Hoogleeraar in de Faculteit der Rechtsgeleerdheid,
VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT DEK UNIVERSITEIT

DE FACULTEIT DER GENEESKUNDE
TE VERDEDI&EN
op Dinsdag 20 Februari 1894, des namiddags te 4 uren,

Gaarne grijp ik deze gelegenheid aan, om aan de
Professoren en Lectoren der Philosophische en Medische
Faculteiten alhier mijn dank te betuigen voor het onder-
wijs, dat ik van hen heb ontvangen en voor de welwillend-
heid, die mij in soo ruime mate van hun djde mocht ten
deel vallen.

Vooral aan IJ, Hooggeleerde Pekelharing, Hooggeachte
Promotor voél ik mij ten teerste verplicht voor de hulp en
steun mij hij de samenstelling van dit proefschrift verleend.
Uwe belangstelling en bereidwilligheid zullen mij steeds in
aangename herinnering blijven.

Ook van U, Hooggeleerde Hübrecht, heb ik in mijne
Philosophische studiejaren en ook later altijd sooveel hulp
en vriendschap mogen genieten, dat de tijd op uw uitstekend
ingericht laboratorium doorgebracht, tot de aangenaamste
oogenblikken uit mijn studietijd mllen behooren.

Het zij mij ook vergund U, Hooggeleerde Snellen, Uj
wien ik gedurende eenigen tijd als volontair assistent heb
mogen werkzaam zijn, dank te zeggen voor de vele praktische
wenken en raadgevingen van ü ontvangen.

Aan hen, die ik hier heb leeren kennen en waardeeren,
wensch ik een tot weerziens toe, en mogen on^e wegen
elkaar nog dikwijls kruisen.

De onderzoekingen van J. B. Haycraft i) hebben op
nieuw de aandacht gevestigd op het den ouderen genees-
kundigen en zoölogen reeds zoo welbekende verschijnsel,
dat het bloed van zoogdieren in het spijsverteringskanaal
van Hirudo medicinalis niet stolt, en dat een wond
door den beet van een bloedzuiger veroorzaakt, veel
langer blijft bloeden, dan huidwondjes van dergelijke
grootte op andere wijze ontstaan.

Haycraft toonde aan, dat het weefsel van den kop
van den bloedzuiger een stof bevat, die de stolling
van het bloed belet, en die, bij het zuigen, met het
als voedsel gebruikte bloed gemengd wordt.

Van twee bloedzuigers werden de koppen fijngesneden
en in 5 cc. 6 pCt. zoutoplossing gebracht. Het overige
gedeelte van het spijsverteringskanaal werd ook fijn-
gesneden en in een even groot volumen zoutoplossing ge-
bracht. Daarna werd een bloedzuiger gezet aan den
neus van een konijn. Na een kwartier werd de bloed-
zuiger weggenomen en, door het dier op een met zout
gedrenkten doek te leggen, genoodzaakt het opgezogen
bloed uit te braken.

Inmiddels werd het bloed, dat uit het huidwondje
bij het konijn afdruppelde, opgevangen.

Nu werd telkens 3 cc. bloed van het konijn, dat nu
gedood werd, opgevangen in vier glazen, waarvan A
niets bevatte, B 1 cc. 6 pCt. zoutsolutie, C 1 cc. van
het extract van het spijsverteringskanaal zonder den
pharynx, en D 1 cc. van het extract van den pharynx
der twee bloedzuigers.

Terwijl nu het bloed in A en B in 4 minuten stolde,
en dat in C na 4 minuten eenigermate en in een half
uur volkomen gestold was, bleef het bloed in D, even
als het uit het huidwondje van het konijn afdruppelende,
en het door den bloedzuiger uitgebraakte bloed, vloei-
baar totdat het begon te rotten.

Verder vond Haycmft, dat de werkzame stof, in ge-
destilleerd water of zoutoplossing opgelost, door kook-
hitte niet werkeloos gemaakt wordt, en dus niet,
zooals hij aanvankelijk meende, als een enzym te be-
schouwen is, dat zij geen invloed heeft op de stolling
van melk door lebenzym, en de stolling van myosine
niet alleen niet tegengaat, maar zelfs een weinig be-
vordert, en dat zij onoplosbaar is in chloroform, benzol,
ether en alcohol.

De onoplosbaarheid in alcohol gaf een middel aan de
hand om de stof tamelijk zuiver te bereiden. De koppen
der bloedzuigers werden een paar dagen in absoluten
alcohol gebracht en daarna met water uitgetrokken.
Zoo werd een heldere, eenigszins gekleurde, alkalische
vloeistof verkregen, die zeer weinig vaste stof en bijna
in \'t geheel geen eiwit bevatte, en krachtige werkzaam-
heid vertoonde.

Van een nader onderzoek naar den aard dezer stof
wordt door Haycraft niets medegedeeld. Alleen bleek
hem, dat zij in haar werking geenszins met pepton
overeenstemt. Terwijl toch pepton, hij honden in de

bloedsbaan gebracht, als een hevig vergift werkt, en
bij het konijn weinig of geen invloed op de stolling
van het bloed heeft, kon bij honden het bloedzuiger-
extract in een vena worden ingespoten zonder ander
merkbaar gevolg, dan dat het bloed van het dier een
tijdlang het vermogen om te stollen verloor, en ver-
toonde het zijn werking op de stolling van het bloed
bij konijnen als bij honden.

Dickinson vond, dat het extract van in alcohol
geharde bloedzuigerkoppen niet alkalisch, maar neutraal
reageert tegenover lakmoespapier, dat het \'niet door
NaCl en MgSO^, maar wel door (NHJj SO^ wordt
neergeslagen, en met salpeterzuur een praecipitaat
geeft, dat, althans bij een bepaald gehalte aan salpeter-
zuur, bij kookhitte verdwijnt, om bij bekoeling terug
te keeren. Een spoor van azijnzuur gaf troebelheid,
die in overmaat van azijnzuur gemakkelijk oploste,
terwijl sterk azijnzuur het extract niet troebel maakte,
wanneer het vrij van zout, maar wel wanneer het met
zout verzadigd was. Het werd niet troebel doorkoken
of door toevoeging van alkali, het werd gepraecipiteerd
door kopersulfaat, door loodacetaat en door kwikchloride,
en het gaf zwakke biureetreactie.

Op grond van deze reacties komt Dickinson tot het
vermoeden, dat de werkzame stof een albumose is,
ook omdat hij de albumosereactie sterker vond in het
werkzame extract van den kop, dan in het onwerkzame
extract van het overige gedeelte van den bloedzuiger.
Intusschen komt hij hieromtrent niet tot een stellig
besluit.

staat stelt de stolling van het bloed te beletten, niet
in de groep der alhumosen, maar in die der nucleo-
albuminen gerangschikt worden.

Koppen van bloedzuigers werden eenigen tijd onder
sterken alcohol bewaard, dan gedroogd en in een
pepermolentje fijn gemalen en met gedestilleerd water
(10 cc. water op een bloedzuigerkop) uitgetrokken. Dit
extract werd met zeer weinig verdund azijnzuur behan-
deld, en daardoor, gelijk Bickinson vond, troebel gemaakt.
Het praecipitaat werd door middel van den centrifugaal-
toestel van de vloeistof gescheiden, met behulp van
een uiterst geringe hoeveelheid ammonia in water
opgelost en weer met azijnzuur gepraecipiteerd. Deze
behandeling werd nog eenmaal herhaald, en daarna
werd het praecipitaat met gedestilleerd water, dan
met alcohol en daarna met ether gewasschen en gedroogd.
Uiterst geringe hoeveelheden van deze stof in 0.7 pCt.
NaCl oplossing, met behulp van een spoor natrium-
carbonaat opgelost, waren in staat de stolling van
bloed te beletten. Wanneer nu deze stof in 0,2 pCt.
HCl opgelost en met pepsine en zoutzuur gedigereerd
werd, ontstond er in de vloeistof een praecipitaat dat
gemakkelijk in alkali oploste en, met soda en salpeter
verbrand, met molybdeenzuur duidelijke phosphorzuur-
reactie gaf.

Ik heb echter het onderzoek hieromtrent niet voort-
gezet, aangezien het mij niet gelukte het door azijnzuur
verkregen praecipitaat voldoende te zuiveren. Het
extract is altijd, zooals ook Haycraft en DicTcinson
opmerken, eenigermate gekleurd door het pigment van
van de huid. Deze kleurstof wordt nu, hij de behan-
deling met azijnzuur, steeds mede neergeslagen. Ofschoon
ik het, omdat het door azijnzuur verkregen praecipitaat

zeker, blijkens de boeveelheid nneleine die daaruit
bereid kan worden, voor verreweg bet grootste deel
uit een nucleoalbumime bestaat, en omdat dit praeci-
pitaat de kenmerkende eigenscbap van bet extract,
bet vermogen om de stolling van bet bloed te beletten,
in zeer booge mate bezit, wel voor zeer waarschijnlijk
meen te mogen houden, dat de nucleoalbumime ook
inderdaad de werkzame stof is, toch scheen mij een
nader scheikundig onderzoek eerst dan kans op betrouw-
bare uitkomsten te zullen leveren, wanneer een methode
gevonden wordt om <le nucleoalbumine zuiverder dan
tot dusver te bereiden. Het zal daarvoor wel noodig
zijn, vóór het extraheeren met water, de koppen der
bloedzuigers van de huid te ontdoen.

Dat het uittrekken met water, zonder voorafgaande
behandeling met alcohol, geen voordeel oplevert, daar-
van heb ik mij reeds overtuigd.

Ik heb mij daarom bepaald tot een onderzoek naar
de organen, waardoor de bloedzuiger in staat gesteld
wordt zich vol te zuigen, zonder dat het kleine wondje
door het aaneenkleven van bloedplaatjes gesloten wordt
of het pas in den pharynx gekomen bloed stolt en
daardoor het slikken belet.

Over de vraag waar de bron gezocht moet worden
van de stof, die niet alleen de stolling van het bloed,
maar ook het aaneenkleven der bloedplaatjes tegen-
gaat , deelt Haycraft slechts weinig mede. „ AU that
can be said" „is that it comes from either the
gullet or mouth and sucker of the animal".

1) Pekelharing, Onderzoek, gedaan in het Physiolog. Laborat.
der Utr. Hoogeschool, éde Eeeks, Dl. II, p. 27.

Hij oüderzoclit met den ijsmikrotoom gemaakte
doorsneden van den in pikrinezuur geharden bloed-
zuigerkop , met pikrokarmijn gekleurd, en vond daarbij
„ no signs of ordinary glandular structures either
opening into the sucker, or into the alimentary
canal."

De slotsom van zijn onderzoek geeft hij in deze woorden
weer: „ Probably then the secretion is derived from
the epithelial cells, lining the sucker and buccal cavity ;
it may be that unicellular glands of the sucker share
in its production".

Diclcinson laat zich hieromtrent eenigszins stelliger
uit. Hij noemt, daarbij verwijzende naar het onderzoek
van Bourne i), „the glandular structures, which occur
in a scattered unicellular form, almost certainly the
source of the secretion"

Inderdaad kan er, naar het mij voorkomt, wel niet
aan getwijfeld worden of de stof, die den bloedzuiger
geschikt maakt om zich met het bloed van levende
dieren te voeden, wordt geleverd door de ééncellige
kliertjes, die zich in den pharynx bij deze diersoort
bevinden, bepaaldelijk door de zoogenaamde speeksel-
klieren.

Daarvoor pleit ook het resultaat van het vergelijkend
onderzoek van verschillende geslachten en families uit
de orde der Hirudineën.

Mijn eerste onderzoek betrof Nephelis vulgaris, een
kleine Hirudinee uit onze sloten en stroomende waters.
Deze worm wordt tot de Grnathobdellidae gerangschikt,
niettegenstaande het volkomen gemis van kaken, die

Het dier leeft vooral van kleine wormpjes en larven,
die het met zijn slurpvormig verlengden kop in hun
geheel verslindt en heeft dus een geheel andere levens-
wijze dan de medicinale bloedzuiger. In overeenstem-
ming hiermede vond ik bij dit dier geen speeksel-
klieren en zette daarom het onderzoek van dit dier
niet verder voort.

Een andere bekende bloedzuiger uit onze binnen-
wateren, Clepsine stagnalis, kon ik niet machtig
worden.

Dit gemis was voor mij niet zoo groot, omdat deze
worm eveneens geen kaken heeft en in zijn organisatie
tamelijk ver van Hirudo verwijderd is, zoodat hij ook
tot een andere familie (Grlossiphonidae) der orde van
de Hirudineën behoort.

G-edurende mijn verblijf van den zomer aan het Zoölo-
gisch station te Den Helder, was ik in de gelegenheid
eenige levende exemplaren van Pontobdella muricata
te verzamelen; dit dier, tot de Ichthyobdellidae be-
hoorende, was daarom voor mij belangrijk, omdat het
op visschen gevonden wordt en in zijn levenswijze veel
met Hirudo medicinalis overeenkomt. Deze bloedzuiger
leeft, zooals bekend is, voornamelijk op den rog (Raja
clavata) en zuigt zich, evenals Hirudo medicinalis,
geheel vol met bloed, waarna hij maanden lang
vasten kan.

1) Terloops wil ik mededeelen, dat Clepsine costata uit den Krim
volgens E. Blanchard aan weerszijden van den oesophageus twee
speekselklieren heeft en, door de bewoners van den Krim voor
medicinale doeleinden gebruikt wordt.

Bij de dieren, die ik levend openknipte, kwam een
vuil purperrood gekleurde vloeibare massa voor den
dag, waarschijnlijk het bloed van den rog, dat echter
niet in stolling was overgegaan.

Het merkwaardige van dezen bloedzuiger is, dat het
dier geen kaken heeft; alleen de rand van den voorsten
zuignap is tamelijk hard en scherp.

Ik heb vruchteloos beproefd de juiste wijze te leeren
kennen, waarop Pontobdella muricata de wond maakt;
de visschers brachten den bloedzuiger altijd zonder rog,
zoodat het mij niet gelukt is, de groote wond, die
Pontobdella, volgens hun zeggen, te weeg brengt, zelf
te zien.

Mikroskopisch onderzoek heeft mij echter geleerd,
dat Pontobdella in den voorsten zuignap en rondom den
pharynx en het bovenste deel van den oesophagus geen
klieren heeft; de eerste klierhuisjes vindt men eerst
veel lager in de buurt van de maag.

Hoe het komt, dat het bloed in het darmkanaal van
Pontobdella muricata vloeibaar blijft, waarvan ik mij
zelf overtuigd heb, is mij onbekend.

Door de bereidwilligheid, waarmede de heerlf. jBoZ-
sius 8. J. te Oudenbosch mij eenige zeer zeldzame
exotische vormen afstond, ben ik in staat geweest ook
bij deze wormen een onderzoek naar de kaken en speek-
selklieren in te stellen.

Trocheta subviridis, uit de omstreken van Genève en
Dina Blaisei, uit Madagaskar, komen veel met Nephelis
overeen en hebben evenmin als deze kaken of klieren.

Limnatis nilotica uit den Nijl gelijkt veel op
Hirudo en onderscheidt zich alleen door het gemis

van tanden, zoodat men hieruit mag besluiten, dat
de tanden geen essentieel bestanddeel der kaken uit-
maken.

Limnatis africana van den Congo beeft zeer kleine
tandjes en nadert hierin weder tot Hirudo medici-
nalis.

Hirudo mysomelas van de Sahara en Hirudo Grran-
didieri uit Madagaskar hebben kleiner kaken dan
Hirudo medicinalis, maar stemmen verder in bouw vol-
komen met onzen medicinalen bloedzuiger overeen.

Het belangrijkste voor mij was het onderzoek van
Aulastomum gulo. Dezen inlandschen paardenbloed-
zuiger kon ik in grooten getale uit den kikvorschenbak
van het physiologisch laboratorium verkrijgen en ook
levend eenigen tijd waarnemen.

Aulastomum heeft kleiner kaken maar grooter tanden
dan Hirudo medicinalis, de tanden zijn echter veel
geringer in aantal. De speekselklieren zijn evenals die
van Hirudo gebouwd, alleen is het aantal kliercellen
zoowel als dat der lippenklieren in het voorste deel
van den kop veel kleiner. Deze inlandsche paarden-
bloedzuiger leeft van kleine wormpjes, die hij zoowel
in het water als in het natte gras bemachtigt. Dat het
dier nu en dan gaarne kikvorschenbloed zuigt, bewijzen
de volgende proeven.

Ik bracht een kikvorsch in een glazen bak met eenige
Aulastoma en kon nu meermalen waarnemen, dat de
bloedzuigers zich aan de achterpooten van den kikvorsch
vastzogen.

Meestal begon de kikvorsch dan zoo hevig te spar-
telen, dat de parasiet zijn prooi moest loslaten.

Ik verwondde den kikvorsch daarna op een paar
plaatsen aan zijnen achterpoot. Dadelijk hechtte zich

een Anlastomum op de verwonde plaats vast, zoog
geruimen tijd achtereen, en drong zelfs onder de huid
van den kikvorsch verder.

Somtijds gelukte het een Aulastomum, wanneer de kik-
vorsch reeds eenige dagen achtereen in het glas be-
waard , en daardoor zwakker geworden was, den poot,
ook zonder dat daarin vooraf een wond gemaakt was,
vast te houden. Dan zoog de worm bloed. Daarvan
overtuigde ik mij door den kikvorsch uit het water te
nemen, en de poot snel boven een iieschje met alcohol
te brengen. De bloedzuiger liet, uit het water gekomen,
den poot los, viel in den alcohol, en braakte dan bloed.
In doorsneden van den kop werden dan in de pharynx-
holte talrijke roode bloedlichaampjes van den kikvorsch
gevonden. Van nabloeding uit de door den bloedzuiger
bij den kikvorsch gemaakte huidwond was niets te
hespeuren.

Blijkbaar zijn deze bloedzuigers dus niet dan met
groote moeite in staat om de intacte huid met hunne
kaken door te snijden, maar wanneer de gelegenheid
zich voordoet, zuigen zij gaarne bloed.

Was de kikvorsch dood, dan vielen de Aulastoma
in grooten getale het cadaver aan en drongen in alle
natuurlijke lichaamsholten binnen.

Zelfs werden de tong en het rectum door de roof-
zuchtige dieren geheel naar huiten getrokken.

Grelijk uit de vergelijking van de verschillende ge-
slachten van Hirudineën, zoowel wat de functiën als
wat de organen van mond en pharynx aangaat, blijkt,
verdienen de kaken evenzeer als de klieren een nadere
beschouwing, wil men tot een recht begrip geraken
van de middelen, waardoor Hirudo medicinalis in
staat is in korten tijd zooveel bloed aan een levend

Ik laat aan de beschrijving van hetgeen mijn eigen
onderzoek mij daaromtrent geleerd heeft, een kort
overzicht voorafgegaan van de mededeelingen door
anderen aangaande dit onderwerp gedaan.

De anatomische bouw van Hirudo medicinalis, voor
zoover deze na eenvoudig ontleden, met het bloote oog
of met het vergrootglas, was na te sporen, kende men
reeds lang vrij goed, maar de fijnere anatomische en
de histiologische houw dezer dieren zouden nog ge-
ruimen tijd onbekend blijven.

Het was eerst toen de mikrotomische techniek het
mogelijk maakte de kleinste en fijnste organen aan\'
serieën-doorsneden te onderzoeken, dat men ook hier
met rassche schreden vooruit ging oni den bouw der
Hirudineën te leeren kennen.

De oudste anatomische beschrijving van Hirudo medi-
cinalis, van Poupart, dagteekent van \'t jaar 1697.

Poupart meende, dat de bloedzuiger geen kaken of
tanden bezat, maar dat hij de huid deed barsten,
doordat hij met groote kracht de huid papilvormig in
de hoogte zoog, totdat de elasticiteitsgrens overschre-
den was.

De kennis der Hirudineën treedt een geheel nieuw
tijdperk in met het verschijnen van het beroemde werk
van Moquin Tandon i) in 1827.

zoo nauwkeurig besckreven, dat bij nog steeds wordt
geraadpleegd en een der hoofdwerken is voor het deter-
mineeren der Hirudineën. Zijn beschrijving der kaken
was echter niet in alle opzichten goed. Terwijl zijn
voorgangers vermeldden, dat elk der drie kaken slechts
met één rij tanden gewapend was, meende Moquin
Tandon, dat elke kaak aan haar vrijen rand een dubbele
rij tanden vertoonde en deze dwaling werd later ook
door Savigny overgenomen. Deze laatste wist wel, dat
de tanden in de mediaanlijn een enkele rij punten
vertoonden; maar hij dacht, dat de tandjes van beide
zijden in de mediaanlijn onder een hoek twee aan
twee tegen elkaar steunden.

Brandt i) geeft in zijn werk „Medicinische Zoölogie"
een goede beschrijving van de anatomie van Hirudo
medicinalis en het is wel de moeite waard hierbij wat
langer stil te staan.

De kaken zijn half lensvormige lichamen met een
dikke vaste witte huid bedekt, die de belangrijke
spiermassa omgeeft.

De boogvormige vrije rand der kaken is, met uitzonde-
• ring van de beide uiteinden, met een zestigtal tandjes
gewapend. De tandjes, waarvan hij een goede afbeelding
geeft, zijn kegelvormig met twee wortels voorzien.

De kaken worden door 2 groepen van spierbundels
bewogen, waarvan de binnenste groep als een wal in
het lumen van den slokdarm een weinig vooruitspringt
en over eenige lengte naar binnen kan vervolgd wor-
den , terwijl de buitenste groep van spierbundels in hun

De binnenste spieren zullen bij contractie de pbarynx-
bolte vernauwen en tevens de kaken terugtrekken, de
buitenste spieren doen bij bun werking de kaken kan-
telen, zoodat zij meer in de pbarynxbolte vooruitspringen.
Door de spierbundels afzonderlijk of gezamenlijk te laten
werken, kunnen de kaken allerlei bewegingen maken.

Aan de basis der kaak wordt door een vooruitste-
kende huidplooi een soort van nis gevormd, waarin
de kaak teruggetrokken kan worden.

Wanneer een bloedzuiger zicb met zijn achtersten
zuignap op een of ander voorwerp heeft vastgezogen,
zoekt hij met het kopeinde al tastende een plekje uit,
waar hij een wond zal maken. Nadat hij dit gevonden
heeft, snijdt hij met zijn drie kaken al zagende een
driehoekige wond en begint te zuigen.

Na Brandt blijft de kennis van de kaken en tanden
der Hirudineën lang op ééne hoogte.

Templeton heeft de kaken van Aulastomum helus
afgebeeld en maakt daarbij de opmerking, dat bij bij
dezen bloedzuiger lang te vergeefs naar de tanden heeft
gezocht en hoewel Moquin Tandon eene af beelding van
de tanden gaf, toch aan de waarheid hiervan begon,
te twijfelen, totdat hij toevallig een exemplaar, dat
reeds in rotting verkeerde, onderzocht en „ greenish
brown flattish bodies" vond, die in hun rangschikking
op de kaak aan de kroon van een kies deden denken.

1) Templeton (E) 1881. Observations on Aulastoma helus (Ann.
and Mag. of Nat. Hist. 5e ser. T. VIII, p. 137—139, pl. VIII).

der Hirudineen. Hij heeft de verhouding der tanden
tot de cuticula reeds goed gezien, maar hij is op een
dwaalspoor, wanneer hij meent, dat iedere tand door
een laag epithelinmcellen is omgeven.

Bapliaël Blanchard i), over de tanden sprekende,
zegt : „ les dentules sont placées comme à cheval
sur le bord tranchant de la mâchoire"; en dit geeft
een hetere voorstelling van de verhouding der tanden
tot de kaak dan door een zijner voorgangers is
gegeven.

Op de vergadering der Dierkundige Vereeniging op 2
April 1892, deelde prof. Pekelharing eenige histio-
logische bijzonderheden mede over den bouw der kaken
van Hirudo medicinalis. Hij wees op de voortreffelijke
inrichting, waardoor het secreet der kliercellen direkt
met het bloedende vat van de wond in aanraking wordt
gebracht en zoodoende het aaneenkleven der bloed-
plaatjes en de afzetting van fibrineaan de wondranden
belet wordt waardoor de vorming van stolsels voor-
komen wordt.

Hij gaf echter verkeerdelijk aan, dat de tanden door-
boord waren, en dat de klierhuisjes naar de openingen
in de tanden convergeerden en hierdoor hun secreet
zouden uitstorten.

Niet veel nieuws is op \'t gebied der kaken en tanden
te vinden in het werk van Léo Vaillant^); zijn af beel-
ding bewijst wel, dat hij de verhouding tusschen den

2) C. A. Pekelharing. Tpschrift Nederl. Dierk. Vereeniging.
2e serie, Deel III, 1890, M. CXXI.

tand en de cuticula goed gezien heeft, al steken ook
hier de tanden te ver boven de cuticula uit.

Zeer nauwkeurig is de beschrijving door Leuckart
van de tanden en kaken gegeven. Zijn talrijke afbeel-
dingen maken het ook gemakkelijk zijn voorstelling van
den bouw der kaak goed te volgen.

Aangezien zijn resultaten in hoofdzaak overeenkomen
met hetgeen ik zelf gevonden heb, en ik dus in her-
haling zou moeten vervallen, wilde ik alles mededeelen,
wat hij daaromtrent zegt, zoo zal ik mij hier in hoofd-
zaak bepalen tot de vermelding van datgene, waarin
ik van zijn opvatting afwijk.

Zoo kan ik mij volstrekt niet vereenigen met zijn
afbeelding van den tand van Aulastomum gulo (fig.
268, blz. 622); integendeel heb ik overal gevonden (zie
mijn fig. 3 en 4), dat de tand overal, behalve aan de
punt, door cuticula omgeven is en dat het epithelium
nergens aan den tand grenst. Eveneens stem ik met
Whitman overeen, dat de mediane tanden van de
kaak het grootst zijn en, dat zg naar den lateralen
kant langzamerhand] kleiner worden, terwijl Leuckart
juist het omgekeerde zegt.

Het was vóór Brandt reeds lang bekend, dat het
bloed in het lichaam van den bloedzuiger niet stolt
en gedurende langen tijd weinig verandering in het
darmkanaal ondergaat. Ook wist men, dat de wonden
door een Hirudo medicinalis gemaakt, dikwijls lang
blijven nahloeden, doordat zich aan de wondranden
geen hloedstolsels afzetten. Brandt meende dit feit

te verklaren doordat het bloed bij het zuigen met
speeksel en andere secreta van het darmkanaal werd
vermengd, hij beschouwde het als het begin der ver-
tering. Om den slokdarm vond hij tusschen de dwarse
spieren een witte korrelige massa, die bij mikroskopisch
onderzoek uit een menigte witte lichaampjes bleek te
bestaan.

Elk wit lichaampje was een blaasje met een menigte
uiterst fijne korreltjes gevuld. Ieder blaasje loopt uit
in een zeer dun kanaaltje en deze kanaaltjes vereeni-
gen zich tot grootere, die in den slokdarm uitmonden.
De uitloozingsbuizen vertoonen talrijke geledingen.

Zooals wij later zullen zien is de beschrijving der
speekselklieren volgens Brandt in vele opzichten goed,
maar de plaats der uitmonding is niet goed aangegeven,
evenmin vertoonen de uitloozingsbuizen geledingen.

Leydig gaf in 1851 een beschrijving der slurpklieren
van Branchellion en andere Hirudineën. Hij vermeldt
ook den korreligen inhoud en de lange uitloozings-
buizen en wijst speciaal op het onderscheid in den bouw
der speekselklieren der Hirudineën van die der insekten.
Bij de eerste wordt namelijk de verlenging van den
celwand zelf het uiterst nauwe en zeer lange kanaal,
terwijl bij de insekten de speekselklier in een flesch-
vormig zakje gelegen is.

In de talrijke onderzoekingen, die nu over de Hiru-
dineën verschijnen, worden de speekselklieren niet be-
sproken.

1) F. Leydig. Zur Anatomie von Piscicola geometrica mit theil-
weiser Vergleichung andrer einheimischer Hirudineën (Zeitsch. f.
wiss. Zoöl. Bd. I, p. 103—134. pl. VIII bis X.

Het zen^^wstelsel en de zintuigen van de Hirudineën
vinden talrijke bewerkers en eveneens het bloedvaat-
stelsel.

Over de embryologie van deze wormen verschijnen
lijvige verhandelingen; zoo publiceerde onze landgenoot
prof. Hoffmann ^) te Leiden in 1877 een onderzoek over
de ontwikkeling van Clepsine.

Bay Lanlcester was onder de eersten die den medi-
cinalen bloedzuiger volgens de nieuwere methoden onder-
zocht en verschillende nieuwe bijzonderheden in den
histiologisehen bouw van dit dier vond. Hij zegt in zijn
verhandeling als volgt:

Only a few epidermic cells are enlarged to form
glands and do not as a rule remain in the horizon
of the other cells but sink below the surface, having
only a narrow dnct to represent them in the epidermic
stratum. These nnicellnlar glands may be roughly-
divided into two series, those which are more super-
ficial and those which occupy a very deep position".

„ I have not made a special study of these glandcells,
which would well repay the attention of the physio-
logist, especially that variety of them, which opens
into the stomacal invagination of the epidermic and
which is known as salivary gland".

1) C. E. Hoffmann. Zur EntwiekehingsgescMchte der Clepsinen
Niederl. Arch. f. Zool. H. IV, p. 31—54, pi. Ill en IV.

2) Eay Lankester, Observation on the microscopical Anatomy
of the Leech. Q. J. micr. Sc. XX, p. 303.

buizen zeer goed af, maar niettegenstaande dat hij
dus de uitloozingsbuizen gezien heeft, vergist hij zich
toch bij de kaken en houdt daar de klierhuizen voor
spiervezels. Hij merkt verder op, dat de kliercellen nu
en dan een gemeenschappelijke uitloozingsbuis hebben
en geeft daarvan een afbeelding.

In het jaar 1885 verschijnt het werk van Bemy
Saint-Loup : Sur l\'organisation des Hirudinées, waarin
de schrijver zich aldus uitlaat:

„ Quant aux glands dites salivaires , la dénomination,
qu\'on leur a donné ne résout pas suffisamment la ques-
tion de leur rôle. Mes recherches ne m\'ont pas permis
d\'arriver à une conclusion", en verder zegt hij:

„Je n\'ai pu voir dans le tissu de l\'oesophage ou de
l\'estomac aucune perforation indiquant l\'origine d\'un
tube d\'excrétion des glandes salivaires, malgré l\'emploi
de procédés d\'examen variés", en weder wat verder:
„ chez l\'Hirudo médicinalis, où la portion renflée de
l\'oesophage est purement musculaire, des fibres muscu-
laires rayonnent autour de cette masse et vont s\'atta-
cher aux parois du corps ; c\'est dans l\'intervalle de ces
fibres, que se trouvent les cellules glandulaires".

Bourne ") geeft een zeer uitgebreide en in menig
opzicht belangrijke beschrijving van den fijneren ana-
tomischen bouw van het lichaam der Hirudineën, maar
onze kennis der speekselklieren dezer dieren heeft hij
weinig verrijkt. Hij wijst wel er op, dat behalve de
eigenlijke speekselklieren er ook nog lippenklieren

2) Boume. Contribution to the anatomy of the Hirudinea. Quart.
Joum. micr. sc. T. XXIV, London 1884, p. 419.

voorkomen, eveneens ééncellig met lange uitloozings-
buizen en met een korreligen inhoud. Hij meent echter
ten onrechte, dat deze korreltjes in beide kliercellen
verschil vertoonen tegenover boraxcarmijn; ik vond,
dat zij zich beide evengoed en duidelijk kleuren.

In een korte mededeeling f^Qoii B. Bertelli i) de resul-
taten van zijn onderzoek van de speekselklieren van
Hirudo medicinalis mede.

Hij sneed bij een levenden bloedzuiger de kaken met
de daaraan verhonden kliermassa van de overige deelen
los, plaatste dit op een voorwerpglas in een weinig
0,5 pCt. NaCl oplossing en ploos het preparaat uit.

Hij kon nu goed ééncellige peervormige kliertjes
isoleeren en zag, dat de fijnkorrelige massa der klier-
cellen ook in de uitloozingsbuizen te volgen was.

Tevens nam hij waar, dat de klierbuisjes alle naar
de kaak gericht waren en, dat men aan den vrijen
rand van de kaak de korrelige massa kon zien uit-
stroomen. Hij kon ook de klierbuisjes door het lichaam
der kaak vervolgen.

In een latere mededeeling merkt BerteUi op, wat
trouwens ook vóór hem bekend was, dat de uitloozings-
buizen van de kliercellen een gladden wand hebben en
niet geleed zijn, zooals Brandt dit afbeeldt. Het is
hem niet gelukt anastomosen tusschen de klierbuisjes
te vinden.

Verder spreekt hij van strengetjes of banden in de
tusschenruimten van de tanden tusschen de beide

J) D. BerteUi. Glandule salivari della Hirudo medicinalis. Atti
della societ. Toscana di scienze Naturale, Pisa, V, p. 285.

2) D. BerteUi. Glandule salivari della Hirudo medicinalis. Atti
della societ. Toscana di scienza Naturale, Pisa, VI, p. 29.

cuticularanden uitgespannen, die vooral daardoor waar
te nemen zijn, dat het uittredende secreet der klier-
cellen daartegen aanstoot en van richting verandert.

Raphael Blanchard i), de Fransche Hirudinoloog,
heeft tallooze kleine verhandelingen over de Hirudi-
neën in \'t licht gegeven, maar zij handelen meestal
over de systematiek en slechts hier en daar vermeldt
hij de speekselklieren.

Het is v^el merkwaardig, dat terwijl Engelsche en
Fransche onderzoekers erop wijzen, dat er van de
speekselklieren der Hirudineën weinig bekend is, nie-
mand aan de aansporing tot onderzoek heeft gehoor
gegeven, zoodat LeucJcarf 2) 10 jaar later nog moet
zeggen:

„Ueber das Verhalten der Ausführungsgänge und die
Ausmündung derselben (Speicheldrüsen der Hirudineën)
besonders bei den Kieferegeln ist aber bis jetzt erst
Weniges bekannt geworden. Und auch dieses Wenige
stützt sich mehr auf Vermuthung als auf direkte Be-
obachtung."

Men ziet dus, van alle kanten wordt erop gewezen,
dat deze klieren weinig bekend zijn en toch was de
merkwaardige eigenschap van het secreet dezer klieren
niet geheel onbekend.

In het onlangs verschenen werken van LeucJcart
vindt men de uitvoerigste en nauwkeurigste mededee-
lingen over de speekselklieren en hun uitloozingsbuizen,
die tot nog toe verschenen zijn. Zijn beschrijving van

1) E. Blanchard. Courts notices sur les Hirudinées, Bulletin de
la soc. Z0ÖI. de France, 1890—1893.

2) E. Leuckart. IJeber die Speicheldrüsen der Hirudineën.
Berichte der K. Sachs. Gesellschaft der Wissenschaften 1892.

de kliercellen en hun uitloozingsbuizen komt bijna
geheel overeen met de opvatting van Bertelli en alleen
in de wijze, waarop de klierbnrsjes aan den vrijen rand
der kaak uitmonden, wijken deze beide onderzoekers
van elkaar af.

Leuckart zegt, dat de klierbuisjes allen naar den
scherpen rand der kaak loopen, daar twee aan twee
samensmelten en tusschen de tanden, hun secreet uit-
storten. Hij geeft verder ook een nauwkeurige beschrij-
ving van de ligging der kliercellen in Hirudo medicinalis
en is ook de eerste, die de lippenklieren goed beschrijft
en opmerkt, dat zij in histiologisehen bouw en waar-
schijnlijk ook in functie geheel met de speekselklieren
overeenkomen.

De kop van den bloedzuiger, waarin men een tiental
oogen, het supraoesophageaalganglion en het begin van
het darmkanaal vindt, gaat zonder scherpe grens in
het overige lichaam over, en is evenals dit uit zg.
somiten of ringen opgebouwd.

Kleur en teekening zouden ons evenmin aanwijzing
kunnen geven, waar de kop begint, en alleen de in-
wendige bouw en de ligging der organen maken het
mogelijk de grens tusschen den kop en het overige lichaam
nader te bepalen.

Het voorste deel van het lichaam wordt" ingenomen
door den voorsten zuignap, die van ovalen vorm is en
kan beschouwd worden als uit een grootere boven- en
een kleinere onderlip te zijn opgebouwd, die aan haar
basis samenhangen en een klokvormig orgaan vormen.

Een nauwe opening in den bodem van deze klok
voert in een kleine ruimte, waarin de drie kaken ge-
legen zijn.

De grens tusschen den klokvormigen zuignap en de
ruimte, waarin de kaken zich bevinden, is slechts door
een paar huidplooien gevormd, die verstrijken wanneer

De kaken zijn in een driestralige ster om een opening
geplaatst, die het begin van den slokdarm vormt. De
hoeken, waaronder deze stralen elkaar ontmoeten zijn
ongeveer evengroot; men kan één dorsale en twee late-
rale kaken onderscheiden, die als het ware den top
vormen van drie plooien, die zoowel in den slokdarm
als in de pharynxholte te volgen zijn. "Wij zullen bij
de nadere beschrijving der kaken zien, dat deze plooien
als de primitiefste organen, waarop later de kaken
ontstaan zijn, moeten beschouwd worden, want bij alle
species vindt men deze plooien terug en men kan de
langzame ontwikkeling der kaken op deze volgen,
totdat zij hun toppunt van ontwikkeling bi] het geslacht
Hirudo bereikt hebben.

Om den fijneren bouw van den kop na te gaan heb
ik mij in hoofdzaak bediend van met den mikrotoom
gemaakte doorsneden.

De dieren werden in alcohol van 96 pCt. gedood,
tot ontkalking der tanden 24 uren of langer in met
pikrinezuur verzadigden alcohol gebracht, daarna met
zuiveren alcohol uitgewasschen en achtereenvolgens
met absoluten alcohol en benzol behandeld, waarna zij
in paraffine ingesloten werden.

De doorsneden, die 5 of 10 |Ct dik waren, werden op
water gelegd, door toevoeging van warm water uitge-
spreid en met of zonder eiwitoplossing op een dekglas
geplakt. De paraffine werd nu met petroleumaether ver-
wijderd en de doorsnede met Böhmer\'s oplossing van
Haematoxyline in water gekleurd. De, praeparaten
moesten nu door achtereenvolgens sterker alcohol van
water bevrijd, met nagelolie doorschijnend gemaakt en
in Canadabalsem ingesloten worden.

Veel moeite kostte ket mij om fraai gekleurde door-
sneden te verkrijgen. De weefsels van den bloedzuiger
kleuren over bet algemeen moeilijk. Ik beproefde achter-
eenvolgens Mayer\'s carmijn, Picrocarmijn, dnbbelkleuring
met Eosine en Haematoxyline, maar er werden, behalve
met Haematoxyline, geen goede resultaten verkregen.
Kleinenberg\'s Haematoxyline, die vooral door hemzelf
voor de kleuring van wormen is aangegeven, gaf mij
ook goede praeparaten, maar toch bevond ik mij het
beste met de kleuring met Böhmer\'s Haematoxyline.

Overkleuring gedurende 24 uur en ontkleuring in
pikrinezuurhoudenden alcohol gaf geen mooier praepa-
raten en werd, omdat het omslachtiger was, niet
verder gedaan.

Op mijn afbeelding (fig. 1) is een dorso-ventrale door-
snede van Hirndo medicinalis weergegeven, waarop
men een overzicht krijgt van de ligging der verschil-
lende orgaansystemen ten opzichte van elkaar.

Het vlak, waarin de kaak getroffen is, is juist lood-
recht op dat van fig. 2 en een combinatie van beide
geeft reeds een voorstelling van den bouw der kaak.

May Lanlcester i) heeft op den eigenaardigen bouw
van de opperhuid van Hirudo gewezen en zegt, dat
het epithelium uit tamelijk lange knotsvormige cellen
zonder zichtbare kernen bestaat, die niet nauwkeurig
aan elkaar sluiten, maar overal openingen tusschen
elkaar openlaten, waardoor een sterk ontwikkeld capil-
lairnet zich slingert.

Deze voorstelling is niet geheel juist. De epithelium-
cellen sluiten meestal geheel aan elkander, maar laten

1) Eay Lankester. Observation on the microscopical Anatomy of
the Leech, Q, J. micr. Sc. XX. p. 303.

sleclits Her en daar een ruimte voor het capillairvat
over, zoodat bovengenoemde knotsvorm slechts aan
enkele cellen toekomt. In mijn praeparaten is in iedere
epitheliumcel in het benedenste gedeelte een ovale
kern zichtbaar, die zich met Haematoxyline duide-
lijk kleurt.

Bourne geeft een goede afbeelding van het epi-
thelium , w^aarbij de cellen ook aaneengesloten zijn
afgebeeld met duidelijke kernen er in.

Deze eigenaardige inrichting van de epitheliaalcapil-
laria schijnt als ademhalingsorgaan dienst te doen en
geeft dan een een voorbeeld van hooge ontwikkeling van
huidademhaling bij lagere dieren. Reeds Grratiolet en
anderen, die het bijzonder goed ontwikkelde bloedvaat-
stelsel dezer wormen bestudeerd hebben, kenden deze
huidcapillaria en vermoedden ook reeds hun functie.

Aan de oppervlakte der cellen vindt men de cuticula,
die als een dun doorschijnend homogeen laagje het
geheele lichaam omhult.

De pbarynxbolte en de slokdarm zijn eveneens met
een hoog epithelium hekleed, maar het eigenaardige
capillairnet ontbreekt hier: het zou ook weinig betee-
kenis hebben.

Onder het epithelium der buitenste lichaamsbeklee-
ding ziet men kliercellen, die met kortere of langere
uitloozingsbuizen aan de lichaamsoppervlakte uitmonden
en een soms grof korreligen inhoud bezitten (zie fig. 1).

In den pharynxwand zijn zij door kliercellen ver-
vangen, die mét zeer lange uitloozingsbuizen voorzien
zijn en een korreligen inhoud vertoonen, waarvan

1) Bourne. Contribution to the anatomy of the Hirudinea. Quart.
Journ. micr. sc. London, XXIV, p. 419.

Zij worden meestal onder den naam van lippen-
klieren beschreven en in hun mikroskopisch voorkomen
gelijken zij veel meer op de later te noemen speeksel-
klieren dan op de overige huidklieren.

Vlak onder de kaken bevindt zich de slokdarmring,
die uit een supra- en infra-oesophageaal ganglion door
commissuren verbonden bestaat; het infra-oesophageale
ganglion vormt het eerste van een groot aantal ganglia,
die aan de buikzijde gelegen zijn.

In mijn teekening (fig. 1) is het supraoesophageale
ganglion onder de doorgesneden kaak aangegeven,
evenzoo het infraoesophageale, en een ganglion van den
buikstreng, terwijl van de commissuren alleen een
deel van de verbindingen der buikganglia te zien is.

Het zenuwstelsel is door een bloedsinus omgeven,
waarin hier en daar op mijn doorsneden nog bloed te
zien was, in de teekening ziet men wel het lumen van
het vat, maar geen bloed.

De oogen van den bloedzuiger heb ik op mijn teeke-
ning niet afgebeeld en ik zal ze, daar zij in geenerlei
opzicht iets met mijn onderwerp te maken hebben,
maar stilzwijgend voorbij gaan.

Hetzelfde zal ik op deze plaats met de kaken doen,
wier plaats uit mijn afbeelding te zien is en waarvan
de uitvoerige beschrijving later volgt.

Over het spierstelsel kan ik betrekkelijk kort zijn
en zal hiervan slechts zooveel vermelden als belangrijk
is om een overzicht over de liggimg der kliercellen te
verkrijgen.

De spierbundels zijn in den kop van den bloedzuiger
hoofdzakelijk in drie richtingen gerangschikt.

Vlak onder ket epithelium ziet men op mijn afbeel-
ding (fig. 1) de dwarse doorsneden van groepjes van
spierweefsels, die het lichaam dus circulair omgeven
en hij hun samentrekking verlenging en verdunning
van het lichaam moeten ten gevolge hebben. Op mijn
afbeelding neemt men tevens waar, dat zij bij de
opperhuid van \'t dier vlak onder \'t epithelium gelegen
zijn, terwijl zij in de pharynxholte verder van het
epithelium verwijderd zijn.

Zeer sterk zijn deze circulaire spiervezels om den
slokdarm ontwikkeld; zij vormen hier een stevige spier-
massa, die ongetwijfeld bij het zuigen een gewichtige
rol vervult. Onder de laag der circulaire spiervezels
komt men aan de longitudinale, die eveneens goed
ontwikkeld zijn en verscheidene lagen vormen.

De vertakkingen van deze spierbundels in den zuig-
nap zijn op mijn afbeelding duidelijk te zien, hun
contractie moet verkorting van het lichaam en uitbrei-
ding van den zuignap veroorzaken.

Behalve bovengenoemde spiervezels treft men overal
nog radiaire aan, die de plooien van de huid van den
bloedzuiger als het ware voor verstrijken behoeden en
eveneens verwijding van den slokdarm ten gevolge
kunnen hebben.

Hoewel hiermede de drie hoofdrichtingen van den
loop der spiervezels zijn aangegeven, treft men overal
nog kleine groepen aan, die een speciale functie te
vervullen hebben.

Voor ons van het meeste belang hiervan zijn de spier-
vezels , die de kaak helpen samenstellen en wier richting
en inplanting door Brandt nauwkeurig beschreven is.

Zij zijn liet door wier contractie en verslapping de
kaak in zagende beweging wordt gebracbt.

Men kan vooral twee groepen onderscbeiden, die aan
de beide uiteinden der kaak ingeplant zijn, en vandaar
in de bovengenoemde oesopbageaalplooien hun verderen
loop nemen.

De histiologische bouw der spiervezels zelf kan men
goed aan pluispraeparaten bestudeeren, nadat men het
bindweefsel door maceratie in sterk zoutzuur grooten-
deels heeft doen opzwellen en verdwijnen.

De spiervezel van Hirudo bestaat nit een contractielen
mantel nit fibrillen opgebouwd en nit een korrelig
sarcoplasma, waarin de ovale spierkernen gelegen zijn.

Op mijn afbeelding, vooral op fig. 8, 9 en 10 zijn
doorsneden van spiervezels afgeteekend en men kan
zeer goed zien, hoe de spierfibrillen aan den omtrek
gerangschikt zijn en in hun midden het sarcoplasma
insluiten.

Merkwaardig zijn van deze spiervezels de vertak-
kingen aan hunne uiteinden; het sarcoplasma zet zich
onafgebroken tot in de grootere vertakkingen voort,
terwijl bij de fijnere vertakkingen alleen de contractiele
fibrillen te zien zijn. Apathy heeft deze spiervezels
zeer goed beschreven en afgebeeld in zijn verhandeling
over de spieren der Hirudineën.

Alvorens van de beschrijving van den algemeenen
bouw van den kop af te stappen, moet ik nog een en
ander over de plaats der klieren zeggen.

De spiervezels zijn, zooals wij zagen hoofdzakelijk
in drie richtingen gerangschikt, die elkaar onder rechte

1) Apathy. Contractile und leitende Primitivfibrillen, Mitth. Z.
Station Neapel, 10 Bd. p. 355—375.

hoeken snijden. Daardoor ontstaan een groot aantal
onregelmatige spleten en bokjes, welke vooral in den
kop en bet voorste gedeelte van bet lichaam grooten-
deels met éencellige klieren zijn opgevuld.

Onder de opperhuid moet men deze klieren als
huidklieren opvatten, die voornamelijk dienen om de
lichaamsoppervlakte vochtig te houden, terwijl de
klieren om den slokdarm en zij, die hun monding in
de pharynxholte hebben, een andere functie hebben.

Deze laatste klieren hebben een fijnkorreligen inhoud
en ik heb ze ook aldus op mijne teekeningen weer-
gegeven (zie fig. 13 en 14 en vooral fig. 1).

Een nauwkeurige beschouwing van fig. 1 leert haar
ligging kennen en tevens merkt men op, dat de klieren
om den slokdarm over het algemeen grooter zijn; zij
worden ook bedoeld, wanneer men meer speciaal over
de speekselklieren der Hirudineën spreekt.

Zooals bekend is, moet men de éencellige klieren
als een bizondere modificatie van sterk verlengde
epitheliumcellen beschouwen, die haar plaats in de rij
alleen door haar uitloozingsbuis nog aanwijzen, maar
wier cellichaam tusschen de diepere spiervezels als het
ware verzakt is.

Neemt men dit in aanmerking en eveneens, dat de
pharynxholte als een instulping van het voorste deel
van de lichaamsoppervlakte te beschouwen is, dan«
blijkt hieruit, dat de drie genoemde soorten van klieren
als homoloog moeten beschouwd worden en eerst nader-
hand haar verschillende physiologische beteekenis ver-
worven hebben.

De tiitmondingen der lippenklieren gelijken ook zeer
op die der speekselklieren aan de zijvlakte van de
kaak, alleen zijn zij van de lippenklieren veel talrijker.

De klierhuisjes zijn op sommige plaatsen van de lip
zoo menigvuldig, dat er slechts een paar epithelinm-
cellen tusschen twee opeenvolgende klierhuisjes gele-
gen zijn.

Onder het epithelium der opperhuid treft men nog
de pigmentcellen aan, die in eigenaardige lange reeksen
zijn gerangschikt en aldus een netwerk vormen, dat
overal zijne vertakkingen heenzendt.

Reeds meermalen heb ik de uitdrukking „kaken"
gebruikt zonder echter een nauwkeurige beschrijving
van deze organen gegeven te hebben.

Op ieder der drie oesophageaalplooien der Gnathob-
dellidae treflFen wij bij bezichtiging der pharynxholte
een kleine verhevenheid aan, die een grooter of kleiner
aantal tandjes op haar scherpen convexen rand blijkt
te bezitten. De grootste afmeting dezer verhevenheid
of kaak is in de lengterichting der plooien gelegen.

Blainviïle i) stelt voor, deze organen te bestempelen
met den naam „mamelons dentifères" en er is zeker
wel iets voor zijn meening te zeggen; de naam kaak
heeft echter langzamerhand burgerrecht verkregen en
daarom zal ik dien in het vervolg ook blijven bezigen.

Voordat ik nader inga op een beschrijving van den
bouw der kaak, zal het goed zijn eerst een en ander
over de speekselklieren zelf mede te deelen, wier uit-
loozingsbuizen het lichaam der kaak voor een goed
deel opbouwen.

1) Blainviïle, 1827. Article: Sangsue (Diet. Sc. nat. t. XI,
YII, p. 205—273).

Hoewel de doorsneden een goed inzicht geven in
den bouw van den kop en van de kaken in het alge-
meen waren zij niet voldoende om den juisten vorm
der kliercellen en haar uitloozingsbuizen te bestudeeren.

Ik knipte met een slag van de schaar den kop van
het levende dier af, sneed dien daarop overlangs door
en praepareerde nu de kaken met een stuk darm en
de omliggende klieren uit. Dit werd in NaCloplossing
van 0,5 pCt. verder uitgeplozen en bestudeerd.

De kliertjes zijn peervormig en met een zeer fijn
korrelige massa opgevuld. De korreltjes in de klier-
buizen zijn geheel dezelfde als die, welke in de klieren
zelf aanwezig zijn.

De wand der klierbuizen zet zich zonder scherpe
grens op den celwand van de klier zelf voort; ze is
als een dunne sterk lichtbrekende membraam duidelijk
te zien.

Het is mij niet gelukt, door de cellen in methyleen-
blauw met 0.6 pCt. NaCloplossing te laten liggen of met
andere kleurmiddelen, de kernen in de levende cellen
duidelijk zichtbaar te maken. Dit is vooral daaraan toe te
schrijven, dat de talrijke korreltjes in de cel gedeelte-
lijk opzwellen en zich kleuren, zoodat het dan niet te
bepalen is, wat de kern is.

Na behandeling met verdund azijnzuur wordt de
kern duidelijk zichtbaar, terwijl de fijne korreltjes ver-
dwijnen en het protoplasma als een fijn netwerk over-
blijft.

De cellen blijken dan éénkernig te zijn, en de kern
doet zich regelmatig ovaal van vorm voor met een paar
kernlichaampjes er in.

Op mijn doorsneden, die met Haematoxyline ge-
kleurd zijn, zijn de kernen goed te zien.

Ik keb in tegenstelling met betgeen Bourne O ver-
meldt, geen verscMl kunnen opmerken tusschen de
lippenklieren en de zoogenaamde speekselklieren. Bourne
geeft aan, dat de korrels der speekselklieren met borax-
carmijn duidelijk gekleurd worden, terwijl zij van de
lippenklieren ongekleurd blijven.

Ik heb de proef herhaald, maar met een volkomen
ander resultaat. Zoowel de korrels der lippenklieren,
der speekselklieren en der huidklieren kleurden zich
alle met boraxcarmijn donkerrood.

Het eenige verschil, dat aanwezig is, betreft de
grootte. De cellen der speekselklieren zijn over het
algemeen wat grooter (vergel. fig. 13 en fig. 14).

Duidelijk is het verschil tusschen deze kliercellen en
de ééncellige huidklieren.

Ook deze laatste kunnen tamelijk diep tusschen de
spiervezels gelegen zijn en hebben dan een lange uit-
loozingsbuis ; maar de huidklieren hebben óf een licht-
gekleurden inhouden zijn dan niet korrelig, óf, wan-
neer zij een korreligen inhoud hebben, liggen zij meer
aan de oppervlakte en de korrels zijn duidelijk grooter
en onregelmatiger van vorm dan die der lippen- en
speekselklieren.

LeucJcart liet zich in zijn voorloopige mededeeling
geheel in den geest van Bourne uit en zeide het volgende:

1) Bourne. Contribution to the anatomy of the Hirudinea, Quart.
Joum. micr. sc. London, XXIV, p. 432.

2) Leuckart. Ueber die Speicheldrüsen des Hirudineën. Berichte
der K. Sachs, gesell, (fer Wiss. 5 Dec. 1892.

(Lippendrüsen) —• und Gleiches gilt von den optischen,
wie chemischen Eigenschaften ihres Secretes — von
den Speicheldrüsen verschieden, dafür aber den in der
Tiefe des Körpers sehr allgemein (besonders bei den
Kieferegeln) vorhandenen Unterhantsdrüsen nahezu
identisch".

In zijn laatste publicatie uit hij een geheel andere
meening en komt gekeel tot dezelfde resultaten als
waartoe ik boven ook gekomen ben.

Wanneer men de fijnkorrelige kliercellen met 0.5 pCt.
NaCloplossing gedurende eenigen tijd behandelt, dan
ziet men de fijne korrels opzwellen en met elkaar samen-
smelten tot vrij sterk lichtbrekende bolletjes en krijgt
men een beeld zoools fig. 16 het weergeeft.

Om eenig licht over de chemische eigenschappen van
de korrels te krijgen heb ik nog de volgende proeven
genomen.

Ik sneed een Hirudo medicinalis levend open en
prepareerde de klieren uit op een voorwerpglas in
0,5 pCt. NaCl oplossing. Bedekte ik nu de klieren met
een dekglaasje en zoog met een filtreerpapiertje het
vocht gedeeltelijk onder het dekglas weg, dan was het
gewicht van het dekglas voldoende om de klieren leeg
te drukken.

Men kan dan zeer goed de korreltjes uit de klier-
cellen door de uitloozingsbuizen naar buiten zien
stroomen en zich daar ophoopen. De uitgetreden kor-
rels zwellen aanzienlijk op en gelijken eenigszins op
kleine oliedruppels; laat men de cellen één dag in
NaCl-oplossing liggen, dan neemt men duidelijk waar,
dat de korrels ook in de kliercellen zelf zwellen en
in vrij sterk lichtbrekende bolletjes veranderen (fig. 16).
Deze bolletjes smelten langzamerhand samen en worden

dan nainder lichtbrekend. Vooral waar vele uitloozings-
buizen uitmonden kan men op bovengenoemde wijze
door het vocht onder het dekglas weg te zuigen,
groote weinig lichtbrekende bollen zich zien vormen.

Voegt men nu zeer verdund azijnzuur toe, dan
worden deze bollen troebel, het eerst aan de peripherie
en de troebelheid dringt langzaam tot het centrum
door.

Maar voordat het zoover is gekomen, begint de bol
meestal aan de peripherie op te lossen en zeer spoedig,
nadat zij troebel is geworden, is zij ook geheel ver-
dwenen.

Zonder toevoeging van azijnzuur en alleen met 0,5
pCt. NaCl-solutie, lossen de korrels ook langzamer-
hand op, maar dit duurt een paar dagen en dan neemt
men in de kliercel alleen de kern nog met een onregel-
matig netwerk van protoplasma waar.

Gedestilleerd water heeft op de korrels weinig in-
vloed en deze blijven in de kliercel gedurende eenige
uren onveranderd. "Wanneer de kliercel haar korreltjes
verloren heeft, ligt het protoplasma als een uiterst
fijn netwerk langs haar wand, maar soms retraheert
het protoplasma zich, zooals fig. 15 dit aangeeft.

Voegt men verdunde kaliloog aan de kliercellen toe,
die in NaCl-oplossing liggen, dan zwellen de korreltjes
■en de celwanden direkt sterk op en de korreltjes ver-
laten grootendeels de cellen, maar spoedig is alles
doorschijnend geworden, zoodat men niets meer kan
onderscheiden.

Verder heb ik met Joodtinctuur op de korrels ge-
reageerd en kreeg niets dan eene gele kleuring.

Brengt men deze reacties in verband met hetgeen
in de inleiding gezegd is, namelijk dat de werkzame

stof van het bloedzuigerextract na digestie met maag-
sap een splitsingsprodukt vormt, dat in alkali oplost
en phosphorus bevat, dan mag men uit deze gegevens
het besluit trekken, dat de glinsterende korrels uit
de kliercellen waarschijnlijk uit een nucleoalbumine
bestaan. Ik heb de bovengenoemde reacties ook op de
lippenklieren herhaald en, in tegenstelling van hetgeen
andere schrijvers zeggen, volkomen dezelfde resultaten
als bij de speekselklieren verkregen. Deze lippenklieren
hebben denzelfden korreligen inhoud, dezelfde lange
uitloozingsbuizen als de speekselklieren en zijn mikros-
kopisch duidelijk van de overige huidklieren te onder-
scheiden.

Veel moeite heeft mij de oplossing van de vraag
gekost of de uitloozingsbuizen der kliercellen anastomo-
sen aangaan.

Brandt i) beeldt de speekselklieren druifvormig ver-
takt af en geeft aan de uitloozingsbuizen tevens een geleed
aanzien. Dit is nu zeer zeker verkeerd; de uitloozings-
buizen zijn vooreerst glad zonder geledingen, hierin
stemmen alle latere beschrijvingen overeen.

De uitloozingsbuizen der klieren zijn zeer lang en
konden op bovengenoemde wijze in 0,5 pCt. NaCl-
oplossing niet goed geisoleerd worden. Ik beproefde
het daarom na maceratie in Banvier\'s 30 pCt. alcohol
en in Müller\'s vloeistof met 2 deelen water verdund.

Daar deze methoden mij ook niet voldeden, volgde
ik de isolatiemethode door Henle voor het onderzoek der
nierbuisjes aangegeven, maceratie in sterk zoutzuur en
daarop uitwasschen en onderzoeken in 0,5 pCt. NaCl.

in zniver water het groote bezwaar, dat de klierbuisjes
tot een geleiachtige massa opzwellen en dan natuurlijk
moeilijk van elkaar zijn te isoleeren.

Of de uitloozingsbuizen anastomosen aangaan is lang
een punt van questie geweest. Bay Lankester O is op
dit punt niet zeer duidelijk, Bertelli^) ontkent het; hij
zegt ernaar gezocht te hebben, maar ze nooit te heb-
ben gevonden.

Leuckart laat de vraag onaangeroerd, hij zegt alleen,
dat de buizen vlak bij de tanden in een gemeenschap-
pelijke opening uitmonden.

Carl Vogt laat zich meer positief uit, hij zegt, dat
twee kliercellen soms een gemeenschappelijke uitloo-
zingsbuis hebben en geeft hiervan ook een afbeelding.

Menigmaal gebeurde het mij, dat ik dacht een anas-
tomose gevonden te hebben, maar nauwkeuriger onder-
zoek met aanzienlijke vergrooting leerde mij, dat de
klierbuisjes over een aanzienlijke lengte waren samen-
gekleefd en toch bij vrij sterke vloeistofstroomen niet
van elkaar loslieten.

Meermalen gelukte het mij echter ook ware anastomo-
sen te vinden, waar de uitloozingsbuizen van twee klier-
blaasjes zich vorksgewijs tot één buis vereenigden, en
niet alleen bij sterke beweging van de vloeistof met
elkaar verbonden bleven, maar ook bij het onderzoek
met Apochr. Yi.40 hom. Imm., Oc. 12 (Zeiss) de samen-
vloeiing der twee buisjes tot een enkele volkomen dui-
delijk vertoonden.

2) D. Bertelli. Glandule sabvari della Hirudo medicinaUs. Att.
Soc. Tose. Sc. Nat. Pisa 1888. L c.

De bovengenoemde speekselklieren vormen een laag,,
die als een koker den slokdarm omgeeft van de plaats,
waar de kaken gelegen zijn tot ongeveer aan de ge-
slachtsopening.

Deze laag is niet overal even dik, maar twee, drie
of meer kliercellen diep. De kliercellen liggen in de
ruimten, die telkens door de elkaar in alle richtingen
kruisende spiervezels worden opengelaten.

Uit ieder der kliercelletjes ontspringt, zooals wij
zagen, een uitloozingsbuis, die zich met andere tot een
kleinen bundel gaat vereenigen.

Zoowel op overlangsche als op dwarse doorsneden
treft men overal deze bundeltjes aan, die zich op hnn
verderen loop naar de kaak langs hooger gelegen klier-
cellen heenslingeren.

Deze kleine bnndels smelten langzamerhand tot
grootere samen om ten slotte slechts drie hoofdbundels
te vormen.

Deze hoofdbundels beantwoorden aan de drie kaken
en zijn ongeveer even sterk. Het was deze hoofdbundel,
die door de zoölogen voor spiervezels werd aangezien,
terwijl de kleinere bnndels hun nog onbekend waren.
De hoofdbundel treedt tusschen de beide spierlagen als
een cylindrische streng de kaak binnen, maar gaat
zich nu waaiersgewijze uitspreiden (zie fig. 1 kb). Zij
neemt in dikte af, naarmate zij in breedte toeneemt
en beantwoordt dus in grove trekken aan den vorm
de kaak. Zij lost zich naar de peripherie toe, in een
groot aantal bundeltjes op, beantwoordende aan het
aantal der tandjes, om tusschen deze laatste uit te
monden.

Leuckart geeft aan, dat de klierbuisjes van iederen
secundairen bundel samenkomen in een fleschvormige

verzamelbnis, die tusschen elke twee op elkaar vol-
gende tanden gelegen is. Ik heb echter van deze laatste
verzamelbuis niets kunnen waarnemen; men vindt wel
tusschen de tanden korreltjes der klierhuisjes, maar
die beschouw ik als secreet, dat tegen de tanden en
de cuticula wanden (hierover later) is blijven zitten.
De klierhuisjes monden dus in de ruimten uit, die
tusschen elke twee op elkaar volgende tanden gelegen
zijn, aan den scherpen rand van de kaak. Bij Aulasto-
mum (fig. llh) neemt men tusschen de tanden in den
rand der kaak kleine holten waar, waarin de klier-
huisjes hun secreet uitstorten.

Aulastomum gulo heeft, zooals bekend is, slechts
een twaalftal tanden en dus wordt de hoofdbundel
slechts in een elftal secundaire bundels opgelost, dit
maakt, dat zij hier veel duidelijker te zien zijn dan
bij Hirudo medicinalis, die ongeveer een honderdtal
secundaire bundels kan aanwijzen.

Snijdt men nu een kaak van Aulastomum of Hirudo
zoo, dat de snee^lakte volgens den scherpen rand
loopt, dan kan men deze waaiervormige vertakking
zeer goed waarnemen en tevens merkt men dan op,
dat de bundels van elkaar gescheiden zijn door spier-
vezels. Deze spiervezels zijn als planken van een schut-
ting boven elkaar gelegen en vormen dwars gerichte
tusschenschotten. Naar de peripherie en naar den con-
vexen rand toe, waar de tanden gelegen zijn, zijn
deze tusschenschotten het duidelijkst, terwijl zij naar
de basis der kaak gedeeltelijk samensmelten en ver-
dwijnen, want hier treden de klierhuisjes , zooals wij
zagen, als een gesloten bundel binnen.

Op mijn figuren 8 en 4 zijn de spiervezels, die
deze tusschenschotten vormen, als t s afgebeeld en

men ziet dan, dat zij van de eene zijvlakte der kaak
naar de andere loopen, om zich aan het epithelinm
vast te hechten.

Om deze fijnere bijzonderheden waar te nemen, is
het van belang de kaak in de juiste richting te snijden,
en daarom heh ik de kaken afzonderlijk uitgepraepa-
reerd en, na de gewone bewerking, in paraffine inge-
smolten. De paraffine was nu meestal doorschijnend
genoeg, dat men den vorm der kaak in een niet al
te groot stuk duidelijk kon zien doorschemeren en dus
de sneevlakte naar wensch kon laten vallen.

De kaken werden weder afzonderlijk uitgepraepareerd,
met alcohol en nagelolie behandeld, zoodat zij door-
schijnend werden en nu rechtop in canadabalsem inge-
sloten , zoodat de scherpe rand met de tanden naar
boven was gericht. Men kon nu met sterke vergrooting
de -kaak van boven bezien en de opening tusschen
twee op elkaar volgende tanden en de beide cuticula-
randen waarnemen.

Beziet men een doorsnede van de kaak hij zwakke
vergrooting (fig. 2) dan valt reeds dadelijk de lichtere
kleur van den klierbuisjesbundel in het oog tegen de
donkere spiervezels, maar de fijnere structuur der
buisjes is niet te zien. Deze wordt eerst duidelijk,
wanneer wij een sterke lens (olieimmersie yV) bezigen
en krijgen wij een beeld, zooals fig. 3 en 4 dit
trachten weer te geven. De klierbuisjes hebben een
dunnen gladden wand, aie scherpe omtrekken vertoont.

De inhoud der klierbuisjes (uitloozingsbuizen) wordt
gevormd door tallooze kleine korreltjes, die volkomen
overeenkomen met de korreltjes in de kliercellen zelf

De klierbuisjes loopen meerendeels naar den scherpen
convexen rand van de kaak toe, hun loop is echter
niet volkomen recht, maar min of meer golvend.

Bij beschoviwing van fig. 2 zal men opmerken, dat
hier en daar een donker streepje van den centralen klier-
buisjesbundel naar de zij vlakte van de kaak loopt. Dit
streepje is een met korreltjes sterk opgevuld klierbuisje,
dat de hoofdrichting der buisjes verlaat, maar als een
vas aberrans naar de zijvlakte der kaak loopt om hier
uit tê monden.

Deze afwijkende klierbuisjes zijn voor een goed be-
grip van den bouw der kaak en van den scherpen
cutucularand zeer belangrijk, en bij de beschrijving
der cuticula zal ik nog eens daarop terug moeten
komen.

In aansluiting aan de klierbuisjes komen wij aan een
nadere beschrijving der tanden, wier plaatsing tusschen
de uitmondingen der klierbuisjes reeds met een enkef
woord genoemd is.

De tanden bestaan, behalve bij het geslacht Leptos-
toma waar zij uit cbitine zijn opgebouwd, uit kool-
zure kalk.

Schneider en Leydig hebben dit aangetoond door
met zoutzuur daarop te reageeren; zij namen daarbij
ontwikkeling van koolzuur waar.

2) Anton Schneider. Feber die Zähne der Hirudineën. (Zool.
Beitr. Ie serie, Bd. I, p. 62) 1883.

beste ze\' te isoleeren, en dit krijgt men zeer goed ge-
daan door de nitgepraepareerde kaak met sterke kaliloog
te beb-andelen. Alles zwelt dan op en wordt doorschij-
nend , behalve de tanden, die als ondoorschijnende
lichaampjes achterblijven.

De tanden hebben bij de Hirudineën meestal een
kegelvorm en de middelste goed ontwikkelde vertoonen
aan de basis bovendien twee sterk ontwikkelde wortels
(zie fig. 5, 6 en 7).

Dc oppervlakte is gewoonlijk tamelijk glad; bij Aula-
stomum gulo komen allerlei kleine uitwassen op de tanden
voor, maar de algemeene vorm blijft niettegenstS,ande
dat bewaard en wijkt zeer weinig van die der overige
Hirudineën af.

De grootte der tanden is zeer verschillend. De grootste
komen voor bij Aulastomum gulo, terwijl die van Limnatis
africana wel tot de kleinste behooren; deze zijn niet groo-
ter dan Yso mM. in de grootste afmeting. Dit laatste is
daarom niet van belang ontbloot, omdat Limnatis nilotica
kaken heett, geheel op dezelfde wijze als die van Hirudo
gebouwd, maar men vindt hier geen tanden. Daar nu
Savigny en Moqtdn Tandon O opgeven dat Limnatis
nilotica geen tanden heeft, terwijl Peters dit tegen-
spreekt, is het mijns inziens niet onmogelijk, dat hier-
omtrent de verschillende exemplaren van elkaar afwijken,
vooral omdat ook een andere species van hetzelfde ge-
slacht (Limnatis africana) zeer kleine tanden heeft.

Het aantal tanden kan van 8 tot ongeveer 130 afwis-
seling. Hirudinaria javanica heeft 115—130 tanden.

Hirudo medicinalis 90—-100, Hirudo decora uit Minne-
sota 55, Haemopis vorax 80, Macrobdeila Tloridiana
Verril 20 en Aulastomum gulo eindelijk 10—15 tanden.

De grootste goed ontwikkelde tanden zijn , zooals wij
gezien hebben pijlvormig, driehoekig met twee sterk
ontwikkelde wortels aan hun basis, de kleinere, die
men vooral aan den buitenkant der kaak aantreft, zijn
kegelvormig zonder wortels..

Aan den medianen rand der kaak zijn de tanden
ook minder ontwikkeld dan meer in het midden der
kaak, maar het zijn hier slechts weinige tanden, die
aan deze verkleining deelnemen, terwijl aan den late-
ralen kant het aantal kleine tanden zeer groot is en
de overgang van het midden uit zeer geleidelijk plaats
heeft, zoodat men naar den lateralen hoek van de kaak
toe steeds kleiner tandjes aantreft.

Bij Hirudo zijn de tanden recht, niet haakvormig
en zitten tamelijk loodrecht op den convexen rand van
de kaak, zoodat zij naar het middelpunt der lensvor-
mige kaak gericht zijn.

De twee wortels van den tand omvatten min of meer
den rand der kaak, zoodat de tanden ruitersgewijs
zitten op den scherpen rand, waar de klierbuisjes uit-
monden.

De verhouding der tanden ten opzichte der cuticula
zal ik hespreken wanneer ik het epithelium en de
cuticula der kaak behandel.

1) Verril. Synopsis of the North American Fresh water Leeches,
(Rep. U. S. com. Fish and Fisheries. 1871—1873. Washington
bl. 666).

De volgende bijzonderheden van het geslacht Lep-
tostoma zijn aan Whitman, Leeches of Japan, ontleend
en geven weder een voorbeeld, hoe de natuur dikwijls
op verschillende wijze hetzelfde doel bereikt.

Leptostoma moet om het a\'antal somiten en om andere
kenmerken beschouwd worden als reeds vroeg van den
oervorm der Hirudineën te zijn afgestamd. Het belang-
rijkste voor ons is echter in de verhouding der tanden
bij de verschillende species gelegen.

De kaken hebben namelijk bij Leptostosma pigrum geen
echte tanden uit koolzure kalk bestaande, maar zij
zijn voorzien met twee rijen van onregelmatige dunne
tandvormige plaatjes, die min of meer aan elkander
sluiten, vooral aan de beide hoekpunten der kaak.

De plaatjes vormen dus een ovaal en Whitman zegt:
„ These two series of brownish yellow chitinous plates
correspond on the double roots of the denticules of
Hirudo, they rest on a thick muscular welt and are
very feebly developed at the two angles of the jaw.

In the elongated area, inclosed by the plates, nume-
rous small fragmentary pieces of the same colour and
texture are seen."

Leptostoma edentulum heeft drie zeer Heine kaken,
iets hooger dan de oesophageaalplooien, zonder de minste
sporen van tanden.

Whitman spreekt tot mijn spijt niet over de klieren
zijner Japaneesche bloedzuigers.

Keeren wij na deze uitwijding over den bouw der
tanden weder tot de kaak zelf terug.

De centrale van bundel klierbuisjes wordt aan beide
zijden door spiermassa omgeven. Deze spiermassa be-
staat uit vezels, die vooral in drie hoofdrichtingen zijn
gerangschikt. Behalve de bovengenoemde transversale

vezels, treft men ook spiervezels aan, die in de lengte-
rickting der kaak loopen en dns op mijn fig. 3 en
4 (ds) dwars getroifen zijn. De derde koofdricliting der
spiervezels is nagenoeg evenwijding aan die der klier-
buisjes.

De spiervezels hebben dezelfde histiologische struc-
tuur als vroeger reeds voor de spiervezels in den kop
is aangegeven, en zij hechten zich aan de epithelium-
cellen van de zij vlakte der kaak vast.

In de transversale spiervezels zijn op mijn figuren
3 en 4 (ts) zeer duidelijk de kernen te zien, terwijl ook hun
boogvormige loop onder de spleet door en hun wijze
van aanhechting aan de epithelium cellen te zien is.

Reeds vroeger merkte ik op, dat deze transversale
spiervezels den bundel klierbuisjes in een aantal secun-
daire bnndels verdeelen.

Sommige klierbnizen volgen, zooals wij zagen, niet
de richting van den hoofdbnndel, maar slaan een zij-
richting in om aan de zijvlakte der kaak uit te monden.
Deze klierbuisjes nu nemen hun weg altijd langs een
spiervezel, zooals dit ook op fig. 8, 9 en 10 (kb) zichtbaar
is en loopen vervolgens tusschen de epithelia om met
een kleine opening in de cuticula aan de zij vlakte der
kaak uit te monden. Het aantal van zulke klierbuisjes
is zeer groot; men vindt ze langs de geheele zijvlakte
der kaak en het is wel opmerkelijk, dat zij nog nooit
door een onderzoeker zijn beschreven.

Van de spierlaag naar de oppervlakte gaande ont-
moet men het eerst het epithelium, dat slechts één
laag cellen dik is en uit fraai kubische cellen bestaat
met een duidelijke ovale kern (zie fig. 10, e).

Wanneer men de doorsneden met Haematoxyline
kleurt, steken de scherp gekleurde ovale kernen met

haar kernlichaampjes duidelijk af tegen het zwak ge-
kleurde protoplasma van de cel, dat eenigszins korrelig
zich voordoet.

Naar den rand der kaak- toe worden de epithelium-
cellen langzamerhand hooger en vooral onder den ver-
dikten cuticularand vei-toonen zij eenige afwijkingen
(zie fig. 3 en 4). Hier zijn de celkernen moeielijk te
kleuren en het kostte mij heel wat moeite, voordat ik
mij overtuigen kon, dat ook hier epithelium gelegen
is. De cellichamen zijn zeer in de lengte gerekt en
sluiten niet volkomen aan elkaar, ten minste op de
met den mikrotoom gemaakte doorsneden niet, maar
laten overal spleetvormige ruimten over (zie fig. 3 en 4).
De cellen zijn hier zoo in de lengte gerekt, dat het
soms eenige moeite kost om uit te maken of men met
een spiercel te doen heeft, vooral, omdat de kernen
geen regelmatige laag vormen.

Door de epitheliumcellen wordt aan de oppervlakte der
kaak cuticula gesecerneerd, die als een gelijkmatig dun
laagje de zijvlakte der kaak beschermt, behalve aan
den rand der kaak, waar zij plotseling aanzienlijk in
dikte toeneemt om met een scherpen rand te eindigen.

Op mijn figuren 3, 4 en 11 is deze verdikking der
cuticula aangegeven en men ziet hoe zij gelijktijdig
plaats heeft met de verandering in vorm der epithe-
liumcellen. De vorm dezer verdikking is bij de meeste
Hirudineën dezelfde, het grootste verschil vertoonen
nog Hirudo medicinalis en Aulastomum gulo, zooals dit
ook uit vergelijking mijner figuren 3 en 9 zichtbaar is.

De beide randen van de cuticula laten een nauwe
spleet open, waartusschen het secreet der speeksel-
klieren naar buiten komt. De spleet is niet doorloopend,
maar wordt op regelmatige afstanden verstopt door

bovengenoemde tanden, die behalve aan hun punt ge-
heel door de cuticula omgeven zijn. De vergelijking der
tanden van een bloedzuiger met de tanden van een
cirkelzaag gaat dus niet op, omdat de kleine puntjes
van de tanden, die uitsteken, niet als de tanden van
een zaag dienst kunnen doen.

"Wanneer men een serie doorsneden door de kaak
aanlegt, kan men waarnemen, hoe de cuticala overal
waar een tand gelegen is, veel minder ontwikkeld is,
dan waar deze ontbreekt, de tand is als het ware in
een uitholling der cuticula opgenomen.

Juist de omstandigheid, dat de cuticula de tandeu
behalve aan hun top geheel omgeeft, maakt het moeielijk
zich een voorstelling te vormen van het ontstaan der
tanden.

Wanneer de tanden, zooals G. Vogt dit teekent,
door een epithelium omgeven waren, kon men zich
voorstellen, dat zij een produkt der epithelia vormdep.
Alleen embryologisch onderzoek zal nu in staat zijn
op dit punt licht te verschafPen.

Men kan dus mijns inziens den scherpen cuticularand
als het snijdende voorwerp beschouwen, waarmede de
bloedzuiger zijne wonden maakt, terwijl de tanden
meer dienst doen om deze cuticularanden te steunen.

Leuckart heeft een andere opvatting. Hij meent, dat
de cuticula zoo week is, dat zij bij het gebruik der
kaken meegeeft en de tanden dus voor een grooter
deel vrijkomen, zoodat zij werkelijk te vergelijken zijn
met de tanden van een cirkelzaag.

Tegen deze opvatting pleit echter het feit, dat
Aulastomum gulo met de grootste tanden, slechts met

groote moeite een wond in de liuid van kikvorschen
kan maken, terwijl Hirudo dit, zooals bekendis, zeer
gemakkelijk doet.

Het is ook opmerkelijk,- dat hoewel de kaken van
Limnatis nilotiea bijna geheel met die van Hirudo in
bouw overeenkomen, hier geen tanden worden aange-
troffen, zoodat het dier ook zonder tanden zijn kaken
goed kan gebruiken.

Vatten wij nu in enkele woorden samen wat dit
onderzoek omtrent de klieren en den bouw der kaken
geleerd heeft, dan komt het op het volgende neer.

Bij het bijten stort Hirudo medicinalis een fijnkorrelig
secreet uit, dat de stolling van het bloed tegengaat.

Dit secreet wordt afgescheiden door ééncellige klieren,
die langs den oesophagus gelegen zijn en door de één-
cellige lippenklieren, die in de pharynxholte uitmonden.

Dikwijls vindt men op doorsneden in de pharynx-
holte eenig bloed, en nu ziet men de korreltjes van
de klierbuisjes der lippenklieren en der kaken af tot
aan het bloed een onafgebroken laag vormen.

"Waarschijnlijk bestaan de korreltjes uit een nucleo-
albumine en vormen zij ook het werkzame bestanddeel
van het secreet.

De kaken zijn van hoven voorzien met twee scherpe
cuticula-randen, die door tandjes uit koolzure kalk ge-
steund worden. Tusschen de beide cuticularanden is
een spleetvormige ruimte overgebleven, waardoor in
hoofdzaak het secreet der speekselklieren naar buiten
komt.

Aan de zijvlakte der kaak beantwoordt ieder afwij-
kend klierbiiisje aan een opening in de cuticala, en dit
geeft eenig inzickt in de vorming der spleet.

Aan den convexen rand der kaak zijn waarschijnlijk
eenige rijen epithelinmcellen in ééncellige klieren (speek-
selklieren) veranderd en hebben aan hun buitenvlakte
geen cnticula kunnen afscheiden.

Er zijn daardoor eenige rijen van openingen in de
cuticula ontstaan, die alle direkt aan elkaar grenzen
en zoodoende een spleetvormige ruimte gevormd hebben.

Alleen de Hirudineën, die een zuiver parasitaire
levenswijze hebben, hebben goed ontwikkelde kaken
met talrijke tandjes, eveneens vindt men hier goed
ontwikkelde speeksel- en lippenklieren.

Bij de overige Hirudineën, die vooral van kleine
wormpjes en andere diertjes leven, die zij in hun
geheel verslinden, zijn de kaken en klieren niet of
minder ontwikkeld.

Terloops zij nog opgemerkt, dat de beruchte land-
bloedzuiger nit Ceylon en Japan eveneens een stof
schijnt af te scheiden, die de stolling van het bloed
tegengaat, en gekenmerkt is door de groote menigte
ééncellige kliercellen in zijn kop en voorste lichaams-
gedeelte.

Alle figuren, waarby geen ander species is genoemd,
hebben betrekking op Hirudo medicinalis.

bL bovenlip, ol. onderlip, k. kaak, u. 1. uitloozings-
buizen der lippenklieren, t. g. infra oesopbageaal ganglion,
s. g. supra oesophageaal ganglion, h.k. huidklieren, k.b.
klierhuizen, s.k. speekselklieren, oe. oesophagus, b.
bloedvat, d. s. dwars doorgesneden spiervezels, 1. s.
longitudinale spiervezels, r. s. radiaire spiervezels.

De omtrek en de hoofdzaken zijn met een Camera
lucida van Zeiss geteekend, maar bij het opwerken is
hier en daar geschematiseerd. Zoo zijn de cellen te
groot geteekend, de korrels in de cellen zijn met een
17malige vergrooting niet zichtbaar en eveneens zijn
de spiervezels veel te dik afgebeeld voor zulk een
geringe vergrooting.

Fig. 2. Verg. 50 (Oc. 0. obj. 3 Leitz). Doorsnede
van de kaak loodrecbt op kaar lengtericbting.

Fig. 3. Verg. 560 (Oc. 1. obj. 2 Leitz). Doorsnede
van het bovenste gedeelte der kaak met tand.

t. tand, c. cuticula, kb. klierbuizen, e. epithelium,
d.s. dwars doorgesneden spiervezel, t.s. transversale
spiervezel.

Fig. 4. Verg. 560 (Oc. 1. obj. Visl^eitz). Doorsnede
van het bovenste gedeelte der kaak zonder tand.

c. cuticula, kb. klierbuizen, e. epithelium, d.s. dwars
doorgesneden spiervezel, t.s. transversale spiervezel.

Fig. 8. Verg. 560 (Oc. 1. obj. Vi^ I^eitz). Deel van
het epithelium van de kaak.

c. cuticula, kb. klierbuizen, e. epithelium, d.s. dwars
doorgesneden spiervezel, s. spiervezel van ter zijde
gezien.

c. cuticula, e. epithelium, d.s. dwars doorgesneden
spiervezel, s. overlangsche spiervezel.

c. cuticula, kb. klierbnizen, e. epithelium, d.s. dwars
doorgesneden spiervezel, s. overlangsche spiervezel.

Fig. 8, Fig. 9 en Fig. 10 zijn achtereenvolgens
meer naar de basis van de kaak gelegen.

t. tand, c. cuticula, e. epithelium, kb. klierbnizen,
d.s. dwars doorgesneden spiervezel, t.s. transversale
spiervezel, h. holte, waarin de klierbuisjes uitmonden.

Fig. 13. Verg. 860 (O. 1. obj. 7 Leitz). Kleine
speekselklier met korrels gevuld.

Fig. 15. Speekselklier, waar, nadat de korrels ver-
dwenen zijn, het protoplasma zich van den wand heeft
teruggetrokken.

Fig. 16. Speekselklier met sterk lichtbrekende bol-
letjes, ontstaan uit samengesmolten opgezwollen korrels.

De bewijsgronden van VoiT en Pettenkofer voor het
ontstaan van vet uit eiwit in het dierlijlï organisme
zijn onvoldoende.

Bij de voeding is het eiwit het essentieele bestand-
deel en worden koolhydraten en vetten alleen dan ge-
bruikt, wanneer de toegevoerde hoeveelheid eiwit te
kort schiet om de functies van het organisme in stand
te houden.

Hoewel de meening van Kunkel over de resorptie
van anorganische ijzerverbindingen in enkele gevallen
juist mag zijn, toch blijft de theorie van Bunge over
het nut der ijzertherapie bij chlorose het aannemelijkst.

Er is geen voldoende grond om polydaetylie bij de
pentadactyle Mammalia aan atavismns toe te schrijven.

Men beeft geen recht de beentjes aan de volairzijde
van den carpus van Pedetes capensis als een prae-
pollux te beschouwen.

De hypothese van Maurer volgens welke de haren
der zoogdieren van de hnidzintuigorganen der Am-
phibien af te leiden zijn, is te verkiezen boven die
van de Meijere.

De leer van Stilling over den evenwichtstoestand
der oogassen gecombineerd met Donders\' theorie van
accommodatie en convergentie geeft een goede verkla-
ring van bijna alle gevallen van strabismus.

Wanneer bij een diabeticus met aceton in de urine,
coma diabeticum dreigt, schrijve men geen te streng
dieet voor.

Bij Perityphlitis met ettervorming is de incisie in
twee tempo\'s aanbevelingswaardig, wanneer er geen
indicatie is tot direkte ontlasting der etter.

Men moet bij de behandeling van Heus niet wachten
met de laparotomie totdat het typische ziektebeeld
zich geheel ontwikkeld heeft.

Bij de behandeling van poliklinische patienten met
Salicylas Hydrargyri onderzoeke men nu en dan de urine.

Ieder medicus zij in staat de indicatie tot de para-
centese van het trommelvel te stellen en deze lege
artis uit te voeren.

Men moet zich bij de incisie van een carbunkel of
furunkel voornamelijk ten doel stellen de spanning
der huid te verminderen en daardoor zooveel mogelijk
de pijn en de resorptie der phlogogene stolfen op te
heffen.

Bij gevaar voor stuwingsgangreen zijn bloedzuigers
aangewezen om het veneuze bloed te verwijderen.

De beteekenis der botanie voor den praktischen
medicus is niets als een introductie in de cellenleer.

Rivieren mogen als prise d\'eau voor een waterlei-
ding gebruikt worden, wanneer door een bekwaam
bacterioloog een voortdurend -toeziclit op de werking
der zandfilters wordt gehouden.

De immuniteit berust belialve op phagocytose ook
op het aanwezig zijn eener antitoxine en op de bac-
teriocide werking van het bloedplasma.

De ontdekking van Tizzoni, dat somtijds een geïm-
muniseerde vader jongen verwekt, die ook immuun
zijn, is een argument tegen de leer van Weissmann
van de niet erfelijkheid der verworven eigenschappen.

BoucHÄßD geeft ten onrechte aan de maagectasie een
zoo voornamen rol voor het ontstaan van Ren mobilis.

Het behandelen der vagina met desinfectantia on-
middellijk voor de baring verdient in \'t algemeen geen
aanbeveling.

Bij het doen van een symphyseotomie verdient de
handelwijze van Fénoménow om te gelijkertijd door een
osteoplastische operatie den arcus pubis blijvend te
verwijden, in overweging genomen te worden.

> -

ƒ


	■•■> .. - >:


Xv - v\'. ■ -y... •


	• . • -r-r- Ji^,--^ ."• ■ •• ... ■ 1\'y».-

		. ir- - -\'\'nc,\' h

	-
		1 - ^ <>



	\'V-