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PHARMACEUTISCH LABORATORIUM         o
AFD. PHARMACOGRAPHIE                   O                                                                                                                      -v
UTRECHT
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FARMACEUTISCH
LADCRVlJimUM
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F.A.F.C. v             bouw
Sorbonnelaan 1o, ~„~ . CA Utrecht
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2516 160 9
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BEOBACHTÜNGEN
ÜliEK
DIE DIRI IITVICUDIIIIirUSII
EINKÏER
CYNIPIDENGALLEN.
VON
Dr. M. W. BEYEEINCK.
Veriiflenllieul durcli die Küoigliehe Akademie der Wissenschaften zu Amsterdam.
MIT SECHS TAFELN.
— aieiai------------
AMSTERDAM,
JOHANNES MULLER.
»
1882.
rSBUOTHiÉTDER
1 RUKSüMIVERSïïElT
1 UTRECHT
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Rejetcr Oette classc d\'idécs parcc que certaius csprits urdens ou irréfléchis
1\'ont étendne outre mesure, cc serait priver la science de 1\'une des sourecs
ou elle peut puiscr Ie plus d\'inspirations importantes; aussi ccux-mC-incs qui
semblcnt les plus opposós a ces théories, y sont conduits de force dans une
multitudc de cas spéciaux; mais souvent il leur i/rivc que n\'ayant pas voulu
réfléchir n ces lois générales, ils en font de fausses applications.
Uk CaXDOLLB, Physiologic r.égétale.
Dans un nutre équilibrc cosmique, la morphologie vitale serait autre. Je
pense, eu un mot, qu\'il existc virtuellement dans la nature un aombro iuliui
de formes vivantes que nous ne connaissons pas. Ces forincs vivantes seraient
en quclque sorte dormantes ou expectantcs; ellcs apparaitraient dès que leurs
conditions d\'existcnce viendraiont a so manifester, et, une fois réaliscjes, clles
pe perpétucraient nutant que leurs conditions d\'existcnce et de succession se
perpótuernieut cllcs-mênies.
Clauüe BeBNABP, Legoim ittr les phénomhies de la eie.
-ocr page 7-
I N H A LT.
Seite.
ElNLElTUNG.........................           U
KAPITEL I.
Allgemeines über die Cynipidex und ihre Gallen.
§ 1. Das Aaffinden der jungen Gallen................        0.
§ 2. Aufzacht der Gallwespen aus ihren Gallen. Inqailinen nnd Parasiten . . •      H-
§ 3. Gallencultur ira Garten...................      16 •
§ 4. Ban der Eichenknospen...................      17.
§ 5. Körperbau der Cynipiden; Structur der Legeröhre and des Eies.....      20.
§ 6. Das Legen der Eier.....................      26.
§ 7. Die Parthenogenesis und die Heterogenesis der Cynipiden.......      29.
§ 8. Allgeraeines fiber den anatomischen Bau der Cynipidengallen......      38.
§ 9. Biologische Eigenschaften der Cynipidengallen ..........      39.
KAPITEL II.
Die Hieraciigalle.
§ 1. Beschreibung, Verbreitang und Vorkommen der Galle........      45.
§ 2. Aufzucht der Wespe. Cultur der Galle ira Garten..........      48.
§ 3. Die Lage der Eier in dem llieraciumstengel............      49.
§ 4, Die llieraciilarven in der Eihühlung...............      50.
§ 5. Die Einscbliessung der Larven durch dos Gallplastem.........      52.
§ 6. Die Gewebedifferenzirung im Gallplastem.............      53.
§ 7. Besondere Stellungsverhaltnisse.................      56.
KAPITEL Dl.
Die Terminalisgalle.
§ 1, Beschreibung der Gall»...................      58.
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Il                                                              INHA.LT.
Seite.
§ 2. Die Gallenbewohnerin Teras terminalis und ihre Lebensgeschichte.....      60.
§ 3. Die Apteragalle......................      62.
§ 4. Das Eierlegen der Apterawespe, Gallenmutter der Terminalisgalle.....      65.
§ 5. Ver&nderungen im Ringtheil der Knospe in Folge von Verwundung. . . .      69.
§ 6. Ausbildung der Terminalislarven in den Apteraeiern.........      70.
§ 7. Die Bildung und das Verhalten des Gallplastems..........      71.
§ 8. Die Ausbildung der Larvenkammer...............      73.
§ 9. Gewebediffereuzirung im Gallplastem...............      75.
KA PIT EL IV.
Die Baccarumgalle.
§ 1. Beschreibung der Galle...................      78.
§ 2. Die Baccarumwespe und die von ihr erzeugte Lenticnlarisgalle......      80.
§ 3. Veründerungen in der Lenticnlarisgalle wahrend der Ueberwinterung. ...      84.
§ 4. Das Eierlegen der Lenticulariswespe...............      85.
§ 5. Die Entstehung und das Verhalten des Gallplastems der Baccarumgalle. . .      87.
§ 6. Ausbildung der Larvenkammer. Verwundung der gallbildenden Gewebe findet
nicht statt........................      89.
§ 7. Verschiedenheiten in der Stellung der Baccarumgallen an den Organen der
Eiche..........................      92.
KA PIT EL V.
Die Taschenbergi- und die Foliigalle.
§ 1. Fleterogonetischer Zusammenhang der Dryophanta folii und Spathegaster
taschenbergi........................      94.
§ 2. Beschreibung der Foliigalle..................      95.
§ 3. Lebensgeschichte und Eiablage der Foliiwespe...........      97.
§ 4. Die Taschenbergigalle und ihre Entwicklungsgeschichle........      98.
§ 5. Anatomischer Bau der Taschenbergigalle.............    100.
§ 6. Die 8iuiilisj?alle......................    101.
§ 7. Besondere Stellungsverhültnisse der Taschenbergi- sowie der Similisgalle. . .    102.
§ 8. Dip Taschenbergiwespe und das Eierlegen derselben in die Eichenblatter. .    104.
§ 9. Nervenbau des Eichenblattes. Ursprung des Gallplastems der Foliigalle. Die
Kanalbildung.....................• . .    105.
§10. Die priraare Gewebedifferenzirung im Gallplastem..........    112.
§11. Das secundare Nahrungsgewabe..........., ....    115.
§12. Einfluss der Gallen auf ihre Unterlage..............    119.
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III
INHALT.
KAPITEL VI.
Dik Megapteragalle.
Seite.
§ 1. Beschreibung der Galle...................    122.
§ 2. Das Eierlegen der Megapterawespe und die Renuuigalle........    123.
§ 3. Eutwicklungsgeschichte der Megapteragalle.............    125.
§ 4. Ueber den anatomischen Bau der jungen Megapteragalle........    127.
§ 5. Besondere Stelluugsverhaltnisse.................    130.
KAPITEL VII.
Die Kollarigalle.
§ 1. Beschreibung und Vorkommen der Kollarigalle...........    132,
§ 2. Die gewöhnliche Stellung der Kollarigalle am Zweige.........    134.
§ 3. Die Kollariwespe und ihre Eiablage. Die mit der Kollarigalle niichst ver-
wandten Formen.......................     136.
§ 4. Ueber besondere Stellungsverhiiltnisse der Kollarigalle.........    141.
§ 5. Entstehnng des Gallplastems und der Larvenkammer.........    142.
§ 6. Das primiire Geilissbündelsystem................    144.
§ 7. Das primiire Nahrungsgewebe und die Krystallschicht.........    147.
§ 8. Das primiire Stürkegewebe und die Cambialzone...........    148.
§ 9. Das Gerbstoffparenchym und die Hautgewebe............    150.
§ 10. Das secundiire Stürkegewebe und der Zuwachs der centralen Gefassbundelzweige.    151.
§11. Das secundiire Nahrungsgewebe.................    152.
§ 12. Weitere secundiire Veründerungen................    154.
§ 13. Résumé.........................    155.
KAPITEL VIII.
Die Orthospinaegalle.
§ 1. Allgemeines über die Cynipidengallen unserer Itosen.........    157.
§ 2 Beschreibung und Vorkommen der Orthospinaegalle.........    158.
§ 3. Die Parthenogenesis der Orthospinaewespe; eigene Culturen ihrer Galle ira
Garten..........................    160.
§ 4. Structur des Legeapparates und des Eies.............    163.
§ 5. Die Lage der Eier in der Roseuknospe.............    164.
§ 6. Hemmender Einfluss der Orthospinaeeier auf das Blattwachsthum.....    167.
§ 7. Ausbildung der Larve innerhalb der Eischale............    168.
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1NHALT.
IV
Seite.
§ 8. Umwallung und Einschliessung der Lar?e durch das Gallplastem.....    170.
§ 9. Ueber die Ausdehnung des Gallplastems am Rosenblatte........    172.
§ 10. Anatomischer Bau der jungen Galle...............    174.
KAPITEL IX.
SCHLUSSBEMERKUNGEN.
Uebersicht einiger Resultate...................    177.
FlGUREN- UND BüCHSTABENERKLaRUNG................     185.
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BEOBACHTUNGEN
llBF.R
DIE ER8ÏEN BNTWICKLUNG8PHA8BN
F.INIGF.ll
CYNIPTDENGALLEN.
VON
Dr. M. W. BEYERINCK.
ElNLEITUNG.
Die Erscheinung der Gallbildung bat eine ausgedehnte Verbreitung in der or-
ganischen Na ur. Dass man nichtedesztoweniger in jeder natttrlichen Pflanzen*
gruppe gewühnlich nur weuige Arten findet, welche Gallen hervorbringen, er-
klart sich anscheinend daraus, dass die Umstande, welche zur Entstehung sol-
cher Bildungen Veranlassung geben konnten, in der Entwicklungsgeschichte
der Pflanzenwelt relativ selten gewesen sein mussen. Man darf in Allgemei-
nen aber in der Fühigkeit zur Gallbildung wohl nicht eine specifische Eigen-
schaft bestimmter Organismen erblicken, sondern Vieles weist darauf hin, dass
jede beliebige Pflanze in Folge ihrer inneren Organisation, unter geeigneten Ver-
haltnissen fühig sein möchte, Gahen hervor zu bringen. Selbst die Corallon im
Meere tragen einige Gallen, wolcho gowissen Crustaceën zur Wohnung, nicht
aber, wie die pflanzlichen Gallen ihren Bewohnern zugleich zur Nahrang
dienen.
Schon auf Grund der Wahrscheiulichkeit seiner Allgemeinheit beansprucht
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HATUURK. VEUIl. DER KON IN KL. AKADËMJK. DKI. XXII.
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M W. BEIJERINCK. Cynipidengaülen.
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Xatuiui: l,V// daKmiHU.Akadmie. IX XXII.
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2                    BEOBACHTUNGEN ÜBEK DIE ERSTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
der Process der Gallbildung cin höheres wissenschaftliches Interesse, als demsel-
ben gewöhnlich gezollt wird; mehr aber noch als eine besondere, der experimen-
tellen Forschung zugangliche Aeusserung der unbekannten, allgemeinen \\Vachs-
tbumsgcsetzo. Meine Ansicht iiber die Bedeutung der Gallen in dieser Reziehung
werde ich unten mittheilen, doch muss ich Einiges über die Ursache der
Gallbildung vorangehen lassen.
Zahlreicl.e Schriftsteller, sowohl Zoölogen wie Botaniker, an deren Spitze Mal-
piohi und dh Réaumur stehen, haben darüber ihre Meinung geiiusserl. Dessen
ungcachtet fehlt eine eigentliche wissenschaftliche Theorie über dicsen Process
bis auf den heutigen Augenblick; doch haben HOFMEISTEB und Dahwin unab-
hiingig von einander sich so ganz unzweideutig und klar in genau demselben
Sinne darüber ausgesprochen, dass es angemessen erscheint, von ihrer Ansicht
als Richtschnur für weitere Untersuchungen auszugehen. Besonders wichtig
schcincu mir in dieser Bezieluing die Aeusserungen Darwin\'s zu sein, da aus
dem eingehenden Studium seiner Bücher hervorgeht, dass er dem Gallen\\vach-
sthuni vieles Nachdenken gewidmet hat.
Rei der Discussion über die möglicho Abstammung der Thiere und Pflanzen
von einer einzigen gemeinsamen Urform iiussert Darwix sich in lblgendem
Sinne*: „ïserverthcless all living things have mach in coramou, — in their
chemical composition, their celiular structure, their laws of growth, and thcir
liability to injurious influences. We see this even in so trifling a fact as
that the samc poison often similarly affects plants and animals, or that the
poison secreted by the gallfly produces monstrous growths on the wild rosé or
oak tree."
Tn Darwin\'s Schlussbemerkungen über die Variation der Hausthiere und
Cultujpflanzen iiuduu wir ulao .i\'.i. !.\'• Lj Aussage f: „We 1: .• ,.aouü to
suspect that an habitual excess of highly nutritious food, or an excess re-
latively to the wear and tear of the organisation is a powerful exciting cause
of variability. Wheu we see the synnnetrical and complex outgrowth\'s caused
by a ininute atom of the poison of a gallinsect we may believc that slight
changes in the chemical nature of the sap or blood would lead to extraordi-
nary modifications of structure."
Auch bei Gelegenheit der Besprechung des directen unvermittelten Einflusses
On the OrigiH of Species, 5<»> Ed. 1869, png. 572.
t f\'arialia» of Animals and Plants uuder Domesticaiion, 1" Ed. 1868, T. II, pag. 418.
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M.WBEUÊRINCK. Oynipidengallen
Tafel II.
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Nataw*: Ver/, ih.rKouinilAhade.meÜl XXII.
Cilf):jlttfi,\'eimsriTiarr. cJhtit-
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KINIGKR CYNIPIDENGALLEN.                                               3
ausscrer Lebensbedingungcn auf die Variation finden wir hei Dakwtn eine
gleiche Aussage *: „As the poisonous secretion of insects belonging to va-
rious orders lias the special power of affecting the growth of various plants; —
as a slight ditf\'erence in the nature of the poison suflices to producc widoly
diflerent results; — and lastly as wc know that the chemical compounds
secreted by plants are eminently liable to be modified by changed conditions
of life, we may believe it possiblc that various parts of a plant might be mo-
dified through the agency of its own altered secretions." Eine andere Stelle
lautctf: „Such facts as the complex and extraordinary outgrowths whieh inva-
riably follow from the insertion of a minute drop of poison by a gallproducing
insect, show us what singular modifications might result in the case of plants
from a chemical change in the nature of the sap".
Zuniichst interessirt uns in diesen Citaten, Darwin\'s feste Ueberzeugung,
dass die Gallen durch ei non vom Gallenthiere abgesonderten Stolf hervorge»
rufen werden. Ich muss an dieser Stelle jedoch bemerken, dass Darwix, welcher
sich besonders auf LACAZE DüTHIER\'s Angaben § stützt, von der Meinung
ausgeht, dass die Substanz welche die Gallbildung verursachen soll, von der
Mutterwespo abgesondert werde, waarend ich auf den folgenden Seiten den
Beweis beibringen werde, dass die Mutterwespe an sich, keinen directen Antheil
an der Gallbildung hat, sondern dass diese nur von der Larve ausgeht. Offen-
bar kann aber diese letztere Thatsache auf die prinzipielle Auffassung des
Processes, welche hier allein in Betracht kommt, keinen Einfluss ausüben.
Horen wir nun die Wcrte dos anderen grossen Naturforschcrs, Wilhelm Hof-
meister\'s** über die Ursache der Gallbildung: „Gallwespen, die einanderiiuszerst
ahnlich sind, welche der niimlichen Gattung angehörend nur durch unbedeutende
Modificatio\'V"! \'Icv Favbung und Behaarungsich unterscheiden, verursachen die Ent-
wickelung sohr verschieden beschaffener Gallen. Die mechanische iieizung,
welche das Thier auf seine Wohnstatte übt, ist es nicht allein, welche die
Bildung der Galle hervorbringt.. . Die Anregung zu eigenartiger Entwicke-
lung, welche von den Gallen hervorrufenden Thieren ausgeht, erstreckt sich in
vielen Fallen bis auf Gewebspartieen, die von dem Thiere mehrere Millimeter
* Domestication, II, png. 384. Afstamming van den Mensch, le Uitg., 1S71, I, png. 18fi.
f Origin of Species, pag. 9.
§ lm Solilusskapitel dieser Abhandluug findet sicli die betreffende Stelle Lacaze Dutiiieu\'s
** Allgemeiue MorpJwlogie der GeicacJise, 18 68, png. 034.
*
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M.W I3EIJEHINCK. (,>iPid.Mujalk-ii
TalW lil.
"3                                  ng
Xdluiiii Kr/i iLr h\'onudl AkinUume. P1 XXII.
litfy. $lh\' & ***-inatr, aJnui:
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4                    BEOBACHTUNGEN ÜBER DIE ERSTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
weit entfernt sind. Dieses alles fülirt zum Schlusse, dasz flüssige, die Zell-
wiinde auf erhebliche Distanzcn durchdringende Ausscheidungen der ïhiere,
auf die Bilduug der Gallen wesentlich einwirken".
Aueh viele andere Schriftsteller vertreten rait voller Ueberzeugung diese
Aiuiflssung. So sagt urn nur noch ein einziges weiteres Beispiel vorzuführen, Sir
James Paget *: „In tliese galls and otiier siinilar diseases in plants, we have it seems,
hundreds of specific diseases, due to as many hundreds of specific morbid poi-
sons; for the most reasonable, if not the only reasonable theory of these diseases
is, that each insect infects or inoculates the leaf or other structure of the
chosen plant with a poison peculiar to itself."
Nach allem diesem erachte ich es als meine erste Aufgabe, diese Ansicht
Darwix\'s, IIofmeister\'s, Paget\'s und vieler anderer Autoren wissenschaft-
lich zu begründen. Die vorliegende Abliandlung ist dazu ein erster Anfang;
einc endgültige Entscheiduug des Problems beansprucht sie nicht zu geben, dazu
muss noch viel mehr und vvo möglich genaueres Beobachtungsmaterial zusam-
niengebracht werden. Ich muss aber bemerken, dass Alles was ich bisher
über Gallbildung gesehen, die Gedanken der genannten Miinner nur zu bestiitigen
scheint.
Eine weitere Aufgabe, auf welche ich schon im Anfang dieser Zeilen hinwies,
und deren Lösung mir aussersordentlich wichtig zu sein scheint, ist die Fest-
8tellung der Beziehung des Gallenwachtsthums zur normalen Entwicklung
der Nahrpflanze. Es werden sich aus einer genauen Kenntniss dieses Zusam-
menhanges, sehr wahrscheinlich neue Gesichtspunkte zur Beurtheilung der all-
gemeinen Wachtsthumsgesetze ergeben.
Zunaehst muss ich auf den folgenden Umstand hinweisen, welcher dem Gall-
enwachsthuin grosses Interesse verleiht, namlich auf die Identitat zahlrei-
cher Merkmale der Gallen, mit denjenigen der Pflanze von welcher sie hervor
gebracht werden. Es liisst sich in dieser Hinsicht zeigen, dass die Mehrzahl der
Eigenschaften der Gallen
sich schon sicher in den normalen Organen derNahr-
pflanze vorfinden, sodass diese Charactere also, welche unter den gewöhnlichen
Verhaltnissen, an der Stelle wo die Galle entsteht, nicht zur weiteren Aus-
bilduug gelangt sein würden, unter dem neuen Einfiusse in rege Entwick-
luug gerathen.
Diese grosse Uebereinstimmung der Gallen mit den normalen Organen ihrer
Ah Addresi on Elemeutal Pathology delivered in the patholoffical lection of the BritUh Medical
Association at the annual meeting in Cambridge August
1880. London 1880.
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M. W. BKUKHI.NCK. ryiii|>ifl«M]iillon.
Fig-. 54. eh                   Fij: 55
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% 58.
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Ufy.- Geut .{ftimtniuif (Juut
NeduuA Vult: dtr lUadl Muutmie. Dl XXII.
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5
EINIGER CYNIPIDENGALLEN.
Nahrpflanze besteht nicht nur in der Entwicklungsgcschichte, welohe, wie es aus
der mikroskopischen Untersuchung hervorgcht für beide in der Hauptsache identisch
ist, sondern selbst in den inneren mit der eigentlichcn Natur dieser verschie-
denen Bildungcn zusammenhangenden Eigenschaften wie ich dieses spiitcr, an
anderer Stelle, ausführlich zu begründen hoffc.
Es entsteht aus dieser Bctrachtung die wichtige Frage nach der Herkunft
der Krafte, welche diejenigen latenten Eigenschaften der Nahrpflanze, die in den
Gallen zur Ausbildung gelangt sind, — welche aber unter normalen Umstan-
den in dein Muttergewebe der Galle in Ruhe geblieben sein würdeu, — wohl
zuorst zur abnormen Thütigkeit angeregt haben mogen. Wie man sieht ist diese
Frage nur ein besonderer Fall des allgcraeinen Problemes von der Grundursache
der normalen Organbildung am normalen Organismus oder der iudividuellen
Metamorphose, wo es sich ebenfalls nur um Ausbildung latenter Eigenschaften
des wachsenden Körpers handeln kann. Liessc sich darthun, dass die Gall-
wirkung an sich, hier als primiir wirksame Ursache auftriite, so batten wir
auf dem dunkelen Gebiete der normalen Organbildung eine sichere Anweisung
errungen. Jedenfalls verspricht die tiefere Forschung in dieser Beziehung wich-
tige Aufschlüsse.
Ich habe hervorgehoben dass eine Galle die Mehrzahl ibrer Eigenschaften mit
der Nahrpflanze thcilt; ob dieses aber für alle ihre Mcrkmale ohne Ausnahme gilt,
kann angezweifelt werden. Ware letzteres in der That der Fall, so müsste man die
der Galle eigenthümliche anatomische Struktur und Form, so wie alle ihre übrigen
Eigenschaften ohne Ausnahme, durch Combination gewisser Merkmale der Mut-
terpflanze erkliiren. Wenn sich aber in den Gallen einzelne vollstiindig neue, der
Organisation der Nahrpflanze fehlende Eigenschaften auffinden liesseu, welche auf
keinn Combination anderer zurückzuführen waren, so würde man bei der
Gallbildung auf locale Vanation scbliessen mussen. Dieses würde aber offenbar
ein ganz neues, und möglicherweise das wichtigste Moment zur Beurtheilung
des Gallenwuchses abgeben.
Dass die Möglichkeit der Existcnz einer solchen Variation auf Grund unserer
gegenwiirtigen Kenntnisse nicht zu widerlegen ist, halte ich für sicher. Darwin\'s
Meinung über diese Angelegenheit, geht schon ziemlich deutlich aus den oben
gegebenen Citaten hervor, klarer noch spricht er sich an folgender Stelle aus,
welche seiner Bestreitung des Vervollkomnungsprinzips Lamarck\'s und NaOELl\'s
entlehnt ist *: „When we remember such cases as the formation of the more
* On the Origin of Species, 5"> Ed. pag. 151.
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Tafel V.
M.W! BEUERIM\'K. (viiipi.l.\'iujallen
Fig: 81 _, .
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6                    BEOBACHTUNGEN ÜBEK 1)IE EESTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
complex galls, and certain monstrosities which cannot be accounted for by rever-
sion, cohesion &c, and sudden strongly marked deviations of structure, such as tbe
appearance of a mossrose on a coinmon rosé, we must admit that the organisation
of the individual is capable through its own laws of growth, under certain con-
ditions of undergoing great modificatious independcntly of the gradual accu-
mulation of slight inherited modificatious."
Noch deutlicher ist folgender Satz, welcher in Darwin\'s vorliiufigcr Hypothese
der Pangenesis vorkommt *, und zwar an derjenigen Stelle wo er verschiedene,
durch diese Hypothese schwer zu erklarende Erscheinungeu u. a. die Gallbildung,
betrachtct: „Ilowever this may be it appears probable, that all external agen-
cies, such as changed nutrition increased use or disuse &c, which induced any
permanent modification in a structure, would at the same time or previously
act on the cells, nuclei, germinal or formative matter, from which the structures
in question are developed, and consequently would act on the gemmules or
cast off atoms." Das heisst also mit anderen Worten, dass die genannteu Um-
stiinde eine bleibende Variation im Gewebe verursachen würden.
Eiue ausführliclie Darstelluug der Grimde welche für uud wider diese Ansicht
auzuführen sind, muss ich hier unterlassen, da es mir in dieser Einleitung
nur darauf ankomint, im Allgemeinen anzugeben, auf welche wichtige Probleme,
ein gründliches Studium der Gallen, Licht zu verbreiten verspricht.
Ehe aber eine endgültige Entscheidung dieser sehr complizirten Fragen
errcicht weiden kaun, mussen wir eine umfassende Kenntniss von den ver-
schiedencn Modalitilten des Vorganges der Gallbildung besitzen. Dazu mussen
aber die zahlreiehen Falie, wobei specifisch verschiedene gallenhervorrufende
Organismen wirksam sind, untersucht sein, und zwar sowohl in botanischer wie
in zoo! ü o\'v\' l!i:\'siclit. Uebcrblicken wir aber die Gallenlitteratur in dieser
Beziehung so ergiebt sich bald, dass wir daraus kein übersichtliches Bild
von diesem Processe zusammenstellen kunnen. Gewöhnlich haben die Autoren
nur Einzelbeobachtungen veröffentlicht. Dabei gingen sie entweder mit Vernach-
liissigung der zoölogischen Anforderungen ausschliesslich vom botanischen Stand-
punkt aus; oder es waren die Entomologeu welche nur darum die Gallen ge-
nauer studirten, weil dieses Studium für die Kenntniss der Biologie der Gallen*
bewohner nothwendig war.
Daraus muss man erklaren, dass die gesammte Gallenlitteratur nicht einmal
auf zahlreiche untergeordnete Fragen, welche die Beobachter sich zu wicderholten
Malen gestellt haben, eine allgemeine Beantwortung gibt. Solche Fragen sind
* Domtstication, II, pag. 382.
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M.W. BKUEKINCK Cynipidengalleti.
Fij: 89.
Fiq. 90.
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Fig:91.
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Fiq: 93.
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Fig: 97.
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Mlluurk, Vcrii.dcr Koitiiik-l.AIiademie. DlXXII.
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E1NIGER CYNIPIDENGALLEN.
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z. B. die folgenden: „Geht der Gallbildung im Allgemeinen eine Verwundung
der pflanzlichen Gewebe voraus, oder geschieht dieses nicht immer? In welcher
Bezichung steht im positiven Fall die Wunde zur Entwickelung der Galle?
Muss man annehmen dass die Gallcniniitter, oder die jungen Tliiere zn deren
Behufe die Galle entsteht, die Ursache der abnormen Wacherung sind? Kunnen
nur wachsende oder auch ausgewachsene Pflanzengewebo Gallen hervorbringen?
Kann die Beriihrung des jungen Pflanzengewebcs mit einem fremden Körperan
sich, auf die Entstchung der Gallen oder deren Wachsthum Einfluss atisüben
oder nicht? Könncn die anderen mcchanischcn Einflüsso welche die Gegenwart eines
sich bewegenden and sich niihrenden Thieres bcgleitcn, eine Erklarung des Y01-
ganges abgeben ? Kommen die abnormen Strömungs- und Mischungsvcrhültnisso der
Nahrungssubstanzen des pflanzlichen Gewebes, welche offenbar durch die Gegcn-
genwart des Gallenthierea bedingt werden, bei der Erklarung der Gallbildung in
Betracht? Ist jemals ein ruhendes Ei, vor dem Eintritt des ersten Stadiums der
Embryobildung Voranlassang zur Entstehung einer Galle? Ist die LJrsache der
Gallbildung cin momentaner Impuls oder eine langer andauernde Beeinflussung
des pflanzlichen Gewebes?"
Zwar lassen sich besonders aus den zahlreichen und wichtigen Angaben von
Thomas und Frank, welche in ihren Arbeiten sowohl den botanischen wie den
entomologischcn Verhiiltnissen Rechnung zu tragen gesticht haben, vorschiedenc
dieser Eragen für kleine G nippen von gallenbildenden Organismen, oder doch
für cinzelne zu Phytoptus, Cecidomyia oder Chermos gehorende Arten, mit
zureichender Sicherheit lösen. So lange solche Resultate aber, wie es bishcr
der Fall ist, nicht übcrsichtlich und von den nüthigcn Boweisstückcn begleitet
zusamraengestellt und mit einander verglichen sind, besitzen sic cinen nur re-
lativcn Worth, da sic, ;•!; :..... VinwlfHlIon horvergchend, andorwoiHgi fehler-
hafte Behauptungen, nicht entkraften kinnen.
Dieses ist besonders darum der Fall weil die Entwickolungsvorgiinge der com-
pliziiteren Gallen z. B. derjenigen der Cynipiden, noch so gut wie vollstiindig
unbekannt sind; die wenigen darüber publizirten Arbeiten sind ganz ungenü-
gend. Es ist aber deutlich dass sich eine allgemeine Theorie erst dann sicher
begründen liisst, wenn die verschiedenen G-rappen v^n Erscheinungen welche sie
umfassen soll vollstiindig erforscht sind; so lange cinzelne dieser Grappen aber
unberücksichtigt dastehen, kann man die besser bekannten nicht durch eine
Theorie, sondern nur durch eine Hypothese verbinden.
Die eingehende Untersuchung zahlreicher Einzelfölle, welche den verschie-
denen Gallgruppen eutlehnt sind, und ein genauer Verglcich der Resultate,
scheint mir der einzige sichere Weg, urn das aller Gallbildung Gemeinsame
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8                    BKOBACHTUXGEN ÜBER DIE ERSTEN ENTWICKLÜNGSPHASEN
von den Einzelheiten zu trennen und so zuniichst die Richtigkeit der von Dar-
win, Hofmeister und Paget vertretenen Hypothese zu prüfen. In der vor-
liegenden Abhandelung habe ich damit einen Anfang gemacht, und die von den
Cynipiden Aulax hieracii, Teras terminalis, Spathegaster baccarun, Dryophanta
folii, Spathegaster taschenbergi, Trigonaspis megaptera, Cynips kollari und Rhodites
orthospinae bewohnten Gallen einer genaueren CJntersuchung unterworfen. So
weit die Schwierigkeit des Gegenstandes es erlaubte, habe ich dabei sowohl
die botanischen wie die zoölogischen Verhilltuisse ins Auge gefasst. "Wie ich
hoffe wild man daraus sehen, dass os mir gelungen ist, die Struktur dieser
merkwürdigen Bildungen zu grösserer Klarheit zu bringen.
Fortwiihrcnd habe ich in dicsen Beschreibungen, die niiclisten Verwandton oben-
genannter Gallen mitberücksichtigt. Ueberdies sind meine Untersuchungen über
die anders gestalteten Bildungen Andricus inflatoir, Aphilothrix globuli, Rhodites
rosae, Spathegaster aprilinus, Aphilotrix gemmae, Aulax glechomae und Neu-
roterus ostreus, schon ziemlich weit vorgeschritten, und ich habe die Vorberei-
tungen getroffen, welche flie Cultur im Garten und die genaue Untersuchung
anderer Gallbildungen, wie diejenigen der Tenthredineën und der Cecidomyien,
erheischcn.
Mit Bezug auf die in dieser Abhandlung beschriebenen, obengenannten Cyni-
pidengallen habe ich die. auf voriger Seite erörterten, so wie einige andere Fragen,
vollstündig zur Lösung oder doch der Lösung niiher gebracht; die gewonnenen
Resultate habe ich im Schlusskapitel zusammengestellt, schon jetzt sei mir jedoch
zu bemerken erlaubt, dass ich den Beweis liefern werde, dass die jugendliche
Cynipidenlarve in den vorliegenden Fallen die alleinigo Ursache der Gallbildung
ist; sie übt ihre Wirkung schon aus, wahrcnd sie noch vollstündig in ihrer
Eischale bwchloasen ist, und zwar ist. diese Wirkung keine momentane, sondern
sie sei/.i sicii eine ziemlich lange Zeit andauernd fort, aucli noch wbim die
Larve langst der Eischale entschlüpft ist; andere Forscher, wie Gihaud und
Adlek, baben dieses schon vermnthet und ausgesprochen. Weiter will ich darauf
hinweisen, dass in allen mir bekannten Fallen dus Cynipidenei in oder an noch
nicht ausgewachsene Gewebe niedergelegt wird, und dass bei den untersuchten
Eichengalhvespen auch dort, wo die ersten Spuren der Gallbildung erst mehrere
Wochen nach dem Eierlegen sichtbar werden, die Larvenentwicklung sich schon
innerhalb einer viel kürzeren Zeit kund giebt. Die Larvenentwicklung geht hier
also der Gallbildung voran.
Wie aus dem Obigen erhellt, hatte ich bei meinen Untersuchungen nur sehr
wenige Arbeiten anderer Schrifsteller zu beriicksichtigen. Es ist bisher in dieser
üichtung weit weniger geleistet worden, wie in den nachstverwandten Discipli-
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EINIGER CYNIPIDENGALLEN.
nen. Wenn man z. B. einen Vergleich anstellt zwischen der gegenwiirtigen
Kenntni88 der Entwicklungsgeschichte und des Baues der normalen Organe der
höheren Pflanzen einerseits, und der Gallen anderseits, so ist der Unterschied
gross. Dieses muss bei niiherer Ueberlegung besonders desshalb aufFallend er-
scheinen, weil man der normalen Organbildung gewissermaassen gauz rathlos
gegenüber stoht, wahrend man in der Gallbildung einen Causalzusammenhang
vor sich hat, welcher ein Eingreifen unserseits sehr oft gestattet. Bis heute sind
die Einflüsse, welche bei den gewöhnlichen Entwicklungsvorgangen die Pflan-
zengestalt umbilden für uns tief verborgen und nur sebr selten indirekt in un-
serer Gewalt; bei der Gallbildung dagegen, ist es ein Leichtes die formbestim-
mende Ursacke, namlich das Gallenthier zu beherrschen, sei es dadurch dass
wir es an einem beliebigen Augenbliek seiner Wirkungszeit tödten, oder entfernen,
oder selbst an eine von uns gewühlte Stelle überbringen um bier die weitere
"Wirkung zu beobachten.
Fragen wir nun warum die Gallen so wobl in naturgeschichtlicher wie in
physiologiscbem Sinne, die Beachtung welcbe sie verdienen noch nicht gefunden
haben, so liegt die Antwort in der grossen Schwierigkeit ein wirklich lehr-
reiches Beobachtungsmaterial zu erlangen. Zwar ist es beinahe ausschliesslich
die Aufgabe der botanischen und entomologischen Praxis letztere Schwierigkeit
zu überwinden, doch will ich auf einige Puuktc hinweisen, welche in dieser
Beziehung beachtenswerth sein mochten, und diese im ersten Kapitel rait anderen
allgemeinen Bemerkungen zusammenstellen.
KAPITEL I.
Allgemeines über dje Cynipiden und ihre Gallen.
§ l. Das Auf finden der jungen Gallen. Wenn man die Gallbildung vom
ersten Anfang an verfolgen will, so ist es klar dass die jüngeren Ent\\vicklungs-
zustüiide in zahlreichen Exemplaren vorliegen mussen. Die Gallencultur im Garten
ist natürlich, wenn sie ausführbar ist, ein ausgezeichnetes Ilülfsmittel um diese zu
erlangen, und ich werde unten noch darauf zuruckkomincn. Es giebt aber eine
Anzahl Gallwespenarten welche sich in der Gefangenschaft abnormal verhalten und
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NATUUR*. VKUII. DER KüMIMKL. AKADLMIK. DKEL XXII
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10                 DEOBAC:ITUNTGEN ÜBER DIE EKSTEN ENTWICKLUNOSPHASEN
uur wcnige, oder sclbst gar keine Eier legen wollen; in anderen Fiillcn werden
zwar die Eier gelegt, doch bleibt die Gallbildung ganz oder beinaho ganz aus;
wieder in anderen Fiillen ist es kaum moglieh sich die gallbildenden Wespen
gewisser Artcn in genügcnder Anzahl zu verschaffen. Unter solchen Umstiindcn
ist man auf das Material, wolehes die Natur selbst darbictetangewicsen. Da die
jiingeren Gallen aber gewöhnlicli schr versteekt in den Knospen der Pflanzen
vorkommen, nnd überdies das Wachsthum dcrselben wenigstens anfanglieh scbnell
verlauft, so muss man, will man nicht im Wilden suchen, vorher mit den wahr-
scheinlichen Fundorten genau bekannt sein, nnd die riehtige Zeit für das Samm-
<eln festgcstellt haben. Hierzn ist aber cine eingehendc Bekanntschaft mit der
Lebcnsgesehiehte der Gallenthiere selbst, nothwendig. So macht man unter
Andern hiinfig die Erfahrung, dass diese sich ansschlicsslich an dem einen oder
anderen Ortc vorfinden, welcher durch einc kanm bcmerkbare Eigcnthümlich-
kcit ausgezcichnet ist, wiihrend man dieselben an anderen seheinbar gleich-
gttnstigen Pliitzen nicht antrifft. Das Fehlen solcher cigcnthümlichcn örtlichen
Bcdingungcn, macht desshalb die Ausführung ciner Untersuchnng in manchen
Gcgeiulen schr schwierig oder auch giinzlich unmöglieh. Das folgende Beispiel
moge dieses orliiutcrn.
Die Kollarigalle ist seit dem Jahrc 18G5 in Niederland allgcmein verbreitet,
stelleuweisc selbst sehr hiiufig anzutreffen, so dass es lcicht gelingt viele hun-
dertc reifc Exemplare zusammen zu bringen. Weit schwieriger aber ist es die
Jii\'>endstadien der Galle aufzufinden. Diese Gallen im Garten zu cultiviren
gelang mir in den Jahren 1878, 79, 80 nnd 81 durchaus nicht. Erst die
Aviihrend vielfachen Suchens gemachte Beobachtung, dass die Kollariwespe grosse
Yorliebe für Eichen mit schwacher Yegetationskraft besitzt, lonkte meine Auf-
merksamkeit auf eine in der Naehbarschaft meines Wohnortes vorkommende
kiünklichc Eichenschalwaldung, uud wo es mir gelang, durch wöchentlich wie-
derholte Bosuche wfthrend der Monate Mai, Juni und Juli das nöthige Material
zur Untersuchnng zusammen zu bringen. Zugleich war durch das Vorkommen
alter Gallen angezeigt, dass die Kollariwespe die scjhr beschriinkte Oertlichkeit
schon seit Jahren bewohnte. Für die Terminalis^alle gilt beinahe genau das-
selbe; zwar kunnen die beiden genannten Gallen in schonen und grossen Exem»
plaren an gesunden Baumon gefunden werden, aber zo zerstreuet, so wenig
massenhaft beisammen, dass die Jugcndstadien sich der Beobachtung vollkommen
entziehen.
Ein anderer, an sich wenig wichtigcr Umstand, der aber für entwicklungs-
geschichtliche Untersuchungen bedeutungsvoll werden kann, hangt mit dem
soeben Besprochenen enge zusammen. Es giebt nïmlich einige seltcnere Knos-
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EINIGEE CYNIPIDEXGALLEN.                                            11
pengallen wie Glandulae, Globuli uuJ Autuionalis *, welche an einzclnen be-
stimmten Baumen biswcilen reichlich angetroiTen worden kunnen. (Jntersucht man
solche individuelle Biiurae ira niichsten Jahre aufs Neue, 80 wird man die ge-
nannton Formen nur selten an denselben vergeblieh suchen. Die schwerföllige
Flucht der meisten Cynipidenarten bringt es ferner mit sich, dass diesc Tliiere
das cinmal gewühlte Gebiet ziemlich vollstiindig ausnützen; eo wird ein knos-
penbesuchcndes Insekt alle Knospen eines und desselben Astes mit Eieren bc-
legeu, eine Wespe die Blattgallen hervorbringt wird irewöhnlich mchrere Eier
in dasselben Blatt, und in die nachstfolgenden Blatter des Zweiges legen. Es
ist nicht ohne Interesse darauf hinzuweisen, dass die Gallen desselben Zweiges
daher gcwöhnlich derselben Gallennuitter entstammen, also Sehwesterbildungen
sind. Hier muss ich noch bemerken, dass der Instinkt die Gallwespcn treibt
die Zahl ihrer Eier mit der endlichen Grosse welche die Gallen erreichen sollen,
in Einklang zu briugen; so wird ein Weibellen welches grosse Gallen erzeugt,
uur eiuzelne Eier in jedes Blatt deponiren, dagegen eine Art welche kleine
Gallen hervorruft oft zahlreiche. Man verglciche z. B. in dieser Ilinsicht die
grossen gewöhnlichcn Blattgallen der Foliiwespen, welche ein bis sechs auf den
Eichenbliittern sitzen, mit den kleinen Linscngallen deren Anzahl auf einem Blatte
selbst hundert übersteigen kann. Doch giebt es Ausnahmen, so die Ostreusgalle
welche sehr klein ist aber vereinzelt auf den Bliittern gefunden wird. Andere
Ursachen welche das Vorkommen und die Verbreitung gewisser Gallenarteu
bedingen, kunnen erst spiiter besprochen werden.
Ist man einmal mit solchen kleinen praktischen Erfahrungen, so wie mit
der Lebensgeschichte eines, sei es auch seltenen Gallenbewohners, zureichend
bekannt, so ist es gewöhnlich bei einiger Eeharrung nicht schwer, das Material
zu einer vollstiindigen Beobachtungsreihe zu sammeln.
§ 2. Au f zucht der Gal wespen aus ihren Gallen. Inquilinen und Parasiten.
Hat man eine grosse Anzahl eierlegende "Weibchen einer gewissen Gall-
wespenart, sei es für eine anatomische Untersuchung oder für Gallencultur nöthig,
so mussen dieselben aus ihren Gallen aufgezogen werden. Hierzu ist es erforder»
* Es scheint mir gceignet die Cyuipidcngiillen umi ihre Bewohuer nur mit dem Artnatuen zu
bezeichnen, uud zwar sowohl der Kürzc hall» r, als auch \\reil die Entdickung der Heterogenesis in
der Familie der Gnllwespen die Umgrenzung der Gattungen, wie sie bitser bestand, unhultbar gemncht
hat. Bisweilcn abir, wo die Deutlichkeit dieses gebietet, werde ich dio Namen der Genera den
Speciesnamen verangehen lassen, und daun überall Hartig\'8 und Glstav Mayr\'s Nomenclatur
nachfolgcn.
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12               BEOBACUTUNGEN ÜBER DIE ERSTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
lich die Verhaltnisse welchen die Gallen in der freien Natur ausgesctzt sind^
eo genau möglich nachzuahmen. Dabei ist Folgendes zu beachten. Viele
Eichengallen fallen im Herbste von den Blattern oder aus den Knospen auf den
feuchten "Waldboden; die Bewohner verlassen dieselbon sodann entweder noch
in dem selben Herbst (Ostreus), im folgenden Frühjahr iGlobuli, Autumnalis,
Laeviuseulus, Numismatis, Lenticularis, Fumipcnnis) oder selbst im nachsten
Herbst (Renum); jedenfalls mussen sie also Wochen oder Monate lang aufbe-
wahrt werden. Am Besten geschieht dieses im Freien auf feuchtem Sande uuter
einer Moosdecke, wührend sie zur Zeit des Ausschlüpfens ins Zimraer gebracht
werden. Adler empfiehlt dabei den Gebrauch von Blumentöpfen. Dieselben
werden mit Erde gefüllt, die Gallen auf diese gelegt, über das Ganze eine Moos-
decke gebunden, und hierauf werden die Töpfe im Freien bis an ihrem Rand
in den Boden vergraben. Ich selbst gebrauche dazu gla sernen Dosen verschiedener
Grosse, welche bis zur halben Tiefe mit feuchtem Sande angefüllt Bind. Jedenfalls
muss man darauf achten, dass die künstlich auf bewahrten Gallen, den gleichen,
schroffen Gegensatzen von "Warme und Kalte, Niisse und Trockenheit, welche
im Freien bestehen, ausgesetzt bleiben mussen. Geschieht dieses nicht, so gedeihen
die Bewohner zahlreicher Arten schlccht, und bleiben so schwach, dass sie ihre
Gallen gar nicht verlassen können und darin sterben, oder wenn sie auch noch
ausschlüpfen, kaum zu laufen und gar nicht mehr zu fliegen vermogen.
Ueberwinteren die Gallen an den Pflanzen selbst, wie das z. B. mit den
Bedeguaren der Rosen der Fall ist, so ist es am Besten sie erst im nachsten
Frühjahr zu sammeln; findet man solche Gallen aber im Herbste an einem ent-
fernten Orte, welchen man nicht so leicht wieder besuohen kann, so kann man
dicselben abnehmen, und mit ziemlich gutem Erfolge auf feuchtem Sande, oder
selbst trocken überwinteren lassen, doch sterben dabei stets mehrere Larven wenn
man die Gallen zu Hause aufbewahrt (Radicis, Rosae, Oithospinae, Rubi, Ilieracii).
Aber selbst bei der genauen Beachtung aller möglichen Fürsorgen muss
man, und es gilt dieses besondcrs für die Eichengallen, darauf rechnen dass
nur cine kleine Anzahl oder nur einzelne der Gallen, die gewünschten Wespen
hervorbringen, gewöhnlich geht weitaus die grösstc Mehrzahl dieser zu Grunde,
sei es durch Inquilinen und Parasiten, worüber bald Naheres, oder in Folge
der abnormen Einflüsse welchen sie beim Aufbewahren unterworfen wurden,
oder endlich durch das frühzeitige Absterben der Gallen selbst. Nur wenige
Arten machon von dieser unangenehmen Regel eine Ausnahme z. IJ. Folii und
Kollari welche leicht zu zuchten sind, indem man den Gallen schon beim Samm-
cln ziemlich sicher ansahen kann, ob sie unversehrte Bewohner enthalten;
dagegen ist es mir in gewissen Jahren nicht gelungen die Divisawespe aus hun-
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EINIGEE CYNIPIDENGALLEN.                                            13
derten ihrer Gallen auch uur in einem einzigen Excmplar zu bekommen; in
anderen Jahren gelangen die Zuchtversuche mit dieser Galle besser.
Vor Allem die jungen Cynipidenlarven gehen sehr leicht zu Grunde, eine
Erscheinung welche sich dadurch erklart, dass deren Nahrung aus einem Ge-
webe lebender Zeilen besteht, welche die Galle allmahlich zu ihrem Behufe bil-
den muss, es ist desshalb wohl einzusehen, dass jedes Eingreifen in den natür-
lichen Entwickelungsgang der Galle, das Thier affiziren muss. Da die im Herbst
zu Boden fallenden Gallen, sehr wenig entwickelte Larven enthalten, sind diese
besonders empfindlich.
Ist aber einmal das Nahrungsgewebe der Galle vollstandig verbraucht, so ist
das Leben des Thieres bei gewissen Arten sehr zühe. So ist es z. B. bei der
Cynips kollari. Gewöhnlich verlasst diese Wespe ihre Galle im September, des-
selben Somraers worin Letztere gereift ist; einige Larven erreichen aber den voll-
kommcnen Zustand nicht sobald, sondcrn übcrwintern als solche in den Gallen,
um erst im nachstcn Sommer als Wespen zu entweichen. Nun habe ich solche
verspatete Larven im Herbst 1879 aus ihren Gallen geschnitten und einfach
auf einen Tisch in meinem Arbeitsraume gelegt; nach Jahresfrist, August
1880, sind sic in Nymfen und diese in schone Wespen verwandelt; — sie wa-
ren also etwas früher reif als die neue, noch in ihren Gallen verschlossene, Ge-
neration. Gcnau denselben Yersuch habe ich mit den Gemmaegallen augestellt;
ich sammeltc im Miirz 1879 zu Boden liegende Gallen dieser Art, schnitt die
Larven, heraus und sah nun den Verlauf ihrer ganzen Metamorphose ausserhalb
der Galle zu Stande kommen, im September 1879 erhielt ich die Wespen, welche
freilich sehr schwach waren.
Unreif gesammelte Gallen liefern gewöhnlich keine Wespen, was sich aus
dem zu Grunde gehen des Nahrungsgewebes erklart, doch habe ich in den Jah-
ren 1876 und 1881 aus ganz kleinen und unreifen Exemplaren von Cynips
kollari, welche durch Trocknen eingeschrumpft, waren zu meinem Erstaunen
zwerghafte Individuen der Kollariwespe aufgezogen, welche nur ein Drittel der
normalen Grosse erreicht hatten.
Es wurde oben gesagt, dass das Absterben der eigentlichen Gallenbewohner,
ebenfalls die Folge einer ganz anderen Ursache sein kann, namlich des Vor-
kommens von Inquilinen und Parasiten in den Gallen. Unter den Letzteren
versteht man die Ichneumonen-artigen Insekten, welche die Gallenbewohner selbsl
zu Grunde richten. Inquilinen oder Einmiethler dagegen sind fremde Cynipiden,
welche ihre Eier in die Gallen anderer Arten abïegcn, ohne aber selbst eigent-
liche Gallen zu bilden.
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14               BEOBACHTUNGEN ÜBER DIE EKSTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
Als Parasiten kommen hauptsiichlich die Tchncumoniden, Chalcidiën and Bra-
coniden * in l\'etracht. Diesc Thicre vermogen mittelst ihrer langen Lcgeröhre,
die Wand vollstftndig ausgewaohsener Gallen zn durchbohren urn ihr Ei inner-
halb der Larvenkammcr gegen den Kürper der darin enthaltenen Larve oder
Nymfe der eigentlichcn Bewohnerin nieder zu legen; als Ektoparosit lebend ver-
nichtet der Fremdliiig bald seinen Wirth. Es ist ein anziehendes Schauspiel
wenn an heissen Junitagen die goldenen Parasiten eine Terminalisgalle umflat-
tei-n, und dann and wann unter Anstrengung aller Kriifte in die schützende
Gallenrinde ilire Legcröhre cinscuken; oder wenn das prachtige Thier Callimome
regius (?) die holzige Gallcnwandung der Kollarigalle welolie die Dicke eines
Centimeters erreichen kann, genau in die Richtung des Radius duchbohrt.
Es muss bemerkt werden dass viele von Parasiten besvohnte Gallen, von den
gesunden nicht zu unterscheiden sind; dieses ereignct sich namlich dann, wenn
die Larven erst nachdem sie ausgewachsen, dem Parasiten anheimfallen. Gallen
dagegen, in denen die noch jugendlichen Larven von Parasiten heimgesucht wer-
den, stehen hiiufig in ihrer weiteren normalen Entwicklung stille, woraus die
physiologisch interessante Thatsache erhellt, dass der Einfluss des Gallenbe-
wohners auf das Wachsthum der Galle, ein ziemlich lange andanernder sein muss.
Unter Inquilinen oder Einmiethler werden, wie schon oben gesagt, diejenigen
Cynipiden verstanden, welche in Gallen anderer Arten lcben, solche selbst zu
erzeugen aber nicht im Stande sind. Warum gerade die Gallen, weit mehr als
Früchte oder andere pflanzliche Organe, den Angriffen solcherFeinde ausgesetzt
sind, erkliirt sich in der Hauptsache aus dem Vorkommen des sogenannten Nah-
rungsgowebes in denselben; von diesem lasst sich im Pflanzenreich kaum ein
Analogon nachweisen, am niichsten möchte es sich mit dem oelführenden
Endosperm vieler Samen vergleichcn lassen. Es ist denn auch gewöhnlich dieso
Gewebepartie der Galle, in welche die Inq\'n\'lincnweikehen (Synergus, Sapholytus
und Ceroptres), ihre Eier niederlegen. Seltener wird dazu die übrige Gallen-
substanz verwendet. Gewöhnlich werden die legitimen Gallenbewohner von den
Inquilinen verdrungen und getödtet, geschieht dieses frühzeitig so können dadurch
halbentwickelte Gallen ontstellen, welche offenbar mit den oben bnsprochenen, —
zufolge des Angriffs von Parasiten entstandenen, — übereinstimmen mussen. Ha-
ben die Inquilinen sich in betrachtlicher Entfernung von der eigentlichen Lar-
venkammer angesiedelt, so kommt der legitime Bewohner zwar zur normalen
• Batzebuhg, Die IcAiiemaoiieti der lorttittteiten, Band II, 1848, pag. 217. G. Mayii, Arten der
CVtalcidient/altitny Eurytoma durch Zucht erhalte»,
Vcrliandlungen der Zoöl.-Bot. Gesellschaft in Wien,
1871, pag. 297,
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15
EINIGER CYNIPIDENGALLEN.
Entwicklung, docli werden dann nicht selten gewisse abnorme Gewebc in den
Gallen gebildet, welcho darauf hiuzuweisen scheinen, dass die Inquilinenlarven
an sich, bisweilen das "Wachsthum der pflanzlichen Zeilen zu affiziren vermogen.
Maye * giebt bctroffs der verechiedenen sich auf Inquilinen beziehenden Ver-
hiiltnisse, die folgende Uebersicht: Erstens; die Einmiethler lebcn in der Larvcn-
kammer der gallenerzeugenden Gallwespen, uud die junge Larve wird dabei
vernichtet; die freinden Thicre bilden mittelst dunner, membranüser, aus Schleim
und Gallengewebe erzeugter, Scheidewandc, jcdes für sich ein besondercs Facsh;
in solchen Gallen findet man dalier die eigcntliche Larvenkammer von mehreren
anderen ersetzt. Beispiele: Aphilotrix radiuis mit Synergus incrassatus, Cynips*
tinctoria mit Synergus melanopus, Dryophanta folii mit Synergus pallicornis,
Ztceitem; die natürliche Ilöhlung (nicht die Larvenkammer) gewisser Gallen,
wird von Synergen bewohnt und vergrössert; in diesem Falie kann die eigentliche
Gallwespc sich ganz unbchindert ausbilden. Beispiele: Cyuips ealyeis mit Syner-
gus vulgaris, Cynips cerricola mit Synergus thauniacera und mit Synergus va-
riabilis. Dritlens; die Larvenkammern der Synergiden liegen in der Gallenrinde
ausserhalb des Nahrungsgewebes, bisweilen weit davon entfernt; die legitimen
Bewohner kommen zur Ausbildung f. Beispiele dieser Art bieten die Gallen
von Cynips kollari, Andricus curvator, Aphilothrix geinmae u. a. es gelang mir
aber nicht die fremden Thiere zu determiniren. Viertens] die Larvenkammern
der Inquilinen finden sich im Nahrungsgewebe selbst vor; dieselben sind radieu-
artig urn den Mittelpunkt angeordnet, und der legitimc Gallenbewohner geht
zu Grunde. Beispiel: Cynips kollari mit Synergus reinhardi, wie schon von
MALriGHi beobachtet und abgebildct.
Aus dieser gedriingten Uebersicht geht hervor, dass die Gallen ausser dem
eigentlichen Galleubildner, mehrere andere Thierarten, deren viele ebenfalls zur
Familie der Gallwespen geboren, einschliessen können. Ueberlegt man dabei,
dass aucli die Einmiethler dem Angriff gewisser Parasiten ausgesetzt sind, und
ferncr, dass viele Gallen in Folge ihres eigenthümlichen Baues andere Gallen
einschliessen oder tragen können, — so übersieht man leicht warum die Zucht
der Gallen so oft ein ganz anderes Resultat als das erwünschte darbictet, ganz
andere Thierarten aufliefert als diejenigen, welche man bei oberfliichlicher Kennt-
niss erwarten würde.
* Dia Einmiethler der mitteleuropaischeH Eichengallen, Sitzungsberichte der Zool., — Bot. Gesellscliaft
in Wien, vorgelegt 4 Dezember 1872.
f Mayr, Einmiethler etc. pag. 676.
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16               BEOBACHTUNGEN ÜBER DIE ERSTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
§ 3. Gallencultur im Garten. Hat man auf die eine oder andere Weise eine
genügende Anzahl gallenerzeugender Thiere zusammengebracht, so kann man
zur künstlichen Cultur der Gallen selbst übergehen. Dazu werden die Thiere
unter Gazenetze gebracht und diese über die geeigneten Pflanzen oder Pflanzen*
theile gebunden. Die Zeit wann dieses geschehen muss ist im Allgemeinen
duroh das Ausschlüpfen der Thiere aus ihren Gallen selbst bestimmt; die Wahl
derjenigen Organe der Pflanze in welche sie ihre Eier legen, muss vorher durch
Beobachtung festgestellt werden, und dieses ist, wie sich aus dem Paragraphen
über die Heterogenesis ergeben wird, bisweilen eine sehr schwierige Aufgabe, in
anderen Flillen entscheidet darüber schon eine cinfache Ueberlegung. Das Letzt-
ere ist z. B. der Fall bei dem allbekannten Bedeguar (Rhodites rosae) der wil-
den Rosen; hier findet man die jungcn Gallen au der Stelle unreifer Blattchen,
und eine nahere Betrachtung des S ach verhal tcs lehrt dass die Urheberin ihre Eier
in eine offene, schnell wachsende Sommerknospe gelegt haben muss. Dieses ist auch
wirklich der Fall und war Veranlassung zum folgenden schonen Experiment. Die
Bedeguarwespe verlasst die im Frühjahr cingcsammclten Gallen, wenn diese im
Zimmcr aufbewahrt werden, Ende Mai bis Mitte Juli, demzufolge ist es möglich
den niimlichen Rosenspross mit Intervallen von zwei Wochen, zwei oder dreimal
hinter einander unter Gazenetzen, den Stichen der Rhoditesweibchen auszusetzen,
und dadurch zwei oder drei Etagen von Bedeguaren verschiedenen Alters, an einem
Zweige hervorzubringen. Auch gelangen mir mit einer anderen der Rhodites
rosae nachtsverwandten Gallwespe, welche ich vorlaufig mit dem Namen Rho.
dites orthospinae belegt habe (Figur 89 Tafel VI) solche Versuche wiederholt.
Im\' August 1881 hatte ich zwei Rosenstraucher (Rosa canina) in meinem Garten
welche im Mai und Juni jenes Jahres, den Stichen der zwei ebengenannten
Thiere ausgesetzt geworden waren; die Cultur der beiden dadurch entstandenen
Gallenarten war so vortrefflich geluugen, dass die Aeste unter deren Last zu
brechen droheten und gestiitzt werden mussten.
Die Cultur der Eichengallen ist im Allgemeinen mit weit grosseren Schwie-
rigkeiten verbunden wie diejenigo der auf Rosen vorkommenden Formen. Wenn
ich Eichengallen cultiviren will welche sich aus „schlafenden Augen" entwickeln
wie TascheDbergi, Similis und Megaptera, so gebrauche ich dazu einjahrige
Eichenkeimlinge, welche in grossen Blumentöpfen stehen und wahrend der Ar-
beit der eierlegenden "Wespen, ins Zimmer genommen werden. In anderen
Filllen, in denen ich den Wespen viel Raum geben wollte, aber dieselben doch
im Freien zu beobachten beabsichtigte, verfertigte ich Eisendrahtcuben deren
Fliichen bis auf eine mit Nesseltuch überzogen wurden; durch die offene Seite
wurden die Eichenzweige hinein gefürt, und es war nun ein Leichtes das Ganze
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E1XKJEH CYN1PIDENGALLEN.
nachher allseitig zu verschliesseu, oder auch eine beliebige Scitenfliiclie für die
genauero Boobachtung theilweise zu hebon. Nach vielen vergoblichen Versuehen
gelang es mir mit Hülfe dieser Einrichtung Kenuingallen zu cultiviren. Das
anfilnglichc Misslingcn der Vcrsuche welche ich in Bezug auf diese Galle an-
stellte, hatte als Ursache meine Unbekanntschaft mit der grossen Einpfindlieh-
keit des Wachstbums dieser Galle für ganz bestiminteiiusscre Bcdingungen. Erst
die Beobachtung, dass die Renumgallen nur in fortwahrendem Schatten z. B.
in der Waldfinsterniss oder an der Nordseite der Biiume öppig vegetiren, machte
mir möglich lohnende Culturen auszuführcn. Bemerkenswerth ist es dass die
besonnten Bliitter keine einzige Galle brachten, trotzdem sich in den Blattner-
ven lebende Kenumlarven vorfanden, und also der Beweis vorlag, dass die Mutter-
wespe (Trigonaspis megaptera) in dieselben fïuchtbarc Eicr gelcgt hatte.
Urn die Gallen der Aulax hieracii an Hieracium rigidum und II. vulgaium
zu cultiviren, habe ich mit gutem Erfolge über diese Pflinzeu einfacii hohe Beeher*
glaser gestellt und darunter die Aulaxwespen gebracht; um die Sonnenwiirme
zu miissigen wurden die Gliiser mit weissem Papier bekleidet.
§ 4. Bau der Eichenknospen. Dass sich der Körperbau und die Lebensver-
richtungen zahlreicher Gallwespen im haute der Generationen dem Kuospenbau
der Eiche genau angepasst haben, von diesem also in ihrer Entstehung urs£ch-
lich bedingt worden sind, kann niemand bezweifeln; es scheint mir darum
wünschenswerth, die Eichenknospen an dieser Stelle etwas ausfülnliclier zu
betrachten.
Beginnen wir zu dem Zwecke mit der Beschreibung einer gewöhnlichen Win-
terknospe (Alacroblast, Grosstriebknospe) welche im Frühjahr treiben soll. Bei
ciner naheren Betrachtung dersclben, Y..ÏÏ. im M&rz finden wir, dass sieinihrera
Bau einem bebliitterten Zweige in Miniatur entsj)riclit. Wie ani Zweige ho sind
auch an der Knuspenachse — das heisst dem Stengeltheii der Kuospe — die
Bliitter in fiinf Reihen geordnet. Die verschiedenen Nebenblattj)aaio welche
jedes für sich zu einem Blatte geboren, sind dergestalt über einander g-ostollt,
dass sie zusaminen die Biiume zwischen den iünf Verticalieihen worin die
Bliitter vorkommen, in Anspruch nehmen und daher auch fünf mit den giünen
Bliittern abwechselndeu Seriën bilden. Die unteren Paare derselben übernehmen
die Function vou Knospenschuppen, die dazu gehörigen Spreiten jcdoch fehlen
scheinbar vollstiindig, kunnen aber mit llülfe des Mikroskops als sehr kleine
schwarze Rudimentc aufgefunden werden, welche BOgar den Nervonverlauf der
normalen Bliitter, ziemlich deutlich aufweisen. Isur die beiden oder die drei
ersten Blatter jeder Kuospe, die Yorbliitter (vb Fig. 14 Taf. I), sind ohne Aus-
D 3
KATUUKK. VEIiil. DEB KOM SKI.. AKADKMIh. OBKL XXII.
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18                 BEOBACHTUNGEN ÜBER DIE ERSTEN ENTWICKLUNGSPHA8EN
nahme einfache Scheideblatter, welche sich als einheitliche Flache aus der
Knospenachse erheben. Die Spreiten der grünen Blatter sind in der Knospen-
lage ihren Seitennerven entlang durch mitten gefalzt (Fig. 32 und bt Fig. 29 Taf. II)
in dem Sinne, dass die Oberseiten der Blatthalften einander berühren. Es hat
weiterhin das schnelle Wachsthum der Blattriinder eine Faltelung der Blatt-
halften in der Weise verursacht, dass langs jedem Seitennerven ersten Ranges
eine Falte verlauft. In den seitlich am Zweige befestigten Knospen, ist die
Oeffnung jedes gefalteten Blattes nach oben gerichtet. Nur die untersten am
Knospengrunde befindlichen grünen Blatter liegen gewühnlich ohne Falten, flach
gegen die Knospenschuppen ihrer Nachbarschaft angepresst. Die Kenntniss
dieser Lagenverhaltnisse der Blatter in der Knospe, ist für die Beurtheilung der
Contaetpunkte der Gallwespeneier mit den, von den Knospenschuppen einge-
schlossenen lebenden Gebilden von Wichtigkeit.
Die iiusserste Spitze der konischen Knospenachse, der Vegetationspunkt {op
Fig. 26 Taf. II), wird von den jüngsten Bliittern vollstandig überdeckt. An der
seitlichen Wölbung der halbkuglichen Grenzfliiche dieses Vegetationspunktes ent-
springen die Blattgcbilde als kleine Zellhöcker, welche schnell empor wachsen
und denselben bald überragen.
Der untere Theil der Knospenachse, das heisst diejenige Region derselben,
wo sich nur Nebenblatter (Knosj)enschupj)en) ohne dazu gehörige Blattspreiten
vorfinden, hat die Eigenschaft sich beim Oeffnen der Knospen im Frühjahr gar
nicht oder doch nur unbedeutend zu verlüugern: dieser Theil wird Ring oder
Ringtheil (rt Fig. 21 Taf. I, rt Fig. 20 Taf. II) genannt. Die kleinen Knösp-
chen welche daran vorkommen kunnen und die inden Achseln der rudimentaren
Blattspreiten sitzen, heissen Ringknospen; in den blüthenbringenden Sprossen
geilen aus dicscn die miinnlkhen Blütheiikatzchcn hervor, wfthrend dio weib-
lichen Inflorescenzen an den Sprossgipfeln in den Achseln vollstandig ausge-
bildeter grüner IUatter stehen.
Unsere Eichen geboren zu den Biiumeu welche den Frühjahrsspross mit einer
geschlossenen Endknospe abschliessen; dieselbe entspricht in ihrem Baue genau
den Achselstandigen Seitenknospen des Frühjahrstriebes und diese selbst ent-
sprechen jungen Grosstriebknospen. So wohl die Endknospe wie einzelne der
höheren dieser Seitenknospen (Sommerknospen) bringen gewühnlich im Juli den
Johannispross. Diejenigen Seitenknospen dagegen, welche sich zu dieser Zeit nicht
öffnen, verandren gerade wie die Achselknospen des Johannisprosses in normale
"Winterknospen, wie sie oben beschrieben wurden. Eben wie in die Winter-
knospen, so legen auch zahlreiche Gallwespenarten in die gesehlossenbleibenden
Sommerknospen Eier. Besonders die Vegetationpunkte dieser jungen, an grünen,
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19
EINIGER CYNIPIDENGALLEN.
unverholzten Zweigen vorkommenden Knospen, eignen sich für die Gallbildung
(Geinmae, Solitaria, Glandulae). Für die Art und Weise wie die Kollarigalle
aus diesen Sommerknospen entsteht, erlaube ich mir auf meine spezielle Darstel*
lung im Kapitel VII hinzuweisen. Auf gewisse andere Knospengallen des Spiit-
sommers, welche gleich den soeben Genannten ebenfalls aus Sommerknospen-
entspringen, jedocli eine abweichendc Entwicklungsgeschichte haben, wie Autum-
nalis einerseits, Collaris und Globuli anderseits, boffe ich bei anderer Gelegen-
heit zurück zu kommen. Gewisse Gallwespen, wie Aphilothrix collaris, Neu-
roterus fumipennis und Aphilothrix radicis, welche gewöhnlich in Winterknospen
Eier legen, kommen bisweilen aus ihren Gallen so spat im Frühjahr heraus,
dass die Winterknospen schon alle geöffnet sind; durch solche ïhierc werden
dann Sommerknospen in Anspruch genommen welche Johanitrieb bringen sollen,
und daraus erkliirt sich dass man eine Curvator-, Tricolor* und Noduligenera-
tion am Sommertrieb finden kann.
Als Uebergang von der nun beschriebenen zur niichstfolgenden Knospenform,
muss die Kurztriebknospe (Brachyblast) hier erwahnt werden. Der Spross
welcher daraus hervorgeht, besitzt im Allgemeinen kurze Internodien und ist bei
priignanter Ausbildung mit dem Ringtheile eines Langtriebes zu vergleichen.
Ein Hauptmerkmal desselben besteht in dem iiusserst geringen oder vollstiindig
fehlenden Dickenwachsthum. In der Oekonomie der Eichen spielen die Kurz-
triebc nur eine unbedeutende Rollc, wiihrend sie bei der Buche, der Birke der
Birne und vielen anderen Baumen sehr wichtig sind.
Grosses Interesse bietet die zweite Hauptform der Eichenknospen, namlich
das sogenannte schlafende Auge {cp Fig. 35 Taf. III) oder die verborgene Knospe
(Cryptoblast. Praventivknospe). Dieses Gebilde ist dadurch ausgezeichuet, dass
es sich unter normalen Umstanden nicht öffnet; Th. Hartig sagt davon Fol-
gendes: * „Unter den aus einjjihrigem Trieb gebildeten Seitenknospen ist es
stets eine mehr oder weniger grosse Anzahl, die in den nachsten Jahren, in
Jahrzehnden oder selbst in Zeitraumen von inehr als hundert Jahren iiusserlich
in ihrem ursprünglichen Zustand verharren, bis Krankheit oder gewaltsame
Verletzungen des Baumes sie zur Triebbildung bringen. Alle Triebbildung nus
* Anatomie und Physiologie der Hohpflamen, 1878, png. 229. Die merkwürdigen VcriLudcrungcn
in den Stengelorgnnen unterhnlb solchen Kuospcn «der intermediare Eiingenzuwnchs des Knospen—
stammes", und die Beziehung derselben zur Maserbildung, sind von Habtio wiederholt beschrieben
und verdienen besondere Beachtung.
*
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20                  BEOBACHTUNGEN ÜBER DIE ERSTEN ENTWICKLUNGSPHASEtf
unverletzter Rinde alter als einjahriger Schaft- und Zweigtheile: Wasserreiser,
Riiuber, Stammsprosse, Ausschliige, geboren hierher".
Diese Knospen stimmen in ihrem Bau im Allgemeinen mit den Grosstrieb»
knospen Qberein, unterschoiden sich jedoch von denselben dadurch, dass sie nnr
wenige grüne Blatter besitzeu; treiben sie iius so mussen die Blatter des Spros-
ses also nocb aus iliren Anlagen, oder sogar ncu aus dem Vegetationspunkt
gebildet werden. Entsteben aus den Priiventivknospcn die im IlAima\'schen
Citate genannten Triebbildungen, so sind dieselben an Qucrcus pedunculata oft
dadurch gekennzeichnet, dass ihre ersten grüne Matter vollkommen, oder beinahe
glattrandig sind, so dass ihre Umrissform mit derjenigen der Samenlappen mebr
weniger vollstandig übcreinstimmt. \\Venigstens im Anfange ibrer Entwicklung
tragen solche Triebe gewöhnlich eine offene Endknospc, wahrend die wnchsenden
Frühlings- und Sommertriebe in eine geseblossene Sommerknospe enden.
Praventivknospen finden sich erstens an oder unmittclbar obcrhalb des Ring-
theiles der gewöhnlichen Zweigo aller möglichen Altersstufen (Ringknospen),
ztceitens in ungoheuerer Menge auf den Masera alter Eichenstiimme, und drit-
iens
zwischen dom Moose versteekt, am Wurzelstock einjahriger Keimlinpe wie
an dein von hundertjiihrigen Baumen. — Verschiedene Gallwespenformen baben
sich diesen kleinen Knospen angepasst, wie z. B. die albekannte Dryophanta
folii (Fig 35 Taf. i II); die merkwürdigsten Gallen welche daraus entsteben können
Bind die Megaptera- (Fig. 59 Taf. IV), Taschenbergi- (Fig. 40 u. 41 Taf. III),
Siiiiilis-, IIartigi- und Serotinagalle.
Die dritte charakteristische Knospcnform der Eiche ist die Adventivknospe,
welche in Folge von Verwundungen aus jungen Ueberwallungswülsten entsteben
kann, wenn diese das Alter eines Jabres noch niebt erreiebt baben. Anfans;lich
ist in diesen Knospen die Differenzirung zwiseben Achfe, Blattspreite und Ne-
benbliittern, noch nicht deutlich vorhanden und kommt erst allmahlich beim
Auswacbsen zu einem Grosstriebc zu Stande. Demzufolge sind die unteren Bliitter
solcher Triebe höchst unregelmiissig ausgebildet. Da ich keine Gallwespe kenne,
welche diesen Bildungen angepasst wiire, so will ich dabei nicht langer still steheD.
§ 5. Körperbau der Cyniohlen; Stniktur der Lcyeröhre und des Eies. Zum
besseren Verstiindnisse der Figuren zu den spater folgenden Spezialbeschreibun-
gen, halte ich es für angemessen eine kurze Beschreibung des Körperbaues der
Gallenerzeugenden Cynipiden vorangehen zu lassen. Die Synergiden, welche
zwar in Gallen leben, selbst aber keine Gallen bilden, sowie die Figitiden, wel-
che in Blattlilusen, Dipterenlarven und wahrscheinlich auch in Kaferlarven le-
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EINIGER CyNIPIDENGALLEN.
ben, gehören zwar beide zur Familie der Cynipiden, sollen jedoch hier ausser
Besprechung bleiben.
Als Abtheilung der Hantflügler haben die Cynipiden eine vollkommene Me-
tamorphose Ihre Larven (Fig. 3 Taf. I) sind beinfarbigc, fusslosc niadeniihn-
liche Thiere, deren Körper aus 13 Ringen oder Segmenten und dein Kopfe
besteht. Dieser letztere triigt die beiden kraftigen Oberkiefer, wolcho aus brau-
nen Chitinmassen bestehen, und dazu dienen, die Wandung der Larvenkammer —
ein Eiweiss und Oei enthaltendes Gewebe welchcs die ausschliessliche Nahrung
des Thicres bildet — zu zernagen. Nur auf ncun Leibesringen findet man
jederseits eine Athmungsöffnung, auf dem zweiten, dritten, zwülften und drci-
zchnten Ringe fehlen diesel ben. Merkwürclig ist es, dass die Larven wührend
ihrer ganzen Entwieklung niemals liiiuten und keine Auswurfstoffe von sich
geben, beides gcschieht zum orsten Male beim fJebergange in den Nymfenzu-
stand, nachdem das Thicr also vorher die Kammerwandung verspeist bat und
von den schüfzenden Geweben beriihrt wird, welche nicht rein gehalten zu
werden brauchcn.
Die Nymfen unterscheiden sich von den Schmetterlingspuppen, durch die
ganz frei liegenden, natürlich von der Nymfenhaut eingeschlossonen Fühler,
Flügel und Beine, — welche Gliedmaassen bei den Schmetterlingspuppen be-
kanntlich an den Körper angedrückt, und in entsprechenden Vertiefungen der
Körperbekleidung festgetrocknet sind.
Die vollkommene Thiere sind gewöhnlich vierflüglich (Fig. 12 Taf. I, Fig. 26
Taf. TT, Fig. 35 Taf. III, Fig. 42 Taf. III), eine Aussnahme davon machen
z. B. die flügellosen Biorhiza aptera (Fig. 14 Taf. Ij und Biorhiza renum, und
die ungeflügelten Weibchen von Teras terminalis. Die Flügel sind dünn und
durchsii-htig mit ausserst feinen Hiirchcn besetzt und mit einer sohr cinfaohen
Aderung vorsehen. Die Gallwespen sind schlechte Flieger und lassen sich wenn
man die Pflanzen auf welchen sic sitzen bcrührt. cinfach zu Boden fallen.
Der Kopf trügt zwei Fühler welche bei den Weibchen meistens 14- bei den
Miinnchen 15-gliedrig sind, an demselbcn befinden sich zwei grosse Facettenaugen,
drei Nebenaugen und gut entwickelte Oberkiefer welche, zum Zweck der Her-
stellung des Flugloches für das vollkommene Insekt, auf das Zernagen der Gal-
lenwandung eingerichtot sind. Die TJnterkiefer und die Unterlippe tragen Taster
mit variabler Gliederanzahl.
An den Beinen ist nebcn dem eigentlichen Trochanter, ein halsförmig ver-
engter Theil des Femur zu finden, welcher einzelne Systematiker zur An-
nahme eines doppelten Trochanlers bei den Gallwespen, veranlasst hat. Die
Füsse sind immer fünfgliedrig; das erste Fussglied der Vorderfüsse triigt einen
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22               BEOBACHTDNGEN ÜBEE DIE EESTEN ENTWICKLÜNGSPHASEN
Kammapparat, welcher mit den beiden zu einem sichelartigen Stücke verwach-
senen Domen der Tibia eine Einrichtung zum Abbürsten des Gallenstaubes
von den Fühleren, darstellt, weieher bei der Herstellung desFlugloches entsteht. Diese
zweckmassige Einrichtung scheint den verschiedenartigsten Gallenbewohnein eigen
zu sein (Synergiden und Parasiten, selbst einige Hemipteren besitzen dieselbe).
Am Hinterleibe kann man bei einiger Aufmerksamkeit sechs Ringe zahlen,
welche jeder aus einer Rücken- und Bauchplatte bestehen; die letzte Bauch-
platte ist gross und endigt in einen behaartcn Fortsatz. An den Flanken des
Thieres sind die Bauchhalften grösstentheils unter den Seitenrandern der Rücken-
stücke verborgen. Das Insekt kann diese Ringhalften mehr oder weniger stark
krümmen und dadurch das Abdomen zusammenpressen, was bei dem Legen
der Eier ein Hülfsmittel ist, um dieselben in die Legeröhre zu schaffen. Das
Stielchen wodurch der Bauch und die Brust verbunden sind, ist eigentlich ein
siebenter Ring, besteht aber nur aus einem einzigen sehr festen und dicken
kreisförmigen Theile.
Gehen wir nun zur Betrachlung der Legeröhre über.
Der ganze Genitalapparat besteht, abgesehen von den durch den Bauch ein-
geschlossenen Organen aus zwei Haupttheilen namlich aus einem Scheiden-
theile und der eigentlichen Legeröhre. Der Scheidentheil, über welchem der
Darm mit der Analöffnung sich 6ndet, gleicht einem hautigen Sack, dessen
Oeffnung von dem letzten Abdominalringe umspannt wird. Zur Verstarkung
der hautigen Wand derselben, liegen in dieser drei paar untereinander beweg-
liche Chitinplatten, welche die Namen Quadratische- (Qp), Oblonge- {Op), und
Winkel-platte {Wp Fig. 4 u. Fig. 12 C Taf. I, Fig. 26 Taf. II, Fig. 36 u.
Fig. 43 Taf. III, Fig. 90 Taf. VI) führen; nur die beiden Oblongeplatten
sind an einem der Langsrander mit einander verwachsen ohne dabei aber ihre
Beweglichkcit zu verlieren. Die morphologische Deutung dieser Plattenpaare
ist noch nicht vollstiindig aufgeklart. Lacaze Duthiers * nahm darin meta-
morphosirte Abdominalringe an.
Die eigentliche Legeröhre (Lr Fig. 14 Taf. I, Fig. 26 Taf. II, Fig. 35
u. Fig. 42 Taf. III) besteht gleich der Bienenstachel aus drei Theilen, namlich
aus einem Paare sehr feiner Stechborsten (Sb Fig. 4, Fig. 12 u. Fig. 16 Taf. I,
Fig. 90 Taf. VI) und einem dritten unpaaren Theile, der Schienenrinne {Sr in den
genannten Figuren). Die Schienenrinne ist mit den beiden Oblongeplatten (Op)
in directer Verbiudung, wahrend die Stechborsten in der Körperhöhle in eine
* RecAerche» sur Varmure genitale femelle des Insectes, Paris 1858.
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EINIQER CYNIPIDENQALLEN.
23
Gabel mit zwei oder drei Zalmen enden, von welenen einer mit der Winkel-
platte (Wp) festverbunden ist. Auch hier ist man über die morpologische
Deutung der Theile im Unklaren, doch scheint aus der Entwicklungsgeschichte
der Legeröhre hervorzugehen, dass diesel be aus metamorphosirten Gliedmaassen
besteht, und zwar die Schienenrinne aus einem Paare verwachsener, die Stech-
borsten aus einem Paare freier Körperanhange.
Untersuchen wir nun diese drei Theile etwas niiher, so erkennen wir in der
Schienenrinne ein hohles halbcylindrisches Röhrchen (Fig. 15 u. 16 Taf. I); in
Fig. 15, welche einen Querschnitt der Legeröhre von Cynips kollari darstellt,
ist H\' die Höhlung derselben. Auf ihrer flachen Aussenseite tragt die Schienen-
rinne zwei mit Eisenbahnschienen zu vergleichenden Rippen (r Fig. 15), mittelst
derer die Stechborsten an der Rinne befestigt sind; an ihrem freien Ende hat
Letztere einige stumpfe Sagezühne (Fig. 16). Die Stechborsten haben die Form
eines hohlen Cylinderquadranten (H Fig. 15 ist deren Höhlung) und demzufolge
hat der Querschnitt der ganzen Legeröhre ungefahr Kreisgestalt; die Spitze der
Stechborsten ist gewöhnlich glatt (Fig. 16), nur bei den Neuroteren mit Sage-
zfihnen besetzt (sb Fig. 27 Taf. TI).
Auf der flachen Seite welche der Schienenrinne zugekehrt ist, haben die
Stechborsten eine Grube, welche die entsprechende Rippe (r Fig. 15 Taf. 1) der
Schienenrinne dergestalt einschliesst, dass zwar eine hin und herschiebende Bewe-
gung möglich bleibt, aber doch eine sehr feste Verbindung der drei Theile zu
Stande gebracht ist. Wie es sich aus Fig. 15 ergiebt bleibt ein feiner Kanal K
in der Mitte der Legeröhre offen, welcher einerseits von der Rinne anderseits von
den Stechborsten begrenzt ist. Durch dieseri Kanal muss das Ei passiren, was
angesichts der Thatsache, dass die ganze Legeröhre nur die Dicke eines Men-
schenhaares hat, und der Querschnitt dos Kanales in Vcrlniltniss zur Mittollinie
des Eies sehr klein ist, bei oberflachlichcr Betrachtung unmöglich erscheinen
möchte. Dennoch geschieht dieses und findet seine Erklarung in der eigen*
thümlichen Form des Eies selbst. Wie sich aus den Figuren 4 u. 12 D Taf. I,
28 Taf. II, 36 B u. 43 B. Taf. III, 90 C Taf. VI etc. ergiebt, hat das Ei die
Gestalt einer sehr langgestielten Birne, deren Stiel (Es) eine feine sehr elastische
Hohlröhre darstellt, welche ausser einer am freien Ende gelegenen Anschwel»
lung, überall gleiche Dicke besitzt. Der Anschwellung gegenüber liegt also
der Eikörper (Ek). Beim Legen des Eies wird der Inhalt des Eikörpers in
den Eistiel und dessen Anschwellung gedrückt, wahrend der leere Sack des
Eikörpers in die Legeröhre, und durch diese hin allmahlig aus dem Körper ge-
führt wird. In dem Maassen nun als der Eikörper aus der Legeröhre heraustritt
wird die im Hinterleibe zurückgebliebene Anschwellung zusammengedrückt, und
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24                BEOBACHTÜNGEN Ü«ER DIE ERSTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
giebt nun ihrerseits ihrcn Inhalt wiederum durch den in der Legeröhre befind*
lichen Eistiel, an den Eikörper zurück. Ein Beleg für die Richtigkeit des
Factums, dass der Eintritt des Eiinhaltes in den Eistiel thatsiichlich móglich ist,
liegt darin dass man in den Neurotereneiern (Fig. 28 Taf. II), selbst Wochen
naeh der Eiablage, den noch nicht vollstiindig in den Eikörper zurückgekehrten
Eiinhalt im Kistiel (Es) auffinden kann.
Da das ganze Ei sammt dem Eistiele immer betraehtlich kürzer ist als die
Legeröhre selbst, muss der Stiel natürlich sehr elastisch sein, was, wie obeu
angeführt, auch wirklich der Fall ist. Da aber die Elastizitiit des Eistieles
eine gewisse Grcnze hat, so ist begreiflich dass Gallwespenarten mit langen
Legernhren auch stets lange Eistiele haben.
Die hier gegebene Erklarung des Eierlegens, wurde zuerst von Hartig * aufge-
stellt; nur irrte er insoweit als er mcinte dass erst der Eistiel und dann der
Eikörper nach aussen trete. H. Adler f hat dagegen Einwand erhoben und
den Vorgang dahingedeutet, dass nicht das ganze Ei sondern nur der Eistiel
in den feinen Kanal der Legeröhre aufgenommen werde, der Eikörper dagegen
die Vagina und damit don Körper des Thieres direct verlassend, einfach der
Legeröhre entlang glcite, und von dieser nur mittelst des Eistiels geführt werde,
um endlich an die richtige Stelle abgelegt zu werden. Gegcn Adler\'s Auffas-
sung des Vorganges ist nun aber einzuwenden, dass diese Erklarung mit meiner
naturgctreuen Fig. 26 Taf. TI, welche eine Eier-legende Neuroterus lenticularis
darstellt — gerade das Thier wclclies von Adler zur Unterstützuiig seiner
Behauptung gewiihlt wurde — nicht in Einklang zu Uringen ist. Auch die
Fig. 14 Taf. 1 und Fig. 35 Taf. III, welche respective eine Eier-legende Bior-
hiza aptera und eine Dryophanta folii darstellen, beweisen dass das Ei den
Körper des Thieres nur durch den Kanal der Legeröhre verbissen kann. Ueber-
dies habe ich bei Biorhiza aptera unter dem Priiparinnikroskop unmittelbar
gesehen, dass das Ei zuerst aus der aussersten Spitze der Legeröhre ersichtlich
wird. Wie es möglich war diese Beobachtung auszuführen werde ich unten
in meiner Darstellung der Terminalisgalle beschreiben (Kapitel III § 4).
Ich schliesse diese Betrachtung von den ausseren Theilen des Legeapparates
mit der Bemerkung dass die Legeröhre ein sehr empfindliehes Tastapparat ist.
* ütber die Familie der Gallicespen, Germak\'s Zeitschrift für die Entomologie, 1840, pag. 179.
f Zuerst in: Btitrage zur Naturgeschichte der Cynipiden, Deutsche entomologische Zeitung, 1877,
pag. 209 j ncuerriings in: Ueber den Generationswechiel der EicJiengallusespen, Zeitschrift für wissen-
schaftliche Zoölogie, 1881, pag. 219.
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EINKiER CÏSIP1DEXGALLEN.
Zahlreicbe Tasthilrchen, welene sich in dein Röhieukanal vorfinden, machen dein
Thiere wahrscheinlich fühlbar, wie weit das Ei vorwarts geschoben ist. Die
Spitze der Legeröhre ist am Besten dein Sehnepfensch nabel zu vergleichen, denn
in heiden organen ist der Sitz eines tein ausgebildeten Gefühlssinnes, welcher
bei der Gallwespe dazu dienen wird, <len innern Zustand der Knospe zu erken-
ncn, bei der Schnepfe ihre im Schlamme verborgene Nahrung zu Gaden.
In Bezug auf die im Innern «les Kuipers eingeschlossenen Genitalorgane sei
Folgendes bemerkt.
Die Ovarien haben den gewöhnliehen Bau der fiichei förmig verzweigten Ar-
thropodenovarien. Bei den grosseren Gallwespenartcn, deren Eier verhaltnisinas-
sig klein eind, ist die Zahl derselben ziemlich gross; so findet man in einer
einzigen Cynips kollari oder Biorhiza aptera ± 800 Eier. Da die Anzahl der
Individuen dieser Arten in verschicdeneu Jahren durehsclmittlich constant bleiben
möchte, verschwendet die Natur also zur Erzeugung einer einzigen Kollarigalle
nahezu 800 Eier. Umgekehrt legen die kleineren Gallwcspenformen in Be-
zichung zu ihren Körperdimensionen grosse und dalier auch wenige Eier; so
ziililte ich in eiiiein Teiininalisweibchen mittlerer Grosse unniittelbar nach dein
Ausschlüpfen dessclben aas der Galle deren c. a. liundert. Bei einem grossen
Exeinplare von Dryophanta divisa fand ich 178 Eier in den Ovarien, wiihrend
ein zwerghaftes Individuum dieser Art deren nur 20 onthielt. In diesem Falie
war bemerkenswerth, dass die Eikörper bei der Riesin und Zwergin gleiehe
Grosse besassen, wiihrend die Lange der Eistiele sehr verschieden war und der
Legeröhreuliinge beider Thiere entspraeh.
Die Eikörper sind in den einzelnen Ovarienröhren dem Oviduct also der Le-
geröhre, die Eistiele dagegen dem Körperinnern zugewendet. Werden die Eier
gelegt, so muss dahcr, wie ich schon oben sagte, der Kikörpcr zuerst aus der
Legeröhre heraustreten.
Zwischen den beiden Ovarien findet man eine glashelle mit einer dick-
lichen Flüssigkeit angefüllte Blasé, deren Inhalt durch künstliches Zusammcu-
drücken des Abdomens durch den Kanal der Legeröhre theilweise nach aii3-
sen geschafft werden kann. Bald nachdem diese Substanz aus der Spitze der
Legeröhre ins Freie gelangt ist, vertrocknet dieselbe und nimmt dabei die Gestalt
eines feinen Stabchens an. Wahrscheinlich ist die Schleinidecke der Apteraeier
(SI Fig. 14 Taf. I) durch diese Blasé abgegeben. Es ist weiter anzunehmen,
dass der Inlmlt der Blasé durch die Drüsenröhren geliefert wird, welche darin
ausinündon, und die in ihrem wundervollen Bau mit den Giftdrüsen der Bienen
und anderer Aculeaten übereiustimmen.
Adler ist der Ansicht, dass dieser Apparat die Kittsubstanz liefert, worait
D 4
.VM\'ÜURK. Vf.it 11 IU.K KflNINKL. AKAOKMIË. UEU, XXII.
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26                  liEOD.VCHTUNGEN ÜBEB DIE EKöTEN ENTWICKLUNGSPHASEtf
die Eier an die Pflanzentheile festgeklebt werden. Diese Auftassung halte
ich nicht für vollkommen richtig, da das Festkleben der Eier von Eichengall-
wespen, welcbes der Bildung ihrer Gallen stets vorangeht, einfach durch die
Eischale selbst, bei den Rhodites-Arten durch cinc besondere Vorrichtung, zu
Stande konunt, welche schon an den Eikörpern siehtbar ist wiihrend dieselben
noch in den Ovarien eiugeschlossen sind. Dass die Eistiele mittelst des Blascn-
inhaltes bisweilen festgeklebt werden, ist dagegen nicht zweifelhaft. Uebrigens
könnte die Blasé auch eine mechanische Function erfüllcn, da sie bei dein Eier-
legen in den Scheidentheil des Legeapparates eindringt, und hier müglicher-
weise den durch die heraustrctenden Eier cntstehenden Volumenverlust eom-
pensirt; dass sie mit der eigentlichen Gallbildung in gar keiner Be/.iehung steht,
ist vollkommen sichcr.
Zuletzt mussen hier noch die beiden Fettbeutelchen gcnannt werden, welche
sich nahe ani Eingange der Legcröhrc bcfinden. Man nimmt an, dass diesel-
beu auch Fett absonderen, urn dadurch die Bewegliehkeit der Stechborstcn liings der
Schiencnrinne zu erleichteien. Ich selbst fand die Fettbeutelchen in einer
Apterawespe, welche alle ilire Eier gelcgt hatte, vollstiindig entleert und schlaff
geworden.
§ 6. Dus Legen der Eier. Nur die allergenaueste Beobachtung des Ver-
haltens eines Wcibchens wiihrend des Eierlegcns, so wie der jungen Galle, kann
eine sichcre Entsclieidung über die Frage geben, ob das Mutterthier die Stelle
des pflanzlichcn Gewebes, welche in die Galle umgewandelt werden soll, mit
ihrer Legeröhre vorher verwundet, oder nicht. Bisher bat man immer angenom-
men, eine solche Yerwundung finde wirklich statt, und übe einen wichtigen
Eiufluss, auf den Process der Gallbildung selbst aus Tch habe aber gofunden
dass diese Annahmc unrichtig ist, und werde dieses in meinen Detailbe-
schreibungeu ausführlich begründen. Wie sich aus diesen ergeben wird,
sind bczüglich des Lcgens der Eier an die geeignete Stelle die drei folgenden
Falie müglich: eutweder schicht das Thier die Legeröhre zwischen die Pflanzcn-
theile, ohne diese und das gallbildende Gewebe zu verwunden; oder es erzcugt
zwar eine Verwundung, um das Ei jcdoch an eine vollstiindig unversehrtc Stelle
zu bringen *j oder endlich es legt das Ei in eiue, in unmittelbarer Nahe des
* Diese beiden Falie untersclieiden sicli offenbnr uur unerheblich von einnnder, dazu gebörijcc liei-
spiele sind di.; Dnccanim, Albipes, Vesicntrix, Tricolor, Curvator; Kosne, Orthospinac, SpinoOMiorae,
Eglauteriae, ltosaruni; Glechouiae; Migaptera, Taschenbergi, Siinilis, Verrucosa; Solitaria, Glandulae,
Genimae, Callidoma, MnlpighH, Albopnnctata; Inflator, Kollari, Argentea, Hungarica, Tinctoria-gallen.
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EINIGEI! CYNIPIDENGALLEN.
gallbildenden Gewcbes angebrachte OcfFnung *. Auch fiir diesen Fall werde ich
zeigen, dass die Gallbildung durch die Verwundung nicht beeinflusst wird.
Beira Legen der Eier durch die Eichengallwespon kommen alle drei Falie
vor. Wird durch diese Wespen das Ei in cine Knospo gebracht, so geschieht
dieses entwcdcr oline jede Verwundung von Pflanzentheilen, odcr, im Falie eine
solche durch die Legeröhre stattfindet, ist doch die Lage des Eies von der
Verwundung in der Regel ganz unabhüngig, uur die Terminalisgalle macht wie
gezcigt werden wird, in dieser Beziehang eine Ausnahme. Ist dagegen ein
Blatt bestimmt das Ei aufzunehmen, so machen die Wespen zuvor mit ihrer
Legeröhre in der Blattsubstanz eine dafür geeignete Höhlung. Ein Paar Bei-
spiele mogen das hier Gesagte erliiuteren.
Die Wespe Neuroterus lenticularis (Fig. 26 Taf. TI), welche die Baccarum-
galle hervorruft, ist durch die eigenthümliche Krümmung ihrer Legeröhre (Lr)
wahrend des Legens der Eier so fest mit der Eichenknospe verbunden, dass bei einem
schnellen Abziehen dos Thieres von dieser, der ganze Legeapparat aus dem Leibo
gorissen wird and in der Knospo stccken bleibt. Es louehtot ein, dass unter
solchcn CJmstiinden das Eierlcgen ziomlich lange dauert z !>. fünf bis zehn
Minuten, ja eine halbc Stundc; man hat daher ausreicliend Zcit die Knospe ab-
zuschneiden und, bevor das Thier seine Legeröhre zurückgezogen hat, in Aether
zu werfen, wodurch es sofort getödtet wird; die Legeröhre behlilt in dem Aether-
prüparat genau ihre natürliche Lage bei. Daher war es möglich die Figur 26
Taf. II mit dem Zeichenprisma nach der Natur aufzunehmen, — nur beim
Zeichnen der Blattgebilde (bt) war eine geringe Schematisirung nothwendig, —
selbst die Füsse des todten Thieres standen genau so auf den Knospenschuppen,
wie es bei der lebendigen Wespe der Fall war, und wie in der Figur zuriick-
gegeben ist. Aus dieser Zeichnung in Verbindung mit Fig. 29 Taf. II, in
welcher man das Ei zwischen den beiden Spreitenhalften eines noch durchmitten
gefalzten Bliittchens liegen sieht, und mit der Fig. 32 Taf. II, welche eine
ganz junge Baccarumgalle darstel lt, aus welcher der Eistiel noch hervorragt,
ergiebt sich mit aller gewünschten Genauigkeit, dass das gallbildende Gewebe
des Blattchens vollstandig unversehrt geblicben ist.
Mit grossem Interesse habe ich das Verhalten unserer gewöhnlichen Gall-
wespe der Eichenblötter
Dryophanta folii (Fig. 35 Taf. III) bei dem Legen der
* Hierzu gehören die Folii, Longiventris, Divisa; Renum, Numismatis, Lenticularis, Fumipeun is,
Ostreus, Laeviusculus, Aptern, Radicis, Sieboldi, Corticis, Globnli, Collaris, Terrainalis, Hieracii,
Minor-gallen.
*
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28                 BEOBACHTUNGEN UBER DIK ERSTEN KNTWICKLUNGSPHASEN
Eier vcrfolgt, nachdem Dr. Adler mir freundlichst mitgetheilt hatte, dass sic die
zierlichen Taschenbcrgigallcn erzcugt. lm November 1880 hatte ich viele dieser
Tlu\'ere in cinem kalten Zimmer aus ihren Gallen auskriechen lassen, und die-
selben sofort auf starke einjiihrige Eichenkeimlinge gesetzt. Diese kleinen Biium-
ehen, welche ihre Bliitter schon abgeworfen batten und nahc am Boden viele
seblafende Allgen (cp Fig. 35 Taf. III) trugen — aus diesen bildet sich die
Taschenbcrgigalle (Fig. 40 und 41 Taf. III) — waren in Blumentöpfen cultivirt.
Naclulem über die Biiumcben mitsammt den Wespen, grosse Bechergliiser gesetzt
waren, wurden die Töpfe ins Zimmer genommen. Die Foliiwespen stichten bald die
schlafenden Knospen auf, untersuchten dieselben sehr genau mit ihren Fühlern,
und im Falie die Knospen ihrer Erwartung entsprachen, richteton sic ihro kurze
Lcgeröhre (Lr), die Knospenschuppen vertical durchstechend, genau auf den Vege-
tationspunkt. Nach einigen Minuten verliesson sie die Knospe und wiederholten
das Spiel auf einer niiehst höher stellenden. Es war ein Lcichtes, das Ei auf dem
Vogetationspunkte nach vorsichtigem Prapariren bei einer 30-fachen Vergrösserung
eines Pr&parirmikroskops zu bcobachten, und zu constatiren, dass eine Verwundung
lebender Theile der Knospe durchaus nicht stattgefunden hatte: das Ei (Eik) lag
einfach auf dem Yegetationsptinkte (yp) woraus spater die Taschenbergigaile ent-
stcht. Diese Verstiche mit der Foliiwespe gelangen ohne Miihe und wieder-
holt im November und Dezember 1880, so wie im Dezember 1881 und Januar
1882 Ich muss aber bemerken, dass man die Thiere, welche schon im Septem-
ber ganz ausgewachsen in den Blattgallen sitzen, freiwillig daraus hervorkom-
men lassen muss; zerschneidet man die Gallen im Oktober, so legen die Wes-
pen keine Eier, trotzdem sic noch mehrerc Monate leben kunnen.
Aus der mikroskopischen Untersuehung des Bohrlochea [bl Fig. 75 Taf. V),
welches sich solist unterhalb rcifer Kollarigallen im Blattsticlc (lt) auffinden liisst,
und worin ich bisweilen Ueberreste des Eistieles gefunden habe, geht hervor,
dass die Kollariwcspe sich beim Legen der Eier ungefiilir wie Neuroterus (Fig.
26 Taf. II) verhalten muss. Eigcntiiümlich jedoch ist bei der Koüariwespe die
ausserordentliche Sicherheit, womit sie ihre Eier an die gecignetc Stelle der
Knospen zu bringeu wciss. Es muss ntinilich ihr Ei dergcstalt in die Achsel
eines in der Knospe vollstiindig eingeschlossencn Blattes zu liegen kommen, dass
der Eikörper (Ek Fig. 70 Taf. IV) mit der Knospenbasis des secundaren Ach-
soMcnöspchcns (Sommerkr.ospe des m\'iohsten Sommers, Winterknospe = Grosstrieb-
knospe des folgenden Herbstcs) in Beriihrung tritt, — welches Letztere im
Moment des Eierlegens (September oder Oktober) nicht viel inehr als ein mi-
kroskopisches Zellhöckorchen mit nur wenigen Blattanlagen ist. Es ist einleuch-
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29
EIN1GEE CYNIPIÜENGALLEN.
tend, dass das Tnsekt zur Auffindung einer so eng begrenzten Stelle mit eineni
sehr feinen Tastsinne ia der Legeröhrenspitze begabt sein muss. Das ïlüer beginnt
seine Arbeit stets damit, dass es die Basis des Blattstieles von unten nacb oben,
und zwar unmittelbar in der Niihe des Zweiges dtirchbohrt.
Auf die Stellung, welche die Friihlingsgallen am Blatte einnchmen, und welche
in erster Linie durch die Knospenlage des Blattes selbst geregelt wird, übt anch
die Weise, worauf die Eier in die geschlossene Winterknospe gelegt werden,
einen erbeblicben Einfluss aus. So werden z. B. die Albipesgallen newühnlich
an derjenigen Stelle wo sicb unter normalen Verhul tnissen die unteren Blatt-
lappen der Eicbenbliltter gebildet haben würden, oder auch wohl auf den Ne-
benblüttern angetroffen, was mit der Gewobnbeit der Muttcrwcspe (Neuroterus
iaeviuseulusj zusammenhangt, bei dein Eierlegen immer die Nachbarsehaft der
Blattbasis aufzusuehen. Zufolge ganz kleiner Missstellungen oder Yerschiebungen
des Eies kunnen die Gallen jedoch aucb aus der OborHache der Rinde der Knos-
penacbse selbst, oder aus den Blattstieleu entsteben.
Jch will nun bei dem Eierlegen im Allgemeinen nicht lilnger verweilen, da
ich in den Spezialbeschreibungen darauf zurückkomme. Doch möchte ieh noch
besonders eine genauc Betrachtung der Figur 14 Taf. I empfchlen, welche eine
eierlegende Biorhiza aptera mit nach unten gekehrtem Kopfe auf einer in der
Lange durchschnittenen Eichenkuospe darstellt.
Die Schlussfolgerung, welche sich aus diesen Beispielen, so wie aus zahlreichcn
bier nicht genannten Wahrnehmungen ergibt, liisst sich dahin zusammenfassen,
dass die Stelle einer Pflanze, welche eine Gallc hervorbringt, vou der Lage des
Eies, nicht aber von der Verwundung seitens der eierlegenden Wespen be-
stimmt wird.
§ 7. Die Parthenogenesis und die Jleterogencsis der Cgnipideih Wie es scheint gibt
es unter den eigentlichen gallbildenden Gallwespen keine einzige Art, bei welcher
die Individuenzahl der Mannchen und Weibchen nahezu gleich ist, wie dieses
bei nicht gallbildenden Thieren gewöhnlich zutrifft, sondern stets überwicgt
bei den Gallwespenarten die Zahl der Weibchen diejenige der Mannchen. Dieses
kann aber auf verschiedene Weisen stattfinden, und zwar lassen sich in dieser He-
ziehuug dreierlei verschiedene Verhültnisse der Geschlechtsvertheilung beobachten.
Erstens. Gewisse Arten z. B, Rhodites eglanteriae, R. rosae, R. orthospinae
und Aulax hieracii, kommen zwar in beiden Geschlechtern vor, aber die Mannchen
sind sehr selten, bei R. rosae z. B. ein Mannchen auf hundert Weibcheu bei
R. orthospinae noch weniger. Diese Thatsache ist für die erstgenannte Art durch
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30                BEOBACHTUNGEN ÜBER DIE ERSTEN ENTWICKLÜNGSPHASEN
Adler, für die zweite durch raehrere Forscher, für die beiden anderen Arten von
mir selbst constatirt. Ob hier bisweilen Befruchtung stattfindet, ist noch nicht sicher
beobachtet; durch Adler\'s und meine eigene Gallenculturen im Gartcn ist da-
gegen unzweifelhaft festgestellt, dass eine Befruchtung nicht nothwendig ist, —
die Eier also ohue diese zur Entwicklung gehangen und Gallen erzeugen können.
Adler hat dieses für Rhodites rosae (die Bedeguarwespe) nachgewiesen *; ich
selbst cultivirte in meinem Garten unter Gazenetzen an Ilosa canina mit unbe-
fruchteten, eben aus ihreu Gallen geschlüpfton Weibchen in den Jahren 1880
und 1881 schone Bedeguare (Rhodites rosae) und Orthospinaegallen (Rhodites
orthospinae). Weiter gewann ich in den genannten Jahren unter Glasverschluss
und ebenfalls mit unbefruchteten "Weibchen die Galle der Aulax hieracii an
Hieracium vulgatuin. Mit Bezugauf zwei Diastrophusarten, welche auf Brombeeren
Gallen erzeugen, meine ich auf Grund vorliiufiger Untersuchung schliessen zu
können, dass auch bei diesen Arteu die Zahl der Münnchen eine so kleine ist,
dass nur selten eine Befruchlung von Weibchen stattfinden kann. Bei allen
diesen Beispielen sehen wir, wie die Natur so zu sagen den ersten Schritt auf
dem Wege zur parthenogenetischen Fortpflanzung ablegt.
Zwelteim. Aphilothrix albopunctata, A. marginalis, A. quadrilineata und A. scnii-
nationis pflanzen sich nach Adler nur mittelst Parthenogenesis fort. Was ich selbst
von Albopunctata gesehen habe, bcstatigt Adler\'s Ausspruch vollstandig. Ich
kann zu dieser parthenogenetischen Vierzahl noch die Cynips kollari, welehe
ich seit 1877 fortwahrend beobachtet habe, hinzufügen. Die Gründe, wesshalb
ich für diese Art Parthenogenesis für erwiesen halte, werde ich bei Gelcgcnheit
meiner Besprechung ihrer Gallen darlegen. Die der Cynips kollari nachstver-
wandten Arten Cynips hungarica, C. argentea, C. tinctoria, C. lignicola, C.
glutinosa, C. coriaria und C. polycera habe ich zwar nicht lebend gesehen, jedoch
glaube ich auf Grund der Untersuchung ihrer Gallen mit zureichender Sicher-
heit auch für diese Thiere auf Parthenogenesis schliessen zu dürfen. In dieser
Hinsicht zweifelhaft scheinen mir noch Cynips calycis und Cynips caput medu-
sae zu sein.
Drittens. Zahireiche andere Cynipidenarten, welche ihre Gallen auf unseren
Eichen bilden, haben einen ganz besondcren Entwicklungsgang aufzuweisen,
welchen man Heterogenesis genannt hat. Diese besteht darin, dass eine nur im
weiblichen Geschlechte vertretene Generation Eier legt, aus welchen Thiere beider
Geschlechter hervorkommen, welche ihrer Mutter nicht Shnlich sind; aus den Eiern
* Und überdics für die Tenthredince Nematus valisnieri (caprene?) welche auf Weidenbliittern
Gallen bildet.
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31
EINIGER CÏNIPIDENGALLEN.
dieser Letzteren entsteht wieder eine weibliche Generation, welche ihrcr Grossmutter
gleicht und so weiter in steter Abwechselung. Diese wichtige Erscheinung moge
zuerst an einigen Beispielen erlautert werden, da es für das richtige Verstand-
niss meiner spateren Darstellung durchaus nothwendig ist, dieselbe fortwiihrend
zu beachten. Spater werde ich eine Uebersicht der bis heute bekannten Falie
angeben.
lm Juni findet man an den Spitzen der Eichenzweige sehr oft eine, zuweilen
die Dieke eines Decimeters erreichende, schwammige Galle, welche unter dem
Namen „Eichapfel" allgemein bekannt ist; oft bilden einige Individuen zusam-
men eine grosse formlose Masse am Zweigende. Sammelt man diese Gallen,
und trocknet sie, so schlüpft daraus Anfang Juli das Insekt Teras terminalis
Hartig. Die miinnlichen Thiere dieser Art (A Fig. 12 Taf. I) sind vierflüglig,
die Weibellen (Z? Fig. 12) sind entweder giinzlieh flügellos oder lmben nur vier
rudimentiire Flügel. Aus zahlreichen Gallen zuchtere ich durchsohnittlich etwas
mebr Miinnchen als Weibchen. lm Frühjahr 1880 hatte ich einige Reihen
Eicheln in meinem Garten gepflanzt aus welchen viele kraftige Keimpflanzen
aufgegangen waren. Ueber dieselben warde cin grosses Stück Nesseltuch ge-
spannt und darunter am 10ten Juli zahlreiche Terminalis-Mannchen und Weibchen
gebracht. Einige der befruchteten Weibchen krochen den jungen Eichen-
stümmchen entlang in den Boden herab und legten ihre Eier in die Haupt-
wurzel oder in den Wurzelstock *; andere dagegen suchten Zascrwurzeln nuf
und legten ihre Eier in dunne Wurzelzweige. lm Herbst 1880 wurden einige
Pflanzen, in welche wie ich wusstc Eier gelegt waren, untersucht und daran
erbsen- bis haselnussgrosse Gallen (Fig. 13 Taf. I), welche aus Rindonrissen der
Wurzeln oder des Wurzelstocks hervorstachon, gcfunden. Diese Gallen sind
langsam weiter gewachsen, sodass sie im Sommer 1881 die ansehnliche Grosse
von Wallnüssen erreichten; im Herbste letztgenannten Jahres enthielten sie
Nymfen und vollkommene Thiere der ungeflügelten, nur im weiblichen Gesehlechtc
vorkommenden, Biorhiza aptera (Fig. 14 Taf. I), welcher man diesen Namen
gegebcn hat ohne ihre Verwandtschaft mit der Terminaliswespe zu kennen.
Dieser Versuch beweist also, dass Biorhiza aptera die weibliche Generation ist,
welche sich aus den Eiern der in beiden Geschlechtern vertretenen Teras
terminalis entwickelt. Umgekehrt gelingt es leicht den Beweis zu liefern, dass
aus den Eiern der Biorhiza aptera Teras terminalis hervorgeht f. lm Winter
• D.t Wurzi-lstock ist der Stam\'utheil welcher sich obcrhalb der Saraenlappcn unti*r der Bodeuol)er-
flöchc befindet.
f Zuerst 1 uiln- ich dieses mitgetheilt in: Zoologischer Anzeiger 1880.
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32                 BEOBACHTUNGKN ÜBEK DIE ERSTEN ENTWICKLUNGSPHASKN
namlich verliisst die Apterawcspe ihre Galle, kriecht an den Eichonstiimmen
hinauf um sich auf die Knospen niederzusetzen und in dieselben Eier zu
legen (Fig. 14 Taf. I). Auf welche Weise dieses geschieht wolle man in der
speziellen Beschreibung naehlescn; hier genügt darauf hinzuweisen, dass sich aus
diesen Eiern in wenigen Monaten die Terminalisgeneration bildet, welche aus
den grossen, obengenannten Schwammgallen Anfang Juli hervortritt und gleich
ihren Grosseltern ihre Eier in die Eichenwurzeln legt. Man hat also in diesem
Falie die folgende Beziehung:
Teras terminalis, 5 und j, Bewohnerin des Eichapfels, erzeugt
Biorhiza aptera, nur 2, Bcwohnorin der Wurzelgalle der Eiche, legt ihre
Eier in Eichenknospen und erzeugt wieder
Teras terminalis etc.
Ein weiteres geeignetes Beispiel für die Beleuchtung der Ileterogenesis gibt
uns die gewöhnlichc Wespe der Eichenbliitter Dryopbanta folii (Fis;. 35 Taf. TTI),
welche wie die Biorhiza aptera ebenfalls nur im weiblichen Geschlecht vor-
kommt. Dieses Thier verliisst im November oder Dezember ihre Galle, sucht
sofort ein schlafendes Auge (cp Fig. 35) womöglich auf einer alten Eichenmaser,
legt auf den Vegetationspunkt {vp) desselben ihr Ei, und erzeugt dadurch die
kleine, violctfarbige, sammetartig behaartc Taschenbergigalle (Fig. 40 und 41
Taf. III). Die Miinnchen und Weibchen dieser Form verlassen schon im Mai
ihre Wohnungen; die befruchteten Weibchen (Fig. 42 Taf. III) stechen in dio
Rippen junger Eichenblatter und geben dadurch Veranlassung zur Entstehung
der Blattgalle, aus welcher im Spatherbst wieder die Dryophanta folii bervor-
kommt. Hier hat man also:
Spathegaster taschenbergi, 5 und 5, Bewohnerin einer violetfarbigen kleinen
Knospengalle, erzeugt
Dryophanta folii,                nur 9, Bewohnerin der gewohnlichen Eichen-Blatt-
galle, erzeugt wieder
Spathegaster taschenbergi etc.
Adler hat diesen Zusammenhang zuerst aufgedeckt; ich habo mit dom besten
Erfolge, in den Jahren J880 und 81 diese Culturen ausgeführt, und dadurch
wahrend des Frühjahrs 1881 ein ausgezeichnetes Material zur Untersuchung
der jüngeren Zustiinde der Tasehenbergigalle erhalten. Im Freien ist diese
Galle erst mich einiger Uebung aufzufinden, weil sic gewöhnlich in den Rin-
denritzen alter Eichenmasern versteekt ist, und durch ihre Farbe und Kleinheit
sehr wenig auffiillt. Bei der Cultur im Garten gebrauchte ich, wie obeu angeführt,
die öchlafendon Augen, welche sich an einjiihrigen Eichenkeimpflanzen befinden
über welche sich leicht Gazenetze bringen lassen.
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EINIGER OYNIPIÜENG ALLEN.
Da ich spater die Megapteragalle ausführlich beschreiben weide, so will ich an
dieser Stelle die Heterogonese ihrer Bewohnerin Trigonaspis megaptera mit Biorhiza
renum gleichfalls kurz besprechen. Auch hier hat zuerst Adler den wahren
Sachverhalt klargelegt, was uiit verschiedenen Schwierigkeiten verknüpft war;
spater habe auch ich mich mit den Gallen der beiden geuannten Wespenformen
viel beschaftigt und kann Adler\'s Ergebniss vollkommen bestatigen. Ingleicher
Weise, wie die Taschenbergi ist die Megapteragalle (Fig. 59 Taf. IV) durch
Umwandlung eines schlafenden Augens entstanden und findet sich im Mai zwi-
schen Moos und Gras am Fusse alter Eichenstamme. Anfang Juni fliegeu die
mannlichen und weiblichen — beide an der rothen Lackfarbe ihres Abdomens
leicht zu erkennende — Wespen Trigonaspis megaptera heraus. Die Weibchen
legen in derselben Weise, wie oben für Taschenbergi beschrieben, ihre Eier in die
Nerven junger noch nicht ganz ausgewachsener Eichenblatter. In Folge dessen
entwickelt sich nach langer Larvenruhe eine kleine, grüne, nierenfürmige Blattgalle,
welche im September aus dem Blattnerven hervorbricht, im November zu Boden
fóllt, und auf diesem liegend lange Zeit fortlebt; hier überwintert dieselbe, und
erst nach Verlauf des ganzen folgendeu Sommers komrat daraus das ungeflügelte
"Wespenweibchen Biorhiza renum hervor. Dieses sucht im Spatherbst wieder
schlafende Augen am Fusse alter Eichenstamme auf, legt auf die Vegetations-
punkte derselben seine Eier nach Art der Foliiwespe, und veranlasst dadurch
das Auftreten einer neuen Generation der Megapteragalle. Also:
Trigonaspis megaptera, 5 und 2, Bewohnerin einer Knospengalle, erzeugl
Biorhiza renum,            nur $, Bewohnerin einer Blattgalle, erzeugt
Trigonaspis megaptera, etc.
Durch eine sorgfaltige Untereuchung der Eichenbestande in der Nachbarschaft
meines Wohnortes war es mir im Mürz 1879 und 1880 möglich eine reichhaltige
Sammiung zahlreicher Entwicklungsstadien der Megapteragalle bei einander zu-
bringen. Die Megapteraweibchen haben im Sommer 1881 in meinem Garten
hunderte Eier in die jungen Eichenblatter gelegt, doch habe ich nur einzelne
Renuragallen im November 1880 geerntet; besser gelangen die Culturen im
Sommer 1881, seitdem ich bemerkt hatte, dass diese Galle gleich derjenigen
des Mutterthieres nur kraftig im tiefen Schatten w&chst.
Als letztes Beispiel zur Erlauterung der Heterogenesis will ich noch die Be-
ziehung zwischen der Beerengalle der Eiche (Spathegaster baccarum) (Fig. 24
Taf. II) mit der dazu gehörigen Liusengalle (Neuroterus lenticularis) (Fig. 25
Taf. II) kurz beschreiben.
Auch in diesem Falie war Adler der Eiste, welcher die Zusammengehörig-
keit der beiden Wespenformen, welche aus diesen Gallen hervorkoramen, feststellte;
D5
>ATUl\'BK. VKBU. DEK KONIMCL. AKADtMJK. UttL XXII.
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34                 BEOBACHTUNGEN ÜBER UIE EESTEN ENTWICKLÜNGSPHASEN
da die Ausführung der dazu nöthigen Versuche sehr leicht ist, haben verschie-
dene Beobachter seine Angaben schon bestatigen können. Auch ich habe seit
drei Jahren die Baccarumgalle wiederholt aus den Eichenknospen, in welche ich
Neuroterus lenticularis Eier legen liess, enstehen sehen. Die Baccarumgalle ist
ein wachsartiges Aepfelchcn, welches sich im Mai an den jungen Eichenblattern
vorfindet, und woraus Anfang Juni die mannlichen und weiblichen Baccarurawes-
pen herausschlüpfen. Die Weibchen sucben junge Eichenblatter auf, in welche
sie eine sebr grosse Anzahl Eier ziemlich dicht neben einander legen, in Folge
dessen die schone Lenticularisgallo im August aus denselben hervorsprosst. lm
September wenn diese Galle reif wird, hat sie die Gestalt einer runden, mit
rothen Sternhaarcn überdeckten Scheibe von c. a. 5 mM. Mittellinie, welche
zu Boden fiillt. Hier wiichst dieselbe als ein selbstandiger Organismus wahrend
des Winters langsam weiter und bringt im Marz das Wespenweibchen Neuro-
terus lenticularis hervor, welches eine Eichenknospe aufsucht, um in dieselbe
Eier zu legen (Fig. 26 Taf. Il); kurz nachdem stirbt die Galle. Auch hier haben
wir also wieder:
Spathegaster baccarum, 5 und $, Bewohnerin der Beerengalle der Eiche, erzeugt
Neuroterus lenticularis, nur $, Bewohnerin einer Linsengalle, erzeugt
Spathegaster baccarum, etc.
Ueberblicken wir die sammtlichen Angaben betreffs der Geschlechtsverhalt-
nisse der Cynipiden, so kommen wir, wie schon im Anfange hervorgehoben
wurde zum Resultate, dass keine Gallwespenarten bekannt sind bei welchen
die mannlichen und die weiblichen Thiere von Generation zu Generation in
ungefahr gleicher Anzahl vorkommen, wie dieses bei den nicht gallbildenden
Tliieren gewöhnlich zutrifft. In wie weit diese Regel aber allgemeine Gültigkeit
besitzt, lüsst sich wegen Mangel an Kenntniss in Bezug auf die aussereuropai-
schen Formen, noch nicht entscheiden.
Dass es unter den Gallwespen gewisse Formen gibt, welche nur im weiblichen
Geschlecht existiren, wurde zuerst von Theodor Hartig * sicher bewiesen. So
hat er z. B. aus 28000 Gallen der Dryophanta divisa — eine Wespe, welche sich
durch ausserordentliche Tragheit für dergleiche Untersuchungen, wo es auf das
Abzahlen der lebenden Insekten ankommt, besonders eignet — ca. 10000 weib-
liche Wespen gezogen und untersucht, ohne dass sich darunter auch nur ein
einziges Mannchen befand; die übrigen Gallen lieferten Inquilinen und Parasiten
* ZiceUer Nachtrag zur NatnrgeKkickte der Qallteetpe*, Germar\'s Zeitsohrift für die Entomologie,
Bd. IV, 1843, pag. 898.
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BIN10ER CYNIPIDENOALLEN.
oder gingen zu Grimde. Seine Versuche mit der Foliiwespe ergaben ein ahn-
liches Resultat. „Um solche grosse Insektenmengen zu musteren," sagt Hartig,
„bediene ich mich einer langen Glasröhre aus dünnem Glase dessen innerer
Durchmesser die grösste Dimension des Insektes um etwas übersteigt. Diese
Glasröhre fülle ich mit den Insekten vermittelst eines aufgekitteten Glastrichters.
Hat man beide Enden mit Baumwolle oder Kork verschlossen, so kann man un-
ter Benutzung des besten Lichtes ebenfalls jedes einzelne Exemplar und grosse
Mengen rasch und in kurzer Zeit aufs Genaueste beschauen."
Dass solche weibliche Wespen in gewissen Fallen nur die eine Generations*
form einer Art darstellen, welche in zweiter Generation sowohl in milnn-
lichen wie in weiblichen Exemplaren auftritt, mit diesen Thieren zweierlei Ge-
schlechts also in heterogonetischen Zusammenhang stehen, wurde erst viel spa-
ter in Amerika von Walsh * entdeckt und von Bassett naher bestatigt.
PACKAKüf sagt in dieser Beziehung Folgendes: „Mr. B. D. Walsh has disco-
vercd that Cynips quercus aciculata O. Sack., which produces a large gall in the
auturan upon the black oak, in the spring of the year succeeding lays eggs which
produce disclosing Cynips quercus spongifica O. Sack..... The autumn brood of
Cynips consists entirely of agamous females, while the vernal brood consists of
both males and females, and Mr. Walsh declares after several experiments that,
the agamous autumnal female form of the Cynips (C. q. aciculata) sooner or
later reproduces the bisexual vernal form and is thus a mere dimorphous female
form of C. q. spongifica." Auch Riley spricht im Jahre 1877 von der Hetero-
genesis der Cynipiden als von einem wohl bekannten Factum, er sagt namlich
Folgendes § ,One of the most interesting biological features of these gall-flies
is the fact that two entirely different galls, produced on the same tree at diffe-
rent seasons of the year, may be made by insects specifically related. Thus
there is a large woolly gall, the deformation of a bud which grows on our black
oaks in spring and which produces in summer a common gall-fly Cynips quer-
cus operator Osten Sacken which is bisexual. The female oviposits between
the acorn and cupula of the previous years setting, and the result is a pip-like
gall C. q. operatola Riley, erabedded in that position, and generally about half
exposed. These fall with the acorn to the ground, and the second spring suc-
ceeding give forth flies which are all females and which produce the woolly
galls of spring."
* American Entomologist II, pag. 380.
f Guide to the study of Eutomology, Salem 1872.
$ Gallintectt, in „Johnson\'s universal Cyclopaedia," New-York 1877, pag. 422.
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36                 BEOBACHTUNGEN ÜBER DIE EESTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
Unabhangig von Walsh wurde die Heterogenesis spater von H. Adler in
Schleswig aufs Neue entdeckt und beschrieben in seinem „Beitrag zur Naturge-
schichte der Cynipiden" *.
In diesem Aufsatz findet sich der Zusammenhang ver-
zeichnet zwischen Neuroterus lenticularis und Spathegaster baccarum, zwischen
Neuroterus numismatis und Spathegaster vesicatrix, zwischen Aphilothrix radicis
und Andricus noduli, und zwischen Aphilothrix sieboldi und Andricus testa-
ceipes. — Dann habe ich zuerst im Jahre 1880 f auf die specifische Beziehung
zwischen Biorhiza aptera und Teras terminalis hingewiesen. Aber erst im Jahre
1881 hat die Heterogenesis ihre wisschenschaftliche Begriindung erhalten durch
die schone Abhandlung Adler\'s „ Ueber den Generationswechsel der EichengalU
icespen"
§. Seit dem Jahre 1879 wiederholte ich verschiedene der von Adler
angegebenen Culturen und finde seine Beobachtungen überall bestatigt. Auch
Ton anderer Seite, so von Gustav Mayr, Fletcher und Lichtenstein wurden
die von Adler angestellten Versuche wiederholt und die gleichen Resultate
erhalten.
Die folgende Tabelle, in welcher die bisher sicher gestellten Falie van Hete-
rogenesis europtiischer Cynipiden aufgenomraen sind, ist grösstentheils Adler\'s
letztgenannter Abhandlung entlehnt. Nur Bathyaspis aceris mit Pediaspis sorbi
findet sich bei Adler nicht: der Zusammenhang dieser beiden Thierformen wurde
von Gustav Mayr ** festgestellt. Das geflügelte Wespenweibchen Pediaspis sorbi
lebt in einer Wurzelgalle von Acer pseudoplatanus in gleicher Weise, wie Bio-
rhiza aptera in den Eichenwurzelgallen; die dazu gehörige geschlechtliche Ge-
neration Bathyaspis aceris bildet auf den Blattern der genannten Acerart eine
der Baccarumgalle der Eiche ahnliche Blattgalle.
Die in der folgenden Tabelle verzeichneten Flugzeiten beziehen sich auf den
Mouat in welchem die Mehrzahl der Individuen jeder besonderen Art ihre Galle
gewühnlicli verlasst, jedoch ist diese Zeit, wie zu erwarten war keine fest be-
stimmte ; so hat u. a. die Art und Weise, wie man die im Freien eingesaramelten
Gallen aufbewahrt, darauf in gewissen Fallen einen erheblichen Einfluss. Es
fanden sich z. B. im vergangenen Winter 1881—82 die Laeviusculuswespen,
welche gewöhnlich im Marz oder selbst im April ausfliegen schon im Dezember
ganz fertig in den zu Hause aufbewahrten Gallen; viele Thicre schlüpften
• Deutsche entomologische Zeitschrift 1877, pag. 202.
f Entomologische Nachrichten und Zoologischer Anzeijer 1880.
§ Zeitschrift tür wissenschaftliche Zoölogie 1881, pag. 151.
*• Oenera der gallenbeicohnenden Cynipiden, Wien 1881. Inzwischen nach getalliger brieflicher
Mittheilung auch von Adler constatir
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EINIGER CYNIPIDENGALLEN.
schon im Januar heraus und am 31 dieses Monates sah ich dicselben in meinem
Zimmer ihre ersten Eier in die Eichenknospen, welche ich ihnen darbot, nie-
derlegen. Dergleiche, sei es auch geringere Abweichungen von dem normalen
Verhalten, werden ebenfalls sehr oft in der freien Natur angetroffen.
An dieser Stelle muss ich noch bemerken, dass ich diejenigen Arten, für welche
ich den von Adler angegebenen heterogonetischen Zusammenhang durch eigene
Erfahrung bestatigt gefunden habe, mit ! bezeichne.
Pakthenogenetische Generation.
Flugzeit
Geschlechtlicue Gexkration.
Flugzeit.
April.
April.
Juli.
Juni
April.
April.
April.
April.
April.
April.
Juni.
ii gemmatus Adler........
Juli.
Juni.
Juni.
Juni.
JuU.
April.
JuU.
Dezember.
Spathegastcr verrucosa Schlechtendal. .
ii tasckenbcrgi Sculecutendal.
JuU.
1 f rcnum Hartig...........
Mai.
Dryophanta divisa Hartig.........
Mai.
Mai.
! \' long-i vent ris Hartig......
Dezember.
Mai.
Mai.
Juni.
Mans.
Juni.
Marz.
Juni
April.
k vesicatrix Schlechtendal. .
Juni.
April.
JuU ♦.
* Nachtragliche Bemerkung. Wahrend des Druckes dieser Abhandlung habe ich gefunden, dass
die partbenogenetische Neuroterus ostreus eine bisher unbeschriebenc zweigeschlechtliche Generation
erzeugt, welche eine kleine, am Knospenringe vorkommende Rindengalle bewohnt, und für welche
ioh den Namen Neuroterus furunculus vorschlage.
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38               BEOBACHTÜNGEN ÜBEB DIE ER8TEN ENTWICKLÜNGSPHASEN
§ 8. Allgemeines über den anatomischen Bau der Cynipidengallen. Dass die
Eichengallen aus einer meristematischen Zellgruppe enstehen und also ia dieser
Hinsicht mit den normalen Organen der Pflanzen übereinstimmen, geht aus einer
entwicklungsgeschichtlichen Arbeit Prillieux\'s über die Vesicatrix-, Curvator*
und Baccarumgalle hervor und ist von mir in zahlreichen Fallen bestatigt ge-
funden. Prillieux beschreibt den Process der anfangenden Gallbildung mit den
folgenden Worten *.. . „Formation au dépens du tissu normal de la plante d\'un
tissu primordial morbide ... Bientöt Ie tissu primordial se differencie d\'une facon
speciale donnant naissance a des tissus celluleux morbides, qui offrent des ca-
ractères particuliers et dont la structure est fort différente de celle des tissus
de 1\'organe qui porte la galle."
Auf Grund meiner eigenen (Jntersuchungen über diesen Gegenstand ist es
mir nöthig vorgekommen das meristemartige Gewebe aus welchem die Gallen
entstehen mit dem Namen „Gallplastem" zu belegen. Der Gebrauch des Wor-
tes Meristem schien in diesem Falie nicht erlaubt, weil dadurch ein sehr cha-
racteristisches Gewebe bezeichnet wird, welches nicht ohne weiteres mit dem
Bildungsgewebe der Gallen gleichgestellt werden kann. Uebrigens sind auch die
Plasteme verschiedener Gallenarten unter sich nicht immer vollkommen gleich.
Mit dem normalen Meristem stimmt jedoch das Gallplastem insofern überein,
als bei beiden die spatere Gewebedifferenzirung, wie ich noch genauer zeigen
werde, in derselben "Weise stattfindet.
Ueber den histologischen Bau der vollstandig ausgebildeten Gallen liegt eine
altere Untersuchung von Lacaze Duthiers f vor aus welcher eine unerwartete
Mannichfaltigkeit in den Gallengeweben erhellt. Allen von ihm untersuch-
ten Cynipidengallen gemeinsam ist eine eigenthümliche die Larvenkammer be-
kleidende Gewebemasse, welche wegen ihres Gehaltes an nahrhaften Stoffen,
wie Störke und Eiweiss, und wie ich fand auch Oei, von Lacaze Duthiers Nah-
rungsgewebe (couche alimentaire) genannt wird, und dessen Gesammt-Volumen
in umgekehrtem Verhaltniss steht zur Grosse der Larve von welcher dasselbe
verzehrt wird. Ausserdem enthalten alle Cynipidengallen Gefassbündel, welche in
den mehr der Aussenseite zugekehrten Gewebeschichten liegen. Die übrigen von
jenem Naturforscher aufgefundenen Gewebeformen weichen bei verschiedenen
Gallen sehr von einander ab und lassen sich durch folgende Uebersicht kurz.
charactcrisiren.
* Étude sur la formation et Ie Developpement de quelquet Gallet, Annales des scienccs naturelles,.
Botanique, 1876, p. 135.
f Recherche» ponr tervir d l\'hiitoire de* Gallet, Annal. «1. se. nat., Botanique, 1858, pag. 273.
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EINIGER CYNIPIDENGALLEN.
t. Bei den am einfachsten gebauten Cynipidengallen ist das parenchymati-
sche Nahrungsgewebe durch eine Rindenschicht von gewöhnlicheu, saftführendea
Parenchymzellen urageben in welcher eine vcranderliche Zahl von Gefassbündeln
in Ringlage angeordnet ist. Dieses Rindenparenchym ist bei den unilocularen *
Ostreus-, Albipes-, Baccarum-, Aprilinusgallen f vollstandig dünnwandig dagegen
mehr oder weniger dickwandig und getüpfelt bei den multilocularen Gallen der
Rhodites rosae und R. orthospinae.
2.    Bei den Gallen einer zweiten Gruppe wird das Nahrungsgewebe durch
eine Steinzellenbekleidung (tissu protecteur) eingeschlossen, der ganze Rest der
Galle besteht aus dünnwandigem Parenchym. Beispiele, die Sieboldi-, Globuli-,
Numismatis*, Lenticularis-, Fumipennis-, Laeviusculus, Autumnalis-, Renum-,
Curvator- und Apteragalle, weiter die multilocularen Radicis- und Hieraciigalle.
Die Gesammtheit der Larvenkammer, des Nahrungsgewebes und der Steinzellen-
schicht solcher Bildungen, werde ich im Folgenden mit den Entomologen „In-
nengalle" nennen, wahrend dann für alles übrige Gewebe der Namen Gallen-
rinde gebraucht werden kann; Letztere enthalt die Gefössbündel.
3.    Zu einer dritten Gruppe gehören solche Gallen, welche ausserhalb ihrer
Innengalle nur aus dickwandigen parenchymatischen Elementen bestehen (paren-
chyme dur), wie z. B. die Longiventris-, Divisa- und Agamagalle.
4.     Eine vierte Gruppe umfasst diejenigen Formen deren Innengalle durch eine
dicke Schicht eines Schwammgewebes (tissu spongieux), welches aus verzweigten
Zeilen mit weiten Interzellularraumen besteht, umschlossen wird. Die oberflach-
lichen Gewebe der Galle sind dabei gewöhnlich zu einer besonderen Hautschicht
differenzirt. Beispiele, die uniloculare Argentea- und Folii-, und die multiloculare
Terminalisgalle.
5.     Endlich ist bei den am meisten complizirten, wie z. B. den Kollari- und
Tinctoriagallen, die Innengalle von einem dickwandigen Parenchym, dieses von
einem porösen Schwammgewebe und letzteres von einer eigenthümlich differen-
zirten Hautschicht eingeschlossen. Besonders die Gallen dieser Gruppe scheinen
mehrere Charactere zu besitzen, welche sich nicht in der normalen Organisation
der Nöhrpflanze nachweisen lassen.
§ 9. Biologische Eigenschaften der Cynipidengallen. Malpighi und Darwin
* Die unilocularen oder einkammerigen Gallen schliessen nur eine Larve ein, die multilocularen
oder vielkammcrigcn mehrere.
f Lacaze Dcthiers nennt nur die Oatreusgalle, die übrigen füge ich bei auf Grund eigener Un-
tersuchungen; in gleicher Weise werde ich seine Angaben in fiezug auf die anderen Gruppen ver-
rollstandigen.
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40 BEOBACHTÜNGEN ÜBEB DIE EBSTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
haben die höher organisirten Cynipidengallen mit Phanerogamenfrüchten ver-
glichen und es muss anerkannt werden, dass dieser Vergleich in morphologi-
scher Beziehung bis zu einem gewissen Grade zutreffend ist. Wenn man z. B.
eine Geramaegalle mit einer in ihrer Cupula sitzenden Eichel vergleicht, so
ist bei aller Verschiedenheit die Uebereinstimmung doch eine überraschend
grosse. Darwin sagt in Bezug auf diesen Umstand * „Or compare on the
one hand the fruit of the peach with ist hairy skin, fleshy covering, hard
shell and kernel, and on the other hand one of the more complex galls, with
its epidermic and spongy and woody layers surrounding tissue loaded with starch-
granules. These normal and abnormal structures manifestly present a certain\'
degree of resemblance."
Jedoch mussen die ausseren Bedingungen unter deren Obwaltendie natürliche-
Zuchtwahl, welche im Laufe der Generationen die Eigenschaften der Früchte ins
Dasein gerufen hat, offenbar ganz verschieden gewesen sein von denjenigen,
welche auf die Charactere der Gallen eingewirkt haben. Ein Beispiel zur Er-
lauterung. Es wird gegenwörtig allgemein anerkannt, dass eine Kirsche so-
wohl durch ihr Fruchtfleisch, wie durch ihren Steinkern der Verbreitung durch
Vogel angepasst ist. Die Globuligalle, welche im Herbst aus den Eichenknospen
zu Boden fallt gleicht in ihrem Bau einer Kirsche ziemlich vollstfindig, der
Schiüssel zur Erklarung ihrer Structur jedoch muss jedenfalls in einem von dem
Obigen durchaus verschiedenen biologischen Zwecke gesucht werden. Eine nahere
Betrachtung der genannten Galle gibt in dieser Beziehung einige Aufklarung.
Dieselbe ist namlich eine grüne erbsengrosse Kugel, deren aussere Schale fleischig
ist und durch ihren Gehalt an Pflanzensauren und Zucker nicht unangenehm
schmeckt; innerhalb dieser fleischigen Schicht liegt die kugelige Innengalle,
das heisst die geriiumige Larvenkammer sammt dem Nahrungsgewebe und der
Steinzellenbekleidung. Da die Galle auf dem Boden überwintert ist man zu
der Schlussfolgerung berechtigt, dass die Steinzellenschicht in diesem Falie der-
überwinternden Larve den nöthigen Schutz verleiht, wahrend das Gallenfleisch,
welches bald nach dem Abfallen der Galle vom Baume abstirbt, eine sehr hy-
groskopische Masse bildet, welche geeignet ist die jugendliche Larve vor einem
ihr tödtlichen Austrocknen zu schützen.
Im Allgemeinen kann man in biologischer Hinsicht von den Früchten und
den Gallen als sicher betrachten, dass beide in Bezug auf den Besitz schützender
Einrichtungen in erster Linie gegen schadliche Thiere und zweitens gegen Clima,
* The Fariation of AnimaU and Plant* undtr Doinettication, ]»\'• Ed. 1868, II, pag. 284.
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EINIGER CYNIPIDENGALLEN.                                             41
und "Witterungsungunst übereinstimmen. Die Aussaungseinrichtungen der Früchte
fehlen den Gallen natürlich vollstftndig, dagegen haben ihre Schutzmittel zur
Abwehr schadlicher Thiere einen weit höheren Grad von "Vollkommenheit er-
reicht, wie bei den Früchten; offenbar findet dieses darin seine Erklarung, dass
die Gallen, wie schon früher hervorgehoben wurde, stets in viel höherem Grade
den Anfallen der Parasiten, larvenzerstörenden Inquilinen und Vogel ausge-
setzt gewesen sind, wie die Mehrzahl der Früchte. Auf viererlei Weisen hat
die Natur die Gallen gegen die beiden erstgenannten Thiergruppen bewaff-
net: Erstens, durch lange Anhangsgebilde ihrer Oberflache, welche nicht selten
klebende Stoffe abscheiden und Parasiten so wie Inquilinen von der Larven-
kammer fern halten (Rosae, Caput medusac, Hartigi, Lucida, Serotina, Ramuli);
zweitens, durch eine dicke schwammige Parenchymschicht, welche die Larve
ausserhalb des Bereiches der Legeröhre ihrer Feinde bringt (Folii, Argentea,
Terminalis); drittens, durch eine sehr geraumige Höhlung innerhalb derGallen-
rinde, worin die Innengalle vollstandig isolirt und loose, wie ein Hanfkorn in
einer Schachtel liegt (Curvator), und viertens durch die festen Steinzellenschichten,
welche in vielen Fallen für gewisse Parasiten undurchdringlich sein mochten
(Folii wenn jung, Sieboldi). Zahlreiche Gallen besitzen mehrere dieser Schutzmit-
tel zu gleicher Zeit, wie z. B. die Kollari-, Tinctoria-, Hungaricagallen in welchen
sich sowohl eine Steinzellenschicht wie Schwammgewebe vorfindet, oder wie die
Caputmedusaegalle, welche Anhangsgebilde und Steinzellengewebehat, etc. Jedoch
gibt es keine einzige Gallwespe, welche vor dem Angriff ihrer Feinde vollstandig
gesichert ist, was augenscheinlich darin seinen Grund hat, dass die Vervollkomm-
nung der Angriffsmittel der Parasiten mit derjenigen der schützenden Mittel
der Gallen gleichen Schritt gehalten hat.
Es gibt gewisse Gallen, wie z. B. die im Mark der Eichenzweige eingeschlossene
Noduligalle, welche in Folge ihres eigenthümlichen Standortes gegen schadliche
Thiere Schutz finden, besondere Vertheidigungseinrichtungen mithin nicht nöthig
haben und dementsprechend einfacher gebaut sind.
Als indirecte Schutzmittel gegen Parasiten kann die Kleinheit gewisser Formen
und der multiloculare Bau anderer Arten betrachtet werden. Die multilocularen
Gallen wie z. B. die Terminalis, Radicis und Orthospinaegalle erreichen haufig
eine betrachtliche Grosse, wodurch wenigstens die nahe beim Mittelpunkt der
Galle befindlichen Thiere vollstandig ausserhalb des Bereiches ihrer Feinde sind.
Jedoch wird durch den vielkammerigen Bau, — und dieses gilt ebenfalls für die
kleineren Formen, wie die Hieracii-, Rosae-, Aptera- und Rubigalle, — noch ein
anderer wichtiger Vortheil erlangt, namlich dieser, dass nur eine ein walige Vor-
bereitung der Unterlage zur Aufnahme vieler Eier erfordert wird, wodurch die
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NATUUBK. VEBH. OEB KONINKL. AKAUKXUK. DEEL XXII.
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42 BEOBACHTÜNGEN ÜBER DIE ERSTEN ENTWICKLÜNGSPHASEN
Gallenmütter bei dem Eierlegen, es sei in Knospen, "Wurzeln u. 8. w., vielZeit
ersparen.
Der Schutz gegen Vogel ist auf zweierlei "Weisen zu Stande gekommen, namlich
erstens durch den Gerbstoffgehalt in der Gallcnrinde, welche die ganze Galle
ungeniessbar macht (Kollari, Tinctoria, Terminalis, Folii, Megaptera), und zwei-
tens durch Steinzellenschichten, welche dem Vogelschnabel Widerstand leisten
(Sieboldi, Rhizomae). Dass der GerbstofF hier wirklich als Schutzmittel gegen
Vogel functionirt folgt hieraus, dass Hühner und Truthühner zu Boden liegende
Folii odcr Terminalisgallen zwar anpicken, dieselben jedoch, offenbar durch den
widerlichen Geschmack abgeschreckt, sogleich wieder fallen lassen. Dagegen
werden die gerbstoffarmcn aber starkereichen Lenticularisgallen von den genann-
tcn Vögcln sowie von Finken gern gefressen. Der im Pflanzenreich einzig da-
stehende Gerbstoffgehalt der Tinctoriagalle, welche 80 pCt. der Trockensubstanz
betragen kann, oder der zwar viel kleinere immerhin aber noch betrjichtliche
Gehalt der unreifen Kollarigallen, welche circa 30 pCt. des Gewichtes der
trockenen Gewebe ausmachen kann, wird dadurch einigermaassen erklarlich. Es
leuchtet ein dass, wenn dicse Auffassung des Nutzens des Gerbstoffes die iïch-
ist, die jungen, weichen, saftreichen Gallen dessen mehr bedürftig sein mussen,
wie die vollstandig ausgewachsenen Exemplare, wodurch zu gleicher Zeit die prak-
tische Erfahrung erklart wird, dass die unreif gesammelten Gallapfel des Handels,
welche noch keine Fluglöcher besitzen, besser sind wie diej enigen aus weichen
die "Wespen ausgeflogen sind. Bei der Beurtheilung letztgenannter Thatsache
muss man in Betracht ziehen, dass die natürliche Zuchtwahl keinen Einfluss
ausüben konnte auf die Enstehung besonderer Einrichtungen, welche einem Gerb-
stoffverluste seitens den von den "Wespen verlassenen Gallen durch Ausregenen
oder in andcrer Weisc vorzubeugen vermogen, da ein solcher für die Gallwespe
offenbar gleichgültig ist.
Es dürfte der Gerbsaure im Pflanzenreich überhaupt eine ahnliche Bedeutung
zukommen, wie in den Gallen, namlich den Pflanzen Schutz zu verleihen gegen
gewisse schadlichc Thiere.
Von gewissen "Waldvögeln werden die Schutzmittel der Gallen nur wenig
geachtet; so habe ich bei Roozendaal ganze Reihen junger Eichenbaumchen in
einer Baumschule gesehen, welche mit Kollarigallen schwer beladen waren und
wo die Mehrheit der Gallen ein von einem Vogel verfertigtigtes Loch in ihrer
Rinde hatten durch welches die Larve herausgerissen war. Auch bei der Me-
gapteragalle habe ich bisweilen Aehnliches gesehen. Weiter habe ich an kalten
"Wintertagen Sieboldigallen von Vögeln vernichtet und die Insassen zerfressen
gefunden, das Steinzellengewebe solcher Gallen lag neben dem Zweige auf welche
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EINIGEE CYNIPIDENGALLEN.
letztere befestigt gewesen waren, in kleine Stücke zertrüinmert auf dem Schnee.
Ratzeburg sah Aehnliclics bei den Gallen von Rhodites rosae und er vermuthete,
dass die herumfliegenden Meisen die Larven verzehrt hatten.
Anbetreffs der Schutzwchr der Gallen gegen Clima und Wilterungsungunst
sei hier auf das Fortleben vieler Formen wahrend dieselben zu Boden überwin-
teren, als cinfache und schone Anpassung hingewiesen (Laeviusculus, Numismatis,
Lenticularis und in beschrankterem Maasse auch Autumnalis, Ostreus und Renum).
Hierbei wird die Starke, welche zur Zeit des Abfallens reichlich in der Gallen-
rinde abgesetzt ist, aufgebraucht und die Gallen wachsen dabei bedeutend, zu
gleicher Zeit nehmen sie besondere Farben an, welche es schwierig machen die-
selben von ihrer Umgcbung zu unterscheiden (Ostreus, Renum). Zur Zeit wenn
diese Gallen im Herbstc von den Blattern abgeworfen werden sind die darin oin-
geschlossenenLarven noch mikroskopisch klein, genau kugelförmig (IkFig. 25 T. II)
und allseitig mit dem Nahrungsgewebe der Larvenkammer in Berührung: erst
nachdem die Gallen zu Boden gefallen sind wachsen die Thiere schnell weiter;
leicht gelingt es solche Gallen im Zimmer auf feuchtem Sande, weiter zu culti-
viren und die Thiere zur Reife zu bringen. — Dass das Fortleben der Gallen,
nachdem sie von ihrer Nahrpflanze getrennt sind, eine besonders nützliche Eigen-
schaft für die Gallenthiere sein muss geht aus der erstaunlich grossen Individuen-
zahl eben solcher Formen hervor. Alljahrlich bin ich in der Lage mich von der
ausserordentlichen Hüufigkeit diescr Gallen im Allgemeinen und besonders von
der Laeviusculusgalle im Monate Oktober in den Eichenwaldern bei Wageningen
und de Grebbe zu überzeugen, indem die von den Eichenblattern sich ablösenden
und von Blatt zu Blatt hinunterstürzenden Gallen so massenhaft vorkommen, dass
sie sich durch ein förmliches Kletteren kundgeben.
Es mogen an dieser Stelle noch einige Bemerkungen über die Lebensdauer der
Gallen Platz finden, da diese in vielseitiger Beziehung steht mit den biologischen
Verhaltnissen der Gallenbewohner an sich, und demzufolge mit der Jahreszeit
in welcher die Gallen entstehen. Die Gallen sind meistens vergangliche Gebilde
und stimmen auch darin mit den Früchten überein. Eine Baccarumgalle kann
ihr ganzes Leben innerhalb dreier Monate vollenden; es kann namlich die Gal-
lenmutter Neuroterus lenticularis Anfang April ihr Ei in eine Eichenknospe
legen und die dadurch erzeugte Beerengalle in den ersten Junitagen vollstandig
ausreifen, die Baccarumwespe hervorbringen und noch am Ende des namlichen
Monates vertrocknen. So ist es ebenfalls bisweilen mit der Megaptera, obschon
in diesem Falie die Eier seitens der Gallenmutter Biorhiza renum gewöhnlich
weit früher gelegt werden. Werden aber diese Gallen von Inquilinen heimge»
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44               BEOBACHTUNGEN ÜBER DIE ERSTEN ENTWICKLÜNGSPHASEN
sucht so kann sich ihre Lebensdauer weit über das genannte Maass verlangern,
da bei den von Insekten bewohnten Früchten gerade das Gegentheil stattfin-
det, — man denke zum Beispiel an die Frühreife der Aepfel, welche eine Raupe
(Carpocapsa pomonana) einschliessen, — so scheint man berechtigt zu sein zu
schliessen, dass der Einfluss der Inquilinen auf das Wachsthum der Galle, auf
besondere Adaptationen seitens dieser Thiere selbst beruht.
lm Allgemeinen haben die Frühlingsgallen, welche bei dem Oeffnen der Knos-
pen an den Blattern (wie Albipes, Verrucosa, Baccarum, Tricolor) oder aus schla-
fenden Augen (wie Taschenbergi, Similis und Megaptera) entstehen, die kürzeste
Lebensdauer. Eine Ausnahme von dieser Regel sind die Inflator-, Vesicatrix*
und Curvatorgalle deren Rindenpartie, langst nachdem die Galle von dem In-
sassen verlassen ist noch fortlebt; die Curvator- und Vesicatrixgalle, welche aus
den Blattern der Eiche entstehen, leben so lange wie das Blatt selbst, die In-
flatorgalle jedoch, welche das Umwandlungsproduct eines Sprosses ist, perennirt
und erzeugt in den nachfolgenden Jahren neue und ganz normale Sprosse aus
ihren Seitenknospen. — Diejenigen Gallen, welche wahrend des Hochsommers
aus den Blattern und den Sommerknospen brechen haben zwar ein langeres
Leben, jedoch ist diese Lange sehr verschieden bei den verschiedenen Arten.
Dabei lassen sich die vier folgenden Falie unterscheiden: erstens, die Galle
stirbt noch am Ende des namlichen Sommers in welchem sie enstand (Solita-
ria, Gemmae, Kollari, Orthospinae, Rosae); zweitens, die Galle stirbt wahrend
des Winters des namlichen Jahres in welchem sie enstand (Folii, Globuli, Col-
laris, Ostreus, Autumnalis); drittens, sie überwintert und stirbt erst im nach-
sten Frühjahre, ihre Lebensdauer betragt daher c. a. 9 Monate (Numismatis,
Laeviusculus, Lenticularis, Fumipennis, Renum), und viertens, die Galle stirbt
erst im Winter des nachstfolgenden Jahres; die Lebensdauer der Galle betragt
daher c. a. 14 Monate, solche Gallen können daher zweijahrig genannt werden
(Radicis, Aptera, Sieboldi).
Die Zeit des Auschlüpfens der Wespe steht, wie schon oben hervorgehoben, im
Allgemeinen in Beziehung zur Lebensdauer der Galle, jedoch können im Einzelnen
nicht unerhebliche Abweichungen von dieser Regel vorkommen. Zahlreiche Gallen
mussen namlich sebst noch dann wenn sie sehon langst gestorben sind, ihren
lebcndigen Bewohnern Schutz verleihen, wie dieses z. B. bei Gemmae, Radicis
und Sieboldi der Fall ist; in anderen Ffillen dagagen können die Gallen noch eine
erhebliche Zeit fortleben nachdem die Wespen schon ausgeflogen sind, wie z. B.
Longiventris, Folii und Numismatisgalle, sowie die drei oben besprochenen, von An-
dricus inflator, A. curvator und Spathegaster vesicatrix bewohnten Frühlingsgallen.
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EINIGEB OYNIPIDENGALLEN.
K A P I T E L II.
Die Hieraciigalle*.
Tafel I Figur 1—11.
§ 1. Beschreibung, Verbreitung und Vorkommen der Galle. Ich werde mich
in diesem Kapitel mit den knolligen, bisweilen die Grosse einer Wallnuss er-
reichenden Stengelanschwellungen beschaftigen, welche in den Dünen und an
waldigen Orten, wie es scheint über das ganze westliche Europa an verschiedenen
Hieraciumarten gefunden werden. In Niederland findet man die Galle an Hiera-
cium vulgatum, H. umbellatum und H. rigidum f, ob die daraus hervorkommen-
den Aulaxformen jedoch spezifisch gleichgestellt werden können würde ich nicht
sicher behaupten dürfen, da ich meine Culturversuche der Galle nicht speziell
zur Beantwortung dieser Frage angestellt habe; jedenfalls sind die aus Gallen
verschiedener Hieraciumarten gezüchteten Bewohner in Farbe und Grosse ziem-
lich variabel. Dazu werden von verschiedenen Autoren noch Hieracium lanatum,
H. boreale, H. sabaudum und H. murorum als Nahrpflanzen der Hieraciigallen
angegeben, wodurch die Identiteit der Urheberinen der Gallen noch unwahr-
scheinlicher wird. Wie es sich nun aber auch herausstellen möchte, sei es, dass
alle knollenartige Gallen der genannten Pflanzenspecies von einer einzigen Au-
laxart bewohnt werden, oder, was wahrscheinlicher ist, dass mehrere spezifisch
verschiedene Thiere dabei betheiligt sind, — jedenfalls besitzt diese Frage für
die folgende Darstellung nur untergeordnete Bedeutung, da die Entwicklungsge-
schichte, die uns hier zunachst interessirt, wohl überall die namliche sein muss;
hier will ich mich desshalb der gegenwartig gehegten Ansicht anschliessen und
die verschiedenen Formen unter den Namen Aulax hieracii zusammenfassen, jedoch
werde ich in § 2 auf diese Frage noch kurz zurückkommen.
Ende Juli oder Anfang August ist die Galle ausgewachsen. Gewöhnlich
ist die ganze Oberflache derselben mit Blattern vollkommen normaler Ausbildung
besetzt, so z. B. bei den an Hieracium rigidum (Fig. 1 Taf. I) vorkommenden
* Bewohnt von Aulax hieracii Bouché.
f Die ATtnamen der Hieracien nach Kocu, Tatchenbuch der deuttchen und êchweizer Flora, 6e
Aufl.. Hieracium rigidum und H. umbellatum stehen einander so nahe, dass sie nicht immer sicher
cu unterscheiden sind.
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46             BEOBACHTüNGEN ÜBEB DIE EESTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
Formen; bei Hieracium vulgatum und oft auch bei H. umbellatum stehen in
den Blattachseln auf der Oberflache der Galle gewöhnlich mehrere Blüthenspin-
deln. Die Oberhaut der Galle ist besonders an Hieracium vulgatum und H.
umbellatum stark behaart, dagegen bei H. rigidum bisweilen ganzlich glatt, in
anderen Fallen theilweise behaart. Die leichtgrünen Streifen, welche besonders
den Rigidumgallen eigenthümlich sind, markiren diejenigen Stellen wo sich sube-
pidermale Collenchym bundel (eb Fig. 9) vorfinden, je drei derselben treten von
den Blattern auf den Stengel oder auf die Galle über.
Aus dem Querschnitt der erwachsenen Galle (Fig. 2) zu Ende des Monates
Juli ergiebt sich, dass die Structur derselben im Allgemeinen mit derjenigen des
normalen Stengels übereinstimmt indem sich darin Rinde, Fibrovasalstrange und
Mark unterscheiden lassen; im Einzelnen zeigt die Galle jedoch sehr erhebliche
Abweichungen von dem normalen Stengelbau, wie spater dargelegt werden soll.
Aus einer naheren Betrachtung der Fig. 2 geht hervor, dass sich nahezu in
der Mitte der Galle, allseitig von dem Mark eingeschlossen, eine Höhlung (eh)
sehr unregelmassiger Gestalt vorfindet, welche mit Bezug auf ihren Ursprung
weiterhin die „Eihöhlung" genannt werden wird ; successive Querschnitte eines
eine Galle tragenden Stengels zeigen, dass diese Eihöhlung sich in die normalen
nicht durch Gallenwuchs affizirte Stengeltheile sowohl unterhalb (eh Fig. 1) wie
oberhalb der Galle verfolgen lasst und eine Lange von 2—3 dM. erreichen
kann. Die Gestalt der Eihöhlung bestimmt bis zu einem gewissen Grade die
Anordnung der Larvenkammern (Ik Fig. 2); diese haben eine langliche Form und
werden von einer Bekleidung sehr dickwandiger Tüpfelzellen (ss Fig. 3) geschützt;
diese Bekleidung kann nachdem sie ihre vollstandige Ausbildung erlangt hat
stellenweise Gefassbündelzweige einschliessen. Dieses war z. B. der Fall in dem
Praparate nach welchem, am 28. Juli 1881, die Figur 3 gezeichnet wurde. Diese
Figur stellt eine Larvenkammer dar mit eingeschlossener Larve (Lk\\ die Schicht
dickwandiger Zeilen ist von den beiden punktirten Linien begrenzt und zwei
starke Gefössbündel (<jb) unterbrechen die Continuitat derselben; solche Gefass-
bündel, welche offenbar im Mark entstanden sind, sind sekundaren Ursprunges;
dieselben werden nur in den Gallen gefunden, und fehlen den normalen Stengeln.
So lange die Larve noch nicht ganzlich ausgewachsen ist, also den Nymfenzustand
noch nicht erreicht hat, sind diejenigen Zeilen (ng Fig. 3), welche den Larven-
körper unmittelbar berühren durch ihren eigenthümlichen Inhalt ausgezeichnet;
sie sind die alleinige Nahrung des Thieres und werden in den ganz reifen
Gallen nicht mehr angetroflen da sie von dem Thiere vollstandig verzehrt wer-
den. Man kann daher ihre Gesammtheit mit dem Namen „Nahrungswebe"
bezeichnen, wie dieses auch weiterhin in den vorliegenden Seiten stets geschehen
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E1NIGEB CYNIPIDENGALLEN.
soll; nicht nur in der Hiraciigalle sondern auch in allen anderen untersuchten
Cynipidengallen ist ein solches Nahrungsgewebe aufgefunden geworden. Der Inhalt
der Zeilen des Nahrungsgewebes besteht aus trüblichem, körnigem Protoplasma,
welches nach der Behandlung mit Kupfervitriol und Kali eine schone Eiweissrcac-
tion gibt, und durch erwarmen mit Schwefelsilure zahlreiche Oeltröpfchen aus-
treten lasst; die Wand dieser Zeilen ist immer sehr dünn. Da die mikroskopi-
sche Structur des reifen Nahrungsgewebes der Hieraciigalle übereinstimmt mit
derjenigen des gleichnamigen Gewebes der auf Eichenblattern vorkommenden
Baccarumgalle kann das Nahrungsgewebe Letzterer (ng Fig. 24 Taf. II), die
Hieraciigalle in dieser Hinsicht versinnlichen.
Zwischen den Nahrungszellen (ng) und dem Steinzellengewebe (ss Fig. 3 Taf. I)
findet sich in den Hieraciigallen, so lange die Larven den Nymfenzustand noch
nicht erreicht haben, ein saftführendes Parenchym (sp Fig 3), welches grössten-
theils als Muttergewebe der Nahrungszellen betrachtet werden kann; in dem
Maassen namlich, wie diese von der Larve verzehrt werden, werden die dadurch
verloren gegangenen Zeilen aus dem genannten Parenchym wieder regenerirt,
indem Letzteres sich von innen nach aussen mit Eiweiss und Oei anfüllt, jedoch
bleiben die dem Steinzellengewebe angrenzenden Zeilen des Saftparenchyms gc-
wöhnlich unverandert.
Das Steinzellengewebe der Larvenkammern ist, wie schon oben hervorgehoben,
von dem Marke eingeschlossen; mit Ausschluss der sekundaren Gefassbündel, welche
in diesem durch die Gallbildung entstanden sind, besteht das Mark aus grossen
dünnwandigen Zeilen mit zahlreichen Interzellularraumen, zufolge dessen die
Querschnitte abgestorbener und vertrockneter Gallen im Winter eine schneeweisse
Farbe und eine sehr poröse Textur aufzeigen. — Die primaren Gefassbündel des
gallbildenden Stengels zeigen selbst noch in den ganzlich reifen Gallen mit
grösserer oder geringerer Scharfe ihre ursprüngliche, ringförmige Anordnung auf
der Aussenseite des Markes; dieselben laufen nicht mehr, wie in den normalen
Stengein genau vertical von oben nach unten, sondern sie können in den Gal-
len einen sehr geschlangelten und daher theilweise selbst einen vollstandig ho-
rizontalen Verlauf erhalten haben.
Um die Aussenseite der Gefassbündel herum finden sich einige Schichten farb-
loser Rindenzellen (fr Fig. 9), welche besonders in den jungen Stengein und
Gallen eine grössere Ausdehnung besitzen, dagegen in den reifen Gallen nur
Bchwierig von den übrigen Geweben zu unterscheiden sind. An der Peripherie
der Galle endlich findet sich die von der Epidermis überzogene grüne Rinde
(gd Fig. 9), welche stellenweise von den aus den Blattern absteigenden Collen-
chymbündeln (eb Fig. 9) ersetzt wird.
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48                 BEOBACHTUNGEN ÜBER DIE EESTEN ENTW1CKLUNGSPHASEN
Das Thier überwintert im Larvenzustand in der Galle; diese selbst stirbt im
Herbste mit dem ganzen Kraute von welchem sie getragen wird ab und wird
im Winter als weissgebleichtes, sehr leichtes Gebilde aufgefunden.
§ 2. Jufzucht der Wespe. Cultur der Galle im Garten. In gleicher Weise,
wie bei den im Freien vorkommenden, schlüpfen die "Wespen aus den im Herbst
eingesammelten, zu Hause aufbewahrten Gallen Ende Mai heraus. Wie schon
bemerkt wurde, erhalt man aus verschiedenen Exemplaren der Hieraciigalle
Wespen die in einzelnen Merkmalen von einander abweichen. So kamen aus
meinen Rigidumgallen grössere, beinahe ganz schwarze Wespen, aus den
Vulgatumgallen dagegen kleinere braun gezeichnete Individuen, für welche die
HARTlo\'sche Diagnose * zutreffend war. — Bei meinen Culturversuchen der Galle
habe ich in erster Linie einige Weibchen, welche ihren Gallen eben entschlüpft,
also sicher nicht befruchtet waren, und zweitens Weibchen und Mannchen zu-
sammen unter Becherglaser gebracht, welche über in meinem Garten angepflanzte
Stöcke von Hieracium rigidum und vulgatum gestellt waren (Mai 1880 und 81).
In beiden Fallen fand ein sehr ausgiebiges Eierlegen statt, und an einer Reihe
von Versuchspflanzen bildeten sich sogar Gallen. Hierbei habe ich aus Vul-
gatumgallen herkünftige Thiere nur an Vulgatumpflanzen, aus Rigidumgallen
gezogene nur an Rigidumstöcken stechen lassen; ich kann diese Versuche dess-
halb nicht als abgeschlossen betrachten, und zwar um so weniger, als ich
bisher mit Hieracium umbellatum gar nicht experimentiren konnte. Trotz der
Unvollstandigkeit dieser Versuche meine ich jedoch sicher daraus schliessen zu
können, dass in veschiedenen Fallen unbefruchtete Weibchen an Hieracium ri-
gidum Gallen erzeugt haben, für H. vulgatum konnte ich dieses nicht sicher
constatiren.
Bei Hieracium murorum, welche ich im Winter 1880—81 bei Oosterbeek ge-
sammelt hatte, gelangen die Culturversuche der Galle nicht. Zur Zeit des Eier-
legens waren diese Pflanzen namlich im Garten sowie im Freien durch ihre
schon weit vorgeschrittene Blüthenbildung zur Aufnahme der Eier nicht mehr
geeignet; die Wespen haben denn auch die unter Becherglaser gestellten Pflan-
zen dieser Art nicht einmal angestochen, und sind, nachdem sie darunter mehrere
Wochen gelebt hatten, gestorben. Ich glaube desshalb, dass diejenigen Autoren,
welche auf Hieracium murorum Aulaxgallen gefunden zu haben angeben (ange-
nommen, dass sie sich bezüglich der Species der Pflanze nicht irrten), eine be-
• Zeitachrift fiir die Entomologie 1840 pag. 195, unter Aulax Sabaudi Hartig.
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EINIGER CYNIPIDENGALLEN.                                               49
öondere Aulaxart vor sich gehabt haben. Ich halte dieses besondcrs da rum für
wahrscheinlich, weil gewisse, für so weit mir bekaunt bisher unbeschriebene and
von der Hieraciiwespe sehr verschiedene Aulaxspecies an den Bliittern von Hiera-
cium pilosella und am Stengel von Lampsana communis Gallon erzeugen *.
Schon bei oberfliiohliclier Betraehtung kann man die Hieraciumsprosse, welche
Eier enthalten von den nicht infizirten unterscheiden, da die ersteren an den
Stellen der Verwundung mit kleinen braunen Krusten besetzt sind. Diese Krus-
ten enstehen durch das Eintrocknen des Milchsaftes, welchen die Pflanze unmit-
telbar nach dem Stiche über die Wunde ergiesst, urn dieselbe zu sehliessen f.
Durch dieses Merkmal gelan» es mir wiederholt, selbst im Freien die Eier cnt-
haltonden Pflanzen von den unversehrten zu unterscheiden und mehrere derglei-
chen Exemplaro für die weitere Untersuehung zu sammelen.
§ 3. Die Lage der Eier in dem Hieraciumstengel. Der Legeapparat der
Hieraciiwespe, sowie ein aus dem Körper des Thieres isolirtes Ei finden sich in
A und B Fig. 4 dargestellt. Der Bau des ganzen Apparatcs stimmt so genau
mit der Kap. I § 5 gegebenen allgemeinen Bcschreibung überein, dass es un-
nöthig ist, dabei an diescr Stelle lange zu verweilen; nur muss bemerkt werden,
dass bei Aulax (und ebenfalls bei Rhodites) die chitinüse Quadratischc-Platte
(Qp Fig. 4 A) aus zwei Gliedern besteht, welche durch ein hiiutiges Band mit
einander verbunden sind. Ferner sind die beiderseitigen Endglieder der linken
und rechten Quadratischen-Platte, hier viel deutlicher wie bei den anderen Cy-
nipiden mit einander verwachsen, infblge dessen sic einen einzigen „Riiekenring"
darstellen. "Wie man sieht betriigt die Lange des Eistieles (Es I?ig. 4 B) noch
nicht die Halfte von derjenigen der eigentlichen Lcgeröhre.
Gehen wir zum Eierlegen selbst über. Unmittelbar, nachdem die Hieraciiwespe
ihre Gallc verlassen hat, sucht sie sich eine Hioraciumpflanze auf, setzt sich
zwischen oder auf die jungen, in der Nahe des Vegetationspuuktes eines kritf\'ti-
gen Sprosses befindlichen Blattchen und beginnt ihre Arbeit. An ciner Stelle,
wo der junge Stengel dunner ist, als die Lange ihrer Legeröhre, also in sehr
geringer Entfernung des Vegetationspunktes (vp Fig. 5), sticht sie ihreu Bohrap-
* Es wiire sehr erwiinscht, dass die oben beschriebeuei» Versuche an anderun Ortcn und unter
anderen Verhiiltnissen wiederholt würden. Jedir kann sich die Gelegenheit dazn leicht vtrschaffeu ;
man braucht nur im Winter einige Hieraciumpflanzen aus dem Freien in den Gorten zu bringen, so
sind dieselbcn im niichsten Friihjahr fiir das Eierlegen der Aulaxwesptn gnnz geeigiu-t.
f Ueber die Function des Milchsaftes, Wunden zu schliessen, findet man Niiheres hei Hcgo de Vries
ia „Land\\virthschaftliche Jahrbücher", 1881, pag. 687, und in ,/Archives Néerlaudoist»", T. XVII.
D 7
NATUUUK. VEKU DER KO.NINKL AKADEMIE. DEEL XXII.
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50              BEOBACHTUNGEN ÜBUR ME ERSTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
parat quer durch einige Blattchen vcrschiedenen Alters bis tief in den Stengel
hinein. Stunden, ja Tago lang verharrt sic an derselben Stelle, und es ist keine
Seltenheit, im Freien todte Thicre anzutreffen, welche mittolst ihrcr im Bohrloch
steekenden Legeröhre, mit der Pflanzc in Yerbindnng geblieben sind. Findet man
Letztere kurz nach Beendigung des Eierlegens, so sind solehe Funde sehr lehr-
reich, donn sic zeigen auf den ersten Bliek, die nrsprünglieho Yenvundnngsstelle
im Stengel, welche sehr klein und im Allgemeinon schwiorig aufzufinden ist.
Letztere Schwicrigkeit erkliirt sieh dadurch, dass die Wundcn in den durchbohr-
ten Bliittehen durch das sehr intensive Wachsthum der Stongclregion, von wel-
cher Letztere getragen werden, schon nach wenigen Tagcn weit entfernt von der
Yerwundungsstelle des Stengels selbst, liegen können. Triigt man der Weise,
wie diese Yerliingcrung, — welche von Sachs „grosse Periode des "Wachsthums"
genannt worden ist *, — zu Stande kommt, Reehnung, so wird es bisweilen
möglich, auf die Stichstelle im Stengel dadurch zuriick zu schliessen, dass man
die vcrschiedenen Wundstellcn de}- Bliitter in Gedanken combinirt.
Aus im Mai verfertigtcn Liingsschnitten, welche sowohl durch den Yegeta-
tionspunkt (pp Fig. 5), wie durch das Bohrloch (bl Fig. 5 b) Eier enthaltender
Stengel gehen, sieht man, dass die Wespe inncrhalb des Gefiissbiindelringes der
Stengelspitze eine Birn förmige „Eihöhlung" (eh Fig. 5) gemacht und darin ihre Eier
gelegt hat; die Stiele der Eier haben eine nahezu parallele Lage und finden sich
gewöhnlich im unteren engeren Theile der Höhlung vor. Diese Höhlung schliesst
sich bei den verschiedenen Yorgiingen des Gallenwachsthums niemals vollstandig;
wir hatten aueh bereits Gelegenheit, dieselbe in den reifen Gallen (eh Fig. 1
und 2) kennen zu lernen. In wohlgelungenen Schnitten junger, Eier einschlies-
sender Stengelspitzen bemerkte ich das Bohrloch (bl Fig. 5 b) am oberen gerau-
migen Theile der Eihöhlung. Durch Entfernung der Eier (eh Fig. 5 b) ergiebt
sich, dass die innere Wand der Eihöhlung mit einer dunnen, braunen, teigigen
Schicht überzogen ist, welche anscheinend aus dem Milchsaft, den die verwun»
deten Milchröhren über die ganze innere Wundflache ergossen haben, und den
uetötedten Zeilen enstanden ist. Durch diese Schicht todter Substanz sind die
Eikörper von den lebendigen pflanzlichen Zeilen getrennt.
§ 4. Die Hieraciilarven in der Eihöhlung. Da der Eier enthaltende Stengel
schnell wiichst, so muss die Eihöhlung, welche sich gerade in demjenigen Sten-
geltheile vorfindet, der noch alle Phasen des Langenwachsthums zu durchlaufen
hat, sehr stark in die Lange ausgezogen werden, und hierdurch erklart sich
* Lehrbuch der Botanik, 4". Aufl. 1876, pag. 788.
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EINIGER CYNIPIDENGALLEN.
die Enstehung des in § 1 erwahnten Hohlkanales (eh Fig. 1), welclier sich iu
jedcm Gallen tragenden Stengel vorfindet. Da der obere Theil der Wand des
ursprünglichen, mit Eiern vollstilndig angefiillten Hohlrauraes in Folge des Liin-
genwaehsthums sich stiirker, wie der unterere Theil der Wand dieses Raumea
vergrüssert, so muss weil die Galle ungefiihr aus dein mittleren Theil dieser Wand
entsteht, der Ilohlkanal unterhalb der reifcn Galle im Allgemeinen langer sein
wie oberhalb derselben. Es lilsst sich leicht einsehen, dass Eier, welclie beini
Langenwachsthum des Stengels zufalligcr Weise an der oberen, oder der unteren
Partie der Wand der Eihülung kleben bleiben, sich vou ihrem ursprünglichen
Ablagerungsortc entferuen mussen, und dadurch an jeder beliebigen Steile des
Hohlkanales zur Gallbildung Veranlassung gcben kunnen. Of\'t bleibt die ganze
Eiersammlung bei der Yerliingerung mit dein oberen Wandthcil der Eihöhlung
verklebt, wodurch vollstandig terminale Gallen entstehen; solche Gallen liefern
zugleich den Beweis, dass die Gewebe des Vegetationspunktes, naehdem das Eier-
legen stattgefunden hat an dem eigentlichen Langenwachsthum des Stengels kaum
mehr Antheil nehmcn.
Gleichzeitig mit dem zu Stande kommen dieses Lilngeuwachsthums werden
in der Umgebung des Hohlkanales zahlreiche abnorme Zelltheilungen sichtbar;
die neuen Theilwiinde sind dabei, in Uebereinstimmung mit der von Sachs auf-
gestellten Regel, zur Wundflilche zum Theil parallel, zum Theil senkrecht ge-
stellt, jedoch bleibt eine eigentliche, den Hohlkanal verstopfende Calluswucherung,
welche man unter solchen Umstanden erwarten könnto, giinzlich aus, die Eihüh-
lung daher offen.
Die Larvenentwickelung aus den Eiern beginnt bald nach der Eiablage, sodass
man an den ersten Junitagen den Larvenkörper innerhalb der Eischale in dem
in Figur 6 dargestellten Entwieklungsstadium findet. Da die Dotterfurehnng, wie
bei den Cynipideneiern im Allgemeinen, eine partielle ist, so liegt in dem liing-
lichen Embryonalleibe ein ebenfalls liinglicher Nahrungsdotter (Nd) eingebettet;
die Keimhaut (Ilt) zeigt ihre zellige Struktur besonders deutlich, und erfahrt
am oberen, dem Eistiel zugekehrten Pole des Eikörpers bald eine Einbuchtung
(Os), welche die erste Anlage der Mundött\'nung darstellt. Der ganze Einbryonal-
leib ist bekanntich von der Embryonalhaut (Faltenhautblatt) vollstiindig eiuge-
schlossen, welche jedoch in der Figur nicht angegeben ist.
Wahrend der Ausbildung der Larven innerhalb der Eischalen, steigert sich
die Zelltheilung in den benachbarten pflanzlichcn Geweben allmahlich ausseror-
dentlich, iiusserlich giebt dieses sich dadurch kund, dass der Stengel, an der Stelle
wo sich die Eihöhlung befindet, betrachtlich anschwillt und sich dabei nicht selten
ein Wenig krümmt. Gleichzeitig mit dieser Verdickung des Stengels vergrössert
*
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52 BEOBACHTÜNGEN ÜBER DIE ERSTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
sich der innere Durchmesser der Eiliöhlung ansehnlich, und die braune, oben
erwahnte, aus dein Milchsaft enstandene Kruste wird dabei in schuppenartige
Stücke aus einander gezogen (Icq Fig. 7).
Inzwisehcn verbissen die Larven ilire Eisehalen und können nun ganz frei in
der geriiumigen Eihöhlung nmberkriecben (Lk Fig. 7), werden sich jedoch ge-
wöhnlich — die Thiere sind mikroskopisch klein — wohl nicht weit von ilirer
Geburtsstatte entfernen; in ihrem Körper erblickt man noch stets den grossen
Nahrungsdotter. Was die Eiliöhlung selbst anbelangt, diese kann zur Zcit des
Ausschlüpfens der Larven zu einer Lange von 1 dM. angewaehsen sein. Es
giebt also zwei Ursachen, warum die Ilieraciigalle sieh nicht nothwendig an
derjenigen Stelle, an wclcher die Eier ursprünglich gelegt wurden, bilden muss.
Erstens namlich kann die ganze Eiersammlung, wie oben angcführt wurde, durch
das Wachsthum des jungen Stengels anseinander gezogen werden, und zweitens
besitzen die Larven, ehe sie von den Gallengewcben eingcschlossen werden, die
Fahigkeit, sich frei in der Eihöhlung zu bewegen; hieraus erkliirt sieh der Urn-
stand, dass man haufig Hieraci\'.imstengel antrifl\'t, welche eine Reihe von drei
oder mehr Gallen über einander tragen, welche über der ganzen Lange des Sten-
gels vertheilt sind. Unter solchen schnurweise angeordneten Bildungen finden
sich oft einzelno Glieder, welche uur zwei oder drei, oder selbst nur eine einzige
Larvenkammer einschliessen.
§ 5. Die Einschliessung der Larven durch das Gallplastem. Wiihrend der
Zeit, in welchcr die Larven im freien Zustande innerhalb der Pflanzen leben, ent-
stehen in dem Wandungsgewebe der Eiliöhlung, mit welcliem sic durch Adha-
sion verklebt sind, zahlreiche neue Zeilen durch Zelltheilung und zwar bis in
eine betrftchtliche Entfernung von der inneren Oberfliiche. Demzufolge bekleidet
sich die Eihöhlung (iberall dort, wo sich Thiere vorfinden, mit einer dicken klein-
zelligen Gewebeschicht, wiihrend an denjenigen Stellen derselhen welche keine
Larven berühren, die pflanzlichen Gewebe anfanglich unveriindert bleiben. Das
secundiire Gewebe, welches in diesem Falie, also offenbar durch die Wirkung
der freibeweglichen Ivarven entstcht, bclege ich mit dem Namen „Gallplastem",
weil es (hier wie in anderen Fiillen) das eigentliche Bildungsgewebe der Galle
ist; es besitzt namlich das Vermogen die Larven einschliessen zu können, urn
dadurch die Larvenkammer, gewiss den am Meisten characteristischen Bestand-
theil der Galle, zu crzeugen.
Die bei dieser Kammerbildung der Wahrnehmung zuganglichen Vorgiinge sind
die folgenden. Zuerst, z. B. Ende Juni, bemerkt man, dass die im Anfang rund-
liche oder langliche Querschnittsform der Eihöhlung eine sehr unregelmassige
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EINIGER CYNIPIDEN GALLEN.
Gestalt annimmt (eh Fig. 8), was die Folge eines ungleich intensiven Wachs-
thums an den verschiedenen Stellen des Plastems (gp) ist. Dadurch enstehen
mehrere tiefe Itisse und KI Ofte, ja es kaan selbst die Eihöhlung sich in zwei
(Fig. 8), oder drei vollstiindig durch Gewebe von einander getrennte Raumeab-
theilen. Don Boden der Risse und Kliifte findet man hier und dort mit Larven
besetzt, und es hat den Ansehein, als ob diesc die Ursache des ungleich schncl-
len Wachsthums im Plasteme sind. Man hat niimlieh Veranlassung anzuneh-
men, dass die Larven dem Ausdehnungsstrcben des Plastems an den Berührungs-
stellen in einer unerklarten Weise entgegen arbeiten ; ich schliesse dieses besonders
auf Grund zahlreicher anderweitiger Beobachtungen, welche ich in den niichstcn
Kapitein mittheilen werde. Wenn diese AuH\'assung die richtige ist, so haben
die Larven der Aulax hicracii, wie die Cynipidenlarvcn überhaupt, eine doppclte
Wirkung auf die pnanzlichen Zeilen: sie vcrursachon darin neuc Zelltheilungen
und abnormes Wachsthum, wodurch das Plastem entsteht und sie widerstreben
dem beschleunigten Wachsthum dos Plastems an den Stellen des directen Contactes.
Die Enstehung der Risse und die Lage der Larven auf dem Boden derselben
ist dor ersto Schritt zur Bildung der Larvenkammern ; die weiteren Vorgange
finden dabei foigendermaassen statt. Wiihrend die zu Boden der Grube liegende
Larve ohne sich weiter zu bewegen betrachtlich wilehst, wuchcrn die Rander
dieser Grubc (rr Fig. 8) selbst schnell weiter, und neigen sich demzufolgc mohr und
mehr zu einander hin; dieser Vorgang endet erst in Folge gegenseitiger Berührung
beider Rander (rr Fig. 9), welche sich dabei zusammenpressen, und zuletzt so voll-
standig zu einem Ganzen verwachsen, dass ihre ursprüngliche Trennungslinie,
welche in Fig. 9 bei kl angegeben ist und die ich mit dem Namen „Kammer-
loch" bezeichnen will, gBnzlich verloren geht; hierdurch wird die Larvonkammer
(Ik) sowie die sich darin vorfindende Larve (Lk) von der Eihöhlung (eh Fig. 9)
vollst&ndig isolirt. Sehr bemerkenswerth ist dabei, dass diese Larvonkammer, welche
aus den zwei unregelmiissigen Rissrandern hervorgeht und daher anfiinglioh koine
bestimmte Gestalt besitzt, bald nach der Trennung von der Eihöhlung unter
fortwahrender Vergrösserung eine vollkommene Kugelform orhiilt. Zur Zeit, wenn
diese Veranderungen in der jungen Galle stattfinden, das hoisst ungefahr urn die
Mitte Juli, bemerkt man in dem Thiere die letzten Uebcrreste des Xahrungs-
dotters als drei intonsiv gelb gefiirbto Tropfen ungleicher Grosse ; bald nachher
verschwinden diese, anscheinend in Folge vollkommener Resorption, wenigstens
gelingt es spater nicht mehr, dieselben in dem übrigen Körperinhalt zu unter-
scheiden.
§ 6. Die Geicebedifferenzirung im Gallplastem. An dieser Stelle muss ich
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54               BEOBACHTUNGEN ÜBElt DIE ERSTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
einige Bemerkungen übcr den anatomischen Bau des Stengels der Habichtskrau-
ter vorausschicken.— Der Querschnitt eines erwachsenen Stengels von Hieracium
rigidum oder H. umbellatum liisst Folgcndes erkennen. In der Mitte liegt das
weitzellige Mark, welches bei dicken Stengein von c. a. dreissig Gefassbündeln
eingcschlossen ist; da aus jedera Blatte drei dieser Bundel in den Stengel über-
gelien, laufen dieselben demnach im Allgemeinen durcli zelin Internodien hinab,
urn dann mit benaebbarten Bündeln seitlich zu vcrsehmelzen. Auf der Innenseite
der Xylemtheile lassen sieh bei gewissen Hieracien, z. B. bei den beiden ge-
nannten Arten, Siebbündelchen (ms Fig. 7) naehweisen, in welclien ich bei Hie-
racium rigidum sogar Milchröhren auffand. De Baky, welclier diese Siebbündel-
clien erwahnt *, sagt, dass dieselben in der Peripherie des Markes gesondert
verlaufen, in den Stengein von Hieracium rigidum fond ich diesclben dagegen,
wie angcführt, mit den Gefassbündeln im Zusammenhang. — Auf der Aussen-
seite jedes n\'We«standigen Phloëmbiindels (ph Fig. 9) findet sich, wie in den
Dicotylenstcngeln so oft, ein Sklerenehymfaserstrang (sf Fig. 7, 8, 9). Die Rinde
(fr Fig. 8 und 9), welche diese Striinge bekleidet, ist farblos, und die das Skle-
renchym unmittelbar berührcnden Elementc derselben sind in Milchröhren umge-
wandelt. Noch weiter nach aussen liegt die grüne Rinde {(jcl), welche aus 7—10
Zellenschichten besteht und stellonweise den Collenchymbündcln (eb Fig. 9) Platz
einraumt.
Die seeundilren Veriindcrungen im gesunden Stengel bestehen hauptsachlich in
einer bedeutenden Sklerenchymbildung auf der Innenseite des Cambiums, wodurch
zuletzt ein geschlossener Ring von Sklerenchymfasern unterhalb dor Rinde en-
steht; da sich keine eigentliche, Gefasse führonde, secundaro Holzmasse bildet,
ist in den allen Hieraeiumstengcln das priinüre Xylembündel durch dieses Fa-
sergewebe von dem Phloëmtheile getrennt. Ein Hauptunterschied zwischen dem
normalen Wachsthum und der bei der Gallbildung stattfindenden Anschwcllung
besteht in dem Ausbleiben der Sklerose auf der Innenseite des Phloëms in letz-
terem Falie. Dagegen wird in den Gallen gerade dort viel dickwandiges Gcwebe
gebildet, \\vo es in den normalen Stengein ausbleibt, niimlich im Mark; j edoch
lassen sich diese dickwandigen Zeilen, denen die reifen Gallen ihre bedeutende
Festigkeit verdanken, nicht mit Fasern, sondern wegen ihrer Kürze mit Stein-
zellen -- genauer gesprochen mit sklerotischen Zeilen — vergleichen: Freilich
erreichen die Wande dieser Zeilen nicht die betrachtliche Dicke, welche für das
normale Steinzellengewebe bezeichnend ist, und welche wir auch bei manchen
Eichengallen kennen lemen werden.
Verglekhetide Anatomie der Fegetatiotuorgane der Phanerogamen und Farne, 1877 pag, 242, 448.
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55
EINIGER CYNIPIPENGALLEN.
Gehen wir min zur Betrachtong der Veriinderungen im Gallplastem selbst
über. Die Abgrenzung desselben in Beziehung zu den sich nur indirect oder gar
nicht an der Gallbildung betheiligenden Gewebe, ist nicht scharf ausgepriigt; in
Fig. 9 ist dieselbe anfs Ungefëhre durch eine Punktirung angegeben. Schon in
einem sehr frühzeitigen Entwicklungsstadium ist dassclbe von sehr hcterogcner
Natur, wie sich sowohl aus der Gegenwart procambialer Striingc (pc Fig. 8), wie
auch aus der ungleichen Grosse der übrigen Zeilen crgiebt (Fig. 10 = pz Fig. 8);
im Allgemeinen ist die Grosse der Plastemzellen dessto betriichtliclier, je niiher
dieselben bei der Eihöhlung gelegen sind. Bei mikroskopischer Betraehtung
gleicht das Plastem in gewissen Hinsicliten einem Callusgewebe; die Quan-
titiit des Protoplasma\'s, welche in den Zeilen desselben liegt, ist gewöhnlich
gering, da in jcder Zelle ein weiter Saftraum gefunden wild; der Protoplast an
sich ist heil und durchsichtig, etwas grünlich gofarbt, schliesst einen schonen
Kern mit Kernkörperchen ein und sendet in den Saftraum Protoplasmaarme und
Ströme aus; diese niimlichcn Merkmale werden ebenfalls in manchem Callus
zurück gefunden. Uebcrall im Plastem bilden sich neue Theilwiinde, deren Stel-
lung und Richtnng sehr unregelmiissig erscheint, im Gegensatz also zu dcnjeni-
gen, früher schon besprochenen, neuen Zellwanden, welche bald nach dem Eier-
legen jedoch vor Anfang der eigcntlichcn Plastembildung, in dein Markgowebe,
welches die Eihöhlung einschliesst, entstehen, und deren Stellung senkrecht oder
parallel zur inneren Grenzfliiche der Eihöhlung ist.
Die Proeambiumstriinge (pc Fig. 8) enstehen im Plastem sowohl in unmittel»
barer Nachbarschaft der Eihöhlung als auch in grösserer Entfernung von der-
selben, durch zahlreicho Zellenschichten da von getrennt; zur Lage der Larven
Hess sich in ihrer Stellung keine bestimmte Beziehung aumnden. Es ist bemer-
kenswerth, dass die weitere Differenzirung der Proeambiumstriinge zu secundiiren
Gefiissbiindeln [gb Fig. 9) schon stattfindet zu einer Zeit wenn die Einschlies-
sung der Larven seitens des Plastems noch nicht vollendet ist; da in dem Phloëm
dieser secundiiren Gefassbündel Michsaftgofasso vorkommen, ist es verstandlich,
warum die gallbildenden Hieraciumstengel, selbst dann, wenn sie noch sehr jung
sind, bei Verwundung aus ihrem Marktheil reichlich Milchsaft austreten lassen,
was bei den gesunden Stengein bekanntlich nicht, oder doch nur in sehr be-
sehranktem Masse der Fall ist. In den weiter ausgereiften Gallen ist es leicht,
eine directe Verbindung zwischen einzelnen im Gallplastem entstandenen secun-
daren Gefassbündeln mit primaren Gefassbündeln des Stengels nachzuweisen; da
diese secundiiren Bundel jedoch ein sehr unregelmiis3iges GeHecht darstellen,
welches der üntersuchung Schwierigkeiten darbietet, blieb bisher die Frage un-
gelöst, ob jeder Procambiumstrang nur in Berührung mit schon vorhandenen
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56              BEOBACHTUNGEN ÜBER DIE EESTEN ENTW1CKLUNGSPHASEN
Procambiuinstrangcn oder Gefassbündeln enstehen kann. Ich habe aber den
Eindruck erhalten, dass dieses nicht nothwendig der Fall ist, dass also Stellen
des Plastemgewebes, welche in gewissen Entfernungen von den sehon existeren-
den Bündeln vorkommen zur Procambiumbildung angeregt werden können. Bei
den übrigen Differenzirungen im Gallplastem, namlich bei der Bildung des Nah-
rungsgewebes {n<j Fig. 3) und der dickwandigen Zellenschicht (ss), glaube ich an
dieser Stelle nicht langer verweilen zu mussen da ich diese Gewebe schon kurz
in § 1 besprochen habe.
Besondere Beachtung verdient es, dass auch ausserhalb der eigentlichen Bil-
dungszone der Galle das Wachstlnim des stark anschwellenden Stengels betriicht-
lich vcrschieden von dem normalen ist. Vor Allem auffallcnd ist die sehr lange
andauernde Zelltheilung, welche sich sogar im Xylemtheile der primaren Gefass-
bündel bemcrkbar macht und wodurch die in paralellen Reihen angeordneten
Gefiisse desselben seitlich auseinander getrieben werden (xl Fig. 9); eine beson-
ders ausgiebige Thiitigkeit der Cambialzone, welche die gewöhnliche Ursache der
normalen Knollenbildungen der Dicotylen ist (die Hauptmasse der Kartoffcl z. B.
entsteht bekanntlich auf diese Weiso) fehlt der Hieraciigalle dagegen vollstan-
dig. Langst nachdem der gesunde Stengeltheil sowohl unterhalb wie ober-
halb der Galle ausgewachsen ist, ist diese selbst noch überall in regem Wachs-
thum begriffen ; allo die verschicdenen Gewebesysteme des Stengels, welche vor
Anfang der gallbildung ohne Ausnahme ihre ersten Entwicklungsstadien schon
durchlaufen habcn werden zufolge des lange andauernden Wachsthums der
Galle, betriichtlich in ihrer weiteren Ausbildung modificirt. Sehr auffallend ist
dieses bei den Anlagen der Sklerenchymfaserstrilnge (sf), welche schon frühzeitig
in den jungen Stengein, wie z. B. in dem durch Figur 7 dargestellten Zustand,
mit grosser Schiirfe zu sehen sind, deren Pklerose in den Gallen aber volltsandig
ausbleibt. Dass ebenfalls die Bildung des sekundarcn Sklerenchymringes, welcher
den alten normalen Stengein eigcnthümlich ist, in den Gallen nicht stattfin-
det wurde schon früher angeführt. Aut welche Weise man diese sehr erheb-
lichen Abanderungen im Wachstlnim, welche in so grossen Entfernungen von
den Aulaxlarven zu Stande kommen erkliiren muss, ist noch nicht anzugeben ;
unfer dem directen Einfluss des Thieres stehen dieselben wahrscheinlich nicht,
sondern sie mussen vielmehr als die Folgen anderweitiger von den Thieren ver-
ursachten Wachsthumserscheinungen aufgefasst werden.
§ 7 Besondere Stellungsverhaltnisse. Die Stellung der Gallen an den Ha-
bichtkrautern wird in der Hauptsache bedingt durch die Natur des Yegetations-
punktes, welcher sich zur Zeit des Eierlegens oberhalb der Eihöhlung befindet,
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EINIGER CYNIPIDF.NGALLEN.
nebensachlich aber auch duroh die Grosse der Entfernung zwischen der ur-
sprünglichcn Stichstelle (bl Fig. bb) und dem Vegetationspunkt (vp). Wenn
Letztercr niimlich Anlage eines Blattsprosses ist, so enstehen die gewöhnlichen
Gallenformen, auf welche in dem Vorbergehenden vorzugsweise Rücksicbt genom-
men warde und die sicb uur dadurcb von einander uuterscbeiden, dass sie ent-
weder an der Basis, oder an der Mitte des Stengels der KilhrpHanze sitzen, oder
aucb eine terminale Stellung an derselben einnehmen in welcbem letzteren Falie
sie von einem Bliitterscbopf gekrent werden, wie in der Figur 1 dargestellt ist.
Diese Verscbiedenheiten sind ofFenbar abliiingig von der grosseren oder geringeren
Verliingerung, welehe der Stengeltbeil oberbalb und unterhalb der Galle erleidet.
Vfenn dagegen die Anlage eines Blütbenköpfcbens oberbalb des Bobrloebes
liegt, so können Gallbildung und Blütbenbildung mit einander in Collision treten,
was unter Umstiinden zu sebr eigentbüinlicben Resultaten Veranlassung geben
kann. Hierbei lassen sich besonders zwei Falie uuterscbeiden, je nachdem nur
das Receptaculum, oder, ausser diesem, ebenfalls die Blütliensainmlung tbeilweise
oder vollstaudig unter den gallbildenden Einfluss geratben ist. lm ersteren
dieser beiden Fiille (Fig. 11) scbwillt das Receptaculum zu einer Ilalbkugel an,
welche die gleichfalls stark verdickte Blüthenspindel abschliesst; da die Ausdeh-
nung an derjeuigen Stelle wo sich das unverilnderte Involucrum (tv) findet, am
wenigsten ausgiebig ist, so entsteht hier eine ziemlich tiefe Furche in der Ober-
flache der Galle; die anatomische Structur solcher Gallen stimmt mit derjeni-
gen der gewöhnlichen Stengelgallen vollstiindig überein. Die von dem machtig
angcschwollenen Receptaculum getragenen Blüthen, treten seitlich mehr oder
weniger auseinander und viele derselben erleiden erhcbliche Aenderungen von
dem normalen Bau. So können z. B. die Kronenblatter unter Beibehaltung ihrer
Farbe und Textur, sowie die Staubfïiden und Fruchtblütter in eine einzige Spi-
rale gelber Blüthenblattchen umgewandelt werden. Diejenigen Blüthen, welche
nicht oder nur wenig verandert sind ergeben sich grösstentheils als steril,
einige können aber Früchte bringen, von denen einzelne nach meiner Erfabrung
gute und keimkraftige Samen enthalten. Es werden in dem nun betrachteten
Falie die Blüthen oder die Früchte früher oder spiiter durch die Galle abge-
worfen in gleicher Weise, wie bei den normalen Receptaculen.
Wenn der gallbildende Einfluss nicht auf Blüthenspindel und Receptaculum
beschrankt bleibt, sondern sich auch über die Blüthen selbst ausdehnt, dergestalt,
dass diese an der Bildung eines Theiles der Galle mithelfen, — was in den vor-
hergehcnden Fall nicht geschah, — so treten in dem Blüthenkörbchen Blüthen-
vergrünungen auf, welche mehr oder weniger vollstandig sein können. Bei leicht-
gradiger Vergrünung findet man unter dem rudimentaren Fruehtknoten bisweilen
D 8
NA\'JUUKK. VÏH1I. OER KONINKL. AKADh.MIK. |)hi;i, XXII.
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58             BEOBACHTUNGEN ÜBER DIE ERSTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
zwei griine Vorblatter ; diese mussen bekanntlich im Blüthcntypus dor Compo-
sitae angenommen werden, kommen abcr unter normalen Bedingungen gewöhn-
lich nicht zur Entwieklnng; solche Blüthen bringen anch meistens einen in fünf
odcr mehr grünen BlJittcrn aufgeliïsten Federkelcb. Ist die Yergrünun^ eine sehr
vollkommone, BO wird das ganze Blüthenkürbchcn in ein verbreitertos, abgeplat-
tetes, mit lanter grünen Blattchcn bewachsenes Rceeptacnlum nmgcwandelt. —
Diese versehiedenen Missbildungen habe ich an Hieraeium vulgatum t^efnnden,
wiihrend Treub * ganz tihnlichc Vorkommnisse bei Hieracium umbellatnm be-
obachtet und besehrieben bat; dieselben beansprucben ein gewisses Interesse, da
man wenigstens die entfernteren Ursaehen ihrer Entstehung ziemlich klar durch-
seben kann.
K A P I T E L III.
Die Terminalisgalle f.
Taf. I Fig. 12—1G und Taf. II Fig. 17—23.
§ 1. Jieschreibnng der Galle. In Niederland, Deutschland, Frankreich, Eng-
land, Oesterreieh, Italicn und wahrscheinlich in vielen anderen Landern Europa\'s
findet man im Mai und Juni an den Gipfeln der Zweige von Quercus peduncu-
lata, Q. scssiliflora und Q. pnbescens (nicht an Q. cerris), eine grosse und sehr
auffallende Gallc, welche in vielen Gegenden unter dem Namen „Eicbapfel"
bekannt ist. Es ist ein scheibcnförmiger Körper von 4—5 cM. jVlittellinie
und 8—4 cM. Höhe und von weisser, oder gelblicher Farbe, gewöhnlich mit
rosafarbigem oder purpurnem Anflug auf der Sonnonseite. Unter der sehrdün-
nen glanzenden Epidermis liegt eine dicke schwammige Rindc, welclie aus grossen
unregelmjissig verzwcigten, in der Richtung des Radius der Galle stnrk velanger-
ten Zeilen bestcht, welche ausserordentlich weite Interzellularraumc zwischon
sieh offen lassen. Diese Zeilen sind sehr reich an Gerbstoff, welcher zum Thcil
Notice tur Vaigreüe des Compotee» a propos (Tune momtruosité d* VHieracium tiutiellatum,
Archives neêrlnndaises, 1873 pag. 18.
f Bewohnt von Cynips terminüh Fabricius. Synonym : Terns terminnlis, Dryoteras terminnlis, An-
«Iricus tenninalis, und Biorhiza terminalis.
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EINIGER CYNIPIDENGALLEN
in der Form eines Tropfens im Protoplasma derselben zu finden ist; sie sterben
frtthzeitig und vcrtrocknen dann vollstündig. Dass diese dicke Rinde alle Para-
siten, welche eine kurze Legerühie besitzeu, von den Larven fernznhalten ver-
mag, und dass der Uerbstott" die Galle für Vogel uugeniessbar macht, wurdo in
Kapitel I § 9 dargethan. — Dein Na helende * der Galle zugekehrt finden sich
die zahlreichen Larvenkammern, jedc von einer festen Steinzellenschicht oinge-
schlossen ; die dadurch cntsiandcncn Innengallen eind in Folge des Verschmelzens
ihrer Steinzellenbekleidungen zu einer cinheitlichcn Masse verblinden, welche in
überwinternden Gallen, deren Rinde durch Verwesung verloren gegangen ist, in
Geslalt einer gestauchten Traubenrispe in Miniatur hervortritt. Jedoch werden
die Innengallen in den reifen Gallen auch schon vor der Verwesung der Rinde,
ausserlich sichtbar, da diese Letztere vorher durch Eintrocknen so stark ein-
schiumpft, dass die Steinzellenschiiditen der Larvenkammern kleine Erhabenheiten
darin erzeugen.
Ungeachtet des Schutzes gcgon ihre Feinde, welchcu die Terminalisgalle ihrer
dicken Gerbstoff führenden Rinde und ihrem Steinzellengewebe verdankt, ist diese
Galle — wie sich ja auch eben auf Grund der Existcnz jener Einrichtungen er-
warten liess, — eiu geeignetes Beispiel um den gewaltigen Kampf ums Dasein,
den die Gallen und ihre Bewohner zu bestehen haben zu demonstriren, denn
schon vor dreissig Jahren kannte Ratzeburo nicht weniger als c. a. 33 versehie-
denc Arten von Parasiten und Inquilinen dieser einzelnen Gallenform •}•.
Da die Terminalisgalle aus einer Knospe ensteht und auf dein Ringtheil einer
solchen befestigt ist, kann man selbst unter den reifen Gallen, die zurückge-
schlagenen, in fünf Reihen auf der Knospenachse sitzenden Knospenschuppen
leicht auffinden. An dieser Stelle sei schon bemerkt, dass die Galle wiihrend
ihrer Entwicklung, die obere Hiilfte der Knospe (ok Fig. 21 Taf. II) vor sich
vorausschiebt, und daraus erklart sich, dass man auf der Spitzeder reifenden Ter-
minalisgallen stets einen eigenthümlichen knospenartigen Körper verklebt findet.
* Der Gallennabel ist die Stdle wo die Galle mit der Pttanze verbunden ist.
f IUtzeburg, Die Ichnenmonen der Forstiitsekten, 13d. IIT, 1852, png. 254. Diese 83 Arten sind
die folgenden. Inquilinen, — Coleoptera: Balauinus villosus, — Lepidoptera, Paedisca corticana, —
Hymenoptera, Synergus tacialis. Paratiten, — Ichneumoniden: Crj-ptus liortulani;s, Hemiteltg
coactus, H. punctatus, Pimpla calobata, P. caudata, — Braconiden: Braeon caiulatus, Slicrogaster
breviventris, Microdus rufipes, Microtypus wesmaeli, — Chalcidien, Entedon amethystinus, E. de-
planatus, E. seiantums, Dcndrocerus lichtcnstt-inii, Eupelmus ozurcus, Eurytoma signata, (ïeniocirus
cyniphidum, Mesopolobus fasciventris, Platymcsopus erichsonii, Pteromnlus cordairii, P. dufoarii, P. leu-
copezus, P. meconotus, Toryuius admirnbilis, T. appropinquans, T. caudatus, T. cyniphidum, T. in-
certus, T. longicaudis, T. navis, T. propinquus.
*
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60             BEOBACHTUNGEN ÜBER DIE ERSTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
Die innere Struetur der Terminalisgalle liisst sich nur vollstandig begreifen,
wenn man mit der Entwicklungsgeschichte derselben bekannt ist, doch sei dar-
über vorliiufig schon Folgcndes bemerkt. Aus Langschnitten ganzjunger, drei bis
fünf mM. dickcr Gallen (Fig. 23 Taf. II), in welchen das Steinzellengewcbe noch
lange nicht entstanden ist, gcht hervor, dass die von dom Nahrungsgewebc (tig)
eingeschlossenen Larvenkammern (Ik) im Allgemeinen ziemlich unregelmiissig in
dem paronchymatischen Gcwebe, welches die Grundmasse der Gallo darstellt,
zerstrcut sind, nur die unteren derselben sind mehr oder weniger deutlich in
einw wellenartig gekrümmten Flfiche angeordnet; spater wird sich ergeben, dass
diese Anordnung die Folge ist der ursprünglichen Lage der die Galle erzeugen-
den Eier, innerhalb der Eichenknospen. Ein sich reich verzweigendes Gcfass-
bündelsystcm (yb) tritt aus dem Ringtheil der Knospenachse durch den Gallen-
nabel in den Parenchymkörpcr der Galle hinein, dabei bleibt jedes Gefiissbündel
stets auf cinem gewissen Abstand von den Larvenkammern entfernt; in der Gal-
lenrinde sind die Zweige nahezu bis zur Oberflache der Gallo zu verfolgen, im
Gallennabel sind sie zu einem loosen Geflechte vereinigt. Die Schattirung (cz
Fig. 23) stellt eine meristematische oder cambiale Gewebezone dar, also diejenige
Partie der jungen Galle in weieher die Zellentheilung und das Wachsthum im
Allgemeinen am regsten sind. Das Ganze stimmt in vielen Hinsichten mit einem
kriiftig entwickelten Callus überein.
Gesunde Gallen werden im Juni oder Juli von den legitimen Bewohnern ver-
lassen, nachdem sie grösstentheils abgestorben und vertrocknet sind. Bei starkem
Winde lösen sie sich noch im Juli von den Baumen und fallen in günstigen
Gallcnjahron in ungeheurer Anzahl zu Boden. Die von Inquilinen oder Para-
siten bewohnten Exemplare überwintern dagegen an den Eichenzweigen, und
sind selbst noch im zweiten Jahre als braune Massen von der oben beschriebc-
nen gedrungenen traubenrispcnfönnigen Gestalt zu finden.
§ 2. Die Gallenbewoner in Teras terminalis und Utre Lebensgeschichle. Diese
Form besteht sowohl im miinnlichen {A Fig. 12 Taf. I), wie im weiblichen Ge-
schlecht (B Fig. 12), und ist dadurch characterisirt, dass verschiedene Gallen
Thiere von schr verschiedener Körperbildung enthalten; vor Allem die Weib-
chen haben in dieser Beziehung grosse Unterschiede aufzuweisen. Letztere be-
sitzen, obschon sie niemnls fliegen können entweder vier rudimentiire Flügel,
oder dieselben sind vollkommen fliigellos und dabei hiiufig zwerghaft. Eine ahn-
liche Zwergform, welche übrigens normal gebaut war und wohl ausgebildete Flügel
besass habe ich, beiliiufig bemerkt, auch bei den Mftnnchen angetroffen. Die ver-
schiedenen Sexen und Thierfonnen sind auf die einzelnen Gallen ungleichmassig
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61
EINIGER CYNIPIDENGALLEN.
vertheilt, und zwar in der Weise, dass in jeder einzelnen Galle gewölinlich eine
bestimmte Form vorherrscht. So erhielt ich z. B. bei einem im Grossen ange-
stellten Zuchtversuche im Jahre 1880, aus den meisten Gallen nur Mannchen,
aus einer kleineren Zahl kurzgeflügelte Weibchen (B Fig. 12), einzelne Gallen
lieferten zu gleicher Zeit Mannchen und kurzgeflügelte Weibchen, andere Mann-
chen und ungeflügelte "Weibchen.
Die ungeflügelten Weibchen sind sehr merkwürdig durch die Missbildung des
Thorax; Hartig hat im Jahre 1843 in Bezug auf diesenUmstand die folgeuden
Bemerkungen gemacht: * „Der Thorax ist bei weitem schmaler und dabei auch
kürzer als bei den geflügelten Individuen beiderlei Geschlechtes, das Schildchen
miszt kaum die Halfte der normalen Grosse, so dass, da auch die Fühler kürzer
und dicker sind, der Bau des Körpers vollkommen mit dem der Apophyllusar-
ten f übereinstimmt. Im allen übrigen stimmen die ungeflügelten Weibchen mit
den derselben Galle entschlüpfenden geflügelten Weibchen überein, so dass eine
Artverschiedenheit nicht wohl angenommen werden kann. Was hat es aber mit
dieser Verkümmerung des Brustkastens und der Flügel, die ich bei keinerande-
ren Art der ganzen Familie wieder gefunden habe für eine Bewandniss?" Die
Antwort auf diese Frage Hartig\'s wurde von Dr. Adler und von mir durch
den Nachweis gegeben, dass die Mutter der Terminaliswespe Biorhiza aptera ist,
welche keine Flügel und einen missgebildeten Thorax besitzt.
Sofort nach dem Ausschlüpfen aus den Gallen werden, wie ich wiederholt be-
obachtet habe, die Terminalisweibchen § befruchtet, wonach sie an einem Eichen-
stamme entlang in den Boden hincinkriechen und sich gewöhnlich eine einjahrige
Wurzel aufsuchen. Sie bohren ihre Legeröhre vertical durch die Rinde derselben
und legen in eine kleine Höhlung, welche sie im Phloëm an der Oberflache des
Hölzkörpers bilden, ihre Eier und zwar in der Weise, dass diese in kleinere oder
grössere Entfernungen von einander zu liegen kommen ; wenn diese Entfernungen
klein sind, so kunnen die spater entstehenden Gallen mit einander verwachsen,
jedoch scheint dabei stets jedem Eic eine besondere Bohrwunde zu entsprechen.
Die Structur des sehr feinen Legeapparates, sowie des Eies, geht aus der Figur
* Zioeiter Nachtrag sur Naturgetchichtc der Gtdlwetpeu, in Germak\'s Zeitschrift fiir die Ento-
mologie, 1843, pag. 407.
f Apophyllus ist synonym mit Biorhiza.
§ Der stnrke Geruch den diese Thiere abgeben, steht wahrscheinlich mit der Fortpflanzung in kei-
ner Beziehung, denn auch die agamen Formen riechen stark. Ich hnlte diese Eigenschaft für ein
Schutzmittel gegen Raubinsekten, welche wie die Insekten im Allgemeinen, durch scharie Gerücheab-
geschreckt werden.
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62              BEOBACHTÜNGEN ÜBER DIB ER8TEN ENTWICKLUNGSPHA8EN
12, C, D, E Taf. I horror. Die Schienenrinne (Sr Fig. 12 E) ist mit einigen
stumpfen Siigeziihnen versehen, dagegen enden die beiden Stechborsten (Sb) in
glatte Spitzen. Wie sich auf Grand der geringen Lange der Legeröhre erwarten
Hess, sind die Eier (Fig. 12 D) nur kurz gestielt, nnd nach dem Legen voll-
stiindig innerhalb der Wurzelrinde verborgen (eh Fig. 13).
Das Gallenwachsthum beginnt bald naeh dem Eierlegen, so dass man sehou
zu Ende Juli oder Anfang August die erbsengrosse, gelblich ausschcndc Galle
(Fig. 13 Taf. 1) in Rissen der "Wurzelrinde finden kann. Es ist diese die schon
Malpigiii bekannte Bildung, aus welcher im niichstfolgendcn Jahre die Gallwespe
Biorhiza aptera herauskrieeht. Eine genaue Betrachtung der Entwiekelungsvor-
gange dieser Galle, welene ungefiibr mit den spiiter zu besprechenden der Folii-
galle übereinstimmen, übergehc ieh an dieser Stalle und gehe sogleieh zur Be-
schreibung derselben im reifen Zustand Qber.
§ 3. Die Apteragalle. Die von der Terminaliswespe hervorgerufene, vom Bo-
den bedeckte Apteragalle (Fig. 13 Taf. I), hat eine zweijiihrige Entwicklungs-
dauer. Am Ende des ersten Sommers erreicht sie bisweilen die Grosse einer
kleinen Haselnuss, überwintert dann mit einer nur wenig ausgebildeten Larve,
um im niichstfolgenden Sommer ihr Wachsthum zu erneuem und zu vollenden.
Letzteres ist auch der Fall mit der eingeschlossenen Apteralarve, welche sich durch
das Verzehren der machtigen Nahrungsschicht eine sebr <>eraumige Höhlung in
der Galle schafft, im Oktober kann man die Nymfpuppe darin finden, im >>Tovem-
ber schlüpft die Wespe heraus. Die Grosse der reifen Apteragallen ist ausser-
ordentlich schwankend und wechselt zwischen derjenigen einer Erbse und einer
Wallnuss, und auch die eingeschlossenen Wespen sind dem entsprechend be-
trachtlichen Grössenunterschieden unterworfen; ob dieses nur durch die Nah-
rungsverhtilinisse der wachsenden Galle, oder aucb durch die Verschiedenheiten,
welche die Gallenmütter (Teras terminalis) aufweisen kunnen, bedingt werde,
konnte ich noch nicht klarlegen.
In Beziehung zu ihrer Ntihrpflanze kunnen die Gallen zweierlei verschiedenen
Ursprunges sein.; dieselben können namlieh entweder auf den dunnen Eichen-
wurzeln sitzen und dieses ist, wenigstens im Freien, weitaus der haufigere Fall;
oder sie können, wenn es den Terminalisweibchen nicht gelungen ist, fief genug
in den Boden ab zu steigen, durch in unterirdische Stammtheile gelegte Eier
erzeugt werden. Letzteres war z. B. der gewöhnliche Fall bei den Garteneul-
turen der Galle, welche ich im Sommer 1880 anstellte und wozu ich einjahrige
Eichenkeimlinge verwendete, welche in einem festen Gartenboden standen, der
nur in den oberen Schichten gelockert worden war, um den Wespen das Ein-
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EINIGER CÏNIPIDEVGALLEN.
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dringen in denselben zu ermöglichen; die sehr zahlreichen Gallen, welche ich
dabei erhielt, sassen grösstentheils am Wurzelstock oberhalb der Samenlappen •
zwischen den Gallen können sich in diesem Falie mehrere Siiuinaugen oder Cryp-
toblaste vorfinden. Gewöhnlich ist das Wachstbum der von den Wurzeln °-etra-
genen Gallen üppiger, wie dasjenige der stengelstandigen, übrigens stimmen sie
jedocb in ihrem Baue genan mit einander überein.
Zur Erlauterung der folgenden anatomischen Détails verweise ich auf die Fi-
gur 13, welche den Langschnitt einer, von einem querdurchschnittenen einjabri-
gen Stammchen, getragenen Apteragalle schematisch darstellt; es sind darin alle
die verschiedenen Gewebe, welche in den zwei Lebensjahren der Galle entstehen
und verschwinden, in ihrer relativen Lage aufgenommen. Unten am Gallennabel,
tief im Holzringe verborgen, mithin in der Nachbarschaft des Markes, — und
von diesem nur durch das vor Juni des ersten Jahres gebildete Holz getrennt, —
sieht man die Eihöhlung (e/i) und das Bohrloeh (bl), welche zusammen ungefahr
die ursprüngliche Gestalt des Terminaliseies, welches diesen Raum einmal an-
füllte, nacharaen. Da das Ei seitens der Terminaliswespe in die Cambium- und
Phloëmschicht gelegt wird, muss die Galle, welche aus diesen Geweben entsteht,
um nach aussen zu treten, die secundare Wurzelrinde zerreissen, und zwar ge-
nau in der namlichen Weise wie eine Seitenwurzel, welche einen ganz ahnlichen
endogenen Ursprung in Bezug auf die Mutterwurzel hat.
Der anatomische Bau der Apteragalle ist in dem erslen Jahre ihres Entste-
hens ziemlich einfach, da sie abgesehen vor den Gefassbündeln aus einem gleich-
artigen, nur dem Zelleninhalt nach heterogenen, Gewebe besteht. Zu Ende des
ersten Sommers, wenn die Larven und ihre Kammern noch vollstandig kugelig
sind, und Letztere eine Weite von circa 0.5 mM. erreicht haben, ist das ganze
Parenchym (sg Fig. 13) mit Ausnahme der 1 mM. dicken Rinde (s/j) dicht mitStarke
angefüllt, nur die inneren, die Larve berührenden Zellenschichten (tuj) enthalten
Eiweiss und Oei, und stellen das primilre Nahrungsgewebe dar. Zahlreiche feine
Gefiissbündel (gb) durchsetzen ohne strenge Regelmassigkeit das Starkegewebe,
Bind ungefahr in einer zur Larvenkammer concentrischen Kugelschale atigeordnet
und haben normalen collateralen Bau, mit dem Centrum der Galle zugewendetem
Xylem; ihre Elemente sind relativ kurz und weit. Derjenige Theil des Starkegewebes,
welcher innerhalb des Gefassbündelsystems gelegen, und viel durchsichtiger ist, wie
der ausserhalb des Letzteren befindliche Theil des genannten Gewebes, bildet diclniti-
alchicht für ein spater entstehendes Steinzellen- und ein Eiweiss und Oei tührendes
secundares Nahrungsgewebe. Wahrend des Winters zernagt die Larve das primare
Nahrungsgewel>e und einen grossen Theil des vorher in secundares Nahrungsgewebe
umgesetzten Starkegewebes, wodurch die Larvenkammer eine unregelmassige Gestalt
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64 BEOBAOHTÜNGEN ÜBER DIE EESTEN ENTWICKLÜNGSPHA8EN
erhalt. lm Februar und Marz des zweiten Jahres fangt die Bildung des sklero-
tischen oder steinzellenartigen Zellengewebes (ss Fig. 13) an; dieses erreicht aber
niemals eine grosse Ausdehnung (7 bis 10 Zellenschichten), und hat, in den zu
einheitlichen Massen verschmolzenen vielkammerigen Exemplaren der Aptera-
gallen, an den verschicdenen Orten seiner Ablagerung eine sehr ungleichmiis-
sige Dicke; gewöhnlich wird dasselbe derweise von den Gefassbüudeln eingeschlos-
sen, dass diese Letzteren in Vertiefungen der ausseren Oberflache des Ersteren
zu liegen kommen. Die sklerotischen, sp&ter in Steinzellen * übergehenden Ele-
mente an sich besitzen nur unbetriichtlich verdickte Zellenwiinde und die der
Larvenkammer zugekehrte Wand ist selbst gar nicht verdickt; die Tüpfel und
Tüpfelkanale der Zeilen sind bcsondcrs gross.
Die Rinde (sp Fig. 13) der Apteragalle hat eine gelbliche Farbe und besteht
aus Saftparenchym; theilweise ist sie in den jungeu Gallen schon als solche
vorhanden, auderntheils entsteht sie durch Umwandlung der ausseren Zellen-
schichten des Stitrkegewebes. In der letztgenannten inneren Partie derselben fin-
det wahrend l&ngerer Zeit Zelltheilung statt, selbst dann noch, wenn die Aus-
senflache der Galle schon langst in Dauergewebe verandert, ja im Absterben
begriffen ist. Dieses ist die Ursache der Borkebildung, welche fur die Aptera-
galle (so wie für die ahnlich gebaute aber immer vielkammerige Radicisgalle)
kennzeichnend ist. Da dieser Process überall in radialer Richtung gleichmassig
stattfindet, haben die Borkeschuppen eine vieleckige Gestalt, wie auf einem
Testudinariastamme in Miuiatur.
Durch Abzühlen und Messen der Zeilen, welche auf einer Mittellinie einer gut
ausgebildeten Galle im ersten und zweiten Jahre liegen, gelang es mir zu zeigen,
dass das Wachsthum im zweiten Jahre in der Hauptsache sicher (wahrscheinlich
ganz) auf Zeilenvergrösserung beruht. Das ganzc, ausserhalb der Gefassbündel
gelegene Zellengewebe, verliert, bei dieser im zweiten Jahre stattfindenden Deh-
nung, vollstiindig die reichlieh abgelagerte Stiirke; die Borkeschuppen, welche
nicht durch weitere Zelltheilungen erneuert werden, werden theilweise abgewor-
fen und demzufolge kommen die aus der Aussenschicht des primitiven Stürke-
gewebes hervorgegangenen Zeilen an die Oberflache der Galle zu liegen und
dadurch in Berührung mit dem Boden.
Ich schliesse diese kurze Beschreibung der Apteragalle mit der Bemerkung,
dass ich bei der Durchmusterung und der Aufzucht zahlreicher Exemplare, eine
Inquilinen- und eine Parasiten-Art aufgefunden habe, was man bei dem ver-
steckten Vorkommen der Galle möglichcrweise nicht erwartet haben würde.
* De Bary, Fergleichende Anatomie, 1877, pag. 128, 134.
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65
EINIGER CYNIPIDEXGALLEN.
§ 4. Das Eierlegen der Apterawespe, Gallenmutter der Terminalisgaïïe. Unmit-
telbar nachdem die ungeflügelto Apterawespe im Spiithcrbst oder im Winter ihre
unterirdischen Wohnungen verlassen hat, begibt sie sich nach den Eicbenknospen
zum Zwecke der Eiablage; bisweilen wird sie aber erst im Frübjabr daran auf-
gefunden, niimlich dann, wenn früh sich einstellender Frost das Thier im Bodem
zurückgehalten hat. Tn den drei letzt verflossenen Wintern batte ich Gelegen-
heit die Thiere, so oft ich das uur wünschte, wiihrcnd des Eicrlegens zu beo-
bachten nnd, was mir dabei auffiel, war die ausscrordentliclio Grösscnverschieden-
hcit derselben. Die grössten Individuen mochten die Ricsinnen aller europai-
schen Gallwespen sein, denn sie übertreffen in dieser Hinsicht selbst die Kollari-
und Tinctoriawespe, die kleinsten Exemplare dagegen sind den grosseren Formen der
Terminalisweibchen nur wenig überlegen. Mit Ausnahme der oben besprochenen,
unvollstiindigen Ausbildung des Thorax, welche Erscheinung offenbar mit der Flü-
gellosigkeit zusammenhiingt, ist der Körperbau demjenigen der übrigen Gallwespen
ahnlich. Die Farbe des Thieres ist ein glanzendes Braun, welches auf demersteu
Rückcnschild des Abdomcns und an den Augcn am dunkelstcn ist; der Kopf, die Brust,
die sechs kriiftigen Beine und die Fühler sind mit einer fcinen Behaarung überzogen.
Die grös8te Aussicht, das Thier bei seiner Arbeit zu beobachten, hat man in
kranklichen Waldungen, wo es viele Knospen mit schwachor Vegetationskraft
gibt. An gesunden Baumen werden besonders solche Knospen durch die Wespe
bevorzugt, welche sich an Zweigen finden, die nach der Aestung aus schlafenden
Augen hervorkamen. Mit den Fühlern wird der Zustand der Knospe genau er-
mittelt; hat eine andere Apterawespe schon vorher darin ihre Eier abgelegt, so
entfernt sich das Thier sofort. Ist die richtige Knospe gefunden, so stemmt
sich die Wespe fest dagegen an, indem sie mit den beiden Krallen der letzten Fuss-
glicder die Knospenschuppen crgreift, und bohrt darnach ihre Legeröhre {Lr Fig. 14
Taf. I) quer durch die Schuppen in die Knospe hinein. Die Legeröhre hat den
in Kap. I § 5 beschriebenen Bau; der Querschnitt derselben stimmt vollstan-
dig mit demjenigen der Legeröhre van Cynips kollari überein (Fig. 15 Taf. I);
die ctwas zurückgekrümmte Spitze der Schienenrinne («SVFig. 15,16 Taf. I) tragt
6 oder 7 stumpfe Sagezahne, dagegen sind die Stechborsten (Sb) an ihren Enden
nicht eingeschnitten; für die weiteren Besonderheiten crlaube ich mir auf die
Erklarung der Figuren 15 und 16 hinzuweisen. Mit Hülfe dieser Vorrichtung
vermag die Wespe die Knospenachse in horizontaler Richtung mitten durch zu sa-
gen, und zwar an derjenigen Stelle, wo sich die Grenze zwischen Ringtheil und
Sprosstheil der Knospensache befindet; hierdurch wird eine Höhlung (eh Fig. 14 Taf. I,
Fig. 17 und 18 Taf. II) geschaffen, welche geraumig genug ist, urn eine sehr betracht-
D 9
KATUUKK. VEKH. D£E KONINKL. AKADEUIt). U££L XXII.
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66                  BEOBACHTUNGEN ÜBER DIE EESTEN ENTWICKLÜNGSPHASEN
liche Anzahl Eier aufzunehmen. Die grosse Sicherheit, mit welcher sie diese
Arbeit auszuführcn versteht, kann man der Thatsache entnehmen, dass sie sich
bi8weilen zeitweise von ihrer Werkstatte entfernt und dann, wenn sie nach einigen
Augenblicken auf die namliche Knospe zurückehrt, ohne zu suchen ihre Lege-
röhre in die früher gebohrte Oeffnung wieder bineinschiebt. — Der von der Knospe
geschnittene obere Tbeil (ok Fig. 14, 17, 18) würde sicb unter normalen Umstan-
den zum grünen beblatterten Spross entwickelt haben, wahrend der untere, Ring-
theil (rt), die Region der Kncspenschuppen darstellt, zwischen welchen die Sten-
gelintemodien sich nicht verlilngern. Eine besondere Tecbnik der Apterawespe
bei dem Eierlegen besteht darin, dass dicselbe die Achse des oberen Theiles (ok) der
Knospe ein einziges oder mehrere Male durchsagt, oder wenigstens stark ver-
wundet; dadurch erklart sich warum dieser Theil nach dem Losprapariren aus
der Knospe, leicht in zwei oder drei Platten auseinanderfallt. Der Zweck dieses
Vorgehens mag darin zu suchen sein, dass die Verwundung einen frühzeitigen Tod
des genannten Theiles veranlasst, wodurch ein starkes Einschrumpfen desselben
stattfindet und der Druck auf die darunter befindlichen Eier, welche allmahlich
zu wachsen beginnen, aufgehoben wird.
Ich gehe nun zur Beschreibung einiger speziellen Beobachtungen über. — Die
Zeit, wiihrend welcher die eierlegcnde Biorhiza aptera an ein und derselben
Knospe verweilt, ist im Freien besonders von der "Witterung abhangig; an kal-
ten Tagen, z. B. bei Frost und Schnce sitzen die Thiere 24 Stundcn und langer
an der namlichen Stelle und sind dann nicht selten über dem ganzen Körper mit
Eis bedeckt. Wahrend einer hellen Januarnacht (1881) bei—G°C, wurdeneinige
Aestchen mit ruhig arbeitenden Wespen in einem mit "Wasser angefüllten
Trinkglase auf den Schnee ins Freie gesteilt; am folgenden Morgen hatten
sich einige der Thiere über den Schnce entfernt, andere verfolgten ihre Arbeit
anscheincnd, ohne dieselbe untcrbrochen zu haben; ein einzelnes Individuum
war ins Wasser gefallen und eingefroren, nach dem Aufthauen aber ist es, als
ware Nichts gesehehen, mit Eierlegen aufs Neue begonnen. Am 8tcn Dezem-
ber 1881 Mittags, fond ich eine Apterawespe mit ihre Legeröhre in einer Knospe
versenkt; der Zweig wurde abgeschnitten, und wahrend eines zwcistündigen
Spazierganges mitgetragen, das Thier aibeitetc dabei ruhig fort. Zu llause wurde
der Zweig in einem erwarmten Ziramer ins Wasser srcstellt und erst spat am
Abend unterbrach das Thier die Arbeit, fand sich aber Nachts am drei Uhr
auf einer anderen Knospe, wo es bis zwei Uhr Mittags des 9ten verweilte, es
hutte ulso zwölf Standen auf dieser einen Knospe zugebracht. Nachdem dieses
Thier noch in zwei Knospen Eier gelegt hatte, untersuchte ich den Körper des-
selben; kein einziges Ei fand sich mchr darin, die grosso Schleimblase war zu-
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EINIGER CYNIPIDENGALLEN.                                               67
sammengeschrumpft und ebenso die paarigen Drüsenkörper am inneren Eingang
der Legeröhre. In anderen Fallon waren die Thiere bei Zimmerversuchen sehr
unruhig und legten in die Knospen, an welenen sie sich nur kurze Zeit auf-
halten wollten, jedesmal nur einzelne Eier.
Gewöhnlich werden alle Knospen eines Zweiges, welche sich zum Eierlegeu
eignen von der namlichen Wespe besucht; es mussen demzufolge auch die
Terminalisgallen, welche an demselben Zweige sitzen, im Allgcmeinen von einer
und derselben Gallenmutter herrühren. Es würde interessant sein, solche Gallen
gemeinsamen Ursprunges, auf die Geschlechts- und Formvcrschiedenheit der dar-
ausschlüpfenden Terminaliswespen zu prüfen, und mit andoren, von anderen
Mutterthieren erzeugten Individuenreihen zu vergleichcn.
Gelcgentlich meiner Beschreibung des Eierlegens der Cynipiden (Kap. I § 6)
habe ich angeführt, dass es mir gelungen ist, bei Biorhiza aptera das Ei aus
der Legeröhre nach aussen kommen zu sehen; an dieser Stelle will ich die ge-
nannte Beobachtung ausführlicher besprechen.
Ein Bliek auf die Fig. ] 4 Taf. I zeigt sofort die Möglichkeit einer solchen
Beobachtung. "Wenn man niimlich zuerst den von der Wespe abgekehrten Zweig-
theil, welchcr sich oberhalb der Knospe befindet, abschneidet, wodurch Letztere
an den Gipfel des übrigbleibenden Zweigtheiles zu stehen kommt, so kann
man, ohne das Thier bei seiner Arbeit zu beunruhigen, die von demselben
abgekehrten Knospenschuppen mit einer feinen Nadel entfernen und so einen
freieu Bliek in die von der Wespe gefeitigte Eihöhlung (eh) bokommen. Ist
das Priiparat gut gelungen, so sieht man in dieser Höhlung die Legeröhrspitze
circuliire oder pendelartig rotirende Bewegungen ausführen, und kann aus Letzte-
rer mit einer starken Loupe, den allmahlich ansch wel lenden Eikörpor zu Vorschein
kommen sehen. Zuerst erscheint die Eischale als ein schlaffer, faltonweifcnder
Körper, welcher durch die schnell hin und herschiebende Bewegung der Schienen-
rinne und Stechborsten nach aussen geschafft wird. Sobald die Eischale für
einen geringen Theil frei aus der Legeröhrspitze hervortritt, fliessfc der Eiinhalt
in dieselbe über, wodurch sie ihrc Falten verliert und die straffgespannte, glan-
zende Oberflache, welche dem Eikörper weitherhin kennzeichnet, erhült. Mit
besonders glücklichem Erfolge gelang es mir diese Beobachtungen, mit welchen
ich seit 1879 vertraut bin, am 24 Dezember 1881 zu wiederholen. Eine Wespe
hatte ihre Arbeit eben angefangen, und anstatt sich zu beunruhigen über den
grossen Raum, welchen ich durch das Entfernen der hinteren Knospenhalfte ihrer
Legeröhre darbot, schien sie dieses sehr bequem zu finden, da sie nun selbst
weniger zu bohren und zu sagen hatte. Ich sah, wie auch von Adler angegeben,
dass sie die Knospenachse siebförmig durchbohrte; in jede Siebpore ward dann
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68               BEOBACHTUNGEN ÜBER DIE ERSTEN ENTWICKLÜNGSPHASEN
sogleich ein Ei gelegt; so bald der Eikörper die Legeröhre verlassen hatte,
wurde derselbe von den pflanzlichen Gcweben zurückgehalten und als das Thier
dann seine Röhre zurückzog, blieb das Ei an Ort und Stelle, wo es abgelegt
worden war, liegen. Dieser Darstellung gemüss mussen die Eistiele, wie auch
factisch der Fall, immer nach einem einzigen Punkte — der Eintrittssstelle der
Legeröhre in die Knospe — convergiren (Fig. 14 Taf. I, Fig. 17, 18 Taf. II).
Als zuletzt die Knospenachse vollstandig mitten durchgesagt war, wurde das
Eierlegen dann und wann zeitlich unterbrochen, und es kam dann anstatt
des Eies, der dickliche Inhalt der Schleimblase als eine farblose Substanz aus der
Logeröhrenspitze hervor. Diese Substanz bildet unter normalen Umstanden zuletzt
eine Decke über die ganze Eiersammlung (si Fig. 14), mittelst derer die Eistiele
mit einander und mit dem Obertheil der Knospe (ok) verklebt werden. Durch
diese Darstellung wird ebenfalls erklilrt dass, wie schon oben erwahnt wurde,
der letztgenannte Thcil der Knospe selbst noch auf den reifen Gallen gefunden
werden kann (zu vergleichen ok Fig. 21 Taf. II).
Bei meiner Versuchsanstellung war es ein Leichtes den Schleim von der Lege-
röhrenspitze des Thieres auf eine feine Nadel überzunehmen: es ergab sich als eine
neutral rcagïrende geruch» und geschmacklose Substanz, welchc der Luft ausge-
setzt ziemlich lange dehnbar blieb, aber spiïter vertrocknete und sich braunte.
Kleine Stückchen dieser Substanz brachte ich in jugendliche schnell wachsende
Gewebspartieen von Tulpen und Erbsen, welchc ich zufallig cultivirte, doch traten
dadurch keine andere Gewebeveranderungen auf als diejenigen, welche die Ver-
wundungen an sich zur Folge haben. Ich kann diesem noch hinzufügen, dass
ich im Jahre 1880 iihnliche Versuche angestullt hatte mit Stückchen des getrock-
neten Schleimes, welchen ich Knospen, worin sich Eier vorfanden, entlehnte; ich
brachte diese Stückchen damals in die Achsen junger Eichenknospen so wie un-
ter Eichenrinde in die Cambialschicht, jedoch ebenfalls ohne besonderen Erfolg.
Hier moge noch eine kurze Bemerkung in Bezug auf die Anordnung der
Eier in der Eihöhlung Raum finden. Dieselben haben die gewöhnliche Form
der Cynipideneier; sic bestehen aus einem gestielten Eikörper und sind, in Ueber-
einstimmung mit der sehr variabelen Grosse der "Wespe selbst, von ausseror-
dentlich verschiedener Grosse; anders also wie bei Dryophanta divisa, wo nicht
die Grosse der Eier sondern ihre Anzahl mit der veranderlichen Körpergrösse
der Wespe schwankt, — in kleinen Thieren gering, in grossen Exemplaren da-
gegen gross ist. — Die Stiele sind, wie sich auf Grund der relativ geringen
Lange der Legeröhre erwarten liess, nicht sehr lange. Wenn man, nachdem eine
Wespe eine kurze Zeit mit Eierlegen beschaftigt war, das Thier von der Knospe
entfernt und von Letzterer einen Langschnitt verfertigt, so findet man die zuerst
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EINIGER CYNIPIDENGALLEN.
gelegten Eier (Fig. 17 Taf. II) (diese Figur wurde am 6 Januar 1881 nach
viertelstündigen Beschaftigung der Wespe mit den Zeichenprisma aufgenommen)
in höchst regelmassiger Anordnung auf der Wundflachc der Ringtheiles inner-
halb der Eihöhlung; und hieraus erkliirt sich die ebenfalls genau bestimmte Lage
der unteren Larvenkammern (klYig 23 Taf. II) in der jungen Terminalisgalle,
wie sioli bei der Beschreibung der Kammerbildung ergeben wird. Betrachten
wir nun die Figur 18, welene den Löngsschnitt einer starken Knospe darstellt,
die dem Angriff einer grossen Wespe bis zu Ende ihrer Thatigkeit ausgesetzt ge-
blieben war und über dreihundert Eier einschloss, so finden wir die strenge Regel-
miissigkeit in der Lage der Eier zwar nicht mehr mit derselben Deutlichkeit wie
im Aufang des Eierlegens, doch sind auch darin die Eikörper noch ausnahmslos
der Wundflache des Ringtheiles zugekehrt, die Eistiele dagegen dem Obertheil
der Knospe; die freien Enden der letzteren convergiren mehr oder weniger nach
der Stelle, wo die Legeröhre zu Anfang der Eiablage in die Knospe eindrang.
§ 5. Verandertingen im Ringtheü der Knospe in Folge von Verwundung. Um
zu erfahren, welchen Einfluss die von der Apterawcspe hervorgebrachte Ver-
wunduug an sich auf den Ringtheil der Knospe ausüben würde, wenn keine
Eier gegenwürtig wiiren, habe ich im Marz 1880 in Eichen- und Ahomknospen
künstliche, den natürlichen so viel möglich ühnliche Vcrwundungen angebracht,
und deren Folgen beobachtet. il ierbei mustte beachtet werden, dass die Wespe
wie aus den Figuren 14, 17, 18 hervorgeht, die Knospenachse an einer Stelle,
welche ungefahr oberhalb der fünften Knospenschuppenétage gelegen ist, durch-
siigt. Es ist nicht schwer, diese Stelle, welche bcim Oeffnen der Knospen im
Frühjahre noch eine geringe Verliingerung erfahrt, von aussen zu erkennen und
hier die Knospenachse mit einer feinen Lanzette durchzuschneiden; freilich
unterscheidet sich eine solche künstliche Verwundung doch noch immer be-
trachtlich von den natürlichen. Eine Untersuchung derselben zu Ende April —
um diese Zeit beginnen die Terminalisgallen im Freien überall sichtbar zu wer-
den — ergab, dass sowohl bei Quercus pedunculata, wie bei Acer pseudoplatanus
keine gewöhnliche Korkschicht, sondern ein kleinzelliger Callus über der Wund-
fliiche des Ringtheiles gebildet war. Dieser Callus bestand aus zahlreichen Zellen-
schichten, welche aus allen lebenden Geweben des Ringtheiles durch Zelltheilung
entstanden waren. Die Zeilen selbst waren sehr klein, mit grünlichem Pro-
toplasma angefüllt und ohne deutliche Vacuolen; aus einem Vergloiche mit den
gesunden, nicht verwundeten Geweben ging hervor, dass jede in Callusbildung
begriffene Zelle ungeachtet der Zelltheilung, welche darin stattgefunden, sich
nur unbetrachtlich vergrössert hatte. Anders verhal t sich die Sache, wenn man
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70                 BEOBACHTÜNGEN ÜBER DIK EESTEN ENTVVICKLUNGSPHA8EN
die Callusbildung an durchschniitenen Knospenaehsen unter Glasverschluss, wo-
duroh die Transpiration aus der Wundfliicho verhindert wird, zu Stande kommen
lasst; die neuentstandenen Zeilen erreichen in diesem Falie eine betrachtliche
Grosse und bilden ein Gewebe, welches in mancher Beziehung den jüngsten Ent-
wicklungsphasen der Terminalisgalle gleicht, sich von diesen aber dadurch un-
terscheidet, dass es bald aufhört weiter zu wachsen und daher nur geringe Grosse
erreicht. Die Ucbereinstimmung mit der ersten Anlage der Terminalisgalle möchte
sich aus dem Umstand ergeben, dass auch bei dieser die Transpiration aus der
Wundflache, sowohl in Folge der Gegenwart der Eier, wie auch durch die dicht
an cinander gepressten Knospcnschuppüii herabgesetzt wird, wodureb auch in den
von der Wespe mit Eiern belegten Knospcn, vor dem Anfang der eigentlichen
Gallbildung die Bedingungen für die Entstehung eines grosszelligen Gallus ver-
wirklicht sind. lm Laufe des Sommers sind die Knospeu, welche für diese Ver-
suche gedient hatten vollstiindig abgestorben und von den Zweigen in derselben
"Weise abgelöst, wie es bei sehr zahlreichen, nicht als schlafende Augen fortbe-
stehenden normalen Knospcn, sowie bei vielen Zweigen der Fall ist.
Ich komme also zum Schlusse, dass die Verwundung der Knospenachse durch
die Legeröhre der Wespe zwar zu einer nicht unbetrüchtlichen Callusbildung
Veranlassung geben, unmöglich aber die Ursache der Gallbildung sein kann;
in diesem spezielen Fall der Terminalisgalle bleibt aber die Möglichkeit bestehen,
dass die Entstehung der Galle von der vorhergehenden Callusbildung bedingt
werde. Diese Voraussetzung jedoch scheint sehr unwahrscheinlicli, da, wie spiiter
gezeigt werden wird, die meisten übrigen Cynipidengallen gtinzlich unabhangig
von jeglicher Verwundung oder Callusbildung entstehen *.
In der Regel geht die Mebrzahl der Knospcn, welche Apteraeier führen, zu
Grunde; es fürben sich dabei die Zeilen der Wundflache biaun und vertrock-
nen, und von ihnen aus setzt sich das Absterben des Ringtheiles der Knospe
allmithlich nach unten fort. Vor dem Absterben sind die betreffenden Gewebe
gewöhnlich schön geröthet und nicht selten kann man das rothe Pigment selbst
bis in die Blattkissen, welche unter den Knospcn sitzen, verfolgen. Auch solche
todten Knospenreste werden wahrend des Sonnuers abgeworfen.
§ 6. Ausbildung der Terminalislarven in den Apteraeiern. Eine selbst kurze
* Wie z. B. die Baccarum, Albipes, Inflator, Tricolor, (jemmae, Solitaria, Glandulae, Megaptera,
Taschenbergi, Similis, Verrucosa, Callidoma, Malpighi, Autumnalis, Kollari, Argentea, Hungarica
Tinctoria, Glechomae, Orthospinae und Rosae-galle.
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EINIGEB CYNIPIDENGALLEN.                                             71
Erörterung dieses Vorganges würde an dieser Stelle vielleicht unterbleiben kön-
nen, wenn es nicht nothwendig ware, die Thatsaehe, dass die Embryobildung
der Gallbildung vorangeht, in ein helles Licht zu stellen.
Anfang Marz, wenn noch einzelne "Wespen besonders nach strengen Wintern,
mit Eierlegen beschiiftigl sind, ist in den wahrend des Winters in die Knospen
gebrachten Eiern, die genau kugelförmige Larve schon ziemlich vollstiindig ausge-
bildet (Lk Fig. 19 Taf. II). Nur in der Embryonalhaut, welche schon ineinem
sehr frühen Entwicklungsstadium den Larvenkörper vollstiindig einschliesst ge-
lingt es leicht eine eigenthümliche zellige Structur zu beobachten, wahrend letz-
tere in dem übrigen Larvenkörper, sehr schwierig wahrzunemen ist. Da die
Dotterfurchung der Cynipideneier eine partielle ist, findet sich in den Embryo-
nen ein Nahrungsdotter (Nd Fig. 19), welchcr bei den Terminalislarven eine
kuglige Gestalt besitzt und eine excentrische Lage einnimmt. Dcrselbe ist stets
durch zahlreiche sich darin vorfindende Oeltropfen und durch eine trübkörnige
Structur ausgezeichnet, und stimmt unter dem Mikroskope gesehen sehr viel mit
dem Zelleninhalt des eigentlichen Nahrunggewebes der spiiteren Galle überein, —
in physiologischer Beziehung ist die Function dieser beiden Gebilde von so ver-
schiedenem Ursprunge natürlich genau dieselbe. Wahrend der Embryobildung
hat sich in dem Raume innerhalb der Eischale obeihalb des Embryonalleibes
eine Flüssigkeit {Fl Fig. 19) angesammelt, welche, da der Eistiel zu dieser Zeit
augenscheinlich verstopft ist, einen gewissen Druck auf die Larve ausüben möchte,
wodurch sich die Embryonalhaut letzterer fest an die Eischale anschmiegt. Da
diese Veranderungen im Eiinhalt von einer nicht unbetriichtlichen Anschwellung
des ganzen Eikörpers begleitet sind, so muss angeuommen werden, dass Was-
ser oder gewisse andere Nahrstoffe aus der Pflanzc schon vor dem Anfang der
eigentlichen Gallbildung in das Ei übergehen können.
§ 7. Die Bildung und das Verhalten des Galljjla sterns. Nachdem die Ter-
minalislarve den obenbeschriebenen Entwicklungszustand erreicht hat, werden
die ersten sichtbaren Andeutungen anfangender Gallbildung wahrnehmbar. Wie
gesagt geht also die Larveuentwicklung der Galleneutwicklung voraus, und die-
ses ist eine Regel, welche für alle von mir untersuchten Cynipidengallen ohne
Ausnahme zutrifft.
Die oberen Zellenschichten der freien Wundflache des Ringtheiles erleiden
die ersten Veranderungen, spiiter werden diese auch in den tieferen Zellenlagen
sichtbar; dieselben bestehen in einer Zelldehnung und einer darauf folgenden
Zelltheilung. Beachtenswerth ist, dass letztere sich den Phloëmbündeln ent-
lang weiter von den Eiern entfernt bemerkbar macht, wie im übrigen Rindcn-
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72                BEOBACHTUNGEN ÜBEB DIE EESTEN ENÏWICKLUNGSPHASEN
und Markparenchym. Das eigentliümliche Gewebe, welches demzufolgc ent-
steht, und welches ich rait dem Namen Gallplastem belcge, bekleidet anfanglich
die ganze Wundfliicbe in gleichmiissiger Ausdehnung, besitzt eine grünli(!he,
spiiter verloren gehende Farbe und ist in jeder Hinsicht, wie früher angeführt,
init einer gewühnlichen Calluswucherung zu vergleichen, unterscheidet sich aber
von einer solehen durch die ausserordentliche Vegetationskraft, welcbe die Ter-
minalislarven in demselben hervorrufen. Das Gallplastem individualisirt sich bald
zu einem einheitlichen Iuitialgewebe, welches durch spiltere Differenziruug in die
sehr complizirte Galle umgebildet wird; schon sehr frühzeitig horen in dem Ring-
theil der Knospe uuterhalb des Gallplastems weitere erhebliche Veründerungen auf.
Die bei der Verwuudung getödteten Zeilen bilden zusammen eine Decke über der
Plastemanlage, welche erst beim weiteren Wachsthum letzterer gespalten und
gebrochen wird. Da diese Kruste die lebenden Eier von dem Plastem trennt,
scheint das gallbildenendc Agens sich in diesem Fall durch todte Materie fort-
bewegen zu können; allein muss bemerkt werden, dass schon sehr frühzeitig
einzelne, spiiter alle Eier mit dem Gallplastem in directe Berührung treten.
Die allerjüngste Gallenanlage ist mit den Eiern nur schwach verklebt, sodass
es leicht gelingt, beide ohne Yerletzung von einander zu entfernen; mit vor-
schreitender Entwicklung wird aber der Zusammenhang zwischen Gewebszellen
und Eischale inniger und fester, und bald gelingt es nur mit der grössten Vor-
sicht, ihre Trennung herbeizuführen. Diese Yerklebung zwischen den beiden
so heterogenen Körpern, scheint mir eine wichtige Erscheinung bei der Gall-
bildung zu sein; ich habe dieselbe auch in anderen Fallen z. B. bei der Ent-
stehung der Baccarumgalle, bei welcher das Ei [Ek Fig. 29 Taf. II) an der
Oberflüche eines in der Knospe gefalteten Blattes (bt) liegt, so wie bei der aus
einem Vegetationspunkt entstehenden Taschenbergigalle (Ek und vp Fig. 35
Taf. III), welche ich in dieser Hinsicht genauer uutersuchen kounte, beobach-
tet. Dagegen kam eine solche Verklebung nicht zu Stande zwischen einem
kraftig wachsenden Callus, welcher aus der Wundfliichc eines unterirdischen,
querdurchsnittenen Sprosses von Rosa canina entstanden war, und den Apte-
raeiern, welche ich darauf ausgesaet batte; diese haben auch keine Gallbildung
veranlasst und sind abgestorben.
Die nachste sichtbare Veründerung, welche nach der Verklebung innerhalb
der Eischale zu bemerken ist, besteht in einer starken Anschwellung des Larven-
körpers, durch welche die Eihaut im unteren Theile des Eikörpers anfangs gleich-
massig gedehnt wird (A Fig. 19). Kurz nachher entsteht an einer Stelle des
Eies, welche mit dem Gallplastem in Berührung ist, eine Ausbuchtung (B Fig. 19),
durch welche die kugelige Gestalt der Larve in eine ovale umgewandelt wird.
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EIMIGER CYNIPIDENGALLES.
Eine sorgfültige Untersuchung dieser Ausbuchtung lehrt, dass sich darin das
Kopfende der Larve findet, an welchem bei diesem frübzeitigen Entwicklungssta-
dium die ausserst feinen Chitinkiefer schon sichtbar sind; wir werden sehen
dass bei der Terminalisgalle, so wie bei den Eichengallen im Allgemeincn, die-
ses Kopfende zuerst von dem Gallplastem eingesehlossen wird, wahrend dieses bei
den Rhoditeslarven eben zuletzt geschieht.
Eine wichtige Wirkung, welche die Larve um diese Zeit auf das Gallplastem
auszuüben beginnt, ist eine Hemmung der Wachsthumsintensitiit des lctzteren an
der Stelle unmittelbarer Berührung und eine Beschleunigung dieses Wachsthums
in geringer Entfernnng von dieser Stelle. Dieser Vorgang, welcher bei der Gall-
bildung von grösster Allgemeinheit ist, erinnert an die vollkommen analogen
Veriinderungen in denjenigen Meristemen, aus welchen hohle Organe, wie z. B.
peri- oder epigynische Blüthon hervorgehen — allein mit dem wielitigen Untcrscbicd,
dass im Falie der Gallbildung die Erscheinung durch den ausserlich dem Plastem
anliegenden Larvenkörper, dagegen in den Meristemen durch unbekannte innero
Ursachen bedingt wird. Eine niihere Betrachtung dieser Tliatsaehe veranlasst
zur Frage, ob nicht in den beiden Füllen die nüchste Ursache der Wachsthums-
anderung auf ahnlichen Kraften beruhen könnte und von welcher Natur diese
Krafte wohl sein mogen; eine entscheidende Antwort liisst sich in dieser Bezie-
hung jedoch noch nicht geben.
§ 8. Die Ausbildung der Larvenkammer. Dieser Process (Fig. 19 und 20 Taf. II),
welcher bei sehr verschieden gestalteten Gallen in übereinstimmender Weise
stattfindet, fïingt mit der eben beschriebcnon örtlichen Vcrringerung des Pias-
tem wachsthums an, wodurch allmahlich eine Erhebung des Plastems entsteht,
welche die Gestalt eines die Larve umschliessendcn Ringwalles besitzt.
Bei der weiteren Ausdehnung des Gallplastems, erhobt sich dieser Wall höhcr
und höher ringsum den Larvenkörper, wobei sich die Contactfliiehe zwischen
beiden schnell vergrössert. Beim weiteren Fortschreiten dieses Ueberwallungspro-
cesses bat es den Anschein, dass die Eischale an der Stelle, wo sich die frtiher
erwahnte Ausbuchtung vorfindet, allmahlich erweicht und zuletzt so wenig wi-
derstandsfühig wird, dass sic dem Druck des Eiinhaltes nachgebend aufplatzt, und
dadurch der Larve freien Austritt gewahrt. So viel ist sicher, dass man die ganze
Eischale spiiterhin auf der freien Oberflache des Plastems, die von der Eihaut voll-
stiindig befreite Larve auf dem Boden der Vertiefung in dem Letztorcn zurückfindet.
Nachdem das Plastem so hoch wie die Mittellinie des Lar\'enkörpers um diesen
herangewachsen ist, sucht der Ueberwallungswulst sich unmittelbar oberhalbdes
Scheitels des kugeligen Thieres scharf umzubiegen und zu schliessen. Dieser
D 10
JtATUUUK. VEHH. UKll KON1NKI.. AKADEUIK. DEEL XXII.
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74               BE01UCHTUNGEN ÜBER DIE EKSTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
Schluss wird jedoch durch die Gegenwart der Eischale, welche dem Larvenkörper
noch einige Zeit anhaftet, vorliiufig verhindert, urn erst spiiter, wonn die Larve
tiofer vergraben ist zu Stande zu kommen; die Höhlung im Plastem hat dem-
zufolge anfangs eine mehr oder wcniger liingliche Gestalt (D Fig. 20), welche
im Verlauf der Zeit sich kugelförmig abrundet. Von diesem Augenblicke an
kann man sagen, dass die Larvenkammer forti ggesrellt ist. Die Stelle (kl Fig.
20 /)), an weieher das Gallplastem sieh zuletzt schliesst, wird in Uebereinstim-
mung mit der Bezeichming des analogen Ortes bei der Hieraciigalle weiterhin
mit dom Namen Kammerloeh, und die urn diese Stelle gelegenen Zellenschichten
werden mit dein Namen Kammcrlocligewebc belegt werden. Auf der Aussenseite
gewisser Gallon, wie z. B. besonders dentlich bei der Baccarum, Aprilinus, A1-
bipes, Cnrvator und Inrlator-galle, kann man, selbst im reifen Zustand, das Kam-
merloch in der Form eines kleinen braunen Ilöckerehens, welches weiterhin mit
dem Namen Gallennarbe bezeichnet werden wird, wahrnehmen.
Nach der gegebenen Darstellung liisst sich leieht begreifen, warum die Eischale
beim Sehliessen des Kammerlochcs durch das überwallende Plastem von dem
Larvenkörper vollstiindig abgepresst und abgestreift, dabei aber in der sich ver-
engenden Röhre festgehalten werden kann, so dass.man selbst bei beinahe giinz-
lich ausgereiften Terminalisgallen noch Eistiele finden kann, welche mit der
Oberflaehe der Galle ziemlich fest zusammenhiingen; bereits im Jahre 1687 hat
Malpiohi da von eine Abbildung gegeben. Bei zahlreichen anderen Gallen, wie
Taschenbergi, Similis, Gemmae, Solitaria liegt die leere Eischale ganz loose auf
den noch jugendlichen Gallengeweben, wird dabei also von dem Kammerloeh
nicht festgehalten.
Es bleibt mir jetzt noch übrig, die noch nicht erklarten Figurend^tails, welche
sich nunmehr, sehr leieht übersehen lassen, kurz vorzuführen.
Die Figur 19 Taf. II stellt eine kleine Partie eines Gallplastemes, welches
sich in regem "Wachsthum befindet und sieben Tenninalislarven theihveise ein-
geschlossen hat, in perspectivischer Ansicht dar. Die drei Embryonen A, B, C
sind noch innerhalb ihrer Eischale eingekapselt; bei A hat das Thier noch eine
kugelige Gestalt, doch zeigt das Plastem an der Berührungsstelle mitdemselben
schon eine geringe Vertiefung; die Larve B hat die oben besprochene seitliche
Ausbuchtung in der Eischale veranlasst und der Plastemwall erhebt sich deutlich
ringsum dieselbe. Bei der Darlegung der weiteren Entwicklungszustande kann
Figur 20 zu gleicher Zeit mit erklart werden, da diese Figur einen verticalen
Langsschnitt eines Plastemes, welches drei Terminalislarven (A, B, C) beinahe,
und oine vierte (Z)) vollstandig überwallt hat, veranschaulicht. In allen diesen
Stadiën, nur mit Ausnahme der beiden in CFig. 19 und A Fig. 20 dargestell»
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EINIGEK CYNIPIÜENGALLEN.
ten, sind die Eihaute durch prjipariren entfernt; bei D Fig. 19 ist eine leere
Eihaut neben dem noch cben ausserhalb des Plastems hervoragenden Larven-
körper abgebildet; D, 2?, F, G Fig. 19 sind alle vollstandig mit einander über-
ein8tiramende Phasen der Ueberwallung, welehe ungefahr der Figur 20 B ent-
spreehen, und welehe sich nur dadurch von einander unterscheiden, dass C,D,F
Profilzeichnungen sind, F dagegen eine en Face Ansicht ist. Bei G Fig. 19,
welehe mit C Fig. 20 übereinkommt, ist das ïhier ziemlich vollstandig über-
wallt, in Folge dessen das Kammerloeh sehon klein ist; bei D Fig. 20 endlieh,
hat Letzteres sich vollstandig geschlossen, die liingliche Gestalt der Larvenkammer
rundet sich erst spiiter zur Kugelform ab. — Alle Verschiebungen in Beziehnng
zu den benachbarten Geweben des Gallplastems, welehe das Thier nach der voll-
stiindigen Ueberwallung erführt werden durch das Gewebewachsthum und die
secundaren Differenzirungen des Plastemes an sich, bedingt.
Es werden nun in der beschriebeneu Weise von dem fortwachsenden Plastem
alle Eier nach und nach cingeschlossen, und zwar beginnt der Ueberwallungs-
process mit den unmittelbar auf der "Wundnache rullenden Eiern (Fig. 17 Taf. II)
und dehnt sich alhnahlich über die gesammte Zahl — haufig über 300 Stück —
dieser, in mehreren Etagen (Fig. 18) über einander liegender Eier aus. Zu Folge
der gegenseitigen Verklebung der stets nach oben gekehrten Eistiele mit einan-
der und mit dem Obertheil (pk Fig. 18) der Knospe vermittolst der machtigen
Schleimdecke (SI Fig. 14), werden die Eier zu einer wohlgeordnetcn einheitlichen
Masse zusammengehalten. Hieraus erklilrt sich, dass wenn man von einer jungen,
Galle don Obertheil der Knospe (ok Fig. 21) zu entf\'ernen sucht, dieses erst ge-
lingt nachdem, die mit demselben verbundenen Eistiele der im Gallplastem (go)
vergrabenen Eier nahezu parallel in die Liinge ausgespanut und dann zerrissen
sind; dabei werden sehr leicht einzelne, noch nicht vollstandig eingewachsene
Eier, aus dem Plastem gezogen und zeigen sich zwischen denEistielen. lïesonders
gunstige Ansichten von solchen sehr interessanten Priiparaten erhalt man, wenn
man zuvor die Knospenschuppen von dem Ringtheil der Knopse (rt Fig. 21)
entfernt hat.
§ 9. Gewebedifferenzirany im Gallplastem. Untersucht man die mikroskopi-
sche Structur des Gallplastems, ehe die Gewebedifferenzirung in demselben an-
fangt, so findet man, dass sowohl die Zeilen der freien Oberfliiche (fo Fig. 22),
wie auch diejenigem (la) welehe den Larvenkörper berühren, mit den tiefer ge-
legenen in ihrer Structur übereinstimmen, da dieselben alle einen beinahe glashellen
Protoplasten mit deutlichem Kern, Protoplasmafaden und weitem Saftraum einschlies-
sen. Die Zeilen haben eine isodiametrische Gestalt und bilden ein Gewebe ohne,
*
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76               BEOBACHTUNGEN ÜBEB DIE EESTEN ENTWICKLUNG3PHASEN
oder mit sehr kleinen Interzellularraumen. Eine parallele und rechtwinklige
Stellung der Zellwande zur freien Oberflache lasst sich sicher nur beobachten in
den allerjüngsten Zustanden, in welchen das Plastem eine dunne Schicht über
der "Wundflilche der Knospenachse bildet; dieses Verhëltniss wird aber spater
verwischt. In der Mitte dieses übrigens homogenen Zellenkörpers liegt eine Zone
{cz Fig. 23 in welcher wiihrend einer betrachtlich langeren Zeit Zelltheilung
stattfindet, wie ausserhalb dieser Zone, dieselbe kann deshalb mit dem Namen
„Cambialzone" bezeichnet werden. Auch in anderen Gallen kommt eine 8hn-
liche, ihre Theilungsfahigkeit lange beibehaltende Region zur Auspragung, und
wir werden im Kapitel, welchcs der Kollarigalle gewidmet ist, gewisse Wach-
sthumsvorgangc kennen lernen, welche durch eine solche Cambialzone bedingt
sind. Die Entstehung der verschiedenen spiiteren Differenzirungen des Plastems,
namlieh der Epidermis, der Gerbstoffrinde, der Gefassbündel und der die Larven-
kammcr einschliessenden Gewebe der Innengalle, geschieht in derselben Weise,
wie in den gewöhnlichen Meristemen der normalen Organe. Folgendes moge dar-
über an dieser Stelle Platz finden.
Die Gefassbündel {gb Fig. 22 Taf. II entstehen sehr früh, ja sie finden sich
schon in den unteren Partieen des Gallplastems, wenn die oberen Regionen des-
selben noch fortfahren, Eier einzuschliessen, sie wachsen also mit dem Plastem
weiter heran. Ihre Structur bleibt bis zum Ende sehr einfach, im Xylemtheile
sah ich nur deutlich Netz- und Spiraltracheïden, im Cambiform lange und dünn-
wandige sehr feine Elemente, doch liess sich nicht entscheiden ob sich darunter
Siebgefösse vorfanden. Bemerkenswerth ist das vollstandigo Fehlen von Fasern
nicht nur in der Terminalisgalle sondern, wie es scheint, in den Cynipidengallen
überhaupt *. Die Anordnung und die Verzwcigung der Gefassbündel {gb) in
der weiter entwickelten Galle ergiebt sich aus der Figur 23, und wurde schon
oben in § 1 kurz besprochen, hier sei noch bemerkt, dass die Verzweigungsstel-
len unterhalb der Larvenkammern gelegen sind, und dass sich im Gallennabel
netzartig verbundene Gefassbündelschlingen vorfinden, welche nur Xylemelemente
und kein eigentliches Cambiform aufzuweisen haben.
Ausser diesen im Gallplastem entstandenen Gefassbündeln finden sich an ver-
schiedenen Orten, ja selbst an der freien Oberflache der Galle eigenthümliche
Gefassbündelreste oder genauer gesprochen Xylemmassen (xm Fig. 23) eines ganz
anderen Ursprunges. Dieselben sind namlieh aus dem Ringtheil der Knospe her-
* Die Bedingungen für die Entstehung der Holzfaser sind von Huoo de Vries dargestellt in seiner
Abhandlung „Veler TTundMz", Flora 1876, pag. 58.
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EINIGER CYNIPIDENGALLEN.
künftig und sind an diesen von ihrer ursprtinglichon Lage so weit entfernten
Stellen, auf die folgende Weise angelangt: Da alle lebendigen Zeilen der Knos-
penachse, gleichgültig ob sie im Phloëm, im Mark- oder im Rindenparenchym
vorkommen, in Folge der Einwirkung der benachbarten Apteraeier sich an der
Gallbildung betheiligen, so ist es begreiflich, dass dieses auch mit den lebenden
Zeilen des Xylems der Fall sein kann. Dann ist es aber klar, dass die todten
Xylemelemente, z. B. die Spiral- und Netzgefasse, welche keiner weiteren Veran-
derung föhig sind, von den darunter und dazwischen gelegenen wachsenden und
sich vermehrenden Zeilen mitgezogen werden können, urn erst in grosser Entfer-
nung (xm Fig. 23), wenn das Plastem zu wachsen aufgehört hat, zur Ruhe zu
kommen *. Auch die krystallführenden Zeilen des ursprünglichen Mark- und
Rindenparenchyms des Knospenringes, können auf dieselbe Weise passiv in die
Galle geführt werden.
Von grossem Interesse ist die Bildungsgeschichte der die Gallen vorzugweise
charakterisirenden Gewebe der Innengalle, zu deren Besprechung wir nun über-
gehen. In diesor Beziehung muss jede der folgenden Bildungen: das primare
Nahrungsgewebe, das Stiirkegewebe, das secundare Nahrungsgewebe und das schüt-
zende Steinzellengewebe, gesondert betrachtet werden. Beginnen wir mit dem
primaren Nahrungsgewebe (ng Fig. 23). So lange die Galle noch nicht mehr
als 2 cM. Mittellinie besitzt, sind die zwei oder drei, an die J \'4 mM. weite Lar-
venkammer grenzenden Zellenschichten von dem übrigen Gallplastem dadurch
deutlich unterschieden, dass ihre Zeilen einen trüben, gelblichen, körnigen Inhalt
führen; diese Trübung rührt daher, dass die Protoplasten der ebengenannten Zel-
len mit Oei und Eiweiss durchtrankt sind. Die Structur dieses Gewebes, welches
in allen Cynipidengallen vorkommt, ist bei den complizirteren Eichengallen im-
mer nahezu dieselbe, sodass die in ng Fig. 39 Taf. III und ng Fig. 55 Taf. IV
gelieferten Abbildungen des gleichnamigen Gewebes der Taschenbergi- und der
Foliigalle auch das Nahrungsgewebe der Terminalisgalle veranschaulichen können.
Die Starkeschicht entsteht auf der Aussenseite des primaren Nahrungsgewebes
zu einer Zeit wenn die Gallen nahezu 2Vs cM. Dicke erreicht haben und die
Larvenkammern kaum Vs mM. weit sind. Der dabei stattfindende Vorgang ist
sehr einfach, da die Plastemzellen keine andere sichtbare Veranderung erlei-
den, wie eine Anfüllung mit kleinen Starkekörnchen; in den verschiedenen Plas-
temzellen geschieht dieses in centrifugaler Richtung von der Larvenkammer aus
* Ueber ahnliche VorgsDge bei der Callusbildung nn Baimwunden berichtet Tkkcui., Jccromement
de» véqétaiuc dicotyledoni\'s ligneux,
Annal. des se. nat. Bot., 1853, pas;. 157.
•.
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78              BEOBACHTUNGEN ÜBER DIE ERSTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
und zwar bis zu einer crheblich grosseren Entfernung in der Höhen-, wie in
der Diekenrichtung der Galle, wodurch das gesammte Stiirkegewebe die Gestalt
eines ellipsoidisehen Körpers erhiilt. Seit dem Augenblicke, in welchem das Stiirke-
gewebe sich nicht weiter ausdelmt, seheint überall in der Galle die Zellcnthei-
lung aufzuhören, von da an müchtc das "Wachsthum der Galle also nur auf
Zeilenvergrüsserung beruhen.
Das secundiire Nahrungsgewebe stimmt mit dem primiiren in jeder Ilinsicht
überein, führt demnach gleich diesem Eiweis und Oei und ist ebenfalls durch
ein trübes Aussehen gekennzeiehnet. Dasselbe entsteht in Folge der Umwandlung
des Zellinhaltes von den der Larvenkammer zugekehrten Schichten des Starke-
gewebes, schon zu einer Zeit, wenn das lctztere noch fortführt, sich auf der dem
Nahrungsgewebe entgcgengesetzten Seite weiter auszudehnen.
Die Steinzellen bilden sich, nachdem die Neubildung von Stiirkezellen beendet
ist, und zwar aus den an der Aussenfljiche der Stiirkeschicht gelegenen, so wie
aus den niichsten, die Stiirkeschicht begrenzenden Zellenlagen; die Gallen haben
wenn dieses stattfindet, wie wir oben sahen nahezu, 3 cM. Dicke erreicht. Die
ellipsoidische Gestalt der Steinzellenbekleidung, und somit der Innengallc, erklart
sich aus der ahnlichen oben betrachteten Form der Stiirkeschicht; die grosse
Achse der Innengallc erreicht dabei durchschnittlich cinc Liinge von nahezu 5
die kurze von 2 raM. — Anbetreffs einiger anderer Gewebedifferenzirungen der
rei f en Terminalisgallen kann nunmehr auf den Anfang dieses Kapitels hinge*
wiesen werden.
K A P I T E L IV.
Die Baccarumgalle*.
Taf. II Fig. 24—34.
§ 1. Beschreibung der Galle. Die Baccarumgalle ist eine grünlich oder röth-
lich gefürbte mehr weniger durchsichtige Kugel von höchstens l1/» cM. Mittel-
* Bswohnt von Cynips baccarum Lixné. Syuonym: Spathegaster bacoarum, Spathegaster interruptor
und Ncuroterus baccarum.
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7!)
EINIGER CYNIPIDENGALLEN.
linie, welche sich im Mai und Juni entweder an don mannliehen Blüthenkatz-
chen oder auf der Unterscite (« Fig. 33 Taf. II) oder am Rande (b Fig. 33)
der jungen Eichenbliitter vorfindet; da die blattbürtigen Gallen theilweise durch
die Bliitter hindurchgewaelisen sind, sind dieselben auf der Blattoberseite als eine
zirkelrunde schwache Erhebung — Gallennabel — sichtbar. In der Mitte dieses
Nabcls liegt ein brauner Punkt (nb Fig. 33), welchen wir spiiter als die Narbe
des Kammerloches kennen lernen werden. Sitzen die Gallen am Blattrande, so
geben sie oft Veranlassung zur Entstehung von Falten und Kriiuselungen in
der Blattspreite, wenn nftmlich die Ausdebnung der Letzteren mit dem Wachs-
thum der Galle keinen gleichen Scbritt biilt; sind die Gallen dagegen ringsum
mit der Blattspreite verblinden, so bleibt diese gewöhnlieh volkommen eben. Wenn
die Baccarumgallen von den höchsten wier den niedrigsten Bliittern der Eichen-
sprosse getragen werden, creignot es sich oft, dass das ganzc Blatt zur Bildung
der Galle verwendet worden ist, und dieses erklürt sich aus der Klcinbeit der
Anlagen der betreffenden Bliitter zur Zeit der Eiablage seitens der Gallenmutter.
Gallen von ungefiihr 5 mM. eignen sicb am Besten dazu, die anatomisehen
Verhaltnisse des erwachsenen Zustandes kennen zu lernen, da einerseits die
Larven dann noch klein sind und die Gewebe ihrer Umgebung noch wenig
zernagt haben, andererseits keine Neubildungen in den letzteren mehr entstehen,
da das "Wachsthum derselben von da an ausscbliesslich auf Zelldehnung beruht.
"Wenn man eine solche junge Galle dergestalt mitten durch schneidet, dass
dabei die Narbe und die Larvenkammer getroffen werden, so findet man, dass
Erstere aus einer kleinen Gruppe abgestorbener brauner Zeilen besteht (nb Fig.
24 Taf. II). Darunter liegt ein Gewebestrang (/</), welcher seinem Ursprunge
nach das Gewebe des Kammerloches genannt werden kann, und welcher aus
verlangerten, mehrentheils dünnwandigen Zeilen besteht, von denen nur die nahe
bei der Oberflache gelegenen dickere Zellwiinde haben und dadurch eollenchyma-
tischen Elementen gleichen. Das Nahrungsgewebo (ng Fig. 24), welchcs die Lar-
venkammer einschliesst, besteht aus drei oder vier Schichten trübkörniger, Eiweiss
und Oei führender Zeilen, in den reifen Gallen fehlt dasselbe weil es von der
Larve ganzlich verzehrt wird.
Uebrigens besteht die ganze Galle, abgesehen von den Gefassbündcln, beinahe
vollstandig aus einem grosszelligen saftreichen Parenchym (sp), welches gewöhn-
lich so durchsichtig ist, dass man die Bewegungen der ausgewachsenen schwar-
zen Wespe innerhalb der Larvenkammer reifer Gallen leicht sehen kann. Die
Zeilen dieses Parenchyms enthalten einen glashellen Protoplasten * mit einem
* Dieses raehrfach von mir gebrauchte Wort rührt von Hamstein her: Botanische Abhandlungen,
1880, Bi IV, Heft 2, pag. 9.
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80               BEOBACHTUNGEN ÖBEB DIE ERSTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
oder bisweilen zwei, niclit selten zu riesigen körnigen Kugeln anschwellenden
Kernen, und einem grossen Saftraum, in welchem Letzteren sich gelöster, der Galle
einen süfseu Geschmack verleihender Zucker vorfindet, weleher aus Fehlingscher
Kupferlösung Knpferoxydul priicipitirt. Nur die Epidermis und die subepidermalen
Scliichten bestehen aus kleineren Zeilen, welehe aber in ihrer Structur, sowie
ihrein Inhalte naeh, mit den ebenbesohriebenen übereinstimmen.
In annaherend gleicher Entfernung von der OberHiiche und der Larvenkam-
mer verlaufen die ziemlich unregelmiissig verzweigten Gefüssbündel (gb Fig. 24
Taf. II), welehe mit den Gefüssbündeln der Blattspreite verbunden sind, und bei
ihrem Eintritt aus dem Blatte in den Gallennabel sieh gabelförmig verzweigen.
Diese Verzweigung fiudet in der Weise statt, dass die unteren der dadurch ent-
standenen Bundel die Larvenkammer umkreisen, urn der Gallennarbe gegenüber
in dem Parenchymgewebe der Galle frei zu enden; die oberen Gefassbündel-
zweige dagegen, welehe eine uur unerhebliche Lange erreichen, bleiben auf den
Gallennabel besehriinkt, liegen also auch stets oberhalb der Larvenkammer, sio
verlaufen ungefahr parallel mit der Blattspreite und enden in der Niihe des Kam-
merlochgewebes.
In denjenigen Fallen, wo es gelingt, in den Gefassbündelchen, welehe immer
sehr fein sind, Xylem und Cambiform deutlieh zu unterseheiden, ist es Regel
das erstere dem Centrum der Galle zugekehrt zu finden.
§ 2. Die Baccarumwespe und die von ihr erzeugte Lenticularisgalle *. An-
fang Juni fliegen aus den Bacearumgallen die Miinnchen und Weibchen der
Gallwespenform Spathegastcr baccarum heraus. Nach der Kopulation setzen die
Weibchen sieh auf die Unterseite jungcr, in rascher Vergrösserung begriffener
Eichenbliitter, welehe sich da zur Zeit an der Spitzo des Frühlingssprosses be-
finden. Sie stechen ihre feine IiCgeröhre in ein<;r zur Blattebene beinahe paral-
lelen Itichtung in die Blattsubstanz und zwar in das Schwammgewebe dereelben,
und niemals in die dickeren Nerven ; durch Hin- und Hersehiebung machen sie am
Ende des V* mM. langen Bohrkanitlehens (bl Fig. 25 Taf. II) eine kleine Höh-
lung (eh) im Blattparcnchym, in weleher der Eikörper Kaum finden kann. Der-
selbe wird dadurch allseitig durch eine Umhüllung zusammengepresster und ab-
sterbender Zeilen eingeschlossen, welehe ihn von den niiehst benachbarten leben-
den Elementen trennen.
Wie wir bei der Besprechung der Heterogenesis gesehen haben, ist die Bac-
Bewohnt von Cynips lenticularis Ouvier. Synonym: Neuroterus lenticularis und Neuroterus mnlpigbii.
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KlNIGER COIPIDENGALLEN.                                               81
carumwesue die Urheberin der Lenticularisgalle; zur Entstehung dieser Galle
eignen sieh von den lebendigen Geweben des Blattes nur die Cambiformbün-
delchen der feineren Gefassbündelzweige, welehe zur Zeit des Eierlegens noch
im procambialen Zustande verkehren mochten; die übrigen lebenden Zeilen des
Blattes, welchc den Eikörpern ebenso nahe liegen wie die genannten Bfindelchen,
nehmen zwar an der Gallbildung selbst keinen directen Antheil, erleiden aber
gewisse andere secundiire Veriinderungen, welcbe in der Hauptsache die folgen-
den sind.
Zuerst muss bemerkt werden, dass alles Gewebe, welclies zwischen dem
Bohrlocb und der Blattunterseite gelegen ist, vollstiindig abstirbt, wodorch sieh
erklart, warum die reife Lenticularisgalle stets neben einer bei zehnfacher Ver-
grösserung sehr deutlich sichtbaren braunen Narbe auf der Unterseite der Eichen-
bliitter sitzt. In Bezug auf\' die oberhalb des Eikörpers gelegenen Zeilen der Blatt-
oberseite liisst sieh nun weiter anfüliren, dass diese in zwei oder drei Schichten
vorkommen kunnen, oder, dass die Epidermis auch direct den Eikörper berühren
kann ; jedenfalls füllen alle diese Zeilen sieh mit rothem Pigment und bilden
im August intensiv rothe Flecke auf der Blattoberseite, genau an denjenigeu
Stellen, wo sieh auf der Unterseite des Blattes die Gallen befinden. Diejenigen
unterhalb des Eikörpers gelegenen Gewebe der Blattunterseite, niimlich einige
Schichten Schwammparenchym und die Epidermis, bleiben im Anfang derGalU
bildung unveriindert, werden jedoch spiiter durch das wachsende, aus dem Cam-
biform eines Nerven entstandene, Gallplastem, zur Seite gedrückt und endlich
zerrissen, wodurch zwei oder mehr kleine Klappen neben dem letzteren, und
daher auch spiiter neben dem Nabel der reilen Galle, entstehen. Das Skleren»
chymfaserbündelchen, welches den Cambiformtheil des Blattstraiiges (bs Fig. 25)
begleitet, nimmt an der Gallbildung keinen Antheil, sondern wird durch das
Plastem etwas zur Seite geschoben.
Zur niiheren Beleuchtung dieser Verhaltnisse ist in der Fig. 25 die ursprüng-
liche Lage des Baccarumeies unterhalb der Galle im Blatte bei eh schematisch
angegeben; der Stiel des Eies endet in der klaffendeu Wunde zur rechten Seite
der Galle und durchsetzt theiiweise das todte Gewebe des Blattes, welches zwi-
schen dem Bohrloch (bl) und der unteren GrenzHiiche des Blattes liegt.
Wie angeführt entwickelt das Gallplastem der Lenticularisgalle sieh aus dem
Cambiform desjenigen Gefassbündels, welclies dem Eikörper am niiehsten liegt,
und bricht im Juli aus dem Blattgewebe in der Form eines halbkugligen
Höckerchens, welches durch weiteres Wachsthum allmiihlich die für die Lenti-
cularisgalle characteristische Gestalt einer planconvexen Linse annimmt, die in der
Mitte ihrer platten Seitenmiche mittelst eines feinen Stielchens am Blatte aul\'go
Dll
SA\'ltJUHK. VifiH. DKH KOJ.INKL. AKAUEM1E. DEEL XX11.
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82                 BEOBACHTUNGKN ÜBER DIE ERSTEN ENTWICKLUNGSPHASliN
hangt ist. Wahrend der Monate August and September wiichst die juuge Galle
iiusserst langsam, erreicht Anfang Oktober ein erstes Reifestadium, lost sich
dann vom Blatte und fiillt zu Boden um zu überwinteron and danach, im niich-
sten Frühjahr, ihre definitive Reife zu erlangen.
Zum richtigen Verstiindnissc der weiteren Vorgiinge, welche in den abgefal-
lenen und überwinternden Gallen stattfinden, ist es nun nothwendig die anato-
mischc Structur derselben, unmittelbar vor deren Trennung vom Blatte, kennen zu
lernen. Diesen Zweck wird durch die Untorsuchung eines medianen L\'ings-
Bchnittes der Galle erreicht, weieher Folgondes beobachten lasst.
Die vollkommen kugelrunrle Larvenkammer (Ik Fig. 25 Taf. Il) ist giinzlich
von der noch sehr wcnig ausgebildeton Larve — welche ihren Nahrungsdotter
aber sehon verzehrt bat — angefüllt. Das primiire Nahrunosgewcbe fng) besitzt
eine sehr eigenthümliehe Structur und Form. Es hat nicht, wie in den meisten
ttbrigen Gallen, die Gestalt einer Kugelschale, welche die Larve einsehliesst, son-
dern umgörtet diese, wie ein Ring dessen Querschnitt dreieckig ist. Die Zeilen
dessell)en sind Parallelopipeden, deren Seitenflachen aber congruent mit der Ober-
fliiche des Larvenkürpcrs gekrümmt und dazu normal gestellt sind; der Inhalt
derselben ist sehr durchsichtig und lasst einen deutlichen Kern und oft auch
Oeltröpfchen erkennen, mit Kupferlösung und Kali entsteht darin eine deutliche
Violetfiirbung, welche auf die Gegenwart von Eiweiss hindeutet. Die Zellwiinde
sind mehrentheils sehr dünn, doch gilt dieses nicht für alle primeren Nahrung-
zellen ohne Ausnahme, es gibt darunten niimlich solche, welche eine oder zwei
stark verdickte Wande besitzen und dadurch don Uobergang zu dem im nachst
Folgenden zu besprechenden sklerotischen Gewebe bilden; diese dicken Wande
finden sich immer an solchen Seiten der Nahrungszellen, welche den skleroti-
schen Zellenschichten zugekehrt sind, — so haben z. B. diejenigen Nahrungszellen,
welche vom Larvenkörper so weit möglich entfernt sind, und dalier einen Ring
bilden, welche mit den sklerotischen Zeilen auf zwei Seiten in Berührung steht,
zwei einander gegenüber liegende stark verdickte Endflichen, welche mit ein-
ander durch dunne Seitenwande verblinden sind
Das Gewebe sklcrotischer Zeilen (88 Fig. 25 Taf. II) bildet eine vollstüudige
Bekleidong des ])rimaren Nahrungsgewebes, — mit Ausnahme nur des ebengenann-
ten iiussersten Randes des letzteren, welcher aus einer einzigen unbedeckten Zellen-
reihe besteht,— und stellt demzufolge einen Hohlkörper innerhalb der Galle dar,
welcher, wie diese selbst, die Gestalt einer Linse hat. Dem Nabelende gegenüber,
also der convexen Seite der Galle zugewendet, besteht dieses Gewebe aus zwei
Zellenschichten, dagegen lassen sich in dem Nabelende selbst, die zahlreichen
sklerotischen Zeilen bis tief in das Sticlchen, mittelst dessen die Galle am Blatte
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s:j
EINIGER CYNIP1DEXUALLEN.
befestigt ist, verfolgen. Die Zeilen selbst haben sehr merkwürdige Eigenschaften;
zwar sind ihre Wande mehrentheils stark verdickt, doch eind besonders die der
Larvenkammer zugekehrten dünn geblieben. Sie führen einen lebenden Proto-
plasten mit zahlreiehen Körnchen, welche daran ein dunkeles Ansehen verleiheu
und kunnen in Folge eines sehr betr&chtlichen secundiiren Grössenwaehsthums
in secundiires Nahrungsgewebe veranderen, worüber unten Niiheres.
Die llauptmasse der Galle besteht aus dünnwandigen Zeilen, welche sehr
dicht mit Starke angefüllt sind (sg Fig. 25) und eine, dass sklerotische Gewebe
allseitig eiuschliessende Rindenschicht darstellen; die auf der Grenze dieser beiden
Gewebe befindlichen Zeilen kommen in allen Uebergangen zwischen den eigent-
lichen Stürkezellen und sklerotischen Zeilen vor, sind daher mehr oder weniger
dickwandig und mehr oder weniger Starke-reich. Die Starkekörnchen sind
ziemlich klein und zeigen ihre Sehichteustructur sehr deutlich. Xur die der
Epidermis angrenzende Schicht der Gallenrinde besteht aus Starke-freien Zeilen
mit farblosem Zellsaft und einzelnen Chlorophyllkörnern.
In dem, dein sklerotischen Gewebe berührenden ïlieile der Stürkcschichr, so
wie auch allseitig von dem sklerotischen Gewebe eingeschlossen, verlattfen die
ziemlich zahlreiehen, sich in einer ebenen Flüohe unterhalb der Larvenkammer
radienartig ausbreiteuden Gefass\'mndel {yb Fig. 25). Dieselben setzen sich im
Eichenblatte an dasjenige Geffissbündel (bs) an, aus dessen Cambiform das nr-
sprüngliche Gallplastem, und demzufolge die ganze Lenticularisgalle entstaudeu
ist; sie dringen in das Stielchen der Galle hineiu, durchsetzen das sklerotische
Gewebe de$selbcn, oder bleiben auf die iiussere Oberfliiche des Letzteren beschrünkt,
biegen sich in der Nachbarschaft der Larvenkammer schart\' rechtwinklig nach
aussen und kommen einerseits mit der Stürkcschieht (sy) in Berührnng, wie aus
der Figur 25 ersichtlich, wahrend sie anderseits, und zwar mit ihretn nach innen
gekehrten Xylcmtheile, mit den sklerotischen Zeilen in Contact bleiben. Wie
schon aus dieser Darstellung hervorgeht haben diese Gefassbündel, gerade wie
diejenigen des Eichenblattes mit weiehen sie verblinden sind, einen einfach cel-
lateralen Bau *, in dieser Ilinsicht stimmen dieselben also mit denjenigen der
Apteragallen, und, wie wir nachher seheu werden, vieler anderer — jedoch
nicht aller — Eicheiigallcn überein.
Ich schliesse diese Uebersicht der Structur der Lenticularisgaile mit der Er-
wahnung, dass ihre Epidermis {ep Fig. 25 Tal\'. II) sich auszeichnet durch schone
Sternhaare, welche zerstreut daraus hervorsprossen und die nicht Belten ein im
Zellsaft gelöstes rothes Pigment führen, wodurch die Galle, welche in Folge
De Bauy, Fergleichende Anatomie, pas{. 351.
*
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84                 BEOBACHTUNGEN ÜBER DIE ERSTEN KNÏVVICKLUNG8PHASEN
dor Gegenwart einzelner in der Rinde vorkommender Blattgrünkörnchen eine
gelbliehe Grundfarbe besitzt, stellenweise einen braunrothcn Anflug erhaït.
§ 3. Veründerungen in der Lenticularisgalle toührend der Ueberwintermig.
Die meisten Cynipidengallen, welche sich im lebenden Zustand von ihrer Nahr-
pflanze lösen, um, ehe die "Wespe herausfliegt zu Boden zu über win teren, ster-
ben bald naoh dem Abfallen; dieses ist z. B. der Fall mit den Gemmae-, Glo-
buli-, Collaris-, Autumnalis- und Albopunctatagallen. Dagegen verhalten sich die
versehiedenen, ebenfalls zu Boden überwinternden Linscngallen, wie z. B. die
Lenticularis-, Numismatis-, Fumipennis- und Lacviusculusgalle, anders, indem
dieselben langere Zeit fortleben und selbst heranwaclisen, wenn schon liingst von
ihrer N&hrpflanze getrennt. Die sich dabei ereignenden VorgSnge verdienen eine
besonderc Besprechung, welclie ich an anderor Stelle zu geben hoffe; vorlaufig
sei in Bezug auf die Lenticularisgalle schon Folgendes bemerkt.
Wenn man die im Oktober von den Bliittern Gallenden Gallen auf feuchtem
Sande aufbewahrt, so sehwellen dieselben schon im Laufe dieses Monates erheb-
lich an und veranderen dabei ihre planconvexe in eine biconvexe Form, jedoch
bleibt die Liinge der Mittellinie der Galle constant dieselbe. Aucb die Larve
ist zu dieser Zeit schon stark gewachsen und bat durch zernagen des primareu
Nahrungsgewebes die Kugelgcstalt ihrer Kammer in eine unregelmiissige uin-
gewandelt. Die mikroskopische Untersuchung lehrt, dass die Vergrösserung der
Galle in der ITauptsachc auf Dehnung der shlerotischen Zeilen beruht. Die Mög-
lichkeit einer solchen Dehnung beruht auf das Vorkommen unveidickt gebliebe-
ner Partieen der Wandnng dieser, lebendes Protoplaema fübrender Zeilen; diese
dunnen Partieen der Zellwand werden, wie wir gesehen haben, besonders auf der
der Larve zugekehrten Peite der Zeilen gefunden. Bemerkenswerth ist, dass die
im Gallenstielchen befindlichen, sowie diejeni^en dickwandigen Zeilen, die auf der
flachen Unterseite der Galle die GePassbündel nach aussen begrenzen, überall
gleichmiissig verdickte Wiinde besitzen, welche keines weiteren tangentialen Fla-
chenwachsthums fiihig, und demzufolge in den vollstandig reifen Gallen von
echten Steinzellen nicht zu unterscheiden sind.
Der Zellinhalt des durch Dehnung der sklerotischen Schichten entstandenen
secundiiren Nahrungsgewebes — mit diesem Namen muss man das eben be-
schriebene Gewebe auf Grund seiner Entstehungsweise und Funktion belegen, —
besteht aus einer ziemlich klaren Masse, in welcher sich grosse, leicht sichtbare
Oeltropfen und viel gelöstes Eiweiss vorfinden. In der Mitte der gewöhnlich
lang-cylindrischen Zeilen liegt ein dunkelbrauner Körper rundlicher Gestalt, dessen
Auftreten mit der Oel- und Eiweissbildung zusammenhiingt. Aehnliche „braune
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EINIGER CYNIPIDEflGALLEN.
Körper" werden aucli im secundiiren Nahrungsgewebe zahlreicher anderer Eichen-
gallen gefunden, ungemein schön in der Kollarigalle, bei derer Besprechung
wir darauf noch zurückkommen werden.
Wahrend dieser Umwandlung der sklerotischen Zeilen verliert die Gallenrinde
allmühlich ihre Stiirke, welche ohne Zweifel theilweise fur die Oelbildung im
secundiiren Nahrungsgewebe, anderntheils auch für die Herstcllung neuer Zell-
wandsubstanz das Material liefert. Zu gleieher Zeit mit dem Versehwinden der
Starke aus den Rindenzellen, dehnen diese sich einigermaasson aus and tragen
dadurch etwas zur Vergrüsserung der Galle bei. Inzwischen erreicht die Len-
ticularislarve ihre Reife, und nachdem sie alles Nahrungsgewebe bis auf die
entleerte Rinde verzehrt har, verwandelt sie sich in eine Nymfpuppe, aus welcher
kurz nachher, namlich in Februar oder nach kalten Wintern in Marz, die Len-
ticulariswespe hcrausschlüpft.
§ 4. Das Eierlegcn der Lenticulariswespe. Diese Wespe ist ein glanzend
sehwarzes Thier, mit grobpunktirtem Thorax, halbkugliehem Scutellum und
fünfgliedrigen Labialtastern. Unter dem Namen Neuroterus Malpighii gibt Har-
tig * davon die folgende Beschreibung: „Niger; mandibulis, orbitis oculorum
facialibus genitalibusque rufis; antennis basi pedibusque testaceis; coxis, femoribws
basi, tibiisque posticis apice plus minus nigris. Abdomen valde compressum,
dorso carinato; alae nervis nubeculatis; 2. Long 2.5 mM." Das Thier steht der
Neuroterus numismatis so nahe, dass eine genaue Untersuehung gefordert wird
urn die auf Eichenknospen gefangenen Exemplare mit Sieherheit zu bestim-
men ; wünscht man Culturversuchc der Baccarumgalle auszuführen, so ist es
rathsam die Lenticulariswespe aus ihren Gallen zu zuchten und keine im
Freien gefangenen Exemplare dabei zu benutzen, weil dieses leicht T.iuschungen
mit der Numismatiswespe würde veranlassen können. Uebrigfns ist es leicht
die ver8chiedenen Neuroterusarten in grosser Anzahl im Miirz, von den Eichen-
knospen in welche sie Eierlegen, einzufangen.
Beobachtungen über das Eierlegen dieser Art sind leicht auszuführen, da
die aus ihren Gallen gezüchteten Lenticulariswespen sich für solche Yersuche
sehr gut eignen f. Wenn die Thiere auf den Knospen bescluiftigt sind, kann
man die Zweige, welche diese Knospen tragen, abschneiden ohne die Arbeit zu
storen, welche, besonders bei kaltem Wetter, eine Stunde oder mehr ununterbrochen
* Ueber die Familie der Gallwetpen, Germab\'s Zeitschrift, 1840, pag. 192.
f Neuroterus laeviusculus und N. numismatis, welche der Lenticulariswespe im Körperbau so nahe
strhcii, stimmen auch in ihrer Lebensweise in allem Weseutlichcu mit dieser Art überein.
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86 BEOBACHTUNGEN ÜBER DIE EESTEN ENTW1CKLUNGSPHASEN
auf der nümliehen Knospe fortgesetzt wird. Wirft man solche Knospen in
Aether, so erlaubt die eigenthümliche Verbinding- ihrer Legeröhre mit dem
Knospeninnern, den Thieren nicht ïhre Stellung beim Sterben auch nur im
Geringsten zu iindern. Solche Priiparate sind desshalb vorzüglich gceignet hin-
sichtlich der Lage der Eier innerhalb der Knospe ins Klare zu kommen. Meine
dessbezüglichen Wahrnemungen will ich nun mittheilen.
Neuroterus lenticularis stellt sich auf die Spitze kriiftiger Winterknospen
(Grosstriebknospen) ein (Fig. 2(5 Taf. II), sucht durch hin- und herschiebende
Bewegungen der Spitze ihrer haarfeinen Legeröhre die Oeii\'nung zwischen zwei
Knospenschupnen, und liisst ihre Höhre (Lr) letztcren cntlang bis zur Knospenachse
hinabgleiten. Die Legeröhre wird darnach zurückgebogen, und zu gleicher Zeit
werden dabei die Basen einigcr Knospenschuppenoder die Hinde der Knospenachse
durehbohrt, wodurch die Spitze der Legeröhre, zwischen die gefalteten griinen Bliitter
anlangt. Ist der feine Holukanal in die Basen der Knospenschuppcn (Nebenbliit-
ter) angebracht, so findet man denselben in den angestochenen, von der Wespe
verlassenen Knospen, als eine Keihe, genau übereinanderliegender, schwarzer
Flecke zuriick. Sowohl die Spitze der Schienenrinne (Sr Fig. 27 Taf. II), wie dieje-
nige der Stechborsten (Sb), wclche bei der Herstellung dieser Verwundungen arbei-
ten, tragen einige sagezahnartige Einschnitte, wie für die Neuroteren im Allgemei-
nen kennzeichnend. Dadurch dass die Rückenringe stark gekrümmt werden, und
demzufolge das ganze Abdomen comprimirt wird, ist nicht nur die Legeröhre
sondern dass ganze, nach aussen gopresste tiussere Legeapparat, beim Eierlegen
sichtbar; darum kann man an Eicr-legenden Thieren die quadratische Platte
(Qp Fig. 20 Taf. II) und die oblonge Platte (Op), welche im Ruhezustand voll-
stiindig von den Abdominalringcn verdoekt liegen, leicht sehen.
Sobald die Spitzo der Legeröhre (Lr Fig. 26 Taf. 11) an die gehörige Stelle
in der Knospe angekommen ist, tritt aus derselben der Eikörper hervor, welcher
gewöhnlich an den Rand, oder zwischen die beiden Hiilften eines durchmitten
gefaltenen Blattes (bt Fig. 29) dermaassen niedergelegt wird, dass eine directe
Berührung zwischen d(!mselben und dem lebenden pHanzlichen Gewebe zu Stonde
kommt. Wenn das Thier nach der Beendigung dieser ersten Phase des Eier-
legens seine Legeröhre zurückzieht, verharrt der Eikörper (Ek) an der einmal
behaupteten Stelle, doch bleibt der Eistiel thcilweise in dem Bohrkanal in der
Knospenachse (a bis b in ak Fig. 29) oder in den Knospenschuppcn zurück, um
anderntheils (Es Fig. 29) frei zwischen den Letzteren zu enden. Untersucht
man den Zustand eines eben gelegten Eies, so zeigt sich dass der Eiinhalt dann
noch nicht vollstandig in die Schale des Eikörpers {Ek Fig. 28) zurückgeflossen
ist, sondern, dass auch die Basis des Eistieles (Es), welcher letzterer, wie wir ge-
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EINIGER CYNIPIDENGALLEN.
sehen haben, im lebenden Gewebe der jungen Knospenachse vorkommen kann,
damit angefüllt ist. Da diese Knospenachse aber niemals zur Gallbildung Ver-
anlassung gibt, ist man bereclitigt zu seldiessen, dass nicht die Berührung der
lebenden pflanzlichen Gewebe mit einem Cynipideneie an sich znr Entstehung
eincr Galle znreichend ist; dazu ist etwas anderes erforderlich, niimlich, dass
sich im Eic ein Embryo vorfindet, dieser beginnt erst auf einem gewissen Ent-
wicklungszustand die Gewebe zu affiziren.
Zur mineren Erklaning der Figur 29 mögc hier noch kurz crwtihnt werden,
dass dieselbe cine kleine Partie einer Knospenachse (ka) darstel\'t, wolche ein
mittendurch gefalztes Jilüttchon (bt) mit einem, zwischon den beiden Spreiten-
liiilften gelegenen Lenticulariseie (Ek) triigt. Uebrigens sieht man auf der Ober-
fliiehe der Knospenachse drci jungc Seitenknospcn deren Tragbliltter alle entfernt
sind, und ein Nebenblatt welches zu bt gehort.
Diese verschiedenen Beobachtungen in Bezug auf die Ablage des Eies warden
im Mflrz 1880 ausgeführt und im Miirz 1881 wiederholt. Als die Eier-enthal-
tenden Knospen im April auf\'s Neue untersucht wurden, ergab sich, dass der
kugclförmige Baccarumcmbryo sich schon in dem Lenticularisei vorfand. Die
Eischale war zu dieser Zeit mit der OberHiiche des Bliittchens bo fest vorkb\'bt,
dass es nur durch vorsichtiges Prfipariren gel mg beide unbesehadet von eimw Ier
zu trennen. Von diesem Augenblicke an beginnen die ersten Spuren der Gall-
bildung sichtbar zu werden.
§ 5. Die Entstehung und das Verhalten des Gallplastems der BaccariwKjalle.
Zur Zeit, wenn die Leiiticulariswespo ihre Eier in die Eichonknospen legt, sind
die griinen Bliitter noch in Ruhe und vollstiindig von den Knospenschuppen ein-
geschlossen. Die anatomische Structur soldier jungen Bliitter ist an den Gefass-
bündclfreien Stellen die Folgende. Ausser der Epidermis der Blattoberseite und
der Unterseite besteht die ganzc Dicke aus fünf Zellenschichten ohne deutliche
Interzellularniume; der Zellinhalt dieser Schichten besteht aus einem gleichmiissig
grüngefarbten Protoplasten, welcher noch kenie Vacuolen einschliesst. Das Pal-
lisadenparenchym, welches sich schon deutlich von dem übrigen Gewebe unter-
scheiden lasst, besteht noch aus einer einzigen Scbicht, da dasselbe jcdoch in den
ausirewachsenen Eichenblattern eine doppelte Lage bildet, mussen die Pallisaden-
zelleu sich noch, durch eine mit der OberHiiche der Blattspreite parallelen Wand,
quertheilen. Uebrigens findet bei der Vergrösserung des Blattes, nach dem Oeffnen
der Knospen, kein weiteres Dickenwachthuin in dem Chlorophyllparenchym mehr
statt, — wiihrend dieZelltheilungen für das Breitenwachsthum des Blattes dann erst
recht intensiv stattzufinden anfangen, was sich besonders leicht in dem Pallisaden-
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88              BEOBACHTUNGEN ÜBER DIE ERSTEN ITNTVVICKLUNGSPHASEN
parenchym nachweisen liisst. Freilich verdicken die Bliitter sich nach der Ent-
faltung ziemlich stark, doch beruht dieses auf die Zellenvergrüsserung und die
Entsteluing der Interzellularriiume, welche damit gleichen Scliritt halt. Die Zel-
len vergrösserung ist hier, wie im Allgemeinen, die Folge der Yacuolenbildung,
doch möchte auch das Protoplasma der Zeilen sich dabei noch etwas vermchren.
In den Nerven der jungen, in den Knospen verschlossenen grünen Bliitter,
verlanfen Gefiissbündelclien, deren Spiralgefiisse sehr enge gewunden sind. Die
Entstehung der Sklerenchymfaserbiindel gehort einein viel spatercn Entwiek!ungs-
stadium des Blattes an, da die«e Differenzirung, wie auf Grund ihrer anatoini*
sehen Structur zu erwarten war, erst in den liingst entfaltenen Bliittern, zur
Zeit wenn die Vergrösserung derselben aufhört, stattfindet.
Gchen wir nach dieser Besprechung des Baues der Knospenbliitter, woraus die
Baeearumgallen ontstellen, zur Betrachtung des Processes der Gallbildung selbst
über. Wie schon bemerkt worde, geht das Verkleben des Eies mit der Blattspreite
diesem Processe voran. Die Umbildung des Blattgewebes in Gallplastem, ist in
den Hauptpunkten mit dem übercinstimmenden Yorgang bei der Terminalisgalle
identisch; auch hier nimmt man eine schwache, von einer Entstehung von Vacuolen
begleitete * Vergrösserung derjenigen Zeilen wahr, welche die junge, in der Eischale
beschlossene Baccarumlarve umgeben. Hierbei erfahren alle auf dem Querdurch-
schnitt des Blattes yurkommenden Zellensehichten die abnorme Zelltheilung. Ueber
die Weise, wie diese Zelltheilungen zu Stande kommen, finden sich in einer A.b-
handlung Pkillieux\'s f einige riehtigen, durch meine eigene Untersuchung be-
stütigten Angaben, welche sich auf die Baccarum, Vesicatrix und Curvator-galle
beziehen; jedoch muss ich bemerken, dass Prillieux von der Lage des Eies
zum Blatte eine durchaus falsche v\'orstellung hat, da er von der irrigen An-
sicht ausgeht, die Mutterwespe lege ihr Ï\'a initten in das (iewebc des Blattes.
Dieser Fehler erkliirt sich daraus, dass er die eisten Entwicklungsphasen, der
von ihm untersuchten Gallen, nicht gefuiulen, und dass er, die langst durch
Plastemüberwallung eingeschlussenen Larven, als aus innerhalb der Blattge-
webe gelegten Eiern hcrkünftig beti-achtete. Dessenungeachtct cignoi sich die
von ihm untersuchten Entwicklungsstadiën sehr gut zur Fcststollung gewisser
Verhiiltnisse der Zelltheilung, und thatsiichlich richtig ist, was er bei seiner
Besprechuug der Baccarumgalle in dieser Beziehung von den verschiedenen Ge-
* Das Plastem der Tricolorgalle, welche durch Neuroterus fumipermis erneugt wird, entsteht aus
Zeilen die schon Vacuolen besitzen.
f Étude »ur la formation et Ie de\'veloppemeut de quelque* gallet, Annales d. se. nat. Bot., 1876,
pag. 113.
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8!)
E1NIGER CYNIPIDENGALLEN.
webegruppen, welche in der Dicke der Blattspreite vorkommen, sagt. Von der
Epidermis der Blattoberseite (welche ursprünglich das Ei berührte) heisst es: „J\'ai
vu la masse cellulaire émanant ainsi" (durch Zelltheilung) „de la coucho épider-
mique atteindre une épaisseur au moins trento fois plus grande que celle de l\'épi-
derme normale." Prillieux spricht sich über die Epidermis der Blattunterseite
nicht besonders aus, ich selbst sah darm aber eine noch viel vegere Zelltheilung,
•wie in der dem Ei angrenzenden Epidermis. Ueber das Pallisadenparenchym
bemerkt er „On voit chacune de ces longues cellules se transformer parcloison-
nement en une file de quatre a cinq cellules a peu prés isodiamétriques." Pas
übrige grüne Gewebe des Blattes zeigt, wie P. angibt, die starkstc Intensitüt der
Zelltheilung: „La mnltiplication des cellules y atteint son maximum. C\'est
surtout dans une direction perpendiculaire au rayon partant de 1\'oeuf de 1\'insecte
que se fait et se repète incessamment Ie cloisonnement." Hieraus geht also hervor,
dass alle Gewebe, welche in der Dicke des Blattes gelegen sind, an dor Plastem-
bildung theilnehmen.
Selbst in den erwachsenen Baccarumgallen sind diese Beziehungen zwischen
den ursprünglichen Blattzellen und den Zeilen der Galle, noch ziemlich deutlich
aus der Bichtung der Theilwande ersichtlich. So ist z. B. durch Betrachtung der
Figur 24 möglich, den Antheil, welchen die Epidermiszellen der Blattoberseite an
der Gallbildung genommen haben, im Ungefahren zu beurtheilen. lm Vergleich
mit der grossen Anzahl der zur Blattflache parallelen Theilwande, ist die Zahl
der dazu verticalen "Wande auffallend gering.
Es ist noch zu bemerken, dass beim Uebcrgang des Blattgewebes in das Plas-
temgewebe der Chlorophyllfarbstoff in den Zeilen nicht zerstört wird, vielmehr
spator der reifen Bacearumgalle, in gloicher Weise wie bei der Vesicatrix- und
Curvatorgalle, ihre charactoristische grüne Farbe verleiht. Die ungefarbten A1-
bipes- und Tricolorgalle dagegen, entstehen aus einem ungefarbten Plastem und
dieses aus grünen Blattzellen; freilich haben diese beide Gallenformen jedoch
bisweilen einen grünen Anflug.
§ 6. Ausbildung der Larvenkammer. Vericundung der gallbildenden Gewebe
findet nicht statt.
"Wahrend die Neubildung des Plastems noch dadurch fort-
dauert, dass stets neue, darangrenzende Gewebeschichten des Blattes, in Plastem
übergehen, tritt an der Berührungsstelle des Eies mit demselben, in gleicher
"Weise wie bei der Terminalisgalle, eine "Wachsthumshemmung ein, welche auch
in diesem Falie die Ursache der Entstehung der Larvenkammer ist. Diesen
Vorgang sollen die halbschematischen Figuren 30 a, b, c und d Taf. II ver-
anschaulichen. Man denke sich in denselben, die als einfache Kugel dargestellto
D 12
NATÜUEK. VBEH. DER KONINKL. AK.VDEMIK. DEEL XXII.
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90                BEOBACHTUNGEN ÜBER DIE EESTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
Larve (Lk) noch in der Eiscliale, welche der Einfachheit halber nicht mitge-
zeichnet wurde, eingeschlossen. In den Larvenkörpern sind überall die Nahrungs-
dotter (Nd Fig. 30 a) angegeben, überdies, in dem durch Fig. 30 d dargestellten
Zustand, die Köperringe der Larve.
Hier haben wir einen derartigen Ueberwallungsvorgang vor uns, wie ihn das
Plastem der Terminalisgalle wiederholt ausführt. Die verschiedenen Stadiën dieser
Ueberwallung: die Bildung des Plastemwalles ringsum die Larve (a Fig. 30),
die Erhebung desselben bis oberhalb des Larvenkörpers (b, c), und das Zusam-
menneigen der Wulstrander wodurch das Kammerloch entsteht, — alle diese
Vorgange werden durch die angeführten Figuren so vollkommen deutlich, dass
ein langeres Verweilen bei denselben unnöthig ersclieint. In gleicher Weise
möchte sich nun die Erklarung der Figur 31, welche eine sehr junge, vollstan-
dig geschlossene Baccarumgalle in Liingsschnitt darstellt, von selbst ergeben;
hier ist beim Schliessen des Kammerloches (hl), das Plastemgewebe derart zusam-
mengepresst, dass eine kleine Erhabenheit, die frühzeitig absterbende und sich
braun fiirbende Gallennarbe (nb), auf der Oberfljiche des Nabels der Galle ent-
steht. Oft wird der Eistiel, eben wie solches bei der Terminalisgalle Regel ist,
beim Zustandekommen des Schlusses des Kammerloches von den Wulstrandern
festgehalten, wie in der Figur 32 perspectivisch abgebildet, und ist bei schwacher
Vergrössung, auf Va mM. dicken Gallen, leicht aufzufinden, geht aber spater
beim Oeffnen der Knospen durch allerlei Umstande verloren.
Wie leicht es auch gelingen mag, durch die Anschauung einzelner glücklicher
Praparate, über diese verschiedenen Entwicklungsphasen im Allgemeinen Aufkla-
rung zu erlangen, so schwierig ist es ausreichendes Material für eine détaillirte
histologische Untersuchung des Plastemwalles herbeizuschafFen. Wenigstens ist
mir dieses bisher noch nicht vollstandig geglückt. Allerdings fand ich, wie oben
mitgetheilt wurde im Allgemeinen die Angaben Prillieux\'s betreffs der Zell-
theilung bestatigt; damit ist das Problem aber keineswegs gelost, denn die am
Meisten vor der Hand liegenden Fragen: warum „sinkt" die Larve durch die
Blattspreite, und warum entsteht die eigentliche Galle auf der Blattunterseite ?
Sind dadurch in keinerlei Weise befriedigend beantwortet. Die verschiedenen Hy-
pothesen, welche, bezüglich der Erklarung dieser Erscheinungen, sich leicht auf-
stellen hessen, übergehe ich, und erlaube mir für einige Verhaltnisse, welche in
dieser Beziehung zu verwerthen sind, auf das unten, bei der Besprechung der
Stellungsverhaltnisse der Baccarumgalle Gesagte, zu verweisen.
Die morphologische Deutung der verschiedenen Theile der erwachsenen Bac-
carumgalle (a und b Fig. 33 Taf. II) ist aber jedenfalls durch die obige Dar-
stellung klargelegt, und die Betrachtung der anatomischen Structur derselben
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91
EINIGKR CYJSIPIDENGALLEN
gewinnt demzufolge an Interesse. Die kleine Verticfung, welche in der Mitte der
Narbe (nb Fig. 24 Taf. II) bemerklich ist, erklart sich aus der Entstehungs-
weise der Letzteren; das darunter befindliche Gewebe des Kammerloches (Ig),
sowie das urn die Larvenkammer vorkommende primare Nahrungsgewebe {ny),
weiehes dort, wo es mit dem Kammerlochgewebe zusammen kommt, örtlich
fehlt, ergeben sich als aus der Epidermis der Oberseite des Blattes entstandene
Gewebeformen.
In den ganz jungen Gallen bemerkt man ein stark entwickeltes Stiirke-
gewebe (sg Fig. 31 Taf. II), welches die im reifen Zustand so durchsichtige
Galle, vorher vollstiindig opac macht; auf der Innenseite grenzt dasselbe an das
Nahrungsgewebe und wird von zahlreichen Gefassbündelchen (yl Fig. 31 Taf. II)
durchsetzt, welche letztere schon frühzeitig ihre definitive Dicke erreichen, und
daher in den jungen Gallen relativ machtiger sind, wie in den erwachsenen
Exemplaren.
Es könnte überflüssig erscheinen bei der durch die Entwicklungsgeschichte
vollstiindig erledigte Frage, ob eine Verwundung der gall bildenden Gewebe statt-
finde oder nicht, noch langer zu verwoilen. In der Literatur über Cynipiden-
gallen wird abcr die Existenz einer von der Gallwcspe herriihrende Stichwunde
so vielfach als selbstverstandlich vorausgesetzt, und für die Erklarung des Vor-
ganges der Gallbildung dermaassen als wichtig betrachtet, dass ich auf das
Irrthümliche dieser Behauptung noch besonderen Nachdruck legen zu mussen
glaube. Vor Allem ist es die obengenannte Arbeit Pkillieux\'s, auf welche ich
in diesem Sinne zurückzukommen wünsche.
Nicht nur über die Baccarumgalle sondern auch betreffs der Curvator- * und
der Vesicatrixgalle f werden von Prillieux Angaben gemacht; auch von diesen
Bildungen habe ich die Entstehungsweise verfolgen können und überdies die
kleine, aber sehr gemeine Albipesgalle § genau untersucht. lm Gegensatz zu
Prillieux, welcher das Ei in allen diesen Fallen als ursprünglich innerhalb
des Blattgewebes niedergelegt auffasst, habe ich gefunden, dass diese verschiedenen
Bildungen durch die Ueberwallung und Einschliessung von Larven erzeugtwer-
den, welche sich aus an der ausseren Oberflache des Blattes liegenden Eiern
entwickeln. Auch habe ich Grund für die Tricolorgalle **, welche mit der Bac-
carumgalle in allem "Wesentlichen übereinstimmt, auch auf eine ahnliche Bil-
• Gallenrautter Aphilothrix collaris.
•)• Gallenmutter Neuroterus numismntis.
§ Gallenmutter Neuroterus laeviusculus.
•» Gallenmutter Neuroterus fumipennis.
*
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92               BEOBACHTUNGEN ÜBEU DIE ERSTEN ENTWICKLUNUSPHASEN
dungsgeschichte zu schliessen. Ich kann darum das voii Prillieux gegebene
Résumé seiner Untersuchung nicht unterschreiben. Er sagt niimlich * „Danscer-
tains cas on peut nettement distinguer dans Ie travail organique qui se produit
a la suite de la piqüre de 1\'insecte les effets différents de deux ordres distinctes
d\'action de eette piqüre, la lésion mécanique et 1\'irritation spécifique qui produit
une tumeur différente selon la nature de 1\'insecte. Les suites de la lésion méca-
nique sont identiques a celles, que causerait une piqüre faite par la pointe d\'un
instrument quelconque. Il se forme une petite quantité d\'un tissu particulier
identique a celui qui se produit sur toute plaie fait a un végétal ou la vie est
encore active. Ce tissu cicatriciel formé par cloisonnement des cellules voisines
de la plaie, ferme la blessure, son développement est tres limité." Dieses ist aber
im Widerspruch mit den Resultaten der Entwicklungsgeschichte, denn was Pril-
lieux hier als Cicatrisationsgewebe beschreibt, entspricht dem strangfórmigen
Gewebe des Kammerloches (Ig Fig. 24) sowie der braunen und todten Zellen-
masse der Gallonnarbe (nb).
Prillieux\'s weitere Aussage: „Telle est la première phase de 1\'action spéci-
fique de la piqüre: formation aux dépens du tissu normal de la plante, d\'un
tissu primordial morbide qui entoure 1\'oeuf du parasite", — wird erst dann richtig,
wenn man darin das Wort „piqüre" durch „jeune larve" ersetzt, aber gerade
darauf kommt in diesem Sinne alles an.
§ 7. Verschiedenheiten in der Stellung der Baccarumgallen an den Organen
der Eiche.
Nicht immer sind die Baccarumgallen an den Spreiten der Eichen-
blatter befestigt sondern sie können auch an den übrigen aus den Knospen her-
vorkommenden Organen erzeugt werden, so findet man dieselben z. B. nicht
selten an Blattstielen, auf der Zweigrinde (c Fig. 33 Taf. II), an Nebenblattern,
Spindeln miinnlicher Blüthenstiinden, Perigonbliittern und Staubfaden oder auf dein
Blüthenboden miinnlicher Blüthen, und sie scheinen uur au den weiblichen Blüthen
und deren Blüthenspindeln immer zu fehlen. Pass die innere Verschiedenheit
jener Organe unter einander, sich nicht über diejenigen Eigenschaften, welche
in der Baccarumgalle zur Ausbildung gelangen erstreckt, geht daraus hervor, dass
die Charaktere der Galle im Allgemeinen unabhangig von denjenigen des tragenden
Organes sind. Kur in einer Hinsicht übt die Natur der Unterlage einen betracht-
lichen Einfluss aus auf den Bau der Galle, namlich auf die relative Lage der
Gallennarbe zum Nabel der Galle. Diese Angelegenheit verdient eine nahere Be-
• L. c pag. 184.
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EINIGE1I CYNIPIDENGALLEN.
trachtung. "Wenu das Lenticularisei an die Oberfliiche eines Zweiges odor eines
Blattstiels abgelegt worden ist, so ist klar, dass ein „Sinken" der Larve oder
ein „durchwachsen" der Galle, wie es bei den aus Bliittern entstchenden Exem-
plaren Regel ist, vollstandig ausgeschlossen sein muss: das Plastem, welches sich
in diesen Füllen nur einseitig erlieben kann, nimmt dabei Larve und Narbe des
Kammerloches (nb Fig. 33 c Taf. II) mit nach oben und in den reifen Gallen
wird die Narbe dann dem Gallennabel gcrade gegeuüber gefunden. Da die
Xylemtheile der Gefassbündel des Zweiges oder des Blattstiels iliren Yerlauf
vollkommen uugestört unter der Galle verfolgen, sicb dagegen im Phloëm der
Gefassbündel abnorme procambiale Striinge differenziren, welche in das Gallplastem
übergehen, — so ist klar, dass die Gallwirkung seitens des Thieres nur bis zur
Oberfliiche der Xylcmbündel in das pflanzlicbe Gewebe eingedrungen ist; eine
solche ïiefe stimmt aber nahezu mit der Dicke eines Eichenblattes überein. Denkt
man sich nun eine schwache Lenticularislarve in Berübrung mit einem besonders
dicken Eichenblatte, so bat es den Anschein, dass die Gallwirkung nicht aus-
nabmslos durch die ganze Dicke der Blattspreite dringen muss, dass vielmebr in
gewissen Füllen der nicht affizirte Theil der Letztcren, eine Gcgenstrebe des sich orhe-
benden Plastems darstellen kann. Es müsstc dadurch dann eine Bildung ent-
stehen, welche, wie die rindenstiindigen Baccarumgallen, ihre Narbe auf dem dem
Nabel gegeuüber liegenden Pole der Galle zeigte; solche Gallen kommen wirk-
lich bisweilen vor (d Fig. 33).
Aus der oben gegebenen Uebersicht der verschiedcnen Organe an welchen die
Baccarumgalle angetroffen wird, geht hervor, dass die Lage des Lenticulariseies
innerhalb der Knospe nicht an besonders streng fixirten Regeln gebunden ist.
Es lasst sich desshalb erwarten, dass die Eier bisweilen mit der Rückenseite,
anstatt mit der Bauchseite oder dem Rande, des zusammengefaltenen Bliittchens
in Berührung werden kommen können. An den reifen Gallen mussen in diesem
Falie Kammerloch und Gallennarbe nach unten, der Gallenkörper selbst nach oben
gekehrt sein, übrigens mussen dieselben mit den schon beschriebenen Blattgallen
ganzlich übereinstimmen und unter einander dieselben Yerschiedenheiten wie
diese, darbieten können. Solche umgekehrten Gallen scheinen aber selton zu sein;
es würde interessant sein in günstigen Gallenjahren, wenn die Baccarumgallen bei
Tausenden zu finden sind, alle die genannten Züstande, welche dann unzweifel-
haft vorkommen, für eine genaue anatomische Untersuchung zu sammeln. Ein
solches Jahr ist für die Gegend von Wageningen 1877 gewesen, damals war
mir aber der ganze Sachverhalt noch unbekannt; seitdem sind hier die Baccarum-
gallen von Jahr zu Jahr seltener geworden obschon in Milrz 1880 die Gallen-
jnutter Neuroterus lenticularis noch gemein war.
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94             BEOBACHTUNGEN ÜBER DIE EESTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
Dass das Wachsthum der Galle und dasjenige des Blattes im Allgemeinen
gleichen Schritt halten geht besonders daraus hervor, dass die Blattspreite in der
Umgebung der reifen Gallen nur selten gekrauselt sondern gewöhnlich ganz eben
ist. Ein eclatanter Beleg zu dieser Erfahrung bieten diejenigen seltenen Bac-
carumgallen dar, welche an zwei Lappen eines Eichenblattes zu gleicher Zeit be-
festigt sind, — zwischen diesen eine Art Ueberbrückung bilden, ohne dabei aber den
Raum der Kerbe vollstandig in Anspruch zu nehmen (« Fig. 34 ft). "Wie rair
scheint muss die Erklarung dieses Ausnahmefallcs darin zu suchen sein, dass das
Lenticularisei dergestalt über der Mitte einer Kerbe des Knospenblüttchens abgelegt
worden ist (a Fig. 34 Taf. II), dass der Eikörper die benachbarten Rander zweier
Blattlappen zu gleicher Zeit berührte, so dass dadurch zwei gesonderte Plastem-
massen entstanden sind, die aber bald nachher mit einander verwachsen sind und
als einheitlichcs Ganze die Larve überwallt und eingeschlossen und eine einfache
Galle mit nach oben gekehrtem Kammerloch gebildet haben. Dabei haben nun
die Ausdehnung der Galle und die Vergrösserung der Blattspreite, gleichen
Schritt gehalten, so dass der offenc Raum (a Fig. 34 & Taf. II), welcher aus dem
Kerbenwinkei (a Fig. 34 a) hervorgegangen ist, die njimliche Form erhalten hat
als ware gar keine Galle gebildet worden.
K A P I T E L V.
Die Taschenbergi-* und die Foliigalle f.
Taf. III Fig. 35—53 und Taf. IV Fig. 54—58.
§ 1. Heterogoneiischer Zusammenhang der Dryophanta folii und Spathegaster
* Bewohnt von Spathegaster taschcnbergi Schlechtendal. Synonym: Dryophanta taschenbergi.
f Bewohnt von Cynips folii Linné. Synonym: Dryophanta scutellaris und Dryophanta folii. Mit
Bezug nuf die Synonymie, welche sehr verworren ist, verweise ich nach Gustav Maye, Genera der
Gallen-betcohnenden Cynipiden,
pag. 36. Die Form welche von Schenck und Maye zeitweise Dryo-
phanta folii gennnnt wurde, für welche Maye nber in seiner ^Genera" den Namen Dryophanta
pubescentis vorschliigt, findet sich hier in Gelderland sellten an Quercus pedunculata j ein Zweig von Q.
pubescens mit mehreren dieser Gallen verdanke ich der Güte Professor Maye\'sj diese Galle ist in
ihrem nnatomischen Bau von der Foliigalle betrüchtlich verschieden, Lacaze Düthiees hat dieselbe
beschriebcn und nbgebildet {Recherches pottr servir è l\'hhtoire des Galles, Ann. d. se. nat. Bot., 1858
pag. 278, PI. 16 Fig. 8).
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95
EINIGER CYNIPIDENGALLEN.
taschenbergi. Dass unsere gewöhnliche Gallwespe der Eichenblatter, Dryophanta
folii, welche nur im weiblichen Geschlecht besteht, mit der zweigeschlcchtlichen
Generation Spathegaster taschenbergi genetisch zusammenhtingt, — ist zuerst von
Adleb gezeigt, spa ter von mir besUitigt gefunden. Soit September 1880 habe
ich mich mit der Cultur beider Gallen eingehend beschiiftigt und deren Ent-
wicklungsgang ziemlich vollstilndig beobachtet. Wie früher beschrieben verlüsst
die Foliiwespe ihre Galle im Spiitherbst, und setzt sich sofort zum Eierlegen
auf schlafende Augen an der Basis junger Eiehenbaumehen (Fig. 35 Taf. III)
oder alter Eiehenmasern; dadurch wild im nachsten Frühling die kleine sammet-
artige Taschenbergigalle erzeugt, aus welcher im Juni Miinnchen und Weib-
chen der Form Spathegaster taschenbergi horausfliegen. Nach der Befruchtung
legen die Taschenbergiweibchen (Fig. 42 Taf. III) ihre Eier in die Nerven der
Eichenblatter und erzeugen dadurch die Blattgallen, welche von der Dryophanta
folii bewohnt werden.
§ 2. Beschreibung der Foliigalle. Die gewöhnliche Blattgalle ist einc grüne
oder, an der besonnten Seite, rothfarbige Kugel von 1 a 2, ja selbst 3 cM. Mittelli-
nie. Dieselbe besteht hauptsachlich aus einem Gerbstoff-reichen saftigen Schwamm-
gewebe mit sehr weiten Interzellularriiumen, welches an der Oberflilche mit einer
dichten Hautschicht bekleidet ist. Die Epidermis führt keine Spaltöffnungen,
sondern gerade wie die hypodermalen Zeilen, Chlorophyllkörner. Die letztge-
nannten Zeilen haben eine isodiametrische oder kuglige Gestalt, gehen aber durch
eine Reihe aller möglichen Zwischenformen in die stark vsrzweigten und sehr
grossen Zeilen des Schwammgewebes über; je mehr nach innen dessto armer
worden diese Uebergangszellen an Chlorophyll, dabei aber allmiihlich reicher
an Gerbstott\', welcher sich in der Form isolirter Tropfen im Protoplasma an-
sammelt. Besonders in der Jugend erhebt sich das Ilautgewebe in kleinen hügel-
artigen Erhabenheiten aus der Oberflache der Galle, welche durch das spiitere
Wachstura wieder verschwinden. An den, unter dem Einfluss des Lichtes ge-
rötheten Stellen, wird ein im Zellsaft gelöstes rothes Pigment gefunden, welches
sich im ganzen Hautgewebe bis in die ausseren Schichten des Schwammparenchyms
nachweisen lasst. — Die Bewohnerin findet sich in den reifen Gallen in einer
geraumigen Höhlung, welche von einem ziemlich resistenten Gewebe mit miissig
dickwandigen Zeilen eingeschlossen ist. Da die Innenflache dieser Höhlung in
den nicht erwachsenen Gallen mit Nahrungsgewebe bekleidet ist, kann man auch
hier von einer Innengalle reden.
Mittelst eines feinen und kurzen, erst bei schwacher Vergrösserung sichtbaren
Stielchen8 (Fig. 51 Taf. III), hangt die Galle mit dem Innern eines dicke-
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96                 BEOIttCHTUNGEN ÜBER DIK ERSTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
ren Blattnerven zusammen, und in Bezug auf den anatomischen Zusammenhang
der Gewebe, stimmt ihrc Bcfestigungsweise gcnau überein mit derjenigen von
Wurzeln an anderen Wnrzeln oder an Stengeln.
Schon Mitte September findet man nach warmen Sommern die vollstandig
ausgebildete Wespe in der Innengalle. Das Thier ist dann aber noch schwach und
wartet lange bevor es die dieke Mauer seiner lebenden Wohnung vollstandig
durehbohrt; dieses gesehieht erst Ende November, nachdem die mit den Bliittern
abgefallenen Gallen einige Zeit zu Boden gelegen hnben. Das Bohrloeh wird stets
im Aequator der Galle angebracht. Bemerkenswerth ist, dass die Wespe schon
einige Wochen vor dein Ansschlüpfen einen Kanal durch die ganze Dicke der
Rinde ihrer Galle genagt, die Oberhaut zu durehboren aber unterlassen hat, und
in diesem Kanale mit dem Kopfe nahe zur Oberfljicho den geeigneten Augenblick
zum Ansschlüpfen erwartet. Dieser Instinct mag sich wohl in der Weise erklaren
lassen, dass die Wespe sich an der eben genannten Stelle besser von den Wit-
terungsverhiilltnissen unterrichten kann, wie im Innern der Galle, ohne den
Schutz der letzteren vollstandig zu verlieren. Besonders scheint die Temperatur
hierbei in Hetracht zu kommen, denn durch das AufTewahren der Galle in einem
geheizten Zimmer kann man die Flugzeit der Wespe bis in die Mitte Januar
verschieben, wilhrend im Frcicn, selbst schon im Dezember, nur ausschliesslich
von ihren Bewohnern verlassene Gallen aufgefunden werden können. Das Ein-
treten einer gewissen niederen Temperatur möehte also für die Thiere das Signal
sein zur Herstellung des Flugloches und zum Entweichen *. — Die Gallen
werden durch den eigenthümlichen Bau des spaltüffnungsfreien Hautgewebes
langere Zeit für Austrockneu bewahrt, und können wie ein Apfel oder eine
Birne Monate lang frisch bleiben. Fallen sie ins Wasser, so werden sie durch
das Schwammgewcbe ihrer Rinde treibend gehalten, und die Thiere lassen sich
durch das fremde Element nicht in den Gallen zurückhalten, sondern kriechen
heraus und erreichen das Land.
Pflückt man die Gallen im August ab und bewahrt dieselben trocken auf,
so leisten die Hautgewebe zwar zu wenig Widerstand um das Einschrumpfen
zu vorhindern, nichtsdesstoweniger entwickeln die Bewohner sich jedoch anschei-
nend normal und kommen zur gehörigon Zeit nach aussen, sind dann aber etwas
kleiner wie gewöhnlich; zum Eierlegen habe ich solchc Thiere nicht bringen
können.
* Die nahe verwandte Divisawespe kommt im Monat Oktober, sowohl im erwarmten Zimmer, wie
in der Kiilte, aus ihren Gallen hervor, kriecht aber, wenn die Umstiinde für das Eierlegen nicht gün-
stig sind, bisweilen wieder in dieselben hinein.
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EINIGEB CYNIPIDENGALLEN.                                            07
§ 3. Lebensgeschichte und Eidblage der Folüirespe. Die erste Sorge der
Dryophanta folii in der Aussenwclt, ist das Aufsuchen einer geeigneten Brut-
stelle. Als solche fungiren die kleinen Knospen, welche man in grosser An-
zahl an den in schattigen Walden) gemeinen maserartigen Anschwellungen alter
Eichenstamme antrifft. Für Gartenculturen der Taschenbergigallen eignen sieh
aber ganz vorzüglich die einjührigen Eichenkeimlinge, welche obcrhalb der Sa-
inenlappcn einige, unter gewölmliehen Umstanden nicht austreibenden Prüvon-
tivknospen tragen (cp Fig. 35 Taf. III). Solche Pflanzen habe ieh im Dezem-
ber 1880 und -1 in Töpfe gesctzt und unter darüber gestellte Becherglaser
einige Wespen gebracht, welche sofort mit Eierlegen begonnen Bind.
Die Foliiwespc bcsitzt in Uebereinstinmnmg mit der Kleinheit der von ihr
bcnutzten Knospen, ein sehr kurzes Legeapparat, welches aus einer 1 inM.
langen Legeröhre (Lr Fig. 36 A Taf. III) bestehl, die mit der oblongen Platte
(Op) und der, an die quadratische Platte (Qp) verbundenen Winkelplatte (Wp),
zusammenhangt. Die Legeröhre (Lr Fig. 35) wird beim Eierlegen quer durch
mehrere Knospenschnppen, vertical abwiirts, in die Richtung des Yegationspunk-
tes (cp) der fiir das Eierlegen gewiihlten Knospe, hingebohrt, ohne dabei aber
dicsen Vegetationspunkt selbst zu verwunden. Das Thier bat sieh dabei der-
weise auf die Nahrpfianze niedergcsetzt, dass es mit dem Hinterkörper die
Knospe berührt und, bei Hebung der Füsse, mit dem vollen Gewicht des Kör-
pers auf die Legeröhre drücken kann. Ein einziges Ei (Ek Fig. 30 B) wird
auf die iiusserste Spitze des Vegetationspunktes niedergelegt (Ek Fig. 35), und,
vcrmittelst eines Tropfens zufliesseiulen. chleimes aus der Sehleimblasc des Thicres,
vcrklebt sieh dor Eistiel mit den niichston Knospenschuppen.
Vergleicht man die Langenvcrhiiltnisse der Legeapparate von Dryophanta folii
und Neuroterus lcnticularis (Lr Fig. 20 Taf. II) mit einander, so springt die
Proportionalitat der Dimensioneu mit denjenigeu der von den beiden Thierformeu
zum Dierlegen bcnutzten Knospen deutlich ins Augc; für die grosse Foliiwespe
mit ihrer kurzen Legeröhre, wfirde es unmöglich sein ihr Ei in das Inneie einer
Grosstiiebknospe zu bringen, wiihrend die kleine Lenticula.iswespe, wclela^ der
letzteren durch die ausserordentliche Lange des genannten Körpertheiles adaptirt
ist, ihrerseits, in den Priiventivknospen keinen geeigneten Ablagerungsort für
ihre Eier findet.
Bei nieinen zu Hause ausgeführten Vei^suchen mit der Foliiwespe waren die
für das Legen eines Eies erforderten Arboiten in 10 Minuten vollendet, wiilirend
•welcher Zeit das Thier vollkommen still auf der Knospe sass, nur im Legeap-
parat fanden schwache Bewegungen statt. Das Thier kroeh dann naeii uiner
anderen Knospe, um dort, wenn eine genaue Untersuchung mittelst der Fühler
D13
KATUURK. VKUil. DEH KOSINKL. AK UiKMIK. DEEL XXII.
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98               BEOBACHTUNGEN ÜBKIt DIE ERSTEN ENTVVICKLUNGSPHASEN
cin befriedigendes Ergebniss darbot, das Spiel zu wiederholen. Verfolgt man das
Betragen der Gallwespen bei diesen Arbeiten sorgfaltig, so iat es schwierig daran
zu zweileln, dass die Tbiere siob dureb den Geruch unterrichten lassen.
"Wührend der Zeit des Eierlegons günnt die Foliiwespc sich dann und wann
eine Mussestunde um Nahrnng zu sich zu nehnien; diese besteht aber aus den
niiinliehen Knospen, welche sie als Brutstelle benutzt, ja, sie verzehrtdabei bis-
weilen Knospen in welchen sich schon Eier vorfinden. Ob sie bei diesem wonder*
lichen Betragen, die von ihr selbst mit Eiern belegten Knospen von denjenigen
Knospen zu unterscheiden vermag, welche Eer ihrer Schwestern enthalten, konnte
ich nicht ermitteln.
Indem ich diese Yersuche im Zinuner im Kleinen ausführte, mit der Absicht
die Lebensweise der Wespe naher kennen zu lernen, überspannte ich zu gleicher
Zeit in meinem Garten eine Reihe jahriger, 2 a 4 d M. hohe Eichenkeimlinge
mit ftinem grossen Stück Nesseltuch, und warf darunter viele Foliigallen deren
Bewohnerinen im Bogriff standen auszuschlüpfen; die Ründcr des Tuches wur-
den dann mit Erde Qberdeckt um den Thiercn das Entweichen unmöglich zu
raachen. Zweck dieser Yersuchsanstellung war, eine genügende Anzahl jüngercr
Zustande der Taschcnbergigalle für eine cntwicklungsgeschichtliche TTntersuchung
zu erhalten. Im Jahre 1880 war das Eierlegen Mitte Dezember beendigt; untcr den
Gazenctzen im Garten fanden sich nunmehr nur todte Thierc, deren einige in der-
selben Weise an den Eichenstiimmehen geklammert sassen, wie als sie noch lebten.
§ 4. Die Taschcnbergigalle und ihre EntwicMungsgescMchte. Ehe ich zur
Besprechung der Entstehuug der Taschcnbergigalle übergehe, scheint es mir
nöthig eine kurze Beschrcibung der jiusseren Merkmale dieser wenig bekannten,
Bildung vorauszuschicken. — Bei einer Dicke von 2 m M., besitzt die kleine,
im erwachsenen Zustand cylindrische Galle 4 bis 5 mM. Lange (Fig. 40 und
41 Taf. III). Die Oberflaehe derselben ist schön violetfarbig zufolge des pur-
purnen Zellsaftes, welchcr in den, in ITaarc umgewandelten Epidermiszellen ent-
halten ist; diese Ilaare sind hakig nach unten gekrümmt und verleihen der
Galle ein rauhes Aeusseres. Diese beiden Merkmale machen os schwierig die
Galle von ihrer Unterlage zu unterscheiden, und dieses »ilt besonders für dieje-
nigen Exemplare, welche nuf schlafenden Knospen in Rindenrissen alter I\'ichen-
stamme sitzen. Die Farbenahnlichkeit zwischen der Galle und ihrein Fundorte
erklart die geringe Bekanntschaft der Entomologen mit dei-selben, wührend sie
doch, bei einiger Uebung, leicht in grösserer Anzahl eingesammelt werden kann.
Unterhalb der Galle findet man stets den mit Schuppen (Fig. 40) bedeckten
Ringtheil der kleinen tragenden Knospe aus deren Vegetationspunkt die Galle her-
vorging; bisweilen auch ein verlangerter Spross mit einzelnen grünen Bliittern. Auf
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EINIGEE CYNIP1ÜENGALLEN.
der Spitzo der reilen Galle werden dann uud wann einige kleinen dreieckigen
Anhange gefunden (br Fig. 40), welche wir bei der Besprechung der Kammer-
bildung, als Blattrudimente werden kennen lernen, und die aus den Blattanlagen
des Vegetationspunktes hervorgegangen sind.
lm Mai und Juni ist die Galle reif und zu dicser Zeit findet man in der
geraumigen Ilöhlung, welche nur durch wcnigc dünnwandige Zellenlagen von
der Epidermis getrenut ist, das, im Yerhiiltniss zür Grosse der Galle, sehr grosso
Thior (Fig. 42 Taf. III); dieses nagt sich gewöhnlich Mittc Juni, ein rundes
Flugloch in die Gallwand und schwiirmt dann im Eichengobüsch herum. Die
von ihren Iusasson vorlassenen Gallen sammt den Knospenringen von welchen
diesclben getragen werden sterben und vertrockou bald nachhcr und werden
von dem Baunic abgestossen.
Gehen wir nun zur Hetrachtung der Entwickluugsgescbichtc dieser Galle über.
An schattigen Hügelabhiingen gcnSüdeu, treten die ersten jttngoren Entwicklungs-
stadiën schon im Marz auf; kühlere Orte bringen wiilirend des ganzen Monates
April ncue Gallen, und bei Gartenculturen batte ich voni Ani\'ang bis zur Mitte
des letztgenannten Monates, ein geeignetes Material zur Disposition zur Unter-
suchung der Ueberwallungsvorgiinge der Larve durch das Gallplastem.
Die Bildung des Gallplastems wird in diesem Falie, in gleicher Wcise wie bei
der Baccarumgalle, von der, innerhalb der Eischale des Foliieies eingeschlossenen
ïaschenbergilarve verursacht; ohnc dass dabei dieser Eischale eine besondcre
Itedeutung zukömmt. Es konnte darum in den Figuren, welche den Yorgang
der Ueberwallung zu crlautern bestimmt sind (Fig. 37 Taf. III), von dieser
Eischale abstrahirt werden. Betreffs dieser Figuren sei noch Folgendes zu bc-
ïnerken erlaubt. Zwar sind sie ursprünglich mit Ilülfe des Zeichonprisma\'s
skizzii\'t, doch war es nöthig jede deiselben aus mehreren Theilbildcrn zusam-
menzustolien, welche letztere aber, nach, aus verschiedenen Knospen herkünfti-
gen Preparaten entworfen waren, da sich der ganze Zusammcnhang erst dadurch
vollstilndig überblicken liess; bierbei war es unvermeidlich mehr weniger zu
schematisiren. Eischale und Eistiele lassen sich beim Prilpariren sehr leicht,
und ohne die geringste Verletzung der Umgebung entferncn.
Wie aus der ursprüiiglichen Lage des Foliieies innerhalb der Knospe (Ek
Fig. 35 Taf. UI) erhellt, ist die junge Tasehenbergilarve (LA; Fig. 37« Taf III)
im Anfang mit der Spitzo des Vegetationspunktes (qj) in Üerübrung uud kann
ihre Wirkung unmittelbar auf das Meristem desselben ausüben. Die erste Anzeige
dieser Wirkung ist eine müesige Zellcnvergrösserung, und das Auftreten von Va-
cuolen innerhalb der Zeilen; demzufolge entsteht ein Gewebe, welches sich in
jeder Hinsicht mit dem Plastem der Terminalisgalle (Fig. 22 Taf. il) vergleichen
lasst, und mit demselben Namen bezeichnet werden kann. Das weitere Wachstiium
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100             BEOBACHTUNGEN ÜBER DIE EKSTEN ENTWICKLUNGSPHASUN
dessolben findet in der Weise statt, dass ein Hohlkörper gebildet wird, welcher
sich mit dom Receptaculum epigynischer Blüthen vergleichen liisst. Wie bei
den früher beschriebenen Gallen wird auch hier dio Ausdehnung des Plastemge*
webes hn Berührungspunkte mit der Larve oingeschriinkt (yp Fig. 31b Tuf. III),
wodurch ein Uingwall cntsteht, der sich ringsum den Larvenkörper erhebt und
sich oberhalb des Letztoren zusammenkrürnmt (gp Fig. 37c). Das Thier wird
dadurch inehr und mehr dem Bliek entzogen; doch bleibt es noch wahrend
einiger Zeit möglich, in den jungen Plastemen, welche man durch einen Hori-
zontalschnitt von der Knospenacb.se getrennt, und mit der Schnittflache nach unten
auf einen Objecttrager gebracht hat, mit Ilülf\'e dos Mikroskops durch das Kam-
merloch (ld) hindurch auf\' das Thier hinab zu schauen, und in der Ilaut des-
selben Contivctionsbewegungen zu beobachten. Zuletzt wird das Thier vollstan-
dig vom Plastem vergraben (Fig. 37c? Taf. III) und das Kammerloch schliesst (kl)
sich dann giuizlich. Auff\'allend ist die beinahe vollstandige Uebereinstimmung
dieses ganzen Vorganges mit dem, was wir in den jüngeren Ent\\vicklungssta-
dien der Terminalis- und Baccarumgalle gesehen haben. Die iiusserlieh sichtba-
ren Veriinderungen im Larvenkörper bestehen, wahrend der Ueberwallung, bcson-
ders in dem Sehwinden des Nahrungsdotters (Nd) und dem Auf\'treten der Chitin-
kiefer und einiger Rückenringe (Fig. 31d Taf\'. III).
Ein Bliek auf die iiussere Gestalt des Gallplastems, wie in den Figuren 37
b, c, d in Liingsschnitt dargestellt, zeigt dass nicht allein das Meristem des Ve-
getationspunktes an sich, sondern auch die jüngeren, zum Vegetationspunkte ge-
hürigen Blattanlagen sich an der Plastembildung betheiligt haben ; auf diese Weise
muss man das Vorkommen der Anhiinge, welche sich auf den Flanken sowie auf
der Spitzo des Plastemwalles finden, und die Gcgenwart der daraus horvorgehenden
dreieckigen Gebilde (br Fig. 40 Taf. III) der reifen Galle, erkliiren. llieraus er-
gibt sich, dass die Gallwirkung sich über einen Bezirk nicht unerheblicber Grosse
auszudehnen vermag; die Dimensionen dicsos Bezirkes lassen sich einigermaassen
beurthoilen aus der Anzahl der Blattanlagen, welche in rler Plastembilduiig bc-
griffen sind.
§ 5. Anatomischer Bau der Taschenberyigulle. Die gesammten Gewebefor-
men, welche in der Taschenbergigalle ontstellen, kann man nur in den jungen,
nicht ausgewachsenen Exemplaren kennen lernen, da in den reif\'en Gallen ge-
wisse Theile von der Larve verzehrt sind lm Ganzen lassen sich in der ziem-
lich einfach gebauten Galle vier Gewobosystemo unterscheiden, niimlich das
Nahrungsgewebe (ng Fig. 38 Taf. III), das Starkegewebe (sg), die Gefassbün-
del (gb) und die Epidermis (ep). Das Nahrungsgewebe bildel eine, im Ver-
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101
EIN1GKB CrNIPIDENöALTiEN
haltniss zur Grosso dor Galle, sehr mtichtigc Schicht, wolcho die Larvenkammer
allseitig einschliosst and bosondoi\'s auf der dom Nabelende dor Gallo zugekehrten
Seite, kraftig" entwickelt ist; untor günstigcn Wachsthumsbodingungen ist dasselbe
in der Taschenborgigalle so reichlich vorhanden, dass os, wcnn das Thier schon in
den Nymfenzustand eingetreten, nocli thoilwcise unzerstört in der unteren Re-
gion dor Larvenkammer zu findon ist. An derjenigen Stelle, wo sich das Plastem
geschlossen hat, niimlich bei lg Fig. 38 Taf. III, ist es nicht zur normalen
Ausbildung gelangt, sondern crfiihrt, wie in der Baccarumgalle, eine Unter-
brechung. In jeder Zelle desselben (ng Fig. 39 Taf. III), liegt ein Vacuolen-
froier Protoplast mit sehr grossom Kern, welcher trübkörnig und reich an Oei
and Eiweiss ist; die Zolhviinde sind dicker wie im Nahrungsgewebe dor moisten
anderen Gallen. Das Amylumgewebe {sg Fig. 39) dessen Zolhviinde eben-
falls miissig verdickt sind, und welches sich zum Theil solbst in rcifen und
absterbonden Gallon noch unverandert vorfindet, ist von iiusserst feinen St;ïrke-
körnchen dicht angefiillt. Die ganze, aussorhalb des Nahrungsgowobes liegende
Gallenrindo, besteht aus dicsem Gewebo, sodass dassolbo auch die Epidermis
{pp Fig. 39 Taf. III) unmittclbar bcrührt. Lotztere selbst ist vollstftndig in
papillenartige Haarzellen umgewandolt, deren Protoplasten einon Saftraum von
schön violetter Farbe einsohliessen. Wiihrend die Basen dieser Haare sich zu-
folge ihrer grossen Dicke beriihren, hilngon, wie schon bemerkt wurde, deren
dunnere Spitzen hakiggokrümmt nach unten, und verleihen der Galle ihredunkele
und rauhe Oberfliiche, welche bei schwacher Yergrössorung sammotarligerscheint.
Schon ziemlioh früh, z. B. schon in dem in Fig. 37c dargestellten Entwick-
lungsstadium, haben sich in dem, übrigons glcichartigon, Plastemgcwebe die feinen
Gefiissbündelchen differenzirt, welche mit dom sich vergrösscrenden Plastem mit-
wachsen. In den reiferen ,Gallen (Fig 38 Taf. III) werden sie in parallel zur
Oberfiiiche angeordneter Ringlage angetroffen, und verbinden sich im Gallen nabel
mit dem Gefiis3bündelsystem der Knospenachse.
Das aus langen dunnen Zeilen aufgebaute Kammerlochgewebe endet in die
Gallennarbe (nb Fig. 38 und 40 Taf. III), die durch eine kleine Einsenkung
in der Epidermis, wo ringsum die früher besprochenen Blattrudimente {br Fig. 40
Taf. III) stehen, gekennzeichnet ist.
§ 6. Die Similisgalle. An die Taschenbergigalle schliesst sich eine an-
dere Bildung so ausserordentlich nahe an, dass es geeignct erscheint die-
selbe hier kurz zu besprechen; ich meine die von Adlek * entdeckte Similis-
Ueber den Qeneratimmcechsel der Eichengallwespen, Zeitsch. f. wiss. Zoölogie, 1881, pag. 189.
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102           BEOBACHTUNGEN ÜBER DIE ERSTEN ENTWICKLUNG3PHASEN
galle *, welche nur bei genauer Untersuchung von der Taschcnbcrgigalle zu
unterscheiden ist. Die Gallonmutter Dryophanta longivcntris, kommt aus der
schonen, mit Ilöckerchen und rothen Bandera gezierten, schr harten Galle der
Eichenbl&tter, welche von der Foliigalle ganz verschieden ist, so dass die grosse
Uebercinstiinmung der beiden genannten Gallen der zweigeschleehtliehen Generation
urn so merkwurdiger wird. In der anatomischcn Structur bieten jedoch die Ta-
Bchenbergi und dieSimilisgallemchrVerschiedenheitendar, wie man bei der ausser-
lichen Uebereinstimmung erwarten würde. So vcrlicrt z. B. die Similisgalle ihre
Starke im Amylumgewebe vollstiindig und erhiilt dabei einen weiten Saftraum
in welchem grosse Krystallc vorkommen. Auch tieten in dein Protoplasten kleine
Blattgrünkürperehen auf, welche der Galle einen inchr grünlichen Anflug ver-
leihen. Die Haarcellen der Epidermis haben die Gestalt gewöhnlichcr Papillen-
zeilen; die Papillen sind nicht hakig nach unten gekrümmt und berühren sich
an ihrer Basis auch nicht; ihr Zellsaft ist farblos oder grünlich.
Im Winter 1880—81 habe ich die Similisgalle in ganz analoger Weise, wie
bei der Taschenbergigalle beschiieben, in meinem Garten cultivirt. Ich crhielt
dabei eine genügende Anzahl Gallen urn die Ilauptphasen ihrcr Ent\\vickluiigs-
gcschichte feststellen zu können, und fand, dass diese vollkommen mitdem cnt-
sprechendcn Vorgang bei der Taschcnbergi übereinstiinint. Da übrigens auch
die Gcwohnheitcn der Longivcntris- und Foliiwespe nahezu identisch sind, und
besonders ihr Eierlegen in glcicher Weise stattfindet, mogen, zur Vermeidung
von Wiederholungen, diese kuizen Bemerkuugen übcr die Similisgalle genügen.
§ 7. Besondere Stellungscerhaltnisse der Tcuschenbevyi sowie der ShnilisyaUe.
Gewisse Abnorinit.iten, welche bez .glich der Stellung dieser Gallen auftreten
sind nicht ohnc Interesse und mogen desshalb kurz erörtert werden.
Es ist möglich uuterhalb eines mit einer Larve besetzten Vegetationspunktes,
im Gedanken durch eine Linie annahrend die Gienze anzugeben, b\'s zu wel-
cher die von dem Thiere ausgehende Gallwirkung sich ausdehnt. Alles ober-
halb dieser Linie gelegene Gewebe wird in Gallplastem umgcwandelt, wührcnd
der darunter gelegene Gcwebethcil diese "Veriindeiung nicht crfiihit. Die genannte
Linie schneidet entweder — und dieses ist der am mcisten vorkommende Fall — die
Region der Anlagen der grüiien Blatter der Knospenachse des Cryptoblasten, lisst
dann also cinige unveranderten Anlagen von grünen Blattern unter sich wührend
* Bt\'wobnt vou Spathegaster siroilis Adi.ku, und durch die Gnlleninutkr Drjopbantn longiveDlris
erzeugt.
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103
EINIGER CYNIPIDENGALLRV.
die höher gclcgenen der Gallbildung anheimfallen; — oder die Grenze zwischen
dem zu Gallplastem werdenden and dem nicht affizirten Stück der Knospenachso
liegt unmittellbar unterhalb des streckungsfahigcn, die Anlagen der griinen
Bh\'itter tragenden Theiles. Wie zn erwarten, zeigt letztoror Fall sich besonders
bei den schwachon nnd kleinen Cryptoblasten, welche die niedrigsten Stellen
an den Eiehenkeimlingen einnehmen, mithin nahe ani Boden vorkommen. Fin-
det sich unterhalb der Galle noch ein streckungsfiihiger Theil der Knospenachso
and ist die Vegetationskraft der Knospe so klein, dass darans unter normalen
Bedingungen kein Spross würde cntstanden sein, wie es für die Cryptoblasten
die Regel ist, so wird dio Galle von eincr, zwar nicht verliingertcn, aber doch für
Verlangorung fiihigcn Achse getragen werden. Wird die Vegetationskraft sol-
cher gallenhervorbringendor Knospcn gesteigert, so kann der gcnannte Achsen-
theil sich vcrliingeren, and demzufolge eiae kürzer oder langer gestielte Galle
(Fig. 41 Taf. III) ontstellen. Hier sei beiliiufig bemerkt, dass die Biatter and
die Sprossachse, welche eino „gestielte" Galle tragen, zur vollkommcn normalen
Ausbildung gehangen, — mithin erscheint der Schluss berechtigt, dass in einem
gewöhnlichen waclisenden Spross der Eiclie, die Entwicklungsrichtung der Blatt-
und Zweiganlagen, in keinerlei Weise durch die Gogenwart oder das Fehlen des
Vegetationspunktes beeinfliisst wird. Darwin\'s neuesto Entdeekungen in Bezug auf
die Wirkung des Vegetationspunktes der Wurzel auf den streckungsfühigen Theil
derselbcn, machten eine solche Beeinflussung am Sprosse zwar nicht wahr-
scheinlich, allein annehmbar.
Bekanntlich kann man durch Absehneiden des Stengel theiles, welcher ober-
halb einer Knospe vorkommt, die Vegetationskraft dieser Knospe stark steigern.
An meinen jungen Eichenbiiumchen gelang es mir dadurch in gewissen Fallen
aus den mit Folii- oder Longïventriseiern belegten Knospen „gestielte" Ta-
schenbergi- oder Similisgallen kttnstlich zu erziohen, bei anderen Versnellen
gelang dieses aber nicht. Die Erkliirung dieses ungleichen Verhaltens glaube
ich im Obigen gegeben zu haben: soll Sprossbildung unterhalb der Galle mög-
lich sein, so muss eine für Vergrösserung fiihige Partie der Knospenachse übrig
geblieben sein; ist Letztercs nicht der Fall, — hat dio Plastcmbildung sich über
die ganze wachsthumsfiihige Region ausgedehnt, — so ist auch bei starkster
Steigerung der Vegetationskraft der Knospe, Sticlbildung unterhalb der Galle
unmöglich.
Eino andere Abnormitiit, welche ich bei den im Garten cultivirten Taschen-
bergigallen, beobachtet habe, ist die Doppellgallbildung. Diese Doppelgallen sind
darum bcsonders interessant, weil dieselben, anstatt, wie im gewöhnlichen Fall,
an der Sprossspitze zu stehen, ein Blatt vertreten. Eine dieser Gallen war zu
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104               BEOBAUHÏUNGEN ÜBKR DIE EESTEN ENTYVICKLUNGSPHASEN
gleicher Zeit „gestielt," sass demnach an einem wohl ausgebildeten Sprossc, und
hatte zwei Nebenblatter auf ihren Seiten, und eino sccundare Seitenknospe in
ihrer Achscl. Zur Erkliirung ihrer Entstohuug muss angcnomraeu werden, dass
eine oder zwei Foliiwespen, zwei Eier in eine Knospe gelegt haben, welchc zu-
sammen auf dem Gipfel des Vegetationspunktes keinen Platz fiuden konnten,
demzofolge sich seitlich versehoben, und auf die Spitze einer weiter entwickelten
Blattanlage angelangt, Letztere zur Gallbildung in Ansprueh genommen haben.
Die beiden dabei entstandenen Plasteme sind zu einer einheitlichen Masse ver-
achmolzen, welche zwei Larvenkammern innerhalb gemeinsamer Rinde erzeugt bat.
Auch bei der Kollarigalle werden wir Doppelgallen kennen lernen, welche
freilieh in ganz anderer Weise entstehen.
§ 8. Die Taschenberg iirespe und das Eierlegen derselben in die Eiclienblat-
ter.
Diese Wespe verlasst Anfang Juni ihre Wohnung. Miinnchen wie Weib-
chen (Fig. 42 Taf. III) sind ziemlich bcwegliehc gliinzcnd schwarze Thierclien.
Die Weibchen gleichen beim ersten Anblick ihrer Mutter, der Foliiwespe, genau
nur sind sie weit kleiner. Es ist lcicht mit diesen Thieren Versuche zur Cul-
tur der Foliigalle auszuführen, da sie unter Gazenetzen viele Eier legen, und
diese mehrenthcils Gallen erzeugen. lm Freien scheinen sie sich aus freierBe-
wegung nicht sehr weit von ihrem Geburtsort zu entfernen. So waren im
Sommer 1881, zahlreiche, nicht eingezwingerte und nicht künstlich mit "Wespen
besetzte Eichenbiiumchen eines Gartenbeetes, welche im vorhergenden Winter
zur Cultur der Taschenbergigallen gedient hattcn, sehr reich mit Foliigallen
besetzt; hier mussen also viele Wespen beim Schwiirnien, sich nicht über die
Grenzen des Beetes entfernt haben. Im Freien kanu man zufolge dieses gcringen
Wanderungsvermögens der Taschenbergi wespen, am sichersten eine reicbe Ernte
von Foliigallen sanimeln, wenn man das Eichengehölz absucht, das sich am
Rande tiefschattiger Thiiler findet. In solchen dunkelen Bestanden kommen
nümlich an den Eichenstiiinmen besonders viele, an Taschenbergigallen reichen
Masern vor, — zur Zeit des Schwiirmcns fliegen die Thiere nicht weit davon,
sondern suchon die niichst benachbarten, stark besonnten, niedrigen Baume, welche
am Thalrand stehen zum Eierlegen auf.
Nur solche Eichenbliitter werden von der Taschenbergiwespe zum Eierlegen
erwiihlt, welche sich noch vergrösseren, deren Sklerenchyinfaserbündel mithin
noch nicht ausgebildet sind sondern noch aus dünmvandigen zuckerführenden
Elementen bestellen. Das Thier setzt sich dabei auf die Unterseite eines Blat-
tes neben einem dicken Nerven (Fig. 42 Taf. lil), kehrt den Kopf nach der
Spitze oder dem Rande des Biattes, und sticht dann in schiefer Richtung, parallel
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EINIGER CYXIPIDENGALLEN.                                           105
mit der Blattspreite und dieser so nahe möglich, ihre Legeröhre tief, bis in die
Mitte des Nerven hinein. Das Thier legt stets in jede Stichwunde nur ein Ei,
und bis zu zehn oder selbst melirere Eier in dasselbe Blatt; dieses gesohieht in
der Weise, dass in jedem Nerven enten Ranges, nur ein einziges Ei zu liegen
kommt. Denkt man sich die verschiedenen Sticliwunden für die Eier durch
eine Linie verbunden, so verliiuft diese ungefiibr in der Mitte zwischen Blatt-
rand und Mittelnerven, und dadureh erkliirt sich die sehr regelmiissige Stellung,
welche die Foliigallen (sowie die niichstverwandten Pubeseentis- und Longiven»
trisgallen) aufweisen, wenn «ie in grösserer Auzahl auf einer Blattspreite vor-
komraen. Da das Ki (Ek Fig 43 B Taf. III) und die Legeröhre (Lr Fig. 43 A)
der kleinen Taschenbergi wespe nahezu dieselbe Grosse habeu, wie bei der weit
grosseren Muttergeneration Dryophanta folii (Fig. 36 Taf. III), so muss man
im Körper des erstgenannten Thieres eine viel geringere Anzahl Eier antreffen,
wie im machtigen Abdomen letzgenannter Wespe. Wir habeu hier also dasselbe
Verhaltniss, welches wir zwischen der Terminaliswespe und der Biorhiza aptera
kennen lernten.
Sowohl bei der Folii- wie bei der Taschenbcrgiwespe ist die nur schwach
gekriimmte Spitze der Schienenrinne mit einigen stumpfen Siigezahnen besetzt,
dagegen sind die Stechborsten ganz glatt und eben; die Legeröhrespitze beider
Thiere gleicht mithin derjenigen von der Terminalis- und Apterawespe.
§ 9. Nervenbau des Eichenblattes. Ursprung des Gallplastems der Foliigalle.
Die Kanalbildung.
Um die Lage der Taschenbergieier innerhalb der Eiehen-
blatter wobl zu verstellen, ist es nöthig den Nervenbau der Letzteren vorher
gesondert zu betrachten. In Bezug auf diesen Ban kunnen die halbschematischen
Figuren 44—47 Taf. III zur Erliiuterung dienen. In Uebereinstimmung mit die-
sen Figuren, welche den Querschnitt einer Blattspreite vcrücal zur Mittelrippe
darstellen, gehe ich nur auf die Besprechung der stiirkeren Nerven niiher ein, —
gewöhnlich werden nur diese von der Wespe bei der Eiablage in Auspruch ge-
nommen. Wie man sieht sind die meisten Gefassbündel darin in Rinjrlage an-
geordnct. Dieselben besitzen einen einfach collateralen Bau mit dem Xylemtheile
auf ihrer Innenseite; sie verlaufen gemeinschaftlich mit Sklerenchymfaserbündeln
(sf), welche ihre Phloëmseite (ph) bekleiden und die in den stiirkeren Nerven
das Bestreben haben seitlich mit einander zu versehmelzen. Innerhalb des Gefass-
bündelringes, und zwar allseitig von Parenehym umgeben, finden sich in den
diekeren Nerven noch einige kleineren Gefassbündel (eg), welche ihr Xylem nach
der Oberseite des Blattes kehren, und in den reifen Bliittern, zufolge seitlicher
Vereinigung ein einziges Ganzes darstellen. Ein chlorophyllfreies Parenchym-
D14
NATUUKK. VKIUF. DEK KO.MXKC. AKADEMIE. DEEL XXII.
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106             BEOBACHTUNGEN ÜBER DIE EESTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
gewebe füllt die innere Höhlung des gesammten Büudelringes an und begrenzt
die Aussenseite desselben. Dieses Gewebe ist auf der Ober- und Unterseite des
Nerven durch Cbüenchym (eb) ersetzt, übrigens übernll dünnwandig. Die Linie,
langs welcher dieses farblose Parenchym und das Blattgrünngewebe einander
berühren, ist in den Figuren dureb gg angewiesen. — Zur Zeit wenn das In-
sekt seine Eier legt, ist das Sklerenchym noch dünnwandige und zuckerführend
und selbst die Xylembündel sind dann noch nicht ganz verholzt.
Bevor ich zur Darstellung des Vorganges der Plastembildung der Foliigalle
übergehe, muss ich noch einmal betonen, dass die Taschenbergiwespe (Fig. 42
Taf. III) ihr Ei in schiefe Richtung in den Nerven hinein bringt, und dass
dabei der Eikörper innerhalb des Gefiissbündelringes zu liegen kommt. Die
Ebene der Figuren 44—47 Taf. III, welche, wie erwahnt, senkrecht auf der
Liingsachse des Nerven steht, könnte also das Ei eigentlich nicht in seiner gan-
zen Lange in sich aufnehmen, sondern müsste dasselbe irgendwo schneiden. Da
nun trotzdem die Eier in ihrer ganzen Liinge gezeichnet Worden, so sind diese
Figuren etwas schematisirt. Ausserdem ist auch die Dicke des Eikörpers ver-
hiiltnissmiissig ein wenig geringer angegeben geworden, wie sie, in Ueberein-
stimmung mit der Wirkliehkeit, sein sollte.
Die Plastembildung geht, mit Ausschluss aller anderer Gewebe, vom Phloëm-,
oder — möglicher Weise genauer gesagt — vom Cambiformtheile derjenigen
Gefiissbündel aus, deren Xylemtheil durch den Eikörper berührt wird. MitBezug
auf diese allgemeine, auch für viele anderen Blattgallen geltende Regel scheint je-
doch eine partielle Ausnahme zu bestehen, da ein kleiner Theil der Gallenrinde
in Folge der Umwandlung der ganz jungen, zur Zeit des Eierlegcns noch dünn-
wandigen Sklerenchymfaserinitialen entstehen möchte; wie dieses auch sein moge,
jedenfalls muss die junge Galle eine miichtige Gewebeschicht des Blattnerven zer-
reissen urn nach aussen zukoinmcn. Die Kenntniss dieses Factums ist der Schlüssel
zur Erkliirung einiger Erscheinungen, welche die Stellung der Foliigalle (sowie
der Longiventris und einiger anderer Gallen, wie z. B. der früher besprochenen
Lenticularisgalle) am Eichenblatte kennzeichnen. Sehen wir uns niiinlich die Lage
einer ganz jungen, z. B. hanfkorngrossen Foliigalle (Fig. 49 Taf. III) etwas genauer
an, so finden wir, dass dieselbe mittelst eines feinen und kuizen Stielchens in
einem Risse eines Nerven auf der Blattunterseite aufgehangt ist. Das Stielchen
selbst steht in unmittelbarem Zusammenhange mit dem Gefassbündelringe und
zwar mit den Xylemtheilen zweier neben einander liegender Bundel desselben.
Auf die Uebereinstimmung in anatomischer Beziehung dieser Befestigungsweise
der Galle mit derjenigen einer "Wurzel an ihrer Mutterwurzel oder an einem
Stamme, habe ich schon früher hingewieseu. In geringer Entfernung der Galle fin-
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EINIGER CYNIPIDENGALLEN.
det sich eine kleine hraune Narbe (bl Fig. 49), welche selbst neben reifcn Gallen
noch leicht wahrgenoramen werden kann. Dieselbe entsteht in Folge der Kork-
bildung über der feinen Wunde (Bohrloch), welche durch die Taschenbergi-
wespe beim Eierlegen gerade dort erzeugt wurde, wo der Nervenrüeken sicli
aus der Blattfliiche erhebt (zu vergleichen Fig. 42). Da wie früher angegeben,
der Kopf der Wespe entweder der Blattspitze oder dem Blattrande zugekehrt
ist, die Legeröhre demnach in einem spitzen Winkel in die Mittelrippe oder
den Seitennerven hineindringt, so ist die Wundnarbe bei den an dem Mittelnerven
befestigten Gallen der Blattspitzc, bei den an den Seitennerven aufgehangten
dagegen mehr dem Blattrande zugewendet. Die Grosse der Entfernung zwischen
dieser Wundnarbe und der Stelle wo die Galle aus dem Nerven bricht, ist
± 0,5 mM., also gleich der Lange des Eistiels (oder der Legeröhre) der Tascheu-
bergiwespe.
Das Gallplastem der Foliigallc (gp Fig. 45 Taf. III), zu deren Betraehtung wir
nach dieser kurzen Abschweifung übergehen, ist ein kleinzelliges, ilusserlich einem
Meristeme sehr ühnliches Gewebe isodiametrischer, grünliches Protopla^ma ent-
haltender Zeilen. Hier sind also die langen Cainbiformelemente durch Quer-
theilung in kürzere übergegangen. Kurz nach seiner Entstehung erfahrt das
Plastem (gp Fig. 45 Taf. III) an der Stelle, wo es dem Eikörper (Lk) am
nachsten liegt, eine Ausbuchtung deren convexe Seite nach aussen gekehrt ist,
und wodurch ein offener Raum (kn Fig. 46) zwischen Eikörper (genauer Larven-
körper) und innerer Plastemgrenze entsteht. Dieser Raum verlangert sich beim
Weiterwachsen des Plastems ein weinig, und bildet so eincn kurzen Kanal in
dessen Ende die junge noch von der Eihaut eingeschlossene Larve {Lk Fig. 46)
liegt. Bei\'einigen anderen Gallen, wie z. B. den Linsengalleu, ist diese Kanalbildung
besonders deutlich. Yor Allem die Ostreusgalle *, welche sich in der Hauptsache
ahnlich wie die Foliigalle entwickelt, ist dazu geeiguet den Vorgangder Bildung
des Kanales zu demonstriren, da die Lange des letzteren in diesem Falie eine
viel betriichtlichere ist, wie bei Folii. Die Fig. 48 Taf. III, welche eine junge
noch vollsttlndig von ihren Klappen (kp) f eingeschlossene Ostreusgalle darstellt
zeigt bei Lk die Larve, bei kn den mit einer durchsichtigen, wahrscheinlich
flüssigen Substanz, angefüllten Kanal und bei gp schliesslich das meristematische
Gallplastem, welches unmittelbar aus dem Gefassbündelcambiform entstanden ist §.
* Gallenmutter Neuroterus furunculus u. f.
f Wie aus dieser Figur hervorgeht sind die Klappen, ebenfnlls wie das Plastem der Ostreusgalle
CambiformbUdungen.
§ In Frank\'s Handbuch der PJIanzenkrankheiten, 2,e Halfte, p. 767, Pig. 144 C, wo sich der Lüngsschnitt
einer sehr jungen Numismatisgalle nbgebildet findet, sieht man ebenfalls den Kanal besonders deutlich.
*
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108             BEOBACHTUNHEN ÜBEU DIE ERSTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
Auch dio Ostreusgalle muss, da sie aus dem Cambiform des Blattnerven entsteht,
die parenchymatische Rinde des Letzteren zerreisen urn nacli aussen zu kommen,
nnd ist demnach, wie die Foliigalle, in ciner klaffenden Wunde befestigt.
Die Function des Gallkanales möchte darin bestehen, der jungen Larve zu
ermüglichen, zwischcn die Xylemtheile der beiden Gefassbündel, aus deren Phloëm
oder Cambiform das Gallplasten entstanden ist, zu passiren; jedenfalls ist sicher,
dass diese Kanalbildnng in denjenigen Feilen, wenn die Eier unmittclbar in
Cambium oder Phloëm niedergelegt werden, wie z. U. bei der Entstehung der
Sieboldi und Apteragalle, giinzlich ausbleibt. Mehr als eine Hypothese ist die-
ses jedoch nicht, nnd Sieherheit in dieser Beziehung wird voraussichtlich erst
durch die U ntersuchung anderer Blattgallen erlangt werden. — Eine andere
Frage, namlich ob bei der Kanalbildnng Gewebeverflüssigung zwisehen den
beiden Xylembündeln stattfindet, konnte ebenfalls noch nicht sicher ermit-
telt werden.
Da die eigcntliche Nervenrinde nicht direct an der Gallbildung betheiligt ist,
unterhalb dersclben die Plastemwncherung abcr allmahlich eine betriichtliche
Ausdehnung erlangt, so muss die Erstcre in Folge des zunehmenden Druckes
zuletzt nachgcben und aul\'reissen, urn dadurch der jungen Galle Ausgang zu
verleihen. Die Rissstelle entsteht dabei an dem Orte des geringsten Widerstan-
des, das heisst neben der Collenchymbekleidung der Nervenunterseite; demzu-
f\'olge sitzen die reiferen Foliigallen (sowie die nahe verwandten Longiventris-
und Divisagallen) gewöhnlich seitlich auf dem Ncrvenrücken (Fig. 49 und
54). An dieser Stelle muss noch ein anderer Umstand erörtet werden, wel-
cher — freilich in untergeordnetem Maasse — mit dem wachsenden Gallplastem
zusammenwirkt urn die Nervenrinde zu üffnen, namlich ein geringfügiges Dick-
enwachstuin der beiden oft crwahnten Gefassbündel, wclche den Gallkanal bei-
derseits begrenzen. Durch diese Yeranderung entsteht sowohl secundiires Holz
wie secundiire Hinde, und die niichste sichtbare Folge davon ist eine Verschie-
bung der Initialen der Sklerenchymfascrbündel nach aussen. Auch hier ist es
wieder die interessante Ostreusgalle, welche diese Erscheinung des secundiiren
Dickenwachsthums besonders deutlich aufzuweisen hat (Fig. 48), doch lasst
6ich dieselbe auch leicht in den Nerven unterhalb reiferer Foliigallen (xl Fig. 51)
constatiren.
Noch bevor das Plastem ausserlich an den Nerven sichtbar wird, verliisst die
junge Larve ihre Eischale vollstandig und tauscht ihre Stellung am Boden des
Plastemkanales, wo sie sich bisher befand (Fig. 46 Taf. III) für das andere
Endc des Letzteren urn (Fig. 47 Taf. III); es entsteht dadurch eine leere Ei-
höhlung (eh Fig. 47 Taf. III), welche aber bald nachher mit einem callusarti-
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109
EINIGER CYNIPIDENGALLEN.
gen Gewebe vollwiichst; das Wachsthum dieses Gewebes möchte dabei eine
Hauptursache von der Fortbewegung der Larve durch den Plastemkanal sein.
Fassen wir diesen Vorgang etwas genauer ins Auge.
Zur Zeit wenn die Tasehenborgiwespo ihr relativ grosses Ei in die Mitte des
Blattnerven braehte, sind dabei zahlreiche Parenchymzellen platt zusammcnge-
drückt, zur Seite gesclioben and abgestorben; dadurch entstand die von einer
todten und spiiter sich briiunenden Schicht, allseitig cingescblossene Eihöhlung,
welene von dem Eikörper vollstiindig angefüllt ist. Die Lage dieser todten
Grenzflaehe innerbalb des Gewebes der Blattnerven erföhrt in Folge der spüte-
ren Wacbsthumsvorgiinge in und neben den benach!)arten Gefassbundeln, durehaus
keine erheblichen Veriinderungen, und dadurch erkliirt sich die interessante Er-
seheinung, dass man unterlialb der Befestigungsstelle selbst yanz reifer Folii-
gallen, im Nerven die vollstiindige Pseudomorphose des Eikörpers in der Gestalt
eines Hohlraumes (eh Fig. 50 Taf. III) dessen Wandung aus dem genannten
todten Gewebe besteht, auffinden kann; dieser Hoblraum biingt mit dem feinen
Bohrkanal zusammen, welcher zur Aufnahme des Eistieles gedient bat. Zur
Beobachtung dieser Verhiiltnisse sind besonders solche Schnitte geeignet, welche
ganz nahe und ungefiihr parallel zur Blattunterseite in der Weise durch die
Nerven geführt werden, dass dabei die Narbe des Bohrloches (hl Fig. 49 Taf\'. III)
getroffen wird; man erlangt dadurch Praparate, gleich demjenigen, welches in
Fig. 50 abgebildet worde. Was uns in dieser Figur zuniichst interessirt ist die
vollstiindige Anfüllung der Eihöhlung (eh) mit einem grobzelligen Gewebe, welches
oben als callusartiges Gewebe bezeichnet wurde. Dasselbc (Fig. 53 Taf. III)
besteht aus grossen wasserklaren Zeilen, welche besonders im erwachsenen Zu-
stande eine zierliche Structur besitzen; ihre Wande sind unregelmassig verdickt
und mit Tüpfelzeichnung vorsehen, ihr Inhalt gebt ganz verloren, und dadurch
gleiehen sie in gewissen Hinsiehten den collenchymatischen Elementen, welche
in dem Kammerlochgewebe der Baccarumgalle angetroffen werden. Nicht selten
genügen einige wenigen dieser Zeilen, um die ganze Eihöhlung anzufüllen (eh
Fig 51 Taf. III), und demzufolge können dieselben im Allgemeinen sehr leicht
beobachtet werden.
Das nun diese Calluswucherung bei ihrer Entstehung die Fortschiebung der
Larve von dem Boden des Plastemkanales nach dem entgegengesetzten Ende
desselben bewerkstelligen, oder doch dabei behülflich sein kann ist leicht ein-
zusehen. Denken wir uns niimlich, dass bei der Larvenbildung der Turgor
des Eikörpers beim Entstehen des Plastemkanales etwas vermindert und zu-
letzt beim Aufplatzen der Eischale giinzlich erlischt, so louchtet ein, dass we-
nigstens einzelne Parenchymzellen sich quer durch die, aus abgestorbenen Zel-
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110             BEOBACHTUNGEN ÜBER DIE EE8TEN ENTWICKLÜNGSPHASEN
len bestehende Bekleidung der Eihöhlung1 einen Weg bahnen, und letztere, wie
Thyllen es bei Gefassen thun, anfüllen können (eh Fig. 47 Taf. III). Da-
bei mussen dieselben einen Druck ausüben auf den, noch von der Eischale
eingeschlossenen, in der Eihöhlung liegenden Larvenkörper und diesen in den
Plastemkanal hineindrangen. In jungen Anlagen der Ostreusgalle gelang es
mir solohe Calluszellen zu beobachten, welche sich eben auf\' dem Boden des
Kanales gebildet hatten und sich Raum schufen innerhalb der Eihöhlung,
wodurch das ïhier aus Letzterer etwas naeh aussen gesehoben war. Jedenfalls
ergibt sich aus dieser Wahrnchmung, dass die Callusbildung erst dann an-
fangt, wenn der Plastemkanal schon langst besteht, und ich glaube desshalb, dass
dadurch die Fortsehaffung der Larve aus dem Nerveninnern herbeigeführt wer-
den muss.
Es ist ein unerwarteter Umstand, dass die Cambiformtheile der centralen Ge-
fassbündel {eg Fig. 44—47 Taf. III), welche mit dem Körpcr des Taschenbergi-
eies in beinahe unmittelbarer Berührung eind, sich an dem Process der Plas-
tembildung gar nicht betheiligen, und dass auch, wie ich auf Grand der Unter-
suchung vieler Praparate schliessen zu mussen glaube, die callusartigen Zeilen
daraus nicht zu entstehen vermogen. Die Betrachtung der Fig. 51 Taf. III,
welche einen Schnitt durch die Bcfcstigungsstelle einer jungen Foliigalle vertical
zur Langsachse des Nerven veranschaulicht, lasst in dieser Hinsicht keinen
Zweifel übrig. Hier sieht man niimlich die unveranderten centralen Gefiissbün-
del (eg), welche ihren Xylem nach oben kehren, in der Niihe der Eihöhlung.
Letztere ist mit dem callusartigen Gewebe vollgewachsen, welches offenbar dem
benachbarten Parenchym entstammt und nicht dem Gefassbündelphloëm. — Hier
scheint es mir die geeignete Stelle eine gewisse Eigenthümlichkeit der Gallen-
tragenden Nerven zu eiwahncn, welche darin besteht, dass ihre, in Ringlage an-
geordneten Gefasslündel, an denjenigen Stellen, wo die Gallen befestigt sind,
in Folge eines Wacbsthums der inneren Gewebe, eine Ausbuchtung erfahren
(Fig. 50 Taf. III), wodurch der ganze Nerv etwas in die Dicke anschwillt.
Bei mikroskopischer Untersuchung findet man, dass diese Erscheinung sich da-
durch erkliirt, dass ringsum die Eihöbling ein Hoi (ho) geriiumiger Zeilen aus dem
centralen Parenchym entstanden ist, welche sich nur durch ihre Grosse auszeich-
nen, übrigens mit dem unveranderten Gewebe übereinstimmen. Die namliche
Ursache, welche der Bildung des callusartigen Gewebes der Eihöhlung zu Grunde
liegt, möchte auch bei dieser Zelldehnung im Spiele sein.
Wir kehren nun wieder zur Betrachtung der weiteren Vorgange, welche bei
der Kammerbildung der Foliigalle stattfinden, zurück. — "Wir sahen, dass die
junge Larve, nachden sie ihre Eischale verlassen hat, ihre Stellung am Boden
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E1NIGEK CYNIPIDENGALLEN.
des Plastemkanales verlasst und, geholfcn von dem Callusgewebe, sich bis an
das entgegengesetzte Ende des Kanales fortbewegt {Lk Fig. 47 Taf. III). Nach-
dem dieses gesehehen entsteht in dem hinteren Kanaltheil, und zwar von den
Runderen desselben aus, eine Gewebewucberung dünnwandiger Zeilen, welche
mit dera Callusgewebe der Eihöhlung zusammenwirkt, urn die von dem Thiere
verlassenen Hohlraume vollstandig anzufüllen. Es dauert denn auch nicht lange
mehr, ob der Plastemkanal hinter der Larve schlicsst sich vollstandig zusammen
(kn Fig. 51 Taf. III), und sobald dieser innere Verschluss zu Stande gekommen
ist kann man sagen, dass die Larvenkammcr fertiggestellt ist; von da an liegt
das Thier allseitig dem Plastemgewebe angeschmiegt. Wie man sioht hat die-
ser Vorgang grosse Aehnlichkeit mit der bei der Hieraciigallc stattfindenden
Verschlussweise, welche ebenfalls vollstandig im Innern der Organe der Nahr-
pflanze abliiuft. Auch bei der Foliigalle kann man von einem „Kammerloeh"
reden, allein man muss darunter dann den durch Gewebewucherung sich schlies-
senden Theil des Plastemkanales verstellen. Tm Gegensatz zu der Baccarum-
und Terminalisgalle, welche die Narbe des Kammerloches auf ihrer freien Ober-
fliiche aufzeigen, ist also bei der Foliigalle-----und die Lenticularisgalle und
zahlreiche andere Formen gehören ebenfalls hierher, — die Narbe des Kammer-
lochcs (Jg Fig. 51 Taf. III) im Gewebe des Blattnerven versteekt und der Eihöh-
lung zugewendet. Man kann in Bezug auf dieses Merkmal die Cynipidengallen
in zwei Gruppen vertheilen, nlimlich in solche mit „ausserem Verschlusse", wozu
die Baccarum-, Terminalis-, Taschenbergi- und zahlreiche andere Gallen gehören,
und in Gallen mit „innerem Verschluss", wie Folii und ihre Yervvandten. — Da
die im Plastemkanal entstandenen Zeilen der Foliigalle anfangs sehr dünnwandig
und wasserreich sind, findet man stets bei der Untersuchung eingetrockneter
junger Exemplare an dieser Stelle einen weiten Hohlraum. Spiiter verdicken
sich die Zellwande hier aber betriichtlich, und verleihen dann dem Stielchen, an
welchcm die Galle aufgehangt ist, eine ausserordentliche Festigkeit.
Einige weiteren Détails mogen im Anschluss an die Erklarung der Figuren PO, 51,
52 Taf. III und 54 Taf. IV, hier noch kurz erlautert werden. — In Fig. 54 Taf. IV
ist ein Liingsschnitt einer 2,5 mM. dicken Galle und ihrer Befestigungsstelle
am Nerven, naturgetreu zurückgegeben; von den anatomischen Détails des Ner-
venquerschnittes sind aber nur die Sklerenchymfaserbündel (sf) gezeichnet, und
im inneren Nervengewebe ist durch eine schematische Umrisslinie die ursprüng-
liche Lage des Taschenbergieies — also Eihöhlung und Bohrloch — angegeben.
Diese Figur dient zur allgemeinen Orientirung, auf die Struckturverhaltnisse der
Galle selbst wird unten zurückgekommen werden. In Figur 51 sieht man einen
Schnitt durch die Befestigungsstelle und das Stielchen einer noch jüngeren Galle
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112 BEOBAUHTUNGEN ÜBER DIE ERSTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
wie die eben gcnannte, Bohrloch und Eistiel sind in Folge der zur Nerven-
langsachse senkrechten Richtung des Schnittes, von letzterem nicht getroffen,
dagegen fiillt die mit dem Callusgewebe vollgewachsene Eihöhlnng (eh) sofort ins
Auge. Der Plastem-, oder besser gesagt der [Gallkanal (lm), welcher zwischen
den beiden Xylembündeln (xl) gelegen ist, ist giinzlich mit dünnwandigem Ge-
webe angefüllt; verfolgt man die punktirte Linie, welehe die Fortsetzung des
Gallkanales, oder das Kammerloch, darstellt, weiter nach aussen, so stösst man
zuletzt auf die Larvenkammer (Ik), welche nun schon langere Zeit vollstandig
und ringsum abgeschlossen ist, und sich, infolge der betriichtlichcn Verlange-
rung des Stielchens, weit ausserhalb des Nerven befindet; sie ist von dem Nah-
rungsgewebe {ng) und dieses von der Steinzellenschicht (ss) allseitig bekleidet.
In dem Stiolchen sind zwei starke Gefüssbündel (gb) gezeichnet, deren nach
innen schauende Xylemtheile in einer directen Verbindung stelien mit den Xylom-
thcilen (xl) der beiden niichst benachbarten Gefüssbündel im Nerven, welcher die
Galle triigt.
Die Figuren 50 und 52 Taf. IV stimmen dadurch überein, dass sie Schnitte
darstellen, welche mit der Liingsachse des Nerven gleich laufen; in Fig. 50 ist
die Ebene des Schnittes dabei ausserhalb des Körpers der Galle selbst geblieben
und geht, mit der Blattspreite parallel, durch das Bohrloch und die Eihöhlung,
zufolge dessen man, wie oben schon angeführt wurdo, selbst noch untcrhalb
vollstilndig reifer Gallen, die ursprüngliche Grenzlinie des Taschenbergieie^, zur
Ansicht bekommon kann. Dagegen macht die in Fig. 52 Taf. III wiedergc-
gebene Schnittfliiche einen Winkel mit der Blattspreite und geht durch den
Mittelpunkt der Galle, dcmzufolgc schneidet dieselbe zwar die auf der ausseren
Oberflilche des Nerven gelegene Narbc des Bohrkanales, nimmt diesen selbst
aber nicht in sich auf; dabei ist zu gleicher Zeit die Eihöhlung (eh) getroffen,
sowie der Hof geriiumiger Zeilen (hö) von welchen die Letztere eingeschlossen
ist; auch hier ist wieder lic die Larvenkammer, ng das Nahrungs- und ss das
Steinzellengewebe. Das Object welches zur Anfertigung dieses Praparates diente,
war noch so jung, dass die Laivenkammer noch nicht ganz über die Grenze
des Nerven herausgetreten war, die Galle mithin als Kugelsegment aus der
Rissstelle des Nerven hervorstach.
§ 10. Die primüre Gewebedifferenzirung im Gallplastem. Zur Zeit wenn
der Plastemkanal sich hinter dem Larvenkörper zusammenschliesst (Fig. 47 Taf. III)
besteht das Plastemgewebe nur noch aus meristematischen sehr kleinen Zeilen.
Die wichtigsten Differenzirungcn, welche darin stattfinden sind die folgenden.
Zunachst sieht man die zwei bis drei der Larvenkammer angrenzenden Zell-
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113
EINIGER CYNIPIDENGALLEN.
schichten (ng Fig. 52 Taf. III, Fig. 54 Taf. IV;, von denen die Inuere also
den Larvenkörper bertihrt, eine trüb gelbliche Farbe uud eine kömige Struc-
tur anuehraen, welche daher rühren, daas sich im Protoplasma Eiweiss and Oei
ansainmeln (ng Fig. 55 Taf. IV;; übngens entstehen in dem Protoplasma dieser
Zeilen auch noch cinige Vacuolen sehr veriinderlicher Grosse und Gestalt. Es ist
dieses das primare Nahrungsgewebe, welohes spater von dem Thiere zernagt
wird, jedoch selbst noch in den Gallen von mehr als 2 mM. Dicke unveriindert
vorkommt, und welches mit dem bei der Taschenbergigalle beschriobeuen Nahr-
ungsgewebe günzlich überoinstimmt. Zu gleicher Zeit mit der Entstehung dieses
Gewebes, entwickelt sich auf dessen Aussenseite aus dem Gallplastem eine Schicht
dickwandiger Zeilen von erheblicher Machtigkeit (88 Fig. 52 Taf. III und Fig. 5 1
Taf. IV). Die Wand dieser Zeilen (88 Fig. 55 Taf. IV) besitzt nur uudeut-
liche und wenige Tüpfelkanale, dagegen an der von der Larvenkammer abge-
kehrten Seite eine ziemlich ausgedehnte nicht verdickte Stelle, infolge dessen
sie eine unregelmassige Gestalt haben. In vielen dieser Zeilen kann man einen
lebenden, körniges Protoplasma führenden Inhalt auffinden, und es ist wahr-
scheinlich, dass alle Zeilen ohne Aussnahme einen solchen Inhalt haben, auch
dann, weun die directe Beobachtung desselben nicht gelingt. Aus dieser Bc-
schreibung geht hervor, dass das dickwandige Gewebe der jungen Foliigalle mit\'
der, bei der Lenticularisgalle betrachteten sklerotischen Zellenschicht im Ban
übereinstimmt. Merkwürdiger Weise ist dieses auch hinsichtlich der Funtion
der Fall, denn wenigstens einzelne der dickwandigen Zeilen können sich stark
vergrösseren und, indem sie sich dabei mit Eiweiss und Oei anfüllen in Nahr-
ungsgewebe übergehen ; offenbar wird die Möglichkeit ihrer Vergrösserung, durch
das Vorkommen der dunnen Wandungsstelle bedingt. Jedoch beruht die be-
trachtliche Vergrösserung, welche das dickwandige Gewebe spater erfahrt, wahiv
scheinlich grösstentheils auf der Dehnung zahlreicher, ullseitig dünnwandiger
Zeilen, welche zwischen den dickwandigen Elementen eingestreuet vorkommen,
und sich nur schwierig auffinden lassen. Dieses verschiedene Verhalten wird
unten naher erörtet weiden; an dieser Stelle sei schon darauf hingewiesen, dass
wir hier also einen Fall vor uns haben in welchem dem niiralichen Gewebe bei
seinen verschiedenen Entwicklungsphasen, eine doppelte biologische Function
obliegt, namlich, im Anfange, das in der Larvenkammer verschlossene Thier in
seiner Jugend gegen den Angiff von Parasiten zu schützen, und spater, wenn
dieser Schutz durch andere Mittel, wie z. B. durch das Schwammparencliym
verleiht wird, — dem Thiere zur Nahrung zu dienen.
Die Continuitat des Nahrungsgewebes (ng) und der dickwandigen Zellen-
schicht (ss) ist an derjenigen Stelle unterbrochen, wo der Verschluss der Larven-
D15
NATUUBK. VBfiH. D£H KONINKL. AKADt.MIK. DEEL XXII.
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114           BEOBACHTÜNGEN ÜBER DIE ERSTEN ENTWICKLUNG3PHASEN
kammer zu Stande gekommen ist, das heisst also dort wo sich das Kammerloch
befindct (Fig. 51 Taf. III).
lm Uebrigen findet man in den jungen Gallen von circa 2 mM. Mittellinie
eine dicke Aussenrinde, welche nur aus dünnwandigem, von Gefassbtindeln
durchsetztem Parenchym besteht, und langere Zeit überall rege Zelltheilung auf-
weist; flie isodiametrischen Zeilen derselben sind schon in frühester Jugend,
liingst bevor ihr Theilungs- und Vergrösserungsvermögen erlüscht, sehr gerb-
stoffreich. Diese Aussenrinde ist in erster Linie das Muttergewebe der volumi-
nösen sehwammigen Schicht der reifen Galle, welche durch ihre sehr weite
Interzellularraume, ihre grosse verzweigte Zeilen und ihren hohen Gerbstoffge-
halt ausgezeichnet ist. In den unmittelbar ausserhalb des dickwandigen Gewebes
gelegenen, so wie auch in denjenigen an der iiusseren Oberflüche vorkommenden
Zellschichten der Aussenrinde, dauern die Zclltheilungen wiihrend liingerer Zeit
fort, wie in den in mittlerer Entfernung zwischen Oberflüche und Larvenkammer
liegenden Zeilen, demzufolge ist das centrale Parenchym und besonders auch das
Hautgewebe der reifen Gallen kleinzellig, und enthillt kcine oder doch nur sehr
kleine Interzellularraume. In der Epidermis werden keine Spaltöffnungen gebil-
det, dagegen, ahnlichwie im hypodermalen Gewebe, zahlreicheBlattgrünkörperchen.
Das centrale Parenchym, welches direct an die dickwandigen Zeilen grenzt, hat,
wegen der lange andauernden Zelltheilung, gewissermaassen eine cambiale Natur.
Die zahlreichen Gefassbündelehen {gb Fig. 52 Taf. III, Fig. 54 Taf. IV), welche
in der Aussenrinde vorkommen, verlaufen in nahezu gleicher Entfernung zwi-
6ohen Kammerwand und freier Oberflache der Galle, verzweigen sich ziemlich
unrcgelmassig, und bilden dadurch ein Btindclnetz demjenigen, welches im Frucht-
fleisch von Kirschen und Pflaumen gefunden wird ahnlich; jedoch enden viele
diescr Zweige einfach im Kindenparenchym ohne mit einander zu verschrael-
zen. Andere Seitenaste kehren sich dem Centrum der Galle zu, ihre Spitzen
enden in der Nachbarschaft der Larvenkammer in das obengenannte Gewebe
eambialer Natur, als Procambiumstriinge, welche langere Zeit fortwachsen.
"Wie wir früher sahen ist die Foliigalle mittelst eines Stielcheus in dem Ner-
venrisse aufgehjingt (Fig. 51); Querschnitte dieses Stielchens haben eine ellipti-
sche Gestalt und zeigen circa zwanzig Gefdssbündel, in einer mit dem Umrisse
parallelen Linie angeordnet, also wie in einem Dicotyledonenstengel. Verfolgt
man dieselben so weit möglich bis in die Nahrpflanze, so findet man, dass sie
sich an die beiden Gefassbündel des Blattnerven ansetzen, zwischen welchendie
junge Larve dereinst durchgeglitten ist, welche, mit anderen Worten, einmal den
Plastemkanal begrenzten.
Da die Gefassbündelehen des Gallenkörpers früher in der Richtung ihrer Dicke
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EINIGER CYMi\'lDEN\'UALLEN.                                          115
ausgewachsen sind, wie das Gewebe von welchem sie uinsoiilossen werden, so haben
diese Bundel, selbst bei sehr jungen Galleu, gleiche Dicke wie in den ausgereiften
Exemplaren, und sind in den letzteren die Parenchyinzellcn, welche die Gefas£-
bündel uuinittelbar berühren, in Folge von Zenungen, die bei der Dehuungder
Gulle durch das ungleich schnelle Waehsthum verursacht warden, radienartig
angeordnet. Die Gefiissbündelchen sind deutlich einfach collateral mit gut ent-
wickeltem, nach ausson gewendetem Cambiformtheil. Von Sklei\'encliyinfiisersti,iin-
gen sind sie nicht begleitet, und bis jetzt ist mir aueh keine einzige andere Cy-
nipidengalle bekannt geworden, worin sich solche Strünge irgendwo vorfiinden.
Nur das reife Stielchen der Foliigalle, sowie anderer verwandter Formen, nimmt,
sowohl innerhalb wie ausserhalb des Gefassbündelringe3, zuletzt mehr oder
weniger deutlich eine sklerenchyraatische Natur an.
§ 11. Das secundüre Nahrungsgewebe. In den jungen Gallen, welche 2 bis
4 mM. dick sind, haben das primare Nahrungsgewebe und das dickwandige stein-
zellenartige schützende Gewebe nahezu die gleiche Ausdehnung (Fig. 54 Taf. III).
Zerschneidet man dagegen eine Galle von circa 6.5 mM. Mittellinie Fig. 50
Taf. IV), eine Grosse welche die Foliigalle um die Hitte Juli erreicht, so findet
man das dickwandige Gewebe (ss) betrüchtlich vergrössert. Der Larcenkürper
ist aber bis zu dieser Periode kaum gewachsen, wie schon daraus hervorgeht,
dass das primare, nicht regenerationsfahige Nahrungsgewebe (ng Fig. 54 Taf. IV),
noch vollstandig in Takt ist. Beilaufig bemerkt ergiebt sich aus Ictzterer Beo-
bachtung, dass die Nahrungsvorgange der Larve bis zu diesem Entwicklungs-
stadium durch DifFusion stattfinden mussen. Von nun an werden sich aber diese
Verhiiltnisse schnell veriindern, denn es tritt eine Periode raschrrcr Vergrössc-
rung des Thieres ein, wobei es sich mit der Gewebesubstanz seiner Umgebung,
welche dabei zernagt wird zu ernahren anftingt. In der Galle selbst entstehen
von da an, wie es scheint kaum mehr eigentliche Neubildungen, dagegen be-
ginnt dann erst recht die Zellenstreckung; nur die Hautgewebe machen von dieser
Regel eine Ausnahme, da aueh die Zelltheilungen darin noch lange fortdauern.
Die in dem dickwandigen sklerotischen Gewebe auftretende Veriindcrung ist
sehr merkwürdig. Oben wurde sehon erwahnt, dass darin viele dünnwandigen
Zeilen vorkommen, welche, eben wie die dickwandigen Elementc, einen leben-
den protoplasmatischen Inhalt führen. Besonders auf die Vergrösserung die-
ser Zeilen beruht die ausserordentliche Dehnung der sklerotischen Region, doch
sind aueh ohne Zweifel die sklerotischen Zeilen an sich dabei sei es aueh in
untergeordnetem Haasse betheiligt, und auf letzteres Verhaltniss werden wir
unten noch zurückkommen. In Gallen von circa 7 mM. Hittellinie ist es leicht
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16               BEOBACHTUNGEN ÜBER DIE ERSTEN ENTWICKLÜNGSPHASKN
am Ende des Monates Juli die Entstehung des sekundaren Nahrungsgewebes
zu verfolgen (Fig. 57 und 58 Taf. IV). Tn den sich vergrösserenden Zeilen sieht
man zuerst Stjirkekörnehen auftrctcn, dieselben sind in Fig. 57 durch eine Punk-
tirung angewiesen und kommen niemals zu einer solchen rcichlichen Ablagerung,
•wie z. B. in Her Rinde der Tasehenbergigalle. Die Jodiumreaction lehrt, dass
die Starke in dem Gewebe weiehes sioh weiter zu vergrösseren aufhört, allmah-
lich versehwiudet, — das ausgewachsene sekundfire Nahrungsgewebe ist giinzlich
starkefrei. Zu gleicher Zeit mit der Starke entstehen im dickwandigen Gewebe
zahlreiche Vaeuolen (Fig. 5$ Taf. IV), deren Auftreten offenbar mit der be-
triichtlichen Zellenvergrösserung in Beziehung steht; ibre Function möchte darin
zu suchen sein, dass sie das Waelisthum der Zeilen veranlassen, ohne dass dabei
eine entsprechende Vermehrung des Protoplasma\'s stattfindet. Ein solches Wachs-
thum liesse sich als Turgorwachfthum bezeiehnen im Gegensatz zu demjenigen,
welches in der Hauptsache auf Bildung neuen Protoplasma\'s beruht, und wofür
der Name Imbibitionswachsthum bezeichnender ware; wie es scheint beruht die
Vergrösserung des thierisehen Körpers und der niedersten Pflanzen ausschliess-
lich auf letzterer Waehsthumsform, wahrend das Turgorwachsthum im Allge-
meinen charakteristisch ist für die spliteren Wachsthumsphasen der höheren
Pflanzen. Im secundiiren Nahrungsgewebe der Foliigalle verschwinden die
Vaeuolen, ebenso wie die Starke, zuletzt wieder vollstandig, der Raum inner-
halb der Zellc, welcher dadureh entsteht, füllt sich mit dem, durch Imbibition
mit Eiweiss und Oei anschwellenden Protoplasten. "Wie es scheint ist die vor-
übergehende Existenz von Vaeuolen in den Zeilen von Reservestoffbehaltern,
eine weit verbreitete Erscheinung. — Uebergiesst man Priiparate, wie in Fig. 57
und 58 Taf. IV dargestellt, mit Schwefelsiiure, so sieht man iiber das ganze
Gesichtsfeld kleine Oeltröpfchen auftreten, und zwar in die Richtung noch der
Larvenkammer in steigender Quantitat. Bei der Behandlung mit Kupfervitriol
und Kali tritt die für das Eiweiss charakteristische violetfarbung überall gleich*
müssig auf; das Oei und Eiweiss hiiufen sich betrachtlich an mul verleihen dem
sekundiiren Nahrungsgewebe das nümliche körnige und trübgelbliche Aussehen,
welches für das primare Nahrungsgewebe eigenthümlich ist. Mit TTülfe der Jo-
diumreaction ergiebt sich beim Weiterwachsen der Galle ein Zurückweichen der
Sterke vom Mittelpunkt nach der Peripherie, wie aus dem Vergleich der auf
dem Radius mr Fig. 57 Taf. IV gelegenen Zeilen mit den auf dem Radius mq
angeordneten, hervorgeht; dieses crkliirt sich daraus, dass die Zellenvergrösserung
ebenfalls in der geuannten Richtung vorechreitet, allein, wenn die letztere ein
bestimmtes Maass erreicht hat, verschwindet die Stiirl:^ vollstandig. Für die Va-
cuolen gilt dasselbe.
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EINIGEE CYNIPIDENGALLEN.                                          117
Da das Oei und das Eiweiss sich schon gleichzeitig mit der Stiirke anhiiufen,
so ist das Oei in diesem Falie wahrscheinlich kein Product der directen Umwand-
lung des Amylums, sondera scheint vielmehr, eben wie letzterer Körper aus
Nahrstoffen, welche von aussen zuströmen, zu ontstellen; spiiter, beim vollstan-
digen Sehwinden der Stiirke, möchte eiue solche Umwandlung jedoch nehen der
normalen Ablagerung stattfinden. Ich muss bemerken, dass es mir nicht gelang
mikrochemisch mit der fehlingscben Lösung Traubenzucker in dom Nahrungsge-
webe aufzufinden; allein dadurch wird natürlich die Möglichkeit der Gegen-
wart kleiner, sich fortwiihrend umsetzendcr Quantitiiten dieses Körpers nicht
ausgeschlossen.
Ueberblicken wir nun noch einmal die gesammte Figur 57 Taf. IV, welche
an einem Augenblick aufgenommen wurde, wo das primiire Nahrungsgewebe
noch nicht vollstiindig verzehrt, sondern noch theilweise (auf dem Radius mr)
erhalten war, so finden wir Folgendes. — Die starke Einbuchtung auf dem Ra-
dius mq in der inneren !?egrenzung der Larvenkammer, ist die Stelle an welcher
das Thier zuletzt ganagt hat. Die riesenhaft angeschwollenen Zeilen, welche im
Begriff stelion dem Frasse anheimzufallen, besitzen einen dichten gleichmissig
körnigen Inhalt ohne weitere Differenzirung; mehr nach aussen finden sich
Stiirkekörnchen und einzeine Vacuolen in den, Eiweiss und Oei führeuden Zeilen.
Das Vorkonunen von dickwandigen Zeilen an der inneren Oberfljiche der Ein-
buchtung beweist, dass hier das primiire Nahrungsgewebe vollstiindig zernagt
ist. Zwar sind die Elemente des secundiiren Nahrungsgewebes auf Radius mr
betriichtlich kleiner als auf mq, jedoch haben dieselben ihr ursprüngliches Volumen
schon mehrfach verdoppelt, Stiirke und Vacuolen lassen sich darin reichlich
nachweisen. Dass sich bei nahezu gleicher Dicke des gesammten Kammergewe-
bes an dieser Stelle viel mehr Zeilen zühlen lassen, wie auf mq, braucht kaum
einer weiteren Erklarung, da es einleuchtet, dass der Verlust in der Zellenzahl
auf mq zufolge des Frasses, durch die entsprechende Vergrösserung jeder Zelle
an sich, in Bezug auf die Gesammtausdehnung compensirt wird.
Fragen wir nach der eigentlichen Ursache der Vergrösserung der Elemente
des dickwandigen Gewebes, so treten uns zwei Möglichkeiten entgegen, zwischen
welchen eine sichere Entscheidung bisher nicht gelang: es kann niimlichentweder
die Larve die unmittelbare Ursache des Processes sein, oder das Thier gibt dazu
nur indirecte Veranlassung und ein unbekannter innerer Reiz gibt den uiichsten
Impuls. Das Factum, dass sich stets in der unmittelbaren Niihe des Kopfendes
des Thieres die allergrösston Zeilen vorfinden, macht es schwer das Vermuthen
fernzuhalten, es gehe von dem Munde des Thieres eine die Zellenververgrösse-
jung anregende "Wirkung aus.
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118 BEOBACHTUNGEN ÜBER DIE EESTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
Beim Grösserwerden der Larve wird natürlich das Gleicligewicht zwischen
der Dehnung der Zeilen und der in Folge des Frasses eintretende Volumverrin-
geruug des Nahrungsgewebes, zuletzt aufgehoben, und von da an wird daiin die
Uuirissform der Larvenkammer ganz unregelmiissig. Da das Thier die dickwandigen
Zeilen vollstandig aufnimmt, die verdickten Theile der Zellwand aber nicht ver-
daut, ist es leicht diese noch im Mageninhalte erwachsener Larven zurückzu-
finden. Besser noch gelingt dieses bei den Auswurfstoffen, welche erst nach der
einzigen H;iutung welche die Larve erfahrt, niimlich beim Eintreten des Nymfen-
zustandes, entleert, und au die Kammerwand in der Form eiues flachen Kuchens
abgelagert werden.
Im Ganzen ist die Ausbildung des secundaren Nahrungsgewebes ein ziemlich
langsam stattfinderder Process; schon im Juli wenn die Larvenkammer noch
kaum 0.5 mM. in Mittellinie misst ist er im Gange, und tief im August kann
man noch Zellvergrösserung beobachten. Zur Zeit wenn diese vollstandig auf-
hört, fangen diejenigen Zeilen, welche das secundare Nahrungsgewebe auf der
Aussenseite unmittelbar angrenzen, und welche, wie wir früher gesehen haben
ihre Wachsthumsfahigkeit langer behalten, wie die übrigen Zeilen der Aussen-
rinde — mit Ausnahme nur des Hautgewebes, — sich zu verdicken an (Fig. 58
Taf. IV). Transitorische Stïrke und grosse runde Gerbstofftropfen kommen im
Inhalt dieser Zeilen vor. Die Wandverdickung ist von Tüpfelbildung begleitet
und wird zuerst an der, der Larvenkammer zugekehrten Seite sichtbar (zs Fig. 68).
In kraftig wachscnden Gallen dauort die Wandverdickung bis tief im September
fort und erstreckt sich in centrifugale Richtung über mehrere Zellenschichten;
es entsteht dadurch cine Gewebeschicht welche aus förmlichcn Steinzellen mit
müssig verdickten Wiindon besteht, und demzufolge wird in den reifen Gallen eine,
freilich wenig resistente Innengalle gefunden. Diese hiingt nicht selten so loose
mit dem mehr nach aussen gele^enen Schwammgewebe zusammen, dass es dann ein
Leichtes ist dieselbo als selbstiindiges Gebilde aus den Gallen herauszuschiilen.
Bei genauer Durchmusterung der Elemente, welche auf der Innenseite des so-
cundiiren Steinzellengewebes gefunden werden, lassen sich darunter einzelne Zel-
len einer eigenthümlichcn Structur erkennen (zs Fig. 58 Taf. JV), welche aus
Zeilen des primiren dickwandigen Gewehes und zwar aus eigentlichen skleroti-
schen Elementen selbst (nicht aus zwischen diesen eingestreuten dünnwandigen
Zeilen) entstanden sind. Es hat sich hierbei die früher besprochene dunne Stelle
ihrer "Wandung zuerst betrachtlich gedehnt, daher zu einem an der Thyllenbil-
dung erinnernden Process Veranlassung gegeben; spüter ist die Verdickung einge-
treten. Es ist kaum zweifelhaft, dass auch im secundaren Nahrungsgewebe — und
ieh habe darauf schon früher hingewiesen — Nahrungszellen eines ahnlichen Ur-
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EINIGEB CYNIPIDENOALLEN                                             119
sprunges werden gegenwartig sein können; allein die Isolirung derselben gelang
mir nicht volstandig, sodass die Structur des Nahrungsgewebes in diesem, frei-
lich untergeordnetem Punkte, noch nicht ganz klargestellt ist.
§ 12. Eitifliiss der Gallen auf ihre Unterlage. Ein einziges Eichenblatt
vermag 6 bis 8, ja selbst 10 Foliigallen, welche zusammen weit mehr als das
Blatt wiegen können, zur vollstiindigen Ausbildung zu bringen. Woher beziehen
diese Gallen ihre brennbare Substanz? — In dieser Beziehnng muss erstens
bemerkt werden, dass die Blattgalle in Folge der Gegenwart von Chlorophyll-
körnern in ihrem Hautgewebe offenbar selbst im Stande ist Kohlensiiure zu zer-
setzen, jedoch kann die Quantitilt der dadurch gebildeten Kohlenhydrate sicher
keine betriichtliche, für die Nahrung der Galle ausreichende sein, sondern, wie
bei einer fleischigen Frucht, z. B. einem Apfel oder einer Bime, muss die
Hauptmasse der Nahrsubstanz den Organen der Nahrpflanzc entlehnt werden.
Zufolge des letzteren Umstandes üben die Gallen denn auch einen sehr merk-
baren Einfluss auf ihre Umgebung aus, welche natürlich besonders deutlich ist
wenn mehrcre Gallen dicht beisammen auf einem Blatte sitzen, und die init der
Wirkung vollstiindig farbloser Gallen, welche sich also in Bezug auf ihre Nahr-
pflanze als echte Parasiten Yerhalten, vollstiindig übereinstimmt. Diese Wirkung
besteht hauptsiichlich darin, dass die Zeilen des Blattes in der N;iho der Galle
gebleicht werden, ein vergilbtes Ansehen erlangen. Bei der Beobachtung zahlreicher
Einzelfülle, erhiilt man den Eindruck, dass dieses Gelbwerden, welches bis zu
einer Entfernung von mehreren Centimetern von der Befestigungsstelle der Galle
im Blatte bemerkbar ist, im Allgemeinen nur zwischen der Galle und der Blatt-
spitze, oder zwischen der Galle und dem nachstliegenden Blattrande, jedoch
nicht auf der entgegengesetzten Seite der Galle auftritt. Dabei wild nicht selten
der über oder seitlich von der Galle gelegene Theil des Blattes, welcher also
der Blattspitze oder dem Blattrande zugewendet ist, vollstandig getödtet, und
die Linie welche in diesem Falie todtes und unveriindertes Blattgrüngewebe von
einander trennt, geht durch den Befestigungspunkt der ganz normal weiter*
wachsenden Galle. Aus diesen Thatsachen geht hervor, dass die Nahrstoffe der
Galle zwar aus allen Richtungen zuströmen können, dass dabei jedoch gewisse
Blatttheile leichter erschöpft werden wie andere: aus der Blattspitze oder von
dem nachstbenachnarten Seitenrande findet der Stofftransport weitaus am leich-
testen statt. Diese Verh&ltnisse erklaren sich, wenn man von den beiden fol-
genden Annahraen, die in anderweitigen Thatsachen ihre Begründung finden *
* De Vries, Wachtthunugetchkhte der Zuekerrübe, Landwirthschaftliche Jahrbücher, 1879, pag. 487.
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120               BEOBACHTUNGEN ÜBER DIE EESTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
ausgeht, namlich erstem, dass die normale Strömung der in den Blattern be-
reiteten Substanzen im erwachsenen Blatt nur von der Spitze zur Basis und
von dem Rande zum Mittelnerven gerichtet ist; und zweitens, dass gewisse
Inhalskörper (z. B. Blattgrünfarbstoff) ausgewachsener Zeilen, wenn einmal ver-
nichtet, sich niemals wieder regeneriren können. Wenn dieses als richtig aner-
kannt wird ist es deutlich warum die Blattspitze oberhalb, und die Blattlappen
seitlich von der Galle die grösste Gefahr laufen erschöpft zu werden; denn die-
selben sucben sich schon auf Grund der normalen Strömung immerfort von oben
nach unten, respeetive von aussen nach innen zu entlceren und die Saugkraft
der Galle fügt dieser Strömung eine gleichsinnig gerichtete zu. Dagegen sind
die, in Beziehung zur Galle nach unten oder nach innen gelegenen Theile des
Blattes, in viel gunstiger Bedingung, da die Saugkraft der Galle der norma-
len Strömung, welche das Blatt zu entleeren sucht gerade entgegenarbeitet,
sodass der Substanzverlust den die Zeilen erleiden nur gering sein kann. —
Es wirft dieso Betrachtung ebenfalh Licht auf\' die Erklürung des Instinktcs der
Taschenbergiwespe (und ahnlicher Formen) ihre Eier niemals nahc am Blattrand,
sondern stets in geringe Entfernung vom Mittelnerven, oder in diesen selbst,
niederzulegen; auf die entsprechende Stellung, welche die dadurch erzeugten
Gallen spiiter an den Blattern einnehmen, wurde schon oben (§ 8) eingegangen.
Für diejenigcn Gallwespen welche sehr kleine Gallen erzeugen, ware ein solcher
Instinkt nutzlos, und fehlt denn auch giinzlich.
Betrachten wir nun noch einige anderen Falie in welchen eine Galle einen
ausserlich sichtbarcn Einfluss auf die tragenden Organe ausübt.
Die Linsengallen, wozu die Numismatis-, Lenticularis- (Fig. 25 Taf. II), Lae-
viusculus- und Fuinipennisgalle gehören, zerstören ebenso wie die Foliigalle in
den Zeilen ihrer Naohbarschaft den ChlorophyllfarbstofF; da sie aber nur mit den
feinsten Adern der Blattspreite, aus deren Cambiform sie entstehen, in directer
Verbinding sind, auf die Hauptstrombahnen der Nahrstoffe also nicht influen-
ziren können, so sind sie gewöhnlich in der Mitte eines gelben Fleckes gestellt. —
Bei der Verwundung, welche der Entstehung der Linsengallen vorangeht ist
etwas mehr als die halbe Dicke der Blattspreite vernichtet. Diejenigen Zeilen*
schichten der unversehrten iliilfte der Blattdicke, welche an der eigentlichen Gall-
bildung keinen direeten Antheil nehmen, wie die Epidermis der Blattoberseite
und das angrenzendo Pallisadenparenchym, fiirben sich schön roth in Folge der
Entstehung eines rothen Pigmentes in ihrem Zellsaft. Dieses ist aber Vorbote
ihres Todes, welcher schon langst bevor die Galle vom Blatte fallt eintritt.
Wie bei den Linsengallen, trifft auch bei zahlreichen anderen Formen die
Regel zu, dass die Tragorgane in der Nahe der Galle zu Grunde gehen. Die;
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E1NIGEB CYNIPIDENGALLEN.
Baccarumgalle, welche man im Mai lebend auf den jungcn Eichenbliittem an-
treffen kann, stirbt im Juni and mit ihr gewöhnlich auch ein ziemlich ausge-
dehntes Areal der Blattspreite. Auch die grosseren Knospengallen, wie die
Gemmae-, Solitaria- und Megapteragalle vernichten den Kingtheil der Knospe
auf welchem sie ruhen, wie dieses auch bei der Terminalisgalle schon angege-
ben wurde; solche Knospenüberreste werden dann spater von den Aesten gelost
und abgeworfen. Sehr kleine Knospengallen wie Autumnalis und gewisse andere
weniger genau bekannte Formen, verursachen dagegen den Tod der Kuospeu
nicht. — Eigenthümlich ist der Einfluss, wclchen die an den mannlichen Blü-
thenkjitzchen der Eiche vorkommcnden Baeearumgallen auf die Spindcln dieser
Kiitzchen ausüben, und welcher darin besteht, dass diese Stiele mchr oder we-
niger verholzen und nicht so früh abfallen, wie unter normalen Verhiiltnissen.
"Wenn diese Gallen sich an Nebenbliittern gebildet baben, findet Aehnliohes statt,
indem die uuterhalb der Galle gelegene Partie der Stipel sich betriichtlicli ver-
dickt, sich grün ftirbt und im Allgemeinen die Natur eines gewöhnlichen Blattes
annimmt; langst nachdem die gesunden Nebenblatter schon vertrocknet und ab-
abgefallen sind sitzon die gallentragenden noch im frischen Zustand am Zweige.
Diese Erscheinungen lassen sich anscheinend aus der grossen Nahrungsbelürf-
nis8 der Galle erkliiren, wodurch eine intensive Strömung der Niihrst ofte in den
Spindeln oder Stipelbasen rege bleibt, zu einer Zeit, wenn in den gallcnfreien
gleichnamigen Organen, für eine solche Strömung keine Ursacho mchr besteht.
Andere als durch die Nahrungsverhültnisse bedingte Einrlüsse scheinen die
Gallen auf ihre Unterlage nicht auszuüben; zwar lasst sich der Beweis für diese
Behauptung bis jetzt im Allgemeinen nicht beibringen, doch wird dieselbe durch
verschiedeno Beobachtungen wahrscheinlich gemacht, so z. B. durch die Boziehuug
der Kolhirigdlle zu ihrer Umgebung. Uiese Galle geht aus der Knospcnbasis
einer Sommerknospe hervor, und ist schon im Juni, wenn der Johanaisspross
noch entstehen muss, als ein 2 bis 3 inM. dickes Köiperchen aufzufinden. Bei
ihrer Entwicklung bleibt die Knospe selbst ganz normal und uuversehrt, uud
wenn man den Zweigtheil, welcher oberhalb der Galle vorkommt abschneidet,
bo entwickelt sich die Knospe zu einem ganz normalen Sommersprosse (« Fig. 67
Tai. IV), und es stehen dann eine Kollarigalle und ein Zweig in der Achscl
desselben Blattes. Da die Cynips kollari ihre Eier gewöhnlich ablegt in Knos-
pen, welche zu schwach sind um Sommersprosse zu bringen, findet man ohne
absichtliche Verletzuug, solche Vorkomnisse im Freien nur selten, doch kaan
man, besonders nach Maikaferfrass, bisweilen mehrere dergleichen Objecte sammeln.
Ein andcrer schoner Beleg für die unveranderte Natur der Knospe, welche an
ihrer Basis eine Kollarigalle trügt, entstcht folgendermanssen. Die kleine An-
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JJATTTURK. VERH. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XXII.
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122             BEOBACHTUNGEtf ÜBER DIE ERSTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
dricus pilosus ist die in beiden Geschlechtern vorkommende Form, welene die
Geinmaegalle erzeugt. Dieses Thier legt jedes Ei genau auf den Vegetationspunkt
einer Sommerknospe, und thut dieses Anfang Juli, wenn die Kollarigallen noch
sehr klein sind. Zweige, welcho letztere Gallen schon tragen, werden von den
Pilosusweibchen nicht selten zum Eierlegen gewahlt, und es wird dann dazu
bisweilen eine Knospe verwendet, deren Basis schon einer Kollarigalle Dasein
gp^eben hat. Dessenungeachtet cntwickelt sich die Knospe unter dem Einfluss
des Pilosuseies zu einer vollkommen normal ausgebildeten Gemmaegalle, und
spiiter im August findet man dann die beiden, so ausserordentlich verschiedenen
Gallen, in der Achsel des niimlichen Blattes. Die Kollarigalle scheint also die
Natur der Knospe von welcher sie getragen wird, auf keinerlei Weise zu affizi-
ren, und so möchte es auch in anderen Fiillen sein.
K A P I T E L VI.
Die Megapteraoalle *.
Taf. IV Fig. 59—66.
§ 1. Beschreibung der Galle. Die Megapteragalle (Fig. 59 Taf\'. IV) findet
sich im Mai und Juni an der Basis alter Eichenstamme, ein- oder zweijlihriger
Eichenkeimlinge und vorjahriger Stocklohden, an sehattigen feuchten Oertern. Die
grössten Exemplare findet man versteekt zwischen Gras und AIoos an Hügelab-
hiingen gegen Süden, wo sie schon Anfang April auftreten; an kiilteren Orten
kommen im Laufe des Monates Mai fortwahrend neue Gallen zum Vorschein.
Die Galle erreicht die Grosse einer Erbse, ja selbst einer Kirsche, und besitzt
eine Farbe wie weisser Wachs, oft aber mit intensiv rothem Anflug. Sie ent-
wickelt sich aus dem Vegetationspunkt einer schlafenden Knospe auf deren
Ringtheil sie im reifen Zustand ruht. — Die Aussenrinde erwachsener Gallen
besteht aus einer dicken Schicht saftreicher, dünnwandiger, gerbstoffführender
Zeilen, deren Wande nur in der Nahe der sehr geriiumigen Larvenkammer
etwas verdickt und getüpfelt sind; die ringförmig angeordneten Gefassbündel,
Bewohnt von Trigonaspis megaptera Panzeb. Synonym: Trigonaspis cmstalis.
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123
EINIGER CYNIPIDENGALLEN.
welche in den jungen Gallen sehr leicht aufzufindeu sind, kommen in den
filteren Individuen kaum mehr zur Beobachtung, da sie mehrentheils durch
secundare Veriinderungen unkenntlich werden. Die Galle liisst sich in Bezug
auf ihre anatomische Structur am nilchsten mit der Baccarumgalle vergleichen,
nur mit dem Unterschied, dass letztere Zucker anstatt Gerbstoff enthült. —
Die Megapterawespen kommen im Juni nach aussen und sind leicht kenntlich
an ihrem lackrothen Abdomen; wenn man die Thiere im Grossen züchtet, so
übertrifft die Zahl der Miinnchen derjenigen der Weibellen um ein Geringes.
Unter vielen hunderten Stücken fand ich einzelne Thiere deren Abdomen ganz
schwarz war, nur mit der Ausnahme eines rothen Fleckes auf der Unterseite.
§ 2. Das Eierlegen der Megapteraioespe und die Renumgalle. Dass die Me-
gapterawespe die in beiden Geschlechtern vorkommende Generationsform einer
Art ist zu welcher Biorhiza renum Hartig als weibliche Generation gehort,
lehrte zuerst Adler *. Nach vielen vergeblichen Versuchen gelang es mir Adlek\'s
Angabe zu bestiitigen, und nachdem ich bemerkt hatte, dass die Renumgalle
sich nur reichlich vorfindet an solchen Eichenzweigen, welche in fortwahrendem
Schatten wachsen oder nach Norden gekehrt sind, waren die Schwierigkeiten
der Cultur dieser Galle für mich überwunden, und habe ich zahlreiche Exem-
plare derselben aus denjenigen Blattern zutn Vorschein kommen sehen, in welche
ich die Megapteraweibchen Eier hatte legen lassen.
Wie ihr Name bezeichnet ist die Renumgalle ein nierenförmigcs Gebilde;
dieselbe erreicht die Grosse eines Hanf\'kornes und besitzt eine grüuliche Farbe
nur selten mit rothem Anflug an der Sonnenseite; die grössten EKemplare sind
mehr weisslich und gleichen in ihrem iiusserlichen Vorkommen der Megaptcra-
galle, nur sind sie weit kleiner. Man findet die Galle im Oktober in dichten
Reihen beiderseits auf den Seitenkanten der dicksten Nerven, auf der Untei-
seite der Eichenblatter. Gewöhnlich sitzen neben einzelnen gesunden und wohl
ausgewachsenen Individuen auf demselben Blatte mehrere kleinere vertrocknete,
schon im August abgestorbene Stücke, uud beim Aufbewahren auf feuchtem Sando,
gehen von den scheinbar unversehrten Gallen noch sehr viele zu Grunde, mithin
ist die Vegetationskraft der Galle nur schwach. Im reifen Zustand wird sie von
einem ausserst feinen und zerbrechlichen Stielchen getragen, welches ui>mittel-
bar mit dem Gefassbündelring des Nerven in Verbindung steht, in gleicher
Weise, wie bei der Foliigalle beschrieben wurde. Auch darin stimmen diese
beiden Gallen mit einander überein, dass dieselben ausschliesslich Phloëm- oder
Generationacichttl der EfchengallKetpen, Zeitschrift tut wissenacliaftliche Zoölogie, 1881, pag. 197.
*
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124           BEOBACHTUNGEN ÜBER DIE ER8TEN ENTWICKLUNGSPHASEN
Cambiformbildungcn * sind. Dagegen unterscheiden sie sich daduroh von ein-
ander, dass die Foliigalle im November mit dem Blatte zu Boden ftUlt, wiihrend
Renum sich gewöhnlich in Folge des Zerbrechens des Stielchens vom Blatte
lost. — Zur Zeit wenn Letzteres geschieht, njinilicb Ende Oktober, ist die
Rinde der Renumgalle dicht mit Starke angefüllt; einige Schichten eiweiss-
und oelführender Zeilen, welche das primiire Nahrungsgewebe darstellen, be-
rühren die nur unvollstandig ausgebildete Larve. Das Nabrungsgewebo wird von
ciner ellipsoïdischen Schale diekwandiger Tüpfelzellen eingeschlossen, welche in
ihrem Baue den analogen Zeilen der Megapteragalle sehr nahe kommen, jedoch
zu einer vollkommeneren Ausbildun^ gelangen, sodass bei der Renumgalle im
Winter nach dem Absterben der weiehen Rinde, eine leste Inneugalle zurückbleibt
innerhalb welcher die Larve weiter ibrtlebt. In der Aussenrinde kommen viele
feine Gefassbündelchen vor, welche in Ringlage urn die Larvenkammer angeordnet
sind. — Erst im Oktober des nüchstfolgenden, oder selbst des zwei tfol genden
Jahres, nachdem die Galle liingst abgestorben ist, findet in derselben die Nymf-
bildung statt und im Dezember oder Januar schlüpf\'t das kleine flügellose Wes-
penweibchen Biorhiza renum daraus hervor. Ehe wir zur Besprechung des Eier-
legens dieses Thicres übergehen, mogen noch zuerst einige kurze Bemerkungen
über die Entwicklungsgeschichte der Renumgalle hier Platz finden.
Im Mai und Juni 1880 und 81 habe ich viele hunderte Megapterawespen in
geriiumige mit Gaze überspannte Eisendrahtcuben eingesperrt, welche über Ei-
chenzweige gebunden wurden. Die Thiere legen sehr leicht Eier und betragen
sich dabei ungefahr wie die Taschenbergiwespe, doch fallt es auf\', dass sie mit
ihrer Legeröhre sehr grosse und unregelmassige Wunden in die Seitenkanten
der Nerven machen. Da dieses im Juni stattfindet, a!so zu einer Zeit wenn die
Sklerenchymfaserbündel noch aus dünnwandigen Elementen bestehen, erkliirt es
sich, dass dieses jugendliehe Gewebe au den verwundeten Stellen zu Grunde
geht. Da die tieten Wunden sich spiiter im Sonnner mit einer braunen Kork-
schicht schliessen, entstehen an ihrer Stelle brauntarbige Gruben in den Nerven,
welche geeignete Merkmale iib»eben urn, lange bevor die Renumgallen aus den
Bliittern brechen, die jungen lienumlarven aut\'zufinden.
Die Eier der Megapterawespe stimmen in ihrer Grosse und Lage ziemlich
* Es wiirc möglich, dass diese und olie iihnlichen Gallen aus procambinlem Phloëm entstehen.
Jedenfalls ist es sicher, dass die Galleumiitter ihre Eier innerhalb der unreifea Gefassbündel legen,
und dass nuch die Larvenentwicklung schon anfiingt, ehe die Gefassbündel enrachsen sind; allein da
zur Zeit sind Eier oder Larven von dem Phloëmprocambiura, dnrch Xylem, und Parenchym getrennt,
und die Gallbildung beginnt erst viel spüter.
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EIN1GEB CYNIl\'IDENGALLEN.
vollstiindig mit dem was wir bei Taschenbergi gefunden haben überein, nur mit
dem Unter8chicdc, dass die Nervenrinde in ihrer naolmten Umgebung vernichtet,
dagegen neben dein Eie der Tascbenbergiwespe nur von dem f\'einen Bohrkanal
durchsetzt ist. Wenige Tage nachdem ich eine Wespe in ein Blatt Eier hatto
legen selieu, untersuchte ich die Blattnervcn mikroskopiscb und fand, dass schon
im Juni die kuglige Larve innerhalb der Eischale ausgebildet war. Da die Re-
nuiiigallen jedoeh erst Ende September, oder selbst im Oktober aus den Bliittem
bervorbrechen, bestebt in diesem Falie eine, wiihrend Juli und August andauernde
Lnrvenruhe, welche den Beweis dafür liefert, dass die Entwickluug der Larve
aus dem Eiinbalt, nicht nothwendig mit der Gallbildung verknüpft ist, sondern
dass diese die Verwirklichung eines ganz anderen Momentes fordert, welches
erst im September und Oktober in Erfüllung tritt. Aehnliches fanden wir schon
früher bei der Ilieraciiualle.
Da die Megapterawespe ihre Eier innerhalb des Gefassbündelringes in die
Mitte des Nerven niederlegt, muss bei der Gallbildung in gleicher Weise wie
es bei der Folii- und Ostreusgalle angegeben wurde, der Larvenkórper zwischen
zwei Xylembiindel durchgleiten um, vennittelst des heranwaehsenden Plastcmes,
ausserhalb der Grenze des Blattes gebracht zu werden. Dadurch erkliirt sich,
dass auch unterhalb der Renumgalle ein callusartiges Gewebe gefundon wird,
welches gleichsam eine Pseudomorphose des Eies der Megapterawespe ist. Im
Unterschied von der Foliigalle *, welche in einer kleinen Entfernung von dem
Bohrloche aus dem Nerven bricht, sticht die Renumgalle aus der unregelmassi-
gen Verwundung des Nerven selbst hervor. Im Uebrigen stimmen die Vorgiinge
bei der Plastem- und Kammerbildung, für soweit ich diese beobachtet habe, ge-
nau mit den analogen, bei der Foliigalle beschriebenen Verhaltnissen übereiiu
§ 3. Enticicklungsgeschichte der Meyapteragalle. Nachdem die Renumwespe
im Winter ihre Galle verlassen bat, sucht sie sich sofort schlafende Knospen
am Fusse der Eichenstamme auf, in welche sie, genau in derselben Weise wie
die Foliiwespe (Fig. 35 Taf. III) auf den Vegetationspunkt, ohne diesen dabei
zu verwunden, ein Ei legt. Da stets mehrere dieser Knospen beisammen sitzen,
und das Thier bevor es sich entfernt, diese alle bcsucht, gclingt es ziemlich leicht
selbst im Freien, mehrere Knoppen zu sammeln in welchen noch von der Ei-
schale eingeschlossene Larven liegen; zu diesem Zweckc bat man nur, zur Zeit
wenn die Gallentwicklung beginnt, diejenigen Knospen zu untersuchen, welche in
* Sowie von der Longiventris, Ostreus, Divisa und anderen Gallen, welche alle neben dem von der
Mutterwespe angefertigten Bohrloche sitzen.
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126             BEOBACHTUNGEN UBER DIE EESTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
der Nahe einer eben sichtbar gewordenen jungen Galle vorkommen. Auch die
jüngeren Entwickelungsstadien der Galle, deren Gegenwart in den Knospen iius-
serlich nicht sichtbar ist, lassen sich anf diese Weise in genügender Anzahl für
eine Untersuchung einsammeln. Es gilt dieses natürlich nur lür gunstige Gallen-
jahre, wie in der Gegend von Wageningen, die Jahre 1880 und 81 gewesen sind.
lm Allgemeinen stimmt die Entwicklungsgeschiehte der Megapteragalle sehr
vollstandig mit derjenigen von Taschenbergi überein, and im Anfang geht dieser
Parallelismus so weit, dass die für die letztere Gallen angefertigten Figuren 37a,
bf c und d Taf. III auch für Megaptera geiten kunnen *. Bei der nun folgendcn
kurzen Bcscbreibung moge daher auf diese Figuren Rücksicht genommen werden.
Anfang oder Mitte Miirz, an kühlen Orten selbst noch im April, fiingt die Ueber-
wallung der jungen Larve dadurch an, dass sich ein dicker Plastemwall aus
dem Meristem des Vegetationspunkte ringsum den Eikörper erhebt. Die Waehs-
thuin^henimung dieses Plastems an der Stelle des directen Contakts zwischen
demselbcn und dem Thiere, und die Beschleunigung dieses Wachsthums in einer
gewissen Entfernung vom Berührungspunkte, voranlassen die allmiihlige Ein-
6chliessung des Larvenkörpers. Sind die Plasteme noch nicht vollstandig gc-
schlosson, und entfernt man unter dem Praparirmikroskop aus dem Kammer-
loche junger Gallenanlagen, welche man durch feine Querschnitte von der Knos-
penachse getrennt hat, die Eischale, so kann man leicht durch das Kammerloch
auf das Thier herabblicken. Wenn dieses zur geuannten Zeit aus dem Plastem
frei pr&parirt wird, so findet man dasselbe von einer sehr resistenten Embryonal-
haut bekleidet, und kann man die feinen Chitinkieferchen bei 400-facher Ver-
grösserung leicht auffinden. In der Farbe sind das Plastem und die Larve ein-
ander iihnlich, da beide das bekannte Aeussere jugendlicher Gewebe aufzei-
gen, welches sich am Besten einer farblosen Emulsion von Oei und "Wasser
vergleichen liisst. Eine kleine Partie des Plastems, welche dem Bande der
Kammerloches entlehnt wurde sieht man in Figur 60 Taf. IV dargestellt. Wir
finden hier die namliche Struktur zurück, welche für das Plastem der früher
betrachtetcn Gallen kennzeichnend ist; nur in untergeordneten Besonderheiten
zeigeu sich Unterschiede, z. B. darin, dass man in diesem Falie leicht die Kern-
körpercheu in den Kernen sehen kann, welches z. B. bei der Terminalgalle
nicht gelang. Es werden in den Plastemzellen Saftraume mit Protoplasmaban-
dern gefunden. — In Bezug auf Fig. 60 sei noch darauf hingewiesen, dass
* Es sei daran erinnert, dass der Uebersichtlichkeit halber die Eischalen in den gcnannten Figuren
nicht mitgezrichnet wurden. Auch in den Prtiparaten der jüngsten Megapteraanlagen gelingt es leicht
die Eischnle aus dem Kammerloch zu entfernen.
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EINIGER CYNIPIDENGALLEN.                                          127
mit la die Zeilen welche den Larvenkörper beriihren, rait/b diejenigen der\'freien
Oberflöche angedeutet sind.
Aus der Entstehung der Megapteragalle, in Folge der Umwallung der Larve
durch das Meristem einer Knospe, erkliirt sich warum man auf der Spitzo voll-
stiinrlig ausgewachsener Gallen dieser Form, kleine Blattrudimente (br Fig. 59 ft
Taf. IV) ringsum die Oallennarbe (nb), das ist die Stelle wo sich das Kam-
merloch zuletzt susammengesehlossen hat, auffinden kann.
§ 4. Ueber den anatomischen Bau der jungen Megapteragalle. Die Differenzi-
rungen im Plastem der Megapteragalle bieten vielfaches Interesse. Da diese Ver-
hiiltnisse hier klarer vorliegen wie in den niichst verwandten Taschenbergi- und
Similisgallen, sollen dieselben hier eine etwas ausführlichere Besprechung finden.
Zuvor muss ich bemerken, dass nur sehr junge Gallen, namlich diejenigen, welche
wie in der Fig. 61 Taf. IV abgebildet, noch giinzlich unter den Knospensehuppen
versteekt sind, sich eignen eine klare Einsicht in die Structur der Galle zu eröff-
neu; in alteren Exemplaren richtet die sehr gefriissige Larve grosse Zerstörun-
gen an, wodurch z. B. die Beobachtung des Gefassbündelverlaufs erschwert, oder
selbst unmöglich gemacht wird. Ueberdies sind in den uiteren Gallen in der Nach-
barschaft der Larvenkammer dickwandige Tüpfelzellen abgelagert, welche das
Priipariren mühsam machen. Es sei weiter darauf hingewiesen, dass man die
feineren Structurdetails, wie z. B. die Entstehung der Procambiumstriinge, viel
leichter in frischen, lebenden Gallen sehen kann, wie in Alcoholmaterial.
Diejenigen Knospen, welche 0.5 mM. hohe, vollstlindig von den Knospen-
schuppen eingeschlossene Gallen tragen, sind mehrweniger gedunsen und da-
durch von den gallenfreien Knospen zu unterscheiden. Langssehnitte davon
(Fig. 61 Taf. IV) lehren, dass der Ringtheil (rt) welcher die Galle triigt, in
Uebereinstimmung mit der geringen Grosse des ganzen Cryptoblasten, sehr dünn
ist; übrigens besitzt dieser Ringtheil die namliche Structur wie in den Gross-
triebknospen. Auf dem Querschnitt desselben * zeigt sich namlich (Fig. 62
Taf. IV) der Holzring in der Form eines Fünfeckes, welcher das Mark ein-
schliesst. Cambium und Phloëm schliessen sich dem Holzringe enge an und
feine Gefassbündelchen biegen sich in nahezu horizontale oderschiefaufsteigende
Richtung (Fig. 61) zu den Knospenschuppen. Wenn man den Bündelring weiter
nach oben verfolgt, findet man. dass die Xylembundel betrachtlich dunner wer-
* In Fig. 61 sind die Niveaus, welche den Figuren 62—66 entsprechen, durch übereinstiinmenda
Zahlen zwischen Klammern angegeben.
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128              BEOBACHTÜNOEN ÜBER DIE EESTEN ENTWICKLUNGSPHA.SEN
deu (Fig. 63). Noch höher, niimlich an der Basis der jungcn Galle, ordnen sie
sich mit grosser Scharfe in fünf Gruppen, welche jede aus einer veranderlichen
Zahl elementarer Bündelchen bestehen (Fig. 64). Langsschnitte lehren, dass die
Bundel hier nur aus Netztracheïden zusammengesetzt sind, wahrend das übrige
Gewebe der jungen Galle, welches sie durchsetzen, aus sehr kleinen oclführen-
den, parallelopipedischen Zeilen mit miissig dicken Wanden ohne Tnterzellen-
larraume, besteht. Noch höher vereinigen sich die Hündel zu fünf oder sechs
gesonderten Strangen, welche in die Galle selbst hineintreten; giebt es deren
fünf so entsprechen dieselben den fünf vorhergenannton Pündelgruppen (Fig. 64),
und ihre complizirte Natur liisst sich besonders im Xylemtheile, welcher aus
einigen gesonderten Partieën besteht, erkennen. Vorfolgt man die Hündel bei
Gallen, welche 1 mM. Liinge erreiebt ha ben bis zur Höhe des Centrums der
Galle, so bemerkt man, dass dieselben sich in tangentiale Bichtung zu verzwei-
gen anfangen, in Folge dessen ihre Zahl sich in der oberen Hiilfte der Galle
(Fig. 60) zu 13 bis 20 vermehrt. Geht man jeden dicser Zweige noch weiter
nach, so findet man, dass sie in Procambiumbündel enden, die sich nahe der Gal-
lenspitze im Parenchym verlieren; einc Bezichung derselben zu den Blattrudi-
menten (br Fig. 61 Taf. IV) konnte ich nicht entdecken.
Der Querschnitt der Gefiissbündcl junger Megapteragallen zeigt eine unerwar-
tete Eigenthümlichkeit nuf, namlich die, dass der Cambiform- oder Phloëmtheil
jeden Stranges eine ringsum geschlossene Scheide des Xylems darstellt (Fig. 65
und 66 Taf. IV); die Dicke dieses Ringes ist auf der nacli innen, der Larven-
kammer zugekehrten Seite des Xylems am grössten. In anatomischer Bezie-
hung besitzen mithin die kleinen Gefassbündel der Megapteragalle eine gewisse
Aehnlichkeit mit den concentrischen Gefassbündeln der Farne, welche ebenfalls
centrales Xylom und peripherisches Phloëra besitzen. In den alteren Gallen liisst
dieses Verhiiltniss sicli kaum mehr beobachten, da die Gefassbündel, welche
stets nur sehr schwach bleiben, darin ihre Bedeutung giinzlich verloren haben,
und von den sich stark verdickenden Parenchym zeilen der nachsten Umgebung
ganz verzerrt und beinahe unkenntlich gemacht werden.
Der concentrische Bau der Gefassbündel der Megapteragalle, findet sich auch
in anderen Bildungen, welche eine ahnliche Entwicklungsgeschichte wie diese
Galle besitzen, zurück; so traf ich z. B. in den schonen Albopunctatagallen im
rcifen Zustand einen Ring concentrischer Gefassbündel ausserhalb der Innengalle au.
Bei der von Aphilothrix malpighii Adlbr * bewohnten Galle, welche sich, iihnlich wie
• Zeitschrift für wissensch. Zoölogie, 1881, pag. 183.
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EINIGEK CYNIPIDENGALLEN.                                          1^9
die Megapteragallc aus dom Vegetationsuunkt eines Cryptoblasten entwickelt *,
ist die dunne Phloëmbekleidung auf der Aussenseite des Gefassbündels ganz
versehwunden, wodureh ein einfach collaterales Bundel cntsteht, welches je-
doch das Xylem auf\' der Aussenseite — der Obcrfliiche der Galle zuge-
kehrt — triigt.
Die Structurverhiiltnisse der übrigen Gewebe der jungeu Galle, in welcheu
die Gefassbündel eiugebettet liegen, bieten mebr Versehiedenheiten in stofflioher,
wie in anatomiseher Ilinsieht dar. Xur nahe bei der Spit/e der Galle, namlich
in dem Gewebe des Kammerloches (ly Fig. GL Taf. IV) liegen einzelne collen-
chymatische Elemente, übrigens findet man ausseliliesslich kleinzelliges Paren-
chym, welches uur dem Zellinbalt nach verschiedenartig ist. So lassen sieb z. B.
in dem in Figur (31 abgebildeten Zustand, in welchem die ganze Diekeder Galleu-
wand von der Oberfliicbe bis zur Larvenkammer 20—25 Zellscbiebten umfassr,
drei verschiedene Hegionen unterscbeiden. Die fünf bis sieben, der Oberfliicbe
angrenzenden Zellschichten, sind sebr gerbstoffrcich and grenzen oline Vermittlung
von Zeilen geiniscbten Inbaltes, an das dem Centrum zugekebrten Gewebe, \\\\el-
cbes reicb an Eiwciss aber gerbstofffrei ist, — die G renzo zwiscben dicsen bei-
den Gowebon liegt cin wenig aussorbalb der Gefassbündel (yb). Die der Larven-
kammer berübrende Zellscbicht {ny Fig. 01), enthalt ausser Eiwciss zahlreiche
Oeltröpfcbcn uud bildet die erste Zcllenlage des Nahrungsgewebes. Beirn wei-
teren Wachsthum der Galle vermelirt sich die Zahl der Zellschichten des
Nahrungsgewebes in centrifugale Richtung, dadurch, dass die weitor nach ausseu
liegenden Zeilen des obengenannteu Laweissgewebes sich mit Oei anfüllon. Ein
Gegensatz zwiscben primiires und secundüres Nahrungsgewebe, wie wir einen
solchen bei der Foliigallo kennen lerntcn, habe ich hier ebensowenig aufgefunden
wie in der Baccarumgalle. Dagegen liisst sich in den wachsanden Gallon, besondera
leicht nahe an der Basis und in der Nahe der Gefassbündel, Ötiirke nachwoisen,
welche aber niemals so reichlich auttritt, wie z. B. in der Baccarumgalle, und
bald verschwindet.
Die weitere Gewebeanderung in der Megapteragalle ist einfacher Natur und
besteht hauptsachlich in einer, wiihrend langerer Zeit mit Zelltheilung verknüpf-
ten Ausdehnung des Gerbstoffgewebes. Zu gleicher Zeit verringert sich, in Folge
des Frasses der Larve, alles innerhalb der Gefassbündel vorkoinmende Ge-
webe. Dass die Gefassbündel selbst nicht zernagt werden verdanken sie dem
Schutze, welchen die nunmehr sich bildenden dickwandigen Tüpfelzeden ihnen
* Gallenmutter Andricus nudus Aclek.
D17
NATÜVKK. VEK11. DER KOMNKL. AKADEMIE. DEEL XXII.
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130           BEOBACHTUNGEN ÜBEE DIE EESTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
verlcihen. Inzwischon erreicht die Larve ihre Reife und verandert in eine
Nymfpuppe.
§ 5. Besondere Stellungsverhültnisse. Wenn man die gewühnliche Form der
Megapteragalle (« und (1 Fig. 59 Taf. IV) von dem Stamme oder dem Zweige an
welchem sie sitzt abbricht, so findet man darunter die zurückgekrümmten
Knospenschuppen des Ringtheils der schlafenden Knospe von welcher die Galle
erzeugt wurde, eben wie bei der Tasclienbergi- und Similisgalle. Doch ist dieses
nicht immer der Fall, denn die Galle wird bisweilen von einem beblatterten
Spross getragen, welcher eiue sehr verschiedene Lange, höchstcns 1 dM. erreichen
kann, gewöhnlich aber viel ktirzer bleibt. lm Allgemeinen sind diese Vorkom-
nisse selten zu nonnen und uur gute Gallenjahre geben Aussicht, diese zierliche
und lchrreiche Bildungen in mehreren Excinplaren zu sammeln. Es sind beson-
ders die dicht bewaldeten, gen Süden gekehrten Ilügelabhange, welche zu derer
Entstehung geeignete Verlüiltnisse darbieten. Die schönstcn gestielten Gallen
fand ich an zwei- und drcijahrigen Stocklohden, welche sich aus den Stöcken
abgehauener Eichenstiimme entwickelt hatten, und solche dicnten beim Zeichnen
der Figui 59.
Eine nahere Untersuchung der gestielten Gallen lehrt dass dabei dreierlei iqv-
schiedcne Bofe6tigungsweisen vorkommen. Erstens, und dieser ist ist der am wenig-
sten seltene Zustand, kann die Galle einfach den Vegetationspunkt eines ge-
wöhnlichen beblatterten Sprosses ersetzen (e Fig. 59 Taf. IV); die Spitze der
Galle ist in diesem Falie mit besonders deutlichen Blattrudimenten bewachsen,
der Zweighteil unterhalb der Galle erreicht eine ganzlich normale Ausbildung.
Die Erkliirung ergibt sich ohnc Schwierigkeit aus der Kenntniss der Entwick-
lungsgeschichte der normalen Falie; hier ist niimlioh, in Folge eines besonders
intensiven Wachsthums des Cryptoblasten, seit die Renumwespe auf den Vegc-
tationspunkt desselben ein Ei legte, eine wachsthumsfahige Region ausser dem
Bereich der Gallwirkung geblieben, demzufolge nicht in Plastembildung be-
griffen, und diese Region hat sich im Frühling verlilngert (man wolle übrigens
das bei der Taschenbergigalle Gesagte vergleichen).
Zweitem kann die Galle sich an der Stelle eines grünen Blattes am Sprosse
entwickelt haben (/ Fig. 59 Taf. IV), die beiden Nebenbliitter werden dann
neben der Galle, ein secundares Achselknöspchen in ihren Achsel, und bisweilen
ein kurzer Blattstiel unterhalb derselben angetroffen. Solche blattvertretende
Gallen sind kugelrund und zeigen gewöhnlich auf ihrer Oberfltiche eine feine
braune Linie welche von ihrer Narbe bis zum Nabel verbluft; seltcner, an Stelle
dieser Linie, eine seichte Grube, welche der Furche in einem Pfiisich ahnlich
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131
EINIOER CYNIPIDENGALLEN.
sieht. Die Linie so wie die Furche entsprechen einem Seitenrande des umge-
wandelten Blattes, wo dass Wachstlmm der Galle etwas zurückgeblieben ist. —
In diesem Falie ist das llenumeï, anstatt auf die Spitzo des Vegetationspunktes
selbst zu liegen zu kommen, mit einer Blattanlage in Berührung getreten, und
die Gallwirkung hat sich dabei nicht über die Grenze dieser Anlage ausgedehnt,
sodass diese allein in Plastem umgewandelt ist; selbst die Xebenblattanlagen,
sowie die kaum entstandene secundare Achselknospe erfahren nicht den gering-
sten Einfluss vom Gallenthiere, welches in ihrer unmittelbaren Niihe liegt. Üb
sich auch uuter den gewöhnlichen ungestielten Megapteragalleu dann und wanu
blattvertretende Individuen ausbilden, weiss ich nicht mit Sieherheit anzugebeu,
meine jedoch dass dieses bisweilen der Fall ist. — An der Spitze derjenigen
Gallen welche aus Blattanlagen entstanden sind kommen natiirlich die Blatt-
rudimente, welche für die aus den Vegctationspunkten entstandenen Gallen kenn-
zeichnend sind, nicht vor.
Ein drittes sehr exceptionelles Stellungsverhaltniss, welches ich nor ein ein
einziges Mal beobachtete, bestand darin, dass sich eine Megapteragalle an einem
grüuen Sprosse an Stelle eines secundiiren Achselknöspchens gcbildet hatte
(d Fig. 59 Taf. IV). Die Galle stand in der Achsel eines normalen grünen
Blattes mit Nebenbliittern und ruhte unmittelbar auf der Sprossachse.
Bei der Erklilrung diesen Falies muss ich bemerken, dass an dem namlichen
Sprosse, welcher diese Galle produzirt hatte, noch eine zweite — blattvertre-
tende — Galle sass. Hier waren mithin, sei es von einer einzigen oder von
zwei verschiedenen Renumwespen, zwei Eier in einen einzigen Cryptoblasten
niedergelegt worden. Die beiden Eier hatten auf der Spitze des Vegetations-
punktes keinea Platz finden können und demzufolge war das eine Ei auf die
Spitze einer Blattanlage, das andere, jenem gegenüber, in die Achsel einer an-
deren Blattanlage zu liegen gekommen. — Vergebens suchte ich bisher naeh
einer vierten besonderen Stellung der Megapteragalle, welche bisweilen vorkom»
men möchte — ich meine den Fall, wo eine Nebenblattanlage zu einer Galle
geworden ware.
Aus dieser Darstellung geht mit besonderer Klarheit hervor, wie ausserst klein
die Zellgruppe der Nührpflanze ist, welche für die Bildung der Megapteragalle
in Anspruch genommen wird; weiter ergibt sich daraus, dass morphologisch
verschiedene Meristemgruppen eines wachsenden Sprosses unter dem Einfluss
specifisch gleicher Gallenthiere, identische Gallen erzeugen können.
*
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132             BEOBACHTÜNGEN ÜBER UIE ERSTEN ENTWICKLUNGSPHASKN
K A P I T E L VIL
Die Kollarigalle *.
Taf. IV Fig. 67—74. — Taf. V Fig. 75—88.
§ 1. Beschreibung und Vorkommen der KollarirjaUe. lm September und
Oktober findet man diese Galle im reifen und schon abgestorbenen Zustand an
den Eiehenzweigen, als einc Kugel von 2 bis 3 cM. Mittellinie von schönster
Okcrfarbc, wclche eine grosse braune Gallwcspe einschliesst. Auf dem, dem
Nabel gegenüber liegenden Pol der Galle findet sich ein kleiner, einseitig ab-
geplatteter bisweilen zweispitziger eoniscber Hoeker, ueben welohem, wie sich
spitter ergeben wird, die Gallenarbe vorkommt; schon frühzeitig in der Ent-
wieklungsgesehichte der Galle besteht dieser Hoeker aus eiuem todten Gewebe.
Andere kleine Auswüchso welche die Oberflache der Galle oft sehr regelmiissig
zieren, werden unten in § 3 besprochen werden.
S<> lange die Galle noch lebt besitzt sie eine grasgrüne, oder, wenn im
tiefen Schatten gewachsen, eine goldgelbe Farbe. Vor der vollstiindigen Reife
ist dieselbe ziemlich weich, man kann ohne Mühe mit einer Nadel bis tief in
das Gewebe hineinstechen; in der Nahe des Mittelpunktes erfahrt man dabei
aber einen betnichtlichen Widerstand, in Folge der dort befindlichen Steinzellen-
bekleidung der Larvenkammer. Sobald das Braunwerden der Oberflache der Galle
anfiingt, welchcs zugleich ein Zeichen ihres Absterbens ist, vertrockuen die
Hautgewcbe schnell und bilden eine dichte holzigharte Bekleidung des Ganzen,
wodurch die Galle Jahre lang im Freien verbleiben kann ohne aus einandor zu
fallcn. Es ist denn auch keine Seltenheit drei bis vierjahrige Kollarigallen am
Gchiïlze anzutreffen, jedoch sitzen solche alte Exemplare gewöhnlich an todten
Eicheniistcn, da die lebendigen Zweige in Folge ihres 1\'ickenwachsthums schon
früher die Gallen abzuwerfen pflegen.
Es schein* mir geeignet an dieser Stelle einen kurzen Ueberblick der anato-
mischen Structur der reifen Kollarigalle zu geben. Dabei habe ich der aus-
führlichen Beschreibung Lacaze Duïiiiers f, welche ich resumiren werde, nichts
hinzuzufugen, muss nur bemerken, dass eine reife Kollarigalle keine Epidermis
besitzt, da diese von der jungen Galle abgeworfen wird. — Das Hautgewebe be-
steht iibrigens aus verschiedenen Schichten sehr kleiner, polyëdriseher Zeilen mit
massig verdicktcn Wanden; in den lebenden Gallen enthalten diese Zeilen Zell-
saft und viele Chlorophyllkürner; weiter nach innen runden sie sich mehr und
• Bewohnt von Cynips kollari Hartig.
f Recherche» pour servir è Vhistoire des Oalles, Annnl. d. se. nat. Bot., 1853, p. 291.
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133
EINIGER CYNIPIDENGALLEN
mehr ab wobei Interzellularriiume entstohen, und gehcn dadurch allmiihlich in
das Rindcnparenchym über.
Das letztere bildet eino miichtige Scliicht, welche mit Ausschluss der Ge-
ftissbündel, die in den reifen Gallen schwierig anfzufinden sind, aus gerbstoff-
reieben, in radiale Ricbtung stark verliingerten Zeilen besteht. Diese selbst sind
m der Niihe des Hautgewebcs ein wenig verzweigt, wodurch sehr weite, luft-
führende Interzellularriiume entstehen, welche daran eine lockers Textur mitthei-
len and den dafür gcbrauchten Namen „Schwammgewebe" rechtfertigen. Die
weiter nach innen, der Larvenkammer niilier liegenden Schichten des Gerbstoff-
parenchyms, bestehen aas unverzweigten, cylindrisehon und polyëdrisehon punk-
tirtcn oder getüpfelten Zeilen; das der Innengalle angrenzende Gcwcbe besteht
aus prismatischen, stark verdickten Tflpfelzellen, welche in die llichtung des
Radius der Galle stark verliingert und beiderseits zugespitzt sind. Die ellip-
soidische Innengalle schliesst eine gcriiumige Larvenkammer ein; die Wandung
derselben besteht aus einer iiusseren, dicken schützcndeu Schicht, isodiametrischer
Steinzellen mit schonen Tiipfelkaniilen, und dem mehr nach innen gelegenen,
die Larvenkammer allseitig begrenzenden Nahmngsgewebe, welches aus Stiirke,
Oei, und Eiweiss-fühienden Zeilen besteht, und spiiter auaführlicher betrachtte
werden wird; natürlich ist dieses Nahmngsgewebe aus Gallen, welche Nymfen
wier Wespen enthalten verschwunden. Die Eigenthümlichkeiten des Getass-
bündelsystems lassen sich in den reifen Gallen kaum mehr feststellen, dessto
leichter jedoch in den jüngeren Individuen, worüber unten (§ 6) Niiheres.
Ueber die Verbreitung der Galle ist mir 1\'olgendes bekannt. — Malpighi
erwiihnt das Vorkommen derselben in Italicn, LACAZE DUTHIERS in Frankreich,
Mayr in Oesterreich; nach vielen Angaben * ist dieselbe in England sehr ver-
breitet, und dort, niimlieh in Devonshire, im Jahre 1847 eingewandert. Dr.
Adleh in Schleswig batte die Güte mir mitzuthcilen, dass sie in Deutschland
nördlich von der Elbe nicht vorkommt. Im Jahre 1840 fehlte sie aber auch
noch bei Braunschweig, denn als Th. Hartig, web\'her damals in dieser Stadt
nnd in Berlin die Familie der Gallwespen bearbeitete, die Kollariwespe bcschrieb,
gesehah dieses nach Material, welches KOLLAR ihm aus Wicn zugeschickt hatto.
Für Niederland ist mir das Vorkommen der Galle in Overijsel, Gelderland,
Utrecht, Nord- und Süd-IIolland, Groningen und Drenthe sicher bekannt, doch
• Gardeners Chronicle, 1854 pag. 742; 1855 png. 789; 1860 pag. 72; 1862 pag. 813. — Die
AHgemeinheit der Galle lici ihrem ersten Auftreten in England geht aus den folgenden VVorten
d\'ÜRBAN\'s hervor: „Since thnt time (1854) the mischief thus cansed has inereased so nlarmingly,
that Jinless some effectual stop can be put to the evil, the landowners of Devon, Cornwall, Dorset,
Somerset nnd even Gloucestcrshire, will have to abandon all hopt; of raising oak timber".
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134 BEOBACHTÜNGEN ÜBER DIE ERSTEN ENTWICKLÜNG8PHASEN
fehlt die Galle (dieses war wenigstcns noch der Fall im Jahre 1870) auf Voorne.
Bei uns scheint die Galle urn das Jahr 1863 cingewandert zu sein, sicher ist dass
dieselbe dann erst in Niederland allgemeiner geworden ist, denn wiire dieses
schon friiher der Fall gewesen, so würde es von dem scharfsichtigen Ssellen
van Vollemioven * nicht unbemerkt geblieben sein.
Bei Wageningen ist die Kollarigalle ziemlich selten, und nur an einer ein-
zigen beschrankten Oertlichkeit jiibrlich in grösserer Anzahl zu finden; einzelne
zerstreute Individuen kommen hier jedoeh beinahe überall wo es Eichen gibt vor. Bei
Arnheim ist sie allgemeiner, in einzelnen Waldungen selbst massenhaft anzutreffen.
Als Nahipflanze habe ich bisher nur Quereus pedunculata und vcrschiedene
aus den Baumschulen herkünftige Variëteiten dieses Baumes erkannt. Dass ich
die Galle bisher noch nicht an Quereus scssiliflora beobachtete ist möglicher
Weise Zufall, weil dieser Baum nur sehr zerstreut vorkommt; jedoeh erwahut
Mayr f auch nur Quereus pedunculata als Nahrpflanze der Kollarigalle. Lacaze
Düthiers sagt aber (1. e.) er habe die Galle an Quereus robur, pedunculata, eerris,
rubra und t\'astigiata aufgefunden; mit Q. robur soll hier wohl Q. sessiliflora
gemeint sein. Amerikanische Eichen — wie ich glaube Quereus rubra L. —
werden hier in Gelderland vielfach angepflanzt und bei Renkum, Rozendaal
und Oosterbeek gerade an denjenigen Stellen, wo Cynips kollari gemein ist, doch
bemerkte ich die Galle an diesen Baumen niemals. Durch Nachfrage in einigen
Baumschulen erfuhr ich, dass man an den Culturen der amerikanischen Eichen
die Kollarigalle ebenfalls niemals bemerkt batte
Die reichen Fundstatten der Galle kommen nur an denjenigen Stellen vor,
wo das Gehölze schwache Vegetationskraft besitzt, und hier, wie überall anders,
werden beim Eierlegen offenbar durch die Kollariwespen die kleinen, sich erst
spat im Frühling öfihenden Knospen bevorzugt. Die schönsten Gallen findeu
sich demzufolge denn aueh besonders an dunnen kranklichen Sprossen, gauz
nahe beim Boden, oder beim Stamme und im tiefen Schatten. Schon oben wurde
aber bemerkt, dass die Gallen, in vereinzelten Individuen überall vorkommen
können selbst bei, für die Pflanze sehr günstigen Wachsthumsbedingungen.
§ 2. Die gewöhnliche Stellung der Kollarigalle am Ziceige. Bei oberfliichlicher
Betrachtung hat es den Anschein, dass die Kollarigalle an Stelle einer Knospe
in der Achsel eines Blattes sitzt; eiue nahcre Untersuchung lehrt jedoeh, dass
dieses nicht der Fall ist, sondern dass die Knospe sich ganzlich unverandert
* Tijdschrift voor Entomologie, 1865, p. 160.
t Die mitttleuropaücien EkhtngaUen in Wort und Bild, le Halfte, Wien 1870, pag. 16.
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EINIGEK CYNIPIDENGALLEN.
ncben der Galle vorfindet. Früher bemerkte ich schon, dass es gelingt die
Knospe dadurch zum Treiben zu bringen, dass man die Spitzo des Sprosses
oberhalb der Galle abschneidet {cc Fig. 67 Taf. IV); der Seitenzweig, welcher
dann entsteht, ist zwar vollkommen normal, aber meistens nur schwaeh, da
dcrsc\'be seine Nahrung mit der Galle theilen muss. Wenn im Frühjahr Eichen-
gebüsche abgehauen werden, entwickeln sich im Sommer die neuen Sprosse aus-
serordentlich kraftig; fanrlen sich nun zufiilligerweise in den Knospon aus welchen
die Sprosse entstehen Kollarieier, so bilden sich Kollarigallen neben denjenigen
Seitenknöspchen, welche voraussichtlich austreiben und dabei in sehr dicke
Sprosse veranderen kunnen. Findet dieses Austreiben wirklich Statt, so wird die
Galle zwischen Mutterachse und Seitenzweig nicht selten so stark zusammcnge-
presst, dass dieeelbe dadurch die Gestalt einer Scheibe annimmt. Merkwürdig
ist es, dass die Larvenkammer in solchen ganzlich missgebildeten Gallen, ihre
gewöhnliche ellipsoidische Fonn unverandert beibchalten kann.
Wenn man eine grössere Anzahl Kollarigallen durchmustert, so findet man,
dass die meisten Individuen, in Bezielmng zum Tragblatte, auf der rechten oder
linken Seito der Seitenknospc festsitzen (Fig. (58 Taf. IV), und dabei nicht
selten in der Achsel eines Vorblattes {vb Fig. 68) befestigt siad. Besondeis
leicht liisst dieses sich bei jungen, im Juni eingesammelten Gallen constatiren,
wahrend die alteren Gallen in Folge der betrachtlichen Grosse des Nabels, ihren
Ursprung weniger deutlich aufzeigen, doch ergibt eine genaue Untersuchung,
dass auch im letzteren Falie, ein ursprünglicher Zusammonhang mit der Seiten-
knospe unverkennbar ist. In Beziehung zum Hauptsprosse ist jede Kollarigalle
daher ein Seitengebilde zwei ter Ordnung.
Sehr oft finden sich zahlreiche Gallen am Gipfel eines Zweiges dicht beisam-
mcn. Die einzelnen Glieder einer solchen Sammlung kunnen in Folge ihrer
Anschwellung mit einander in Beriihrung treten, dabei zusammengepresst wer-
den und platte Seitenflachen bekommen; jede einzelne solcher Gallen sitzt, in
Uebereinstimmung mit der gewöhnlichen Regel, auf der Basis einer Knospe;
offenbar kann die terminale Galle dabei ein Seitenproduct ersten Ranges sein.
Die compacte Stellung der gipfelstündigen Gallen crklart sich daraus, dass die
Internodien an den Spitzen der Eichenzweige immer sehr kurz sind.
Ein wichtiger Umstand, welcher über das Betragen der Mutterwespe der Galle,
beim Acte des Eierlegens, Licht verbreitet, ist das Vorkommen einer sehr feinen
Bohrwunde (bl Fig. 68 Taf. IV) im Blattstiel unmittelbar untor der Galle. Die
Narbe dieser Bohrwunde, welche sich nicht nur bei jungen, noch wachsenden,
eondern selbst unterhalb vollstiindig reifer Gallen leicht auffinden liisst, zeigfc
sich in der Gestalt einer seichten theilweise mit einer Korkwucherung ange-
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136            BEOBACHTUNGEN ÜBER DIE ERSTEN ENTW1CKLUNGSPHASEN
füllton Furche, auf der Rückenseite des Blattstiels. Es unterliegt wohl keinem
Zweifel, dass wir in dieser Narbe diejenige Stelle crblicken mussen, an welcher
die Legeröhre der Mutterwespe den Blattstiel von unten nacb oben durchbohrt
hat, und zwar mit dem Zweck ein Ei in die Achsel des Blattes zu legen. Die
Schwierigkeit, dass diese Narbe nicht seltcn mehrere Millimeter vom Zweige und
von der Gallenbasis entfernt ist, erledigt sich dadurch, dass das Blatt seit dem
Augcnblick wo es angebohrt wurde, nach allen Richtungen betriichtlich ge-
wachsen ist. lm Inneren reifer Blattstiele kann man bei mikroskopischer Unter-
suchung kaum etwas vom Bohrkanal zuriickfindcn, und es gelang mir nur
unter sehr jungen Gallen, den Eistiel noch darin anzutreffcn.
Hatte das Eierlegcn stattgefunden nachdem der Spross sich schon aus dem
Knospenzustand entfalten hatte, so würde das Thier sich gewiss die vergebliche
Arbeit der Durchbohrung des Blattstiels crspart haben; dieses fülirt also zum
Schlusse dass das Ei wodurch die Kollarigalle crzeugt wird, in eine Winter-
knospe golegt wird. Eine weitere Ueberlegung lehrt uns, dass die Wespc sich
dabei ungefiihr wie Neuroterus lenticularis (Fig. 26 Taf. II) betragen, also ein
Thier mit einer langen Legeröhre sein muss.
§ 3. Die Kollariwespe und ihre Eiablage. Die mit der Kollarigalle nachst
vericandten Formen.
In Uebereinstimmung mit der ellipsoidischen Gestalt der
Larvenkammer, deren Langsachse senkrecht steht zur Linie, welche Narbe und
Nabel der Galle vereinigt, kehrt die Wespe, welche ebenfalls eine liinglich Kör-
perform besitzt, wenn noch in der Larvenkammer eingeschlossen den Kopf nach
dem Aequator der Galle; hierdurch wird erreicht, dass das Thier zum Zwecke
der Anfcrtigung des Flugloches, sich nur voraus zu bewegen hat urn den Nabel
der Galle zu vermeiden. Das Flugloch loeier Gallen, liegt dalier, wie bei der
Foliigalle ein Yiertel des Umrisses vom Nabel entfernt. Oft finden sich aber viele
Gallen dicht beisammen an der Spitzo eines Zweiges, ereignet es sich dabei,
dass eine andere Galle genau vor dem Flugloche, welches die Wespe sich schuf,
vorkommt, so erheischt die llaumschaffung viel Arbeit.
Ob die Kol lari wespen im Freien Nahrung aufnehmen, weiss ich nicht anzu-
geben; bewahrt man die Thiere lange in Schachteln auf, so ermorden und ver-
zehren sie einander. In der Gefangeuschaft werden dagegen Fleisch, Brod,
Mehl, Blüthenstaub, Zuekerlösung und Eichenknospen nicht verspeist. — Wie
oben angeben verlassen die Wespen im September und Oktober ihre Gallen;
sowohl im Freien wie im Zimmer aufbewart sterben dieselben jedenfalls im No-
vember, und dieses trifft wahrscheinlich auch für die nicht eingefangenen, im
Walde herumschwarmenden Thiere, zu.
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EINIGER CYNIPIDENGALLËN.
Da die Kollariwespe nur im weiblichen Geschlecht vorkommt, ist zu erwar-
ten dass das Thier zur Schwilrmzeit, welche von der Mitte September bis zur
Mitte Oktober fortdauern kann, sofort mit Eierlegen beginnt. Dass dieses auch
wirklich geschieht schliesse ich daraus, dass ich in Eichenknospen welche sich
innerhalb Gazeuetzen init eiugezwiugerten Kollariwespen befanden, schon am
ersteu Tage nach der Verschliessuug Eier dieser Thiere auffand. Die Wespen
beim Akte des Eierlegens direct zu Gesicht zu bekommen, gelang mir jedoch
trotz der grüssten Benaming und einer auf allerlei Weisen variirten Versuchs-
anstellung nicht, was sich daraus erklart, dass das Eierlegen überhaupt in der
Gefangenschaft nur in sehr beschranktem Maasse stattfindet. Obschon ich liuu-
derte von Knospen, welche die Aussicht gaben Eier einschliessen zu kunnen
sorgfaltig untersuchte, haben doch nur vier verschiedene Funde meiner Er-
wartung in dieser Beziehung entsprochen, und davon war noch die Hiilfte im
Freien aufgefundenes Material. Die Möglichkeit, dass die Kollariwespe ihre
Eier in andere Organe als die Knospen lege, wurde vielfach geprüft und dazu
gauze Eichenbüumchen mit zahlreichen ïhieren unter Nesseltuch eingezwingert;
Gallbildung — weder der Kollarigalle noch von einer anderen Form — ist da-
bei jedoch überhaupt nicht eingetreten.
Ich will nun kurz die wenigen Funde von Kollarieiern in den Eichenknospen
verzeichnen, doch moge ein Wort über die Structur der Legeröhre und des Eies
vorangehen. Die Kollariwespe, welche zu den grössten Gallwespen gehort und
in dieser Hinsicht der Cynips tinctoria aus den Gallnüssen der Apotheken ent-
spricht, welcher sie auch in allen übrigen Merkmalen sehr nahe steht, besitzt
eine ausserordentlich lange Legeröhre, welche offenbar eine Anpassung an die
Grosstriebknospe der Eiche darstellt. Der Querschnitt derselben ist in Fig. 15
Taf. I bildlich vorgeführt, die Beschreibung der Cynipidenlegeröhrc im Allgemeinen,
wurde in Kapitel I § 5 gegeben. Die Lange der Eier, welche in einem propor-
tionalen Verhaltniss zur Legeröhrenltinge steht, ist ebenfalls sehr betriichtlich und
beliluft 2,5 mM. Eine Verwechselung soldier ausserordentlich langen Eier, mit
anderen Cynipideneiern, welche in Eichenknospen gelegt sein können, ist leicht
zu vermeiden; dessto leichter weil den meisten Aphilothrixarten, welche ebenfalls
langgestielte Eier legen, nicht wie der Kollariwespe im Oktober sondern im
Frühling die Sorge für ihre Brut obliegt. Nur mit Aphilothrix gemmae * ware
Verwechselung möglich, da dieses Thier seine Galle nicht selten im Oktober ver-
lasst, jedoch sucht diese Wespe blüthenführende Eichenknospen auf. Dryophanta
* Erzeugt Andricus pilosus.
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NATÜURK. VERU. DER KOMNKL. AKADEMIE. DEEL XXII.
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138               BKOBACHTÜNGEN ÜBER DIE ERSTEN ENTWICKLÜNGSPHASEN
divisa * und Neuroterus ostreus f schwarmen regelmiissig im Oktober, doch legen
sie sehr kurz gestielte Eier, die erstgenannte an die Oberflüche dei\' höchsten, ganz
jungen Bliittchen geschlosscner Eichenknospen, die zweite ins Cambium des
Knospenringcs. Die Eier aller dieser Thiere sind dalier leicht kenntlich, und
dieses gilt ebenfalls für einzelne kleinere Aphilothrixarten, wie A. solitaria § und
A. albopunctata ** welche ihiv Gallen im Herbst verlassen. Diejenigcn Knospen
welche meine Erwartung, es sollten sich darin Eier vorfinden, nicht getiiuscht
haben, waren von der nachfolgenden Herkunft. Zweien deren warden bei der
Nachsuchung mehrerer hunderten Eichenknospen an»etroffen, welche ich von Zeit
zu Zeit in cinem Walde wo die Kollarigalle seit Jahren geinein war, wahrend
des Winters 1880—81 eingesammelt hatte. Angesichts der relativen Seltenheit
der Kollarigalle, welche das Aufnnden der Kollarieier beinahe unmöglich er-
scheinen lasst, muss bemerkt werden dass die Wespe, wie sich aus derZahlung
der im Körper enthaltenen Eier ergibt, circa 800 Mal mehr Eier leggen kann als
die Zahl der spiiter zur Entwicklung kommenden Gallen betriigt.
Zwcitens habe ich im Februar 1881 eine Knospe gefunden in welche ein
Kollariei gelegt war. Die Knospe fand sich an einem Zweige, welcher im Ok-
tober 1880 mit Kollariwespen in ein Gazenetz eingezwingert worden war, das
Netz war niemals entfernt geworden, und die todten Thiere lagen im Februar
noch darin. Da die Lage des Eies neben einer secundiiren Seitenknospe über-
einstimmte mit der für die Entstehung der Kollarigalle geforderten Position, und
der Eistiel gleiche Lange besass wie die Stiele der aus dem Körper der Kollari»
wespen genommenen Eier, so war die Möglichkeit einer Tauschung mit anderen
Gallwespeneiern in diesem Falie ausgeschlossen, und ich zögere darum nicht
das mit Hülfe des Prisma\'s angefertigte Bild des Praparates in Fig. 69 Taf. IV
vorzufiihien. Wie man sieht liegt zur genannten Zeit innerhalb der Eischale
der wenig entwickelte Larvenkórper (Lk); das Ei war in die Achsel des ersten
Bliittchens (vb) der secundiiren Knospe niedergelegt, nicht weit von dem Vege-
tationspunkt der letzteren entfernt, und der Eistiel (Es) durchsetzte theilweise
die Basis dieser Knospe und verschwand im Blattstiel des Deckbhittchens.
Weiter wurden bei sonnigem Wetter ara 30 September 1881 durch eine
Kollariwespe Eier gelegt in eine Knospe, welche an einem welkenden, im Zimmer
aufbewahrten Eichenzweige sass; auch dabei lehrte die Untersuchung dass die
•  Erzegt Spnthegaster verrucosa.
f Erzeugt Neuroterus furunculus n. f., eiue bisher unbeschriebene zweigeschlechtliche Oeneration.
§ Erzeugt, wie ich kürzlich gefunden habe, Spathegastcr aprilinus.
*  Pflanzt sich nur vtrmittelst Parthenogenesis fort.
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139
E1NIGER CYNIPIDENGALLEN.
Lage der Eier mit der für die Erklarung der Stellung der Gal Ie am Zweige
geforderten, genau übereinstimmte, denn auch hier lag jeder Eikörper neben einem
Achselknöspehen und durchsetzte der Eistiel die Basis des Stiels des darunter
befindlichen Knospenblattchens.
Endlich habe ich Kollarieier aufgefunden in Knospen, welche unter "Wespen-
einschliessenden Gazenetzten vorkamen, die ich im Oktober 1881 in einem be-
nachbarten Walde über kriinklicke, seit mehrcren Jahren gallentragende Zweige
gebunden hatte.
Auf Grund dieser verschiedenen Funde, und unter Bezugnahme auf die Stel-
lungsverhaltnisse der Kollarigalle am Zweige, bin ich zur sicheren Ueterzeugung
gelangt dass Cynips kollari ausschliesslich nur parthenogenetische Fortpflanzung
besitzt, dass sic mithin Gallen erzeugt, welche ihren eigenen Wohnungen ahn-
lich sind, und dass sie nicht, wie die meisten übrigen Eichengallwespen, mit
einer zweigeschlechtlichen Generatiou abwechselt. Die Hauptgründe, welche zu
diesem Schlusse führten waren in aller Kürze die Folgenden: Die Kollari-
wespe fangt gleich nach dem Ausschlüpfen aus den Gallen im September mit
Eierlegen an, und die Galle zeigt sich im Mai sofort wenn die Knospen sich
öffnen; die Lage der Eier innerhalb der Eichenknospen ontspricht vollkom-
men derjenigen, welche für die Erklarung der Entwicklungsgeschichte sowie der
StellungsverhSltnisse der Galle ex\'heischt wird; und es findet sich unterhalb der
Galle im Blattstiel ein Bohrloch in welchem bisweilen, ein Rest der Eischale
zurückgeblieben ist.
Den directen Beweis beizubringen für die ausschliessliche Parthenogenesis der
Cynips kollari durch Gartencultur ihrer Galle innerhalb geschlossener Gaze-
netze, gelang mir bisher nicht *, und es wiire eine vergebliche Arbeit die zahl-
reichen erfolglosen Versuchsreihen, welche ich seit dem Jahre 1877 jeden Herbst
in dieser Beziehung angestellt habe, hier ausführlich zu beschreiben, nur sei noch
betont, dass sich bei meinen Versuchen zwar niemals eine Kollarigalle, jedoch auch
ebensowenig eine andere Gallenform gebildet hat. Die Ursache dieses Misslingens
muss darin gesucht werden, dass die "Wespen nur ausnahmsweisc Eier legen woll-
ten, wahrscheinlich weil die dargebotenen Eichenknospen den Thieren nicht zu-
sprachen. Durch diese negativen Resultate wird zwar Nichts bewiesen, allein die
Existenz einer Heterogenesis wird dadurch sehr unwahrscheinlich gemacht. Es gibt
* Nachtragliche Bemerkung, 28 Mai 1882. An zwei verschiedenen Eichenzweigeu in meinem Gar-
ten, welche ich im Oktober 1881 mit Kollari wespen eingezwingert habe, finden sich gegenwartig zwei
junge stecknadelkopfgrossc Kollarigallen, die Zweige sitzen nahe am Stnmme im tiefen Schatten. Durch
dieses Versuclisresultat ist die Möglichkeit der Parthenogenesis der Cynips kollari erwiesen.
*
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140 BEOBACHTUNGEN ÜBER DIE ERSTEN ENTWICKLUNG8PHASEN
noch ein anderer Umstand, welcher das Vorkommen von ausschliesslicher Parthe-
nogenesis bei Cynips kollari naho logt, niimlich die Verwandtsehaft dieser Gallwespe
mit Aphilothrix albopunotata, A. quadrilineatus, A. seminationis und A.marginalis,
von welchen sie sich nur durch unwichtige Merkmale wie Behaarung Farbe und
Grosse untcrscheidet und für welche, wie früher angeführt, von Adlkr gezeigt wurde,
dass dieselben nur im weiblichen Geschlecht, ohne Generationswechsel fortexistiren.
Es gibt eine ganze Reihe von Gallen welche in Folge ihres Ursprunges aus
der Basis einer secundaren Seitenknospe, — sowie in ihrer anatomisehen Structur
und der ausserordentlich grossen Uebereinstimmung im Körperbau ihrer Be-
wohnerinen mit Cynips kollari, — der Kollarigalle so nahe stehen, dass ich mich
gezwungen fühle für die Thiere selbst auch ein, mit demjenigen der Kollari-
wespe übereinstimmendes Geschleehtsvorhaltniss, also eine ununterbrochene Parthe-
nogenesis ohne Alternation mit zweigeschlechtlichen Thieren anzunehmen. Dieses
sind besonders die folgenden Artcn: Cynips tinctoria, C. argcntea, C. lignicola,
C. glutinosa, C. eoriaria, C. polycera und C. hungarica; wahrscheinlich, aber
weniger sicher geboren auch Cynips galeata, C. amblycera, C. calycis und C.
caput medusae hierher *.
Die grosse Verwandtschaft der Kollarigalle mit den genannten Formen, be-
sonders mit Tinctoria, Argentea und Polycera geht noch daraus hervor, dass
diese verschiedenen Bildungen mchr oder weniger die Neigung haben um ringsum
ihre Narbe {nb Fig. 67 ft Taf. IV) einen Kreis von Anhangsgebilden zu tragen,
welche bei Polycera und Argentea gute Artmerkmale abgeben. Bei Kollari sind
diese Auswüchse gewöhnlich nicht ausgebildet; wenn jedoch die Gallen früh-
zeitig von Inquilinen angegriffen werden, kommen dieselben bisweilen zu einer sehr
ausgepragten Entwicklung. Seltener sitzen sie auf gesunden Individuen; ein sehr
regelmiissiger Fall lag bei der Verfertigung der Figur 67 ft vor, eine Krone
von sieben Hügeln umgab, wie bei einer Argcnteagalle die Gallennarbe; die
Galle war im tiefen Schatten gewachsen, und besass eine goldgelbe Farbe, nur
die Gallennarbe und die Auswüchse waren carminroth.
Die Wespen der verschiedenen hier in Besprechung gebrachten Gallen erschei»
nen gewöhnlich erst im nachsten Frühling. Wenn man dieses Factum in Ver-
bindung bringt mit dem langsamen Entwicklungsgang der Gallen selbst, wel-
cher den ganzen Sommer vom Mai bis September erheischt, so ist offenbar
die Annahme einer ausschliesslich parthenogenetischen Fortpflanzung für diese
Thiere unabweisbar, da die Zeit zur Einschiebung einer anderen Generation mangelt.
* Mau vergleiche hierbei auch Mayb, Die europaitchen Arten der gMenbeKohnenden Cynipideit,
Wien 1882, pag. SO.
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141
EINIGER OYNIPIDENGALLEN.
§ 4. Ueber besondere Stellimgsverhaltnisse der Kollarigalle. Bisweilen sitzea
in der Achsel eines einzigen Blattes zwei wohl ausgebildete Gallen giinzlich frei
neben einander. Zwischen den beiden lasst sich ohne Schwierigkeit das Achsel-
knöspchen auffinden, und eine genaue Betrachtung ihrer Befestigungsweise lehrt,
dass sie sich aus zwei, einander diametral gegenüber liegendenden Partieen der
Basis dieses Knöspchens entwickelt haben mussen. Auf der Rückenseite des
Blattstiels, welcher sich unterhalb solcher Gallenpaare vorfindet, gelingt es in
einzelnen Fallen zwei verschiedene, mit Wundkork verschlossene Narben auf-
zufinden, welche den beiden, zur Zeit des Eierlegens durch die Gallenmutter an-
gefertigten Bohrlöchern, entsprechen.
Allgemeiner wie die Gallenpaare sind die Doppelgallen (d Fig. 67 Taf. IV),
welche in allen möglichen Gradationen, von der meist unvolkommenen Verwach-
sung, bis zu einem einzigen kuglichen Gebilde vorkommen. Hier mussen offen-
bar, wie bei den Gallenpaaren, zwei Eier in die Achsel des namlichen Blattes
gelegt worden sein, jedoch muss die Entfernung dazwischen so gering gewesen
sein, dass die jungen Gallenanlagen sofort nach ihrer Entstehung gegenseitig in
Contact getreten und mehr oder weniger vollkommen zusaramengewachsen sind.
Bei sehr vollkommener Verwachsung fliessen die beiden Gallen zu einer einzigen
Kugel von der doppelten Grosse der einfachen Galle zusammen; darin sind die
Larvenkammern zwar anfönglich, jedoch spater nicht mehr vollstandig von ein-
ander getrennt. Dabei scheinen die beiden Larven einander in ihrer Entwick-
lung zu beeintrachtigen, denn aus jeder der wenigen Doppelgallen dieser Natur
welche mir vorlagen, habe ich nur eine einzelne kleine Wespe gezüchtet.
In einem einzigen Stücke habe ich den Fall aufgefunden, bei welchem drei Kollari-
gallen in der Achsel eines und desselben Blattes entstanden waren; zwei davon
waren zu einer vollkommenen Doppelgalle kuglicher Gestalt verschmolzen, die dritte
sass ganz frei, der Doppelgalle gegenüber auf der anderen Seite der Achselknospe.
Die von Inquilinen bewohnten Kollarigallen sind sehr haufig, insbesondere
diejenigen welche die grosse Synergus reinhardi einschliessen. Die zahlreichen
Larvenkammern dieses fremden Thieres sind radienartig um den Mittelpunkt
angeordnet und die legitime Bewohnerin ist, sammt ihrer eigenen Kammer ganz
verschwunden. Diese Gallen bleiben stets sehr klein, sie werden viel fester und
hërter wie die gesunden Exemplare und werden auch viel spater reif; die Inqui-
linenlarven übenvinteren in denselben und veranderen erst im nSchsten Frühjahr
in Wespen. Wenn die Doppelgallen Synergen einschliessen, kommt es gerade nicht
selten vor, dass nur die eine Halfte infizirt, die Widerhalfte dagegen gesund ge-
blieben ist. In solchen Fallen kann man dann im September auf der SeitenÜache
einer normalen und reifen Galle eine weit kleinere, ganz grüne, Synergen führ-
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142 BEOBAOHTUNGEN ÜBER DIE ERSTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
<ende Bildung finden. Dieses scheint mir zu gleicher Zeit die Erklarung des Falies
zu sein, welcher im Botanischen Jahresbcricht von 1878 pag. 152 besprochen wird.
"Wir haben früber gesehen, dass gewisse Gründe zum Schlusse berechtigen,
die innere Natur der Knospe auf deren Basis eine Kollarigalle entstanden ist,
sei durch die Gegenwart der letzteren nicht verandert, In ciner Hinsicht hat
es jedoch den Anschein dass diese Regel eine Ausnahme erlaubt. Es werden
namlich die kleinen Knospen neben den Gallen so oft von anderen Gallwespen
zur Brutbesorgung gewahlt, dass man versucht ist zu schliessen diese Thiere
können daran mit ihren feinen Sinnen etwas Besonderes erkennen. Nicht nur
die schon oben besprochenen Pilosuswespen sondern auch die Spatlinge der
Aphilothrix radicis, werden durch die Nachbarschaft der Kollarigalle angeheimelt,
legen in die kleinen Knospen zahlreiche Eier und veranlassen dadurch die Ent-
stehung von Kurzsprossen, welche durch die, in Folge der Entwicklung der
Radiciseier entstandenen Noduligallen, ganz missgestaltet werden.
§ 5. Entstelmng des Gallplastems und der Larvenkammer. Die Kollarilarve ist
im Februar, und wie ich auf Grund einer vereinzelten Beobachtung schliessen muss
schon im Spatherbst innerhalb der Eischale ausgebildet (Lk Fig. 69 Taf. IV).
Da zur Zeit liegt der Eikörper unmittelbar an die Basis des ausserst kleinen,
noch vollstandig aus meristematischen Zeilen bestehenden secundaren Seiten-
knöpschens angepresst, nicht selten oberhalb eines der ersten Blattchen desselben
und natürlich nahe beim Vegetationspunkt (vp). Am 8 Mai 1881 fand ich
die Larve innerhalb einer ringsum verschlossenen Larvenkammer (lk Fig. 73
Taf. IV) vollstandig im Plastem vergraben. Die verschiedenen zwischen diesen
beiden Phasen eingeschaltenen Entwicklungsstadien stellen einen Umwallungs-
process dar gleich demjenigen, welchen wir schon mehrfach kennen lernten, und
die schematischen Figuren 70—72 Taf. IV veranschaulichen diesen Vorgang.
Das Ei ist dabei mit der Vorderseite des Seitenknöspchens in Contact gezeichnet
und der Eistiel (Es Fig. 70) durchsetzt den Stiel (fit) des Knospenblattchens.
Niemals habe ich eine Kollarigalle gefunden, welche genau auf der Hinterseite
der Seitenknospe stünde, also der Knospenachse (ka) zugekehrt ware, — da zur
Stelle findet die Kollariwespe zum Eierlegen nicht Raum genug. Der Plastem-
wall, welcher sich aus der Knospenbasis erhebt (gp Fig. 71 und 72) presst die
Larve aus ihrer Eischale, und diese wird wenn das Kamerloch sich über dem
Thiere zusammenschliesst, in Folge des Zuwachses des Blattstiels aus dem Pias-
tem losgerissen, sodass man selbst auf den jüngstcn Gallenanlagen vergeblich
darnach sucht. Dagegen lasst sich, wie zu erwarten war, der Eistiel bisweilen
im Bohrloch des Blattstiels, selbst noch unterhalb Millimeter dicker Gallen nach-
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143
EINIGER CYNIPIDEN GALLEN.
weisen. — Wahrend des ganzen Monates Mai ist das Wachsthum des Plastems
ausserordentlich langsam; noch am 9 Juni fand ich Gallen von 0,5 mM. Höhe
welche vollstandig aus meristematischen farblosen Zeilen bestanden (Fig. 73
Taf. IV); die Gallennarbe (nb), das ist die Stelle wo sich das Kammerloch zu-
samraengeschlossen hat, zeigte sich dabei als eine kleine Vertiefung in der aus-
seren Oberflache; dieselbe ist stets mehr oder weniger deutlich unterhalb der
Spitze der jungen Galle gelegen, da der Plastemwall sich nicht überall gleich
schnell erhoben hat, sondern im unteren, aus dem Ringtheile des Knöspchens
entstandenen Stücke im Wachsthum zurückgebliebcn ist. Zu dieser Zeit be-
ginnen jedoch die ersten Differenzirungen im Gallplastem sichtbar zu werden;
die den Larvenkörper berührende, offenbar von der Epidermis der Nahrpflanze
herkünftige Zellenschicht erleidet die erste Veranderung, indem daraus durch
Auftreten von viel Oei und Eiweiss Nabrungsgewebe {tig Fig. 73) entsteht. Aus
den Epidermiszellen sprossen nunmehr (Fig. 74 Taf. IV) kurze, einzellige dick-
wandige, in ihrem Zellsaft ein rothes Pigment führende Haare hervor. Noch
spater farben sich die der Epidermis angrenzenden Zeilen grünlich, und werden
die zweite und dritte Zellschicht ausserhalb der Larvenkammer cbenfalls in Nahr-
ungsgewebe umgewandclt. Da das Breitenwachsthum der jungen Galle wahrend
des ganzen Monates Juni in einem sehr vollstandigen Gleichgcwicht steht zu
demjenigen der tragenden Knospe, ohne dass die Spitze der Galle sich dabei in
entsprechendem Maasse aus der Knospenachse erhebt, erhiilt der Gallennabel eine
betrachtliche Ausdehnung. Dadurcb erkliirt sich warum die sehr jungen Kollari-
gallen eine mehr weniger linsenartige Gestalt besitzen (Fig. 73 Taf. IV); wenn
spater das Wachsthum des Gallennabels bei demjenigen der eigentlichen Galle
zurückbleibt, bildet sich erst die kurz gestielte kugeliche Form, welche in sehr
vollkommenen Zusammenhang mit der Nahrpflanze bleibt. Die Galle ist zwar
eine abnorme Neubildung, allein, ware die Larve nicht da um uns zu enttauschen,
so würden wir bei der Untersuchung ihrer Entwicklungsgeschichte stets wieder die
Entstehung eines normalen Organes vor uns zu sehen glauben. Eine Kollarigalle
ist ein besonderes Organ des Eichenbaumes, weder Wurzel, Stamm noch Blatt,
sondern zu einer vierten selbstandigen Categorie gehörig.
Bis Mitte Juni ist es leicht die Grenze zwischen Galle und Nahrpflanze zu
bestimmen, da diese Grenze durch eine Gewebeschicht kleiner kubischer Zeilen
angezeigt ist; spater wird dieselbe in anderer Form sichtbar, indem sich an ihrer
Stelle ein reich verzweigtes Gefössbündelnetz (bn Fig. 76 Taf. V) bildet; jedoch
gelingt es nicht für jedes dieser Gefassbündel anzugeben ob es zur Galle oder
zur Mutterpflanze gehörig sei. In der zweiten Halfte des Monates Juni werden
die Differenzirungen in den bis dahin nur zelligen Geweben der jungen Galle
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144 BEOBACHTUNGEN UBEB DIE EBSTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
sehr mannichfaltig und interessant. Wir wollen dieselbcn Schritt für Schritt
•weiter verfolgen.
§ 6. Das primüre Gefassbiïndelsystem. Im Monat Juni erreicht die Kollari-
galle gewöhnlieh keine grössere Höhe wie 3 mM. Untersucht man Querschnitte
von Gallen, welche diese Dimension erreicht haben, so findet man dass sich im
klcinzelligen Parenehym derselben 25 bis 30 Gefiissbündel (gb Fig. 746 Taf. IV)
differenzirt haben, welche in Ringlage urn die Larvenkammer angeordnet sind.
Liingsschnitte (Fig. 74« Taf. IV) der Galle lehren, dass diese Bundel nicht alle eine
gleiche Lilnge erreichen, sondern dass diejenigen derselben, welche dem Vcgetations-
punkt der Seitenknospe zugekehrt sind, in Uebereinstimmung mit der grosseren
Ausdehnung, welche das Plastem hier erlangt hat ebenfalls am liingsten sind.
Dieser Liingenunterschied der Gefiissbündel ist derweise geregelt, dass ihre frei im
Parenehym endenden Spitzen nahezu gleiche Entfernungen von der Narbe des Ka-
merloches (nb Fig. 74ö), deren seitliche Lage in Beziehung zur Galle wir schon
früher bespracben, innehalten. An dieser Stelle muss ich bemerken, dass die
Liingsschnitte der Kollarigalle, welche zu gleicher Zeit durch den Mittelpunkt
des Kabels, die Narbe des Kammerloches und den Vegetationspunkt der Seiten-
knospe gehen, sehr verschiedene Winkel mit der Sprossache machen können.
Diese Winkel werden offenbar durch die Stellung der Galle auf der Vorderseite
oder der Seitenkante des Knöspchens bedingt. Vergleicht man in dieser Hinsicht
die beiden Figuren 75 und 76 Taf. V mit einander, so sieht man, dass die
erste die Langsache des Sprosses in sich aufnimmt, wahrend die zweite zwar
zur Galle an sich in übereinstimmender Weisc orientirt ist, jcdoch die Achse
des Hauptsprosscs unter einem schiefen Winkel schneidet. Sitzt die Galle in
der Achsel eines der ersten Bliitter der Seitenknospe, so wird auch dieses Blatt
bei gewissen Schnitten zum Vorschein kommen können (vb Fig. 76 Taf. V).
In Fig. 74a Taf. IV wurde die Galle und der Blattstiel (bt) durch den Schnitt
der Liinge nach getroffen, wahrend die Sprossachse (ka) schief über die Quere
geschnitten wurde; der Vegetationspunkt der Seitenknospe lag ausserhalb der
Schnittfliiche, doch wurde das Vorblatt (vb) unter der Galle halbirt. Nach dieser
Abschweifung kehre ich wieder zu den Gefassbündeln zurück.
Im Monate Juli wird das primar aus dem Plastem entstandene Gefassbündel-
system durch wiederholte Verzweigung sehr komplizirt, und dazu kommt noch
ein secundarer Zuwachs, welchen die Strange erfahren vermittelst einer in der
Nahe der Larvenkammer gebildeten meristematischen Zone, doch will ich diese
secundare Verlangerung vorlaufig ausser Besprechung lassen. Am 30 Juni fand
ich Entwicklungsstadien bei denen die Verzweigung der Bundel eben angefangen.
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EINIGER CYNIPIDENGALLEN.                                          145
war (ffb Fig. 75 Taf. V); dieses findet zunachst in der Spitze der Galle, unweit
der Gallennarbe statt. Sehr bemerkenswerth ist, dass die Larve zu dieser Zeit
nocli stets die kugeliche embryonale Gestalt besitzt, welche sie schon besass als
ihre Einschliessung im Plastem zu Stande kam, und dass sie wahrend der
langen Zeit, welche seit dieser Umwallung vorbeigegangen ist, kaum grösser
wurde. Aus den beigegebenen Figuren liisst sich die Grosse des Thieres leicht
übersehen, da dasselbe die kugeliche Larvenkammer vollstiindig anfüllt, — mit
jedem Punkte seiner Körperoberfliiche das pflanzliche Gewebe berührt.
Die schnelle Vermehrung der Gefiissbündelverzweigungen lehrt man am besten
beurtheilen durch einen Vergleich der Fig. 75 mit der nur wenig alteren, in
Figur 76 dargestellten Galle, welche eine Dickc von 6 mM. erreicht hat. Eine
bestimmte Regelmassigkeit der Verzweigung liisst sich kaum darm nachweisen,
nur hat es den Anschein, dass die meisten Zweige dem Gallenceutrum zu oder
abgekehrt sind; dieses findet weitere Bestatigung in Querschnitten (Fig. 77
Taf. V) der Galle, welche durch den Mittelpunkt der Larvenkammer gehen.
Untersucht man die jungen Gallen dagegen an anderen Stellen, so findet man
sowohl in der Richtung wie in der Stelluug nur die grösstmögliche [Jnordnung.
Dieses geht z. B. aus den Figuren 78 und 79 Taf. V hervor, welche nach
Schnitten entworfen sind die der Nachbarschaft der Narbe entlehnt wurden
und in welchen das Gewebe des Kammerloches (Ig Fig. 79) ersichtlich war.
Fragt man nach einem normalen Organe des Eichenbaums, dessen Organisation
mit derjenigen der Kollarigallen zu vergleichen ware, so scheint hier nur die
Cupula der Eichel in Betracht gezogen werden zu können; jedoch ist die Lage
der Gefassbündel in dieser, mit derienigen der Cupularschuppen in Zusammenhang,
wodurch eine Gesetzmassigkeit entsteht, welche in den Kollarigallen nicht erfind-
lich ist. Es muss bemerkt werden, dass die Gallen, welche die hier angegebenon
Structurverhaltnisse aufzeigen, vielfach Zweifel betreffs der primiireii oder secun-
daren Natur der Gefassbündel übrig lassen; dieses ist leicht zu verstellen wenn
man überlegt, dass die secundaren Meristeme aus denen die weiteren secundiiren
Bildungen hervorgehen, sich nur durch intensivere Zelltheilung vor ihrer Um-
gebung auszeichnen, dass die Zelltheilung jedoch noch nirgends vollstiindig
erlöscht ist.
Betreffs der feineren Structur der Gefassbündel lehrt die mikroskopische Unter-
suchung, dass in den ringfórmig angeordneten Bündeln der jüngeren Stadiën,
ein einfach collateraler Bau vorliegt, wie in der Foliigalle, mit nach innen-,
der Larvenkammer zugekehrtem, Spiral- und Netztracheïden führendem Xylem
(gb Fig. 14b Taf. IV). Eine bestimmte Orientirung des Xylemtheiles, konnte
ich in den spater entstehenden Gefassbündelzweigen nicht mehr auffinden. Skle-
D19
NATUUHX. VtRH. DES KüNINKL. AKADKMIK. DtEL XXII.
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146               BEOBACHTUNGEN ÜBEK DIE EESTEN ENTWICKLÜNGSPHASEN
renchymfaserstriinge werden hier ebensowenig, wie bei den übrigen Eichengallea
angetroffen. Auffallend ist die grosse Dicke, welche die Gefassbündel schon in
sehr jungen Gallen erreichen, und die bcsonders durch die betrachtlicho Aus-
dehnung des Cambiforms verursacht wird; einigermaassen liisst dieses sich aus
der Eiweissbedürfniss erklaren, welche in jungen Gallen, worin soviel neues
Protoplasraa entsteht, ohne Zweifel sehr gross sein muss: so bald dagegen die
Zelltheilung weniger intensiv, und das Wachsthum hauptsachlich durch Zell-
dehnung verursacht wird, verliert das Cambiform mehr und mehr seine Bedeu-
tung, und wachst auch nicht gleichmassig mit der Galle weiter.
Hier scheint es mir der am meisten geeignete Ort zu sein die Verbindung
der Galle mit der Nahrpflanze,
oder den anatomischen Bau des Gallennabels,
zu beschreiben, da es besonders die Gefassbündel sind, welche dabei in Betracht
kommen mussen. Eine klare Einsicht in die Natur dieser Verbindung, verleihen
gut gelungene centrale Lilngsschnitte, von 3 bis 4 mM. hohen Gallen, welche
median nach vorn in der Blattachsel sitzen (Fig. 75 Taf. V). Solche Gallen,
welche noch eine carminrothe oder violette Farbe und eine kurzhaarige Ober-
flache besitzen, lassen sich Ende Juni auffinden. Dieselben zeigen deutlich, dass
das Gefassbündelsystem der Galle, so zu sagen eine Ausbiegung von demjenigen
der Seitenknospe ist; jedoch ist dieser Vergleich nicht ganz richtig, denn die
Gefassbündel der Galle enden unterhalb der Spitze frei im Parenchym. Ware
die Galle eine Seitenknospe, — und mit einer solchen lasst sie sich in vielen
Hinsichten vergleichen, — so würde man sagen können, dass zwischen dem
Zweige und der Galle, eine directe Markverbindung besteht, von einer iihnlichen
Natur wie die Tragblattlücke, welche durch seitliches Ausbiegen des medianen
Stranges unterhalb normaler Knospen auftritt. Auf Grund dieser eigenthümlichen
Beziehung erscheint es begreiflich, dass wenn man eine reife, jedoch noch nicht
vertrocknete Kollarigalle von dem Zweige bricht, zahlreiche Gefassbündel an
ihrer Basis sichtbar werden, welche auf einer, mit der Spitze dem Zweige zu-
gekehrten conischen Flache radicnartig angeordnet sind; jedoch begegnen die
Bundel einander in der Spitze der Conus nicht, da dieselben schon unterhalb
dieser Spitze seitlich ausbiegen und in die Nahrpflanze eindringen.
Bekanntlich entstehen in den Tragblattlücken unterhalb der Eichenknospen soge-
nannte Ausfüllungsstrange *. Ein analoger Wachsthumsvorgang kommt im Monate
Juli in dem Nabel der Kollarigalle zu Stande. An dieser Stelle bildet sich
namlich ein reich verzweigtes Gefassbündelnetz (bn Fig. 76 Taf. V), welches
* De Baeï, Vcrghichende Anatomie, 1877, pag. 320.
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147
EINIGEE CYNIPIDENGALLEN.
der Gallenbasis gewissermaassen den Bau eines Stengelknotens verleiht. In der
Figur 80 Taf. V sieht man einen Horizontalschnitt des Gallennabels, welcher
zu gleicher Zeit den Blattstiel (bt) und die Seitenknospo (ks) getroffen hat; die beiden
letzteren liegen einander nabezu gegenüber, und zeigen dass die Galle in der Blatt-
achsel median nach vorn stand, der Schnitt entspricht dem Niveau 80 Fig. 76
Taf. V. Diese Zeichnung wurde Anfang Juli 1881 aufgenommen und daraus
ergibt sich, dass das Geflecht innerhalb des Gefassbündelringes zu jener Zeit noch
ziemlich einfach ist. Von da an wird jedoch die Zahl und die Verwirrung der
Bündelchen in der Gallenbasis ausserordentlich gross; irgend eine Regelmassig-
keit darin zu erblicken gelang mir nicht.
§ 7. Das primcire Nahrungsgewebe und die Krystallschicht. So lange die Dicke
der Galle noch nicht grösser ist als neun Millimeter, das heisst bis ungefahr
Ende Juli, bleibt die Grosse der Kollarilarve nahezu stationiir. Drei verschie-
dene Gewebeschichten, welche als das primare Nahrungsgewebe {ng Fig. 75
Taf. V), die Krystallschicht (Ar Fig. 75) und das primare Starkegewebe (ps
Fig. 75) bezeichnet werden können, sind für die genannte Entwicklungsperiode
characteristisch. Die beiden erstgenannten Gewebc mogen hier zuniichst eine
nahere Besprechung finden, und man wird gebeten dabei die Figur 81 Taf. V,
welche der zwischen den beiden parallelen Linien eingeschlossenen Partie 8j
der Figur 75 Taf. V entspricht zu vergleichen.
Das primare Nahrungsgewebe haben wir schon früher (§ 5) kennen gelernt
als eines der sich am frühesten aus dem Plastem differenzirenden Gewebe. Es
biJdet die innere Bekleidung der Larvenkaramer und ist allseitig mit der Ober-
flache des kuglichen Larvenkörpers in Berührung, welcher daraus wahrschein-
lich durch DifFusionsvorgange Nahrung schöpft. lm erwachsenen Zustand besteht
dasselbe aus 7 bis 9 Zellschichten (ng Fig. 81 Taf. V rechts unten). Die Zeilen
sind leicht kenntlich an ihrem Inhalt, welcher aus trübkörnigem, grauem Proto-
plasma besteht, mit einem deutlichen, ein Kernkörperchen einschliessendem Kern.
Bei der Behandlung mit Kupfervitriol und Kali zeigt das Gewebe die für Ei-
weissstoffe characteristische Violetfarbung; nach der Lösung feiner Querschnitte
des Gewebes in Schwefelsaure bleiben unzahlige Oeltröpfchen zurück. Wir haben
mithin auch hier wieder das weitverbrcitete Eiweiss-Oel-Gewebe vor uns, welches
bei keiner Cynipidengalle vollstaudig fehlen möchte.
Die Krystallschicht (kr Fig. 81 Taf. V) bildet eine das Nahrungsgewebe ein-
schliessende Kugelschale, welche ebenfalls eine Machtigkeit von 7 bis 10 Zell-
schichten erreicht. Die Zeilen dieser Schicht schliessen ohne Interzellularraume
an einander; ihre Wande sind nicht verdickt, und ihr Lumen wird von einem
*
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148              BEOBACHTUNOEN ÜBER DIE EESTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
einzigen, unregelmassig polyedrischen Körper, welcher aus kleesaurem Kalk be-
steht, vollstandig in Anspruch genommen, wodurch das Ganze ausserlich mehr
einer mineralischen Substanz, wie einem pflanzlichen Gewebe ahnlich sieht. In
den weiter von der Larvenkammer entfernten Geweben der Galle finden sich
stellenweise Zeilen eingestreut, welche eine ahnliche Beschaffenhoit wie die
Krystallzellen besitzen, jcdoch sind dicselben grösser und von d«n Krystallen
nicht gSnzlich angefüllt.
Zu Ende des Monates Juli wird das bis dahin so langsame Wachsthum der
Larve ausserordentlich intensiv, und das gefrassige Thier verspeist dann in kurzer
Zeit das primare Nahrungsgewebe und die Krystallschicht vollstandig. Am 25 Juli
untersuchte ich den Mageninhalt des Thieres und fand darin die Krystallklumpen
zurück; aus dem Vergleich mit dem Inhalt der nicht zerfressenen Krystallzellen,
ergab sich, dass dieselben theilweise gelost worden waren.
§ 8. Das primüre Stürhegewebe und die Cambialzone. Die aussere Oberflache
der Krystallschicht grenzt an ein sehr eigenthümliches, ebenfalls durch Diffe-
renzirung aus dem primitiven Plastem entstandenes Gewebe, welches ich oben
als primares Starkegewebe (psFig. 81 Taf. V) bezeichnet habe; zwar findet sich
darin wahrend langcrer Zeit nur Protoplasma und Zellsaft, jedoch füllt dasselbe
sich spater dicht mit Starkekörnchen an. Besonders die Zellwande dieses Ge-
webes sind characteristisch; dieselben sind stark verdickt, allein in so unregel-
massiger Weise, dass überall Porenkanale und dunne Stellen von betrachtlicher
Grosse sichtbar bleiben. Die Zeilen schliessen ohne Interzellularraume an einander,
und da die Grenzen zwischen denselben auch nirgendwo anders wahrnehmbar
sind, besitzt das Gewebe ein collenchymatisches Vorkommen. — Zur üntersuchung
der Structur des primaren Starkegewebes eignen sich am besten junge lebendige
Gallen von 2 bis 6 Millimeter Höhe, welche im Juni gesammelt werden können;
sowohl Zellinhallt wie Zellwande sind bei alterem, in Spiritus aufbewahrtem
Material, gelblich oder braun gefarbt, daher zur Üntersuchung weniger geeignet.
Eine besondere Function der collenchymatischen Wandverdickung in diesen
Zellschichten, weiss ich nicht anzugeben. Als Vertheidigungsmittel gegen den
Angriff der Parasiten kann dieselbe schwerlich betrachtet werden, da die Ge-
sammtdicke der 10 bis 12 Zellschichten woraus das Gewebe besteht, im Ver-
gleich mit der Legeröhrenlange der Feinde, verschwindend gering ist. Dazu
kommt, dass die Zellwande auch nur eine geringe Festigkeit besitzen. Es will
mir möglich erscheinen, dass in dem primaren Starkegewebe eine rudimentare
Gewebedifferenzirung vorliegt, welche in der Kollarigalle gegenwartig im Ver-
sch winden begriffen sein könnte, und als ein letzter Rest einer vorelterlichen pri-
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EINIGEB CYNIPIDENGALLEN.
maren Steinzellenschicht zu betrachten ware, z. B. derjenigen analog, welche
wir in der Foliigalle kennen lernten.
Die vierte besondere Gewebspartie, welche anscheinend ebenfalls durch primare
Plastemdifferenzirung entstanden ist, und sich unmittelbar ausserhalb des Starke-
gewebes vorfindet, ist die Cambialzone (cz Fig. 81 Taf. V); die Grenze zwischen
diesen beiden Geweben ist j edoch keine scharfe, sondern es finden sich alle mög-
lichen Uebergange zwischen ausgepragten Starkezellen und typischen Cambialzellen
vor. Dieses ist darum besonders bemerkenswerth, weil das primare Nahrungsge-
webe und die Krystallschicht, so wie letztere und das Starkegewebe ohne Ver-
mittelung von Uebergangszellen an einander grenzen. — Die Cambialzone, deren
totale Dicke in Gallen von 6 mM., nahezu der Gesammtdicke des Nahrungs-,
Krystall* und Starkegewebes gleichkommt, besteht aus zahlreichen Schichten
dünnwandiger, saftreicher Zeilen, zwischen welchen nur sehr kleine Interzellu-
larraume offen bleiben. In den meisten dieser Zeilen lassen sich Theilwande
nachweisen, in jeder derselben einen Zellkern. Uebrigens besteht der Inhalt nur
aus wenig Protoplasma und viel Zellsaft, in welchem kleine Körnchen ver-
schiedener INatur vorkommen. In einzelnen, scharf von ihrer Umgebung ver-
schiedenen Zeilen, erblickt man einen Klumpen von kleesaurem Kalk; Proto-
plasma lasst sich in diesen krystallführenden Zeilen ebensowenig wie Theilwande
auffinden. lm Protoplasma zahlreicher normaler Cambialzellen liegen grosse runde
Gerbstofftropfen, welche durch Eisenchlorid schwarzlich grün gefarbt werden.
Die Wirksamkeit des Cambialgewebes, welche besonders im Monat Juli be-
merklich ist, ist eine sehr wichtige: sowohl in centripetale wie in centrifugale
Hichtung entstehen aus demselben neue Gewebe, namlich das secundare Starke-
gewebe nach innen und ein Zuwachs der Gallenrinde nach aussen. Da die
Zeilen der Letzteren sich kaum von denjenigen der Cambialzone unterscheiden,
und in den jüngeren Gallen ebenfalls Theilungen aufzeigen, welche jedoch
viel weniger zahlreich sind wie in der genannten Zone, so lasst sich natiirlich
auch diesereeits keine scharfe Grenze für das meristematische Gewebe ange-
ben; in der Fig. 77 Taf. V ist die ungefahre Ausdehnung desselben durch
die Schattirung, welche sich ringsum das Starkegewebe vorfindet, dargestelt;
der primare Gefassbündelring liegt in der ausseren Partie dieser Schattirung.
Vergleicht man die relative Lage dieses Gefassbundelringes in Beziehung zu
den übrigen Gewebe bei der sehr jungen Galle, mit der Stellung desselben in
den alteren Individuen, so findet man, dass die Entfernung zwischen der Gallen-
oberfl&che und den primSren Gefassbündeln sich mehr vergrössert hat, wie die-
jenige zwischen der Larvenkammer und den Gefassbündeln; wahrscheinlich ist
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150              BEOBACHTUNGEN ÜBEB DIE EESTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
dieses die Folge einer entsprechenden intensiveren Zelltheilung in der Aussen-
schicht der Cambialzone, wie in deren Innenschicht.
Ehe wir jedoch die in Folge dieser Zelltheilungen entstandenen secundaren
Gewebe naher betrachten, mussen wir feststellen auf welche Weise das primüre
Rindengewebe und die Hautschicht, deren Ausdehnung offenbar mit dem inne-
ren Zuwachs der Galle gleichen Schritt halt, sich vergrösseren.
§ 9. Das Gerbstoffparenchym und die Hautgeicebe. Die jungen Kollarigallen
besitzen, so lange ihre Höhe 3 bis 4 mM. noch nicht überschreitet, eine Epider-
mis (ep Fig. 81 Taf. V) deren Zeilen einen rothen Zellsaft enthalten; zerstreut
über der Oberflache finden sich kurze einzellige Haare, welche man mit freiem
Augen kaum bemerkt. Da das Wachsthum der Epidermis, sobald die Galle
mehr als vier Millimeter Höhe erreicht hat erlöscht, werden schon im Juni
zahlreiche kleine Krusten (es Fig. 77 Taf. V) ausserlich auf der Galle ange-
troffen; spater werden diese vollstandig abgestossen und die Galle erscheint dann
vollkommen glatt; die violette Farbe geht dabei ganzlich verloren, und intensives
Grün tritt an deren Stelle. Bei oberflüchlicher Ueberlegung könnte man sich ver-
sucht fühlen das Fehlen von Spaltöffnungen bei der Kollarigalle mit dem Verlust der
Epidermis in ursachlichem Zusammenhang zu bringen; eine solche Ansicht ware
jedoch übereilig, denn andere Thatsachen lehren, dass auch die Oberflache von
endogenen Organen z. B. Wurzeln, Spaltöffnungen aufzeigen kann. Auch gibt
es vollstandig endogene Gallen, wie z. B. die Sieboldigalle, bei welchen man leicht
Spaltöffnungen findet; dagegen ist die Foliigalle welche eine iihnliche Entwicke-
lungsgeschichte besitzt, wie wir früher gesehen haben, spaltöffnungsfrei.
Die zwei oder drei subepidermalen Zellschichten der Kollarigalle (hd Fig. 81
Taf. V) unterscheiden sich von dem tiefer gelegenen Gewebe durch ihre bleiche
Farbe. Uebrigens sind die gesammten oberflachlichen Gewebe alle in reger
Zelltheilung begriffen und bilden eine geschlossene meristematische Zone (mr
Fig. 81), durch welche das tangentiale Oberflachenwachsthum der Galle verur-
sacht wird, und auch in radiale Richtung neue Elemente, namlich parenchy-
matische Rindenzellen und feine secundare Gefassbündelzweige, erzeugt werden.
Die Zeilen dieses Hautmeristems sind sehr klein und zeigen in ihrem grünlichen
Protoplasma einen deutlichen Kern. Dieselben bleiben sehr lange thütig, und
ihr Wachsthum hort erst dann auf, wenn die Galle im Ganzen erwachsen ist.
Dadurch erklart sich das Nichtauftreten von Rissen in die Oberflache der
Kollarigalle, im Unterschied z. B. von der Aptera- und Radicisgalle der Eiche.
Das gesammte innerhalb des Hautmeristems angeordnete Rindenparenchym
(gr Fig. 81 Taf. V) besteht in den 3 mM. grossen Gallen (Fig. 75 Taf. V),
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EINIGEB CYNIPIDENGALLEN.
aus ziemlich voluminösen, kernführenden saftreichen Zeilen, welche nur kleine
Interzellularriiume ofFen lassen. Sie haben die Eigenschaft, welche übrigensauch
der Cambialzone zukommt, sich in Berührung mit der Luft intensiv braun zu
farben, wobei die Zellwande ein dunkeleres Colorit\'annehmen, wie der Zellinhalt.
Die Zeilen dieses Rindengewebes, wenigstens diejenigen (tz Fig. 83 Taf. V) deren
Ursprung aus dem Hautmeristen (mr Fig. 83) nicht zweifellaft ist, führen zahl-
reiche Chlorophyllkörner und besitzen nicht unbetrachtlich verdickte Wande;
sie bilden ein eigenthümliches Gewebe, welches in Folge seiner Entstehung
und auf Grund seiner Lage unterhalb der „peridermartigen" Hautschicht, sich
einigermaassen mit einem Phelloderm vergleichen lasst. Jedoch muss bemerkt
werden, dass stellenweise in diesem „Phelloderm" secundare Gefassbündelaste
gebildet werden, welche sich als Zuwachs der peripherischen Verzweigungen
des primaren Gefassbündelsystems ergeben. Die Gallen welche sich für das
Studium dieses Verhiiltnisses besonders eignen sind die centimeterdicken Exem-
plare (Fig. 82 Taf. V), welche man Mitte Juli finden kann; einem solchen
wurde die Fig. 83 entlehnt.
Tiefer nach innen besteht die Rinde aus gerbstoffreichen, chlorophyllfreien
Zeilen, welche im August in Folge von Verzweigung und Vergrösserung ein
Gewebe einer ausserordentlich lockeren und schwammigen Structur darstellen.
Im Monat Juli fangen zwar die Interzellularraume sich zu bilden an, jedoch ist
die Gerbstoffrinde da zur Zeit (gr Fig. 82) noch stets ein Gewebe von dichtem
Gefüge. Die Dimensionen welche die Gerbstoffzellen zuletzt erreichen sind, im
Vergleich mit der normalen Grosse der verschiedenen Zellformen des Eichen-
baumes, wirklich riesenhaft.
§ 10. Das sectmdttre Starkegewebe und der Zuwachs der centralen Gefüss-
bündelzweige.
Diese Neubildungen sind das Product der Cambialzone; das se-
cundare Starkegewebe ist für die Kollarilarve sicher das wichtigste Gewebe der
ganzen Galle, weil daraus das secundare Nahrungsgewebe, das ist die Haupt-
masse ihrer Nahrung hervorgeht.
jyDas Starkegewebe (sg Fig. 84 Taf. V) entsteht in centrifugale Richtung,
dadurch dass die Theilungsproducte der Cambialzellen sich von innen nach
aussen mit Starke anfüllen. Da, wie früher angeführt wurde, das primare Star-
kegewebe in den jungen Gallen allmahlich in die Cambialzone übergeht, ist 63
auch in den alteren Exemplaren nicht möglich eine scharfe Grenze zwischen
primares und secundiires Starkegewebe aufzufinden, daher kann die punktirte
Linie in Figur 82 diese Grenze nur annaherungsweise bezeichnen. In Figur 84
sieht man auf der Linkenseite secundare Starkezellen, welche dicht mit kleinen
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152               BEOBACEITUNGEN UBER DIE EESTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
Starkekörnchen angefüllt sind (sg), rechts dagegen liegen die unveranderten Cam-
bialzellen (cz) und in der Mitte der Figur die verschiedenen Uebergangsstufen. Die
Starkekörner erreichen allmahlich eine betriichtliche Grosse (sg Fig. 86 Taf. V)
und dadurch wird es schwierig den weiteren Inhalt der Amylunizellen zu be-
ebachten. Da die sehr jungen Stiirkezellen nur wenig Protoplasma dagegen sehr
viel Zellsaft führen, muss letzterer verschwinden um für die Starke Raum zu
schaffen. Uebrigens lassen sich in den jungen Amylumzellen einzelne grosse
Gerbstofftropfen nachweisen. Das totale Volumen, welches das Starkegewebe zu-
letzt erreicht i3t sehr betriichtlich, denn es bildet sich im Ganzen eine Kugel-
achale von 1.5 mM. Dickc bei einem ausseren Radius vou 2.5 mM., welche
ausschliesslich aus diesem Gewebe besteht.
Ehe die Bildung neuer Starkezellen giinzlich erlischt, werden stellenweise pro-
cambiale Striinge (pc Fig. 84 Taf. V) in der Cambialzone sichtbar; die Rich-
tung der Liingsachse der Elemente dieser Striinge ist eine sehr genau radiale.
An denjenigen Stellen, wo sich die Cambialzone in Procambium umwandelt, hort
natürlich die Starkebildung auf; da diese jedoch in der Umgebung der genannten
Stellen noch langere Zeit fortgeht, erstrecken die Gefassbündelzweige ausge»
wachsener Gallen sich bis zu einer gewissen Tiefe in die Stürkeschicht. In ihrem
feineren Bau scheinen diese Verzweigungen (gb Fig. 88 Taf. V) mit den Haupt-
stümmen der Gefassbündel (gb Fig. 81 Taf. V) übereinzustimmen.
§ 11. Das secundare Nahrungsgewebe. Der wichtige Vorgang, namlich die
Entstehung des secundaren Nahrungsgewebes, welchen mir nun zu beschreiben
obliegt, findet besonders in der zweiten Halfte von Juli statt. Die Gallen sind
dann noch intcnsiv grün gefarbt, messen höchstens 2 cM. in Mittellinie und
dehnen sich noch fortwahrend aus; ihre Hautschicht ist noch nicht erhartet und
demzufolge das Ganze nur wenig widerstandsfahig. Der Vorgang besteht in der
Hauptsache darin, dass die gesammten Starkezellen sich allmahlich in Oel- und
Eiweiss-führende Zeilen umbilden. Die Veranderungen im Zelleninhalt, welche
ich wiihrend dieses Uebergangea mikroskopisch verfolgen konnte will ich nun
beschreiben.
Zur Zeit wenn die Larve, welche anfanglich so ausserordentlich langsam
wachst, sich schnell zu vergrösseren anfangt, verandert die innere Structur der
Galle sehr schnell. Das primare Nahrungsgewebe und die Krystallschicht werden
zernagt und verspeist, und die Larvenkammer erhalt dadurch eine unregelmas»
sige Gestalt. Zu gleicher Zeit mit dieser mehr ausserlichen Veranderung fangt
die Umwandlung des Inhaltes der Starkezellen an, welche ebenfalls ziemlich
rasch von Statten geht. In der Fig. 85 Taf. V findet man eine Larvenkammer
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E1NIGER CYNIPIDEXGALLEN.                                          153
abgebildet, zu einer Zeit wenn die Gewebezerstörung nur noch eine geringe Ausdch-
nung erlangt hatte. Zufalligerweise war eine Partie des primilren Nahrungs-
gewebes in Tact geblieben {ny) und dieses liatte einen sehr merklichen Einfluss
auf die Ausdehnung des secundaren Nahrungsgewebes ausgeübt. Es ist namlich
in der genannten Figur durch eine punktirtc Linie die Grenze bezeichnet zwi-
schen dem unveranderten Stürkegewebe {sg) und dem neuenstandenen Nahrungsge-
webe (sn), beide Gewebe unterscheiden sich seharf von einander. Nun ist es klar,
dass die Lage dieser Linie bestimmt wird durch das noch unversehrt gebliebene
primiire Nahrungsgewebe, sowie die damit verbundene Krystallschicht: es bat
den Anschein, als ob die zuletzt genannten Gewebe eine schützende "Wirkuug
auf das Stiirkegewebe ausüben, dessen Umbildung besonders in der Nachbarschaft
der Larve rege ist.
Eine kleine Partie (86 Fig. 85) des in LTmwandlung begriffenen Gewebes findet man
in der Fig. 86 Taf. Y gesondert dargestellt; man sieht darin sowohlganz unveran-
derte Stürkezellen, wie auch fertige secundare Nahrungszellen, und die Uebergilnge
zu den Letzteren. Die secundaren Nahrungszellen stimmen mit den primilren
vielfach überein, jedoch unterscheiden sie sich davon, dadurch, dass in der Mitte
ihres Oel- und Eiweiss-reichen Inhaltes ein brauner Körper vorkommt, da jede
Zelle eiueu solchen braunen Körper einschliesst, erhiilt das secuuuiire Nahrungs-
gewebe dadurch bei schwacher Vergrösserung ein eigenthümliches, feinpunktir-
tes Vorkommen. Lacaze Dutiiiers * bat diese Körper schon gesehen und be-
legte dieselben mit dem Namen „corps roux". In den ursprünglichen Stilrke-
zellen liisst sich davon noch keine Spur entdecken, sodass die Entstehung der
braunen Körper offenbar mit dem Verschwinden der Starke und dem Auftreten
des Oels, oder möglicherweise des Eiweisses, zusammenhangt. Unter ahnlichen
Umstanden wie die hier beschriebenen, treten bei einer ganzen Heil ie von Cyni-
pidengallen, wie z. B. die Globuli-, Gemmae-, Numismatis-, Laoviusculus-, Len-
ticularisgalle etc, „braune Körper" in die Nahrungszellen auf. Die eigentliche
Natur derselben konnte ich bisher noch nicht sicher ermitteln. Bei ihrer ersten
Entstehung sieht man schwach braun gefarbte Stellen, ohne scharfe Begrenzung,
im körnigen Zellinhalt zwischen den Stiirkekörnern; spater individualisiren diese
Stellen sich deutlicher, und nehmen dabei eine intensivere Farbe an. Bei der
Erwarmung mit Kaliumhydroxyd schwellen sie etwas an, und es wird dann
eine dunne unregelmiissige Schale (« und ft Fig. 87 Taf. V) sichtbar, welche
nicht selten aufplatzt (y), in Folge dessen der Tnhalt als dickliche Massetheil»
Recherche» povr lervir <i l\'hittoire de» Gallet, Annal. d. «o. nnt. Bot., 1853.
D20
NATtTKK. VKII1I. DER K0N1NKL. AKADEM1E. DEEL XXII.
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154              BEOBACHTUNGEN ÜBEU DIE EESTEN EiNTWICKLUNGSPHASEN
weise austritt. In Salpetersaure sind sie ziemlich leicht löslich, in Schwefel-
saure erst nach vorhergehender Einwirkung von Kali. In gewissen Hinsichten
erinnern sie an die Krystallklumpen der Krystallschicht, welche aus kleesaurem
Kalk bestehen, doch lassen sie sich damit nicht identifiziren.
Bei der Entstehung der „braunen Körper" in den Starkezellen, erleidet das
Amylum eine iihnliche Veranderung, wie bei der Keimung vieler starkeführender
Samen. Die Auflösung der Körner beginnt von innen, demzufolge entsteht an
Stelle des Kernfleckes ein sternförmiger Raum (Fig. 86 Taf. V), welcher sich
allmahlich vergrössert, bis zum vollstandigen Verschwinden des ganzen Kornes. —
Dass bei diesem Lösungsprocesse eino Fermentwirkung stattfindet, ist kaum zu
bezweifeln, ob sich dabei j edoch sofort Oei bildet ist gewiss sehr zwcifelhaft.
Da es mir möglich erschien, dass Traubenzücker als Zwischenproduct auftreten
möchte, habe ich sowohl im Nahrungsgewebe der Kollarigalle, wie bei einigen
anderen Formen, diesen Stoff mit Ilülfo dor Fehlingschen Lösung nachzuweisen
versucht, jedoch immer vergebens.
In Bezug auf die Herkunft des Eiweisses im Nahrungsgewebe sind die Ver-
haltnisse ebensowcnig aufgeklftrt. Im primaren Nahrungsgewebe lasst dieser
Körper sich leichter nachweisen, wie im secundiiren ; da die Gegenwart der Starke
die Eiweissreaction im Stiirkegewebe sicher beeintrachtigt, möglicherweise ganz-
lich verdoekt, bleibt es unsicher, ob das Eiweiss, welches erst im secund&ren
Nahrungsgewebe nachweisbar ist, wirklich erst darin von aussen hereintritt,
oder schon vorher in anderer Form gegenwartig sei.
Es ist klar, dass die Umwandlungen im Stiirkegewebe der Kollarigalle viel-
fach mit den analogen Vorgangen bei der Folii und der Lenticularisgalle über-
einslimmen; jedoch gibt es ein eigenthümlicher Unterschied, welcher darin besteht,
dass in den Nahrungsgeweben der Kollarigalle keinc Zellenvergrösserung zu
Stande kommt, wahrend diese, in so ausgedehntem Maasse. bei den beiden ande-
ren genannten Gallen stattfindet.
§ 12. Weitere secundttre Veranderungen. Es bleibt mir nun noch übrig die
Bildung des Steinzellengewebes kurz zu erörteren, welche besonders im August,
nachdem die Galle sich zu vergrösseren aufgehört bat, stattfindet, und wodurch
eine Innengalle von betriichtlicher Fostigkeit entsteht. — Dieser Process ist sehr
einfacher Natur, und kennzeichnet sich durch eine "Wandverdickung in denje-
nigen Zellschichten, welche das secundiire Nahrungsgewebe unmittelbar berühren,
und, welche entweder zu dem, aus der Cambialzone entstandenen Dauerge-
webe gehören, oder als Producte der Zellthcilung dieser* Cambialzone mussen
betrachtet werden. In der Fig. 88 Taf. V findet man ein Anfangsstadium des
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EIN1GEK CYfllPiDENG A LLEN.
Vorganges dargestellt; der Larveukammer zugekehrt, bei sm, sieht man einige
secundiire Nahrungszellen mit eiuem oder zwei „braunen Körpern"; daran givn-
zen melnere isodiainetrische Zeilen mit begiunender Wandverdickung. Noch
weiter naeh aussen besitzen die sich verdickenden Zeilen eine in radiale Rich-
tung verliingerte Gestalt, und diese Yerlangerung wird urn so betriichtlicher, je
weiter die Zeilen vom Mittelpunkt entfernt liegen ; das früker (§ 1) genannte
prismatiscbe Steinzellengewebe entsteht aus diesen verlangerten Zeilen. Sowobl
die isodiametrischen, wie die prismatiscben Steinzellen, sind mit schonen, sehr
regclmiissig angeordneten Tüpfelu und Tüpfelkanalen geziert. — In vielen die-
ser dickwandigen Zeilen liegen kleine Krystalle von kleesaurem Kalk; die grossen,
wohl ausgebildeten Krystallindividuen nelimen jedc für sich eine besondcre
Zelle in Ansprucli, welche sich durch ihre sich nicht verdickende Wand
auszeichnet. An anderen Stellen ist die Continuitiit der dickwandigen Gewebe-
schichtcn durch radiale Gefassbündelzweige (gb Fig. 88 Taf. V) unterbrochen.
§ 13. Résumé. Es scheint mir geeignet die verschiedenen Vorgünge, welche
ich bei der Entwicklung der Kollarigalle beobachtet habe, noch einmal in gedriingter
Kürze zusammenzustellen.
Sofort nacli dem Ausschlüpfen im Oktober sucht die Kollariwespe kleine und
schwache Grosstriebknospen (Macroblaste), vorzugsweise an kranklichen Eichen-
zweigen, auf. Sie legt darin einige Eier, derwcise, dass die Eikörper (Ek Fig.
70 Taf. IV) neben den kleinen secundaren Seitenknöspchen (ks) in die Blatt-
achseln der Knospenblattchen zu liegen kommen; die Eistiele (Es) finden sich in
dem feinen Bohrkanal des Blattstielchens (bt) unter dem Seitenknöspchen.
Die Larvenbildung innerhalb der Eischale findet wahrscheinlich schon im
Herbst, sicher vor Februar statt; die Plastembildung beginnt im Frühling *. Das
Plastem entsteht aus der Basis des Knöspchens. Am 9 Juni fand ich die Larve
vollstandig umwallt und die Larvenkammcr allseitig abgeschlossen (Fig. 73 Taf. IV).
Die Narbe des Kammerloches (nb Fig. 73) liegt immer seitlich auf der Oberflache
der jungen Gallc untcrhalb ihrer Spitze. Das oberhalb der Narbe befindliche
Gewebe stirbt im Juli, und demzufolge findet man auf den reifen Gallen ein
kleines Höckerchcn (nb Fig. 67), an dessen Basis die Narbe gelegen ist.
Die jungen Gallen, welche 2 bis 3 mM. dick sind, haben den folgenden Bau.
Im Centrum liegt die Larvenkammer (Ik Fig. 75 Taf. V). Diese ist zunachst
von dem primaren Nahrungsgewebe eingeschlossen, welches aus Eiweiss- und
* So Ut es wenigstons in Niederlandj Fbank sagl (Hatidbuch der PJlamenkrankheiten, II, p. 773),
dass die Kollarigalle schon im Herbst entsteht.
*
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156            BEOBACHTUNGEN ÜBER DIE EESTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
Oel-führenden Zeilen besteht (ng Fig. 81 Tnf. V). Weiter nach aussen liegt die
Krystallschicht (kr Fig. 81 Taf. V). Dann folgt das primare Stiirkegewebe
(ps Fig. 81 Taf. V) welches aus einer Kugelschale starkefükrender Zeilen mit
collenchymatischer Waudverdickung besteht. lm Saftparenchym der Gallenrinde
(gr Fig. 75 Taf. V) liegen die einfach collateralen primaren Gefössbundel (gb Fig.
74 Taf. IV) in Ringlage angeordnet. Ausserhalb des primaren Stiirkegewebes
entsteht ein meristematisches Gewebe, welches als Carabialzone (cz Fig. 76 Taf. V)
bezeichnet werden kann, und worin sich der primare Gefassbündelriug vorfindet.
Anfang Juli wenn die Galle c. a. 6 mM. Dicke erreicht hat, findet sich in dersel-
ben ein sehr complizirtes Gefiissbundelsystem (Fig. 76 Taf. V), anscheinend durch
Verzweigung der primaren Bundel entstanden. Die naeh innen aus der Cambialzone
gebildeten Zeilen beginnen sich da zur Zeit mit Stiirke zu füllen (sg Fig. 84
Taf. V), und verwandelen demzufolge in secundares Stiirkegewebe (sg Fig. 76
Taf. V). An der Gallenoberflache entsteht ein meristematisches Gewebe (mr Fig. 81
Taf. V), welches eine glcichmassige Ausdehnung der Hautgewebe ermoglicht.
Mitte Juli findet man Gallen von 10 mM. Dicke (Fig. 82 Taf. V), dieselben
haben ihre Epidermis ganzlich abgeworfen und besitzen ein intensiv grünes
Hautgewebe. — Bis tief im Monate Juli bleibt die Kollarilarve sehr klein und
kugelrund, und die verschiedenen Gewebezoncn, welche die Larvenkammer be-
kleiden und einschliessen bleiben bis dahin alle in Tact. Das secundare Starke-
gewebe ist zur genauuten Zeit erwachsen.
Am Ende Juli und in August kann man die centralen Gewebe der Kollari-
galle, welche dann eine Dicke von 2 Cm. erreicht, nicht alle mehr zurückfinden
da die schnellwachsende Larve dieselben zernagt und verspeist (Fig. 85 Taf. V).
Das Stiirkegewebe (sg Fig. 80 Taf. V) wird von da an in secundares Nahr-
ungsgewebe (sn Fig. 86 Taf. V) umgewandelt, dadurch, dass die Stiirke gelost
wird, und an deren Stelle Oei auftritt. Auch Eiweiss liisst sich im secundiiren
Eahruugsgewebe nachweisen. Bei diescr Umwandlung entsteht in jeder Zello
ein eigenthümlicher brauner Körper (Fig. 86 und 87 Taf. V), dessen Natur noch
zweifelhaft ist.
Eine letzte Gewebeveriinderung besteht in der Ausbildung einer Steinzellcn be-
kleidung (88 Fig. 88 Taf. V), auf der Aussenseite des Nahrungsgewebes. Die Larve,
welche das letztere weiter und weiter zernagt, stiesst zuletzt auf dieses Steinzellen-
gewebe, welches von da an die directe Bekleidung der Larvenkammer darstellt. In-
zwischen ist das Thier eiwachsen und verandert Ende August in eine Nympfpuppe.
Meine Beschreibuug der Kollarigalle liisst sich, wahrschcinlich ganzlich un-
veründert, auf die Gallnüsse der Apotheken (Cynips tinctoria) übertragen.
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157
EINIGEE CYNIPIDENGALLEN
K A P I T E L VIII.
Die Orthospinaegalle *.
Taf. VI Fig. 89—100.
§ 1. Allgemeines über die Cynipidengallen unserer Rosen Von den in Nie-
derland heimischen Rosenarten tragen, für so weit mir bekannt, nur Rosa ca-
nina, R. rubiginosa und R. pimpinellifolia bisweilen Cynipidengallen. An den
beiden erstgenannten Arten findot man nicht selten die Gallen der Gallwespen
Rhodites rosae und R. eglanteriae, seltener diejenigen von Rhodites rosarum und
R. orthospinae f. Von diesen ist die letztgenannte möglicherwcise in neuerer Zeit
aus Nord-Araerika zu uns gelcommen, und raöchte dann mit Rhodites bicolor
Harris identisch sein; jedenfalls sind die Orthospinae» und Bicolorgalle ein-
ander ausserst ahnlich. Ware das schone Gebilde zur Zeit als Hartig über
Gallwespen schrieb schon in Deutschland gewesen, so hatte es schworlich der
Aufmerksamkeit eines solchen Beobachters entgehen kunnen. Da mir aber keine
ausführliche Beschreibung der amerikanischen Rhoditesarten zu Diensten steht,
kann ich diese Angelegenheit nicht sicher entscheiden.
An Rosa pimpinellifolia bildet Rhodites spinosissimae in unseren Dünen eine
sehr hübsche Galle, welche, nach anderen Angaben, ebenfalls an Rosa canina
vorkommt. — Diese fünf verschiedenen Gallen habe ich im lebenden Zustand
uutersuchen kunnen, und überdies die Rosae- und Orthospinaegalle in zahlreichen
Exemplaren in meinem Garten cultivirt, und deren Entwicklungsgeschichte
Schritt für Schritt verfolgt. Durch Zergliederung sehr junger Individuen gelang
es mir zu zeigen, dass diese Entwicklungsgeschichte nicht nur bei den beiden
letztgenannten Formen, sondcrn aucli bei den drei übrigen in der Hauptsache über-
einstimmt. Dieses erklart sich besonders aus dem Umstande, dass die Lage der Eier,
welche die Entstehung der Gallen bedingen, in allen Fallcn cine ilhnliche ist;
es legen niimlich die Gallwespen, ihre Eier stets an die Oberfliiche wachsender.
* Bewohnt von Rhodites orthospinae m. Dieses Insect ist möglicherweise nicht verschieden voa
Rhodites mayri Schlechtendal (Jahresbericht des Vereins fiir Naturkunde zu Zwickau, 1876, p. 59),
und von Rhodites bicolor I[arms. Da Dr. von Sciileciitendal die Gütc hatte mcine Wespen zu
untersuchen, dieselben jedoch nicht sicher für identisch mit Rhodites mayri erkliiren konntc, obschon
die Uebereinstimmung mit dicser Species sehr gross ist, so meinte ich vorliiufig einen neuen Na-
men für meine Galle annchmen zu mussen.
f Kürzlich habe ich die Eglanteriaegalle in den Hollandischen Dünen an Rosa pimpinellifolia an-
getroffen; und man unterrichtet mich, dass hier in Gelderland an angepflanzten Stöcken dieser Rosé,
Bedeguare (Rhodites rosae) gefunden worden sind.
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158                BEOBACHTÜNGEN ÜBER DIE EKSTEN ENTWICKLÜNGSPHASKN
Organc der Rosen, und nicht, wie diese3 gewöhnlich vermuthet wird, ins Innern
der gallenerzeugcnden Gewebe. Freilich haben die Rhoditesweibchen eine sehr
lange Legeröhre (Fig. 90 Taf. VI) und gebrauchen dieselbe um ihre Eier tief
in die Rosenknospen hineinzubringen, wobei sie durch mehrere Blattchen und
Nebenbliitter quer hinstechen; die feinen dadurch entstandenen Verwundungen
ötehen jedoch mit der eigentlichen Gallbildung in keiner Beziehung, denn diese
findet nur Statt aus den cngumschriebenen, von den Eikörpern berührten Ge-
webepartieën, welche beim Eierlegen vollstilndig unversehrt geblieben sind. Das
Schema der Entwicklungsgeschichte der angeführten Rosengallen ist demzufolge
das niimliche, wie bei der Baccarumgalle der Eiche (Fig. 30 Taf. II).
In Uebereinstimmung mit dieser Entwicklungsweise geben die verschiedenen
Gewebe der Blatt- oder Stengelorgane, welche Rosengallen tragen, ohne Ausnahme
contiuuirlich in die Gewebe der Galle selbst über (Fig. 100 Taf. VI), und sind
nicht, wie dieses bei zahlreichen anderen Gallen der Eiche der Fall ist, nur mit
inneren Gewegruppen verbanden. Demzufolge gehören die Rosengallen, selbst
dann, wenn dieselben erst im Spatsommer an den Rosenbliittern sichtbar wer-
den, — wie dieses vielfach bei der Eglanteriaegalle beobachtet werden kann, —
mit den Frühlingsgallen der Eiche, wie die Baccarum-, Albipes-, Vesicatrix-,
Tricolur-, Cuivaimgalle zu einer uinzigeu Gruppe. — Vei\'folgt man die feineren
entwicklungsgeschichtlichen Détails, so findet man beim Vergleich der verschie-
denen Rosengallen unter sich, sehr interessante Verschiedenheiten, auf welche
ich bei einer anderen Gelegenheit zurückzukommen hoffe.
Die Rhoditeslarvcn überwinteren, wie es scheint, immer in ihren Gallen, auch
wenn diese sich schon im Anfang des Sommcrs an den Rosenbliittern zeigen. Die
Rosae-, Orthospinae- und viele Stücke der Spinosissimaegalle verharren bis zum nach-
sten Frühjahr an ihrer Niihrpflanze, jedoch sterben sie vor dem Anfang des Win-
ters und finden sich demnach als todte, braune Korper an den entblatterten Zwei-
gen. — Dagegen lösen die Eglanteriac- und Rosarumgalle sich von den Blattern,
und die eingeschlosenen Larven überwinteren in ihren abgestorbenen, zu Boden
liegendenden Wohnungen. Die Zeit des Ausschlüpfens der "Wespen ist ausseror-
dentlieh verschieden; besonders gilt dieses für Rhodites eglanteriae, und daraus
erklart sich, dass man beinahe wahrend des ganzen Sommers junge Gallen dieser
Art auffinden kann.
§ 2. Beschreibung und Vorkommen der Orthospinaegalle. In mancher Hin-
sicht steht die Orthospinaegalle, der Galle von Rhodites spinosissimae sehr nahe.
"Wie diese an Rosa pimpinellifolia, findet jene sich an den verschiedensten 0r-
ganen von Rosa canina und R. rubiginosa; Blattchen, Blattstielchen, Blattspin-
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EINIGEE CYNIPIDEN GALLEN.
dein, Nebenblatter, Kelchblfttter und Blüthenboden können einzelne Gallon tragen,
oder in Klumpen von mehreren Gallen umgewandelt werden. Unter Umstanden
können dabei auch Kronenblatter, Staubfaden und Fruchtblatter sich an der
Gallbildung betheiligen. "Was ein einzelnes Kelchblatt in dieser Beziehung leis-
ten kann ist wahrhaft erstaunlich. In der Figur 89 Taf. VI sieht man rechts
oben eine Blüthe, deren Blumenkrone abgefallen ist, wilhrend zwei Kelehblatter,
die von dera normalgebliebenen Reeeptaculum getragcn werden, zur Gallbildung
Veranlassung gegeben haben; die Galle ist mit breiter Basis auf dem Rande
des Rcceptaculums befestigt und die ganze Blüthe ist durch die Wucht des Pro-
ductes der zwei Kelchzipfel niedergebogen. Bekanntlieh sind die Kelchblatter der
Roson oft gefiedert und an den einzelnen Fiederchcn kann man bisweilen ein-
kammerige, kugelige Gallen von 5 mM. Mittellinie finden.
Die einfachen, nur eine Larvenkaramer einschliessenden Gallenindividuen finden
sichjedoch gewöhnlich an denBliitternvor(Fig. 89), und können dann eineDicke von
10 bis 15 mM. erreichen. Sie erheben sieh beiderseits gleichmassig über der Ober-
und Unter8eite der Blattspreite, und dabei ist der gürtelförmige Nabel \'Fig. 100
Taf. VI) gewöhnlich mehr weniger eingeschnürt. Da die Galle unter günstigen Be-
dingungen noch langere Zeit fortwachst, wenn die BlJittor sich nicht mehr vergi\\>s-
seren, .entsteheu zuletzt, in der aus der ebenen Flilche gedriingten Blattspreite,
ringsum die Galle, viele spaltenartige Risse, welche in Folge derünterbrechuug
der nahrunganführenden Bahnen, die weitere Ausdehnung der Galle verhinderen.
Die Oberflache der Orthospinaegalle ist mit geraden Domen dicht bewachsen;
diese besitzen eine ahnliche Structur, wie die Anhiinge der Früchte von Rosa
pomifera, und werden ihrer ganzen Liinge nach von cinem einzigen unverzweig-
ten Gefassbündel durchsetzt. Finden sich die Gallen an Rosa canina, so ist die
Oberflache zwischen den Domen glatt, dagegen bei den an Rosa rubiginosa vor-
kommenden Exemplaren deutlich mit einzelligen Haaien besetzt. — Die Farbe
der jungen Gallen ist weisslich mit rothem Anflug; altere Gallen sind dage-
gen grün.
Die meisten Orthospinaegallen kommen in viclkammerigen Körpem vor, welche
aus mehreren, mit einander verschmolzenen einfachen Individuen bestehen. Diese
Körper können sowohl aus einzelnen BUittern als aus ganzen Knospen hervor-
gehen, und es sind vor Allem die Blüthenknospen, welche dieser Umwandlung
besonders oft unterliegen, da die Orthospinaewespe dieselben beim Eierlegen be-
vorzugt. Solche, durch Blüthenumbildung entstandene Gallen zeigen eineausser-
ordentliche Formverschiedenheit. Am schönsten und lchrreichsten sind diejenigen
Falie, in welchen die ganze Blüthe in eine complexe scheibenförmigc Galle verwan-
delt ist; das ganze, unter normalen Bedingungen concave Reeeptaculum, ist dabei
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160              BEOBACHTUNGEN UBKR DIB E11STEN ENTWICKLUNGSPHA8EN
in Folge eines excessiven "Wachsthums der Innenseite zu einer platten Flache
geworden, welche jedoch stets in der Mitte eine Vertiefung beibehalt. Die übri-
gen Blüthentheile tragen das ihrige bei zur Verdiokung der Scheibe, da dieselben,
nur mit Ausnahme ihrer Spitzen, welche sich ganzlich normal ausbilden können,
in Gallsubstanz umgewandelt werden. Jedoch betheiligen die Staubbeutel und
die Griffel sich an dem Gallenwachsthum nicht, und veranderen gewöhnlich in
kleine grüne, spitzige Erhabenheiten, welche sich bei reifen Gallen in deroben-
genannten Vertiefung vorfinden. Die fünf Kelchzipfel und Kronenblatter sitzen
dagegen auf dem breiten Rande der Galle, als soviele grüne und rothe Auhsinge.
Ende Juni beginnt die Galle iiusserlich an den Rosenzweigen sichtbar zu
werden; im Juli und August errcicht sie ihre definitive Grosse, welche 5 bis 7
cM. betragen kann. — Seit dem Jahre 1876 ist mir die Galle aus der Betuwe
bekannt, wo sie zerstreut aber nicht sehr selten vorkommt; spater habe ich die-
selbe ebenfalls in der Provinz Utrecht, sowie in der Veluwe aufgefunden.
§ 3. Parthenogenesis der Orthospinaewespc; eigene Culturen ihrer Galle im
Gorten.
Wahrend der ganzen Dauer des Monates Mai, und selbst noch Anfang
Juni, verlassen die Orthospinaewespen ihre Gallen. Die Thiere sind den Bede-
guarwespen (Rhodites rosae) sehr ahnlich nur, etwas grösscr. Die Weibellen bei-
der Arten sind schwarz mit theilweise roth gefarbtem Hinterkörper, jedoch sind
die Farben der Orthospinaeweibchcn intensiver, wie bei Rhodites rosae. Die
Mannchen sind bei dieser wie bei jener Art vollstandig schwarz und dadurch,
so wie durch ihre Kleinheit, in Bezug auf welche dieselben bei den Weibchen
weit zurückstehen, leicht kenntlich. Auf mehrerern hunderten Weibchen
zahlte ich bei der Orthospinaewespo eine fünfzahl Mannchen, sodass die Ge-
schlechtsverhaltnissc in dieser Beziehung mit denjenigen der Rhoditis rosae, bei
welcher Art Adler 7 Mannchen auf 664 Weibchen zahlte * übereinstimmen. —
Auf die nahe Verwandtschaft der Orthospinaewespe mit Rhodites mayri habe
ich schon oben hingewiesen, hier will ich noch bemerken, das Dr. Schlechten-
dal, als er diese Art aufstellte, die Mannchen derselben noch nicht aufgefun-
den hatte.
Nachdem die Mehrheit der legitimen Bewohner ihre Galle verlassen hat, kriecht
die Inquiline Aulax brandtii f aus der Letzteren heraus. Dieses Thierchen ist
in den beiden Geschlechtern schwarz, und hat dadurch einige Aehnlichkeit mit
den Rhoditesmannchen, welchen es auch in Bezug auf die geringe Körpergrösse
* Deutsche entomologische Zeitschrift, 1877, p. 209.
f Brandt und Ratzebubg, Medicinitche Zoölogie, Bd. II, 1833, pag. 151.
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EINIGER CYNIPIDENGALLEN.
entspricht, jedoch lassen sich diese beiden Thiere sehr leieht durch das Ader-
netz ihrer Flügel vou einander unterscheiden. Aulax brandtii, sowie ein gewisser
Parasit, sind sebr verderbliche Feinde der Orthospinaewespe, und bedingen ohne
Zweifel die relative Seltenheit der Galle. Besonders die Parasiten (Torymus) sind
ausserordentlich schiidlich, da sie zum Theil schon zu Ende des ersten Som-
mers die Galle verlassen, und dann sofort Eier in die Larvenkammern der
sich zur Ueberwinteruug anschickenden Rhoditeslarven legen; die im nachsten
Frühjahre auskriechenden Parasiten kunnen dann wieder die neue Rhoditesge-
neration infectiren, welche demnach dem Angriff zweier Parasitengenerationen
ausgesetzt ist.
Um die Orthospinaegalle künstlich in meinem Garten zu cultiviren, habe ich
die Wespen in Gazenetze gebracht und diese über Straucher von Rosa canina
und R. rubiginosa gebunden. Ich habe dabei die Erfahrung gesammelt, dass nicht
jede individuelle Pflanze sich gleich gut für den Versuch eignet, sondern an
einzelnen Exemplaren von Rosa canina haben sich gar keine Gallen gebildet.
Ich würde diese Erfahrung, welche natürlich nur auf eine beschriinkte Reihe
von Experimenten basirt ist, hier nicht erwahnt haben, ware es nicht, dass auch
Dr. Adler Aehnliches für Rhodites rosae angibt.
"Wegen der Seltenheit der Miinnchen gelingt es ohne Schwierigkeit die Weib-
chen vollstandig zu isoliren. Bringt man die "Weibch en, welche ihren Gallen eben
entschiüpft sind, und sicher nicht befruchtet sein kunnen, unter die Gazenetze
und schliesst diese sofort, so findet nichtsdesstoweniger das Eierlegen sehr re-
gelmassig statt und es entwickeln sich spiiter in den Netzen schone Gallen. Die
aus solchen Gallen gezüchteten, parthenogotisch erzeugten Wespen, habe ich im
nfichsten Jahre auf s Neue für Culturversuche verwenden können. Die partheno-
genetische Fortpflanzung der Orthospinaewespe ist hierdurch sicher gestellt; wahr-
scheinlich ist die mannliche Generation im Verschwinden begriffen, und die
Orthospinaewespe auf dem "Wege, nur im weiblichen Geschlechte weiter zu exis-
teren, was bei der Kollariwespe der Eiche schon zur Wirklichkeit geworden ist.
Zwar muss ich bemerken, dass in mehreren Fallen, wenn ich ein Mannchen bei
den Weibchen in die Netze gebracht hatte, die Gallenausbeute ausserordentlich
reichlich war; jedoch könnte dieses zufalligerweise verursacht worden sein, in
Folge besonderer Fahigkeit der benutzten individuollen Pflanzen für Gallbildung,
sodass noch keine genügende Veranlassung besteht, auf eine, bisweilen stattfin-
dende Befruchtung zu schliessen.
Die künstliche Cultur der Galle geschieht desshalb besonders leieht, weil man
im Frühling, wahrend mehrerer Wochen, eierlcgende Weibchen zur Disposition
haben kann; wenn an den Sprossen in welche die Wespen Ende Mai Eier ge-
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NATUUltK. VE1UI. DEB KONINKL. AKADEMIÜ. DEEL XXII.
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162             BEOBACHTUNGEN ÏJBER DIE EKSTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
legt haben, die jungen Gallen sich schon zu zeigeu beginnen, kriechen aus den
aufbewahrten alten Gallen noch fortwahrend neue Wespen heraus. Fürehtete ich
dass an einem Strauch die Culturen misslungen waren, so konnte ich mithin die
schon verwendeten Sprosse auf\'s Neue dem Stich der "Wespen anheiinstellen.
An einem und demselben Sprosse, zwei über cinander liegende Etagen von Or-
thospinaegallen zu erzeugen — ein Yersuch welchor bei den Bedeguaron leicht
ausführbar ist — gelingt jedoch nicht, oder nur unvollkommen, weil in den
normalen Fiillen die ganze Sprossspitze in eine vielkammerige Galle umgebildet
wird, und dan natürlich nicht weiter wiichst. Dass dieses letztere bei den Bede-
guaren wohl möglich ist, erkliirt sich daraus, dass diesc Galle ausschliesslich aus
Bliittcrn entsteht, ohne dass dabei der Yegetationspunkt der Knospe irgend welche
Veriinderung erleidet. Warum denuoch die Bedeguare so oft terminal an den
Sprossen sitzen, werde ich weiter unteu noch kurz erörteren.
Mit dein Zwecke das Betragen meiner Orthospinaewespen genauer kennen zu
lemen, habc ich die Thiere ihre Arbcit wiederholt an abgeschnittenen Zweigen in
meinem Zimmer verrichten lassen; ansclieiuend ging dieses völlig normal vor
sich, und die Sprossknospen euthielten bei spiiterer Untersuchung zahlreiche Eier.
Die Leichtigkeit der Ausfiihrung dicscr Yersuehe veranlasste mich den Thieren
ausser Rosa canina und R. rubiginosa, eiuige andere Rosenarten dar zu bieten;
dabei beobachtetc ich zu wiedcrholten Malen, dass die Eier in die Sprossknos-
pen von sogenannten „Multifloren" * gelegt wurden. Als im Frühling 1881
die Orthospinaewespen niir in sehr grosser Anzahl zu Diensten standen, habe ich
eine ganze Reihe von Yersuchen angestellt ihre Galle an den Multifloren zu
erzeugen. Obsehon die "Versuchsanstellung auf verschiedene "Woisen variirt, und
Woehen lang ununterbrocheu fortgesetzt wurde, habe ich in keinem Falie auch
nur die geringste Spur von Gallbildung beobachten können. Eine gewöhnliche
Ursache des Abstcrbens der in Rosenknospen gelegtcn Rhoditeseier, welche also
vielfach zum Ausbleiben der Gallbildung veranlasst, besteht darin, dass der sich
schnell verlangernde Trieb, seinc Bliitter entfaltet bevor die Eier im Gallplastem
cingewachsen sind, dieselbeu werden dadurcli der freien Luft ausgesetzt und ver-
trocknen. Mit Sicherheit kann ich behaupten, dass darin jedoch nicht die Er-
klarung des Misslingens der Gallencultur an den Multifloren liegen kann, denn
urn das Vertrocknen vorzubeugen habe ich vielfach Versuche angestellt mit
Rosensprossen, welche uuter Bechergliiser gebracht waren, ohuc dabei von der
Pflanze getrennt zu werden, jedoch immer vergebens. — Meine Experimente mit
Rosa cinnamomoa waren ebenfalls crfolglos.
* Eiue in den niederliindischen Baumschulen verwendete Unterlnge für Edelrosen, wie ich glaubfl
die chinesische Rosa raultiflora Thunbebq.
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163
EINIGER CYNIPIDENGALLEN.
Es würde interessant sein zu wissen, wie diejenigen Rosenarten, welche der
Rosa canina und R. rubiginosa naher stehen wie die von mir benutzten For-
men, sich in Beziehung auf die Gallbildung seitens der Rhoditeswospcn ver-
halten. Solche Versuche seheinen besonders desshalb Aussicht auf Gelingen zu
versprecbcn, weil sich in der Literatur schon Angaben vorfinden in Bezug auf
das Vorkommen von Rhoditesgallen an gewissen Rosen, welche gewöhnlich von
den Rhoditeswespen nicht besucht werden. So hat z. B. Ratzeburg den Be-
deguar an Rosa sepium angetroffen, und Hayne fand diese Galle sehr selten
an Rosa villosa bei Tegel. *
§ 4. Structur des Legeapparates und des Eics. Wenn die Orthospinae*
wespen sich zum Eierlegen anschicken, suchen sic sich eine geeigncte, kriiftig
wachsende Tricbknospe, wo möglich mit eingeschlossenen Blüthenknospen, nehmen
sich jedoch nöthigenfalls auch gewöhnlicher Blattknospen an. Die Thiere kehren
den Kopf nach anten, ergreifen mit ihren Fusskrallen die Nebenbliittcr und Blatt-
rander, und senken ihre Legeröhre bis tief in die saftigen Gewcbe der Knospe
hinein. Da die Liinge der Legeröhre grösser ist wie die halbe Dicke der Knospe,
ware es möglich, dass die Knospenachse erreicht und angebohrt würde, jedoch
habe ich gefunden, dass dieses nicht geschieht, und auch nicht geschehen darf,
wenn die Gallbildung regelmassig stattfinden soll: das Thicr bewegt seine Le-
geröhre nur zwischen den Blattern der Knospe und legt seine Eier an die
Oberflüche derselben nieder; die Stichwunde ist mithin nur auf die ilusseren
Blatter der Knospe beschrankt, und wird nur, mit dem Zwecke die inneren jun-
gen Organc zu erreichen, angebracht, dagegen werden diese letzteren in keinerlei
Weise verwundet.
Bevor ich übergehe zur genaueren Beschreibung der Lage der Eier innerhalb
der Knospe, will ich einige Worte über die Structur des Legeapparates voraus-
schicken. Zwar entspricht diese Structur im Allgemeinen derjenigen, welche
wir bei Aulax hieracii, so wie bei den Eichencynipiden kennen lernten, und
schliesst sich besonders nahe den bei Aulax obwaltenden Verhaltnissen an,
bietet jedoch auch im Vergleich mit letzterer Gattung einige Unterscbiede dar. —
Dass die Schienenrinne (Sr Fig. 90 A Taf. VI) mit der oblongen Platte (Op) ein
einziges Stück darstellt, ist hier, wie bei den übrigen Gallwespen, sehrleichtzu
* Medicinische Zoölogie, II, pag. 148. — lm vergangenen Sommer ist es mir gelungen in meinem
Gorten sehr schone Orthospinaegallen an der sibirischen Rosa acicularis (unter diesem Namen bezog
ich die Pflanze aus einer Baumschule) zu erzeugen. Dagegen gelang dieses an der nahe verwandten
Rosa rugosa durchaus nicht.
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164            BEOBACHTUNGEN ÜBER DIE ERSTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
beobachten; dazu ist bei Rhodites auch der, sonst so schwierig sichtbare Zu-
sammenhang zwischen den Stechborsten (Sb Fig. 90 B Taf. VI) und der WinkeU
platte (Wp Fig. 90 B) besonders klar. Urn diese Beziehungen besser zu zeigen,
wurdo in der Fig. 90 die oblonge Platte mit der Schienenrinne, gesondert von
den übrigen Tbeilen gezeichnet, nnd zwar in der "Weise, dass die natürliche Lage
der Theile wieder erhalten wird, wenn die oblonge Platte (Op Fig. 90 A) mit
sich selbst parallel, so lange vorschoben wird, bis die sich daran vorfindende
Gelenkflilche (gl) den Gelonkkopf (cp) der Winkelplatte (Wp Fig. 90 B) be-
rührt. — Die bei einigen Cynipiden lcicht wahrnehmbare Cliitinverbindnng zwi-
schen den beiden Winkclplattcn ist hier wenigcr deutlich. — Die quadratische
Platte (Qp Fig. 90 B Taf. VI) ist von sehr cigenthümlicher Form; dieselbe
besteht aus einem breiten iiusseren Theile, welcher mittelst eines feinen und
kurzen Chitinbandes scharnierenartig mit dem schmalen, mehr nach innen gele-
genen Theile verblinden ist; — letzterer ist bei g, mittelst eines Gelenkes, mit
der Winkelplatte (Wp Fig. 90 B) in Zusammenhang.
Die Rhodites* und Aulaxeier besitzen eine grosse Formahnlichkeit, besonders
in Folge der cylindrischen Gestalt der Eikörper (Ek Fig. 90 C Taf. VI und
Ek Fig. 4 B Taf. I), jedoch sind die Rhoditeseier relativ langer gestielt (Es
Fig. 90 C Taf. VI); auch im Verhaltniss zur Liinge der Legeröhre, welche sie
passiren mussen, haben sie eine grössere Dimension, wie bei den übrigen von
mir untersuchten Cynipiden; die Eistiele scheinen mithin wenigcr elastisch zu
sein. — Dem Eistiel gegenüber, findet man am Eikörper der Rhoditeseier eine
Masse einer eigenthümlichen, klebrigcn Substanz, welche ich mit dem Namen
Kittmasse (Km Fig. 90 C und Fig, 90 D) bezeichnen will, und welche dazu
dient die Eier an die Rosenblatter zu verkleben (Km Fig. 95 Taf. VI). Diese Kitt-
masse findet sich schon an den, noch in den Ovaricn eingeschlossenen Eiern, kann
demnach nicht als eine Ausscheidung der sogenannten „Giftblasé" wahrend des
Eierlegens, aufgefasst werden. — Der Inhalt des Eikörpers ist hier, wie bei den
übrigen Cynipiden, ein trübkörniges Protoplasma.
§ 5. Die Lage der Eier in der Bosenknospe. Obschon, wie ich früher schon
(§ 2) ausdrücklich hervorhob, die grössten und schönsten Orthospinaegallen aus
Blüthenknospen entstehen, habe ich jedoch bei den weiterhin vorzuführenden
Beschreibungen, nicht auf diese, sondera nur auf gewöhnliche Sprossknospen
Rücksicht genommen. Dazu veranlasste mich der Umstand, dass die entwick-
lungsgeschichtlichen Verhaltnisse der Gallen, welche aus Blüthenknospen her-
vorgehen, vollstiindig mit denjenigen der aus Blattknospen entstehenden überein-
stimmen, jedoch sehr schwierig übersichtlich abgebildet werden können. Dieses
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EINIGEK CYNIPIDENGALLEN.                                          165
gilt besonders für die allerersten Phasen der Gallbildung; beziehen dieselben
sich auf die Receptacula der Blüthen, so ist es, in Folge der Gegenwart der
zahlreichen, behaarten Carpelle, nur möglich nach der Ausführung einer sehr
sorgfaltigen Praparation, lehrreiche Bilder zu erhalten; dagegen wickelt der Pro~
cess der Gallbildung sich in den Blattknospen so übersichtlich und einfach ab,
dass die Zerlogung einer solchen Knospo unter dem Priiparirmikroskop, zur Beo-
bachtung der wichtigeren Détails vollsttindig ausreicht; die Fig. 91 Taf. VI
wurde nach einer solchen Vorbereitung gezeichnet.
Ehe wir die Lage der Eier innerhalb der Knospe niiher ins Auge fassen,
scheint es wünschenswerth einige Bemerkungen über die Structur der letzteren
vorangehen zu lassen; es können dabei die geschlossenen Winterknospen ausser
Betracht bleiben, da die Rhoditeswespen ausschiesslich offene Sommerknospen
zum Eierlegen erwahlen. — Bekanntlich besitzen die einfach gefiederten, fünf-
reihig angeordneten Rosenbliitter, zwei grosse Ncbcnbliitter rait drüsig-geziihnten
Randern. Die Bliittchen sind in der Knospenlage ihren Mittelnerven entlang
mitten durchgefalten, dergestalt, dass die Untererseiten der Spreitenhalftcn ein-
ander dabei berühren; die Mittelnerven der Bliittchen sind sowohl unter einan-
der, als mit dem allgemeinen Blattstiele nahezu parallel, und jcdes Bliittchen
wird von dem niichst unteren theilweise gedeckt, — ein bei den Dicotylen, ira
Gegensatz zu den Farnen, beinahe ausnahmsloses Verhiiltniss. Auf Grund dieses
Umstandes, so wie in Folge der anfanglichen Kürze der Blattspindel, welche
sich erst beim Oeffnen der Knospen betriichtlich verlangert, sind die Bliittchen
facherartig angeordnet und kehren ihre Mittelnerven, für so weit der Raum
dieses gestattet, nach aussen. Denkt man sich die Seitonriinder der gefaltenen
Rosenblattchen derweise mit einander verwachsen, dass sic zusammen eine ein-
zige einfache Blattspreite darstellen, so würde dadurch offenbar ein Blatt mit
der, bei dem Eichenblatt beschriebenen (Fig. 32 Taf. Il) Vernation entstehen. —
Die Zahne der Fiederblüttchen tragen gewöhnlich (nicht immer) an ihrer Spitze
eine carminrothe Drüse, welche aus grossen Zeilen bestcht deren Lumen von
einem kernführenden Protoplasten angefüllt ist, der, wie bei den gefïirbten Drü-
sen überhaupt, zugleich Trager des Farbstofies ist; iihnliche Drüsen werden
auch, besonders bei Rosa rubiginosa, auf anderen Theilen der Blattspreite ge-
funden. Die Drüsen scheiden eine dickliche schleimige Substanz aus, welche
man als glanzende Tröpfchen auf den Blattzühnen antrifft. Ausser diesen Drü-
sen tragt die Epidermis dor Rosenbliitter lange einzellige Haare, und auf der
Rückenseite der Mittelrippe zurückgekrümmte Dornen.
Gehen wir, nach dieser Abschweifung, zur Betrachtung der Lage der Ortho-
«pinaeeier innerhalb der Rosenknospe über. — "Wir haben schon gesehen, dasa
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166 BEOBACHTUNGEN ÜBER DIE EBSTEN ENTWICKLÜNGSPHASEN
die Orthospinaewespe ihre Legeröhre quer durch zahlreiche altere Blatter der
Knospe sticht, und die Spitze jenes Werkzeuges zwischen die jüngeren, inneren
Blattchen bringt, an deren Oberflüche sie ihre Eier mit Hülfe der Kittmasse
festklebt, ohne dabei diese Blattchen auf irgend eine Weise zu verwunden.
Findet das Thicr Ruhe bei seiner Arbeit, so beschiiftigt es sich mehrere Stun-
den mit der namlichen Knospe und legt darm zahlreiche Eier. Wenn, wie die-
ses öfters geschieht, zwei verschiedene Wespen ihre Eier in eine einzige Knospe
bringen, können alle jüngeren Blattchen, sowie auch die Knospenachse mit Eiern
belegt weiden, in Folge dessen dann spater die machtigen vielkamraerigen,
knollenartigen Gallen entsteheu. Fur das Eierlegen der Bedeguarwespe (Rhodites
rosae) ist das hier Gesagte ebenlalls zutreffend, jedoch habe ich niemals Eier
dieses Thieres mit der Knospenachse sclbst in Berührung gefunden, und glaube
das dieses immer vermieden wild, die Bedeguare also, ausschiesslich Blattbil-
dungen si ml.
In Fig. 91 Taf. VI findet man eine Abbildung der inneren und oberen Partie
einer Blattknospe mit Orthospiiiaeeieren, nach der Eutfernung der ausseren Blat-
ter. Wie man sieht sind die Eier, sowohl mit der Mittelrippe der Blattchen, als
mit der Unterfliiche der Letztoren verklcbt, und sie berührcn diese Blattchen
nur mittelst der Kittmasse (Km Fig. 92 Taf. VI) welche sich am Ende des
Eikörpers vorfiudet; die Eistiele liegen ganzlick frei innerhalb der Knospe, büs-
sen jedoch sehr leicht, in Folge von Verklebung mit den wachsenden Blatt-
chen einen Theil ihrer ausserordentlichen Lange ein. Letzteres war auch im
Praparate, nach welchem die Figur 91 angefertigt wurde, geschehen, wie aus
dem Vergleich mit Es Fig. 90 C hervorgeht. Gewöhnlich ist die Anordnung
der Eier auf den Blattern nicht besonders regelmassig, bisweilen ist dieses jedoch
wohl der Fall; so sieht man in der Figur 95 eine ganze Reihe von Eiern
— mit schon weit vorgeschrittener Embryobildung (Lk) innerhalb der Eischale —
deren jedes für sich auf der Spitze eines Blattzahnes (bz) ruht; der untere Eipol
ist in der Kittmasse (Km) theilweise versenkt, und durch diese vom pflanz-
lichen Gewebe getrennt. Die meisten Eier, welche ich innerhalb der Knospen
beobachtet habe, waren zufolge der eigenthümlichen Knospenlage undFaltelung
der Blattchen, entweder mit dem Rande derselben, odcr in der Nahe des Ran-
des mit der Rückenseite der Blattchen verklebt, und es fiel mir dabei auf, dass
die Langsachse der Eikörper immer einen Spitzen, nach oben geöffneten Winkel
mit dem tragenden Organe macht. — Es ist selbstverstandlich, dass man, da
die Orthospinaeeier sehr oft mit den Nebenblattern verklebt sind, auch an die-
sen, Gallbildung beobachten kann.
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EINIGER CYNIPIDENGALLEN.
§ 6. Hemmender Einfluss der Orthospinaeeier auf das Blatttcachsthum. Bei
meinen zahlreichen Versuehen mit der Orthospinaewespe, bemerkte ich oft, dass
aus gewissen Knospen, in welche die Eier unter anscheinend günstigen Bedin-
gungen gelegt waren, keine Gallen hervorgingen. Gewöhnlich musste die Ursache
dieser Erscheinung, in Uebereinstimmung mit dem früher Gesagten, darin ge-
sucht werden, dass die Knospen, durch eine zu schnelle Verlangerung der Knos-
penachse die noch nicht vollstandig im Plastem eingesohlossenen Eier, mit der
freien Luft in Berührung brachten, und demzufolge zum Vertrocknen derselben
Veranlassung gaben. Aus dem Umstandc, dass die in die Blüthcnknospen ge-
legten Eier, diesem Uebelstand natürlich nicht ausgesetzt sein kunnen, erklart
die Vorliebe der Orthospinaewespen für dicse Knospenform sich ungezwungen.
In anderen Fallen könnte jedoch das Austrocknen der Eier nicht die uumit-
telbare Ursache des Misslingens der Gallbildung sein, namlich dann wenn
eine schnelle Verlangerung nicht eintrat. Es ergab sich, dass die Erscheinung
in 8olchen Fallen auf eine eigenthümliche, durch die Rhoditeseier auf das Blatt-
wachsthum ausgeübte Wirkung beruhen kann. Ich fand njimlich oft, wenn
keine Gallbildung stattgefunden hatte, dass ganze Bliittchen in ihrer Ent-
wicklung theilweise oder vollstandig unterdrückt, und dabei zu braunlichen
Körpern eingeschrumpft waren, an welchen sich bei schwacher Vergrösserung
leicht die vertrockneten, hellgliinzenden Eischalen und Eistiele auffinden lies-
sen. Dass die Ursache dieser Erscheinung wirklich in den Rhoditeseiern zu
suchen war, ergab sich aus dem Yerhalten gewisser Bliittchen an deren einen
Spreitenhalftc Rhoditeseier verklebt waren, wiihrend die andere Hiilfte nicht mit
Eiern belegt war (Fig. 93 Taf. VI); jene Hiilfte war dabei vollstiindig fehlge-
schlagen, diese dagegen zur normalen Ausbildung gelangt. Auf welche Weise
dieser wachsthumshemmende Einfluss, welcher gewissermaassen an die analoge
Wirkung der Cyuipidenlarven auf das Plastem wiihrend der Umwallung erin-
nert, zu Stande kommt, bleibt vorliiufig eine offene Frage. Besonders desshalb
scheint mir der Vorgang noch riithselhaft, weil ich in vereinzelten Fallen Blat-
ter gefunden habe, welche sich den Rhoditeseieren gegenüber, so zu sagen ganz
gleichgültig verhielten, das heisst weder Gallplastem erzeugten, noch auf irgend
eine andere Weise eine Störung ihres "Wachsthurus aufzeigten, — innerhalb der
Eischalen hatte dabei die Larvenbildung sehr regelmüssig stattgefunden. Ich
habe dieses jedoch nur sclten bcobachtet, und weiss nicht sicher, welche spiitere
Zustande daraus würden entstehen können. Möglicherweise üben die Larven
in solchen Fallen ihre Wirkung auf die Pflanze spivter aus wie gewöhnlich,
wenn also die Reactionsfahigkeit der Letzteren schon etwas veringert ist, und
es mochten dann, in Folge dessen, die lebenslang sehr kleinen Gallen erzeugt
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168             BEOBACUTUNGEN ÜBER DIE ERSÏEN ENTWICKLÜNGSPHASEN
werden können, welche bisweilen in vereinzelten Exemplaren auf den Rosen-
blattern angetroffen werden. *
Es sei mir erlaubt hier noch einige Bemerkungen betreffs des "Wachsthums
der Bedeguare (Rhodites rosae) einzuschalten, für so weit dabei ahnliche Ver-
htiltnissc, wie die oben Besprochenen in Betracht kommen. — Diese Galle ent-
steht, wie schon früher angeführt, ausschliesslich aus Blattern; behauptet dieselbe
eine terminale Stellung am Zweigc, so ist sie nicht selten von einem schonen
Blütterschopf gekrönt; die nicht terminalen Gallen bilden gewöhnlich einen ge-
schlossenen Ring urn den Stengel, jedoch ersetzen die kleineren Gallen einzelne
Blütter oder Blattchen. Die geschlossenen Ringe and die „terminalen" Gallen
entstehen gewöhnlich aus vier bis fünf Blattern, zwischen welchen die Stengelin-
ternodien kurz geblieben, and etwas über das gewöhnliche Maass verdickt sind.
Der Einfluss des Gallwuehses auf das Stengelwachsthum entspricht in diesem
Falie, bezüglich des Resultates, offenbar der Wirkung, welche bei den normalen
Bildungsvorgiingen die Entstehung einer Blattrosette veranlasst. Factisch findet
bei der Rosé das Letztere statt, weun die geschlossene Winterknospe entsteht,
nümlich im knospcnschuppentragenden Ringtheile derselben. — Die Blatter,
welche sich an der Gallbildung betheiligen, werden stets von stark verholzten,
jedoch nicht in Gallsubstanz umgcwandelten Blattstielen von betriichtlicher
Liinge getragen, in Folge dessen die Gallenthiere, so wie die jungen Gallen,
offenbar ziemlich weit von dein Stengeltheile des Zweiges entfernt sind. Da
man sich schwierig irgend eine direct vom Gallenthiero herrührende "Wirkung
auf die Nahrpflanze, in einer so betrachtlichem Entfernung denken kann, möchte
man berechtigt sein zu schliessen, dass die Wachsthumshemmung der Stengel-
internodien in den Rosaegallen, auf veranderte Nahrungsverhaltuisse zurückzu-
führen ist. Auch die Verholzung der Blattstiele, welche die in Gallen umgewan»
delten Blattspreiten tragen, muss wahrscheinlich auf eine ahnliche Weise erklart
werden. Jedoch liisst sich das Fehlschlagen der Rosenblatter unter dem Einfluss
der Orthospinaeeier, welches in vielen Hinsichten eine ahnliche Erscheinung ist,
durchaus nicht einer solchen Erklarungsweise unterordnen.
§ 7. Aiisbildung der Larve innerhalb der Eischale. In Eiern, welche am
14 Mai 1881 gelegt waren, fand ich zehn Tage spiiter Larven, die schon Kör-
perringe und deutliche Chitinkiefer besassen, welche jedoch entweder noch gar
nicht (Fig. 95 Taf. VI) oder höchstens halbwegs {Lk Fig. 94 Taf. VI) einge-
* Bei meineii dicsjahrigen vergeblicheu Versuchen, Bedeguare an Rosa pimpinellifolia zu erzeugen,
sah ich die jungen Sprossspitzen versekrumpfen, absterben und braun werden, zufolge der iutensiven
,Wirkung der Rhoditeseier.
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EINIGER CYNIPIDENGALLEN.                                          169
schlossen waren. Jedenfalls geht aber bei der Orthospinaewespe die Larvenbil-
dung der Gallbildung voraus, in der Weise, dass die Letztere erst anfangt, wenn
die, an ihrer zelligen Structur leicht kenntlichen Keimblatter am Larvenkörper,
schon vollstiindig ausgebildet sind; sind die beiden Processe einmal begonnen, so
halten sie weiterhin gleichen Schritt. Optische Liingsschnitte der Eier eignen
sich Ende Mai und Anfang Juni, schon bei 120-facher Vergrösserung, vorzüg-
lich zur Beobachtung des Baues, des nur von der durchsichtigen Eischale ein-
geschlossenen Thieres (Fig. 96 Taf. VI). Eine ausführliche Beschreibung von
dem was sich dabei wahrnehmen liisst, will ich jedoch an dieser Stelle nicht zu
geben versuchen, da diese Angelegenheit für die Kenntniss des Vorganges der
Gallbildung nur nebensachlieh ist; überdies stellt die Literatur der Entwick-
lungsgeschichte der Insecten dem Nichtspecialforscher grosse Schwierigkeiten bei
der Erklürung des Gesehenen gegenüber, sodass es mir wenigstens nicht ge-
lingen wollte, die Objecte, welche ich untersuchte, nach den von Claus, Gra.-
ber und Bobretzky gegebenen Regeln zurecht zu legen. Jedoch seien die fol-
genden Bemerkungcn in Bezug auf meine Figuren gestattet.
Sobald die Körperform der Larve innerhalb der Eischale kenntlich wird, er-
gibt sich, dass das Kopfende des Thieres dem Eistiele zugekehrt ist. Zu dieser
Zeit besteht die ganze Körperoberflücho aus einer einfaclien Zellenschicht, wahr-
scheinlich das Ektoderm (Et Fig. 96 Taf. VI), welchcs von dem sehr dunnen
Faltenhautblatt oder der Embryonalhaut (Am Fig. 97 Taf. VI) allseitig einge-
schlossen ist. Innerhalb der crstgenannten Zellenschicht findet sich zwar der
Nahrungsdotter (Nd Fig. 96 Taf. VI), allein zwischen diesem und jener liegt
noch ein eigenthümliches Gewebe (Ais Fig. 96 und 97 Taf. VI) in welchem
sich stellenweise eine zellige Structur nachweisen liisst, und weiehes dem Meso-
und Endoderm entsprechen möchte. Die Anlage der Mundöffnung (Os Fig. 96
Taf. VI) entsteht, wie schon bemerkt am oberen Eipole, mithin von dem Gall-
plastem {gp Fig. 96) abgewendet. Wahrend die Zellstructur in den iiusseren
Schichten des Körpers noch deutlich sichtbar ist, wird die Segmentirung am
Leibo des Thieres schon überall bemerklich und auch die Chitinkiefer zeigen
sich dann an den Kopfsegmenten in der Gestalt einer Kreuzförmigen, aus vier
Stabchen zusammengesetzten Figur. Der Nahrungsdotter ist, lange nachdem die
Thiere schon vollstiindig innerhalb der Galle beschlossen liegen, noch aufzufin-
den, wird jedoch allmühlich kleiner und schwindet zuletzt giinzlich.
Hinsichtlich der ebengenannten und mehrerer anderer Besonderheiten, z. B. in
Bezug auf die liingliche Körperform, stimmen die Rhoditcsembryonon mit denen
von Aulax hieracii überein. Anderseits schliesson dieselben sich mehr den Larven
der Eichencynipiden an, z.B. darin, dass jene wie diese passiv, in Folge des Druckes
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>\'ATUURK. VEH1I. DEB KOXtXKL. AKADEMIK. DEEl. XXII.
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170                BEOBACHTUNGEN ÜBER DIE ERSTEN ENTWICKLÜNGSPHASEN
seitens des Gallplastems, ihre Eischale verlassen, wahrend die Larven von Aulax
hieracii, wie ich im Kapitel II beschrieben habe, langere Zeit in der Eihöhlung
des Stengels ihrer Niihrpflanze frei umherkriechen.
§ 8. UmicaUunff und Einschliessung der Larve durch das Gallplastem. Bei
meinen Gartenculturen fand dieser Process bei den Orthospinaegallen an den
letzten Mai- und den ersten Junitagen statt. Die erste Veriinderung des pflanz-
lichen Gewebes, welche ich unterhalb der Kittmasse (Km Fig. 96 Taf. VI) der
Eier wahrnehmen konnte war eine schwache Zellenvergrösserung, welche bald
nachher von Zelltheilungen gefolgt wnrde, und zur Entstehung eines kleinen
Höckerchens, das Gallplastem (gp Fig. 96 Taf. VI), Veranlassung gab. Die
sich schnell vermehrenden Zeilen dieses Plastems enthalten einen grünlichen
Protoplasten mit deutlichem Kern und einer Safthöhlung. Die Einschliessung
der Larve geschieht wenn das Thier noch vollstandig von der Eischale einge-
hüllt ist, und ist in mancher Hinsicht eigenthümlich. Hierbei wird niimlich an-
ftinglich die ausserste Spitzo der Eischale sammt der Kittmasse, welche diese
Spitze bedeckt, durch das seitlich heranwachsende Plastem zusammongedrückt,
sodass nicht die gewölbte Endfliiche der Eischale, wie bei den Eichencynipiden,
in das Plastem sinkt, sondern cin scharf spitziges Ende (Fig. 97 Taf. VI) des
Eies. Die Kittmasse (Km Fig. 97) mag dabei von grossem Nutzen sein, denn
anscheinend kann dieselbe einer Verschiebung des Eies, welche beim Einschlies-
sen eintreten könnte, vorbeugen. Es wird also, wie aus diesen Angabon erhellt,
die Eischale vom Plastem gleichsam festgegriffen, und bei der weiteren Ueber-
wallung „rollt" das Plastemgewebe, so zu sagen, an die AussenflHche des Eies
aufwiirts. Ein ganz ahnlicher Vorgang wie der hier Beschriebene, findet eben-
falls statt beim Einschliessen der Eier von Rhoditcs rosae (Lk Fig. 98 Taf. VI)
und wurde von mir wiederholt beobachtet. Wenn man überlegt von welcher
Natur die Wachsthumprocesse im Plastem sein mussen, die zur Einschliessung
Veranlassung geben, so findet man auch wieder in diesem Falie die schon mehr-
fach von mir bei der Beschreibung der Eichengallen ausgesprochene Regel guitig,
niimlich, dass die Larve im Berührungspunkte mit dem Plastem das Wachsthum
des Letzteren einschrankt, dagegen iu geringer Entfernung beschleunigt, sodass
die inneren Gewebe der Galle, welche spater der Larvenkammer unmittelbar
angrenzen, in gleicher Weise wie bei der Baccarum, Taschenbergi-, Megaptera-
und Kollarigalle aus der Epidermis der Niihrpflanze entstehen. Dass dieübrigen
Rosengalleu in dieser Hinsicht mit der Orthospinae- und Rosaegalle überein-
stimmen, habe ich schon in § 1 dieses Kapitels betont.
Die ersten Stadiën der Plastembildung sind bei der Orthospinaegalle in man-
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171
EINIGER CYNIPIUENGALLEN.
cher Hinsicht lehrreich. Betrachtet man den in der Fig. 97 Taf. VI abgebildeten
Zustand des in reger Ausdehnung und Zelltheilung begriffenen Plastemes etwas naher,
so springt dabei sofort ins Auge, dass die Entfernung zwisehen dem lebendigen
Thiere und dem lebendigen Protoplasma der Pflanze, keineswegs unbetrücbtlich
genannt werden kann. Zwiscben den beiden finden sicb namlich, zuerst die von
eiuer Cuticula bekleidete Zellwand der pflanzlichen Zelle, weiter die Eiscbale
und endlich ein mit einer durchsichtigen Flüssigkeit (Fl Fig. 97) angefüllter
Raum; möglicherweise muss dazu noch eine Schicht der Kittmasse gefügt wer-
den, wclche ich jedoch auch bei GOO-maliger Vergrüsserung nicht auffinden
konute. Durch diesen heterogenen Complex von gewiss als Tod zu betrachtenden
Körpern, muss offenbar die „Galhvirkung", auch dann, wenn man dioselbe als eine
geheimnissvolle, von der lebenden Larve ausgehende Kraft auffassen will, fort*
geleitet werden. Ist es, einem solchen Thatbestand gegenüber, nicht die einzig
befriedigende Ilypothese anzunehmen, dass Lacaze Duthieks, Darwix, Hof-
meister und Faget recht haben nur an einen einfachen stofflichen Einfluss des
Thieres auf die Pflanze zu denken, welche Ansicht in der Einleitung ausführ-
licher erwiihnt wurde? Und könnte es nicht die zwisehen dem Larvenkürper und
der Eiscbale angcsammelte Flüssigkeit (Fl Fig. 97) sein, welche in dieser Hin-
sicht in Betracht kame?
Langere Zeit bevor die vollstandige Einschliessung des Thieres im Plasteme
beeudet ist, wird die Eiscbale vom Larvenkürper gelost, spater kann diese als
ein glashelles Hautchen, welches an der Oberflache der ganz juugen Galle haftet,
zurückgefunden werden, und oft wird dadurch, in klarer Weise, diejenige Stelle
an welcher sich das Kammerloch einmal geschlossen bat, das heisst die Gallen-
narbe, bezeichnct (nb Fig. 99 Taf. VI). Die Fig. 98 welche einem Jugenzustand
der Rhodites rosae entlehnt ist, kann das Verhalten der Eiscbale wahrend des
Abstreifens versinnlichen. An der Larve (Lk) waren die Chitinkiefcr und die
Segmente ebeu sichtbar geworden; die Eischale war dem Körper des Thieres
entlang erheblich nach oben geschoben, zufolge dessen im oberen Eipole, also dem
Eistiele zugewendet, ein, mit einer Fiüssigkeit angefüllter Hohlraum innerhalb des
Eies entstanden war. Am unteren Ende, dass heisst dort, wo die Larve schon im Pias-
tem eingewachsen war, muss die Eischale sich offenbar geöffnet haben, so dass da
zur Stelle, das lebendige Thier und das pflanzliche Gewebe einander unmittelbar
berühren. Wie man bemerkt ist dieser Vorgang, mit dem was ich bei der Ter-
minalisgalle beschrieben habe, in der Hauptsache analog, und in den beiden
Fallen fragt es sich, durch welche Ursache das Oeffnen dor Eischale am unteren
Eipole vermittelt werden möchte. Eine sichere Antwort auf diese Frage zu geben
vermag ich nicht, jedoch ist es schwierig das Vermuthen fern zu halten, es
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172               BEOBACHTÜNGEN ÜBEK DIE EESTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
möchte die Eischale an einer eng umschriebeiien Stelle weich werden und ver-
flüssigen; an einem Zernagen derselben seitens des Thierens ist offenbar nicht
zu denken, da der Kopf mit den Chitinkiefern cben vom Plastem abgewendet,
dem Eistiele zugekehrt ist. Ist nun, sei es in Folge von Verflüssigung oder auf
eine andere Weise, einmal eine Oeffnung in der Eischale entstanden, so versteht
sich leicht, wie das Thier unter dem Einfluss des Druckes des wachsenden
Plastemes vollstandig aus dem Eic herausgleiten kann, wahrend die Eischale
passiv vom Plasteme mitgeführt wird, und, nach vollstandiger Ueberwallung,
mit dem Letzteren verklebt bleibt.
Ich habe früher angeführt, dass die Eier entweder an der Unterseite des Blat-
tes (Fig. 91 und 92 Taf. VI), oder an dem Blattrand (Fig. 95) abgelegt worden
sein könneu; auf den letzteren dieser beiden Falie will ich hier noch einmal in
Kürze zurückkommen. Gewöhnlich finden die Eier sich dabei in sehr regelmas-
siger Anordnung, jedes auf der Spitze eines Blattzahnes (bz Fig. 95), mithin mit
der, an dieser Stelle befindlichen, schleimabsondernden Driise verklebt. Die Zeilen
des Drüsengewebes führen, wie früher erwahnt, inncrhalb ihrer dunnen Wan-
dung einen carminrothen Protoplasten. Findet unter diesen Umstawlen Plastem-
bildung statt, so ist es, wenigstens anfanglich, das rothe Drüsengewebe, welches
die Plastemzellen erzeugt. Da diese Letzteren ebenfalls einen carminrothen In-
halt führen, ist es klar, dass die Gallwirkung den rothen Farbstoff nicht zu
affiziren vermag. Da andererseits aus Blattgrüugewebe grünes Plastem entsteht,
ergibt sich, dass auch das Chlorophyll durch den gallbildenden Einfluss, von welcher
Natur dieser übrigens auch sein moge, nicht verandert wird.
§ 9. Ueber die Ausdehnung des Gallplastems am Rosenblatte. Eine sehr merk-
würdige Thatsache auf dem Gebiete der Naturgeschichte der Gallen besteht
darin, dass die pflanzlichen Gewebe schon eine hohe Entwicklungsstufe erreicht
haben können ohne dabei ihre Fahigkcit zur Gallbildung zu verliercn *. üb die-
selben dazu noch im Stande seien, wenn| schon ganzlich erwachen, ist zweifelhaft,
wenigstens würde ich kein einziges sicheres Beispiel dieser Art zu nennen wissen,
da alle mir bekannte Organismen, welche zur Entstehung von Gallen Veran-
lassung geben, wachsende Gewebe ergreifen. Jedoch können diese Gewebe, wie
bemerkt, schon sehr betröchtliche Differenzirungen erfahren haben. Die Ortho-
spinaegalle bietet uns in dieser Beziehung ein interessantes Beispiel dar, wie
schon aus dem Vergleich der Fig. 91 Taf. VI mit der Fig. 94 Taf. VI erhellt. Es geht
* Siehe auch J. Peïritsch, Zur Attiologit der Chloranthitn einiger Arabit-Jrteit, Pringsheim\'s
Jahrbüchtr, 1881, Bd. XIII, p. 1.
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EINIGEE CYNIPIDENGALLEN.                                          173
daraus namlich hervor, dass die Plastembildung in dom Gewebe des Blattes
erfolgt, zu einer Zeit wenn dieses in die Streckungsperiode hineintritt, und
die Xylembündel darm schon ausgebildct sind, sodass auch diese letzteren
einen Theil des Plasteras darstellen mussen. Ferner ist es ein interessanter
Umstand, dass bei den vielkammerigen Rosengallen, wie z. B. denjenigen von
Rhodites orthospinae und R. rosae, selbst noch langere Zeit nachdem, die
Larve vollstandig umwallt ist, fortwahrend, in centrifugale Richtung, unver-
8elirte Blattzellen durch Zelltheilung in Plastem übergehen, sodass die Gall-
wirkung im Ganzen eine Zirkelfliiche der Blattspreite von nahezu 1.5 mM.
Mittellinie in Plastem umzuwandeln vermag; die spiitere Ausdelmung der Galle
beruht dann auf Veriinderungen in dem Plasteme an sich. Wir haben früher
gesehen, dass dieses Verhaltniss sich bei der Kollari*, Megaptera- und Ta-
schenbergigalle anders gestaltet, da in diesen Fiillen nur eine ausserordent-
lich kleine Zellgruppe der Nührpflanze zur Galle umgebiltet wird. Die Ro-
8engallcn schliessen sich dadurch mehr der Galle von Aulax hieracii an, bei
welcher sich ebenfalis die Gallwirkung in betriichtlichcr Entfernung voin Gallen-
thiere bemerklich macht, und bis zu einem gewissen Grade auch derjenigen von
Spathegaster baccarum und S. curvator der Eiche. Die Entstehung der grossen
vielkammerigen Gallen (Fig. 89 Taf. VI), welcho für Rhodites orthospinae so be-
sonders characteristisch sind, beruht in der Hauptsache auf diese betriichtliche
seitliche Ausdehnung der Gallwirkung in den Rosenblattern. Es können nam-
lich in Folge dessen, verschiedene Plasteme, welche unter dem Einflusse von Eiern
entstanden sind, die selbst einen Millimeter weit von einander entfernt liegen,
verschmelzen und zur Entstehung einer einheitlichen Galle Veranlassung geben.
In der Figur 94 sieht man zwei dergleiche Plasteme, welche im Begriff sind
über einander hinzugreifen.
Diese letztere Beobachtung veranlasste mich zu fragen, was geschehen wird
wenn die beiden neben einander liegenden Eier von specifisch verschiedenen,
jedes für sich eine eigene Galle erzeugenden Thieren herrühren, wenn also
die namlichen Zeilen der Nahrpflanze, zu gleicher Zeit, zwei verschiedenen Gall-
wirkungen anheimgestellt sind. Versuche zur Lösung dieser Frage sind nicht
so schwierig anzustellen, wie auf don ersten Bliek erscheinen möchte. Ich
fand namlich, dass es bei der Beachtung gewisser Fürsorgen gelingt eine Or-
thospinae und eine Rosaewespe, mit einander wier nach einander in eine und die-
gel be Knospe Eier legen zu lassen, woraus offenbar die Möglichkeit des Gelingens
des genannten Experimentes schon erhellte. In einem einzigen Falie liabe ich
auch wirklich eine zusammengesetzte Galle erhalten, welche an derjenigen Stelle,
•wo die beiden specifisch verschiedenen Bildungen durch einander gewachsen waren,
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174           BEOBACHTÜNGEN ÏJBEB DIE EESTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
gewisse mittlere Eigenschaften aufzeigte, die sich besonders deutlich, in den, für
die beiden genannten Gallen so characteristischen Anhangsgebilden, zu erkennen
gaben. Da ich dieses vorlaufige Ergebniss als wichtig betrachte, behalte ich
mir vor weitere Versuche in dieser Richtung anzustellen *.
Bei dieser Gelcgenheit sei mir noch zu bemerken erlaubt, dass es anscheinend
auch auf einc ganz andere Weise möglich ist eine Mittelbildung zwischen zwei
verschicdenen Gallen zu crzeugen, namlich vormittelst hybrider Cynipidenlarven;
jedoch ist mir bisher keinen einzigen derartigen Fall weder aus der Litteratur
noch aus der Natur bekannt geworden. Jedenfalls verdient aber die Möglichkeit
der Entstehung von Gallenmischlingen, welche zwar dem namlichen Elternpaare
entstammen, allein auf so verscbiedene Wcisen entstanden sein könnten, einige
Aufmerksamkeit. Unglücklicherweise werden die Bewohner der zur Erzeugung
der „Yerwachsungsmischlinge" sich besonders gut eignonden, vielkammerigen
Roscngallen, in Folge ihrer beinahe ausschliesslichen Parthenogenesis, sich wohl
ausscrst schwierig für Ilybridisationsversuche verwerthen lassen f.
§ 10. Anatomischer Ban der jungen Galle. Wenn die, innerhalb der Eischa-
leu liegenden Larven ungefiihr halbwegs eingeschlossen sind (Fig. 94 Taf. VI),
zur anderen Halfte dagegen noch in der freien Luft hervorragen, werden im
Plastem schon einige Differenzirungen sichtbar; selbst die radial abstehenden
rechten Stacheln, welche spater die Oberfliiche der Galle zieren, und worauf
ich den Namen der Wespe griindete, fangen an diesem frühen Entwickelungs-
stadium sich schon zu zeigen an. Bildet die Galle sich an Rosa rubiginosa,
so kann man auf dem jungen Plastem ebcnfalls die einzelligen Haare auffinden,
welche für difl Bliltter dieser Pflanze oharacteristisch sind. In Uebereinstinim-
ung mit der Entstehung des Plastems aus dem sehr vollstiindig differenzirten
Blattgewebe, in welchem sich schon die Gefiissbundel ausgebildet haben, lassen
sich, wie zu erwarten war, schon in den allerjüngsten Anlagen Xylembündel
nachweisen. Beiliiufig sei noch darauf hingewiesen, dass es mithin sehr unge-
nau sein würde das Plastem der Rosengalle mit einem Meristera zu vergleicheu,
da es doch gewiss ein Hauptmerkmal letzterer Gewebeform ist, aus einem
homogenen Zellengcwebe zu bestehen.
Von der Orthospinaegalle kann man, Mitte Juni, Entwicklungsstadien antreffen
• Nachtriigliche Bemerkung. Im vergangenen Sommer erzeugte ich mehrere solcher Verwachsungs»
gebilde.
t Ich versuchte Rhodites rosae 9 und R. eglanteriae $ mit B. orthospinae £ zu kreuzen, jedoch
vergebens.
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EINIGEE CYNIPIDENGALLEN.
bei welchen das Plastem sich eben über dem Scheitel der Larve zusammenge-
schlo8sen hat (Fig. 99 Taf. VI), die Narbe des Kammorloches (nb) lasst sich
daran leicht auffinden, und aus derselben ragt dann noch gewöhnlich der Eistiel
hervor. Nach dieser Erklarung brauchen die Uebergangsstufen zwischen den Fi-
guren 94 und 99 wohl keincr naherer Beleuchtung, und auch die Deutung der
Figur 100, welche einen Langsschnitt einer etwas weiter entwickelten, beiderseits
sich über der Blattspreite erhebenden, bei nb diehtgewachsener Galle darstellt,
bietet keine Schwierigkeiten in entwickelungsgeschiclitlicher Bezichung.
Untersuchen wir den zelligen Bau der in Figur 99 abgebildeten, an der Basis
eines Blattzahnes (bz) entstandenen Galle, etwas naher. Zunachst ist dabei, beson-
ders auf Langsschnitten, welche durch die Larvcnkammer und die Narbe gehen,
die sehr regelmassige reihenweise, nur in der Nachbarschaft der Larvcnkammer
und des Kammerlochos verwischte Anordnung der Zeilen auffallend; die Reihen
stehen, ahnlich wie im Korkgewcbe, senkrecht zur Oberfliiche. Verfolgt man diese
Zellenreihen bis in die unvcriinderte Blattspreite (bt), so ergibt sich, dass die
Gallwirkung, welche sich von der Larvenkammer heraus nach aussen bewegt,
alle in der Dicke der Blattspreite liegende Zeilen nahezu in derselben Weise
affizirt, und besonders deren tangentiale, zur Oberfliiche der Blattspreite paral-
lele Theilungen beschleunigt.
Die neuen Zeilen, welche demzufolge entstehen, haben eine ungefahr cubische
Gestalt und besitzen die Grosse der benachbarten Blattzellen; der Inhalt der-
selben besteht aus Protoplasma mit Zellkern und Zellsaft, das Licht wird darin
stark gebrochen, wodurch die Zeilen ein fettglanzendes Aussehen erlangen. Die
gleichmiissige Affizirung der ganzen Dicke des Blattes seitens des Thieres, ist
augenscheinlich davon die Ursache, dass die Orthospinaegalle sich beiderseits
ungefahr zu gleichcr Höhe über der Blattspreite (bt Fig. 100; erhebt; wenn diese
letztere dagegen auf der Ober- oder Unterseite der Gallwirkung starker anheim-
gestellt ware, wie auf der entgegengesetzten Seite, so würde dadurch eine einseitig
hervorstechende Galle entstehen mussen.
Schon zur Zeit wenn die Eistiele noch weit ausserhalb der Gallen hervorragen
(Fig. 94), lassen sich im Plastem procambialo Bundel auffinden, welche sich
anscheinend an die ursprünglichen, im Plastem befindlichen Gefassbündel des
Blattes ansetzen, und spater ebenfalls in collaterale Gefassbündel übergehen.
Auch bei der Entstehung der Stacheln der Galle (Fig. 100) wSchst ein procam-
bialer Strang mit nach aussen, welcher spater das Gefüssbündel der Stachel
hervorbringt. Zwar lSsst sich im Allgemeinen von dem Gefassbündelverlauf
in den alteren Gallen sagen, dass die Hauptstamme in einer mit der Grenze
der Larvenkammer ungefiihr concentrischen FlUche angeordnet sind, jedoch ist
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176 BEOBACHTÜNGEN ÜBEB DIE ERSTES ENTWICKLUNGSPHASEN
es nicht möglich, für die zahlreichen Gefassbündelzweige, ein bestimrates Stell-
ungsverhaltniss anzugeben.
Sehr frühzeitig bildet sich um die Larvenkammer, welche eine mehr-weniger
langliche Gestalt annimmt, das Nahrungsgewebe (w^rFig. 99 und 100) aus, welches
hier, wie in anderen Fallen, durch den reichlichen Gehalt an Oei und Eiweiss
ausgezeichnet ist, in Folge dessen die Zeilen desselben einen trübkörnigen Inhalt
führen. An der Aussengrenze des Nahrungsgewebes behalt das Plastempa-
renchym langere Zeit einen meristematischen Character (cz Fig. 100), ist daher,
der als Cambialzone bezeichneten Gewebegruppe, welche wir in der Kollarigalle
kennen lernten, zu vergloichen. In Uebereinstimmung mit der sehr einfachen
spateren Gewebcdifferenzirung der Rosengallen im Allgemeinen, und der Orthos-
pinaegalle hier ira Besonderen, ist die Function dieser meristematischen Zone
wenig complizirt: nach innen entstehen daraus neue Zeilen für das Nahrungsge-
webe, die ausseron Theilproducte strecken sich betrachtlich, und werden dabei
in Rinderparenchym umgewandelt. Besonders reichlich abgesetzte Nahrungs- oder
Reservestoff\'e habe ich in den Orthospinaegallen, ausserhalb des ursprünglichen
Nahrungsgewebes, nicht angetroffen.
Untersucht man die weiter ausgereiften Gallen, so ergibt sich, dass dieselben,
der Hauptsache nach aus Tüpfelzellen mit miissig verdickten Wanden und was-
serklarem Inhalte bestehen, welche, wahrend der Ueberwiuterung, der Larve den
nöthigen Schutz verleihen; ein eigentlichcs Steinzellengewebe kommt hier gar
nicht zur Ausbildung. In Bezug auf dieses Merkmal, sowie durch die einfachen
"Verhaltnisse bei der Entstehung des Nahrungsgewebes, muss die Orthospinae-
galle im Vergleich z. B. mit der höchst complizirten Kollarigalle, als eine Bil-
dung niederer Organisation betrachtet werden. — Das grüne Ilautgewebe der Galle
ist ausgezeichnet durch die Kleinheit der Zeilen, und liisst sich um besten einem
chlorophyllführeuden Collenchymgewebe vergleichen; es ist ziemlich gerbstoff-
reich und unterscheidet sich dadurch von dem gerbstoffarmen inneren Rinden*
gewebe.
Ich schliesse diese Beschreibung der Orthospinaegalle mit der Bemerkung,
dass das Wachsthum derselbeu unter günstigen Bedingungen ausserordentlich
lange fortdauern kann; die Bliittor, welche solche Gallen tragen, können einen
Monat, ja selbst langer, schon vollstandig erwachsen sein, ohne dass die Galle
aufhört sich zu vergrösscren, sodass bisweilen erst Ende August keine weitere
Grössenzunahme mehr zu bemerken ist. Bei den Bedeguaren lasst sich Aehn-
liches beobachten, und beide Gallen stimmen darin mit inanchen, im Spatherbst
reifenden, fleischigen Früchten überein.
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ELNIGER CYNIPlüKNOALLEN.                                          177
KAPTTEL IX.
SciILUSSBEMERKUNGEN.
lm Laufe der fünf letzten Jahre habe ich ungefahr fünfzior vorschiedene
einheimische Formen von Cynipidengallen lebend untersuchen kunnen; viele
davon haben mir massenhaft in zahlreiclien Entwicklungsstariien ▼orgelegen,
andere hatte ich bisher nur im reifen Zustand. Jedoch gelang es mir auch
für die Letztcren, in Folgo eines genanen Vergleiches mit den vollstiindiger
untersuchtcn Formen, mit Sicherheit zu bestimmen wo und wie das Ei, welchem
diesclben ihren Ursprung verdanken, abgelegt worden sein muss, m. a. \\V.,
welohe pflanzliche Gewebe bei ihrer Bildung verwendet werden. Zwar lassen
sich, in Bezug auf diese ursprüngliche Lage des Eies, zwei I lauptfalle untersehei-
den, nilmlich je nachdem das Letztere innerhalb der pflanzlichen Gewebe in
eine eigens dazu verfertigte Verwundung gebracht, oder einfach an die Ober-
flache der jugendlichen Organe festgeklebt wird, — jedoch ergab sich, dass der
eigentliche Vorgang der Gallbildung überall, in gewissen Hauptpunkten, iden-
tisch ist. Dieses gilt ganz besonders hinsichtlich der Art und Weise, wie das
junge Thier seitens der jugendlichen Gallengewebe, welclie ich mit einem eigenen
Namen, „Plastem", zu belegen für nöthig hielt, umwallt und eiugcschlossen
wird; ehe wir jedoch diesen Vorgang niiher betrachten mogen in enter Linie
einige Worte über die Bildung des Plastemes an sich, vorausgeschickt werden.
Dasselbe entsteht aus den Geweben der Niihrpflanze uuter dem Einfluss der
vorliiufig noch dunkelen Gallwirkung, welohe immer von der jungen Larve des Gal-
lenthieres herrührt und sich über die nachste Umgcbung ausdehnt. Nicht nur auf
Grund seines eigenthümlichen Ursprunges, sondern auch wegen seines abweichen-
den anatomischen Baues, war es nöthig dem Bildungsgewebe der Gallen mit einem
besonderen Namen zu belegen und dasselbe nicht einfach, wie bei den normalen
Organen üblich, „Meristem" zu uennen. So ergab sich z. B., dass das Plastem
der Bedeguare und der Orthospinaegallen vom Anfang an schon ziemlich voll-
stiindig differenzirte Gefassbündelehen einschliessen kann, welche sclion, vor der
Entstehung des Plastems, in dem Rosenblatte existirten; allein dieses ist mit dem
Hegriffe, wclchen man an das Wort Meristem zu verbinden pflegt, unvereinbar.
Wir haben weiter gesehen, dass in manchen Fallen eine mit Yacuolenbildung
gepaarte Zellendehnung der Plastembildung vorausgeht, ein Vorgang also, welcher
sich bei der normalen Meristembildung wohl nicmals, oder sicher nur ausnahms-
weise zeigen möchte, und zuiblge dessen die Plastembildung sich vielmehr mit
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NATUUKK. VEItlI. DEK KONINKL. AKADEMIE. DEEL XXII.
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178 BEOBACHTÜNGEN ÜBER DIE ERSTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
der Callusbildung, welche ebenfalls theilweise auf Zcllcnstrcckung beruht, — sich
jedoch, mit Bezug auf die Ursaehe ihrer Entstehung von der Plastembildung scharf
unterscheidet, — in Einklang bringen lasst. Anderseits gibt es aber Plastemo, wie
z. B. diejenigen der hüher organisirten Gallen von Cynips kollari uud Dryo-
phanta folii, deren Zeilen anfiinglieh, wie es scheint giinzlich mit Protoplasma
angefüllt, und dabei sehr klein sind, so dass sie einera gewölmlichen Meristem
in jeder llinsicht gleich kommen.
Die eigentliclie Ursache der Plastem- oder Gallbildung, das lieisst also die
Natur der Gallwirkung, worde, wie bemerkt, durch die vorliogende Untersuchung
nicht vollstiindig aufgekliirt, jedoeh konnte ich hinsichtlich der Einwirkung des
Gallenthieres auf die Nahrpflanze gewisse Thatsachen feststellen, welche sich
etwa folgenderumassen formuliren lassen. — Die wachsende, iunerhalb der Eischale
beschlossene, oder — bei Aulax hieracii — freilebendc Larve, hat das Vermogen
die in einer gewissen Entfernung sich befindenden Protoplasten der pflanzlichen
Zeilen zu affiziren. Bei den llhoditesgallen im Allgemeinen und der Orthospi-
naegalle im Bcsouderen, ist diese Entfernung gleich der Summe der Dickcn der
Eischale, Zellenwand und Kittmasse, welche alle als leblos betrachtet werden
mussen. Bei anderen Gallen befindcn sich zwischen dom lebenden Thiere und
der lebenden Pflanzensubstanz nur Zellenwand und Eischale, allein es können
fcich, wie z. B. bei der Terminalisgalle zwischen denselbcn auch noch abgestor-
bene Geweheschichten vornnden, welche der Gallbildung keineswegs beeintrach-
tigen. Diesen Thatsachen gegenüber ist der Schluss, die Gallwirkung worde durch
eine vom Galienthiere ausgesonderte flüssige Substanz verursacht, kaum ab-
weisbar.
Von welcher Natur die Gallwirkung nun übrigens auch sein moge, jedenfalls
dehnt dieselbe sich wiihrend kürzcrer (Eichencynipiden) oder langercr Zeit (Khodites-
und Aulaxarten) nach allen Kichtungen in die Gewebe der Nahrpflanze aus, inFolge
dessen das Gallplastem entsteht, welches weiterhin eine vollkommen selbstiindige
Entwicklungsrichtung einschliigt und als Initialgcwebe dor Galle fungirt. Soll die
Galle jedoch zur vollkommenon Ausbildung gclangen, so muss die Larve langere Zeit
gegenwartig sein, stirbt das Thier frühzeitig, so steht auch die weitere Entwicklung
der jungen Galle selbst stille. Dagegen könneu die letzton Stadiën des Gallen-
wachsthums auch bei der Abwesenheit des Bewohners zu Stande kommen, sind
mithin nur indirect von demselben bedingt. Es ist nicht schwierig sich überdie
Richtigkeit dieser Aussagon, sowohl durch natürliche Vorkommnisse, wie durch
künstlich angestellte Experimente, zu belehren. In der Natur gibt es viele
Parasiten, welche bisweilen früher, bisweilen spater, die legitimen Bewohner der
Gallen vernichten. Anderseits ist die künstliche Entfernung der Gallenbewohner,
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EINIGER CYNIPIDENGALLEN.
aus gewissen jungen Gallen, leicht ausführbar. Freilich gilt letzteres nur für die
Aphidengallen, welche erzeugt werden durch erwachsene, aich (auf die freie Ober-
fliiche junger, kriiftig wachsender Pflanzcntheile ansiedelende Blattliiuse, und für
gewisse Cecidomyiengallen, wie z. B. diejenigen von Ceeidomyia persicariae nn
Polygonnm persicaria, und von Ceeidomyia annulipes an Fagus sylvatica, bei welchen
die Larven ganz offen und unbedeckt liegen, — künstliehe Entfernungderjungen
Cynipidenlarven aus ihren Gallen ist dagegen, ohne sorgfïiltigc Priiparation bei stiir-
kerer Vergrüsserting, unmöglich; — allein es ïnöchte der Entstehung, der duroh
verschiedenartige Gallenthiere erzeugten Gallon, wohl im Allgemeincn die niim-
liclien Bildungsgesetzte zu Grunde liegen. Allenfalls kommt man auf den beideu
Wegen zum Kesultat, dass das Waehstbum der jungen Galle auf hort, sobald das
Thier darin getödtet oder daraus entfernt worden ist. Es kann der gallbildende
Einfluss des Insects mithin nicht ein einziger einfaeher Impuls sein, sondern
derselbe muss wahrend liingerer Zeit fortwirken.
Die Aussagen Lacaze Duthieks, * welehe sich auf den Antheil der Gallen-
mütter bei der Entstehung der Cynipidengallen beziehen, sind durch meine
Beobachtungen wiederlegt. Seine dessbezüglichen Angaben lauten nilmlich fol-
gendermaassen: „Reste donc 1\'hypothèse du venin déposé par 1\'insecte en même
temps que 1\'oeuf dans 1\'intcrieur de la plante. Cctte hypothese est un fait. Nos
recherches sur 1\'armure genitale femelle des insectes mettent hors de doute que
tous les Hyménoptéres ont une glande vénifique en rapport avec 1\'armure. Il
suffit d\'ailleurs d\'exciter un Ichneumon, un Cynips, pour voir a 1\'extrémité de
la tarrière, absolument comme dans les guêpes, une gouttelette de liquide qui,
dans quelques Cynips et dans Ie Xovides nitens etc, a une odeur assez agréa-
ble. Malpighi 1\'avait apercu, il lui attribuait la production des galles, seule-
ment par un mode d\'action impossible a admettre. Ainsi voila un premier fait
irrécusable: la tarrière des insectes peut déposer dans la plaie qu\'elle fait au
végétal un liquide particulier."
Nirgends könnte man die Function der Substanz, welche wahrend der Eiab-
lage durch das Insect abgegeben wird, klarer zu übersehen wünschen, wie bei
der durch Hiorhiza aptera erzeugten Terminalisgalle; allein wir hnben dabei
gesehen, dass dicser Körper einfach dazu dient, die Stiele der zahlreichen Eier
unter einander, so wie mit dem, durch die Apterawespe abgesiigten Theil der
Knospe, zu verkleben, und mit der eigentlichen Gallbildung in keiner Bezieh-
ung steht. Ich will dazu noch bemerken, dass diese Substanz, welche im
Augenblieke wenn dieselbe den Körper der Galhvcspe verliisst die Consistenz
Recherches pour servir a l\'histoire des Galles, Annnl. (I. so. nat. Bot., 1863, puf?. 2?!».
*
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180             BEOBACHTUNGEN ÜUER DIE ERSTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
eines dicklichen, farblosen, durchsichtigen, bald an der Luft vertrocknenden
Schleimes besitzt, geruch- and geschnmcklos ist und unter die Haut gebracht,
keine besondcre Erscheinungen hervorruft. Ganz anders aber verhult sich das
Gift der Bienen und Wespen, welches nach vollstiindigem Eintrocknen den bren-
nenden Gesehmaek beibehiilt, den daran zukommt zum Augenblicke, wenn das-
Belbe die Stachel verliisst, und welches, unter die Haut gebracht, ebenso kriiftig
wirkt, wie beim Stiche des Thieres selbst. Beiliiufig sei noch darauf hingewiossen,
dass die jungen Gewebe der Rosen und Eichen, wclchc ich in dieser Beziehung
vielfach geprüft habe, unter dem Einfluss des Giftes von Ilumineln, Bienen
und Wespen keine besondere Erscheinungen aul\'zeigen.
Betrett\'s der Bemerkung Lacaze Duthikks\', dass einige Cynipidenarten einen
eigenthümlichen Geruch von sich gehen, muss ich darauf hinweisen, dass die
Thiere dieses thun wenn sie gcreizt werden, und nicht wahrend des Eierlegens.
Ich glaube demnach aus meinen Untersuchungen, in Bezugauf die Entstehung
des Gallplastems der Cynipidengallen, mit Sicherheit schliessen zu können, dass
dieser Vorgang durch die jugendliche Larve des Gallenthieres allein bedingt
wird, von jeglicher Verwundung vollstiindig unabhiingig ist, und dass eine be-
sondere Wirkung einer, seitens der Mutterwespe beim Eierlegen in die GallbiL
denden Gewebe ergossenene Flüssigkeit nicht besteht.
Einige Autoren haben in dem Nagen der Gallenlarve einen Rciz sehen wol-
len, welcher, nach ihrer Ansicht, die pflanzlichen Gewebe affiziren, möglicher-
weise zur Wucherung bringen könnte. — Freilich besitzen die Cynipidenlarven,
selbst schon dann, wenn dieselben noch als volkommen kugelförmige Thiere in-
nerhalb der Eischale eingeschlossen sind, feine Chitinkiefer, allein, zu dieser Zeit,
wenn von einem Zcmagen der pflanzlichen Zeilen natürlich kein Reden sein
kann, ist das Wachsthum des Gallplastems schon in vollem Flusse. BeidenRho-
ditesarten liegt überdies das Kopfende, der in der Eischale eingeschlossencn Larve,
noch giinzlich frei in der Luft am Sticlende des Eies, wenn das Ilinterende des
Thieres schon im Gallplastem vergraben ist. Dem Frasse an und für sich, kann
man demnach keine Bedeutung bei der Gallbildung anerkennen.
Auf die Frage nach der Natur der pflanzlichen Gewebe, welche sich für die
Gallbildung eignen, geben die vorliegenden Beschreihungon eine ziemlich viel-
seitige Beantwortung; in Verbinding mit anderweitigen Untersucliungscrgeb
nissen litsst sich in dieser Hinsicht von den Cynipidengallen im Allgemeinen
sagen, dass dieselben sich entweder aus solchen Geweben entwickelen in welchen
die Zelltheilung sicher noch fortdauert, oder aus Geweben bei welchen das Be-
stehen der Zelltheilung zwar nicht bewiesen, jedoch höchst wahrscheinlich ist;
selbst für die, eret im Spatsommer aus den Rosenblattern hervorsprossenden
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181
E1NIGER CYNIPIDENGALLEN.
Gallen von Rhodites eglanteriac und R. rosarum glaube ich, dass diese Be-
hauptung zutrifft. Betreffs der Eiablage ist es eine ausnahmslose Regel, dass
dieselbe au die Oberflache, oder innerhalb noch wachsender Gewebe stattfindet.
Was in zweiter Linie die Einschliessung der Larve seitens des Gallplastems
anbelangt, habe ich Folgendes im Allgemeinen feststellen können. Der Haupt-
zweck dieses Processes ist die Bildung der Larvenkammer, dazu muss aber die
junge Larve, welche sich giinzlich ausserhalb des Plastems befindet, durch be-
sondere Wachsthumsvorgange seitens des Letztcren allmahlich vergraben wer-
den. Hinsichtlich der Art und Weise auf welche dieses bei der Hieraciigalle
mit Hülfe von tiefen Rissen im Plastemgewebe, bei der Foliigalle und verwanlten
Formen vermittelst der Kanalbildung eingeleitet wird, wird man gebeten mcine
Specielle Darstellungen zu vergleichen. Rei den spiiteren Entwicklungsphasen
dieser, so wie bei der Entstehung aller übrigen von mir untersuohteu Cynipidea-
gallen, ergiebt sich folgendes Verhaltniss als besonders wichtig, weil darauf die
eigeutliche Einschliessung beruht. Es wird namlich überall das Waehstiium
derjenigen Stelle des Gallplastems, welche von dein Thiere unmittelbar berührt
wird, gehemmt, wahrend die von dem Thiere abgekehrten, und weiter entfern-
ten Partieen des Gallplastems, eine Beschleunigung ihrer Wachsthumsintensitat
erfahren; es ist klar dass die Folge davon, die Bildung eines das Thier allseitig
einschliessenden Hohlraumes — der Larvenkammer — sein muss. — Ein LTn-
terschied in der Schnelligkeit des Wachsthums an verschiedenen Stellen übri-
gens scheinbar gleichartiger Bildungsheerde, ist die eigentliche formbestimmende
Ursache der Gestalten aller höheren Organismen; es schcint mir wichtig in den
Gallen diesem Princip in so einfacher und klarcr Weise zu begegnen.
Man kann im Allgemeinen sagen, dass die Larve sich wahrend des Proces-
ses der Kammerbildung vollkommen passiv verhult; das Thier verliisst dabei
seinen Platz nicht, sondern erleidet erst in Folge des Wachsthums der jungen
Galle gewisse Verschiebungen, so z. B. bei der Foliigalle, bei welcher die an-
fanglich innerhalb des Blattnerven gelegene Larve sich zuletzt giinzlich ausser-
halb der Blattgrenze vorfindet. Die Larvenkammer an sich hat dcnnacli eine
gewisse Stabilitiit zu den Gallengeweben, die einmal von ihr behauptete Stelle
bleibt weiterhin stets erhalten. In Bezug auf die Détails des Vorganges der
Kammerbildung, erlaube ich mir auf meine specielle Beschreibungen hinzuwei-
sen, jedoch moge an dieser Stelle noch Folgendes hervorgehoben werden.
Wenn die Eier an die aussere Oberflache der Organe der Nahrpflanze nieder-
gelegt werden, ist es klar, dass der Plastemwall, welcher sich ringsum den
Larvenkörper erhebt und diesen zuletzt ganzlich vergrabt, überall von dem
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182             BEOBACHTÜNGEN ÜBER WE EKSTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
ursprünglichen Hautgewebe der Pflanze bekleidet ist, und dfiss demzufolge auch
die Gewebe des Kammerloches und der Larvenkammer aus der Epidermis der
Nahrpflanze entstehen. Die Gallen welche sich auf diese Weise entwickeln,
und deren Narbe, — das heisst die Stelle wo sich der ursprüngliche
Plastemwall nach der vollendeten Umwallung geschlossen hat, — irgend auf
der freien Gallenoberflache vorkommen muss, kann man „Gallen mit üusserem
Verschlusse" nennen. Werden dagegen die Kier innerhalb der Gewebe der
Nahrpflanze gelegt, so schliesst das Plastem sich in der Weise, dass die Narbo
vollstiindig verborgen im Innern des betreftenden Organes zu liegen kommt, und
solche Gallen Hessen sich unter den Namen „Gallen mit innerem Verschlusse"
zusammenfassen. Natürlich mussen die Kammergewebe in diesem Falie aus
inneren Zeilen der Niihrpflanze hervorgehen, dagegen können die Hautgewebe
der Galle sehr verschiedeneu Ursprunges sein, abhiingig von dem Alter oder
der Gewebeform des Organes aus welchem das Gallplastem entsteht. Für ge-
wisse Gallonformen, bei welchen zwar das Ei in\'s Innern der Pflanze gelegt wird,
wobei ich aber alle Détails der Plastembildung noch nicht verfolgen konnte,
z. B. für die Noduli-, Testaceipes- und Furunculusgalle *, muss ich es unentschieden
lassen ob hier möglicherweise das Plastem allseitig urn den Larvenkörper ent-
steht, so dass, wenn dieses der Fall wiire, die genannten Gallen zu einer dritten,
morphologisch scharf characterisirten Gruppe gehören würden; ich halte dieses
aber für unwahrscheinlich und glaube dass dieselben sich ahnlich wie die ge-
wöhnlichen Gallen mit innerem Verschlusse entwickelen. Ich schliesse dieses
auf Grund der von mir gefundenen Thatsache, dass die Aprilinusgalle f, welche
mit den ebengenannten Formen in anatomischem Sinne vollstandig überein»
stimmt, und ebenfalls in Folge des Einflusses eines in\'s Innern der pflanzlichen
Gewebe gebrachten Eies erzeugt wird, dennoch don gewöhnlichen Entwicklungs-
gang der Gallen mit innerem Verschlusse aufzeigt.
Der anatomische Bau der Cynipidengallen ist so ausserordentlich verschieden,
dass es nicht möglich ist davon in Kürze einen Ueberblick zu geben §, ich
will darum betreffs dieses Gegenstandes hier nur einzelne Punkte hervorheben,
welche mir besonders bemerkenswerth zuscheinen. Zuerst muss ich dann das
schon früher von Lacaze Duthiers entdecktc Nahrungsgewebe nennen, wel-
* Bewohnt von Neuroterus furuuoulus n. f., zwcigeschlechtliche Gonerntion zu Neuroterus ostreus.
t Gallenmutter Aphilothrix solitnrin Fonscoiombes.
§ lm ersten Kapitel habc ich die dessbeziïglichen Angnben Lacaze Duthiers\' verwerthi-t.
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EINIGER CYNiriüExNGALLEN.                                           183
clies ich als eine niemals fehlende Bekleiding der Larvenkammer aller jugend-
lichen, von mir untersuchten Cynipidengallen erkannte, und welches durch seinen
reichlichen Gehalt an Oei und Eiweiss ausgezeichnet ist. Als primiires Gewebe
entsteht dasselbe durch Differenzirung der inneren Plaatemschichten; als secun-
dares Gebilde geht dasselbe entweder aus der Umwandelung der Theilungspro-
ducte einer als Cambialzone zu bezeichnenden Gewebemasse, welche wiihrend
langerer Zeit den inneren Zuwachs der böher organisirten Gallen bedingt, lier-
vor, oder es bildet sicb aus einem Gewebe, welches in der jugendlichen Galle
eine ganz andere Function zu erfiillen batte. Die letztero (Jmwandlung kommt
in sehr eigenthüinlicher Weise bei der Folii- und bei der Lenticularisgalle
zu Stande, hier ist es namlich ein dichten Gewebe kleiner sklerotischer Zeilen,
welches in Folge bctriichtlieher Dehnung in Xahrungsgewebe übergeht. Diese
Dehnung bezieht sicb entweder auf die sklerotischen Elemente selbst, wel-
che dieses dadurch ermöglichen, dass ein gewisses Areal ihrer Wandung sich
nicht verdickt und fiir spüteres Flachenwachsthuin fóhig bleibt, oder die Dehn-
ung beruht auf die Vergrüsserung allseitig dunnwandig gebliebener Zeilen,
welche zwischen den Steinzellen eingestreut vorkommen. Hier liegt nl-io der
Fall vor, wo der niimlichen Gewebescbicht die doppelte Function obliegt das
jugendlicbe Thier gegen den Angriff seiner Feinde zu schützen, und, sobald
dieses auf andere Weise geschieht, dein ïhicro zur Nahrung zu dienen. — Bei
der Kollarigalle war die Bildung des primiiren Nahrungsgewebes mit einer aus-
serordentlicb reich1icb.cn Ablagerung von Kalkoxalatkrystallen in ein besonde-
res, als Krystallschicht bezeichnetes, Gewebe begleitet.
Ferner haben wir bei letzterer Galle ein secundiires Nahrungsgewebe kcn-
nen lemen, welches durch Vermittelung der Cambialzone gebildet worde. Dieses
geschah jedoch auf indirecte Weise, da dasselbe direct aus einer dicht mit Stiirke
angefiillten Gewebescbicht hervorging, welche ihrerseits das Product der Thiitig-
keit der genannten Zone war. Die nahere Untcrsuchung der Umwandlung der
Stiirkezellen in Oel-führende Zeilen ergab, dass dieser Yorgang ausserordentlich
schnell verliiuft, dass das Yerschwinden der Stiirke sich besonders leicht in der
Niihe der Frassstelle des Thieres wahrnehmen lasst, und dass dabei in jeder
Zelle ein „brauner Körper", unbekannter Constitution, sichtbar wird.
Ein anderes anatomisches Ergebniss, welches ein gewisses allgemeines Inte-
resse beansprucht, ist das Vorkommen concentrischer Geftissbündel mit centralem
Xylem und peripherischem in Ringlage angeordnetem Phloëm in mehreren
Knospengallen, wie z. B. bei den Megaptera, Albopunctata und Malpigbi-gallen
Zwar findet man in der Basis der letztgenannten Galle collaterale Gefii8sbün-
del, jedoch zeigen diese, nach aussen gewendetem Xylem. Dagegen besitzen die
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184                         BEOBACHTUNGEN ÜBER ÜIE CYNIPI DENGALLEN.
Gefössbüadel der meisten übrigen Gallen — und dazu gehören mehrere Knos-
pengallen, wie z. B. die Globuli- und Collarisgalle — einen normalen collate-
ralen Bau mit nach innen gekehrtem Xylem. So viel mir bekannt fehlen
solche concentrische Gefassbündel ebenfalls in der normalen Organisation der
Eiche ganzlich.
Die hier kurz vorgeführten und zahlreiche andere, weniger genau untersuchte
Erscheinungen bezüglich der Entwicklung und des Baues der Gallen, haben bis-
her noch nicht die Beachtung gefunden, welche dieselben, nicht nur an und für
sich, sondern vielmehr als Folgen einer bekannten, sei es auch entfernten Ursache
in hohem Grade verdienen.
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FIGUREN- UND BUCHSTABENERKLARUNG.
ERKLARUNG DER BUCHSTABEN.
Die Buchstaben folgen einander in alphabotischer Ordnung.
Buchstaben wekhe sich au f den Thierkörper bezielien.
Mesoderra (sammt Endoderm?) . .     Ms
Nahrungsdotter....., .     Nd
Oblonge Platte.......      Op
Mundüffnung........      Os
Quadratische Platte......     Qp
Stecbborsten........      Sb
Scbleimdecke........       SI
Schieiienrinne........      Sr
Winkelplatte........     Wp
Faltenhautblatt (Embryonalhaut). .    Am
Eikörper..........     Ek
Eistiel..........     Es
Ektoderm (?)........     Et
Flüssigkeit.........     Fl
Hautkeiuiblatt (?).......     Ht
Kittraasse . . . ,.....    Km
Larrenkürper ........     Lk
Legeröbre.........     Lr
Buchstaben welche sich auf den Pflanzenkörper beziehen.
Eiböhlung..........    eh
Epidermis..........    ep
Epidermisschuppen.......     es
Zeilen der freien Oberflache des Gall
plasteins.........    fo
Farblose Binde........   fr
Gefüssbündel.........    gb
Grüne Bindo.........    gd
Gallplastem.........    gp
Gallenrinde.........    gr
D24
UKEL XXII.
Bohrlocb .........     bl
Bündelnetz.........    In
Blattrudiuiente........    br
Blattatrang.........     bs
Blatt...........     bt
Blattzahn..........    bz
Collencbymbündel.......    eb
Centrale Gefüssbündel im Nerven. .    eg
Cryptoblast.........    cp
Cambialzone.........     cz
2IATC1IRK. VEilll. Dtil KOX1ÏKL. AKAULMIt.
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186
BEOBACHTÜNGEN UBER DIE EESTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
Farblose Hypodermale Zeilen . . .    hd
Hof............    7,o
Involucrum.........     i\'d
Knospenachse........    ka
Knnimerloch.........     kl
Kanal...........    fcn
Klappen..........    kp
Kruste...........    kq
Krystallschicht........    kr
Knospenschuppen.......     ks
Zeilen des Gallplastems welche dem
Larvenkörper beriihren ....     la
Knmmerlochgewebe......     Ig
LarveDkammer........     Ik
Markparenchym........  mp
Meristemschicht........   mr
MarkstSndige Siebbiindel.....    ma
Narbe des Kammerlocbes . . . .    nb
Nabrungsgewebe.......    ng
Oberfliiche des Bodens.....     6b
Obertheil der Knospe......     ok
Procambium.........    pc
Phloëmbiindel........    ph
Primares Stiirkegewebe.....     pt
Kingtheil der Knospe......     rt
Sklerenchynifaser.......     sf
Starkegewebe........     ag
Secundüres Nahrungsgewebe . . .     sn
Saftparenchym........     »p
Sklerotiscbe- oder Steinzellenschicht.      ss
Pbelloderraartiges Gewebe ....     tz
Vorbïatt..........    vb
Vegetationspunkt.......    vp
Xylem...........     xl
Xylemmasse.........   xm
FIGURENERKLARUNG.
Die Vergrösserung ist hinter der Rangzahl der Figuren zwischen Klammern angege»
ben, limiet, sich daselbst keine Zahl, so bedeutet dieses natürlicbe Grosse.
TAFEL I.
Die Iliemciigalle Fig. 1—11.
Die Terminalisgalle Fig. 12—16.
Die Hicraciigalle.
Fig. 1 (\\ . Eine terminale Galle der Aulax hieracii an Ilieraciam rigidam; bei éh ist
der Hoblkanal (Eihöhlung) nnter der Galle im Stengel sichtbar.
Fig. 2. Queiscbnitt ciner reifen Galle von Anlax hieracii an Hieracium vulgatum im
August: eh Eihöhlung, Ik Larrenkammern welche von einer .Steinzellenschicht einge»
schlossen sind, gb Gefassbündel.
Fig 3 (13). 28 Juli 1881. Eine junge Larve in ihrer Larvenkammer; ng das Nahrungs-
gewebe, s;) Saftparenchym, ss Schicht sklerotischer Zeilen, gb Gefassbündel.
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187
EINIGEK CYNIPIÜENGALLEN.
Fig. 4 (20). A, Legeapparat, B, Ei der Aulax hieracii; Op oblonge Platte, Qp quadra-
tische Platte, Wp Winkelplatte, Sb Stechborsten, Sr Schienenrinne, Ek Eikörper, Es
Eistiel.
Fig. 5 (17). 23 Mai 1881. Liingsschnitte von mit Eiern belegten Stengelspitzen von
Hieracium pigidam. a, mit den Eiern der Aulax hieracii, b, nach Entfernung derselbeu;
in der Eihöhlung eh liegen die Eikörper nach oben, die Eistiele nach unten gewendet.
Als die Figur gezeichnet wurde war die Einbryobildung schon angefangfm, daher sieht
man innerhalb der Eischale den punktirten Nahruugsdotter. gb Gelüssbündel, mp Mark-
pnrenchym, vp Vegetationspunkt der Stengelspitze, bl das Bohrloch.
Fig. 6 (110). 21 Mai 1881. Eiue junge noch in ihrer Eischale eingeschlossene Larve
der Anlax hieracii; das Flautkeimblatt Ut zeigt zellige Structur und bei Os die Mund-
anlage, Nd der grosse Nahrungsdotter; die Embryonalhaut ist nicht angegebeu.
Fig. 7 (10). 20 Juni 1881. Querscbnitt eines Stengels mit eben angefangener Gallbil-
dung; die Larven Lk liegen vollstandig frei in der Eihöhlung eh; die diinne braune
Decke verdickten Milchsaftes, welche die Eihöhlung aniangs bekleidet (Fig 5), ist durch
das Wachsthum des Stengels in Krusien kq auseinander gezogen; ms markstandige Sieb-
bündelchen auf der Inneuseite der Gefassbündel; die künftigen Sklerenchymfaserbündel
sf bestehen noch aus protoplasmaführenden Zeilen.
Fig. 8 (8). 29 Juni 1881. Qnerschnitt einer jungen Galle; das Plastem gp bildet au
gewissen Stellen Risse in welche die Larven Lk sich ansiedeln, rr Rissriinder, pc pro-
cambiale Stiftnge im Gallplastem, sf Anlageu der Sklerenchymfaserbündel; pz die Partie
des Plastems welche in Fig 10 vergrössert dargestellt ist.
Fig. 9 (16). 18 Juli 1881. Weiter ausgebildete Galle; die Iti-srauder rr habeu sich
über den Larvenkörper Lk zusammengeschlossen und dadurch ist die Larveukaiumer
lk entstanden, kl das ICammerlocli welches in die Eihöhluag eh ausinündet. Die Pro-
cambiumbündel pc Fig. 8 sind hier in secundare Gelassbiindel gb umgewaudelt, xl Xylem,
ph Phloëm und Cambium, sf Sklerenchymfaserbündel, fr farblose Hinde, gd grilne Rinde,
eb Collenchymbündel.
Fig. 10 (237). Das Gallplastem der Partie pz Fig. 8; die grossen Zeilen mit hervor-
gewölbter Seitenfliiche grenzen an der Eihöhlung; im Plastem hat sich ein Procambium-
bündel differenzirt.
Fig. 11. Eine Hieraciigalle, welche aus der Blüthenachse sammt dem Receptaculum
eines Blüthenköpfchens von Hieracium vulgatum entstanden war; eh Eihöhlung, lk
Larvenkammern, gb Gefassbündel, mp Markparenchym und dickwandigo Zeilen, iv In-
Tolucrum.
*
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188            BEOBACHTÜNGEN UBER DIE EBSTEN ENTWICKLUNG8PHA8EN
Die Terminalisgalle.
Fig. 12. Teras terminalis, A (7), Miinnchen, B (7), Weibchen mit rudimentaren Flügeln;
C (12), Legeapparat, Op oblonge Platte, Qp quadratische Platte, Wp Winkelplatte; £(12),
Ei; E (70), Spitze der Legeröhre des Weibchens, Sr Schienenrinne mit 5 Sagezahnen, Sb
glatte Stechborsten.
Fig. 13. Schematische Darstellung der Apteragalle. Die Fignr stellt den Qaerschnitt
eines zweijShrigen EichenstBramchens dar dessen Phloëm und Cambialtheil stellenweise
in eine Apteragalle umgewandelt ist; in der Galle selhst sind alle Gewebeformen ange-
geben, welche sich in der zwetjiihrigen Lebensdauer derselben ausbilden; eh Eihöh-
lung, bl I ohrloch, ng Nahrunggewebe, sg Starkegewebe, sa Steinzellenschicht (des
zweiten Jahres), sp Saftparenchym, gb Gefiissbündel deren Xylemtheil sich an den Holz-
körper des Eichenstammchens ansetzt.
Fig. 14 (8). Biorhiza aptera in eine Eichenknospe Eier legend. Die Knospe ist im
unteren Theile der Figur in Llingsschnitt, oben perspectivisch gezeichnet; das Thier sitzt
daranf mit dem Kopf nach unten und hat die Legeröhre Lr tief in dieselbe eingesenkt;
die Eier liegen, mit den Stielen nach oben und dem Thiere zugewendet, unter der
Schleimdecke SI in der Eihöhlung eh; rt Ringtheil-, ok Obertheil der Knospe.
Fig. 15 (600). Querschnitt der Legeröhre von Cynips kollari (bei Biorhira aptera
sind die Verhflltnisse nahezu identisch); Sr Schienenrinne, H\' 1 Iühlung derselben, Sb
die hohlen Stechborsten mit der Höhluug H, r die Schienen der Schienenrinne worauf
die Gruben der Stechborsten genau passen, K der Kanal durch welchen das Ei passirt
bei dem Eierlegen.
Fig. 16. Perspectivische Ansicht der Legeröhrenspitze der Biorhiza aptera, Sr Schienen-
rinne mit 6 Siigeziihnen, Sb glatte Stechborsten.
TAFEL II.
Die Terminalisgalle Fig. 17—23.
Die Baccarumgalle Fig. 24—34.
Die Terminalisgalle.
Fig. 17 (12) 6 Januar 1881. Liingsschnitt einer Eichenknospe nachdem eine Aptera*
wespe daran wShrend einer Viertelstunde gearbeitet hatte; rt Ringtheil. ok Obertheil,
vp Vegetationspnnkt, rt Ringtheil der Knospe; in der Eihöhlnng sieht man eine lieihe
von Eiern mit den Stielen nach oben, und alle nach einer Seite — dem Thiere zugekehrt.
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EINIGER CYNIPIDENGALLEN.                                         Ib9
Fig. 18 (10) 6 Januar 1881, Eine andere Eicheuknospe nachdem die VYespe ihre
Arbeit vollendet hatte ; rt Ringtheil, ok Obertheil der Knospe, vp deren Vegetations-
punkt, e/i Eihöhlung; die Schleimdecke der Eier ist nicht gezeichnet worden.
Fig. 19 (40). Perspectivische Ansicht einer kleinen Partie des Gallplastems gp mit
Apteraeiern (Terminalislarven) in verschiedenen Stadiën der Ueberwallung. Bei A sieht
man innerhalb der Eischale die Flüssigkeit Fl uud den Larvenkörper Lk mit demNah»
rungsdotter Nd; bei D hat die Larve eine buckelartige Ausbuchtung der Eischale ver-
ursncht, das Plastem faugt an einen Ringwall uin die Larve zu bilden; C, mehr als
halbwegs von dem Plastem überwallte Larve (entspricht Fig. 20 A und B); D, ein
Zustand wie C aber nach künstlicher Entfernung der Eischale, welche noch neben der
Larve gezeichnet ist; E, ein ebensolcher Zustand aber in Profilansicht; F, dessgleichen,
aber Enfaceansicht; G, eine beinahe vollstaudig von dem Plastem, überwallte Larve
mit noch nicht giinzlich geschlossenem Kammerloch (entspricht Fig. 20 C).
Fig 20 (45). Langsschnitt einer kleinen Partie des Gallplastems einpr Terminalisgalle,
wie in Figur 19 perspectivisch dargestelt. A, ein früheres Stadium der Ueberwallung,
die Eischale hangt noch mit dem Larvenkörper zusammen; B und C, zwei Ueberwal-
lungsstadien der Larven, welche C und G der Fujur 19 entsprechen; D, ein vollstiindig
iiberwalltes Thier in einer langlicheu Larvenkammer, kl das Kammerloch letzterer.
Fig. 21 (schwach vergrössert). Perspectivische Ansicht einer jungen Terminalisgalle
nachdem die Knospenschuppen von dem Ringtheil rt der Knospe entfernt worden sind,
nnd der Obertheil ok, air so weit die Eistiele welche damit verklebt sind dieses erlauben,
gehoben ist; auf dem Gallplastem gp sieht man viele Eistiele, beim Heben des Knos-
penobertheiles sind einzelne Eier aus dem Gallplastem herausgerissen und hangen an
dem Ersteren; zwischen Plastem und Obertheil sind die Eistiele ausgespannt.
Fig. 22 ;237) Kleine partie des Gallplastems; fo Zeilen der freien Oberflache desselben,
la Zeilen welche dem Larvenkörper berühren, gb junge Gefössbündel.
Fig. 23 (12). Langsschnitt einer jungen Terminalisgalle; rt Ringtheil der Knospe
nach Entfernung der Knospenschuppen, lk Larvenkammern, ng Nahrungsgewebe, gr
Gerbstoffzellen der Gallenrinde, xm Xylemmassen welche aus dem Ringtheil der Knospe
herkünftig sind, ep Epidermis, gb Gefassbündel, cc cambinle Zone.
Die Baccarumgalle.
Fig. 24 (15). Langsschnitt einer jungen Baccarumgalle, rechts und links oben sieht
man die querdurchschnittene Blattspreite bt. Die Larvenkammer ist ringsum von dem
Nahrungsgewebe ng eingeschlossen, «6 Gallennarbe; Ig Kammerlochgewebe, gb Gefass»
bflndel bs Blattstrang, sp Saftparenchym.
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190              BEOBACHTUNGEN ÜBER DIE ERSTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
Figt 25 (20). Liingsschnitt einer Leuticularisgalle im September, die Galle hangt niit-
telst eines feinen Ktielchena an der unteren Fliiche eines Eichenblattes bt, ba ein Blatt-
strang, eh Eihöhlung, bl Bohrloch, lk Larvenkamraer, ng Nahrungsgewebe, gb Gefiiss-
bündel. sa sklerotische Zellenschicht, sg Stiirkegewebe, ep Epidermis mit Sternhaaien.
Fig. 26 (8). 28 Marz 1880. Nenroterus lenticularis mit der Legeriihre Lr in einer
Eichenknospe; Ek der Eikörper, der Eistiel findet sich noch in dem Kanal der Lege-
röhre des Thieres, Qp qnadratische Platte, Op oblonge Platte; vp Vegetationspunkt, rt
Ringtheil der Knospe, bt grüne Blatter, ka Knospenschuppen.
Fig. 27. ! ie Spitze der Legeröhre der Lenticulariswespe welche, so wohl aui der
Schienenrinne Sr wie anf den Stechborsten Sb, einige Siigeziihne triigt.
Fig. 28 (41). Das Lenticularisei aus dem Körper einer Neuroterus lenticularis ge-
nommen, Ek der Eikörper, Es der theilweise mit dem Eiinhalt angefüllte Eistiel.
Fig. 29 (18). Kleiner Theil einer Knospenachse ka mit einem, noch durchmitten ge-
falzten Bliittcheu bt; zwischen den beiden HiLlften der Blattspreite dieses Bliittchens
sieht man den Eikörper Ek eines Lenticulariseies, Ea der Eistiel desselben welcher
von a bis zum Ende freipraparirt, dagegen von a bis b in der Rinde der Knospen-
achse versenkt ist.
Fig. 30. a, 6, c, d schematische Darstellungen der Atisbilduug des Gallplastems gp
der Baccnrumgalle, und der Ueberwallung des Larvenkörpers; der Einfachheit halber
sind die Eistiele weggelassen. Lk Larvenkörper, Nd Nahrungsdotter, bei a liegt der
Larvenkörper an der Oberfliiche der unveriinderten Blattspreite bt, bei d hat das Gall-
plastem gp den Larvenkörper beinahe vollsttindig übei*wallt, kl ist also das Kammerloch.
Fig. 31 (12). Liingsschnitt einer sehr jungen Baccaramgalle ; nb die Gallennarbe, kl
das Kammerloch, ng das Nahrungsgewebe welches die Larvenkammer lk einschliesst, gb
Gefassbündel, sg dicht mit Stiirke angefillltes Gewcbe; rechts und links sieht man die
querdurchschnittene Blattspreite.
Fig. 32 (10). Perspectivische Ansicht eines Blattes mit einer sehr jungen Baccarum-
galle; das Bliittcheu findet sich noch in der Knospenlage und ist doppelt gefalten, der
Eistiel Es sticht aus dem Kammerloche des Gallplastems gp hervor.
Fig. 33. Halbschematische Carstellungen der Baccnrumgalle; a und b, die normalen
Falie der Befestigung, a, in der Mitte, 6, ain Rande der Blattspreite; c, eine Galle welche
aus der Rinde eines Zweiges ents^tanden ist, d, eine Galle, welche nicht wie gewöhnlich
durch das Blatt gewachsen ist, sondern sich darauf, wie auf einem Zweige, erhoben hat;
nb Narbe, ng Nahrungsgewebe, gb Gefassbündel.
Fig. 34. In a (22) ist der Fall schematisch dargestellt, wo das Lenticularisei genau
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191
EINIGER CYNIPI DENGALLEN.
fiber der Mitte einer Blattkerbe gelegt ist, « ist der zwischen dem Eie und der Blatt-
«preite ofFen gebliebene Rauin der Kerbe ; dnrch punktirte Linien sind unterhalb des Eies
die beiden Spreitenpartié\'n, aus welchen das Plastem hervorgeht angewiesen; b, Eine
Galle welche an den beiden Blattlappen zu gleicher Zeit befestigt, und durch ein, wie
in a gelegenes Ei, erzeugt ist, a ist der offene Rauni der Kerbe zwischen der Galle
und der Blattspreite; oben auf der Galle erblickt man die Narbe.
TAFEL III.
Die Taschenbergigalle Fig. 35—41.
Die Foliigalle Fig. 42—53.
Die Taschenbergigalle.
Fig. 35 (10). Eine EierlegeDde Foliiwespe an einem Eichenstiimmchen, mit der Lege-
röhre Lr in einem Cryptoblastcn cp versenkt; ob Oberfliiche des Bodens, vp Vegeta-
tionspunkt des Cryptoblasten, Ek Eikörper.
Fig. 36 (15). A, Legeapparat der Foliiwespe, Lr die Legeröbre, Op die oblonge, Qp
die quadratische Platte, Wp die Winkelplatte; B, das Foliiei, Es der Eistiel, Ek dor
Eikörper.
Fig. 37. Halbschematische Darstellung der Bildung des Gallplastems der Taschen-
bergigalle, die Eischalen und Eistiele der Einfacbheit halber weggelassen. a,Larvenkör-
per Lk mit Nahrungsdotter Nd auf dem Vegetationspunkt vp; b, alles wie in a, doch
fangt das Meristem an einen Bingwall um den Larvenkörper zu bilden; c, das Gall»
plastem gp hat schon so weit den Larvenkörper überwallt. da«s man von einem Kam-
merloch kl reden kann; d, das Kammerloch kl hat sich vollstiindig geschlossen, und im
Larvenkörper Lk zeigen sich schon Uinge
Fig. 38 (10). Eine junge Taschenbergigalle in April; nb Narbe des Kammerloches,
Ig Kammerlochgewebe *, lk Larvenkammer, ng das Nahrungsgewebe, sg das Stürkege-
webe, gb Gefassbündel, ep die in Haare umgewandelte Epidermis, ks Knospenschuppen
des Cryptoblasten.
Fig. 39 (200). Horizontaler Querscbnitt der Gallenwand durch den Mittelpunkt der
Larvenl;ammer; ep die in zurückgekrümmte Haare umgewandelte Epidermis, *y das
Stiirkegev/ebe, ng das Oei und Eiweiss-führende Nahrungsgewebe.
\' Die Linie bei Ig, welche nach dem Kammerlochgewebe hinweisl, miisste ctwas liingcr und einwenig
höher gezeicbnet worden sein, sodass ibr Ende vertical unter nb lage.
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192             BEOBACHTÜNGEN ÜBER DIE EESTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
Fig. 40 (13). Eine juuge Galle, zur Erlauterung der Blattrudimente br und der Gallen-
narbe nb.
Fig. 41 (2). Eine »geatielte" Taschenbergigalle, an einer Sprossspitze.
Die Foliigalle.
Fig. 42 (9). Ein Taschenbergiweibchen auf der Unterseite eines Eichenblattes im Be-
griff ihre Legeröhre Lr in den Mittelnerven des Blattes zu stechen.
Fig. 43 (26). A, Legeapparat der Taschenbergiwespe, Lr dieLegeröhre, Op die oblonge
Platte, Qp die quadratiscbe Platte, Wp die Winkelplatte; B, das Taschenbergiei, Ek Ei-
kürper, Es Eistiel.
Fig. 44—47 (13). Halbscheinatische Darstellungen der Bildung des Gallplastems der
Foliigalle. In allen diesen Figuren ist gg die Grenze des Blattgrüngewebes der Spreite,
eb Collenchymbündel, sf Anlagen der Sklerenchymfaserbündel, ph Geiüssbündelphloëm,
eg einige, dem Centrum des Nerven nahe liegenden Gelassbüudel, weiche ihre Xylenitheile
nach der Oberseite des Blattes binwenden.
Fig. 44. Das Taschenbergiei liegt in der Mitte des unveranderten Nerven.
Fig. 45. Die Bildung des Plastems gp aus dem Phloè\'m der benachbarten Gefassbündel
ist angefangen.
Fig. 46. Entstehung des Plasteinkanales kn zwischen Larvenkörper Lk und Gall-
plastem gp,
Fig. 47. Der Larvenkörper hat seine ursprüngliche Lage verlassen, und sich bis an
das eutgegengesetzte Eude des Plastemkanale.s fortbewogen, die Eihöhlung eh ist dabei
mit einem Callusartigen Gewebe vollgewachsen.
Fig. 48 (26). August 1881. Darstellung der Anlage einer Ostreusgalle ; diese Art ist
besonders geeignet zur Demonstration der Kanalbildung kn. Der Larvenkörper Lk ist
noch in seiner ursprünglichen Lage und das Gallplastem gp von einem, der Ostreusgalle
eigenthümlichen Klappenapparat kp eingeschlossen; bl Narbe des Bohrloches ph Gefüss-
bündelphloëm.
Fig. 49. Junge Foliigalle in natürlicher Grosse auf der Unterseite eines Eichenblattes ;
bl die ausserlich sichtbare Narbe des Bohrloches.
Fig. 50 (22). Langsschnitt eines Nerven, welcher eine reife Foliigalle trug, parallel zur Hlutt-
spreitej unterhalb der Galle findet sich im Nerveninnern die vollstandige Pseudomorphose
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193
EINIGER CYNIPIDENGALLEN.
des Taschenbergieies; eh die Eihöhlung, welche init einem callusartigen Gewebe voll-
gewachsen ist, ho ein Hof grösserer Zeilen welche die Eihöhlung einschliesseu.
Fig. 51 (58). Liingsschnitt der Befestigungsstelle einer jungen Foliigalle vertical zur
Langsachse des Nerven, eg centrale Gefassbündel des Nerven; eh die mit Callus voll-
gewachsene Eihöhlung; xl Xylembiindel, kn der durch Gewebewachsthuui geschlosseue
Gallkanal (Kammerloch), Ig das Kammcrlochgewebe, Ik Larvenkammer, ng das Nahrungs-
gewebe, ss die Steinzellenschicht, gb Gefüssbiindel.
Fig. 52 (10). Liingsschnitt einer jungen Foliigalle parallel zur Achse des Nerven;
bl Narbe des Bohrloches, eh Eihöhlung, lw der Hof grösserer Zeilen, welche die Eihöhl-
ung einschliessen, Ik Larvenkammer, ng Nahrungsgewebe, ss Steinzellenschicht, gb ge
fassbündel.
Fig. 53 200). Das callusartige Gewebe in der Eihöhlung eh.
TAFEL IV.
Die Foliigalle Fig. 54—58.
Die Megapteragalle Fig. 59—66.
Die Kollarigalle Fig. 67—74.
Die Foliigalle.
Fig. 54 (14). Lang8schnitt einer jungen Foliigalle vertical zur Nervenachse, das Taschen-
bergiei ist im Nerven unterhalb der Galle schematisch angegeben; eh die Eihöhlung,
sf Sklerenchymfaserbündel, gb die verzweigten Gefüssbündel, Ik Larvenkammer, ng Nahr-
ungsgewebe, ss Steinzellenschicht.
Fig. 55 (330). Das primare Nahrangsgewebe ng und die Steinzellenschicht ss, welche
die Larvenkammer bekleiden, einem iihnlicliou Praparate wie in der Figur 52 darge*
stellt, entlehnt.
Fig. 53 (6). Horizontalschnitt einer 6.6 m,M. dicken Galle in welcher die Dehnung
der Steinzellenschicht as anfangt, gb Gefassbündel, ng primüres Nahrungsgewebe, Ik
Larvenkammer.
Fig. 57 (55). Ende Juli 1881. Darstellung des Nahrunggewebes einer 7 m.M. dicken
Galle. Auf dem Radius mr limiet man von innen nach aussen Folgendes: Zuerst ein
noch nicht zernagter Rest des primüren Nahrungsgewebes; weiter das durch dieDehn*
ung der Steinzellenschicht entstandene Gewebe dessen Zeilen Eiweis, Oei, Stürke uud
Vacuolen führen ; endlich, auf der Aussenseite des Nahrungsgewebes, Zeilen deren Wande,
besonders die dem Mittelpunkt der Larvenkammer zugekehrten, sich zu verdicken
D25
SATUUItK. VK1UI. UKIt KONINKL. AKADKMIK. DKEI. XXII.
.
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194
BEOBACHTÜNGEN UBER ÜIE EKSTEN ENTWICKLUNGSPHASEtf
anfangen. Aaf dem Radius mq bat das Tliier das primare Nahrungsgewebe ganzlich
zernagt, daher liegen die sklerotischen Zeilen unmittelbar an der inneren Oberflücbe;
die Vacuolen sind überall verschwunden und die Stiirke fiiulet sich nur noch in den
iiusseren Schichten des secandiiren Nahrungsgewebes, so weit möglich von der Frassstelle
der Larve entfernt. Die Détails sind nur auf deni Radius mr ganzlich ausgeführt.
Fig 58 v330). Kleine Partie des jungcn secund&ren Nahrungsgewebes init den ein-
gestreuten sklerotischer Zeilen. Bei zs sieht man dickwandige Zeilen der Aussenschicht
der Galle, welche offenbar durch Dehnung primarer sklerotischer Zeilen entstanden sind.
Die Megapteragalle.
Fig. 59. (Verkleinert). Verschiedene Stellungen der Megapteragalle. Tinten links (p)
und rechts («} sieht man den gewöhnlichen Fall, das heisst, auf dem Ringtheil von
Cryptoblasten ruhende Gallen, br Blattrudimente, nb Gallennarbe; oben links («) ersetzt
eine Galle den Vegetationspunkt eines verlangerten Sprosses. Auf der rechten Seite
ist ein verlangerter Spross dargestellt mit zwei Gallen; die untere derselben (<?) ist
durch Umwandlung einer Blattspreite entstanden, sie wird von einem kurzen Blattstiele
getrageu, besitzt zwei Nebenbliitter und zeigt eine Knospe in ihrer Achsel. Die obere
Galle (7) vertritt eine solche secund&re Seitenknospe, steht daher in der Achsel eines
grünen Blattes mit zwei unveranderten Nebenbliittern.
Fig. 60 (370). Gallplastem aus dem Rande des Kammerloches einer noch nicht ober-
halb des Larvenkörpers geschlossenen Megapteragalle; f o Zeilen der treien Oberflache,
la Zeilen welche dem Larvenkörper berühren.
Fig. 61 (45). Marz 1880. Langsschnitt einer jungen Galle; rt Ringtheil der Knospe,
ks Knospenschuppen, nb Narbo des Kammerloches, Ig Kammerlochgewebe, Ik Larven-
kammer, ng Nahrungsgewebe, gb Gefassbündel, br Blattrudimente.
Fig. 62—66. Successive Querschnitte junger Megapteragallen, welche den Niveau\'s
62, 63, 64, 65 und 66 der Figur 61 entsprechen
Fig. 62 (55). Querschnitt des Ringtheiles (rt Fig. 61) unterhalb der Galle, mit ge-
schlossenem Holzring.
Fig. 63 (55) Wie die vorige Figur ; der Holzring lost sich in gesonderte Strange.
Fig. 64 (33;. Querschnitt des Gallennabels; die Holzstrange haben sich in fünfGrup-
pen angeordnet.
Fig. 65 (33). Querschnitt der unteren Ilalfte der jungen Galle; Ik die Larvenkammer,
gb eines der sechs GefassbUndel, xl centrales Xylem und ph peripherisches Phloëm eines
der Geiïlssbündel.
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EINIGER CYNIPIDENGALLEN.                                          195
Fijf. 06 (33). Querscbnitt der oberen Hülfte der jungen Galle; lk die Larvenkammer,
xl Xylem und ph Phloem eines der dreizehn Gefiissbündel.
Die Kollarigalle.
Fig. 67. 12 August 1881. Ein Zweig von Quercus pedunculata mit ausgewachsenen
Kollarigallen (verkleinert) ; durch zeitiges Abschneiden der Zweigspitze oberhalb der
höchsten Galle, a, ist die Seitenknospe, aus deren Basis die Galle entstand, zum Treiben
gebracht, die drittobere Galle, y, zeigt diese Seitenknospe ks in geschlossenem Zustand
neben sich. Die zweitobere, (3, zeigt ringsum die Narbe nb sieben ziemlich regelmiissig
angeordnete Hoeker. Die untere, <?, ist eine gewöhnliche Doppelgalle.
Fig. 68. Ende Juni. Ein Zweig mit jungen KollarigalleD, welche noch ihre conische
Spitze and violette Farbe besitzen ; im Blattstiel unter den Gallen sieht man bei bl die
Narbe des Bohrloches, vb Vorblatt der Seitenknospe in dessen Achsel die Galle sitzt,
nb Narbe des Kammerloches.
Fig. 69 (33). Februar 1881. Secundare (in einer Grosstriebknospe verschlossene)
Seitenknospe mit einem Kollariei. Lk Larvenkórper innerhalb der Eischale, Nd dessen
Nahrungsdotter, £is Eistiel, vp Vegetationspunkt, vb ein Vorblatt der Seitenknospe.
Fig. 70—72 (13). Schematische Darstellung der Plaatem- und Kammerbildung der
Kollarigalle.
Fig. 70. Ei in der Achsel eines Knospenblattes bt neben einer secundaren Seiten-
kno&pe; im Bohrloch hl des Blattstiels fin de t sich der Eistiel As; F.k Eikürper, ka Knu.s-
penachse der Primiir-, ka Knospenschuppen der Secundiirknospe.
Fig. 71. Anfang der Plastembildung gp aus der Basis der Secundiirknospe ringsum
den Larvenkórper Lk.
Fig. 72. Weiter entwickelter Zustand des Plastems, der Larvenkórper ist schon
beinahe vollstandig vom Plastem aufgenommen.
Fig. 73 (13). 9 Juni 1881. Eine sehr junge Galle in der Terminalknospe eines Eichen-
sprösschens; nb Narbe des Kammerloches, /A- Larvenkammer, ng Nahrungsgewebe, is
Knospenschuppen, vp Vegetationspunkt.
Fig. 74 (13). 20 Juni 1881. o, Langsscbnitt einer jungen Galle durch die Narbe nb
und die Mitte der Larvenkammer lk, der Spross ka ist quer, der Blattstiel bt in die Liinge
durchschnitten; bl Bohrloch, vb Vorblatt der Seitenknospe, gb Gefiissbündel. b, Quer-
schnitt der niimlichen Galle, Ik Larvenkammer, ng Nahrungsgewebe, kr hTrystallschicht,
ijb die in Ringlage angeordneten Gefiissbündel.
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196           BEOBACHTUNGEN ÜBER DIE ERSTEN ENTWICKLUNGSPHASEK
TAFEL V.
Die Kollarigalle Fig. 75—88.
Fig. 75 (10). 30 Juni 1881. Langsschnitt einer median nach vorn, an der Basis einer
Secundiirkuospe entstandenen Galle; bl Hohrloch im Blattstiel unter der Galle, ks Knos-
penschuppen der Seitenknospe, ka Sprossachse, nb Narbe des Kamuierloches, gb Gefass-
biiudel, ep Epidermis init einzelligen Haareu, gr gerbstoffführende Riude, cz Cambialzone,
ps primarea Stiirkeparenchyni, kr Krystallschicht. ng Nahrungsgewebe, Ik Larvenkammer.
Fig. 76 (7). 2 Juli 1881. Lüngsschnitt einer weiter entwickelten Galle an querdurch-
sebuittener Sprossachse ka, vb Vorblatt der Knospe As, sg secundiires, aus der Cambial-
zone cz entstandenes Stürkegewebe, bn Geftissbündelnetz.
Fig. 77—80 (15). 2 Juli 1882. Querscbnitte der in Figur 76 in Lüngsschnitt dargestell-
ten Kollarigalle, respective den durch 77, 7#» 70 uud 80 angegeben Niveaus entsprechend.
Fig. 77. Die Epidermis hat sich in Schuppen es vertheilt; gr die gerbstoffführende
Binde, vou den primiiren Gefassbiuideln gb strahlen Zweige gb aus bis in die Cam-
bialzone cz.
Fig. 78. Schnitt unterhalb der Gallennarbe, wo sich die Geftissbiindel zerstreut vorfinden.
Fig. 79. Schnitt in unmittelbarer Niihe der Narbe znr Demonstration der Gef:iss-
bündel und des Kammerlochgewebes Ig.
Fig. 80. Schnitt durch den Gallennabel mit dem Geflissbündelgeflecht; bt Blattstiel,
ha Secundhrknospe.
Fig. 81 (276). Entspricht der Partie 8J, welche zwischen den zwei parallelen
Linien der Figur 75 gelegen ist; man denke sich die beiden Theilfiguren mit einander
verbunden, wie durch die Pfeile angegeben. ng primiires Nahrungsgewebe, kr Krystall-
schicht, ps primiires Stürkegewebe, cz Cambialzone, gr GerbstofFrinde, gb Gefiissbündel,
ittr Meristemschicht, hd farblose hypodermale Zeilen, ep Epidermis mit ein zelligen,
einen rothen Saft führenden Haaren.
Fig. 82 (8) 13 Juli 1881. Ausdehnung und Anordnung der Gewebe auf einem Horizou-
talschnitt einer nahezu Centimeter dicken Galle ; für die Buchstabenerkliirung sei nach
Fig. 75 und Fig 7ü verwiesen.
Fig. 83 (240). Die Partie 83 voriger Figur; die Epidermis ist abgeworfen, mr das
Hautmeristem, darunter da«j Gewebe u mit zahlreichen (.\'hlorophyllkörnern.
Fig. p4 (240). Die Partie 84 der Figur 82, sg secundiires Stürkegewebe mit noch
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EINIGEK CYNIPIDENGALLEN.
nicht vollstandig susgewachsenen Stiirkeküruern, cz Cambialzone, pc Procarnbiuui-
strang.
Fig. 85 (6). 25 Juli 1881. Querschnitt der verschiedeuen Nahrungsgewebe einer ca.
2 c.M. dicken Galle. Bei ng findet sich noch ein kleiner Theil des priniiiren Nahrungs-
gewebes; sn ist secandiires, durch Umwandlung secuudiiren Stiirkegewebes entstauden-
es Nahrungsgewebe; ag unveriindertes secundares Stiirkegewebe, anscheinend durch ng
gegen die Wirkung des Thieres geschützt.
Fig. 86 (240). Die Partie 86 voriger Figur; an secundiire Nahrungszellen mit »brau-
nen Kürpern\'\', sg secundiire Stiirkezellen mit in Lüsung begriffenen Starkekornern.
Fig. 87 (240). »Braune Körper" in Kalilauge angeschwollen ; *, mit sternförruig gespal-
tener-. f3, mit geschlossener Schale, y, mit theilweise heraustretendem Inhalt.
Fig. 88 (200). Die Partie 88 der Figur 85 ; $n secundiire Nahrungszellen mit ein
oder zwei »braunen Kürpern", sa secundiires Steinzellengewebe zum Schutz der Lar?en-
kammer, gb Gefassbündelzweig; in einigen dünnwandigen Zeilen liegen grosse Krystalle.
T A FEL VI.
Die Orthoapinaegalle Fig. 89—100.
Fig. £9 (i) August 1880. Ein Zweig von Rosa canina mit ausgewachsenen Orthospi-
naegallen, nach im Garten cultivirtem Materiale gezeichnet. Oben links eine Blüthe, welche
vollstiindig in eine Galle umgewandelt ist; daneben eine Blüthe welche nur an den
Kelchzipfeln Gallen triigt; unten verschiedene, auf Bliittern eustandene Formen.
Fig. 90. Legeapparat und Ei der Orthospinaewespe; A (16), die oblonge Platte Op mit
der Schienenrinne Sr; B (16), die quadratische Platte Qp mit der Winkelplatte Wp
und dem Stechborsten Sb ; C (26), das Ei dessen Eikörper Ek die Kittmasse Km au\'zeigt,
Es der Eistiel ; D (120), unterer Pol des Eikörpers mit der Kittmasse Km starker ver-
grössert, g Gelenkflache der quadratischeu Platte, gk Gelenkkopf der Winkelplatte, gl
Gelenkfliiche der oblongen Platte.
Fig. 91 (13), Inneres einer jungeu Sprossknospe von llosa carina mit Orthospiuae-
eiern unter jedem l\'ie ist die Plastembildung eben angefangen. Die Blattchen sind in
der Knospenlage durchmitten gefalten UDd tragen die Eier auf der Rückenseite und
am Rande ; Es Eistiel, Ek Eikörper, gp Gallplastem.
Fig 92 (15). Ein einzelnes durchmitten gel\'altenes Blattchen mit Eiern belogt, uuter
jedem Eikörper Ek eine Kittmasse Km. Ea Eistiel.
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198                       BEOBACHTUNGEN ÜBER DIE OYNIPI DENGALLEN.
Fig. 93 (13). I Iemmender Einfluss der Orthospiaaeeier uut\' das Wachstham der einen
Halfte uiner durchtuitten gefaltenen Spreite eines llosenblattchens ; Es Eistiel, Ek Eikör-
per, gp Gallplastem.
Fig. 94 (13). 30 Mai 1881. Spitze eines durchtuitten gefaltenen Rosenblattchens
mit zwei halbeingewachsenen Thieren, das Blattchen ist in Folge der Wachsthums-
hemmung im Mittelnerven etwas zurückgekrümmt. Uie Blattzahne tragen rothe
Drüsen nnd das Plastem ans welchem die Eischalen halbwegs hervorragen fangt an
St.ichcIn zu bilden.
Fig. 95 (117). ltegelmassige Anordnung von Orthospinaeeiern au f den Ziihnen bz
eines Blattrandes; Km Kittmasse, Es Eistiel, innerhalb der Eischale der Larvenkörper
Lk mit dem Nahrungsdotter Nd.
Fig. 96 (85). Optischer Langsschnitt durch eine sehr juuge Larve ; bz Blattzahne, gp
Gallplastem, Km Kittmasse, Es Eistiel, Et Ektoderm (?) mit zelliger Structur, Ms Meso-
und Endoderm (?), Nd Nahrungsdotter, Os Mundanlage.
Fig. 97 (370). Eine Partie voriger Figur starker vergrössert. Das Gallplastem gp
uinttisst die zu einer feinen Spitze zusammengepresste Eischale; Km die Kittmasse, Fl
Flüssigkeit innerhalb der Eischale, Am Faltenhautblatt (urspriingliches Blastoderm mit
Amnion?), Et Ektoderm (?), Ms Mesoderm sammt Endoderm (?), Nd Nahrungsdotter
(Dotterballen), Os Mundanlage.
Fig. 98 (80). Eine halbwegs von dem Gallplastem gp überwallte Larve Lk von ltho-
dites rosae, mit theilweise abgestreifter Eischale, deutlich erkennbarer Segmentirung,
Nahrungsdotter und Chitinkiefern; bz Blattzahn, Es Eistiel.
Fig. 99 (20). Schnitt durch eine sehr junge Galle, welche auf der Basis des Blatt-
zahues bz des Bltittchens bt sitzt; die Linien versinnlichen die Anordnung der Zel!en-
reihen; nb die Gallennarbe, ng das Nahrungsgewebe.
Fig. 100 (5). Eine etwas altere Galle in Langsscbnitt, deren Oberflache mitStacheln
bewachsen ist, welche jede ein Gefassbündel erhalten; bt, bt Blattspreite in Querschnitt;
nb die Gallennarbe, gb Gefiissbündel, cz meristomatische Schicht, ng Nahrungsgewebe,
lk Larvenkammer.