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PHARMACEUTISCH LABORATORIUM         o
AFD. PHARMACOGRAPHIE                   O                                                                                                                      -v
UTRECHT
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FARMACEUTISCH
LADCRVlJimUM
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F.A.F.C. v             bouw
Sorbonnelaan 1o, ~�~ . CA Utrecht
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2516 160 9
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BEOBACHT�NGEN
�liEK
DIE DIRI IITVICUDIIIIirUSII
EINK�ER
CYNIPIDENGALLEN.
VON
Dr. M. W. BEYEEINCK.
Veriiflenllieul durcli die K�oigliehe Akademie der Wissenschaften zu Amsterdam.
MIT SECHS TAFELN.
� aieiai------------
AMSTERDAM,
JOHANNES MULLER.
»
1882.
rSBUOTHi�TDER
1 RUKS�MIVERS��ElT
1 UTRECHT
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Rejetcr Oette classc d\'id�cs parcc que certaius csprits urdens ou irr�fl�chis
1\'ont �tendne outre mesure, cc serait priver la science de 1\'une des sourecs
ou elle peut puiscr Ie plus d\'inspirations importantes; aussi ccux-mC-incs qui
semblcnt les plus oppos�s a ces th�ories, y sont conduits de force dans une
multitudc de cas sp�ciaux; mais souvent il leur i/rivc que n\'ayant pas voulu
r�fl�chir n ces lois g�n�rales, ils en font de fausses applications.
Uk CaXDOLLB, Physiologic r.�g�tale.
Dans un nutre �quilibrc cosmique, la morphologie vitale serait autre. Je
pense, eu un mot, qu\'il existc virtuellement dans la nature un aombro iuliui
de formes vivantes que nous ne connaissons pas. Ces forincs vivantes seraient
en quclque sorte dormantes ou expectantcs; ellcs apparaitraient d�s que leurs
conditions d\'existcnce viendraiont a so manifester, et, une fois r�aliscjes, clles
pe perp�tucraient nutant que leurs conditions d\'existcnce et de succession se
perp�tuernieut cllcs-m�nies.
Clau�e BeBNABP, Legoim ittr les ph�nomhies de la eie.
-ocr page 7-
I N H A LT.
Seite.
ElNLElTUNG.........................           U
KAPITEL I.
Allgemeines �ber die Cynipidex und ihre Gallen.
§ 1. Das Aaffinden der jungen Gallen................        0.
§ 2. Aufzacht der Gallwespen aus ihren Gallen. Inqailinen nnd Parasiten . . �      H-
§ 3. Gallencultur ira Garten...................      16 �
§ 4. Ban der Eichenknospen...................      17.
§ 5. K�rperbau der Cynipiden; Structur der Leger�hre and des Eies.....      20.
§ 6. Das Legen der Eier.....................      26.
§ 7. Die Parthenogenesis und die Heterogenesis der Cynipiden.......      29.
§ 8. Allgeraeines fiber den anatomischen Bau der Cynipidengallen......      38.
§ 9. Biologische Eigenschaften der Cynipidengallen ..........      39.
KAPITEL II.
Die Hieraciigalle.
§ 1. Beschreibung, Verbreitang und Vorkommen der Galle........      45.
§ 2. Aufzucht der Wespe. Cultur der Galle ira Garten..........      48.
§ 3. Die Lage der Eier in dem llieraciumstengel............      49.
§ 4, Die llieraciilarven in der Eih�hlung...............      50.
§ 5. Die Einscbliessung der Larven durch dos Gallplastem.........      52.
§ 6. Die Gewebedifferenzirung im Gallplastem.............      53.
§ 7. Besondere Stellungsverhaltnisse.................      56.
KAPITEL Dl.
Die Terminalisgalle.
§ 1, Beschreibung der Gall»...................      58.
-ocr page 8-
Il                                                              INHA.LT.
Seite.
§ 2. Die Gallenbewohnerin Teras terminalis und ihre Lebensgeschichte.....      60.
§ 3. Die Apteragalle......................      62.
§ 4. Das Eierlegen der Apterawespe, Gallenmutter der Terminalisgalle.....      65.
§ 5. Ver&nderungen im Ringtheil der Knospe in Folge von Verwundung. . . .      69.
§ 6. Ausbildung der Terminalislarven in den Apteraeiern.........      70.
§ 7. Die Bildung und das Verhalten des Gallplastems..........      71.
§ 8. Die Ausbildung der Larvenkammer...............      73.
§ 9. Gewebediffereuzirung im Gallplastem...............      75.
KA PIT EL IV.
Die Baccarumgalle.
§ 1. Beschreibung der Galle...................      78.
§ 2. Die Baccarumwespe und die von ihr erzeugte Lenticnlarisgalle......      80.
§ 3. Ver�nderungen in der Lenticnlarisgalle wahrend der Ueberwinterung. ...      84.
§ 4. Das Eierlegen der Lenticulariswespe...............      85.
§ 5. Die Entstehung und das Verhalten des Gallplastems der Baccarumgalle. . .      87.
§ 6. Ausbildung der Larvenkammer. Verwundung der gallbildenden Gewebe findet
nicht statt........................      89.
§ 7. Verschiedenheiten in der Stellung der Baccarumgallen an den Organen der
Eiche..........................      92.
KA PIT EL V.
Die Taschenbergi- und die Foliigalle.
§ 1. Fleterogonetischer Zusammenhang der Dryophanta folii und Spathegaster
taschenbergi........................      94.
§ 2. Beschreibung der Foliigalle..................      95.
§ 3. Lebensgeschichte und Eiablage der Foliiwespe...........      97.
§ 4. Die Taschenbergigalle und ihre Entwicklungsgeschichle........      98.
§ 5. Anatomischer Bau der Taschenbergigalle.............    100.
§ 6. Die 8iuiilisj?alle......................    101.
§ 7. Besondere Stellungsverh�ltnisse der Taschenbergi- sowie der Similisgalle. . .    102.
§ 8. Dip Taschenbergiwespe und das Eierlegen derselben in die Eichenblatter. .    104.
§ 9. Nervenbau des Eichenblattes. Ursprung des Gallplastems der Foliigalle. Die
Kanalbildung.....................� . .    105.
§10. Die priraare Gewebedifferenzirung im Gallplastem..........    112.
§11. Das secundare Nahrungsgewabe..........., ....    115.
§12. Einfluss der Gallen auf ihre Unterlage..............    119.
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III
INHALT.
KAPITEL VI.
Dik Megapteragalle.
Seite.
§ 1. Beschreibung der Galle...................    122.
§ 2. Das Eierlegen der Megapterawespe und die Renuuigalle........    123.
§ 3. Eutwicklungsgeschichte der Megapteragalle.............    125.
§ 4. Ueber den anatomischen Bau der jungen Megapteragalle........    127.
§ 5. Besondere Stelluugsverhaltnisse.................    130.
KAPITEL VII.
Die Kollarigalle.
§ 1. Beschreibung und Vorkommen der Kollarigalle...........    132,
§ 2. Die gew�hnliche Stellung der Kollarigalle am Zweige.........    134.
§ 3. Die Kollariwespe und ihre Eiablage. Die mit der Kollarigalle niichst ver-
wandten Formen.......................     136.
§ 4. Ueber besondere Stellungsverhiiltnisse der Kollarigalle.........    141.
§ 5. Entstehnng des Gallplastems und der Larvenkammer.........    142.
§ 6. Das primiire Geilissb�ndelsystem................    144.
§ 7. Das primiire Nahrungsgewebe und die Krystallschicht.........    147.
§ 8. Das primiire St�rkegewebe und die Cambialzone...........    148.
§ 9. Das Gerbstoffparenchym und die Hautgewebe............    150.
§ 10. Das secundiire St�rkegewebe und der Zuwachs der centralen Gefassbundelzweige.    151.
§11. Das secundiire Nahrungsgewebe.................    152.
§ 12. Weitere secundiire Ver�nderungen................    154.
§ 13. R�sum�.........................    155.
KAPITEL VIII.
Die Orthospinaegalle.
§ 1. Allgemeines �ber die Cynipidengallen unserer Itosen.........    157.
§ 2 Beschreibung und Vorkommen der Orthospinaegalle.........    158.
§ 3. Die Parthenogenesis der Orthospinaewespe; eigene Culturen ihrer Galle ira
Garten..........................    160.
§ 4. Structur des Legeapparates und des Eies.............    163.
§ 5. Die Lage der Eier in der Roseuknospe.............    164.
§ 6. Hemmender Einfluss der Orthospinaeeier auf das Blattwachsthum.....    167.
§ 7. Ausbildung der Larve innerhalb der Eischale............    168.
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1NHALT.
IV
Seite.
§ 8. Umwallung und Einschliessung der Lar?e durch das Gallplastem.....    170.
§ 9. Ueber die Ausdehnung des Gallplastems am Rosenblatte........    172.
§ 10. Anatomischer Bau der jungen Galle...............    174.
KAPITEL IX.
SCHLUSSBEMERKUNGEN.
Uebersicht einiger Resultate...................    177.
FlGUREN- UND B�CHSTABENERKLaRUNG................     185.
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BEOBACHTUNGEN
llBF.R
DIE ER8�EN BNTWICKLUNG8PHA8BN
F.INIGF.ll
CYNIPTDENGALLEN.
VON
Dr. M. W. BEYERINCK.
ElNLEITUNG.
Die Erscheinung der Gallbildung bat eine ausgedehnte Verbreitung in der or-
ganischen Na ur. Dass man nichtedesztoweniger in jeder natttrlichen Pflanzen*
gruppe gew�hnlich nur weuige Arten findet, welche Gallen hervorbringen, er-
klart sich anscheinend daraus, dass die Umstande, welche zur Entstehung sol-
cher Bildungen Veranlassung geben konnten, in der Entwicklungsgeschichte
der Pflanzenwelt relativ selten gewesen sein mussen. Man darf in Allgemei-
nen aber in der F�higkeit zur Gallbildung wohl nicht eine specifische Eigen-
schaft bestimmter Organismen erblicken, sondern Vieles weist darauf hin, dass
jede beliebige Pflanze in Folge ihrer inneren Organisation, unter geeigneten Ver-
haltnissen f�hig sein m�chte, Gahen hervor zu bringen. Selbst die Corallon im
Meere tragen einige Gallen, wolcho gowissen Crustace�n zur Wohnung, nicht
aber, wie die pflanzlichen Gallen ihren Bewohnern zugleich zur Nahrang
dienen.
Schon auf Grund der Wahrscheiulichkeit seiner Allgemeinheit beansprucht
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HATUURK. VEUIl. DER KON IN KL. AKAD�MJK. DKI. XXII.
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M W. BEIJERINCK. Cynipidenga�len.
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Xatuiui: l,V// daKmiHU.Akadmie. IX XXII.
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2                    BEOBACHTUNGEN �BEK DIE ERSTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
der Process der Gallbildung cin h�heres wissenschaftliches Interesse, als demsel-
ben gew�hnlich gezollt wird; mehr aber noch als eine besondere, der experimen-
tellen Forschung zugangliche Aeusserung der unbekannten, allgemeinen \\Vachs-
tbumsgcsetzo. Meine Ansicht iiber die Bedeutung der Gallen in dieser Reziehung
werde ich unten mittheilen, doch muss ich Einiges �ber die Ursache der
Gallbildung vorangehen lassen.
Zahlreicl.e Schriftsteller, sowohl Zo�logen wie Botaniker, an deren Spitze Mal-
piohi und dh R�aumur stehen, haben dar�ber ihre Meinung geiiusserl. Dessen
ungcachtet fehlt eine eigentliche wissenschaftliche Theorie �ber dicsen Process
bis auf den heutigen Augenblick; doch haben HOFMEISTEB und Dahwin unab-
hiingig von einander sich so ganz unzweideutig und klar in genau demselben
Sinne dar�ber ausgesprochen, dass es angemessen erscheint, von ihrer Ansicht
als Richtschnur f�r weitere Untersuchungen auszugehen. Besonders wichtig
schcincu mir in dieser Bezieluing die Aeusserungen Darwin\'s zu sein, da aus
dem eingehenden Studium seiner B�cher hervorgeht, dass er dem Gallen\\vach-
sthuni vieles Nachdenken gewidmet hat.
Rei der Discussion �ber die m�glicho Abstammung der Thiere und Pflanzen
von einer einzigen gemeinsamen Urform iiussert Darwix sich in lblgendem
Sinne*: ��serverthcless all living things have mach in coramou, � in their
chemical composition, their celiular structure, their laws of growth, and thcir
liability to injurious influences. We see this even in so trifling a fact as
that the samc poison often similarly affects plants and animals, or that the
poison secreted by the gallfly produces monstrous growths on the wild ros� or
oak tree."
Tn Darwin\'s Schlussbemerkungen �ber die Variation der Hausthiere und
Cultujpflanzen iiuduu wir ulao .i\'.i. !.\'� Lj Aussage f: �We 1: .� ,.aou� to
suspect that an habitual excess of highly nutritious food, or an excess re-
latively to the wear and tear of the organisation is a powerful exciting cause
of variability. Wheu we see the synnnetrical and complex outgrowth\'s caused
by a ininute atom of the poison of a gallinsect we may believc that slight
changes in the chemical nature of the sap or blood would lead to extraordi-
nary modifications of structure."
Auch bei Gelegenheit der Besprechung des directen unvermittelten Einflusses
On the OrigiH of Species, 5<»> Ed. 1869, png. 572.
t f\'arialia» of Animals and Plants uuder Domesticaiion, 1" Ed. 1868, T. II, pag. 418.
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M.WBEU�RINCK. Oynipidengallen
Tafel II.
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Nataw*: Ver/, ih.rKouinilAhade.me�l XXII.
Cilf):jlttfi,\'eimsriTiarr. cJhtit-
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KINIGKR CYNIPIDENGALLEN.                                               3
ausscrer Lebensbedingungcn auf die Variation finden wir hei Dakwtn eine
gleiche Aussage *: �As the poisonous secretion of insects belonging to va-
rious orders lias the special power of affecting the growth of various plants; �
as a slight ditf\'erence in the nature of the poison suflices to producc widoly
diflerent results; � and lastly as wc know that the chemical compounds
secreted by plants are eminently liable to be modified by changed conditions
of life, we may believe it possiblc that various parts of a plant might be mo-
dified through the agency of its own altered secretions." Eine andere Stelle
lautctf: �Such facts as the complex and extraordinary outgrowths whieh inva-
riably follow from the insertion of a minute drop of poison by a gallproducing
insect, show us what singular modifications might result in the case of plants
from a chemical change in the nature of the sap".
Zuniichst interessirt uns in diesen Citaten, Darwin\'s feste Ueberzeugung,
dass die Gallen durch ei non vom Gallenthiere abgesonderten Stolf hervorge»
rufen werden. Ich muss an dieser Stelle jedoch bemerken, dass Darwix, welcher
sich besonders auf LACAZE D�THIER\'s Angaben § st�tzt, von der Meinung
ausgeht, dass die Substanz welche die Gallbildung verursachen soll, von der
Mutterwespo abgesondert werde, waarend ich auf den folgenden Seiten den
Beweis beibringen werde, dass die Mutterwespe an sich, keinen directen Antheil
an der Gallbildung hat, sondern dass diese nur von der Larve ausgeht. Offen-
bar kann aber diese letztere Thatsache auf die prinzipielle Auffassung des
Processes, welche hier allein in Betracht kommt, keinen Einfluss aus�ben.
Horen wir nun die Wcrte dos anderen grossen Naturforschcrs, Wilhelm Hof-
meister\'s** �ber die Ursache der Gallbildung: �Gallwespen, die einanderiiuszerst
ahnlich sind, welche der niimlichen Gattung angeh�rend nur durch unbedeutende
Modificatio\'V"! \'Icv Favbung und Behaarungsich unterscheiden, verursachen die Ent-
wickelung sohr verschieden beschaffener Gallen. Die mechanische iieizung,
welche das Thier auf seine Wohnstatte �bt, ist es nicht allein, welche die
Bildung der Galle hervorbringt.. . Die Anregung zu eigenartiger Entwicke-
lung, welche von den Gallen hervorrufenden Thieren ausgeht, erstreckt sich in
vielen Fallen bis auf Gewebspartieen, die von dem Thiere mehrere Millimeter
* Domestication, II, png. 384. Afstamming van den Mensch, le Uitg., 1S71, I, png. 18fi.
f Origin of Species, pag. 9.
§ lm Solilusskapitel dieser Abhandluug findet sicli die betreffende Stelle Lacaze Dutiiieu\'s
** Allgemeiue MorpJwlogie der GeicacJise, 18 68, png. 034.
*
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M.W I3EIJEHINCK. (,>iPid.Mujalk-ii
TalW lil.
"3                                  ng
Xdluiiii Kr/i iLr h\'onudl AkinUume. P1 XXII.
litfy. $lh\' & ***-inatr, aJnui:
-ocr page 17-
4                    BEOBACHTUNGEN �BER DIE ERSTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
weit entfernt sind. Dieses alles f�lirt zum Schlusse, dasz fl�ssige, die Zell-
wiinde auf erhebliche Distanzcn durchdringende Ausscheidungen der �hiere,
auf die Bilduug der Gallen wesentlich einwirken".
Aueh viele andere Schriftsteller vertreten rait voller Ueberzeugung diese
Aiuiflssung. So sagt urn nur noch ein einziges weiteres Beispiel vorzuf�hren, Sir
James Paget *: �In tliese galls and otiier siinilar diseases in plants, we have it seems,
hundreds of specific diseases, due to as many hundreds of specific morbid poi-
sons; for the most reasonable, if not the only reasonable theory of these diseases
is, that each insect infects or inoculates the leaf or other structure of the
chosen plant with a poison peculiar to itself."
Nach allem diesem erachte ich es als meine erste Aufgabe, diese Ansicht
Darwix\'s, IIofmeister\'s, Paget\'s und vieler anderer Autoren wissenschaft-
lich zu begr�nden. Die vorliegende Abliandlung ist dazu ein erster Anfang;
einc endg�ltige Entscheiduug des Problems beansprucht sie nicht zu geben, dazu
muss noch viel mehr und vvo m�glich genaueres Beobachtungsmaterial zusam-
niengebracht werden. Ich muss aber bemerken, dass Alles was ich bisher
�ber Gallbildung gesehen, die Gedanken der genannten Miinner nur zu bestiitigen
scheint.
Eine weitere Aufgabe, auf welche ich schon im Anfang dieser Zeilen hinwies,
und deren L�sung mir aussersordentlich wichtig zu sein scheint, ist die Fest-
8tellung der Beziehung des Gallenwachtsthums zur normalen Entwicklung
der Nahrpflanze. Es werden sich aus einer genauen Kenntniss dieses Zusam-
menhanges, sehr wahrscheinlich neue Gesichtspunkte zur Beurtheilung der all-
gemeinen Wachtsthumsgesetze ergeben.
Zunaehst muss ich auf den folgenden Umstand hinweisen, welcher dem Gall-
enwachsthuin grosses Interesse verleiht, namlich auf die Identitat zahlrei-
cher Merkmale der Gallen, mit denjenigen der Pflanze von welcher sie hervor
gebracht werden. Es liisst sich in dieser Hinsicht zeigen, dass die Mehrzahl der
Eigenschaften der Gallen
sich schon sicher in den normalen Organen derNahr-
pflanze vorfinden, sodass diese Charactere also, welche unter den gew�hnlichen
Verhaltnissen, an der Stelle wo die Galle entsteht, nicht zur weiteren Aus-
bilduug gelangt sein w�rden, unter dem neuen Einfiusse in rege Entwick-
luug gerathen.
Diese grosse Uebereinstimmung der Gallen mit den normalen Organen ihrer
Ah Addresi on Elemeutal Pathology delivered in the patholoffical lection of the BritUh Medical
Association at the annual meeting in Cambridge August
1880. London 1880.
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M. W. BKUKHI.NCK. ryiii|>ifl«M]iillon.
Fig-. 54. eh                   Fij: 55
3
% 58.
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Ufy.- Geut .{ftimtniuif (Juut
NeduuA Vult: dtr lUadl Muutmie. Dl XXII.
-ocr page 19-
5
EINIGER CYNIPIDENGALLEN.
Nahrpflanze besteht nicht nur in der Entwicklungsgcschichte, welohe, wie es aus
der mikroskopischen Untersuchung hervorgcht f�r beide in der Hauptsache identisch
ist, sondern selbst in den inneren mit der eigentlichcn Natur dieser verschie-
denen Bildungcn zusammenhangenden Eigenschaften wie ich dieses spiitcr, an
anderer Stelle, ausf�hrlich zu begr�nden hoffc.
Es entsteht aus dieser Bctrachtung die wichtige Frage nach der Herkunft
der Krafte, welche diejenigen latenten Eigenschaften der Nahrpflanze, die in den
Gallen zur Ausbildung gelangt sind, � welche aber unter normalen Umstan-
den in dein Muttergewebe der Galle in Ruhe geblieben sein w�rdeu, � wohl
zuorst zur abnormen Th�tigkeit angeregt haben mogen. Wie man sieht ist diese
Frage nur ein besonderer Fall des allgcraeinen Problemes von der Grundursache
der normalen Organbildung am normalen Organismus oder der iudividuellen
Metamorphose, wo es sich ebenfalls nur um Ausbildung latenter Eigenschaften
des wachsenden K�rpers handeln kann. Liessc sich darthun, dass die Gall-
wirkung an sich, hier als primiir wirksame Ursache auftriite, so batten wir
auf dem dunkelen Gebiete der normalen Organbildung eine sichere Anweisung
errungen. Jedenfalls verspricht die tiefere Forschung in dieser Beziehung wich-
tige Aufschl�sse.
Ich habe hervorgehoben dass eine Galle die Mehrzahl ibrer Eigenschaften mit
der Nahrpflanze thcilt; ob dieses aber f�r alle ihre Mcrkmale ohne Ausnahme gilt,
kann angezweifelt werden. Ware letzteres in der That der Fall, so m�sste man die
der Galle eigenth�mliche anatomische Struktur und Form, so wie alle ihre �brigen
Eigenschaften ohne Ausnahme, durch Combination gewisser Merkmale der Mut-
terpflanze erkliiren. Wenn sich aber in den Gallen einzelne vollstiindig neue, der
Organisation der Nahrpflanze fehlende Eigenschaften auffinden liesseu, welche auf
keinn Combination anderer zur�ckzuf�hren waren, so w�rde man bei der
Gallbildung auf locale Vanation scbliessen mussen. Dieses w�rde aber offenbar
ein ganz neues, und m�glicherweise das wichtigste Moment zur Beurtheilung
des Gallenwuchses abgeben.
Dass die M�glichkeit der Existcnz einer solchen Variation auf Grund unserer
gegenwiirtigen Kenntnisse nicht zu widerlegen ist, halte ich f�r sicher. Darwin\'s
Meinung �ber diese Angelegenheit, geht schon ziemlich deutlich aus den oben
gegebenen Citaten hervor, klarer noch spricht er sich an folgender Stelle aus,
welche seiner Bestreitung des Vervollkomnungsprinzips Lamarck\'s und NaOELl\'s
entlehnt ist *: �When we remember such cases as the formation of the more
* On the Origin of Species, 5"> Ed. pag. 151.
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Tafel V.
M.W! BEUERIM\'K. (viiipi.l.\'iujallen
Fig: 81 _, .
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6                    BEOBACHTUNGEN �BEK 1)IE EESTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
complex galls, and certain monstrosities which cannot be accounted for by rever-
sion, cohesion &c, and sudden strongly marked deviations of structure, such as tbe
appearance of a mossrose on a coinmon ros�, we must admit that the organisation
of the individual is capable through its own laws of growth, under certain con-
ditions of undergoing great modificatious independcntly of the gradual accu-
mulation of slight inherited modificatious."
Noch deutlicher ist folgender Satz, welcher in Darwin\'s vorliiufigcr Hypothese
der Pangenesis vorkommt *, und zwar an derjenigen Stelle wo er verschiedene,
durch diese Hypothese schwer zu erklarende Erscheinungeu u. a. die Gallbildung,
betrachtct: �Ilowever this may be it appears probable, that all external agen-
cies, such as changed nutrition increased use or disuse &c, which induced any
permanent modification in a structure, would at the same time or previously
act on the cells, nuclei, germinal or formative matter, from which the structures
in question are developed, and consequently would act on the gemmules or
cast off atoms." Das heisst also mit anderen Worten, dass die genannteu Um-
stiinde eine bleibende Variation im Gewebe verursachen w�rden.
Eiue ausf�hrliclie Darstelluug der Grimde welche f�r uud wider diese Ansicht
auzuf�hren sind, muss ich hier unterlassen, da es mir in dieser Einleitung
nur darauf ankomint, im Allgemeinen anzugeben, auf welche wichtige Probleme,
ein gr�ndliches Studium der Gallen, Licht zu verbreiten verspricht.
Ehe aber eine endg�ltige Entscheidung dieser sehr complizirten Fragen
errcicht weiden kaun, mussen wir eine umfassende Kenntniss von den ver-
schiedencn Modalitilten des Vorganges der Gallbildung besitzen. Dazu mussen
aber die zahlreiehen Falie, wobei specifisch verschiedene gallenhervorrufende
Organismen wirksam sind, untersucht sein, und zwar sowohl in botanischer wie
in zoo! � o\'v\' l!i:\'siclit. Uebcrblicken wir aber die Gallenlitteratur in dieser
Beziehung so ergiebt sich bald, dass wir daraus kein �bersichtliches Bild
von diesem Processe zusammenstellen kunnen. Gew�hnlich haben die Autoren
nur Einzelbeobachtungen ver�ffentlicht. Dabei gingen sie entweder mit Vernach-
liissigung der zo�logischen Anforderungen ausschliesslich vom botanischen Stand-
punkt aus; oder es waren die Entomologeu welche nur darum die Gallen ge-
nauer studirten, weil dieses Studium f�r die Kenntniss der Biologie der Gallen*
bewohner nothwendig war.
Daraus muss man erklaren, dass die gesammte Gallenlitteratur nicht einmal
auf zahlreiche untergeordnete Fragen, welche die Beobachter sich zu wicderholten
Malen gestellt haben, eine allgemeine Beantwortung gibt. Solche Fragen sind
* Domtstication, II, pag. 382.
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M.W. BKUEKINCK Cynipidengalleti.
Fij: 89.
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Mlluurk, Vcrii.dcr Koitiiik-l.AIiademie. DlXXII.
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E1NIGER CYNIPIDENGALLEN.
7
z. B. die folgenden: �Geht der Gallbildung im Allgemeinen eine Verwundung
der pflanzlichen Gewebe voraus, oder geschieht dieses nicht immer? In welcher
Bezichung steht im positiven Fall die Wunde zur Entwickelung der Galle?
Muss man annehmen dass die Gallcniniitter, oder die jungen Tliiere zn deren
Behufe die Galle entsteht, die Ursache der abnormen Wacherung sind? Kunnen
nur wachsende oder auch ausgewachsene Pflanzengewebo Gallen hervorbringen?
Kann die Beriihrung des jungen Pflanzengewebcs mit einem fremden K�rperan
sich, auf die Entstchung der Gallen oder deren Wachsthum Einfluss atis�ben
oder nicht? K�nncn die anderen mcchanischcn Einfl�sso welche die Gegenwart eines
sich bewegenden and sich niihrenden Thieres bcgleitcn, eine Erklarung des Y01-
ganges abgeben ? Kommen die abnormen Str�mungs- und Mischungsvcrh�ltnisso der
Nahrungssubstanzen des pflanzlichen Gewebes, welche offenbar durch die Gegcn-
genwart des Gallenthierea bedingt werden, bei der Erklarung der Gallbildung in
Betracht? Ist jemals ein ruhendes Ei, vor dem Eintritt des ersten Stadiums der
Embryobildung Voranlassang zur Entstehung einer Galle? Ist die LJrsache der
Gallbildung cin momentaner Impuls oder eine langer andauernde Beeinflussung
des pflanzlichen Gewebes?"
Zwar lassen sich besonders aus den zahlreichen und wichtigen Angaben von
Thomas und Frank, welche in ihren Arbeiten sowohl den botanischen wie den
entomologischcn Verhiiltnissen Rechnung zu tragen gesticht haben, vorschiedenc
dieser Eragen f�r kleine G nippen von gallenbildenden Organismen, oder doch
f�r cinzelne zu Phytoptus, Cecidomyia oder Chermos gehorende Arten, mit
zureichender Sicherheit l�sen. So lange solche Resultate aber, wie es bishcr
der Fall ist, nicht �bcrsichtlich und von den n�thigcn Boweisst�ckcn begleitet
zusamraengestellt und mit einander verglichen sind, besitzen sic cinen nur re-
lativcn Worth, da sic, ;�!; :..... VinwlfHlIon horvergchend, andorwoiHgi fehler-
hafte Behauptungen, nicht entkraften kinnen.
Dieses ist besonders darum der Fall weil die Entwickolungsvorgiinge der com-
pliziiteren Gallen z. B. derjenigen der Cynipiden, noch so gut wie vollstiindig
unbekannt sind; die wenigen dar�ber publizirten Arbeiten sind ganz ungen�-
gend. Es ist aber deutlich dass sich eine allgemeine Theorie erst dann sicher
begr�nden liisst, wenn die verschiedenen G-rappen v^n Erscheinungen welche sie
umfassen soll vollstiindig erforscht sind; so lange cinzelne dieser Grappen aber
unber�cksichtigt dastehen, kann man die besser bekannten nicht durch eine
Theorie, sondern nur durch eine Hypothese verbinden.
Die eingehende Untersuchung zahlreicher Einzelf�lle, welche den verschie-
denen Gallgruppen eutlehnt sind, und ein genauer Verglcich der Resultate,
scheint mir der einzige sichere Weg, urn das aller Gallbildung Gemeinsame
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8                    BKOBACHTUXGEN �BER DIE ERSTEN ENTWICKL�NGSPHASEN
von den Einzelheiten zu trennen und so zuniichst die Richtigkeit der von Dar-
win, Hofmeister und Paget vertretenen Hypothese zu pr�fen. In der vor-
liegenden Abhandelung habe ich damit einen Anfang gemacht, und die von den
Cynipiden Aulax hieracii, Teras terminalis, Spathegaster baccarun, Dryophanta
folii, Spathegaster taschenbergi, Trigonaspis megaptera, Cynips kollari und Rhodites
orthospinae bewohnten Gallen einer genaueren CJntersuchung unterworfen. So
weit die Schwierigkeit des Gegenstandes es erlaubte, habe ich dabei sowohl
die botanischen wie die zo�logischen Verhilltuisse ins Auge gefasst. "Wie ich
hoffe wild man daraus sehen, dass os mir gelungen ist, die Struktur dieser
merkw�rdigen Bildungen zu gr�sserer Klarheit zu bringen.
Fortwiihrcnd habe ich in dicsen Beschreibungen, die niiclisten Verwandton oben-
genannter Gallen mitber�cksichtigt. Ueberdies sind meine Untersuchungen �ber
die anders gestalteten Bildungen Andricus inflatoir, Aphilothrix globuli, Rhodites
rosae, Spathegaster aprilinus, Aphilotrix gemmae, Aulax glechomae und Neu-
roterus ostreus, schon ziemlich weit vorgeschritten, und ich habe die Vorberei-
tungen getroffen, welche flie Cultur im Garten und die genaue Untersuchung
anderer Gallbildungen, wie diejenigen der Tenthredine�n und der Cecidomyien,
erheischcn.
Mit Bezug auf die in dieser Abhandlung beschriebenen, obengenannten Cyni-
pidengallen habe ich die. auf voriger Seite er�rterten, so wie einige andere Fragen,
vollst�ndig zur L�sung oder doch der L�sung niiher gebracht; die gewonnenen
Resultate habe ich im Schlusskapitel zusammengestellt, schon jetzt sei mir jedoch
zu bemerken erlaubt, dass ich den Beweis liefern werde, dass die jugendliche
Cynipidenlarve in den vorliegenden Fallen die alleinigo Ursache der Gallbildung
ist; sie �bt ihre Wirkung schon aus, wahrcnd sie noch vollst�ndig in ihrer
Eischale bwchloasen ist, und zwar ist. diese Wirkung keine momentane, sondern
sie sei/.i sicii eine ziemlich lange Zeit andauernd fort, aucli noch wbim die
Larve langst der Eischale entschl�pft ist; andere Forscher, wie Gihaud und
Adlek, baben dieses schon vermnthet und ausgesprochen. Weiter will ich darauf
hinweisen, dass in allen mir bekannten Fallen dus Cynipidenei in oder an noch
nicht ausgewachsene Gewebe niedergelegt wird, und dass bei den untersuchten
Eichengalhvespen auch dort, wo die ersten Spuren der Gallbildung erst mehrere
Wochen nach dem Eierlegen sichtbar werden, die Larvenentwicklung sich schon
innerhalb einer viel k�rzeren Zeit kund giebt. Die Larvenentwicklung geht hier
also der Gallbildung voran.
Wie aus dem Obigen erhellt, hatte ich bei meinen Untersuchungen nur sehr
wenige Arbeiten anderer Schrifsteller zu beriicksichtigen. Es ist bisher in dieser
�ichtung weit weniger geleistet worden, wie in den nachstverwandten Discipli-
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9
EINIGER CYNIPIDENGALLEN.
nen. Wenn man z. B. einen Vergleich anstellt zwischen der gegenwiirtigen
Kenntni88 der Entwicklungsgeschichte und des Baues der normalen Organe der
h�heren Pflanzen einerseits, und der Gallen anderseits, so ist der Unterschied
gross. Dieses muss bei niiherer Ueberlegung besonders desshalb aufFallend er-
scheinen, weil man der normalen Organbildung gewissermaassen gauz rathlos
gegen�ber stoht, wahrend man in der Gallbildung einen Causalzusammenhang
vor sich hat, welcher ein Eingreifen unserseits sehr oft gestattet. Bis heute sind
die Einfl�sse, welche bei den gew�hnlichen Entwicklungsvorgangen die Pflan-
zengestalt umbilden f�r uns tief verborgen und nur sebr selten indirekt in un-
serer Gewalt; bei der Gallbildung dagegen, ist es ein Leichtes die formbestim-
mende Ursacke, namlich das Gallenthier zu beherrschen, sei es dadurch dass
wir es an einem beliebigen Augenbliek seiner Wirkungszeit t�dten, oder entfernen,
oder selbst an eine von uns gew�hlte Stelle �berbringen um bier die weitere
"Wirkung zu beobachten.
Fragen wir nun warum die Gallen so wobl in naturgeschichtlicher wie in
physiologiscbem Sinne, die Beachtung welcbe sie verdienen noch nicht gefunden
haben, so liegt die Antwort in der grossen Schwierigkeit ein wirklich lehr-
reiches Beobachtungsmaterial zu erlangen. Zwar ist es beinahe ausschliesslich
die Aufgabe der botanischen und entomologischen Praxis letztere Schwierigkeit
zu �berwinden, doch will ich auf einige Puuktc hinweisen, welche in dieser
Beziehung beachtenswerth sein mochten, und diese im ersten Kapitel rait anderen
allgemeinen Bemerkungen zusammenstellen.
KAPITEL I.
Allgemeines �ber dje Cynipiden und ihre Gallen.
§ l. Das Auf finden der jungen Gallen. Wenn man die Gallbildung vom
ersten Anfang an verfolgen will, so ist es klar dass die j�ngeren Ent\\vicklungs-
zust�iide in zahlreichen Exemplaren vorliegen mussen. Die Gallencultur im Garten
ist nat�rlich, wenn sie ausf�hrbar ist, ein ausgezeichnetes Il�lfsmittel um diese zu
erlangen, und ich werde unten noch darauf zuruckkomincn. Es giebt aber eine
Anzahl Gallwespenarten welche sich in der Gefangenschaft abnormal verhalten und
D2
NATUUR*. VKUII. DER K�MIMKL. AKADLMIK. DKEL XXII
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10                 DEOBAC:ITUNTGEN �BER DIE EKSTEN ENTWICKLUNOSPHASEN
uur wcnige, oder sclbst gar keine Eier legen wollen; in anderen Fiillcn werden
zwar die Eier gelegt, doch bleibt die Gallbildung ganz oder beinaho ganz aus;
wieder in anderen Fiillen ist es kaum moglieh sich die gallbildenden Wespen
gewisser Artcn in gen�gcnder Anzahl zu verschaffen. Unter solchen Umstiindcn
ist man auf das Material, wolehes die Natur selbst darbictetangewicsen. Da die
jiingeren Gallen aber gew�hnlicli schr versteekt in den Knospen der Pflanzen
vorkommen, nnd �berdies das Wachsthum dcrselben wenigstens anfanglieh scbnell
verlauft, so muss man, will man nicht im Wilden suchen, vorher mit den wahr-
scheinlichen Fundorten genau bekannt sein, nnd die riehtige Zeit f�r das Samm-
<eln festgcstellt haben. Hierzn ist aber cine eingehendc Bekanntschaft mit der
Lebcnsgesehiehte der Gallenthiere selbst, nothwendig. So macht man unter
Andern hiinfig die Erfahrung, dass diese sich ansschlicsslich an dem einen oder
anderen Ortc vorfinden, welcher durch einc kanm bcmerkbare Eigcnth�mlich-
kcit ausgezcichnet ist, wiihrend man dieselben an anderen seheinbar gleich-
gttnstigen Pliitzen nicht antrifft. Das Fehlen solcher cigcnth�mlichcn �rtlichen
Bcdingungcn, macht desshalb die Ausf�hrung ciner Untersuchnng in manchen
Gcgeiulen schr schwierig oder auch giinzlich unm�glieh. Das folgende Beispiel
moge dieses orliiutcrn.
Die Kollarigalle ist seit dem Jahrc 18G5 in Niederland allgcmein verbreitet,
stelleuweisc selbst sehr hiiufig anzutreffen, so dass es lcicht gelingt viele hun-
dertc reifc Exemplare zusammen zu bringen. Weit schwieriger aber ist es die
Jii\'>endstadien der Galle aufzufinden. Diese Gallen im Garten zu cultiviren
gelang mir in den Jahren 1878, 79, 80 nnd 81 durchaus nicht. Erst die
Aviihrend vielfachen Suchens gemachte Beobachtung, dass die Kollariwespe grosse
Yorliebe f�r Eichen mit schwacher Yegetationskraft besitzt, lonkte meine Auf-
merksamkeit auf eine in der Naehbarschaft meines Wohnortes vorkommende
ki�nklichc Eichenschalwaldung, uud wo es mir gelang, durch w�chentlich wie-
derholte Bosuche wfthrend der Monate Mai, Juni und Juli das n�thige Material
zur Untersuchnng zusammen zu bringen. Zugleich war durch das Vorkommen
alter Gallen angezeigt, dass die Kollariwespe die scjhr beschriinkte Oertlichkeit
schon seit Jahren bewohnte. F�r die Terminalis^alle gilt beinahe genau das-
selbe; zwar kunnen die beiden genannten Gallen in schonen und grossen Exem»
plaren an gesunden Baumon gefunden werden, aber zo zerstreuet, so wenig
massenhaft beisammen, dass die Jugcndstadien sich der Beobachtung vollkommen
entziehen.
Ein anderer, an sich wenig wichtigcr Umstand, der aber f�r entwicklungs-
geschichtliche Untersuchungen bedeutungsvoll werden kann, hangt mit dem
soeben Besprochenen enge zusammen. Es giebt n�mlich einige seltcnere Knos-
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EINIGEE CYNIPIDEXGALLEN.                                            11
pengallen wie Glandulae, Globuli uuJ Autuionalis *, welche an einzclnen be-
stimmten Baumen biswcilen reichlich angetroiTen worden kunnen. (Jntersucht man
solche individuelle Biiurae ira niichsten Jahre aufs Neue, 80 wird man die ge-
nannton Formen nur selten an denselben vergeblieh suchen. Die schwerf�llige
Flucht der meisten Cynipidenarten bringt es ferner mit sich, dass diesc Tliiere
das cinmal gew�hlte Gebiet ziemlich vollstiindig ausn�tzen; eo wird ein knos-
penbesuchcndes Insekt alle Knospen eines und desselben Astes mit Eieren bc-
legeu, eine Wespe die Blattgallen hervorbringt wird irew�hnlich mchrere Eier
in dasselben Blatt, und in die nachstfolgenden Blatter des Zweiges legen. Es
ist nicht ohne Interesse darauf hinzuweisen, dass die Gallen desselben Zweiges
daher gcw�hnlich derselben Gallennuitter entstammen, also Sehwesterbildungen
sind. Hier muss ich noch bemerken, dass der Instinkt die Gallwespcn treibt
die Zahl ihrer Eier mit der endlichen Grosse welche die Gallen erreichen sollen,
in Einklang zu briugen; so wird ein Weibellen welches grosse Gallen erzeugt,
uur eiuzelne Eier in jedes Blatt deponiren, dagegen eine Art welche kleine
Gallen hervorruft oft zahlreiche. Man verglciche z. B. in dieser Ilinsicht die
grossen gew�hnlichcn Blattgallen der Foliiwespen, welche ein bis sechs auf den
Eichenbliittern sitzen, mit den kleinen Linscngallen deren Anzahl auf einem Blatte
selbst hundert �bersteigen kann. Doch giebt es Ausnahmen, so die Ostreusgalle
welche sehr klein ist aber vereinzelt auf den Bliittern gefunden wird. Andere
Ursachen welche das Vorkommen und die Verbreitung gewisser Gallenarteu
bedingen, kunnen erst spiiter besprochen werden.
Ist man einmal mit solchen kleinen praktischen Erfahrungen, so wie mit
der Lebensgeschichte eines, sei es auch seltenen Gallenbewohners, zureichend
bekannt, so ist es gew�hnlich bei einiger Eeharrung nicht schwer, das Material
zu einer vollstiindigen Beobachtungsreihe zu sammeln.
§ 2. Au f zucht der Gal wespen aus ihren Gallen. Inquilinen und Parasiten.
Hat man eine grosse Anzahl eierlegende "Weibchen einer gewissen Gall-
wespenart, sei es f�r eine anatomische Untersuchung oder f�r Gallencultur n�thig,
so mussen dieselben aus ihren Gallen aufgezogen werden. Hierzu ist es erforder»
* Es scheint mir gceignet die Cyuipidcngiillen umi ihre Bewohuer nur mit dem Artnatuen zu
bezeichnen, uud zwar sowohl der K�rzc hall» r, als auch \\reil die Entdickung der Heterogenesis in
der Familie der Gnllwespen die Umgrenzung der Gattungen, wie sie bitser bestand, unhultbar gemncht
hat. Bisweilcn abir, wo die Deutlichkeit dieses gebietet, werde ich dio Namen der Genera den
Speciesnamen verangehen lassen, und daun �berall Hartig\'8 und Glstav Mayr\'s Nomenclatur
nachfolgcn.
*
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12               BEOBACUTUNGEN �BER DIE ERSTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
lich die Verhaltnisse welchen die Gallen in der freien Natur ausgesctzt sind^
eo genau m�glich nachzuahmen. Dabei ist Folgendes zu beachten. Viele
Eichengallen fallen im Herbste von den Blattern oder aus den Knospen auf den
feuchten "Waldboden; die Bewohner verlassen dieselbon sodann entweder noch
in dem selben Herbst (Ostreus), im folgenden Fr�hjahr iGlobuli, Autumnalis,
Laeviuseulus, Numismatis, Lenticularis, Fumipcnnis) oder selbst im nachsten
Herbst (Renum); jedenfalls mussen sie also Wochen oder Monate lang aufbe-
wahrt werden. Am Besten geschieht dieses im Freien auf feuchtem Sande uuter
einer Moosdecke, w�hrend sie zur Zeit des Ausschl�pfens ins Zimraer gebracht
werden. Adler empfiehlt dabei den Gebrauch von Blument�pfen. Dieselben
werden mit Erde gef�llt, die Gallen auf diese gelegt, �ber das Ganze eine Moos-
decke gebunden, und hierauf werden die T�pfe im Freien bis an ihrem Rand
in den Boden vergraben. Ich selbst gebrauche dazu gla sernen Dosen verschiedener
Grosse, welche bis zur halben Tiefe mit feuchtem Sande angef�llt Bind. Jedenfalls
muss man darauf achten, dass die k�nstlich auf bewahrten Gallen, den gleichen,
schroffen Gegensatzen von "Warme und Kalte, Niisse und Trockenheit, welche
im Freien bestehen, ausgesetzt bleiben mussen. Geschieht dieses nicht, so gedeihen
die Bewohner zahlreicher Arten schlccht, und bleiben so schwach, dass sie ihre
Gallen gar nicht verlassen k�nnen und darin sterben, oder wenn sie auch noch
ausschl�pfen, kaum zu laufen und gar nicht mehr zu fliegen vermogen.
Ueberwinteren die Gallen an den Pflanzen selbst, wie das z. B. mit den
Bedeguaren der Rosen der Fall ist, so ist es am Besten sie erst im nachsten
Fr�hjahr zu sammeln; findet man solche Gallen aber im Herbste an einem ent-
fernten Orte, welchen man nicht so leicht wieder besuohen kann, so kann man
dicselben abnehmen, und mit ziemlich gutem Erfolge auf feuchtem Sande, oder
selbst trocken �berwinteren lassen, doch sterben dabei stets mehrere Larven wenn
man die Gallen zu Hause aufbewahrt (Radicis, Rosae, Oithospinae, Rubi, Ilieracii).
Aber selbst bei der genauen Beachtung aller m�glichen F�rsorgen muss
man, und es gilt dieses besondcrs f�r die Eichengallen, darauf rechnen dass
nur cine kleine Anzahl oder nur einzelne der Gallen, die gew�nschten Wespen
hervorbringen, gew�hnlich geht weitaus die gr�sstc Mehrzahl dieser zu Grunde,
sei es durch Inquilinen und Parasiten, wor�ber bald Naheres, oder in Folge
der abnormen Einfl�sse welchen sie beim Aufbewahren unterworfen wurden,
oder endlich durch das fr�hzeitige Absterben der Gallen selbst. Nur wenige
Arten machon von dieser unangenehmen Regel eine Ausnahme z. IJ. Folii und
Kollari welche leicht zu zuchten sind, indem man den Gallen schon beim Samm-
cln ziemlich sicher ansahen kann, ob sie unversehrte Bewohner enthalten;
dagegen ist es mir in gewissen Jahren nicht gelungen die Divisawespe aus hun-
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EINIGEE CYNIPIDENGALLEN.                                            13
derten ihrer Gallen auch uur in einem einzigen Excmplar zu bekommen; in
anderen Jahren gelangen die Zuchtversuche mit dieser Galle besser.
Vor Allem die jungen Cynipidenlarven gehen sehr leicht zu Grunde, eine
Erscheinung welche sich dadurch erklart, dass deren Nahrung aus einem Ge-
webe lebender Zeilen besteht, welche die Galle allmahlich zu ihrem Behufe bil-
den muss, es ist desshalb wohl einzusehen, dass jedes Eingreifen in den nat�r-
lichen Entwickelungsgang der Galle, das Thier affiziren muss. Da die im Herbst
zu Boden fallenden Gallen, sehr wenig entwickelte Larven enthalten, sind diese
besonders empfindlich.
Ist aber einmal das Nahrungsgewebe der Galle vollstandig verbraucht, so ist
das Leben des Thieres bei gewissen Arten sehr z�he. So ist es z. B. bei der
Cynips kollari. Gew�hnlich verlasst diese Wespe ihre Galle im September, des-
selben Somraers worin Letztere gereift ist; einige Larven erreichen aber den voll-
kommcnen Zustand nicht sobald, sondcrn �bcrwintern als solche in den Gallen,
um erst im nachstcn Sommer als Wespen zu entweichen. Nun habe ich solche
verspatete Larven im Herbst 1879 aus ihren Gallen geschnitten und einfach
auf einen Tisch in meinem Arbeitsraume gelegt; nach Jahresfrist, August
1880, sind sic in Nymfen und diese in schone Wespen verwandelt; � sie wa-
ren also etwas fr�her reif als die neue, noch in ihren Gallen verschlossene, Ge-
neration. Gcnau denselben Yersuch habe ich mit den Gemmaegallen augestellt;
ich sammeltc im Miirz 1879 zu Boden liegende Gallen dieser Art, schnitt die
Larven, heraus und sah nun den Verlauf ihrer ganzen Metamorphose ausserhalb
der Galle zu Stande kommen, im September 1879 erhielt ich die Wespen, welche
freilich sehr schwach waren.
Unreif gesammelte Gallen liefern gew�hnlich keine Wespen, was sich aus
dem zu Grunde gehen des Nahrungsgewebes erklart, doch habe ich in den Jah-
ren 1876 und 1881 aus ganz kleinen und unreifen Exemplaren von Cynips
kollari, welche durch Trocknen eingeschrumpft, waren zu meinem Erstaunen
zwerghafte Individuen der Kollariwespe aufgezogen, welche nur ein Drittel der
normalen Grosse erreicht hatten.
Es wurde oben gesagt, dass das Absterben der eigentlichen Gallenbewohner,
ebenfalls die Folge einer ganz anderen Ursache sein kann, namlich des Vor-
kommens von Inquilinen und Parasiten in den Gallen. Unter den Letzteren
versteht man die Ichneumonen-artigen Insekten, welche die Gallenbewohner selbsl
zu Grunde richten. Inquilinen oder Einmiethler dagegen sind fremde Cynipiden,
welche ihre Eier in die Gallen anderer Arten ab�egcn, ohne aber selbst eigent-
liche Gallen zu bilden.
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14               BEOBACHTUNGEN �BER DIE EKSTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
Als Parasiten kommen hauptsiichlich die Tchncumoniden, Chalcidi�n and Bra-
coniden * in l\'etracht. Diesc Thicre vermogen mittelst ihrer langen Lcger�hre,
die Wand vollstftndig ausgewaohsener Gallen zn durchbohren urn ihr Ei inner-
halb der Larvenkammcr gegen den K�rper der darin enthaltenen Larve oder
Nymfe der eigentlichcn Bewohnerin nieder zu legen; als Ektoparosit lebend ver-
nichtet der Fremdliiig bald seinen Wirth. Es ist ein anziehendes Schauspiel
wenn an heissen Junitagen die goldenen Parasiten eine Terminalisgalle umflat-
tei-n, und dann and wann unter Anstrengung aller Kriifte in die sch�tzende
Gallenrinde ilire Legcr�hre cinscuken; oder wenn das prachtige Thier Callimome
regius (?) die holzige Gallcnwandung der Kollarigalle welolie die Dicke eines
Centimeters erreichen kann, genau in die Richtung des Radius duchbohrt.
Es muss bemerkt werden dass viele von Parasiten besvohnte Gallen, von den
gesunden nicht zu unterscheiden sind; dieses ereignct sich namlich dann, wenn
die Larven erst nachdem sie ausgewachsen, dem Parasiten anheimfallen. Gallen
dagegen, in denen die noch jugendlichen Larven von Parasiten heimgesucht wer-
den, stehen hiiufig in ihrer weiteren normalen Entwicklung stille, woraus die
physiologisch interessante Thatsache erhellt, dass der Einfluss des Gallenbe-
wohners auf das Wachsthum der Galle, ein ziemlich lange andanernder sein muss.
Unter Inquilinen oder Einmiethler werden, wie schon oben gesagt, diejenigen
Cynipiden verstanden, welche in Gallen anderer Arten lcben, solche selbst zu
erzeugen aber nicht im Stande sind. Warum gerade die Gallen, weit mehr als
Fr�chte oder andere pflanzliche Organe, den Angriffen solcherFeinde ausgesetzt
sind, erkliirt sich in der Hauptsache aus dem Vorkommen des sogenannten Nah-
rungsgowebes in denselben; von diesem lasst sich im Pflanzenreich kaum ein
Analogon nachweisen, am niichsten m�chte es sich mit dem oelf�hrenden
Endosperm vieler Samen vergleichcn lassen. Es ist denn auch gew�hnlich dieso
Gewebepartie der Galle, in welche die Inq\'n\'lincnweikehen (Synergus, Sapholytus
und Ceroptres), ihre Eier niederlegen. Seltener wird dazu die �brige Gallen-
substanz verwendet. Gew�hnlich werden die legitimen Gallenbewohner von den
Inquilinen verdrungen und get�dtet, geschieht dieses fr�hzeitig so k�nnen dadurch
halbentwickelte Gallen ontstellen, welche offenbar mit den oben bnsprochenen, �
zufolge des Angriffs von Parasiten entstandenen, � �bereinstimmen mussen. Ha-
ben die Inquilinen sich in betrachtlicher Entfernung von der eigentlichen Lar-
venkammer angesiedelt, so kommt der legitime Bewohner zwar zur normalen
� Batzebuhg, Die IcAiiemaoiieti der lorttittteiten, Band II, 1848, pag. 217. G. Mayii, Arten der
CVtalcidient/altitny Eurytoma durch Zucht erhalte»,
Vcrliandlungen der Zo�l.-Bot. Gesellschaft in Wien,
1871, pag. 297,
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15
EINIGER CYNIPIDENGALLEN.
Entwicklung, docli werden dann nicht selten gewisse abnorme Gewebc in den
Gallen gebildet, welcho darauf hiuzuweisen scheinen, dass die Inquilinenlarven
an sich, bisweilen das "Wachsthum der pflanzlichen Zeilen zu affiziren vermogen.
Maye * giebt bctroffs der verechiedenen sich auf Inquilinen beziehenden Ver-
hiiltnisse, die folgende Uebersicht: Erstens; die Einmiethler lebcn in der Larvcn-
kammer der gallenerzeugenden Gallwespen, uud die junge Larve wird dabei
vernichtet; die freinden Thicre bilden mittelst dunner, membran�ser, aus Schleim
und Gallengewebe erzeugter, Scheidewandc, jcdes f�r sich ein besondercs Facsh;
in solchen Gallen findet man dalier die eigcntliche Larvenkammer von mehreren
anderen ersetzt. Beispiele: Aphilotrix radiuis mit Synergus incrassatus, Cynips*
tinctoria mit Synergus melanopus, Dryophanta folii mit Synergus pallicornis,
Ztceitem; die nat�rliche Il�hlung (nicht die Larvenkammer) gewisser Gallen,
wird von Synergen bewohnt und vergr�ssert; in diesem Falie kann die eigentliche
Gallwespc sich ganz unbchindert ausbilden. Beispiele: Cyuips ealyeis mit Syner-
gus vulgaris, Cynips cerricola mit Synergus thauniacera und mit Synergus va-
riabilis. Dritlens; die Larvenkammern der Synergiden liegen in der Gallenrinde
ausserhalb des Nahrungsgewebes, bisweilen weit davon entfernt; die legitimen
Bewohner kommen zur Ausbildung f. Beispiele dieser Art bieten die Gallen
von Cynips kollari, Andricus curvator, Aphilothrix geinmae u. a. es gelang mir
aber nicht die fremden Thiere zu determiniren. Viertens] die Larvenkammern
der Inquilinen finden sich im Nahrungsgewebe selbst vor; dieselben sind radieu-
artig urn den Mittelpunkt angeordnet, und der legitimc Gallenbewohner geht
zu Grunde. Beispiel: Cynips kollari mit Synergus reinhardi, wie schon von
MALriGHi beobachtet und abgebildct.
Aus dieser gedriingten Uebersicht geht hervor, dass die Gallen ausser dem
eigentlichen Galleubildner, mehrere andere Thierarten, deren viele ebenfalls zur
Familie der Gallwespen geboren, einschliessen k�nnen. Ueberlegt man dabei,
dass aucli die Einmiethler dem Angriff gewisser Parasiten ausgesetzt sind, und
ferncr, dass viele Gallen in Folge ihres eigenth�mlichen Baues andere Gallen
einschliessen oder tragen k�nnen, � so �bersieht man leicht warum die Zucht
der Gallen so oft ein ganz anderes Resultat als das erw�nschte darbictet, ganz
andere Thierarten aufliefert als diejenigen, welche man bei oberfliichlicher Kennt-
niss erwarten w�rde.
* Dia Einmiethler der mitteleuropaischeH Eichengallen, Sitzungsberichte der Zool., � Bot. Gesellscliaft
in Wien, vorgelegt 4 Dezember 1872.
f Mayr, Einmiethler etc. pag. 676.
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16               BEOBACHTUNGEN �BER DIE ERSTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
§ 3. Gallencultur im Garten. Hat man auf die eine oder andere Weise eine
gen�gende Anzahl gallenerzeugender Thiere zusammengebracht, so kann man
zur k�nstlichen Cultur der Gallen selbst �bergehen. Dazu werden die Thiere
unter Gazenetze gebracht und diese �ber die geeigneten Pflanzen oder Pflanzen*
theile gebunden. Die Zeit wann dieses geschehen muss ist im Allgemeinen
duroh das Ausschl�pfen der Thiere aus ihren Gallen selbst bestimmt; die Wahl
derjenigen Organe der Pflanze in welche sie ihre Eier legen, muss vorher durch
Beobachtung festgestellt werden, und dieses ist, wie sich aus dem Paragraphen
�ber die Heterogenesis ergeben wird, bisweilen eine sehr schwierige Aufgabe, in
anderen Flillen entscheidet dar�ber schon eine cinfache Ueberlegung. Das Letzt-
ere ist z. B. der Fall bei dem allbekannten Bedeguar (Rhodites rosae) der wil-
den Rosen; hier findet man die jungcn Gallen au der Stelle unreifer Blattchen,
und eine nahere Betrachtung des S ach verhal tcs lehrt dass die Urheberin ihre Eier
in eine offene, schnell wachsende Sommerknospe gelegt haben muss. Dieses ist auch
wirklich der Fall und war Veranlassung zum folgenden schonen Experiment. Die
Bedeguarwespe verlasst die im Fr�hjahr cingcsammclten Gallen, wenn diese im
Zimmcr aufbewahrt werden, Ende Mai bis Mitte Juli, demzufolge ist es m�glich
den niimlichen Rosenspross mit Intervallen von zwei Wochen, zwei oder dreimal
hinter einander unter Gazenetzen, den Stichen der Rhoditesweibchen auszusetzen,
und dadurch zwei oder drei Etagen von Bedeguaren verschiedenen Alters, an einem
Zweige hervorzubringen. Auch gelangen mir mit einer anderen der Rhodites
rosae nachtsverwandten Gallwespe, welche ich vorlaufig mit dem Namen Rho.
dites orthospinae belegt habe (Figur 89 Tafel VI) solche Versuche wiederholt.
Im\' August 1881 hatte ich zwei Rosenstraucher (Rosa canina) in meinem Garten
welche im Mai und Juni jenes Jahres, den Stichen der zwei ebengenannten
Thiere ausgesetzt geworden waren; die Cultur der beiden dadurch entstandenen
Gallenarten war so vortrefflich geluugen, dass die Aeste unter deren Last zu
brechen droheten und gestiitzt werden mussten.
Die Cultur der Eichengallen ist im Allgemeinen mit weit grosseren Schwie-
rigkeiten verbunden wie diejenigo der auf Rosen vorkommenden Formen. Wenn
ich Eichengallen cultiviren will welche sich aus �schlafenden Augen" entwickeln
wie TascheDbergi, Similis und Megaptera, so gebrauche ich dazu einjahrige
Eichenkeimlinge, welche in grossen Blument�pfen stehen und wahrend der Ar-
beit der eierlegenden "Wespen, ins Zimmer genommen werden. In anderen
Filllen, in denen ich den Wespen viel Raum geben wollte, aber dieselben doch
im Freien zu beobachten beabsichtigte, verfertigte ich Eisendrahtcuben deren
Fliichen bis auf eine mit Nesseltuch �berzogen wurden; durch die offene Seite
wurden die Eichenzweige hinein gef�rt, und es war nun ein Leichtes das Ganze
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E1XKJEH CYN1PIDENGALLEN.
nachher allseitig zu verschliesseu, oder auch eine beliebige Scitenfliiclie f�r die
genauero Boobachtung theilweise zu hebon. Nach vielen vergoblichen Versuehen
gelang es mir mit H�lfe dieser Einrichtung Kenuingallen zu cultiviren. Das
anfilnglichc Misslingcn der Vcrsuche welche ich in Bezug auf diese Galle an-
stellte, hatte als Ursache meine Unbekanntschaft mit der grossen Einpfindlieh-
keit des Wachstbums dieser Galle f�r ganz bestiminteiiusscre Bcdingungen. Erst
die Beobachtung, dass die Renumgallen nur in fortwahrendem Schatten z. B.
in der Waldfinsterniss oder an der Nordseite der Biiume �ppig vegetiren, machte
mir m�glich lohnende Culturen auszuf�hrcn. Bemerkenswerth ist es dass die
besonnten Bliitter keine einzige Galle brachten, trotzdem sich in den Blattner-
ven lebende Kenumlarven vorfanden, und also der Beweis vorlag, dass die Mutter-
wespe (Trigonaspis megaptera) in dieselben f�uchtbarc Eicr gelcgt hatte.
Urn die Gallen der Aulax hieracii an Hieracium rigidum und II. vulgaium
zu cultiviren, habe ich mit gutem Erfolge �ber diese Pflinzeu einfacii hohe Beeher*
glaser gestellt und darunter die Aulaxwespen gebracht; um die Sonnenwiirme
zu miissigen wurden die Gliiser mit weissem Papier bekleidet.
§ 4. Bau der Eichenknospen. Dass sich der K�rperbau und die Lebensver-
richtungen zahlreicher Gallwespen im haute der Generationen dem Kuospenbau
der Eiche genau angepasst haben, von diesem also in ihrer Entstehung urs�ch-
lich bedingt worden sind, kann niemand bezweifeln; es scheint mir darum
w�nschenswerth, die Eichenknospen an dieser Stelle etwas ausf�lnliclier zu
betrachten.
Beginnen wir zu dem Zwecke mit der Beschreibung einer gew�hnlichen Win-
terknospe (Alacroblast, Grosstriebknospe) welche im Fr�hjahr treiben soll. Bei
ciner naheren Betrachtung dersclben, Y..��. im M&rz finden wir, dass sieinihrera
Bau einem bebliitterten Zweige in Miniatur entsj)riclit. Wie ani Zweige ho sind
auch an der Knuspenachse � das heisst dem Stengeltheii der Kuospe � die
Bliitter in fiinf Reihen geordnet. Die verschiedenen Nebenblattj)aaio welche
jedes f�r sich zu einem Blatte geboren, sind dergestalt �ber einander g-ostollt,
dass sie zusaminen die Biiume zwischen den i�nf Verticalieihen worin die
Bliitter vorkommen, in Anspruch nehmen und daher auch f�nf mit den gi�nen
Bliittern abwechselndeu Seri�n bilden. Die unteren Paare derselben �bernehmen
die Function vou Knospenschuppen, die dazu geh�rigen Spreiten jcdoch fehlen
scheinbar vollstiindig, kunnen aber mit ll�lfe des Mikroskops als sehr kleine
schwarze Rudimentc aufgefunden werden, welche BOgar den Nervonverlauf der
normalen Bliitter, ziemlich deutlich aufweisen. Isur die beiden oder die drei
ersten Blatter jeder Kuospe, die Yorbliitter (vb Fig. 14 Taf. I), sind ohne Aus-
D 3
KATUUKK. VEIiil. DEB KOM SKI.. AKADKMIh. OBKL XXII.
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18                 BEOBACHTUNGEN �BER DIE ERSTEN ENTWICKLUNGSPHA8EN
nahme einfache Scheideblatter, welche sich als einheitliche Flache aus der
Knospenachse erheben. Die Spreiten der gr�nen Blatter sind in der Knospen-
lage ihren Seitennerven entlang durch mitten gefalzt (Fig. 32 und bt Fig. 29 Taf. II)
in dem Sinne, dass die Oberseiten der Blatthalften einander ber�hren. Es hat
weiterhin das schnelle Wachsthum der Blattriinder eine Faltelung der Blatt-
halften in der Weise verursacht, dass langs jedem Seitennerven ersten Ranges
eine Falte verlauft. In den seitlich am Zweige befestigten Knospen, ist die
Oeffnung jedes gefalteten Blattes nach oben gerichtet. Nur die untersten am
Knospengrunde befindlichen gr�nen Blatter liegen gew�hnlich ohne Falten, flach
gegen die Knospenschuppen ihrer Nachbarschaft angepresst. Die Kenntniss
dieser Lagenverhaltnisse der Blatter in der Knospe, ist f�r die Beurtheilung der
Contaetpunkte der Gallwespeneier mit den, von den Knospenschuppen einge-
schlossenen lebenden Gebilden von Wichtigkeit.
Die iiusserste Spitze der konischen Knospenachse, der Vegetationspunkt {op
Fig. 26 Taf. II), wird von den j�ngsten Bliittern vollstandig �berdeckt. An der
seitlichen W�lbung der halbkuglichen Grenzfliiche dieses Vegetationspunktes ent-
springen die Blattgcbilde als kleine Zellh�cker, welche schnell empor wachsen
und denselben bald �berragen.
Der untere Theil der Knospenachse, das heisst diejenige Region derselben,
wo sich nur Nebenblatter (Knosj)enschupj)en) ohne dazu geh�rige Blattspreiten
vorfinden, hat die Eigenschaft sich beim Oeffnen der Knospen im Fr�hjahr gar
nicht oder doch nur unbedeutend zu verl�ugern: dieser Theil wird Ring oder
Ringtheil (rt Fig. 21 Taf. I, rt Fig. 20 Taf. II) genannt. Die kleinen Kn�sp-
chen welche daran vorkommen kunnen und die inden Achseln der rudimentaren
Blattspreiten sitzen, heissen Ringknospen; in den bl�thenbringenden Sprossen
geilen aus dicscn die miinnlkhen Bl�theiikatzchcn hervor, wfthrend dio weib-
lichen Inflorescenzen an den Sprossgipfeln in den Achseln vollstandig ausge-
bildeter gr�ner IUatter stehen.
Unsere Eichen geboren zu den Biiumeu welche den Fr�hjahrsspross mit einer
geschlossenen Endknospe abschliessen; dieselbe entspricht in ihrem Baue genau
den Achselstandigen Seitenknospen des Fr�hjahrstriebes und diese selbst ent-
sprechen jungen Grosstriebknospen. So wohl die Endknospe wie einzelne der
h�heren dieser Seitenknospen (Sommerknospen) bringen gew�hnlich im Juli den
Johannispross. Diejenigen Seitenknospen dagegen, welche sich zu dieser Zeit nicht
�ffnen, verandren gerade wie die Achselknospen des Johannisprosses in normale
"Winterknospen, wie sie oben beschrieben wurden. Eben wie in die Winter-
knospen, so legen auch zahlreiche Gallwespenarten in die gesehlossenbleibenden
Sommerknospen Eier. Besonders die Vegetationpunkte dieser jungen, an gr�nen,
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EINIGER CYNIPIDENGALLEN.
unverholzten Zweigen vorkommenden Knospen, eignen sich f�r die Gallbildung
(Geinmae, Solitaria, Glandulae). F�r die Art und Weise wie die Kollarigalle
aus diesen Sommerknospen entsteht, erlaube ich mir auf meine spezielle Darstel*
lung im Kapitel VII hinzuweisen. Auf gewisse andere Knospengallen des Spiit-
sommers, welche gleich den soeben Genannten ebenfalls aus Sommerknospen-
entspringen, jedocli eine abweichendc Entwicklungsgeschichte haben, wie Autum-
nalis einerseits, Collaris und Globuli anderseits, boffe ich bei anderer Gelegen-
heit zur�ck zu kommen. Gewisse Gallwespen, wie Aphilothrix collaris, Neu-
roterus fumipennis und Aphilothrix radicis, welche gew�hnlich in Winterknospen
Eier legen, kommen bisweilen aus ihren Gallen so spat im Fr�hjahr heraus,
dass die Winterknospen schon alle ge�ffnet sind; durch solche �hierc werden
dann Sommerknospen in Anspruch genommen welche Johanitrieb bringen sollen,
und daraus erkliirt sich dass man eine Curvator-, Tricolor* und Noduligenera-
tion am Sommertrieb finden kann.
Als Uebergang von der nun beschriebenen zur niichstfolgenden Knospenform,
muss die Kurztriebknospe (Brachyblast) hier erwahnt werden. Der Spross
welcher daraus hervorgeht, besitzt im Allgemeinen kurze Internodien und ist bei
priignanter Ausbildung mit dem Ringtheile eines Langtriebes zu vergleichen.
Ein Hauptmerkmal desselben besteht in dem iiusserst geringen oder vollstiindig
fehlenden Dickenwachsthum. In der Oekonomie der Eichen spielen die Kurz-
triebc nur eine unbedeutende Rollc, wiihrend sie bei der Buche, der Birke der
Birne und vielen anderen Baumen sehr wichtig sind.
Grosses Interesse bietet die zweite Hauptform der Eichenknospen, namlich
das sogenannte schlafende Auge {cp Fig. 35 Taf. III) oder die verborgene Knospe
(Cryptoblast. Praventivknospe). Dieses Gebilde ist dadurch ausgezeichuet, dass
es sich unter normalen Umstanden nicht �ffnet; Th. Hartig sagt davon Fol-
gendes: * �Unter den aus einjjihrigem Trieb gebildeten Seitenknospen ist es
stets eine mehr oder weniger grosse Anzahl, die in den nachsten Jahren, in
Jahrzehnden oder selbst in Zeitraumen von inehr als hundert Jahren iiusserlich
in ihrem urspr�nglichen Zustand verharren, bis Krankheit oder gewaltsame
Verletzungen des Baumes sie zur Triebbildung bringen. Alle Triebbildung nus
* Anatomie und Physiologie der Hohpflamen, 1878, png. 229. Die merkw�rdigen VcriLudcrungcn
in den Stengelorgnnen unterhnlb solchen Kuospcn «der intermediare Eiingenzuwnchs des Knospen�
stammes", und die Beziehung derselben zur Maserbildung, sind von Habtio wiederholt beschrieben
und verdienen besondere Beachtung.
*
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20                  BEOBACHTUNGEN �BER DIE ERSTEN ENTWICKLUNGSPHASEtf
unverletzter Rinde alter als einjahriger Schaft- und Zweigtheile: Wasserreiser,
Riiuber, Stammsprosse, Ausschliige, geboren hierher".
Diese Knospen stimmen in ihrem Bau im Allgemeinen mit den Grosstrieb»
knospen Qberein, unterschoiden sich jedoch von denselben dadurch, dass sie nnr
wenige gr�ne Blatter besitzeu; treiben sie iius so mussen die Blatter des Spros-
ses also nocb aus iliren Anlagen, oder sogar ncu aus dem Vegetationspunkt
gebildet werden. Entsteben aus den Priiventivknospcn die im IlAima\'schen
Citate genannten Triebbildungen, so sind dieselben an Qucrcus pedunculata oft
dadurch gekennzeichnet, dass ihre ersten gr�ne Matter vollkommen, oder beinahe
glattrandig sind, so dass ihre Umrissform mit derjenigen der Samenlappen mebr
weniger vollstandig �bcreinstimmt. \\Venigstens im Anfange ibrer Entwicklung
tragen solche Triebe gew�hnlich eine offene Endknospc, wahrend die wnchsenden
Fr�hlings- und Sommertriebe in eine geseblossene Sommerknospe enden.
Praventivknospen finden sich erstens an oder unmittclbar obcrhalb des Ring-
theiles der gew�hnlichen Zweigo aller m�glichen Altersstufen (Ringknospen),
ztceitens in ungoheuerer Menge auf den Masera alter Eichenstiimme, und drit-
iens
zwischen dom Moose versteekt, am Wurzelstock einjahriger Keimlinpe wie
an dein von hundertjiihrigen Baumen. � Verschiedene Gallwespenformen baben
sich diesen kleinen Knospen angepasst, wie z. B. die albekannte Dryophanta
folii (Fig 35 Taf. i II); die merkw�rdigsten Gallen welche daraus entsteben k�nnen
Bind die Megaptera- (Fig. 59 Taf. IV), Taschenbergi- (Fig. 40 u. 41 Taf. III),
Siiiiilis-, IIartigi- und Serotinagalle.
Die dritte charakteristische Knospcnform der Eiche ist die Adventivknospe,
welche in Folge von Verwundungen aus jungen Ueberwallungsw�lsten entsteben
kann, wenn diese das Alter eines Jabres noch niebt erreiebt baben. Anfans;lich
ist in diesen Knospen die Differenzirung zwiseben Achfe, Blattspreite und Ne-
benbliittern, noch nicht deutlich vorhanden und kommt erst allmahlich beim
Auswacbsen zu einem Grosstriebc zu Stande. Demzufolge sind die unteren Bliitter
solcher Triebe h�chst unregelmiissig ausgebildet. Da ich keine Gallwespe kenne,
welche diesen Bildungen angepasst wiire, so will ich dabei nicht langer still steheD.
§ 5. K�rperbau der Cyniohlen; Stniktur der Lcyer�hre und des Eies. Zum
besseren Verstiindnisse der Figuren zu den spater folgenden Spezialbeschreibun-
gen, halte ich es f�r angemessen eine kurze Beschreibung des K�rperbaues der
Gallenerzeugenden Cynipiden vorangehen zu lassen. Die Synergiden, welche
zwar in Gallen leben, selbst aber keine Gallen bilden, sowie die Figitiden, wel-
che in Blattlilusen, Dipterenlarven und wahrscheinlich auch in Kaferlarven le-
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EINIGER CyNIPIDENGALLEN.
ben, geh�ren zwar beide zur Familie der Cynipiden, sollen jedoch hier ausser
Besprechung bleiben.
Als Abtheilung der Hantfl�gler haben die Cynipiden eine vollkommene Me-
tamorphose Ihre Larven (Fig. 3 Taf. I) sind beinfarbigc, fusslosc niadeniihn-
liche Thiere, deren K�rper aus 13 Ringen oder Segmenten und dein Kopfe
besteht. Dieser letztere triigt die beiden kraftigen Oberkiefer, wolcho aus brau-
nen Chitinmassen bestehen, und dazu dienen, die Wandung der Larvenkammer �
ein Eiweiss und Oei enthaltendes Gewebe welchcs die ausschliessliche Nahrung
des Thicres bildet � zu zernagen. Nur auf ncun Leibesringen findet man
jederseits eine Athmungs�ffnung, auf dem zweiten, dritten, zw�lften und drci-
zchnten Ringe fehlen diesel ben. Merkw�rclig ist es, dass die Larven w�hrend
ihrer ganzen Entwieklung niemals liiiuten und keine Auswurfstoffe von sich
geben, beides gcschieht zum orsten Male beim fJebergange in den Nymfenzu-
stand, nachdem das Thicr also vorher die Kammerwandung verspeist bat und
von den sch�fzenden Geweben beriihrt wird, welche nicht rein gehalten zu
werden brauchcn.
Die Nymfen unterscheiden sich von den Schmetterlingspuppen, durch die
ganz frei liegenden, nat�rlich von der Nymfenhaut eingeschlossonen F�hler,
Fl�gel und Beine, � welche Gliedmaassen bei den Schmetterlingspuppen be-
kanntlich an den K�rper angedr�ckt, und in entsprechenden Vertiefungen der
K�rperbekleidung festgetrocknet sind.
Die vollkommene Thiere sind gew�hnlich vierfl�glich (Fig. 12 Taf. I, Fig. 26
Taf. TT, Fig. 35 Taf. III, Fig. 42 Taf. III), eine Aussnahme davon machen
z. B. die fl�gellosen Biorhiza aptera (Fig. 14 Taf. Ij und Biorhiza renum, und
die ungefl�gelten Weibchen von Teras terminalis. Die Fl�gel sind d�nn und
durchsii-htig mit ausserst feinen Hiirchcn besetzt und mit einer sohr cinfaohen
Aderung vorsehen. Die Gallwespen sind schlechte Flieger und lassen sich wenn
man die Pflanzen auf welchen sic sitzen bcr�hrt. cinfach zu Boden fallen.
Der Kopf tr�gt zwei F�hler welche bei den Weibchen meistens 14- bei den
Miinnchen 15-gliedrig sind, an demselbcn befinden sich zwei grosse Facettenaugen,
drei Nebenaugen und gut entwickelte Oberkiefer welche, zum Zweck der Her-
stellung des Flugloches f�r das vollkommene Insekt, auf das Zernagen der Gal-
lenwandung eingerichtot sind. Die TJnterkiefer und die Unterlippe tragen Taster
mit variabler Gliederanzahl.
An den Beinen ist nebcn dem eigentlichen Trochanter, ein halsf�rmig ver-
engter Theil des Femur zu finden, welcher einzelne Systematiker zur An-
nahme eines doppelten Trochanlers bei den Gallwespen, veranlasst hat. Die
F�sse sind immer f�nfgliedrig; das erste Fussglied der Vorderf�sse triigt einen
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22               BEOBACHTDNGEN �BEE DIE EESTEN ENTWICKL�NGSPHASEN
Kammapparat, welcher mit den beiden zu einem sichelartigen St�cke verwach-
senen Domen der Tibia eine Einrichtung zum Abb�rsten des Gallenstaubes
von den F�hleren, darstellt, weieher bei der Herstellung desFlugloches entsteht. Diese
zweckmassige Einrichtung scheint den verschiedenartigsten Gallenbewohnein eigen
zu sein (Synergiden und Parasiten, selbst einige Hemipteren besitzen dieselbe).
Am Hinterleibe kann man bei einiger Aufmerksamkeit sechs Ringe zahlen,
welche jeder aus einer R�cken- und Bauchplatte bestehen; die letzte Bauch-
platte ist gross und endigt in einen behaartcn Fortsatz. An den Flanken des
Thieres sind die Bauchhalften gr�sstentheils unter den Seitenrandern der R�cken-
st�cke verborgen. Das Insekt kann diese Ringhalften mehr oder weniger stark
kr�mmen und dadurch das Abdomen zusammenpressen, was bei dem Legen
der Eier ein H�lfsmittel ist, um dieselben in die Leger�hre zu schaffen. Das
Stielchen wodurch der Bauch und die Brust verbunden sind, ist eigentlich ein
siebenter Ring, besteht aber nur aus einem einzigen sehr festen und dicken
kreisf�rmigen Theile.
Gehen wir nun zur Betrachlung der Leger�hre �ber.
Der ganze Genitalapparat besteht, abgesehen von den durch den Bauch ein-
geschlossenen Organen aus zwei Haupttheilen namlich aus einem Scheiden-
theile und der eigentlichen Leger�hre. Der Scheidentheil, �ber welchem der
Darm mit der Anal�ffnung sich 6ndet, gleicht einem hautigen Sack, dessen
Oeffnung von dem letzten Abdominalringe umspannt wird. Zur Verstarkung
der hautigen Wand derselben, liegen in dieser drei paar untereinander beweg-
liche Chitinplatten, welche die Namen Quadratische- (Qp), Oblonge- {Op), und
Winkel-platte {Wp Fig. 4 u. Fig. 12 C Taf. I, Fig. 26 Taf. II, Fig. 36 u.
Fig. 43 Taf. III, Fig. 90 Taf. VI) f�hren; nur die beiden Oblongeplatten
sind an einem der Langsrander mit einander verwachsen ohne dabei aber ihre
Beweglichkcit zu verlieren. Die morphologische Deutung dieser Plattenpaare
ist noch nicht vollstiindig aufgeklart. Lacaze Duthiers * nahm darin meta-
morphosirte Abdominalringe an.
Die eigentliche Leger�hre (Lr Fig. 14 Taf. I, Fig. 26 Taf. II, Fig. 35
u. Fig. 42 Taf. III) besteht gleich der Bienenstachel aus drei Theilen, namlich
aus einem Paare sehr feiner Stechborsten (Sb Fig. 4, Fig. 12 u. Fig. 16 Taf. I,
Fig. 90 Taf. VI) und einem dritten unpaaren Theile, der Schienenrinne {Sr in den
genannten Figuren). Die Schienenrinne ist mit den beiden Oblongeplatten (Op)
in directer Verbiudung, wahrend die Stechborsten in der K�rperh�hle in eine
* RecAerche» sur Varmure genitale femelle des Insectes, Paris 1858.
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EINIQER CYNIPIDENQALLEN.
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Gabel mit zwei oder drei Zalmen enden, von welenen einer mit der Winkel-
platte (Wp) festverbunden ist. Auch hier ist man �ber die morpologische
Deutung der Theile im Unklaren, doch scheint aus der Entwicklungsgeschichte
der Leger�hre hervorzugehen, dass diesel be aus metamorphosirten Gliedmaassen
besteht, und zwar die Schienenrinne aus einem Paare verwachsener, die Stech-
borsten aus einem Paare freier K�rperanhange.
Untersuchen wir nun diese drei Theile etwas niiher, so erkennen wir in der
Schienenrinne ein hohles halbcylindrisches R�hrchen (Fig. 15 u. 16 Taf. I); in
Fig. 15, welche einen Querschnitt der Leger�hre von Cynips kollari darstellt,
ist H\' die H�hlung derselben. Auf ihrer flachen Aussenseite tragt die Schienen-
rinne zwei mit Eisenbahnschienen zu vergleichenden Rippen (r Fig. 15), mittelst
derer die Stechborsten an der Rinne befestigt sind; an ihrem freien Ende hat
Letztere einige stumpfe Sagez�hne (Fig. 16). Die Stechborsten haben die Form
eines hohlen Cylinderquadranten (H Fig. 15 ist deren H�hlung) und demzufolge
hat der Querschnitt der ganzen Leger�hre ungefahr Kreisgestalt; die Spitze der
Stechborsten ist gew�hnlich glatt (Fig. 16), nur bei den Neuroteren mit Sage-
zfihnen besetzt (sb Fig. 27 Taf. TI).
Auf der flachen Seite welche der Schienenrinne zugekehrt ist, haben die
Stechborsten eine Grube, welche die entsprechende Rippe (r Fig. 15 Taf. 1) der
Schienenrinne dergestalt einschliesst, dass zwar eine hin und herschiebende Bewe-
gung m�glich bleibt, aber doch eine sehr feste Verbindung der drei Theile zu
Stande gebracht ist. Wie es sich aus Fig. 15 ergiebt bleibt ein feiner Kanal K
in der Mitte der Leger�hre offen, welcher einerseits von der Rinne anderseits von
den Stechborsten begrenzt ist. Durch dieseri Kanal muss das Ei passiren, was
angesichts der Thatsache, dass die ganze Leger�hre nur die Dicke eines Men-
schenhaares hat, und der Querschnitt dos Kanales in Vcrlniltniss zur Mittollinie
des Eies sehr klein ist, bei oberflachlichcr Betrachtung unm�glich erscheinen
m�chte. Dennoch geschieht dieses und findet seine Erklarung in der eigen*
th�mlichen Form des Eies selbst. Wie sich aus den Figuren 4 u. 12 D Taf. I,
28 Taf. II, 36 B u. 43 B. Taf. III, 90 C Taf. VI etc. ergiebt, hat das Ei die
Gestalt einer sehr langgestielten Birne, deren Stiel (Es) eine feine sehr elastische
Hohlr�hre darstellt, welche ausser einer am freien Ende gelegenen Anschwel»
lung, �berall gleiche Dicke besitzt. Der Anschwellung gegen�ber liegt also
der Eik�rper (Ek). Beim Legen des Eies wird der Inhalt des Eik�rpers in
den Eistiel und dessen Anschwellung gedr�ckt, wahrend der leere Sack des
Eik�rpers in die Leger�hre, und durch diese hin allmahlig aus dem K�rper ge-
f�hrt wird. In dem Maassen nun als der Eik�rper aus der Leger�hre heraustritt
wird die im Hinterleibe zur�ckgebliebene Anschwellung zusammengedr�ckt, und
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24                BEOBACHT�NGEN �«ER DIE ERSTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
giebt nun ihrerseits ihrcn Inhalt wiederum durch den in der Leger�hre befind*
lichen Eistiel, an den Eik�rper zur�ck. Ein Beleg f�r die Richtigkeit des
Factums, dass der Eintritt des Eiinhaltes in den Eistiel thatsiichlich m�glich ist,
liegt darin dass man in den Neurotereneiern (Fig. 28 Taf. II), selbst Wochen
naeh der Eiablage, den noch nicht vollstiindig in den Eik�rper zur�ckgekehrten
Eiinhalt im Kistiel (Es) auffinden kann.
Da das ganze Ei sammt dem Eistiele immer betraehtlich k�rzer ist als die
Leger�hre selbst, muss der Stiel nat�rlich sehr elastisch sein, was, wie obeu
angef�hrt, auch wirklich der Fall ist. Da aber die Elastizitiit des Eistieles
eine gewisse Grcnze hat, so ist begreiflich dass Gallwespenarten mit langen
Legernhren auch stets lange Eistiele haben.
Die hier gegebene Erklarung des Eierlegens, wurde zuerst von Hartig * aufge-
stellt; nur irrte er insoweit als er mcinte dass erst der Eistiel und dann der
Eik�rper nach aussen trete. H. Adler f hat dagegen Einwand erhoben und
den Vorgang dahingedeutet, dass nicht das ganze Ei sondern nur der Eistiel
in den feinen Kanal der Leger�hre aufgenommen werde, der Eik�rper dagegen
die Vagina und damit don K�rper des Thieres direct verlassend, einfach der
Leger�hre entlang glcite, und von dieser nur mittelst des Eistiels gef�hrt werde,
um endlich an die richtige Stelle abgelegt zu werden. Gegcn Adler\'s Auffas-
sung des Vorganges ist nun aber einzuwenden, dass diese Erklarung mit meiner
naturgctreuen Fig. 26 Taf. TI, welche eine Eier-legende Neuroterus lenticularis
darstellt � gerade das Thier wclclies von Adler zur Unterst�tzuiig seiner
Behauptung gewiihlt wurde � nicht in Einklang zu Uringen ist. Auch die
Fig. 14 Taf. 1 und Fig. 35 Taf. III, welche respective eine Eier-legende Bior-
hiza aptera und eine Dryophanta folii darstellen, beweisen dass das Ei den
K�rper des Thieres nur durch den Kanal der Leger�hre verbissen kann. Ueber-
dies habe ich bei Biorhiza aptera unter dem Priiparinnikroskop unmittelbar
gesehen, dass das Ei zuerst aus der aussersten Spitze der Leger�hre ersichtlich
wird. Wie es m�glich war diese Beobachtung auszuf�hren werde ich unten
in meiner Darstellung der Terminalisgalle beschreiben (Kapitel III § 4).
Ich schliesse diese Betrachtung von den ausseren Theilen des Legeapparates
mit der Bemerkung dass die Leger�hre ein sehr empfindliehes Tastapparat ist.
* �tber die Familie der Gallicespen, Germak\'s Zeitschrift f�r die Entomologie, 1840, pag. 179.
f Zuerst in: Btitrage zur Naturgeschichte der Cynipiden, Deutsche entomologische Zeitung, 1877,
pag. 209 j ncuerriings in: Ueber den Generationswechiel der EicJiengallusespen, Zeitschrift f�r wissen-
schaftliche Zo�logie, 1881, pag. 219.
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EINKiER C�SIP1DEXGALLEN.
Zahlreicbe Tasthilrchen, welene sich in dein R�hieukanal vorfinden, machen dein
Thiere wahrscheinlich f�hlbar, wie weit das Ei vorwarts geschoben ist. Die
Spitze der Leger�hre ist am Besten dein Sehnepfensch nabel zu vergleichen, denn
in heiden organen ist der Sitz eines tein ausgebildeten Gef�hlssinnes, welcher
bei der Gallwespe dazu dienen wird, <len innern Zustand der Knospe zu erken-
ncn, bei der Schnepfe ihre im Schlamme verborgene Nahrung zu Gaden.
In Bezug auf die im Innern «les Kuipers eingeschlossenen Genitalorgane sei
Folgendes bemerkt.
Die Ovarien haben den gew�hnliehen Bau der fiichei f�rmig verzweigten Ar-
thropodenovarien. Bei den grosseren Gallwespenartcn, deren Eier verhaltnisinas-
sig klein eind, ist die Zahl derselben ziemlich gross; so findet man in einer
einzigen Cynips kollari oder Biorhiza aptera ± 800 Eier. Da die Anzahl der
Individuen dieser Arten in verschicdeneu Jahren durehsclmittlich constant bleiben
m�chte, verschwendet die Natur also zur Erzeugung einer einzigen Kollarigalle
nahezu 800 Eier. Umgekehrt legen die kleineren Gallwcspenformen in Be-
zichung zu ihren K�rperdimensionen grosse und dalier auch wenige Eier; so
ziililte ich in eiiiein Teiininalisweibchen mittlerer Grosse unniittelbar nach dein
Ausschl�pfen dessclben aas der Galle deren c. a. liundert. Bei einem grossen
Exeinplare von Dryophanta divisa fand ich 178 Eier in den Ovarien, wiihrend
ein zwerghaftes Individuum dieser Art deren nur 20 onthielt. In diesem Falie
war bemerkenswerth, dass die Eik�rper bei der Riesin und Zwergin gleiehe
Grosse besassen, wiihrend die Lange der Eistiele sehr verschieden war und der
Leger�hreuliinge beider Thiere entspraeh.
Die Eik�rper sind in den einzelnen Ovarienr�hren dem Oviduct also der Le-
ger�hre, die Eistiele dagegen dem K�rperinnern zugewendet. Werden die Eier
gelegt, so muss dahcr, wie ich schon oben sagte, der Kik�rpcr zuerst aus der
Leger�hre heraustreten.
Zwischen den beiden Ovarien findet man eine glashelle mit einer dick-
lichen Fl�ssigkeit angef�llte Blas�, deren Inhalt durch k�nstliches Zusammcu-
dr�cken des Abdomens durch den Kanal der Leger�hre theilweise nach aii3-
sen geschafft werden kann. Bald nachdem diese Substanz aus der Spitze der
Leger�hre ins Freie gelangt ist, vertrocknet dieselbe und nimmt dabei die Gestalt
eines feinen Stabchens an. Wahrscheinlich ist die Schleinidecke der Apteraeier
(SI Fig. 14 Taf. I) durch diese Blas� abgegeben. Es ist weiter anzunehmen,
dass der Inlmlt der Blas� durch die Dr�senr�hren geliefert wird, welche darin
ausin�ndon, und die in ihrem wundervollen Bau mit den Giftdr�sen der Bienen
und anderer Aculeaten �bereiustimmen.
Adler ist der Ansicht, dass dieser Apparat die Kittsubstanz liefert, worait
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.VM\'�URK. Vf.it 11 IU.K KflNINKL. AKAOKMI�. UEU, XXII.
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26                  liEOD.VCHTUNGEN �BEB DIE EK�TEN ENTWICKLUNGSPHASEtf
die Eier an die Pflanzentheile festgeklebt werden. Diese Auftassung halte
ich nicht f�r vollkommen richtig, da das Festkleben der Eier von Eichengall-
wespen, welcbes der Bildung ihrer Gallen stets vorangeht, einfach durch die
Eischale selbst, bei den Rhodites-Arten durch cinc besondere Vorrichtung, zu
Stande konunt, welche schon an den Eik�rpern siehtbar ist wiihrend dieselben
noch in den Ovarien eiugeschlossen sind. Dass die Eistiele mittelst des Blascn-
inhaltes bisweilen festgeklebt werden, ist dagegen nicht zweifelhaft. Uebrigens
k�nnte die Blas� auch eine mechanische Function erf�llcn, da sie bei dein Eier-
legen in den Scheidentheil des Legeapparates eindringt, und hier m�glicher-
weise den durch die heraustrctenden Eier cntstehenden Volumenverlust eom-
pensirt; dass sie mit der eigentlichen Gallbildung in gar keiner Be/.iehung steht,
ist vollkommen sichcr.
Zuletzt mussen hier noch die beiden Fettbeutelchen gcnannt werden, welche
sich nahe ani Eingange der Legcr�hrc bcfinden. Man nimmt an, dass diesel-
beu auch Fett absonderen, urn dadurch die Bewegliehkeit der Stechborstcn liings der
Schiencnrinne zu erleichteien. Ich selbst fand die Fettbeutelchen in einer
Apterawespe, welche alle ilire Eier gelcgt hatte, vollstiindig entleert und schlaff
geworden.
§ 6. Dus Legen der Eier. Nur die allergenaueste Beobachtung des Ver-
haltens eines Wcibchens wiihrend des Eierlegcns, so wie der jungen Galle, kann
eine sichcre Entsclieidung �ber die Frage geben, ob das Mutterthier die Stelle
des pflanzlichcn Gewebes, welche in die Galle umgewandelt werden soll, mit
ihrer Leger�hre vorher verwundet, oder nicht. Bisher bat man immer angenom-
men, eine solche Yerwundung finde wirklich statt, und �be einen wichtigen
Eiufluss, auf den Process der Gallbildung selbst aus Tch habe aber gofunden
dass diese Annahmc unrichtig ist, und werde dieses in meinen Detailbe-
schreibungeu ausf�hrlich begr�nden. Wie sich aus diesen ergeben wird,
sind bcz�glich des Lcgens der Eier an die geeignete Stelle die drei folgenden
Falie m�glich: eutweder schicht das Thier die Leger�hre zwischen die Pflanzcn-
theile, ohne diese und das gallbildende Gewebe zu verwunden; oder es erzcugt
zwar eine Verwundung, um das Ei jcdoch an eine vollstiindig unversehrtc Stelle
zu bringen *j oder endlich es legt das Ei in eiue, in unmittelbarer Nahe des
* Diese beiden Falie untersclieiden sicli offenbnr uur unerheblich von einnnder, dazu geb�rijcc liei-
spiele sind di.; Dnccanim, Albipes, Vesicntrix, Tricolor, Curvator; Kosne, Orthospinac, SpinoOMiorae,
Eglauteriae, ltosaruni; Glechouiae; Migaptera, Taschenbergi, Siinilis, Verrucosa; Solitaria, Glandulae,
Genimae, Callidoma, MnlpighH, Albopnnctata; Inflator, Kollari, Argentea, Hungarica, Tinctoria-gallen.
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27
EINIGEI! CYNIPIDENGALLEN.
gallbildenden Gewcbes angebrachte OcfFnung *. Auch fiir diesen Fall werde ich
zeigen, dass die Gallbildung durch die Verwundung nicht beeinflusst wird.
Beira Legen der Eier durch die Eichengallwespon kommen alle drei Falie
vor. Wird durch diese Wespen das Ei in cine Knospo gebracht, so geschieht
dieses entwcdcr oline jede Verwundung von Pflanzentheilen, odcr, im Falie eine
solche durch die Leger�hre stattfindet, ist doch die Lage des Eies von der
Verwundung in der Regel ganz unabh�ngig, uur die Terminalisgalle macht wie
gezcigt werden wird, in dieser Beziehang eine Ausnahme. Ist dagegen ein
Blatt bestimmt das Ei aufzunehmen, so machen die Wespen zuvor mit ihrer
Leger�hre in der Blattsubstanz eine daf�r geeignete H�hlung. Ein Paar Bei-
spiele mogen das hier Gesagte erliiuteren.
Die Wespe Neuroterus lenticularis (Fig. 26 Taf. TI), welche die Baccarum-
galle hervorruft, ist durch die eigenth�mliche Kr�mmung ihrer Leger�hre (Lr)
wahrend des Legens der Eier so fest mit der Eichenknospe verbunden, dass bei einem
schnellen Abziehen dos Thieres von dieser, der ganze Legeapparat aus dem Leibo
gorissen wird and in der Knospo stccken bleibt. Es louehtot ein, dass unter
solchcn CJmstiinden das Eierlcgen ziomlich lange dauert z !>. f�nf bis zehn
Minuten, ja eine halbc Stundc; man hat daher ausreicliend Zcit die Knospe ab-
zuschneiden und, bevor das Thier seine Leger�hre zur�ckgezogen hat, in Aether
zu werfen, wodurch es sofort get�dtet wird; die Leger�hre behlilt in dem Aether-
pr�parat genau ihre nat�rliche Lage bei. Daher war es m�glich die Figur 26
Taf. II mit dem Zeichenprisma nach der Natur aufzunehmen, � nur beim
Zeichnen der Blattgebilde (bt) war eine geringe Schematisirung nothwendig, �
selbst die F�sse des todten Thieres standen genau so auf den Knospenschuppen,
wie es bei der lebendigen Wespe der Fall war, und wie in der Figur zuriick-
gegeben ist. Aus dieser Zeichnung in Verbindung mit Fig. 29 Taf. II, in
welcher man das Ei zwischen den beiden Spreitenhalften eines noch durchmitten
gefalzten Bliittchens liegen sieht, und mit der Fig. 32 Taf. II, welche eine
ganz junge Baccarumgalle darstel lt, aus welcher der Eistiel noch hervorragt,
ergiebt sich mit aller gew�nschten Genauigkeit, dass das gallbildende Gewebe
des Blattchens vollstandig unversehrt geblicben ist.
Mit grossem Interesse habe ich das Verhalten unserer gew�hnlichen Gall-
wespe der Eichenbl�tter
Dryophanta folii (Fig. 35 Taf. III) bei dem Legen der
* Hierzu geh�ren die Folii, Longiventris, Divisa; Renum, Numismatis, Lenticularis, Fumipeun is,
Ostreus, Laeviusculus, Aptern, Radicis, Sieboldi, Corticis, Globnli, Collaris, Terrainalis, Hieracii,
Minor-gallen.
*
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28                 BEOBACHTUNGEN UBER DIK ERSTEN KNTWICKLUNGSPHASEN
Eier vcrfolgt, nachdem Dr. Adler mir freundlichst mitgetheilt hatte, dass sic die
zierlichen Taschenbcrgigallcn erzcugt. lm November 1880 hatte ich viele dieser
Tlu\'ere in cinem kalten Zimmer aus ihren Gallen auskriechen lassen, und die-
selben sofort auf starke einjiihrige Eichenkeimlinge gesetzt. Diese kleinen Biium-
ehen, welche ihre Bliitter schon abgeworfen batten und nahc am Boden viele
seblafende Allgen (cp Fig. 35 Taf. III) trugen � aus diesen bildet sich die
Taschenbcrgigalle (Fig. 40 und 41 Taf. III) � waren in Blument�pfen cultivirt.
Naclulem �ber die Biiumcben mitsammt den Wespen, grosse Bechergliiser gesetzt
waren, wurden die T�pfe ins Zimmer genommen. Die Foliiwespen stichten bald die
schlafenden Knospen auf, untersuchten dieselben sehr genau mit ihren F�hlern,
und im Falie die Knospen ihrer Erwartung entsprachen, richteton sic ihro kurze
Lcger�hre (Lr), die Knospenschuppen vertical durchstechend, genau auf den Vege-
tationspunkt. Nach einigen Minuten verliesson sie die Knospe und wiederholten
das Spiel auf einer niiehst h�her stellenden. Es war ein Lcichtes, das Ei auf dem
Vogetationspunkte nach vorsichtigem Prapariren bei einer 30-fachen Vergr�sserung
eines Pr&parirmikroskops zu bcobachten, und zu constatiren, dass eine Verwundung
lebender Theile der Knospe durchaus nicht stattgefunden hatte: das Ei (Eik) lag
einfach auf dem Yegetationsptinkte (yp) woraus spater die Taschenbergigaile ent-
stcht. Diese Verstiche mit der Foliiwespe gelangen ohne Miihe und wieder-
holt im November und Dezember 1880, so wie im Dezember 1881 und Januar
1882 Ich muss aber bemerken, dass man die Thiere, welche schon im Septem-
ber ganz ausgewachsen in den Blattgallen sitzen, freiwillig daraus hervorkom-
men lassen muss; zerschneidet man die Gallen im Oktober, so legen die Wes-
pen keine Eier, trotzdem sic noch mehrerc Monate leben kunnen.
Aus der mikroskopischen Untersuehung des Bohrlochea [bl Fig. 75 Taf. V),
welches sich solist unterhalb rcifer Kollarigallen im Blattsticlc (lt) auffinden liisst,
und worin ich bisweilen Ueberreste des Eistieles gefunden habe, geht hervor,
dass die Kollariwcspe sich beim Legen der Eier ungefiilir wie Neuroterus (Fig.
26 Taf. II) verhalten muss. Eigcntii�mlich jedoch ist bei der Ko�ariwespe die
ausserordentliche Sicherheit, womit sie ihre Eier an die gecignetc Stelle der
Knospen zu bringeu wciss. Es muss ntinilich ihr Ei dergcstalt in die Achsel
eines in der Knospe vollstiindig eingeschlossencn Blattes zu liegen kommen, dass
der Eik�rper (Ek Fig. 70 Taf. IV) mit der Knospenbasis des secundaren Ach-
soMcn�spchcns (Sommerkr.ospe des m\'iohsten Sommers, Winterknospe = Grosstrieb-
knospe des folgenden Herbstcs) in Beriihrung tritt, � welches Letztere im
Moment des Eierlegens (September oder Oktober) nicht viel inehr als ein mi-
kroskopisches Zellh�ckorchen mit nur wenigen Blattanlagen ist. Es ist einleuch-
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29
EIN1GEE CYNIPI�ENGALLEN.
tend, dass das Tnsekt zur Auffindung einer so eng begrenzten Stelle mit eineni
sehr feinen Tastsinne ia der Leger�hrenspitze begabt sein muss. Das �l�er beginnt
seine Arbeit stets damit, dass es die Basis des Blattstieles von unten nacb oben,
und zwar unmittelbar in der Niihe des Zweiges dtirchbohrt.
Auf die Stellung, welche die Friihlingsgallen am Blatte einnchmen, und welche
in erster Linie durch die Knospenlage des Blattes selbst geregelt wird, �bt anch
die Weise, worauf die Eier in die geschlossene Winterknospe gelegt werden,
einen erbeblicben Einfluss aus. So werden z. B. die Albipesgallen new�hnlich
an derjenigen Stelle wo sicb unter normalen Verhul tnissen die unteren Blatt-
lappen der Eicbenbliltter gebildet haben w�rden, oder auch wohl auf den Ne-
benbl�ttern angetroffen, was mit der Gewobnbeit der Muttcrwcspe (Neuroterus
iaeviuseulusj zusammenhangt, bei dein Eierlegen immer die Nachbarsehaft der
Blattbasis aufzusuehen. Zufolge ganz kleiner Missstellungen oder Yerschiebungen
des Eies kunnen die Gallen jedoch aucb aus der OborHache der Rinde der Knos-
penacbse selbst, oder aus den Blattstieleu entsteben.
Jch will nun bei dem Eierlegen im Allgemeinen nicht lilnger verweilen, da
ich in den Spezialbeschreibungen darauf zur�ckkomme. Doch m�chte ieh noch
besonders eine genauc Betrachtung der Figur 14 Taf. I empfchlen, welche eine
eierlegende Biorhiza aptera mit nach unten gekehrtem Kopfe auf einer in der
Lange durchschnittenen Eichenkuospe darstellt.
Die Schlussfolgerung, welche sich aus diesen Beispielen, so wie aus zahlreichcn
bier nicht genannten Wahrnehmungen ergibt, liisst sich dahin zusammenfassen,
dass die Stelle einer Pflanze, welche eine Gallc hervorbringt, vou der Lage des
Eies, nicht aber von der Verwundung seitens der eierlegenden Wespen be-
stimmt wird.
§ 7. Die Parthenogenesis und die Jleterogencsis der Cgnipideih Wie es scheint gibt
es unter den eigentlichen gallbildenden Gallwespen keine einzige Art, bei welcher
die Individuenzahl der Mannchen und Weibchen nahezu gleich ist, wie dieses
bei nicht gallbildenden Thieren gew�hnlich zutrifft, sondern stets �berwicgt
bei den Gallwespenarten die Zahl der Weibchen diejenige der Mannchen. Dieses
kann aber auf verschiedene Weisen stattfinden, und zwar lassen sich in dieser He-
ziehuug dreierlei verschiedene Verh�ltnisse der Geschlechtsvertheilung beobachten.
Erstens. Gewisse Arten z. B, Rhodites eglanteriae, R. rosae, R. orthospinae
und Aulax hieracii, kommen zwar in beiden Geschlechtern vor, aber die Mannchen
sind sehr selten, bei R. rosae z. B. ein Mannchen auf hundert Weibcheu bei
R. orthospinae noch weniger. Diese Thatsache ist f�r die erstgenannte Art durch
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30                BEOBACHTUNGEN �BER DIE ERSTEN ENTWICKL�NGSPHASEN
Adler, f�r die zweite durch raehrere Forscher, f�r die beiden anderen Arten von
mir selbst constatirt. Ob hier bisweilen Befruchtung stattfindet, ist noch nicht sicher
beobachtet; durch Adler\'s und meine eigene Gallenculturen im Gartcn ist da-
gegen unzweifelhaft festgestellt, dass eine Befruchtung nicht nothwendig ist, �
die Eier also ohue diese zur Entwicklung gehangen und Gallen erzeugen k�nnen.
Adler hat dieses f�r Rhodites rosae (die Bedeguarwespe) nachgewiesen *; ich
selbst cultivirte in meinem Garten unter Gazenetzen an Ilosa canina mit unbe-
fruchteten, eben aus ihreu Gallen geschl�pfton Weibchen in den Jahren 1880
und 1881 schone Bedeguare (Rhodites rosae) und Orthospinaegallen (Rhodites
orthospinae). Weiter gewann ich in den genannten Jahren unter Glasverschluss
und ebenfalls mit unbefruchteten "Weibchen die Galle der Aulax hieracii an
Hieracium vulgatuin. Mit Bezugauf zwei Diastrophusarten, welche auf Brombeeren
Gallen erzeugen, meine ich auf Grund vorliiufiger Untersuchung schliessen zu
k�nnen, dass auch bei diesen Arteu die Zahl der M�nnchen eine so kleine ist,
dass nur selten eine Befruchlung von Weibchen stattfinden kann. Bei allen
diesen Beispielen sehen wir, wie die Natur so zu sagen den ersten Schritt auf
dem Wege zur parthenogenetischen Fortpflanzung ablegt.
Zwelteim. Aphilothrix albopunctata, A. marginalis, A. quadrilineata und A. scnii-
nationis pflanzen sich nach Adler nur mittelst Parthenogenesis fort. Was ich selbst
von Albopunctata gesehen habe, bcstatigt Adler\'s Ausspruch vollstandig. Ich
kann zu dieser parthenogenetischen Vierzahl noch die Cynips kollari, welehe
ich seit 1877 fortwahrend beobachtet habe, hinzuf�gen. Die Gr�nde, wesshalb
ich f�r diese Art Parthenogenesis f�r erwiesen halte, werde ich bei Gelcgcnheit
meiner Besprechung ihrer Gallen darlegen. Die der Cynips kollari nachstver-
wandten Arten Cynips hungarica, C. argentea, C. tinctoria, C. lignicola, C.
glutinosa, C. coriaria und C. polycera habe ich zwar nicht lebend gesehen, jedoch
glaube ich auf Grund der Untersuchung ihrer Gallen mit zureichender Sicher-
heit auch f�r diese Thiere auf Parthenogenesis schliessen zu d�rfen. In dieser
Hinsicht zweifelhaft scheinen mir noch Cynips calycis und Cynips caput medu-
sae zu sein.
Drittens. Zahireiche andere Cynipidenarten, welche ihre Gallen auf unseren
Eichen bilden, haben einen ganz besondcren Entwicklungsgang aufzuweisen,
welchen man Heterogenesis genannt hat. Diese besteht darin, dass eine nur im
weiblichen Geschlechte vertretene Generation Eier legt, aus welchen Thiere beider
Geschlechter hervorkommen, welche ihrer Mutter nicht Shnlich sind; aus den Eiern
* Und �berdics f�r die Tenthredince Nematus valisnieri (caprene?) welche auf Weidenbliittern
Gallen bildet.
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EINIGER C�NIPIDENGALLEN.
dieser Letzteren entsteht wieder eine weibliche Generation, welche ihrcr Grossmutter
gleicht und so weiter in steter Abwechselung. Diese wichtige Erscheinung moge
zuerst an einigen Beispielen erlautert werden, da es f�r das richtige Verstand-
niss meiner spateren Darstellung durchaus nothwendig ist, dieselbe fortwiihrend
zu beachten. Spater werde ich eine Uebersicht der bis heute bekannten Falie
angeben.
lm Juni findet man an den Spitzen der Eichenzweige sehr oft eine, zuweilen
die Dieke eines Decimeters erreichende, schwammige Galle, welche unter dem
Namen �Eichapfel" allgemein bekannt ist; oft bilden einige Individuen zusam-
men eine grosse formlose Masse am Zweigende. Sammelt man diese Gallen,
und trocknet sie, so schl�pft daraus Anfang Juli das Insekt Teras terminalis
Hartig. Die miinnlichen Thiere dieser Art (A Fig. 12 Taf. I) sind vierfl�glig,
die Weibellen (Z? Fig. 12) sind entweder giinzlieh fl�gellos oder lmben nur vier
rudimentiire Fl�gel. Aus zahlreichen Gallen zuchtere ich durchsohnittlich etwas
mebr Miinnchen als Weibchen. lm Fr�hjahr 1880 hatte ich einige Reihen
Eicheln in meinem Garten gepflanzt aus welchen viele kraftige Keimpflanzen
aufgegangen waren. Ueber dieselben warde cin grosses St�ck Nesseltuch ge-
spannt und darunter am 10ten Juli zahlreiche Terminalis-Mannchen und Weibchen
gebracht. Einige der befruchteten Weibchen krochen den jungen Eichen-
st�mmchen entlang in den Boden herab und legten ihre Eier in die Haupt-
wurzel oder in den Wurzelstock *; andere dagegen suchten Zascrwurzeln nuf
und legten ihre Eier in dunne Wurzelzweige. lm Herbst 1880 wurden einige
Pflanzen, in welche wie ich wusstc Eier gelegt waren, untersucht und daran
erbsen- bis haselnussgrosse Gallen (Fig. 13 Taf. I), welche aus Rindonrissen der
Wurzeln oder des Wurzelstocks hervorstachon, gcfunden. Diese Gallen sind
langsam weiter gewachsen, sodass sie im Sommer 1881 die ansehnliche Grosse
von Walln�ssen erreichten; im Herbste letztgenannten Jahres enthielten sie
Nymfen und vollkommene Thiere der ungefl�gelten, nur im weiblichen Gesehlechtc
vorkommenden, Biorhiza aptera (Fig. 14 Taf. I), welcher man diesen Namen
gegebcn hat ohne ihre Verwandtschaft mit der Terminaliswespe zu kennen.
Dieser Versuch beweist also, dass Biorhiza aptera die weibliche Generation ist,
welche sich aus den Eiern der in beiden Geschlechtern vertretenen Teras
terminalis entwickelt. Umgekehrt gelingt es leicht den Beweis zu liefern, dass
aus den Eiern der Biorhiza aptera Teras terminalis hervorgeht f. lm Winter
� D.t Wurzi-lstock ist der Stam\'utheil welcher sich obcrhalb der Saraenlappcn unti*r der Bodeuol)er-
fl�chc befindet.
f Zuerst 1 uiln- ich dieses mitgetheilt in: Zoologischer Anzeiger 1880.
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32                 BEOBACHTUNGKN �BEK DIE ERSTEN ENTWICKLUNGSPHASKN
namlich verliisst die Apterawcspe ihre Galle, kriecht an den Eichonstiimmen
hinauf um sich auf die Knospen niederzusetzen und in dieselben Eier zu
legen (Fig. 14 Taf. I). Auf welche Weise dieses geschieht wolle man in der
speziellen Beschreibung naehlescn; hier gen�gt darauf hinzuweisen, dass sich aus
diesen Eiern in wenigen Monaten die Terminalisgeneration bildet, welche aus
den grossen, obengenannten Schwammgallen Anfang Juli hervortritt und gleich
ihren Grosseltern ihre Eier in die Eichenwurzeln legt. Man hat also in diesem
Falie die folgende Beziehung:
Teras terminalis, 5 und j, Bewohnerin des Eichapfels, erzeugt
Biorhiza aptera, nur 2, Bcwohnorin der Wurzelgalle der Eiche, legt ihre
Eier in Eichenknospen und erzeugt wieder
Teras terminalis etc.
Ein weiteres geeignetes Beispiel f�r die Beleuchtung der Ileterogenesis gibt
uns die gew�hnlichc Wespe der Eichenbliitter Dryopbanta folii (Fis;. 35 Taf. TTI),
welche wie die Biorhiza aptera ebenfalls nur im weiblichen Geschlecht vor-
kommt. Dieses Thier verliisst im November oder Dezember ihre Galle, sucht
sofort ein schlafendes Auge (cp Fig. 35) wom�glich auf einer alten Eichenmaser,
legt auf den Vegetationspunkt {vp) desselben ihr Ei, und erzeugt dadurch die
kleine, violctfarbige, sammetartig behaartc Taschenbergigalle (Fig. 40 und 41
Taf. III). Die Miinnchen und Weibchen dieser Form verlassen schon im Mai
ihre Wohnungen; die befruchteten Weibchen (Fig. 42 Taf. III) stechen in dio
Rippen junger Eichenblatter und geben dadurch Veranlassung zur Entstehung
der Blattgalle, aus welcher im Spatherbst wieder die Dryophanta folii bervor-
kommt. Hier hat man also:
Spathegaster taschenbergi, 5 und 5, Bewohnerin einer violetfarbigen kleinen
Knospengalle, erzeugt
Dryophanta folii,                nur 9, Bewohnerin der gewohnlichen Eichen-Blatt-
galle, erzeugt wieder
Spathegaster taschenbergi etc.
Adler hat diesen Zusammenhang zuerst aufgedeckt; ich habo mit dom besten
Erfolge, in den Jahren J880 und 81 diese Culturen ausgef�hrt, und dadurch
wahrend des Fr�hjahrs 1881 ein ausgezeichnetes Material zur Untersuchung
der j�ngeren Zustiinde der Tasehenbergigalle erhalten. Im Freien ist diese
Galle erst mich einiger Uebung aufzufinden, weil sic gew�hnlich in den Rin-
denritzen alter Eichenmasern versteekt ist, und durch ihre Farbe und Kleinheit
sehr wenig auffiillt. Bei der Cultur im Garten gebrauchte ich, wie obeu angef�hrt,
die �chlafendon Augen, welche sich an einjiihrigen Eichenkeimpflanzen befinden
�ber welche sich leicht Gazenetze bringen lassen.
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EINIGER OYNIPI�ENG ALLEN.
Da ich spater die Megapteragalle ausf�hrlich beschreiben weide, so will ich an
dieser Stelle die Heterogonese ihrer Bewohnerin Trigonaspis megaptera mit Biorhiza
renum gleichfalls kurz besprechen. Auch hier hat zuerst Adler den wahren
Sachverhalt klargelegt, was uiit verschiedenen Schwierigkeiten verkn�pft war;
spater habe auch ich mich mit den Gallen der beiden geuannten Wespenformen
viel beschaftigt und kann Adler\'s Ergebniss vollkommen bestatigen. Ingleicher
Weise, wie die Taschenbergi ist die Megapteragalle (Fig. 59 Taf. IV) durch
Umwandlung eines schlafenden Augens entstanden und findet sich im Mai zwi-
schen Moos und Gras am Fusse alter Eichenstamme. Anfang Juni fliegeu die
mannlichen und weiblichen � beide an der rothen Lackfarbe ihres Abdomens
leicht zu erkennende � Wespen Trigonaspis megaptera heraus. Die Weibchen
legen in derselben Weise, wie oben f�r Taschenbergi beschrieben, ihre Eier in die
Nerven junger noch nicht ganz ausgewachsener Eichenblatter. In Folge dessen
entwickelt sich nach langer Larvenruhe eine kleine, gr�ne, nierenf�rmige Blattgalle,
welche im September aus dem Blattnerven hervorbricht, im November zu Boden
f�llt, und auf diesem liegend lange Zeit fortlebt; hier �berwintert dieselbe, und
erst nach Verlauf des ganzen folgendeu Sommers komrat daraus das ungefl�gelte
"Wespenweibchen Biorhiza renum hervor. Dieses sucht im Spatherbst wieder
schlafende Augen am Fusse alter Eichenstamme auf, legt auf die Vegetations-
punkte derselben seine Eier nach Art der Foliiwespe, und veranlasst dadurch
das Auftreten einer neuen Generation der Megapteragalle. Also:
Trigonaspis megaptera, 5 und 2, Bewohnerin einer Knospengalle, erzeugl
Biorhiza renum,            nur $, Bewohnerin einer Blattgalle, erzeugt
Trigonaspis megaptera, etc.
Durch eine sorgfaltige Untereuchung der Eichenbestande in der Nachbarschaft
meines Wohnortes war es mir im M�rz 1879 und 1880 m�glich eine reichhaltige
Sammiung zahlreicher Entwicklungsstadien der Megapteragalle bei einander zu-
bringen. Die Megapteraweibchen haben im Sommer 1881 in meinem Garten
hunderte Eier in die jungen Eichenblatter gelegt, doch habe ich nur einzelne
Renuragallen im November 1880 geerntet; besser gelangen die Culturen im
Sommer 1881, seitdem ich bemerkt hatte, dass diese Galle gleich derjenigen
des Mutterthieres nur kraftig im tiefen Schatten w&chst.
Als letztes Beispiel zur Erlauterung der Heterogenesis will ich noch die Be-
ziehung zwischen der Beerengalle der Eiche (Spathegaster baccarum) (Fig. 24
Taf. II) mit der dazu geh�rigen Liusengalle (Neuroterus lenticularis) (Fig. 25
Taf. II) kurz beschreiben.
Auch in diesem Falie war Adler der Eiste, welcher die Zusammengeh�rig-
keit der beiden Wespenformen, welche aus diesen Gallen hervorkoramen, feststellte;
D5
>ATUl\'BK. VKBU. DEK KONIMCL. AKADtMJK. UttL XXII.
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34                 BEOBACHTUNGEN �BER UIE EESTEN ENTWICKL�NGSPHASEN
da die Ausf�hrung der dazu n�thigen Versuche sehr leicht ist, haben verschie-
dene Beobachter seine Angaben schon bestatigen k�nnen. Auch ich habe seit
drei Jahren die Baccarumgalle wiederholt aus den Eichenknospen, in welche ich
Neuroterus lenticularis Eier legen liess, enstehen sehen. Die Baccarumgalle ist
ein wachsartiges Aepfelchcn, welches sich im Mai an den jungen Eichenblattern
vorfindet, und woraus Anfang Juni die mannlichen und weiblichen Baccarurawes-
pen herausschl�pfen. Die Weibchen sucben junge Eichenblatter auf, in welche
sie eine sebr grosse Anzahl Eier ziemlich dicht neben einander legen, in Folge
dessen die schone Lenticularisgallo im August aus denselben hervorsprosst. lm
September wenn diese Galle reif wird, hat sie die Gestalt einer runden, mit
rothen Sternhaarcn �berdeckten Scheibe von c. a. 5 mM. Mittellinie, welche
zu Boden fiillt. Hier wiichst dieselbe als ein selbstandiger Organismus wahrend
des Winters langsam weiter und bringt im Marz das Wespenweibchen Neuro-
terus lenticularis hervor, welches eine Eichenknospe aufsucht, um in dieselbe
Eier zu legen (Fig. 26 Taf. Il); kurz nachdem stirbt die Galle. Auch hier haben
wir also wieder:
Spathegaster baccarum, 5 und $, Bewohnerin der Beerengalle der Eiche, erzeugt
Neuroterus lenticularis, nur $, Bewohnerin einer Linsengalle, erzeugt
Spathegaster baccarum, etc.
Ueberblicken wir die sammtlichen Angaben betreffs der Geschlechtsverhalt-
nisse der Cynipiden, so kommen wir, wie schon im Anfange hervorgehoben
wurde zum Resultate, dass keine Gallwespenarten bekannt sind bei welchen
die mannlichen und die weiblichen Thiere von Generation zu Generation in
ungefahr gleicher Anzahl vorkommen, wie dieses bei den nicht gallbildenden
Tliieren gew�hnlich zutrifft. In wie weit diese Regel aber allgemeine G�ltigkeit
besitzt, l�sst sich wegen Mangel an Kenntniss in Bezug auf die aussereuropai-
schen Formen, noch nicht entscheiden.
Dass es unter den Gallwespen gewisse Formen gibt, welche nur im weiblichen
Geschlecht existiren, wurde zuerst von Theodor Hartig * sicher bewiesen. So
hat er z. B. aus 28000 Gallen der Dryophanta divisa � eine Wespe, welche sich
durch ausserordentliche Tragheit f�r dergleiche Untersuchungen, wo es auf das
Abzahlen der lebenden Insekten ankommt, besonders eignet � ca. 10000 weib-
liche Wespen gezogen und untersucht, ohne dass sich darunter auch nur ein
einziges Mannchen befand; die �brigen Gallen lieferten Inquilinen und Parasiten
* ZiceUer Nachtrag zur NatnrgeKkickte der Qallteetpe*, Germar\'s Zeitsohrift f�r die Entomologie,
Bd. IV, 1843, pag. 898.
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BIN10ER CYNIPIDENOALLEN.
oder gingen zu Grimde. Seine Versuche mit der Foliiwespe ergaben ein ahn-
liches Resultat. �Um solche grosse Insektenmengen zu musteren," sagt Hartig,
�bediene ich mich einer langen Glasr�hre aus d�nnem Glase dessen innerer
Durchmesser die gr�sste Dimension des Insektes um etwas �bersteigt. Diese
Glasr�hre f�lle ich mit den Insekten vermittelst eines aufgekitteten Glastrichters.
Hat man beide Enden mit Baumwolle oder Kork verschlossen, so kann man un-
ter Benutzung des besten Lichtes ebenfalls jedes einzelne Exemplar und grosse
Mengen rasch und in kurzer Zeit aufs Genaueste beschauen."
Dass solche weibliche Wespen in gewissen Fallen nur die eine Generations*
form einer Art darstellen, welche in zweiter Generation sowohl in milnn-
lichen wie in weiblichen Exemplaren auftritt, mit diesen Thieren zweierlei Ge-
schlechts also in heterogonetischen Zusammenhang stehen, wurde erst viel spa-
ter in Amerika von Walsh * entdeckt und von Bassett naher bestatigt.
PACKAK�f sagt in dieser Beziehung Folgendes: �Mr. B. D. Walsh has disco-
vercd that Cynips quercus aciculata O. Sack., which produces a large gall in the
auturan upon the black oak, in the spring of the year succeeding lays eggs which
produce disclosing Cynips quercus spongifica O. Sack..... The autumn brood of
Cynips consists entirely of agamous females, while the vernal brood consists of
both males and females, and Mr. Walsh declares after several experiments that,
the agamous autumnal female form of the Cynips (C. q. aciculata) sooner or
later reproduces the bisexual vernal form and is thus a mere dimorphous female
form of C. q. spongifica." Auch Riley spricht im Jahre 1877 von der Hetero-
genesis der Cynipiden als von einem wohl bekannten Factum, er sagt namlich
Folgendes § ,One of the most interesting biological features of these gall-flies
is the fact that two entirely different galls, produced on the same tree at diffe-
rent seasons of the year, may be made by insects specifically related. Thus
there is a large woolly gall, the deformation of a bud which grows on our black
oaks in spring and which produces in summer a common gall-fly Cynips quer-
cus operator Osten Sacken which is bisexual. The female oviposits between
the acorn and cupula of the previous years setting, and the result is a pip-like
gall C. q. operatola Riley, erabedded in that position, and generally about half
exposed. These fall with the acorn to the ground, and the second spring suc-
ceeding give forth flies which are all females and which produce the woolly
galls of spring."
* American Entomologist II, pag. 380.
f Guide to the study of Eutomology, Salem 1872.
$ Gallintectt, in �Johnson\'s universal Cyclopaedia," New-York 1877, pag. 422.
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36                 BEOBACHTUNGEN �BER DIE EESTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
Unabhangig von Walsh wurde die Heterogenesis spater von H. Adler in
Schleswig aufs Neue entdeckt und beschrieben in seinem �Beitrag zur Naturge-
schichte der Cynipiden" *.
In diesem Aufsatz findet sich der Zusammenhang ver-
zeichnet zwischen Neuroterus lenticularis und Spathegaster baccarum, zwischen
Neuroterus numismatis und Spathegaster vesicatrix, zwischen Aphilothrix radicis
und Andricus noduli, und zwischen Aphilothrix sieboldi und Andricus testa-
ceipes. � Dann habe ich zuerst im Jahre 1880 f auf die specifische Beziehung
zwischen Biorhiza aptera und Teras terminalis hingewiesen. Aber erst im Jahre
1881 hat die Heterogenesis ihre wisschenschaftliche Begriindung erhalten durch
die schone Abhandlung Adler\'s � Ueber den Generationswechsel der EichengalU
icespen"
§. Seit dem Jahre 1879 wiederholte ich verschiedene der von Adler
angegebenen Culturen und finde seine Beobachtungen �berall bestatigt. Auch
Ton anderer Seite, so von Gustav Mayr, Fletcher und Lichtenstein wurden
die von Adler angestellten Versuche wiederholt und die gleichen Resultate
erhalten.
Die folgende Tabelle, in welcher die bisher sicher gestellten Falie van Hete-
rogenesis europtiischer Cynipiden aufgenomraen sind, ist gr�sstentheils Adler\'s
letztgenannter Abhandlung entlehnt. Nur Bathyaspis aceris mit Pediaspis sorbi
findet sich bei Adler nicht: der Zusammenhang dieser beiden Thierformen wurde
von Gustav Mayr ** festgestellt. Das gefl�gelte Wespenweibchen Pediaspis sorbi
lebt in einer Wurzelgalle von Acer pseudoplatanus in gleicher Weise, wie Bio-
rhiza aptera in den Eichenwurzelgallen; die dazu geh�rige geschlechtliche Ge-
neration Bathyaspis aceris bildet auf den Blattern der genannten Acerart eine
der Baccarumgalle der Eiche ahnliche Blattgalle.
Die in der folgenden Tabelle verzeichneten Flugzeiten beziehen sich auf den
Mouat in welchem die Mehrzahl der Individuen jeder besonderen Art ihre Galle
gew�hnlicli verlasst, jedoch ist diese Zeit, wie zu erwarten war keine fest be-
stimmte ; so hat u. a. die Art und Weise, wie man die im Freien eingesaramelten
Gallen aufbewahrt, darauf in gewissen Fallen einen erheblichen Einfluss. Es
fanden sich z. B. im vergangenen Winter 1881�82 die Laeviusculuswespen,
welche gew�hnlich im Marz oder selbst im April ausfliegen schon im Dezember
ganz fertig in den zu Hause aufbewahrten Gallen; viele Thicre schl�pften
� Deutsche entomologische Zeitschrift 1877, pag. 202.
f Entomologische Nachrichten und Zoologischer Anzeijer 1880.
§ Zeitschrift t�r wissenschaftliche Zo�logie 1881, pag. 151.
*� Oenera der gallenbeicohnenden Cynipiden, Wien 1881. Inzwischen nach getalliger brieflicher
Mittheilung auch von Adler constatir
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37
EINIGER CYNIPIDENGALLEN.
schon im Januar heraus und am 31 dieses Monates sah ich dicselben in meinem
Zimmer ihre ersten Eier in die Eichenknospen, welche ich ihnen darbot, nie-
derlegen. Dergleiche, sei es auch geringere Abweichungen von dem normalen
Verhalten, werden ebenfalls sehr oft in der freien Natur angetroffen.
An dieser Stelle muss ich noch bemerken, dass ich diejenigen Arten, f�r welche
ich den von Adler angegebenen heterogonetischen Zusammenhang durch eigene
Erfahrung bestatigt gefunden habe, mit ! bezeichne.
Pakthenogenetische Generation.
Flugzeit
Geschlechtlicue Gexkration.
Flugzeit.
April.
April.
Juli.
Juni
April.
April.
April.
April.
April.
April.
Juni.
ii gemmatus Adler........
Juli.
Juni.
Juni.
Juni.
JuU.
April.
JuU.
Dezember.
Spathegastcr verrucosa Schlechtendal. .
ii tasckenbcrgi Sculecutendal.
JuU.
1 f rcnum Hartig...........
Mai.
Dryophanta divisa Hartig.........
Mai.
Mai.
! \' long-i vent ris Hartig......
Dezember.
Mai.
Mai.
Juni.
Mans.
Juni.
Marz.
Juni
April.
k vesicatrix Schlechtendal. .
Juni.
April.
JuU ♦.
* Nachtragliche Bemerkung. Wahrend des Druckes dieser Abhandlung habe ich gefunden, dass
die partbenogenetische Neuroterus ostreus eine bisher unbeschriebenc zweigeschlechtliche Generation
erzeugt, welche eine kleine, am Knospenringe vorkommende Rindengalle bewohnt, und f�r welche
ioh den Namen Neuroterus furunculus vorschlage.
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38               BEOBACHT�NGEN �BEB DIE ER8TEN ENTWICKL�NGSPHASEN
§ 8. Allgemeines �ber den anatomischen Bau der Cynipidengallen. Dass die
Eichengallen aus einer meristematischen Zellgruppe enstehen und also ia dieser
Hinsicht mit den normalen Organen der Pflanzen �bereinstimmen, geht aus einer
entwicklungsgeschichtlichen Arbeit Prillieux\'s �ber die Vesicatrix-, Curvator*
und Baccarumgalle hervor und ist von mir in zahlreichen Fallen bestatigt ge-
funden. Prillieux beschreibt den Process der anfangenden Gallbildung mit den
folgenden Worten *.. . �Formation au d�pens du tissu normal de la plante d\'un
tissu primordial morbide ... Bient�t Ie tissu primordial se differencie d\'une facon
speciale donnant naissance a des tissus celluleux morbides, qui offrent des ca-
ract�res particuliers et dont la structure est fort diff�rente de celle des tissus
de 1\'organe qui porte la galle."
Auf Grund meiner eigenen (Jntersuchungen �ber diesen Gegenstand ist es
mir n�thig vorgekommen das meristemartige Gewebe aus welchem die Gallen
entstehen mit dem Namen �Gallplastem" zu belegen. Der Gebrauch des Wor-
tes Meristem schien in diesem Falie nicht erlaubt, weil dadurch ein sehr cha-
racteristisches Gewebe bezeichnet wird, welches nicht ohne weiteres mit dem
Bildungsgewebe der Gallen gleichgestellt werden kann. Uebrigens sind auch die
Plasteme verschiedener Gallenarten unter sich nicht immer vollkommen gleich.
Mit dem normalen Meristem stimmt jedoch das Gallplastem insofern �berein,
als bei beiden die spatere Gewebedifferenzirung, wie ich noch genauer zeigen
werde, in derselben "Weise stattfindet.
Ueber den histologischen Bau der vollstandig ausgebildeten Gallen liegt eine
altere Untersuchung von Lacaze Duthiers f vor aus welcher eine unerwartete
Mannichfaltigkeit in den Gallengeweben erhellt. Allen von ihm untersuch-
ten Cynipidengallen gemeinsam ist eine eigenth�mliche die Larvenkammer be-
kleidende Gewebemasse, welche wegen ihres Gehaltes an nahrhaften Stoffen,
wie St�rke und Eiweiss, und wie ich fand auch Oei, von Lacaze Duthiers Nah-
rungsgewebe (couche alimentaire) genannt wird, und dessen Gesammt-Volumen
in umgekehrtem Verhaltniss steht zur Grosse der Larve von welcher dasselbe
verzehrt wird. Ausserdem enthalten alle Cynipidengallen Gefassb�ndel, welche in
den mehr der Aussenseite zugekehrten Gewebeschichten liegen. Die �brigen von
jenem Naturforscher aufgefundenen Gewebeformen weichen bei verschiedenen
Gallen sehr von einander ab und lassen sich durch folgende Uebersicht kurz.
charactcrisiren.
* �tude sur la formation et Ie Developpement de quelquet Gallet, Annales des scienccs naturelles,.
Botanique, 1876, p. 135.
f Recherche» ponr tervir d l\'hiitoire de* Gallet, Annal. «1. se. nat., Botanique, 1858, pag. 273.
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39
EINIGER CYNIPIDENGALLEN.
t. Bei den am einfachsten gebauten Cynipidengallen ist das parenchymati-
sche Nahrungsgewebe durch eine Rindenschicht von gew�hnlicheu, saftf�hrendea
Parenchymzellen urageben in welcher eine vcranderliche Zahl von Gefassb�ndeln
in Ringlage angeordnet ist. Dieses Rindenparenchym ist bei den unilocularen *
Ostreus-, Albipes-, Baccarum-, Aprilinusgallen f vollstandig d�nnwandig dagegen
mehr oder weniger dickwandig und get�pfelt bei den multilocularen Gallen der
Rhodites rosae und R. orthospinae.
2.    Bei den Gallen einer zweiten Gruppe wird das Nahrungsgewebe durch
eine Steinzellenbekleidung (tissu protecteur) eingeschlossen, der ganze Rest der
Galle besteht aus d�nnwandigem Parenchym. Beispiele, die Sieboldi-, Globuli-,
Numismatis*, Lenticularis-, Fumipennis-, Laeviusculus, Autumnalis-, Renum-,
Curvator- und Apteragalle, weiter die multilocularen Radicis- und Hieraciigalle.
Die Gesammtheit der Larvenkammer, des Nahrungsgewebes und der Steinzellen-
schicht solcher Bildungen, werde ich im Folgenden mit den Entomologen �In-
nengalle" nennen, wahrend dann f�r alles �brige Gewebe der Namen Gallen-
rinde gebraucht werden kann; Letztere enthalt die Gef�ssb�ndel.
3.    Zu einer dritten Gruppe geh�ren solche Gallen, welche ausserhalb ihrer
Innengalle nur aus dickwandigen parenchymatischen Elementen bestehen (paren-
chyme dur), wie z. B. die Longiventris-, Divisa- und Agamagalle.
4.     Eine vierte Gruppe umfasst diejenigen Formen deren Innengalle durch eine
dicke Schicht eines Schwammgewebes (tissu spongieux), welches aus verzweigten
Zeilen mit weiten Interzellularraumen besteht, umschlossen wird. Die oberflach-
lichen Gewebe der Galle sind dabei gew�hnlich zu einer besonderen Hautschicht
differenzirt. Beispiele, die uniloculare Argentea- und Folii-, und die multiloculare
Terminalisgalle.
5.     Endlich ist bei den am meisten complizirten, wie z. B. den Kollari- und
Tinctoriagallen, die Innengalle von einem dickwandigen Parenchym, dieses von
einem por�sen Schwammgewebe und letzteres von einer eigenth�mlich differen-
zirten Hautschicht eingeschlossen. Besonders die Gallen dieser Gruppe scheinen
mehrere Charactere zu besitzen, welche sich nicht in der normalen Organisation
der N�hrpflanze nachweisen lassen.
§ 9. Biologische Eigenschaften der Cynipidengallen. Malpighi und Darwin
* Die unilocularen oder einkammerigen Gallen schliessen nur eine Larve ein, die multilocularen
oder vielkammcrigcn mehrere.
f Lacaze Dcthiers nennt nur die Oatreusgalle, die �brigen f�ge ich bei auf Grund eigener Un-
tersuchungen; in gleicher Weise werde ich seine Angaben in fiezug auf die anderen Gruppen ver-
rollstandigen.
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40 BEOBACHT�NGEN �BEB DIE EBSTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
haben die h�her organisirten Cynipidengallen mit Phanerogamenfr�chten ver-
glichen und es muss anerkannt werden, dass dieser Vergleich in morphologi-
scher Beziehung bis zu einem gewissen Grade zutreffend ist. Wenn man z. B.
eine Geramaegalle mit einer in ihrer Cupula sitzenden Eichel vergleicht, so
ist bei aller Verschiedenheit die Uebereinstimmung doch eine �berraschend
grosse. Darwin sagt in Bezug auf diesen Umstand * �Or compare on the
one hand the fruit of the peach with ist hairy skin, fleshy covering, hard
shell and kernel, and on the other hand one of the more complex galls, with
its epidermic and spongy and woody layers surrounding tissue loaded with starch-
granules. These normal and abnormal structures manifestly present a certain\'
degree of resemblance."
Jedoch mussen die ausseren Bedingungen unter deren Obwaltendie nat�rliche-
Zuchtwahl, welche im Laufe der Generationen die Eigenschaften der Fr�chte ins
Dasein gerufen hat, offenbar ganz verschieden gewesen sein von denjenigen,
welche auf die Charactere der Gallen eingewirkt haben. Ein Beispiel zur Er-
lauterung. Es wird gegenw�rtig allgemein anerkannt, dass eine Kirsche so-
wohl durch ihr Fruchtfleisch, wie durch ihren Steinkern der Verbreitung durch
Vogel angepasst ist. Die Globuligalle, welche im Herbst aus den Eichenknospen
zu Boden fallt gleicht in ihrem Bau einer Kirsche ziemlich vollstfindig, der
Schi�ssel zur Erklarung ihrer Structur jedoch muss jedenfalls in einem von dem
Obigen durchaus verschiedenen biologischen Zwecke gesucht werden. Eine nahere
Betrachtung der genannten Galle gibt in dieser Beziehung einige Aufklarung.
Dieselbe ist namlich eine gr�ne erbsengrosse Kugel, deren aussere Schale fleischig
ist und durch ihren Gehalt an Pflanzensauren und Zucker nicht unangenehm
schmeckt; innerhalb dieser fleischigen Schicht liegt die kugelige Innengalle,
das heisst die geriiumige Larvenkammer sammt dem Nahrungsgewebe und der
Steinzellenbekleidung. Da die Galle auf dem Boden �berwintert ist man zu
der Schlussfolgerung berechtigt, dass die Steinzellenschicht in diesem Falie der-
�berwinternden Larve den n�thigen Schutz verleiht, wahrend das Gallenfleisch,
welches bald nach dem Abfallen der Galle vom Baume abstirbt, eine sehr hy-
groskopische Masse bildet, welche geeignet ist die jugendliche Larve vor einem
ihr t�dtlichen Austrocknen zu sch�tzen.
Im Allgemeinen kann man in biologischer Hinsicht von den Fr�chten und
den Gallen als sicher betrachten, dass beide in Bezug auf den Besitz sch�tzender
Einrichtungen in erster Linie gegen schadliche Thiere und zweitens gegen Clima,
* The Fariation of AnimaU and Plant* undtr Doinettication, ]»\'� Ed. 1868, II, pag. 284.
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EINIGER CYNIPIDENGALLEN.                                             41
und "Witterungsungunst �bereinstimmen. Die Aussaungseinrichtungen der Fr�chte
fehlen den Gallen nat�rlich vollstftndig, dagegen haben ihre Schutzmittel zur
Abwehr schadlicher Thiere einen weit h�heren Grad von "Vollkommenheit er-
reicht, wie bei den Fr�chten; offenbar findet dieses darin seine Erklarung, dass
die Gallen, wie schon fr�her hervorgehoben wurde, stets in viel h�herem Grade
den Anfallen der Parasiten, larvenzerst�renden Inquilinen und Vogel ausge-
setzt gewesen sind, wie die Mehrzahl der Fr�chte. Auf viererlei Weisen hat
die Natur die Gallen gegen die beiden erstgenannten Thiergruppen bewaff-
net: Erstens, durch lange Anhangsgebilde ihrer Oberflache, welche nicht selten
klebende Stoffe abscheiden und Parasiten so wie Inquilinen von der Larven-
kammer fern halten (Rosae, Caput medusac, Hartigi, Lucida, Serotina, Ramuli);
zweitens, durch eine dicke schwammige Parenchymschicht, welche die Larve
ausserhalb des Bereiches der Leger�hre ihrer Feinde bringt (Folii, Argentea,
Terminalis); drittens, durch eine sehr geraumige H�hlung innerhalb derGallen-
rinde, worin die Innengalle vollstandig isolirt und loose, wie ein Hanfkorn in
einer Schachtel liegt (Curvator), und viertens durch die festen Steinzellenschichten,
welche in vielen Fallen f�r gewisse Parasiten undurchdringlich sein mochten
(Folii wenn jung, Sieboldi). Zahlreiche Gallen besitzen mehrere dieser Schutzmit-
tel zu gleicher Zeit, wie z. B. die Kollari-, Tinctoria-, Hungaricagallen in welchen
sich sowohl eine Steinzellenschicht wie Schwammgewebe vorfindet, oder wie die
Caputmedusaegalle, welche Anhangsgebilde und Steinzellengewebehat, etc. Jedoch
gibt es keine einzige Gallwespe, welche vor dem Angriff ihrer Feinde vollstandig
gesichert ist, was augenscheinlich darin seinen Grund hat, dass die Vervollkomm-
nung der Angriffsmittel der Parasiten mit derjenigen der sch�tzenden Mittel
der Gallen gleichen Schritt gehalten hat.
Es gibt gewisse Gallen, wie z. B. die im Mark der Eichenzweige eingeschlossene
Noduligalle, welche in Folge ihres eigenth�mlichen Standortes gegen schadliche
Thiere Schutz finden, besondere Vertheidigungseinrichtungen mithin nicht n�thig
haben und dementsprechend einfacher gebaut sind.
Als indirecte Schutzmittel gegen Parasiten kann die Kleinheit gewisser Formen
und der multiloculare Bau anderer Arten betrachtet werden. Die multilocularen
Gallen wie z. B. die Terminalis, Radicis und Orthospinaegalle erreichen haufig
eine betrachtliche Grosse, wodurch wenigstens die nahe beim Mittelpunkt der
Galle befindlichen Thiere vollstandig ausserhalb des Bereiches ihrer Feinde sind.
Jedoch wird durch den vielkammerigen Bau, � und dieses gilt ebenfalls f�r die
kleineren Formen, wie die Hieracii-, Rosae-, Aptera- und Rubigalle, � noch ein
anderer wichtiger Vortheil erlangt, namlich dieser, dass nur eine ein walige Vor-
bereitung der Unterlage zur Aufnahme vieler Eier erfordert wird, wodurch die
D 6
NATUUBK. VEBH. OEB KONINKL. AKAUKXUK. DEEL XXII.
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42 BEOBACHT�NGEN �BER DIE ERSTEN ENTWICKL�NGSPHASEN
Gallenm�tter bei dem Eierlegen, es sei in Knospen, "Wurzeln u. 8. w., vielZeit
ersparen.
Der Schutz gegen Vogel ist auf zweierlei "Weisen zu Stande gekommen, namlich
erstens durch den Gerbstoffgehalt in der Gallcnrinde, welche die ganze Galle
ungeniessbar macht (Kollari, Tinctoria, Terminalis, Folii, Megaptera), und zwei-
tens durch Steinzellenschichten, welche dem Vogelschnabel Widerstand leisten
(Sieboldi, Rhizomae). Dass der GerbstofF hier wirklich als Schutzmittel gegen
Vogel functionirt folgt hieraus, dass H�hner und Truth�hner zu Boden liegende
Folii odcr Terminalisgallen zwar anpicken, dieselben jedoch, offenbar durch den
widerlichen Geschmack abgeschreckt, sogleich wieder fallen lassen. Dagegen
werden die gerbstoffarmcn aber starkereichen Lenticularisgallen von den genann-
tcn V�gcln sowie von Finken gern gefressen. Der im Pflanzenreich einzig da-
stehende Gerbstoffgehalt der Tinctoriagalle, welche 80 pCt. der Trockensubstanz
betragen kann, oder der zwar viel kleinere immerhin aber noch betrjichtliche
Gehalt der unreifen Kollarigallen, welche circa 30 pCt. des Gewichtes der
trockenen Gewebe ausmachen kann, wird dadurch einigermaassen erklarlich. Es
leuchtet ein dass, wenn dicse Auffassung des Nutzens des Gerbstoffes die i�ch-
ist, die jungen, weichen, saftreichen Gallen dessen mehr bed�rftig sein mussen,
wie die vollstandig ausgewachsenen Exemplare, wodurch zu gleicher Zeit die prak-
tische Erfahrung erklart wird, dass die unreif gesammelten Gallapfel des Handels,
welche noch keine Flugl�cher besitzen, besser sind wie diej enigen aus weichen
die "Wespen ausgeflogen sind. Bei der Beurtheilung letztgenannter Thatsache
muss man in Betracht ziehen, dass die nat�rliche Zuchtwahl keinen Einfluss
aus�ben konnte auf die Enstehung besonderer Einrichtungen, welche einem Gerb-
stoffverluste seitens den von den "Wespen verlassenen Gallen durch Ausregenen
oder in andcrer Weisc vorzubeugen vermogen, da ein solcher f�r die Gallwespe
offenbar gleichg�ltig ist.
Es d�rfte der Gerbsaure im Pflanzenreich �berhaupt eine ahnliche Bedeutung
zukommen, wie in den Gallen, namlich den Pflanzen Schutz zu verleihen gegen
gewisse schadlichc Thiere.
Von gewissen "Waldv�geln werden die Schutzmittel der Gallen nur wenig
geachtet; so habe ich bei Roozendaal ganze Reihen junger Eichenbaumchen in
einer Baumschule gesehen, welche mit Kollarigallen schwer beladen waren und
wo die Mehrheit der Gallen ein von einem Vogel verfertigtigtes Loch in ihrer
Rinde hatten durch welches die Larve herausgerissen war. Auch bei der Me-
gapteragalle habe ich bisweilen Aehnliches gesehen. Weiter habe ich an kalten
"Wintertagen Sieboldigallen von V�geln vernichtet und die Insassen zerfressen
gefunden, das Steinzellengewebe solcher Gallen lag neben dem Zweige auf welche
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EINIGEE CYNIPIDENGALLEN.
letztere befestigt gewesen waren, in kleine St�cke zertr�inmert auf dem Schnee.
Ratzeburg sah Aehnliclics bei den Gallen von Rhodites rosae und er vermuthete,
dass die herumfliegenden Meisen die Larven verzehrt hatten.
Anbetreffs der Schutzwchr der Gallen gegen Clima und Wilterungsungunst
sei hier auf das Fortleben vieler Formen wahrend dieselben zu Boden �berwin-
teren, als cinfache und schone Anpassung hingewiesen (Laeviusculus, Numismatis,
Lenticularis und in beschrankterem Maasse auch Autumnalis, Ostreus und Renum).
Hierbei wird die Starke, welche zur Zeit des Abfallens reichlich in der Gallen-
rinde abgesetzt ist, aufgebraucht und die Gallen wachsen dabei bedeutend, zu
gleicher Zeit nehmen sie besondere Farben an, welche es schwierig machen die-
selben von ihrer Umgcbung zu unterscheiden (Ostreus, Renum). Zur Zeit wenn
diese Gallen im Herbstc von den Blattern abgeworfen werden sind die darin oin-
geschlossenenLarven noch mikroskopisch klein, genau kugelf�rmig (IkFig. 25 T. II)
und allseitig mit dem Nahrungsgewebe der Larvenkammer in Ber�hrung: erst
nachdem die Gallen zu Boden gefallen sind wachsen die Thiere schnell weiter;
leicht gelingt es solche Gallen im Zimmer auf feuchtem Sande, weiter zu culti-
viren und die Thiere zur Reife zu bringen. � Dass das Fortleben der Gallen,
nachdem sie von ihrer Nahrpflanze getrennt sind, eine besonders n�tzliche Eigen-
schaft f�r die Gallenthiere sein muss geht aus der erstaunlich grossen Individuen-
zahl eben solcher Formen hervor. Alljahrlich bin ich in der Lage mich von der
ausserordentlichen H�ufigkeit diescr Gallen im Allgemeinen und besonders von
der Laeviusculusgalle im Monate Oktober in den Eichenwaldern bei Wageningen
und de Grebbe zu �berzeugen, indem die von den Eichenblattern sich abl�senden
und von Blatt zu Blatt hinunterst�rzenden Gallen so massenhaft vorkommen, dass
sie sich durch ein f�rmliches Kletteren kundgeben.
Es mogen an dieser Stelle noch einige Bemerkungen �ber die Lebensdauer der
Gallen Platz finden, da diese in vielseitiger Beziehung steht mit den biologischen
Verhaltnissen der Gallenbewohner an sich, und demzufolge mit der Jahreszeit
in welcher die Gallen entstehen. Die Gallen sind meistens vergangliche Gebilde
und stimmen auch darin mit den Fr�chten �berein. Eine Baccarumgalle kann
ihr ganzes Leben innerhalb dreier Monate vollenden; es kann namlich die Gal-
lenmutter Neuroterus lenticularis Anfang April ihr Ei in eine Eichenknospe
legen und die dadurch erzeugte Beerengalle in den ersten Junitagen vollstandig
ausreifen, die Baccarumwespe hervorbringen und noch am Ende des namlichen
Monates vertrocknen. So ist es ebenfalls bisweilen mit der Megaptera, obschon
in diesem Falie die Eier seitens der Gallenmutter Biorhiza renum gew�hnlich
weit fr�her gelegt werden. Werden aber diese Gallen von Inquilinen heimge»
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44               BEOBACHTUNGEN �BER DIE ERSTEN ENTWICKL�NGSPHASEN
sucht so kann sich ihre Lebensdauer weit �ber das genannte Maass verlangern,
da bei den von Insekten bewohnten Fr�chten gerade das Gegentheil stattfin-
det, � man denke zum Beispiel an die Fr�hreife der Aepfel, welche eine Raupe
(Carpocapsa pomonana) einschliessen, � so scheint man berechtigt zu sein zu
schliessen, dass der Einfluss der Inquilinen auf das Wachsthum der Galle, auf
besondere Adaptationen seitens dieser Thiere selbst beruht.
lm Allgemeinen haben die Fr�hlingsgallen, welche bei dem Oeffnen der Knos-
pen an den Blattern (wie Albipes, Verrucosa, Baccarum, Tricolor) oder aus schla-
fenden Augen (wie Taschenbergi, Similis und Megaptera) entstehen, die k�rzeste
Lebensdauer. Eine Ausnahme von dieser Regel sind die Inflator-, Vesicatrix*
und Curvatorgalle deren Rindenpartie, langst nachdem die Galle von dem In-
sassen verlassen ist noch fortlebt; die Curvator- und Vesicatrixgalle, welche aus
den Blattern der Eiche entstehen, leben so lange wie das Blatt selbst, die In-
flatorgalle jedoch, welche das Umwandlungsproduct eines Sprosses ist, perennirt
und erzeugt in den nachfolgenden Jahren neue und ganz normale Sprosse aus
ihren Seitenknospen. � Diejenigen Gallen, welche wahrend des Hochsommers
aus den Blattern und den Sommerknospen brechen haben zwar ein langeres
Leben, jedoch ist diese Lange sehr verschieden bei den verschiedenen Arten.
Dabei lassen sich die vier folgenden Falie unterscheiden: erstens, die Galle
stirbt noch am Ende des namlichen Sommers in welchem sie enstand (Solita-
ria, Gemmae, Kollari, Orthospinae, Rosae); zweitens, die Galle stirbt wahrend
des Winters des namlichen Jahres in welchem sie enstand (Folii, Globuli, Col-
laris, Ostreus, Autumnalis); drittens, sie �berwintert und stirbt erst im nach-
sten Fr�hjahre, ihre Lebensdauer betragt daher c. a. 9 Monate (Numismatis,
Laeviusculus, Lenticularis, Fumipennis, Renum), und viertens, die Galle stirbt
erst im Winter des nachstfolgenden Jahres; die Lebensdauer der Galle betragt
daher c. a. 14 Monate, solche Gallen k�nnen daher zweijahrig genannt werden
(Radicis, Aptera, Sieboldi).
Die Zeit des Auschl�pfens der Wespe steht, wie schon oben hervorgehoben, im
Allgemeinen in Beziehung zur Lebensdauer der Galle, jedoch k�nnen im Einzelnen
nicht unerhebliche Abweichungen von dieser Regel vorkommen. Zahlreiche Gallen
mussen namlich sebst noch dann wenn sie sehon langst gestorben sind, ihren
lebcndigen Bewohnern Schutz verleihen, wie dieses z. B. bei Gemmae, Radicis
und Sieboldi der Fall ist; in anderen Ffillen dagagen k�nnen die Gallen noch eine
erhebliche Zeit fortleben nachdem die Wespen schon ausgeflogen sind, wie z. B.
Longiventris, Folii und Numismatisgalle, sowie die drei oben besprochenen, von An-
dricus inflator, A. curvator und Spathegaster vesicatrix bewohnten Fr�hlingsgallen.
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45
EINIGEB OYNIPIDENGALLEN.
K A P I T E L II.
Die Hieraciigalle*.
Tafel I Figur 1�11.
§ 1. Beschreibung, Verbreitung und Vorkommen der Galle. Ich werde mich
in diesem Kapitel mit den knolligen, bisweilen die Grosse einer Wallnuss er-
reichenden Stengelanschwellungen beschaftigen, welche in den D�nen und an
waldigen Orten, wie es scheint �ber das ganze westliche Europa an verschiedenen
Hieraciumarten gefunden werden. In Niederland findet man die Galle an Hiera-
cium vulgatum, H. umbellatum und H. rigidum f, ob die daraus hervorkommen-
den Aulaxformen jedoch spezifisch gleichgestellt werden k�nnen w�rde ich nicht
sicher behaupten d�rfen, da ich meine Culturversuche der Galle nicht speziell
zur Beantwortung dieser Frage angestellt habe; jedenfalls sind die aus Gallen
verschiedener Hieraciumarten gez�chteten Bewohner in Farbe und Grosse ziem-
lich variabel. Dazu werden von verschiedenen Autoren noch Hieracium lanatum,
H. boreale, H. sabaudum und H. murorum als Nahrpflanzen der Hieraciigallen
angegeben, wodurch die Identiteit der Urheberinen der Gallen noch unwahr-
scheinlicher wird. Wie es sich nun aber auch herausstellen m�chte, sei es, dass
alle knollenartige Gallen der genannten Pflanzenspecies von einer einzigen Au-
laxart bewohnt werden, oder, was wahrscheinlicher ist, dass mehrere spezifisch
verschiedene Thiere dabei betheiligt sind, � jedenfalls besitzt diese Frage f�r
die folgende Darstellung nur untergeordnete Bedeutung, da die Entwicklungsge-
schichte, die uns hier zunachst interessirt, wohl �berall die namliche sein muss;
hier will ich mich desshalb der gegenwartig gehegten Ansicht anschliessen und
die verschiedenen Formen unter den Namen Aulax hieracii zusammenfassen, jedoch
werde ich in § 2 auf diese Frage noch kurz zur�ckkommen.
Ende Juli oder Anfang August ist die Galle ausgewachsen. Gew�hnlich
ist die ganze Oberflache derselben mit Blattern vollkommen normaler Ausbildung
besetzt, so z. B. bei den an Hieracium rigidum (Fig. 1 Taf. I) vorkommenden
* Bewohnt von Aulax hieracii Bouch�.
f Die ATtnamen der Hieracien nach Kocu, Tatchenbuch der deuttchen und �chweizer Flora, 6e
Aufl.. Hieracium rigidum und H. umbellatum stehen einander so nahe, dass sie nicht immer sicher
cu unterscheiden sind.
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46             BEOBACHT�NGEN �BEB DIE EESTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
Formen; bei Hieracium vulgatum und oft auch bei H. umbellatum stehen in
den Blattachseln auf der Oberflache der Galle gew�hnlich mehrere Bl�thenspin-
deln. Die Oberhaut der Galle ist besonders an Hieracium vulgatum und H.
umbellatum stark behaart, dagegen bei H. rigidum bisweilen ganzlich glatt, in
anderen Fallen theilweise behaart. Die leichtgr�nen Streifen, welche besonders
den Rigidumgallen eigenth�mlich sind, markiren diejenigen Stellen wo sich sube-
pidermale Collenchym bundel (eb Fig. 9) vorfinden, je drei derselben treten von
den Blattern auf den Stengel oder auf die Galle �ber.
Aus dem Querschnitt der erwachsenen Galle (Fig. 2) zu Ende des Monates
Juli ergiebt sich, dass die Structur derselben im Allgemeinen mit derjenigen des
normalen Stengels �bereinstimmt indem sich darin Rinde, Fibrovasalstrange und
Mark unterscheiden lassen; im Einzelnen zeigt die Galle jedoch sehr erhebliche
Abweichungen von dem normalen Stengelbau, wie spater dargelegt werden soll.
Aus einer naheren Betrachtung der Fig. 2 geht hervor, dass sich nahezu in
der Mitte der Galle, allseitig von dem Mark eingeschlossen, eine H�hlung (eh)
sehr unregelmassiger Gestalt vorfindet, welche mit Bezug auf ihren Ursprung
weiterhin die �Eih�hlung" genannt werden wird ; successive Querschnitte eines
eine Galle tragenden Stengels zeigen, dass diese Eih�hlung sich in die normalen
nicht durch Gallenwuchs affizirte Stengeltheile sowohl unterhalb (eh Fig. 1) wie
oberhalb der Galle verfolgen lasst und eine Lange von 2�3 dM. erreichen
kann. Die Gestalt der Eih�hlung bestimmt bis zu einem gewissen Grade die
Anordnung der Larvenkammern (Ik Fig. 2); diese haben eine langliche Form und
werden von einer Bekleidung sehr dickwandiger T�pfelzellen (ss Fig. 3) gesch�tzt;
diese Bekleidung kann nachdem sie ihre vollstandige Ausbildung erlangt hat
stellenweise Gefassb�ndelzweige einschliessen. Dieses war z. B. der Fall in dem
Praparate nach welchem, am 28. Juli 1881, die Figur 3 gezeichnet wurde. Diese
Figur stellt eine Larvenkammer dar mit eingeschlossener Larve (Lk\\ die Schicht
dickwandiger Zeilen ist von den beiden punktirten Linien begrenzt und zwei
starke Gef�ssb�ndel (<jb) unterbrechen die Continuitat derselben; solche Gefass-
b�ndel, welche offenbar im Mark entstanden sind, sind sekundaren Ursprunges;
dieselben werden nur in den Gallen gefunden, und fehlen den normalen Stengeln.
So lange die Larve noch nicht ganzlich ausgewachsen ist, also den Nymfenzustand
noch nicht erreicht hat, sind diejenigen Zeilen (ng Fig. 3), welche den Larven-
k�rper unmittelbar ber�hren durch ihren eigenth�mlichen Inhalt ausgezeichnet;
sie sind die alleinige Nahrung des Thieres und werden in den ganz reifen
Gallen nicht mehr angetroflen da sie von dem Thiere vollstandig verzehrt wer-
den. Man kann daher ihre Gesammtheit mit dem Namen �Nahrungswebe"
bezeichnen, wie dieses auch weiterhin in den vorliegenden Seiten stets geschehen
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47
E1NIGEB CYNIPIDENGALLEN.
soll; nicht nur in der Hiraciigalle sondern auch in allen anderen untersuchten
Cynipidengallen ist ein solches Nahrungsgewebe aufgefunden geworden. Der Inhalt
der Zeilen des Nahrungsgewebes besteht aus tr�blichem, k�rnigem Protoplasma,
welches nach der Behandlung mit Kupfervitriol und Kali eine schone Eiweissrcac-
tion gibt, und durch erwarmen mit Schwefelsilure zahlreiche Oeltr�pfchen aus-
treten lasst; die Wand dieser Zeilen ist immer sehr d�nn. Da die mikroskopi-
sche Structur des reifen Nahrungsgewebes der Hieraciigalle �bereinstimmt mit
derjenigen des gleichnamigen Gewebes der auf Eichenblattern vorkommenden
Baccarumgalle kann das Nahrungsgewebe Letzterer (ng Fig. 24 Taf. II), die
Hieraciigalle in dieser Hinsicht versinnlichen.
Zwischen den Nahrungszellen (ng) und dem Steinzellengewebe (ss Fig. 3 Taf. I)
findet sich in den Hieraciigallen, so lange die Larven den Nymfenzustand noch
nicht erreicht haben, ein saftf�hrendes Parenchym (sp Fig 3), welches gr�ssten-
theils als Muttergewebe der Nahrungszellen betrachtet werden kann; in dem
Maassen namlich, wie diese von der Larve verzehrt werden, werden die dadurch
verloren gegangenen Zeilen aus dem genannten Parenchym wieder regenerirt,
indem Letzteres sich von innen nach aussen mit Eiweiss und Oei anf�llt, jedoch
bleiben die dem Steinzellengewebe angrenzenden Zeilen des Saftparenchyms gc-
w�hnlich unverandert.
Das Steinzellengewebe der Larvenkammern ist, wie schon oben hervorgehoben,
von dem Marke eingeschlossen; mit Ausschluss der sekundaren Gefassb�ndel, welche
in diesem durch die Gallbildung entstanden sind, besteht das Mark aus grossen
d�nnwandigen Zeilen mit zahlreichen Interzellularraumen, zufolge dessen die
Querschnitte abgestorbener und vertrockneter Gallen im Winter eine schneeweisse
Farbe und eine sehr por�se Textur aufzeigen. � Die primaren Gefassb�ndel des
gallbildenden Stengels zeigen selbst noch in den ganzlich reifen Gallen mit
gr�sserer oder geringerer Scharfe ihre urspr�ngliche, ringf�rmige Anordnung auf
der Aussenseite des Markes; dieselben laufen nicht mehr, wie in den normalen
Stengein genau vertical von oben nach unten, sondern sie k�nnen in den Gal-
len einen sehr geschlangelten und daher theilweise selbst einen vollstandig ho-
rizontalen Verlauf erhalten haben.
Um die Aussenseite der Gefassb�ndel herum finden sich einige Schichten farb-
loser Rindenzellen (fr Fig. 9), welche besonders in den jungen Stengein und
Gallen eine gr�ssere Ausdehnung besitzen, dagegen in den reifen Gallen nur
Bchwierig von den �brigen Geweben zu unterscheiden sind. An der Peripherie
der Galle endlich findet sich die von der Epidermis �berzogene gr�ne Rinde
(gd Fig. 9), welche stellenweise von den aus den Blattern absteigenden Collen-
chymb�ndeln (eb Fig. 9) ersetzt wird.
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48                 BEOBACHTUNGEN �BER DIE EESTEN ENTW1CKLUNGSPHASEN
Das Thier �berwintert im Larvenzustand in der Galle; diese selbst stirbt im
Herbste mit dem ganzen Kraute von welchem sie getragen wird ab und wird
im Winter als weissgebleichtes, sehr leichtes Gebilde aufgefunden.
§ 2. Jufzucht der Wespe. Cultur der Galle im Garten. In gleicher Weise,
wie bei den im Freien vorkommenden, schl�pfen die "Wespen aus den im Herbst
eingesammelten, zu Hause aufbewahrten Gallen Ende Mai heraus. Wie schon
bemerkt wurde, erhalt man aus verschiedenen Exemplaren der Hieraciigalle
Wespen die in einzelnen Merkmalen von einander abweichen. So kamen aus
meinen Rigidumgallen gr�ssere, beinahe ganz schwarze Wespen, aus den
Vulgatumgallen dagegen kleinere braun gezeichnete Individuen, f�r welche die
HARTlo\'sche Diagnose * zutreffend war. � Bei meinen Culturversuchen der Galle
habe ich in erster Linie einige Weibchen, welche ihren Gallen eben entschl�pft,
also sicher nicht befruchtet waren, und zweitens Weibchen und Mannchen zu-
sammen unter Becherglaser gebracht, welche �ber in meinem Garten angepflanzte
St�cke von Hieracium rigidum und vulgatum gestellt waren (Mai 1880 und 81).
In beiden Fallen fand ein sehr ausgiebiges Eierlegen statt, und an einer Reihe
von Versuchspflanzen bildeten sich sogar Gallen. Hierbei habe ich aus Vul-
gatumgallen herk�nftige Thiere nur an Vulgatumpflanzen, aus Rigidumgallen
gezogene nur an Rigidumst�cken stechen lassen; ich kann diese Versuche dess-
halb nicht als abgeschlossen betrachten, und zwar um so weniger, als ich
bisher mit Hieracium umbellatum gar nicht experimentiren konnte. Trotz der
Unvollstandigkeit dieser Versuche meine ich jedoch sicher daraus schliessen zu
k�nnen, dass in veschiedenen Fallen unbefruchtete Weibchen an Hieracium ri-
gidum Gallen erzeugt haben, f�r H. vulgatum konnte ich dieses nicht sicher
constatiren.
Bei Hieracium murorum, welche ich im Winter 1880�81 bei Oosterbeek ge-
sammelt hatte, gelangen die Culturversuche der Galle nicht. Zur Zeit des Eier-
legens waren diese Pflanzen namlich im Garten sowie im Freien durch ihre
schon weit vorgeschrittene Bl�thenbildung zur Aufnahme der Eier nicht mehr
geeignet; die Wespen haben denn auch die unter Becherglaser gestellten Pflan-
zen dieser Art nicht einmal angestochen, und sind, nachdem sie darunter mehrere
Wochen gelebt hatten, gestorben. Ich glaube desshalb, dass diejenigen Autoren,
welche auf Hieracium murorum Aulaxgallen gefunden zu haben angeben (ange-
nommen, dass sie sich bez�glich der Species der Pflanze nicht irrten), eine be-
� Zeitachrift fiir die Entomologie 1840 pag. 195, unter Aulax Sabaudi Hartig.
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EINIGER CYNIPIDENGALLEN.                                               49
�ondere Aulaxart vor sich gehabt haben. Ich halte dieses besondcrs da rum f�r
wahrscheinlich, weil gewisse, f�r so weit mir bekaunt bisher unbeschriebene and
von der Hieraciiwespe sehr verschiedene Aulaxspecies an den Bliittern von Hiera-
cium pilosella und am Stengel von Lampsana communis Gallon erzeugen *.
Schon bei oberfliiohliclier Betraehtung kann man die Hieraciumsprosse, welche
Eier enthalten von den nicht infizirten unterscheiden, da die ersteren an den
Stellen der Verwundung mit kleinen braunen Krusten besetzt sind. Diese Krus-
ten enstehen durch das Eintrocknen des Milchsaftes, welchen die Pflanze unmit-
telbar nach dem Stiche �ber die Wunde ergiesst, urn dieselbe zu sehliessen f.
Durch dieses Merkmal gelan» es mir wiederholt, selbst im Freien die Eier cnt-
haltonden Pflanzen von den unversehrten zu unterscheiden und mehrere derglei-
chen Exemplaro f�r die weitere Untersuehung zu sammelen.
§ 3. Die Lage der Eier in dem Hieraciumstengel. Der Legeapparat der
Hieraciiwespe, sowie ein aus dem K�rper des Thieres isolirtes Ei finden sich in
A und B Fig. 4 dargestellt. Der Bau des ganzen Apparatcs stimmt so genau
mit der Kap. I § 5 gegebenen allgemeinen Bcschreibung �berein, dass es un-
n�thig ist, dabei an diescr Stelle lange zu verweilen; nur muss bemerkt werden,
dass bei Aulax (und ebenfalls bei Rhodites) die chitin�se Quadratischc-Platte
(Qp Fig. 4 A) aus zwei Gliedern besteht, welche durch ein hiiutiges Band mit
einander verbunden sind. Ferner sind die beiderseitigen Endglieder der linken
und rechten Quadratischen-Platte, hier viel deutlicher wie bei den anderen Cy-
nipiden mit einander verwachsen, infblge dessen sic einen einzigen �Riiekenring"
darstellen. "Wie man sieht betriigt die Lange des Eistieles (Es I?ig. 4 B) noch
nicht die Halfte von derjenigen der eigentlichen Lcger�hre.
Gehen wir zum Eierlegen selbst �ber. Unmittelbar, nachdem die Hieraciiwespe
ihre Gallc verlassen hat, sucht sie sich eine Hioraciumpflanze auf, setzt sich
zwischen oder auf die jungen, in der Nahe des Vegetationspuuktes eines kritf\'ti-
gen Sprosses befindlichen Blattchen und beginnt ihre Arbeit. An ciner Stelle,
wo der junge Stengel dunner ist, als die Lange ihrer Leger�hre, also in sehr
geringer Entfernung des Vegetationspunktes (vp Fig. 5), sticht sie ihreu Bohrap-
* Es wiire sehr erwiinscht, dass die oben beschriebeuei» Versuche an anderun Ortcn und unter
anderen Verhiiltnissen wiederholt w�rden. Jedir kann sich die Gelegenheit dazn leicht vtrschaffeu ;
man braucht nur im Winter einige Hieraciumpflanzen aus dem Freien in den Gorten zu bringen, so
sind dieselbcn im niichsten Friihjahr fiir das Eierlegen der Aulaxwesptn gnnz geeigiu-t.
f Ueber die Function des Milchsaftes, Wunden zu schliessen, findet man Niiheres hei Hcgo de Vries
ia �Land\\virthschaftliche Jahrb�cher", 1881, pag. 687, und in ,/Archives N�erlaudoist»", T. XVII.
D 7
NATUUUK. VEKU DER KO.NINKL AKADEMIE. DEEL XXII.
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50              BEOBACHTUNGEN �BUR ME ERSTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
parat quer durch einige Blattchen vcrschiedenen Alters bis tief in den Stengel
hinein. Stunden, ja Tago lang verharrt sic an derselben Stelle, und es ist keine
Seltenheit, im Freien todte Thicre anzutreffen, welche mittolst ihrcr im Bohrloch
steekenden Leger�hre, mit der Pflanzc in Yerbindnng geblieben sind. Findet man
Letztere kurz nach Beendigung des Eierlegens, so sind solehe Funde sehr lehr-
reich, donn sic zeigen auf den ersten Bliek, die nrspr�nglieho Yenvundnngsstelle
im Stengel, welche sehr klein und im Allgemeinon schwiorig aufzufinden ist.
Letztere Schwicrigkeit erkliirt sieh dadurch, dass die Wundcn in den durchbohr-
ten Bliittehen durch das sehr intensive Wachsthum der Stongclregion, von wel-
cher Letztere getragen werden, schon nach wenigen Tagcn weit entfernt von der
Yerwundungsstelle des Stengels selbst, liegen k�nnen. Triigt man der Weise,
wie diese Yerliingcrung, � welche von Sachs �grosse Periode des "Wachsthums"
genannt worden ist *, � zu Stande kommt, Reehnung, so wird es bisweilen
m�glich, auf die Stichstelle im Stengel dadurch zuriick zu schliessen, dass man
die vcrschiedenen Wundstellcn de}- Bliitter in Gedanken combinirt.
Aus im Mai verfertigtcn Liingsschnitten, welche sowohl durch den Yegeta-
tionspunkt (pp Fig. 5), wie durch das Bohrloch (bl Fig. 5 b) Eier enthaltender
Stengel gehen, sieht man, dass die Wespe inncrhalb des Gefiissbiindelringes der
Stengelspitze eine Birn f�rmige �Eih�hlung" (eh Fig. 5) gemacht und darin ihre Eier
gelegt hat; die Stiele der Eier haben eine nahezu parallele Lage und finden sich
gew�hnlich im unteren engeren Theile der H�hlung vor. Diese H�hlung schliesst
sich bei den verschiedenen Yorgiingen des Gallenwachsthums niemals vollstandig;
wir hatten aueh bereits Gelegenheit, dieselbe in den reifen Gallen (eh Fig. 1
und 2) kennen zu lernen. In wohlgelungenen Schnitten junger, Eier einschlies-
sender Stengelspitzen bemerkte ich das Bohrloch (bl Fig. 5 b) am oberen gerau-
migen Theile der Eih�hlung. Durch Entfernung der Eier (eh Fig. 5 b) ergiebt
sich, dass die innere Wand der Eih�hlung mit einer dunnen, braunen, teigigen
Schicht �berzogen ist, welche anscheinend aus dem Milchsaft, den die verwun»
deten Milchr�hren �ber die ganze innere Wundflache ergossen haben, und den
uet�tedten Zeilen enstanden ist. Durch diese Schicht todter Substanz sind die
Eik�rper von den lebendigen pflanzlichen Zeilen getrennt.
§ 4. Die Hieraciilarven in der Eih�hlung. Da der Eier enthaltende Stengel
schnell wiichst, so muss die Eih�hlung, welche sich gerade in demjenigen Sten-
geltheile vorfindet, der noch alle Phasen des Langenwachsthums zu durchlaufen
hat, sehr stark in die Lange ausgezogen werden, und hierdurch erklart sich
* Lehrbuch der Botanik, 4". Aufl. 1876, pag. 788.
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51
EINIGER CYNIPIDENGALLEN.
die Enstehung des in § 1 erwahnten Hohlkanales (eh Fig. 1), welclier sich iu
jedcm Gallen tragenden Stengel vorfindet. Da der obere Theil der Wand des
urspr�nglichen, mit Eiern vollstilndig angefiillten Hohlrauraes in Folge des Liin-
genwaehsthums sich stiirker, wie der unterere Theil der Wand dieses Raumea
vergr�ssert, so muss weil die Galle ungefiihr aus dein mittleren Theil dieser Wand
entsteht, der Ilohlkanal unterhalb der reifcn Galle im Allgemeinen langer sein
wie oberhalb derselben. Es lilsst sich leicht einsehen, dass Eier, welclie beini
Langenwachsthum des Stengels zufalligcr Weise an der oberen, oder der unteren
Partie der Wand der Eih�lung kleben bleiben, sich vou ihrem urspr�nglichen
Ablagerungsortc entferuen mussen, und dadurch an jeder beliebigen Steile des
Hohlkanales zur Gallbildung Veranlassung gcben kunnen. Of\'t bleibt die ganze
Eiersammlung bei der Yerliingerung mit dein oberen Wandthcil der Eih�hlung
verklebt, wodurch vollstandig terminale Gallen entstehen; solche Gallen liefern
zugleich den Beweis, dass die Gewebe des Vegetationspunktes, naehdem das Eier-
legen stattgefunden hat an dem eigentlichen Langenwachsthum des Stengels kaum
mehr Antheil nehmcn.
Gleichzeitig mit dem zu Stande kommen dieses Lilngeuwachsthums werden
in der Umgebung des Hohlkanales zahlreiche abnorme Zelltheilungen sichtbar;
die neuen Theilwiinde sind dabei, in Uebereinstimmung mit der von Sachs auf-
gestellten Regel, zur Wundflilche zum Theil parallel, zum Theil senkrecht ge-
stellt, jedoch bleibt eine eigentliche, den Hohlkanal verstopfende Calluswucherung,
welche man unter solchen Umstanden erwarten k�nnto, giinzlich aus, die Eih�h-
lung daher offen.
Die Larvenentwickelung aus den Eiern beginnt bald nach der Eiablage, sodass
man an den ersten Junitagen den Larvenk�rper innerhalb der Eischale in dem
in Figur 6 dargestellten Entwieklungsstadium findet. Da die Dotterfurehnng, wie
bei den Cynipideneiern im Allgemeinen, eine partielle ist, so liegt in dem liing-
lichen Embryonalleibe ein ebenfalls liinglicher Nahrungsdotter (Nd) eingebettet;
die Keimhaut (Ilt) zeigt ihre zellige Struktur besonders deutlich, und erfahrt
am oberen, dem Eistiel zugekehrten Pole des Eik�rpers bald eine Einbuchtung
(Os), welche die erste Anlage der Mund�tt\'nung darstellt. Der ganze Einbryonal-
leib ist bekanntich von der Embryonalhaut (Faltenhautblatt) vollstiindig eiuge-
schlossen, welche jedoch in der Figur nicht angegeben ist.
Wahrend der Ausbildung der Larven innerhalb der Eischalen, steigert sich
die Zelltheilung in den benachbarten pflanzlichcn Geweben allmahlich ausseror-
dentlich, iiusserlich giebt dieses sich dadurch kund, dass der Stengel, an der Stelle
wo sich die Eih�hlung befindet, betrachtlich anschwillt und sich dabei nicht selten
ein Wenig kr�mmt. Gleichzeitig mit dieser Verdickung des Stengels vergr�ssert
*
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52 BEOBACHT�NGEN �BER DIE ERSTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
sich der innere Durchmesser der Eili�hlung ansehnlich, und die braune, oben
erwahnte, aus dein Milchsaft enstandene Kruste wird dabei in schuppenartige
St�cke aus einander gezogen (Icq Fig. 7).
Inzwisehcn verbissen die Larven ilire Eisehalen und k�nnen nun ganz frei in
der geriiumigen Eih�hlung nmberkriecben (Lk Fig. 7), werden sich jedoch ge-
w�hnlich � die Thiere sind mikroskopisch klein � wohl nicht weit von ilirer
Geburtsstatte entfernen; in ihrem K�rper erblickt man noch stets den grossen
Nahrungsdotter. Was die Eili�hlung selbst anbelangt, diese kann zur Zcit des
Ausschl�pfens der Larven zu einer Lange von 1 dM. angewaehsen sein. Es
giebt also zwei Ursachen, warum die Ilieraciigalle sieh nicht nothwendig an
derjenigen Stelle, an wclcher die Eier urspr�nglich gelegt wurden, bilden muss.
Erstens namlich kann die ganze Eiersammlung, wie oben angcf�hrt wurde, durch
das Wachsthum des jungen Stengels anseinander gezogen werden, und zweitens
besitzen die Larven, ehe sie von den Gallengewcben eingcschlossen werden, die
Fahigkeit, sich frei in der Eih�hlung zu bewegen; hieraus erkliirt sieh der Urn-
stand, dass man haufig Hieraci\'.imstengel antrifl\'t, welche eine Reihe von drei
oder mehr Gallen �ber einander tragen, welche �ber der ganzen Lange des Sten-
gels vertheilt sind. Unter solchen schnurweise angeordneten Bildungen finden
sich oft einzelno Glieder, welche uur zwei oder drei, oder selbst nur eine einzige
Larvenkammer einschliessen.
§ 5. Die Einschliessung der Larven durch das Gallplastem. Wiihrend der
Zeit, in welchcr die Larven im freien Zustande innerhalb der Pflanzen leben, ent-
stehen in dem Wandungsgewebe der Eili�hlung, mit welcliem sic durch Adha-
sion verklebt sind, zahlreiche neue Zeilen durch Zelltheilung und zwar bis in
eine betrftchtliche Entfernung von der inneren Oberfliiche. Demzufolge bekleidet
sich die Eih�hlung (iberall dort, wo sich Thiere vorfinden, mit einer dicken klein-
zelligen Gewebeschicht, wiihrend an denjenigen Stellen derselhen welche keine
Larven ber�hren, die pflanzlichen Gewebe anfanglich unveriindert bleiben. Das
secundiire Gewebe, welches in diesem Falie, also offenbar durch die Wirkung
der freibeweglichen Ivarven entstcht, bclege ich mit dem Namen �Gallplastem",
weil es (hier wie in anderen Fiillen) das eigentliche Bildungsgewebe der Galle
ist; es besitzt namlich das Vermogen die Larven einschliessen zu k�nnen, urn
dadurch die Larvenkammer, gewiss den am Meisten characteristischen Bestand-
theil der Galle, zu crzeugen.
Die bei dieser Kammerbildung der Wahrnehmung zuganglichen Vorgiinge sind
die folgenden. Zuerst, z. B. Ende Juni, bemerkt man, dass die im Anfang rund-
liche oder langliche Querschnittsform der Eih�hlung eine sehr unregelmassige
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53
EINIGER CYNIPIDEN GALLEN.
Gestalt annimmt (eh Fig. 8), was die Folge eines ungleich intensiven Wachs-
thums an den verschiedenen Stellen des Plastems (gp) ist. Dadurch enstehen
mehrere tiefe Itisse und KI Ofte, ja es kaan selbst die Eih�hlung sich in zwei
(Fig. 8), oder drei vollstiindig durch Gewebe von einander getrennte Raumeab-
theilen. Don Boden der Risse und Kliifte findet man hier und dort mit Larven
besetzt, und es hat den Ansehein, als ob diesc die Ursache des ungleich schncl-
len Wachsthums im Plasteme sind. Man hat niimlieh Veranlassung anzuneh-
men, dass die Larven dem Ausdehnungsstrcben des Plastems an den Ber�hrungs-
stellen in einer unerklarten Weise entgegen arbeiten ; ich schliesse dieses besonders
auf Grund zahlreicher anderweitiger Beobachtungen, welche ich in den niichstcn
Kapitein mittheilen werde. Wenn diese AuH\'assung die richtige ist, so haben
die Larven der Aulax hicracii, wie die Cynipidenlarvcn �berhaupt, eine doppclte
Wirkung auf die pnanzlichen Zeilen: sie vcrursachon darin neuc Zelltheilungen
und abnormes Wachsthum, wodurch das Plastem entsteht und sie widerstreben
dem beschleunigten Wachsthum dos Plastems an den Stellen des directen Contactes.
Die Enstehung der Risse und die Lage der Larven auf dem Boden derselben
ist dor ersto Schritt zur Bildung der Larvenkammern ; die weiteren Vorgange
finden dabei foigendermaassen statt. Wiihrend die zu Boden der Grube liegende
Larve ohne sich weiter zu bewegen betrachtlich wilehst, wuchcrn die Rander
dieser Grubc (rr Fig. 8) selbst schnell weiter, und neigen sich demzufolgc mohr und
mehr zu einander hin; dieser Vorgang endet erst in Folge gegenseitiger Ber�hrung
beider Rander (rr Fig. 9), welche sich dabei zusammenpressen, und zuletzt so voll-
standig zu einem Ganzen verwachsen, dass ihre urspr�ngliche Trennungslinie,
welche in Fig. 9 bei kl angegeben ist und die ich mit dem Namen �Kammer-
loch" bezeichnen will, gBnzlich verloren geht; hierdurch wird die Larvonkammer
(Ik) sowie die sich darin vorfindende Larve (Lk) von der Eih�hlung (eh Fig. 9)
vollst&ndig isolirt. Sehr bemerkenswerth ist dabei, dass diese Larvonkammer, welche
aus den zwei unregelmiissigen Rissrandern hervorgeht und daher anfiinglioh koine
bestimmte Gestalt besitzt, bald nach der Trennung von der Eih�hlung unter
fortwahrender Vergr�sserung eine vollkommene Kugelform orhiilt. Zur Zeit, wenn
diese Veranderungen in der jungen Galle stattfinden, das hoisst ungefahr urn die
Mitte Juli, bemerkt man in dem Thiere die letzten Uebcrreste des Xahrungs-
dotters als drei intonsiv gelb gefiirbto Tropfen ungleicher Grosse ; bald nachher
verschwinden diese, anscheinend in Folge vollkommener Resorption, wenigstens
gelingt es spater nicht mehr, dieselben in dem �brigen K�rperinhalt zu unter-
scheiden.
§ 6. Die Geicebedifferenzirung im Gallplastem. An dieser Stelle muss ich
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54               BEOBACHTUNGEN �BElt DIE ERSTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
einige Bemerkungen �bcr den anatomischen Bau des Stengels der Habichtskrau-
ter vorausschicken.� Der Querschnitt eines erwachsenen Stengels von Hieracium
rigidum oder H. umbellatum liisst Folgcndes erkennen. In der Mitte liegt das
weitzellige Mark, welches bei dicken Stengein von c. a. dreissig Gefassb�ndeln
eingcschlossen ist; da aus jedera Blatte drei dieser Bundel in den Stengel �ber-
gelien, laufen dieselben demnach im Allgemeinen durcli zelin Internodien hinab,
urn dann mit benaebbarten B�ndeln seitlich zu vcrsehmelzen. Auf der Innenseite
der Xylemtheile lassen sieh bei gewissen Hieracien, z. B. bei den beiden ge-
nannten Arten, Siebb�ndelchen (ms Fig. 7) naehweisen, in welclien ich bei Hie-
racium rigidum sogar Milchr�hren auffand. De Baky, welclier diese Siebb�ndel-
clien erwahnt *, sagt, dass dieselben in der Peripherie des Markes gesondert
verlaufen, in den Stengein von Hieracium rigidum fond ich diesclben dagegen,
wie angcf�hrt, mit den Gefassb�ndeln im Zusammenhang. � Auf der Aussen-
seite jedes n\'We«standigen Phlo�mbiindels (ph Fig. 9) findet sich, wie in den
Dicotylenstcngeln so oft, ein Sklerenehymfaserstrang (sf Fig. 7, 8, 9). Die Rinde
(fr Fig. 8 und 9), welche diese Striinge bekleidet, ist farblos, und die das Skle-
renchym unmittelbar ber�hrcnden Elementc derselben sind in Milchr�hren umge-
wandelt. Noch weiter nach aussen liegt die gr�ne Rinde {(jcl), welche aus 7�10
Zellenschichten besteht und stellonweise den Collenchymb�ndcln (eb Fig. 9) Platz
einraumt.
Die seeundilren Veriindcrungen im gesunden Stengel bestehen hauptsachlich in
einer bedeutenden Sklerenchymbildung auf der Innenseite des Cambiums, wodurch
zuletzt ein geschlossener Ring von Sklerenchymfasern unterhalb dor Rinde en-
steht; da sich keine eigentliche, Gefasse f�hronde, secundaro Holzmasse bildet,
ist in den allen Hieraeiumstengcln das priin�re Xylemb�ndel durch dieses Fa-
sergewebe von dem Phlo�mtheile getrennt. Ein Hauptunterschied zwischen dem
normalen Wachsthum und der bei der Gallbildung stattfindenden Anschwcllung
besteht in dem Ausbleiben der Sklerose auf der Innenseite des Phlo�ms in letz-
terem Falie. Dagegen wird in den Gallen gerade dort viel dickwandiges Gcwebe
gebildet, \\vo es in den normalen Stengein ausbleibt, niimlich im Mark; j edoch
lassen sich diese dickwandigen Zeilen, denen die reifen Gallen ihre bedeutende
Festigkeit verdanken, nicht mit Fasern, sondern wegen ihrer K�rze mit Stein-
zellen -- genauer gesprochen mit sklerotischen Zeilen � vergleichen: Freilich
erreichen die Wande dieser Zeilen nicht die betrachtliche Dicke, welche f�r das
normale Steinzellengewebe bezeichnend ist, und welche wir auch bei manchen
Eichengallen kennen lemen werden.
Verglekhetide Anatomie der Fegetatiotuorgane der Phanerogamen und Farne, 1877 pag, 242, 448.
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55
EINIGER CYNIPIPENGALLEN.
Gehen wir min zur Betrachtong der Veriinderungen im Gallplastem selbst
�ber. Die Abgrenzung desselben in Beziehung zu den sich nur indirect oder gar
nicht an der Gallbildung betheiligenden Gewebe, ist nicht scharf ausgepriigt; in
Fig. 9 ist dieselbe anfs Ungef�hre durch eine Punktirung angegeben. Schon in
einem sehr fr�hzeitigen Entwicklungsstadium ist dassclbe von sehr hcterogcner
Natur, wie sich sowohl aus der Gegenwart procambialer Striingc (pc Fig. 8), wie
auch aus der ungleichen Grosse der �brigen Zeilen crgiebt (Fig. 10 = pz Fig. 8);
im Allgemeinen ist die Grosse der Plastemzellen dessto betriichtliclier, je niiher
dieselben bei der Eih�hlung gelegen sind. Bei mikroskopischer Betraehtung
gleicht das Plastem in gewissen Hinsicliten einem Callusgewebe; die Quan-
titiit des Protoplasma\'s, welche in den Zeilen desselben liegt, ist gew�hnlich
gering, da in jcder Zelle ein weiter Saftraum gefunden wild; der Protoplast an
sich ist heil und durchsichtig, etwas gr�nlich gofarbt, schliesst einen schonen
Kern mit Kernk�rperchen ein und sendet in den Saftraum Protoplasmaarme und
Str�me aus; diese niimlichcn Merkmale werden ebenfalls in manchem Callus
zur�ck gefunden. Uebcrall im Plastem bilden sich neue Theilwiinde, deren Stel-
lung und Richtnng sehr unregelmiissig erscheint, im Gegensatz also zu dcnjeni-
gen, fr�her schon besprochenen, neuen Zellwanden, welche bald nach dem Eier-
legen jedoch vor Anfang der eigcntlichcn Plastembildung, in dein Markgowebe,
welches die Eih�hlung einschliesst, entstehen, und deren Stellung senkrecht oder
parallel zur inneren Grenzfliiche der Eih�hlung ist.
Die Proeambiumstriinge (pc Fig. 8) enstehen im Plastem sowohl in unmittel»
barer Nachbarschaft der Eih�hlung als auch in gr�sserer Entfernung von der-
selben, durch zahlreicho Zellenschichten da von getrennt; zur Lage der Larven
Hess sich in ihrer Stellung keine bestimmte Beziehung aumnden. Es ist bemer-
kenswerth, dass die weitere Differenzirung der Proeambiumstriinge zu secundiiren
Gefiissbiindeln [gb Fig. 9) schon stattfindet zu einer Zeit wenn die Einschlies-
sung der Larven seitens des Plastems noch nicht vollendet ist; da in dem Phlo�m
dieser secundiiren Gefassb�ndel Michsaftgofasso vorkommen, ist es verstandlich,
warum die gallbildenden Hieraciumstengel, selbst dann, wenn sie noch sehr jung
sind, bei Verwundung aus ihrem Marktheil reichlich Milchsaft austreten lassen,
was bei den gesunden Stengein bekanntlich nicht, oder doch nur in sehr be-
sehranktem Masse der Fall ist. In den weiter ausgereiften Gallen ist es leicht,
eine directe Verbindung zwischen einzelnen im Gallplastem entstandenen secun-
daren Gefassb�ndeln mit primaren Gefassb�ndeln des Stengels nachzuweisen; da
diese secundiiren Bundel jedoch ein sehr unregelmiis3iges GeHecht darstellen,
welches der �ntersuchung Schwierigkeiten darbietet, blieb bisher die Frage un-
gel�st, ob jeder Procambiumstrang nur in Ber�hrung mit schon vorhandenen
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56              BEOBACHTUNGEN �BER DIE EESTEN ENTW1CKLUNGSPHASEN
Procambiuinstrangcn oder Gefassb�ndeln enstehen kann. Ich habe aber den
Eindruck erhalten, dass dieses nicht nothwendig der Fall ist, dass also Stellen
des Plastemgewebes, welche in gewissen Entfernungen von den sehon existeren-
den B�ndeln vorkommen zur Procambiumbildung angeregt werden k�nnen. Bei
den �brigen Differenzirungen im Gallplastem, namlich bei der Bildung des Nah-
rungsgewebes {n<j Fig. 3) und der dickwandigen Zellenschicht (ss), glaube ich an
dieser Stelle nicht langer verweilen zu mussen da ich diese Gewebe schon kurz
in § 1 besprochen habe.
Besondere Beachtung verdient es, dass auch ausserhalb der eigentlichen Bil-
dungszone der Galle das Wachstlnim des stark anschwellenden Stengels betriicht-
lich vcrschieden von dem normalen ist. Vor Allem auffallcnd ist die sehr lange
andauernde Zelltheilung, welche sich sogar im Xylemtheile der primaren Gefass-
b�ndel bemcrkbar macht und wodurch die in paralellen Reihen angeordneten
Gefiisse desselben seitlich auseinander getrieben werden (xl Fig. 9); eine beson-
ders ausgiebige Thiitigkeit der Cambialzone, welche die gew�hnliche Ursache der
normalen Knollenbildungen der Dicotylen ist (die Hauptmasse der Kartoffcl z. B.
entsteht bekanntlich auf diese Weiso) fehlt der Hieraciigalle dagegen vollstan-
dig. Langst nachdem der gesunde Stengeltheil sowohl unterhalb wie ober-
halb der Galle ausgewachsen ist, ist diese selbst noch �berall in regem Wachs-
thum begriffen ; allo die verschicdenen Gewebesysteme des Stengels, welche vor
Anfang der gallbildung ohne Ausnahme ihre ersten Entwicklungsstadien schon
durchlaufen habcn werden zufolge des lange andauernden Wachsthums der
Galle, betriichtlich in ihrer weiteren Ausbildung modificirt. Sehr auffallend ist
dieses bei den Anlagen der Sklerenchymfaserstrilnge (sf), welche schon fr�hzeitig
in den jungen Stengein, wie z. B. in dem durch Figur 7 dargestellten Zustand,
mit grosser Schiirfe zu sehen sind, deren Pklerose in den Gallen aber volltsandig
ausbleibt. Dass ebenfalls die Bildung des sekundarcn Sklerenchymringes, welcher
den alten normalen Stengein eigcnth�mlich ist, in den Gallen nicht stattfin-
det wurde schon fr�her angef�hrt. Aut welche Weise man diese sehr erheb-
lichen Abanderungen im Wachstlnim, welche in so grossen Entfernungen von
den Aulaxlarven zu Stande kommen erkliiren muss, ist noch nicht anzugeben ;
unfer dem directen Einfluss des Thieres stehen dieselben wahrscheinlich nicht,
sondern sie mussen vielmehr als die Folgen anderweitiger von den Thieren ver-
ursachten Wachsthumserscheinungen aufgefasst werden.
§ 7 Besondere Stellungsverhaltnisse. Die Stellung der Gallen an den Ha-
bichtkrautern wird in der Hauptsache bedingt durch die Natur des Yegetations-
punktes, welcher sich zur Zeit des Eierlegens oberhalb der Eih�hlung befindet,
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EINIGER CYNIPIDF.NGALLEN.
nebensachlich aber auch duroh die Grosse der Entfernung zwischen der ur-
spr�nglichcn Stichstelle (bl Fig. bb) und dem Vegetationspunkt (vp). Wenn
Letztercr niimlich Anlage eines Blattsprosses ist, so enstehen die gew�hnlichen
Gallenformen, auf welche in dem Vorbergehenden vorzugsweise R�cksicbt genom-
men warde und die sicb uur dadurcb von einander uuterscbeiden, dass sie ent-
weder an der Basis, oder an der Mitte des Stengels der KilhrpHanze sitzen, oder
aucb eine terminale Stellung an derselben einnehmen in welcbem letzteren Falie
sie von einem Bliitterscbopf gekrent werden, wie in der Figur 1 dargestellt ist.
Diese Verscbiedenheiten sind ofFenbar abliiingig von der grosseren oder geringeren
Verliingerung, welehe der Stengeltbeil oberbalb und unterhalb der Galle erleidet.
Vfenn dagegen die Anlage eines Bl�tbenk�pfcbens oberbalb des Bobrloebes
liegt, so k�nnen Gallbildung und Bl�tbenbildung mit einander in Collision treten,
was unter Umstiinden zu sebr eigentb�inlicben Resultaten Veranlassung geben
kann. Hierbei lassen sich besonders zwei Falie uuterscbeiden, je nachdem nur
das Receptaculum, oder, ausser diesem, ebenfalls die Bl�tliensainmlung tbeilweise
oder vollstaudig unter den gallbildenden Einfluss geratben ist. lm ersteren
dieser beiden Fiille (Fig. 11) scbwillt das Receptaculum zu einer Ilalbkugel an,
welche die gleichfalls stark verdickte Bl�thenspindel abschliesst; da die Ausdeh-
nung an derjeuigen Stelle wo sich das unverilnderte Involucrum (tv) findet, am
wenigsten ausgiebig ist, so entsteht hier eine ziemlich tiefe Furche in der Ober-
flache der Galle; die anatomische Structur solcher Gallen stimmt mit derjeni-
gen der gew�hnlichen Stengelgallen vollstiindig �berein. Die von dem machtig
angcschwollenen Receptaculum getragenen Bl�then, treten seitlich mehr oder
weniger auseinander und viele derselben erleiden erhcbliche Aenderungen von
dem normalen Bau. So k�nnen z. B. die Kronenblatter unter Beibehaltung ihrer
Farbe und Textur, sowie die Staubf�iden und Fruchtbl�tter in eine einzige Spi-
rale gelber Bl�thenblattchen umgewandelt werden. Diejenigen Bl�then, welche
nicht oder nur wenig verandert sind ergeben sich gr�sstentheils als steril,
einige k�nnen aber Fr�chte bringen, von denen einzelne nach meiner Erfabrung
gute und keimkraftige Samen enthalten. Es werden in dem nun betrachteten
Falie die Bl�then oder die Fr�chte fr�her oder spiiter durch die Galle abge-
worfen in gleicher Weise, wie bei den normalen Receptaculen.
Wenn der gallbildende Einfluss nicht auf Bl�thenspindel und Receptaculum
beschrankt bleibt, sondern sich auch �ber die Bl�then selbst ausdehnt, dergestalt,
dass diese an der Bildung eines Theiles der Galle mithelfen, � was in den vor-
hergehcnden Fall nicht geschah, � so treten in dem Bl�thenk�rbchen Bl�then-
vergr�nungen auf, welche mehr oder weniger vollstandig sein k�nnen. Bei leicht-
gradiger Vergr�nung findet man unter dem rudimentaren Fruehtknoten bisweilen
D 8
NA\'JUUKK. V�H1I. OER KONINKL. AKADh.MIK. |)hi;i, XXII.
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58             BEOBACHTUNGEN �BER DIE ERSTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
zwei griine Vorblatter ; diese mussen bekanntlich im Bl�thcntypus dor Compo-
sitae angenommen werden, kommen abcr unter normalen Bedingungen gew�hn-
lich nicht zur Entwieklnng; solche Bl�then bringen anch meistens einen in f�nf
odcr mehr gr�nen BlJittcrn aufgeli�sten Federkelcb. Ist die Yergr�nun^ eine sehr
vollkommone, BO wird das ganze Bl�thenk�rbchcn in ein verbreitertos, abgeplat-
tetes, mit lanter gr�nen Blattchcn bewachsenes Rceeptacnlum nmgcwandelt. �
Diese versehiedenen Missbildungen habe ich an Hieraeium vulgatum t^efnnden,
wiihrend Treub * ganz tihnlichc Vorkommnisse bei Hieracium umbellatnm be-
obachtet und besehrieben bat; dieselben beansprucben ein gewisses Interesse, da
man wenigstens die entfernteren Ursaehen ihrer Entstehung ziemlich klar durch-
seben kann.
K A P I T E L III.
Die Terminalisgalle f.
Taf. I Fig. 12�1G und Taf. II Fig. 17�23.
§ 1. Jieschreibnng der Galle. In Niederland, Deutschland, Frankreich, Eng-
land, Oesterreieh, Italicn und wahrscheinlich in vielen anderen Landern Europa\'s
findet man im Mai und Juni an den Gipfeln der Zweige von Quercus peduncu-
lata, Q. scssiliflora und Q. pnbescens (nicht an Q. cerris), eine grosse und sehr
auffallende Gallc, welche in vielen Gegenden unter dem Namen �Eicbapfel"
bekannt ist. Es ist ein scheibcnf�rmiger K�rper von 4�5 cM. jVlittellinie
und 8�4 cM. H�he und von weisser, oder gelblicher Farbe, gew�hnlich mit
rosafarbigem oder purpurnem Anflug auf der Sonnonseite. Unter der sehrd�n-
nen glanzenden Epidermis liegt eine dicke schwammige Rindc, welclie aus grossen
unregelmjissig verzwcigten, in der Richtung des Radius der Galle stnrk velanger-
ten Zeilen bestcht, welche ausserordentlich weite Interzellularraumc zwischon
sieh offen lassen. Diese Zeilen sind sehr reich an Gerbstoff, welcher zum Thcil
Notice tur Vaigre�e des Compotee» a propos (Tune momtruosit� d* VHieracium tiutiellatum,
Archives ne�rlnndaises, 1873 pag. 18.
f Bewohnt von Cynips termin�h Fabricius. Synonym : Terns terminnlis, Dryoteras terminnlis, An-
«Iricus tenninalis, und Biorhiza terminalis.
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59
EINIGER CYNIPIDENGALLEN
in der Form eines Tropfens im Protoplasma derselben zu finden ist; sie sterben
frtthzeitig und vcrtrocknen dann vollst�ndig. Dass diese dicke Rinde alle Para-
siten, welche eine kurze Leger�hie besitzeu, von den Larven fernznhalten ver-
mag, und dass der Uerbstott" die Galle f�r Vogel uugeniessbar macht, wurdo in
Kapitel I § 9 dargethan. � Dein Na helende * der Galle zugekehrt finden sich
die zahlreichen Larvenkammern, jedc von einer festen Steinzellenschicht oinge-
schlossen ; die dadurch cntsiandcncn Innengallen eind in Folge des Verschmelzens
ihrer Steinzellenbekleidungen zu einer cinheitlichcn Masse verblinden, welche in
�berwinternden Gallen, deren Rinde durch Verwesung verloren gegangen ist, in
Geslalt einer gestauchten Traubenrispe in Miniatur hervortritt. Jedoch werden
die Innengallen in den reifen Gallen auch schon vor der Verwesung der Rinde,
ausserlich sichtbar, da diese Letztere vorher durch Eintrocknen so stark ein-
schiumpft, dass die Steinzellenschiiditen der Larvenkammern kleine Erhabenheiten
darin erzeugen.
Ungeachtet des Schutzes gcgon ihre Feinde, welchcu die Terminalisgalle ihrer
dicken Gerbstoff f�hrenden Rinde und ihrem Steinzellengewebe verdankt, ist diese
Galle � wie sich ja auch eben auf Grund der Existcnz jener Einrichtungen er-
warten liess, � eiu geeignetes Beispiel um den gewaltigen Kampf ums Dasein,
den die Gallen und ihre Bewohner zu bestehen haben zu demonstriren, denn
schon vor dreissig Jahren kannte Ratzeburo nicht weniger als c. a. 33 versehie-
denc Arten von Parasiten und Inquilinen dieser einzelnen Gallenform �}�.
Da die Terminalisgalle aus einer Knospe ensteht und auf dein Ringtheil einer
solchen befestigt ist, kann man selbst unter den reifen Gallen, die zur�ckge-
schlagenen, in f�nf Reihen auf der Knospenachse sitzenden Knospenschuppen
leicht auffinden. An dieser Stelle sei schon bemerkt, dass die Galle wiihrend
ihrer Entwicklung, die obere Hiilfte der Knospe (ok Fig. 21 Taf. II) vor sich
vorausschiebt, und daraus erklart sich, dass man auf der Spitzeder reifenden Ter-
minalisgallen stets einen eigenth�mlichen knospenartigen K�rper verklebt findet.
* Der Gallennabel ist die Stdle wo die Galle mit der Pttanze verbunden ist.
f IUtzeburg, Die Ichnenmonen der Forstiitsekten, 13d. IIT, 1852, png. 254. Diese 83 Arten sind
die folgenden. Inquilinen, � Coleoptera: Balauinus villosus, � Lepidoptera, Paedisca corticana, �
Hymenoptera, Synergus tacialis. Paratiten, � Ichneumoniden: Crj-ptus liortulani;s, Hemiteltg
coactus, H. punctatus, Pimpla calobata, P. caudata, � Braconiden: Braeon caiulatus, Slicrogaster
breviventris, Microdus rufipes, Microtypus wesmaeli, � Chalcidien, Entedon amethystinus, E. de-
planatus, E. seiantums, Dcndrocerus lichtcnstt-inii, Eupelmus ozurcus, Eurytoma signata, (�eniocirus
cyniphidum, Mesopolobus fasciventris, Platymcsopus erichsonii, Pteromnlus cordairii, P. dufoarii, P. leu-
copezus, P. meconotus, Toryuius admirnbilis, T. appropinquans, T. caudatus, T. cyniphidum, T. in-
certus, T. longicaudis, T. navis, T. propinquus.
*
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60             BEOBACHTUNGEN �BER DIE ERSTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
Die innere Struetur der Terminalisgalle liisst sich nur vollstandig begreifen,
wenn man mit der Entwicklungsgeschichte derselben bekannt ist, doch sei dar-
�ber vorliiufig schon Folgcndes bemerkt. Aus Langschnitten ganzjunger, drei bis
f�nf mM. dickcr Gallen (Fig. 23 Taf. II), in welchen das Steinzellengewcbe noch
lange nicht entstanden ist, gcht hervor, dass die von dom Nahrungsgewebc (tig)
eingeschlossenen Larvenkammern (Ik) im Allgemeinen ziemlich unregelmiissig in
dem paronchymatischen Gcwebe, welches die Grundmasse der Gallo darstellt,
zerstrcut sind, nur die unteren derselben sind mehr oder weniger deutlich in
einw wellenartig gekr�mmten Flfiche angeordnet; spater wird sich ergeben, dass
diese Anordnung die Folge ist der urspr�nglichen Lage der die Galle erzeugen-
den Eier, innerhalb der Eichenknospen. Ein sich reich verzweigendes Gcfass-
b�ndelsystcm (yb) tritt aus dem Ringtheil der Knospenachse durch den Gallen-
nabel in den Parenchymk�rpcr der Galle hinein, dabei bleibt jedes Gefiissb�ndel
stets auf cinem gewissen Abstand von den Larvenkammern entfernt; in der Gal-
lenrinde sind die Zweige nahezu bis zur Oberflache der Gallo zu verfolgen, im
Gallennabel sind sie zu einem loosen Geflechte vereinigt. Die Schattirung (cz
Fig. 23) stellt eine meristematische oder cambiale Gewebezone dar, also diejenige
Partie der jungen Galle in weieher die Zellentheilung und das Wachsthum im
Allgemeinen am regsten sind. Das Ganze stimmt in vielen Hinsichten mit einem
kriiftig entwickelten Callus �berein.
Gesunde Gallen werden im Juni oder Juli von den legitimen Bewohnern ver-
lassen, nachdem sie gr�sstentheils abgestorben und vertrocknet sind. Bei starkem
Winde l�sen sie sich noch im Juli von den Baumen und fallen in g�nstigen
Gallcnjahron in ungeheurer Anzahl zu Boden. Die von Inquilinen oder Para-
siten bewohnten Exemplare �berwintern dagegen an den Eichenzweigen, und
sind selbst noch im zweiten Jahre als braune Massen von der oben beschriebc-
nen gedrungenen traubenrispcnf�nnigen Gestalt zu finden.
§ 2. Die Gallenbewoner in Teras terminalis und Utre Lebensgeschichle. Diese
Form besteht sowohl im miinnlichen {A Fig. 12 Taf. I), wie im weiblichen Ge-
schlecht (B Fig. 12), und ist dadurch characterisirt, dass verschiedene Gallen
Thiere von schr verschiedener K�rperbildung enthalten; vor Allem die Weib-
chen haben in dieser Beziehung grosse Unterschiede aufzuweisen. Letztere be-
sitzen, obschon sie niemnls fliegen k�nnen entweder vier rudimentiire Fl�gel,
oder dieselben sind vollkommen fliigellos und dabei hiiufig zwerghaft. Eine ahn-
liche Zwergform, welche �brigens normal gebaut war und wohl ausgebildete Fl�gel
besass habe ich, beiliiufig bemerkt, auch bei den Mftnnchen angetroffen. Die ver-
schiedenen Sexen und Thierfonnen sind auf die einzelnen Gallen ungleichmassig
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61
EINIGER CYNIPIDENGALLEN.
vertheilt, und zwar in der Weise, dass in jeder einzelnen Galle gew�linlich eine
bestimmte Form vorherrscht. So erhielt ich z. B. bei einem im Grossen ange-
stellten Zuchtversuche im Jahre 1880, aus den meisten Gallen nur Mannchen,
aus einer kleineren Zahl kurzgefl�gelte Weibchen (B Fig. 12), einzelne Gallen
lieferten zu gleicher Zeit Mannchen und kurzgefl�gelte Weibchen, andere Mann-
chen und ungefl�gelte "Weibchen.
Die ungefl�gelten Weibchen sind sehr merkw�rdig durch die Missbildung des
Thorax; Hartig hat im Jahre 1843 in Bezug auf diesenUmstand die folgeuden
Bemerkungen gemacht: * �Der Thorax ist bei weitem schmaler und dabei auch
k�rzer als bei den gefl�gelten Individuen beiderlei Geschlechtes, das Schildchen
miszt kaum die Halfte der normalen Grosse, so dass, da auch die F�hler k�rzer
und dicker sind, der Bau des K�rpers vollkommen mit dem der Apophyllusar-
ten f �bereinstimmt. Im allen �brigen stimmen die ungefl�gelten Weibchen mit
den derselben Galle entschl�pfenden gefl�gelten Weibchen �berein, so dass eine
Artverschiedenheit nicht wohl angenommen werden kann. Was hat es aber mit
dieser Verk�mmerung des Brustkastens und der Fl�gel, die ich bei keinerande-
ren Art der ganzen Familie wieder gefunden habe f�r eine Bewandniss?" Die
Antwort auf diese Frage Hartig\'s wurde von Dr. Adler und von mir durch
den Nachweis gegeben, dass die Mutter der Terminaliswespe Biorhiza aptera ist,
welche keine Fl�gel und einen missgebildeten Thorax besitzt.
Sofort nach dem Ausschl�pfen aus den Gallen werden, wie ich wiederholt be-
obachtet habe, die Terminalisweibchen § befruchtet, wonach sie an einem Eichen-
stamme entlang in den Boden hincinkriechen und sich gew�hnlich eine einjahrige
Wurzel aufsuchen. Sie bohren ihre Leger�hre vertical durch die Rinde derselben
und legen in eine kleine H�hlung, welche sie im Phlo�m an der Oberflache des
H�lzk�rpers bilden, ihre Eier und zwar in der Weise, dass diese in kleinere oder
gr�ssere Entfernungen von einander zu liegen kommen ; wenn diese Entfernungen
klein sind, so kunnen die spater entstehenden Gallen mit einander verwachsen,
jedoch scheint dabei stets jedem Eic eine besondere Bohrwunde zu entsprechen.
Die Structur des sehr feinen Legeapparates, sowie des Eies, geht aus der Figur
* Zioeiter Nachtrag sur Naturgetchichtc der Gtdlwetpeu, in Germak\'s Zeitschrift fiir die Ento-
mologie, 1843, pag. 407.
f Apophyllus ist synonym mit Biorhiza.
§ Der stnrke Geruch den diese Thiere abgeben, steht wahrscheinlich mit der Fortpflanzung in kei-
ner Beziehung, denn auch die agamen Formen riechen stark. Ich hnlte diese Eigenschaft f�r ein
Schutzmittel gegen Raubinsekten, welche wie die Insekten im Allgemeinen, durch scharie Ger�cheab-
geschreckt werden.
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62              BEOBACHT�NGEN �BER DIB ER8TEN ENTWICKLUNGSPHA8EN
12, C, D, E Taf. I horror. Die Schienenrinne (Sr Fig. 12 E) ist mit einigen
stumpfen Siigeziihnen versehen, dagegen enden die beiden Stechborsten (Sb) in
glatte Spitzen. Wie sich auf Grand der geringen Lange der Leger�hre erwarten
Hess, sind die Eier (Fig. 12 D) nur kurz gestielt, nnd nach dem Legen voll-
stiindig innerhalb der Wurzelrinde verborgen (eh Fig. 13).
Das Gallenwachsthum beginnt bald naeh dem Eierlegen, so dass man sehou
zu Ende Juli oder Anfang August die erbsengrosse, gelblich ausschcndc Galle
(Fig. 13 Taf. 1) in Rissen der "Wurzelrinde finden kann. Es ist diese die schon
Malpigiii bekannte Bildung, aus welcher im niichstfolgendcn Jahre die Gallwespe
Biorhiza aptera herauskrieeht. Eine genaue Betrachtung der Entwiekelungsvor-
gange dieser Galle, welene ungefiibr mit den spiiter zu besprechenden der Folii-
galle �bereinstimmen, �bergehc ieh an dieser Stalle und gehe sogleieh zur Be-
schreibung derselben im reifen Zustand Qber.
§ 3. Die Apteragalle. Die von der Terminaliswespe hervorgerufene, vom Bo-
den bedeckte Apteragalle (Fig. 13 Taf. I), hat eine zweijiihrige Entwicklungs-
dauer. Am Ende des ersten Sommers erreicht sie bisweilen die Grosse einer
kleinen Haselnuss, �berwintert dann mit einer nur wenig ausgebildeten Larve,
um im niichstfolgenden Sommer ihr Wachsthum zu erneuem und zu vollenden.
Letzteres ist auch der Fall mit der eingeschlossenen Apteralarve, welche sich durch
das Verzehren der machtigen Nahrungsschicht eine sebr <>eraumige H�hlung in
der Galle schafft, im Oktober kann man die Nymfpuppe darin finden, im >>Tovem-
ber schl�pft die Wespe heraus. Die Grosse der reifen Apteragallen ist ausser-
ordentlich schwankend und wechselt zwischen derjenigen einer Erbse und einer
Wallnuss, und auch die eingeschlossenen Wespen sind dem entsprechend be-
trachtlichen Gr�ssenunterschieden unterworfen; ob dieses nur durch die Nah-
rungsverhtilinisse der wachsenden Galle, oder aucb durch die Verschiedenheiten,
welche die Gallenm�tter (Teras terminalis) aufweisen kunnen, bedingt werde,
konnte ich noch nicht klarlegen.
In Beziehung zu ihrer Ntihrpflanze kunnen die Gallen zweierlei verschiedenen
Ursprunges sein.; dieselben k�nnen namlieh entweder auf den dunnen Eichen-
wurzeln sitzen und dieses ist, wenigstens im Freien, weitaus der haufigere Fall;
oder sie k�nnen, wenn es den Terminalisweibchen nicht gelungen ist, fief genug
in den Boden ab zu steigen, durch in unterirdische Stammtheile gelegte Eier
erzeugt werden. Letzteres war z. B. der gew�hnliche Fall bei den Garteneul-
turen der Galle, welche ich im Sommer 1880 anstellte und wozu ich einjahrige
Eichenkeimlinge verwendete, welche in einem festen Gartenboden standen, der
nur in den oberen Schichten gelockert worden war, um den Wespen das Ein-
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EINIGER C�NIPIDEVGALLEN.
63
dringen in denselben zu erm�glichen; die sehr zahlreichen Gallen, welche ich
dabei erhielt, sassen gr�sstentheils am Wurzelstock oberhalb der Samenlappen �
zwischen den Gallen k�nnen sich in diesem Falie mehrere Siiuinaugen oder Cryp-
toblaste vorfinden. Gew�hnlich ist das Wachstbum der von den Wurzeln °-etra-
genen Gallen �ppiger, wie dasjenige der stengelstandigen, �brigens stimmen sie
jedocb in ihrem Baue genan mit einander �berein.
Zur Erlauterung der folgenden anatomischen D�tails verweise ich auf die Fi-
gur 13, welche den Langschnitt einer, von einem querdurchschnittenen einjabri-
gen Stammchen, getragenen Apteragalle schematisch darstellt; es sind darin alle
die verschiedenen Gewebe, welche in den zwei Lebensjahren der Galle entstehen
und verschwinden, in ihrer relativen Lage aufgenommen. Unten am Gallennabel,
tief im Holzringe verborgen, mithin in der Nachbarschaft des Markes, � und
von diesem nur durch das vor Juni des ersten Jahres gebildete Holz getrennt, �
sieht man die Eih�hlung (e/i) und das Bohrloeh (bl), welche zusammen ungefahr
die urspr�ngliche Gestalt des Terminaliseies, welches diesen Raum einmal an-
f�llte, nacharaen. Da das Ei seitens der Terminaliswespe in die Cambium- und
Phlo�mschicht gelegt wird, muss die Galle, welche aus diesen Geweben entsteht,
um nach aussen zu treten, die secundare Wurzelrinde zerreissen, und zwar ge-
nau in der namlichen Weise wie eine Seitenwurzel, welche einen ganz ahnlichen
endogenen Ursprung in Bezug auf die Mutterwurzel hat.
Der anatomische Bau der Apteragalle ist in dem erslen Jahre ihres Entste-
hens ziemlich einfach, da sie abgesehen vor den Gefassb�ndeln aus einem gleich-
artigen, nur dem Zelleninhalt nach heterogenen, Gewebe besteht. Zu Ende des
ersten Sommers, wenn die Larven und ihre Kammern noch vollstandig kugelig
sind, und Letztere eine Weite von circa 0.5 mM. erreicht haben, ist das ganze
Parenchym (sg Fig. 13) mit Ausnahme der 1 mM. dicken Rinde (s/j) dicht mitStarke
angef�llt, nur die inneren, die Larve ber�hrenden Zellenschichten (tuj) enthalten
Eiweiss und Oei, und stellen das primilre Nahrungsgewebe dar. Zahlreiche feine
Gefiissb�ndel (gb) durchsetzen ohne strenge Regelmassigkeit das Starkegewebe,
Bind ungefahr in einer zur Larvenkammer concentrischen Kugelschale atigeordnet
und haben normalen collateralen Bau, mit dem Centrum der Galle zugewendetem
Xylem; ihre Elemente sind relativ kurz und weit. Derjenige Theil des Starkegewebes,
welcher innerhalb des Gefassb�ndelsystems gelegen, und viel durchsichtiger ist, wie
der ausserhalb des Letzteren befindliche Theil des genannten Gewebes, bildet diclniti-
alchicht f�r ein spater entstehendes Steinzellen- und ein Eiweiss und Oei t�hrendes
secundares Nahrungsgewebe. Wahrend des Winters zernagt die Larve das primare
Nahrungsgewel>e und einen grossen Theil des vorher in secundares Nahrungsgewebe
umgesetzten Starkegewebes, wodurch die Larvenkammer eine unregelmassige Gestalt
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64 BEOBAOHT�NGEN �BER DIE EESTEN ENTWICKL�NGSPHA8EN
erhalt. lm Februar und Marz des zweiten Jahres fangt die Bildung des sklero-
tischen oder steinzellenartigen Zellengewebes (ss Fig. 13) an; dieses erreicht aber
niemals eine grosse Ausdehnung (7 bis 10 Zellenschichten), und hat, in den zu
einheitlichen Massen verschmolzenen vielkammerigen Exemplaren der Aptera-
gallen, an den verschicdenen Orten seiner Ablagerung eine sehr ungleichmiis-
sige Dicke; gew�hnlich wird dasselbe derweise von den Gefassb�udeln eingeschlos-
sen, dass diese Letzteren in Vertiefungen der ausseren Oberflache des Ersteren
zu liegen kommen. Die sklerotischen, sp&ter in Steinzellen * �bergehenden Ele-
mente an sich besitzen nur unbetriichtlich verdickte Zellenwiinde und die der
Larvenkammer zugekehrte Wand ist selbst gar nicht verdickt; die T�pfel und
T�pfelkanale der Zeilen sind bcsondcrs gross.
Die Rinde (sp Fig. 13) der Apteragalle hat eine gelbliche Farbe und besteht
aus Saftparenchym; theilweise ist sie in den jungeu Gallen schon als solche
vorhanden, auderntheils entsteht sie durch Umwandlung der ausseren Zellen-
schichten des Stitrkegewebes. In der letztgenannten inneren Partie derselben fin-
det wahrend l&ngerer Zeit Zelltheilung statt, selbst dann noch, wenn die Aus-
senflache der Galle schon langst in Dauergewebe verandert, ja im Absterben
begriffen ist. Dieses ist die Ursache der Borkebildung, welche fur die Aptera-
galle (so wie f�r die ahnlich gebaute aber immer vielkammerige Radicisgalle)
kennzeichnend ist. Da dieser Process �berall in radialer Richtung gleichmassig
stattfindet, haben die Borkeschuppen eine vieleckige Gestalt, wie auf einem
Testudinariastamme in Miuiatur.
Durch Abz�hlen und Messen der Zeilen, welche auf einer Mittellinie einer gut
ausgebildeten Galle im ersten und zweiten Jahre liegen, gelang es mir zu zeigen,
dass das Wachsthum im zweiten Jahre in der Hauptsache sicher (wahrscheinlich
ganz) auf Zeilenvergr�sserung beruht. Das ganzc, ausserhalb der Gefassb�ndel
gelegene Zellengewebe, verliert, bei dieser im zweiten Jahre stattfindenden Deh-
nung, vollstiindig die reichlieh abgelagerte Stiirke; die Borkeschuppen, welche
nicht durch weitere Zelltheilungen erneuert werden, werden theilweise abgewor-
fen und demzufolge kommen die aus der Aussenschicht des primitiven St�rke-
gewebes hervorgegangenen Zeilen an die Oberflache der Galle zu liegen und
dadurch in Ber�hrung mit dem Boden.
Ich schliesse diese kurze Beschreibung der Apteragalle mit der Bemerkung,
dass ich bei der Durchmusterung und der Aufzucht zahlreicher Exemplare, eine
Inquilinen- und eine Parasiten-Art aufgefunden habe, was man bei dem ver-
steckten Vorkommen der Galle m�glichcrweise nicht erwartet haben w�rde.
* De Bary, Fergleichende Anatomie, 1877, pag. 128, 134.
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65
EINIGER CYNIPIDEXGALLEN.
§ 4. Das Eierlegen der Apterawespe, Gallenmutter der Terminalisga��e. Unmit-
telbar nachdem die ungefl�gelto Apterawespe im Spiithcrbst oder im Winter ihre
unterirdischen Wohnungen verlassen hat, begibt sie sich nach den Eicbenknospen
zum Zwecke der Eiablage; bisweilen wird sie aber erst im Fr�bjabr daran auf-
gefunden, niimlich dann, wenn fr�h sich einstellender Frost das Thier im Bodem
zur�ckgehalten hat. Tn den drei letzt verflossenen Wintern batte ich Gelegen-
heit die Thiere, so oft ich das uur w�nschte, wiihrcnd des Eicrlegens zu beo-
bachten nnd, was mir dabei auffiel, war die ausscrordentliclio Gr�sscnverschieden-
hcit derselben. Die gr�ssten Individuen mochten die Ricsinnen aller europai-
schen Gallwespen sein, denn sie �bertreffen in dieser Hinsicht selbst die Kollari-
und Tinctoriawespe, die kleinsten Exemplare dagegen sind den grosseren Formen der
Terminalisweibchen nur wenig �berlegen. Mit Ausnahme der oben besprochenen,
unvollstiindigen Ausbildung des Thorax, welche Erscheinung offenbar mit der Fl�-
gellosigkeit zusammenhiingt, ist der K�rperbau demjenigen der �brigen Gallwespen
ahnlich. Die Farbe des Thieres ist ein glanzendes Braun, welches auf demersteu
R�ckcnschild des Abdomcns und an den Augcn am dunkelstcn ist; der Kopf, die Brust,
die sechs kriiftigen Beine und die F�hler sind mit einer fcinen Behaarung �berzogen.
Die gr�s8te Aussicht, das Thier bei seiner Arbeit zu beobachten, hat man in
kranklichen Waldungen, wo es viele Knospen mit schwachor Vegetationskraft
gibt. An gesunden Baumen werden besonders solche Knospen durch die Wespe
bevorzugt, welche sich an Zweigen finden, die nach der Aestung aus schlafenden
Augen hervorkamen. Mit den F�hlern wird der Zustand der Knospe genau er-
mittelt; hat eine andere Apterawespe schon vorher darin ihre Eier abgelegt, so
entfernt sich das Thier sofort. Ist die richtige Knospe gefunden, so stemmt
sich die Wespe fest dagegen an, indem sie mit den beiden Krallen der letzten Fuss-
glicder die Knospenschuppen crgreift, und bohrt darnach ihre Leger�hre {Lr Fig. 14
Taf. I) quer durch die Schuppen in die Knospe hinein. Die Leger�hre hat den
in Kap. I § 5 beschriebenen Bau; der Querschnitt derselben stimmt vollstan-
dig mit demjenigen der Leger�hre van Cynips kollari �berein (Fig. 15 Taf. I);
die ctwas zur�ckgekr�mmte Spitze der Schienenrinne («SVFig. 15,16 Taf. I) tragt
6 oder 7 stumpfe Sagezahne, dagegen sind die Stechborsten (Sb) an ihren Enden
nicht eingeschnitten; f�r die weiteren Besonderheiten crlaube ich mir auf die
Erklarung der Figuren 15 und 16 hinzuweisen. Mit H�lfe dieser Vorrichtung
vermag die Wespe die Knospenachse in horizontaler Richtung mitten durch zu sa-
gen, und zwar an derjenigen Stelle, wo sich die Grenze zwischen Ringtheil und
Sprosstheil der Knospensache befindet; hierdurch wird eine H�hlung (eh Fig. 14 Taf. I,
Fig. 17 und 18 Taf. II) geschaffen, welche geraumig genug ist, urn eine sehr betracht-
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KATUUKK. VEKH. D�E KONINKL. AKADEUIt). U��L XXII.
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66                  BEOBACHTUNGEN �BER DIE EESTEN ENTWICKL�NGSPHASEN
liche Anzahl Eier aufzunehmen. Die grosse Sicherheit, mit welcher sie diese
Arbeit auszuf�hrcn versteht, kann man der Thatsache entnehmen, dass sie sich
bi8weilen zeitweise von ihrer Werkstatte entfernt und dann, wenn sie nach einigen
Augenblicken auf die namliche Knospe zur�ckehrt, ohne zu suchen ihre Lege-
r�hre in die fr�her gebohrte Oeffnung wieder bineinschiebt. � Der von der Knospe
geschnittene obere Tbeil (ok Fig. 14, 17, 18) w�rde sicb unter normalen Umstan-
den zum gr�nen beblatterten Spross entwickelt haben, wahrend der untere, Ring-
theil (rt), die Region der Kncspenschuppen darstellt, zwischen welchen die Sten-
gelintemodien sich nicht verlilngern. Eine besondere Tecbnik der Apterawespe
bei dem Eierlegen besteht darin, dass dicselbe die Achse des oberen Theiles (ok) der
Knospe ein einziges oder mehrere Male durchsagt, oder wenigstens stark ver-
wundet; dadurch erklart sich warum dieser Theil nach dem Losprapariren aus
der Knospe, leicht in zwei oder drei Platten auseinanderfallt. Der Zweck dieses
Vorgehens mag darin zu suchen sein, dass die Verwundung einen fr�hzeitigen Tod
des genannten Theiles veranlasst, wodurch ein starkes Einschrumpfen desselben
stattfindet und der Druck auf die darunter befindlichen Eier, welche allmahlich
zu wachsen beginnen, aufgehoben wird.
Ich gehe nun zur Beschreibung einiger speziellen Beobachtungen �ber. � Die
Zeit, wiihrend welcher die eierlegcnde Biorhiza aptera an ein und derselben
Knospe verweilt, ist im Freien besonders von der "Witterung abhangig; an kal-
ten Tagen, z. B. bei Frost und Schnce sitzen die Thiere 24 Stundcn und langer
an der namlichen Stelle und sind dann nicht selten �ber dem ganzen K�rper mit
Eis bedeckt. Wahrend einer hellen Januarnacht (1881) bei�G°C, wurdeneinige
Aestchen mit ruhig arbeitenden Wespen in einem mit "Wasser angef�llten
Trinkglase auf den Schnee ins Freie gesteilt; am folgenden Morgen hatten
sich einige der Thiere �ber den Schnce entfernt, andere verfolgten ihre Arbeit
anscheincnd, ohne dieselbe untcrbrochen zu haben; ein einzelnes Individuum
war ins Wasser gefallen und eingefroren, nach dem Aufthauen aber ist es, als
ware Nichts gesehehen, mit Eierlegen aufs Neue begonnen. Am 8tcn Dezem-
ber 1881 Mittags, fond ich eine Apterawespe mit ihre Leger�hre in einer Knospe
versenkt; der Zweig wurde abgeschnitten, und wahrend eines zwcist�ndigen
Spazierganges mitgetragen, das Thier aibeitetc dabei ruhig fort. Zu llause wurde
der Zweig in einem erwarmten Ziramer ins Wasser srcstellt und erst spat am
Abend unterbrach das Thier die Arbeit, fand sich aber Nachts am drei Uhr
auf einer anderen Knospe, wo es bis zwei Uhr Mittags des 9ten verweilte, es
hutte ulso zw�lf Standen auf dieser einen Knospe zugebracht. Nachdem dieses
Thier noch in zwei Knospen Eier gelegt hatte, untersuchte ich den K�rper des-
selben; kein einziges Ei fand sich mchr darin, die grosso Schleimblase war zu-
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EINIGER CYNIPIDENGALLEN.                                               67
sammengeschrumpft und ebenso die paarigen Dr�senk�rper am inneren Eingang
der Leger�hre. In anderen Fallon waren die Thiere bei Zimmerversuchen sehr
unruhig und legten in die Knospen, an welenen sie sich nur kurze Zeit auf-
halten wollten, jedesmal nur einzelne Eier.
Gew�hnlich werden alle Knospen eines Zweiges, welche sich zum Eierlegeu
eignen von der namlichen Wespe besucht; es mussen demzufolge auch die
Terminalisgallen, welche an demselben Zweige sitzen, im Allgcmeinen von einer
und derselben Gallenmutter herr�hren. Es w�rde interessant sein, solche Gallen
gemeinsamen Ursprunges, auf die Geschlechts- und Formvcrschiedenheit der dar-
ausschl�pfenden Terminaliswespen zu pr�fen, und mit andoren, von anderen
Mutterthieren erzeugten Individuenreihen zu vergleichcn.
Gelcgentlich meiner Beschreibung des Eierlegens der Cynipiden (Kap. I § 6)
habe ich angef�hrt, dass es mir gelungen ist, bei Biorhiza aptera das Ei aus
der Leger�hre nach aussen kommen zu sehen; an dieser Stelle will ich die ge-
nannte Beobachtung ausf�hrlicher besprechen.
Ein Bliek auf die Fig. ] 4 Taf. I zeigt sofort die M�glichkeit einer solchen
Beobachtung. "Wenn man niimlich zuerst den von der Wespe abgekehrten Zweig-
theil, welchcr sich oberhalb der Knospe befindet, abschneidet, wodurch Letztere
an den Gipfel des �brigbleibenden Zweigtheiles zu stehen kommt, so kann
man, ohne das Thier bei seiner Arbeit zu beunruhigen, die von demselben
abgekehrten Knospenschuppen mit einer feinen Nadel entfernen und so einen
freieu Bliek in die von der Wespe gefeitigte Eih�hlung (eh) bokommen. Ist
das Priiparat gut gelungen, so sieht man in dieser H�hlung die Leger�hrspitze
circuliire oder pendelartig rotirende Bewegungen ausf�hren, und kann aus Letzte-
rer mit einer starken Loupe, den allmahlich ansch wel lenden Eik�rpor zu Vorschein
kommen sehen. Zuerst erscheint die Eischale als ein schlaffer, faltonweifcnder
K�rper, welcher durch die schnell hin und herschiebende Bewegung der Schienen-
rinne und Stechborsten nach aussen geschafft wird. Sobald die Eischale f�r
einen geringen Theil frei aus der Leger�hrspitze hervortritt, fliessfc der Eiinhalt
in dieselbe �ber, wodurch sie ihrc Falten verliert und die straffgespannte, glan-
zende Oberflache, welche dem Eik�rper weitherhin kennzeichnet, erh�lt. Mit
besonders gl�cklichem Erfolge gelang es mir diese Beobachtungen, mit welchen
ich seit 1879 vertraut bin, am 24 Dezember 1881 zu wiederholen. Eine Wespe
hatte ihre Arbeit eben angefangen, und anstatt sich zu beunruhigen �ber den
grossen Raum, welchen ich durch das Entfernen der hinteren Knospenhalfte ihrer
Leger�hre darbot, schien sie dieses sehr bequem zu finden, da sie nun selbst
weniger zu bohren und zu sagen hatte. Ich sah, wie auch von Adler angegeben,
dass sie die Knospenachse siebf�rmig durchbohrte; in jede Siebpore ward dann
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68               BEOBACHTUNGEN �BER DIE ERSTEN ENTWICKL�NGSPHASEN
sogleich ein Ei gelegt; so bald der Eik�rper die Leger�hre verlassen hatte,
wurde derselbe von den pflanzlichen Gcweben zur�ckgehalten und als das Thier
dann seine R�hre zur�ckzog, blieb das Ei an Ort und Stelle, wo es abgelegt
worden war, liegen. Dieser Darstellung gem�ss mussen die Eistiele, wie auch
factisch der Fall, immer nach einem einzigen Punkte � der Eintrittssstelle der
Leger�hre in die Knospe � convergiren (Fig. 14 Taf. I, Fig. 17, 18 Taf. II).
Als zuletzt die Knospenachse vollstandig mitten durchgesagt war, wurde das
Eierlegen dann und wann zeitlich unterbrochen, und es kam dann anstatt
des Eies, der dickliche Inhalt der Schleimblase als eine farblose Substanz aus der
Loger�hrenspitze hervor. Diese Substanz bildet unter normalen Umstanden zuletzt
eine Decke �ber die ganze Eiersammlung (si Fig. 14), mittelst derer die Eistiele
mit einander und mit dem Obertheil der Knospe (ok) verklebt werden. Durch
diese Darstellung wird ebenfalls erklilrt dass, wie schon oben erwahnt wurde,
der letztgenannte Thcil der Knospe selbst noch auf den reifen Gallen gefunden
werden kann (zu vergleichen ok Fig. 21 Taf. II).
Bei meiner Versuchsanstellung war es ein Leichtes den Schleim von der Lege-
r�hrenspitze des Thieres auf eine feine Nadel �berzunehmen: es ergab sich als eine
neutral rcag�rende geruch» und geschmacklose Substanz, welchc der Luft ausge-
setzt ziemlich lange dehnbar blieb, aber spi�ter vertrocknete und sich braunte.
Kleine St�ckchen dieser Substanz brachte ich in jugendliche schnell wachsende
Gewebspartieen von Tulpen und Erbsen, welchc ich zufallig cultivirte, doch traten
dadurch keine andere Gewebeveranderungen auf als diejenigen, welche die Ver-
wundungen an sich zur Folge haben. Ich kann diesem noch hinzuf�gen, dass
ich im Jahre 1880 iihnliche Versuche angestullt hatte mit St�ckchen des getrock-
neten Schleimes, welchen ich Knospen, worin sich Eier vorfanden, entlehnte; ich
brachte diese St�ckchen damals in die Achsen junger Eichenknospen so wie un-
ter Eichenrinde in die Cambialschicht, jedoch ebenfalls ohne besonderen Erfolg.
Hier moge noch eine kurze Bemerkung in Bezug auf die Anordnung der
Eier in der Eih�hlung Raum finden. Dieselben haben die gew�hnliche Form
der Cynipideneier; sic bestehen aus einem gestielten Eik�rper und sind, in Ueber-
einstimmung mit der sehr variabelen Grosse der "Wespe selbst, von ausseror-
dentlich verschiedener Grosse; anders also wie bei Dryophanta divisa, wo nicht
die Grosse der Eier sondern ihre Anzahl mit der veranderlichen K�rpergr�sse
der Wespe schwankt, � in kleinen Thieren gering, in grossen Exemplaren da-
gegen gross ist. � Die Stiele sind, wie sich auf Grund der relativ geringen
Lange der Leger�hre erwarten liess, nicht sehr lange. Wenn man, nachdem eine
Wespe eine kurze Zeit mit Eierlegen beschaftigt war, das Thier von der Knospe
entfernt und von Letzterer einen Langschnitt verfertigt, so findet man die zuerst
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EINIGER CYNIPIDENGALLEN.
gelegten Eier (Fig. 17 Taf. II) (diese Figur wurde am 6 Januar 1881 nach
viertelst�ndigen Beschaftigung der Wespe mit den Zeichenprisma aufgenommen)
in h�chst regelmassiger Anordnung auf der Wundflachc der Ringtheiles inner-
halb der Eih�hlung; und hieraus erkliirt sich die ebenfalls genau bestimmte Lage
der unteren Larvenkammern (klYig 23 Taf. II) in der jungen Terminalisgalle,
wie sioli bei der Beschreibung der Kammerbildung ergeben wird. Betrachten
wir nun die Figur 18, welene den L�ngsschnitt einer starken Knospe darstellt,
die dem Angriff einer grossen Wespe bis zu Ende ihrer Thatigkeit ausgesetzt ge-
blieben war und �ber dreihundert Eier einschloss, so finden wir die strenge Regel-
miissigkeit in der Lage der Eier zwar nicht mehr mit derselben Deutlichkeit wie
im Aufang des Eierlegens, doch sind auch darin die Eik�rper noch ausnahmslos
der Wundflache des Ringtheiles zugekehrt, die Eistiele dagegen dem Obertheil
der Knospe; die freien Enden der letzteren convergiren mehr oder weniger nach
der Stelle, wo die Leger�hre zu Anfang der Eiablage in die Knospe eindrang.
§ 5. Verandertingen im Ringthe� der Knospe in Folge von Verwundung. Um
zu erfahren, welchen Einfluss die von der Apterawcspe hervorgebrachte Ver-
wunduug an sich auf den Ringtheil der Knospe aus�ben w�rde, wenn keine
Eier gegenw�rtig wiiren, habe ich im Marz 1880 in Eichen- und Ahomknospen
k�nstliche, den nat�rlichen so viel m�glich �hnliche Vcrwundungen angebracht,
und deren Folgen beobachtet. il ierbei mustte beachtet werden, dass die Wespe
wie aus den Figuren 14, 17, 18 hervorgeht, die Knospenachse an einer Stelle,
welche ungefahr oberhalb der f�nften Knospenschuppen�tage gelegen ist, durch-
siigt. Es ist nicht schwer, diese Stelle, welche bcim Oeffnen der Knospen im
Fr�hjahre noch eine geringe Verliingerung erfahrt, von aussen zu erkennen und
hier die Knospenachse mit einer feinen Lanzette durchzuschneiden; freilich
unterscheidet sich eine solche k�nstliche Verwundung doch noch immer be-
trachtlich von den nat�rlichen. Eine Untersuchung derselben zu Ende April �
um diese Zeit beginnen die Terminalisgallen im Freien �berall sichtbar zu wer-
den � ergab, dass sowohl bei Quercus pedunculata, wie bei Acer pseudoplatanus
keine gew�hnliche Korkschicht, sondern ein kleinzelliger Callus �ber der Wund-
fliiche des Ringtheiles gebildet war. Dieser Callus bestand aus zahlreichen Zellen-
schichten, welche aus allen lebenden Geweben des Ringtheiles durch Zelltheilung
entstanden waren. Die Zeilen selbst waren sehr klein, mit gr�nlichem Pro-
toplasma angef�llt und ohne deutliche Vacuolen; aus einem Vergloiche mit den
gesunden, nicht verwundeten Geweben ging hervor, dass jede in Callusbildung
begriffene Zelle ungeachtet der Zelltheilung, welche darin stattgefunden, sich
nur unbetrachtlich vergr�ssert hatte. Anders verhal t sich die Sache, wenn man
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70                 BEOBACHT�NGEN �BER DIK EESTEN ENTVVICKLUNGSPHA8EN
die Callusbildung an durchschniitenen Knospenaehsen unter Glasverschluss, wo-
duroh die Transpiration aus der Wundfliicho verhindert wird, zu Stande kommen
lasst; die neuentstandenen Zeilen erreichen in diesem Falie eine betrachtliche
Grosse und bilden ein Gewebe, welches in mancher Beziehung den j�ngsten Ent-
wicklungsphasen der Terminalisgalle gleicht, sich von diesen aber dadurch un-
terscheidet, dass es bald aufh�rt weiter zu wachsen und daher nur geringe Grosse
erreicht. Die Ucbereinstimmung mit der ersten Anlage der Terminalisgalle m�chte
sich aus dem Umstand ergeben, dass auch bei dieser die Transpiration aus der
Wundflache, sowohl in Folge der Gegenwart der Eier, wie auch durch die dicht
an cinander gepressten Knospcnschupp�ii herabgesetzt wird, wodureb auch in den
von der Wespe mit Eiern belegten Knospcn, vor dem Anfang der eigentlichen
Gallbildung die Bedingungen f�r die Entstehung eines grosszelligen Gallus ver-
wirklicht sind. lm Laufe des Sommers sind die Knospeu, welche f�r diese Ver-
suche gedient hatten vollstiindig abgestorben und von den Zweigen in derselben
"Weise abgel�st, wie es bei sehr zahlreichen, nicht als schlafende Augen fortbe-
stehenden normalen Knospcn, sowie bei vielen Zweigen der Fall ist.
Ich komme also zum Schlusse, dass die Verwundung der Knospenachse durch
die Leger�hre der Wespe zwar zu einer nicht unbetr�chtlichen Callusbildung
Veranlassung geben, unm�glich aber die Ursache der Gallbildung sein kann;
in diesem spezielen Fall der Terminalisgalle bleibt aber die M�glichkeit bestehen,
dass die Entstehung der Galle von der vorhergehenden Callusbildung bedingt
werde. Diese Voraussetzung jedoch scheint sehr unwahrscheinlicli, da, wie spiiter
gezeigt werden wird, die meisten �brigen Cynipidengallen gtinzlich unabhangig
von jeglicher Verwundung oder Callusbildung entstehen *.
In der Regel geht die Mebrzahl der Knospcn, welche Apteraeier f�hren, zu
Grunde; es f�rben sich dabei die Zeilen der Wundflache biaun und vertrock-
nen, und von ihnen aus setzt sich das Absterben des Ringtheiles der Knospe
allmithlich nach unten fort. Vor dem Absterben sind die betreffenden Gewebe
gew�hnlich sch�n ger�thet und nicht selten kann man das rothe Pigment selbst
bis in die Blattkissen, welche unter den Knospcn sitzen, verfolgen. Auch solche
todten Knospenreste werden wahrend des Sonnuers abgeworfen.
§ 6. Ausbildung der Terminalislarven in den Apteraeiern. Eine selbst kurze
* Wie z. B. die Baccarum, Albipes, Inflator, Tricolor, (jemmae, Solitaria, Glandulae, Megaptera,
Taschenbergi, Similis, Verrucosa, Callidoma, Malpighi, Autumnalis, Kollari, Argentea, Hungarica
Tinctoria, Glechomae, Orthospinae und Rosae-galle.
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EINIGEB CYNIPIDENGALLEN.                                             71
Er�rterung dieses Vorganges w�rde an dieser Stelle vielleicht unterbleiben k�n-
nen, wenn es nicht nothwendig ware, die Thatsaehe, dass die Embryobildung
der Gallbildung vorangeht, in ein helles Licht zu stellen.
Anfang Marz, wenn noch einzelne "Wespen besonders nach strengen Wintern,
mit Eierlegen beschiiftigl sind, ist in den wahrend des Winters in die Knospen
gebrachten Eiern, die genau kugelf�rmige Larve schon ziemlich vollstiindig ausge-
bildet (Lk Fig. 19 Taf. II). Nur in der Embryonalhaut, welche schon ineinem
sehr fr�hen Entwicklungsstadium den Larvenk�rper vollstiindig einschliesst ge-
lingt es leicht eine eigenth�mliche zellige Structur zu beobachten, wahrend letz-
tere in dem �brigen Larvenk�rper, sehr schwierig wahrzunemen ist. Da die
Dotterfurchung der Cynipideneier eine partielle ist, findet sich in den Embryo-
nen ein Nahrungsdotter (Nd Fig. 19), welchcr bei den Terminalislarven eine
kuglige Gestalt besitzt und eine excentrische Lage einnimmt. Dcrselbe ist stets
durch zahlreiche sich darin vorfindende Oeltropfen und durch eine tr�bk�rnige
Structur ausgezeichnet, und stimmt unter dem Mikroskope gesehen sehr viel mit
dem Zelleninhalt des eigentlichen Nahrunggewebes der spiiteren Galle �berein, �
in physiologischer Beziehung ist die Function dieser beiden Gebilde von so ver-
schiedenem Ursprunge nat�rlich genau dieselbe. Wahrend der Embryobildung
hat sich in dem Raume innerhalb der Eischale obeihalb des Embryonalleibes
eine Fl�ssigkeit {Fl Fig. 19) angesammelt, welche, da der Eistiel zu dieser Zeit
augenscheinlich verstopft ist, einen gewissen Druck auf die Larve aus�ben m�chte,
wodurch sich die Embryonalhaut letzterer fest an die Eischale anschmiegt. Da
diese Veranderungen im Eiinhalt von einer nicht unbetriichtlichen Anschwellung
des ganzen Eik�rpers begleitet sind, so muss angeuommen werden, dass Was-
ser oder gewisse andere Nahrstoffe aus der Pflanzc schon vor dem Anfang der
eigentlichen Gallbildung in das Ei �bergehen k�nnen.
§ 7. Die Bildung und das Verhalten des Galljjla sterns. Nachdem die Ter-
minalislarve den obenbeschriebenen Entwicklungszustand erreicht hat, werden
die ersten sichtbaren Andeutungen anfangender Gallbildung wahrnehmbar. Wie
gesagt geht also die Larveuentwicklung der Galleneutwicklung voraus, und die-
ses ist eine Regel, welche f�r alle von mir untersuchten Cynipidengallen ohne
Ausnahme zutrifft.
Die oberen Zellenschichten der freien Wundflache des Ringtheiles erleiden
die ersten Veranderungen, spiiter werden diese auch in den tieferen Zellenlagen
sichtbar; dieselben bestehen in einer Zelldehnung und einer darauf folgenden
Zelltheilung. Beachtenswerth ist, dass letztere sich den Phlo�mb�ndeln ent-
lang weiter von den Eiern entfernt bemerkbar macht, wie im �brigen Rindcn-
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72                BEOBACHTUNGEN �BEB DIE EESTEN EN�WICKLUNGSPHASEN
und Markparenchym. Das eigentli�mliche Gewebe, welches demzufolgc ent-
steht, und welches ich rait dem Namen Gallplastem belcge, bekleidet anfanglich
die ganze Wundfliicbe in gleichmiissiger Ausdehnung, besitzt eine gr�nli(!he,
spiiter verloren gehende Farbe und ist in jeder Hinsicht, wie fr�her angef�hrt,
init einer gew�hnlichen Calluswucherung zu vergleichen, unterscheidet sich aber
von einer solehen durch die ausserordentliche Vegetationskraft, welcbe die Ter-
minalislarven in demselben hervorrufen. Das Gallplastem individualisirt sich bald
zu einem einheitlichen Iuitialgewebe, welches durch spiltere Differenziruug in die
sehr complizirte Galle umgebildet wird; schon sehr fr�hzeitig horen in dem Ring-
theil der Knospe uuterhalb des Gallplastems weitere erhebliche Ver�nderungen auf.
Die bei der Verwuudung get�dteten Zeilen bilden zusammen eine Decke �ber der
Plastemanlage, welche erst beim weiteren Wachsthum letzterer gespalten und
gebrochen wird. Da diese Kruste die lebenden Eier von dem Plastem trennt,
scheint das gallbildenendc Agens sich in diesem Fall durch todte Materie fort-
bewegen zu k�nnen; allein muss bemerkt werden, dass schon sehr fr�hzeitig
einzelne, spiiter alle Eier mit dem Gallplastem in directe Ber�hrung treten.
Die allerj�ngste Gallenanlage ist mit den Eiern nur schwach verklebt, sodass
es leicht gelingt, beide ohne Yerletzung von einander zu entfernen; mit vor-
schreitender Entwicklung wird aber der Zusammenhang zwischen Gewebszellen
und Eischale inniger und fester, und bald gelingt es nur mit der gr�ssten Vor-
sicht, ihre Trennung herbeizuf�hren. Diese Yerklebung zwischen den beiden
so heterogenen K�rpern, scheint mir eine wichtige Erscheinung bei der Gall-
bildung zu sein; ich habe dieselbe auch in anderen Fallen z. B. bei der Ent-
stehung der Baccarumgalle, bei welcher das Ei [Ek Fig. 29 Taf. II) an der
Oberfl�che eines in der Knospe gefalteten Blattes (bt) liegt, so wie bei der aus
einem Vegetationspunkt entstehenden Taschenbergigalle (Ek und vp Fig. 35
Taf. III), welche ich in dieser Hinsicht genauer uutersuchen kounte, beobach-
tet. Dagegen kam eine solche Verklebung nicht zu Stande zwischen einem
kraftig wachsenden Callus, welcher aus der Wundfliichc eines unterirdischen,
querdurchsnittenen Sprosses von Rosa canina entstanden war, und den Apte-
raeiern, welche ich darauf ausgesaet batte; diese haben auch keine Gallbildung
veranlasst und sind abgestorben.
Die nachste sichtbare Ver�nderung, welche nach der Verklebung innerhalb
der Eischale zu bemerken ist, besteht in einer starken Anschwellung des Larven-
k�rpers, durch welche die Eihaut im unteren Theile des Eik�rpers anfangs gleich-
massig gedehnt wird (A Fig. 19). Kurz nachher entsteht an einer Stelle des
Eies, welche mit dem Gallplastem in Ber�hrung ist, eine Ausbuchtung (B Fig. 19),
durch welche die kugelige Gestalt der Larve in eine ovale umgewandelt wird.
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EIMIGER CYNIPIDENGALLES.
Eine sorgf�ltige Untersuchung dieser Ausbuchtung lehrt, dass sich darin das
Kopfende der Larve findet, an welchem bei diesem fr�bzeitigen Entwicklungssta-
dium die ausserst feinen Chitinkiefer schon sichtbar sind; wir werden sehen
dass bei der Terminalisgalle, so wie bei den Eichengallen im Allgemeincn, die-
ses Kopfende zuerst von dem Gallplastem eingesehlossen wird, wahrend dieses bei
den Rhoditeslarven eben zuletzt geschieht.
Eine wichtige Wirkung, welche die Larve um diese Zeit auf das Gallplastem
auszu�ben beginnt, ist eine Hemmung der Wachsthumsintensitiit des lctzteren an
der Stelle unmittelbarer Ber�hrung und eine Beschleunigung dieses Wachsthums
in geringer Entfernnng von dieser Stelle. Dieser Vorgang, welcher bei der Gall-
bildung von gr�sster Allgemeinheit ist, erinnert an die vollkommen analogen
Veriinderungen in denjenigen Meristemen, aus welchen hohle Organe, wie z. B.
peri- oder epigynische Bl�thon hervorgehen � allein mit dem wielitigen Untcrscbicd,
dass im Falie der Gallbildung die Erscheinung durch den ausserlich dem Plastem
anliegenden Larvenk�rper, dagegen in den Meristemen durch unbekannte innero
Ursachen bedingt wird. Eine niihere Betrachtung dieser Tliatsaehe veranlasst
zur Frage, ob nicht in den beiden F�llen die n�chste Ursache der Wachsthums-
anderung auf ahnlichen Kraften beruhen k�nnte und von welcher Natur diese
Krafte wohl sein mogen; eine entscheidende Antwort liisst sich in dieser Bezie-
hung jedoch noch nicht geben.
§ 8. Die Ausbildung der Larvenkammer. Dieser Process (Fig. 19 und 20 Taf. II),
welcher bei sehr verschieden gestalteten Gallen in �bereinstimmender Weise
stattfindet, f�ingt mit der eben beschriebcnon �rtlichen Vcrringerung des Pias-
tem wachsthums an, wodurch allmahlich eine Erhebung des Plastems entsteht,
welche die Gestalt eines die Larve umschliessendcn Ringwalles besitzt.
Bei der weiteren Ausdehnung des Gallplastems, erhobt sich dieser Wall h�hcr
und h�her ringsum den Larvenk�rper, wobei sich die Contactfliiehe zwischen
beiden schnell vergr�ssert. Beim weiteren Fortschreiten dieses Ueberwallungspro-
cesses bat es den Anschein, dass die Eischale an der Stelle, wo sich die frtiher
erwahnte Ausbuchtung vorfindet, allmahlich erweicht und zuletzt so wenig wi-
derstandsf�hig wird, dass sic dem Druck des Eiinhaltes nachgebend aufplatzt, und
dadurch der Larve freien Austritt gewahrt. So viel ist sicher, dass man die ganze
Eischale spiiterhin auf der freien Oberflache des Plastems, die von der Eihaut voll-
stiindig befreite Larve auf dem Boden der Vertiefung in dem Letztorcn zur�ckfindet.
Nachdem das Plastem so hoch wie die Mittellinie des Lar\'enk�rpers um diesen
herangewachsen ist, sucht der Ueberwallungswulst sich unmittelbar oberhalbdes
Scheitels des kugeligen Thieres scharf umzubiegen und zu schliessen. Dieser
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JtATUUUK. VEHH. UKll KON1NKI.. AKADEUIK. DEEL XXII.
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74               BE01UCHTUNGEN �BER DIE EKSTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
Schluss wird jedoch durch die Gegenwart der Eischale, welche dem Larvenk�rper
noch einige Zeit anhaftet, vorliiufig verhindert, urn erst spiiter, wonn die Larve
tiofer vergraben ist zu Stande zu kommen; die H�hlung im Plastem hat dem-
zufolge anfangs eine mehr oder wcniger liingliche Gestalt (D Fig. 20), welche
im Verlauf der Zeit sich kugelf�rmig abrundet. Von diesem Augenblicke an
kann man sagen, dass die Larvenkammer forti ggesrellt ist. Die Stelle (kl Fig.
20 /)), an weieher das Gallplastem sieh zuletzt schliesst, wird in Uebereinstim-
mung mit der Bezeichming des analogen Ortes bei der Hieraciigalle weiterhin
mit dom Namen Kammerloeh, und die urn diese Stelle gelegenen Zellenschichten
werden mit dein Namen Kammcrlocligewebc belegt werden. Auf der Aussenseite
gewisser Gallon, wie z. B. besonders dentlich bei der Baccarum, Aprilinus, A1-
bipes, Cnrvator und Inrlator-galle, kann man, selbst im reifen Zustand, das Kam-
merloch in der Form eines kleinen braunen Il�ckerehens, welches weiterhin mit
dem Namen Gallennarbe bezeichnet werden wird, wahrnehmen.
Nach der gegebenen Darstellung liisst sich leieht begreifen, warum die Eischale
beim Sehliessen des Kammerlochcs durch das �berwallende Plastem von dem
Larvenk�rper vollstiindig abgepresst und abgestreift, dabei aber in der sich ver-
engenden R�hre festgehalten werden kann, so dass.man selbst bei beinahe giinz-
lich ausgereiften Terminalisgallen noch Eistiele finden kann, welche mit der
Oberflaehe der Galle ziemlich fest zusammenhiingen; bereits im Jahre 1687 hat
Malpiohi da von eine Abbildung gegeben. Bei zahlreichen anderen Gallen, wie
Taschenbergi, Similis, Gemmae, Solitaria liegt die leere Eischale ganz loose auf
den noch jugendlichen Gallengeweben, wird dabei also von dem Kammerloeh
nicht festgehalten.
Es bleibt mir jetzt noch �brig, die noch nicht erklarten Figurend^tails, welche
sich nunmehr, sehr leieht �bersehen lassen, kurz vorzuf�hren.
Die Figur 19 Taf. II stellt eine kleine Partie eines Gallplastemes, welches
sich in regem "Wachsthum befindet und sieben Tenninalislarven theihveise ein-
geschlossen hat, in perspectivischer Ansicht dar. Die drei Embryonen A, B, C
sind noch innerhalb ihrer Eischale eingekapselt; bei A hat das Thier noch eine
kugelige Gestalt, doch zeigt das Plastem an der Ber�hrungsstelle mitdemselben
schon eine geringe Vertiefung; die Larve B hat die oben besprochene seitliche
Ausbuchtung in der Eischale veranlasst und der Plastemwall erhebt sich deutlich
ringsum dieselbe. Bei der Darlegung der weiteren Entwicklungszustande kann
Figur 20 zu gleicher Zeit mit erklart werden, da diese Figur einen verticalen
Langsschnitt eines Plastemes, welches drei Terminalislarven (A, B, C) beinahe,
und oine vierte (Z)) vollstandig �berwallt hat, veranschaulicht. In allen diesen
Stadi�n, nur mit Ausnahme der beiden in CFig. 19 und A Fig. 20 dargestell»
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EINIGEK CYNIPI�ENGALLEN.
ten, sind die Eihaute durch prjipariren entfernt; bei D Fig. 19 ist eine leere
Eihaut neben dem noch cben ausserhalb des Plastems hervoragenden Larven-
k�rper abgebildet; D, 2?, F, G Fig. 19 sind alle vollstandig mit einander �ber-
ein8tiramende Phasen der Ueberwallung, welehe ungefahr der Figur 20 B ent-
spreehen, und welehe sich nur dadurch von einander unterscheiden, dass C,D,F
Profilzeichnungen sind, F dagegen eine en Face Ansicht ist. Bei G Fig. 19,
welehe mit C Fig. 20 �bereinkommt, ist das �hier ziemlich vollstandig �ber-
wallt, in Folge dessen das Kammerloeh sehon klein ist; bei D Fig. 20 endlieh,
hat Letzteres sich vollstandig geschlossen, die liingliche Gestalt der Larvenkammer
rundet sich erst spiiter zur Kugelform ab. � Alle Verschiebungen in Beziehnng
zu den benachbarten Geweben des Gallplastems, welehe das Thier nach der voll-
stiindigen Ueberwallung erf�hrt werden durch das Gewebewachsthum und die
secundaren Differenzirungen des Plastemes an sich, bedingt.
Es werden nun in der beschriebeneu Weise von dem fortwachsenden Plastem
alle Eier nach und nach cingeschlossen, und zwar beginnt der Ueberwallungs-
process mit den unmittelbar auf der "Wundnache rullenden Eiern (Fig. 17 Taf. II)
und dehnt sich alhnahlich �ber die gesammte Zahl � haufig �ber 300 St�ck �
dieser, in mehreren Etagen (Fig. 18) �ber einander liegender Eier aus. Zu Folge
der gegenseitigen Verklebung der stets nach oben gekehrten Eistiele mit einan-
der und mit dem Obertheil (pk Fig. 18) der Knospe vermittolst der machtigen
Schleimdecke (SI Fig. 14), werden die Eier zu einer wohlgeordnetcn einheitlichen
Masse zusammengehalten. Hieraus erklilrt sich, dass wenn man von einer jungen,
Galle don Obertheil der Knospe (ok Fig. 21) zu entf\'ernen sucht, dieses erst ge-
lingt nachdem, die mit demselben verbundenen Eistiele der im Gallplastem (go)
vergrabenen Eier nahezu parallel in die Liinge ausgespanut und dann zerrissen
sind; dabei werden sehr leicht einzelne, noch nicht vollstandig eingewachsene
Eier, aus dem Plastem gezogen und zeigen sich zwischen denEistielen. l�esonders
gunstige Ansichten von solchen sehr interessanten Priiparaten erhalt man, wenn
man zuvor die Knospenschuppen von dem Ringtheil der Knopse (rt Fig. 21)
entfernt hat.
§ 9. Gewebedifferenzirany im Gallplastem. Untersucht man die mikroskopi-
sche Structur des Gallplastems, ehe die Gewebedifferenzirung in demselben an-
fangt, so findet man, dass sowohl die Zeilen der freien Oberfliiche (fo Fig. 22),
wie auch diejenigem (la) welehe den Larvenk�rper ber�hren, mit den tiefer ge-
legenen in ihrer Structur �bereinstimmen, da dieselben alle einen beinahe glashellen
Protoplasten mit deutlichem Kern, Protoplasmafaden und weitem Saftraum einschlies-
sen. Die Zeilen haben eine isodiametrische Gestalt und bilden ein Gewebe ohne,
*
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76               BEOBACHTUNGEN �BEB DIE EESTEN ENTWICKLUNG3PHASEN
oder mit sehr kleinen Interzellularraumen. Eine parallele und rechtwinklige
Stellung der Zellwande zur freien Oberflache lasst sich sicher nur beobachten in
den allerj�ngsten Zustanden, in welchen das Plastem eine dunne Schicht �ber
der "Wundflilche der Knospenachse bildet; dieses Verh�ltniss wird aber spater
verwischt. In der Mitte dieses �brigens homogenen Zellenk�rpers liegt eine Zone
{cz Fig. 23 in welcher wiihrend einer betrachtlich langeren Zeit Zelltheilung
stattfindet, wie ausserhalb dieser Zone, dieselbe kann deshalb mit dem Namen
�Cambialzone" bezeichnet werden. Auch in anderen Gallen kommt eine 8hn-
liche, ihre Theilungsfahigkeit lange beibehaltende Region zur Auspragung, und
wir werden im Kapitel, welchcs der Kollarigalle gewidmet ist, gewisse Wach-
sthumsvorgangc kennen lernen, welche durch eine solche Cambialzone bedingt
sind. Die Entstehung der verschiedenen spiiteren Differenzirungen des Plastems,
namlieh der Epidermis, der Gerbstoffrinde, der Gefassb�ndel und der die Larven-
kammcr einschliessenden Gewebe der Innengalle, geschieht in derselben Weise,
wie in den gew�hnlichen Meristemen der normalen Organe. Folgendes moge dar-
�ber an dieser Stelle Platz finden.
Die Gefassb�ndel {gb Fig. 22 Taf. II entstehen sehr fr�h, ja sie finden sich
schon in den unteren Partieen des Gallplastems, wenn die oberen Regionen des-
selben noch fortfahren, Eier einzuschliessen, sie wachsen also mit dem Plastem
weiter heran. Ihre Structur bleibt bis zum Ende sehr einfach, im Xylemtheile
sah ich nur deutlich Netz- und Spiraltrache�den, im Cambiform lange und d�nn-
wandige sehr feine Elemente, doch liess sich nicht entscheiden ob sich darunter
Siebgef�sse vorfanden. Bemerkenswerth ist das vollstandigo Fehlen von Fasern
nicht nur in der Terminalisgalle sondern, wie es scheint, in den Cynipidengallen
�berhaupt *. Die Anordnung und die Verzwcigung der Gefassb�ndel {gb) in
der weiter entwickelten Galle ergiebt sich aus der Figur 23, und wurde schon
oben in § 1 kurz besprochen, hier sei noch bemerkt, dass die Verzweigungsstel-
len unterhalb der Larvenkammern gelegen sind, und dass sich im Gallennabel
netzartig verbundene Gefassb�ndelschlingen vorfinden, welche nur Xylemelemente
und kein eigentliches Cambiform aufzuweisen haben.
Ausser diesen im Gallplastem entstandenen Gefassb�ndeln finden sich an ver-
schiedenen Orten, ja selbst an der freien Oberflache der Galle eigenth�mliche
Gefassb�ndelreste oder genauer gesprochen Xylemmassen (xm Fig. 23) eines ganz
anderen Ursprunges. Dieselben sind namlieh aus dem Ringtheil der Knospe her-
* Die Bedingungen f�r die Entstehung der Holzfaser sind von Huoo de Vries dargestellt in seiner
Abhandlung �Veler TTundMz", Flora 1876, pag. 58.
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77
EINIGER CYNIPIDENGALLEN.
k�nftig und sind an diesen von ihrer ursprtinglichon Lage so weit entfernten
Stellen, auf die folgende Weise angelangt: Da alle lebendigen Zeilen der Knos-
penachse, gleichg�ltig ob sie im Phlo�m, im Mark- oder im Rindenparenchym
vorkommen, in Folge der Einwirkung der benachbarten Apteraeier sich an der
Gallbildung betheiligen, so ist es begreiflich, dass dieses auch mit den lebenden
Zeilen des Xylems der Fall sein kann. Dann ist es aber klar, dass die todten
Xylemelemente, z. B. die Spiral- und Netzgefasse, welche keiner weiteren Veran-
derung f�hig sind, von den darunter und dazwischen gelegenen wachsenden und
sich vermehrenden Zeilen mitgezogen werden k�nnen, urn erst in grosser Entfer-
nung (xm Fig. 23), wenn das Plastem zu wachsen aufgeh�rt hat, zur Ruhe zu
kommen *. Auch die krystallf�hrenden Zeilen des urspr�nglichen Mark- und
Rindenparenchyms des Knospenringes, k�nnen auf dieselbe Weise passiv in die
Galle gef�hrt werden.
Von grossem Interesse ist die Bildungsgeschichte der die Gallen vorzugweise
charakterisirenden Gewebe der Innengalle, zu deren Besprechung wir nun �ber-
gehen. In diesor Beziehung muss jede der folgenden Bildungen: das primare
Nahrungsgewebe, das Stiirkegewebe, das secundare Nahrungsgewebe und das sch�t-
zende Steinzellengewebe, gesondert betrachtet werden. Beginnen wir mit dem
primaren Nahrungsgewebe (ng Fig. 23). So lange die Galle noch nicht mehr
als 2 cM. Mittellinie besitzt, sind die zwei oder drei, an die J \'4 mM. weite Lar-
venkammer grenzenden Zellenschichten von dem �brigen Gallplastem dadurch
deutlich unterschieden, dass ihre Zeilen einen tr�ben, gelblichen, k�rnigen Inhalt
f�hren; diese Tr�bung r�hrt daher, dass die Protoplasten der ebengenannten Zel-
len mit Oei und Eiweiss durchtrankt sind. Die Structur dieses Gewebes, welches
in allen Cynipidengallen vorkommt, ist bei den complizirteren Eichengallen im-
mer nahezu dieselbe, sodass die in ng Fig. 39 Taf. III und ng Fig. 55 Taf. IV
gelieferten Abbildungen des gleichnamigen Gewebes der Taschenbergi- und der
Foliigalle auch das Nahrungsgewebe der Terminalisgalle veranschaulichen k�nnen.
Die Starkeschicht entsteht auf der Aussenseite des primaren Nahrungsgewebes
zu einer Zeit wenn die Gallen nahezu 2Vs cM. Dicke erreicht haben und die
Larvenkammern kaum Vs mM. weit sind. Der dabei stattfindende Vorgang ist
sehr einfach, da die Plastemzellen keine andere sichtbare Veranderung erlei-
den, wie eine Anf�llung mit kleinen Starkek�rnchen; in den verschiedenen Plas-
temzellen geschieht dieses in centrifugaler Richtung von der Larvenkammer aus
* Ueber ahnliche VorgsDge bei der Callusbildung nn Baimwunden berichtet Tkkcui., Jccromement
de» v�q�taiuc dicotyledoni\'s ligneux,
Annal. des se. nat. Bot., 1853, pas;. 157.
�.
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78              BEOBACHTUNGEN �BER DIE ERSTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
und zwar bis zu einer crheblich grosseren Entfernung in der H�hen-, wie in
der Diekenrichtung der Galle, wodurch das gesammte Stiirkegewebe die Gestalt
eines ellipsoidisehen K�rpers erhiilt. Seit dem Augenblicke, in welchem das Stiirke-
gewebe sich nicht weiter ausdelmt, seheint �berall in der Galle die Zellcnthei-
lung aufzuh�ren, von da an m�chtc das "Wachsthum der Galle also nur auf
Zeilenvergr�sserung beruhen.
Das secundiire Nahrungsgewebe stimmt mit dem primiiren in jeder Ilinsicht
�berein, f�hrt demnach gleich diesem Eiweis und Oei und ist ebenfalls durch
ein tr�bes Aussehen gekennzeiehnet. Dasselbe entsteht in Folge der Umwandlung
des Zellinhaltes von den der Larvenkammer zugekehrten Schichten des Starke-
gewebes, schon zu einer Zeit, wenn das lctztere noch fortf�hrt, sich auf der dem
Nahrungsgewebe entgcgengesetzten Seite weiter auszudehnen.
Die Steinzellen bilden sich, nachdem die Neubildung von Stiirkezellen beendet
ist, und zwar aus den an der Aussenfljiche der Stiirkeschicht gelegenen, so wie
aus den niichsten, die Stiirkeschicht begrenzenden Zellenlagen; die Gallen haben
wenn dieses stattfindet, wie wir oben sahen nahezu, 3 cM. Dicke erreicht. Die
ellipsoidische Gestalt der Steinzellenbekleidung, und somit der Innengallc, erklart
sich aus der ahnlichen oben betrachteten Form der Stiirkeschicht; die grosse
Achse der Innengallc erreicht dabei durchschnittlich cinc Liinge von nahezu 5
die kurze von 2 raM. � Anbetreffs einiger anderer Gewebedifferenzirungen der
rei f en Terminalisgallen kann nunmehr auf den Anfang dieses Kapitels hinge*
wiesen werden.
K A P I T E L IV.
Die Baccarumgalle*.
Taf. II Fig. 24�34.
§ 1. Beschreibung der Galle. Die Baccarumgalle ist eine gr�nlich oder r�th-
lich gef�rbte mehr weniger durchsichtige Kugel von h�chstens l1/» cM. Mittel-
* Bswohnt von Cynips baccarum Lixn�. Syuonym: Spathegaster bacoarum, Spathegaster interruptor
und Ncuroterus baccarum.
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7!)
EINIGER CYNIPIDENGALLEN.
linie, welche sich im Mai und Juni entweder an don mannliehen Bl�thenkatz-
chen oder auf der Unterscite (« Fig. 33 Taf. II) oder am Rande (b Fig. 33)
der jungen Eichenbliitter vorfindet; da die blattb�rtigen Gallen theilweise durch
die Bliitter hindurchgewaelisen sind, sind dieselben auf der Blattoberseite als eine
zirkelrunde schwache Erhebung � Gallennabel � sichtbar. In der Mitte dieses
Nabcls liegt ein brauner Punkt (nb Fig. 33), welchen wir spiiter als die Narbe
des Kammerloches kennen lernen werden. Sitzen die Gallen am Blattrande, so
geben sie oft Veranlassung zur Entstehung von Falten und Kriiuselungen in
der Blattspreite, wenn nftmlich die Ausdebnung der Letzteren mit dem Wachs-
thum der Galle keinen gleichen Scbritt biilt; sind die Gallen dagegen ringsum
mit der Blattspreite verblinden, so bleibt diese gew�hnlieh volkommen eben. Wenn
die Baccarumgallen von den h�chsten wier den niedrigsten Bliittern der Eichen-
sprosse getragen werden, creignot es sich oft, dass das ganzc Blatt zur Bildung
der Galle verwendet worden ist, und dieses erkl�rt sich aus der Klcinbeit der
Anlagen der betreffenden Bliitter zur Zeit der Eiablage seitens der Gallenmutter.
Gallen von ungefiihr 5 mM. eignen sicb am Besten dazu, die anatomisehen
Verhaltnisse des erwachsenen Zustandes kennen zu lernen, da einerseits die
Larven dann noch klein sind und die Gewebe ihrer Umgebung noch wenig
zernagt haben, andererseits keine Neubildungen in den letzteren mehr entstehen,
da das "Wachsthum derselben von da an ausscbliesslich auf Zelldehnung beruht.
"Wenn man eine solche junge Galle dergestalt mitten durch schneidet, dass
dabei die Narbe und die Larvenkammer getroffen werden, so findet man, dass
Erstere aus einer kleinen Gruppe abgestorbener brauner Zeilen besteht (nb Fig.
24 Taf. II). Darunter liegt ein Gewebestrang (/</), welcher seinem Ursprunge
nach das Gewebe des Kammerloches genannt werden kann, und welcher aus
verlangerten, mehrentheils d�nnwandigen Zeilen besteht, von denen nur die nahe
bei der Oberflache gelegenen dickere Zellwiinde haben und dadurch eollenchyma-
tischen Elementen gleichen. Das Nahrungsgewebo (ng Fig. 24), welchcs die Lar-
venkammer einschliesst, besteht aus drei oder vier Schichten tr�bk�rniger, Eiweiss
und Oei f�hrender Zeilen, in den reifen Gallen fehlt dasselbe weil es von der
Larve ganzlich verzehrt wird.
Uebrigens besteht die ganze Galle, abgesehen von den Gefassb�ndcln, beinahe
vollstandig aus einem grosszelligen saftreichen Parenchym (sp), welches gew�hn-
lich so durchsichtig ist, dass man die Bewegungen der ausgewachsenen schwar-
zen Wespe innerhalb der Larvenkammer reifer Gallen leicht sehen kann. Die
Zeilen dieses Parenchyms enthalten einen glashellen Protoplasten * mit einem
* Dieses raehrfach von mir gebrauchte Wort r�hrt von Hamstein her: Botanische Abhandlungen,
1880, Bi IV, Heft 2, pag. 9.
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80               BEOBACHTUNGEN �BEB DIE ERSTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
oder bisweilen zwei, niclit selten zu riesigen k�rnigen Kugeln anschwellenden
Kernen, und einem grossen Saftraum, in welchem Letzteren sich gel�ster, der Galle
einen s�fseu Geschmack verleihender Zucker vorfindet, weleher aus Fehlingscher
Kupferl�sung Knpferoxydul priicipitirt. Nur die Epidermis und die subepidermalen
Scliichten bestehen aus kleineren Zeilen, welehe aber in ihrer Structur, sowie
ihrein Inhalte naeh, mit den ebenbesohriebenen �bereinstimmen.
In annaherend gleicher Entfernung von der OberHiiche und der Larvenkam-
mer verlaufen die ziemlich unregelmiissig verzweigten Gef�ssb�ndel (gb Fig. 24
Taf. II), welehe mit den Gef�ssb�ndeln der Blattspreite verbunden sind, und bei
ihrem Eintritt aus dem Blatte in den Gallennabel sieh gabelf�rmig verzweigen.
Diese Verzweigung fiudet in der Weise statt, dass die unteren der dadurch ent-
standenen Bundel die Larvenkammer umkreisen, urn der Gallennarbe gegen�ber
in dem Parenchymgewebe der Galle frei zu enden; die oberen Gefassb�ndel-
zweige dagegen, welehe eine uur unerhebliche Lange erreichen, bleiben auf den
Gallennabel besehriinkt, liegen also auch stets oberhalb der Larvenkammer, sio
verlaufen ungefahr parallel mit der Blattspreite und enden in der Niihe des Kam-
merlochgewebes.
In denjenigen Fallen, wo es gelingt, in den Gefassb�ndelchen, welehe immer
sehr fein sind, Xylem und Cambiform deutlieh zu unterseheiden, ist es Regel
das erstere dem Centrum der Galle zugekehrt zu finden.
§ 2. Die Baccarumwespe und die von ihr erzeugte Lenticularisgalle *. An-
fang Juni fliegen aus den Bacearumgallen die Miinnchen und Weibchen der
Gallwespenform Spathegastcr baccarum heraus. Nach der Kopulation setzen die
Weibchen sieh auf die Unterseite jungcr, in rascher Vergr�sserung begriffener
Eichenbliitter, welehe sich da zur Zeit an der Spitzo des Fr�hlingssprosses be-
finden. Sie stechen ihre feine IiCger�hre in ein<;r zur Blattebene beinahe paral-
lelen Itichtung in die Blattsubstanz und zwar in das Schwammgewebe dereelben,
und niemals in die dickeren Nerven ; durch Hin- und Hersehiebung machen sie am
Ende des V* mM. langen Bohrkanitlehens (bl Fig. 25 Taf. II) eine kleine H�h-
lung (eh) im Blattparcnchym, in weleher der Eik�rper Kaum finden kann. Der-
selbe wird dadurch allseitig durch eine Umh�llung zusammengepresster und ab-
sterbender Zeilen eingeschlossen, welehe ihn von den niiehst benachbarten leben-
den Elementen trennen.
Wie wir bei der Besprechung der Heterogenesis gesehen haben, ist die Bac-
Bewohnt von Cynips lenticularis Ouvier. Synonym: Neuroterus lenticularis und Neuroterus mnlpigbii.
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KlNIGER COIPIDENGALLEN.                                               81
carumwesue die Urheberin der Lenticularisgalle; zur Entstehung dieser Galle
eignen sieh von den lebendigen Geweben des Blattes nur die Cambiformb�n-
delchen der feineren Gefassb�ndelzweige, welehe zur Zeit des Eierlegens noch
im procambialen Zustande verkehren mochten; die �brigen lebenden Zeilen des
Blattes, welchc den Eik�rpern ebenso nahe liegen wie die genannten Bfindelchen,
nehmen zwar an der Gallbildung selbst keinen directen Antheil, erleiden aber
gewisse andere secundiire Veriinderungen, welcbe in der Hauptsache die folgen-
den sind.
Zuerst muss bemerkt werden, dass alles Gewebe, welclies zwischen dem
Bohrlocb und der Blattunterseite gelegen ist, vollstiindig abstirbt, wodorch sieh
erklart, warum die reife Lenticularisgalle stets neben einer bei zehnfacher Ver-
gr�sserung sehr deutlich sichtbaren braunen Narbe auf der Unterseite der Eichen-
bliitter sitzt. In Bezug auf\' die oberhalb des Eik�rpers gelegenen Zeilen der Blatt-
oberseite liisst sieh nun weiter anf�liren, dass diese in zwei oder drei Schichten
vorkommen kunnen, oder, dass die Epidermis auch direct den Eik�rper ber�hren
kann ; jedenfalls f�llen alle diese Zeilen sieh mit rothem Pigment und bilden
im August intensiv rothe Flecke auf der Blattoberseite, genau an denjenigeu
Stellen, wo sieh auf der Unterseite des Blattes die Gallen befinden. Diejenigen
unterhalb des Eik�rpers gelegenen Gewebe der Blattunterseite, niimlich einige
Schichten Schwammparenchym und die Epidermis, bleiben im Anfang derGalU
bildung unveriindert, werden jedoch spiiter durch das wachsende, aus dem Cam-
biform eines Nerven entstandene, Gallplastem, zur Seite gedr�ckt und endlich
zerrissen, wodurch zwei oder mehr kleine Klappen neben dem letzteren, und
daher auch spiiter neben dem Nabel der reilen Galle, entstehen. Das Skleren»
chymfaserb�ndelchen, welches den Cambiformtheil des Blattstraiiges (bs Fig. 25)
begleitet, nimmt an der Gallbildung keinen Antheil, sondern wird durch das
Plastem etwas zur Seite geschoben.
Zur niiheren Beleuchtung dieser Verhaltnisse ist in der Fig. 25 die urspr�ng-
liche Lage des Baccarumeies unterhalb der Galle im Blatte bei eh schematisch
angegeben; der Stiel des Eies endet in der klaffendeu Wunde zur rechten Seite
der Galle und durchsetzt theiiweise das todte Gewebe des Blattes, welches zwi-
schen dem Bohrloch (bl) und der unteren GrenzHiiche des Blattes liegt.
Wie angef�hrt entwickelt das Gallplastem der Lenticularisgalle sieh aus dem
Cambiform desjenigen Gefassb�ndels, welclies dem Eik�rper am niiehsten liegt,
und bricht im Juli aus dem Blattgewebe in der Form eines halbkugligen
H�ckerchens, welches durch weiteres Wachsthum allmiihlich die f�r die Lenti-
cularisgalle characteristische Gestalt einer planconvexen Linse annimmt, die in der
Mitte ihrer platten Seitenmiche mittelst eines feinen Stielchens am Blatte aul\'go
Dll
SA\'ltJUHK. VifiH. DKH KOJ.INKL. AKAUEM1E. DEEL XX11.
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82                 BEOBACHTUNGKN �BER DIE ERSTEN ENTWICKLUNGSPHASliN
hangt ist. Wahrend der Monate August and September wiichst die juuge Galle
iiusserst langsam, erreicht Anfang Oktober ein erstes Reifestadium, lost sich
dann vom Blatte und fiillt zu Boden um zu �berwinteron and danach, im niich-
sten Fr�hjahr, ihre definitive Reife zu erlangen.
Zum richtigen Verstiindnissc der weiteren Vorgiinge, welche in den abgefal-
lenen und �berwinternden Gallen stattfinden, ist es nun nothwendig die anato-
mischc Structur derselben, unmittelbar vor deren Trennung vom Blatte, kennen zu
lernen. Diesen Zweck wird durch die Untorsuchung eines medianen L\'ings-
Bchnittes der Galle erreicht, weieher Folgondes beobachten lasst.
Die vollkommen kugelrunrle Larvenkammer (Ik Fig. 25 Taf. Il) ist giinzlich
von der noch sehr wcnig ausgebildeton Larve � welche ihren Nahrungsdotter
aber sehon verzehrt bat � angef�llt. Das primiire Nahrunosgewcbe fng) besitzt
eine sehr eigenth�mliehe Structur und Form. Es hat nicht, wie in den meisten
ttbrigen Gallen, die Gestalt einer Kugelschale, welche die Larve einsehliesst, son-
dern umg�rtet diese, wie ein Ring dessen Querschnitt dreieckig ist. Die Zeilen
dessell)en sind Parallelopipeden, deren Seitenflachen aber congruent mit der Ober-
fliiche des Larvenk�rpcrs gekr�mmt und dazu normal gestellt sind; der Inhalt
derselben ist sehr durchsichtig und lasst einen deutlichen Kern und oft auch
Oeltr�pfchen erkennen, mit Kupferl�sung und Kali entsteht darin eine deutliche
Violetfiirbung, welche auf die Gegenwart von Eiweiss hindeutet. Die Zellwiinde
sind mehrentheils sehr d�nn, doch gilt dieses nicht f�r alle primeren Nahrung-
zellen ohne Ausnahme, es gibt darunten niimlich solche, welche eine oder zwei
stark verdickte Wande besitzen und dadurch don Uobergang zu dem im nachst
Folgenden zu besprechenden sklerotischen Gewebe bilden; diese dicken Wande
finden sich immer an solchen Seiten der Nahrungszellen, welche den skleroti-
schen Zellenschichten zugekehrt sind, � so haben z. B. diejenigen Nahrungszellen,
welche vom Larvenk�rper so weit m�glich entfernt sind, und dalier einen Ring
bilden, welche mit den sklerotischen Zeilen auf zwei Seiten in Ber�hrung steht,
zwei einander gegen�ber liegende stark verdickte Endflichen, welche mit ein-
ander durch dunne Seitenwande verblinden sind
Das Gewebe sklcrotischer Zeilen (88 Fig. 25 Taf. II) bildet eine vollst�udige
Bekleidong des ])rimaren Nahrungsgewebes, � mit Ausnahme nur des ebengenann-
ten iiussersten Randes des letzteren, welcher aus einer einzigen unbedeckten Zellen-
reihe besteht,� und stellt demzufolge einen Hohlk�rper innerhalb der Galle dar,
welcher, wie diese selbst, die Gestalt einer Linse hat. Dem Nabelende gegen�ber,
also der convexen Seite der Galle zugewendet, besteht dieses Gewebe aus zwei
Zellenschichten, dagegen lassen sich in dem Nabelende selbst, die zahlreichen
sklerotischen Zeilen bis tief in das Sticlchen, mittelst dessen die Galle am Blatte
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s:j
EINIGER CYNIP1DEXUALLEN.
befestigt ist, verfolgen. Die Zeilen selbst haben sehr merkw�rdige Eigenschaften;
zwar sind ihre Wande mehrentheils stark verdickt, doch eind besonders die der
Larvenkammer zugekehrten d�nn geblieben. Sie f�hren einen lebenden Proto-
plasten mit zahlreiehen K�rnchen, welche daran ein dunkeles Ansehen verleiheu
und kunnen in Folge eines sehr betr&chtlichen secundiiren Gr�ssenwaehsthums
in secundiires Nahrungsgewebe veranderen, wor�ber unten Niiheres.
Die llauptmasse der Galle besteht aus d�nnwandigen Zeilen, welche sehr
dicht mit Starke angef�llt sind (sg Fig. 25) und eine, dass sklerotische Gewebe
allseitig eiuschliessende Rindenschicht darstellen; die auf der Grenze dieser beiden
Gewebe befindlichen Zeilen kommen in allen Uebergangen zwischen den eigent-
lichen St�rkezellen und sklerotischen Zeilen vor, sind daher mehr oder weniger
dickwandig und mehr oder weniger Starke-reich. Die Starkek�rnchen sind
ziemlich klein und zeigen ihre Sehichteustructur sehr deutlich. Xur die der
Epidermis angrenzende Schicht der Gallenrinde besteht aus Starke-freien Zeilen
mit farblosem Zellsaft und einzelnen Chlorophyllk�rnern.
In dem, dein sklerotischen Gewebe ber�hrenden �lieile der St�rkcschichr, so
wie auch allseitig von dem sklerotischen Gewebe eingeschlossen, verlattfen die
ziemlich zahlreiehen, sich in einer ebenen Fl�ohe unterhalb der Larvenkammer
radienartig ausbreiteuden Gefass\'mndel {yb Fig. 25). Dieselben setzen sich im
Eichenblatte an dasjenige Geffissb�ndel (bs) an, aus dessen Cambiform das nr-
spr�ngliche Gallplastem, und demzufolge die ganze Lenticularisgalle entstaudeu
ist; sie dringen in das Stielchen der Galle hineiu, durchsetzen das sklerotische
Gewebe de$selbcn, oder bleiben auf die iiussere Oberfliiche des Letzteren beschr�nkt,
biegen sich in der Nachbarschaft der Larvenkammer schart\' rechtwinklig nach
aussen und kommen einerseits mit der St�rkcschieht (sy) in Ber�hrnng, wie aus
der Figur 25 ersichtlich, wahrend sie anderseits, und zwar mit ihretn nach innen
gekehrten Xylcmtheile, mit den sklerotischen Zeilen in Contact bleiben. Wie
schon aus dieser Darstellung hervorgeht haben diese Gefassb�ndel, gerade wie
diejenigen des Eichenblattes mit weiehen sie verblinden sind, einen einfach cel-
lateralen Bau *, in dieser Ilinsicht stimmen dieselben also mit denjenigen der
Apteragallen, und, wie wir nachher seheu werden, vieler anderer � jedoch
nicht aller � Eicheiigallcn �berein.
Ich schliesse diese Uebersicht der Structur der Lenticularisgaile mit der Er-
wahnung, dass ihre Epidermis {ep Fig. 25 Tal\'. II) sich auszeichnet durch schone
Sternhaare, welche zerstreut daraus hervorsprossen und die nicht Belten ein im
Zellsaft gel�stes rothes Pigment f�hren, wodurch die Galle, welche in Folge
De Bauy, Fergleichende Anatomie, pas{. 351.
*
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84                 BEOBACHTUNGEN �BER DIE ERSTEN KN�VVICKLUNG8PHASEN
dor Gegenwart einzelner in der Rinde vorkommender Blattgr�nk�rnchen eine
gelbliehe Grundfarbe besitzt, stellenweise einen braunrothcn Anflug erha�t.
§ 3. Ver�nderungen in der Lenticularisgalle to�hrend der Ueberwintermig.
Die meisten Cynipidengallen, welche sich im lebenden Zustand von ihrer Nahr-
pflanze l�sen, um, ehe die "Wespe herausfliegt zu Boden zu �ber win teren, ster-
ben bald naoh dem Abfallen; dieses ist z. B. der Fall mit den Gemmae-, Glo-
buli-, Collaris-, Autumnalis- und Albopunctatagallen. Dagegen verhalten sich die
versehiedenen, ebenfalls zu Boden �berwinternden Linscngallen, wie z. B. die
Lenticularis-, Numismatis-, Fumipennis- und Lacviusculusgalle, anders, indem
dieselben langere Zeit fortleben und selbst heranwaclisen, wenn schon liingst von
ihrer N&hrpflanze getrennt. Die sich dabei ereignenden VorgSnge verdienen eine
besonderc Besprechung, welclie ich an anderor Stelle zu geben hoffe; vorlaufig
sei in Bezug auf die Lenticularisgalle schon Folgendes bemerkt.
Wenn man die im Oktober von den Bliittern Gallenden Gallen auf feuchtem
Sande aufbewahrt, so sehwellen dieselben schon im Laufe dieses Monates erheb-
lich an und veranderen dabei ihre planconvexe in eine biconvexe Form, jedoch
bleibt die Liinge der Mittellinie der Galle constant dieselbe. Aucb die Larve
ist zu dieser Zeit schon stark gewachsen und bat durch zernagen des primareu
Nahrungsgewebes die Kugelgcstalt ihrer Kammer in eine unregelmiissige uin-
gewandelt. Die mikroskopische Untersuchung lehrt, dass die Vergr�sserung der
Galle in der ITauptsachc auf Dehnung der shlerotischen Zeilen beruht. Die M�g-
lichkeit einer solchen Dehnung beruht auf das Vorkommen unveidickt gebliebe-
ner Partieen der Wandnng dieser, lebendes Protoplaema f�brender Zeilen; diese
dunnen Partieen der Zellwand werden, wie wir gesehen haben, besonders auf der
der Larve zugekehrten Peite der Zeilen gefunden. Bemerkenswerth ist, dass die
im Gallenstielchen befindlichen, sowie diejeni^en dickwandigen Zeilen, die auf der
flachen Unterseite der Galle die GePassb�ndel nach aussen begrenzen, �berall
gleichmiissig verdickte Wiinde besitzen, welche keines weiteren tangentialen Fla-
chenwachsthums fiihig, und demzufolge in den vollstandig reifen Gallen von
echten Steinzellen nicht zu unterscheiden sind.
Der Zellinhalt des durch Dehnung der sklerotischen Schichten entstandenen
secundiiren Nahrungsgewebes � mit diesem Namen muss man das eben be-
schriebene Gewebe auf Grund seiner Entstehungsweise und Funktion belegen, �
besteht aus einer ziemlich klaren Masse, in welcher sich grosse, leicht sichtbare
Oeltropfen und viel gel�stes Eiweiss vorfinden. In der Mitte der gew�hnlich
lang-cylindrischen Zeilen liegt ein dunkelbrauner K�rper rundlicher Gestalt, dessen
Auftreten mit der Oel- und Eiweissbildung zusammenhiingt. Aehnliche �braune
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EINIGER CYNIPIDEflGALLEN.
K�rper" werden aucli im secundiiren Nahrungsgewebe zahlreicher anderer Eichen-
gallen gefunden, ungemein sch�n in der Kollarigalle, bei derer Besprechung
wir darauf noch zur�ckkommen werden.
Wahrend dieser Umwandlung der sklerotischen Zeilen verliert die Gallenrinde
allm�hlich ihre Stiirke, welche ohne Zweifel theilweise fur die Oelbildung im
secundiiren Nahrungsgewebe, anderntheils auch f�r die Herstcllung neuer Zell-
wandsubstanz das Material liefert. Zu gleieher Zeit mit dem Versehwinden der
Starke aus den Rindenzellen, dehnen diese sich einigermaasson aus and tragen
dadurch etwas zur Vergr�sserung der Galle bei. Inzwischen erreicht die Len-
ticularislarve ihre Reife, und nachdem sie alles Nahrungsgewebe bis auf die
entleerte Rinde verzehrt har, verwandelt sie sich in eine Nymfpuppe, aus welcher
kurz nachher, namlich in Februar oder nach kalten Wintern in Marz, die Len-
ticulariswespe hcrausschl�pft.
§ 4. Das Eierlegcn der Lenticulariswespe. Diese Wespe ist ein glanzend
sehwarzes Thier, mit grobpunktirtem Thorax, halbkugliehem Scutellum und
f�nfgliedrigen Labialtastern. Unter dem Namen Neuroterus Malpighii gibt Har-
tig * davon die folgende Beschreibung: �Niger; mandibulis, orbitis oculorum
facialibus genitalibusque rufis; antennis basi pedibusque testaceis; coxis, femoribws
basi, tibiisque posticis apice plus minus nigris. Abdomen valde compressum,
dorso carinato; alae nervis nubeculatis; 2. Long 2.5 mM." Das Thier steht der
Neuroterus numismatis so nahe, dass eine genaue Untersuehung gefordert wird
urn die auf Eichenknospen gefangenen Exemplare mit Sieherheit zu bestim-
men ; w�nscht man Culturversuchc der Baccarumgalle auszuf�hren, so ist es
rathsam die Lenticulariswespe aus ihren Gallen zu zuchten und keine im
Freien gefangenen Exemplare dabei zu benutzen, weil dieses leicht T.iuschungen
mit der Numismatiswespe w�rde veranlassen k�nnen. Uebrigfns ist es leicht
die ver8chiedenen Neuroterusarten in grosser Anzahl im Miirz, von den Eichen-
knospen in welche sie Eierlegen, einzufangen.
Beobachtungen �ber das Eierlegen dieser Art sind leicht auszuf�hren, da
die aus ihren Gallen gez�chteten Lenticulariswespen sich f�r solche Yersuche
sehr gut eignen f. Wenn die Thiere auf den Knospen bescluiftigt sind, kann
man die Zweige, welche diese Knospen tragen, abschneiden ohne die Arbeit zu
storen, welche, besonders bei kaltem Wetter, eine Stunde oder mehr ununterbrochen
* Ueber die Familie der Gallwetpen, Germab\'s Zeitschrift, 1840, pag. 192.
f Neuroterus laeviusculus und N. numismatis, welche der Lenticulariswespe im K�rperbau so nahe
strhcii, stimmen auch in ihrer Lebensweise in allem Weseutlichcu mit dieser Art �berein.
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86 BEOBACHTUNGEN �BER DIE EESTEN ENTW1CKLUNGSPHASEN
auf der n�mliehen Knospe fortgesetzt wird. Wirft man solche Knospen in
Aether, so erlaubt die eigenth�mliche Verbinding- ihrer Leger�hre mit dem
Knospeninnern, den Thieren nicht �hre Stellung beim Sterben auch nur im
Geringsten zu iindern. Solche Priiparate sind desshalb vorz�glich gceignet hin-
sichtlich der Lage der Eier innerhalb der Knospe ins Klare zu kommen. Meine
dessbez�glichen Wahrnemungen will ich nun mittheilen.
Neuroterus lenticularis stellt sich auf die Spitze kriiftiger Winterknospen
(Grosstriebknospen) ein (Fig. 2(5 Taf. II), sucht durch hin- und herschiebende
Bewegungen der Spitze ihrer haarfeinen Leger�hre die Oeii\'nung zwischen zwei
Knospenschupnen, und liisst ihre H�hre (Lr) letztcren cntlang bis zur Knospenachse
hinabgleiten. Die Leger�hre wird darnach zur�ckgebogen, und zu gleicher Zeit
werden dabei die Basen einigcr Knospenschuppenoder die Hinde der Knospenachse
durehbohrt, wodurch die Spitze der Leger�hre, zwischen die gefalteten griinen Bliitter
anlangt. Ist der feine Holukanal in die Basen der Knospenschuppcn (Nebenbliit-
ter) angebracht, so findet man denselben in den angestochenen, von der Wespe
verlassenen Knospen, als eine Keihe, genau �bereinanderliegender, schwarzer
Flecke zuriick. Sowohl die Spitze der Schienenrinne (Sr Fig. 27 Taf. II), wie dieje-
nige der Stechborsten (Sb), wclche bei der Herstellung dieser Verwundungen arbei-
ten, tragen einige sagezahnartige Einschnitte, wie f�r die Neuroteren im Allgemei-
nen kennzeichnend. Dadurch dass die R�ckenringe stark gekr�mmt werden, und
demzufolge das ganze Abdomen comprimirt wird, ist nicht nur die Leger�hre
sondern dass ganze, nach aussen gopresste tiussere Legeapparat, beim Eierlegen
sichtbar; darum kann man an Eicr-legenden Thieren die quadratische Platte
(Qp Fig. 20 Taf. II) und die oblonge Platte (Op), welche im Ruhezustand voll-
stiindig von den Abdominalringcn verdoekt liegen, leicht sehen.
Sobald die Spitzo der Leger�hre (Lr Fig. 26 Taf. 11) an die geh�rige Stelle
in der Knospe angekommen ist, tritt aus derselben der Eik�rper hervor, welcher
gew�hnlich an den Rand, oder zwischen die beiden Hiilften eines durchmitten
gefaltenen Blattes (bt Fig. 29) dermaassen niedergelegt wird, dass eine directe
Ber�hrung zwischen d(!mselben und dem lebenden pHanzlichen Gewebe zu Stonde
kommt. Wenn das Thier nach der Beendigung dieser ersten Phase des Eier-
legens seine Leger�hre zur�ckzieht, verharrt der Eik�rper (Ek) an der einmal
behaupteten Stelle, doch bleibt der Eistiel thcilweise in dem Bohrkanal in der
Knospenachse (a bis b in ak Fig. 29) oder in den Knospenschuppcn zur�ck, um
anderntheils (Es Fig. 29) frei zwischen den Letzteren zu enden. Untersucht
man den Zustand eines eben gelegten Eies, so zeigt sich dass der Eiinhalt dann
noch nicht vollstandig in die Schale des Eik�rpers {Ek Fig. 28) zur�ckgeflossen
ist, sondern, dass auch die Basis des Eistieles (Es), welcher letzterer, wie wir ge-
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S7
EINIGER CYNIPIDENGALLEN.
sehen haben, im lebenden Gewebe der jungen Knospenachse vorkommen kann,
damit angef�llt ist. Da diese Knospenachse aber niemals zur Gallbildung Ver-
anlassung gibt, ist man bereclitigt zu seldiessen, dass nicht die Ber�hrung der
lebenden pflanzlichen Gewebe mit einem Cynipideneie an sich znr Entstehung
eincr Galle znreichend ist; dazu ist etwas anderes erforderlich, niimlich, dass
sich im Eic ein Embryo vorfindet, dieser beginnt erst auf einem gewissen Ent-
wicklungszustand die Gewebe zu affiziren.
Zur mineren Erklaning der Figur 29 m�gc hier noch kurz crwtihnt werden,
dass dieselbe cine kleine Partie einer Knospenachse (ka) darstel\'t, wolche ein
mittendurch gefalztes Jil�ttchon (bt) mit einem, zwischon den beiden Spreiten-
liiilften gelegenen Lenticulariseie (Ek) triigt. Uebrigens sieht man auf der Ober-
fliiehe der Knospenachse drci jungc Seitenknospcn deren Tragbliltter alle entfernt
sind, und ein Nebenblatt welches zu bt gehort.
Diese verschiedenen Beobachtungen in Bezug auf die Ablage des Eies warden
im Mflrz 1880 ausgef�hrt und im Miirz 1881 wiederholt. Als die Eier-enthal-
tenden Knospen im April auf\'s Neue untersucht wurden, ergab sich, dass der
kugclf�rmige Baccarumcmbryo sich schon in dem Lenticularisei vorfand. Die
Eischale war zu dieser Zeit mit der OberHiiche des Bliittchens bo fest vorkb\'bt,
dass es nur durch vorsichtiges Prfipariren gel mg beide unbesehadet von eimw Ier
zu trennen. Von diesem Augenblicke an beginnen die ersten Spuren der Gall-
bildung sichtbar zu werden.
§ 5. Die Entstehung und das Verhalten des Gallplastems der BaccariwKjalle.
Zur Zeit, wenn die Leiiticulariswespo ihre Eier in die Eichonknospen legt, sind
die griinen Bliitter noch in Ruhe und vollstiindig von den Knospenschuppen ein-
geschlossen. Die anatomische Structur soldier jungen Bliitter ist an den Gefass-
b�ndclfreien Stellen die Folgende. Ausser der Epidermis der Blattoberseite und
der Unterseite besteht die ganzc Dicke aus f�nf Zellenschichten ohne deutliche
Interzellularniume; der Zellinhalt dieser Schichten besteht aus einem gleichmiissig
gr�ngefarbten Protoplasten, welcher noch kenie Vacuolen einschliesst. Das Pal-
lisadenparenchym, welches sich schon deutlich von dem �brigen Gewebe unter-
scheiden lasst, besteht noch aus einer einzigen Scbicht, da dasselbe jcdoch in den
ausirewachsenen Eichenblattern eine doppelte Lage bildet, mussen die Pallisaden-
zelleu sich noch, durch eine mit der OberHiiche der Blattspreite parallelen Wand,
quertheilen. Uebrigens findet bei der Vergr�sserung des Blattes, nach dem Oeffnen
der Knospen, kein weiteres Dickenwachthuin in dem Chlorophyllparenchym mehr
statt, � wiihrend dieZelltheilungen f�r das Breitenwachsthum des Blattes dann erst
recht intensiv stattzufinden anfangen, was sich besonders leicht in dem Pallisaden-
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88              BEOBACHTUNGEN �BER DIE ERSTEN ITNTVVICKLUNGSPHASEN
parenchym nachweisen liisst. Freilich verdicken die Bliitter sich nach der Ent-
faltung ziemlich stark, doch beruht dieses auf die Zellenvergr�sserung und die
Entsteluing der Interzellularriiume, welche damit gleichen Scliritt halt. Die Zel-
len vergr�sserung ist hier, wie im Allgemeinen, die Folge der Yacuolenbildung,
doch m�chte auch das Protoplasma der Zeilen sich dabei noch etwas vermchren.
In den Nerven der jungen, in den Knospen verschlossenen gr�nen Bliitter,
verlanfen Gefiissb�ndelclien, deren Spiralgefiisse sehr enge gewunden sind. Die
Entstehung der Sklerenchymfaserbiindel gehort einein viel spatercn Entwiek!ungs-
stadium des Blattes an, da die«e Differenzirung, wie auf Grund ihrer anatoini*
sehen Structur zu erwarten war, erst in den liingst entfaltenen Bliittern, zur
Zeit wenn die Vergr�sserung derselben aufh�rt, stattfindet.
Gchen wir nach dieser Besprechung des Baues der Knospenbliitter, woraus die
Baeearumgallen ontstellen, zur Betrachtung des Processes der Gallbildung selbst
�ber. Wie schon bemerkt worde, geht das Verkleben des Eies mit der Blattspreite
diesem Processe voran. Die Umbildung des Blattgewebes in Gallplastem, ist in
den Hauptpunkten mit dem �bercinstimmenden Yorgang bei der Terminalisgalle
identisch; auch hier nimmt man eine schwache, von einer Entstehung von Vacuolen
begleitete * Vergr�sserung derjenigen Zeilen wahr, welche die junge, in der Eischale
beschlossene Baccarumlarve umgeben. Hierbei erfahren alle auf dem Querdurch-
schnitt des Blattes yurkommenden Zellensehichten die abnorme Zelltheilung. Ueber
die Weise, wie diese Zelltheilungen zu Stande kommen, finden sich in einer A.b-
handlung Pkillieux\'s f einige riehtigen, durch meine eigene Untersuchung be-
st�tigten Angaben, welche sich auf die Baccarum, Vesicatrix und Curvator-galle
beziehen; jedoch muss ich bemerken, dass Prillieux von der Lage des Eies
zum Blatte eine durchaus falsche v\'orstellung hat, da er von der irrigen An-
sicht ausgeht, die Mutterwespe lege ihr �\'a initten in das (iewebc des Blattes.
Dieser Fehler erkliirt sich daraus, dass er die eisten Entwicklungsphasen, der
von ihm untersuchten Gallen, nicht gefuiulen, und dass er, die langst durch
Plastem�berwallung eingeschlussenen Larven, als aus innerhalb der Blattge-
webe gelegten Eiern hcrk�nftig beti-achtete. Dessenungeachtct cignoi sich die
von ihm untersuchten Entwicklungsstadi�n sehr gut zur Fcststollung gewisser
Verhiiltnisse der Zelltheilung, und thatsiichlich richtig ist, was er bei seiner
Besprechuug der Baccarumgalle in dieser Beziehung von den verschiedenen Ge-
* Das Plastem der Tricolorgalle, welche durch Neuroterus fumipermis erneugt wird, entsteht aus
Zeilen die schon Vacuolen besitzen.
f �tude »ur la formation et Ie de\'veloppemeut de quelque* gallet, Annales d. se. nat. Bot., 1876,
pag. 113.
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8!)
E1NIGER CYNIPIDENGALLEN.
webegruppen, welche in der Dicke der Blattspreite vorkommen, sagt. Von der
Epidermis der Blattoberseite (welche urspr�nglich das Ei ber�hrte) heisst es: �J\'ai
vu la masse cellulaire �manant ainsi" (durch Zelltheilung) �de la coucho �pider-
mique atteindre une �paisseur au moins trento fois plus grande que celle de l\'�pi-
derme normale." Prillieux spricht sich �ber die Epidermis der Blattunterseite
nicht besonders aus, ich selbst sah darm aber eine noch viel vegere Zelltheilung,
�wie in der dem Ei angrenzenden Epidermis. Ueber das Pallisadenparenchym
bemerkt er �On voit chacune de ces longues cellules se transformer parcloison-
nement en une file de quatre a cinq cellules a peu pr�s isodiam�triques." Pas
�brige gr�ne Gewebe des Blattes zeigt, wie P. angibt, die starkstc Intensit�t der
Zelltheilung: �La mnltiplication des cellules y atteint son maximum. C\'est
surtout dans une direction perpendiculaire au rayon partant de 1\'oeuf de 1\'insecte
que se fait et se rep�te incessamment Ie cloisonnement." Hieraus geht also hervor,
dass alle Gewebe, welche in der Dicke des Blattes gelegen sind, an dor Plastem-
bildung theilnehmen.
Selbst in den erwachsenen Baccarumgallen sind diese Beziehungen zwischen
den urspr�nglichen Blattzellen und den Zeilen der Galle, noch ziemlich deutlich
aus der Bichtung der Theilwande ersichtlich. So ist z. B. durch Betrachtung der
Figur 24 m�glich, den Antheil, welchen die Epidermiszellen der Blattoberseite an
der Gallbildung genommen haben, im Ungefahren zu beurtheilen. lm Vergleich
mit der grossen Anzahl der zur Blattflache parallelen Theilwande, ist die Zahl
der dazu verticalen "Wande auffallend gering.
Es ist noch zu bemerken, dass beim Uebcrgang des Blattgewebes in das Plas-
temgewebe der Chlorophyllfarbstoff in den Zeilen nicht zerst�rt wird, vielmehr
spator der reifen Bacearumgalle, in gloicher Weise wie bei der Vesicatrix- und
Curvatorgalle, ihre charactoristische gr�ne Farbe verleiht. Die ungefarbten A1-
bipes- und Tricolorgalle dagegen, entstehen aus einem ungefarbten Plastem und
dieses aus gr�nen Blattzellen; freilich haben diese beide Gallenformen jedoch
bisweilen einen gr�nen Anflug.
§ 6. Ausbildung der Larvenkammer. Vericundung der gallbildenden Gewebe
findet nicht statt.
"Wahrend die Neubildung des Plastems noch dadurch fort-
dauert, dass stets neue, darangrenzende Gewebeschichten des Blattes, in Plastem
�bergehen, tritt an der Ber�hrungsstelle des Eies mit demselben, in gleicher
"Weise wie bei der Terminalisgalle, eine "Wachsthumshemmung ein, welche auch
in diesem Falie die Ursache der Entstehung der Larvenkammer ist. Diesen
Vorgang sollen die halbschematischen Figuren 30 a, b, c und d Taf. II ver-
anschaulichen. Man denke sich in denselben, die als einfache Kugel dargestellto
D 12
NAT�UEK. VBEH. DER KONINKL. AK.VDEMIK. DEEL XXII.
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90                BEOBACHTUNGEN �BER DIE EESTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
Larve (Lk) noch in der Eiscliale, welche der Einfachheit halber nicht mitge-
zeichnet wurde, eingeschlossen. In den Larvenk�rpern sind �berall die Nahrungs-
dotter (Nd Fig. 30 a) angegeben, �berdies, in dem durch Fig. 30 d dargestellten
Zustand, die K�perringe der Larve.
Hier haben wir einen derartigen Ueberwallungsvorgang vor uns, wie ihn das
Plastem der Terminalisgalle wiederholt ausf�hrt. Die verschiedenen Stadi�n dieser
Ueberwallung: die Bildung des Plastemwalles ringsum die Larve (a Fig. 30),
die Erhebung desselben bis oberhalb des Larvenk�rpers (b, c), und das Zusam-
menneigen der Wulstrander wodurch das Kammerloch entsteht, � alle diese
Vorgange werden durch die angef�hrten Figuren so vollkommen deutlich, dass
ein langeres Verweilen bei denselben unn�thig ersclieint. In gleicher Weise
m�chte sich nun die Erklarung der Figur 31, welche eine sehr junge, vollstan-
dig geschlossene Baccarumgalle in Liingsschnitt darstellt, von selbst ergeben;
hier ist beim Schliessen des Kammerloches (hl), das Plastemgewebe derart zusam-
mengepresst, dass eine kleine Erhabenheit, die fr�hzeitig absterbende und sich
braun fiirbende Gallennarbe (nb), auf der Oberfljiche des Nabels der Galle ent-
steht. Oft wird der Eistiel, eben wie solches bei der Terminalisgalle Regel ist,
beim Zustandekommen des Schlusses des Kammerloches von den Wulstrandern
festgehalten, wie in der Figur 32 perspectivisch abgebildet, und ist bei schwacher
Vergr�ssung, auf Va mM. dicken Gallen, leicht aufzufinden, geht aber spater
beim Oeffnen der Knospen durch allerlei Umstande verloren.
Wie leicht es auch gelingen mag, durch die Anschauung einzelner gl�cklicher
Praparate, �ber diese verschiedenen Entwicklungsphasen im Allgemeinen Aufkla-
rung zu erlangen, so schwierig ist es ausreichendes Material f�r eine d�taillirte
histologische Untersuchung des Plastemwalles herbeizuschafFen. Wenigstens ist
mir dieses bisher noch nicht vollstandig gegl�ckt. Allerdings fand ich, wie oben
mitgetheilt wurde im Allgemeinen die Angaben Prillieux\'s betreffs der Zell-
theilung bestatigt; damit ist das Problem aber keineswegs gelost, denn die am
Meisten vor der Hand liegenden Fragen: warum �sinkt" die Larve durch die
Blattspreite, und warum entsteht die eigentliche Galle auf der Blattunterseite ?
Sind dadurch in keinerlei Weise befriedigend beantwortet. Die verschiedenen Hy-
pothesen, welche, bez�glich der Erklarung dieser Erscheinungen, sich leicht auf-
stellen hessen, �bergehe ich, und erlaube mir f�r einige Verhaltnisse, welche in
dieser Beziehung zu verwerthen sind, auf das unten, bei der Besprechung der
Stellungsverhaltnisse der Baccarumgalle Gesagte, zu verweisen.
Die morphologische Deutung der verschiedenen Theile der erwachsenen Bac-
carumgalle (a und b Fig. 33 Taf. II) ist aber jedenfalls durch die obige Dar-
stellung klargelegt, und die Betrachtung der anatomischen Structur derselben
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91
EINIGKR CYJSIPIDENGALLEN
gewinnt demzufolge an Interesse. Die kleine Verticfung, welche in der Mitte der
Narbe (nb Fig. 24 Taf. II) bemerklich ist, erklart sich aus der Entstehungs-
weise der Letzteren; das darunter befindliche Gewebe des Kammerloches (Ig),
sowie das urn die Larvenkammer vorkommende primare Nahrungsgewebe {ny),
weiehes dort, wo es mit dem Kammerlochgewebe zusammen kommt, �rtlich
fehlt, ergeben sich als aus der Epidermis der Oberseite des Blattes entstandene
Gewebeformen.
In den ganz jungen Gallen bemerkt man ein stark entwickeltes Stiirke-
gewebe (sg Fig. 31 Taf. II), welches die im reifen Zustand so durchsichtige
Galle, vorher vollstiindig opac macht; auf der Innenseite grenzt dasselbe an das
Nahrungsgewebe und wird von zahlreichen Gefassb�ndelchen (yl Fig. 31 Taf. II)
durchsetzt, welche letztere schon fr�hzeitig ihre definitive Dicke erreichen, und
daher in den jungen Gallen relativ machtiger sind, wie in den erwachsenen
Exemplaren.
Es k�nnte �berfl�ssig erscheinen bei der durch die Entwicklungsgeschichte
vollstiindig erledigte Frage, ob eine Verwundung der gall bildenden Gewebe statt-
finde oder nicht, noch langer zu verwoilen. In der Literatur �ber Cynipiden-
gallen wird abcr die Existenz einer von der Gallwcspe herriihrende Stichwunde
so vielfach als selbstverstandlich vorausgesetzt, und f�r die Erklarung des Vor-
ganges der Gallbildung dermaassen als wichtig betrachtet, dass ich auf das
Irrth�mliche dieser Behauptung noch besonderen Nachdruck legen zu mussen
glaube. Vor Allem ist es die obengenannte Arbeit Pkillieux\'s, auf welche ich
in diesem Sinne zur�ckzukommen w�nsche.
Nicht nur �ber die Baccarumgalle sondern auch betreffs der Curvator- * und
der Vesicatrixgalle f werden von Prillieux Angaben gemacht; auch von diesen
Bildungen habe ich die Entstehungsweise verfolgen k�nnen und �berdies die
kleine, aber sehr gemeine Albipesgalle § genau untersucht. lm Gegensatz zu
Prillieux, welcher das Ei in allen diesen Fallen als urspr�nglich innerhalb
des Blattgewebes niedergelegt auffasst, habe ich gefunden, dass diese verschiedenen
Bildungen durch die Ueberwallung und Einschliessung von Larven erzeugtwer-
den, welche sich aus an der ausseren Oberflache des Blattes liegenden Eiern
entwickeln. Auch habe ich Grund f�r die Tricolorgalle **, welche mit der Bac-
carumgalle in allem "Wesentlichen �bereinstimmt, auch auf eine ahnliche Bil-
� Gallenrautter Aphilothrix collaris.
�)� Gallenmutter Neuroterus numismntis.
§ Gallenmutter Neuroterus laeviusculus.
�» Gallenmutter Neuroterus fumipennis.
*
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92               BEOBACHTUNGEN �BEU DIE ERSTEN ENTWICKLUNUSPHASEN
dungsgeschichte zu schliessen. Ich kann darum das voii Prillieux gegebene
R�sum� seiner Untersuchung nicht unterschreiben. Er sagt niimlich * �Danscer-
tains cas on peut nettement distinguer dans Ie travail organique qui se produit
a la suite de la piq�re de 1\'insecte les effets diff�rents de deux ordres distinctes
d\'action de eette piq�re, la l�sion m�canique et 1\'irritation sp�cifique qui produit
une tumeur diff�rente selon la nature de 1\'insecte. Les suites de la l�sion m�ca-
nique sont identiques a celles, que causerait une piq�re faite par la pointe d\'un
instrument quelconque. Il se forme une petite quantit� d\'un tissu particulier
identique a celui qui se produit sur toute plaie fait a un v�g�tal ou la vie est
encore active. Ce tissu cicatriciel form� par cloisonnement des cellules voisines
de la plaie, ferme la blessure, son d�veloppement est tres limit�." Dieses ist aber
im Widerspruch mit den Resultaten der Entwicklungsgeschichte, denn was Pril-
lieux hier als Cicatrisationsgewebe beschreibt, entspricht dem strangf�rmigen
Gewebe des Kammerloches (Ig Fig. 24) sowie der braunen und todten Zellen-
masse der Gallonnarbe (nb).
Prillieux\'s weitere Aussage: �Telle est la premi�re phase de 1\'action sp�ci-
fique de la piq�re: formation aux d�pens du tissu normal de la plante, d\'un
tissu primordial morbide qui entoure 1\'oeuf du parasite", � wird erst dann richtig,
wenn man darin das Wort �piq�re" durch �jeune larve" ersetzt, aber gerade
darauf kommt in diesem Sinne alles an.
§ 7. Verschiedenheiten in der Stellung der Baccarumgallen an den Organen
der Eiche.
Nicht immer sind die Baccarumgallen an den Spreiten der Eichen-
blatter befestigt sondern sie k�nnen auch an den �brigen aus den Knospen her-
vorkommenden Organen erzeugt werden, so findet man dieselben z. B. nicht
selten an Blattstielen, auf der Zweigrinde (c Fig. 33 Taf. II), an Nebenblattern,
Spindeln miinnlicher Bl�thenstiinden, Perigonbliittern und Staubfaden oder auf dein
Bl�thenboden miinnlicher Bl�then, und sie scheinen uur au den weiblichen Bl�then
und deren Bl�thenspindeln immer zu fehlen. Pass die innere Verschiedenheit
jener Organe unter einander, sich nicht �ber diejenigen Eigenschaften, welche
in der Baccarumgalle zur Ausbildung gelangen erstreckt, geht daraus hervor, dass
die Charaktere der Galle im Allgemeinen unabhangig von denjenigen des tragenden
Organes sind. Kur in einer Hinsicht �bt die Natur der Unterlage einen betracht-
lichen Einfluss aus auf den Bau der Galle, namlich auf die relative Lage der
Gallennarbe zum Nabel der Galle. Diese Angelegenheit verdient eine nahere Be-
� L. c pag. 184.
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93
EINIGE1I CYNIPIDENGALLEN.
trachtung. "Wenu das Lenticularisei an die Oberfliiche eines Zweiges odor eines
Blattstiels abgelegt worden ist, so ist klar, dass ein �Sinken" der Larve oder
ein �durchwachsen" der Galle, wie es bei den aus Bliittern entstchenden Exem-
plaren Regel ist, vollstandig ausgeschlossen sein muss: das Plastem, welches sich
in diesen F�llen nur einseitig erlieben kann, nimmt dabei Larve und Narbe des
Kammerloches (nb Fig. 33 c Taf. II) mit nach oben und in den reifen Gallen
wird die Narbe dann dem Gallennabel gcrade gegeu�ber gefunden. Da die
Xylemtheile der Gefassb�ndel des Zweiges oder des Blattstiels iliren Yerlauf
vollkommen uugest�rt unter der Galle verfolgen, sicb dagegen im Phlo�m der
Gefassb�ndel abnorme procambiale Striinge differenziren, welche in das Gallplastem
�bergehen, � so ist klar, dass die Gallwirkung seitens des Thieres nur bis zur
Oberfliiche der Xylcmb�ndel in das pflanzlicbe Gewebe eingedrungen ist; eine
solche �iefe stimmt aber nahezu mit der Dicke eines Eichenblattes �berein. Denkt
man sich nun eine schwache Lenticularislarve in Ber�brung mit einem besonders
dicken Eichenblatte, so bat es den Anschein, dass die Gallwirkung nicht aus-
nabmslos durch die ganze Dicke der Blattspreite dringen muss, dass vielmebr in
gewissen F�llen der nicht affizirte Theil der Letztcren, eine Gcgenstrebe des sich orhe-
benden Plastems darstellen kann. Es m�sstc dadurch dann eine Bildung ent-
stehen, welche, wie die rindenstiindigen Baccarumgallen, ihre Narbe auf dem dem
Nabel gegeu�ber liegenden Pole der Galle zeigte; solche Gallen kommen wirk-
lich bisweilen vor (d Fig. 33).
Aus der oben gegebenen Uebersicht der verschiedcnen Organe an welchen die
Baccarumgalle angetroffen wird, geht hervor, dass die Lage des Lenticulariseies
innerhalb der Knospe nicht an besonders streng fixirten Regeln gebunden ist.
Es lasst sich desshalb erwarten, dass die Eier bisweilen mit der R�ckenseite,
anstatt mit der Bauchseite oder dem Rande, des zusammengefaltenen Bliittchens
in Ber�hrung werden kommen k�nnen. An den reifen Gallen mussen in diesem
Falie Kammerloch und Gallennarbe nach unten, der Gallenk�rper selbst nach oben
gekehrt sein, �brigens mussen dieselben mit den schon beschriebenen Blattgallen
ganzlich �bereinstimmen und unter einander dieselben Yerschiedenheiten wie
diese, darbieten k�nnen. Solche umgekehrten Gallen scheinen aber selton zu sein;
es w�rde interessant sein in g�nstigen Gallenjahren, wenn die Baccarumgallen bei
Tausenden zu finden sind, alle die genannten Z�stande, welche dann unzweifel-
haft vorkommen, f�r eine genaue anatomische Untersuchung zu sammeln. Ein
solches Jahr ist f�r die Gegend von Wageningen 1877 gewesen, damals war
mir aber der ganze Sachverhalt noch unbekannt; seitdem sind hier die Baccarum-
gallen von Jahr zu Jahr seltener geworden obschon in Milrz 1880 die Gallen-
jnutter Neuroterus lenticularis noch gemein war.
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94             BEOBACHTUNGEN �BER DIE EESTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
Dass das Wachsthum der Galle und dasjenige des Blattes im Allgemeinen
gleichen Schritt halten geht besonders daraus hervor, dass die Blattspreite in der
Umgebung der reifen Gallen nur selten gekrauselt sondern gew�hnlich ganz eben
ist. Ein eclatanter Beleg zu dieser Erfahrung bieten diejenigen seltenen Bac-
carumgallen dar, welche an zwei Lappen eines Eichenblattes zu gleicher Zeit be-
festigt sind, � zwischen diesen eine Art Ueberbr�ckung bilden, ohne dabei aber den
Raum der Kerbe vollstandig in Anspruch zu nehmen (« Fig. 34 ft). "Wie rair
scheint muss die Erklarung dieses Ausnahmefallcs darin zu suchen sein, dass das
Lenticularisei dergestalt �ber der Mitte einer Kerbe des Knospenbl�ttchens abgelegt
worden ist (a Fig. 34 Taf. II), dass der Eik�rper die benachbarten Rander zweier
Blattlappen zu gleicher Zeit ber�hrte, so dass dadurch zwei gesonderte Plastem-
massen entstanden sind, die aber bald nachher mit einander verwachsen sind und
als einheitlichcs Ganze die Larve �berwallt und eingeschlossen und eine einfache
Galle mit nach oben gekehrtem Kammerloch gebildet haben. Dabei haben nun
die Ausdehnung der Galle und die Vergr�sserung der Blattspreite, gleichen
Schritt gehalten, so dass der offenc Raum (a Fig. 34 & Taf. II), welcher aus dem
Kerbenwinkei (a Fig. 34 a) hervorgegangen ist, die njimliche Form erhalten hat
als ware gar keine Galle gebildet worden.
K A P I T E L V.
Die Taschenbergi-* und die Foliigalle f.
Taf. III Fig. 35�53 und Taf. IV Fig. 54�58.
§ 1. Heterogoneiischer Zusammenhang der Dryophanta folii und Spathegaster
* Bewohnt von Spathegaster taschcnbergi Schlechtendal. Synonym: Dryophanta taschenbergi.
f Bewohnt von Cynips folii Linn�. Synonym: Dryophanta scutellaris und Dryophanta folii. Mit
Bezug nuf die Synonymie, welche sehr verworren ist, verweise ich nach Gustav Maye, Genera der
Gallen-betcohnenden Cynipiden,
pag. 36. Die Form welche von Schenck und Maye zeitweise Dryo-
phanta folii gennnnt wurde, f�r welche Maye nber in seiner ^Genera" den Namen Dryophanta
pubescentis vorschliigt, findet sich hier in Gelderland sellten an Quercus pedunculata j ein Zweig von Q.
pubescens mit mehreren dieser Gallen verdanke ich der G�te Professor Maye\'sj diese Galle ist in
ihrem nnatomischen Bau von der Foliigalle betr�chtlich verschieden, Lacaze D�thiees hat dieselbe
beschriebcn und nbgebildet {Recherches pottr servir � l\'hhtoire des Galles, Ann. d. se. nat. Bot., 1858
pag. 278, PI. 16 Fig. 8).
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95
EINIGER CYNIPIDENGALLEN.
taschenbergi. Dass unsere gew�hnliche Gallwespe der Eichenblatter, Dryophanta
folii, welche nur im weiblichen Geschlecht besteht, mit der zweigeschlcchtlichen
Generation Spathegaster taschenbergi genetisch zusammenhtingt, � ist zuerst von
Adleb gezeigt, spa ter von mir besUitigt gefunden. Soit September 1880 habe
ich mich mit der Cultur beider Gallen eingehend beschiiftigt und deren Ent-
wicklungsgang ziemlich vollstilndig beobachtet. Wie fr�her beschrieben verl�sst
die Foliiwespe ihre Galle im Spiitherbst, und setzt sich sofort zum Eierlegen
auf schlafende Augen an der Basis junger Eiehenbaumehen (Fig. 35 Taf. III)
oder alter Eiehenmasern; dadurch wild im nachsten Fr�hling die kleine sammet-
artige Taschenbergigalle erzeugt, aus welcher im Juni Miinnchen und Weib-
chen der Form Spathegaster taschenbergi horausfliegen. Nach der Befruchtung
legen die Taschenbergiweibchen (Fig. 42 Taf. III) ihre Eier in die Nerven der
Eichenblatter und erzeugen dadurch die Blattgallen, welche von der Dryophanta
folii bewohnt werden.
§ 2. Beschreibung der Foliigalle. Die gew�hnliche Blattgalle ist einc gr�ne
oder, an der besonnten Seite, rothfarbige Kugel von 1 a 2, ja selbst 3 cM. Mittelli-
nie. Dieselbe besteht hauptsachlich aus einem Gerbstoff-reichen saftigen Schwamm-
gewebe mit sehr weiten Interzellularriiumen, welches an der Oberflilche mit einer
dichten Hautschicht bekleidet ist. Die Epidermis f�hrt keine Spalt�ffnungen,
sondern gerade wie die hypodermalen Zeilen, Chlorophyllk�rner. Die letztge-
nannten Zeilen haben eine isodiametrische oder kuglige Gestalt, gehen aber durch
eine Reihe aller m�glichen Zwischenformen in die stark vsrzweigten und sehr
grossen Zeilen des Schwammgewebes �ber; je mehr nach innen dessto armer
worden diese Uebergangszellen an Chlorophyll, dabei aber allmiihlich reicher
an Gerbstott\', welcher sich in der Form isolirter Tropfen im Protoplasma an-
sammelt. Besonders in der Jugend erhebt sich das Ilautgewebe in kleinen h�gel-
artigen Erhabenheiten aus der Oberflache der Galle, welche durch das spiitere
Wachstura wieder verschwinden. An den, unter dem Einfluss des Lichtes ge-
r�theten Stellen, wird ein im Zellsaft gel�stes rothes Pigment gefunden, welches
sich im ganzen Hautgewebe bis in die ausseren Schichten des Schwammparenchyms
nachweisen lasst. � Die Bewohnerin findet sich in den reifen Gallen in einer
geraumigen H�hlung, welche von einem ziemlich resistenten Gewebe mit miissig
dickwandigen Zeilen eingeschlossen ist. Da die Innenflache dieser H�hlung in
den nicht erwachsenen Gallen mit Nahrungsgewebe bekleidet ist, kann man auch
hier von einer Innengalle reden.
Mittelst eines feinen und kurzen, erst bei schwacher Vergr�sserung sichtbaren
Stielchen8 (Fig. 51 Taf. III), hangt die Galle mit dem Innern eines dicke-
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96                 BEOIttCHTUNGEN �BER DIK ERSTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
ren Blattnerven zusammen, und in Bezug auf den anatomischen Zusammenhang
der Gewebe, stimmt ihrc Bcfestigungsweise gcnau �berein mit derjenigen von
Wurzeln an anderen Wnrzeln oder an Stengeln.
Schon Mitte September findet man nach warmen Sommern die vollstandig
ausgebildete Wespe in der Innengalle. Das Thier ist dann aber noch schwach und
wartet lange bevor es die dieke Mauer seiner lebenden Wohnung vollstandig
durehbohrt; dieses gesehieht erst Ende November, nachdem die mit den Bliittern
abgefallenen Gallen einige Zeit zu Boden gelegen hnben. Das Bohrloeh wird stets
im Aequator der Galle angebracht. Bemerkenswerth ist, dass die Wespe schon
einige Wochen vor dein Ansschl�pfen einen Kanal durch die ganze Dicke der
Rinde ihrer Galle genagt, die Oberhaut zu durehboren aber unterlassen hat, und
in diesem Kanale mit dem Kopfe nahe zur Oberfljicho den geeigneten Augenblick
zum Ansschl�pfen erwartet. Dieser Instinct mag sich wohl in der Weise erklaren
lassen, dass die Wespe sich an der eben genannten Stelle besser von den Wit-
terungsverhiilltnissen unterrichten kann, wie im Innern der Galle, ohne den
Schutz der letzteren vollstandig zu verlieren. Besonders scheint die Temperatur
hierbei in Hetracht zu kommen, denn durch das AufTewahren der Galle in einem
geheizten Zimmer kann man die Flugzeit der Wespe bis in die Mitte Januar
verschieben, wilhrend im Frcicn, selbst schon im Dezember, nur ausschliesslich
von ihren Bewohnern verlassene Gallen aufgefunden werden k�nnen. Das Ein-
treten einer gewissen niederen Temperatur m�ehte also f�r die Thiere das Signal
sein zur Herstellung des Flugloches und zum Entweichen *. � Die Gallen
werden durch den eigenth�mlichen Bau des spalt�ffnungsfreien Hautgewebes
langere Zeit f�r Austrockneu bewahrt, und k�nnen wie ein Apfel oder eine
Birne Monate lang frisch bleiben. Fallen sie ins Wasser, so werden sie durch
das Schwammgewcbe ihrer Rinde treibend gehalten, und die Thiere lassen sich
durch das fremde Element nicht in den Gallen zur�ckhalten, sondern kriechen
heraus und erreichen das Land.
Pfl�ckt man die Gallen im August ab und bewahrt dieselben trocken auf,
so leisten die Hautgewebe zwar zu wenig Widerstand um das Einschrumpfen
zu vorhindern, nichtsdesstoweniger entwickeln die Bewohner sich jedoch anschei-
nend normal und kommen zur geh�rigon Zeit nach aussen, sind dann aber etwas
kleiner wie gew�hnlich; zum Eierlegen habe ich solchc Thiere nicht bringen
k�nnen.
* Die nahe verwandte Divisawespe kommt im Monat Oktober, sowohl im erwarmten Zimmer, wie
in der Kiilte, aus ihren Gallen hervor, kriecht aber, wenn die Umstiinde f�r das Eierlegen nicht g�n-
stig sind, bisweilen wieder in dieselben hinein.
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EINIGEB CYNIPIDENGALLEN.                                            07
§ 3. Lebensgeschichte und Eidblage der Fol�irespe. Die erste Sorge der
Dryophanta folii in der Aussenwclt, ist das Aufsuchen einer geeigneten Brut-
stelle. Als solche fungiren die kleinen Knospen, welche man in grosser An-
zahl an den in schattigen Walden) gemeinen maserartigen Anschwellungen alter
Eichenstamme antrifft. F�r Gartenculturen der Taschenbergigallen eignen sieh
aber ganz vorz�glich die einj�hrigen Eichenkeimlinge, welche obcrhalb der Sa-
inenlappcn einige, unter gew�lmliehen Umstanden nicht austreibenden Pr�von-
tivknospen tragen (cp Fig. 35 Taf. III). Solche Pflanzen habe ieh im Dezem-
ber 1880 und -1 in T�pfe gesctzt und unter dar�ber gestellte Becherglaser
einige Wespen gebracht, welche sofort mit Eierlegen begonnen Bind.
Die Foliiwespc bcsitzt in Uebereinstinmnmg mit der Kleinheit der von ihr
bcnutzten Knospen, ein sehr kurzes Legeapparat, welches aus einer 1 inM.
langen Leger�hre (Lr Fig. 36 A Taf. III) bestehl, die mit der oblongen Platte
(Op) und der, an die quadratische Platte (Qp) verbundenen Winkelplatte (Wp),
zusammenhangt. Die Leger�hre (Lr Fig. 35) wird beim Eierlegen quer durch
mehrere Knospenschnppen, vertical abwiirts, in die Richtung des Yegationspunk-
tes (cp) der fiir das Eierlegen gewiihlten Knospe, hingebohrt, ohne dabei aber
dicsen Vegetationspunkt selbst zu verwunden. Das Thier bat sieh dabei der-
weise auf die Nahrpfianze niedergcsetzt, dass es mit dem Hinterk�rper die
Knospe ber�hrt und, bei Hebung der F�sse, mit dem vollen Gewicht des K�r-
pers auf die Leger�hre dr�cken kann. Ein einziges Ei (Ek Fig. 30 B) wird
auf die iiusserste Spitze des Vegetationspunktes niedergelegt (Ek Fig. 35), und,
vcrmittelst eines Tropfens zufliesseiulen. chleimes aus der Sehleimblasc des Thicres,
vcrklebt sieh dor Eistiel mit den niichston Knospenschuppen.
Vergleicht man die Langenvcrhiiltnisse der Legeapparate von Dryophanta folii
und Neuroterus lcnticularis (Lr Fig. 20 Taf. II) mit einander, so springt die
Proportionalitat der Dimensioneu mit denjenigeu der von den beiden Thierformeu
zum Dierlegen bcnutzten Knospen deutlich ins Augc; f�r die grosse Foliiwespe
mit ihrer kurzen Leger�hre, wfirde es unm�glich sein ihr Ei in das Inneie einer
Grosstiiebknospe zu bringen, wiihrend die kleine Lenticula.iswespe, wclela^ der
letzteren durch die ausserordentliche Lange des genannten K�rpertheiles adaptirt
ist, ihrerseits, in den Priiventivknospen keinen geeigneten Ablagerungsort f�r
ihre Eier findet.
Bei nieinen zu Hause ausgef�hrten Vei^suchen mit der Foliiwespe waren die
f�r das Legen eines Eies erforderten Arboiten in 10 Minuten vollendet, wiilirend
�welcher Zeit das Thier vollkommen still auf der Knospe sass, nur im Legeap-
parat fanden schwache Bewegungen statt. Das Thier kroeh dann naeii uiner
anderen Knospe, um dort, wenn eine genaue Untersuchung mittelst der F�hler
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KATUURK. VKUil. DEH KOSINKL. AK UiKMIK. DEEL XXII.
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98               BEOBACHTUNGEN �BKIt DIE ERSTEN ENTVVICKLUNGSPHASEN
cin befriedigendes Ergebniss darbot, das Spiel zu wiederholen. Verfolgt man das
Betragen der Gallwespen bei diesen Arbeiten sorgfaltig, so iat es schwierig daran
zu zweileln, dass die Tbiere siob dureb den Geruch unterrichten lassen.
"W�hrend der Zeit des Eierlegons g�nnt die Foliiwespc sich dann und wann
eine Mussestunde um Nahrnng zu sich zu nehnien; diese besteht aber aus den
niiinliehen Knospen, welche sie als Brutstelle benutzt, ja, sie verzehrtdabei bis-
weilen Knospen in welchen sich schon Eier vorfinden. Ob sie bei diesem wonder*
lichen Betragen, die von ihr selbst mit Eiern belegten Knospen von denjenigen
Knospen zu unterscheiden vermag, welche Eer ihrer Schwestern enthalten, konnte
ich nicht ermitteln.
Indem ich diese Yersuche im Zinuner im Kleinen ausf�hrte, mit der Absicht
die Lebensweise der Wespe naher kennen zu lernen, �berspannte ich zu gleicher
Zeit in meinem Garten eine Reihe jahriger, 2 a 4 d M. hohe Eichenkeimlinge
mit ftinem grossen St�ck Nesseltuch, und warf darunter viele Foliigallen deren
Bewohnerinen im Bogriff standen auszuschl�pfen; die R�ndcr des Tuches wur-
den dann mit Erde Qberdeckt um den Thiercn das Entweichen unm�glich zu
raachen. Zweck dieser Yersuchsanstellung war, eine gen�gende Anzahl j�ngercr
Zustande der Taschcnbergigalle f�r eine cntwicklungsgeschichtliche TTntersuchung
zu erhalten. Im Jahre 1880 war das Eierlegen Mitte Dezember beendigt; untcr den
Gazenctzen im Garten fanden sich nunmehr nur todte Thierc, deren einige in der-
selben Weise an den Eichenstiimmehen geklammert sassen, wie als sie noch lebten.
§ 4. Die Taschcnbergigalle und ihre EntwicMungsgescMchte. Ehe ich zur
Besprechung der Entstehuug der Taschcnbergigalle �bergehe, scheint es mir
n�thig eine kurze Beschrcibung der jiusseren Merkmale dieser wenig bekannten,
Bildung vorauszuschicken. � Bei einer Dicke von 2 m M., besitzt die kleine,
im erwachsenen Zustand cylindrische Galle 4 bis 5 mM. Lange (Fig. 40 und
41 Taf. III). Die Oberflaehe derselben ist sch�n violetfarbig zufolge des pur-
purnen Zellsaftes, welchcr in den, in ITaarc umgewandelten Epidermiszellen ent-
halten ist; diese Ilaare sind hakig nach unten gekr�mmt und verleihen der
Galle ein rauhes Aeusseres. Diese beiden Merkmale machen os schwierig die
Galle von ihrer Unterlage zu unterscheiden, und dieses »ilt besonders f�r dieje-
nigen Exemplare, welche nuf schlafenden Knospen in Rindenrissen alter I\'ichen-
stamme sitzen. Die Farbenahnlichkeit zwischen der Galle und ihrein Fundorte
erklart die geringe Bekanntschaft der Entomologen mit dei-selben, w�hrend sie
doch, bei einiger Uebung, leicht in gr�sserer Anzahl eingesammelt werden kann.
Unterhalb der Galle findet man stets den mit Schuppen (Fig. 40) bedeckten
Ringtheil der kleinen tragenden Knospe aus deren Vegetationspunkt die Galle her-
vorging; bisweilen auch ein verlangerter Spross mit einzelnen gr�nen Bliittern. Auf
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EINIGEE CYNIP1�ENGALLEN.
der Spitzo der reilen Galle werden dann uud wann einige kleinen dreieckigen
Anhange gefunden (br Fig. 40), welche wir bei der Besprechung der Kammer-
bildung, als Blattrudimente werden kennen lernen, und die aus den Blattanlagen
des Vegetationspunktes hervorgegangen sind.
lm Mai und Juni ist die Galle reif und zu dicser Zeit findet man in der
geraumigen Il�hlung, welche nur durch wcnigc d�nnwandige Zellenlagen von
der Epidermis getrenut ist, das, im Yerhiiltniss z�r Grosse der Galle, sehr grosso
Thior (Fig. 42 Taf. III); dieses nagt sich gew�hnlich Mittc Juni, ein rundes
Flugloch in die Gallwand und schwiirmt dann im Eichengob�sch herum. Die
von ihren Iusasson vorlassenen Gallen sammt den Knospenringen von welchen
diesclben getragen werden sterben und vertrockou bald nachhcr und werden
von dem Baunic abgestossen.
Gehen wir nun zur Hetrachtung der Entwickluugsgescbichtc dieser Galle �ber.
An schattigen H�gelabhiingen gcnS�deu, treten die ersten jttngoren Entwicklungs-
stadi�n schon im Marz auf; k�hlere Orte bringen wiilirend des ganzen Monates
April ncue Gallen, und bei Gartenculturen batte ich voni Ani\'ang bis zur Mitte
des letztgenannten Monates, ein geeignetes Material zur Disposition zur Unter-
suchung der Ueberwallungsvorgiinge der Larve durch das Gallplastem.
Die Bildung des Gallplastems wird in diesem Falie, in gleicher Wcise wie bei
der Baccarumgalle, von der, innerhalb der Eischale des Foliieies eingeschlossenen
�aschenbergilarve verursacht; ohnc dass dabei dieser Eischale eine besondcre
Itedeutung zuk�mmt. Es konnte darum in den Figuren, welche den Yorgang
der Ueberwallung zu crlautern bestimmt sind (Fig. 37 Taf. III), von dieser
Eischale abstrahirt werden. Betreffs dieser Figuren sei noch Folgendes zu bc-
�nerken erlaubt. Zwar sind sie urspr�nglich mit Il�lfe des Zeichonprisma\'s
skizzii\'t, doch war es n�thig jede deiselben aus mehreren Theilbildcrn zusam-
menzustolien, welche letztere aber, nach, aus verschiedenen Knospen herk�nfti-
gen Preparaten entworfen waren, da sich der ganze Zusammcnhang erst dadurch
vollstilndig �berblicken liess; bierbei war es unvermeidlich mehr weniger zu
schematisiren. Eischale und Eistiele lassen sich beim Prilpariren sehr leicht,
und ohne die geringste Verletzung der Umgebung entferncn.
Wie aus der urspr�iiglichen Lage des Foliieies innerhalb der Knospe (Ek
Fig. 35 Taf. UI) erhellt, ist die junge Tasehenbergilarve (LA; Fig. 37« Taf III)
im Anfang mit der Spitzo des Vegetationspunktes (qj) in �er�brung uud kann
ihre Wirkung unmittelbar auf das Meristem desselben aus�ben. Die erste Anzeige
dieser Wirkung ist eine m�esige Zellcnvergr�sserung, und das Auftreten von Va-
cuolen innerhalb der Zeilen; demzufolge entsteht ein Gewebe, welches sich in
jeder Hinsicht mit dem Plastem der Terminalisgalle (Fig. 22 Taf. il) vergleichen
lasst, und mit demselben Namen bezeichnet werden kann. Das weitere Wachstiium
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100             BEOBACHTUNGEN �BER DIE EKSTEN ENTWICKLUNGSPHASUN
dessolben findet in der Weise statt, dass ein Hohlk�rper gebildet wird, welcher
sich mit dom Receptaculum epigynischer Bl�then vergleichen liisst. Wie bei
den fr�her beschriebenen Gallen wird auch hier dio Ausdehnung des Plastemge*
webes hn Ber�hrungspunkte mit der Larve oingeschriinkt (yp Fig. 31b Tuf. III),
wodurch ein Uingwall cntsteht, der sich ringsum den Larvenk�rper erhebt und
sich oberhalb des Letztoren zusammenkr�rnmt (gp Fig. 37c). Das Thier wird
dadurch inehr und mehr dem Bliek entzogen; doch bleibt es noch wahrend
einiger Zeit m�glich, in den jungen Plastemen, welche man durch einen Hori-
zontalschnitt von der Knospenacb.se getrennt, und mit der Schnittflache nach unten
auf einen Objecttrager gebracht hat, mit Il�lf\'e dos Mikroskops durch das Kam-
merloch (ld) hindurch auf\' das Thier hinab zu schauen, und in der Ilaut des-
selben Contivctionsbewegungen zu beobachten. Zuletzt wird das Thier vollstan-
dig vom Plastem vergraben (Fig. 37c? Taf. III) und das Kammerloch schliesst (kl)
sich dann giuizlich. Auff\'allend ist die beinahe vollstandige Uebereinstimmung
dieses ganzen Vorganges mit dem, was wir in den j�ngeren Ent\\vicklungssta-
dien der Terminalis- und Baccarumgalle gesehen haben. Die iiusserlieh sichtba-
ren Veriinderungen im Larvenk�rper bestehen, wahrend der Ueberwallung, bcson-
ders in dem Sehwinden des Nahrungsdotters (Nd) und dem Auf\'treten der Chitin-
kiefer und einiger R�ckenringe (Fig. 31d Taf\'. III).
Ein Bliek auf die iiussere Gestalt des Gallplastems, wie in den Figuren 37
b, c, d in Liingsschnitt dargestellt, zeigt dass nicht allein das Meristem des Ve-
getationspunktes an sich, sondern auch die j�ngeren, zum Vegetationspunkte ge-
h�rigen Blattanlagen sich an der Plastembildung betheiligt haben ; auf diese Weise
muss man das Vorkommen der Anhiinge, welche sich auf den Flanken sowie auf
der Spitzo des Plastemwalles finden, und die Gcgenwart der daraus horvorgehenden
dreieckigen Gebilde (br Fig. 40 Taf. III) der reifen Galle, erkliiren. llieraus er-
gibt sich, dass die Gallwirkung sich �ber einen Bezirk nicht unerheblicber Grosse
auszudehnen vermag; die Dimensionen dicsos Bezirkes lassen sich einigermaassen
beurthoilen aus der Anzahl der Blattanlagen, welche in rler Plastembilduiig bc-
griffen sind.
§ 5. Anatomischer Bau der Taschenberyigulle. Die gesammten Gewebefor-
men, welche in der Taschenbergigalle ontstellen, kann man nur in den jungen,
nicht ausgewachsenen Exemplaren kennen lernen, da in den reif\'en Gallen ge-
wisse Theile von der Larve verzehrt sind lm Ganzen lassen sich in der ziem-
lich einfach gebauten Galle vier Gewobosystemo unterscheiden, niimlich das
Nahrungsgewebe (ng Fig. 38 Taf. III), das Starkegewebe (sg), die Gefassb�n-
del (gb) und die Epidermis (ep). Das Nahrungsgewebe bildel eine, im Ver-
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101
EIN1GKB CrNIPIDEN�ALTiEN
haltniss zur Grosso dor Galle, sehr mtichtigc Schicht, wolcho die Larvenkammer
allseitig einschliosst and bosondoi\'s auf der dom Nabelende dor Gallo zugekehrten
Seite, kraftig" entwickelt ist; untor g�nstigcn Wachsthumsbodingungen ist dasselbe
in der Taschenborgigalle so reichlich vorhanden, dass os, wcnn das Thier schon in
den Nymfenzustand eingetreten, nocli thoilwcise unzerst�rt in der unteren Re-
gion dor Larvenkammer zu findon ist. An derjenigen Stelle, wo sich das Plastem
geschlossen hat, niimlich bei lg Fig. 38 Taf. III, ist es nicht zur normalen
Ausbildung gelangt, sondern crfiihrt, wie in der Baccarumgalle, eine Unter-
brechung. In jeder Zelle desselben (ng Fig. 39 Taf. III), liegt ein Vacuolen-
froier Protoplast mit sehr grossom Kern, welcher tr�bk�rnig und reich an Oei
and Eiweiss ist; die Zolhviinde sind dicker wie im Nahrungsgewebe dor moisten
anderen Gallen. Das Amylumgewebe {sg Fig. 39) dessen Zolhviinde eben-
falls miissig verdickt sind, und welches sich zum Theil solbst in rcifen und
absterbonden Gallon noch unverandert vorfindet, ist von iiusserst feinen St;�rke-
k�rnchen dicht angefiillt. Die ganze, aussorhalb des Nahrungsgowobes liegende
Gallenrindo, besteht aus dicsem Gewebo, sodass dassolbo auch die Epidermis
{pp Fig. 39 Taf. III) unmittclbar bcr�hrt. Lotztere selbst ist vollstftndig in
papillenartige Haarzellen umgewandolt, deren Protoplasten einon Saftraum von
sch�n violetter Farbe einsohliessen. Wiihrend die Basen dieser Haare sich zu-
folge ihrer grossen Dicke beriihren, hilngon, wie schon bemerkt wurde, deren
dunnere Spitzen hakiggokr�mmt nach unten, und verleihen der Galle ihredunkele
und rauhe Oberfliiche, welche bei schwacher Yergr�ssorung sammotarligerscheint.
Schon ziemlioh fr�h, z. B. schon in dem in Fig. 37c dargestellten Entwick-
lungsstadium, haben sich in dem, �brigons glcichartigon, Plastemgcwebe die feinen
Gefiissb�ndelchen differenzirt, welche mit dom sich vergr�sscrenden Plastem mit-
wachsen. In den reiferen ,Gallen (Fig 38 Taf. III) werden sie in parallel zur
Oberfiiiche angeordneter Ringlage angetroffen, und verbinden sich im Gallen nabel
mit dem Gefiis3b�ndelsystem der Knospenachse.
Das aus langen dunnen Zeilen aufgebaute Kammerlochgewebe endet in die
Gallennarbe (nb Fig. 38 und 40 Taf. III), die durch eine kleine Einsenkung
in der Epidermis, wo ringsum die fr�her besprochenen Blattrudimente {br Fig. 40
Taf. III) stehen, gekennzeichnet ist.
§ 6. Die Similisgalle. An die Taschenbergigalle schliesst sich eine an-
dere Bildung so ausserordentlich nahe an, dass es geeignct erscheint die-
selbe hier kurz zu besprechen; ich meine die von Adlek * entdeckte Similis-
Ueber den Qeneratimmcechsel der Eichengallwespen, Zeitsch. f. wiss. Zo�logie, 1881, pag. 189.
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102           BEOBACHTUNGEN �BER DIE ERSTEN ENTWICKLUNG3PHASEN
galle *, welche nur bei genauer Untersuchung von der Taschcnbcrgigalle zu
unterscheiden ist. Die Gallonmutter Dryophanta longivcntris, kommt aus der
schonen, mit Il�ckerchen und rothen Bandera gezierten, schr harten Galle der
Eichenbl&tter, welche von der Foliigalle ganz verschieden ist, so dass die grosse
Uebercinstiinmung der beiden genannten Gallen der zweigeschleehtliehen Generation
urn so merkwurdiger wird. In der anatomischcn Structur bieten jedoch die Ta-
Bchenbergi und dieSimilisgallemchrVerschiedenheitendar, wie man bei der ausser-
lichen Uebereinstimmung erwarten w�rde. So vcrlicrt z. B. die Similisgalle ihre
Starke im Amylumgewebe vollstiindig und erhiilt dabei einen weiten Saftraum
in welchem grosse Krystallc vorkommen. Auch tieten in dein Protoplasten kleine
Blattgr�nk�rperehen auf, welche der Galle einen inchr gr�nlichen Anflug ver-
leihen. Die Haarcellen der Epidermis haben die Gestalt gew�hnlichcr Papillen-
zeilen; die Papillen sind nicht hakig nach unten gekr�mmt und ber�hren sich
an ihrer Basis auch nicht; ihr Zellsaft ist farblos oder gr�nlich.
Im Winter 1880�81 habe ich die Similisgalle in ganz analoger Weise, wie
bei der Taschenbergigalle beschiieben, in meinem Garten cultivirt. Ich crhielt
dabei eine gen�gende Anzahl Gallen urn die Ilauptphasen ihrcr Ent\\vickluiigs-
gcschichte feststellen zu k�nnen, und fand, dass diese vollkommen mitdem cnt-
sprechendcn Vorgang bei der Taschcnbergi �bereinstiinint. Da �brigens auch
die Gcwohnheitcn der Longivcntris- und Foliiwespe nahezu identisch sind, und
besonders ihr Eierlegen in glcicher Weise stattfindet, mogen, zur Vermeidung
von Wiederholungen, diese kuizen Bemerkuugen �bcr die Similisgalle gen�gen.
§ 7. Besondere Stellungscerhaltnisse der Tcuschenbevyi sowie der ShnilisyaUe.
Gewisse Abnorinit.iten, welche bez .glich der Stellung dieser Gallen auftreten
sind nicht ohnc Interesse und mogen desshalb kurz er�rtert werden.
Es ist m�glich uuterhalb eines mit einer Larve besetzten Vegetationspunktes,
im Gedanken durch eine Linie annahrend die Gienze anzugeben, b\'s zu wel-
cher die von dem Thiere ausgehende Gallwirkung sich ausdehnt. Alles ober-
halb dieser Linie gelegene Gewebe wird in Gallplastem umgcwandelt, w�hrcnd
der darunter gelegene Gcwebethcil diese "Veriindeiung nicht crfiihit. Die genannte
Linie schneidet entweder � und dieses ist der am mcisten vorkommende Fall � die
Region der Anlagen der gr�iien Blatter der Knospenachse des Cryptoblasten, lisst
dann also cinige unveranderten Anlagen von gr�nen Blattern unter sich w�hrend
* Bt\'wobnt vou Spathegaster siroilis Adi.ku, und durch die Gnlleninutkr Drjopbantn longiveDlris
erzeugt.
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EINIGER CYNIPIDENGALLRV.
die h�her gclcgenen der Gallbildung anheimfallen; � oder die Grenze zwischen
dem zu Gallplastem werdenden and dem nicht affizirten St�ck der Knospenachso
liegt unmittellbar unterhalb des streckungsfahigcn, die Anlagen der griinen
Bh\'itter tragenden Theiles. Wie zn erwarten, zeigt letztoror Fall sich besonders
bei den schwachon nnd kleinen Cryptoblasten, welche die niedrigsten Stellen
an den Eiehenkeimlingen einnehmen, mithin nahe ani Boden vorkommen. Fin-
det sich unterhalb der Galle noch ein streckungsfiihiger Theil der Knospenachso
and ist die Vegetationskraft der Knospe so klein, dass darans unter normalen
Bedingungen kein Spross w�rde cntstanden sein, wie es f�r die Cryptoblasten
die Regel ist, so wird dio Galle von eincr, zwar nicht verliingertcn, aber doch f�r
Verlangorung fiihigcn Achse getragen werden. Wird die Vegetationskraft sol-
cher gallenhervorbringendor Knospcn gesteigert, so kann der gcnannte Achsen-
theil sich vcrliingeren, and demzufolge eiae k�rzer oder langer gestielte Galle
(Fig. 41 Taf. III) ontstellen. Hier sei beiliiufig bemerkt, dass die Biatter and
die Sprossachse, welche eino �gestielte" Galle tragen, zur vollkommcn normalen
Ausbildung gehangen, � mithin erscheint der Schluss berechtigt, dass in einem
gew�hnlichen waclisenden Spross der Eiclie, die Entwicklungsrichtung der Blatt-
und Zweiganlagen, in keinerlei Weise durch die Gogenwart oder das Fehlen des
Vegetationspunktes beeinfliisst wird. Darwin\'s neuesto Entdeekungen in Bezug auf
die Wirkung des Vegetationspunktes der Wurzel auf den streckungsf�higen Theil
derselbcn, machten eine solche Beeinflussung am Sprosse zwar nicht wahr-
scheinlich, allein annehmbar.
Bekanntlich kann man durch Absehneiden des Stengel theiles, welcher ober-
halb einer Knospe vorkommt, die Vegetationskraft dieser Knospe stark steigern.
An meinen jungen Eichenbiiumchen gelang es mir dadurch in gewissen Fallen
aus den mit Folii- oder Long�ventriseiern belegten Knospen �gestielte" Ta-
schenbergi- oder Similisgallen kttnstlich zu erziohen, bei anderen Versnellen
gelang dieses aber nicht. Die Erkliirung dieses ungleichen Verhaltens glaube
ich im Obigen gegeben zu haben: soll Sprossbildung unterhalb der Galle m�g-
lich sein, so muss eine f�r Vergr�sserung fiihige Partie der Knospenachse �brig
geblieben sein; ist Letztercs nicht der Fall, � hat dio Plastcmbildung sich �ber
die ganze wachsthumsfiihige Region ausgedehnt, � so ist auch bei starkster
Steigerung der Vegetationskraft der Knospe, Sticlbildung unterhalb der Galle
unm�glich.
Eino andere Abnormitiit, welche ich bei den im Garten cultivirten Taschen-
bergigallen, beobachtet habe, ist die Doppellgallbildung. Diese Doppelgallen sind
darum bcsonders interessant, weil dieselben, anstatt, wie im gew�hnlichen Fall,
an der Sprossspitze zu stehen, ein Blatt vertreten. Eine dieser Gallen war zu
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104               BEOBAUH�UNGEN �BKR DIE EESTEN ENTYVICKLUNGSPHASEN
gleicher Zeit �gestielt," sass demnach an einem wohl ausgebildeten Sprossc, und
hatte zwei Nebenblatter auf ihren Seiten, und eino sccundare Seitenknospe in
ihrer Achscl. Zur Erkliirung ihrer Entstohuug muss angcnomraeu werden, dass
eine oder zwei Foliiwespen, zwei Eier in eine Knospe gelegt haben, welchc zu-
sammen auf dem Gipfel des Vegetationspunktes keinen Platz fiuden konnten,
demzofolge sich seitlich versehoben, und auf die Spitze einer weiter entwickelten
Blattanlage angelangt, Letztere zur Gallbildung in Ansprueh genommen haben.
Die beiden dabei entstandenen Plasteme sind zu einer einheitlichen Masse ver-
achmolzen, welche zwei Larvenkammern innerhalb gemeinsamer Rinde erzeugt bat.
Auch bei der Kollarigalle werden wir Doppelgallen kennen lernen, welche
freilieh in ganz anderer Weise entstehen.
§ 8. Die Taschenberg iirespe und das Eierlegen derselben in die Eiclienblat-
ter.
Diese Wespe verlasst Anfang Juni ihre Wohnung. Miinnchen wie Weib-
chen (Fig. 42 Taf. III) sind ziemlich bcwegliehc gliinzcnd schwarze Thierclien.
Die Weibchen gleichen beim ersten Anblick ihrer Mutter, der Foliiwespe, genau
nur sind sie weit kleiner. Es ist lcicht mit diesen Thieren Versuche zur Cul-
tur der Foliigalle auszuf�hren, da sie unter Gazenetzen viele Eier legen, und
diese mehrenthcils Gallen erzeugen. lm Freien scheinen sie sich aus freierBe-
wegung nicht sehr weit von ihrem Geburtsort zu entfernen. So waren im
Sommer 1881, zahlreiche, nicht eingezwingerte und nicht k�nstlich mit "Wespen
besetzte Eichenbiiumchen eines Gartenbeetes, welche im vorhergenden Winter
zur Cultur der Taschenbergigallen gedient hattcn, sehr reich mit Foliigallen
besetzt; hier mussen also viele Wespen beim Schwiirnien, sich nicht �ber die
Grenzen des Beetes entfernt haben. Im Freien kanu man zufolge dieses gcringen
Wanderungsverm�gens der Taschenbergi wespen, am sichersten eine reicbe Ernte
von Foliigallen sanimeln, wenn man das Eichengeh�lz absucht, das sich am
Rande tiefschattiger Thiiler findet. In solchen dunkelen Bestanden kommen
n�mlich an den Eichenstiiinmen besonders viele, an Taschenbergigallen reichen
Masern vor, � zur Zeit des Schwiirmcns fliegen die Thiere nicht weit davon,
sondern suchon die niichst benachbarten, stark besonnten, niedrigen Baume, welche
am Thalrand stehen zum Eierlegen auf.
Nur solche Eichenbliitter werden von der Taschenbergiwespe zum Eierlegen
erwiihlt, welche sich noch vergr�sseren, deren Sklerenchyinfaserb�ndel mithin
noch nicht ausgebildet sind sondern noch aus d�nmvandigen zuckerf�hrenden
Elementen bestellen. Das Thier setzt sich dabei auf die Unterseite eines Blat-
tes neben einem dicken Nerven (Fig. 42 Taf. lil), kehrt den Kopf nach der
Spitze oder dem Rande des Biattes, und sticht dann in schiefer Richtung, parallel
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EINIGER CYXIPIDENGALLEN.                                           105
mit der Blattspreite und dieser so nahe m�glich, ihre Leger�hre tief, bis in die
Mitte des Nerven hinein. Das Thier legt stets in jede Stichwunde nur ein Ei,
und bis zu zehn oder selbst melirere Eier in dasselbe Blatt; dieses gesohieht in
der Weise, dass in jedem Nerven enten Ranges, nur ein einziges Ei zu liegen
kommt. Denkt man sich die verschiedenen Sticliwunden f�r die Eier durch
eine Linie verbunden, so verliiuft diese ungefiibr in der Mitte zwischen Blatt-
rand und Mittelnerven, und dadureh erkliirt sich die sehr regelmiissige Stellung,
welche die Foliigallen (sowie die niichstverwandten Pubeseentis- und Longiven»
trisgallen) aufweisen, wenn «ie in gr�sserer Auzahl auf einer Blattspreite vor-
komraen. Da das Ki (Ek Fig 43 B Taf. III) und die Leger�hre (Lr Fig. 43 A)
der kleinen Taschenbergi wespe nahezu dieselbe Grosse habeu, wie bei der weit
grosseren Muttergeneration Dryophanta folii (Fig. 36 Taf. III), so muss man
im K�rper des erstgenannten Thieres eine viel geringere Anzahl Eier antreffen,
wie im machtigen Abdomen letzgenannter Wespe. Wir habeu hier also dasselbe
Verhaltniss, welches wir zwischen der Terminaliswespe und der Biorhiza aptera
kennen lernten.
Sowohl bei der Folii- wie bei der Taschenbcrgiwespe ist die nur schwach
gekriimmte Spitze der Schienenrinne mit einigen stumpfen Siigezahnen besetzt,
dagegen sind die Stechborsten ganz glatt und eben; die Leger�hrespitze beider
Thiere gleicht mithin derjenigen von der Terminalis- und Apterawespe.
§ 9. Nervenbau des Eichenblattes. Ursprung des Gallplastems der Foliigalle.
Die Kanalbildung.
Um die Lage der Taschenbergieier innerhalb der Eiehen-
blatter wobl zu verstellen, ist es n�thig den Nervenbau der Letzteren vorher
gesondert zu betrachten. In Bezug auf diesen Ban kunnen die halbschematischen
Figuren 44�47 Taf. III zur Erliiuterung dienen. In Uebereinstimmung mit die-
sen Figuren, welche den Querschnitt einer Blattspreite vcr�cal zur Mittelrippe
darstellen, gehe ich nur auf die Besprechung der stiirkeren Nerven niiher ein, �
gew�hnlich werden nur diese von der Wespe bei der Eiablage in Auspruch ge-
nommen. Wie man sieht sind die meisten Gefassb�ndel darin in Rinjrlage an-
geordnct. Dieselben besitzen einen einfach collateralen Bau mit dem Xylemtheile
auf ihrer Innenseite; sie verlaufen gemeinschaftlich mit Sklerenchymfaserb�ndeln
(sf), welche ihre Phlo�mseite (ph) bekleiden und die in den stiirkeren Nerven
das Bestreben haben seitlich mit einander zu versehmelzen. Innerhalb des Gefass-
b�ndelringes, und zwar allseitig von Parenehym umgeben, finden sich in den
diekeren Nerven noch einige kleineren Gefassb�ndel (eg), welche ihr Xylem nach
der Oberseite des Blattes kehren, und in den reifen Bliittern, zufolge seitlicher
Vereinigung ein einziges Ganzes darstellen. Ein chlorophyllfreies Parenchym-
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NATUUKK. VKIUF. DEK KO.MXKC. AKADEMIE. DEEL XXII.
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106             BEOBACHTUNGEN �BER DIE EESTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
gewebe f�llt die innere H�hlung des gesammten B�udelringes an und begrenzt
die Aussenseite desselben. Dieses Gewebe ist auf der Ober- und Unterseite des
Nerven durch Cb�enchym (eb) ersetzt, �brigens �bernll d�nnwandig. Die Linie,
langs welcher dieses farblose Parenchym und das Blattgr�nngewebe einander
ber�hren, ist in den Figuren dureb gg angewiesen. � Zur Zeit wenn das In-
sekt seine Eier legt, ist das Sklerenchym noch d�nnwandige und zuckerf�hrend
und selbst die Xylemb�ndel sind dann noch nicht ganz verholzt.
Bevor ich zur Darstellung des Vorganges der Plastembildung der Foliigalle
�bergehe, muss ich noch einmal betonen, dass die Taschenbergiwespe (Fig. 42
Taf. III) ihr Ei in schiefe Richtung in den Nerven hinein bringt, und dass
dabei der Eik�rper innerhalb des Gefiissb�ndelringes zu liegen kommt. Die
Ebene der Figuren 44�47 Taf. III, welche, wie erwahnt, senkrecht auf der
Liingsachse des Nerven steht, k�nnte also das Ei eigentlich nicht in seiner gan-
zen Lange in sich aufnehmen, sondern m�sste dasselbe irgendwo schneiden. Da
nun trotzdem die Eier in ihrer ganzen Liinge gezeichnet Worden, so sind diese
Figuren etwas schematisirt. Ausserdem ist auch die Dicke des Eik�rpers ver-
hiiltnissmiissig ein wenig geringer angegeben geworden, wie sie, in Ueberein-
stimmung mit der Wirkliehkeit, sein sollte.
Die Plastembildung geht, mit Ausschluss aller anderer Gewebe, vom Phlo�m-,
oder � m�glicher Weise genauer gesagt � vom Cambiformtheile derjenigen
Gefiissb�ndel aus, deren Xylemtheil durch den Eik�rper ber�hrt wird. MitBezug
auf diese allgemeine, auch f�r viele anderen Blattgallen geltende Regel scheint je-
doch eine partielle Ausnahme zu bestehen, da ein kleiner Theil der Gallenrinde
in Folge der Umwandlung der ganz jungen, zur Zeit des Eierlegcns noch d�nn-
wandigen Sklerenchymfaserinitialen entstehen m�chte; wie dieses auch sein moge,
jedenfalls muss die junge Galle eine miichtige Gewebeschicht des Blattnerven zer-
reissen urn nach aussen zukoinmcn. Die Kenntniss dieses Factums ist der Schl�ssel
zur Erkliirung einiger Erscheinungen, welche die Stellung der Foliigalle (sowie
der Longiventris und einiger anderer Gallen, wie z. B. der fr�her besprochenen
Lenticularisgalle) am Eichenblatte kennzeichnen. Sehen wir uns niiinlich die Lage
einer ganz jungen, z. B. hanfkorngrossen Foliigalle (Fig. 49 Taf. III) etwas genauer
an, so finden wir, dass dieselbe mittelst eines feinen und kuizen Stielchens in
einem Risse eines Nerven auf der Blattunterseite aufgehangt ist. Das Stielchen
selbst steht in unmittelbarem Zusammenhange mit dem Gefassb�ndelringe und
zwar mit den Xylemtheilen zweier neben einander liegender Bundel desselben.
Auf die Uebereinstimmung in anatomischer Beziehung dieser Befestigungsweise
der Galle mit derjenigen einer "Wurzel an ihrer Mutterwurzel oder an einem
Stamme, habe ich schon fr�her hingewieseu. In geringer Entfernung der Galle fin-
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107
EINIGER CYNIPIDENGALLEN.
det sich eine kleine hraune Narbe (bl Fig. 49), welche selbst neben reifcn Gallen
noch leicht wahrgenoramen werden kann. Dieselbe entsteht in Folge der Kork-
bildung �ber der feinen Wunde (Bohrloch), welche durch die Taschenbergi-
wespe beim Eierlegen gerade dort erzeugt wurde, wo der Nervenr�eken sicli
aus der Blattfliiche erhebt (zu vergleichen Fig. 42). Da wie fr�her angegeben,
der Kopf der Wespe entweder der Blattspitze oder dem Blattrande zugekehrt
ist, die Leger�hre demnach in einem spitzen Winkel in die Mittelrippe oder
den Seitennerven hineindringt, so ist die Wundnarbe bei den an dem Mittelnerven
befestigten Gallen der Blattspitzc, bei den an den Seitennerven aufgehangten
dagegen mehr dem Blattrande zugewendet. Die Grosse der Entfernung zwischen
dieser Wundnarbe und der Stelle wo die Galle aus dem Nerven bricht, ist
± 0,5 mM., also gleich der Lange des Eistiels (oder der Leger�hre) der Tascheu-
bergiwespe.
Das Gallplastem der Foliigallc (gp Fig. 45 Taf. III), zu deren Betraehtung wir
nach dieser kurzen Abschweifung �bergehen, ist ein kleinzelliges, ilusserlich einem
Meristeme sehr �hnliches Gewebe isodiametrischer, gr�nliches Protopla^ma ent-
haltender Zeilen. Hier sind also die langen Cainbiformelemente durch Quer-
theilung in k�rzere �bergegangen. Kurz nach seiner Entstehung erfahrt das
Plastem (gp Fig. 45 Taf. III) an der Stelle, wo es dem Eik�rper (Lk) am
nachsten liegt, eine Ausbuchtung deren convexe Seite nach aussen gekehrt ist,
und wodurch ein offener Raum (kn Fig. 46) zwischen Eik�rper (genauer Larven-
k�rper) und innerer Plastemgrenze entsteht. Dieser Raum verlangert sich beim
Weiterwachsen des Plastems ein weinig, und bildet so eincn kurzen Kanal in
dessen Ende die junge noch von der Eihaut eingeschlossene Larve {Lk Fig. 46)
liegt. Bei\'einigen anderen Gallen, wie z. B. den Linsengalleu, ist diese Kanalbildung
besonders deutlich. Yor Allem die Ostreusgalle *, welche sich in der Hauptsache
ahnlich wie die Foliigalle entwickelt, ist dazu geeiguet den Vorgangder Bildung
des Kanales zu demonstriren, da die Lange des letzteren in diesem Falie eine
viel betriichtlichere ist, wie bei Folii. Die Fig. 48 Taf. III, welche eine junge
noch vollsttlndig von ihren Klappen (kp) f eingeschlossene Ostreusgalle darstellt
zeigt bei Lk die Larve, bei kn den mit einer durchsichtigen, wahrscheinlich
fl�ssigen Substanz, angef�llten Kanal und bei gp schliesslich das meristematische
Gallplastem, welches unmittelbar aus dem Gefassb�ndelcambiform entstanden ist §.
* Gallenmutter Neuroterus furunculus u. f.
f Wie aus dieser Figur hervorgeht sind die Klappen, ebenfnlls wie das Plastem der Ostreusgalle
CambiformbUdungen.
§ In Frank\'s Handbuch der PJIanzenkrankheiten, 2,e Halfte, p. 767, Pig. 144 C, wo sich der L�ngsschnitt
einer sehr jungen Numismatisgalle nbgebildet findet, sieht man ebenfalls den Kanal besonders deutlich.
*
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108             BEOBACHTUNHEN �BEU DIE ERSTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
Auch dio Ostreusgalle muss, da sie aus dem Cambiform des Blattnerven entsteht,
die parenchymatische Rinde des Letzteren zerreisen urn nacli aussen zu kommen,
nnd ist demnach, wie die Foliigalle, in ciner klaffenden Wunde befestigt.
Die Function des Gallkanales m�chte darin bestehen, der jungen Larve zu
erm�glichen, zwischcn die Xylemtheile der beiden Gefassb�ndel, aus deren Phlo�m
oder Cambiform das Gallplasten entstanden ist, zu passiren; jedenfalls ist sicher,
dass diese Kanalbildnng in denjenigen Feilen, wenn die Eier unmittclbar in
Cambium oder Phlo�m niedergelegt werden, wie z. U. bei der Entstehung der
Sieboldi und Apteragalle, giinzlich ausbleibt. Mehr als eine Hypothese ist die-
ses jedoch nicht, nnd Sieherheit in dieser Beziehung wird voraussichtlich erst
durch die U ntersuchung anderer Blattgallen erlangt werden. � Eine andere
Frage, namlich ob bei der Kanalbildnng Gewebeverfl�ssigung zwisehen den
beiden Xylemb�ndeln stattfindet, konnte ebenfalls noch nicht sicher ermit-
telt werden.
Da die eigcntliche Nervenrinde nicht direct an der Gallbildung betheiligt ist,
unterhalb dersclben die Plastemwncherung abcr allmahlich eine betriichtliche
Ausdehnung erlangt, so muss die Erstcre in Folge des zunehmenden Druckes
zuletzt nachgcben und aul\'reissen, urn dadurch der jungen Galle Ausgang zu
verleihen. Die Rissstelle entsteht dabei an dem Orte des geringsten Widerstan-
des, das heisst neben der Collenchymbekleidung der Nervenunterseite; demzu-
f\'olge sitzen die reiferen Foliigallen (sowie die nahe verwandten Longiventris-
und Divisagallen) gew�hnlich seitlich auf dem Ncrvenr�cken (Fig. 49 und
54). An dieser Stelle muss noch ein anderer Umstand er�rtet werden, wel-
cher � freilich in untergeordnetem Maasse � mit dem wachsenden Gallplastem
zusammenwirkt urn die Nervenrinde zu �ffnen, namlich ein geringf�giges Dick-
enwachstuin der beiden oft crwahnten Gefassb�ndel, wclche den Gallkanal bei-
derseits begrenzen. Durch diese Yeranderung entsteht sowohl secundiires Holz
wie secundiire Hinde, und die niichste sichtbare Folge davon ist eine Verschie-
bung der Initialen der Sklerenchymfascrb�ndel nach aussen. Auch hier ist es
wieder die interessante Ostreusgalle, welche diese Erscheinung des secundiiren
Dickenwachsthums besonders deutlich aufzuweisen hat (Fig. 48), doch lasst
6ich dieselbe auch leicht in den Nerven unterhalb reiferer Foliigallen (xl Fig. 51)
constatiren.
Noch bevor das Plastem ausserlich an den Nerven sichtbar wird, verliisst die
junge Larve ihre Eischale vollstandig und tauscht ihre Stellung am Boden des
Plastemkanales, wo sie sich bisher befand (Fig. 46 Taf. III) f�r das andere
Endc des Letzteren urn (Fig. 47 Taf. III); es entsteht dadurch eine leere Ei-
h�hlung (eh Fig. 47 Taf. III), welche aber bald nachher mit einem callusarti-
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109
EINIGER CYNIPIDENGALLEN.
gen Gewebe vollwiichst; das Wachsthum dieses Gewebes m�chte dabei eine
Hauptursache von der Fortbewegung der Larve durch den Plastemkanal sein.
Fassen wir diesen Vorgang etwas genauer ins Auge.
Zur Zeit wenn die Tasehenborgiwespo ihr relativ grosses Ei in die Mitte des
Blattnerven braehte, sind dabei zahlreiche Parenchymzellen platt zusammcnge-
dr�ckt, zur Seite gesclioben and abgestorben; dadurch entstand die von einer
todten und spiiter sich briiunenden Schicht, allseitig cingescblossene Eih�hlung,
welene von dem Eik�rper vollstiindig angef�llt ist. Die Lage dieser todten
Grenzflaehe innerbalb des Gewebes der Blattnerven erf�hrt in Folge der sp�te-
ren Wacbsthumsvorgiinge in und neben den benach!)arten Gefassbundeln, durehaus
keine erheblichen Veriinderungen, und dadurch erkliirt sich die interessante Er-
seheinung, dass man unterlialb der Befestigungsstelle selbst yanz reifer Folii-
gallen, im Nerven die vollstiindige Pseudomorphose des Eik�rpers in der Gestalt
eines Hohlraumes (eh Fig. 50 Taf. III) dessen Wandung aus dem genannten
todten Gewebe besteht, auffinden kann; dieser Hoblraum biingt mit dem feinen
Bohrkanal zusammen, welcher zur Aufnahme des Eistieles gedient bat. Zur
Beobachtung dieser Verhiiltnisse sind besonders solche Schnitte geeignet, welche
ganz nahe und ungefiihr parallel zur Blattunterseite in der Weise durch die
Nerven gef�hrt werden, dass dabei die Narbe des Bohrloches (hl Fig. 49 Taf\'. III)
getroffen wird; man erlangt dadurch Praparate, gleich demjenigen, welches in
Fig. 50 abgebildet worde. Was uns in dieser Figur zuniichst interessirt ist die
vollstiindige Anf�llung der Eih�hlung (eh) mit einem grobzelligen Gewebe, welches
oben als callusartiges Gewebe bezeichnet wurde. Dasselbc (Fig. 53 Taf. III)
besteht aus grossen wasserklaren Zeilen, welche besonders im erwachsenen Zu-
stande eine zierliche Structur besitzen; ihre Wande sind unregelmassig verdickt
und mit T�pfelzeichnung vorsehen, ihr Inhalt gebt ganz verloren, und dadurch
gleiehen sie in gewissen Hinsiehten den collenchymatischen Elementen, welche
in dem Kammerlochgewebe der Baccarumgalle angetroffen werden. Nicht selten
gen�gen einige wenigen dieser Zeilen, um die ganze Eih�hlung anzuf�llen (eh
Fig 51 Taf. III), und demzufolge k�nnen dieselben im Allgemeinen sehr leicht
beobachtet werden.
Das nun diese Calluswucherung bei ihrer Entstehung die Fortschiebung der
Larve von dem Boden des Plastemkanales nach dem entgegengesetzten Ende
desselben bewerkstelligen, oder doch dabei beh�lflich sein kann ist leicht ein-
zusehen. Denken wir uns niimlich, dass bei der Larvenbildung der Turgor
des Eik�rpers beim Entstehen des Plastemkanales etwas vermindert und zu-
letzt beim Aufplatzen der Eischale giinzlich erlischt, so louchtet ein, dass we-
nigstens einzelne Parenchymzellen sich quer durch die, aus abgestorbenen Zel-
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110             BEOBACHTUNGEN �BER DIE EE8TEN ENTWICKL�NGSPHASEN
len bestehende Bekleidung der Eih�hlung1 einen Weg bahnen, und letztere, wie
Thyllen es bei Gefassen thun, anf�llen k�nnen (eh Fig. 47 Taf. III). Da-
bei mussen dieselben einen Druck aus�ben auf den, noch von der Eischale
eingeschlossenen, in der Eih�hlung liegenden Larvenk�rper und diesen in den
Plastemkanal hineindrangen. In jungen Anlagen der Ostreusgalle gelang es
mir solohe Calluszellen zu beobachten, welche sich eben auf\' dem Boden des
Kanales gebildet hatten und sich Raum schufen innerhalb der Eih�hlung,
wodurch das �hier aus Letzterer etwas naeh aussen gesehoben war. Jedenfalls
ergibt sich aus dieser Wahrnchmung, dass die Callusbildung erst dann an-
fangt, wenn der Plastemkanal schon langst besteht, und ich glaube desshalb, dass
dadurch die Fortsehaffung der Larve aus dem Nerveninnern herbeigef�hrt wer-
den muss.
Es ist ein unerwarteter Umstand, dass die Cambiformtheile der centralen Ge-
fassb�ndel {eg Fig. 44�47 Taf. III), welche mit dem K�rpcr des Taschenbergi-
eies in beinahe unmittelbarer Ber�hrung eind, sich an dem Process der Plas-
tembildung gar nicht betheiligen, und dass auch, wie ich auf Grand der Unter-
suchung vieler Praparate schliessen zu mussen glaube, die callusartigen Zeilen
daraus nicht zu entstehen vermogen. Die Betrachtung der Fig. 51 Taf. III,
welche einen Schnitt durch die Bcfcstigungsstelle einer jungen Foliigalle vertical
zur Langsachse des Nerven veranschaulicht, lasst in dieser Hinsicht keinen
Zweifel �brig. Hier sieht man niimlich die unveranderten centralen Gefiissb�n-
del (eg), welche ihren Xylem nach oben kehren, in der Niihe der Eih�hlung.
Letztere ist mit dem callusartigen Gewebe vollgewachsen, welches offenbar dem
benachbarten Parenchym entstammt und nicht dem Gefassb�ndelphlo�m. � Hier
scheint es mir die geeignete Stelle eine gewisse Eigenth�mlichkeit der Gallen-
tragenden Nerven zu eiwahncn, welche darin besteht, dass ihre, in Ringlage an-
geordneten Gefassl�ndel, an denjenigen Stellen, wo die Gallen befestigt sind,
in Folge eines Wacbsthums der inneren Gewebe, eine Ausbuchtung erfahren
(Fig. 50 Taf. III), wodurch der ganze Nerv etwas in die Dicke anschwillt.
Bei mikroskopischer Untersuchung findet man, dass diese Erscheinung sich da-
durch erkliirt, dass ringsum die Eih�bling ein Hoi (ho) geriiumiger Zeilen aus dem
centralen Parenchym entstanden ist, welche sich nur durch ihre Grosse auszeich-
nen, �brigens mit dem unveranderten Gewebe �bereinstimmen. Die namliche
Ursache, welche der Bildung des callusartigen Gewebes der Eih�hlung zu Grunde
liegt, m�chte auch bei dieser Zelldehnung im Spiele sein.
Wir kehren nun wieder zur Betrachtung der weiteren Vorgange, welche bei
der Kammerbildung der Foliigalle stattfinden, zur�ck. � "Wir sahen, dass die
junge Larve, nachden sie ihre Eischale verlassen hat, ihre Stellung am Boden
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E1NIGEK CYNIPIDENGALLEN.
des Plastemkanales verlasst und, geholfcn von dem Callusgewebe, sich bis an
das entgegengesetzte Ende des Kanales fortbewegt {Lk Fig. 47 Taf. III). Nach-
dem dieses gesehehen entsteht in dem hinteren Kanaltheil, und zwar von den
Runderen desselben aus, eine Gewebewucberung d�nnwandiger Zeilen, welche
mit dera Callusgewebe der Eih�hlung zusammenwirkt, urn die von dem Thiere
verlassenen Hohlraume vollstandig anzuf�llen. Es dauert denn auch nicht lange
mehr, ob der Plastemkanal hinter der Larve schlicsst sich vollstandig zusammen
(kn Fig. 51 Taf. III), und sobald dieser innere Verschluss zu Stande gekommen
ist kann man sagen, dass die Larvenkammcr fertiggestellt ist; von da an liegt
das Thier allseitig dem Plastemgewebe angeschmiegt. Wie man sioht hat die-
ser Vorgang grosse Aehnlichkeit mit der bei der Hieraciigallc stattfindenden
Verschlussweise, welche ebenfalls vollstandig im Innern der Organe der Nahr-
pflanze abliiuft. Auch bei der Foliigalle kann man von einem �Kammerloeh"
reden, allein man muss darunter dann den durch Gewebewucherung sich schlies-
senden Theil des Plastemkanales verstellen. Tm Gegensatz zu der Baccarum-
und Terminalisgalle, welche die Narbe des Kammerloches auf ihrer freien Ober-
fliiche aufzeigen, ist also bei der Foliigalle-----und die Lenticularisgalle und
zahlreiche andere Formen geh�ren ebenfalls hierher, � die Narbe des Kammer-
lochcs (Jg Fig. 51 Taf. III) im Gewebe des Blattnerven versteekt und der Eih�h-
lung zugewendet. Man kann in Bezug auf dieses Merkmal die Cynipidengallen
in zwei Gruppen vertheilen, nlimlich in solche mit �ausserem Verschlusse", wozu
die Baccarum-, Terminalis-, Taschenbergi- und zahlreiche andere Gallen geh�ren,
und in Gallen mit �innerem Verschluss", wie Folii und ihre Yervvandten. � Da
die im Plastemkanal entstandenen Zeilen der Foliigalle anfangs sehr d�nnwandig
und wasserreich sind, findet man stets bei der Untersuchung eingetrockneter
junger Exemplare an dieser Stelle einen weiten Hohlraum. Spiiter verdicken
sich die Zellwande hier aber betriichtlich, und verleihen dann dem Stielchen, an
welchcm die Galle aufgehangt ist, eine ausserordentliche Festigkeit.
Einige weiteren D�tails mogen im Anschluss an die Erklarung der Figuren PO, 51,
52 Taf. III und 54 Taf. IV, hier noch kurz erlautert werden. � In Fig. 54 Taf. IV
ist ein Liingsschnitt einer 2,5 mM. dicken Galle und ihrer Befestigungsstelle
am Nerven, naturgetreu zur�ckgegeben; von den anatomischen D�tails des Ner-
venquerschnittes sind aber nur die Sklerenchymfaserb�ndel (sf) gezeichnet, und
im inneren Nervengewebe ist durch eine schematische Umrisslinie die urspr�ng-
liche Lage des Taschenbergieies � also Eih�hlung und Bohrloch � angegeben.
Diese Figur dient zur allgemeinen Orientirung, auf die Struckturverhaltnisse der
Galle selbst wird unten zur�ckgekommen werden. In Figur 51 sieht man einen
Schnitt durch die Befestigungsstelle und das Stielchen einer noch j�ngeren Galle
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112 BEOBAUHTUNGEN �BER DIE ERSTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
wie die eben gcnannte, Bohrloch und Eistiel sind in Folge der zur Nerven-
langsachse senkrechten Richtung des Schnittes, von letzterem nicht getroffen,
dagegen fiillt die mit dem Callusgewebe vollgewachsene Eih�hlnng (eh) sofort ins
Auge. Der Plastem-, oder besser gesagt der [Gallkanal (lm), welcher zwischen
den beiden Xylemb�ndeln (xl) gelegen ist, ist giinzlich mit d�nnwandigem Ge-
webe angef�llt; verfolgt man die punktirte Linie, welehe die Fortsetzung des
Gallkanales, oder das Kammerloch, darstellt, weiter nach aussen, so st�sst man
zuletzt auf die Larvenkammer (Ik), welche nun schon langere Zeit vollstandig
und ringsum abgeschlossen ist, und sich, infolge der betriichtlichcn Verlange-
rung des Stielchens, weit ausserhalb des Nerven befindet; sie ist von dem Nah-
rungsgewebe {ng) und dieses von der Steinzellenschicht (ss) allseitig bekleidet.
In dem Stiolchen sind zwei starke Gef�ssb�ndel (gb) gezeichnet, deren nach
innen schauende Xylemtheile in einer directen Verbindung stelien mit den Xylom-
thcilen (xl) der beiden niichst benachbarten Gef�ssb�ndel im Nerven, welcher die
Galle triigt.
Die Figuren 50 und 52 Taf. IV stimmen dadurch �berein, dass sie Schnitte
darstellen, welche mit der Liingsachse des Nerven gleich laufen; in Fig. 50 ist
die Ebene des Schnittes dabei ausserhalb des K�rpers der Galle selbst geblieben
und geht, mit der Blattspreite parallel, durch das Bohrloch und die Eih�hlung,
zufolge dessen man, wie oben schon angef�hrt wurdo, selbst noch untcrhalb
vollstilndig reifer Gallen, die urspr�ngliche Grenzlinie des Taschenbergieie^, zur
Ansicht bekommon kann. Dagegen macht die in Fig. 52 Taf. III wiedergc-
gebene Schnittfliiche einen Winkel mit der Blattspreite und geht durch den
Mittelpunkt der Galle, dcmzufolgc schneidet dieselbe zwar die auf der ausseren
Oberflilche des Nerven gelegene Narbc des Bohrkanales, nimmt diesen selbst
aber nicht in sich auf; dabei ist zu gleicher Zeit die Eih�hlung (eh) getroffen,
sowie der Hof geriiumiger Zeilen (h�) von welchen die Letztere eingeschlossen
ist; auch hier ist wieder lic die Larvenkammer, ng das Nahrungs- und ss das
Steinzellengewebe. Das Object welches zur Anfertigung dieses Praparates diente,
war noch so jung, dass die Laivenkammer noch nicht ganz �ber die Grenze
des Nerven herausgetreten war, die Galle mithin als Kugelsegment aus der
Rissstelle des Nerven hervorstach.
§ 10. Die prim�re Gewebedifferenzirung im Gallplastem. Zur Zeit wenn
der Plastemkanal sich hinter dem Larvenk�rper zusammenschliesst (Fig. 47 Taf. III)
besteht das Plastemgewebe nur noch aus meristematischen sehr kleinen Zeilen.
Die wichtigsten Differenzirungcn, welche darin stattfinden sind die folgenden.
Zunachst sieht man die zwei bis drei der Larvenkammer angrenzenden Zell-
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EINIGER CYNIPIDENGALLEN.
schichten (ng Fig. 52 Taf. III, Fig. 54 Taf. IV;, von denen die Inuere also
den Larvenk�rper bertihrt, eine tr�b gelbliche Farbe uud eine k�mige Struc-
tur anuehraen, welche daher r�hren, daas sich im Protoplasma Eiweiss and Oei
ansainmeln (ng Fig. 55 Taf. IV;; �bngens entstehen in dem Protoplasma dieser
Zeilen auch noch cinige Vacuolen sehr veriinderlicher Grosse und Gestalt. Es ist
dieses das primare Nahrungsgewebe, welohes spater von dem Thiere zernagt
wird, jedoch selbst noch in den Gallen von mehr als 2 mM. Dicke unveriindert
vorkommt, und welches mit dem bei der Taschenbergigalle beschriobeuen Nahr-
ungsgewebe g�nzlich �beroinstimmt. Zu gleicher Zeit mit der Entstehung dieses
Gewebes, entwickelt sich auf dessen Aussenseite aus dem Gallplastem eine Schicht
dickwandiger Zeilen von erheblicher Machtigkeit (88 Fig. 52 Taf. III und Fig. 5 1
Taf. IV). Die Wand dieser Zeilen (88 Fig. 55 Taf. IV) besitzt nur uudeut-
liche und wenige T�pfelkanale, dagegen an der von der Larvenkammer abge-
kehrten Seite eine ziemlich ausgedehnte nicht verdickte Stelle, infolge dessen
sie eine unregelmassige Gestalt haben. In vielen dieser Zeilen kann man einen
lebenden, k�rniges Protoplasma f�hrenden Inhalt auffinden, und es ist wahr-
scheinlich, dass alle Zeilen ohne Aussnahme einen solchen Inhalt haben, auch
dann, weun die directe Beobachtung desselben nicht gelingt. Aus dieser Bc-
schreibung geht hervor, dass das dickwandige Gewebe der jungen Foliigalle mit\'
der, bei der Lenticularisgalle betrachteten sklerotischen Zellenschicht im Ban
�bereinstimmt. Merkw�rdiger Weise ist dieses auch hinsichtlich der Funtion
der Fall, denn wenigstens einzelne der dickwandigen Zeilen k�nnen sich stark
vergr�sseren und, indem sie sich dabei mit Eiweiss und Oei anf�llen in Nahr-
ungsgewebe �bergehen ; offenbar wird die M�glichkeit ihrer Vergr�sserung, durch
das Vorkommen der dunnen Wandungsstelle bedingt. Jedoch beruht die be-
trachtliche Vergr�sserung, welche das dickwandige Gewebe spater erfahrt, wahiv
scheinlich gr�sstentheils auf der Dehnung zahlreicher, ullseitig d�nnwandiger
Zeilen, welche zwischen den dickwandigen Elementen eingestreuet vorkommen,
und sich nur schwierig auffinden lassen. Dieses verschiedene Verhalten wird
unten naher er�rtet weiden; an dieser Stelle sei schon darauf hingewiesen, dass
wir hier also einen Fall vor uns haben in welchem dem niiralichen Gewebe bei
seinen verschiedenen Entwicklungsphasen, eine doppelte biologische Function
obliegt, namlich, im Anfange, das in der Larvenkammer verschlossene Thier in
seiner Jugend gegen den Angiff von Parasiten zu sch�tzen, und spater, wenn
dieser Schutz durch andere Mittel, wie z. B. durch das Schwammparencliym
verleiht wird, � dem Thiere zur Nahrung zu dienen.
Die Continuitat des Nahrungsgewebes (ng) und der dickwandigen Zellen-
schicht (ss) ist an derjenigen Stelle unterbrochen, wo der Verschluss der Larven-
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NATUUBK. VBfiH. D�H KONINKL. AKADt.MIK. DEEL XXII.
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114           BEOBACHT�NGEN �BER DIE ERSTEN ENTWICKLUNG3PHASEN
kammer zu Stande gekommen ist, das heisst also dort wo sich das Kammerloch
befindct (Fig. 51 Taf. III).
lm Uebrigen findet man in den jungen Gallen von circa 2 mM. Mittellinie
eine dicke Aussenrinde, welche nur aus d�nnwandigem, von Gefassbtindeln
durchsetztem Parenchym besteht, und langere Zeit �berall rege Zelltheilung auf-
weist; flie isodiametrischen Zeilen derselben sind schon in fr�hester Jugend,
liingst bevor ihr Theilungs- und Vergr�sserungsverm�gen erl�scht, sehr gerb-
stoffreich. Diese Aussenrinde ist in erster Linie das Muttergewebe der volumi-
n�sen sehwammigen Schicht der reifen Galle, welche durch ihre sehr weite
Interzellularraume, ihre grosse verzweigte Zeilen und ihren hohen Gerbstoffge-
halt ausgezeichnet ist. In den unmittelbar ausserhalb des dickwandigen Gewebes
gelegenen, so wie auch in denjenigen an der iiusseren Oberfl�che vorkommenden
Zellschichten der Aussenrinde, dauern die Zclltheilungen wiihrend liingerer Zeit
fort, wie in den in mittlerer Entfernung zwischen Oberfl�che und Larvenkammer
liegenden Zeilen, demzufolge ist das centrale Parenchym und besonders auch das
Hautgewebe der reifen Gallen kleinzellig, und enthillt kcine oder doch nur sehr
kleine Interzellularraume. In der Epidermis werden keine Spalt�ffnungen gebil-
det, dagegen, ahnlichwie im hypodermalen Gewebe, zahlreicheBlattgr�nk�rperchen.
Das centrale Parenchym, welches direct an die dickwandigen Zeilen grenzt, hat,
wegen der lange andauernden Zelltheilung, gewissermaassen eine cambiale Natur.
Die zahlreichen Gefassb�ndelehen {gb Fig. 52 Taf. III, Fig. 54 Taf. IV), welche
in der Aussenrinde vorkommen, verlaufen in nahezu gleicher Entfernung zwi-
6ohen Kammerwand und freier Oberflache der Galle, verzweigen sich ziemlich
unrcgelmassig, und bilden dadurch ein Btindclnetz demjenigen, welches im Frucht-
fleisch von Kirschen und Pflaumen gefunden wird ahnlich; jedoch enden viele
diescr Zweige einfach im Kindenparenchym ohne mit einander zu verschrael-
zen. Andere Seitenaste kehren sich dem Centrum der Galle zu, ihre Spitzen
enden in der Nachbarschaft der Larvenkammer in das obengenannte Gewebe
eambialer Natur, als Procambiumstriinge, welche langere Zeit fortwachsen.
"Wie wir fr�her sahen ist die Foliigalle mittelst eines Stielcheus in dem Ner-
venrisse aufgehjingt (Fig. 51); Querschnitte dieses Stielchens haben eine ellipti-
sche Gestalt und zeigen circa zwanzig Gefdssb�ndel, in einer mit dem Umrisse
parallelen Linie angeordnet, also wie in einem Dicotyledonenstengel. Verfolgt
man dieselben so weit m�glich bis in die Nahrpflanze, so findet man, dass sie
sich an die beiden Gefassb�ndel des Blattnerven ansetzen, zwischen welchendie
junge Larve dereinst durchgeglitten ist, welche, mit anderen Worten, einmal den
Plastemkanal begrenzten.
Da die Gefassb�ndelehen des Gallenk�rpers fr�her in der Richtung ihrer Dicke
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EINIGER CYMi\'lDEN\'UALLEN.                                          115
ausgewachsen sind, wie das Gewebe von welchem sie uinsoiilossen werden, so haben
diese Bundel, selbst bei sehr jungen Galleu, gleiche Dicke wie in den ausgereiften
Exemplaren, und sind in den letzteren die Parenchyinzellcn, welche die Gefas�-
b�ndel uuinittelbar ber�hren, in Folge von Zenungen, die bei der Dehuungder
Gulle durch das ungleich schnelle Waehsthum verursacht warden, radienartig
angeordnet. Die Gefiissb�ndelchen sind deutlich einfach collateral mit gut ent-
wickeltem, nach ausson gewendetem Cambiformtheil. Von Sklei\'encliyinfiisersti,iin-
gen sind sie nicht begleitet, und bis jetzt ist mir aueh keine einzige andere Cy-
nipidengalle bekannt geworden, worin sich solche Str�nge irgendwo vorfiinden.
Nur das reife Stielchen der Foliigalle, sowie anderer verwandter Formen, nimmt,
sowohl innerhalb wie ausserhalb des Gefassb�ndelringe3, zuletzt mehr oder
weniger deutlich eine sklerenchyraatische Natur an.
§ 11. Das secund�re Nahrungsgewebe. In den jungen Gallen, welche 2 bis
4 mM. dick sind, haben das primare Nahrungsgewebe und das dickwandige stein-
zellenartige sch�tzende Gewebe nahezu die gleiche Ausdehnung (Fig. 54 Taf. III).
Zerschneidet man dagegen eine Galle von circa 6.5 mM. Mittellinie Fig. 50
Taf. IV), eine Grosse welche die Foliigalle um die Hitte Juli erreicht, so findet
man das dickwandige Gewebe (ss) betr�chtlich vergr�ssert. Der Larcenk�rper
ist aber bis zu dieser Periode kaum gewachsen, wie schon daraus hervorgeht,
dass das primare, nicht regenerationsfahige Nahrungsgewebe (ng Fig. 54 Taf. IV),
noch vollstandig in Takt ist. Beilaufig bemerkt ergiebt sich aus Ictzterer Beo-
bachtung, dass die Nahrungsvorgange der Larve bis zu diesem Entwicklungs-
stadium durch DifFusion stattfinden mussen. Von nun an werden sich aber diese
Verhiiltnisse schnell veriindern, denn es tritt eine Periode raschrrcr Vergr�ssc-
rung des Thieres ein, wobei es sich mit der Gewebesubstanz seiner Umgebung,
welche dabei zernagt wird zu ernahren anftingt. In der Galle selbst entstehen
von da an, wie es scheint kaum mehr eigentliche Neubildungen, dagegen be-
ginnt dann erst recht die Zellenstreckung; nur die Hautgewebe machen von dieser
Regel eine Ausnahme, da aueh die Zelltheilungen darin noch lange fortdauern.
Die in dem dickwandigen sklerotischen Gewebe auftretende Veriindcrung ist
sehr merkw�rdig. Oben wurde sehon erwahnt, dass darin viele d�nnwandigen
Zeilen vorkommen, welche, eben wie die dickwandigen Elementc, einen leben-
den protoplasmatischen Inhalt f�hren. Besonders auf die Vergr�sserung die-
ser Zeilen beruht die ausserordentliche Dehnung der sklerotischen Region, doch
sind aueh ohne Zweifel die sklerotischen Zeilen an sich dabei sei es aueh in
untergeordnetem Haasse betheiligt, und auf letzteres Verhaltniss werden wir
unten noch zur�ckkommen. In Gallen von circa 7 mM. Hittellinie ist es leicht
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16               BEOBACHTUNGEN �BER DIE ERSTEN ENTWICKL�NGSPHASKN
am Ende des Monates Juli die Entstehung des sekundaren Nahrungsgewebes
zu verfolgen (Fig. 57 und 58 Taf. IV). Tn den sich vergr�sserenden Zeilen sieht
man zuerst Stjirkek�rnehen auftrctcn, dieselben sind in Fig. 57 durch eine Punk-
tirung angewiesen und kommen niemals zu einer solchen rcichlichen Ablagerung,
�wie z. B. in Her Rinde der Tasehenbergigalle. Die Jodiumreaction lehrt, dass
die Starke in dem Gewebe weiehes sioh weiter zu vergr�sseren aufh�rt, allmah-
lich versehwiudet, � das ausgewachsene sekundfire Nahrungsgewebe ist giinzlich
starkefrei. Zu gleicher Zeit mit der Starke entstehen im dickwandigen Gewebe
zahlreiche Vaeuolen (Fig. 5$ Taf. IV), deren Auftreten offenbar mit der be-
triichtlichen Zellenvergr�sserung in Beziehung steht; ibre Function m�chte darin
zu suchen sein, dass sie das Waelisthum der Zeilen veranlassen, ohne dass dabei
eine entsprechende Vermehrung des Protoplasma\'s stattfindet. Ein solches Wachs-
thum liesse sich als Turgorwachfthum bezeiehnen im Gegensatz zu demjenigen,
welches in der Hauptsache auf Bildung neuen Protoplasma\'s beruht, und wof�r
der Name Imbibitionswachsthum bezeichnender ware; wie es scheint beruht die
Vergr�sserung des thierisehen K�rpers und der niedersten Pflanzen ausschliess-
lich auf letzterer Waehsthumsform, wahrend das Turgorwachsthum im Allge-
meinen charakteristisch ist f�r die spliteren Wachsthumsphasen der h�heren
Pflanzen. Im secundiiren Nahrungsgewebe der Foliigalle verschwinden die
Vaeuolen, ebenso wie die Starke, zuletzt wieder vollstandig, der Raum inner-
halb der Zellc, welcher dadureh entsteht, f�llt sich mit dem, durch Imbibition
mit Eiweiss und Oei anschwellenden Protoplasten. "Wie es scheint ist die vor-
�bergehende Existenz von Vaeuolen in den Zeilen von Reservestoffbehaltern,
eine weit verbreitete Erscheinung. � Uebergiesst man Priiparate, wie in Fig. 57
und 58 Taf. IV dargestellt, mit Schwefelsiiure, so sieht man iiber das ganze
Gesichtsfeld kleine Oeltr�pfchen auftreten, und zwar in die Richtung noch der
Larvenkammer in steigender Quantitat. Bei der Behandlung mit Kupfervitriol
und Kali tritt die f�r das Eiweiss charakteristische violetfarbung �berall gleich*
m�ssig auf; das Oei und Eiweiss hiiufen sich betrachtlich an mul verleihen dem
sekundiiren Nahrungsgewebe das n�mliche k�rnige und tr�bgelbliche Aussehen,
welches f�r das primare Nahrungsgewebe eigenth�mlich ist. Mit TT�lfe der Jo-
diumreaction ergiebt sich beim Weiterwachsen der Galle ein Zur�ckweichen der
Sterke vom Mittelpunkt nach der Peripherie, wie aus dem Vergleich der auf
dem Radius mr Fig. 57 Taf. IV gelegenen Zeilen mit den auf dem Radius mq
angeordneten, hervorgeht; dieses crkliirt sich daraus, dass die Zellenvergr�sserung
ebenfalls in der geuannten Richtung vorechreitet, allein, wenn die letztere ein
bestimmtes Maass erreicht hat, verschwindet die Stiirl:^ vollstandig. F�r die Va-
cuolen gilt dasselbe.
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EINIGEE CYNIPIDENGALLEN.                                          117
Da das Oei und das Eiweiss sich schon gleichzeitig mit der Stiirke anhiiufen,
so ist das Oei in diesem Falie wahrscheinlich kein Product der directen Umwand-
lung des Amylums, sondera scheint vielmehr, eben wie letzterer K�rper aus
Nahrstoffen, welche von aussen zustr�men, zu ontstellen; spiiter, beim vollstan-
digen Sehwinden der Stiirke, m�chte eiue solche Umwandlung jedoch nehen der
normalen Ablagerung stattfinden. Ich muss bemerken, dass es mir nicht gelang
mikrochemisch mit der fehlingscben L�sung Traubenzucker in dom Nahrungsge-
webe aufzufinden; allein dadurch wird nat�rlich die M�glichkeit der Gegen-
wart kleiner, sich fortwiihrend umsetzendcr Quantitiiten dieses K�rpers nicht
ausgeschlossen.
Ueberblicken wir nun noch einmal die gesammte Figur 57 Taf. IV, welche
an einem Augenblick aufgenommen wurde, wo das primiire Nahrungsgewebe
noch nicht vollstiindig verzehrt, sondern noch theilweise (auf dem Radius mr)
erhalten war, so finden wir Folgendes. � Die starke Einbuchtung auf dem Ra-
dius mq in der inneren !?egrenzung der Larvenkammer, ist die Stelle an welcher
das Thier zuletzt ganagt hat. Die riesenhaft angeschwollenen Zeilen, welche im
Begriff stelion dem Frasse anheimzufallen, besitzen einen dichten gleichmissig
k�rnigen Inhalt ohne weitere Differenzirung; mehr nach aussen finden sich
Stiirkek�rnchen und einzeine Vacuolen in den, Eiweiss und Oei f�hreuden Zeilen.
Das Vorkonunen von dickwandigen Zeilen an der inneren Oberfljiche der Ein-
buchtung beweist, dass hier das primiire Nahrungsgewebe vollstiindig zernagt
ist. Zwar sind die Elemente des secundiiren Nahrungsgewebes auf Radius mr
betriichtlich kleiner als auf mq, jedoch haben dieselben ihr urspr�ngliches Volumen
schon mehrfach verdoppelt, Stiirke und Vacuolen lassen sich darin reichlich
nachweisen. Dass sich bei nahezu gleicher Dicke des gesammten Kammergewe-
bes an dieser Stelle viel mehr Zeilen z�hlen lassen, wie auf mq, braucht kaum
einer weiteren Erklarung, da es einleuchtet, dass der Verlust in der Zellenzahl
auf mq zufolge des Frasses, durch die entsprechende Vergr�sserung jeder Zelle
an sich, in Bezug auf die Gesammtausdehnung compensirt wird.
Fragen wir nach der eigentlichen Ursache der Vergr�sserung der Elemente
des dickwandigen Gewebes, so treten uns zwei M�glichkeiten entgegen, zwischen
welchen eine sichere Entscheidung bisher nicht gelang: es kann niimlichentweder
die Larve die unmittelbare Ursache des Processes sein, oder das Thier gibt dazu
nur indirecte Veranlassung und ein unbekannter innerer Reiz gibt den uiichsten
Impuls. Das Factum, dass sich stets in der unmittelbaren Niihe des Kopfendes
des Thieres die allergr�sston Zeilen vorfinden, macht es schwer das Vermuthen
fernzuhalten, es gehe von dem Munde des Thieres eine die Zellenververgr�sse-
jung anregende "Wirkung aus.
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118 BEOBACHTUNGEN �BER DIE EESTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
Beim Gr�sserwerden der Larve wird nat�rlich das Gleicligewicht zwischen
der Dehnung der Zeilen und der in Folge des Frasses eintretende Volumverrin-
geruug des Nahrungsgewebes, zuletzt aufgehoben, und von da an wird daiin die
Uuirissform der Larvenkammer ganz unregelmiissig. Da das Thier die dickwandigen
Zeilen vollstandig aufnimmt, die verdickten Theile der Zellwand aber nicht ver-
daut, ist es leicht diese noch im Mageninhalte erwachsener Larven zur�ckzu-
finden. Besser noch gelingt dieses bei den Auswurfstoffen, welche erst nach der
einzigen H;iutung welche die Larve erfahrt, niimlich beim Eintreten des Nymfen-
zustandes, entleert, und au die Kammerwand in der Form eiues flachen Kuchens
abgelagert werden.
Im Ganzen ist die Ausbildung des secundaren Nahrungsgewebes ein ziemlich
langsam stattfinderder Process; schon im Juli wenn die Larvenkammer noch
kaum 0.5 mM. in Mittellinie misst ist er im Gange, und tief im August kann
man noch Zellvergr�sserung beobachten. Zur Zeit wenn diese vollstandig auf-
h�rt, fangen diejenigen Zeilen, welche das secundare Nahrungsgewebe auf der
Aussenseite unmittelbar angrenzen, und welche, wie wir fr�her gesehen haben
ihre Wachsthumsfahigkeit langer behalten, wie die �brigen Zeilen der Aussen-
rinde � mit Ausnahme nur des Hautgewebes, � sich zu verdicken an (Fig. 58
Taf. IV). Transitorische St�rke und grosse runde Gerbstofftropfen kommen im
Inhalt dieser Zeilen vor. Die Wandverdickung ist von T�pfelbildung begleitet
und wird zuerst an der, der Larvenkammer zugekehrten Seite sichtbar (zs Fig. 68).
In kraftig wachscnden Gallen dauort die Wandverdickung bis tief im September
fort und erstreckt sich in centrifugale Richtung �ber mehrere Zellenschichten;
es entsteht dadurch cine Gewebeschicht welche aus f�rmlichcn Steinzellen mit
m�ssig verdickten Wiindon besteht, und demzufolge wird in den reifen Gallen eine,
freilich wenig resistente Innengalle gefunden. Diese hiingt nicht selten so loose
mit dem mehr nach aussen gele^enen Schwammgewebe zusammen, dass es dann ein
Leichtes ist dieselbo als selbstiindiges Gebilde aus den Gallen herauszuschiilen.
Bei genauer Durchmusterung der Elemente, welche auf der Innenseite des so-
cundiiren Steinzellengewebes gefunden werden, lassen sich darunter einzelne Zel-
len einer eigenth�mlichcn Structur erkennen (zs Fig. 58 Taf. JV), welche aus
Zeilen des primiren dickwandigen Gewehes und zwar aus eigentlichen skleroti-
schen Elementen selbst (nicht aus zwischen diesen eingestreuten d�nnwandigen
Zeilen) entstanden sind. Es hat sich hierbei die fr�her besprochene dunne Stelle
ihrer "Wandung zuerst betrachtlich gedehnt, daher zu einem an der Thyllenbil-
dung erinnernden Process Veranlassung gegeben; sp�ter ist die Verdickung einge-
treten. Es ist kaum zweifelhaft, dass auch im secundaren Nahrungsgewebe � und
ieh habe darauf schon fr�her hingewiesen � Nahrungszellen eines ahnlichen Ur-
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EINIGEB CYNIPIDENOALLEN                                             119
sprunges werden gegenwartig sein k�nnen; allein die Isolirung derselben gelang
mir nicht volstandig, sodass die Structur des Nahrungsgewebes in diesem, frei-
lich untergeordnetem Punkte, noch nicht ganz klargestellt ist.
§ 12. Eitifliiss der Gallen auf ihre Unterlage. Ein einziges Eichenblatt
vermag 6 bis 8, ja selbst 10 Foliigallen, welche zusammen weit mehr als das
Blatt wiegen k�nnen, zur vollstiindigen Ausbildung zu bringen. Woher beziehen
diese Gallen ihre brennbare Substanz? � In dieser Beziehnng muss erstens
bemerkt werden, dass die Blattgalle in Folge der Gegenwart von Chlorophyll-
k�rnern in ihrem Hautgewebe offenbar selbst im Stande ist Kohlensiiure zu zer-
setzen, jedoch kann die Quantitilt der dadurch gebildeten Kohlenhydrate sicher
keine betriichtliche, f�r die Nahrung der Galle ausreichende sein, sondern, wie
bei einer fleischigen Frucht, z. B. einem Apfel oder einer Bime, muss die
Hauptmasse der Nahrsubstanz den Organen der Nahrpflanzc entlehnt werden.
Zufolge des letzteren Umstandes �ben die Gallen denn auch einen sehr merk-
baren Einfluss auf ihre Umgebung aus, welche nat�rlich besonders deutlich ist
wenn mehrcre Gallen dicht beisammen auf einem Blatte sitzen, und die init der
Wirkung vollstiindig farbloser Gallen, welche sich also in Bezug auf ihre Nahr-
pflanze als echte Parasiten Yerhalten, vollstiindig �bereinstimmt. Diese Wirkung
besteht hauptsiichlich darin, dass die Zeilen des Blattes in der N;iho der Galle
gebleicht werden, ein vergilbtes Ansehen erlangen. Bei der Beobachtung zahlreicher
Einzelf�lle, erhiilt man den Eindruck, dass dieses Gelbwerden, welches bis zu
einer Entfernung von mehreren Centimetern von der Befestigungsstelle der Galle
im Blatte bemerkbar ist, im Allgemeinen nur zwischen der Galle und der Blatt-
spitze, oder zwischen der Galle und dem nachstliegenden Blattrande, jedoch
nicht auf der entgegengesetzten Seite der Galle auftritt. Dabei wild nicht selten
der �ber oder seitlich von der Galle gelegene Theil des Blattes, welcher also
der Blattspitze oder dem Blattrande zugewendet ist, vollstandig get�dtet, und
die Linie welche in diesem Falie todtes und unveriindertes Blattgr�ngewebe von
einander trennt, geht durch den Befestigungspunkt der ganz normal weiter*
wachsenden Galle. Aus diesen Thatsachen geht hervor, dass die Nahrstoffe der
Galle zwar aus allen Richtungen zustr�men k�nnen, dass dabei jedoch gewisse
Blatttheile leichter ersch�pft werden wie andere: aus der Blattspitze oder von
dem nachstbenachnarten Seitenrande findet der Stofftransport weitaus am leich-
testen statt. Diese Verh&ltnisse erklaren sich, wenn man von den beiden fol-
genden Annahraen, die in anderweitigen Thatsachen ihre Begr�ndung finden *
* De Vries, Wachtthunugetchkhte der Zuekerr�be, Landwirthschaftliche Jahrb�cher, 1879, pag. 487.
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120               BEOBACHTUNGEN �BER DIE EESTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
ausgeht, namlich erstem, dass die normale Str�mung der in den Blattern be-
reiteten Substanzen im erwachsenen Blatt nur von der Spitze zur Basis und
von dem Rande zum Mittelnerven gerichtet ist; und zweitens, dass gewisse
Inhalsk�rper (z. B. Blattgr�nfarbstoff) ausgewachsener Zeilen, wenn einmal ver-
nichtet, sich niemals wieder regeneriren k�nnen. Wenn dieses als richtig aner-
kannt wird ist es deutlich warum die Blattspitze oberhalb, und die Blattlappen
seitlich von der Galle die gr�sste Gefahr laufen ersch�pft zu werden; denn die-
selben sucben sich schon auf Grund der normalen Str�mung immerfort von oben
nach unten, respeetive von aussen nach innen zu entlceren und die Saugkraft
der Galle f�gt dieser Str�mung eine gleichsinnig gerichtete zu. Dagegen sind
die, in Beziehung zur Galle nach unten oder nach innen gelegenen Theile des
Blattes, in viel gunstiger Bedingung, da die Saugkraft der Galle der norma-
len Str�mung, welche das Blatt zu entleeren sucht gerade entgegenarbeitet,
sodass der Substanzverlust den die Zeilen erleiden nur gering sein kann. �
Es wirft dieso Betrachtung ebenfalh Licht auf\' die Erkl�rung des Instinktcs der
Taschenbergiwespe (und ahnlicher Formen) ihre Eier niemals nahc am Blattrand,
sondern stets in geringe Entfernung vom Mittelnerven, oder in diesen selbst,
niederzulegen; auf die entsprechende Stellung, welche die dadurch erzeugten
Gallen spiiter an den Blattern einnehmen, wurde schon oben (§ 8) eingegangen.
F�r diejenigcn Gallwespen welche sehr kleine Gallen erzeugen, ware ein solcher
Instinkt nutzlos, und fehlt denn auch giinzlich.
Betrachten wir nun noch einige anderen Falie in welchen eine Galle einen
ausserlich sichtbarcn Einfluss auf die tragenden Organe aus�bt.
Die Linsengallen, wozu die Numismatis-, Lenticularis- (Fig. 25 Taf. II), Lae-
viusculus- und Fuinipennisgalle geh�ren, zerst�ren ebenso wie die Foliigalle in
den Zeilen ihrer Naohbarschaft den ChlorophyllfarbstofF; da sie aber nur mit den
feinsten Adern der Blattspreite, aus deren Cambiform sie entstehen, in directer
Verbinding sind, auf die Hauptstrombahnen der Nahrstoffe also nicht influen-
ziren k�nnen, so sind sie gew�hnlich in der Mitte eines gelben Fleckes gestellt. �
Bei der Verwundung, welche der Entstehung der Linsengallen vorangeht ist
etwas mehr als die halbe Dicke der Blattspreite vernichtet. Diejenigen Zeilen*
schichten der unversehrten iliilfte der Blattdicke, welche an der eigentlichen Gall-
bildung keinen direeten Antheil nehmen, wie die Epidermis der Blattoberseite
und das angrenzendo Pallisadenparenchym, fiirben sich sch�n roth in Folge der
Entstehung eines rothen Pigmentes in ihrem Zellsaft. Dieses ist aber Vorbote
ihres Todes, welcher schon langst bevor die Galle vom Blatte fallt eintritt.
Wie bei den Linsengallen, trifft auch bei zahlreichen anderen Formen die
Regel zu, dass die Tragorgane in der Nahe der Galle zu Grunde gehen. Die;
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E1NIGEB CYNIPIDENGALLEN.
Baccarumgalle, welche man im Mai lebend auf den jungcn Eichenbliittem an-
treffen kann, stirbt im Juni and mit ihr gew�hnlich auch ein ziemlich ausge-
dehntes Areal der Blattspreite. Auch die grosseren Knospengallen, wie die
Gemmae-, Solitaria- und Megapteragalle vernichten den Kingtheil der Knospe
auf welchem sie ruhen, wie dieses auch bei der Terminalisgalle schon angege-
ben wurde; solche Knospen�berreste werden dann spater von den Aesten gelost
und abgeworfen. Sehr kleine Knospengallen wie Autumnalis und gewisse andere
weniger genau bekannte Formen, verursachen dagegen den Tod der Kuospeu
nicht. � Eigenth�mlich ist der Einfluss, wclchen die an den mannlichen Bl�-
thenkjitzchen der Eiche vorkommcnden Baeearumgallen auf die Spindcln dieser
Kiitzchen aus�ben, und welcher darin besteht, dass diese Stiele mchr oder we-
niger verholzen und nicht so fr�h abfallen, wie unter normalen Verhiiltnissen.
"Wenn diese Gallen sich an Nebenbliittern gebildet baben, findet Aehnliohes statt,
indem die uuterhalb der Galle gelegene Partie der Stipel sich betriichtlicli ver-
dickt, sich gr�n ftirbt und im Allgemeinen die Natur eines gew�hnlichen Blattes
annimmt; langst nachdem die gesunden Nebenblatter schon vertrocknet und ab-
abgefallen sind sitzon die gallentragenden noch im frischen Zustand am Zweige.
Diese Erscheinungen lassen sich anscheinend aus der grossen Nahrungsbel�rf-
nis8 der Galle erkliiren, wodurch eine intensive Str�mung der Niihrst ofte in den
Spindeln oder Stipelbasen rege bleibt, zu einer Zeit, wenn in den gallcnfreien
gleichnamigen Organen, f�r eine solche Str�mung keine Ursacho mchr besteht.
Andere als durch die Nahrungsverh�ltnisse bedingte Einrl�sse scheinen die
Gallen auf ihre Unterlage nicht auszu�ben; zwar lasst sich der Beweis f�r diese
Behauptung bis jetzt im Allgemeinen nicht beibringen, doch wird dieselbe durch
verschiedeno Beobachtungen wahrscheinlich gemacht, so z. B. durch die Boziehuug
der Kolhirigdlle zu ihrer Umgebung. Uiese Galle geht aus der Knospcnbasis
einer Sommerknospe hervor, und ist schon im Juni, wenn der Johanaisspross
noch entstehen muss, als ein 2 bis 3 inM. dickes K�iperchen aufzufinden. Bei
ihrer Entwicklung bleibt die Knospe selbst ganz normal und uuversehrt, uud
wenn man den Zweigtheil, welcher oberhalb der Galle vorkommt abschneidet,
bo entwickelt sich die Knospe zu einem ganz normalen Sommersprosse (« Fig. 67
Tai. IV), und es stehen dann eine Kollarigalle und ein Zweig in der Achscl
desselben Blattes. Da die Cynips kollari ihre Eier gew�hnlich ablegt in Knos-
pen, welche zu schwach sind um Sommersprosse zu bringen, findet man ohne
absichtliche Verletzuug, solche Vorkomnisse im Freien nur selten, doch kaan
man, besonders nach Maikaferfrass, bisweilen mehrere dergleichen Objecte sammeln.
Ein andcrer schoner Beleg f�r die unveranderte Natur der Knospe, welche an
ihrer Basis eine Kollarigalle tr�gt, entstcht folgendermanssen. Die kleine An-
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JJATTTURK. VERH. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XXII.
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122             BEOBACHTUNGEtf �BER DIE ERSTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
dricus pilosus ist die in beiden Geschlechtern vorkommende Form, welene die
Geinmaegalle erzeugt. Dieses Thier legt jedes Ei genau auf den Vegetationspunkt
einer Sommerknospe, und thut dieses Anfang Juli, wenn die Kollarigallen noch
sehr klein sind. Zweige, welcho letztere Gallen schon tragen, werden von den
Pilosusweibchen nicht selten zum Eierlegen gewahlt, und es wird dann dazu
bisweilen eine Knospe verwendet, deren Basis schon einer Kollarigalle Dasein
gp^eben hat. Dessenungeachtet cntwickelt sich die Knospe unter dem Einfluss
des Pilosuseies zu einer vollkommen normal ausgebildeten Gemmaegalle, und
spiiter im August findet man dann die beiden, so ausserordentlich verschiedenen
Gallen, in der Achsel des niimlichen Blattes. Die Kollarigalle scheint also die
Natur der Knospe von welcher sie getragen wird, auf keinerlei Weise zu affizi-
ren, und so m�chte es auch in anderen Fiillen sein.
K A P I T E L VI.
Die Megapteraoalle *.
Taf. IV Fig. 59�66.
§ 1. Beschreibung der Galle. Die Megapteragalle (Fig. 59 Taf\'. IV) findet
sich im Mai und Juni an der Basis alter Eichenstamme, ein- oder zweijlihriger
Eichenkeimlinge und vorjahriger Stocklohden, an sehattigen feuchten Oertern. Die
gr�ssten Exemplare findet man versteekt zwischen Gras und AIoos an H�gelab-
hiingen gegen S�den, wo sie schon Anfang April auftreten; an kiilteren Orten
kommen im Laufe des Monates Mai fortwahrend neue Gallen zum Vorschein.
Die Galle erreicht die Grosse einer Erbse, ja selbst einer Kirsche, und besitzt
eine Farbe wie weisser Wachs, oft aber mit intensiv rothem Anflug. Sie ent-
wickelt sich aus dem Vegetationspunkt einer schlafenden Knospe auf deren
Ringtheil sie im reifen Zustand ruht. � Die Aussenrinde erwachsener Gallen
besteht aus einer dicken Schicht saftreicher, d�nnwandiger, gerbstofff�hrender
Zeilen, deren Wande nur in der Nahe der sehr geriiumigen Larvenkammer
etwas verdickt und get�pfelt sind; die ringf�rmig angeordneten Gefassb�ndel,
Bewohnt von Trigonaspis megaptera Panzeb. Synonym: Trigonaspis cmstalis.
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EINIGER CYNIPIDENGALLEN.
welche in den jungen Gallen sehr leicht aufzufindeu sind, kommen in den
filteren Individuen kaum mehr zur Beobachtung, da sie mehrentheils durch
secundare Veriinderungen unkenntlich werden. Die Galle liisst sich in Bezug
auf ihre anatomische Structur am nilchsten mit der Baccarumgalle vergleichen,
nur mit dem Unterschied, dass letztere Zucker anstatt Gerbstoff enth�lt. �
Die Megapterawespen kommen im Juni nach aussen und sind leicht kenntlich
an ihrem lackrothen Abdomen; wenn man die Thiere im Grossen z�chtet, so
�bertrifft die Zahl der Miinnchen derjenigen der Weibellen um ein Geringes.
Unter vielen hunderten St�cken fand ich einzelne Thiere deren Abdomen ganz
schwarz war, nur mit der Ausnahme eines rothen Fleckes auf der Unterseite.
§ 2. Das Eierlegen der Megapteraioespe und die Renumgalle. Dass die Me-
gapterawespe die in beiden Geschlechtern vorkommende Generationsform einer
Art ist zu welcher Biorhiza renum Hartig als weibliche Generation gehort,
lehrte zuerst Adler *. Nach vielen vergeblichen Versuchen gelang es mir Adlek\'s
Angabe zu bestiitigen, und nachdem ich bemerkt hatte, dass die Renumgalle
sich nur reichlich vorfindet an solchen Eichenzweigen, welche in fortwahrendem
Schatten wachsen oder nach Norden gekehrt sind, waren die Schwierigkeiten
der Cultur dieser Galle f�r mich �berwunden, und habe ich zahlreiche Exem-
plare derselben aus denjenigen Blattern zutn Vorschein kommen sehen, in welche
ich die Megapteraweibchen Eier hatte legen lassen.
Wie ihr Name bezeichnet ist die Renumgalle ein nierenf�rmigcs Gebilde;
dieselbe erreicht die Grosse eines Hanf\'kornes und besitzt eine gr�uliche Farbe
nur selten mit rothem Anflug an der Sonnenseite; die gr�ssten EKemplare sind
mehr weisslich und gleichen in ihrem iiusserlichen Vorkommen der Megaptcra-
galle, nur sind sie weit kleiner. Man findet die Galle im Oktober in dichten
Reihen beiderseits auf den Seitenkanten der dicksten Nerven, auf der Untei-
seite der Eichenblatter. Gew�hnlich sitzen neben einzelnen gesunden und wohl
ausgewachsenen Individuen auf demselben Blatte mehrere kleinere vertrocknete,
schon im August abgestorbene St�cke, uud beim Aufbewahren auf feuchtem Sando,
gehen von den scheinbar unversehrten Gallen noch sehr viele zu Grunde, mithin
ist die Vegetationskraft der Galle nur schwach. Im reifen Zustand wird sie von
einem ausserst feinen und zerbrechlichen Stielchen getragen, welches ui>mittel-
bar mit dem Gefassb�ndelring des Nerven in Verbindung steht, in gleicher
Weise, wie bei der Foliigalle beschrieben wurde. Auch darin stimmen diese
beiden Gallen mit einander �berein, dass dieselben ausschliesslich Phlo�m- oder
Generationacichttl der EfchengallKetpen, Zeitschrift tut wissenacliaftliche Zo�logie, 1881, pag. 197.
*
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124           BEOBACHTUNGEN �BER DIE ER8TEN ENTWICKLUNGSPHASEN
Cambiformbildungcn * sind. Dagegen unterscheiden sie sich daduroh von ein-
ander, dass die Foliigalle im November mit dem Blatte zu Boden ftUlt, wiihrend
Renum sich gew�hnlich in Folge des Zerbrechens des Stielchens vom Blatte
lost. � Zur Zeit wenn Letzteres geschieht, njinilicb Ende Oktober, ist die
Rinde der Renumgalle dicht mit Starke angef�llt; einige Schichten eiweiss-
und oelf�hrender Zeilen, welche das primiire Nahrungsgewebe darstellen, be-
r�hren die nur unvollstandig ausgebildete Larve. Das Nabrungsgewebo wird von
ciner ellipso�dischen Schale diekwandiger T�pfelzellen eingeschlossen, welche in
ihrem Baue den analogen Zeilen der Megapteragalle sehr nahe kommen, jedoch
zu einer vollkommeneren Ausbildun^ gelangen, sodass bei der Renumgalle im
Winter nach dem Absterben der weiehen Rinde, eine leste Inneugalle zur�ckbleibt
innerhalb welcher die Larve weiter ibrtlebt. In der Aussenrinde kommen viele
feine Gefassb�ndelchen vor, welche in Ringlage urn die Larvenkammer angeordnet
sind. � Erst im Oktober des n�chstfolgenden, oder selbst des zwei tfol genden
Jahres, nachdem die Galle liingst abgestorben ist, findet in derselben die Nymf-
bildung statt und im Dezember oder Januar schl�pf\'t das kleine fl�gellose Wes-
penweibchen Biorhiza renum daraus hervor. Ehe wir zur Besprechung des Eier-
legens dieses Thicres �bergehen, mogen noch zuerst einige kurze Bemerkungen
�ber die Entwicklungsgeschichte der Renumgalle hier Platz finden.
Im Mai und Juni 1880 und 81 habe ich viele hunderte Megapterawespen in
geriiumige mit Gaze �berspannte Eisendrahtcuben eingesperrt, welche �ber Ei-
chenzweige gebunden wurden. Die Thiere legen sehr leicht Eier und betragen
sich dabei ungefahr wie die Taschenbergiwespe, doch fallt es auf\', dass sie mit
ihrer Leger�hre sehr grosse und unregelmassige Wunden in die Seitenkanten
der Nerven machen. Da dieses im Juni stattfindet, a!so zu einer Zeit wenn die
Sklerenchymfaserb�ndel noch aus d�nnwandigen Elementen bestehen, erkliirt es
sich, dass dieses jugendliehe Gewebe au den verwundeten Stellen zu Grunde
geht. Da die tieten Wunden sich spiiter im Sonnner mit einer braunen Kork-
schicht schliessen, entstehen an ihrer Stelle brauntarbige Gruben in den Nerven,
welche geeignete Merkmale iib»eben urn, lange bevor die Renumgallen aus den
Bliittern brechen, die jungen lienumlarven aut\'zufinden.
Die Eier der Megapterawespe stimmen in ihrer Grosse und Lage ziemlich
* Es wiirc m�glich, dass diese und olie iihnlichen Gallen aus procambinlem Phlo�m entstehen.
Jedenfalls ist es sicher, dass die Galleumiitter ihre Eier innerhalb der unreifea Gefassb�ndel legen,
und dass nuch die Larvenentwicklung schon anfiingt, ehe die Gefassb�ndel enrachsen sind; allein da
zur Zeit sind Eier oder Larven von dem Phlo�mprocambiura, dnrch Xylem, und Parenchym getrennt,
und die Gallbildung beginnt erst viel sp�ter.
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125
EIN1GEB CYNIl\'IDENGALLEN.
vollstiindig mit dem was wir bei Taschenbergi gefunden haben �berein, nur mit
dem Unter8chicdc, dass die Nervenrinde in ihrer naolmten Umgebung vernichtet,
dagegen neben dein Eie der Tascbenbergiwespe nur von dem f\'einen Bohrkanal
durchsetzt ist. Wenige Tage nachdem ich eine Wespe in ein Blatt Eier hatto
legen selieu, untersuchte ich die Blattnervcn mikroskopiscb und fand, dass schon
im Juni die kuglige Larve innerhalb der Eischale ausgebildet war. Da die Re-
nuiiigallen jedoeh erst Ende September, oder selbst im Oktober aus den Bliittem
bervorbrechen, bestebt in diesem Falie eine, wiihrend Juli und August andauernde
Lnrvenruhe, welche den Beweis daf�r liefert, dass die Entwickluug der Larve
aus dem Eiinbalt, nicht nothwendig mit der Gallbildung verkn�pft ist, sondern
dass diese die Verwirklichung eines ganz anderen Momentes fordert, welches
erst im September und Oktober in Erf�llung tritt. Aehnliches fanden wir schon
fr�her bei der Ilieraciiualle.
Da die Megapterawespe ihre Eier innerhalb des Gefassb�ndelringes in die
Mitte des Nerven niederlegt, muss bei der Gallbildung in gleicher Weise wie
es bei der Folii- und Ostreusgalle angegeben wurde, der Larvenk�rper zwischen
zwei Xylembiindel durchgleiten um, vennittelst des heranwaehsenden Plastcmes,
ausserhalb der Grenze des Blattes gebracht zu werden. Dadurch erkliirt sich,
dass auch unterhalb der Renumgalle ein callusartiges Gewebe gefundon wird,
welches gleichsam eine Pseudomorphose des Eies der Megapterawespe ist. Im
Unterschied von der Foliigalle *, welche in einer kleinen Entfernung von dem
Bohrloche aus dem Nerven bricht, sticht die Renumgalle aus der unregelmassi-
gen Verwundung des Nerven selbst hervor. Im Uebrigen stimmen die Vorgiinge
bei der Plastem- und Kammerbildung, f�r soweit ich diese beobachtet habe, ge-
nau mit den analogen, bei der Foliigalle beschriebenen Verhaltnissen �bereiiu
§ 3. Enticicklungsgeschichte der Meyapteragalle. Nachdem die Renumwespe
im Winter ihre Galle verlassen bat, sucht sie sich sofort schlafende Knospen
am Fusse der Eichenstamme auf, in welche sie, genau in derselben Weise wie
die Foliiwespe (Fig. 35 Taf. III) auf den Vegetationspunkt, ohne diesen dabei
zu verwunden, ein Ei legt. Da stets mehrere dieser Knospen beisammen sitzen,
und das Thier bevor es sich entfernt, diese alle bcsucht, gclingt es ziemlich leicht
selbst im Freien, mehrere Knoppen zu sammeln in welchen noch von der Ei-
schale eingeschlossene Larven liegen; zu diesem Zweckc bat man nur, zur Zeit
wenn die Gallentwicklung beginnt, diejenigen Knospen zu untersuchen, welche in
* Sowie von der Longiventris, Ostreus, Divisa und anderen Gallen, welche alle neben dem von der
Mutterwespe angefertigten Bohrloche sitzen.
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126             BEOBACHTUNGEN UBER DIE EESTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
der Nahe einer eben sichtbar gewordenen jungen Galle vorkommen. Auch die
j�ngeren Entwickelungsstadien der Galle, deren Gegenwart in den Knospen iius-
serlich nicht sichtbar ist, lassen sich anf diese Weise in gen�gender Anzahl f�r
eine Untersuchung einsammeln. Es gilt dieses nat�rlich nur l�r gunstige Gallen-
jahre, wie in der Gegend von Wageningen, die Jahre 1880 und 81 gewesen sind.
lm Allgemeinen stimmt die Entwicklungsgeschiehte der Megapteragalle sehr
vollstandig mit derjenigen von Taschenbergi �berein, and im Anfang geht dieser
Parallelismus so weit, dass die f�r die letztere Gallen angefertigten Figuren 37a,
bf c und d Taf. III auch f�r Megaptera geiten kunnen *. Bei der nun folgendcn
kurzen Bcscbreibung moge daher auf diese Figuren R�cksicht genommen werden.
Anfang oder Mitte Miirz, an k�hlen Orten selbst noch im April, fiingt die Ueber-
wallung der jungen Larve dadurch an, dass sich ein dicker Plastemwall aus
dem Meristem des Vegetationspunkte ringsum den Eik�rper erhebt. Die Waehs-
thuin^henimung dieses Plastems an der Stelle des directen Contakts zwischen
demselbcn und dem Thiere, und die Beschleunigung dieses Wachsthums in einer
gewissen Entfernung vom Ber�hrungspunkte, voranlassen die allmiihlige Ein-
6chliessung des Larvenk�rpers. Sind die Plasteme noch nicht vollstandig gc-
schlosson, und entfernt man unter dem Praparirmikroskop aus dem Kammer-
loche junger Gallenanlagen, welche man durch feine Querschnitte von der Knos-
penachse getrennt hat, die Eischale, so kann man leicht durch das Kammerloch
auf das Thier herabblicken. Wenn dieses zur geuannten Zeit aus dem Plastem
frei pr&parirt wird, so findet man dasselbe von einer sehr resistenten Embryonal-
haut bekleidet, und kann man die feinen Chitinkieferchen bei 400-facher Ver-
gr�sserung leicht auffinden. In der Farbe sind das Plastem und die Larve ein-
ander iihnlich, da beide das bekannte Aeussere jugendlicher Gewebe aufzei-
gen, welches sich am Besten einer farblosen Emulsion von Oei und "Wasser
vergleichen liisst. Eine kleine Partie des Plastems, welche dem Bande der
Kammerloches entlehnt wurde sieht man in Figur 60 Taf. IV dargestellt. Wir
finden hier die namliche Struktur zur�ck, welche f�r das Plastem der fr�her
betrachtetcn Gallen kennzeichnend ist; nur in untergeordneten Besonderheiten
zeigeu sich Unterschiede, z. B. darin, dass man in diesem Falie leicht die Kern-
k�rpercheu in den Kernen sehen kann, welches z. B. bei der Terminalgalle
nicht gelang. Es werden in den Plastemzellen Saftraume mit Protoplasmaban-
dern gefunden. � In Bezug auf Fig. 60 sei noch darauf hingewiesen, dass
* Es sei daran erinnert, dass der Uebersichtlichkeit halber die Eischalen in den gcnannten Figuren
nicht mitgezrichnet wurden. Auch in den Prtiparaten der j�ngsten Megapteraanlagen gelingt es leicht
die Eischnle aus dem Kammerloch zu entfernen.
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EINIGER CYNIPIDENGALLEN.                                          127
mit la die Zeilen welche den Larvenk�rper beriihren, rait/b diejenigen der\'freien
Oberfl�che angedeutet sind.
Aus der Entstehung der Megapteragalle, in Folge der Umwallung der Larve
durch das Meristem einer Knospe, erkliirt sich warum man auf der Spitzo voll-
stiinrlig ausgewachsener Gallen dieser Form, kleine Blattrudimente (br Fig. 59 ft
Taf. IV) ringsum die Oallennarbe (nb), das ist die Stelle wo sich das Kam-
merloch zuletzt susammengesehlossen hat, auffinden kann.
§ 4. Ueber den anatomischen Bau der jungen Megapteragalle. Die Differenzi-
rungen im Plastem der Megapteragalle bieten vielfaches Interesse. Da diese Ver-
hiiltnisse hier klarer vorliegen wie in den niichst verwandten Taschenbergi- und
Similisgallen, sollen dieselben hier eine etwas ausf�hrlichere Besprechung finden.
Zuvor muss ich bemerken, dass nur sehr junge Gallen, namlich diejenigen, welche
wie in der Fig. 61 Taf. IV abgebildet, noch giinzlich unter den Knospensehuppen
versteekt sind, sich eignen eine klare Einsicht in die Structur der Galle zu er�ff-
neu; in alteren Exemplaren richtet die sehr gefriissige Larve grosse Zerst�run-
gen an, wodurch z. B. die Beobachtung des Gefassb�ndelverlaufs erschwert, oder
selbst unm�glich gemacht wird. Ueberdies sind in den uiteren Gallen in der Nach-
barschaft der Larvenkammer dickwandige T�pfelzellen abgelagert, welche das
Priipariren m�hsam machen. Es sei weiter darauf hingewiesen, dass man die
feineren Structurdetails, wie z. B. die Entstehung der Procambiumstriinge, viel
leichter in frischen, lebenden Gallen sehen kann, wie in Alcoholmaterial.
Diejenigen Knospen, welche 0.5 mM. hohe, vollstlindig von den Knospen-
schuppen eingeschlossene Gallen tragen, sind mehrweniger gedunsen und da-
durch von den gallenfreien Knospen zu unterscheiden. Langssehnitte davon
(Fig. 61 Taf. IV) lehren, dass der Ringtheil (rt) welcher die Galle triigt, in
Uebereinstimmung mit der geringen Grosse des ganzen Cryptoblasten, sehr d�nn
ist; �brigens besitzt dieser Ringtheil die namliche Structur wie in den Gross-
triebknospen. Auf dem Querschnitt desselben * zeigt sich namlich (Fig. 62
Taf. IV) der Holzring in der Form eines F�nfeckes, welcher das Mark ein-
schliesst. Cambium und Phlo�m schliessen sich dem Holzringe enge an und
feine Gefassb�ndelchen biegen sich in nahezu horizontale oderschiefaufsteigende
Richtung (Fig. 61) zu den Knospenschuppen. Wenn man den B�ndelring weiter
nach oben verfolgt, findet man. dass die Xylembundel betrachtlich dunner wer-
* In Fig. 61 sind die Niveaus, welche den Figuren 62�66 entsprechen, durch �bereinstiinmenda
Zahlen zwischen Klammern angegeben.
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128              BEOBACHT�NOEN �BER DIE EESTEN ENTWICKLUNGSPHA.SEN
deu (Fig. 63). Noch h�her, niimlich an der Basis der jungcn Galle, ordnen sie
sich mit grosser Scharfe in f�nf Gruppen, welche jede aus einer veranderlichen
Zahl elementarer B�ndelchen bestehen (Fig. 64). Langsschnitte lehren, dass die
Bundel hier nur aus Netztrache�den zusammengesetzt sind, wahrend das �brige
Gewebe der jungen Galle, welches sie durchsetzen, aus sehr kleinen oclf�hren-
den, parallelopipedischen Zeilen mit miissig dicken Wanden ohne Tnterzellen-
larraume, besteht. Noch h�her vereinigen sich die H�ndel zu f�nf oder sechs
gesonderten Strangen, welche in die Galle selbst hineintreten; giebt es deren
f�nf so entsprechen dieselben den f�nf vorhergenannton P�ndelgruppen (Fig. 64),
und ihre complizirte Natur liisst sich besonders im Xylemtheile, welcher aus
einigen gesonderten Partie�n besteht, erkennen. Vorfolgt man die H�ndel bei
Gallen, welche 1 mM. Liinge erreiebt ha ben bis zur H�he des Centrums der
Galle, so bemerkt man, dass dieselben sich in tangentiale Bichtung zu verzwei-
gen anfangen, in Folge dessen ihre Zahl sich in der oberen Hiilfte der Galle
(Fig. 60) zu 13 bis 20 vermehrt. Geht man jeden dicser Zweige noch weiter
nach, so findet man, dass sie in Procambiumb�ndel enden, die sich nahe der Gal-
lenspitze im Parenchym verlieren; einc Bezichung derselben zu den Blattrudi-
menten (br Fig. 61 Taf. IV) konnte ich nicht entdecken.
Der Querschnitt der Gefiissb�ndcl junger Megapteragallen zeigt eine unerwar-
tete Eigenth�mlichkeit nuf, namlich die, dass der Cambiform- oder Phlo�mtheil
jeden Stranges eine ringsum geschlossene Scheide des Xylems darstellt (Fig. 65
und 66 Taf. IV); die Dicke dieses Ringes ist auf der nacli innen, der Larven-
kammer zugekehrten Seite des Xylems am gr�ssten. In anatomischer Bezie-
hung besitzen mithin die kleinen Gefassb�ndel der Megapteragalle eine gewisse
Aehnlichkeit mit den concentrischen Gefassb�ndeln der Farne, welche ebenfalls
centrales Xylom und peripherisches Phlo�ra besitzen. In den alteren Gallen liisst
dieses Verhiiltniss sicli kaum mehr beobachten, da die Gefassb�ndel, welche
stets nur sehr schwach bleiben, darin ihre Bedeutung giinzlich verloren haben,
und von den sich stark verdickenden Parenchym zeilen der nachsten Umgebung
ganz verzerrt und beinahe unkenntlich gemacht werden.
Der concentrische Bau der Gefassb�ndel der Megapteragalle, findet sich auch
in anderen Bildungen, welche eine ahnliche Entwicklungsgeschichte wie diese
Galle besitzen, zur�ck; so traf ich z. B. in den schonen Albopunctatagallen im
rcifen Zustand einen Ring concentrischer Gefassb�ndel ausserhalb der Innengalle au.
Bei der von Aphilothrix malpighii Adlbr * bewohnten Galle, welche sich, iihnlich wie
� Zeitschrift f�r wissensch. Zo�logie, 1881, pag. 183.
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EINIGEK CYNIPIDENGALLEN.                                          1^9
die Megapteragallc aus dom Vegetationsuunkt eines Cryptoblasten entwickelt *,
ist die dunne Phlo�mbekleidung auf der Aussenseite des Gefassb�ndels ganz
versehwunden, wodureh ein einfach collaterales Bundel cntsteht, welches je-
doch das Xylem auf\' der Aussenseite � der Obcrfliiche der Galle zuge-
kehrt � triigt.
Die Structurverhiiltnisse der �brigen Gewebe der jungeu Galle, in welcheu
die Gefassb�ndel eiugebettet liegen, bieten mebr Versehiedenheiten in stofflioher,
wie in anatomiseher Ilinsieht dar. Xur nahe bei der Spit/e der Galle, namlich
in dem Gewebe des Kammerloches (ly Fig. GL Taf. IV) liegen einzelne collen-
chymatische Elemente, �brigens findet man ausseliliesslich kleinzelliges Paren-
chym, welches uur dem Zellinbalt nach verschiedenartig ist. So lassen sieb z. B.
in dem in Figur (31 abgebildeten Zustand, in welchem die ganze Diekeder Galleu-
wand von der Oberfliicbe bis zur Larvenkammer 20�25 Zellscbiebten umfassr,
drei verschiedene Hegionen unterscbeiden. Die f�nf bis sieben, der Oberfliicbe
angrenzenden Zellschichten, sind sebr gerbstoffrcich and grenzen oline Vermittlung
von Zeilen geiniscbten Inbaltes, an das dem Centrum zugekebrten Gewebe, \\\\el-
cbes reicb an Eiwciss aber gerbstofffrei ist, � die G renzo zwiscben dicsen bei-
den Gowebon liegt cin wenig aussorbalb der Gefassb�ndel (yb). Die der Larven-
kammer ber�brende Zellscbicht {ny Fig. 01), enthalt ausser Eiwciss zahlreiche
Oeltr�pfcbcn uud bildet die erste Zcllenlage des Nahrungsgewebes. Beirn wei-
teren Wachsthum der Galle vermelirt sich die Zahl der Zellschichten des
Nahrungsgewebes in centrifugale Richtung, dadurch, dass die weitor nach ausseu
liegenden Zeilen des obengenannteu Laweissgewebes sich mit Oei anf�llon. Ein
Gegensatz zwiscben primiires und secund�res Nahrungsgewebe, wie wir einen
solchen bei der Foliigallo kennen lerntcn, habe ich hier ebensowenig aufgefunden
wie in der Baccarumgalle. Dagegen liisst sich in den wachsanden Gallon, besondera
leicht nahe an der Basis und in der Nahe der Gefassb�ndel, �tiirke nachwoisen,
welche aber niemals so reichlich auttritt, wie z. B. in der Baccarumgalle, und
bald verschwindet.
Die weitere Gewebeanderung in der Megapteragalle ist einfacher Natur und
besteht hauptsachlich in einer, wiihrend langerer Zeit mit Zelltheilung verkn�pf-
ten Ausdehnung des Gerbstoffgewebes. Zu gleicher Zeit verringert sich, in Folge
des Frasses der Larve, alles innerhalb der Gefassb�ndel vorkoinmende Ge-
webe. Dass die Gefassb�ndel selbst nicht zernagt werden verdanken sie dem
Schutze, welchen die nunmehr sich bildenden dickwandigen T�pfelzeden ihnen
* Gallenmutter Andricus nudus Aclek.
D17
NAT�VKK. VEK11. DER KOMNKL. AKADEMIE. DEEL XXII.
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130           BEOBACHTUNGEN �BEE DIE EESTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
verlcihen. Inzwischon erreicht die Larve ihre Reife und verandert in eine
Nymfpuppe.
§ 5. Besondere Stellungsverh�ltnisse. Wenn man die gew�hnliche Form der
Megapteragalle (« und (1 Fig. 59 Taf. IV) von dem Stamme oder dem Zweige an
welchem sie sitzt abbricht, so findet man darunter die zur�ckgekr�mmten
Knospenschuppen des Ringtheils der schlafenden Knospe von welcher die Galle
erzeugt wurde, eben wie bei der Tasclienbergi- und Similisgalle. Doch ist dieses
nicht immer der Fall, denn die Galle wird bisweilen von einem beblatterten
Spross getragen, welcher eiue sehr verschiedene Lange, h�chstcns 1 dM. erreichen
kann, gew�hnlich aber viel ktirzer bleibt. lm Allgemeinen sind diese Vorkom-
nisse selten zu nonnen und uur gute Gallenjahre geben Aussicht, diese zierliche
und lchrreiche Bildungen in mehreren Excinplaren zu sammeln. Es sind beson-
ders die dicht bewaldeten, gen S�den gekehrten Il�gelabhange, welche zu derer
Entstehung geeignete Verl�iltnisse darbieten. Die sch�nstcn gestielten Gallen
fand ich an zwei- und drcijahrigen Stocklohden, welche sich aus den St�cken
abgehauener Eichenstiimme entwickelt hatten, und solche dicnten beim Zeichnen
der Figui 59.
Eine nahere Untersuchung der gestielten Gallen lehrt dass dabei dreierlei iqv-
schiedcne Bofe6tigungsweisen vorkommen. Erstens, und dieser ist ist der am wenig-
sten seltene Zustand, kann die Galle einfach den Vegetationspunkt eines ge-
w�hnlichen beblatterten Sprosses ersetzen (e Fig. 59 Taf. IV); die Spitze der
Galle ist in diesem Falie mit besonders deutlichen Blattrudimenten bewachsen,
der Zweighteil unterhalb der Galle erreicht eine ganzlich normale Ausbildung.
Die Erkliirung ergibt sich ohnc Schwierigkeit aus der Kenntniss der Entwick-
lungsgeschichte der normalen Falie; hier ist niimlioh, in Folge eines besonders
intensiven Wachsthums des Cryptoblasten, seit die Renumwespe auf den Vegc-
tationspunkt desselben ein Ei legte, eine wachsthumsfahige Region ausser dem
Bereich der Gallwirkung geblieben, demzufolge nicht in Plastembildung be-
griffen, und diese Region hat sich im Fr�hling verlilngert (man wolle �brigens
das bei der Taschenbergigalle Gesagte vergleichen).
Zweitem kann die Galle sich an der Stelle eines gr�nen Blattes am Sprosse
entwickelt haben (/ Fig. 59 Taf. IV), die beiden Nebenbliitter werden dann
neben der Galle, ein secundares Achselkn�spchen in ihren Achsel, und bisweilen
ein kurzer Blattstiel unterhalb derselben angetroffen. Solche blattvertretende
Gallen sind kugelrund und zeigen gew�hnlich auf ihrer Oberfltiche eine feine
braune Linie welche von ihrer Narbe bis zum Nabel verbluft; seltcner, an Stelle
dieser Linie, eine seichte Grube, welche der Furche in einem Pfiisich ahnlich
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131
EINIOER CYNIPIDENGALLEN.
sieht. Die Linie so wie die Furche entsprechen einem Seitenrande des umge-
wandelten Blattes, wo dass Wachstlmm der Galle etwas zur�ckgeblieben ist. �
In diesem Falie ist das llenume�, anstatt auf die Spitzo des Vegetationspunktes
selbst zu liegen zu kommen, mit einer Blattanlage in Ber�hrung getreten, und
die Gallwirkung hat sich dabei nicht �ber die Grenze dieser Anlage ausgedehnt,
sodass diese allein in Plastem umgewandelt ist; selbst die Xebenblattanlagen,
sowie die kaum entstandene secundare Achselknospe erfahren nicht den gering-
sten Einfluss vom Gallenthiere, welches in ihrer unmittelbaren Niihe liegt. �b
sich auch uuter den gew�hnlichen ungestielten Megapteragalleu dann und wanu
blattvertretende Individuen ausbilden, weiss ich nicht mit Sieherheit anzugebeu,
meine jedoch dass dieses bisweilen der Fall ist. � An der Spitze derjenigen
Gallen welche aus Blattanlagen entstanden sind kommen natiirlich die Blatt-
rudimente, welche f�r die aus den Vegctationspunkten entstandenen Gallen kenn-
zeichnend sind, nicht vor.
Ein drittes sehr exceptionelles Stellungsverhaltniss, welches ich nor ein ein
einziges Mal beobachtete, bestand darin, dass sich eine Megapteragalle an einem
gr�uen Sprosse an Stelle eines secundiiren Achselkn�spchens gcbildet hatte
(d Fig. 59 Taf. IV). Die Galle stand in der Achsel eines normalen gr�nen
Blattes mit Nebenbliittern und ruhte unmittelbar auf der Sprossachse.
Bei der Erklilrung diesen Falies muss ich bemerken, dass an dem namlichen
Sprosse, welcher diese Galle produzirt hatte, noch eine zweite � blattvertre-
tende � Galle sass. Hier waren mithin, sei es von einer einzigen oder von
zwei verschiedenen Renumwespen, zwei Eier in einen einzigen Cryptoblasten
niedergelegt worden. Die beiden Eier hatten auf der Spitze des Vegetations-
punktes keinea Platz finden k�nnen und demzufolge war das eine Ei auf die
Spitze einer Blattanlage, das andere, jenem gegen�ber, in die Achsel einer an-
deren Blattanlage zu liegen gekommen. � Vergebens suchte ich bisher naeh
einer vierten besonderen Stellung der Megapteragalle, welche bisweilen vorkom»
men m�chte � ich meine den Fall, wo eine Nebenblattanlage zu einer Galle
geworden ware.
Aus dieser Darstellung geht mit besonderer Klarheit hervor, wie ausserst klein
die Zellgruppe der N�hrpflanze ist, welche f�r die Bildung der Megapteragalle
in Anspruch genommen wird; weiter ergibt sich daraus, dass morphologisch
verschiedene Meristemgruppen eines wachsenden Sprosses unter dem Einfluss
specifisch gleicher Gallenthiere, identische Gallen erzeugen k�nnen.
*
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132             BEOBACHT�NGEN �BER UIE ERSTEN ENTWICKLUNGSPHASKN
K A P I T E L VIL
Die Kollarigalle *.
Taf. IV Fig. 67�74. � Taf. V Fig. 75�88.
§ 1. Beschreibung und Vorkommen der KollarirjaUe. lm September und
Oktober findet man diese Galle im reifen und schon abgestorbenen Zustand an
den Eiehenzweigen, als einc Kugel von 2 bis 3 cM. Mittellinie von sch�nster
Okcrfarbc, wclche eine grosse braune Gallwcspe einschliesst. Auf dem, dem
Nabel gegen�ber liegenden Pol der Galle findet sich ein kleiner, einseitig ab-
geplatteter bisweilen zweispitziger eoniscber Hoeker, ueben welohem, wie sich
spitter ergeben wird, die Gallenarbe vorkommt; schon fr�hzeitig in der Ent-
wieklungsgesehichte der Galle besteht dieser Hoeker aus eiuem todten Gewebe.
Andere kleine Ausw�chso welche die Oberflache der Galle oft sehr regelmiissig
zieren, werden unten in § 3 besprochen werden.
S<> lange die Galle noch lebt besitzt sie eine grasgr�ne, oder, wenn im
tiefen Schatten gewachsen, eine goldgelbe Farbe. Vor der vollstiindigen Reife
ist dieselbe ziemlich weich, man kann ohne M�he mit einer Nadel bis tief in
das Gewebe hineinstechen; in der Nahe des Mittelpunktes erfahrt man dabei
aber einen betnichtlichen Widerstand, in Folge der dort befindlichen Steinzellen-
bekleidung der Larvenkammer. Sobald das Braunwerden der Oberflache der Galle
anfiingt, welchcs zugleich ein Zeichen ihres Absterbens ist, vertrockuen die
Hautgewcbe schnell und bilden eine dichte holzigharte Bekleidung des Ganzen,
wodurch die Galle Jahre lang im Freien verbleiben kann ohne aus einandor zu
fallcn. Es ist denn auch keine Seltenheit drei bis vierjahrige Kollarigallen am
Gchi�lze anzutreffen, jedoch sitzen solche alte Exemplare gew�hnlich an todten
Eicheniistcn, da die lebendigen Zweige in Folge ihres 1\'ickenwachsthums schon
fr�her die Gallen abzuwerfen pflegen.
Es schein* mir geeignet an dieser Stelle einen kurzen Ueberblick der anato-
mischen Structur der reifen Kollarigalle zu geben. Dabei habe ich der aus-
f�hrlichen Beschreibung Lacaze Du�iiiers f, welche ich resumiren werde, nichts
hinzuzufugen, muss nur bemerken, dass eine reife Kollarigalle keine Epidermis
besitzt, da diese von der jungen Galle abgeworfen wird. � Das Hautgewebe be-
steht iibrigens aus verschiedenen Schichten sehr kleiner, poly�driseher Zeilen mit
massig verdicktcn Wanden; in den lebenden Gallen enthalten diese Zeilen Zell-
saft und viele Chlorophyllk�rner; weiter nach innen runden sie sich mehr und
� Bewohnt von Cynips kollari Hartig.
f Recherche» pour servir � Vhistoire des Oalles, Annnl. d. se. nat. Bot., 1853, p. 291.
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133
EINIGER CYNIPIDENGALLEN
mehr ab wobei Interzellularriiume entstohen, und gehcn dadurch allmiihlich in
das Rindcnparenchym �ber.
Das letztere bildet eino miichtige Scliicht, welche mit Ausschluss der Ge-
ftissb�ndel, die in den reifen Gallen schwierig anfzufinden sind, aus gerbstoff-
reieben, in radiale Ricbtung stark verliingerten Zeilen besteht. Diese selbst sind
m der Niihe des Hautgewebcs ein wenig verzweigt, wodurch sehr weite, luft-
f�hrende Interzellularriiume entstehen, welche daran eine lockers Textur mitthei-
len and den daf�r gcbrauchten Namen �Schwammgewebe" rechtfertigen. Die
weiter nach innen, der Larvenkammer niilier liegenden Schichten des Gerbstoff-
parenchyms, bestehen aas unverzweigten, cylindrisehon und poly�drisehon punk-
tirtcn oder get�pfelten Zeilen; das der Innengalle angrenzende Gcwcbe besteht
aus prismatischen, stark verdickten Tflpfelzellen, welche in die llichtung des
Radius der Galle stark verliingert und beiderseits zugespitzt sind. Die ellip-
soidische Innengalle schliesst eine gcriiumige Larvenkammer ein; die Wandung
derselben besteht aus einer iiusseren, dicken sch�tzcndeu Schicht, isodiametrischer
Steinzellen mit schonen Tiipfelkaniilen, und dem mehr nach innen gelegenen,
die Larvenkammer allseitig begrenzenden Nahmngsgewebe, welches aus Stiirke,
Oei, und Eiweiss-f�hienden Zeilen besteht, und spiiter auaf�hrlicher betrachtte
werden wird; nat�rlich ist dieses Nahmngsgewebe aus Gallen, welche Nymfen
wier Wespen enthalten verschwunden. Die Eigenth�mlichkeiten des Getass-
b�ndelsystems lassen sich in den reifen Gallen kaum mehr feststellen, dessto
leichter jedoch in den j�ngeren Individuen, wor�ber unten (§ 6) Niiheres.
Ueber die Verbreitung der Galle ist mir 1\'olgendes bekannt. � Malpighi
erwiihnt das Vorkommen derselben in Italicn, LACAZE DUTHIERS in Frankreich,
Mayr in Oesterreich; nach vielen Angaben * ist dieselbe in England sehr ver-
breitet, und dort, niimlieh in Devonshire, im Jahre 1847 eingewandert. Dr.
Adleh in Schleswig batte die G�te mir mitzuthcilen, dass sie in Deutschland
n�rdlich von der Elbe nicht vorkommt. Im Jahre 1840 fehlte sie aber auch
noch bei Braunschweig, denn als Th. Hartig, web\'her damals in dieser Stadt
nnd in Berlin die Familie der Gallwespen bearbeitete, die Kollariwespe bcschrieb,
gesehah dieses nach Material, welches KOLLAR ihm aus Wicn zugeschickt hatto.
F�r Niederland ist mir das Vorkommen der Galle in Overijsel, Gelderland,
Utrecht, Nord- und S�d-IIolland, Groningen und Drenthe sicher bekannt, doch
� Gardeners Chronicle, 1854 pag. 742; 1855 png. 789; 1860 pag. 72; 1862 pag. 813. � Die
AHgemeinheit der Galle lici ihrem ersten Auftreten in England geht aus den folgenden VVorten
d\'�RBAN\'s hervor: �Since thnt time (1854) the mischief thus cansed has inereased so nlarmingly,
that Jinless some effectual stop can be put to the evil, the landowners of Devon, Cornwall, Dorset,
Somerset nnd even Gloucestcrshire, will have to abandon all hopt; of raising oak timber".
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134 BEOBACHT�NGEN �BER DIE ERSTEN ENTWICKL�NG8PHASEN
fehlt die Galle (dieses war wenigstcns noch der Fall im Jahre 1870) auf Voorne.
Bei uns scheint die Galle urn das Jahr 1863 cingewandert zu sein, sicher ist dass
dieselbe dann erst in Niederland allgemeiner geworden ist, denn wiire dieses
schon friiher der Fall gewesen, so w�rde es von dem scharfsichtigen Ssellen
van Vollemioven * nicht unbemerkt geblieben sein.
Bei Wageningen ist die Kollarigalle ziemlich selten, und nur an einer ein-
zigen beschrankten Oertlichkeit jiibrlich in gr�sserer Anzahl zu finden; einzelne
zerstreute Individuen kommen hier jedoeh beinahe �berall wo es Eichen gibt vor. Bei
Arnheim ist sie allgemeiner, in einzelnen Waldungen selbst massenhaft anzutreffen.
Als Nahipflanze habe ich bisher nur Quereus pedunculata und vcrschiedene
aus den Baumschulen herk�nftige Vari�teiten dieses Baumes erkannt. Dass ich
die Galle bisher noch nicht an Quereus scssiliflora beobachtete ist m�glicher
Weise Zufall, weil dieser Baum nur sehr zerstreut vorkommt; jedoeh erwahut
Mayr f auch nur Quereus pedunculata als Nahrpflanze der Kollarigalle. Lacaze
D�thiers sagt aber (1. e.) er habe die Galle an Quereus robur, pedunculata, eerris,
rubra und t\'astigiata aufgefunden; mit Q. robur soll hier wohl Q. sessiliflora
gemeint sein. Amerikanische Eichen � wie ich glaube Quereus rubra L. �
werden hier in Gelderland vielfach angepflanzt und bei Renkum, Rozendaal
und Oosterbeek gerade an denjenigen Stellen, wo Cynips kollari gemein ist, doch
bemerkte ich die Galle an diesen Baumen niemals. Durch Nachfrage in einigen
Baumschulen erfuhr ich, dass man an den Culturen der amerikanischen Eichen
die Kollarigalle ebenfalls niemals bemerkt batte
Die reichen Fundstatten der Galle kommen nur an denjenigen Stellen vor,
wo das Geh�lze schwache Vegetationskraft besitzt, und hier, wie �berall anders,
werden beim Eierlegen offenbar durch die Kollariwespen die kleinen, sich erst
spat im Fr�hling �fihenden Knospen bevorzugt. Die sch�nsten Gallen findeu
sich demzufolge denn aueh besonders an dunnen kranklichen Sprossen, gauz
nahe beim Boden, oder beim Stamme und im tiefen Schatten. Schon oben wurde
aber bemerkt, dass die Gallen, in vereinzelten Individuen �berall vorkommen
k�nnen selbst bei, f�r die Pflanze sehr g�nstigen Wachsthumsbedingungen.
§ 2. Die gew�hnliche Stellung der Kollarigalle am Ziceige. Bei oberfliichlicher
Betrachtung hat es den Anschein, dass die Kollarigalle an Stelle einer Knospe
in der Achsel eines Blattes sitzt; eiue nahcre Untersuchung lehrt jedoeh, dass
dieses nicht der Fall ist, sondern dass die Knospe sich ganzlich unverandert
* Tijdschrift voor Entomologie, 1865, p. 160.
t Die mitttleuropa�cien EkhtngaUen in Wort und Bild, le Halfte, Wien 1870, pag. 16.
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135
EINIGEK CYNIPIDENGALLEN.
ncben der Galle vorfindet. Fr�her bemerkte ich schon, dass es gelingt die
Knospe dadurch zum Treiben zu bringen, dass man die Spitzo des Sprosses
oberhalb der Galle abschneidet {cc Fig. 67 Taf. IV); der Seitenzweig, welcher
dann entsteht, ist zwar vollkommen normal, aber meistens nur schwaeh, da
dcrsc\'be seine Nahrung mit der Galle theilen muss. Wenn im Fr�hjahr Eichen-
geb�sche abgehauen werden, entwickeln sich im Sommer die neuen Sprosse aus-
serordentlich kraftig; fanrlen sich nun zufiilligerweise in den Knospon aus welchen
die Sprosse entstehen Kollarieier, so bilden sich Kollarigallen neben denjenigen
Seitenkn�spchen, welche voraussichtlich austreiben und dabei in sehr dicke
Sprosse veranderen kunnen. Findet dieses Austreiben wirklich Statt, so wird die
Galle zwischen Mutterachse und Seitenzweig nicht selten so stark zusammcnge-
presst, dass dieeelbe dadurch die Gestalt einer Scheibe annimmt. Merkw�rdig
ist es, dass die Larvenkammer in solchen ganzlich missgebildeten Gallen, ihre
gew�hnliche ellipsoidische Fonn unverandert beibchalten kann.
Wenn man eine gr�ssere Anzahl Kollarigallen durchmustert, so findet man,
dass die meisten Individuen, in Bezielmng zum Tragblatte, auf der rechten oder
linken Seito der Seitenknospc festsitzen (Fig. (58 Taf. IV), und dabei nicht
selten in der Achsel eines Vorblattes {vb Fig. 68) befestigt siad. Besondeis
leicht liisst dieses sich bei jungen, im Juni eingesammelten Gallen constatiren,
wahrend die alteren Gallen in Folge der betrachtlichen Grosse des Nabels, ihren
Ursprung weniger deutlich aufzeigen, doch ergibt eine genaue Untersuchung,
dass auch im letzteren Falie, ein urspr�nglicher Zusammonhang mit der Seiten-
knospe unverkennbar ist. In Beziehung zum Hauptsprosse ist jede Kollarigalle
daher ein Seitengebilde zwei ter Ordnung.
Sehr oft finden sich zahlreiche Gallen am Gipfel eines Zweiges dicht beisam-
mcn. Die einzelnen Glieder einer solchen Sammlung kunnen in Folge ihrer
Anschwellung mit einander in Beriihrung treten, dabei zusammengepresst wer-
den und platte Seitenflachen bekommen; jede einzelne solcher Gallen sitzt, in
Uebereinstimmung mit der gew�hnlichen Regel, auf der Basis einer Knospe;
offenbar kann die terminale Galle dabei ein Seitenproduct ersten Ranges sein.
Die compacte Stellung der gipfelst�ndigen Gallen crklart sich daraus, dass die
Internodien an den Spitzen der Eichenzweige immer sehr kurz sind.
Ein wichtiger Umstand, welcher �ber das Betragen der Mutterwespe der Galle,
beim Acte des Eierlegens, Licht verbreitet, ist das Vorkommen einer sehr feinen
Bohrwunde (bl Fig. 68 Taf. IV) im Blattstiel unmittelbar untor der Galle. Die
Narbe dieser Bohrwunde, welche sich nicht nur bei jungen, noch wachsenden,
eondern selbst unterhalb vollstiindig reifer Gallen leicht auffinden liisst, zeigfc
sich in der Gestalt einer seichten theilweise mit einer Korkwucherung ange-
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136            BEOBACHTUNGEN �BER DIE ERSTEN ENTW1CKLUNGSPHASEN
f�llton Furche, auf der R�ckenseite des Blattstiels. Es unterliegt wohl keinem
Zweifel, dass wir in dieser Narbe diejenige Stelle crblicken mussen, an welcher
die Leger�hre der Mutterwespe den Blattstiel von unten nacb oben durchbohrt
hat, und zwar mit dem Zweck ein Ei in die Achsel des Blattes zu legen. Die
Schwierigkeit, dass diese Narbe nicht seltcn mehrere Millimeter vom Zweige und
von der Gallenbasis entfernt ist, erledigt sich dadurch, dass das Blatt seit dem
Augcnblick wo es angebohrt wurde, nach allen Richtungen betriichtlich ge-
wachsen ist. lm Inneren reifer Blattstiele kann man bei mikroskopischer Unter-
suchung kaum etwas vom Bohrkanal zuriickfindcn, und es gelang mir nur
unter sehr jungen Gallen, den Eistiel noch darin anzutreffcn.
Hatte das Eierlegcn stattgefunden nachdem der Spross sich schon aus dem
Knospenzustand entfalten hatte, so w�rde das Thier sich gewiss die vergebliche
Arbeit der Durchbohrung des Blattstiels crspart haben; dieses f�lirt also zum
Schlusse dass das Ei wodurch die Kollarigalle crzeugt wird, in eine Winter-
knospe golegt wird. Eine weitere Ueberlegung lehrt uns, dass die Wespc sich
dabei ungefiihr wie Neuroterus lenticularis (Fig. 26 Taf. II) betragen, also ein
Thier mit einer langen Leger�hre sein muss.
§ 3. Die Kollariwespe und ihre Eiablage. Die mit der Kollarigalle nachst
vericandten Formen.
In Uebereinstimmung mit der ellipsoidischen Gestalt der
Larvenkammer, deren Langsachse senkrecht steht zur Linie, welche Narbe und
Nabel der Galle vereinigt, kehrt die Wespe, welche ebenfalls eine liinglich K�r-
perform besitzt, wenn noch in der Larvenkammer eingeschlossen den Kopf nach
dem Aequator der Galle; hierdurch wird erreicht, dass das Thier zum Zwecke
der Anfcrtigung des Flugloches, sich nur voraus zu bewegen hat urn den Nabel
der Galle zu vermeiden. Das Flugloch loeier Gallen, liegt dalier, wie bei der
Foliigalle ein Yiertel des Umrisses vom Nabel entfernt. Oft finden sich aber viele
Gallen dicht beisammen an der Spitzo eines Zweiges, ereignet es sich dabei,
dass eine andere Galle genau vor dem Flugloche, welches die Wespe sich schuf,
vorkommt, so erheischt die llaumschaffung viel Arbeit.
Ob die Kol lari wespen im Freien Nahrung aufnehmen, weiss ich nicht anzu-
geben; bewahrt man die Thiere lange in Schachteln auf, so ermorden und ver-
zehren sie einander. In der Gefangeuschaft werden dagegen Fleisch, Brod,
Mehl, Bl�thenstaub, Zuekerl�sung und Eichenknospen nicht verspeist. � Wie
oben angeben verlassen die Wespen im September und Oktober ihre Gallen;
sowohl im Freien wie im Zimmer aufbewart sterben dieselben jedenfalls im No-
vember, und dieses trifft wahrscheinlich auch f�r die nicht eingefangenen, im
Walde herumschwarmenden Thiere, zu.
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137
EINIGER CYNIPIDENGALL�N.
Da die Kollariwespe nur im weiblichen Geschlecht vorkommt, ist zu erwar-
ten dass das Thier zur Schwilrmzeit, welche von der Mitte September bis zur
Mitte Oktober fortdauern kann, sofort mit Eierlegen beginnt. Dass dieses auch
wirklich geschieht schliesse ich daraus, dass ich in Eichenknospen welche sich
innerhalb Gazeuetzen init eiugezwiugerten Kollariwespen befanden, schon am
ersteu Tage nach der Verschliessuug Eier dieser Thiere auffand. Die Wespen
beim Akte des Eierlegens direct zu Gesicht zu bekommen, gelang mir jedoch
trotz der gr�ssten Benaming und einer auf allerlei Weisen variirten Versuchs-
anstellung nicht, was sich daraus erklart, dass das Eierlegen �berhaupt in der
Gefangenschaft nur in sehr beschranktem Maasse stattfindet. Obschon ich liuu-
derte von Knospen, welche die Aussicht gaben Eier einschliessen zu kunnen
sorgfaltig untersuchte, haben doch nur vier verschiedene Funde meiner Er-
wartung in dieser Beziehung entsprochen, und davon war noch die Hiilfte im
Freien aufgefundenes Material. Die M�glichkeit, dass die Kollariwespe ihre
Eier in andere Organe als die Knospen lege, wurde vielfach gepr�ft und dazu
gauze Eichenb�umchen mit zahlreichen �hieren unter Nesseltuch eingezwingert;
Gallbildung � weder der Kollarigalle noch von einer anderen Form � ist da-
bei jedoch �berhaupt nicht eingetreten.
Ich will nun kurz die wenigen Funde von Kollarieiern in den Eichenknospen
verzeichnen, doch moge ein Wort �ber die Structur der Leger�hre und des Eies
vorangehen. Die Kollariwespe, welche zu den gr�ssten Gallwespen gehort und
in dieser Hinsicht der Cynips tinctoria aus den Galln�ssen der Apotheken ent-
spricht, welcher sie auch in allen �brigen Merkmalen sehr nahe steht, besitzt
eine ausserordentlich lange Leger�hre, welche offenbar eine Anpassung an die
Grosstriebknospe der Eiche darstellt. Der Querschnitt derselben ist in Fig. 15
Taf. I bildlich vorgef�hrt, die Beschreibung der Cynipidenleger�hrc im Allgemeinen,
wurde in Kapitel I § 5 gegeben. Die Lange der Eier, welche in einem propor-
tionalen Verhaltniss zur Leger�hrenltinge steht, ist ebenfalls sehr betriichtlich und
beliluft 2,5 mM. Eine Verwechselung soldier ausserordentlich langen Eier, mit
anderen Cynipideneiern, welche in Eichenknospen gelegt sein k�nnen, ist leicht
zu vermeiden; dessto leichter weil den meisten Aphilothrixarten, welche ebenfalls
langgestielte Eier legen, nicht wie der Kollariwespe im Oktober sondern im
Fr�hling die Sorge f�r ihre Brut obliegt. Nur mit Aphilothrix gemmae * ware
Verwechselung m�glich, da dieses Thier seine Galle nicht selten im Oktober ver-
lasst, jedoch sucht diese Wespe bl�thenf�hrende Eichenknospen auf. Dryophanta
* Erzeugt Andricus pilosus.
D18
NAT�URK. VERU. DER KOMNKL. AKADEMIE. DEEL XXII.
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138               BKOBACHT�NGEN �BER DIE ERSTEN ENTWICKL�NGSPHASEN
divisa * und Neuroterus ostreus f schwarmen regelmiissig im Oktober, doch legen
sie sehr kurz gestielte Eier, die erstgenannte an die Oberfl�che dei\' h�chsten, ganz
jungen Bliittchen geschlosscner Eichenknospen, die zweite ins Cambium des
Knospenringcs. Die Eier aller dieser Thiere sind dalier leicht kenntlich, und
dieses gilt ebenfalls f�r einzelne kleinere Aphilothrixarten, wie A. solitaria § und
A. albopunctata ** welche ihiv Gallen im Herbst verlassen. Diejenigcn Knospen
welche meine Erwartung, es sollten sich darin Eier vorfinden, nicht getiiuscht
haben, waren von der nachfolgenden Herkunft. Zweien deren warden bei der
Nachsuchung mehrerer hunderten Eichenknospen an»etroffen, welche ich von Zeit
zu Zeit in cinem Walde wo die Kollarigalle seit Jahren geinein war, wahrend
des Winters 1880�81 eingesammelt hatte. Angesichts der relativen Seltenheit
der Kollarigalle, welche das Aufnnden der Kollarieier beinahe unm�glich er-
scheinen lasst, muss bemerkt werden dass die Wespe, wie sich aus derZahlung
der im K�rper enthaltenen Eier ergibt, circa 800 Mal mehr Eier leggen kann als
die Zahl der spiiter zur Entwicklung kommenden Gallen betriigt.
Zwcitens habe ich im Februar 1881 eine Knospe gefunden in welche ein
Kollariei gelegt war. Die Knospe fand sich an einem Zweige, welcher im Ok-
tober 1880 mit Kollariwespen in ein Gazenetz eingezwingert worden war, das
Netz war niemals entfernt geworden, und die todten Thiere lagen im Februar
noch darin. Da die Lage des Eies neben einer secundiiren Seitenknospe �ber-
einstimmte mit der f�r die Entstehung der Kollarigalle geforderten Position, und
der Eistiel gleiche Lange besass wie die Stiele der aus dem K�rper der Kollari»
wespen genommenen Eier, so war die M�glichkeit einer Tauschung mit anderen
Gallwespeneiern in diesem Falie ausgeschlossen, und ich z�gere darum nicht
das mit H�lfe des Prisma\'s angefertigte Bild des Praparates in Fig. 69 Taf. IV
vorzufiihien. Wie man sieht liegt zur genannten Zeit innerhalb der Eischale
der wenig entwickelte Larvenk�rper (Lk); das Ei war in die Achsel des ersten
Bliittchens (vb) der secundiiren Knospe niedergelegt, nicht weit von dem Vege-
tationspunkt der letzteren entfernt, und der Eistiel (Es) durchsetzte theilweise
die Basis dieser Knospe und verschwand im Blattstiel des Deckbhittchens.
Weiter wurden bei sonnigem Wetter ara 30 September 1881 durch eine
Kollariwespe Eier gelegt in eine Knospe, welche an einem welkenden, im Zimmer
aufbewahrten Eichenzweige sass; auch dabei lehrte die Untersuchung dass die
�  Erzegt Spnthegaster verrucosa.
f Erzeugt Neuroterus furunculus n. f., eiue bisher unbeschriebene zweigeschlechtliche Oeneration.
§ Erzeugt, wie ich k�rzlich gefunden habe, Spathegastcr aprilinus.
*  Pflanzt sich nur vtrmittelst Parthenogenesis fort.
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139
E1NIGER CYNIPIDENGALLEN.
Lage der Eier mit der f�r die Erklarung der Stellung der Gal Ie am Zweige
geforderten, genau �bereinstimmte, denn auch hier lag jeder Eik�rper neben einem
Achselkn�spehen und durchsetzte der Eistiel die Basis des Stiels des darunter
befindlichen Knospenblattchens.
Endlich habe ich Kollarieier aufgefunden in Knospen, welche unter "Wespen-
einschliessenden Gazenetzten vorkamen, die ich im Oktober 1881 in einem be-
nachbarten Walde �ber kriinklicke, seit mehrcren Jahren gallentragende Zweige
gebunden hatte.
Auf Grund dieser verschiedenen Funde, und unter Bezugnahme auf die Stel-
lungsverhaltnisse der Kollarigalle am Zweige, bin ich zur sicheren Ueterzeugung
gelangt dass Cynips kollari ausschliesslich nur parthenogenetische Fortpflanzung
besitzt, dass sic mithin Gallen erzeugt, welche ihren eigenen Wohnungen ahn-
lich sind, und dass sie nicht, wie die meisten �brigen Eichengallwespen, mit
einer zweigeschlechtlichen Generatiou abwechselt. Die Hauptgr�nde, welche zu
diesem Schlusse f�hrten waren in aller K�rze die Folgenden: Die Kollari-
wespe fangt gleich nach dem Ausschl�pfen aus den Gallen im September mit
Eierlegen an, und die Galle zeigt sich im Mai sofort wenn die Knospen sich
�ffnen; die Lage der Eier innerhalb der Eichenknospen ontspricht vollkom-
men derjenigen, welche f�r die Erklarung der Entwicklungsgeschichte sowie der
StellungsverhSltnisse der Galle ex\'heischt wird; und es findet sich unterhalb der
Galle im Blattstiel ein Bohrloch in welchem bisweilen, ein Rest der Eischale
zur�ckgeblieben ist.
Den directen Beweis beizubringen f�r die ausschliessliche Parthenogenesis der
Cynips kollari durch Gartencultur ihrer Galle innerhalb geschlossener Gaze-
netze, gelang mir bisher nicht *, und es wiire eine vergebliche Arbeit die zahl-
reichen erfolglosen Versuchsreihen, welche ich seit dem Jahre 1877 jeden Herbst
in dieser Beziehung angestellt habe, hier ausf�hrlich zu beschreiben, nur sei noch
betont, dass sich bei meinen Versuchen zwar niemals eine Kollarigalle, jedoch auch
ebensowenig eine andere Gallenform gebildet hat. Die Ursache dieses Misslingens
muss darin gesucht werden, dass die "Wespen nur ausnahmsweisc Eier legen woll-
ten, wahrscheinlich weil die dargebotenen Eichenknospen den Thieren nicht zu-
sprachen. Durch diese negativen Resultate wird zwar Nichts bewiesen, allein die
Existenz einer Heterogenesis wird dadurch sehr unwahrscheinlich gemacht. Es gibt
* Nachtragliche Bemerkung, 28 Mai 1882. An zwei verschiedenen Eichenzweigeu in meinem Gar-
ten, welche ich im Oktober 1881 mit Kollari wespen eingezwingert habe, finden sich gegenwartig zwei
junge stecknadelkopfgrossc Kollarigallen, die Zweige sitzen nahe am Stnmme im tiefen Schatten. Durch
dieses Versuclisresultat ist die M�glichkeit der Parthenogenesis der Cynips kollari erwiesen.
*
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140 BEOBACHTUNGEN �BER DIE ERSTEN ENTWICKLUNG8PHASEN
noch ein anderer Umstand, welcher das Vorkommen von ausschliesslicher Parthe-
nogenesis bei Cynips kollari naho logt, niimlich die Verwandtsehaft dieser Gallwespe
mit Aphilothrix albopunotata, A. quadrilineatus, A. seminationis und A.marginalis,
von welchen sie sich nur durch unwichtige Merkmale wie Behaarung Farbe und
Grosse untcrscheidet und f�r welche, wie fr�her angef�hrt, von Adlkr gezeigt wurde,
dass dieselben nur im weiblichen Geschlecht, ohne Generationswechsel fortexistiren.
Es gibt eine ganze Reihe von Gallen welche in Folge ihres Ursprunges aus
der Basis einer secundaren Seitenknospe, � sowie in ihrer anatomisehen Structur
und der ausserordentlich grossen Uebereinstimmung im K�rperbau ihrer Be-
wohnerinen mit Cynips kollari, � der Kollarigalle so nahe stehen, dass ich mich
gezwungen f�hle f�r die Thiere selbst auch ein, mit demjenigen der Kollari-
wespe �bereinstimmendes Geschleehtsvorhaltniss, also eine ununterbrochene Parthe-
nogenesis ohne Alternation mit zweigeschlechtlichen Thieren anzunehmen. Dieses
sind besonders die folgenden Artcn: Cynips tinctoria, C. argcntea, C. lignicola,
C. glutinosa, C. eoriaria, C. polycera und C. hungarica; wahrscheinlich, aber
weniger sicher geboren auch Cynips galeata, C. amblycera, C. calycis und C.
caput medusae hierher *.
Die grosse Verwandtschaft der Kollarigalle mit den genannten Formen, be-
sonders mit Tinctoria, Argentea und Polycera geht noch daraus hervor, dass
diese verschiedenen Bildungen mchr oder weniger die Neigung haben um ringsum
ihre Narbe {nb Fig. 67 ft Taf. IV) einen Kreis von Anhangsgebilden zu tragen,
welche bei Polycera und Argentea gute Artmerkmale abgeben. Bei Kollari sind
diese Ausw�chse gew�hnlich nicht ausgebildet; wenn jedoch die Gallen fr�h-
zeitig von Inquilinen angegriffen werden, kommen dieselben bisweilen zu einer sehr
ausgepragten Entwicklung. Seltener sitzen sie auf gesunden Individuen; ein sehr
regelmiissiger Fall lag bei der Verfertigung der Figur 67 ft vor, eine Krone
von sieben H�geln umgab, wie bei einer Argcnteagalle die Gallennarbe; die
Galle war im tiefen Schatten gewachsen, und besass eine goldgelbe Farbe, nur
die Gallennarbe und die Ausw�chse waren carminroth.
Die Wespen der verschiedenen hier in Besprechung gebrachten Gallen erschei»
nen gew�hnlich erst im nachsten Fr�hling. Wenn man dieses Factum in Ver-
bindung bringt mit dem langsamen Entwicklungsgang der Gallen selbst, wel-
cher den ganzen Sommer vom Mai bis September erheischt, so ist offenbar
die Annahme einer ausschliesslich parthenogenetischen Fortpflanzung f�r diese
Thiere unabweisbar, da die Zeit zur Einschiebung einer anderen Generation mangelt.
* Mau vergleiche hierbei auch Mayb, Die europaitchen Arten der gMenbeKohnenden Cynipideit,
Wien 1882, pag. SO.
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141
EINIGER OYNIPIDENGALLEN.
§ 4. Ueber besondere Stellimgsverhaltnisse der Kollarigalle. Bisweilen sitzea
in der Achsel eines einzigen Blattes zwei wohl ausgebildete Gallen giinzlich frei
neben einander. Zwischen den beiden lasst sich ohne Schwierigkeit das Achsel-
kn�spchen auffinden, und eine genaue Betrachtung ihrer Befestigungsweise lehrt,
dass sie sich aus zwei, einander diametral gegen�ber liegendenden Partieen der
Basis dieses Kn�spchens entwickelt haben mussen. Auf der R�ckenseite des
Blattstiels, welcher sich unterhalb solcher Gallenpaare vorfindet, gelingt es in
einzelnen Fallen zwei verschiedene, mit Wundkork verschlossene Narben auf-
zufinden, welche den beiden, zur Zeit des Eierlegens durch die Gallenmutter an-
gefertigten Bohrl�chern, entsprechen.
Allgemeiner wie die Gallenpaare sind die Doppelgallen (d Fig. 67 Taf. IV),
welche in allen m�glichen Gradationen, von der meist unvolkommenen Verwach-
sung, bis zu einem einzigen kuglichen Gebilde vorkommen. Hier mussen offen-
bar, wie bei den Gallenpaaren, zwei Eier in die Achsel des namlichen Blattes
gelegt worden sein, jedoch muss die Entfernung dazwischen so gering gewesen
sein, dass die jungen Gallenanlagen sofort nach ihrer Entstehung gegenseitig in
Contact getreten und mehr oder weniger vollkommen zusaramengewachsen sind.
Bei sehr vollkommener Verwachsung fliessen die beiden Gallen zu einer einzigen
Kugel von der doppelten Grosse der einfachen Galle zusammen; darin sind die
Larvenkammern zwar anf�nglich, jedoch spater nicht mehr vollstandig von ein-
ander getrennt. Dabei scheinen die beiden Larven einander in ihrer Entwick-
lung zu beeintrachtigen, denn aus jeder der wenigen Doppelgallen dieser Natur
welche mir vorlagen, habe ich nur eine einzelne kleine Wespe gez�chtet.
In einem einzigen St�cke habe ich den Fall aufgefunden, bei welchem drei Kollari-
gallen in der Achsel eines und desselben Blattes entstanden waren; zwei davon
waren zu einer vollkommenen Doppelgalle kuglicher Gestalt verschmolzen, die dritte
sass ganz frei, der Doppelgalle gegen�ber auf der anderen Seite der Achselknospe.
Die von Inquilinen bewohnten Kollarigallen sind sehr haufig, insbesondere
diejenigen welche die grosse Synergus reinhardi einschliessen. Die zahlreichen
Larvenkammern dieses fremden Thieres sind radienartig um den Mittelpunkt
angeordnet und die legitime Bewohnerin ist, sammt ihrer eigenen Kammer ganz
verschwunden. Diese Gallen bleiben stets sehr klein, sie werden viel fester und
h�rter wie die gesunden Exemplare und werden auch viel spater reif; die Inqui-
linenlarven �benvinteren in denselben und veranderen erst im nSchsten Fr�hjahr
in Wespen. Wenn die Doppelgallen Synergen einschliessen, kommt es gerade nicht
selten vor, dass nur die eine Halfte infizirt, die Widerhalfte dagegen gesund ge-
blieben ist. In solchen Fallen kann man dann im September auf der Seiten�ache
einer normalen und reifen Galle eine weit kleinere, ganz gr�ne, Synergen f�hr-
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142 BEOBAOHTUNGEN �BER DIE ERSTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
<ende Bildung finden. Dieses scheint mir zu gleicher Zeit die Erklarung des Falies
zu sein, welcher im Botanischen Jahresbcricht von 1878 pag. 152 besprochen wird.
"Wir haben fr�ber gesehen, dass gewisse Gr�nde zum Schlusse berechtigen,
die innere Natur der Knospe auf deren Basis eine Kollarigalle entstanden ist,
sei durch die Gegenwart der letzteren nicht verandert, In ciner Hinsicht hat
es jedoch den Anschein dass diese Regel eine Ausnahme erlaubt. Es werden
namlich die kleinen Knospen neben den Gallen so oft von anderen Gallwespen
zur Brutbesorgung gewahlt, dass man versucht ist zu schliessen diese Thiere
k�nnen daran mit ihren feinen Sinnen etwas Besonderes erkennen. Nicht nur
die schon oben besprochenen Pilosuswespen sondern auch die Spatlinge der
Aphilothrix radicis, werden durch die Nachbarschaft der Kollarigalle angeheimelt,
legen in die kleinen Knospen zahlreiche Eier und veranlassen dadurch die Ent-
stehung von Kurzsprossen, welche durch die, in Folge der Entwicklung der
Radiciseier entstandenen Noduligallen, ganz missgestaltet werden.
§ 5. Entstelmng des Gallplastems und der Larvenkammer. Die Kollarilarve ist
im Februar, und wie ich auf Grund einer vereinzelten Beobachtung schliessen muss
schon im Spatherbst innerhalb der Eischale ausgebildet (Lk Fig. 69 Taf. IV).
Da zur Zeit liegt der Eik�rper unmittelbar an die Basis des ausserst kleinen,
noch vollstandig aus meristematischen Zeilen bestehenden secundaren Seiten-
kn�pschens angepresst, nicht selten oberhalb eines der ersten Blattchen desselben
und nat�rlich nahe beim Vegetationspunkt (vp). Am 8 Mai 1881 fand ich
die Larve innerhalb einer ringsum verschlossenen Larvenkammer (lk Fig. 73
Taf. IV) vollstandig im Plastem vergraben. Die verschiedenen zwischen diesen
beiden Phasen eingeschaltenen Entwicklungsstadien stellen einen Umwallungs-
process dar gleich demjenigen, welchen wir schon mehrfach kennen lernten, und
die schematischen Figuren 70�72 Taf. IV veranschaulichen diesen Vorgang.
Das Ei ist dabei mit der Vorderseite des Seitenkn�spchens in Contact gezeichnet
und der Eistiel (Es Fig. 70) durchsetzt den Stiel (fit) des Knospenblattchens.
Niemals habe ich eine Kollarigalle gefunden, welche genau auf der Hinterseite
der Seitenknospe st�nde, also der Knospenachse (ka) zugekehrt ware, � da zur
Stelle findet die Kollariwespe zum Eierlegen nicht Raum genug. Der Plastem-
wall, welcher sich aus der Knospenbasis erhebt (gp Fig. 71 und 72) presst die
Larve aus ihrer Eischale, und diese wird wenn das Kamerloch sich �ber dem
Thiere zusammenschliesst, in Folge des Zuwachses des Blattstiels aus dem Pias-
tem losgerissen, sodass man selbst auf den j�ngstcn Gallenanlagen vergeblich
darnach sucht. Dagegen lasst sich, wie zu erwarten war, der Eistiel bisweilen
im Bohrloch des Blattstiels, selbst noch unterhalb Millimeter dicker Gallen nach-
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143
EINIGER CYNIPIDEN GALLEN.
weisen. � Wahrend des ganzen Monates Mai ist das Wachsthum des Plastems
ausserordentlich langsam; noch am 9 Juni fand ich Gallen von 0,5 mM. H�he
welche vollstandig aus meristematischen farblosen Zeilen bestanden (Fig. 73
Taf. IV); die Gallennarbe (nb), das ist die Stelle wo sich das Kammerloch zu-
samraengeschlossen hat, zeigte sich dabei als eine kleine Vertiefung in der aus-
seren Oberflache; dieselbe ist stets mehr oder weniger deutlich unterhalb der
Spitze der jungen Galle gelegen, da der Plastemwall sich nicht �berall gleich
schnell erhoben hat, sondern im unteren, aus dem Ringtheile des Kn�spchens
entstandenen St�cke im Wachsthum zur�ckgebliebcn ist. Zu dieser Zeit be-
ginnen jedoch die ersten Differenzirungen im Gallplastem sichtbar zu werden;
die den Larvenk�rper ber�hrende, offenbar von der Epidermis der Nahrpflanze
herk�nftige Zellenschicht erleidet die erste Veranderung, indem daraus durch
Auftreten von viel Oei und Eiweiss Nabrungsgewebe {tig Fig. 73) entsteht. Aus
den Epidermiszellen sprossen nunmehr (Fig. 74 Taf. IV) kurze, einzellige dick-
wandige, in ihrem Zellsaft ein rothes Pigment f�hrende Haare hervor. Noch
spater farben sich die der Epidermis angrenzenden Zeilen gr�nlich, und werden
die zweite und dritte Zellschicht ausserhalb der Larvenkammer cbenfalls in Nahr-
ungsgewebe umgewandclt. Da das Breitenwachsthum der jungen Galle wahrend
des ganzen Monates Juni in einem sehr vollstandigen Gleichgcwicht steht zu
demjenigen der tragenden Knospe, ohne dass die Spitze der Galle sich dabei in
entsprechendem Maasse aus der Knospenachse erhebt, erhiilt der Gallennabel eine
betrachtliche Ausdehnung. Dadurcb erkliirt sich warum die sehr jungen Kollari-
gallen eine mehr weniger linsenartige Gestalt besitzen (Fig. 73 Taf. IV); wenn
spater das Wachsthum des Gallennabels bei demjenigen der eigentlichen Galle
zur�ckbleibt, bildet sich erst die kurz gestielte kugeliche Form, welche in sehr
vollkommenen Zusammenhang mit der Nahrpflanze bleibt. Die Galle ist zwar
eine abnorme Neubildung, allein, ware die Larve nicht da um uns zu enttauschen,
so w�rden wir bei der Untersuchung ihrer Entwicklungsgeschichte stets wieder die
Entstehung eines normalen Organes vor uns zu sehen glauben. Eine Kollarigalle
ist ein besonderes Organ des Eichenbaumes, weder Wurzel, Stamm noch Blatt,
sondern zu einer vierten selbstandigen Categorie geh�rig.
Bis Mitte Juni ist es leicht die Grenze zwischen Galle und Nahrpflanze zu
bestimmen, da diese Grenze durch eine Gewebeschicht kleiner kubischer Zeilen
angezeigt ist; spater wird dieselbe in anderer Form sichtbar, indem sich an ihrer
Stelle ein reich verzweigtes Gef�ssb�ndelnetz (bn Fig. 76 Taf. V) bildet; jedoch
gelingt es nicht f�r jedes dieser Gefassb�ndel anzugeben ob es zur Galle oder
zur Mutterpflanze geh�rig sei. In der zweiten Halfte des Monates Juni werden
die Differenzirungen in den bis dahin nur zelligen Geweben der jungen Galle
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144 BEOBACHTUNGEN UBEB DIE EBSTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
sehr mannichfaltig und interessant. Wir wollen dieselbcn Schritt f�r Schritt
�weiter verfolgen.
§ 6. Das prim�re Gefassbi�ndelsystem. Im Monat Juni erreicht die Kollari-
galle gew�hnlieh keine gr�ssere H�he wie 3 mM. Untersucht man Querschnitte
von Gallen, welche diese Dimension erreicht haben, so findet man dass sich im
klcinzelligen Parenehym derselben 25 bis 30 Gefiissb�ndel (gb Fig. 746 Taf. IV)
differenzirt haben, welche in Ringlage urn die Larvenkammer angeordnet sind.
Liingsschnitte (Fig. 74« Taf. IV) der Galle lehren, dass diese Bundel nicht alle eine
gleiche Lilnge erreichen, sondern dass diejenigen derselben, welche dem Vcgetations-
punkt der Seitenknospe zugekehrt sind, in Uebereinstimmung mit der grosseren
Ausdehnung, welche das Plastem hier erlangt hat ebenfalls am liingsten sind.
Dieser Liingenunterschied der Gefiissb�ndel ist derweise geregelt, dass ihre frei im
Parenehym endenden Spitzen nahezu gleiche Entfernungen von der Narbe des Ka-
merloches (nb Fig. 74�), deren seitliche Lage in Beziehung zur Galle wir schon
fr�her bespracben, innehalten. An dieser Stelle muss ich bemerken, dass die
Liingsschnitte der Kollarigalle, welche zu gleicher Zeit durch den Mittelpunkt
des Kabels, die Narbe des Kammerloches und den Vegetationspunkt der Seiten-
knospe gehen, sehr verschiedene Winkel mit der Sprossache machen k�nnen.
Diese Winkel werden offenbar durch die Stellung der Galle auf der Vorderseite
oder der Seitenkante des Kn�spchens bedingt. Vergleicht man in dieser Hinsicht
die beiden Figuren 75 und 76 Taf. V mit einander, so sieht man, dass die
erste die Langsache des Sprosses in sich aufnimmt, wahrend die zweite zwar
zur Galle an sich in �bereinstimmender Weisc orientirt ist, jcdoch die Achse
des Hauptsprosscs unter einem schiefen Winkel schneidet. Sitzt die Galle in
der Achsel eines der ersten Bliitter der Seitenknospe, so wird auch dieses Blatt
bei gewissen Schnitten zum Vorschein kommen k�nnen (vb Fig. 76 Taf. V).
In Fig. 74a Taf. IV wurde die Galle und der Blattstiel (bt) durch den Schnitt
der Liinge nach getroffen, wahrend die Sprossachse (ka) schief �ber die Quere
geschnitten wurde; der Vegetationspunkt der Seitenknospe lag ausserhalb der
Schnittfliiche, doch wurde das Vorblatt (vb) unter der Galle halbirt. Nach dieser
Abschweifung kehre ich wieder zu den Gefassb�ndeln zur�ck.
Im Monate Juli wird das primar aus dem Plastem entstandene Gefassb�ndel-
system durch wiederholte Verzweigung sehr komplizirt, und dazu kommt noch
ein secundarer Zuwachs, welchen die Strange erfahren vermittelst einer in der
Nahe der Larvenkammer gebildeten meristematischen Zone, doch will ich diese
secundare Verlangerung vorlaufig ausser Besprechung lassen. Am 30 Juni fand
ich Entwicklungsstadien bei denen die Verzweigung der Bundel eben angefangen.
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EINIGER CYNIPIDENGALLEN.                                          145
war (ffb Fig. 75 Taf. V); dieses findet zunachst in der Spitze der Galle, unweit
der Gallennarbe statt. Sehr bemerkenswerth ist, dass die Larve zu dieser Zeit
nocli stets die kugeliche embryonale Gestalt besitzt, welche sie schon besass als
ihre Einschliessung im Plastem zu Stande kam, und dass sie wahrend der
langen Zeit, welche seit dieser Umwallung vorbeigegangen ist, kaum gr�sser
wurde. Aus den beigegebenen Figuren liisst sich die Grosse des Thieres leicht
�bersehen, da dasselbe die kugeliche Larvenkammer vollstiindig anf�llt, � mit
jedem Punkte seiner K�rperoberfliiche das pflanzliche Gewebe ber�hrt.
Die schnelle Vermehrung der Gefiissb�ndelverzweigungen lehrt man am besten
beurtheilen durch einen Vergleich der Fig. 75 mit der nur wenig alteren, in
Figur 76 dargestellten Galle, welche eine Dickc von 6 mM. erreicht hat. Eine
bestimmte Regelmassigkeit der Verzweigung liisst sich kaum darm nachweisen,
nur hat es den Anschein, dass die meisten Zweige dem Gallenceutrum zu oder
abgekehrt sind; dieses findet weitere Bestatigung in Querschnitten (Fig. 77
Taf. V) der Galle, welche durch den Mittelpunkt der Larvenkammer gehen.
Untersucht man die jungen Gallen dagegen an anderen Stellen, so findet man
sowohl in der Richtung wie in der Stelluug nur die gr�sstm�gliche [Jnordnung.
Dieses geht z. B. aus den Figuren 78 und 79 Taf. V hervor, welche nach
Schnitten entworfen sind die der Nachbarschaft der Narbe entlehnt wurden
und in welchen das Gewebe des Kammerloches (Ig Fig. 79) ersichtlich war.
Fragt man nach einem normalen Organe des Eichenbaums, dessen Organisation
mit derjenigen der Kollarigallen zu vergleichen ware, so scheint hier nur die
Cupula der Eichel in Betracht gezogen werden zu k�nnen; jedoch ist die Lage
der Gefassb�ndel in dieser, mit derienigen der Cupularschuppen in Zusammenhang,
wodurch eine Gesetzmassigkeit entsteht, welche in den Kollarigallen nicht erfind-
lich ist. Es muss bemerkt werden, dass die Gallen, welche die hier angegebenon
Structurverhaltnisse aufzeigen, vielfach Zweifel betreffs der primiireii oder secun-
daren Natur der Gefassb�ndel �brig lassen; dieses ist leicht zu verstellen wenn
man �berlegt, dass die secundaren Meristeme aus denen die weiteren secundiiren
Bildungen hervorgehen, sich nur durch intensivere Zelltheilung vor ihrer Um-
gebung auszeichnen, dass die Zelltheilung jedoch noch nirgends vollstiindig
erl�scht ist.
Betreffs der feineren Structur der Gefassb�ndel lehrt die mikroskopische Unter-
suchung, dass in den ringf�rmig angeordneten B�ndeln der j�ngeren Stadi�n,
ein einfach collateraler Bau vorliegt, wie in der Foliigalle, mit nach innen-,
der Larvenkammer zugekehrtem, Spiral- und Netztrache�den f�hrendem Xylem
(gb Fig. 14b Taf. IV). Eine bestimmte Orientirung des Xylemtheiles, konnte
ich in den spater entstehenden Gefassb�ndelzweigen nicht mehr auffinden. Skle-
D19
NATUUHX. VtRH. DES K�NINKL. AKADKMIK. DtEL XXII.
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146               BEOBACHTUNGEN �BEK DIE EESTEN ENTWICKL�NGSPHASEN
renchymfaserstriinge werden hier ebensowenig, wie bei den �brigen Eichengallea
angetroffen. Auffallend ist die grosse Dicke, welche die Gefassb�ndel schon in
sehr jungen Gallen erreichen, und die bcsonders durch die betrachtlicho Aus-
dehnung des Cambiforms verursacht wird; einigermaassen liisst dieses sich aus
der Eiweissbed�rfniss erklaren, welche in jungen Gallen, worin soviel neues
Protoplasraa entsteht, ohne Zweifel sehr gross sein muss: so bald dagegen die
Zelltheilung weniger intensiv, und das Wachsthum hauptsachlich durch Zell-
dehnung verursacht wird, verliert das Cambiform mehr und mehr seine Bedeu-
tung, und wachst auch nicht gleichmassig mit der Galle weiter.
Hier scheint es mir der am meisten geeignete Ort zu sein die Verbindung
der Galle mit der Nahrpflanze,
oder den anatomischen Bau des Gallennabels,
zu beschreiben, da es besonders die Gefassb�ndel sind, welche dabei in Betracht
kommen mussen. Eine klare Einsicht in die Natur dieser Verbindung, verleihen
gut gelungene centrale Lilngsschnitte, von 3 bis 4 mM. hohen Gallen, welche
median nach vorn in der Blattachsel sitzen (Fig. 75 Taf. V). Solche Gallen,
welche noch eine carminrothe oder violette Farbe und eine kurzhaarige Ober-
flache besitzen, lassen sich Ende Juni auffinden. Dieselben zeigen deutlich, dass
das Gefassb�ndelsystem der Galle, so zu sagen eine Ausbiegung von demjenigen
der Seitenknospe ist; jedoch ist dieser Vergleich nicht ganz richtig, denn die
Gefassb�ndel der Galle enden unterhalb der Spitze frei im Parenchym. Ware
die Galle eine Seitenknospe, � und mit einer solchen lasst sie sich in vielen
Hinsichten vergleichen, � so w�rde man sagen k�nnen, dass zwischen dem
Zweige und der Galle, eine directe Markverbindung besteht, von einer iihnlichen
Natur wie die Tragblattl�cke, welche durch seitliches Ausbiegen des medianen
Stranges unterhalb normaler Knospen auftritt. Auf Grund dieser eigenth�mlichen
Beziehung erscheint es begreiflich, dass wenn man eine reife, jedoch noch nicht
vertrocknete Kollarigalle von dem Zweige bricht, zahlreiche Gefassb�ndel an
ihrer Basis sichtbar werden, welche auf einer, mit der Spitze dem Zweige zu-
gekehrten conischen Flache radicnartig angeordnet sind; jedoch begegnen die
Bundel einander in der Spitze der Conus nicht, da dieselben schon unterhalb
dieser Spitze seitlich ausbiegen und in die Nahrpflanze eindringen.
Bekanntlich entstehen in den Tragblattl�cken unterhalb der Eichenknospen soge-
nannte Ausf�llungsstrange *. Ein analoger Wachsthumsvorgang kommt im Monate
Juli in dem Nabel der Kollarigalle zu Stande. An dieser Stelle bildet sich
namlich ein reich verzweigtes Gefassb�ndelnetz (bn Fig. 76 Taf. V), welches
* De Bae�, Vcrghichende Anatomie, 1877, pag. 320.
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147
EINIGEE CYNIPIDENGALLEN.
der Gallenbasis gewissermaassen den Bau eines Stengelknotens verleiht. In der
Figur 80 Taf. V sieht man einen Horizontalschnitt des Gallennabels, welcher
zu gleicher Zeit den Blattstiel (bt) und die Seitenknospo (ks) getroffen hat; die beiden
letzteren liegen einander nabezu gegen�ber, und zeigen dass die Galle in der Blatt-
achsel median nach vorn stand, der Schnitt entspricht dem Niveau 80 Fig. 76
Taf. V. Diese Zeichnung wurde Anfang Juli 1881 aufgenommen und daraus
ergibt sich, dass das Geflecht innerhalb des Gefassb�ndelringes zu jener Zeit noch
ziemlich einfach ist. Von da an wird jedoch die Zahl und die Verwirrung der
B�ndelchen in der Gallenbasis ausserordentlich gross; irgend eine Regelmassig-
keit darin zu erblicken gelang mir nicht.
§ 7. Das primcire Nahrungsgewebe und die Krystallschicht. So lange die Dicke
der Galle noch nicht gr�sser ist als neun Millimeter, das heisst bis ungefahr
Ende Juli, bleibt die Grosse der Kollarilarve nahezu stationiir. Drei verschie-
dene Gewebeschichten, welche als das primare Nahrungsgewebe {ng Fig. 75
Taf. V), die Krystallschicht (Ar Fig. 75) und das primare Starkegewebe (ps
Fig. 75) bezeichnet werden k�nnen, sind f�r die genannte Entwicklungsperiode
characteristisch. Die beiden erstgenannten Gewebc mogen hier zuniichst eine
nahere Besprechung finden, und man wird gebeten dabei die Figur 81 Taf. V,
welche der zwischen den beiden parallelen Linien eingeschlossenen Partie 8j
der Figur 75 Taf. V entspricht zu vergleichen.
Das primare Nahrungsgewebe haben wir schon fr�her (§ 5) kennen gelernt
als eines der sich am fr�hesten aus dem Plastem differenzirenden Gewebe. Es
biJdet die innere Bekleidung der Larvenkaramer und ist allseitig mit der Ober-
flache des kuglichen Larvenk�rpers in Ber�hrung, welcher daraus wahrschein-
lich durch DifFusionsvorgange Nahrung sch�pft. lm erwachsenen Zustand besteht
dasselbe aus 7 bis 9 Zellschichten (ng Fig. 81 Taf. V rechts unten). Die Zeilen
sind leicht kenntlich an ihrem Inhalt, welcher aus tr�bk�rnigem, grauem Proto-
plasma besteht, mit einem deutlichen, ein Kernk�rperchen einschliessendem Kern.
Bei der Behandlung mit Kupfervitriol und Kali zeigt das Gewebe die f�r Ei-
weissstoffe characteristische Violetfarbung; nach der L�sung feiner Querschnitte
des Gewebes in Schwefelsaure bleiben unzahlige Oeltr�pfchen zur�ck. Wir haben
mithin auch hier wieder das weitverbrcitete Eiweiss-Oel-Gewebe vor uns, welches
bei keiner Cynipidengalle vollstaudig fehlen m�chte.
Die Krystallschicht (kr Fig. 81 Taf. V) bildet eine das Nahrungsgewebe ein-
schliessende Kugelschale, welche ebenfalls eine Machtigkeit von 7 bis 10 Zell-
schichten erreicht. Die Zeilen dieser Schicht schliessen ohne Interzellularraume
an einander; ihre Wande sind nicht verdickt, und ihr Lumen wird von einem
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148              BEOBACHTUNOEN �BER DIE EESTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
einzigen, unregelmassig polyedrischen K�rper, welcher aus kleesaurem Kalk be-
steht, vollstandig in Anspruch genommen, wodurch das Ganze ausserlich mehr
einer mineralischen Substanz, wie einem pflanzlichen Gewebe ahnlich sieht. In
den weiter von der Larvenkammer entfernten Geweben der Galle finden sich
stellenweise Zeilen eingestreut, welche eine ahnliche Beschaffenhoit wie die
Krystallzellen besitzen, jcdoch sind dicselben gr�sser und von d«n Krystallen
nicht gSnzlich angef�llt.
Zu Ende des Monates Juli wird das bis dahin so langsame Wachsthum der
Larve ausserordentlich intensiv, und das gefrassige Thier verspeist dann in kurzer
Zeit das primare Nahrungsgewebe und die Krystallschicht vollstandig. Am 25 Juli
untersuchte ich den Mageninhalt des Thieres und fand darin die Krystallklumpen
zur�ck; aus dem Vergleich mit dem Inhalt der nicht zerfressenen Krystallzellen,
ergab sich, dass dieselben theilweise gelost worden waren.
§ 8. Das prim�re St�rhegewebe und die Cambialzone. Die aussere Oberflache
der Krystallschicht grenzt an ein sehr eigenth�mliches, ebenfalls durch Diffe-
renzirung aus dem primitiven Plastem entstandenes Gewebe, welches ich oben
als primares Starkegewebe (psFig. 81 Taf. V) bezeichnet habe; zwar findet sich
darin wahrend langcrer Zeit nur Protoplasma und Zellsaft, jedoch f�llt dasselbe
sich spater dicht mit Starkek�rnchen an. Besonders die Zellwande dieses Ge-
webes sind characteristisch; dieselben sind stark verdickt, allein in so unregel-
massiger Weise, dass �berall Porenkanale und dunne Stellen von betrachtlicher
Grosse sichtbar bleiben. Die Zeilen schliessen ohne Interzellularraume an einander,
und da die Grenzen zwischen denselben auch nirgendwo anders wahrnehmbar
sind, besitzt das Gewebe ein collenchymatisches Vorkommen. � Zur �ntersuchung
der Structur des primaren Starkegewebes eignen sich am besten junge lebendige
Gallen von 2 bis 6 Millimeter H�he, welche im Juni gesammelt werden k�nnen;
sowohl Zellinhallt wie Zellwande sind bei alterem, in Spiritus aufbewahrtem
Material, gelblich oder braun gefarbt, daher zur �ntersuchung weniger geeignet.
Eine besondere Function der collenchymatischen Wandverdickung in diesen
Zellschichten, weiss ich nicht anzugeben. Als Vertheidigungsmittel gegen den
Angriff der Parasiten kann dieselbe schwerlich betrachtet werden, da die Ge-
sammtdicke der 10 bis 12 Zellschichten woraus das Gewebe besteht, im Ver-
gleich mit der Leger�hrenlange der Feinde, verschwindend gering ist. Dazu
kommt, dass die Zellwande auch nur eine geringe Festigkeit besitzen. Es will
mir m�glich erscheinen, dass in dem primaren Starkegewebe eine rudimentare
Gewebedifferenzirung vorliegt, welche in der Kollarigalle gegenwartig im Ver-
sch winden begriffen sein k�nnte, und als ein letzter Rest einer vorelterlichen pri-
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149
EINIGEB CYNIPIDENGALLEN.
maren Steinzellenschicht zu betrachten ware, z. B. derjenigen analog, welche
wir in der Foliigalle kennen lernten.
Die vierte besondere Gewebspartie, welche anscheinend ebenfalls durch primare
Plastemdifferenzirung entstanden ist, und sich unmittelbar ausserhalb des Starke-
gewebes vorfindet, ist die Cambialzone (cz Fig. 81 Taf. V); die Grenze zwischen
diesen beiden Geweben ist j edoch keine scharfe, sondern es finden sich alle m�g-
lichen Uebergange zwischen ausgepragten Starkezellen und typischen Cambialzellen
vor. Dieses ist darum besonders bemerkenswerth, weil das primare Nahrungsge-
webe und die Krystallschicht, so wie letztere und das Starkegewebe ohne Ver-
mittelung von Uebergangszellen an einander grenzen. � Die Cambialzone, deren
totale Dicke in Gallen von 6 mM., nahezu der Gesammtdicke des Nahrungs-,
Krystall* und Starkegewebes gleichkommt, besteht aus zahlreichen Schichten
d�nnwandiger, saftreicher Zeilen, zwischen welchen nur sehr kleine Interzellu-
larraume offen bleiben. In den meisten dieser Zeilen lassen sich Theilwande
nachweisen, in jeder derselben einen Zellkern. Uebrigens besteht der Inhalt nur
aus wenig Protoplasma und viel Zellsaft, in welchem kleine K�rnchen ver-
schiedener INatur vorkommen. In einzelnen, scharf von ihrer Umgebung ver-
schiedenen Zeilen, erblickt man einen Klumpen von kleesaurem Kalk; Proto-
plasma lasst sich in diesen krystallf�hrenden Zeilen ebensowenig wie Theilwande
auffinden. lm Protoplasma zahlreicher normaler Cambialzellen liegen grosse runde
Gerbstofftropfen, welche durch Eisenchlorid schwarzlich gr�n gefarbt werden.
Die Wirksamkeit des Cambialgewebes, welche besonders im Monat Juli be-
merklich ist, ist eine sehr wichtige: sowohl in centripetale wie in centrifugale
Hichtung entstehen aus demselben neue Gewebe, namlich das secundare Starke-
gewebe nach innen und ein Zuwachs der Gallenrinde nach aussen. Da die
Zeilen der Letzteren sich kaum von denjenigen der Cambialzone unterscheiden,
und in den j�ngeren Gallen ebenfalls Theilungen aufzeigen, welche jedoch
viel weniger zahlreich sind wie in der genannten Zone, so lasst sich natiirlich
auch diesereeits keine scharfe Grenze f�r das meristematische Gewebe ange-
ben; in der Fig. 77 Taf. V ist die ungefahre Ausdehnung desselben durch
die Schattirung, welche sich ringsum das Starkegewebe vorfindet, dargestelt;
der primare Gefassb�ndelring liegt in der ausseren Partie dieser Schattirung.
Vergleicht man die relative Lage dieses Gefassbundelringes in Beziehung zu
den �brigen Gewebe bei der sehr jungen Galle, mit der Stellung desselben in
den alteren Individuen, so findet man, dass die Entfernung zwischen der Gallen-
oberfl&che und den primSren Gefassb�ndeln sich mehr vergr�ssert hat, wie die-
jenige zwischen der Larvenkammer und den Gefassb�ndeln; wahrscheinlich ist
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150              BEOBACHTUNGEN �BEB DIE EESTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
dieses die Folge einer entsprechenden intensiveren Zelltheilung in der Aussen-
schicht der Cambialzone, wie in deren Innenschicht.
Ehe wir jedoch die in Folge dieser Zelltheilungen entstandenen secundaren
Gewebe naher betrachten, mussen wir feststellen auf welche Weise das prim�re
Rindengewebe und die Hautschicht, deren Ausdehnung offenbar mit dem inne-
ren Zuwachs der Galle gleichen Schritt halt, sich vergr�sseren.
§ 9. Das Gerbstoffparenchym und die Hautgeicebe. Die jungen Kollarigallen
besitzen, so lange ihre H�he 3 bis 4 mM. noch nicht �berschreitet, eine Epider-
mis (ep Fig. 81 Taf. V) deren Zeilen einen rothen Zellsaft enthalten; zerstreut
�ber der Oberflache finden sich kurze einzellige Haare, welche man mit freiem
Augen kaum bemerkt. Da das Wachsthum der Epidermis, sobald die Galle
mehr als vier Millimeter H�he erreicht hat erl�scht, werden schon im Juni
zahlreiche kleine Krusten (es Fig. 77 Taf. V) ausserlich auf der Galle ange-
troffen; spater werden diese vollstandig abgestossen und die Galle erscheint dann
vollkommen glatt; die violette Farbe geht dabei ganzlich verloren, und intensives
Gr�n tritt an deren Stelle. Bei oberfl�chlicher Ueberlegung k�nnte man sich ver-
sucht f�hlen das Fehlen von Spalt�ffnungen bei der Kollarigalle mit dem Verlust der
Epidermis in ursachlichem Zusammenhang zu bringen; eine solche Ansicht ware
jedoch �bereilig, denn andere Thatsachen lehren, dass auch die Oberflache von
endogenen Organen z. B. Wurzeln, Spalt�ffnungen aufzeigen kann. Auch gibt
es vollstandig endogene Gallen, wie z. B. die Sieboldigalle, bei welchen man leicht
Spalt�ffnungen findet; dagegen ist die Foliigalle welche eine iihnliche Entwicke-
lungsgeschichte besitzt, wie wir fr�her gesehen haben, spalt�ffnungsfrei.
Die zwei oder drei subepidermalen Zellschichten der Kollarigalle (hd Fig. 81
Taf. V) unterscheiden sich von dem tiefer gelegenen Gewebe durch ihre bleiche
Farbe. Uebrigens sind die gesammten oberflachlichen Gewebe alle in reger
Zelltheilung begriffen und bilden eine geschlossene meristematische Zone (mr
Fig. 81), durch welche das tangentiale Oberflachenwachsthum der Galle verur-
sacht wird, und auch in radiale Richtung neue Elemente, namlich parenchy-
matische Rindenzellen und feine secundare Gefassb�ndelzweige, erzeugt werden.
Die Zeilen dieses Hautmeristems sind sehr klein und zeigen in ihrem gr�nlichen
Protoplasma einen deutlichen Kern. Dieselben bleiben sehr lange th�tig, und
ihr Wachsthum hort erst dann auf, wenn die Galle im Ganzen erwachsen ist.
Dadurch erklart sich das Nichtauftreten von Rissen in die Oberflache der
Kollarigalle, im Unterschied z. B. von der Aptera- und Radicisgalle der Eiche.
Das gesammte innerhalb des Hautmeristems angeordnete Rindenparenchym
(gr Fig. 81 Taf. V) besteht in den 3 mM. grossen Gallen (Fig. 75 Taf. V),
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EINIGEB CYNIPIDENGALLEN.
aus ziemlich volumin�sen, kernf�hrenden saftreichen Zeilen, welche nur kleine
Interzellularriiume ofFen lassen. Sie haben die Eigenschaft, welche �brigensauch
der Cambialzone zukommt, sich in Ber�hrung mit der Luft intensiv braun zu
farben, wobei die Zellwande ein dunkeleres Colorit\'annehmen, wie der Zellinhalt.
Die Zeilen dieses Rindengewebes, wenigstens diejenigen (tz Fig. 83 Taf. V) deren
Ursprung aus dem Hautmeristen (mr Fig. 83) nicht zweifellaft ist, f�hren zahl-
reiche Chlorophyllk�rner und besitzen nicht unbetrachtlich verdickte Wande;
sie bilden ein eigenth�mliches Gewebe, welches in Folge seiner Entstehung
und auf Grund seiner Lage unterhalb der �peridermartigen" Hautschicht, sich
einigermaassen mit einem Phelloderm vergleichen lasst. Jedoch muss bemerkt
werden, dass stellenweise in diesem �Phelloderm" secundare Gefassb�ndelaste
gebildet werden, welche sich als Zuwachs der peripherischen Verzweigungen
des primaren Gefassb�ndelsystems ergeben. Die Gallen welche sich f�r das
Studium dieses Verhiiltnisses besonders eignen sind die centimeterdicken Exem-
plare (Fig. 82 Taf. V), welche man Mitte Juli finden kann; einem solchen
wurde die Fig. 83 entlehnt.
Tiefer nach innen besteht die Rinde aus gerbstoffreichen, chlorophyllfreien
Zeilen, welche im August in Folge von Verzweigung und Vergr�sserung ein
Gewebe einer ausserordentlich lockeren und schwammigen Structur darstellen.
Im Monat Juli fangen zwar die Interzellularraume sich zu bilden an, jedoch ist
die Gerbstoffrinde da zur Zeit (gr Fig. 82) noch stets ein Gewebe von dichtem
Gef�ge. Die Dimensionen welche die Gerbstoffzellen zuletzt erreichen sind, im
Vergleich mit der normalen Grosse der verschiedenen Zellformen des Eichen-
baumes, wirklich riesenhaft.
§ 10. Das sectmdttre Starkegewebe und der Zuwachs der centralen Gef�ss-
b�ndelzweige.
Diese Neubildungen sind das Product der Cambialzone; das se-
cundare Starkegewebe ist f�r die Kollarilarve sicher das wichtigste Gewebe der
ganzen Galle, weil daraus das secundare Nahrungsgewebe, das ist die Haupt-
masse ihrer Nahrung hervorgeht.
jyDas Starkegewebe (sg Fig. 84 Taf. V) entsteht in centrifugale Richtung,
dadurch dass die Theilungsproducte der Cambialzellen sich von innen nach
aussen mit Starke anf�llen. Da, wie fr�her angef�hrt wurde, das primare Star-
kegewebe in den jungen Gallen allmahlich in die Cambialzone �bergeht, ist 63
auch in den alteren Exemplaren nicht m�glich eine scharfe Grenze zwischen
primares und secundiires Starkegewebe aufzufinden, daher kann die punktirte
Linie in Figur 82 diese Grenze nur annaherungsweise bezeichnen. In Figur 84
sieht man auf der Linkenseite secundare Starkezellen, welche dicht mit kleinen
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152               BEOBACEITUNGEN UBER DIE EESTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
Starkek�rnchen angef�llt sind (sg), rechts dagegen liegen die unveranderten Cam-
bialzellen (cz) und in der Mitte der Figur die verschiedenen Uebergangsstufen. Die
Starkek�rner erreichen allmahlich eine betriichtliche Grosse (sg Fig. 86 Taf. V)
und dadurch wird es schwierig den weiteren Inhalt der Amylunizellen zu be-
ebachten. Da die sehr jungen Stiirkezellen nur wenig Protoplasma dagegen sehr
viel Zellsaft f�hren, muss letzterer verschwinden um f�r die Starke Raum zu
schaffen. Uebrigens lassen sich in den jungen Amylumzellen einzelne grosse
Gerbstofftropfen nachweisen. Das totale Volumen, welches das Starkegewebe zu-
letzt erreicht i3t sehr betriichtlich, denn es bildet sich im Ganzen eine Kugel-
achale von 1.5 mM. Dickc bei einem ausseren Radius vou 2.5 mM., welche
ausschliesslich aus diesem Gewebe besteht.
Ehe die Bildung neuer Starkezellen giinzlich erlischt, werden stellenweise pro-
cambiale Striinge (pc Fig. 84 Taf. V) in der Cambialzone sichtbar; die Rich-
tung der Liingsachse der Elemente dieser Striinge ist eine sehr genau radiale.
An denjenigen Stellen, wo sich die Cambialzone in Procambium umwandelt, hort
nat�rlich die Starkebildung auf; da diese jedoch in der Umgebung der genannten
Stellen noch langere Zeit fortgeht, erstrecken die Gefassb�ndelzweige ausge»
wachsener Gallen sich bis zu einer gewissen Tiefe in die St�rkeschicht. In ihrem
feineren Bau scheinen diese Verzweigungen (gb Fig. 88 Taf. V) mit den Haupt-
st�mmen der Gefassb�ndel (gb Fig. 81 Taf. V) �bereinzustimmen.
§ 11. Das secundare Nahrungsgewebe. Der wichtige Vorgang, namlich die
Entstehung des secundaren Nahrungsgewebes, welchen mir nun zu beschreiben
obliegt, findet besonders in der zweiten Halfte von Juli statt. Die Gallen sind
dann noch intcnsiv gr�n gefarbt, messen h�chstens 2 cM. in Mittellinie und
dehnen sich noch fortwahrend aus; ihre Hautschicht ist noch nicht erhartet und
demzufolge das Ganze nur wenig widerstandsfahig. Der Vorgang besteht in der
Hauptsache darin, dass die gesammten Starkezellen sich allmahlich in Oel- und
Eiweiss-f�hrende Zeilen umbilden. Die Veranderungen im Zelleninhalt, welche
ich wiihrend dieses Uebergangea mikroskopisch verfolgen konnte will ich nun
beschreiben.
Zur Zeit wenn die Larve, welche anfanglich so ausserordentlich langsam
wachst, sich schnell zu vergr�sseren anfangt, verandert die innere Structur der
Galle sehr schnell. Das primare Nahrungsgewebe und die Krystallschicht werden
zernagt und verspeist, und die Larvenkammer erhalt dadurch eine unregelmas»
sige Gestalt. Zu gleicher Zeit mit dieser mehr ausserlichen Veranderung fangt
die Umwandlung des Inhaltes der Starkezellen an, welche ebenfalls ziemlich
rasch von Statten geht. In der Fig. 85 Taf. V findet man eine Larvenkammer
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E1NIGER CYNIPIDEXGALLEN.                                          153
abgebildet, zu einer Zeit wenn die Gewebezerst�rung nur noch eine geringe Ausdch-
nung erlangt hatte. Zufalligerweise war eine Partie des primilren Nahrungs-
gewebes in Tact geblieben {ny) und dieses liatte einen sehr merklichen Einfluss
auf die Ausdehnung des secundaren Nahrungsgewebes ausge�bt. Es ist namlich
in der genannten Figur durch eine punktirtc Linie die Grenze bezeichnet zwi-
schen dem unveranderten St�rkegewebe {sg) und dem neuenstandenen Nahrungsge-
webe (sn), beide Gewebe unterscheiden sich seharf von einander. Nun ist es klar,
dass die Lage dieser Linie bestimmt wird durch das noch unversehrt gebliebene
primiire Nahrungsgewebe, sowie die damit verbundene Krystallschicht: es bat
den Anschein, als ob die zuletzt genannten Gewebe eine sch�tzende "Wirkuug
auf das Stiirkegewebe aus�ben, dessen Umbildung besonders in der Nachbarschaft
der Larve rege ist.
Eine kleine Partie (86 Fig. 85) des in LTmwandlung begriffenen Gewebes findet man
in der Fig. 86 Taf. Y gesondert dargestellt; man sieht darin sowohlganz unveran-
derte St�rkezellen, wie auch fertige secundare Nahrungszellen, und die Uebergilnge
zu den Letzteren. Die secundaren Nahrungszellen stimmen mit den primilren
vielfach �berein, jedoch unterscheiden sie sich davon, dadurch, dass in der Mitte
ihres Oel- und Eiweiss-reichen Inhaltes ein brauner K�rper vorkommt, da jede
Zelle eiueu solchen braunen K�rper einschliesst, erhiilt das secuuuiire Nahrungs-
gewebe dadurch bei schwacher Vergr�sserung ein eigenth�mliches, feinpunktir-
tes Vorkommen. Lacaze Dutiiiers * bat diese K�rper schon gesehen und be-
legte dieselben mit dem Namen �corps roux". In den urspr�nglichen Stilrke-
zellen liisst sich davon noch keine Spur entdecken, sodass die Entstehung der
braunen K�rper offenbar mit dem Verschwinden der Starke und dem Auftreten
des Oels, oder m�glicherweise des Eiweisses, zusammenhangt. Unter ahnlichen
Umstanden wie die hier beschriebenen, treten bei einer ganzen Heil ie von Cyni-
pidengallen, wie z. B. die Globuli-, Gemmae-, Numismatis-, Laoviusculus-, Len-
ticularisgalle etc, �braune K�rper" in die Nahrungszellen auf. Die eigentliche
Natur derselben konnte ich bisher noch nicht sicher ermitteln. Bei ihrer ersten
Entstehung sieht man schwach braun gefarbte Stellen, ohne scharfe Begrenzung,
im k�rnigen Zellinhalt zwischen den Stiirkek�rnern; spater individualisiren diese
Stellen sich deutlicher, und nehmen dabei eine intensivere Farbe an. Bei der
Erwarmung mit Kaliumhydroxyd schwellen sie etwas an, und es wird dann
eine dunne unregelmiissige Schale (« und ft Fig. 87 Taf. V) sichtbar, welche
nicht selten aufplatzt (y), in Folge dessen der Tnhalt als dickliche Massetheil»
Recherche» povr lervir <i l\'hittoire de» Gallet, Annal. d. «o. nnt. Bot., 1853.
D20
NATtTKK. VKII1I. DER K0N1NKL. AKADEM1E. DEEL XXII.
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154              BEOBACHTUNGEN �BEU DIE EESTEN EiNTWICKLUNGSPHASEN
weise austritt. In Salpetersaure sind sie ziemlich leicht l�slich, in Schwefel-
saure erst nach vorhergehender Einwirkung von Kali. In gewissen Hinsichten
erinnern sie an die Krystallklumpen der Krystallschicht, welche aus kleesaurem
Kalk bestehen, doch lassen sie sich damit nicht identifiziren.
Bei der Entstehung der �braunen K�rper" in den Starkezellen, erleidet das
Amylum eine iihnliche Veranderung, wie bei der Keimung vieler starkef�hrender
Samen. Die Aufl�sung der K�rner beginnt von innen, demzufolge entsteht an
Stelle des Kernfleckes ein sternf�rmiger Raum (Fig. 86 Taf. V), welcher sich
allmahlich vergr�ssert, bis zum vollstandigen Verschwinden des ganzen Kornes. �
Dass bei diesem L�sungsprocesse eino Fermentwirkung stattfindet, ist kaum zu
bezweifeln, ob sich dabei j edoch sofort Oei bildet ist gewiss sehr zwcifelhaft.
Da es mir m�glich erschien, dass Traubenz�cker als Zwischenproduct auftreten
m�chte, habe ich sowohl im Nahrungsgewebe der Kollarigalle, wie bei einigen
anderen Formen, diesen Stoff mit Il�lfo dor Fehlingschen L�sung nachzuweisen
versucht, jedoch immer vergebens.
In Bezug auf die Herkunft des Eiweisses im Nahrungsgewebe sind die Ver-
haltnisse ebensowcnig aufgeklftrt. Im primaren Nahrungsgewebe lasst dieser
K�rper sich leichter nachweisen, wie im secundiiren ; da die Gegenwart der Starke
die Eiweissreaction im Stiirkegewebe sicher beeintrachtigt, m�glicherweise ganz-
lich verdoekt, bleibt es unsicher, ob das Eiweiss, welches erst im secund&ren
Nahrungsgewebe nachweisbar ist, wirklich erst darin von aussen hereintritt,
oder schon vorher in anderer Form gegenwartig sei.
Es ist klar, dass die Umwandlungen im Stiirkegewebe der Kollarigalle viel-
fach mit den analogen Vorgangen bei der Folii und der Lenticularisgalle �ber-
einslimmen; jedoch gibt es ein eigenth�mlicher Unterschied, welcher darin besteht,
dass in den Nahrungsgeweben der Kollarigalle keinc Zellenvergr�sserung zu
Stande kommt, wahrend diese, in so ausgedehntem Maasse. bei den beiden ande-
ren genannten Gallen stattfindet.
§ 12. Weitere secundttre Veranderungen. Es bleibt mir nun noch �brig die
Bildung des Steinzellengewebes kurz zu er�rteren, welche besonders im August,
nachdem die Galle sich zu vergr�sseren aufgeh�rt bat, stattfindet, und wodurch
eine Innengalle von betriichtlicher Fostigkeit entsteht. � Dieser Process ist sehr
einfacher Natur, und kennzeichnet sich durch eine "Wandverdickung in denje-
nigen Zellschichten, welche das secundiire Nahrungsgewebe unmittelbar ber�hren,
und, welche entweder zu dem, aus der Cambialzone entstandenen Dauerge-
webe geh�ren, oder als Producte der Zellthcilung dieser* Cambialzone mussen
betrachtet werden. In der Fig. 88 Taf. V findet man ein Anfangsstadium des
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155
EIN1GEK CYfllPiDENG A LLEN.
Vorganges dargestellt; der Larveukammer zugekehrt, bei sm, sieht man einige
secundiire Nahrungszellen mit eiuem oder zwei �braunen K�rpern"; daran givn-
zen melnere isodiainetrische Zeilen mit begiunender Wandverdickung. Noch
weiter naeh aussen besitzen die sich verdickenden Zeilen eine in radiale Rich-
tung verliingerte Gestalt, und diese Yerlangerung wird urn so betriichtlicher, je
weiter die Zeilen vom Mittelpunkt entfernt liegen ; das fr�ker (§ 1) genannte
prismatiscbe Steinzellengewebe entsteht aus diesen verlangerten Zeilen. Sowobl
die isodiametrischen, wie die prismatiscben Steinzellen, sind mit schonen, sehr
regclmiissig angeordneten T�pfelu und T�pfelkanalen geziert. � In vielen die-
ser dickwandigen Zeilen liegen kleine Krystalle von kleesaurem Kalk; die grossen,
wohl ausgebildeten Krystallindividuen nelimen jedc f�r sich eine besondcre
Zelle in Ansprucli, welche sich durch ihre sich nicht verdickende Wand
auszeichnet. An anderen Stellen ist die Continuitiit der dickwandigen Gewebe-
schichtcn durch radiale Gefassb�ndelzweige (gb Fig. 88 Taf. V) unterbrochen.
§ 13. R�sum�. Es scheint mir geeignet die verschiedenen Vorg�nge, welche
ich bei der Entwicklung der Kollarigalle beobachtet habe, noch einmal in gedriingter
K�rze zusammenzustellen.
Sofort nacli dem Ausschl�pfen im Oktober sucht die Kollariwespe kleine und
schwache Grosstriebknospen (Macroblaste), vorzugsweise an kranklichen Eichen-
zweigen, auf. Sie legt darin einige Eier, derwcise, dass die Eik�rper (Ek Fig.
70 Taf. IV) neben den kleinen secundaren Seitenkn�spchen (ks) in die Blatt-
achseln der Knospenblattchen zu liegen kommen; die Eistiele (Es) finden sich in
dem feinen Bohrkanal des Blattstielchens (bt) unter dem Seitenkn�spchen.
Die Larvenbildung innerhalb der Eischale findet wahrscheinlich schon im
Herbst, sicher vor Februar statt; die Plastembildung beginnt im Fr�hling *. Das
Plastem entsteht aus der Basis des Kn�spchens. Am 9 Juni fand ich die Larve
vollstandig umwallt und die Larvenkammcr allseitig abgeschlossen (Fig. 73 Taf. IV).
Die Narbe des Kammerloches (nb Fig. 73) liegt immer seitlich auf der Oberflache
der jungen Gallc untcrhalb ihrer Spitze. Das oberhalb der Narbe befindliche
Gewebe stirbt im Juli, und demzufolge findet man auf den reifen Gallen ein
kleines H�ckerchcn (nb Fig. 67), an dessen Basis die Narbe gelegen ist.
Die jungen Gallen, welche 2 bis 3 mM. dick sind, haben den folgenden Bau.
Im Centrum liegt die Larvenkammer (Ik Fig. 75 Taf. V). Diese ist zunachst
von dem primaren Nahrungsgewebe eingeschlossen, welches aus Eiweiss- und
* So Ut es wenigstons in Niederlandj Fbank sagl (Hatidbuch der PJlamenkrankheiten, II, p. 773),
dass die Kollarigalle schon im Herbst entsteht.
*
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156            BEOBACHTUNGEN �BER DIE EESTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
Oel-f�hrenden Zeilen besteht (ng Fig. 81 Tnf. V). Weiter nach aussen liegt die
Krystallschicht (kr Fig. 81 Taf. V). Dann folgt das primare Stiirkegewebe
(ps Fig. 81 Taf. V) welches aus einer Kugelschale starkef�krender Zeilen mit
collenchymatischer Waudverdickung besteht. lm Saftparenchym der Gallenrinde
(gr Fig. 75 Taf. V) liegen die einfach collateralen primaren Gef�ssbundel (gb Fig.
74 Taf. IV) in Ringlage angeordnet. Ausserhalb des primaren Stiirkegewebes
entsteht ein meristematisches Gewebe, welches als Carabialzone (cz Fig. 76 Taf. V)
bezeichnet werden kann, und worin sich der primare Gefassb�ndelriug vorfindet.
Anfang Juli wenn die Galle c. a. 6 mM. Dicke erreicht hat, findet sich in dersel-
ben ein sehr complizirtes Gefiissbundelsystem (Fig. 76 Taf. V), anscheinend durch
Verzweigung der primaren Bundel entstanden. Die naeh innen aus der Cambialzone
gebildeten Zeilen beginnen sich da zur Zeit mit Stiirke zu f�llen (sg Fig. 84
Taf. V), und verwandelen demzufolge in secundares Stiirkegewebe (sg Fig. 76
Taf. V). An der Gallenoberflache entsteht ein meristematisches Gewebe (mr Fig. 81
Taf. V), welches eine glcichmassige Ausdehnung der Hautgewebe ermoglicht.
Mitte Juli findet man Gallen von 10 mM. Dicke (Fig. 82 Taf. V), dieselben
haben ihre Epidermis ganzlich abgeworfen und besitzen ein intensiv gr�nes
Hautgewebe. � Bis tief im Monate Juli bleibt die Kollarilarve sehr klein und
kugelrund, und die verschiedenen Gewebezoncn, welche die Larvenkammer be-
kleiden und einschliessen bleiben bis dahin alle in Tact. Das secundare Starke-
gewebe ist zur genauuten Zeit erwachsen.
Am Ende Juli und in August kann man die centralen Gewebe der Kollari-
galle, welche dann eine Dicke von 2 Cm. erreicht, nicht alle mehr zur�ckfinden
da die schnellwachsende Larve dieselben zernagt und verspeist (Fig. 85 Taf. V).
Das Stiirkegewebe (sg Fig. 80 Taf. V) wird von da an in secundares Nahr-
ungsgewebe (sn Fig. 86 Taf. V) umgewandelt, dadurch, dass die Stiirke gelost
wird, und an deren Stelle Oei auftritt. Auch Eiweiss liisst sich im secundiiren
Eahruugsgewebe nachweisen. Bei diescr Umwandlung entsteht in jeder Zello
ein eigenth�mlicher brauner K�rper (Fig. 86 und 87 Taf. V), dessen Natur noch
zweifelhaft ist.
Eine letzte Gewebeveriinderung besteht in der Ausbildung einer Steinzellcn be-
kleidung (88 Fig. 88 Taf. V), auf der Aussenseite des Nahrungsgewebes. Die Larve,
welche das letztere weiter und weiter zernagt, stiesst zuletzt auf dieses Steinzellen-
gewebe, welches von da an die directe Bekleidung der Larvenkammer darstellt. In-
zwischen ist das Thier eiwachsen und verandert Ende August in eine Nympfpuppe.
Meine Beschreibuug der Kollarigalle liisst sich, wahrschcinlich ganzlich un-
ver�ndert, auf die Galln�sse der Apotheken (Cynips tinctoria) �bertragen.
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157
EINIGEE CYNIPIDENGALLEN
K A P I T E L VIII.
Die Orthospinaegalle *.
Taf. VI Fig. 89�100.
§ 1. Allgemeines �ber die Cynipidengallen unserer Rosen Von den in Nie-
derland heimischen Rosenarten tragen, f�r so weit mir bekannt, nur Rosa ca-
nina, R. rubiginosa und R. pimpinellifolia bisweilen Cynipidengallen. An den
beiden erstgenannten Arten findot man nicht selten die Gallen der Gallwespen
Rhodites rosae und R. eglanteriae, seltener diejenigen von Rhodites rosarum und
R. orthospinae f. Von diesen ist die letztgenannte m�glicherwcise in neuerer Zeit
aus Nord-Araerika zu uns gelcommen, und ra�chte dann mit Rhodites bicolor
Harris identisch sein; jedenfalls sind die Orthospinae» und Bicolorgalle ein-
ander ausserst ahnlich. Ware das schone Gebilde zur Zeit als Hartig �ber
Gallwespen schrieb schon in Deutschland gewesen, so hatte es schworlich der
Aufmerksamkeit eines solchen Beobachters entgehen kunnen. Da mir aber keine
ausf�hrliche Beschreibung der amerikanischen Rhoditesarten zu Diensten steht,
kann ich diese Angelegenheit nicht sicher entscheiden.
An Rosa pimpinellifolia bildet Rhodites spinosissimae in unseren D�nen eine
sehr h�bsche Galle, welche, nach anderen Angaben, ebenfalls an Rosa canina
vorkommt. � Diese f�nf verschiedenen Gallen habe ich im lebenden Zustand
uutersuchen kunnen, und �berdies die Rosae- und Orthospinaegalle in zahlreichen
Exemplaren in meinem Garten cultivirt, und deren Entwicklungsgeschichte
Schritt f�r Schritt verfolgt. Durch Zergliederung sehr junger Individuen gelang
es mir zu zeigen, dass diese Entwicklungsgeschichte nicht nur bei den beiden
letztgenannten Formen, sondcrn aucli bei den drei �brigen in der Hauptsache �ber-
einstimmt. Dieses erklart sich besonders aus dem Umstande, dass die Lage der Eier,
welche die Entstehung der Gallen bedingen, in allen Fallcn cine ilhnliche ist;
es legen niimlich die Gallwespen, ihre Eier stets an die Oberfliiche wachsender.
* Bewohnt von Rhodites orthospinae m. Dieses Insect ist m�glicherweise nicht verschieden voa
Rhodites mayri Schlechtendal (Jahresbericht des Vereins fiir Naturkunde zu Zwickau, 1876, p. 59),
und von Rhodites bicolor I[arms. Da Dr. von Sciileciitendal die G�tc hatte mcine Wespen zu
untersuchen, dieselben jedoch nicht sicher f�r identisch mit Rhodites mayri erkliiren konntc, obschon
die Uebereinstimmung mit dicser Species sehr gross ist, so meinte ich vorliiufig einen neuen Na-
men f�r meine Galle annchmen zu mussen.
f K�rzlich habe ich die Eglanteriaegalle in den Hollandischen D�nen an Rosa pimpinellifolia an-
getroffen; und man unterrichtet mich, dass hier in Gelderland an angepflanzten St�cken dieser Ros�,
Bedeguare (Rhodites rosae) gefunden worden sind.
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158                BEOBACHT�NGEN �BER DIE EKSTEN ENTWICKL�NGSPHASKN
Organc der Rosen, und nicht, wie diese3 gew�hnlich vermuthet wird, ins Innern
der gallenerzeugcnden Gewebe. Freilich haben die Rhoditesweibchen eine sehr
lange Leger�hre (Fig. 90 Taf. VI) und gebrauchen dieselbe um ihre Eier tief
in die Rosenknospen hineinzubringen, wobei sie durch mehrere Blattchen und
Nebenbliitter quer hinstechen; die feinen dadurch entstandenen Verwundungen
�tehen jedoch mit der eigentlichen Gallbildung in keiner Beziehung, denn diese
findet nur Statt aus den cngumschriebenen, von den Eik�rpern ber�hrten Ge-
webepartie�n, welche beim Eierlegen vollstilndig unversehrt geblieben sind. Das
Schema der Entwicklungsgeschichte der angef�hrten Rosengallen ist demzufolge
das niimliche, wie bei der Baccarumgalle der Eiche (Fig. 30 Taf. II).
In Uebereinstimmung mit dieser Entwicklungsweise geben die verschiedenen
Gewebe der Blatt- oder Stengelorgane, welche Rosengallen tragen, ohne Ausnahme
contiuuirlich in die Gewebe der Galle selbst �ber (Fig. 100 Taf. VI), und sind
nicht, wie dieses bei zahlreichen anderen Gallen der Eiche der Fall ist, nur mit
inneren Gewegruppen verbanden. Demzufolge geh�ren die Rosengallen, selbst
dann, wenn dieselben erst im Spatsommer an den Rosenbliittern sichtbar wer-
den, � wie dieses vielfach bei der Eglanteriaegalle beobachtet werden kann, �
mit den Fr�hlingsgallen der Eiche, wie die Baccarum-, Albipes-, Vesicatrix-,
Tricolur-, Cuivaimgalle zu einer uinzigeu Gruppe. � Vei\'folgt man die feineren
entwicklungsgeschichtlichen D�tails, so findet man beim Vergleich der verschie-
denen Rosengallen unter sich, sehr interessante Verschiedenheiten, auf welche
ich bei einer anderen Gelegenheit zur�ckzukommen hoffe.
Die Rhoditeslarvcn �berwinteren, wie es scheint, immer in ihren Gallen, auch
wenn diese sich schon im Anfang des Sommcrs an den Rosenbliittern zeigen. Die
Rosae-, Orthospinae- und viele St�cke der Spinosissimaegalle verharren bis zum nach-
sten Fr�hjahr an ihrer Niihrpflanze, jedoch sterben sie vor dem Anfang des Win-
ters und finden sich demnach als todte, braune Korper an den entblatterten Zwei-
gen. � Dagegen l�sen die Eglanteriac- und Rosarumgalle sich von den Blattern,
und die eingeschlosenen Larven �berwinteren in ihren abgestorbenen, zu Boden
liegendenden Wohnungen. Die Zeit des Ausschl�pfens der "Wespen ist ausseror-
dentlieh verschieden; besonders gilt dieses f�r Rhodites eglanteriae, und daraus
erklart sich, dass man beinahe wahrend des ganzen Sommers junge Gallen dieser
Art auffinden kann.
§ 2. Beschreibung und Vorkommen der Orthospinaegalle. In mancher Hin-
sicht steht die Orthospinaegalle, der Galle von Rhodites spinosissimae sehr nahe.
"Wie diese an Rosa pimpinellifolia, findet jene sich an den verschiedensten 0r-
ganen von Rosa canina und R. rubiginosa; Blattchen, Blattstielchen, Blattspin-
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159
EINIGEE CYNIPIDEN GALLEN.
dein, Nebenblatter, Kelchblfttter und Bl�thenboden k�nnen einzelne Gallon tragen,
oder in Klumpen von mehreren Gallen umgewandelt werden. Unter Umstanden
k�nnen dabei auch Kronenblatter, Staubfaden und Fruchtblatter sich an der
Gallbildung betheiligen. "Was ein einzelnes Kelchblatt in dieser Beziehung leis-
ten kann ist wahrhaft erstaunlich. In der Figur 89 Taf. VI sieht man rechts
oben eine Bl�the, deren Blumenkrone abgefallen ist, wilhrend zwei Kelehblatter,
die von dera normalgebliebenen Reeeptaculum getragcn werden, zur Gallbildung
Veranlassung gegeben haben; die Galle ist mit breiter Basis auf dem Rande
des Rcceptaculums befestigt und die ganze Bl�the ist durch die Wucht des Pro-
ductes der zwei Kelchzipfel niedergebogen. Bekanntlieh sind die Kelchblatter der
Roson oft gefiedert und an den einzelnen Fiederchcn kann man bisweilen ein-
kammerige, kugelige Gallen von 5 mM. Mittellinie finden.
Die einfachen, nur eine Larvenkaramer einschliessenden Gallenindividuen finden
sichjedoch gew�hnlich an denBliitternvor(Fig. 89), und k�nnen dann eineDicke von
10 bis 15 mM. erreichen. Sie erheben sieh beiderseits gleichmassig �ber der Ober-
und Unter8eite der Blattspreite, und dabei ist der g�rtelf�rmige Nabel \'Fig. 100
Taf. VI) gew�hnlich mehr weniger eingeschn�rt. Da die Galle unter g�nstigen Be-
dingungen noch langere Zeit fortwachst, wenn die BlJittor sich nicht mehr vergi\\>s-
seren, .entsteheu zuletzt, in der aus der ebenen Flilche gedriingten Blattspreite,
ringsum die Galle, viele spaltenartige Risse, welche in Folge der�nterbrechuug
der nahrunganf�hrenden Bahnen, die weitere Ausdehnung der Galle verhinderen.
Die Oberflache der Orthospinaegalle ist mit geraden Domen dicht bewachsen;
diese besitzen eine ahnliche Structur, wie die Anhiinge der Fr�chte von Rosa
pomifera, und werden ihrer ganzen Liinge nach von cinem einzigen unverzweig-
ten Gefassb�ndel durchsetzt. Finden sich die Gallen an Rosa canina, so ist die
Oberflache zwischen den Domen glatt, dagegen bei den an Rosa rubiginosa vor-
kommenden Exemplaren deutlich mit einzelligen Haaien besetzt. � Die Farbe
der jungen Gallen ist weisslich mit rothem Anflug; altere Gallen sind dage-
gen gr�n.
Die meisten Orthospinaegallen kommen in viclkammerigen K�rpem vor, welche
aus mehreren, mit einander verschmolzenen einfachen Individuen bestehen. Diese
K�rper k�nnen sowohl aus einzelnen BUittern als aus ganzen Knospen hervor-
gehen, und es sind vor Allem die Bl�thenknospen, welche dieser Umwandlung
besonders oft unterliegen, da die Orthospinaewespe dieselben beim Eierlegen be-
vorzugt. Solche, durch Bl�thenumbildung entstandene Gallen zeigen eineausser-
ordentliche Formverschiedenheit. Am sch�nsten und lchrreichsten sind diejenigen
Falie, in welchen die ganze Bl�the in eine complexe scheibenf�rmigc Galle verwan-
delt ist; das ganze, unter normalen Bedingungen concave Reeeptaculum, ist dabei
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160              BEOBACHTUNGEN UBKR DIB E11STEN ENTWICKLUNGSPHA8EN
in Folge eines excessiven "Wachsthums der Innenseite zu einer platten Flache
geworden, welche jedoch stets in der Mitte eine Vertiefung beibehalt. Die �bri-
gen Bl�thentheile tragen das ihrige bei zur Verdiokung der Scheibe, da dieselben,
nur mit Ausnahme ihrer Spitzen, welche sich ganzlich normal ausbilden k�nnen,
in Gallsubstanz umgewandelt werden. Jedoch betheiligen die Staubbeutel und
die Griffel sich an dem Gallenwachsthum nicht, und veranderen gew�hnlich in
kleine gr�ne, spitzige Erhabenheiten, welche sich bei reifen Gallen in deroben-
genannten Vertiefung vorfinden. Die f�nf Kelchzipfel und Kronenblatter sitzen
dagegen auf dem breiten Rande der Galle, als soviele gr�ne und rothe Auhsinge.
Ende Juni beginnt die Galle iiusserlich an den Rosenzweigen sichtbar zu
werden; im Juli und August errcicht sie ihre definitive Grosse, welche 5 bis 7
cM. betragen kann. � Seit dem Jahre 1876 ist mir die Galle aus der Betuwe
bekannt, wo sie zerstreut aber nicht sehr selten vorkommt; spater habe ich die-
selbe ebenfalls in der Provinz Utrecht, sowie in der Veluwe aufgefunden.
§ 3. Parthenogenesis der Orthospinaewespc; eigene Culturen ihrer Galle im
Gorten.
Wahrend der ganzen Dauer des Monates Mai, und selbst noch Anfang
Juni, verlassen die Orthospinaewespen ihre Gallen. Die Thiere sind den Bede-
guarwespen (Rhodites rosae) sehr ahnlich nur, etwas gr�sscr. Die Weibellen bei-
der Arten sind schwarz mit theilweise roth gefarbtem Hinterk�rper, jedoch sind
die Farben der Orthospinaeweibchcn intensiver, wie bei Rhodites rosae. Die
Mannchen sind bei dieser wie bei jener Art vollstandig schwarz und dadurch,
so wie durch ihre Kleinheit, in Bezug auf welche dieselben bei den Weibchen
weit zur�ckstehen, leicht kenntlich. Auf mehrerern hunderten Weibchen
zahlte ich bei der Orthospinaewespo eine f�nfzahl Mannchen, sodass die Ge-
schlechtsverhaltnissc in dieser Beziehung mit denjenigen der Rhoditis rosae, bei
welcher Art Adler 7 Mannchen auf 664 Weibchen zahlte * �bereinstimmen. �
Auf die nahe Verwandtschaft der Orthospinaewespe mit Rhodites mayri habe
ich schon oben hingewiesen, hier will ich noch bemerken, das Dr. Schlechten-
dal, als er diese Art aufstellte, die Mannchen derselben noch nicht aufgefun-
den hatte.
Nachdem die Mehrheit der legitimen Bewohner ihre Galle verlassen hat, kriecht
die Inquiline Aulax brandtii f aus der Letzteren heraus. Dieses Thierchen ist
in den beiden Geschlechtern schwarz, und hat dadurch einige Aehnlichkeit mit
den Rhoditesmannchen, welchen es auch in Bezug auf die geringe K�rpergr�sse
* Deutsche entomologische Zeitschrift, 1877, p. 209.
f Brandt und Ratzebubg, Medicinitche Zo�logie, Bd. II, 1833, pag. 151.
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161
EINIGER CYNIPIDENGALLEN.
entspricht, jedoch lassen sich diese beiden Thiere sehr leieht durch das Ader-
netz ihrer Fl�gel vou einander unterscheiden. Aulax brandtii, sowie ein gewisser
Parasit, sind sebr verderbliche Feinde der Orthospinaewespe, und bedingen ohne
Zweifel die relative Seltenheit der Galle. Besonders die Parasiten (Torymus) sind
ausserordentlich schiidlich, da sie zum Theil schon zu Ende des ersten Som-
mers die Galle verlassen, und dann sofort Eier in die Larvenkammern der
sich zur Ueberwinteruug anschickenden Rhoditeslarven legen; die im nachsten
Fr�hjahre auskriechenden Parasiten kunnen dann wieder die neue Rhoditesge-
neration infectiren, welche demnach dem Angriff zweier Parasitengenerationen
ausgesetzt ist.
Um die Orthospinaegalle k�nstlich in meinem Garten zu cultiviren, habe ich
die Wespen in Gazenetze gebracht und diese �ber Straucher von Rosa canina
und R. rubiginosa gebunden. Ich habe dabei die Erfahrung gesammelt, dass nicht
jede individuelle Pflanze sich gleich gut f�r den Versuch eignet, sondern an
einzelnen Exemplaren von Rosa canina haben sich gar keine Gallen gebildet.
Ich w�rde diese Erfahrung, welche nat�rlich nur auf eine beschriinkte Reihe
von Experimenten basirt ist, hier nicht erwahnt haben, ware es nicht, dass auch
Dr. Adler Aehnliches f�r Rhodites rosae angibt.
"Wegen der Seltenheit der Miinnchen gelingt es ohne Schwierigkeit die Weib-
chen vollstandig zu isoliren. Bringt man die "Weibch en, welche ihren Gallen eben
entschi�pft sind, und sicher nicht befruchtet sein kunnen, unter die Gazenetze
und schliesst diese sofort, so findet nichtsdesstoweniger das Eierlegen sehr re-
gelmassig statt und es entwickeln sich spiiter in den Netzen schone Gallen. Die
aus solchen Gallen gez�chteten, parthenogotisch erzeugten Wespen, habe ich im
nfichsten Jahre auf s Neue f�r Culturversuche verwenden k�nnen. Die partheno-
genetische Fortpflanzung der Orthospinaewespe ist hierdurch sicher gestellt; wahr-
scheinlich ist die mannliche Generation im Verschwinden begriffen, und die
Orthospinaewespe auf dem "Wege, nur im weiblichen Geschlechte weiter zu exis-
teren, was bei der Kollariwespe der Eiche schon zur Wirklichkeit geworden ist.
Zwar muss ich bemerken, dass in mehreren Fallen, wenn ich ein Mannchen bei
den Weibchen in die Netze gebracht hatte, die Gallenausbeute ausserordentlich
reichlich war; jedoch k�nnte dieses zufalligerweise verursacht worden sein, in
Folge besonderer Fahigkeit der benutzten individuollen Pflanzen f�r Gallbildung,
sodass noch keine gen�gende Veranlassung besteht, auf eine, bisweilen stattfin-
dende Befruchtung zu schliessen.
Die k�nstliche Cultur der Galle geschieht desshalb besonders leieht, weil man
im Fr�hling, wahrend mehrerer Wochen, eierlcgende Weibchen zur Disposition
haben kann; wenn an den Sprossen in welche die Wespen Ende Mai Eier ge-
D21
NATUUltK. VE1UI. DEB KONINKL. AKADEMI�. DEEL XXII.
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162             BEOBACHTUNGEN �JBER DIE EKSTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
legt haben, die jungen Gallen sich schon zu zeigeu beginnen, kriechen aus den
aufbewahrten alten Gallen noch fortwahrend neue Wespen heraus. F�rehtete ich
dass an einem Strauch die Culturen misslungen waren, so konnte ich mithin die
schon verwendeten Sprosse auf\'s Neue dem Stich der "Wespen anheiinstellen.
An einem und demselben Sprosse, zwei �ber cinander liegende Etagen von Or-
thospinaegallen zu erzeugen � ein Yersuch welchor bei den Bedeguaron leicht
ausf�hrbar ist � gelingt jedoch nicht, oder nur unvollkommen, weil in den
normalen Fiillen die ganze Sprossspitze in eine vielkammerige Galle umgebildet
wird, und dan nat�rlich nicht weiter wiichst. Dass dieses letztere bei den Bede-
guaren wohl m�glich ist, erkliirt sich daraus, dass diesc Galle ausschliesslich aus
Bliittcrn entsteht, ohne dass dabei der Yegetationspunkt der Knospe irgend welche
Veriinderung erleidet. Warum denuoch die Bedeguare so oft terminal an den
Sprossen sitzen, werde ich weiter unteu noch kurz er�rteren.
Mit dein Zwecke das Betragen meiner Orthospinaewespen genauer kennen zu
lemen, habc ich die Thiere ihre Arbcit wiederholt an abgeschnittenen Zweigen in
meinem Zimmer verrichten lassen; ansclieiuend ging dieses v�llig normal vor
sich, und die Sprossknospen euthielten bei spiiterer Untersuchung zahlreiche Eier.
Die Leichtigkeit der Ausfiihrung dicscr Yersuehe veranlasste mich den Thieren
ausser Rosa canina und R. rubiginosa, eiuige andere Rosenarten dar zu bieten;
dabei beobachtetc ich zu wiedcrholten Malen, dass die Eier in die Sprossknos-
pen von sogenannten �Multifloren" * gelegt wurden. Als im Fr�hling 1881
die Orthospinaewespen niir in sehr grosser Anzahl zu Diensten standen, habe ich
eine ganze Reihe von Yersuchen angestellt ihre Galle an den Multifloren zu
erzeugen. Obsehon die "Versuchsanstellung auf verschiedene "Woisen variirt, und
Woehen lang ununterbrocheu fortgesetzt wurde, habe ich in keinem Falie auch
nur die geringste Spur von Gallbildung beobachten k�nnen. Eine gew�hnliche
Ursache des Abstcrbens der in Rosenknospen gelegtcn Rhoditeseier, welche also
vielfach zum Ausbleiben der Gallbildung veranlasst, besteht darin, dass der sich
schnell verlangernde Trieb, seinc Bliitter entfaltet bevor die Eier im Gallplastem
cingewachsen sind, dieselbeu werden dadurcli der freien Luft ausgesetzt und ver-
trocknen. Mit Sicherheit kann ich behaupten, dass darin jedoch nicht die Er-
klarung des Misslingens der Gallencultur an den Multifloren liegen kann, denn
urn das Vertrocknen vorzubeugen habe ich vielfach Versuche angestellt mit
Rosensprossen, welche uuter Bechergliiser gebracht waren, ohuc dabei von der
Pflanze getrennt zu werden, jedoch immer vergebens. � Meine Experimente mit
Rosa cinnamomoa waren ebenfalls crfolglos.
* Eiue in den niederliindischen Baumschulen verwendete Unterlnge f�r Edelrosen, wie ich glaubfl
die chinesische Rosa raultiflora Thunbebq.
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163
EINIGER CYNIPIDENGALLEN.
Es w�rde interessant sein zu wissen, wie diejenigen Rosenarten, welche der
Rosa canina und R. rubiginosa naher stehen wie die von mir benutzten For-
men, sich in Beziehung auf die Gallbildung seitens der Rhoditeswospcn ver-
halten. Solche Versuche seheinen besonders desshalb Aussicht auf Gelingen zu
versprecbcn, weil sich in der Literatur schon Angaben vorfinden in Bezug auf
das Vorkommen von Rhoditesgallen an gewissen Rosen, welche gew�hnlich von
den Rhoditeswespen nicht besucht werden. So hat z. B. Ratzeburg den Be-
deguar an Rosa sepium angetroffen, und Hayne fand diese Galle sehr selten
an Rosa villosa bei Tegel. *
§ 4. Structur des Legeapparates und des Eics. Wenn die Orthospinae*
wespen sich zum Eierlegen anschicken, suchen sic sich eine geeigncte, kriiftig
wachsende Tricbknospe, wo m�glich mit eingeschlossenen Bl�thenknospen, nehmen
sich jedoch n�thigenfalls auch gew�hnlicher Blattknospen an. Die Thiere kehren
den Kopf nach anten, ergreifen mit ihren Fusskrallen die Nebenbliittcr und Blatt-
rander, und senken ihre Leger�hre bis tief in die saftigen Gewcbe der Knospe
hinein. Da die Liinge der Leger�hre gr�sser ist wie die halbe Dicke der Knospe,
ware es m�glich, dass die Knospenachse erreicht und angebohrt w�rde, jedoch
habe ich gefunden, dass dieses nicht geschieht, und auch nicht geschehen darf,
wenn die Gallbildung regelmassig stattfinden soll: das Thicr bewegt seine Le-
ger�hre nur zwischen den Blattern der Knospe und legt seine Eier an die
Oberfl�che derselben nieder; die Stichwunde ist mithin nur auf die ilusseren
Blatter der Knospe beschrankt, und wird nur, mit dem Zwecke die inneren jun-
gen Organc zu erreichen, angebracht, dagegen werden diese letzteren in keinerlei
Weise verwundet.
Bevor ich �bergehe zur genaueren Beschreibung der Lage der Eier innerhalb
der Knospe, will ich einige Worte �ber die Structur des Legeapparates voraus-
schicken. Zwar entspricht diese Structur im Allgemeinen derjenigen, welche
wir bei Aulax hieracii, so wie bei den Eichencynipiden kennen lernten, und
schliesst sich besonders nahe den bei Aulax obwaltenden Verhaltnissen an,
bietet jedoch auch im Vergleich mit letzterer Gattung einige Unterscbiede dar. �
Dass die Schienenrinne (Sr Fig. 90 A Taf. VI) mit der oblongen Platte (Op) ein
einziges St�ck darstellt, ist hier, wie bei den �brigen Gallwespen, sehrleichtzu
* Medicinische Zo�logie, II, pag. 148. � lm vergangenen Sommer ist es mir gelungen in meinem
Gorten sehr schone Orthospinaegallen an der sibirischen Rosa acicularis (unter diesem Namen bezog
ich die Pflanze aus einer Baumschule) zu erzeugen. Dagegen gelang dieses an der nahe verwandten
Rosa rugosa durchaus nicht.
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164            BEOBACHTUNGEN �BER DIE ERSTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
beobachten; dazu ist bei Rhodites auch der, sonst so schwierig sichtbare Zu-
sammenhang zwischen den Stechborsten (Sb Fig. 90 B Taf. VI) und der WinkeU
platte (Wp Fig. 90 B) besonders klar. Urn diese Beziehungen besser zu zeigen,
wurdo in der Fig. 90 die oblonge Platte mit der Schienenrinne, gesondert von
den �brigen Tbeilen gezeichnet, nnd zwar in der "Weise, dass die nat�rliche Lage
der Theile wieder erhalten wird, wenn die oblonge Platte (Op Fig. 90 A) mit
sich selbst parallel, so lange vorschoben wird, bis die sich daran vorfindende
Gelenkflilche (gl) den Gelonkkopf (cp) der Winkelplatte (Wp Fig. 90 B) be-
r�hrt. � Die bei einigen Cynipiden lcicht wahrnehmbare Cliitinverbindnng zwi-
schen den beiden Winkclplattcn ist hier wenigcr deutlich. � Die quadratische
Platte (Qp Fig. 90 B Taf. VI) ist von sehr cigenth�mlicher Form; dieselbe
besteht aus einem breiten iiusseren Theile, welcher mittelst eines feinen und
kurzen Chitinbandes scharnierenartig mit dem schmalen, mehr nach innen gele-
genen Theile verblinden ist; � letzterer ist bei g, mittelst eines Gelenkes, mit
der Winkelplatte (Wp Fig. 90 B) in Zusammenhang.
Die Rhodites* und Aulaxeier besitzen eine grosse Formahnlichkeit, besonders
in Folge der cylindrischen Gestalt der Eik�rper (Ek Fig. 90 C Taf. VI und
Ek Fig. 4 B Taf. I), jedoch sind die Rhoditeseier relativ langer gestielt (Es
Fig. 90 C Taf. VI); auch im Verhaltniss zur Liinge der Leger�hre, welche sie
passiren mussen, haben sie eine gr�ssere Dimension, wie bei den �brigen von
mir untersuchten Cynipiden; die Eistiele scheinen mithin wenigcr elastisch zu
sein. � Dem Eistiel gegen�ber, findet man am Eik�rper der Rhoditeseier eine
Masse einer eigenth�mlichen, klebrigcn Substanz, welche ich mit dem Namen
Kittmasse (Km Fig. 90 C und Fig, 90 D) bezeichnen will, und welche dazu
dient die Eier an die Rosenblatter zu verkleben (Km Fig. 95 Taf. VI). Diese Kitt-
masse findet sich schon an den, noch in den Ovaricn eingeschlossenen Eiern, kann
demnach nicht als eine Ausscheidung der sogenannten �Giftblas�" wahrend des
Eierlegens, aufgefasst werden. � Der Inhalt des Eik�rpers ist hier, wie bei den
�brigen Cynipiden, ein tr�bk�rniges Protoplasma.
§ 5. Die Lage der Eier in der Bosenknospe. Obschon, wie ich fr�her schon
(§ 2) ausdr�cklich hervorhob, die gr�ssten und sch�nsten Orthospinaegallen aus
Bl�thenknospen entstehen, habe ich jedoch bei den weiterhin vorzuf�hrenden
Beschreibungen, nicht auf diese, sondera nur auf gew�hnliche Sprossknospen
R�cksicht genommen. Dazu veranlasste mich der Umstand, dass die entwick-
lungsgeschichtlichen Verhaltnisse der Gallen, welche aus Bl�thenknospen her-
vorgehen, vollstiindig mit denjenigen der aus Blattknospen entstehenden �berein-
stimmen, jedoch sehr schwierig �bersichtlich abgebildet werden k�nnen. Dieses
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EINIGEK CYNIPIDENGALLEN.                                          165
gilt besonders f�r die allerersten Phasen der Gallbildung; beziehen dieselben
sich auf die Receptacula der Bl�then, so ist es, in Folge der Gegenwart der
zahlreichen, behaarten Carpelle, nur m�glich nach der Ausf�hrung einer sehr
sorgfaltigen Praparation, lehrreiche Bilder zu erhalten; dagegen wickelt der Pro~
cess der Gallbildung sich in den Blattknospen so �bersichtlich und einfach ab,
dass die Zerlogung einer solchen Knospo unter dem Priiparirmikroskop, zur Beo-
bachtung der wichtigeren D�tails vollsttindig ausreicht; die Fig. 91 Taf. VI
wurde nach einer solchen Vorbereitung gezeichnet.
Ehe wir die Lage der Eier innerhalb der Knospe niiher ins Auge fassen,
scheint es w�nschenswerth einige Bemerkungen �ber die Structur der letzteren
vorangehen zu lassen; es k�nnen dabei die geschlossenen Winterknospen ausser
Betracht bleiben, da die Rhoditeswespen ausschiesslich offene Sommerknospen
zum Eierlegen erwahlen. � Bekanntlich besitzen die einfach gefiederten, f�nf-
reihig angeordneten Rosenbliitter, zwei grosse Ncbcnbliitter rait dr�sig-geziihnten
Randern. Die Bliittchen sind in der Knospenlage ihren Mittelnerven entlang
mitten durchgefalten, dergestalt, dass die Untererseiten der Spreitenhalftcn ein-
ander dabei ber�hren; die Mittelnerven der Bliittchen sind sowohl unter einan-
der, als mit dem allgemeinen Blattstiele nahezu parallel, und jcdes Bliittchen
wird von dem niichst unteren theilweise gedeckt, � ein bei den Dicotylen, ira
Gegensatz zu den Farnen, beinahe ausnahmsloses Verhiiltniss. Auf Grund dieses
Umstandes, so wie in Folge der anfanglichen K�rze der Blattspindel, welche
sich erst beim Oeffnen der Knospen betriichtlich verlangert, sind die Bliittchen
facherartig angeordnet und kehren ihre Mittelnerven, f�r so weit der Raum
dieses gestattet, nach aussen. Denkt man sich die Seitonriinder der gefaltenen
Rosenblattchen derweise mit einander verwachsen, dass sic zusammen eine ein-
zige einfache Blattspreite darstellen, so w�rde dadurch offenbar ein Blatt mit
der, bei dem Eichenblatt beschriebenen (Fig. 32 Taf. Il) Vernation entstehen. �
Die Zahne der Fiederbl�ttchen tragen gew�hnlich (nicht immer) an ihrer Spitze
eine carminrothe Dr�se, welche aus grossen Zeilen bestcht deren Lumen von
einem kernf�hrenden Protoplasten angef�llt ist, der, wie bei den gef�irbten Dr�-
sen �berhaupt, zugleich Trager des Farbstofies ist; iihnliche Dr�sen werden
auch, besonders bei Rosa rubiginosa, auf anderen Theilen der Blattspreite ge-
funden. Die Dr�sen scheiden eine dickliche schleimige Substanz aus, welche
man als glanzende Tr�pfchen auf den Blattz�hnen antrifft. Ausser diesen Dr�-
sen tragt die Epidermis dor Rosenbliitter lange einzellige Haare, und auf der
R�ckenseite der Mittelrippe zur�ckgekr�mmte Dornen.
Gehen wir, nach dieser Abschweifung, zur Betrachtung der Lage der Ortho-
«pinaeeier innerhalb der Rosenknospe �ber. � "Wir haben schon gesehen, dasa
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166 BEOBACHTUNGEN �BER DIE EBSTEN ENTWICKL�NGSPHASEN
die Orthospinaewespe ihre Leger�hre quer durch zahlreiche altere Blatter der
Knospe sticht, und die Spitze jenes Werkzeuges zwischen die j�ngeren, inneren
Blattchen bringt, an deren Oberfl�che sie ihre Eier mit H�lfe der Kittmasse
festklebt, ohne dabei diese Blattchen auf irgend eine Weise zu verwunden.
Findet das Thicr Ruhe bei seiner Arbeit, so beschiiftigt es sich mehrere Stun-
den mit der namlichen Knospe und legt darm zahlreiche Eier. Wenn, wie die-
ses �fters geschieht, zwei verschiedene Wespen ihre Eier in eine einzige Knospe
bringen, k�nnen alle j�ngeren Blattchen, sowie auch die Knospenachse mit Eiern
belegt weiden, in Folge dessen dann spater die machtigen vielkamraerigen,
knollenartigen Gallen entsteheu. Fur das Eierlegen der Bedeguarwespe (Rhodites
rosae) ist das hier Gesagte ebenlalls zutreffend, jedoch habe ich niemals Eier
dieses Thieres mit der Knospenachse sclbst in Ber�hrung gefunden, und glaube
das dieses immer vermieden wild, die Bedeguare also, ausschiesslich Blattbil-
dungen si ml.
In Fig. 91 Taf. VI findet man eine Abbildung der inneren und oberen Partie
einer Blattknospe mit Orthospiiiaeeieren, nach der Eutfernung der ausseren Blat-
ter. Wie man sieht sind die Eier, sowohl mit der Mittelrippe der Blattchen, als
mit der Unterfliiche der Letztoren verklcbt, und sie ber�hrcn diese Blattchen
nur mittelst der Kittmasse (Km Fig. 92 Taf. VI) welche sich am Ende des
Eik�rpers vorfiudet; die Eistiele liegen ganzlick frei innerhalb der Knospe, b�s-
sen jedoch sehr leicht, in Folge von Verklebung mit den wachsenden Blatt-
chen einen Theil ihrer ausserordentlichen Lange ein. Letzteres war auch im
Praparate, nach welchem die Figur 91 angefertigt wurde, geschehen, wie aus
dem Vergleich mit Es Fig. 90 C hervorgeht. Gew�hnlich ist die Anordnung
der Eier auf den Blattern nicht besonders regelmassig, bisweilen ist dieses jedoch
wohl der Fall; so sieht man in der Figur 95 eine ganze Reihe von Eiern
� mit schon weit vorgeschrittener Embryobildung (Lk) innerhalb der Eischale �
deren jedes f�r sich auf der Spitze eines Blattzahnes (bz) ruht; der untere Eipol
ist in der Kittmasse (Km) theilweise versenkt, und durch diese vom pflanz-
lichen Gewebe getrennt. Die meisten Eier, welche ich innerhalb der Knospen
beobachtet habe, waren zufolge der eigenth�mlichen Knospenlage undFaltelung
der Blattchen, entweder mit dem Rande derselben, odcr in der Nahe des Ran-
des mit der R�ckenseite der Blattchen verklebt, und es fiel mir dabei auf, dass
die Langsachse der Eik�rper immer einen Spitzen, nach oben ge�ffneten Winkel
mit dem tragenden Organe macht. � Es ist selbstverstandlich, dass man, da
die Orthospinaeeier sehr oft mit den Nebenblattern verklebt sind, auch an die-
sen, Gallbildung beobachten kann.
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167
EINIGER CYNIPIDENGALLEN.
§ 6. Hemmender Einfluss der Orthospinaeeier auf das Blatttcachsthum. Bei
meinen zahlreichen Versuehen mit der Orthospinaewespe, bemerkte ich oft, dass
aus gewissen Knospen, in welche die Eier unter anscheinend g�nstigen Bedin-
gungen gelegt waren, keine Gallen hervorgingen. Gew�hnlich musste die Ursache
dieser Erscheinung, in Uebereinstimmung mit dem fr�her Gesagten, darin ge-
sucht werden, dass die Knospen, durch eine zu schnelle Verlangerung der Knos-
penachse die noch nicht vollstandig im Plastem eingesohlossenen Eier, mit der
freien Luft in Ber�hrung brachten, und demzufolge zum Vertrocknen derselben
Veranlassung gaben. Aus dem Umstandc, dass die in die Bl�thcnknospen ge-
legten Eier, diesem Uebelstand nat�rlich nicht ausgesetzt sein kunnen, erklart
die Vorliebe der Orthospinaewespen f�r dicse Knospenform sich ungezwungen.
In anderen Fallen k�nnte jedoch das Austrocknen der Eier nicht die uumit-
telbare Ursache des Misslingens der Gallbildung sein, namlich dann wenn
eine schnelle Verlangerung nicht eintrat. Es ergab sich, dass die Erscheinung
in 8olchen Fallen auf eine eigenth�mliche, durch die Rhoditeseier auf das Blatt-
wachsthum ausge�bte Wirkung beruhen kann. Ich fand njimlich oft, wenn
keine Gallbildung stattgefunden hatte, dass ganze Bliittchen in ihrer Ent-
wicklung theilweise oder vollstandig unterdr�ckt, und dabei zu braunlichen
K�rpern eingeschrumpft waren, an welchen sich bei schwacher Vergr�sserung
leicht die vertrockneten, hellgliinzenden Eischalen und Eistiele auffinden lies-
sen. Dass die Ursache dieser Erscheinung wirklich in den Rhoditeseiern zu
suchen war, ergab sich aus dem Yerhalten gewisser Bliittchen an deren einen
Spreitenhalftc Rhoditeseier verklebt waren, wiihrend die andere Hiilfte nicht mit
Eiern belegt war (Fig. 93 Taf. VI); jene Hiilfte war dabei vollstiindig fehlge-
schlagen, diese dagegen zur normalen Ausbildung gelangt. Auf welche Weise
dieser wachsthumshemmende Einfluss, welcher gewissermaassen an die analoge
Wirkung der Cyuipidenlarven auf das Plastem wiihrend der Umwallung erin-
nert, zu Stande kommt, bleibt vorliiufig eine offene Frage. Besonders desshalb
scheint mir der Vorgang noch riithselhaft, weil ich in vereinzelten Fallen Blat-
ter gefunden habe, welche sich den Rhoditeseieren gegen�ber, so zu sagen ganz
gleichg�ltig verhielten, das heisst weder Gallplastem erzeugten, noch auf irgend
eine andere Weise eine St�rung ihres "Wachsthurus aufzeigten, � innerhalb der
Eischalen hatte dabei die Larvenbildung sehr regelm�ssig stattgefunden. Ich
habe dieses jedoch nur sclten bcobachtet, und weiss nicht sicher, welche spiitere
Zustande daraus w�rden entstehen k�nnen. M�glicherweise �ben die Larven
in solchen Fallen ihre Wirkung auf die Pflanze spivter aus wie gew�hnlich,
wenn also die Reactionsfahigkeit der Letzteren schon etwas veringert ist, und
es mochten dann, in Folge dessen, die lebenslang sehr kleinen Gallen erzeugt
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168             BEOBACUTUNGEN �BER DIE ERS�EN ENTWICKL�NGSPHASEN
werden k�nnen, welche bisweilen in vereinzelten Exemplaren auf den Rosen-
blattern angetroffen werden. *
Es sei mir erlaubt hier noch einige Bemerkungen betreffs des "Wachsthums
der Bedeguare (Rhodites rosae) einzuschalten, f�r so weit dabei ahnliche Ver-
htiltnissc, wie die oben Besprochenen in Betracht kommen. � Diese Galle ent-
steht, wie schon fr�her angef�hrt, ausschliesslich aus Blattern; behauptet dieselbe
eine terminale Stellung am Zweigc, so ist sie nicht selten von einem schonen
Bl�tterschopf gekr�nt; die nicht terminalen Gallen bilden gew�hnlich einen ge-
schlossenen Ring urn den Stengel, jedoch ersetzen die kleineren Gallen einzelne
Bl�tter oder Blattchen. Die geschlossenen Ringe and die �terminalen" Gallen
entstehen gew�hnlich aus vier bis f�nf Blattern, zwischen welchen die Stengelin-
ternodien kurz geblieben, and etwas �ber das gew�hnliche Maass verdickt sind.
Der Einfluss des Gallwuehses auf das Stengelwachsthum entspricht in diesem
Falie, bez�glich des Resultates, offenbar der Wirkung, welche bei den normalen
Bildungsvorgiingen die Entstehung einer Blattrosette veranlasst. Factisch findet
bei der Ros� das Letztere statt, weun die geschlossene Winterknospe entsteht,
n�mlich im knospcnschuppentragenden Ringtheile derselben. � Die Blatter,
welche sich an der Gallbildung betheiligen, werden stets von stark verholzten,
jedoch nicht in Gallsubstanz umgcwandelten Blattstielen von betriichtlicher
Liinge getragen, in Folge dessen die Gallenthiere, so wie die jungen Gallen,
offenbar ziemlich weit von dein Stengeltheile des Zweiges entfernt sind. Da
man sich schwierig irgend eine direct vom Gallenthiero herr�hrende "Wirkung
auf die Nahrpflanze, in einer so betrachtlichem Entfernung denken kann, m�chte
man berechtigt sein zu schliessen, dass die Wachsthumshemmung der Stengel-
internodien in den Rosaegallen, auf veranderte Nahrungsverhaltuisse zur�ckzu-
f�hren ist. Auch die Verholzung der Blattstiele, welche die in Gallen umgewan»
delten Blattspreiten tragen, muss wahrscheinlich auf eine ahnliche Weise erklart
werden. Jedoch liisst sich das Fehlschlagen der Rosenblatter unter dem Einfluss
der Orthospinaeeier, welches in vielen Hinsichten eine ahnliche Erscheinung ist,
durchaus nicht einer solchen Erklarungsweise unterordnen.
§ 7. Aiisbildung der Larve innerhalb der Eischale. In Eiern, welche am
14 Mai 1881 gelegt waren, fand ich zehn Tage spiiter Larven, die schon K�r-
perringe und deutliche Chitinkiefer besassen, welche jedoch entweder noch gar
nicht (Fig. 95 Taf. VI) oder h�chstens halbwegs {Lk Fig. 94 Taf. VI) einge-
* Bei meineii dicsjahrigen vergeblicheu Versuchen, Bedeguare an Rosa pimpinellifolia zu erzeugen,
sah ich die jungen Sprossspitzen versekrumpfen, absterben und braun werden, zufolge der iutensiven
,Wirkung der Rhoditeseier.
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EINIGER CYNIPIDENGALLEN.                                          169
schlossen waren. Jedenfalls geht aber bei der Orthospinaewespe die Larvenbil-
dung der Gallbildung voraus, in der Weise, dass die Letztere erst anfangt, wenn
die, an ihrer zelligen Structur leicht kenntlichen Keimblatter am Larvenk�rper,
schon vollstiindig ausgebildet sind; sind die beiden Processe einmal begonnen, so
halten sie weiterhin gleichen Schritt. Optische Liingsschnitte der Eier eignen
sich Ende Mai und Anfang Juni, schon bei 120-facher Vergr�sserung, vorz�g-
lich zur Beobachtung des Baues, des nur von der durchsichtigen Eischale ein-
geschlossenen Thieres (Fig. 96 Taf. VI). Eine ausf�hrliche Beschreibung von
dem was sich dabei wahrnehmen liisst, will ich jedoch an dieser Stelle nicht zu
geben versuchen, da diese Angelegenheit f�r die Kenntniss des Vorganges der
Gallbildung nur nebensachlieh ist; �berdies stellt die Literatur der Entwick-
lungsgeschichte der Insecten dem Nichtspecialforscher grosse Schwierigkeiten bei
der Erkl�rung des Gesehenen gegen�ber, sodass es mir wenigstens nicht ge-
lingen wollte, die Objecte, welche ich untersuchte, nach den von Claus, Gra.-
ber und Bobretzky gegebenen Regeln zurecht zu legen. Jedoch seien die fol-
genden Bemerkungcn in Bezug auf meine Figuren gestattet.
Sobald die K�rperform der Larve innerhalb der Eischale kenntlich wird, er-
gibt sich, dass das Kopfende des Thieres dem Eistiele zugekehrt ist. Zu dieser
Zeit besteht die ganze K�rperoberfl�cho aus einer einfaclien Zellenschicht, wahr-
scheinlich das Ektoderm (Et Fig. 96 Taf. VI), welchcs von dem sehr dunnen
Faltenhautblatt oder der Embryonalhaut (Am Fig. 97 Taf. VI) allseitig einge-
schlossen ist. Innerhalb der crstgenannten Zellenschicht findet sich zwar der
Nahrungsdotter (Nd Fig. 96 Taf. VI), allein zwischen diesem und jener liegt
noch ein eigenth�mliches Gewebe (Ais Fig. 96 und 97 Taf. VI) in welchem
sich stellenweise eine zellige Structur nachweisen liisst, und weiehes dem Meso-
und Endoderm entsprechen m�chte. Die Anlage der Mund�ffnung (Os Fig. 96
Taf. VI) entsteht, wie schon bemerkt am oberen Eipole, mithin von dem Gall-
plastem {gp Fig. 96) abgewendet. Wahrend die Zellstructur in den iiusseren
Schichten des K�rpers noch deutlich sichtbar ist, wird die Segmentirung am
Leibo des Thieres schon �berall bemerklich und auch die Chitinkiefer zeigen
sich dann an den Kopfsegmenten in der Gestalt einer Kreuzf�rmigen, aus vier
Stabchen zusammengesetzten Figur. Der Nahrungsdotter ist, lange nachdem die
Thiere schon vollstiindig innerhalb der Galle beschlossen liegen, noch aufzufin-
den, wird jedoch allm�hlich kleiner und schwindet zuletzt giinzlich.
Hinsichtlich der ebengenannten und mehrerer anderer Besonderheiten, z. B. in
Bezug auf die liingliche K�rperform, stimmen die Rhoditcsembryonon mit denen
von Aulax hieracii �berein. Anderseits schliesson dieselben sich mehr den Larven
der Eichencynipiden an, z.B. darin, dass jene wie diese passiv, in Folge des Druckes
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>\'ATUURK. VEH1I. DEB KOXtXKL. AKADEMIK. DEEl. XXII.
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170                BEOBACHTUNGEN �BER DIE ERSTEN ENTWICKL�NGSPHASEN
seitens des Gallplastems, ihre Eischale verlassen, wahrend die Larven von Aulax
hieracii, wie ich im Kapitel II beschrieben habe, langere Zeit in der Eih�hlung
des Stengels ihrer Niihrpflanze frei umherkriechen.
§ 8. UmicaUunff und Einschliessung der Larve durch das Gallplastem. Bei
meinen Gartenculturen fand dieser Process bei den Orthospinaegallen an den
letzten Mai- und den ersten Junitagen statt. Die erste Veriinderung des pflanz-
lichen Gewebes, welche ich unterhalb der Kittmasse (Km Fig. 96 Taf. VI) der
Eier wahrnehmen konnte war eine schwache Zellenvergr�sserung, welche bald
nachher von Zelltheilungen gefolgt wnrde, und zur Entstehung eines kleinen
H�ckerchens, das Gallplastem (gp Fig. 96 Taf. VI), Veranlassung gab. Die
sich schnell vermehrenden Zeilen dieses Plastems enthalten einen gr�nlichen
Protoplasten mit deutlichem Kern und einer Safth�hlung. Die Einschliessung
der Larve geschieht wenn das Thier noch vollstandig von der Eischale einge-
h�llt ist, und ist in mancher Hinsicht eigenth�mlich. Hierbei wird niimlich an-
ftinglich die ausserste Spitzo der Eischale sammt der Kittmasse, welche diese
Spitze bedeckt, durch das seitlich heranwachsende Plastem zusammongedr�ckt,
sodass nicht die gew�lbte Endfliiche der Eischale, wie bei den Eichencynipiden,
in das Plastem sinkt, sondern cin scharf spitziges Ende (Fig. 97 Taf. VI) des
Eies. Die Kittmasse (Km Fig. 97) mag dabei von grossem Nutzen sein, denn
anscheinend kann dieselbe einer Verschiebung des Eies, welche beim Einschlies-
sen eintreten k�nnte, vorbeugen. Es wird also, wie aus diesen Angabon erhellt,
die Eischale vom Plastem gleichsam festgegriffen, und bei der weiteren Ueber-
wallung �rollt" das Plastemgewebe, so zu sagen, an die AussenflHche des Eies
aufwiirts. Ein ganz ahnlicher Vorgang wie der hier Beschriebene, findet eben-
falls statt beim Einschliessen der Eier von Rhoditcs rosae (Lk Fig. 98 Taf. VI)
und wurde von mir wiederholt beobachtet. Wenn man �berlegt von welcher
Natur die Wachsthumprocesse im Plastem sein mussen, die zur Einschliessung
Veranlassung geben, so findet man auch wieder in diesem Falie die schon mehr-
fach von mir bei der Beschreibung der Eichengallen ausgesprochene Regel guitig,
niimlich, dass die Larve im Ber�hrungspunkte mit dem Plastem das Wachsthum
des Letzteren einschrankt, dagegen iu geringer Entfernung beschleunigt, sodass
die inneren Gewebe der Galle, welche spater der Larvenkammer unmittelbar
angrenzen, in gleicher Weise wie bei der Baccarum, Taschenbergi-, Megaptera-
und Kollarigalle aus der Epidermis der Niihrpflanze entstehen. Dass die�brigen
Rosengalleu in dieser Hinsicht mit der Orthospinae- und Rosaegalle �berein-
stimmen, habe ich schon in § 1 dieses Kapitels betont.
Die ersten Stadi�n der Plastembildung sind bei der Orthospinaegalle in man-
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EINIGER CYNIPIUENGALLEN.
cher Hinsicht lehrreich. Betrachtet man den in der Fig. 97 Taf. VI abgebildeten
Zustand des in reger Ausdehnung und Zelltheilung begriffenen Plastemes etwas naher,
so springt dabei sofort ins Auge, dass die Entfernung zwisehen dem lebendigen
Thiere und dem lebendigen Protoplasma der Pflanze, keineswegs unbetr�cbtlich
genannt werden kann. Zwiscben den beiden finden sicb namlich, zuerst die von
eiuer Cuticula bekleidete Zellwand der pflanzlichen Zelle, weiter die Eiscbale
und endlich ein mit einer durchsichtigen Fl�ssigkeit (Fl Fig. 97) angef�llter
Raum; m�glicherweise muss dazu noch eine Schicht der Kittmasse gef�gt wer-
den, wclche ich jedoch auch bei GOO-maliger Vergr�sserung nicht auffinden
konute. Durch diesen heterogenen Complex von gewiss als Tod zu betrachtenden
K�rpern, muss offenbar die �Galhvirkung", auch dann, wenn man dioselbe als eine
geheimnissvolle, von der lebenden Larve ausgehende Kraft auffassen will, fort*
geleitet werden. Ist es, einem solchen Thatbestand gegen�ber, nicht die einzig
befriedigende Ilypothese anzunehmen, dass Lacaze Duthieks, Darwix, Hof-
meister und Faget recht haben nur an einen einfachen stofflichen Einfluss des
Thieres auf die Pflanze zu denken, welche Ansicht in der Einleitung ausf�hr-
licher erwiihnt wurde? Und k�nnte es nicht die zwisehen dem Larvenk�rper und
der Eiscbale angcsammelte Fl�ssigkeit (Fl Fig. 97) sein, welche in dieser Hin-
sicht in Betracht kame?
Langere Zeit bevor die vollstandige Einschliessung des Thieres im Plasteme
beeudet ist, wird die Eiscbale vom Larvenk�rper gelost, spater kann diese als
ein glashelles Hautchen, welches an der Oberflache der ganz juugen Galle haftet,
zur�ckgefunden werden, und oft wird dadurch, in klarer Weise, diejenige Stelle
an welcher sich das Kammerloch einmal geschlossen bat, das heisst die Gallen-
narbe, bezeichnct (nb Fig. 99 Taf. VI). Die Fig. 98 welche einem Jugenzustand
der Rhodites rosae entlehnt ist, kann das Verhalten der Eiscbale wahrend des
Abstreifens versinnlichen. An der Larve (Lk) waren die Chitinkiefcr und die
Segmente ebeu sichtbar geworden; die Eischale war dem K�rper des Thieres
entlang erheblich nach oben geschoben, zufolge dessen im oberen Eipole, also dem
Eistiele zugewendet, ein, mit einer Fi�ssigkeit angef�llter Hohlraum innerhalb des
Eies entstanden war. Am unteren Ende, dass heisst dort, wo die Larve schon im Pias-
tem eingewachsen war, muss die Eischale sich offenbar ge�ffnet haben, so dass da
zur Stelle, das lebendige Thier und das pflanzliche Gewebe einander unmittelbar
ber�hren. Wie man bemerkt ist dieser Vorgang, mit dem was ich bei der Ter-
minalisgalle beschrieben habe, in der Hauptsache analog, und in den beiden
Fallen fragt es sich, durch welche Ursache das Oeffnen dor Eischale am unteren
Eipole vermittelt werden m�chte. Eine sichere Antwort auf diese Frage zu geben
vermag ich nicht, jedoch ist es schwierig das Vermuthen fern zu halten, es
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172               BEOBACHT�NGEN �BEK DIE EESTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
m�chte die Eischale an einer eng umschriebeiien Stelle weich werden und ver-
fl�ssigen; an einem Zernagen derselben seitens des Thierens ist offenbar nicht
zu denken, da der Kopf mit den Chitinkiefern cben vom Plastem abgewendet,
dem Eistiele zugekehrt ist. Ist nun, sei es in Folge von Verfl�ssigung oder auf
eine andere Weise, einmal eine Oeffnung in der Eischale entstanden, so versteht
sich leicht, wie das Thier unter dem Einfluss des Druckes des wachsenden
Plastemes vollstandig aus dem Eic herausgleiten kann, wahrend die Eischale
passiv vom Plasteme mitgef�hrt wird, und, nach vollstandiger Ueberwallung,
mit dem Letzteren verklebt bleibt.
Ich habe fr�her angef�hrt, dass die Eier entweder an der Unterseite des Blat-
tes (Fig. 91 und 92 Taf. VI), oder an dem Blattrand (Fig. 95) abgelegt worden
sein k�nneu; auf den letzteren dieser beiden Falie will ich hier noch einmal in
K�rze zur�ckkommen. Gew�hnlich finden die Eier sich dabei in sehr regelmas-
siger Anordnung, jedes auf der Spitze eines Blattzahnes (bz Fig. 95), mithin mit
der, an dieser Stelle befindlichen, schleimabsondernden Driise verklebt. Die Zeilen
des Dr�sengewebes f�hren, wie fr�her erwahnt, inncrhalb ihrer dunnen Wan-
dung einen carminrothen Protoplasten. Findet unter diesen Umstawlen Plastem-
bildung statt, so ist es, wenigstens anfanglich, das rothe Dr�sengewebe, welches
die Plastemzellen erzeugt. Da diese Letzteren ebenfalls einen carminrothen In-
halt f�hren, ist es klar, dass die Gallwirkung den rothen Farbstoff nicht zu
affiziren vermag. Da andererseits aus Blattgr�ugewebe gr�nes Plastem entsteht,
ergibt sich, dass auch das Chlorophyll durch den gallbildenden Einfluss, von welcher
Natur dieser �brigens auch sein moge, nicht verandert wird.
§ 9. Ueber die Ausdehnung des Gallplastems am Rosenblatte. Eine sehr merk-
w�rdige Thatsache auf dem Gebiete der Naturgeschichte der Gallen besteht
darin, dass die pflanzlichen Gewebe schon eine hohe Entwicklungsstufe erreicht
haben k�nnen ohne dabei ihre Fahigkcit zur Gallbildung zu verliercn *. �b die-
selben dazu noch im Stande seien, wenn| schon ganzlich erwachen, ist zweifelhaft,
wenigstens w�rde ich kein einziges sicheres Beispiel dieser Art zu nennen wissen,
da alle mir bekannte Organismen, welche zur Entstehung von Gallen Veran-
lassung geben, wachsende Gewebe ergreifen. Jedoch k�nnen diese Gewebe, wie
bemerkt, schon sehr betr�chtliche Differenzirungen erfahren haben. Die Ortho-
spinaegalle bietet uns in dieser Beziehung ein interessantes Beispiel dar, wie
schon aus dem Vergleich der Fig. 91 Taf. VI mit der Fig. 94 Taf. VI erhellt. Es geht
* Siehe auch J. Pe�ritsch, Zur Attiologit der Chloranthitn einiger Arabit-Jrteit, Pringsheim\'s
Jahrb�chtr, 1881, Bd. XIII, p. 1.
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EINIGEE CYNIPIDENGALLEN.                                          173
daraus namlich hervor, dass die Plastembildung in dom Gewebe des Blattes
erfolgt, zu einer Zeit wenn dieses in die Streckungsperiode hineintritt, und
die Xylemb�ndel darm schon ausgebildct sind, sodass auch diese letzteren
einen Theil des Plasteras darstellen mussen. Ferner ist es ein interessanter
Umstand, dass bei den vielkammerigen Rosengallen, wie z. B. denjenigen von
Rhodites orthospinae und R. rosae, selbst noch langere Zeit nachdem, die
Larve vollstandig umwallt ist, fortwahrend, in centrifugale Richtung, unver-
8elirte Blattzellen durch Zelltheilung in Plastem �bergehen, sodass die Gall-
wirkung im Ganzen eine Zirkelfliiche der Blattspreite von nahezu 1.5 mM.
Mittellinie in Plastem umzuwandeln vermag; die spiitere Ausdelmung der Galle
beruht dann auf Veriinderungen in dem Plasteme an sich. Wir haben fr�her
gesehen, dass dieses Verhaltniss sich bei der Kollari*, Megaptera- und Ta-
schenbergigalle anders gestaltet, da in diesen Fiillen nur eine ausserordent-
lich kleine Zellgruppe der N�hrpflanze zur Galle umgebiltet wird. Die Ro-
8engallcn schliessen sich dadurch mehr der Galle von Aulax hieracii an, bei
welcher sich ebenfalis die Gallwirkung in betriichtlichcr Entfernung voin Gallen-
thiere bemerklich macht, und bis zu einem gewissen Grade auch derjenigen von
Spathegaster baccarum und S. curvator der Eiche. Die Entstehung der grossen
vielkammerigen Gallen (Fig. 89 Taf. VI), welcho f�r Rhodites orthospinae so be-
sonders characteristisch sind, beruht in der Hauptsache auf diese betriichtliche
seitliche Ausdehnung der Gallwirkung in den Rosenblattern. Es k�nnen nam-
lich in Folge dessen, verschiedene Plasteme, welche unter dem Einflusse von Eiern
entstanden sind, die selbst einen Millimeter weit von einander entfernt liegen,
verschmelzen und zur Entstehung einer einheitlichen Galle Veranlassung geben.
In der Figur 94 sieht man zwei dergleiche Plasteme, welche im Begriff sind
�ber einander hinzugreifen.
Diese letztere Beobachtung veranlasste mich zu fragen, was geschehen wird
wenn die beiden neben einander liegenden Eier von specifisch verschiedenen,
jedes f�r sich eine eigene Galle erzeugenden Thieren herr�hren, wenn also
die namlichen Zeilen der Nahrpflanze, zu gleicher Zeit, zwei verschiedenen Gall-
wirkungen anheimgestellt sind. Versuche zur L�sung dieser Frage sind nicht
so schwierig anzustellen, wie auf don ersten Bliek erscheinen m�chte. Ich
fand namlich, dass es bei der Beachtung gewisser F�rsorgen gelingt eine Or-
thospinae und eine Rosaewespe, mit einander wier nach einander in eine und die-
gel be Knospe Eier legen zu lassen, woraus offenbar die M�glichkeit des Gelingens
des genannten Experimentes schon erhellte. In einem einzigen Falie liabe ich
auch wirklich eine zusammengesetzte Galle erhalten, welche an derjenigen Stelle,
�wo die beiden specifisch verschiedenen Bildungen durch einander gewachsen waren,
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174           BEOBACHT�NGEN �JBEB DIE EESTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
gewisse mittlere Eigenschaften aufzeigte, die sich besonders deutlich, in den, f�r
die beiden genannten Gallen so characteristischen Anhangsgebilden, zu erkennen
gaben. Da ich dieses vorlaufige Ergebniss als wichtig betrachte, behalte ich
mir vor weitere Versuche in dieser Richtung anzustellen *.
Bei dieser Gelcgenheit sei mir noch zu bemerken erlaubt, dass es anscheinend
auch auf einc ganz andere Weise m�glich ist eine Mittelbildung zwischen zwei
verschicdenen Gallen zu crzeugen, namlich vormittelst hybrider Cynipidenlarven;
jedoch ist mir bisher keinen einzigen derartigen Fall weder aus der Litteratur
noch aus der Natur bekannt geworden. Jedenfalls verdient aber die M�glichkeit
der Entstehung von Gallenmischlingen, welche zwar dem namlichen Elternpaare
entstammen, allein auf so verscbiedene Wcisen entstanden sein k�nnten, einige
Aufmerksamkeit. Ungl�cklicherweise werden die Bewohner der zur Erzeugung
der �Yerwachsungsmischlinge" sich besonders gut eignonden, vielkammerigen
Roscngallen, in Folge ihrer beinahe ausschliesslichen Parthenogenesis, sich wohl
ausscrst schwierig f�r Ilybridisationsversuche verwerthen lassen f.
§ 10. Anatomischer Ban der jungen Galle. Wenn die, innerhalb der Eischa-
leu liegenden Larven ungefiihr halbwegs eingeschlossen sind (Fig. 94 Taf. VI),
zur anderen Halfte dagegen noch in der freien Luft hervorragen, werden im
Plastem schon einige Differenzirungen sichtbar; selbst die radial abstehenden
rechten Stacheln, welche spater die Oberfliiche der Galle zieren, und worauf
ich den Namen der Wespe griindete, fangen an diesem fr�hen Entwickelungs-
stadium sich schon zu zeigen an. Bildet die Galle sich an Rosa rubiginosa,
so kann man auf dem jungen Plastem ebcnfalls die einzelligen Haare auffinden,
welche f�r difl Bliltter dieser Pflanze oharacteristisch sind. In Uebereinstinim-
ung mit der Entstehung des Plastems aus dem sehr vollstiindig differenzirten
Blattgewebe, in welchem sich schon die Gefiissbundel ausgebildet haben, lassen
sich, wie zu erwarten war, schon in den allerj�ngsten Anlagen Xylemb�ndel
nachweisen. Beiliiufig sei noch darauf hingewiesen, dass es mithin sehr unge-
nau sein w�rde das Plastem der Rosengalle mit einem Meristera zu vergleicheu,
da es doch gewiss ein Hauptmerkmal letzterer Gewebeform ist, aus einem
homogenen Zellengcwebe zu bestehen.
Von der Orthospinaegalle kann man, Mitte Juni, Entwicklungsstadien antreffen
� Nachtriigliche Bemerkung. Im vergangenen Sommer erzeugte ich mehrere solcher Verwachsungs»
gebilde.
t Ich versuchte Rhodites rosae 9 und R. eglanteriae $ mit B. orthospinae zu kreuzen, jedoch
vergebens.
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175
EINIGEE CYNIPIDENGALLEN.
bei welchen das Plastem sich eben �ber dem Scheitel der Larve zusammenge-
schlo8sen hat (Fig. 99 Taf. VI), die Narbe des Kammorloches (nb) lasst sich
daran leicht auffinden, und aus derselben ragt dann noch gew�hnlich der Eistiel
hervor. Nach dieser Erklarung brauchen die Uebergangsstufen zwischen den Fi-
guren 94 und 99 wohl keincr naherer Beleuchtung, und auch die Deutung der
Figur 100, welche einen Langsschnitt einer etwas weiter entwickelten, beiderseits
sich �ber der Blattspreite erhebenden, bei nb diehtgewachsener Galle darstellt,
bietet keine Schwierigkeiten in entwickelungsgeschiclitlicher Bezichung.
Untersuchen wir den zelligen Bau der in Figur 99 abgebildeten, an der Basis
eines Blattzahnes (bz) entstandenen Galle, etwas naher. Zunachst ist dabei, beson-
ders auf Langsschnitten, welche durch die Larvcnkammer und die Narbe gehen,
die sehr regelmassige reihenweise, nur in der Nachbarschaft der Larvcnkammer
und des Kammerlochos verwischte Anordnung der Zeilen auffallend; die Reihen
stehen, ahnlich wie im Korkgewcbe, senkrecht zur Oberfliiche. Verfolgt man diese
Zellenreihen bis in die unvcriinderte Blattspreite (bt), so ergibt sich, dass die
Gallwirkung, welche sich von der Larvenkammer heraus nach aussen bewegt,
alle in der Dicke der Blattspreite liegende Zeilen nahezu in derselben Weise
affizirt, und besonders deren tangentiale, zur Oberfliiche der Blattspreite paral-
lele Theilungen beschleunigt.
Die neuen Zeilen, welche demzufolge entstehen, haben eine ungefahr cubische
Gestalt und besitzen die Grosse der benachbarten Blattzellen; der Inhalt der-
selben besteht aus Protoplasma mit Zellkern und Zellsaft, das Licht wird darin
stark gebrochen, wodurch die Zeilen ein fettglanzendes Aussehen erlangen. Die
gleichmiissige Affizirung der ganzen Dicke des Blattes seitens des Thieres, ist
augenscheinlich davon die Ursache, dass die Orthospinaegalle sich beiderseits
ungefahr zu gleichcr H�he �ber der Blattspreite (bt Fig. 100; erhebt; wenn diese
letztere dagegen auf der Ober- oder Unterseite der Gallwirkung starker anheim-
gestellt ware, wie auf der entgegengesetzten Seite, so w�rde dadurch eine einseitig
hervorstechende Galle entstehen mussen.
Schon zur Zeit wenn die Eistiele noch weit ausserhalb der Gallen hervorragen
(Fig. 94), lassen sich im Plastem procambialo Bundel auffinden, welche sich
anscheinend an die urspr�nglichen, im Plastem befindlichen Gefassb�ndel des
Blattes ansetzen, und spater ebenfalls in collaterale Gefassb�ndel �bergehen.
Auch bei der Entstehung der Stacheln der Galle (Fig. 100) wSchst ein procam-
bialer Strang mit nach aussen, welcher spater das Gef�ssb�ndel der Stachel
hervorbringt. Zwar lSsst sich im Allgemeinen von dem Gefassb�ndelverlauf
in den alteren Gallen sagen, dass die Hauptstamme in einer mit der Grenze
der Larvenkammer ungefiihr concentrischen FlUche angeordnet sind, jedoch ist
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176 BEOBACHT�NGEN �BEB DIE ERSTES ENTWICKLUNGSPHASEN
es nicht m�glich, f�r die zahlreichen Gefassb�ndelzweige, ein bestimrates Stell-
ungsverhaltniss anzugeben.
Sehr fr�hzeitig bildet sich um die Larvenkammer, welche eine mehr-weniger
langliche Gestalt annimmt, das Nahrungsgewebe (w^rFig. 99 und 100) aus, welches
hier, wie in anderen Fallen, durch den reichlichen Gehalt an Oei und Eiweiss
ausgezeichnet ist, in Folge dessen die Zeilen desselben einen tr�bk�rnigen Inhalt
f�hren. An der Aussengrenze des Nahrungsgewebes behalt das Plastempa-
renchym langere Zeit einen meristematischen Character (cz Fig. 100), ist daher,
der als Cambialzone bezeichneten Gewebegruppe, welche wir in der Kollarigalle
kennen lernten, zu vergloichen. In Uebereinstimmung mit der sehr einfachen
spateren Gewebcdifferenzirung der Rosengallen im Allgemeinen, und der Orthos-
pinaegalle hier ira Besonderen, ist die Function dieser meristematischen Zone
wenig complizirt: nach innen entstehen daraus neue Zeilen f�r das Nahrungsge-
webe, die ausseron Theilproducte strecken sich betrachtlich, und werden dabei
in Rinderparenchym umgewandelt. Besonders reichlich abgesetzte Nahrungs- oder
Reservestoff\'e habe ich in den Orthospinaegallen, ausserhalb des urspr�nglichen
Nahrungsgewebes, nicht angetroffen.
Untersucht man die weiter ausgereiften Gallen, so ergibt sich, dass dieselben,
der Hauptsache nach aus T�pfelzellen mit miissig verdickten Wanden und was-
serklarem Inhalte bestehen, welche, wahrend der Ueberwiuterung, der Larve den
n�thigen Schutz verleihen; ein eigentlichcs Steinzellengewebe kommt hier gar
nicht zur Ausbildung. In Bezug auf dieses Merkmal, sowie durch die einfachen
"Verhaltnisse bei der Entstehung des Nahrungsgewebes, muss die Orthospinae-
galle im Vergleich z. B. mit der h�chst complizirten Kollarigalle, als eine Bil-
dung niederer Organisation betrachtet werden. � Das gr�ne Ilautgewebe der Galle
ist ausgezeichnet durch die Kleinheit der Zeilen, und liisst sich um besten einem
chlorophyllf�hreuden Collenchymgewebe vergleichen; es ist ziemlich gerbstoff-
reich und unterscheidet sich dadurch von dem gerbstoffarmen inneren Rinden*
gewebe.
Ich schliesse diese Beschreibung der Orthospinaegalle mit der Bemerkung,
dass das Wachsthum derselbeu unter g�nstigen Bedingungen ausserordentlich
lange fortdauern kann; die Bliittor, welche solche Gallen tragen, k�nnen einen
Monat, ja selbst langer, schon vollstandig erwachsen sein, ohne dass die Galle
aufh�rt sich zu vergr�sscren, sodass bisweilen erst Ende August keine weitere
Gr�ssenzunahme mehr zu bemerken ist. Bei den Bedeguaren lasst sich Aehn-
liches beobachten, und beide Gallen stimmen darin mit inanchen, im Spatherbst
reifenden, fleischigen Fr�chten �berein.
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ELNIGER CYNIPl�KNOALLEN.                                          177
KAPTTEL IX.
SciILUSSBEMERKUNGEN.
lm Laufe der f�nf letzten Jahre habe ich ungefahr f�nfzior vorschiedene
einheimische Formen von Cynipidengallen lebend untersuchen kunnen; viele
davon haben mir massenhaft in zahlreiclien Entwicklungsstariien ▼orgelegen,
andere hatte ich bisher nur im reifen Zustand. Jedoch gelang es mir auch
f�r die Letztcren, in Folgo eines genanen Vergleiches mit den vollstiindiger
untersuchtcn Formen, mit Sicherheit zu bestimmen wo und wie das Ei, welchem
diesclben ihren Ursprung verdanken, abgelegt worden sein muss, m. a. \\V.,
welohe pflanzliche Gewebe bei ihrer Bildung verwendet werden. Zwar lassen
sich, in Bezug auf diese urspr�ngliche Lage des Eies, zwei I lauptfalle untersehei-
den, nilmlich je nachdem das Letztere innerhalb der pflanzlichen Gewebe in
eine eigens dazu verfertigte Verwundung gebracht, oder einfach an die Ober-
flache der jugendlichen Organe festgeklebt wird, � jedoch ergab sich, dass der
eigentliche Vorgang der Gallbildung �berall, in gewissen Hauptpunkten, iden-
tisch ist. Dieses gilt ganz besonders hinsichtlich der Art und Weise, wie das
junge Thier seitens der jugendlichen Gallengewebe, welclie ich mit einem eigenen
Namen, �Plastem", zu belegen f�r n�thig hielt, umwallt und eiugcschlossen
wird; ehe wir jedoch diesen Vorgang niiher betrachten mogen in enter Linie
einige Worte �ber die Bildung des Plastemes an sich, vorausgeschickt werden.
Dasselbe entsteht aus den Geweben der Niihrpflanze uuter dem Einfluss der
vorliiufig noch dunkelen Gallwirkung, welohe immer von der jungen Larve des Gal-
lenthieres herr�hrt und sich �ber die nachste Umgcbung ausdehnt. Nicht nur auf
Grund seines eigenth�mlichen Ursprunges, sondern auch wegen seines abweichen-
den anatomischen Baues, war es n�thig dem Bildungsgewebe der Gallen mit einem
besonderen Namen zu belegen und dasselbe nicht einfach, wie bei den normalen
Organen �blich, �Meristem" zu uennen. So ergab sich z. B., dass das Plastem
der Bedeguare und der Orthospinaegallen vom Anfang an schon ziemlich voll-
stiindig differenzirte Gefassb�ndelehen einschliessen kann, welche sclion, vor der
Entstehung des Plastems, in dem Rosenblatte existirten; allein dieses ist mit dem
Hegriffe, wclchen man an das Wort Meristem zu verbinden pflegt, unvereinbar.
Wir haben weiter gesehen, dass in manchen Fallen eine mit Yacuolenbildung
gepaarte Zellendehnung der Plastembildung vorausgeht, ein Vorgang also, welcher
sich bei der normalen Meristembildung wohl nicmals, oder sicher nur ausnahms-
weise zeigen m�chte, und zuiblge dessen die Plastembildung sich vielmehr mit
D23
NATUUKK. VEItlI. DEK KONINKL. AKADEMIE. DEEL XXII.
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178 BEOBACHT�NGEN �BER DIE ERSTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
der Callusbildung, welche ebenfalls theilweise auf Zcllcnstrcckung beruht, � sich
jedoch, mit Bezug auf die Ursaehe ihrer Entstehung von der Plastembildung scharf
unterscheidet, � in Einklang bringen lasst. Anderseits gibt es aber Plastemo, wie
z. B. diejenigen der h�her organisirten Gallen von Cynips kollari uud Dryo-
phanta folii, deren Zeilen anfiinglieh, wie es scheint giinzlich mit Protoplasma
angef�llt, und dabei sehr klein sind, so dass sie einera gew�lmlichen Meristem
in jeder llinsicht gleich kommen.
Die eigentliclie Ursache der Plastem- oder Gallbildung, das lieisst also die
Natur der Gallwirkung, worde, wie bemerkt, durch die vorliogende Untersuchung
nicht vollstiindig aufgekliirt, jedoeh konnte ich hinsichtlich der Einwirkung des
Gallenthieres auf die Nahrpflanze gewisse Thatsachen feststellen, welche sich
etwa folgenderumassen formuliren lassen. � Die wachsende, iunerhalb der Eischale
beschlossene, oder � bei Aulax hieracii � freilebendc Larve, hat das Vermogen
die in einer gewissen Entfernung sich befindenden Protoplasten der pflanzlichen
Zeilen zu affiziren. Bei den llhoditesgallen im Allgemeinen und der Orthospi-
naegalle im Bcsouderen, ist diese Entfernung gleich der Summe der Dickcn der
Eischale, Zellenwand und Kittmasse, welche alle als leblos betrachtet werden
mussen. Bei anderen Gallen befindcn sich zwischen dom lebenden Thiere und
der lebenden Pflanzensubstanz nur Zellenwand und Eischale, allein es k�nnen
fcich, wie z. B. bei der Terminalisgalle zwischen denselbcn auch noch abgestor-
bene Geweheschichten vornnden, welche der Gallbildung keineswegs beeintrach-
tigen. Diesen Thatsachen gegen�ber ist der Schluss, die Gallwirkung worde durch
eine vom Galienthiere ausgesonderte fl�ssige Substanz verursacht, kaum ab-
weisbar.
Von welcher Natur die Gallwirkung nun �brigens auch sein moge, jedenfalls
dehnt dieselbe sich wiihrend k�rzcrer (Eichencynipiden) oder langercr Zeit (Khodites-
und Aulaxarten) nach allen Kichtungen in die Gewebe der Nahrpflanze aus, inFolge
dessen das Gallplastem entsteht, welches weiterhin eine vollkommen selbstiindige
Entwicklungsrichtung einschliigt und als Initialgcwebe dor Galle fungirt. Soll die
Galle jedoch zur vollkommenon Ausbildung gclangen, so muss die Larve langere Zeit
gegenwartig sein, stirbt das Thier fr�hzeitig, so steht auch die weitere Entwicklung
der jungen Galle selbst stille. Dagegen k�nneu die letzton Stadi�n des Gallen-
wachsthums auch bei der Abwesenheit des Bewohners zu Stande kommen, sind
mithin nur indirect von demselben bedingt. Es ist nicht schwierig sich �berdie
Richtigkeit dieser Aussagon, sowohl durch nat�rliche Vorkommnisse, wie durch
k�nstlich angestellte Experimente, zu belehren. In der Natur gibt es viele
Parasiten, welche bisweilen fr�her, bisweilen spater, die legitimen Bewohner der
Gallen vernichten. Anderseits ist die k�nstliche Entfernung der Gallenbewohner,
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179
EINIGER CYNIPIDENGALLEN.
aus gewissen jungen Gallen, leicht ausf�hrbar. Freilich gilt letzteres nur f�r die
Aphidengallen, welche erzeugt werden durch erwachsene, aich (auf die freie Ober-
fliiche junger, kriiftig wachsender Pflanzcntheile ansiedelende Blattliiuse, und f�r
gewisse Cecidomyiengallen, wie z. B. diejenigen von Ceeidomyia persicariae nn
Polygonnm persicaria, und von Ceeidomyia annulipes an Fagus sylvatica, bei welchen
die Larven ganz offen und unbedeckt liegen, � k�nstliehe Entfernungderjungen
Cynipidenlarven aus ihren Gallen ist dagegen, ohne sorgf�iltigc Priiparation bei stiir-
kerer Vergr�sserting, unm�glich; � allein es �n�chte der Entstehung, der duroh
verschiedenartige Gallenthiere erzeugten Gallon, wohl im Allgemeincn die niim-
liclien Bildungsgesetzte zu Grunde liegen. Allenfalls kommt man auf den beideu
Wegen zum Kesultat, dass das Waehstbum der jungen Galle auf hort, sobald das
Thier darin get�dtet oder daraus entfernt worden ist. Es kann der gallbildende
Einfluss des Insects mithin nicht ein einziger einfaeher Impuls sein, sondern
derselbe muss wahrend liingerer Zeit fortwirken.
Die Aussagen Lacaze Duthieks, * welehe sich auf den Antheil der Gallen-
m�tter bei der Entstehung der Cynipidengallen beziehen, sind durch meine
Beobachtungen wiederlegt. Seine dessbez�glichen Angaben lauten nilmlich fol-
gendermaassen: �Reste donc 1\'hypoth�se du venin d�pos� par 1\'insecte en m�me
temps que 1\'oeuf dans 1\'intcrieur de la plante. Cctte hypothese est un fait. Nos
recherches sur 1\'armure genitale femelle des insectes mettent hors de doute que
tous les Hym�nopt�res ont une glande v�nifique en rapport avec 1\'armure. Il
suffit d\'ailleurs d\'exciter un Ichneumon, un Cynips, pour voir a 1\'extr�mit� de
la tarri�re, absolument comme dans les gu�pes, une gouttelette de liquide qui,
dans quelques Cynips et dans Ie Xovides nitens etc, a une odeur assez agr�a-
ble. Malpighi 1\'avait apercu, il lui attribuait la production des galles, seule-
ment par un mode d\'action impossible a admettre. Ainsi voila un premier fait
irr�cusable: la tarri�re des insectes peut d�poser dans la plaie qu\'elle fait au
v�g�tal un liquide particulier."
Nirgends k�nnte man die Function der Substanz, welche wahrend der Eiab-
lage durch das Insect abgegeben wird, klarer zu �bersehen w�nschen, wie bei
der durch Hiorhiza aptera erzeugten Terminalisgalle; allein wir hnben dabei
gesehen, dass dicser K�rper einfach dazu dient, die Stiele der zahlreichen Eier
unter einander, so wie mit dem, durch die Apterawespe abgesiigten Theil der
Knospe, zu verkleben, und mit der eigentlichen Gallbildung in keiner Bezieh-
ung steht. Ich will dazu noch bemerken, dass diese Substanz, welche im
Augenblieke wenn dieselbe den K�rper der Galhvcspe verliisst die Consistenz
Recherches pour servir a l\'histoire des Galles, Annnl. (I. so. nat. Bot., 1863, puf?. 2?!».
*
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180             BEOBACHTUNGEN �UER DIE ERSTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
eines dicklichen, farblosen, durchsichtigen, bald an der Luft vertrocknenden
Schleimes besitzt, geruch- and geschnmcklos ist und unter die Haut gebracht,
keine besondcre Erscheinungen hervorruft. Ganz anders aber verhult sich das
Gift der Bienen und Wespen, welches nach vollstiindigem Eintrocknen den bren-
nenden Gesehmaek beibehiilt, den daran zukommt zum Augenblicke, wenn das-
Belbe die Stachel verliisst, und welches, unter die Haut gebracht, ebenso kriiftig
wirkt, wie beim Stiche des Thieres selbst. Beiliiufig sei noch darauf hingewiossen,
dass die jungen Gewebe der Rosen und Eichen, wclchc ich in dieser Beziehung
vielfach gepr�ft habe, unter dem Einfluss des Giftes von Ilumineln, Bienen
und Wespen keine besondere Erscheinungen aul\'zeigen.
Betrett\'s der Bemerkung Lacaze Duthikks\', dass einige Cynipidenarten einen
eigenth�mlichen Geruch von sich gehen, muss ich darauf hinweisen, dass die
Thiere dieses thun wenn sie gcreizt werden, und nicht wahrend des Eierlegens.
Ich glaube demnach aus meinen Untersuchungen, in Bezugauf die Entstehung
des Gallplastems der Cynipidengallen, mit Sicherheit schliessen zu k�nnen, dass
dieser Vorgang durch die jugendliche Larve des Gallenthieres allein bedingt
wird, von jeglicher Verwundung vollstiindig unabhiingig ist, und dass eine be-
sondere Wirkung einer, seitens der Mutterwespe beim Eierlegen in die GallbiL
denden Gewebe ergossenene Fl�ssigkeit nicht besteht.
Einige Autoren haben in dem Nagen der Gallenlarve einen Rciz sehen wol-
len, welcher, nach ihrer Ansicht, die pflanzlichen Gewebe affiziren, m�glicher-
weise zur Wucherung bringen k�nnte. � Freilich besitzen die Cynipidenlarven,
selbst schon dann, wenn dieselben noch als volkommen kugelf�rmige Thiere in-
nerhalb der Eischale eingeschlossen sind, feine Chitinkiefer, allein, zu dieser Zeit,
wenn von einem Zcmagen der pflanzlichen Zeilen nat�rlich kein Reden sein
kann, ist das Wachsthum des Gallplastems schon in vollem Flusse. BeidenRho-
ditesarten liegt �berdies das Kopfende, der in der Eischale eingeschlossencn Larve,
noch giinzlich frei in der Luft am Sticlende des Eies, wenn das Ilinterende des
Thieres schon im Gallplastem vergraben ist. Dem Frasse an und f�r sich, kann
man demnach keine Bedeutung bei der Gallbildung anerkennen.
Auf die Frage nach der Natur der pflanzlichen Gewebe, welche sich f�r die
Gallbildung eignen, geben die vorliegenden Beschreihungon eine ziemlich viel-
seitige Beantwortung; in Verbinding mit anderweitigen Untersucliungscrgeb
nissen litsst sich in dieser Hinsicht von den Cynipidengallen im Allgemeinen
sagen, dass dieselben sich entweder aus solchen Geweben entwickelen in welchen
die Zelltheilung sicher noch fortdauert, oder aus Geweben bei welchen das Be-
stehen der Zelltheilung zwar nicht bewiesen, jedoch h�chst wahrscheinlich ist;
selbst f�r die, eret im Spatsommer aus den Rosenblattern hervorsprossenden
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E1NIGER CYNIPIDENGALLEN.
Gallen von Rhodites eglanteriac und R. rosarum glaube ich, dass diese Be-
hauptung zutrifft. Betreffs der Eiablage ist es eine ausnahmslose Regel, dass
dieselbe au die Oberflache, oder innerhalb noch wachsender Gewebe stattfindet.
Was in zweiter Linie die Einschliessung der Larve seitens des Gallplastems
anbelangt, habe ich Folgendes im Allgemeinen feststellen k�nnen. Der Haupt-
zweck dieses Processes ist die Bildung der Larvenkammer, dazu muss aber die
junge Larve, welche sich giinzlich ausserhalb des Plastems befindet, durch be-
sondere Wachsthumsvorgange seitens des Letztcren allmahlich vergraben wer-
den. Hinsichtlich der Art und Weise auf welche dieses bei der Hieraciigalle
mit H�lfe von tiefen Rissen im Plastemgewebe, bei der Foliigalle und verwanlten
Formen vermittelst der Kanalbildung eingeleitet wird, wird man gebeten mcine
Specielle Darstellungen zu vergleichen. Rei den spiiteren Entwicklungsphasen
dieser, so wie bei der Entstehung aller �brigen von mir untersuohteu Cynipidea-
gallen, ergiebt sich folgendes Verhaltniss als besonders wichtig, weil darauf die
eigeutliche Einschliessung beruht. Es wird namlich �berall das Waehstiium
derjenigen Stelle des Gallplastems, welche von dein Thiere unmittelbar ber�hrt
wird, gehemmt, wahrend die von dem Thiere abgekehrten, und weiter entfern-
ten Partieen des Gallplastems, eine Beschleunigung ihrer Wachsthumsintensitat
erfahren; es ist klar dass die Folge davon, die Bildung eines das Thier allseitig
einschliessenden Hohlraumes � der Larvenkammer � sein muss. � Ein LTn-
terschied in der Schnelligkeit des Wachsthums an verschiedenen Stellen �bri-
gens scheinbar gleichartiger Bildungsheerde, ist die eigentliche formbestimmende
Ursache der Gestalten aller h�heren Organismen; es schcint mir wichtig in den
Gallen diesem Princip in so einfacher und klarcr Weise zu begegnen.
Man kann im Allgemeinen sagen, dass die Larve sich wahrend des Proces-
ses der Kammerbildung vollkommen passiv verhult; das Thier verliisst dabei
seinen Platz nicht, sondern erleidet erst in Folge des Wachsthums der jungen
Galle gewisse Verschiebungen, so z. B. bei der Foliigalle, bei welcher die an-
fanglich innerhalb des Blattnerven gelegene Larve sich zuletzt giinzlich ausser-
halb der Blattgrenze vorfindet. Die Larvenkammer an sich hat dcnnacli eine
gewisse Stabilitiit zu den Gallengeweben, die einmal von ihr behauptete Stelle
bleibt weiterhin stets erhalten. In Bezug auf die D�tails des Vorganges der
Kammerbildung, erlaube ich mir auf meine specielle Beschreibungen hinzuwei-
sen, jedoch moge an dieser Stelle noch Folgendes hervorgehoben werden.
Wenn die Eier an die aussere Oberflache der Organe der Nahrpflanze nieder-
gelegt werden, ist es klar, dass der Plastemwall, welcher sich ringsum den
Larvenk�rper erhebt und diesen zuletzt ganzlich vergrabt, �berall von dem
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182             BEOBACHT�NGEN �BER WE EKSTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
urspr�nglichen Hautgewebe der Pflanze bekleidet ist, und dfiss demzufolge auch
die Gewebe des Kammerloches und der Larvenkammer aus der Epidermis der
Nahrpflanze entstehen. Die Gallen welche sich auf diese Weise entwickeln,
und deren Narbe, � das heisst die Stelle wo sich der urspr�ngliche
Plastemwall nach der vollendeten Umwallung geschlossen hat, � irgend auf
der freien Gallenoberflache vorkommen muss, kann man �Gallen mit �usserem
Verschlusse" nennen. Werden dagegen die Kier innerhalb der Gewebe der
Nahrpflanze gelegt, so schliesst das Plastem sich in der Weise, dass die Narbo
vollstiindig verborgen im Innern des betreftenden Organes zu liegen kommt, und
solche Gallen Hessen sich unter den Namen �Gallen mit innerem Verschlusse"
zusammenfassen. Nat�rlich mussen die Kammergewebe in diesem Falie aus
inneren Zeilen der Niihrpflanze hervorgehen, dagegen k�nnen die Hautgewebe
der Galle sehr verschiedeneu Ursprunges sein, abhiingig von dem Alter oder
der Gewebeform des Organes aus welchem das Gallplastem entsteht. F�r ge-
wisse Gallonformen, bei welchen zwar das Ei in\'s Innern der Pflanze gelegt wird,
wobei ich aber alle D�tails der Plastembildung noch nicht verfolgen konnte,
z. B. f�r die Noduli-, Testaceipes- und Furunculusgalle *, muss ich es unentschieden
lassen ob hier m�glicherweise das Plastem allseitig urn den Larvenk�rper ent-
steht, so dass, wenn dieses der Fall wiire, die genannten Gallen zu einer dritten,
morphologisch scharf characterisirten Gruppe geh�ren w�rden; ich halte dieses
aber f�r unwahrscheinlich und glaube dass dieselben sich ahnlich wie die ge-
w�hnlichen Gallen mit innerem Verschlusse entwickelen. Ich schliesse dieses
auf Grund der von mir gefundenen Thatsache, dass die Aprilinusgalle f, welche
mit den ebengenannten Formen in anatomischem Sinne vollstandig �berein»
stimmt, und ebenfalls in Folge des Einflusses eines in\'s Innern der pflanzlichen
Gewebe gebrachten Eies erzeugt wird, dennoch don gew�hnlichen Entwicklungs-
gang der Gallen mit innerem Verschlusse aufzeigt.
Der anatomische Bau der Cynipidengallen ist so ausserordentlich verschieden,
dass es nicht m�glich ist davon in K�rze einen Ueberblick zu geben §, ich
will darum betreffs dieses Gegenstandes hier nur einzelne Punkte hervorheben,
welche mir besonders bemerkenswerth zuscheinen. Zuerst muss ich dann das
schon fr�her von Lacaze Duthiers entdecktc Nahrungsgewebe nennen, wel-
* Bewohnt von Neuroterus furuuoulus n. f., zwcigeschlechtliche Gonerntion zu Neuroterus ostreus.
t Gallenmutter Aphilothrix solitnrin Fonscoiombes.
§ lm ersten Kapitel habc ich die dessbezi�glichen Angnben Lacaze Duthiers\' verwerthi-t.
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EINIGER CYNiri�ExNGALLEN.                                           183
clies ich als eine niemals fehlende Bekleiding der Larvenkammer aller jugend-
lichen, von mir untersuchten Cynipidengallen erkannte, und welches durch seinen
reichlichen Gehalt an Oei und Eiweiss ausgezeichnet ist. Als primiires Gewebe
entsteht dasselbe durch Differenzirung der inneren Plaatemschichten; als secun-
dares Gebilde geht dasselbe entweder aus der Umwandelung der Theilungspro-
ducte einer als Cambialzone zu bezeichnenden Gewebemasse, welche wiihrend
langerer Zeit den inneren Zuwachs der b�her organisirten Gallen bedingt, lier-
vor, oder es bildet sicb aus einem Gewebe, welches in der jugendlichen Galle
eine ganz andere Function zu erfiillen batte. Die letztero (Jmwandlung kommt
in sehr eigenth�inlicher Weise bei der Folii- und bei der Lenticularisgalle
zu Stande, hier ist es namlich ein dichten Gewebe kleiner sklerotischer Zeilen,
welches in Folge bctriichtlieher Dehnung in Xahrungsgewebe �bergeht. Diese
Dehnung bezieht sicb entweder auf die sklerotischen Elemente selbst, wel-
che dieses dadurch erm�glichen, dass ein gewisses Areal ihrer Wandung sich
nicht verdickt und fiir sp�teres Flachenwachsthuin f�hig bleibt, oder die Dehn-
ung beruht auf die Vergr�sserung allseitig dunnwandig gebliebener Zeilen,
welche zwischen den Steinzellen eingestreut vorkommen. Hier liegt nl-io der
Fall vor, wo der niimlichen Gewebescbicht die doppelte Function obliegt das
jugendlicbe Thier gegen den Angriff seiner Feinde zu sch�tzen, und, sobald
dieses auf andere Weise geschieht, dein �hicro zur Nahrung zu dienen. � Bei
der Kollarigalle war die Bildung des primiiren Nahrungsgewebes mit einer aus-
serordentlicb reich1icb.cn Ablagerung von Kalkoxalatkrystallen in ein besonde-
res, als Krystallschicht bezeichnetes, Gewebe begleitet.
Ferner haben wir bei letzterer Galle ein secundiires Nahrungsgewebe kcn-
nen lemen, welches durch Vermittelung der Cambialzone gebildet worde. Dieses
geschah jedoch auf indirecte Weise, da dasselbe direct aus einer dicht mit Stiirke
angefiillten Gewebescbicht hervorging, welche ihrerseits das Product der Thiitig-
keit der genannten Zone war. Die nahere Untcrsuchung der Umwandlung der
Stiirkezellen in Oel-f�hrende Zeilen ergab, dass dieser Yorgang ausserordentlich
schnell verliiuft, dass das Yerschwinden der Stiirke sich besonders leicht in der
Niihe der Frassstelle des Thieres wahrnehmen lasst, und dass dabei in jeder
Zelle ein �brauner K�rper", unbekannter Constitution, sichtbar wird.
Ein anderes anatomisches Ergebniss, welches ein gewisses allgemeines Inte-
resse beansprucht, ist das Vorkommen concentrischer Geftissb�ndel mit centralem
Xylem und peripherischem in Ringlage angeordnetem Phlo�m in mehreren
Knospengallen, wie z. B. bei den Megaptera, Albopunctata und Malpigbi-gallen
Zwar findet man in der Basis der letztgenannten Galle collaterale Gefii8sb�n-
del, jedoch zeigen diese, nach aussen gewendetem Xylem. Dagegen besitzen die
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184                         BEOBACHTUNGEN �BER �IE CYNIPI DENGALLEN.
Gef�ssb�adel der meisten �brigen Gallen � und dazu geh�ren mehrere Knos-
pengallen, wie z. B. die Globuli- und Collarisgalle � einen normalen collate-
ralen Bau mit nach innen gekehrtem Xylem. So viel mir bekannt fehlen
solche concentrische Gefassb�ndel ebenfalls in der normalen Organisation der
Eiche ganzlich.
Die hier kurz vorgef�hrten und zahlreiche andere, weniger genau untersuchte
Erscheinungen bez�glich der Entwicklung und des Baues der Gallen, haben bis-
her noch nicht die Beachtung gefunden, welche dieselben, nicht nur an und f�r
sich, sondern vielmehr als Folgen einer bekannten, sei es auch entfernten Ursache
in hohem Grade verdienen.
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FIGUREN- UND BUCHSTABENERKLARUNG.
ERKLARUNG DER BUCHSTABEN.
Die Buchstaben folgen einander in alphabotischer Ordnung.
Buchstaben wekhe sich au f den Thierk�rper bezielien.
Mesoderra (sammt Endoderm?) . .     Ms
Nahrungsdotter....., .     Nd
Oblonge Platte.......      Op
Mund�ffnung........      Os
Quadratische Platte......     Qp
Stecbborsten........      Sb
Scbleimdecke........       SI
Schieiienrinne........      Sr
Winkelplatte........     Wp
Faltenhautblatt (Embryonalhaut). .    Am
Eik�rper..........     Ek
Eistiel..........     Es
Ektoderm (?)........     Et
Fl�ssigkeit.........     Fl
Hautkeiuiblatt (?).......     Ht
Kittraasse . . . ,.....    Km
Larrenk�rper ........     Lk
Leger�bre.........     Lr
Buchstaben welche sich auf den Pflanzenk�rper beziehen.
Eib�hlung..........    eh
Epidermis..........    ep
Epidermisschuppen.......     es
Zeilen der freien Oberflache des Gall
plasteins.........    fo
Farblose Binde........   fr
Gef�ssb�ndel.........    gb
Gr�ne Bindo.........    gd
Gallplastem.........    gp
Gallenrinde.........    gr
D24
UKEL XXII.
Bohrlocb .........     bl
B�ndelnetz.........    In
Blattrudiuiente........    br
Blattatrang.........     bs
Blatt...........     bt
Blattzahn..........    bz
Collencbymb�ndel.......    eb
Centrale Gef�ssb�ndel im Nerven. .    eg
Cryptoblast.........    cp
Cambialzone.........     cz
2IATC1IRK. VEilll. Dtil KOX1�KL. AKAULMIt.
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186
BEOBACHT�NGEN UBER DIE EESTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
Farblose Hypodermale Zeilen . . .    hd
Hof............    7,o
Involucrum.........     i\'d
Knospenachse........    ka
Knnimerloch.........     kl
Kanal...........    fcn
Klappen..........    kp
Kruste...........    kq
Krystallschicht........    kr
Knospenschuppen.......     ks
Zeilen des Gallplastems welche dem
Larvenk�rper beriihren ....     la
Knmmerlochgewebe......     Ig
LarveDkammer........     Ik
Markparenchym........  mp
Meristemschicht........   mr
MarkstSndige Siebbiindel.....    ma
Narbe des Kammerlocbes . . . .    nb
Nabrungsgewebe.......    ng
Oberfliiche des Bodens.....     6b
Obertheil der Knospe......     ok
Procambium.........    pc
Phlo�mbiindel........    ph
Primares Stiirkegewebe.....     pt
Kingtheil der Knospe......     rt
Sklerenchynifaser.......     sf
Starkegewebe........     ag
Secund�res Nahrungsgewebe . . .     sn
Saftparenchym........     »p
Sklerotiscbe- oder Steinzellenschicht.      ss
Pbelloderraartiges Gewebe ....     tz
Vorb�att..........    vb
Vegetationspunkt.......    vp
Xylem...........     xl
Xylemmasse.........   xm
FIGURENERKLARUNG.
Die Vergr�sserung ist hinter der Rangzahl der Figuren zwischen Klammern angege»
ben, limiet, sich daselbst keine Zahl, so bedeutet dieses nat�rlicbe Grosse.
TAFEL I.
Die Iliemciigalle Fig. 1�11.
Die Terminalisgalle Fig. 12�16.
Die Hicraciigalle.
Fig. 1 (\\ . Eine terminale Galle der Aulax hieracii an Ilieraciam rigidam; bei �h ist
der Hoblkanal (Eih�hlung) nnter der Galle im Stengel sichtbar.
Fig. 2. Queiscbnitt ciner reifen Galle von Anlax hieracii an Hieracium vulgatum im
August: eh Eih�hlung, Ik Larrenkammern welche von einer .Steinzellenschicht einge»
schlossen sind, gb Gefassb�ndel.
Fig 3 (13). 28 Juli 1881. Eine junge Larve in ihrer Larvenkammer; ng das Nahrungs-
gewebe, s;) Saftparenchym, ss Schicht sklerotischer Zeilen, gb Gefassb�ndel.
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187
EINIGEK CYNIPI�ENGALLEN.
Fig. 4 (20). A, Legeapparat, B, Ei der Aulax hieracii; Op oblonge Platte, Qp quadra-
tische Platte, Wp Winkelplatte, Sb Stechborsten, Sr Schienenrinne, Ek Eik�rper, Es
Eistiel.
Fig. 5 (17). 23 Mai 1881. Liingsschnitte von mit Eiern belegten Stengelspitzen von
Hieracium pigidam. a, mit den Eiern der Aulax hieracii, b, nach Entfernung derselbeu;
in der Eih�hlung eh liegen die Eik�rper nach oben, die Eistiele nach unten gewendet.
Als die Figur gezeichnet wurde war die Einbryobildung schon angefangfm, daher sieht
man innerhalb der Eischale den punktirten Nahruugsdotter. gb Gel�ssb�ndel, mp Mark-
pnrenchym, vp Vegetationspunkt der Stengelspitze, bl das Bohrloch.
Fig. 6 (110). 21 Mai 1881. Eiue junge noch in ihrer Eischale eingeschlossene Larve
der Anlax hieracii; das Flautkeimblatt Ut zeigt zellige Structur und bei Os die Mund-
anlage, Nd der grosse Nahrungsdotter; die Embryonalhaut ist nicht angegebeu.
Fig. 7 (10). 20 Juni 1881. Querscbnitt eines Stengels mit eben angefangener Gallbil-
dung; die Larven Lk liegen vollstandig frei in der Eih�hlung eh; die diinne braune
Decke verdickten Milchsaftes, welche die Eih�hlung aniangs bekleidet (Fig 5), ist durch
das Wachsthum des Stengels in Krusien kq auseinander gezogen; ms markstandige Sieb-
b�ndelchen auf der Inneuseite der Gefassb�ndel; die k�nftigen Sklerenchymfaserb�ndel
sf bestehen noch aus protoplasmaf�hrenden Zeilen.
Fig. 8 (8). 29 Juni 1881. Qnerschnitt einer jungen Galle; das Plastem gp bildet au
gewissen Stellen Risse in welche die Larven Lk sich ansiedeln, rr Rissriinder, pc pro-
cambiale Stiftnge im Gallplastem, sf Anlageu der Sklerenchymfaserb�ndel; pz die Partie
des Plastems welche in Fig 10 vergr�ssert dargestellt ist.
Fig. 9 (16). 18 Juli 1881. Weiter ausgebildete Galle; die Iti-srauder rr habeu sich
�ber den Larvenk�rper Lk zusammengeschlossen und dadurch ist die Larveukaiumer
lk entstanden, kl das ICammerlocli welches in die Eih�hluag eh ausin�ndet. Die Pro-
cambiumb�ndel pc Fig. 8 sind hier in secundare Gelassbiindel gb umgewaudelt, xl Xylem,
ph Phlo�m und Cambium, sf Sklerenchymfaserb�ndel, fr farblose Hinde, gd grilne Rinde,
eb Collenchymb�ndel.
Fig. 10 (237). Das Gallplastem der Partie pz Fig. 8; die grossen Zeilen mit hervor-
gew�lbter Seitenfliiche grenzen an der Eih�hlung; im Plastem hat sich ein Procambium-
b�ndel differenzirt.
Fig. 11. Eine Hieraciigalle, welche aus der Bl�thenachse sammt dem Receptaculum
eines Bl�thenk�pfchens von Hieracium vulgatum entstanden war; eh Eih�hlung, lk
Larvenkammern, gb Gefassb�ndel, mp Markparenchym und dickwandigo Zeilen, iv In-
Tolucrum.
*
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188            BEOBACHT�NGEN UBER DIE EBSTEN ENTWICKLUNG8PHA8EN
Die Terminalisgalle.
Fig. 12. Teras terminalis, A (7), Miinnchen, B (7), Weibchen mit rudimentaren Fl�geln;
C (12), Legeapparat, Op oblonge Platte, Qp quadratische Platte, Wp Winkelplatte; �(12),
Ei; E (70), Spitze der Leger�hre des Weibchens, Sr Schienenrinne mit 5 Sagezahnen, Sb
glatte Stechborsten.
Fig. 13. Schematische Darstellung der Apteragalle. Die Fignr stellt den Qaerschnitt
eines zweijShrigen EichenstBramchens dar dessen Phlo�m und Cambialtheil stellenweise
in eine Apteragalle umgewandelt ist; in der Galle selhst sind alle Gewebeformen ange-
geben, welche sich in der zwetjiihrigen Lebensdauer derselben ausbilden; eh Eih�h-
lung, bl I ohrloch, ng Nahrunggewebe, sg Starkegewebe, sa Steinzellenschicht (des
zweiten Jahres), sp Saftparenchym, gb Gefiissb�ndel deren Xylemtheil sich an den Holz-
k�rper des Eichenstammchens ansetzt.
Fig. 14 (8). Biorhiza aptera in eine Eichenknospe Eier legend. Die Knospe ist im
unteren Theile der Figur in Llingsschnitt, oben perspectivisch gezeichnet; das Thier sitzt
daranf mit dem Kopf nach unten und hat die Leger�hre Lr tief in dieselbe eingesenkt;
die Eier liegen, mit den Stielen nach oben und dem Thiere zugewendet, unter der
Schleimdecke SI in der Eih�hlung eh; rt Ringtheil-, ok Obertheil der Knospe.
Fig. 15 (600). Querschnitt der Leger�hre von Cynips kollari (bei Biorhira aptera
sind die Verhflltnisse nahezu identisch); Sr Schienenrinne, H\' 1 I�hlung derselben, Sb
die hohlen Stechborsten mit der H�hluug H, r die Schienen der Schienenrinne worauf
die Gruben der Stechborsten genau passen, K der Kanal durch welchen das Ei passirt
bei dem Eierlegen.
Fig. 16. Perspectivische Ansicht der Leger�hrenspitze der Biorhiza aptera, Sr Schienen-
rinne mit 6 Siigeziihnen, Sb glatte Stechborsten.
TAFEL II.
Die Terminalisgalle Fig. 17�23.
Die Baccarumgalle Fig. 24�34.
Die Terminalisgalle.
Fig. 17 (12) 6 Januar 1881. Liingsschnitt einer Eichenknospe nachdem eine Aptera*
wespe daran wShrend einer Viertelstunde gearbeitet hatte; rt Ringtheil. ok Obertheil,
vp Vegetationspnnkt, rt Ringtheil der Knospe; in der Eih�hlnng sieht man eine lieihe
von Eiern mit den Stielen nach oben, und alle nach einer Seite � dem Thiere zugekehrt.
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EINIGER CYNIPIDENGALLEN.                                         Ib9
Fig. 18 (10) 6 Januar 1881, Eine andere Eicheuknospe nachdem die VYespe ihre
Arbeit vollendet hatte ; rt Ringtheil, ok Obertheil der Knospe, vp deren Vegetations-
punkt, e/i Eih�hlung; die Schleimdecke der Eier ist nicht gezeichnet worden.
Fig. 19 (40). Perspectivische Ansicht einer kleinen Partie des Gallplastems gp mit
Apteraeiern (Terminalislarven) in verschiedenen Stadi�n der Ueberwallung. Bei A sieht
man innerhalb der Eischale die Fl�ssigkeit Fl uud den Larvenk�rper Lk mit demNah»
rungsdotter Nd; bei D hat die Larve eine buckelartige Ausbuchtung der Eischale ver-
ursncht, das Plastem faugt an einen Ringwall uin die Larve zu bilden; C, mehr als
halbwegs von dem Plastem �berwallte Larve (entspricht Fig. 20 A und B); D, ein
Zustand wie C aber nach k�nstlicher Entfernung der Eischale, welche noch neben der
Larve gezeichnet ist; E, ein ebensolcher Zustand aber in Profilansicht; F, dessgleichen,
aber Enfaceansicht; G, eine beinahe vollstaudig von dem Plastem, �berwallte Larve
mit noch nicht giinzlich geschlossenem Kammerloch (entspricht Fig. 20 C).
Fig 20 (45). Langsschnitt einer kleinen Partie des Gallplastems einpr Terminalisgalle,
wie in Figur 19 perspectivisch dargestelt. A, ein fr�heres Stadium der Ueberwallung,
die Eischale hangt noch mit dem Larvenk�rper zusammen; B und C, zwei Ueberwal-
lungsstadien der Larven, welche C und G der Fujur 19 entsprechen; D, ein vollstiindig
iiberwalltes Thier in einer langlicheu Larvenkammer, kl das Kammerloch letzterer.
Fig. 21 (schwach vergr�ssert). Perspectivische Ansicht einer jungen Terminalisgalle
nachdem die Knospenschuppen von dem Ringtheil rt der Knospe entfernt worden sind,
nnd der Obertheil ok, air so weit die Eistiele welche damit verklebt sind dieses erlauben,
gehoben ist; auf dem Gallplastem gp sieht man viele Eistiele, beim Heben des Knos-
penobertheiles sind einzelne Eier aus dem Gallplastem herausgerissen und hangen an
dem Ersteren; zwischen Plastem und Obertheil sind die Eistiele ausgespannt.
Fig. 22 ;237) Kleine partie des Gallplastems; fo Zeilen der freien Oberflache desselben,
la Zeilen welche dem Larvenk�rper ber�hren, gb junge Gef�ssb�ndel.
Fig. 23 (12). Langsschnitt einer jungen Terminalisgalle; rt Ringtheil der Knospe
nach Entfernung der Knospenschuppen, lk Larvenkammern, ng Nahrungsgewebe, gr
Gerbstoffzellen der Gallenrinde, xm Xylemmassen welche aus dem Ringtheil der Knospe
herk�nftig sind, ep Epidermis, gb Gefassb�ndel, cc cambinle Zone.
Die Baccarumgalle.
Fig. 24 (15). Langsschnitt einer jungen Baccarumgalle, rechts und links oben sieht
man die querdurchschnittene Blattspreite bt. Die Larvenkammer ist ringsum von dem
Nahrungsgewebe ng eingeschlossen, «6 Gallennarbe; Ig Kammerlochgewebe, gb Gefass»
bflndel bs Blattstrang, sp Saftparenchym.
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190              BEOBACHTUNGEN �BER DIE ERSTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
Figt 25 (20). Liingsschnitt einer Leuticularisgalle im September, die Galle hangt niit-
telst eines feinen Ktielchena an der unteren Fliiche eines Eichenblattes bt, ba ein Blatt-
strang, eh Eih�hlung, bl Bohrloch, lk Larvenkamraer, ng Nahrungsgewebe, gb Gefiiss-
b�ndel. sa sklerotische Zellenschicht, sg Stiirkegewebe, ep Epidermis mit Sternhaaien.
Fig. 26 (8). 28 Marz 1880. Nenroterus lenticularis mit der Legeriihre Lr in einer
Eichenknospe; Ek der Eik�rper, der Eistiel findet sich noch in dem Kanal der Lege-
r�hre des Thieres, Qp qnadratische Platte, Op oblonge Platte; vp Vegetationspunkt, rt
Ringtheil der Knospe, bt gr�ne Blatter, ka Knospenschuppen.
Fig. 27. ! ie Spitze der Leger�hre der Lenticulariswespe welche, so wohl aui der
Schienenrinne Sr wie anf den Stechborsten Sb, einige Siigeziihne triigt.
Fig. 28 (41). Das Lenticularisei aus dem K�rper einer Neuroterus lenticularis ge-
nommen, Ek der Eik�rper, Es der theilweise mit dem Eiinhalt angef�llte Eistiel.
Fig. 29 (18). Kleiner Theil einer Knospenachse ka mit einem, noch durchmitten ge-
falzten Bliittcheu bt; zwischen den beiden HiLlften der Blattspreite dieses Bliittchens
sieht man den Eik�rper Ek eines Lenticulariseies, Ea der Eistiel desselben welcher
von a bis zum Ende freipraparirt, dagegen von a bis b in der Rinde der Knospen-
achse versenkt ist.
Fig. 30. a, 6, c, d schematische Darstellungen der Atisbilduug des Gallplastems gp
der Baccnrumgalle, und der Ueberwallung des Larvenk�rpers; der Einfachheit halber
sind die Eistiele weggelassen. Lk Larvenk�rper, Nd Nahrungsdotter, bei a liegt der
Larvenk�rper an der Oberfliiche der unveriinderten Blattspreite bt, bei d hat das Gall-
plastem gp den Larvenk�rper beinahe vollsttindig �bei*wallt, kl ist also das Kammerloch.
Fig. 31 (12). Liingsschnitt einer sehr jungen Baccaramgalle ; nb die Gallennarbe, kl
das Kammerloch, ng das Nahrungsgewebe welches die Larvenkammer lk einschliesst, gb
Gefassb�ndel, sg dicht mit Stiirke angefillltes Gewcbe; rechts und links sieht man die
querdurchschnittene Blattspreite.
Fig. 32 (10). Perspectivische Ansicht eines Blattes mit einer sehr jungen Baccarum-
galle; das Bliittcheu findet sich noch in der Knospenlage und ist doppelt gefalten, der
Eistiel Es sticht aus dem Kammerloche des Gallplastems gp hervor.
Fig. 33. Halbschematische Carstellungen der Baccnrumgalle; a und b, die normalen
Falie der Befestigung, a, in der Mitte, 6, ain Rande der Blattspreite; c, eine Galle welche
aus der Rinde eines Zweiges ents^tanden ist, d, eine Galle, welche nicht wie gew�hnlich
durch das Blatt gewachsen ist, sondern sich darauf, wie auf einem Zweige, erhoben hat;
nb Narbe, ng Nahrungsgewebe, gb Gefassb�ndel.
Fig. 34. In a (22) ist der Fall schematisch dargestellt, wo das Lenticularisei genau
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191
EINIGER CYNIPI DENGALLEN.
fiber der Mitte einer Blattkerbe gelegt ist, « ist der zwischen dem Eie und der Blatt-
«preite ofFen gebliebene Rauin der Kerbe ; dnrch punktirte Linien sind unterhalb des Eies
die beiden Spreitenparti�\'n, aus welchen das Plastem hervorgeht angewiesen; b, Eine
Galle welche an den beiden Blattlappen zu gleicher Zeit befestigt, und durch ein, wie
in a gelegenes Ei, erzeugt ist, a ist der offene Rauni der Kerbe zwischen der Galle
und der Blattspreite; oben auf der Galle erblickt man die Narbe.
TAFEL III.
Die Taschenbergigalle Fig. 35�41.
Die Foliigalle Fig. 42�53.
Die Taschenbergigalle.
Fig. 35 (10). Eine EierlegeDde Foliiwespe an einem Eichenstiimmchen, mit der Lege-
r�hre Lr in einem Cryptoblastcn cp versenkt; ob Oberfliiche des Bodens, vp Vegeta-
tionspunkt des Cryptoblasten, Ek Eik�rper.
Fig. 36 (15). A, Legeapparat der Foliiwespe, Lr die Leger�bre, Op die oblonge, Qp
die quadratische Platte, Wp die Winkelplatte; B, das Foliiei, Es der Eistiel, Ek dor
Eik�rper.
Fig. 37. Halbschematische Darstellung der Bildung des Gallplastems der Taschen-
bergigalle, die Eischalen und Eistiele der Einfacbheit halber weggelassen. a,Larvenk�r-
per Lk mit Nahrungsdotter Nd auf dem Vegetationspunkt vp; b, alles wie in a, doch
fangt das Meristem an einen Bingwall um den Larvenk�rper zu bilden; c, das Gall»
plastem gp hat schon so weit den Larvenk�rper �berwallt. da«s man von einem Kam-
merloch kl reden kann; d, das Kammerloch kl hat sich vollstiindig geschlossen, und im
Larvenk�rper Lk zeigen sich schon Uinge
Fig. 38 (10). Eine junge Taschenbergigalle in April; nb Narbe des Kammerloches,
Ig Kammerlochgewebe *, lk Larvenkammer, ng das Nahrungsgewebe, sg das St�rkege-
webe, gb Gefassb�ndel, ep die in Haare umgewandelte Epidermis, ks Knospenschuppen
des Cryptoblasten.
Fig. 39 (200). Horizontaler Querscbnitt der Gallenwand durch den Mittelpunkt der
Larvenl;ammer; ep die in zur�ckgekr�mmte Haare umgewandelte Epidermis, *y das
Stiirkegev/ebe, ng das Oei und Eiweiss-f�hrende Nahrungsgewebe.
\' Die Linie bei Ig, welche nach dem Kammerlochgewebe hinweisl, miisste ctwas liingcr und einwenig
h�her gezeicbnet worden sein, sodass ibr Ende vertical unter nb lage.
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192             BEOBACHT�NGEN �BER DIE EESTEN ENTWICKLUNGSPHASEN
Fig. 40 (13). Eine juuge Galle, zur Erlauterung der Blattrudimente br und der Gallen-
narbe nb.
Fig. 41 (2). Eine »geatielte" Taschenbergigalle, an einer Sprossspitze.
Die Foliigalle.
Fig. 42 (9). Ein Taschenbergiweibchen auf der Unterseite eines Eichenblattes im Be-
griff ihre Leger�hre Lr in den Mittelnerven des Blattes zu stechen.
Fig. 43 (26). A, Legeapparat der Taschenbergiwespe, Lr dieLeger�hre, Op die oblonge
Platte, Qp die quadratiscbe Platte, Wp die Winkelplatte; B, das Taschenbergiei, Ek Ei-
k�rper, Es Eistiel.
Fig. 44�47 (13). Halbscheinatische Darstellungen der Bildung des Gallplastems der
Foliigalle. In allen diesen Figuren ist gg die Grenze des Blattgr�ngewebes der Spreite,
eb Collenchymb�ndel, sf Anlagen der Sklerenchymfaserb�ndel, ph Gei�ssb�ndelphlo�m,
eg einige, dem Centrum des Nerven nahe liegenden Gelassb�udel, weiche ihre Xylenitheile
nach der Oberseite des Blattes binwenden.
Fig. 44. Das Taschenbergiei liegt in der Mitte des unveranderten Nerven.
Fig. 45. Die Bildung des Plastems gp aus dem Phlo�\'m der benachbarten Gefassb�ndel
ist angefangen.
Fig. 46. Entstehung des Plasteinkanales kn zwischen Larvenk�rper Lk und Gall-
plastem gp,
Fig. 47. Der Larvenk�rper hat seine urspr�ngliche Lage verlassen, und sich bis an
das eutgegengesetzte Eude des Plastemkanale.s fortbewogen, die Eih�hlung eh ist dabei
mit einem Callusartigen Gewebe vollgewachsen.
Fig. 48 (26). August 1881. Darstellung der Anlage einer Ostreusgalle ; diese Art ist
besonders geeignet zur Demonstration der Kanalbildung kn. Der Larvenk�rper Lk ist
noch in seiner urspr�nglichen Lage und das Gallplastem gp von einem, der Ostreusgalle
eigenth�mlichen Klappenapparat kp eingeschlossen; bl Narbe des Bohrloches ph Gef�ss-
b�ndelphlo�m.
Fig. 49. Junge Foliigalle in nat�rlicher Grosse auf der Unterseite eines Eichenblattes ;
bl die ausserlich sichtbare Narbe des Bohrloches.
Fig. 50 (22). Langsschnitt eines Nerven, welcher eine reife Foliigalle trug, parallel zur Hlutt-
spreitej unterhalb der Galle findet sich im Nerveninnern die vollstandige Pseudomorphose
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EINIGER CYNIPIDENGALLEN.
des Taschenbergieies; eh die Eih�hlung, welche init einem callusartigen Gewebe voll-
gewachsen ist, ho ein Hof gr�sserer Zeilen welche die Eih�hlung einschliesseu.
Fig. 51 (58). Liingsschnitt der Befestigungsstelle einer jungen Foliigalle vertical zur
Langsachse des Nerven, eg centrale Gefassb�ndel des Nerven; eh die mit Callus voll-
gewachsene Eih�hlung; xl Xylembiindel, kn der durch Gewebewachsthuui geschlosseue
Gallkanal (Kammerloch), Ig das Kammcrlochgewebe, Ik Larvenkammer, ng das Nahrungs-
gewebe, ss die Steinzellenschicht, gb Gef�ssbiindel.
Fig. 52 (10). Liingsschnitt einer jungen Foliigalle parallel zur Achse des Nerven;
bl Narbe des Bohrloches, eh Eih�hlung, lw der Hof gr�sserer Zeilen, welche die Eih�hl-
ung einschliessen, Ik Larvenkammer, ng Nahrungsgewebe, ss Steinzellenschicht, gb ge
fassb�ndel.
Fig. 53 200). Das callusartige Gewebe in der Eih�hlung eh.
TAFEL IV.
Die Foliigalle Fig. 54�58.
Die Megapteragalle Fig. 59�66.
Die Kollarigalle Fig. 67�74.
Die Foliigalle.
Fig. 54 (14). Lang8schnitt einer jungen Foliigalle vertical zur Nervenachse, das Taschen-
bergiei ist im Nerven unterhalb der Galle schematisch angegeben; eh die Eih�hlung,
sf Sklerenchymfaserb�ndel, gb die verzweigten Gef�ssb�ndel, Ik Larvenkammer, ng Nahr-
ungsgewebe, ss Steinzellenschicht.
Fig. 55 (330). Das primare Nahrangsgewebe ng und die Steinzellenschicht ss, welche
die Larvenkammer bekleiden, einem iihnlicliou Praparate wie in der Figur 52 darge*
stellt, entlehnt.
Fig. 53 (6). Horizontalschnitt einer 6.6 m,M. dicken Galle in welcher die Dehnung
der Steinzellenschicht as anfangt, gb Gefassb�ndel, ng prim�res Nahrungsgewebe, Ik
Larvenkammer.
Fig. 57 (55). Ende Juli 1881. Darstellung des Nahrunggewebes einer 7 m.M. dicken
Galle. Auf dem Radius mr limiet man von innen nach aussen Folgendes: Zuerst ein
noch nicht zernagter Rest des prim�ren Nahrungsgewebes; weiter das durch dieDehn*
ung der Steinzellenschicht entstandene Gewebe dessen Zeilen Eiweis, Oei, St�rke uud
Vacuolen f�hren ; endlich, auf der Aussenseite des Nahrungsgewebes, Zeilen deren Wande,
besonders die dem Mittelpunkt der Larvenkammer zugekehrten, sich zu verdicken
D25
SATUUItK. VK1UI. UKIt KONINKL. AKADKMIK. DKEI. XXII.
.
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194
BEOBACHT�NGEN UBER �IE EKSTEN ENTWICKLUNGSPHASEtf
anfangen. Aaf dem Radius mq bat das Tliier das primare Nahrungsgewebe ganzlich
zernagt, daher liegen die sklerotischen Zeilen unmittelbar an der inneren Oberfl�cbe;
die Vacuolen sind �berall verschwunden und die Stiirke fiiulet sich nur noch in den
iiusseren Schichten des secandiiren Nahrungsgewebes, so weit m�glich von der Frassstelle
der Larve entfernt. Die D�tails sind nur auf deni Radius mr ganzlich ausgef�hrt.
Fig 58 v330). Kleine Partie des jungcn secund&ren Nahrungsgewebes init den ein-
gestreuten sklerotischer Zeilen. Bei zs sieht man dickwandige Zeilen der Aussenschicht
der Galle, welche offenbar durch Dehnung primarer sklerotischer Zeilen entstanden sind.
Die Megapteragalle.
Fig. 59. (Verkleinert). Verschiedene Stellungen der Megapteragalle. Tinten links (p)
und rechts («} sieht man den gew�hnlichen Fall, das heisst, auf dem Ringtheil von
Cryptoblasten ruhende Gallen, br Blattrudimente, nb Gallennarbe; oben links («) ersetzt
eine Galle den Vegetationspunkt eines verlangerten Sprosses. Auf der rechten Seite
ist ein verlangerter Spross dargestellt mit zwei Gallen; die untere derselben (<?) ist
durch Umwandlung einer Blattspreite entstanden, sie wird von einem kurzen Blattstiele
getrageu, besitzt zwei Nebenbliitter und zeigt eine Knospe in ihrer Achsel. Die obere
Galle (7) vertritt eine solche secund&re Seitenknospe, steht daher in der Achsel eines
gr�nen Blattes mit zwei unveranderten Nebenbliittern.
Fig. 60 (370). Gallplastem aus dem Rande des Kammerloches einer noch nicht ober-
halb des Larvenk�rpers geschlossenen Megapteragalle; f o Zeilen der treien Oberflache,
la Zeilen welche dem Larvenk�rper ber�hren.
Fig. 61 (45). Marz 1880. Langsschnitt einer jungen Galle; rt Ringtheil der Knospe,
ks Knospenschuppen, nb Narbo des Kammerloches, Ig Kammerlochgewebe, Ik Larven-
kammer, ng Nahrungsgewebe, gb Gefassb�ndel, br Blattrudimente.
Fig. 62�66. Successive Querschnitte junger Megapteragallen, welche den Niveau\'s
62, 63, 64, 65 und 66 der Figur 61 entsprechen
Fig. 62 (55). Querschnitt des Ringtheiles (rt Fig. 61) unterhalb der Galle, mit ge-
schlossenem Holzring.
Fig. 63 (55) Wie die vorige Figur ; der Holzring lost sich in gesonderte Strange.
Fig. 64 (33;. Querschnitt des Gallennabels; die Holzstrange haben sich in f�nfGrup-
pen angeordnet.
Fig. 65 (33). Querschnitt der unteren Ilalfte der jungen Galle; Ik die Larvenkammer,
gb eines der sechs GefassbUndel, xl centrales Xylem und ph peripherisches Phlo�m eines
der Gei�lssb�ndel.
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EINIGER CYNIPIDENGALLEN.                                          195
Fijf. 06 (33). Querscbnitt der oberen H�lfte der jungen Galle; lk die Larvenkammer,
xl Xylem und ph Phloem eines der dreizehn Gefiissb�ndel.
Die Kollarigalle.
Fig. 67. 12 August 1881. Ein Zweig von Quercus pedunculata mit ausgewachsenen
Kollarigallen (verkleinert) ; durch zeitiges Abschneiden der Zweigspitze oberhalb der
h�chsten Galle, a, ist die Seitenknospe, aus deren Basis die Galle entstand, zum Treiben
gebracht, die drittobere Galle, y, zeigt diese Seitenknospe ks in geschlossenem Zustand
neben sich. Die zweitobere, (3, zeigt ringsum die Narbe nb sieben ziemlich regelmiissig
angeordnete Hoeker. Die untere, <?, ist eine gew�hnliche Doppelgalle.
Fig. 68. Ende Juni. Ein Zweig mit jungen KollarigalleD, welche noch ihre conische
Spitze and violette Farbe besitzen ; im Blattstiel unter den Gallen sieht man bei bl die
Narbe des Bohrloches, vb Vorblatt der Seitenknospe in dessen Achsel die Galle sitzt,
nb Narbe des Kammerloches.
Fig. 69 (33). Februar 1881. Secundare (in einer Grosstriebknospe verschlossene)
Seitenknospe mit einem Kollariei. Lk Larvenk�rper innerhalb der Eischale, Nd dessen
Nahrungsdotter, �is Eistiel, vp Vegetationspunkt, vb ein Vorblatt der Seitenknospe.
Fig. 70�72 (13). Schematische Darstellung der Plaatem- und Kammerbildung der
Kollarigalle.
Fig. 70. Ei in der Achsel eines Knospenblattes bt neben einer secundaren Seiten-
kno&pe; im Bohrloch hl des Blattstiels fin de t sich der Eistiel As; F.k Eik�rper, ka Knu.s-
penachse der Primiir-, ka Knospenschuppen der Secundiirknospe.
Fig. 71. Anfang der Plastembildung gp aus der Basis der Secundiirknospe ringsum
den Larvenk�rper Lk.
Fig. 72. Weiter entwickelter Zustand des Plastems, der Larvenk�rper ist schon
beinahe vollstandig vom Plastem aufgenommen.
Fig. 73 (13). 9 Juni 1881. Eine sehr junge Galle in der Terminalknospe eines Eichen-
spr�sschens; nb Narbe des Kammerloches, /A- Larvenkammer, ng Nahrungsgewebe, is
Knospenschuppen, vp Vegetationspunkt.
Fig. 74 (13). 20 Juni 1881. o, Langsscbnitt einer jungen Galle durch die Narbe nb
und die Mitte der Larvenkammer lk, der Spross ka ist quer, der Blattstiel bt in die Liinge
durchschnitten; bl Bohrloch, vb Vorblatt der Seitenknospe, gb Gefiissb�ndel. b, Quer-
schnitt der niimlichen Galle, Ik Larvenkammer, ng Nahrungsgewebe, kr hTrystallschicht,
ijb die in Ringlage angeordneten Gefiissb�ndel.
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196           BEOBACHTUNGEN �BER DIE ERSTEN ENTWICKLUNGSPHASEK
TAFEL V.
Die Kollarigalle Fig. 75�88.
Fig. 75 (10). 30 Juni 1881. Langsschnitt einer median nach vorn, an der Basis einer
Secundiirkuospe entstandenen Galle; bl Hohrloch im Blattstiel unter der Galle, ks Knos-
penschuppen der Seitenknospe, ka Sprossachse, nb Narbe des Kamuierloches, gb Gefass-
biiudel, ep Epidermis init einzelligen Haareu, gr gerbstofff�hrende Riude, cz Cambialzone,
ps primarea Stiirkeparenchyni, kr Krystallschicht. ng Nahrungsgewebe, Ik Larvenkammer.
Fig. 76 (7). 2 Juli 1881. L�ngsschnitt einer weiter entwickelten Galle an querdurch-
sebuittener Sprossachse ka, vb Vorblatt der Knospe As, sg secundiires, aus der Cambial-
zone cz entstandenes St�rkegewebe, bn Geftissb�ndelnetz.
Fig. 77�80 (15). 2 Juli 1882. Querscbnitte der in Figur 76 in L�ngsschnitt dargestell-
ten Kollarigalle, respective den durch 77, 7#» 70 uud 80 angegeben Niveaus entsprechend.
Fig. 77. Die Epidermis hat sich in Schuppen es vertheilt; gr die gerbstofff�hrende
Binde, vou den primiiren Gefassbiuideln gb strahlen Zweige gb aus bis in die Cam-
bialzone cz.
Fig. 78. Schnitt unterhalb der Gallennarbe, wo sich die Geftissbiindel zerstreut vorfinden.
Fig. 79. Schnitt in unmittelbarer Niihe der Narbe znr Demonstration der Gef:iss-
b�ndel und des Kammerlochgewebes Ig.
Fig. 80. Schnitt durch den Gallennabel mit dem Geflissb�ndelgeflecht; bt Blattstiel,
ha Secundhrknospe.
Fig. 81 (276). Entspricht der Partie 8J, welche zwischen den zwei parallelen
Linien der Figur 75 gelegen ist; man denke sich die beiden Theilfiguren mit einander
verbunden, wie durch die Pfeile angegeben. ng primiires Nahrungsgewebe, kr Krystall-
schicht, ps primiires St�rkegewebe, cz Cambialzone, gr GerbstofFrinde, gb Gefiissb�ndel,
ittr Meristemschicht, hd farblose hypodermale Zeilen, ep Epidermis mit ein zelligen,
einen rothen Saft f�hrenden Haaren.
Fig. 82 (8) 13 Juli 1881. Ausdehnung und Anordnung der Gewebe auf einem Horizou-
talschnitt einer nahezu Centimeter dicken Galle ; f�r die Buchstabenerkliirung sei nach
Fig. 75 und Fig 7� verwiesen.
Fig. 83 (240). Die Partie 83 voriger Figur; die Epidermis ist abgeworfen, mr das
Hautmeristem, darunter da«j Gewebe u mit zahlreichen (.\'hlorophyllk�rnern.
Fig. p4 (240). Die Partie 84 der Figur 82, sg secundiires St�rkegewebe mit noch
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197
EINIGEK CYNIPIDENGALLEN.
nicht vollstandig susgewachsenen Stiirkek�ruern, cz Cambialzone, pc Procarnbiuui-
strang.
Fig. 85 (6). 25 Juli 1881. Querschnitt der verschiedeuen Nahrungsgewebe einer ca.
2 c.M. dicken Galle. Bei ng findet sich noch ein kleiner Theil des priniiiren Nahrungs-
gewebes; sn ist secandiires, durch Umwandlung secuudiiren Stiirkegewebes entstauden-
es Nahrungsgewebe; ag unveriindertes secundares Stiirkegewebe, anscheinend durch ng
gegen die Wirkung des Thieres gesch�tzt.
Fig. 86 (240). Die Partie 86 voriger Figur; an secundiire Nahrungszellen mit »brau-
nen K�rpern\'\', sg secundiire Stiirkezellen mit in L�sung begriffenen Starkekornern.
Fig. 87 (240). »Braune K�rper" in Kalilauge angeschwollen ; *, mit sternf�rruig gespal-
tener-. f3, mit geschlossener Schale, y, mit theilweise heraustretendem Inhalt.
Fig. 88 (200). Die Partie 88 der Figur 85 ; $n secundiire Nahrungszellen mit ein
oder zwei »braunen K�rpern", sa secundiires Steinzellengewebe zum Schutz der Lar?en-
kammer, gb Gefassb�ndelzweig; in einigen d�nnwandigen Zeilen liegen grosse Krystalle.
T A FEL VI.
Die Orthoapinaegalle Fig. 89�100.
Fig. �9 (i) August 1880. Ein Zweig von Rosa canina mit ausgewachsenen Orthospi-
naegallen, nach im Garten cultivirtem Materiale gezeichnet. Oben links eine Bl�the, welche
vollstiindig in eine Galle umgewandelt ist; daneben eine Bl�the welche nur an den
Kelchzipfeln Gallen triigt; unten verschiedene, auf Bliittern eustandene Formen.
Fig. 90. Legeapparat und Ei der Orthospinaewespe; A (16), die oblonge Platte Op mit
der Schienenrinne Sr; B (16), die quadratische Platte Qp mit der Winkelplatte Wp
und dem Stechborsten Sb ; C (26), das Ei dessen Eik�rper Ek die Kittmasse Km au\'zeigt,
Es der Eistiel ; D (120), unterer Pol des Eik�rpers mit der Kittmasse Km starker ver-
gr�ssert, g Gelenkflache der quadratischeu Platte, gk Gelenkkopf der Winkelplatte, gl
Gelenkfliiche der oblongen Platte.
Fig. 91 (13), Inneres einer jungeu Sprossknospe von llosa carina mit Orthospiuae-
eiern unter jedem l\'ie ist die Plastembildung eben angefangen. Die Blattchen sind in
der Knospenlage durchmitten gefalten UDd tragen die Eier auf der R�ckenseite und
am Rande ; Es Eistiel, Ek Eik�rper, gp Gallplastem.
Fig 92 (15). Ein einzelnes durchmitten gel\'altenes Blattchen mit Eiern belogt, uuter
jedem Eik�rper Ek eine Kittmasse Km. Ea Eistiel.
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198                       BEOBACHTUNGEN �BER DIE OYNIPI DENGALLEN.
Fig. 93 (13). I Iemmender Einfluss der Orthospiaaeeier uut\' das Wachstham der einen
Halfte uiner durchtuitten gefaltenen Spreite eines llosenblattchens ; Es Eistiel, Ek Eik�r-
per, gp Gallplastem.
Fig. 94 (13). 30 Mai 1881. Spitze eines durchtuitten gefaltenen Rosenblattchens
mit zwei halbeingewachsenen Thieren, das Blattchen ist in Folge der Wachsthums-
hemmung im Mittelnerven etwas zur�ckgekr�mmt. Uie Blattzahne tragen rothe
Dr�sen nnd das Plastem ans welchem die Eischalen halbwegs hervorragen fangt an
St.ichcIn zu bilden.
Fig. 95 (117). ltegelmassige Anordnung von Orthospinaeeiern au f den Ziihnen bz
eines Blattrandes; Km Kittmasse, Es Eistiel, innerhalb der Eischale der Larvenk�rper
Lk mit dem Nahrungsdotter Nd.
Fig. 96 (85). Optischer Langsschnitt durch eine sehr juuge Larve ; bz Blattzahne, gp
Gallplastem, Km Kittmasse, Es Eistiel, Et Ektoderm (?) mit zelliger Structur, Ms Meso-
und Endoderm (?), Nd Nahrungsdotter, Os Mundanlage.
Fig. 97 (370). Eine Partie voriger Figur starker vergr�ssert. Das Gallplastem gp
uinttisst die zu einer feinen Spitze zusammengepresste Eischale; Km die Kittmasse, Fl
Fl�ssigkeit innerhalb der Eischale, Am Faltenhautblatt (urspriingliches Blastoderm mit
Amnion?), Et Ektoderm (?), Ms Mesoderm sammt Endoderm (?), Nd Nahrungsdotter
(Dotterballen), Os Mundanlage.
Fig. 98 (80). Eine halbwegs von dem Gallplastem gp �berwallte Larve Lk von ltho-
dites rosae, mit theilweise abgestreifter Eischale, deutlich erkennbarer Segmentirung,
Nahrungsdotter und Chitinkiefern; bz Blattzahn, Es Eistiel.
Fig. 99 (20). Schnitt durch eine sehr junge Galle, welche auf der Basis des Blatt-
zahues bz des Bltittchens bt sitzt; die Linien versinnlichen die Anordnung der Zel!en-
reihen; nb die Gallennarbe, ng das Nahrungsgewebe.
Fig. 100 (5). Eine etwas altere Galle in Langsscbnitt, deren Oberflache mitStacheln
bewachsen ist, welche jede ein Gefassb�ndel erhalten; bt, bt Blattspreite in Querschnitt;
nb die Gallennarbe, gb Gefiissb�ndel, cz meristomatische Schicht, ng Nahrungsgewebe,
lk Larvenkammer.