|
mm.
|
|||||
|
ïïffii
|
|||||
|
Bwbbb
|
|||||
|
^aa!^
|
||||||||
|
frvnn *
|
||||||||
|
\'
|
|||||||||||||
|
.
|
|||||||||||||
|
\'
|
|||||||||||||
|
i.
|
||||||
|
BIJDRAGE
TOT DIN
BOUW DER KIEUWEN VAN
LAMELLIBRANCHIATEN. |
|||||
|
-
|
|||||
|
BIJÜKA-GhEJ
/ /
TOT/ DEN
/
BOUW DER KIEUWEN VAN
LAMELLIBRANCHIATEN. |
||||||
|
ACADEMISCH PROEFSCHRIFT
TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN
DOCTOR IN DE WIS- EN NATUURKUNDE,
AAN DE HOOGESCHOOL TE LEIDEN,
OP GEZAG VAN DEN RECTOR MAGNIFICUS
Dr. R. J. F RU IN,
Hoogleeraar in de Faculteit der Letteren.
Op "VRUDA.G- den 15den Februari 1878,
des namiddags te 3 uren, IN HET OPENBAAB, TE VERDEDIGEN
DOOR |
||||||
|
CJ^ttEJLi PHILIP SI/CTITEPt,
|
||||||
|
AAN MIJNE OUDERS.
|
|||
|
INHOUD.
|
|||||||
|
Bladz.
Inleiding................... 1
Historisch Overzicht.............. 4
Eigen Onderzoekingen............ . 12
Methode van onderzoek.............. 12
Mytilus edulis................. 13
Donaz trunculns................ 18
Mactra stultorum................ 21
Mya truncata................. 23
Venus gallina................. 25
Ostrea edulis................. 27
Solen vagina.................. 27
Anodonta oygnea................ 30
Algomeene resultaten, en vergelijking daarvan met
die van andere waarnemers.......... 32
Stellingen..........,........ 47
Verklaring der Plaat ............. 51
|
|||||||
|
INLEIDING.
|
|||||
|
De in de laatste jaren verschenen verhandelingen over
den bouw der kieuwen van de Lamellibranchiaten loo- pen in hare resultaten nog al uiteen, niet alleen wat betreft het verloop der bloedvaten en de structuur van het epithelium, maar ook wat het weefsel aangaat, waaruit de kieuwen zijn opgebouwd. Wat ten eerste de bloedvaten en het weefsel aangaat, zoo kunnen wij voor- namelijk Posner en Kollmann voor de vertegenwoordi- gers houden van twee uiteenloopende meeningen. Kollmann \') neemt een geheel gesloten haarvatenstelsel
aan in de kieuwen der Lamellibranchiaten, en komt tot het volgende besluit: //in diesem Theil (den Kiemen) des Kreislaufes herrscht ein ununterbrochener Zusammenhang zwischen den zu- und abführenden Gefassen, und zwar in einer den höheren Thieren vollkommen analogen Weise." Posner daarentegen geeft de volgende defi- nitie der kieuwen:1) vbindegewebige, in lacunaren Rau- 1) Kollmann, Der Kreislauf des Blutes bei den Lamellibranchiern, den
Aplysien und Cephalopodcn, Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XXVI pag. 87. 2) Posner, Ueber den Bau der Najadenkieme. Arch. f. Mikr. Anatomie.
Bd. XI. pag. 556. I
|
|||||
|
...»
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
• •;
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
ii.
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
lli ■■■" fóÉl %p5
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
tMIM«W
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
«1
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
12.
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
\'
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
*h tf*
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
e»*
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
t
|
Pi |0J s\'J$
|
ii
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
f UI
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
V %» %j
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
3.
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
J
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
/
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
v
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
/ .
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
(9
|
®8§.....T
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
<■>.
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
illllli.....lllipii
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
8.
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
i
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
c
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
ÉiÉaiiiiÉiiiiiilÊRisii
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
üffi.!.....riJl^MHi^Wt\' ~i \'1
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
WW
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
■. 1/ftWei.cuks.
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
P V.\'M.Trap impr
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
.Ph.Sluiter del.
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
2
|
|||||||
|
men blutführende Platten, mit innerem , aus parallelen ,
geraden, soliden Staben bestehendem Ghitin (?) Skelet, und durchzogen von zablreichen , der Aufnahme respi- ratorischen Wassers dienenden Canalen." Uit deze beide citaten blijkt, naar ik meen voldoende, welke twee ver- schillende meeningen er tegenwoordig heerschend zijn. Nauw hiermede verwant is de vraag over het weefsel
zelf, waaruit de kieuwen bestaan, en wel neemt na- tuurlijk Posner een lacunair weefsel aan en met hem ook Holman Peck *) en Rabl 2), terwijl daarentegen Kollmann in het weefsel der kieuwen der Lamellibran- chiaten in \'t geheel geen lacunen heeft aangetroffen. Ook stemmen de teekeningen, die de verschillende schrijvers van het epithelium geven, geenszins met elkander over- een ; en eindelijk is ook de vraag, welke kieuwvorm als de phyllogenetisch jongere, welke als de oudere te beschouwen is, niet gelijkluidend beantwoord. Posner (1. c.) toch neemt als primitieve, dus als phyllogenetisch oudere vormingen, de plaatvormige kieuwen der zoetwatermos- selen aan, en beschouwt de in filamenten verdeelde kieuwen van Arca en Mytilus als jongere vormingen, terwijl daarentegen Holman Peck (l. o.) juist van de tegenovergestelde meening is. Laatstgenoemde wil dan verder in navolging van Ray Lankester in de filamen- ten der Mytiluskieuwen een homologon zien van de fila- |
|||||||
|
1) Holman Peck, Gills of Lamellibranch Mollusca, Quat. Journ. of Mier.
Science. New Series N°. LXV pag. 43. 2) Rabl, Beraerkungen iiber den Bau der Najadenkicmc. Jen. Zeitschr. f.
Naturw. Bd. XI, 1877. pag. 349. |
|||||||
|
3
|
|||||
|
menten op de spiraalvormige armen der Branchiopoden.
Door al deze punten van verschil opgewekt, kwam ik er toe zoowel die vormen te onderzoeken, die aan de genoemde schrijvers ten dienste stonden, als ook ver- schillende andere, die, voor zoover ik weet, nog weinig of niet onderzocht zijn. Daar het voor de oplossing der verschillende vragen wenschelijk is, een groot aantal vormen goed te kennen, meen ik dat ook mijne gedane onderzoekingen omtrent den bouw der Lamellibranchia- ten-kieuwen niet geheel van belang ontbloot zijn. — Mijn materiaal verzamelde ik hoofdzakelijk gedurende een kruistocht op de Noordzee, ondernomen door eenige leden der Nederlandsche Dierkundige Vereeniging in den vorigen zomer. Ten deele werd het mij ook bereidwil- lig verschaft op het Zoötomisch Laboratorium te Leiden. Daar mij tot nu toe geen Branchiopoden ter onderzoe- king ten dienste stonden , zal ik ook de genoemde ver- onderstelling van Ray Lankester en Holman Peck ge- heel onaangeroerd laten. Echter zijn op \'t oogenblik zeer goed geconserveerde exemplaren op het Laborato- rium, en Prof. Hoffmann is zoo goed geweest n ij deze ter onderzoeking af te staan, waarvoor ik hen mijn op- rechten dank weet. Spoedig hoop ik ook daaromtrent iets te kunnen mededeelen. — Over den bouw der Lamellibranchiatenkieuwen wil ik
eerst een historisch overzicht geven, vervolgens mijn eigen onderzoek mededeelen, om daaruit de algemeene resultaten samen te vatten, en deze te vergelijken met die der andere waarnemers. |
|||||
|
HISTORISCH OVERZICHT.
|
|||||
|
Zooals bekend is was Cuvier *) de eerste, die de
anatomie der Mollusken nauwkeuriger begon te onder- zoeken , en daarbij zijn gevoelen over den bloedsomloop mededeelde. Hij meende dat er, zoo al niet bij alle Mollusken, dan toch bij de meeste, een geheel gesloten vaatstelsel voorkwam. Wij hebben ons alleen in te laten met hetgeen hij over den bloedsomloop in de kieuwen zegt. Volgens hem zouden aan de rugzijde van het dier, dus aan de basis der kieuwen, in het geheel acht vaten voorkomen, waarvan vier links en vier rechts. Van die vier vaten zijn telkens twee arterieel en twee veneus. Van uit de arterieele vaten gaat een ontelbare menigte kamvormige vertakkingen af, welke laatste weer loodrechte zijtakken bezitten. Aan dit stelsel van arte- rieele vaten sluit zich een evenzoo gevormd stelsel van veneuse aan, waaruit het bloed zich dan vereenigt in de veneuse vaten aan de basis der kieuwen. Volgens hem stellen dus de loodrechte verlakkingen der kamvor- 1) Cuvier, Mémoires pour servir a 1\'histoire a 1\'anatomie des Mollusques.
Paris 1817. |
|||||
|
5
|
|||||
|
mige vaten de capillarien voor. Al spoedig kwam echter
Bojanus \') tegen deze zienswijze van Cuvier op. Ten eerste toonde hij aan , dat niet twee arterien aan elke zijde van het lichaam voorkomen, maar slechts één. Daarentegen neemt hij ook vier venen aan, en van deze zouden dan aan het achtereinde van het lichaam, waar ook de kieuwen met elkander vergroeien, de twee mid- delsten zich lot ééne vene vereenigen, waarvan het ge- volg is, dat zich daar dus slechts drie venen zouden bevinden. Hoewel dit zeker een juistere voorstelling is, dan die van CuviEn, verviel echter Bojanus in een andere dwaling, doordien hij tot het besluit kwam, dat waarschijnlijk de kieuwen in \'t geheel geen ademhalings- werktuigen waren. Door hem werd dan de functie der ademhaling toegekend aan een orgaan, later ter zijner eere het orgaan van Bojanus genoemd. De kieuwen zelve, meende hij, zouden, zooal niet uitsluitend dan toch hoofdzakelijk, als vBrutbehalter" dienst doen. Tot deze voorstelling werd hij geleid door de waarneming, dat liet aderlijke bloed van hot lichaam, vóór het in de kieuwarterien komt, zijn weg neemt door het Bojaan- sche orgaan en daar een wondernet vormt. Hij meende daardoor gerechtigd te zijn dit orgaan als een long te mogen beschouwen, v. d. Hoeven2) toonde echter aan, dat wanneer werkelijk het Bojaansche orgaan een long was, het bloed, in genoemd orgaan arlerieel geworden, toch weer in de kieuwen veneus worden zou, zoodat 1) Bojanus, Seiidsekreibeu an Heren Chevalier G. de Cuvier. Ui9 1819.
2) v. i>. Hoeten, Meckels Arch. f. An. u. Phys. 1828.
|
|||||
|
li
|
|||||
|
dan in het hart en het lichaam slechts veneus bloed
zou komen, hetgeen natuurlijk ongerijmd is. Tegenwoor- dig heeft men algemeen, in navolging van Cuvier , aan de kieuwen weer de beteekenis van een ademhalings- orgaan toegekend, daarentegen aan het orgaan van Bo- janus de beteekenis van een nier gegeven. Verder nog meende Bojanus, dat de zijtakken der twee arterien alleen in het binnenste blad der buitenste kieuw en in het buitenste blad der binnenkieuw verliepen, daarentegen zouden de venen in het buitenste blad der buitenkieuw en in het binnenste blad der binnenkieuw zich vertak- ken. Volgens hem zouden er dus twee veneuse en twee arterieele bladen zijn. — Geheel met deze onderzoekin- gen van Bojanus stemmen die van v. Rengarten *) overeen, hoewel toch reeds twee jaar vroeger Keber *) de onjuistheden er van had aangetoond, waarop wij echter straks terug komen. Eerst willen wij nog ver- melden, dat ook Guvier\'s meening omtrent het gesloten zijn van het vaatstelsel der Mollusken, reeds spoedig bestreden werd. Dit geschiedde door Milne Edwards 3), die beweerde dat bij genoemde dieren het bloed zich direkt uit de vaten in lacunen verbreidde, dus in ruim- ten zonder wand. Deze zienswijze werd ook door bijna alle andere waarnemers gedeeld, terwijl slechts enkelen, waaronder juist Keber, zich vasthielden aan de mee- 1) V. Rengarten, De Anodontae vasorum systeuiate. Dorpat 1853.
2) Keber, Beitrage zur Anatomie und Physiologie der Weichthiere. Kö-
nigsberg 1851. 3) MiiiKE Edwards, Observations sur les Ascidies composées des cötes de
la Manche. Mem. Acad. d. Sciences. 1839. |
|||||
|
7
|
|||||
|
ning, dat er werkelijk een gesloten vaalstelsel voorkwam.
Zoo komen wij tot den tijd, waarop Williams en daarna Langer hunne onderzoekingen mededeelden. Eerst ver- scheen het uitgebreide werk van Williams \'), waarin deze een groot aantal onderzoekingen mededeelde, die voor een deel zeker zeer nauwkeurig zijn, voor een an- der deel verviel hij echter in onbegrijpelijke dwalingen. Zoo ontkent hij zeer bepaald het voorkomen van dwarsverbindingen tussohen de kamvormige vaten, hoe- wel hij toch een werkelijk haarvatenstelsel schijnt te willen aannemen. Voor bet overige geelt hij vele nauw- keurige beschrijvingen van den fijneren histiologischenbouw, waaromtrent ik bet niet noodig acht in nadere bizonder- heden te treden. Van meer waarde zijn de onderzoe- kingen van Langer 2), die een belangrijke wijziging in de bestaande zienswijze teweeg brachten. Zij stemmen grootendeels overeen met die van Keber , zijn echter veel nauwkeuriger en uitvoeriger. Door middel zijner opspuitingen toonde hij ten eerste aan, dat aan de basis der kieuwen niet zes vaten voorkomen, zooals Bojanus meende, maar acht. Bojanus had namelijk twee ve- neuse vaten, die onder de twee arterien loopen over het hoofd gezien. Deze twee venen geven zijtakken af naar de beide kieuwplatèn, die volgens Bojanus slechts arterieel bloed zouden bevatten, en dus vond hij, dat iedere kieuwplaat aan de buitenzijde veneus, aan de bin- 1) Williams, Annals and Magaz. of Nat. History. Vol. XIV, 1854.
2) Lanoek, Densclir. der Wiener Academie der Wisscusch. math. nat.
Cl. VIII. XII. 1855—1856. |
|||||
|
8
|
|||||||
|
nenzijde arterieel is. Door zijne zorgvuldige injecties
heeft Langer dus den loop der grootere bloedvaten ze- ker vastgesteld. Daarenboven werden zij later door V. Hessling \') en onlangs door de nauwkeurige onder- zoekingen van Kollmann *) bevestigd, zoodat daaromtrent dan ook nu weinig of geen twijfel meer bestaat. An- ders is het gelegen met Langer\'s beschouwing omtrent het voorkomen van lacunen of van een haarvatenstelsel. Zooals wij gezien hebben was door Milne Edwards en zijne navolgers deze zienswijze de heerschende geworden, dat het bloed zich uit de vaten in lacunen zou uitstor- ten. Dit bleef zoo, totdat Langer zijn geheel verschil- lende resultaten hieromtrent gaf, die hier hoofdzakelijk op neer kwamen, dat niet slechls in de kieuwen der Anodonten, maar ook in den voet, mantel en darm, een geheel gesloten vaatslelsel voorkwam. Wij hebben ons alleen in te laten met hetgeen hij over de kieuwen zegt. Zijne beschrijving van genoemde organen is, kort samengevat, als volgt: de beide arterien aan de kieuw- basis geven de kamvormige zijtakken af, die tot aan de kieuwranden doorloopen,. en voortdurend in volumen af- nemen. Deze kamvormige takken geven loodrechte zij- takken af, die weer op hun beurt door loodrechte ver- bindingen met elkander anastomoseeren Aan dit arte- rieele haarvatenslelsel sluit zich een evenzoo gevormd veneus net aan, doch behalve dit veneuse net bevindt |
|||||||
|
1) V. Hessldto, Die Perlmusoheln und ihre \'Perion. Leipzig 1859.
2) Kollmann, 1. c. (1).
|
|||||||
|
!»
|
||||||
|
zich nog aan de oppervlakte van iedere kieuwplaat een
tweede veneus stelsel, gevormd door de bekende staafjes kanalen. Al deze veneuse vaten vereenigen zich dan eindelijk in de zes venen aan de basis der kieuwen. — Langer\'s beschouwing werd vrij algemeen gedeeld, en ook in Bronn, //Glassen und Ordnungen des Thierreichs" overgenomen. — De eerste, die de verdienste gehad heeft, de onjuistheid van Langer\'s voorstelling aan te toonen was Posner \'). Langer toch had zijne geinjiceerde kieuwen niet anders dan met loup en mes onderzocht, zonder dwarssneden te vervaardigen, en daaruit zijn zijne dwalingen, zooals Posner terecht opmerkt, ontslaan. Posner begon van goed geharde kieuwen dwarssneden te maken, en verkreeg daarvan uitstekende resultaten. Ten eerste ontdekte hij daardoor dadelijk, dat wel de veneuse vaten aan de kieuwoppervlakte (staafjeskanalen) voorkomen, zooals Langer deze beschrijft, maar van het andere veneuse stelsel, dat zou moeten gezien wor- den , niets is waar te nemen. Indien de door Langer bedoelde venen werkelijk voorkwamen, moesten zij toch zeker op een dwarssnede zichtbaar zijn. Posner komt dus zoo tot het besluit dat de staafjeskanalen de eenige venen of afvoerende kanalen zijn Verder wil Posner geenszins in de kieuwen een gesloten vaatstelsel aanne- men, integendeel treedt overal, volgens hem, het bloed uit de vaten in ruimten tusschen het weefsel opengela- ten , dus zonder eigen wand, d. i. lacunen vormend. |
||||||
|
1) Posxeh • 1. c. \'S).
|
||||||
|
10
|
|||||||
|
Nauw hieraan verwant is zijn beschouwing van het
weefsel zelve der kieuwen. Als grondzelfstandigheid neemt hij het geleiweefsel (Gallertgewebe) aan, waarin zich dan een groote menigte holten (lacunen) vertoonen. Door verdichting van het oorspronkelijke geleiweefsel, ontstaan dan de verschillende hardere deelen, of het kieuwgeraamte, waarvan de staafjes het voornaamste deel vormen. Met deze onderzoekingen van Posner stemmen die van Holman Peck \') in hoofdzaak overeen, al verschillen zij ook in enkele minder belangrijke pun- ten. Hoofdzaak is, dat ook Peck het kieuwweefsel als lacunair beschouwt. Ook Rabl 2) komt tot dit besluit, hoewel hij in verschillende opzichten, den fijneren histio- logischen bouw betreffende , met Posner verschilt. De laatste heeft echter in zijn jongst verschenen mededee- ling 3) de juistheid van Rabl\'s onderzoekingen erkend. Tegenover deze laatste onderzoekers blijft Kollmann (1. c.) de oudere zienswijze van Langer , dat er een gesloten vaatstelsel voorkomt, toegedaan. Ook in zijn laatste ver- handeling over het weefsel der kieuwen 4) houdt hij ge- heel zijn vroegere meening vast. Hij kwam tot dit be- sluit zoowel door uitstekend gelukte opspuitingen, als ook door dwarssneden van goed geharde en geconserveerde voorwerpen. Eindelijk hebben wij nog de onderzoekingen |
|||||||
|
.1) Holman Peck, 1. c. (3).
3) Raul, 1. c. (4). 3) Posneb, Histiologiache Studiën iiber die Kiemen der Acephalen Mollus-
ken. Arch. f. Mikr. Anat. Bd. XIV pag. 132, 1877. 4) Kollmann, Oie Rindesubstanz der Acephalen. Arch. 1\'. Mikr. Au. Bd.
XIII pag. 558. |
|||||||
|
•11
|
|||||
|
van Bonnet \') te vermelden, wiens resultaat omtrent het
al of niet voorkomen van lacunen, het midden houdt tusschen de zienswijzen van Posner en Kollmann, hoe- wol hij toch meer geneigd schijnt te zijn een gesloten vaatstelsel aan te nemen. Daar er nog gelegenheid genoeg zijn zal om op de
onderzoekingen der laatste schrijvers terug te komen, wil ik hieromtrent in geene nadere bizonderheden tre- den , maar liever eerst overgaan tot de mededeeling mij- ner eigene onderzoekingen. 1) Bonnet, Morjik Jakrbucli vou üegenbauer. lid, 111 pag. 283, 1877.
|
|||||
|
EIGEN ONDERZOEKINGEN.
|
|||||
|
Wat ten eerste de wijze van onderzoek aangaat, zoo
was deze vrij eenvoudig. Daar ik hoofdzakelijk mijne onderzoekingen op dvvarssneden maakte, kwam het er na- tuurlijk vooral op aan,.een goed verhardingsmiddel te ge- bruiken. Bij voortduring voldeed mij het best een mengsel van gelijke deelen osmiumzuur en Müller\'sche vloeistof. Na de voorwerpen hierin ongeveer 24 uur gelalen te hebben, bracht ik ze over in verdunde alkohol, waarin ze weer 24 uur bleven, en eindelijk legde ik ze nog eens denzelfden tijd in absolute alkohol, om er geheel en al het water uit te verwijderen. Op deze wijze kreeg ik uitstekend geharde preparaten, waarin de epilhelium- cellen en de trilharen prachtig bewaard waren. Van de aldus geharde kieuwen werden dwarssneden gemaakt, door ze of in parafine in te smelten, of tusschen vlier te klemmen. Aan de laatste methode, gaf ik verre de voorkeur, daar na eenige oefening de voorwerpen hier- door veel minder te lijden hebben. Dikwijls maakte ik daarna nog de doorsneden meer doorzichtig, door ze een |
|||||
|
13
|
|||||
|
kwartier in terpentijn te leggen. Verder bleek, dat
soms eenvoudige behandeling met absolute alkohol zeer toereikende preparaten gaf. Het gedurende de excursie op de Noordzee verzamelde materiaal werd grootendeels in kaliumbichromaat bewaard, hetgeen ook zeer bevre- digende resultaten opleverde, hoewel ik mij echter niet met Holman Peck vereenigen kan, wanneer hij aan het laatste de voorkeur geeft boven osmiumzuur. Om het voor- komen van endotheliumcellen aan te toonen , werd van de bekende zilverreactie gebruik gemaakt. Dikwijls bleek, dat deze niet noodig was, daar ook bij goed gelukte osmium- preparaten doorgaans het endothelium duidelijk is waar te nemen. Na aldus eerst de wijze van behandeling te hebben medegedeeld, wil ik overgaan tot de beschrijving der door mij onderzochte vormen, en wel beginnende met Mytilus edulis. L.
Zooals reeds met liet bloote oog is waar te nemen
bestaat bij Mytilus de kieuw, uit een groot aantal naast elkaar liggende filamenten. Aan iedere zijde van het lichaam bevinden zich twee kieuwen, die ieder weer uit twee platen (lamellen) bestaan. Van de vier kieuwpla- ten, die dus aan elke zijde van het lichaam voorkomen, zijn de buitenste en de binnenste geheel vrij aan de basis, daarentegen zijn de beide middelsten aan de basis direkt mei het overige lichaam verbonden. Bij iedere kieuw staan de filamenten der beide platen op verschil- lende plaatsen met elkaar in verbinding, en wel ten |
|||||
|
14
|
|||||||
|
eerste aan den rand, waar beide filamenten direkt in
elkander overgaan, en dan verder op verschillende hoog- ten door de interlamellaire vereenigingen (fig. 1 en 3). Zeer duidelijk is dit te zien aan de schematische figuren van Holman Peck j) en Bonnet *), hoewel in zooverre Bonnet\'s figuren juister zijn, daar wel degelijk de in- terlamellaire vereenigingen regelmatig verdeeld zijn, het- geen Peck anders aangeeft. Verder staan dan nog de naast elkaar liggende filamenten onderling in verbinding door middel van trilharen, zooals straks nog nader zal beschreven worden. In ieder der filamenten loopt een bloedvat en wel zoo, dat van de buitenste kieuw, in de binnenste plaat de toevoerende, in de buitenste plaat de afvoerende vaten zich bevinden, en het omgekeerde plaats heeft bij de binnenste kieuw. Tot zoover is alles met het ongewapende oog waar te nemen. Gaan wij nu over tot den fijneren bouw der filamenten, en beschou- wen daartoe fig. 1. Daarin is een dwarsche doorsnee van eenige filamenten voorgesteld, waarbij de roodge- kleurde, de afvoerende vaten, de blauwgekleurde, de toevoerende vaten voorstellen. Bovendien is hier juist een interlamellaire vereeniging getroffen, waarvan fig. 3 het beeld is, dat zich vertoont, wanneer de beide fila- menten naast elkander op het objectglas zijn uitgespreid. Ten eerste zien wij nu , dat ieder vat omgeven wordt door een ring van structuurlooze massa, gevormd door de zoogenaamde chitinstaafjes (fig. 4 ch.). Deze ring be- |
|||||||
|
1} Holman Peck, I. c.
2, Bonnft, 1. e. |
|||||||
|
15
|
|||||
|
staat duidelijk uit twee helften, zoodat wij het kunnen
beschouwen, dat hij bestaat uit twee legen elkander liggende staafjes. Een structuur is er in \'t geheel niet aan waar te nemen, slechts concentrische strepen. Een endothelium is duidelijk aan den binnenrand der staafjes als kleine verhevenheden te zien. Overal rondom den ring zien wij aaneengesloten cellen met duidelijke ker- nen en zelfs dikwijls met kernlichaampjes, zoodat hier van een eigenlijk geleiweefsel der auteurs moeilijk sprake zijn kan. Zoowel Bonnet als Pegk hebben dit onjuist aangegeven, daar de eerste de cellen niet direkt aan den ring doet aansluiten, maar nog een structuurloos weefsel er lusschen laat, terwijl Peck den vorm en de grootte der staafjes geheel verkeerd toekent. Ook de vorm der geheele filamenten, door genoemde schrijvers gegeven, is geenszins overeenkomstig met den door mij gevondenen , zooals uit de vergelijking der figuren blijken zal. De geheele rand der filamenten wordt omzoomd door epi- thelium, waarvan de cellen zeer verschillende vormen hebben. Ten eerste onderscheiden zich de cellen, die de lange gevoelsharen p (fig. I) dragen, door hare grootte, terwijl de rand op die plaats als het ware een inham vormt. Naast deze cellen naar buiten toe, liggen twee kleinere cellen, waaraan ik nooit trilharen heb kunnen ontdekken , ook al waren deze overal anders dui- delijk zichtbaar. Naar buiten toe volgen daarop weer eenige grootere cellen, langere haren (q) dragend, en eindelijk liggen aan den buitensten rand regelmatige kleine cellen, met zeer fijne trilharen voorzien. Langs |
|||||
|
16
|
|||||
|
de zijranden der filamenten bevindt zich ook een zeer
regelmatig kleincellig epithelium met fijne trilliaren be- dekt. Bij r vinden wij echter een strook langere haren, die zich aansluiten aan de gelijksoortige haren der aan- grenzende filamenten. Op deze wijze vormen zij de reeds bovengenoemde interfilamentaire vereenigingen, waardoor de geheele kieuw eenigzins verbonden blijft. Geheel aan den binnenrand der filamenten zijn de cellen onregelma- tiger en grooter. Nooit heb ik er trilharen op ontdekt, integendeel zijn zij altijd door een scherpe lijn omgrensd, zoodat ik de door Peck en Bonnet geteekende haren als onwaar moet beschouwen, hetgeen ook overeenkomt met hetgeen ik bij Donax en Solen vond. Nog duide- lijker wordt ons de verhouding dezer cellen door een optische doorsnee in de lengte (fig. 2). De letters in deze figuur hebben betrekking op dezelfde haren als in Fig. 1, en .zij is verder zoo geteekend, dat bij p de bovenste laag cellen is weggelaten , en bij q ook nog de laag, die de groote haren p draagt. De interfilamen- taire vereenigingen doen zich voor als ronde plekken r, terwijl wij aan den binnenrand de groote meer ronde cellen zien met duidelijke kernen en door een scherpe lijn begrensd, zonder eenige aanduiding van trilharen. De cellen, tusschen de staafjes en het epithelium gele- gen zijn meer of min spoelvormig, en komen in een twee of driedubbele rij voor. De celwanden zijn wel niet zoo duidelijk als die van de epitheliumcellen, maar toch duidelijk genoeg waarneembaar, ten minste aan goed geconserveerde exemplaren. Eindelijk blijft ons nog |
|||||
|
17
|
||||||
|
over de interlamellaire verbindingen te bespreken. In
fig. 1 is zulk eene verbinding getroffen, maar door flg. 3 krijgen wij een juistere voorstelling der zaak. Alleen aan versche voorwerpen is de vorm dezer organen te zien, daar j bij alle aangewende conservatie-methoden, zich zoodanig contraheerden, dat van haar bouw niets te bespeuren overbleef. Bij versche preparaten doen zij zich voor in een vorm, zeer wel met een blaasbalg of harmonica te vergelijken, en kunnen dan ook bij het leven saamgevouwen en uitgerekt worden. Het weefsel, waaruit deze organen zijn opgebouwd, bestaat vooreerst uit de structuurlooze grondzelfstandigheid, die wij gelei- weefsel kunnen noemen. In de richting der langste as dezer organen loopen bundels, die misschien uit verdicht geleiweefsel gevormd zijn, en tot steun van het orgaan kunnen dienen. Deze bundels strekken zich voor een deel tot in de filamenten zelve uit. Vooral merkwaardig is de ligging der bindweefselcellen in deze verbindingen. Deze cellen bezitten een duidelijke kern en staan door plasma-achtige uitloopers met elkander in veibinding. Zij liggen in evenwijdige rijen en wel zoo, dat zij de uit- springende hoekpunten met elkander verbinden, zooals duidelijk in fig. 3 te zien is. Wanneer deze interlamel- laire verbindingen niet uitgespannen zijn, liggen deze rijen van cellen tegen elkaar aan, zooals ook in de figuur nog bij eenige op te merken is. De randen zijn niet met epithe- lium of trilharen bedekt, maar schijnen gevormd te zijn uit verdicht geleiweefsel, waarin regelmatig donkere vlekken voorkomen. |
||||||
|
2
|
||||||
|
18
|
|||||
|
Hoewel mijne onderzoekingen dus in hoofdzaak met
die van Peck en Bonnet overeenstemmen, wijken zij toch, wat den fijnerpn histologischen bouw aangaat, in verschillende opzichten daarvan af. Naar ik meen is dit verschil niet van belang ontbloot, wat betreft het voor- komen van duidelijke spoelvormig aan elkaar sluitende cellen tusschen de staafjes en het epithelium, het ont- breken der trilharen aan den binnenrand, en den bouw der interlamellaire verbindingen. Gaan wij nu over tot de beschouwing der kieuwen van:
Donax trunculus. (Fig. 6, 7 en 8.)
Voor zoo verre mij bekend is, zijn de kieuwen van
Donax nog nooit beschreven, hoewel zij toch merkwaar- dig genoeg in bouw zijn, en wel hoofdzakelijk omdat in hunne kieuwen een vorm is te zien, na verwant aan de kieuwen van Mytilus. Ook de kieuwen van Donax na- melijk zijn in filamenten verdeeld, welke echter veel nauwer aan elkander verbonden zijn, dan bij Mytilus. Zooals reeds dadelijk uit de beschouwing der figuren blijkt, is de verhouding der bloedvaten een geheel an- dere als bij den voorgaanden vorm. Evenals bij alle Lamellibranchiaten bestaat iedere kieuw uit twee platen, welke op verschillende plaatsen door interlamellaire ver- bindingen met elkander verbonden zijn. In deze laatst genoemde verbindingen nu vinden wij de toevoerende vaten, terwijl de afvoerende vaten bij de oppervlakte der platen hun verloop nemen en de staafjes kanalen vor- |
|||||
|
19
|
|||||
|
men. Beschouwen wij weer het beeld, dat ons een
dwarssnede geeft (fig. 6 en 7). De naar boven gekeerde plaat stelt de buitenste, de naar beneden gekeerde de binnenste plaat voor. De buitenste plaat vertoont een gol- vende oppervlakte, en wel zoo dat alle bogen ongeveer even groot zijn en plus minus twintig filamenten bevat- ten. Telkens waar de golvende oppervlakte zich het meest naar binnen gebogen heeft, bevindt zich een inter- lamellaire verbinding, en daarin een toevoerend vat (v). Daarentegen is de binnenste plaat in zooverre anders gevormd, dat zij zich telkens in een rechte lijn van de eene interlamellaire verbinding tot de andere uitstrekt, en dus geen bogen vormt. In de figuur zijn weer de toevoerende vaten blauw, de afvoerende rood gekleurd, in de boven bedoelde ligging. Op de vraag hoe de over- gang plaats heeft van de toevoerende tot de afvoerende vaten, kan ik slechts een onvoldoend antwoord geven. Daar in de uiterste randen der kieuwen niet alleen de filamenten van iedere plaat nauwer met elkander in ver- binding treden, zoo zal zeker daar de overgang der va- ten plaats hebben; hoe dit echter geschiedt is mij niet volkomen klaar geworden. In fig. 6 zien wij den voorsten rand eener kieuw, waaruit blijkt hoe ook daar beide platen nauwer samenhangen; en al is dus de kieuw wel verdeeld, toch is de geheele samenhang tusschen platen en filamenten onderling een veel hechtere dan bij My- tilus. Bij zwakke vergrooting (fig. 6 en 7) zien wij nog onder de afvoerende vaten of staafjeskanalen een vrij breede streep loopen, die bij nader onderzoek blijkt ge- |
|||||
|
20
|
|||||
|
vormd te worden door langere onbewegelijke haren, welke
evenals bij Mytilus de verbinding tusscben de filamenten daarstellen. De verbinding der beide kieuwplaten wordt gevormd door de verlenging van twee tegenover elkaar liggende filamenten, totdat zij in elkander overgaan (fig. 7 en 8). Wat nu den fijneren histiologischen bouw aangaat zoo beschouwen wij fig 8, die eenige sterker vergrootte filamenten voorstelt. Ten eerste merken wij op, dat niet, als bij Mytilus, de staafjeskanalen (ar) geheel door de staafjes omsloten worden, maar de vaten aan de binnenkant der laatste liggen. De staafjes ver- toonen een ovale doorsnede, en wijken naar binnen toe van elkander af, een ruimte voor het staafjeskanaal openlatende. Een structuur is er weer niet aan te ont- dekken , alleen duidelijke strepen. In het overige grond- of geleiweefsel, waaruit de kieuwen opgebouwd zijn, vinden wij ten eerste weer slrooken, naar \'t schijnt, van verdicht geleiweefsel, zooals wij ze vonden in de blaasbalgachtige organen van Mytilus. Ook om de toe- voerende vaten bevindt zich een dunne wand van dit structuurloos weefsel, hoewel het mij hier niet is mogen gelukken met zekerheid een endotlielium aan te toonen. Verder zijn weer overal bindweefselcellen met duidelijke kernen verbreid, door plasma-uitloopers met elkander in verbinding staande, doch niet zoo regelmatig gelegen als] in de interlamellaire verbindingen van Mytilus. Het epithelium en de trilharen zijn bij Donax ook van veel minder verschillende vormen. Wij vinden op elk der filamenten zes streken, die zich door langere trilharen |
|||||
|
21
|
|||||
|
onderscheiden, waarvan drie aan iedere kant. De meest
naar binnen gelegen streek dezer trilharen komt overeen met de inlerfilamentaire verbindingen (r) van Mytilus, alleen is zij hier veel smaller. Tevens vormt zij de stre- pen onder de afvoerende vaten in de figuren 6 en 7. Al het overige epithelium is met fijn trilhaar bedekt, waarop alleen weer de binnenste randen een uitzonde- ring maken. De laatste begrenzen de interlamellaire ruimten, waar een veel minder krachtige waterstroo- ming noodig is. Wij zien hieruit dat er in den bouw wel vrij veel
overeenkomst is met de kieuwen van Mytilus; maar een groot verschil in de verhouding der bloedvaten. Bij My- tilus toch was de eene kieuwplaat afvoerend, de andere toevoerend, daarentegen vinden wij bij Donax de beide platen afvoerend, terwijl de toevoerende vaten alleen in de interlamellaire verbindingen gevonden worden. Eenige overeenkomst hiermede vertoonen ons de kieu-
wen van: Mactra stultorum. (Pig. 9)
Bij de vergelijking der dwarssneden door de kieuwen
van Mactra en van Donax, valt dadelijk in het oog (fig. 9) , dat bij Mactra de buitenste plaat niet de golvende oppervlakte vertoont, maar beide platen recht en evenwijdig aan elkander zijn. Tusschen de beide platen van elke kieuw vinden wij weer de interlamel- laire verbindingen, doch niet zoo regelmatig als bij Do- |
|||||
|
ta
|
|||||
|
nax, daar er van vijf tot tien filamenten tusschen twee
verbindingen liggen, en bovendien zijn de genoemde ver- bindingen langer en smaller. Wat de bloedvaten aan- gaat, zoo vinden wij weer, dat in de platen alleen de afvoerende vaten als staafjeskanalen voorkomen, terwijl de toevoerende in de interlamellaire verbindingen liggen, doch altijd dicht bij den binnenrand der platen. Een merkwaardige regel merken wij hier op, de ligging der bloedvaten betreffende. Wij zien namelijk, dat deze regelmatig afwisselt, zoodat het vat beurtelings ligt nabij de binnenste kieuwplaat of nabij de buitenste. Behalve de verbindingen, waarin vaten voorkomen, zijn er ook nog vele andere, waarbij dit niet het geval is. Door- gaans is er slechts één bloedvallooze verbinding tusschen twee andere, soms ook twee, doch de genoemde regel van afwisseling der ligging van de toevoerende vaten wordt hier geenszins door verstoord. Eerst meende ik, denzelfden regel van afwisseling ook bij Donax te zien, waar deze soms ook werkelijk voorkomt, maar volstrekt niet constant. Dikwijls toch is daar het vat in het midden der verbinding, of ook in twee op elkander vol- gende filamenten , nabij dezelfde plaat gelegen. — Omtrent den fijneren hisliologischen bouw der kieuwen van Mactra, kan ik ongelukkig niets belangrijks mededeelen, daar mijne preparaten hiertoe niet voldoende geconserveerd waren. Bovendien zijn de kieuwen van Mactra van een bizonder teedere constitutie, zoodat de gewone har- dingsmiddelen geen voldoende resultaten geven. |
|||||
|
23
|
|||||
|
Mya trunoata. (Pig. 4 en 5)
Wij vinden hier de kieuwen niet meer in filamenten
verdeeld, maar aan de binnenzijde der platen in een veel nauwer verband. Iedere plaat vormt hierdoor een veel meer gesloten geheel. Bij de beschouwing van een dwarssnede (dg. 4) blijkt, dat bij Mya evenals bij Do- nax, de buitenste plaat een golvende oppervlakte heeft, waarvan iedere boog uit ongeveer vijftien lijsten gevormd wordt. De binnenste plaat daarentegen is weer recht. Op de plaatsen, waar de bogen zich het meest naar binnen keeren, bevinden zich de interlamellaire verbin- dingen. In deze laatstgenoemde verbindingen liggen de toevoerende vaten (v), altijd onmiddellijk tegen de platen aan, en wel weer beurtelings of nabij de binnenste of nabij de buitenste plaat, zoodat een dergelijke regel van afwis- seling aangetroffen wordt, als wij bij den voorgaanden vorm zagen. De staafjpskanalen zijn weer als overal de afvoerende vaten. Behalve de genoemde toevoerende vaten (»), die bizonder groot zijn, komen bovendien altijd nog kleinere (v\') voor, die ongeveer in het midden tusschen twee interlamellaire verbindingen liggen. Bij de grootere Vaten (f) kon ik dikwijls meer of min duidelijk dwars- vaten zien afgaan, zooals dit bepaald voorkomt bij de Anadonten. Verder was er ook doorgaans een duidelijk endothelium aan waar te nemen, dat zich op de dwars- sneden als kleine verhevenheden aan de binnenkant der vaten voordoet (fig. 5, v). |
|||||
|
24
|
|||||
|
Het grootste deel van het weefsel, waaruit de kieu-
wen zijn opgebouwd, vormt het geleiweefsel. Daarin verloopen weer strooken van verdicht geleiweefsel, mee- rendeels evenwijdig aan de langste as der kieuwen. Uit ditzelfde weefsel schijnen ook de wanden der toevoerende vaten te bestaan, (fig. 5, v) waarbinnen dan het endo- theliuni ligt. Aan dezen wand zijn soms bij zeer sterke vergrooting, flauwe strepen te ontdekken. Rondom de kleinere toevoerende vaten (fig. &, v\' en fig. 5, v) zien wij een krans van stralen, naar \'t schijnt, uit hetzelfde weefsel bestaande, als de genoemde vaatwanden en de strooken in het geleiweefsel. Verder zijn in fig. 5 dui- delijk de bind weefselcellen op te merken , met kernen en plasma-uitloopers. De interlamellaire verbindingen zijn op een dergelijke wijze gebouwd als de kieuwpla- ten zelve. De staafjes doen zich in ongeveer denzeltden vorm voor als bij Donax, ook van vrij duidelijke stree- pen voorzien, en naar binnen toe een ruimte voor de staafjeskanalen openlatende. — Het epithelium en de trilharen leveren weinig bizon-
ders op. Het eerste is overal uil vrij gelijke cellen sa- mengesteld, alleen zijn de cellen aan den buitenrand der lijsten grooter dan de overige. Alle zijn met tril- haren bedekt, waarvan zes streken zich door hare grootte onderscheiden, en evenals bij Donax geplaatst zijn. Merkwaardig is, dat ook de randen der interlamel-
laire ruimten met epithelium en trilharen bedekt zijn, hetgeen slechts zelden voorkomt. Terwijl wij dus in de afwisselende ligging der bloedvaten v een overeenkomst |
|||||
|
26
|
|||||||
|
met de kieuwen van Mactra vinden, is daarentegen in
het voorkomen der kleine vaten v\' een verwantschap te ontdekken met: Venus gallina. Fig. 13.
Bij de beschouwing eener dwarssnede door de kieuwen
van Venus, springt dadelijk in het oog, dat niet alleen de buitenste kieuwplaat een golvende oppervlakte heeft, maar evenzeer de binnenste plaat, en wel zoo, dal de bogen zich naar tegenovergestelde kanten keeren. Waar de bogen zich het dichtst naar elkander toe buigen, treffen wij weer de interlamellaire verbindingen aan. In elk dezer verbindingen ligt een der groote kamvormige toevoerende vaten v. Behalve deze komen, evenals bij Mya, nog kleinere v\' voor, telkens tusschen twee der genoemde verbindingen in iedere plaat gelegen. Zij vormen in de interlamellaire ruimten uitpuilingen, waar- van ook Posner \') melding maakt. Deze beschrijft ze als blazen, die hij niet anders dan als bloedvaten weet te verklaren. Daar hem niet dan slecht geconserveerde alkohol exemplaren hebben ten dienste gestaan, zijn zoo- wel zijne teekeningen als beschrijvingen ontoereikend. Zoo maakt hij in \'t geheel geen melding van de groote toevoerende vaten (v). Bonnet 2) heeft daarentegen wel deze laatste gezien, de kleinere (v\') niet. Het is mo- gelijk, dat dit verschil hierdoor ontstaat, dat de door |
|||||||
|
1) Posner 1. c.
2) Bonmit 1. c,
|
|||||||
|
26
|
|||||
|
mij onderzochte soort Venus gallina, die van Bonnet
Venus Clrione was, hoewel het mij toch onwaarschijn- lijk voorkomt, dat hij een en hetzelfde geslacht zulk een verschil zich voor zou doen. — Aan mijne in Kaliumhichromaat hewaarde exemplaren
heh ik zoo min in de groote als in de kleine vaten een endolhelium kunnen ontdekken, maar wil hieruit geens- zins tot het ontbreken er van besluiten, daar ook het epithelium niet zeer goed bewaard was gebleven. De afvoerende vaten (ar) worden door de staafjeskanalen aan de oppervlakte gevormd. Onder deze staafjes kanalen loopt een bijna aaneengesloten band van het licht geel gekleurde verdichte geleiweelsel. In de interlamellaire verbindingen vereenigen zij zich zoodanig met elkander, dat zij als \'t ware een vierkant raam vormen, waarbin- nen het toevoerend vat (v) ligt. De staafjes hebben denzelfden vorm als wij bij de voorgaande soorten ge- vonden hebben. Voor het overige waren mijne prepara- ten te ontoereikend en mijn materiaal te schaarsch om de verschillende elementen in het geleiweefsel genoeg- zaam te leeren kennen. Evenzoo was het gesteld met het epithelium en de trilharen, van welke laatste ik al- leen de grootere aan de buitenhoeken der lijsten duide- lijk kon waarnemen. Nooit heb ik lacunaire ruimten kunnen ontdekken, die volgens Posner zouden moeten voorkonem. Een groote overeenkomst met Venus vertoont ons
|
|||||
|
27
|
|||||||
|
Oatrea edulis.
Evenals bij Venus bezitten beide kieuwplaten een gol-
vende oppervlakte, doch de golving komt veel sterker uit dan bij genoemde soort, en vormt een overgang tol de verhouding, die wij bij Solen aantreffen. In de in- terlamellaire verbindingen zijn telkens twee toevoerende vaten en niet meer één, zooals wij tot nog toe vonden. De kleinere vaten (Mg. 13, v), die bij Venus voorkwa- men, schijnen bij Ostrea te ontbreken. De staafjes heb- ben den gewonen vorm, naarbinnen van elkander wijkend om een ruimte voor de staafjes kanalen vrij te laten. Van een secundair kieuwskelet, dat zich volgens Pos- NER \') bij de interlamellaire verbindingen zou moeten be- vinden , heb ik evenmin als Bonnet 3i iets kunnen ont- dekken. Verder is er aan de kieuwen van Ostrea weinig bizonders op te merken, alleen in zoover zij een over- gang vormen van de kieuwen van Venus tot die van: Solen vagina. Fig. 10, 11 en 12
Van Solen vagina stonden mij zoowel versche exem-
plaren , als uitstekend geconserveerde en geharde ten dien- ste. Bij zwakke vergrooling (fig. 12) zien wij dat de golving der beide kieuwplaten hier nog sterker is dan bij Ostrea. De interlamellaire verbindingen zijn weer op |
|||||||
|
1) POSNER. 1. C.
2) Bonmet 1. c.
|
|||||||
|
28
de plaatsen, waar de beide platen zich het dichtst naar
elkander toe gebogen hebben. De interlamellaire ruim- ten {il) krijgen door de sterke golving een zeer bizon- deren vorm, daar zij zich in de door golving ge- vormde secundaire lijsten uitstrekken als smalle holten, die naar de randen toe weer iets breeder worden. De ligging der bloedvaten is ongeveer dezelfde als bij Ostrea, en wel doordat er ook in iedere interlamellaire verbin- ding twee toevoerende vaten (flg. 10, v) gevonden wor- den, één in de buitenste plaat, en één in de binnenste. Tusschen deze twee vaten (v), was in elke verbinding nog een paar kleine holten waar te nemen, hoewel ik mij niet heb kunnen overtuigen of dit werkelijk ook bloedvaten waren. Van de toevoerende vaten (v) gaan op verschillende hoogten dwarsvaten af, die in de se- cundaire lijsten langs de afvoerende staafjeskanalen loo- pen, en met deze anastomoseeren. Het weefsel waaruit de kieuwen grootendeels zijn op-
gebouwd , is weer geleiweefsel en zijne verschillende modificaties. Het geleiweefsel in de kieuwen van Solen kenmerkt zich vooral hierdoor, dat een grooter deel er van uit verdichte strooken en lijsten bestaat, dan bij de tot nog toe beschrevene soorten. Tot nog toe waren in de lijsten alleen de staafjes uit het verdichte weef- sel gevormd, waaromheen dan of geleiweefsel of spoel- vormige cellen zich bevonden. Bij Solen daarentegen zijn de lijsten binnen het epithelium geheel en al uit het genoemde verdichte weefsel samengesteld (fig. 11), dat zoowel in kleur als stevigheid, en bovendien door |
||||
|
29
|
||||||
|
het voorkomen van streepen met de staafjes overeen-
komt. Geheel en al door dit weefsel omgeven vinden wij in ieder der lijsten nog twee scherp omschrevene donkere gedeelten (fig. 11, ch), die een grootere hard- heid bezitten en misschien door nog sterker mate van verdichting ontstaan zijn. Ook bij de sterkste vergroo- tingen kon ik er nooit streepen op ontdekken, integen- deel schenen zij altijd geheel homogeen. Naar binnen toe wijkt het gestreepte minder verdichte weefsel uiteen om een ruimte open te laten voor de staafjeskanalen, die de gewone plaats innemen. De gesplitste deelen van het verdichte weefsel buigen zich aan den binnen- rand der lijsten om en treden in verbinding met de om gebogen deelen der naastliggende lijsten, waardoor een geheele strook verdicht geleiweefsel onder de staafjeska- nalen ontstaat (fig. 10 en 11). In de interlamellaire verbindingen vereenigen zich de strooken van beide pla- ten, door twee dwarsbanden. Hierdoor wordt weer even- als bij Venus een vierkant raam gevormd, met dit ver- schil echter, dat bij Venus het bloedvat binnen den vierhoek lag, bij Solen daarentegen beide bloedvaten (v) juist daar buiten liggen. De staafjes, die naast de toe- voerende vaten (v) liggen, schijnen mij overeen te komen met hetgeen Posner j) onder het secundair kieuwskelet verstaat. Zeer zeker mogen zij ook niet onmiddelijk ge- lijk geacht worden aan de overige staafjes, daar zij zich niet naast afvoerende, maar naast toevoerende vaten (v) |
||||||
|
Posner. 1. c.
|
||||||
|
30
|
|||||||
|
bevinden, en bovendien sterker ontwikkeld zijn. Hierin
kan ik mij dus niet met Bonnet vereenigen, die het voorkomen van een secundair kieuwskelet ontkent, ter- wijl Posner het vrij nauwkeurig aangeeft. Omtrent het epithelium en de trilharen valt weinig merkwaardigs mede te deelen. De epitheliumcellen zijn aan de bui- tenranden der lijsten het grootst en nemen naar binnen toe allengs in grootte af. Allen zijn met trilharen be- dekt, van welke zich op iedere lijst vier rijen onder- scheiden door hare grootere lengte (fig. 41). Het overige trilhaar is zeer fijn, maar aan goed geconserveerde exemplaren toch duidelijk te zien. Aan den binnenrand der interlamellaire ruimten (il) heb ik geen epithelium en dus ook geen trilharen kunnen bespeuren, maar ze altijd door een scherpe lijn omgrensd gevonden. Eindelijk vermelden wij nog: Anodonta cygnea.
Mijne onderzoekingen omtrent dezen vorm stemmen
vrij wel overeen met die van Rabl \') en Kollmann a) , waarom ik het dan ook niet noodzakelijk achtte hier- van nieuwe afbeeldingen te geven. Zooals ook Holman Peck 3j aangeeft, zijn beide platen der buitenste kieuw recht en loopen evenwijdig, daarentegen is van de bin- nenste kieuw, de buitenste plaat recht, de binnenste |
|||||||
|
1) Rabl. 1. c.
ï) K.OLLMAN-N. 1. C.
3) Holman Peck 1. c.
|
|||||||
|
31
|
|||||
|
plaat met een golvende oppervlakte Bij de binnenste
kieuw komen telkens bij iedere interlamellaire verbin- ding, twee toevoerende vaten voor, in elke kieuwplaat één. Bij de gegolfde binnenkieuw is in iedere verbin- ding slechts één vat. De dwarskanalen, van deze toe- voerende vaten afgaande, zijn gewoonlijk meer of min duidelijk aan te toonen, hoewel ik er nooit een eigen- lijk endothelium aan heb kunnen ontdekken. Ik heb verder in het geleiweefsel geen lacunaire ruimten gevonden, die zoowel Posner als Peck willen ge- zien hebben, en vereenig mij dus geheel met Koll- mann\'s resultaten. In het geleiweefsel komen weer de banden en strooken van het verdichte weefsel voor, terwijl de lijsten evenals bij Solen binnen het epithelium, er geheel door gevormd zijn. Ook zijn weer twee scherp omgrensde donkerder staafjes ge- heel door genoemd weefsel omgeven, terwijl tus- schen deze, de afvoerende kanalen of staafjeskana- len liggen. De epitheliumcellen zijn vooral aan de buitenranden der lijsten het grootst, en de trilha- ren vond ik, evenals Rabl, in drie gescheiden bun- dels op iedere lijst. De naar binnen gebogen ran- den der lijsten droegen in \'t geheel geen haren. Aan den binnenrand der interlamellaire ruimten is een duidelijk epithelium met fijn trilhaar bedekt, hetgeen ook door Peck juist wordt aangegeven. |
|||||
|
ALGEMEENE RESULTATEN EN VERGE-
LIJKING DAARVAN MET DIE VAN ANDERE WAARNEMERS. |
||||||
|
Het aantal der door mij onderzochte vormen is nog
niet bizonder groot, toch meen ik gerechtigd te zijn er eenige algemeene resultaten uit te mogen trekken. Wan- neer wij sommige verhoudingen bij alle beschrevene vor- men , waaronder zoowel Asiphoniae als Siphoniata waren , zien terugkeeren, zoo meen ik, dat wij met groote waarschijnlijkheid tot het algemeene voorkomen daarvan mogen besluiten. Beginnen wij daartoe met de beschouwing der bloed-
vaten. Wij hebhen overal, behalve bij Mytilus, gezien, dat de toevoerende vaten in of nabij de interlamellaire verbindingen liggen; en soms, zooals bij Yenus en Mya nog bovendien in iedere kieuwplaat één kleiner vat mid- den tusschen beide verbindingen. Dat dit werkelijk bloedvaten zijn, blijkt daaruit, dat zij allen door een eigen wand omgeven zijn en dikwijls daar binnen een duidelijk endothelium zich bevindt (fig. 1 en 5). Van deze vaten, die de bekende kamvormige vaten zijn, |
||||||
|
33
|
|||||
|
gaan op verschillende plaatsen dwarskanalen af, die met
elkander anastomosen of een capillair stelsel vormen. Als afvoerende vaten doen dan alleen de staafjes-kana- len dienst, welke altijd nabij de oppervlakte der kieuw- platen liggen. Deze vereenigen zich tot de kieuwvenen die aan de basis der kieuwen verloopen, en het arterieel geworden bloed naar het hart terugvoeren. Of de ge- noemde dwarskanalen der kamvormige vaten als werke- lijke vaten beschouwd mogen worden is niet zoo geheel zeker nog vast te stellen. Een endothelium heb ik er nooit, zelfs niet door zilverinjectie bij kunnen aantoonen doch men bedenke hierbij, dat ook bij de groote kam- vormige vaten dit slechts moeilijk geschiedt. Meestal is er evenwel een wand van structuurloos weefsel aan te ontdekken, die geheel en al overeenkomt met de struc- tuurlooze membranen der gewervelde dieren, waarom ik genoemde kanalen dan ook als werkelijke vaten moet beschouwen. Als bewijs hiertegen mag geenszins aan- gebracht worden, dat zij bij injectie een bizonder groote uitrekbaarheid vertoonen, daar pok de ontwijfelbaar echte vaten, die in den mantelrand en voet der Lamel- libranchiaten voorkomen , bij injectie een dergelijke groote uitrekbaarheid doen zien, zoodat men eerst geneigd is, aan extravasaten te denken. Of er naast dit stelsel van vaten nog bovendien lacunaire ruimten in het kieuwweefsel gevonden worden, is een vraag, waarop ik straks bij de beschouwing van het weefsel nader zal terugkomen. Bij Mytilus hebben wij gezien, hoe daar de eene kieuw- plaat de toevoerende, de andere de afvoerende vaten 3
|
|||||
|
34
|
||||||
|
bevatte, en deze aan de randen in elkander overgingen.
Daar komt zeker een geheel gesloten vaatstelsel voor, hoewel Posner x) toch nog vermoedt, dat ook daar het bloed nog wel gedeeltelijk zijn weg zou kunnen nemen door het weefsel, dat rondom de staafjes ligt. Zooals wij bij de beschrijving der Mytiluskieuwen gezien heb- ben, heeft Posner deze slechts zeer ontoereikend ge- kend, en vooral juist het bovengenoemde weefsel buiten de staafjes, zoodat aan zijn vermoeden slechts weinig waarde te hechten is. Wanneer nu bij Mytilus, die om verschillende rede-
nen zeker als phyllogenetisch ouder zal moeten beschouwd worden, een geheel gesloten vaatstelsel voorkomt, dan is het a priori meer dan onwaarschijnlijk, dat bij de phyllogenetisch jongere vormen een lacunair bloedvaat- stelsel zou worden aangetroffen. Op dit voorkomen van een al of niet gesloten vaatstelsel, zal ik straks bij de beschouwing van het weefsel nog nader terugkomen. In alle gevallen zullen er nauwkeuriger en zekerder bewij- zen moeten geleverd worden, dan die van Posner. Nauw verwant aan het al of niet voorkomen van een
gesloten bloedvaatstelsel is de bouw van het weefsel, waaruit de kieuwen bestaan. Dit weefsel bestaat be- halve uit epithelium en endothelium, uit hetgeen wij overal geleiweefsel genoemd hebben en de verschillende wijzigingen die dit weefsel vertoont. Dit geleiweefsel doet zich geheel voor, als het embryonale bindweefsel der gewer- |
||||||
|
Vf Posner 1. c.
|
||||||
|
35
|
||||||
|
velde dieren, en is bij de Mollusken niet alleen in de
kieuwen maar in alle lichaamsdeelen zeer verspreid. Ray Lankester wil volgens Holman Peck\'s mededee- ling *) dit weefsel „het primitief mesoblastisch weefsel" noemen; een naam, die zeker wel doeltreffend is, alleen mij vrij omslachtig toeschijnt. Ik noem het dan ook liever maar met de duitsche schrijvers eenvoudig gelei- weefsel (Gallertgewebe). Dit geleiweefsel bestaat uit een structuurlooze grondzelfstandigheid, waarin zich dui- delijke bindweefselcellen bevinden, die in de meeste ge- vallen van een goed waarneembaren kern voorzien zijn. Zooals wij bij de beschrijving der afzonderlijke vormen gezien hebben, bezitten deze cellen protoplasmatische uit- loopers, die veelvuldig met elkander in verbinding tre- den , als het ware een netwerk vormend (verg. Fig. 5 en 8). Soms nemen deze cellen een bepaalde ligging aan, en dragen op die wijze veel bij tot den vorm van een orgaan, zooals wij het bij de interlamellaire verbin- dingen van Mytilus zagen (Fig 3). Verder treft men in het geleiweefsel een groote hoeveel-
heid kalkconcrementen aan. en ook dikwijls in de bind- weefselcellen. Deze uit koolzure kalk bestaande concre- menten komen in \'t algemeen in veel grooter hoeveel- heid voor aan de randen der kieuwen, dan dicht bij de basis, vooral bij de in zoet water levende Mollusken. Doorgaans laat zich aan deze concrementen een zwak concentrisch gestreepte structuur waarnemen. Door in- |
||||||
|
1) Holman Peck. 1. o.
|
||||||
|
36
|
|||||
|
werking van verdund zoutzuur (4°/0 a 2°/0) lost de kalk
gemakkelijk op, zonder dat het overige weefsel bescha- digd wordt. De physiologische heteekenis dezer kalkcon- crementen is waarschijnlijk, dat zij tot steun dienen van het overigens zeer weeke geleiweefsel. — Tot zoover heeft de toestand van het geleiweefsel
weinig duisters. Anders is het gelegen met de overal door ons aangelroffene locale verdichtingen, onder wel- ken naam ik de zoogenaamde chitinstaafjes , de stroo- ken verdicht geleiweefsel, en de structuurlooze wanden der bloedvaten samenvat. De chintinstaafjes vormden alleen bij Mytilus een ge-
sloten ring; bij alle andere soorten troffen wij ze van ongeveer denzelfden vorm aan, naar binnen toe van elkander wijkend om een ruimte voor de staafjes kanalen vrij te laten. Wat den histiologischen bouw aangaat, zoo zagen wij overal, dat er geen eigenlijke stuctuur aan waar te nemen is. Cellen werden nooit aangetroffen, alleen concentrische streepen. Bovendien bevindt zich in de staafjes der in zoet water levende Mollusken kool- zure kalk, hetgeen blijkt uit de opbruisching, die bij behandeling met zoutzuur plaats heeft, evenals bij andere met kalk voorziene deelen van het kieuwweefsel. Na de in- werking van zoutzuur blijft er een rest van organische stof over, die evenwel de vorige glans der staafjes ver- loren heeft, en zich als bleeke strengen voordoet. An- ders is het gelegen met de in zee voorkomende La- mellibranchiaten, want daar zijn de staafjes in het ge- heel niet verkalkt, hetgeen uit de behandeling met |
|||||
|
37
|
|||||||
|
zoutzuur blijkt. Dit was a priori reeds te verwachten,
daar ook in het overige geleiweefsel weinig of geen kalkconcrementen worden aangetroffen. Hierin bestaat dus een werkelijk verschil tusschen de zoetwatervormen en zeevormen. De meeste schrijvers hebben zich over den histiologischen en chemischen bouw der staafjes slechts vaag uitgelaten. Langer *) noemde ze eenvoudig chi- tin- of kraakbeenachtige staafjes, zonder daarbij eigenlijk te doelen op den histiologischen bouw, maar meer alleen op den graad van stevigheid. Posner 2) behoudt ook den naam „chitinstaafjes" maar laat de zaak overigens onbe- slist , hoewel hem toch het meest waarschijnlijk voorkomt, dat genoemde staafjes zouden ontstaan zijn door locale ver- dikking van het „Leistengeivebe", en wel door metamor- phose van cellen. Hij ontkent, dat de staafjes, ook die van Anodonten ook maar gedeeltelijk zouden verkalkt zijn. v. Hessling 3) daarentegen meent, dat de staafjes geheel uit koolzure kalk bestaan, waartegen Posner aanvoert, dat zij in zuren onoplosbaar zijn. Wij hebben zooeven gezien hoe de waarheid het midden houdt tusschen deze twee uiteenloopende zienswijzen. — Op de vraag, waaruit deze staafjes ontstaan zijn, is ook nog geen voldoend antwoord te geven. Zooals wij reeds zagen komt het Posner het waarschijnlijkst voor, dat zij ontstaan zijn door lo- cale verdikking van het geleiweefsel en wel door me- |
|||||||
|
1) Ianoer. 1. c.
2) Posner. 1. c.
3) y. Hessmno. 1. c.
|
|||||||
|
38
|
||||||
|
tamorphose van cellen Kollmann \') brengt ze eenvou-
dig tot de structuurlooze membranen, de vraag naar hun ontstaan door afscheiding uit cellen, of door cel- metamorphose daarlatende; en die dan door de opname van kalk een grootere hardheid, maar ook grootere broos- heid , gekregen hebben bij de Unios en Anodonten. Met Kollmann meen ook ik het \'t best ze onder de kategorie van structuurlooze membranen te rangschik- ken. Mijne redenen hiervoor zullen uit het volgende blijken. Daartoe wil ik eerst overgaan tot de beschou- wing der overige vormen van structuurloos weefsel. Bij de behandelde vormen troffen wij overal in het gelei- weefsel bundels of strooken aan, als verdicht geleiweef- sel beschreven. Deze bundels bezitten een sterker licht- brekend vermogen, en zijn gewoonlijk door pigment licht geel gekleurd. Voor het overige zijn zij geheel struc- tuurloos, evenals het omgevende weefsel. Zij doen zich daar geheel voor als bizonder verdichte plaatsen van het geleiweefsel. Soms verzamelen zich deze bundels in grooter aantal rondom de toevoerende vaten (verg. Fig. 5), straalsgewijze daaromheen gelegen. Zij verbinden zich meer of min direkt met den wand van het bloed- vat , welke wand uit hetzelfde structuurloosweefsel be- staat. Klaarblijkelijk ligt het nu zeer voor de hand, den wand der bloedvaten en de genoemde bundels tot een en hetzelfde weefsel te rekenen, dat dan geheel en al overeenkomt met de structuurlooze membranen der |
||||||
|
1) K.OL1.MANN. 1. C,
|
||||||
|
39
gewervelde dieren. Terwijl wij op de bundels doorgaans
evenwijdige streepen kunnen waarnemen, vinden wij evenzoo de structuurlooze wanden der bloedvaten van concentrische streepen voorzien, hoewel gewoonlijk on- duidelijk. Gaan wij nu terug tot de beschouwing der slaafjes, dan blijkt, dat bij Mytilus een overgang te vinden is, waar ook de bloedvaten omgeven worden door een ring van structuurloos weefsel, ddér tegelijk de staafjes vormend. Deze ring verschilt van de boven- bedoelde wanden alleen door de grootere dikte, doch komt in alle andere opzichten er volkomen mee overeen ook wat aangaat de concentrische streepen en het voor- komen van een endothelium aan den binnenrand. In de staafjes van Mytilus is dus een zeer duidelijke overgang te zien van de structuurlooze wanden der bloedvaten tot de zoogenaamde chitinstaafjes, welke laatsten dus ook tot de structuurlooze membranen moeten gerekend wor- den, ontstaan door verdichting van het geleiweefsel. Omtrent de streepen op de vaatwanden en de staafjes, wil ik nog opmerken, dat zij het eenvoudigst verklaard worden, juist door hun ontstaan uit verdichting van het omgevende geleiweefsel. Denken wij ons, dat ach- tereenvolgens verschillende lagen zich verdichten, die daardoor een verschillend lichtbrekend vermogen bezit- ten kunnen, dan ontstaan daaruit de concentrische streepen, evenals bij den groei van zetmeelkorrels. Eindelijk blijft nu nog, bij de beschouwing van het
weefsel, de vraag over, naar het al of niet voorkomen van lacunen daarin. Zooals wij zagen kwamen bij de |
||||
|
40
|
|||||
|
behandelde vormen nergens ruimten tusschen het weef-
sel voor. Overal was het geleiweefsel een aaneengeslo- ten massa, waarin verschillende elementen gelegen zijn, doch nooit lacunen. De dwarskanalen der kamvormige vaten, al vormden zij ook door de groote uitrekbaarheid alveolen, zijn toch waarschijnlijk als echte vaten te be- schouwen. Daarom is het niet denkelijk, dat naast deze echte vaten, nog bovendien talrijke lacunen zouden wor- den aangetroffen. Posner daarentegen wil, vooral bij Anodonten, gezien hebben, dat de strooken verdicht ge- leiweefsel, door hem „Bindegewebsbalken" genoemd, zich splitsen, en de ruimten, tusschen beide takken vrij gelaten, beschouwt hij als interstitieele bloedvoerende ruimten. Deze toestand, die hij vooral bij Anodonten wil waargenomen hebben, meent hij dan ook bij alle andere vormen te zien. Met Kollmann heb ik bij goed geconserveerde en
voorzichtig vervaardigde doorsneden nooit een derge- lijke splitsing, en veel minder bloedvoerende ruimten kunnen ontdekken. Het is zeker, dat door de broos- heid der kieuwen van Anodonten , bij deze een groote voorzichtigheid geeischt wordt, daar men gemakkelijk tot een valsche voorstelling zou kunnen komen. Zoo meen ik dan ook de door Posner vermelde bloedvoe- rende ruimten te moeten beschouwen als ontstaan of door de reagentien of door het niet voorzichtig genoeg ver- vaardigen der doorsneden. Bij de zeevormen gelukt het veel gemakkelijker den doorloopenden samenhang van het gelei weefsel aan te toonen. Daar aan Posner slechts |
|||||
|
Ai
|
|||||
|
spiritus exemplaren ten dienste stonden, heeft zijn mé-
dedeeling, dat daar dezelfde toestand zou gevonden wor- den als bij de Anodnoten, niet veel waarde. Bij zeevor- men ten minsten kan ik het voorkomen van lacunaire ruimten tusschen het weefsel stellig tegenspreken, en ook bij de Najadenkieuwen komt het mij meer dan onwaarschijnlijk voor. — Hierin deel ik dus geheel de zienswijze van Kollmann , en neem, het voorkomen van lacunen ontkennende, een geheel gesloten bloedvatenstel- sel aan. — Over de resultaten omtrent het epithelium is in het
algemeen weinig meer te zeggen. Wij hebben gezien, dat overal de kieuwlijsten met epitheliumcellen bedekt waren , die soms allen , soms voor een deel trilharen dra- gen. De cellen aan den buitenrand der lijsten zijn door- gaans grooter, en de hoekcellen nog daarenboven van een bizonderen vorm. Bij de naar binnen gebogene randen wor- den de cellen allengs kleiner, en eindelijk vinden wij soms ook nog de inlerlamellaire ruimten van een duidelijk klein epithelium voorzien. De grootere cellen aan de hoeken der lijsten dragen altijd lange haren, die men als gevoelsharen aanmerkt, en gewoonlijk kruisen zich die van twee naast elkander liggende lijsten. Dikwijls zagen wij ook nog aan de binnenranden der lijsten bun- dels van langere haren. Bij deze binnenranden ontbreken soms ook de trilharen geheel, zooals bij de Anodonten, waar behalve de lange gevoelsharen, slechts kleine tril- haren aan de buitenste randen der lijsten gevonden worden. De inlerlamellaire ruimten dragen gewoonlijk |
|||||
|
42
|
|||||||
|
geen trilharen, waarop onder de door mij onderzochte
vormen slechts Mya en Anodonta uitzonderingen maak- ten. Bij de in filamenten verdeelde kieuwen ontbraken de haren altijd. — Voor het overige kan ik omtrent het epithelium en de trilharen naar het vroeger mede- gedeelde verwijzen. — Eindelijk komen wij terug op de vraag, reeds in het
begin geopperd, namelijk welke vorm der kieuwen als prototype moet beschouwd worden, of een membraneuse plaat, zooals Posner \') dit wil, of de in filamenten ver- deelde kieuw, zooals Holman Peck2) het waarschijnlijkst vindt. Wat ten eerste Posner\'s beschouwing aangaat, zoo verklaar ik, dat het mij onmogelijk is de kracht zijner argumenten te begrijpen. Hoofdzakelijk komen die toch hierop neer, dat wij een groot aantal tus- schenvormen zien tusschen de Najadenkieuwen en die van Mytilus. Posner wil nu in de Najadenkieuwen juist dtn meest oorspronkelijken vorm zien, die dan door alle graden van verdeeling heen, zich eindelijk ge- heel in filamenten oplost, zooals wij het bij Mytilus aan- treffen. Al is het nu waar, dat een dergelijke reeks, zij het dan ook met sprongen, kan gevonden worden, even goed kan deze reeks natuurlijk in omgekeerde volg- orde genomen worden, en dus van Mytilus uitgaande tot Anodonten opklimmen. Reeds a priori zou men ge- neigd zijn dit laatste voor het waarschijnlijkst te houden. Immers het ligt voor de hand, dat wij bij de zeevormen |
|||||||
|
Posneb. (1. c.)
Holman Peck. (1. e.) |
|||||||
|
43
|
|||||
|
(Mytilus, Pecten, Arca) eerder een primitieven toestand
zullen bewaard vinden , dan bij zoetwatervormen. Ver- der pleit hier ook nog voor, de overeenkomst met het- geen wij bij de Gastropoden aantreffen, waar toch zeker de in filamenten verdeelde kieuwen den oorspronkelijken toestand voor stellen. Wat echter hierbij wel het meeste gewicht in de schaal legt, is de ontogenie. Ongelukkigerwijze is evenwel onze kennis der ontwik-
kelingsgeschiedenis van de Lamellibranchiaten voor het oogenblik vrij gebrekkig. Posner haalt alleen de on- derzoekingen aan van Stepanoff, *) en gebruikt deze tot staving zijner beschouwing. Zij kunnen evenwel even goed voor de andere zienswijze gebruikt worden, zooals reeds Holman Peck te recht opmerkt, daar, al doen zich de kieuwen bij Cyolas in de allereerste stadiën voor als enkelvoudige protuberanzen, deze zich toch zeer spoedig in naast elkander liggende filamenten verdeelen , zoodat hier weinig of geen conclusie uit te trekken valt. Vroegere onderzoekingen haalt Posner niet aan, en toch schijnen deze juist meer het vermoeden te bevestigen, dat de kieuwen oorspronkelijk ver- deeld waren. Zoo nam ten eerste Quatrefages z) aan beide zijden der embryonen van Latnellibranchiaten getande organen waar, waarmede klaarblijkelijk de eerste stadiën der kieuwen bedoeld worden, hoewel hij er zelf geen beteekenis aan wist te geven. Later vinden wij 1) Stepanoff. Ueber die Geschlcchtsorganen und Entwickelung von Cy-
clas. Arch. f. Natargeschichte. Bd. 81. 1865. 2) Quatrefages. ami. des sciences naturelles. 3e Serie. Tomes IV, V,
|
|||||
|
44
|
||||||
|
bij Loven, •) dat hij de kieuwen als gescheiden fila-
menten aan een primitieven band zag ontstaan, hoe- wel hij de verdere ontwikkeling der kieuwen niet kon volgen. Eindelijk hebben wij de uitgebreidste onderzoe- kingen van Lacaze Duthiers j). Deze onderzoeker heeft wel nooit een vroeger stadium waargenomen, dan dat waarbij reeds drie protuberanzen als begin der kieuwen zichtbaar waren , en kan dus niet met zekerheid zeggen of deze zich naast elkander als afzonderlijke protuberanzen, of secundair uit een primitieve uitstulping (cordon) ge- vormd hebben, welk laatste Loven wil gezien hebben. Bij verdere ontwikkeling nam hij waar, dat telkens een nieuwe verhevenheid naast de vorige en daarvan onafhan- kelijk zich vormde, en dat zich eerst later deze achter- eenvolgende verhevenheden aan de basis tot één band vereenigden. Niets ligt nu meer voor de hand dan aan te nemen, dat ook die eerste filamenten op een derge- lijke wijze zich ontwikkeld, en daarna aan de basis ver- eenigd hebben. Vervolgens zag hij hoe deze filamenten zich langzamerhand met haren bedekten , die zich met elkander verbonden en verschillende graden van ver- groeiingen ondergingen. Lacaze Duthiers besluit dan ook wel degelijk hieruit tot den oorspronkelijk filamen- tairen bouw der kieuwen, en houdt de latere membra- neuse kieuwen voor vergroeiingen, en naar het mij voor- |
||||||
|
in Loven. Köngl. vctenslcaps altademiens Handlingar 1848. "Bitrng till Kiin-
nedoraen om utvecklingen af Mollusca acephala Lainellibranchiata. 2) Lacaze Duthimis. Ann. des sciences naturelles. Zoolegie. IV. Serie.
Tomé V. M «moiré sur Ie déVeloppement des Lamellibranches. |
||||||
|
të>
|
|||||||
|
komt was hij door zijne onderzoekingen zeer zeker tot
dit besluit gerechtigd. De vergroeiing der oorspronkelijk gescheiden fiilamenten behoeft ons niet te bevreemden, daar wij dergelijke dikwijls bij Mollusken vinden, zooals bij de beide mantelranden, die gelijk bekend is , soms slechts een spleet openlaten tot doorlating van den voet, verder bij de vergroeiing der (mantelranden tot de sipho, zoo ook bij de verschillende vergroeiingen der beide kieuwlamellen onderling en zoo meer. Naar ik meen, blijkt uit de genoemde feiten duidelijk
genoeg, dat er meer reden is den filamentairen bouw der kieuwen, dan den membraneusen als primitief aan te nemen. In het onlangs verschenen „Heft" van het „Jenaische Zeitschrift" schijnt ook Posner zijne vroegere meening eenigszins te wijzigen. — Hiermede aan het einde gekomen van de beschrijving
en beoordeeling van de verschillende zienswijzen der nieuwere waarnemers omtrent de twijfelachtige punten, en na tevens mijne eigene meening daaromtrent medegedeeld te hebben, wil ik ten slotte nog eenmaal kort herhalen, welke mijne hoofdzakelijke resultaten zijn. |
|||||||
|
1) Hoogstwaarschijnlijk "komt in de kieuwen bij alle
Lamellibranchiaten een gesloten vaatstelsel voor. Bij Mytilus is dit zeker; maar ook bij andere vormen plei- ten alle feiten ten gunste van het voorkomen van een gesloten vaatstelsel. |
|||||||
|
46
|
|||||
|
2) Wanneer wij een gesloten vaatweefsel aannemen,
dan kan ook verder het weefsel der kieuwen niet als lacunair beschreven worden; maar als een aaneengeslo- ten massa, waarin zich een aantal bindweefselcellen en locale verdichtingen bevinden, en bovendien nog eenige andere minder belangrijke elementen. 3) Hebben wij gezien hoe de kieuwen te beschou-
wen zijn als platen, ontstaan door verschillende mate van vergroeiing van oorspronkelijk gescheiden draden of filamenten. Bij enkele soorten is deze primitieve toestand bewaard gebleven, hoewel gewoonlijk een ver- groeiing tot platen plaats gevonden heeft. Zeker is het te voorbarig nu reeds een volkomen opvolgende reeks van vormen te willen zien, tusschen de plaatvormige en in filamenten verdeelde kieuwen. Toch is het aantal bekende vormen groot genoeg om tot het waarschijn- lijke bestaan van een dergelijke reeks te mogen beslui- ten. Van belang voor het vervolg is zeker om zooveel mogelijk meerdere vormen te leeren kennen tot aanvul- ling der nu vrij gebrekkige reeks. Hierdoor zal misschien tevens het vreemde verschijnsel zijne verklaring vinden, dat overal in die reeks Asiphoniae en Siphoniata met elkander afwisselen. |
|||||
|
STELLINGEN.
|
|||||
|
i.
Bij de Lamellibranchiaten zijn de in filamenten ver-
deelde kieuwen als phyllogenetisch ouder, de plaatvor- mige als phyllogenetisch jonger te beschouwen. II.
Het voorkomen van een gesloten bloedvaatstelsel in de
kieuwen der Lamellibranchiaten is waarschijnlijker dan het voorkomen van lacunen. III.
Het aantal visceraalbogen aan het kopskelet der gewer-
velde dieren behoeft niet overeen te stemmen met het aantal schedelwervels. IV.
De Tunicaten moeten als een afzonderlijken typus wor-
den aangemerkt. |
|||||
|
48
|
|||||
|
V.
Olecranon en patella zijn niet als homologa te be-
schouwen. VI.
Het geraamte der voorste ledematen van Ceratodus is
wel van Gegenbauer\'s Archypterygium af te leiden. VII.
Bij de visschen is in aanleg een dorso-ventrale syme-
trie te bespeuren , doch deze is een secundair verschijnsel. VIII.
De plaatsing der Brachiopoden onder de Mollusken is
minstens als zeer problematisch aan te zien. IX.
Te recht zegt Gegenbauer , dat in het kopskelet van
Cestracion geen overgang te vinden is tot het cranium van Chimaera, Lepidosiren en Amphibien. X.
Zonder uitzondering ontstaan alle normale stengelver-
takkingen exogeen. |
|||||
|
49
XI.
Bij de Primulaceen moet ter verklaring van het dia-
gram een buitenste geaborteerde krans van meeldraden worden aangenomen. XII.
De Algen en Fungen zijn twee parallel loopende plan-
tenklassen, die morphologisch niet scherp van elkaar te scheiden zijn. XIII.
Ten onrechte beweert Strasburger, dat het ovulum
der Gymnospermen geheel gelijk gesteld moet worden met het vruchtbeginsel der Angiospermen. XIV.
Voor de bepaling van in water opgeloste zuurstof is
de methode van Bunsen te verkiezen boven die van Mohr, en verre boven die van Schützenberger. XV.
Blauwzuur veroorzaakt bij tegenwoordigheid van Chlo-
ral een splitsing van het water in zijne componenten. XVI.
Als formule voor Chinhydron is de WöHLER-LAURENT\'sclie
(C12 H,u 04) aan te nemen, en niet die van Wiciielhaüs (C„ Hu 06). |
||||
|
50
|
|||||
|
XVII.
//Wissenschaften entfernen sich im Ganzen immer
vom Leben, und kehren nur durch einen Umweg wie- der dahin zurück." Goethe. XVIII.
Het is te ver gedreven de descendentie-theorie met
Newton\'s gravitatie-theorie gelijk te stellen. XIX.
Bij het onderwijs in de Natuurlijke Historie is de hoofd-
zaak te leeren waarnemen, en van het waargenomene rekenschap te geven. |
|||||
|
VERKLARING DER PLAAT.
|
|||||
|
Fig. 1. Mytilus edulis. Dwarssnede door eenige filamenten, waarbij
een interlamellaire verbinding getroffen is. Seibert und Kraft. Oc. I. Obj. V. ar. Afvoerende vaten. v. Toevoerende vaten. ch. Staafjes. p en q Gevoelstrilharen. r Onbewegelijke haren, de interfilamentaire verbindingen vormend. Fig. 2. jVIytüiiR edulis. Optische doorsnede in de lengte van een deel
van een filament. — De letters als in de vorige figuur. Oc. I. Obj. VII a ims. Fig. 3. Mytilus edulis. Interlamellaire verbinding, r. Interfilamentaire
verbinding. Fig. 4. Mya truncata. Dwarssnede door de buitenste kieuw. Oc. I.
Obj. II v. Groote toevoerende vaten, v\' Kleine toevoerende vaten. ar. Afvoerende vaten. Fig. 5. IVIyu truncata. Dwarssnede door een paar lijsten. Oc. I. Obj.
V. v. Klein toevoerend vat. ar. Afvoerende vaten. ch. Staafjes. Fig. 6. Donax trunculus. Dwarssnede door den voorsten rand der
buitenste\' kieuw. Oc. I. Obj. II. v. Toevoerende vaten. ar. Afvoerende vaten. Fig. 7. Donax trunculus. Dwarssnede door het middengedeelte der bui-
tenste kieuw. Oc. I. Obj. II. Fig. 8. Donax trunculus. Dwarssnede door eenige filamenten, met
een interlamellaire verbinding. Oc. I. Obj. V. ar. Afvoerende vaten. Fig. 9. RIactra stultorum. Dwarssnede door de buitenste kieuw. Oc.
I. Obj. II. v. Toevoerende vaten. ar. Afvoerende vaten. Fig. 10. Solen vagina. Dwarssnede door de buitenste kieuw, secundaire
lijsten vormend. Oc. I. Obj. IV. il Interlamellaire ruimten, v. Toe- voerende vaten. ar. Afvoerende vaten. Fig. 11. Solen -vagina. Dwarssnede door een paar lijsten. Oc. I. Obj.
V. ch. Staafjes, ar. Afvoerende vaten. Fig. 12. Solen vagina. Dwarssnede door de buitenkieuw Oc. I. Obj. I.
il. Interlamellaire verbindingen. Fig. 13. Venus gallina. Dwarssnede door de buitenste kieuw. Oc. I.
Obj. II. v Groote toevoerende vaten. v\'. Kleine toevoerende vaten. ar. Afvoerende vaten. |
|||||