W. A. BOEKELIAÏ.

EN

eenige daarmee verrichte physiologische
proeven.

DELFT.
1894.

A. qu.

192

iNïOKïHOfiRAFHION

en

eenige daarmee verrichte physiologische proeven.

m

tee verkrijging van den gkaad van

Doctor in de pENEESKUNDE

aan de Rijks-Universiteit te Utrecht,

na machtiging van den eector magnificus

Dr. H. C. DIBBITS,

Hoofjleeraar in de Faculteit der Wis- en Natuiorkunde,
met toestemming van den senaat der universiteit

tegen de bedenkingen van

DE FACULTEIT DER GENEESKUNDE

TE VERDEDIGEN

OD imi 16 Noveinlier 1894, ies iiaiiiiiags te 3 unr,

dook

WILLEM ANTON BOEKELMAN,

ARTS,

geboren te maastricht.

delft,
1894.

Typ,-, Lithographie en Phototypie van P. Gräfe. - Delft.

HET PAITOKYIO&RAPHIOS

EN

eenige fiiaamee yerricMe Dliysiologisclie proe?en.

Aan het einde van mijnen Academischen studietijd
gekomen, is \'t mij eene aangename taak TJ, Hoog Gel.
Professoren en Lectoren der Philosophische en Medische
Faadteit mijnen innigen dank te letuigen voor het
onderricht, dat ik van U heb mogen genieten.

Mogen vooral TJive zeer gewaardeerde lessen en luenken,
Hooggeachte T alma, mij steeds in den m.oeiélijken
luerkkring van Medicus blijven bijstaan.

De uren, die ik hij en met TJ, Hoog Geleerde E n -
gel mann, zeer geachte Promotor, mocht doorbrengen,
zidlen mij altijd als de aangenaamste in herinnering
blijven, niet alleen door TJiue groote wehvillendheid en
niet genoeg te tuaardeeren Imlpvaardigheid hij het samen,
stellen van dit j)r oef schrift, maar ook door TJive uitgebreide
kimde en kennis, ivaarvan Gij mij steeds trachttet mede
te deelen.

Ook TJ. geachte Heer Kagenaar, Mechanicus aan
het Physiologisch Laboratorium, mijn dank voor TJiven
steun hij de technische beschrijving van \'t pantokymo-
graphion.

II III ■miiiteiiiiirf

«

--»te:-!

INLEIDING.

De toestellen voor graphisch onderzoek van levens-
verschijnselen , tot dusverre beschreven ■ en in de physiolo-
gische laboratoria in gebruik, zijn ieder, zonder uitzon-
dering, slechts voor oen beperkt aantal doeleinden te
gebruiken. Ze veroorloven öf slechts verschijnselen van
zeer korten duur (Myographien van von Helmholtz,
Slingerrayographion van Fick, Veermyographion van
dn Bois Reymond, e. a.) op te schrijven, öf slechts
betrekkelijk langzaam verloopende bewegingen gedurende
korteren of langoren tijd te registreeren (Kymographion
van Ludwig met ro teerenden cyhnder, niet papier sans
fin en andere modificaties); andere laten slechts het
gebruik van een klein aantal bepaalde snelheden toe
(l^cgistreertoestel van Marey met regulateur van Foiccaidt)-,
slechts enkele zijn inct automatisch werkende inrichtingen
voor do zoo dikwijls vereischte electrische prikkeling
voorzien en ook deze inrichtingen zijn maar voor zeer
beperkte gevallen berekend.

Door aan het gewone Kymographion met grooten
roteerenden cylindor een veormcchaiiisme, tot het ver-
krijgen van zeer groote snelheden, te verbinden en door
verder bet rhythmisch polyrheotoom tot een integreerend
deel van het toestel te maken, sclicen hot Professor

Engehnann mogelijk, zonder aan de juistheid en doel-
matigheid der werking afbreuk te doen, de voordeelen,
aan de verschillende registreertoestellen verbonden, te
vereenigen en buitendien nog eene grootere verscheiden-
heid in de toepassing der inrichtingen voor automatische
sluiting en opening van electrische strooraen te verkrijgen.

Dit streven heeft geleid tot de constructie van het
„Pantokymographion", waarvan ik de beschrijving en
het experimenteel onderzoek, op verzoek van Prof
Engelmann tot onderwerp mijner dissertatie heb gekozen.

Beschrijving van het instrument.

Op de raahoniehoiiten groiidplaat Ä (zie Plaat I) van
het Pantokjnnographion^ rustende op vier pooten, door
stelscbroeven volkomen vast en horizontaal te plaatsen,
bevindt zich de verticale gietijzeren stang B, met den
horizontalen arm C, eveneens van gietijzer. Tevens staat
op genoemde plaat \'t uurwerk, verbonden met \'t rhyth-
misch polyrheotoom, waarvan bij N de schijf te zien
is. Tusschen den horizontalen arm C en \'t uurwerk
draait de as E, waarop de voor registreeren bestemde
cylinder D bevestigd kan worden, die met beroet glans-
papier wordt bekleed.

Het uurwerk wordt door de gewichten L in beweging
gebracht, meer of minder snel, al naar mate \'tkoord,
waaraan ze hangen, over één katrol I, over twee Jen
K, of over drie H, I cn K loopt.

Als \'t uurwerk afgeloopen is, kan men het met \'t
handvat G opwinden.

Onder aan de plaat zijn, ter regulatie en wijziging
van de snelheid der beweging van den cylinder, een
paar groote windvlougels M aangebracht , terwijl een
kleiner paar boven op \'t uurwerk geplaatst is.

Nog bevinden zich op de grondplaat A twee holle,
stevige, geelkoperen kolommen F F, waarin één
enkele groote of twee kleinere tafeltjes verticaal verplaats-

baar, en ter plaatsing der sclmjftoestellen, enz. bestemd,
kunnen vastgeschroefd worden (Q).

Na aldus in hoofdtrekken \'t instrument geschetst te
hebben, zal ik achtereenvolgens de onderdeelen meer
in bijzonderheden behandelen.

De zwartgemaakte cylinder kan op twee wijzen in
beweging gebracht worden en weh

door een veermechanisme (O en P)
2". door een uurwerk.

I. Het Veermeehanisme.

Op den horizontalen arm C van de stang van \'tpan-
tokymographion is eene koperen schijf 1 (zie Plaat II)
door eene schroef en twee stelpennen onbeAvegelijk be-
vestigd. Aan deze koperen schijf zit de doorboorde as
2 vaa de koperen veertrommel 3 vast. Deze laatste rust
niet direct op die schijf, doch is er van gescheiden door
eene laag pergamentplaatjes, teneinde de wrijving hij de
ronddraaiing zoo gering mogelijk te doen zijn. De
veertrommel zelf kan om de doorboorde as draaien ;
door deze laatste loopt vrij de schroef 4, die verder
door eene moer aan \'t einde van don gietijzeren horizon-
talen arm loopt, zoo diep mogelijk ingeschroefd, haar
conische punt 5 onder dezen arm te voorschijn doet
komen en in eene kom op het eind vlak der stalen as doet
rusten, waarop de cylindor bevestigd is.

In de veertrommel 3 zit eene opgerolde stevige stalen
veer, van 2 M. lengte, 3 cM. breedte, 0,4 nüL dikte,
zooals in do schematische figuur 2 (Plaat VT) is afgebeokl.

\'tEene einde van de veer is op eigenaardige wijze
in verband gebracht met de doorboorde as van de veer-
trommel; aan de as nl. is een schuinafgeslepen blokje a
(zie, figuur in den tekst) geklonken, dat geplaatst is

tegenover eene vierkante opening aan \'t einde ^ van de
veer, welk einde een weinig van de as is afgebogen.

Draait men nu de trommel in den zin tegengesteld
aan dien, waarin de wijzers van een uurwerk draaien,
dan schiet \'t blokje « iu de opening, houdt \'t eene einde
van de veer vast en deze wordt opgewonden, daar
\'t andere einde binnen aan den buitenwand van de veer-
trommel vastzit; maar bij rotatie in anderen zin glijdt
\'t blokje, juist door zijn schuinen kant, uit de opening en
nu kan men zonder nadeel in deze richting blijven draaien.

De trommel is boven gesloten door een deksel, dat
met eene moer 6 op as 2, op zijn plaats gehouden wordt.

Aan den wand van dc trommel .3 is onder eene stevige
schijf 7 als eene kraag onbewegelijk bevestigd, welke
twaalf genommerde, in onderling gelijke hoekafstanden
geplaatste, cylindervormige doorboringen bevat (zie fig.
1, Plaat VI) In eene van deze kan men eene stalen
stift 8 brengen, die met \'t tusschenstuk 9 en de schroef
10 stevig aan de kraag bevestigd wordt. Deze stalen
stift 8 draagt onderaan het stalen palletje 11, beweeg-

baar om eene horizontale as 12, "(fig. 3 en 4, Plaat VI,)
geven afbeeldingen van stift en palletje.) \'t Palletje
dient om na \'t opwinden van do veer, deze opgewonden
te houden en wel daardoor, dat de pal achter een
horizontalen stalen arm 13 komt (Plaat II), die door
schroef 14 onwrikbaar aan de as E van den roteerenden
cylinder D bevestigd is. \'t Palletje is bewegelijk om
de horizontale as 12, teneinde bij bet spannen der veer
over den stalen arm 13 heen te kunnen glijden.

Deze horizontale stalen arm 13 wordt, bij gespannen
veer, op zijn beurt tegengehouden door\'t metalen blokje
19 (Plaat II en fig. 1 Plaat VI), bevestigd aan de
veerende metaalstrook 15 (fig. 1 Plaat VI), die met haar
eene uiteinde geklemd zit aan het in verticale richting
beweegbare massieve stuk 16; dit stuk is door schroef
17 in draaibare verbinding met den horizontalen arm
van de stang; zoodat, als men \'t uiteinde P (Plaat Y
en fig. 1 Plaat VI) naar boven beweegt, \'t andere
uiteinde (16, 18) met de daaraan bevestigde deelen
(20, 15 en 19) in tegengestelden zin gaat en dus de
horizontale stalen arm 13 vrijkomt en de veer den
cylindor door tusschenkomst van de pal 11 in beweging
kan brengen.

Opdat de stalen arm 13 na eeno omdraaiing met niet
te groote kracht tegen "t blokje 19 aansla, zijn aan hot
beweegbare stuk 16 twee verstelbare horizontale stalon
platen 20 en 21 aangebracht, die door do schroeven
22 en 23 moer of minder naar elkaar toogebracht kunnon
worden, waardoor de stalen arm 13 bij \'t doorglijden
moor of minder wrijving ondervindt.

Teneinde hot tora2:slaan van den arm 13 tegen

g-enoemd blokje 19 te verhinderen, is aan de veerende
metaalstrook 15 nog eene kleine schuin oploopende
verhevenheid aangebracht, zoodat als de arm deze ge-
passeerd is, hij in de gleuf 24 (fig. 1 Plaat VI) gevangen
zit. Nog is de weerstand voor den arm 13 te verhoogen,
door de veerende metaalstrook 15 met de schroef 25
(zie . ook Plaat V) verder van \'t stuk (18, 16) af te
stellen.

Bij zeer groote spanning van de veer en dus bij zeer
groote snelheid van rotatie zou evenwel toch de arm 13
met te groot geweld door de stalen platen 20 en 21
heenvliegen; om dit te voorkomen en om dus de werking
van de veer op gewenschten tijd te doen ophouden,
kan men aan de kraag 7 in eene andere opening, meer
of minder van de stift 8 verwijderd, eene andere stalen
stift 26 zetten (Plaat II), die op dezelfde wijze als
stift 8 aan do kraag bevestigd wordt en die bij rotatie
van de trommel na regelbaren tijd tusschen twee koperen
veeren 27 en 28 gevangen wordt (aldus afgebeeld op
Plaat II); waarbij dus de veertrommel stil staat, doch
de cylinder met zekere snelheid verder draait.

Dit alles is natuurlijk te regelen door den pal 8 en
dc metalen stift 26 verschillend ten opzichte van elkaar
en van de kraagopeningen te plaatsen, waardoor de
veer meer of minder gespannen wordt en langer of korter
op 13 werkt.

Wordt de veer als beweegkracht voor den cylinder
gebruikt, zoo moet men \'t vaste verband tusschen rheo-
toomschijf iV^ en de as d van \'t uurwerk opheifen door
schroef w (Plaat III) los te draaien.

Door de draaiende beweging van de as van den

cylinder wordt do onderste, in de as vastgeschroefde,
horizontale stalen arm (e Plaat III) mede bewogen en
zijn uiteinde brengt door middel van den nieenemer
(/■ Plaat III en IV) de rheotoomschijf N in roteerende
beweging, terwijl de as van \'t uurwerk stilstaat en slechts
dient als as, waarom de rheotoomschijf en waarop de
as van den cylinder draaien.

II. De beweging door \'t uurwerk.

Deze beweging kan op twee wijzen geschieden en
wel:

a. in horizontale richting;

b. spiraalsgewijze met zakkendon cylinder.

a. Horizontale heiveging.

\'t Uurwerk wordt, zooals we bij de algemeene be-
schouwing zagen , door gewichten in beweging gebracht,
die aan eene snaar hangen, welke snaar over katrol/,
zoo noodig nog over katrol H en de losse katrol K
loopt, \'t Uiteinde van de snaar is bevestigd aan den
spiraalsgewijze gegleufden klos a (Plaat IV) en hier
opgerold door middel van \'t handvat G, dat zich onder
de grondplaat A van het pantokymographion bevindt.

Door de snaar over verschillende katrollen te laten
loopen, kan men verschillende drijfkracht krijgen,
\'t geen ook to bereiken is door lichtere of zwaardore
gewichten (van 1 — 12 KGr.) aan de snaar to hangen.

Bij \'t opwindon van de snaar op den spiraalsgewijze
gegleufden klos blijft \'t rad h, dus ook de zwartgemaakte

9

cylinder D stilstaan. De inrichting is aldus: (zie figuren
in den tekst.)

I I

a

\'t Rad h zit los om de as, waaraan klos a bevestigd
is; in dezen laatsten is een palrad 1 aangebracht. Rad h
nu heeft een om eene verticale as 2 draaibare en door
eene veer 3 tegengehouden pal 4, welke tusschen de
tandeu van rad 1 reikt.

Draait men nu den klos a op , in den zin van\'t pijltje
(zie fig. in den tekst.), zoo glijdt de pal voortdurend
over de tanden en wordt \'t rad b niet medegenomen;
draait men in tegengestelden zin (zooals gebeurt, als
de gewichten \'t uurwerk in beweging brengen) dan
neemt een tand van rad 1 den pal 4 mede en doet
daardoor rad h draaien.

De tanden nu van rad h (Plaat IV) grijpen in die
van rad c; dit laatste is stevig verbonden aan as d,
waarop de as E van den cylinder D rust.

Deze cjiindei\'as draait mede, doordat ze met een

10

horizontalon arm e rust in den meencmer f, dien we
bij \'t veermechanisme reeds ontmoet hebben; doch nn
evenwel is de rheotoomschijf N door de schroef m aan
as cl verbonden.

\'t Veermechanisme is geheel buitengesloten; de metalen
stalen arm (13 Plaat II) is, na opendraaien van schroef
14 van de c,ylinderas afgenomen.

Om eene zooveel mogelijk gelijkmatige snelheid te
verkrijgen, is aan\'t uurwerk een dubbel stel windvlengels
aangebracht, en wel op de volgende wijze: Aan as d
(Plaat IV) zijn nog twee raderen g en/i vastgeklonken.
Zooals nu op Plaat IV is afgebeeld, grijpen de tanden
van rad g in die van rad i, dat bevestigd is om eene andere
as j, die nog het rondsel k en \'ti^ad l draagt. Dit
laatste rad l, grijpende in rondsel m (fig. 5 Plaat VI)
brengt daardoor rad n in beweging, dat op zijn beurt
in rondsel o grijpt, dat de reguleerende kleine wind-
vleugels cn g draagt. Met deze windvlengels heeft
men \'t in zijn macht de snelheid binnen zekere grenzen
te varieeren, al naarmate hun stand ten opzichte van as r.

Maar deze snelheid is nog, onafhankelijk van wind-
vlengels, katrollen en gewichten te wijzigen door eene
andere radercombinatie dan die, welke op Plaat IV is
aangegeven. Wanneer we nl. den knop s (Plaat IV)
naar boven trekken, gaat do as j door hefboomwerking
naar beneden en zakken ook de daaraan bevestigde
raderen i, l en k, waardoor dc tanden van rad i niet
meer in die van g grijpen, doch de nieuwe combinatie
ontstaat van rondsel k met rad h, terwijl rad l in zijn
rondsel m blijft loopen. Deze combinatie geeft, zooals
uit de teekening blijkt een veel geringere snelheid.

11

p]en middel om de snellieid nog kleiner te maken
bestaat in het vervangeo der kleine windvleugels door
dè groote M, die in. verband staan met rondsel t door
middel van as u. Deze verwisseling van windvleugels
geschiedt op de volgende wijze: (zie daartoe de schema-
tische figuur O, Plaat VI).

Om eene schroef 1 is \'t metalen stuk 2, waaraan de
assen der rondsels o m. t op eigenaardige wijze ver-
bonden zijn, in horizontale richting draaibaar, en wel
door \'t schuifstuk v, boven op \'t dekstuk van \'t uurwerk
aangebracht, te verschuiven. Beweegt men dit schuif-
stuk naar zich toe, dan grijpt rondsel t in rad n en
is \'t rondsel der kleine windvleugels afgesteld, de groote
daarentegen mot \'t uurwerk door n verbonden.

Ook door aan de groote windvleugels verschillendo
standen te geven, kan men de snelheid van rotatie
binnen ruime grenzen wijzigen.

Het tot stilstand brengen van \'t uurwerk geschiedt
aldus: Boven op het deksel van \'t uurwerk is een
hefboom iv (Plaat IJl en fig. 5 Plaat VI) aangebracht,
draaibaar om eene verticale as; aan \'t eene uiteinde
daarvan zit eene stift x, die de metalen veer ij naar
beneden drukt, door welker wrijving rad n. dus ook
\'t uurwerk stilstaat; beweegt men lu in tegengestelden
zin, zoo komt \'trad n vrij en \'t uurwerk in gang.

b. S-piraalheiveging.

Hierbij blijft alles, wat \'t uurwerk aangaat hetzelfde,
zooals bij de horizontale beweging heschreven is; alleen
in plaats van de gewone cylinderas heeft men eene

12

andere, waarlangs de cylinder gedurende de rotatie kan
zakken. Verder is nog eene nieuwe radercombinatie
noodig.

Op \'t bovenvlak a (zie Plaat V en fig. 6 en 7 Plaat
VI) van den cylinder Z> vindt men twee raadjes jS en y,
die door middel van de steunstukken ê, € onCenrj boven
den cylinder om horizontale assen kunnen draaien en
wel langs den metalen reep i, die aan de holle cylinderas
is bevestigd.

Verder is op \'t zelfde bovenvlak nog eene scbuifin-
richting T aangebracht, waardoor \'t stuk x door de
opening A van de as geschoven en daar op zijn plaats
gehouden kan worden door schroef fi.

De beroete cylinder wordt aan do stift v (fig 7 Plaat
VI) opgehangen, die bevestigd is aan \'t koord ^^ (Plaat
IV en V), doordat deze stift in eene cylindrische in-
boring O van \'t stuk x past en hierin vastgehouden wordt
door schroef tt aan te draaien. De stift nu hangt geheel
los in de holle cylinderas aan het koord p, dat eerst
door de doorboorde schroef g (Plaat V), dan over de
katrollen r en v loopt. Van hier gaat het door eene
opening in den horzontalcn gietijzeren arm C van de
stang B naar de katrol (f (Plaat III en IV), waarvan
de as beneden aan den voet van de stang is bevestigd,
\'t Koord is nu verder opgewonden om en bevestigd aan
\'t klosje X (Plaat III en IV), dat door schroef ip op zijn
plaats gehouden wordt.

\'t Koord is nu juist zoo lang, dat als de cyhnder D
beneden op den horizontalen arm e van zijne as rust,
\'t koord nagenoeg geheel van \'t klosje is afgewonden.

Aan de as, waarop dit klosje vastgeschroefd is, zit

A

13

\'t rad aa vast, welks tanden in die van rad 1) van
\'t uurwerk kunnen grijpen. De zoo juist genoemde as
steunt en draait in den koperen beugel hh, welke laatste
in zijn geheel in horizontale richting draaien kan om
schroef cc (Plaat IV), vastgemaakt op de grondplaat
van het pantokymographion. Deze draaiing is op te
heffen en te regelen door schroef dd (Plaat III).

Wil men nu, na met het veermechanisme gewerkt te
hebben, gebruik maken van de spiraalbeweging, zoo
wordt natuurlijk de veertrommel 3 (Plaat II), na
losschroeving van schijf 1, van den horizontalen giet-
ijzeren arm C verwijderd en met dezelfde schroef, die
schijf 1 bevestigd had, de katrol % er op vastgezet;
men windt nu \'t koord q, dat den bovengènoemden weg
beschrijft, op \'tklosje waarbij dus de cylinder naar
boven wordt geheschen. Is deze boven gekomen, dan
schuift men \'trad aa door middel van den beugel hh
tegen \'t rad h (Plaat III), zoodat deze twee raderen in
elkaar grijpen. Men houdt rad aa in dezen stand door
schroef dd vast te stellen.

Brengt men nu \'t uurwerk op de bekende wijze in
beweging, dan draait \'trad aa in tegengestelden zin
als waarin \'t koord om \'t klosje % is opgewonden, waar-
door het koord afgewonden wordt, en de daaraan hangende
cylinder in spiraaltouren langs de as naar beneden glijdt
Opdat bij \'tin elkaar doen sluiten der raderea aa
en b het rad aa niet ontglipt en de cylinder naar be-
neden valt, is nog schroef ee aangebracht, welke dienen
kan, om na opwinden van \'tkoord op het klosje,\'trad
aa vast te stellen.

Om verschillend steile helhng van de enkele om-

14

gangen van do spiraal te krijgen, kan men andere
klosjes bezigen, die in dikte verschillen, waardoor dus
\'t koord meer of minder windingen beschrijft en de
helling der spiraaltourcn minder of meer steil wordt.

Ten slotte blijft nog ter beschrijving over:

III. \'t Verband tusschen het uurwerk en
\'t rhytliniisch polyrheotooni.

Op de as cl (Plaat III} van bet uurwerk kan de
rheotoomschijf N gezet worden, en \'tverband tusschen
deze schijf en genoemde as kan men met schroef w
regelen, alnaarmate de veer of \'t uurwerk den cylinder
in roteercnde beweging moet brengen, zooais op blz. 7
en blz. 10 beschreven is.

Het tafeltje mot zijn twee beweegbare contactbanken
ff en gg staat op de grondplaat A van \'t pantok3ano-
graphion (zie Plaat III), en wel zoodanig dat de punten
der contactstoppen Qih en n), welke in de openingen van
de schijf N geplaatst worden, over de koperen platen lik
en U heenstrijken. Men kan in plaats van de koperen
platen kwik gebruiken. (Zie daartoe de beschrijving van
\'trhythmisch polyrheotooni van Prof. Th. W. Engelmann. ¹)

Om de geleiddradcn vast te klemmen, dienen de schroe-
ven nmi en nn aan de contactbanken en de scliroevcn
00 CJ pp aan den beugel qq (Plaat III), waarin de
kleine windvleugels draaien.

Het metaal van den beugel, hot deksel en do grond-
plaat van \'t uurwerk, de as d en \'t uurwerk zelf, de

*) Vgl, Onderzoekingen gedaan i. h. physiol. lab. te Utrecht. Vierde reeks.
II. blz. 164.

m

15

rheotoomschijf N en de contactstoppen fungeeren als
„gemeinschaftliche Strecke" van oneindig kleinen Aveer-
stand. **)

Wil men niet op bepaalde plaatsen van een omgang
electrisch prikkelen, dan kan men zoo noodig desver-
kiezend de rheotoomschijf N geheel wegnemen en een
eenvoudigen meenemer op de as cl zetten.

Onderzoek van het Instrument.

Zooals we in de inleiding opmerkten en zooals uit
beschrijving en afbeelding blijkt, is de bestemming van
het nieuwe pantokjmiographion eene dubbele: het ver-
eenigt de functies van registreertoestel met die van een
rbj^thmisch pol3a\'beotoom. Beide functies dienen aan een
afzonderlijk onderzoek te worden onderworpen.

I. Dc hewegiiig vaii den cylinder.

Teneinde zooveel mogelijk aan alle praktische eischen
van physiologisch-graphisch onderzoek te kunnen voldoen,
is de constructie eene zoodanige, dat de beAveging van
den cylinder in drie opzichten binnen ruime grenzen
gevarieerd kan worden en wel ten opzichte van de snel-
heid, van den duur en van dè richting.

De grenzen van de snelheid, waarmede hot schrijfvlak
zich voortbewegen kan, hggen tusschen 0,5 en 1500
mM. in 1 secunde. Alle snelheden, tusschen deze gren-
zen gelegen, kunnen worden verkregen, waardoor
\'t mogelijk is voor elke soort van verschijnselen, van
de traagste tot de snelste, telkens de moest gewenschte
snelheid aan den cylinder te geven.

Het verloop der bewegingen van gladde spieren kan
dus evengoed als de snelheid der zenuwgeleiding worden
bestudeerd on gemeten.

17

Het veermechanisme veroorlooft aan den cylinder eene
beweging van uiterst korten dnnr ( b\'a sec.) mede te
deelen, terwijl bij \'t gebruik van \'t uurwerk in verband
met de inrichting tot spiraalbeweging (zakkenden cylinder)
gedurende 8 uur en langer onafgebroken op denzelfdcn
cylinder kan geregistreerd worden. De noodzakelijkheid,
bewegingen van nog korteren of längeren duur te kunnen
verkrijgen, zal zich dus wel niet licht voordoen.

A. Onderzoek van de beweging hij H gebruik van
het veermechanisme.

Dient de veer als drijfkracht, dan maakt de cylinder
telkens slechts ééne, of, bij gebruik van den dubbelen
arm op de as, slechts eene halve omwentehng. Hierbij
is de beweging, zooals uit de constructie blijkt, aan-
vankelijk zeer snel khmmende, later tot nul afnemende.

In \'t algemeen neemt de snelheid van den cylinder
toe, zoolang de veer door middel van het palletje (11,
zie de platen) op den horizontalen arm (13) van decylinder-
as blijft werken. De duur van die inwerking hangt af
van den stand van de tweede stift (26). Laten wc deze
kortheidshalve de „vangstift" noemen. Hoe eerder deze
opgevangen wordt tusschen de beide koperen veeren
(27 en 28), des te vroeger houdt de versnelhng op.
De cylinder draait dan verder met eene snelheid, die
aanvankelijk nagenoeg constant is, maar snel afneemt,
zoodra de horizontale arm tusschen de twee verstelbare
horizontale stalen platen (20 en 21) weerstand onder-
vindt. Door die platen meer of minder naar elkaar toe
te schroeven, kan men de vertraging steeds zoodanig
regelen, dat de cylinder juist tot rust komt, wanneer

18

precies ééne, respeetievelijic eene halve oinwenteliag vol-
bracht is. De arm (13) bereikt dan met eene snelheid,
die na genoeg nul is, \'t blokje (19).

De absolute snelheden, die de cylinder op verschilllende
momenten na het losdrukkcn der veer bereikt, klimmen,
ceteris paribus, met de spanning, die de veer in \'t begin
bezit. In de volgende tabel zijn de duur van één ge-
heelen omgang en de maximale snelheden, die bet
cylinderoppervlak daarbij verkrijgt, bij verschillende
spanning der veer en verschillendeu stand van de vang-
stift (26) opgeteekend. De cijfers in de eerste kolom
geven het nummer der opening aan, waarin de span-
nende stift (8), die in dc tweede kolom het nummer der
opening, waarin de vangstift (26) was. vastgeschroefd.
De tijd werd hierbij door eene stemvork van 50 trillin-
gen in de secunde opgeschreven.

TABEL L

* bet. volbrengt geen geheele omwenteling.

19

Spannende stift | „Vangstift" ^ |

. . . . I omwenteling jsnellieid per sec.

in opening. i in opening. ■ . ^^

Ook bij gelijke beginspanning van de veer en ge-
lijken stand van de „vangstift" kan de duur der om-
wenteling en in \'t algemeen het verloop der beweging
nog eenigszins varieer en\' met

20

a. db fixatie dee cylindeeas op de schijf n
van \'t polteheotoom dooe den hoeizont a.len
arm e en den meenemee f.

Wordt de arm e aan \'t ondereinde der as in den
meenemer f op de schijf van \'t polyrheotoom door
middel van de schroef aan den meenemer geheel vast-
gezet , dan ondervindt de beweging der as eenen
grooteren weerstand dan wanneer de arm tusschen de
beide branches van den meenemer eene kleine speling
in horizontale richting heeft. Dit blijkt uit Tabel II,
waar in de derde en vierde kolom de maxinale snel-
heden zijn opgegeven, verkregen bij dichtgeschroefden
(3e kolom), of geopenden (4e kolom) meenemer.

TABEL 11.

Spannende stift
in opening.

Snelheid per sec.
in mM. by dicht-
gesclir.

meenemer. ! «Pend meen.

241.6

343.7
461
560
650
640
850
730
935
1010
940
9S7.5
1 245
1290
1400
1450

21

1). de wrijving der op den cylinder schrijven-
de punten.

Deze invloed doet zich alleen dan gevoelen, wanneer
een grooter aantal schrijvende pennen met eene kracht,
veel grooter dan tot \'t verkrijgen van goede curven
noodig of gewenscht is, tegen de oppervlakte van den
cylinder drukken. En ook dan nog is slechts eenige
invloed merkbaar, wanneer de hoeksnelheid van den
cylinder gering is, dus bij geringe spanning van de
veer of in \'t begin of aan \'t einde van eene omwenteling.

Bij eene veerspanning van 5 (d. w. z. de spannende
stift in opening 5) en daarboven, was zelfs, als er 5
pennen (stemvork, electrisch signaal, cardiograaf, enz.)
tegelijk op den cylinder teekenden, geen invloed op het
maximum der bereikte snelheid aan te toonen. Bij
eene veerspanning van slechts 4 bedroeg het maximum
met één schrijvende punt (stemvork) 276 m.M. in de
sec; met 5 registreerende punten 272, dus een zeer
gering verschil.

c. de wrijving der contacten van het potjt-
rheotoom.

Deze invloed is nul bij het gebruik der kAvikcontacten
en ook zoo goed als nul bij gebruik van koperen pen-
seelen en koperen banken, ja, zelfs bij \'tgebruik van
koperen voeren en koperen banken, wanneer men door
regeling van den stand der contactbanken en der con-
tactstoppen zorg draagt, dat de wrijving niet veel
grooter wordt, dan voor vorming van een goed contact
toereikend is.

Ook doet zich die invloed in \'t algemeen slechts voe-

22

len, wanneer er een groot aantal veercontacten op één
omgang worden gebruikt en bij geringe snelheid van
den cylinder. De maxinale snelheden, verkregen met
en zonder 16 contacten (koperen veercontact.) bedroegen
bijv.

TABEL III

van het tcitriverk.

Wordt het raderwerk met de gewichten als motor
van den cylinder gebruikt, dan verkrijgt men met be-
hulp der windvleugels eene beweging, die na korten
tijd in het algemeen constant wordt en blijft, totdat de
beweging wordt tegengehouden.

De snelheden, döor verschillende gewichten in ver-
band met do tweo verschillende wisselraderon en de
groote on kloine windvleugels (bij verschillendo weer-
standen dezer vleugels), vorkregen, blijken uit de

23

volgende tabel, bij de twee extreme standen der wind-
vleugels (radiaal en tangentiaal).

Door aan de platen der windvleugels verschillende
standen te geven, kunnen ook alle tusschen de beide
uitersten liggende snelheden verkregen worden.

In de tabel zijn met een * gemerkt de combinaties,
waarbij de beweging in merkbare mate, met ** die,
waarbij ze in hooge mate, met „slecht" die, waarbij
ze geheel onregelmatig en daardoor onbruikbaar was.

TABEL IV.

Snelheid in mM. en pee Secunde.

24

SNELHEID IN MM. EN PER SECUNDE.

Wind vleugels

Wisselrad.

snel. langz. snel

1.7
1.4
1.2*

1.3

1.1
0.9
0.68^
slecht.

Het blijkt uit de tabel, \'tgeen a priori te wachten
was , dat de beweging onregelmatig begint te worden,
zoodra de drijfkracht beneden eene zekere grootte, in
\'t algemeen beneden 6 KG-r. bij 2 Katrollen daalt.

De snolheden, beneden welke de constantie der be-
weging gebrekkig wordt, zijn verschilllend, naar gelang
der combinatie. Zoowel bij vrij groote als bij geringe
snelheid kan de inconstantie liinderlijk worden.

Daar men dezelfde snelheid door verschillende com-
binaties verkrijgen kan, dient men dus, wanneer men
bij eene bepaalde snelheid wenscht te registreoren, de
meest geschikte combinatie te kiezen; welke, blijkt
voldoende uit tabel IV.

In \'t algemeen zal men goed doen , met groote drijf-
kracht (gewichten boven 6 KGr.) te werken.

Aangezien de gang van het raderwerk, wat fijnere
bijzonderheden aangaat, bij ieder exemplaar van het
pantokyinograpMon verschillen, en ook bij \'t zelfde toe-
stel met den tijd eenigzins veranderen zal, is \'t overbodig
hierop verder in te gaan.

25

In het gehjktijdig registreeren van eene stemvork
heeft men altijd het middel om eventueele onregelmatig-
heden in den gang van den cylinder praktisch onscha-
delijk te maken.

Het spreekt van zelf, dat hij het gebruik van het
uurwerk de beweging door dezelfde invloeden zal ge-
wijzigd kunnen worden, die boven bij het veermecha-
nisme onder a—c besproken werden.

Practisch van gewicht zijn alleen de punten a en c.

Men moet zorg dragen, dat de verbinding tusschen
de cylinderas en de. rheotoomschijf niet onbewegelijk is;
dus dat de schroef van den meenemer niet vast aan-
geschroefd wordt, maar dat eene minimale speling van
den horizontalen arm e in den meenemer f mogelijk
blijft. Buitendien is het ook wenschelijk de rheotoom-
schijf niet zeer vast aan de as van het uurwerk te
schroeven, maar de schroef a niet meer aan te draaien
dan noodig is om de rheotoomschijf en den cylinder
zeker te doen meenemen.

Met betrekking tot punt c., nl. de wrijving der con-
tacten, is, althans bij geringe drijfkracht, er op te
letten, dat bij het gebruik van koperen veeren de
wrijving op de koperen banken niet meer dan hoog
noodig zij. Bij langzame beweging (30 mM. en minder
in de sec.) zal men in het algemeen veel beter van
kwikcontacten gebruik maken, die onder deze omstandig-
heden even veilig werken als de koperen contacten.

Wordt met de beweging door het uurwerk tevens de
inrichting tot \'t zakken van den cylinder gebezigd, dan
beschrijft ieder punt van het cylinderoppervlak eene
spiraallijn, waarvan men de helhng tot de horizontale

26

en daarmede het aantal omgangen op een vel kan va-
riëeren, door verschillende klossen op de as van het rad
ua te schroeven. Bij de dunste klos is de helling een
minimum: l^, het aantal omgangen dus een maximum
(30); bij de beide andere klossen respect. 1,5 en IS, en
en 12.

Naarmate de snelheid van rotatie verschilt, verschilt
ook de tijd binnen welken de cyhnder van den hoogsten
tot den laagsten stand op de as afzakt, dus de duur
der geheele spiraalbeweging. Die tijd bedraagt bij de
grootste, door \'t uurwerk te verkrijgen snelheid (235
mM. per sec.) voor de 3 klossen resp. ongeveer 73, 45
en 30 sec.; bij de kleinste snelheid (0.55 mil. per sec.)
resp. 8 uur 44 min., 5 uur 24 min., 3 uur 36 min. ¹)
De uitersten, binnen welke de duur continueel gevari-
ëord kan worden, staan dus ongeveer tot elkaar als
1 : 1050.

Het zakken heeft zeer regelmatig plaats, zonder
schokken, wanneer de stift r, waaraan de cylinder wordt
opgehangen, goed in de as gecentreerd is. Hiervoor kan
men door middel van de schuifinrichting F (tig. 6 Plaat
VI) zorgen.

Overigens zijn ook bij de spiraalbeweging dezelfde
cauteelen in acht te nemen, die bij de horizontale be-
weging werden besproken.

In twijfelachtige gevallen, waar hot op zeer nauw-
keurige tijdsbepalingen aankomt, zal men onder de phy-
siologische curven de chronoscopische lijn moeten blijven
teek en en.

1  De omtrek van de horiz. doorsnede van den cylinder is
60 cM.

27

II. De functies van het rhythmisch polyrheotoom.

Door de vaste verbinding van het rhythmisch poly-
rheotoom met het pantokymographion wordt het laatste
tevens eene inrichting tot sluiten en verbreken van
electrische stroomen, dus tevens een toestel voor elec-
trische prikkeling.

De veelvuldige toepassingen, die de eigenaardige
inrichting van het polyrheotoom toelaat, zijn in de beide
verhandelingen van Prof Engelmann ¹) uitvoerig, zoo-
wel uit een theoretisch als uit een praktisch oogpunt
besproken. Ik kan daarom naar deze opstellen verwijzen
en mij hier beperken tot de bijzonderheden, die uit de
combinatie met het pantokymographion voortkomen.

De vaste verbinding van rheotoomschijf en cylinderas
met behulp van den meenemer had ten doel, telkens
bij precies dezelfde standen van den cyhnder de sluiting
of verbreking van eenen stroom te doen plaats hebben.
Bij horizontale beweging van den cylinder, hetzij door
het veermechanisme, hetzij door het uurwerk, zouden
dus de momenten van sluiting en opening (laten we ze
in \'t kort „nulpunten" noemen) telkens op dezelfde plaatsen
moeten vallen van de cirkelvormige abscis, hoe dikwijls
ook de omdraanng herhaald wordt.

Bij trapsgewijze verticale verplaatsing van den cylinder
langs de as met de hand en met behulp van de beide
schroeven (boven en onder aan den cylinder), moesten
■de correspondeerende „nulpunten" der verschillende om-
gangen in ééne verticale lijn boven elkander liggen;
evenzoo bij de spiraalbeweging van den zakkenden cy-
linder.

1  1. O., zie Oük Pflügers Arch. Bd. 52, pg. 592 en pg. 603. 1892.

28

Aan dien eisc\'i zal volkomen streng alleen kunnen
voldaan worden bij gebruik van de koperen contactveeren,
minder streng bij koperen penseelen of platina-kwik-
contact. De stand van de koperen penseelen en hunne
haartjes zal immers allicht onder de proef een weinig
kunnen veranderen en evenzoo zullen. vooral bij snelle
omwenteling do momenten, waarop de sluiting en opening
door kwik plaats hoeft, niet altijd volkomen dezelfde
zijn, al blijft alles schijnbaar volmaakt hetzelfde. De
ondervinding bevestigt die verwachtingen en gebiedt dus
daar, waar het op werkelijk absoluut constante ligging
der nulpunten aankomt, van de koperen voeren voor
contactvorming gebruik te maken.

De koperen stoppen, waaraan deze voeren zitten,
moeten vast in de conische openingen der rheotoomschijf
gedrukt, en de koperen banken zoo geplaatst worden,
dat de punten der veeren bij het overheen glijden niet
te weinig, maar ook niet te veel weerstand onder-
vinden, iets, dat steeds gemakkelijk te bereiken is.

Het is verder wenschelijk, vóór \'t begin der proef
telkens eerst eenige omgangen te doen uitvoeren, daar
ook de veeren wegens hunne niet volkomen elasticiteit
aanvankelijk nog een weinig in stand kunnen veranderen.

De rheotoomschijf moet buitendien met de as van
den cjdinder zoo goed als onbewegelijk verbonden zijn
door de schroef van den meenemer zoo aan te draaien,
dat de arm e van de cylinderas slechts eene minimale
horizontale speling tusschen de brandies van den moe-
nemer heeft.

En eindelijk moet de cylinder geen tangentiale ver-
plaatsing ton opzichte van zijne as kunnen ondergaan.

29

Het laatste doel wordt in die gevallen, waar niet van
de spiraalbeweging gebruik gemaakt wordt, volkomen
bereikt door don cylinder met behulp der beide stevige
schroeven op do stalon as vast te zetten. Daar de
conische punten dezer schroeven in de wigvormige ver-
ticale sleuf der as grijpen, wordt niet alleen eone hori-
zontale verschuiving van den cylinder op do as gedu-
rende de enkele omwontehng geheel voorkomen, maar
ook een verplaatsen van don cylindor langs do as in vol-
komen verticale richting mogelijk gemaakt en daarmede
eene streng verticale superpositie der nulpunten.

Ten bewijze van die absolute standvastigheid van de
ligging dor nulpunten gedurende eene reeks van op-
eenvolgende proeven, dienen de figuren 1—8 (Plaat VII),
terwijl fig. 9 als model en controle van de spiraalbewe-
ging is bijgevoegd.

Uit de afbeeldingen, vooral uit de figuren 3, 5,6
en 8 blijkt tevens de bijzondere goschiktheid van het
instrument voor onderzoek en demonstratie van ver-
schillendo belangrijke physiologische feiten en wetten,
do spier- en zenuwphysiologio botretfende.

Figuur 1. Vp3krmech.a.nisme.

Verticale verplaatsing van den cylinder langs de as
met de hand. Bevestiging op de as door beide schroe-
ven. 18 paar curven bij verschillende (tusschen 450
mM. (n". 18) en 1000 mM. (n". 3) per sec. varieerende)
snelheden van beweging, boven elkaar geteekend. Op
de bovenste lijn van ieder paar is eene kortdurende
sluiting van oenen galvanischen stroom van 2 Groves
door een electrisch signaal (model van Pfeil), daaronder

30

de stemvork van 50 trillingen in de sec. opgeschreven.
De stemvork heeft telkens slechts één enkele keer ge-
teekend, de beweging van het electrisch sein is telkens
5 maal op dezelfde abscis geregistreerd. Niettegenstaande
er dus telkens bij dezelfde snelheid op dezelfde plaats
van den omgang 5 curven op elkaar vallen, is er toch
slechts eene enkelvoudige lijn geteekend, die in de
meeste gevallen zelfs minder dan 0,1 mM. dikis. ¹) De
congruentie der 5 curven in iedere proef strekt zich tot
op de kleinste bijzonderheden uit. Dit verdient te meer
opmerking als de vorm der curven uiterst samenges teld
is. Er blijkt tevens hieruit de nagenoeg ideale con-
stantie in de werking van het gebruikte electro-
magnetische signaal.

De verticale rechte lijn, getrokken door de nulpunten,
aan de sluiting beantwoordende, bewijst de streng ver-
ticale verplaatsing van den cylinder langs de verticale
sleuf der as.

Figuur 2. Veermf-chanisme.

Verticale verplaatsing van den cylinder langs de as
met de hand, als in figuur 1. \'Isotonische contracties
van een Mnsc. gastrocnemius van Eana temporaria bij
prikkeling van den Nerv. ischiadicus, 1 mM. boven de
knie door een enkelen sluitingsinducticslag van gelijke
sterkte. Hefboom 25 cM. lang; vergrooting 6 maal.
Belasting 50 gr. op 2,3 mM. afstand van de as. Stem-
vork Snelheid ongeveer 550 mM. in de sec.

Op de onderste abscis zijn 10 contracties, op de
daaropvolgende 34 omgangen telkens één contractie ge-

1  Slechts in de curve 7 en godeeltelijlv ooli in 11 en 17 is hier en daar
de lijn iets dikker of zelfs dubbel.

31

schreven; tusschen deze laatste liggen telkens ongeveer
20 secunden, waarin eene abscis, zonder prikkeling,
geschreven en de cylinder telkens ongeveer cM. langs
de as, die eene verdeeling in halve centimeters draagt,
verplaatst werd.

De eerste verticale rechte lijn (o—o) verbindt de mo-
menten van sluiting van den prikkelenden stroom; de
tweede de momenten van begin der stijgende energie.
Deze laatste lijn helt uiterst zwak naar rechts over; de
horizontale afstand van beide lijnen op de onderste abscis
bedraagt 9,8 mM., op de bovenste, die ongeveer 12
minuten later geteekend is, 10,5 mM. In die verhouding
is dus het stadium van latende energie gedurende dien
tijd langer geworden. De hefhoogte is in dien zelfden
tijd van 23,3 mM. tot 22,2 niM. gedaald.

Figuur 3. Veermechasismk.

Contracties van eenen Musc. gastrocnemhis van Eana
temp. tengevolge van prikkeling van den Nerv. ischiadicus
door een enkelen sluitingsinductieslag van constante
sterkte, afwisselend 5 maal 69 de knie (a) en 5 maal 40
mM. hooger op (b). Stemvork

De 5 contracties a en eveneens de 5 contracties h
vallen althans in het begin zoo volkomen samen, dat
de bepaling van het begin vau contractie in beide ge-
vallen even scherp mogelijk is, alsof er slechts ééne
enkele contractie ware geteekend. Uit het verschil in
latentie kan in dit geval eene snelheid van zenuwgï-
leiding van 12,3 M. in dc sec. berekend worden. De
werkelijke waarde is een weinig lager, daar dc con-
tracties b iets hooger zijn dan de contracties a, dus een

32

weinig vroeger komen dan ze bij gelijke hoogte als a
zouden gekomen zijn. De zenuw was tot minder dan
lO»» C. afgekoeld.

Figuur 4. Veeemeohanisme.

Contracties van eenen gecurariseerden Musc. gastroc-
nemius van Rana temp., bij prikkeling met eenen openings-
inductieslag van constante sterkte op dezelfde abscis
geregistreerd in pauzen van 15 sec. Stemvork. V.5o"-

De 5 curven dekken elkaar volkomen tot aan het
einde der verslapping. Eerst de natrillingen toonen,
dat er meer dan eens geprikkeld werd. Stadium van
latente energie is 0,01 sec.

Figuur 5. Veermechaxisme.

Verticale verplaatsing van den cylinder met de hand
als in fig. 1 en 2. Bepaling der latente energie bij
direkte prikkeling van een\' gecurariseerden jSiIusc. gas-
trocnemius van Rana tempor, metsluitingsinductieslagen
van klimmende sterkte in intervallen van ongeveer 20 sec.
Bloedstroom in de spier ongestoord. Vergrooting der
beweging door den hefboom 25 maal; stemvork ^/^o".

De stroomsterkten klimmen van de onderste tot de
bovengte abscis van 35 tot achtereenvolgens 40,50, 75,
100, 125 en 150 (op dezelfde abscis), 250, 300, 500
en 750 (de stroomsterkte bij o rolafstand = 1000 ge-
rekend).

Het allengs korter worden van het stadium der
latente energie niet stijgende intensiteit van den stroom
(van 0,035 sec. bij i = 35 tot 0.013 bij i = 750)
blijkt hier op de meest aanschouwelijke wijze.

33

Figuur 6. Vebemechanisme.

Dezelfde proef als bij figuur 5, 6.5 maal vergroot
door een hefboom van 10 cM. lengte, de verschillende
contracties echter niet boven elkaar maar op dezelfde
abscis van hetzelfde nulpunt uit geteekend. Het ver-
band tusschen sterkte van prikkeling, lengte van
contractie en duur van latente energie blijkt hier op
niet minder aanschouwelijke wijze dan uit figuur 5.

Figuur 7. Beweging door \'tuurwek.

Contracties van eenen gecurariseerden Musc. gastroc-
nemius van Rana tempor., bij prikkeling door een
openinsinductieslag van telkens gelijke sterkte, 5 maal
achtereenvolgens op dezelfde abscis, in pauzen van 15
sec. geregistreerd. Bloedcirculatie in de spier zoo goed
als normaal; stemvork ^/go"-

Ook hier vallen de 5 curven, evenals in fig. 4 zoo
volmaakt samen , dat ze in \'toriginaal alleen bij onderzoek
met de loep op den eersten en tweeden top der ver-
korting niet eene enkelvoudige lijn blijken te zijn.

Figuur 8. Beweging door \'ïuueweek.

Vermoeienis van eenen gecurariseerden Musc. gas-
trocnemius van Eana tempor, door dikwijls herhaalde
directe maximale prikkeling in korte intervallen met
eenen sluitingsinductieslag.

Op de middelste lijn sluiting en opening van den
primairen stroom, op de onderste de stemvork in Vso"

De cylinder maakte 5 omgangen; op eiken omgang
werd 8 maal in intervallen van 1.7" geprikkeld; één
dier plaatsen van den omgang is afgebeeld. De 5

34

contracties beginnen op precies hetzelfde punt, onge-
veer 0.01" na het moment van sluiting.

De eerste is de hoogste, het maximum van verkorting
wordt het vroegst bereikt en de verslapping geschiedt
het -snelst, met groote elastische naschommehngen der
nog zeer uitrekbare en zeer volkomen elastische spier.
De volgende contracties worden telkens kleiner, het
maximum wordt later bereikt en de verslapping heeft
telkens langzamer plaats, zoodat de curven elkander
in het neerdalende gedeelte .snijden.

Figuur 9. SPIKAALBEWEGmO.

Uurwerk en continued zakkende cylinder. Electrisch
signaal en stemvork van Vio"- Ds momenten van
sluiting en opening liggen op de 22 omgangen vertikaal
boven elkander, nauwelijks minder precies als in de
fig 1, 2 en 5. De snelheid van rotatie op de ver-
schillende omgangen verschilt nauwelijks merkbaar;
groote constantie van den vorm der curven door het
electromagnetisch signaal geteekend.

Oyer de snelheid van geleiding

in de

MER&YRIJE ZEÏiüWFIBRILLEE DER COREEA.

Over de snelheid van geleiding
in de mergvrije zenuwübrillen der cornea.

Het pantokjaiiographion levert door zijne verbinding
met veermechanisme ea polyrheotoom onder vele andere
ook het groote voordeel op, dat bepalingen der snelheid
van zenuwgeleiding in zeer groot getal snel achter elkaar
er mede kunnen worden verricht.

Van dit voordeel heb ik op verzoek van Prof. Engelmann
gebruik gemaakt ter beslissing van de vraag, welke
de snelheid is der zenuwgeleiding in mergvrije terminale
zenuwfi brillen.

Alle bepalingen omtrent zenuwgeleiding zijn tot dus-
verre gedaan op grootere zenuwstammen, hebben dus in
hoofdzaak betrekking op merghoudende dikkere zenuw-
vezelen.

De vraag of de snelheid van geleiding tot aan de
laatste dunste uiteinden der zenuwvezelen dezelfde, of
althans van dezelfde orde blijft als in de stammen, moet
om verschillende redenen belangrijk geacht worden. In
de eerste plaats met \'toog op de algemeene physiologie
der zenuwvezelen zelve en dan met \'t oog op de theorie
van verschillende geleidingsprocessen, waarbij zenuw-
vezelen medewerken of waarbij zoodanige medewerking
wordt ondersteld of beweerd.

V.

Tot de verschijnselen van laatstgenoemden aard be-

38

hooren bovenal die der peristaltische beweging van
gladde spierrokken (ureter, darm , vas, deferens, ovidnct,
enz.) en de daarmede verwante van het hart.

Hoewel door de proeven van Engelmann en Bouvin
op den ureter, door die van Engelmann en van Bralcel
op de darmen, die van A. Eick, Engelmann, Gaskell,
e. a. op het hart streng is bewezen, dat eene peristal-
tische voortplanting van den prikkel door zuivere spier-
geleiding — zonder medewerking van zenuwen — bestaat,
worden er toch steeds nog stemmen gehoord, die — althans
voor sommige gevallen — de oude hypothese wiHen blijven
handhaven, volgens welke peristaltische beweging door
gecoördineerde werking van gangliën en zenuwen, in
de betreffende organen gelegen, zouden tot stand kunnen
komen.

Men moet erkennen, dat de verklaring der peristaltiek
door zuivere spiergeleiding geen rekenschap geeft van
de functie der zenuAvvlechten, die in vele (niet in alle)
gevallen in de peristaltisch bewegelijke spiermassa\'s
woorden gevonden. Het schijnt o. a. moeielijk aan den
plexus van Aiterbach, aan de intracardiale zenuwgangliën
andere dan motorische functies toe te schrijven.

Zonder op alle argumenten vóór en tegen deze op-
vatting nader in te gaan, is echter dit zeker, dat de
peristaltiek in spiermassa\'s zonder gangliëncellen (kamer-
punt, middelste gedeelte van den ureter e. a.) slechts
dan op zenuwgeleiding zouden kunnen (maar niet moeten)
berusten, als de snelheid van geleiding in de betreffende
zenuwen honderde malen kleiner ware dan in de zenuw-
stammen.

De snelheid der peristaltische en antiperistaltishe ge-

39

leiding in den ureter van \'t konijn bedraagt zelfs bij
normale lichaamstemperatuur zeker niet meer dan 50
mM. in de secunde; ^in de kamerpunt van het uitgesne-
den kikvorschhart bij 15" C. eveneens slechts eenige
centimeters, en onder het afsterven daalt die snelheid
allengs tot op eenige millimeters in de secunde en
minder, terwijl de snelheid van geleiding in de vezelen
der zenuwstammen bij warmbloeders gemiddeld zeker
hooger dan 30 Meter, bij kik vorsehen zeker niet veel
minder dan 30 M. bedraagt, en bij \'tafsterven ook
slechts weinig beneden deze waarde daalt. Zelfs in
den Anelectrotonus en in door ijs sterk afgekoelde zenu-
wen plant zich de prikkel nog met eene snelheid van
Meters, dus 1000 en meer malen sneller voort dan de
peristaltische prikkel in hart of ureter onder gelijke
voorwaarden.

De zenuwvezelen in de spiermassa van hart en ureter
nu verschillen van die der zenuwstammen morphologisch
vooral daarin, dat ze in hoofdzaak zijn naakte, nierg-
vrije fibrillen.

Men kan a priori de mogelijkheid niet betwisten dat
deze bleeke terminale fibrillen de prikkels langzamer
geleiden dan de dikkere mergboudende vezelen der
zenuwstammen. Hoewel het in de hoogste mate on-
waarschijnlijk mocht heeten, dat het verschil in gelei-
dingssnelheid zoo enorm groot zoude zijn als ter verklaring
der peristaltiek door zenuwgeleiding zoude moeten
worden aangenomen, scheen het toch wenschelijk door
proeven rechtstreeks uit te maken of er zoodanig groot
verschil bestaat.

Teneinde dit te beshssen moesten objecten gekozen

40

worden, waarin bleeke zennwvezelen op verscliillende
plaatsen hunner lengte op macroscopische afstanden van
elkander verwijderd konden geprikkeld, en waarbij het
effect der prikkeling tevens geregistreerd kon worden.

Aangezien de snelheid, volgens de zenuwtheorie der
peristaltiek, hoogstens weinige cM. in de secunde groot
mocht zijn, behoefden die macroscopische afstanden een
of weinige millimeters niet te overtreffen. Bij eene
snelheid b. v. van 50 mM. zoude immers aan een ver-
schil van 1 mM. zeniiwlengte reeds een verschil in re-
actietijd van ^/-o sec. beantwoorden; een verschil, reeds
bij een betrekkelijk zeer geringe rotatiesnelheid van
den cylinder met zekerheid te meten.

Een geschikt object meende Prof Engehnann in de
cornea te zien, waarin met uitzondering van de peri-
pherie uitsluitend bleeke fibrillen van de dunste afme-
tingen zich verspreiden, en waarvan de prikkeling
zeer gemakkelijk te registreeren reflexbewegingen van
oog en oogleden uitlokt.

Bij prikkeling, afwisselend in het centrum en aan
de peripherie der cornea — dus op plaatsen, bij groote
kikvorschen 3 a 4 mM. van elkaar verwijderd — moesten
de reflexen in \'teerste geval merkbaar later komen dan in
\'t tweede, indien het onderstelde verschil in geleidings-
snelheid bestond.

Ik heb een groot getal van dergelijke bepalingen
met ons toestel verricht, waarbij ik deels van electrische,
deels van mechanische prikkeling gebruik maakte en
de reflexbewegingen (retractie bulbi) registreerde door
middel van een licht 100 mM. lang aluminiumhef boompje,
waaraan het oog bevestigd was door een fijnen zijden

41

draad, die met eene fijne naald door den bovensten
bnlbuswand heengevoerd en hier vastgeknoopt werd.
De reflexbewegingen werden bij eene snelheid van
meestal 300—1000 mM. 6 of 10 maal vergroot, op-
gesclireven.

De kikvorsch lag door een vochtigen zwachtel om-
huld, onbewegelijk op een aan \'t statief bevestigd plankje.
In den zwachtel was op de hoogte van \'toog een vier-
kant gat van 1 cM- uitgeknipt.

Bij de electrische prikkeling bezigden wij enkel
sluitings- of openingsslagen, afkomstig van een slede-
toestel van du Bois-Reymond-Bowditch met eene cel
van Grove verbonden. Sluiting en verbreking van
den primairen stroom gescliiedde door twee koperen
contactbanken en twee koperen veeren in de polyrheo-
toomschijf van het pantokymographion; één der banken
Avas met den primairen, de andere met den secundairon
klos verbonden; de andere polen der beide klossen met
de klemscbroeven aan den koperen beugel (gg Plaat III)
van \'t uurwerk.

Alles kwam op nauwkeurige localisatie van don
electrischen prikkel aan. Deze trachtten wij te bereiken
door de electroden (zilveren naalden met stukjes darm
overtrokken) zoo dicht mogelijk naast elkander, meestal
op ImM. afstand op de cornea to zetten en verder
door met de zwakste stroomon te werken, die nog
een duidelijk effect gaven.

Ter controle werd door bevochtiging met cocaine
onderzocht of de bewegingen van het oog werkelijk
van de zenuwen der geprikkelde plaats uitgingen
en niet aan stroomlissen waren te danken, die hetzij

42

verder afgelegen sensibele draden van cornea, bulbus
of buid, of misschien zelfs de oogspieren en hunne
zenuwen hadden geraakt.

Alleen van zoodanige gevallen is in \'t volgende mel-
ding gemaakt, waarbij strenge localisatie der prikke-
ling op de gewenschte plaats mocht worden aangeno-
men.

Om ieder gevaar, aan de electrische prikkeling
verbonden, uit te sluiten, hebben we ook nog van
mechanische prikkels gebruik gemaakt

Daartoe werd aan het schrijvende puntje van \'telec-
tromagnetisch signaal van Pfeü een klein stukje kurk
met lak bevestigd en het toestel zoo geplaatst, dat bij
sluiting van den stroom (eveneens door het koperenveer-
contact van de rheotoomschijf bewerkstelligd) de kurken
punt even óf het centrum óf de peripherie der cornea
raakte. Die aanraking lokte eene reflexbeweging uit,
waarvan de grootte ook bij veelvuldig herhaalde prikke-
hng derzelfde plaats dikwijls vrij constant bleef Bij
de snelheid en gelijkmatigheid, waarmede het signaal
van Pfeil reageert, (zie de vroeger medegedeelde proe-
ven en fig. 1 Plaat VII) komt, bij plaatsing van\'t kurkje
telkens op gelijken minimalen afstand van \'t epithelium,
de tijd tusschen moment van stroomsluiting en moment
van mechanische prikkeling der sensib\'ele zenuwen bij
de bepaling van den reflextijd niet in aanmerking, want
hij is te kort en daarbij voldoendo constant.

Van groot gewicht was het de sterkte der prikkeling
zoodanig te regelen, dat de grootte der reflexcontracties
in de te vergelijken gevallen niet verschilde. Is dit
reeds vrij moeielijk bij directe prikkeling van een motori-

43

sehen zennwstam op verschillenden afstand van de spier, nog
grooter is de moeielijkheid bij reflectorische prikkeling.
In dit geval hangt buitendien in nog hoogere mate dan
in \'teerste, naar men reeds uit Helmholtz\'s eerste on-
derzoekingen weet, de duur van de latentie van de
sterkte van den prikkel af Evenwel bleek het bij het
oog toch mogelijk, deze bron van fouten onschadelijk
te maken, want én grootte én vorm van reflexbeweging
van \'toog waren niet zelden ook bij dikwijls herhaalde
prikkeling op de twee verschillende plaatsen gelijk en
constant.

In zulke gevallen werd dan gedurende längeren tijd
achtereen oen groot aantal bepalingen gedaan, afwis-
selend bij prikkeling van het centrum der cornea en
van de peripherie of van de huid in de naaste omge-
ving van den bulbns. In elk geval werden alleen de
latentietijden vergeleken van reflexcontracties van ge-
lijken vorm en gelijke grootte bij gelijken aard van
prikkeling (electrisch of mechanisch) van hetzelfde oog
met denzelfden hefboom bij gelijke belasting en ver-
grooting verkregen.

In de volgende tabellen zijn de uitkomsten van mijne
proeven vereenigd.

Tot nadere toelichting nog liet volgende: terwijl in
Tabel III en volgende slechts de gemiddelde waarden
uit de bijeenhoorende reeksen van proeven zijn opgegeven,
zijn in Tabel I en II twee proeven in extenso mede-
gedeeld, teneinde eene voorstelling te geven van aard
en grootte der afwijkingen in hefhoogte {H) en latentie-
duur (L) der reflexbewegingen, die onder schijnkbaar
gelijke omstandigheden werden waargenomen.

TABEL I

44

Proef van 26 Sept. 1894. Rana temporaria. Cornea-
centrum en sclera afwisselend met een openingsinductie-
slag geprikkeld, in pauzen van 20 sec. Naaldelectroden
met dunnedarm overtrokken. 1 Grove. Kleine slede-
toestel van du Bois-Beymond zonder ijzerkern. Sluiting
en opening van den primairen stroom door koperen
veercontact van polj^rheotoomscliijf op de cylinderas.
Sluitingsduur 0,004". Telkens na eene reeks van 8
proeven (2 cornea, 4 sclera, 2 cornea) wordt de sterkte
van den prikkelenden stroom verhoogd door wijziging
van den rolafstand. Aangezien bij de reflexbewegingen
van het oog het contact tusschen electrodenuiteinden en
epithelium en daarmede de dichtheid op de plaatsen van
prikkeling een weinig veranderen kan, is de sterkte der
prikkeling niet in volkomen standvastige verhouding tot
de (in procenten der maximale) opgegeven intensiteit i
der prikkelende stroomen. De vorm der contracties was
in alle proeven dezelfde, althans in de 3e—6e serie
zooals bij de meeste reflexcontracties van oen duidelijk
tetanisch karakter.

Veermechanisme. Geregistreerd bij eene snelheid van
685 mM. 1 niM. abscislengte = 0,00146 sec.

De proeven in Tabel I staan in streng chronologische
volgorde.

Reeks I i = 25.

L.

H.

Cornea 7.0 mM.

8.6 „
Sclera 9.2

„ 8.8 „

45

H. 1 L.

9.8 mM. I 24.8 mM.

9.4 „ 24.8 „

9.8 „ 24.8 „

9,8 „ I 24.8 ^^^

mM. i 25.52 mM. = 0.03726 sec.
25.28 „ = 0.03691 „

Reeks II i = 30.

H.

Cornea gemidd. 6.83 mM. |
Sclera gemidd. 9.57 „ i

Reeks III

25.05 mM. = 0.03657 sec.

= 0.03504

24.00 „
i 40.

L.

H.

■■ 0.03317 sec.
0.03300 „

Reeks IV i 50.
10.0 mM. ! 22.4 mM,

46

H.

inM.

10.0
9.8
12.5
13.0
11.4
10.0
10.0

Cornea gemicld. 10.0 mM.
Sclera gemidd. 11.67 „

== 0.03248 see.
= 0.03288

Eeeks V i = 60.

H.

Cornea gemidd. 14.125mM.
Sclera gemidd. 11.9 „
19.52 mM. = 0.0285 sec.
20.5 „ = 0.02993 „

Eeeks VI

H.

L.

iSl

47

Nu \'t gemiddelde uit alle proeven:

Cornea (26 bepalingen) H= 10.4 mM. L = 22.22 niM. =
0.03244 sec.

Sclera (24 bepalingen) H= 10.84 mM. L. = 22.21 mM. =
0.03243 sec.

TABEL IL

Proef van 27 Sept. 1894. Afwisselend corneacentrum
en huid boven den bulbus geprikkeld met een openings-
inductieslag.

Deze proeven zijn gerangschikt in 3 groepen volgens
de grootte van verkorting of hef hoogte H. (d. i.: de hoogte
van den top der contractiecurve boven de abscis.) L is
de duur der latentie in mM., 1 mM. beantwoordende
aan 0.00149".

H = 7—8 mM.

\'t Centrum van de Cornea
geprikkeld.

De Huid boven den bulbus
geprikkeld.

H.
7.6 mM.

7.8 „

8.0 „
7.6

7,5 ,

7.5 „

gemiddelde
uit 6 bepa-
lingen:
7.66 mM.

L.

27.6 mM.

33.0 „

34.0 „

36.0 „

39.1 ,.
40.5

gemiddelde
35.03 mM.
= 0.05219
sec-

H.

7.7 mM.

7.5 ,

7.3 „
8.0

7.9 „

7.6 „
7-4 „

53.4 mM.

gemiddelde
uit 7 bepa-
lingen:
7.63 niM.

L.

29.5 mM.

30.3 „
36.9 „

38.4 „
39.8 „
40.8\' „
41.3 „

257.0 mM.

gemiddelde
36.7 mM.
= 0.0,5468
sec.

Het bestendig grooter worden van den duur der latentie

48

in deze reeks wijst op vermoeienis. Het is daarom wen-
sekelijk tussclien de enkele proeven telkens eene pauze
van tenminste 10 sec. te maken.

H 8—9 mM.

Eerste Reeks.

H. L.

L.

29.0 mM.

29.0 „

27.6 „
28.3 ..

30.7 „

144.6 mM.

51.2 mM.

gemiddelde
nit 6 bepa-
ling-en:
8.53 mM.

172.0 mM.

gemiddelde
28.7 mM.
= 0.0427
sec.

gemiddelde
nit 5 bepa-
lingen:
8.68 mM.

gemiddelde
28.9 mM.
= 0.0431
sec.

Tweede Reeks h. later).

H. L.

8.0 mM. 34.0 mM.

8.1 „ ■ 36.7 „
8.9 „ 35.5 „
9.0 ,, 37.0 „
8.8 „ 36.5 „

42.8 mM. ! 179.7 mM.

gemiddelde
uit 5 bepa-
lingen:
8.56 mM.

H.
8.2 mM.
8.7 „
8.7 „
8.0 „
8.7 „
8.4 „

50.7 mM.

gemiddelde
uit 6 bepa-
lingen:
8.45 mM.

L.

34.5 mM.
36.3 „

36.3 „

38.4 „

38.5 „
39.9 „

223.9 mM.

gemiddelde
37.3 mM.
= 0.0556
sec.

H = 9—10 mM.

H.
10.0 mM.

L.

28.6 mM.

H.
9.7 mM.

L.

28.8 mM.

49 •

Eeeds uit deze proef evenals uit de vorige blijkt met
groote waarschijnlijkheid, dat de snelheid van geleiding
in de bleeke zenuwdraden der cornea niet merkbaar van
die der merghoudende vezelen der huid kan verschillen.
Do latentieduur is in hot algemeen zelfs iets korter bij
prikkeling van het corneacentrum dan bij prikkeling
der huid boven den bulbus.

Bij de aanzienlijke grootte der gemiddelde afwijkingen
en het in betrekking daartoe gering aantal proeven kan
dit een toeval zijn. Het verschil werd dan ook gemist
of bestond in tegenovergestelden zin in andere proef-
reeksen, waarvan de gemiddelde waarden in Tabel III
en IV zijn bijeengebracht. Ook in- deze beiden reeksen
werd afwisselend het centrum dor cornea en de huid
boven den bulbus met een\' enkelen openingsinductieslag
geprikkeld.

TABEL III.

Proef van 2 October 1894. Snelheid van den cylinder
gedurende den reactietijd 640 mM., dus 1 mM beantwoordt
aan 0.00157 sec. Het aantal proeven, waaruit de ge-

50

middelde waarden zijn genomen is tusschen twee haakjes
achter de hefhoogte H geplaatst.

Cornea geprikkeld.

L.

44.04 mM. = 0.0691 sec.
42.20 „ „ 0.0663 sec.
39.9 „ ,, 0.0627 sec.

Huid boven den bulbns geprikkeld.

L.

46.8 mM. = 0.0735 sec.
41.3 ,, „ 0.0656 sec.
39.98 „ „ 0.0628 sec.

TABEL IV.

Proef van 3 Oct. 1(^94. Snelheid, waarbij geregis-
treerd wordt 625 mM., dus 1 mM. abscis == 0.0160 sec

Cornea geprikkeld.

L.

32.05 mM. = 0.0512 sec.
34.3 „ „ 0.0549 sec.

Huid boven den bulbus geprikkeld.

L.

33.25 mM. = 0.0532 sec.
30.95 „ „ 0.0495 sec.

Bij direkte zwakke prikkeling der bulbusspieren na
wegknippen der huid en na vernietiging van hersenen
en ruggemerg met eene naald werd in dit geval ge-
middeld uit 15 proeven eén latentieduur van 0.0439
sec. bij eene hefhoogte van slechts 1.47 rnM. gevonden.

Daar in do proeven van Tabel II, III en IV niet
dezelfde zonuvvfibrillen op verschillende afstanden, maar

51

in hoofdzaak verschillende zenuwvezelen van het cen-
trum der cornea en van de huid in de naaste om-
geving van den bulbus werden geprikkeld, kon het
uitblijven van een duidelijk verschil in reactietijd nog —
hoewel met weinig recht — gezocht worden in ver-
schillende snelheid der centrale geleiding, van den
gereduceerden rellextijd (Exner) in beide gevallen.
Voor de zenuwübrillen in de cornea zoude deze tijd,
wanneer ze werkelijk zeer vele malen langzamer ge-
leiden dan de vezelen der zenuwstammen, zeer veel
korter hebben moeten zijn dan voor de andere, om het
verschil wegens langzamere geleiding te kunnen com-
penseeren.

Alle onzekerheid dienaangaande verdwijnt, wanneer
men den reflextijd afwisselend voor het centrum en
de peripherie der cornea bepaalt.

Hierbij mag men veihg aannemen, dat dezelfde vezelen
op verschillende afstanden van het centrum in de her-
senen worden geprikkeld; een eventueel verschil in
reactietijd berust dus op ongelijk langen duur der ge-
leiding in de zenuw.

TABEL V.

In de eerste plaats eene proef met electrische prik-
keling afwisselend van centrum en peripherie der cornea
van eene groote ßana temporaria.

Centrum.

H. I L.

7.57 mM. (3) ! 25.03 mM. = 0.0384 sec.

8.53 „ (9) 22.3 „ „ 0.0339 sec.

9.6 „ (8) 22.8 „ „ 0.0346 sec.

Periplierie.

52

H.

7.4 mM. (11)
8.34 „ (11)
9.54 „ (7)

L.

mM. = 0.0369 sec.
„ 0.0369 sec.
„ „ 0.0360 sec.

Ook hier is dus geen merkbaar verschil in latentie-
duur bij gelijke grootte der contractie.

Teneinde van strenge localisatie van den prikkel ge-
heel zeker te zijn, werden de volgende proefreeksen
met mechanische irritatie genomen. Hierbij werd nog
buitendien de controle door kortdurende bevochtiging
van de cornea met cocaine van 10"/^ verricht. Zonder
uitzondering verdwenen hierbij binnen weinige oogen-
bhkken de reflexen van de gecocainiseerde plaatsen
volkomen.

TABEL VI.

Proef van 6 Oct. 1894. Eana temporaria. De be-
wegingen zijn geregistreerd bij eene snelheid van 560
mM.; 1 mM. abscislengte = 0.00179".

Centrum.

H.

L.

53

Na afloop dezer proeven werden twee naaldelectroden
door de liuid heen achter den bulbns gestoken teneinde
de latentie bij rechtstreeksche electrische prikkeling der
oogspieren en liarer motorische zenuwen te bepalen.

Hierbij werd gevonden:

Bij eene hefhoogte van:
2.65 mM. eene latentie van 30.07 = 0.0543 sec.

Bij eene hefhoogte van:

26.01 mM. eene latentie van 25.10 = 0.0453 sec.

Bij eene hefhoogte van:

43.24 niM. eene latentie van 13.96 = 0.0252 sec.

Na vernietiging van hersenen en ruggemerg op de-
zelfde plaats en op dezelfde wijze geprikkeld, werd
verkregen:

Bij eene hefhoogte van:
1.57 mM. eene latentie van 24.13 = 0.0436 sec.

Bij eene hefhoogte van:
24.2 mM. eene latentie van 12.86 = 0.0232 sec.

TABEL VIL

Proef van 8 Oct 1894. Corneareflex geregistreerd bij
eene snelheid van 560 mM.; 1 mM. abscis dus = 0.00179"

Centrum.

L.

Periplierie.

54

H.

mM. (4)
„ (2)
„ (2)
„ (2)
(13)

L.

mM. =
0.0768 sec.

0.0717 sec.

0.0725 sec.

0.0751 sec.

0.0589 sec.

Bij direlite electrisclie priltiseling der spieren en ze-
nuwen op de achtervlakte van den bulbus door een
openingsinductieslag werd gevonden:

bij eene heftioogte van:
14.38 mM. (6) eene latentie van 13.5 mM. = 0.0243 sec.
en na vernieling van hersenen en ruggemerg en weg-
knippen der huid, bij eene hefhoogte van:
2.63 mM. (12) eene latentie van 11.75 mM. = 0.0210 sec.
Bij eene hefhoogte van:

3.55 mM. (23) eene latentie van 10.9 mM. = 0.0196 sec.

TABEL VIJL

Proef van 9 Oct. 1894. Eana temporaria. Alles als
in de vorige proef.

Centrum.

L.

H.

Periplierie.

oo

H.

L.

mM. =

TABEL IX
Proef van 12 Oct. 1894. Eana escul.
mM. 1 mM. abscis = 0.00170 sec.

Centrum

H.

0.85 mM. (13)
1.22 ,. (14)

L.

48.08 mM. = 0.0817 sec.
47.05 „ „ 0.0800 sec.

Peripherie.

H.

0.76 mM. (15)
1.3 „ (15)

L.

\\ 47.4 mM. == 0.0806 sec.
46.05 „ „ 0.0783 sec.

TABEL X.

Proef van 13 Oct. 1894. Rana escul. Snelheid 565
mM. 1 mM. absds = 0.00176 sec.

Centrum.

H.

L.

Periplierie.

56

H.

L.

Eene vergelijking\' der correspondeerende cijfers van L
in al deze proeven bewijst, dat bij gelijke hoogte der
reflexcontractie de dunr van de latentie niet meetbaar
verschilt bij prikkeling van de zennwfibrillen der cornea
in het centrum en aan de peripherie vau het hoornvlies.
Ook wanneer men de gemiddelde waarden uit alle
proefreeksen neemt, komt hetzelfde resultaat voor den
dag.

Er was namelijk:
bij mechanische prikkeling:
in \'tcentrum der cornea gemid. uit 362 proeven

H = 4.501 mM. L = 0.0743 sec.
aan de peripherie der cornea gemid. uit 343 proeven
H = 4.366 mM. L = 0.0764 sec.

Het kleine verschil ten voordeele van het centrum
der cornea vindt zijne verklaring in de iets grootere
gemiddelde waarde van H bij prikkeling in het centrum
der cornea.

De vermindering van den latentieduur met het khm-
men der grootte van verkorting blijkt uit alle proef-
reeksen ten duidelijkste, bovenal schoon uit Tabel VIII
maar ook uit alle andere.

Geheel hetzellde leeren de proeven met electrische

57

prikkeling. Men vindt bij prikkeling in \'t centrum der
cornea gemiddeld uit 137 proeven

H = 7.81 mM. L = 0.04653 sec.
van Sclera of de huid in den omtrek van den bulbus
gemidd. uit 151 proeven

H = 7.54 mM. L 0.04795 sec.

Wij hebben het niet noodig geacht de waarschijnlijke
fout dezer waarden van L volgens de methode der
kleinste kwadraten te berekenen. Zij is blijkbaar zoo
gering, dat we met volkomen zekerheid uit de iden-
titeit der gevonden waarden der beide reflextijden mogen
besluiten:

De snelheid van geleiding in de bleeke zenuw-

V

fibrillen, loopende raii het centrum naar de peri-
pherie der cornea, is van dezelfde orde als die der
geleiding in de zenuwstanrnsen, althans in geen ge-
val zoo gering, dat zij tot steun van de verklaring der
peristaltische beweging van gladde spieren of hart door
zenuwgeleiding zoude mogen gebezigd worden.

Bij het groote aantal onzer proeven en de betrekkelijk
geringe afwijkingen der enkele proeven eener reeks van
de gemiddelde waarden, zoude een verschil in latentie
van 0.001 sec. zeker nog voor den dag gekomen zijn.
Bij een radius van den omtrek der cornea van
3 mM. zoude een verschil van 0.001 sec. ten voordeele
van de peripherie aan eene geleidingssnelheid van iets
meer dan 3 Meter in de secunde beantwoorden, dus
aan eene snelheid, honderd en meer malen grooter dan
die der peristaltiek in de hartkamer onder gelijke voor-
waarden.

Aangezien nu de gemiddelde waarden der latentie uit

58

al onze proeven bij prikkeling van bet koornvliescentrum
zelfs na reductie op gelijke hefhoogte nog iets kleiner
zijn dan die bij prikkeling aan de peripherie der cornea
verkregen, is ongetwijfeld de snelheid van geleiding in
de bleeke terminale zenuwfibrillen nog aanmerkelijk
grooter dan 3 Meter; ze zoude zelfs grooter dan in de
merghoudende vezelen der zenuwstammen kunnen zijn.

C\'a»- f : "î-^\' » ^ , " , s . V»

V

MC

f

t »

STELLIHGEK

I.

Zeer vele verscliijnselen van tabes dorsalis worden zeer
aannemelijk verklaard door de fimctieliypothese van
L. Edinger.

II.

De dieetkuur van Prochoivnik, ter vervanging van
partus praematurus, verdient aanbeveling.

III.

De kleurentheorie van Young-HelmhoUz is te verkiezen
boven die van Hering.

IV.

Tot nog toe zijn parasieten niet als oorzaak van car-
cinoom aan te nemen.

V.

\'t Gebruik van Flores Cinae is verkieselijker dan dat
van Santonine.

VI.

De theorie van Martnis aangaande den puntstoot van

II

het hart, als zijnde alleen afhankelijk van den „Ver-
schliisszeit" is niet verdedigbaar.

VII

Atresia ani, atresia recti en atresia ani et recti ont
staan niet door eene stremming in de ontwikkeling, maar
door obliteratie.

J

VIII.

Onjuist is de meening van Heidenhain, dat de resul-
taten, verkregen bij proeven aangaande de lymphpro-
diictie (door sluiting van Aorta, vena portae of vena
cava inferior) alleen te verklaren zijn door aan te nemen,
dat do lymphe een secretieprodukt is.

IX.

Van staatswege dient een instituut opgericht te wor-
den, waar immuniseerende stoffen, wier werking ver-
trouwbaar gebleken is, bereid en verkregen kunnen
worden.

X.

De meeste wedstrijden op sportgebied moeten uit een
geneeskundig oogpunt afgeraden worden.

XI.

De wederzijdsche bepalingen bij voorkomende honds-
dolheid in de grensdistricten zijn niet voldoende tot
wering der besmetting.

XII.

III

De beste wijze om morpbinisten te genezen is snelle
demorpbinisatie in een daartoe ingericbt asjd.

XIII.

Volgens alle waarschijnlijkheid berust de beschutten-
de werking van immuniseerend bloed of bloedserum
niet op directe werking van dit bloed of bloedserum op
de bacteriën of hunne toxinen, maar op inwerking op
het te beschutten organisme.

Î -rfey^ - ■

jé-.-"

> ■

Plaat II.

Plaat III.

Plaat V.

fyuur7.
plaaiW

WjLSoekelman Jèc.

W..A.Boekelmari, natura saipsU.

PlaalTR.

Fi^.9.

3 \'

TS!-\' \' ! r-

\' ^ i\'

.......^^"-iij^iâÉ^ÊÊh