|
fnW )"~<,Ooë
|
|||||||||||||||||||||
|
T^&
|
|||||||||||||||||||||
|
m
|
|||||||||||||||||||||
|
M
m
|
|||||||||||||||||||||
|
DE
|
|||||||||||||||||||||
|
INVLOED DER TEMPERATUUR
|
|||||||||||||||||||||
|
LEÏEKSVERSCIIUKSELEN DER ILAXTEX,
|
|||||||||||||||||||||
|
D-. HU GO DE VRIES.
|
|||||||||||||||||||||
|
<-
|
|||||||||||||||||||||
|
—=»o •vo-
|
|||||||||||||||||||||
|
\'sGRAVENHAGE,
MARTINUS NIJHOFF. 1870.
|
|||||||||||||||||||||
|
—j^êfc\'
|
|||||||||||||||||||||
|
!
|
|||||||||
|
fW^
|
|||||||||||||
|
DE INVLOED DER TEMPERATUUR
|
|||||||||||||
|
LEVENSVERSCHIJNSELEN DER PLANTEN.
|
|||||||||||||
|
*
|
|||||||||||||
|
TRECHT
|
|||||||||||||
|
68
|
|||||||||||||
|
GEDRUKT HU GE1ÏK. C.1UNTA U\'AI.BANT.
|
|||||||||
|
oen,t?
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
<•
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
DE
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
INVLOED DER TEMPERATUUR
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
LEVENSVERSCHIJNSELEN DER PLANTEN,
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
D\\ HU GO DE VRIES.
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
\'sGRAVENHAGE,
M A R T I N U S N IJ H O F F.
1870.
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
RIJKSUNIVERSITEIT UTRECHT
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
A06000016620373B
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
1662 0373
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Dieli ini Uncndlichcii zu linden,
Musst uuterscheiden nul duun verbinden.
Goktiik.
Aufgabe der T\'liysiologic ut es, die Krscbeinungen des
Lebens nuf bckannle physikaliscbe imd chemische Gcsctzc zurück zu fiihren. Unoeu.
|
||||
|
VOORBERICHT.
|
|||||
|
In 1868 schreef de Faculteit van Wis- en Natuurkunde aan
de Hoogeschool te Groningen de prijsvraag uit: Quid notum est de actione caloris in plantarum radices?
Aan de verhandeling, die ik ter beantwoording inzond, viel
de onderscheiding te beurt, met de gouden medaille bekroond te worden. Zij ziet thans, geheel omgewerkt, het licht. Daar ik de be-
ginseleit, in de beide motto\'s uitgedrukt, aan deze beiverking ten grondslag wenschte te leggen, heb ik gemeend aan den eenen kant mijne verhandeling te moeten uilbreiden, door den invloed der warmte niet alleen op de wortels maar op de geheele plant na te gaan, maar haar aan den anderen kant lot de levens- verschijnselen te kunnen beperken; hierdoor zijn twee afdee- |
|||||
|
Vingen, die over den dood der planten tengevolge van werkingen
der warmte handelden, vervallen. In plaats van, naar de veelal gevolgde gewoonte, de nieuwe
onderzoekingen in een afzonderlijk hoofdstuk samen te vallen, heb ik mijne eigene proeven, omdat zij of tol kritiek van de resultaten van anderen, of lot hel aanvullen van leemten dienen, hier en daar ingelascht, naarmate het verband dit medebracht. In hel laatste hoofdstuk, waar de algemeene uitkomsten behan- deld worden, zijn de plaatsen, waar die proeven voorkomen, aangeduid. |
||||
|
INHOUD.
|
|||||
|
HOOFDSTUK I. Temperatuur der planten .... Pag.
§ 1. Temperatuur der planten..... „
HOOFDSTUK II. Temperatuurgrenzen van het plan-
tenleven............... „
§ 2. Hoogste grens......... „
§ 3. Laagste grens......... „
HOOFDSTUK III. Invloed van de veranderingen dei-
temperatuur.............. „ § 4. Bepaling........... „
§ 5. Onschadelijkheid voor het leven ... „
§ 6. Invloed op de beweging van het proto- plasma........... „
§ 7. Indirecte gevolgen........ „
HOOFDSTUK IV. Afhankelijkheid der afzonderlijke
levensverschijnselen van de temperatuur .... „
A. PlIYSISCHE VERSCHIJNSELEN.
§ 8. Uitzetting........... „
§ 9. Verdamping.......... „
|
|||||
|
§ 10. Imbibitie........... Pag. 53.
§ 10 o. Bijzondere imbibitie-verschijnselen van
den celwand........ „67.
§ 106. Bijzondere imbibitie-verschijnselen van
het protoplasma....... „ 71.
§ 11. Osmose........... „73.
§ 12. Filtratie........... „75.
B. Chemische verschijnselen.
§ 13. Stofwisseling.......... „83.
§ 14. Assimilatie.......... „91.
C. Gemengde verschijnselen.
§ 15. Ontkieming.......... „92.
§ 16. Verdere ontwikkeling....... „ 100.
HOOFDSTUK V. Samenstelling der resultaten. . . „ 105.
§ 17. Samenstelling der resultaten .... „ 105.
|
||||
|
1
|
||||||||||
|
HOOFDSTUK I.
TEMPERATUUR DER PLANTEN.
|
||||||||||
|
§ 1.
Temperatuur \') der planten.
Een eerste vercischte bij de onderzoekingen omtrent den in-
vloed der temperatuur op de levensverschijnselen der planten is, dat men de temperatuur der onderzochte planten kent. Het is dus noodig, vóórdat men tot het onderzoek zelf overgaat, de verschillende methoden na te gaan, volgens welke deze temperatuur bepaald kan worden. Deze methoden zijn van tweeërlei aard; ten eerste kan de temperatuur van een planten- deel rechtstreeks afgelezen worden, als de bol van een thermo- meter, of de spits eener thermo-electrische naald er in gebracht is, en ten tweede kan de gezochte temperatuur door middel van die der omgeving bepaald worden. Van de uit te voeren onder- zoeking hangt de keus der methode af. De temperatuur van massieve plantendeelen moet bijna altijd door daarin aangebrachte thermometers bepaald worden; thermo-electrische naalden worden tot het aantoonen van kleine temperatuursverschillon tusschen deelen van betrekkelijk geringen omvang aangewend. De tweede methode is bij de meeste proeven de gebruikelijke, en verdient |
||||||||||
|
\') De temperatuur zal steak m CeUius-graden worden opgegeven.
|
||||||||||
|
2
|
|||||||||
|
§ 1. Temperatuur der planten.
|
|||||||||
|
ook uit een praktisch oogpunt de voorkeur, omdat zij de be-
paling der temperatuur van meerdere organen of planten door één enkele aflezing toelaat. Daarbij wordt de temperatuur der omgeving afgelezen, en daaraan die der plant gelijk gesteld. Het is dus in de eerste plaats noodig, de oorzaken na te gaan, die een verschil tusschen de temperatuur der plant en die van hare omgeving bewerken kunnen, en daaruit de bij deze me- thode vereischte voorzorgen afleiden. Deze oorzaken zijn: slechte warmte-geleiding, uitstraling en absorptie, warmte-verbruik bij verdamping, warmte-voortbrenging bij physische en chemische processen. Omtrent de warmtegeleiding in hout zijn onderzoekingen ge-
daan door Tyndall l) en Knoblauch s). Tyndall liet van 45 verschillende houtsoorten cubische stuk-
ken van gelijke grootte vervaardigen. Een der assen van den cubus was evenwijdig met de vezels, de tweede loodrecht daarop en evenwijdig met de jaarringen en de derde loodrecht op de richting van beiden, waartoe de stukken zoo ver mogelijk van het merg af gekozen waren. In alle drie deze richtingen werd de snelheid van geleiding volgens een methode onder- zocht, die voor alle soorten dezelfde was en dus volkomen ver- gelijkbare resultaten gaf. In de richting van de met de vezels evenwijdige as was de snelheid de grootste, en in die van de derde as het kleinste. Getallenwaarden worden niet opgegeven. Knoblauch onderzocht de geleidingssnelheid in met de vezels
evenwijdige richting en loodrecht daarop, en vond haar even als Tyndall, in de eerste richting grooter dan in de laatste 3). Bij compact hout was dit verschil kleiner (b v. Acacia 1,25: 1.) dan bij week (b. v. Populier 1,80: 1.). |
|||||||||
|
\') Tyndall, < Philos. Magaz. 4e ser. Vol. V. 1853. p. 138.
>) Knoblauch. < Pogg. Ann. 105. 1858. p. 623—628. ») Hetzelfde bevonden ook De la Rive en A. De Candolle, < Pogg. Ann. 14. 1828.
p. 590. |
|||||||||
|
§ 1. Temperatuur der planten.
|
|||||||||
|
3
|
|||||||||
|
De absolute geleidings-coëfficiënt van droog hout is, met be-
trekking tot die van andere vaste lichamen zeer klein, en die van levend hout is door de aanwezigheid van imbibitie-water nog geringer. Dientengevolge blijven dikke boomstammen bij de luchttemperatuur steeds achter, wanneer deze verandert. Hun temperatuur is lager dan die der lucht als deze wanner wordt, bereikt eerst eenigen tijd na deze haar maximum, en is bij dalende luchttemperatuur weer hooger \'). Het verschil zal des te grooter zijn, naarmate de temperatuursverandering der lucht sneller, en de geleidings-coëfficient van het hout klei- ner is, en naarmate men een meer naar het midden gelogen gedeelte, of het midden van een dikker stam onderzoekt. In onze streken, waar de luchttemperatuur steeds verandert, geldt algemeen de uitspraak van Kameaux *) „ Un arbre n\'a pas une teinpérature, il en a d\'innombrables". Daar de temperatuur van den grond op eenige diepte steeds
van die der lucht verschilt, is er nog een andere reden van verschil tusschen de temperatuur der lucht en die van den stam. Is de lucht warmer dan de grond, dan zal de warmte van den stam naar den wortel geleid worden, en de eerste dus kouder, de laatste warmer zijn dan zijn omgeving. Het omge- keerde zal het geval zijn als de lucht kouder is dan de grond. Behalve de warmtegeleiding is er, zoolang do bladen water
verdampen, nog een andere reden, waardoor wortel en stam dezelfde temperatuur trachten aan te nemen. Het is het opstij- gende water, dat de temperatuur, die bet in den wortel bezat, |
|||||||||
|
\') Becquerel, < Compt. Reud. 47; 48; < Mém. de 1\'Inst. 32. 1864. Rameaux,
< Ann. se. nat. 19. 1843, p. 5. Krutzsch, < Chemischer Ackersmau 1858. p. 151 (geëxc. iu Peters, Jahresbcricht I. p. 142); Dezelfde, < Tharander Jahrb. X. 2. F. III (gecit. d. Sachs, Hatidb. d. Experim. Physiol. p. 60), waar de oudere litteratuur op» gegevca is. NB. In die gevallen, waarin ik de oorspronkelijke bronnen niet heb kunnen raad-
plegen, ü altijd opgegeven, aan Kelk ander tcerk ik hel vermelde citaat ontleend heb. ») Kameaux 1. e, p. 29.
|
|||||||||
|
§ 1. Temperatuur der planten.
|
|||||||||
|
4
|
|||||||||
|
aan den stam tracht mede te deelen; dit zal in den zomer dus
een verlaging van de temperatuur van den stam ten gevolge hebben. Deze verkoeling van den stam wordt echter daardoor eenigzins gematigd, dat de beweging van het water een ont- staan van warmte ten gevolge heeft, evenals dit in het alge- meen bij verschijnselen van imbibitie en osmose waargenomen wordt \'). De volgende proef van Rameaux -i) bewijst den invloed van het opstijgende water ten volle: In twee even groote Populieren, die dicht naast elkander
stonden en door de zon steeds gelijkelijk beschenen werden, wer- den thermometers op eenigen afstand van den beganen grond in boorgaten aan de schaduwzijde bevestigd. Gedurende geruimen tijd hielden de thermometers gelijken gang. Toen echter een der beide boomen gedood was door invoering van geconcen- treerd zwavelzuur in boorgaten dicht boven den grond, stond de thermometer in dezen over dag voortdurend hooger dan in den levenden; soms bedroeg het verschil 8—10°. Na eenigen tijd werd de levende boom van zijn bladen beroofd en zoo het opstijgen van het water uiterst gering gemaakt, waarna de temperatuur in beiden gelijk werd en dit zoolang de waarne- mingen voortgezet werden, bleef. Tevens bewijst deze proef dat de verschillen, door andere onderzoekers in de temperatuur van levende en doode boomen gevonden, geheel door den vocht- stroom veroorzaakt worden. De onderzoekingen van Göppert *) leeren, dat ook in andere
weefsels dan hout (b. v. in den bol van Narcissus, den wortel- stok van Cicuta), de temperatuur slechts langzaam gelijk wordt aan die der lucht, als de onderzochte stukken eenigzins groot zijn; en dat dus ook in deze de geleidingssnelheid zeer gering |
|||||||||
|
•) Sclmnmchcr, Die Diffusiun 1861. p. 65.
\') Rameaux 1. c. p 23.
3) Göppert, Warme-Entwïckelung 1830. p. 163.
|
|||||||||
|
§ 1. Temperatuur der planten. 5
|
|||||||
|
is. Iets naders hieromtrent leeren zij niet, daar zij met een
ander doel genomen zijn. Uitstraling en absorptie van warmtestralen moeten een in-
vloed op de temperatuur der planten hebben. Een thermome- ter, waarvan de bol door een met roet bedekten cilinder om- geven is, staat in heldere nachten steeds lager dan een gewone thermometer dicht bij den eerste. Als hij door de zon beschenen wordt, terwijl de andere in de schaduw hangt, staat hij vele graden hooger. De uitstraling naar de ledige ruimte verkoelt hem onder de temperatuur der lucht, de absorptie van zonne- stralen verwarmt hem daarboven. Hetzelfde geldt van de plan- ten: In nachten, waarin de luchttemperatuur 1----h3° was,
heeft men niet zelden een doodvriezen van bladen waargeno-
men J), waardoor dus een verkoeling door uitstraling bewezen wordt. Boussingault -) nam waar, dat gras in heldere nachten 7—8° kouder kon zijn dan de luchtlaag onmiddelijk er boven. Nadere onderzoekingen hierover ontbreken echter. Bij de absorptie van lichtstralen door groene plantendeelen
komt nog in aanmerking, dat een gedeelte dezer stralen bij de assimilatie verbruikt wordt, en dus niet tot verhooging van de temperatuur van het plantendeel bijdraagt. De temperatuursverlaging, die planten ten gevolge der ver-
damping ondergaan, zou uit de hoeveelheid van het verdampte water, het gewicht der plant en de bekende waarde van de latente warmte van waterdamp berekend kunnen worden, als de specifieke warmte van plantenweefsels en de warmtegelei- ding in deze bekend was. Daar aan deze voorwaarden niet voldaan is, en rechtstreeksche proeven over dit onderwerp ont- breken, is de invloed van de verdamping op de temperatuur der planten nog geheel onbekend. |
|||||||
|
\') Zie o. a. A. Braun, < Bot. \'/te. 1861. p. 263.
\') Boussingault, Laudwirihschuft II. p. 400 |
|||||||
|
§ 1. Temperatuur der planten.
|
||||||||
|
6
|
||||||||
|
Bij alle verschijnselen van imbibitie of osmose en alle bij de
stofwisseling plaats vindende chemische veranderingen, worden spankrachten in warmte omgezet. Deze warmte kan in de planten worden waargenomen, als de overige in het begin besproken invloeden geëlimineerd zijn. Het is echter voor- alsnog onmogelijk de verschillende oorzaken afzonderlijk te bestndeeren, behalve in enkele gevallen, b. v. de warmte-ont- wikkeling bij het ontkiemen van zaden of bij het bloeien van vele bloemen, waar de, bij het oxydntie-proces ontstane warmte, die, welke door imbibitie of osmose ontstaan kan, vele malen overtreft en een belangrijke tcinpcratuursverhooging bewerkt. In deze gevallen kan de eigene warmte, dat is het temperatuursverschil tusschen de plant en de omgeving, ver- scheidene graden bedragen. Terwijl deze punten door vele waarnemers onderzocht zijn, is de eigene warmte, die ook in andere doelen wordt waargenomen en die voor het tegenwoordig doel alleen van belang is, minder dikwijls nagegaan. Zij werd ontdekt door Dutrochet \'), die tot hare bepaling het ge- bruik van de thermo-electrische naald invoerde. Door verge- lijking van twee gelijke plantendeelen, waarvan het eene door dompeling in water van 50° gedood was en die beiden onder gelijke omstandigheden in een met waterdamp verzadigde ruimte stonden, vond hij een temperatuursverschil ten voordeele der levende plant van meestal |—,L°, hoogstens van \\°. Deze eigene warmte werd alleen in krachtig fungeerende deelen waar- genomen, dus b. v. niet in houtige takken of tusschen de reeds gevormde bloembladen van een bloemknop. Uit het bovenstaande blijkt genoegzaam, dat het tot nu toe
onmogelijk is, de temperatuur van een in het vrije groeiende, of door de zon beschenen plant uit de temperatuur der omge- |
||||||||
|
\') Dutrochet, < Ann. d. «c. nat. 1839. II. p. 77.
|
||||||||
|
§ 1. Temperatuur der planten.
|
7
|
||||||||
|
ving af te leiden l). Bij proeven, waar de temperatuur der
omgeving voor die der plant genomen wordt, tracht men dus den invloed der stralende warmte en de verdamping te elimi- neeren, en een temperatuursverschil door slechte warmtegeleiding op te heffen door langzame veranderingen van de temperatuur der omgeving, of door langer verblijf in een omgeving van constante temperatuur. Waar de aard der proeven de verdam- ping of het beschijnen door de zon eischt, kunnen tegenwoordig nog slechts vergelijkende proeven genomen worden, waarbij men zooveel mogelijk behoort zorg te dragen, dat de door deze beide oorzaken bewerkte fout voor alle proeven eener reeks dezelfde is. De invloed der eigene warmte is in verreweg de meeste ge-
vallen zoo klein, dat zij verwaarloosd kan worden. |
|||||||||
|
•) Om deze en andere door Sachs o. a. llanilbuch p. 69 aangegeven redenen, kan
in deze verhandeling v;m de talrijke phaenologische waarnemingen en de daarop geba- seerde theorien (Boussinganlt, Quetelet, A. de Candolle, I.insser) geen gebruik ge- maakt worden. |
|||||||||
|
H
|
||||||||
|
HOOFDSTUK II.
TEMPERATUUBGKE.NZE.N VAN HET PLAMEi>LEVE>.
|
||||||||
|
§ 2.
Hoogste grens. Men heeft gemeend uit de stollingstemperatuur van eiwit de
temperatuurgrens van het plantenleven te kunnen afleiden en het is zeker, dat een plant gedood zal worden door een tem- peratuur, waarbij het eiwit harer cellen stolt. Tegen de con- clusie zijn echter drie bezwaren in te brengen: le kent men de stollingstemperaturen der verschillende eiwitachtige stoffen onder verschillende omstandigheden slechts zeer onvolledig 1), 2\' kent |
||||||||
|
\') Volgens onderzoekingen van Panura (< Archiv für pathol. Anatomie. IV. 1852.
p. 441—444.) verandert de aanwezige hoeveelheid zout, bij gelijk zuurgehalte, de stollingstemperatunr eener ciwitoplossing. Zijn voornaamste proeven waren deze: 100 volnmina eencr zure eiwitoplossiug werden met een zeker aantal volumina van bijna geconcentreerde zoutoplossingen vermengd, en daarna langzaam verwarmd. In de volgendij tabel geeft de eerste kolom de ciwitoplossing, de tweede het tot oplossing gebruikte zuur, de derde het toegevoegde zout aan. In de volgende kolommen geeft het eerste vau de beide door — gescheiden getallen de temperatuur, waarbij de op- |
||||||||
|
§ 2. Hoogste grens. 9
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
men noch de concentratie van het eiwit der plantencellen, noch
de hoeveelheden zout of zuur die er mede gepaard voorkomen, 3" is het onbekend, of beneden het stollingspunt van het eiwit gelegen temperaturen niet een doodende verandering der cellen kunnen veroorzaken 1). Men is dus geheel tot een empirisch - physiologisch onderzoek beperkt, en kan zelfs, na afloop hier- van, de waargenomen verschijnselen niet verklaren. Dit onderzoek is het meest volledig door Sachs 2) ingesteld.
Hij bracht in potten groeiende planten in een verwarmings- toestel 3), verwarmde de lucht tot een bepaalden graad, hield dan de temperatuur eenigen tijd constant, waarna zij, hetzij in den toestel, hetzij daarbuiten tot die van het vertrek afdaalde. In een tweede reeks van proeven dompelde hij de te onderzoeken planten gedurende eenigen tijd in water van constante tempe- |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
lossing troebel werd, liet tweede die waarbij het eiwit zich in vlokken afscheidde, als
1, 2, 4, 6 enz. voluniina zont aan 100 volnmina der zure oplossing waren toegevoegd. |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
\') Gelijk in het volgende blijken zal, ligt de doodende temperatuur in den regel des
te lager, naarmate het waterguhalte der cellen grooter is. Daar nti de stollingstempe- ratuur van eiwit des te hooger ligt, naarmate het eiwit in meer water is opgelost (Lehinann, Lchrb. d physiol. Chemie 1852. I. p. 311.), pleit dit vooralsnog tegen de veronderstelling dat de stolling van het eiwit de oorzaak van den dood bij hooge temperaturen is; ten minste is het niet geoorloofd aan de afhankelijkheid van beide ver- schijnselen van het watergehaltc een argument voor hun oorzakelijk verband te ont- leenen, zoo als dit somwijlen geschied is. ») Sachs, Uuber die obere Teinperaturgrenze der Vegetation, < Flora 1864. p. 5.
•) Zie de teekenülg en beschrijving hiervan in Sachs, Hniulbueh p. (54.
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
10 § 2. Hoogste grens.
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
ratnur. In de volgende tabel voeg ik zijne proeven der eerste
reeks met voorbijgang aller bijzonderheden bijeen: |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
De proeven der tweede reeks waren de volgende:
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
11
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
§ 2. Hoogste grens.
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Verder met afgesneden bebladerde takken:
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
12 § 2. Hoogste grens.
|
|||||||
|
Behalve Angiospermen onderzocht Sachs nog Chara en Cla-
dophora. Chara stierf na 10 minuten in water van 44—46°, Cladophora na 10 minuten in water van 49 -50,5° geweest te zijn. Gedurende 10 minuten op 45° gehouden, bleef Cladophora levend. Deze proeven leiden tot het resultaat: dat de hoogste tem-
peratuur, die de onderzochte planten gedurende korten tijd zonder schade voor haar leven verdragen kunnen, in lucht omstreeks 50—52°, in water omstreeks 44—40° ligt. Tevens merkte Sachs op, dat deelen van verschillenden ouderdom niet even gevoelig zijn, dat evenmin voor stengels, knoppen of bladen de grenstemperatuur volkomen dezelfde is. Evenzoo vond Schultze \'), dat een temperatuur van 47—48°
in water de haren van Tradescantia virginica, Urtica urens, en de cellen van Vallisneria spiralis doodde. Bij 46° vond hij steeds eenige cellen onveranderd, bij 45° velen, bij 44° allen. Zoowel Sachs als Schultze meenen ten gevolge van hunne
proeven 45° in water en 52° in lucht als temperatuurgrenzen voor het plantenleven in het algemeen vast te mogen stellen. De waarnemingen van wieren, die in bronnen leven, wier water warmer dan 45° is, pleiten tegen de algemeenheid van dezen regel, daar zij te talrijk en te nauwkeurig zijn om aan hare juistheid te twijfelen 2). Daarenboven kunnen vele zaden in vochtigen toestand tot 52° of hooger zonder nadeel gedurende eenigen tijd verwarmd worden. Ik wil dus de waarnemingen van in warme bronnen groeiende
wieren, voor zoo ver ik die heb kunnen bijeen brengen, te zamen stellen. Hierbij is echter een kritiek der opgaven noo- dig. Het water der warme bronnen komt met een bepaalde, voor elke bron verschillende, temperatuur omhoog, en stroomt |
|||||||
|
\') Max Schultze, Das Frotopla9ma der Rhizop. umi d. PDanzenzellen. 1863. p. 48.
») Zoo ah Schultze 1. c. p. 49 en Sachs, Lchrhuch 1870 p. 611 doen. |
|||||||
|
§ 2. Hoogste grens.
|
13
|
||||||
|
dan in de meeste gevallen als een beek verder. Hierbij ver-
koelt het natuurlijk. Ook aan de randen van eenigszins groote bassins, in wier midden het warme water omhoog stijgt, kan reeds een lagere temperatuur heerschen. De opgave van de temperatuur der bron, dat is van de temperatuur, waarmede het water te voorschijn treedt, is dus onvoldoende om de tem- peratuur van in die bron verzamelde wieren te kennen. Hiertoe is steeds noodig dat de bol van den thermometer tusschen de wieren gehouden is. Ik citeer in het volgende dus alleen de waarnemingen, waarbij aan deze voorwaarde voldaan is. Elirenberg \') vond op Ischia in warme bronnen zoden van
levende Oscillarineeën en Eunotien, wier temperatuur 81—85° bedroeg. Cohn 2) vond in den Carlsbader Sprudel geen vegetatie in
water van meer dan 54°; bij 52—44° vond hij Leptothrix, bij lager temperaturen ook Oscillarineeën en Mastigocladen. Meneghini 3) vond in water dat boven 47, 5° warm was geen
wieren; bij deze temperatuur groeide Anabaena rudis. Pedecino 4) vond op Ischia een warme bron, waarin Oscil-
larineeën groeiden, die een temperatuur van 58° hadden; in andere bronnen vond hij de hoogste temperatuur van levende zoden 47°, in nog andere 40°. Nicolucci r\') vond de grens van het plantaardige leven in de
door hem onderzochte bronnen bij 60°. Uit deze waarnemingen volgt, dat er soorten van Oscilkv
rineeën en Diatomeeën bestaan, die in water van hooger tem- \') Khrenberg, < Monatsberichte d. Acad. xn Bcrlin. 1858. 2t Oct.; 1859 p. 493;
(geciteerd door Schultze 1. c. p. 49.) a) Cohn, die Algen des Carlsbader Sprudels. < Abh. der Schles. des. d. Wisi. 1862.
Heft 2. \') Meneghini, Conspcctus Algologia: Euganea:. 1837.
*) Pedecino, Sulle diatomec viventi presso alciine terme dril\' Isola d\'Lchiu. < Atti.
deil. Acad. di Napoli III. 1867. p. 16. ») Niculucci, < Rendic. d. K. Acad. d. se. d. Napoli. 1842. p. 252—256, (geci-
teerd door Pedeciuo 1. c. p. 1.) |
|||||||
|
§ 2. Hoogste grens.
|
|||||||
|
14
|
|||||||
|
peratuur dan 45° leven kunnen en dat de grens voor haar leven
verschillend is al naar gelang der bron, dus waarschijnlijk afhankelijk van de soorten, hetgeen daardoor nog meer waar- schijnlijk wordt, dat niet alle Oscillarineae bij zoo hooge temperaturen leven kunnen, zooals mijne weldra te vermelden proeven bewijzen. Omtrent de hoogste temperatuur, die vochtige zaden in lucht
kunnen verdragen, bevond Fiedler \') dat deze voor Erwten 53—54° en voor Kogge en Tarwe 51 —52° (gedurende één uur) is. Bij allen ontkiemde echter slechts een klein gedeelte der verwarmde zaden. De tegenspraak, die tusschen de stelling van Schultze en
Sachs, en de resultaten der waarnemingen van in warme bron- nen levende wieren bestaat, gaf mij aanleiding de proeven van Sachs zoo veel doenlijk uit te breiden, om na te gaan of het wellicht mogelijk was deze tegenspraak op te heffen. Mijne proeven zijn de volgende:
I. In potten gezaaide en krachtig groeiende planten werden
in een verwarmingstoestel geplaatst, die geheel naar den door Sachs 2) gebruikten toestel ingericht was, doch die zonder de klok gebruikt werd. Een horizontaal scherm beveiligde den stengel en de bladen voor de opstijgende warme lucht; het liet twee thermometers door, waarvan de eene de temperatuur der aarde in het midden, de andere die aan den rand van den pot aangaf. De temperatuur der aarde steeg steeds langzaam, werd dan gedurende een half\' uur constant gehouden en daalde na afloop der proef eveneens langzaam. Waren de wortels door de verwarming gedood, dan was dit na eenige dagen aan het verleppen en verdroogen der bladen te bespeuren. Na 2—3 weken werden de planten steeds uit de potten genomen om te zien of de wortels zelve dood waren. Het vormen van nieuwe \') Sachs, Haudbuch il. Jüxpcrim. Physiul. p. (>6.
») Zie pag. 9. |
|||||||
|
§ 2. Hoogste grens. 15
bij wortels werd steeds belet, en de planten waren zoo gezaaid
dat nooit een deel van den stengel mede verwarmd werd. De inrichting der proef heeft ten gevolge, dat de rand van
den pot steeds iets warmer is dan het midden, zoodat dus in de proeven bij de grenstemperatuur de wortels aan den rand van den pot gedood kunnen worden, terwijl die in het midden nog blijven loven. Dit is steeds èn aan het verdroogen of afval- len van een zeker aantal der oudste bladen, èn aan de wortels zelven na afloop der proef waar te nemen. |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
GEVOLGEN.
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Wortels na 14 dageu aan den rand vau
den pot dood , in het midden niet. Evenzoo.
Wortels na 4 weken geheel dood.
Middelste wortels nu 3 weken levend, bui-
tenste dood. Alle wortels na 8 weken dood.
Geen schade.
Na 14 dageu de geheele plant dood.
Geen schade.
Na 3 weken plaut en wortels dood.
Evenzoo.
Evenzoo.
Geen schade.
Wortels na 2 weken grooteudeels onbescha-
digd. Na 1 week geheel dood.
Evenzoo.
Wortels slechts aan den rand dood.
Alle wortels na 3 weken dood.
Geen schade.
Geen schade.
Na 2 weken plant eu wortels dood.
Na 1 week gestorven.
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
16 § 2. Hoogste grens.
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
De resultaten dezer proeven toonen, dat voor de wortels van
al deze Angiospermen de grens in niet met water verzadigde aarde omstreeks 50—52° ligt, even als Sachs dit voor de sten- gels en bladen van de door hem onderzochte soorten bevond. II. Zaadplanten van meest 2—3 maanden oud werden voor-
zichtig uit de aarde genomen, daarna een half uur met hare wortels in water van bepaalde, constante temperatuur gehou- den, en weer in de vooraf goed toebereide aarde geplant en begoten. Allen groeiden, hetzij de wortels gedood waren of niet, na het verplanten frisch voort, of zoo zij slap hingen werden zij door begieten weer stijf. De te zeer verwarmden hingen na eenige dagen weer slap en verdroogden, en bij het uit de aarde nemen was de wortel volkomen uitgedroogd. De resultaten zijn in de beide volgende tabellen vervat, in welke 0 beteekent dat de verwarming geen schadelijke gevolgen had, en dat de dood der plant er het gevolg van was. |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
De grens ligt dus voor allen tusschen 45° en 47,5°.
III. Jeugdige zaadplanten van Phaseolus haematocarpus, Poly- gonum Fagopyrum, Lupinus albus, Tropaeolum majus, Convol- |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
§ 2. Hoogste grens.
|
17
|
||||||
|
vnlns tricolor, Cannabissativa, AgrostcmmaGithago, Hcliantlms
annuus, die in potten groeiden, werden gedurende een kwar- tier met haar stengels en bladen in water van 43,9—44,1° ge- houden, terwijl de wortels in de niet verwarmde aarde der potten zonder eenige mechanische beschadiging bleven. Na de proef bleven zij zonder andere schade leven, dan dat van eenige de toppen der jonge bladen verdroogden. Een kwartier verblijven in water van 45,3—45,8° doodde ze echter alle. Voor Zea Mais vond ik deze grens tusschen 4G,0° en 4G,8°, voor Secale Cereale tusschen 46,5° en 48,5°. IV. Een plantje van Citrus Aurantium werd gedurende een
half uur met zijn wortels in water van 46,5° gehouden, en daarna weer in aarde geplant. Het vertoonde volstrekt geen nadeelige werking hiervan. Evenmin een exemplaar, waarvan de wortels een half uur in water van 47,8° bleven. Van een ander exemplaar, waarvan ik de wortels cvenlang in water van 50,0—50,5° hield, verwelkten na een paar dagen de bladen, en na eenige dagen was de geheele plant verdroogd. Twee exemplaren, wier stam en bladen gedurende een half
uur in water van 47,6—48,1°, resp. 50,0—50,3°, gehouden werden, bleven zonder eenige schade leven, terwijl van een derde exemplaar, dat een half uur in Avater van 52,2—52,5" gehouden werd, de bladen en de stam na een paar dagen ge- heel verdroogd waren. Bij deze plant ligt de grens dus ten le hooger dan bij alle vroeger onderzochte, ten 2" voor den stam en de bladen hooger dan voor den wortel. V". Afgesneden bebladerde takken van Vinca minor, en afge-
sneden wortelbladen van Iris sambucina, Iris florcntina, Anthe- ricum ramosum en Funkia japonica werden gedurende een kwar- tier in water van verschillende constante temperaturen gehouden en daarna met hun onderste uiteinde in water geplaatst en zoo- lang waargenomen, totdat het onderscheid tusschen de door de verwarming gedooden en de niet beschadigden in bet uitdroogen |
|||||||
|
§ 2. Hoogste grens.
|
|||||||
|
IS
|
|||||||
|
der eerste en het frisch blijven der laatste volkomen duidelijk
geworden was. (De waarnemingen werden, om allen twijfel buiten te sluiten, gedurende 14 dagen voortgezet, gedurende welken tijd de als onbeschadigd opgegeven bladen frisch ble- ven.) Uit het groote aantal tot opzoeking der grens onder- nomen proeven geef ik er telkens slechts twee of drie, die de grens insluiten, aan. De opgegeven temperaturen zijn de minimum- en maximumtemperatuur van het waterbad in elke proef. Vinca minor 45,7—4G,2° geen schade; 47,2—47,8° enkele der
jongste bladen worden bruin en verdroogen, de overige bladen blijven ongeschonden; 48,2—48,8° de jongste bladen bruin, oudere aan hun top bruin; 49,G—50,1° alle bladen bruin en uitdroogende. Iris sambucina 49,6 — 50,1° geen schade; 50,8—54,5° top
fletsch, en over een lengte van 5 cm. uitdroogende; 51,7—52,1° top tot halverwege het blad uitdroogende, onderste deel van het blad frisch. Iris florcnlina 48,6—49,0" geen schade; 49,3—49,7° top tot
3 cm. uitdroogende; 50,8—51,5° blad geheel uitdroogende. Funkia japonica 47,8—48,2° geen schade; 49,6—50,1° slap,
verlept. Anlhericum ramosum 49,6—50,1° geen schade; 50,8—51,5"
de top verdroogt; 51,1—51,7° het geheele blad verdroogt. Bij Vinca minor ligt de grens dus voor jonge bladen lager
dan voor oudere, bij de andere voor de toppen der bladen lager dan voor het overige gedeelte. Verder wisselt zij, al naar gelang der soort, tusschen 46° en 51° af. VI. Afgesneden bebladerde takken van Taxus baccata en
Erica carnea, en afgesneden bladen van Saxifraga umbrosa, Hedera Helix en Salisburia adiantifolia werden gedurende tien minuten in water van verschillende temperaturen gehouden en verder als in V behandeld. Erica carnea 47,9 —48,5° geen schade; 49,8—50,6o de jongste
|
|||||||
|
19
|
|||||||
|
§ 2. Hoogste grens.
|
|||||||
|
bladen verdroogen na cenige dagen, de oudste blijven frisch;
51,5—52,0° evenzoo. Saxifraga umbrosa 49,8—50,6° geen schade, 51,5—52,0° na
eenige dagen verdroogd. Hedera Helix 47,9—48,5° geen schade; 49,8—50,6° na eenige
dagen is de bovenste helft van het blad verdroogd; 51,5—52,0° het blad verdroogt geheel. Salisburia adianlifolia 47,9—48,5° geen schade; 49,8—50,G°
na eenige dagen verdroogd. Taxus baccata 49,8—50,6° geen schade; 51,5—52,0° na eenige
dagen verdroogen de jongste bladen en de bovenste helften der oudere. VII. Muscinew. De verwarming geschiedde onder water en
duurde telkens een half uur. De planten werden elk met een kluit aarde in het waterbad gebracht en behielden deze ook later. Opgave der proeven en temperaturen als in V. Physcomitrium pyriforme 45,5—46,4° celinhouden der bladen
na 5 dagen geheel normaal, onrijpe, volwassen capsulso frisch; 47,2—47,5° celinhouden na 5 dagen gedesorganiseerd, onrijpe capsulse geel geworden, uitdroogende. Funaria hygrometrica 39,9—40,2° na 5 dagen waren de celin-
houden der bladen geheel normaal; 42,7—43,4° celinhouden ge- desorganiseerd. In lucht bleef deze soort bij 46,9° in leven. Dicranum scoparium 42,7—43,4° celinhouden gedesorganiseerd,
bladen geheel ontkleurd. Marchantia polymorpha 43,7—44,9° kort na de proef zijn er
vlekken rondom de stomata geinfiltreerd, de plant blijft eehter leven; 45,5—46,4° geheel geinfiltreerd, weldra verdroogende. Lunularia vulgaris 42,1—43,4° na vier dagen, niettegenstaande
infiltratie als bij Marchantia, geheel frisch; 44,7—45,1° frisch met bruine middennerf; 45,5—46,4° droogt geheel uit. De grenzen wijken dus bij deze planten zeer duidelijk van
elkander af. |
|||||||
|
§. 2. Hoogste grens.
|
|||||||
|
20
|
|||||||
|
VIII. Chlorophyllophycece. Duur van liet verblijf in het warme
water 10 minuten. Opgave als boven. Oedogonium sp. 41,0—42,2° gedurende eenige dagen na de
proef zonderen de planten in \'t zonlicht zuurstof af, na 4 dagen is microscopisch geen verandering zichtbaar; 42,8—44,2° zon- deren geen zuurstof af, na 4 dagen is de inhoud der meeste cellen een weinig gecontraheerd. Spirogyra sp. 39,3—40,5° draden na 4 dagen onder \'t mi-
croscoop frisch; 41,0—42,2° draden deels frisch, deels met gecontraheerden inhoud, dood; 42,8—44,2° draden alle dood. Hydrodiclyon ulriculalum 42,8—44,2° zonderen eenige dagen
rijkelijk zuurstof af; 45,0—46,0° zonderen in \'t zonlicht geen zuurstof af; het microscoop deed geen verandering zien. Ook hier wijken de grenzen binnen de groep van elkander af.
IX. Phycochromophyceae. Als voren. Duur der verwarming
voor Nostoc 10; voor de overige 30 minuten. Nosloc rufescens Ag. 29,9—30,2° den volgenden dag nog ge-
heel bruin, onveranderd; 35,2—36,0" den volgenden dag ten deele bruin, ten deele ontkleurd, blauwachtig; 39,3—40,5° evenzoo; 41,0—42,2° geheel ontkleurd. Oscillaria Fröhlichii Ktz. en O.anguim Bory. 42,7—43,4° na de
proef levendige beweging, na een paar dagen tegen den wand van het horologeglaasje, waarin ze bewaard werden uitgekro- pen; 44,7—45,1° geen beweging en niet uitgekropen. Oscillaria chlorina Ktz. 42,7—43,4° levendige beweging ge-
durende eenige dagen; 44,7—45,1° geen beweging. Spirulina Jenneri 42,7—43,4° levendige beweging gedurende
eenige dagen; 44,7—45,1° geen beweging. De grens valt dus voor deze Oscillarineeën samen, doch ligt
voor Nostoc lager. Uit deze onderzoekingen blijkt, dat de hoogste warmtegraad,
dien planten in water verdragen kunnen, voor verschillende soorten zeer verschillend is. Hierdoor is dus de pag. 12 be- |
|||||||
|
§ 2. Hoogste grens.
|
||||||||
|
21
|
||||||||
|
sproken stelling van Sehultzo en Sachs, naar mijn inzien,
weerlegd en treden de planten van warme bronnen geheel in den algemeenen regel. De stelling, dat voor dezelfde organen de grens in verschillenden ouderdom eenigszins afwijkt, wordt door mijn onderzoekingen bevestigd. Of dienovereenkomstig de grens in lncht bij verdere uitbrei-
ding der onderzoekingen ook zal blijken niet voor alle soorten dezelfde te zijn, blijft nog in liet onzekere. Over de hoogste temperatuur, die planten in gedroogden
toestand zonder nadeel kunnen verdragen, is slechts één waar- neming bekend gemaakt. De Saussure \') droogde eenige pas gekiemde plantjes onder de klok ecner luchtpomp door middel van geconcentreerd zwavelzuur uit. Tengevolge hiervan stierven eenige, o. a. Erwten en Mais, doch andere overleefden de uitdrooging. Deze werden nu in drooge lucht tot 70° verwarmd, en groeiden desniettegenstaande later voort, toen zij in voch- tigc aarde geplaatst waren. De zoo onderzochte soorten zijn : Boekweit, Kogge, Gerst en Kool. Beter onderzocht is de invloed, dien drooge zaden en sporen
van Cryptogamen van hooge temperaturen ondervinden. Fiedler \'2) bevond dat van 100 Erwten, die luchtdroog een
uur lang op 74° verwarmd werden, nog slechts één kiemde; Rogge en Mais-zaden werden bij 70° reeds alle gedood, even- zoo Gerst bij 68°, terwijl bij 72° van 100 Boekweitzaden slechts één in leven bleef. Hoe lager bij de overige proeven de tem- peratuur in den verwarmingstoestel onder deze grenzen was, hoe meer zaden er later ontkiemden. In vochtigen toestand stierven alle zaden reeds bij 55°. Waarnemingen van zaden, die aan hooger temperaturen weer-
|
||||||||
|
\') De Saussure, < Mémoir. il. 1. Soc. il. 1\'hys. du Genèvc. T. 111. 2. p. 1—25;
(vermeld <loor Goppert, WSrnie-Entw. pag. 5(>.) \') fiedler, In Sachi, Handbueh p. 66. |
||||||||
|
§ 2. Hoogste grens.
|
|||||||||||
|
22
|
|||||||||||
|
stand boden, ontbreken echter niet. Zoo vond Pouchet *) dat
zaden van een Brasiliaansche Medicago-soort kiemden, nadat ze vier uren in kookend water gelegen hadden. Dit geschiedde slechts met die zaden, die inwendig droog bleven; van een groot aantal onderzochte zaden stierven alle door en door voch- tige, doch die, waarin het water niet binnen gedrongen was, ontkiemden. Aan nog hoogere temperaturen kunnen drooge sporen van
Fungi weerstand bieden. Sporen van Pcnecillium glancum ble- ven, gedurende een halfuur in lucht van 119—121° gehouden, grootendeels onbeschadigd, tot 132° verwarmd stierven ze echter allen 2). Sporen van Uredo destruens in droogen toestand tot 128° verwarmd, stierven niet; in vochtigen toestand echter wer- den zij door 73° en die van Uredo segetum door 62° gedood. De vraag of wellicht de in deze § opgegeven waarden voor
de temperatuurgrens hooger gevonden zouden worden, zoo de verwarming niet snel, zoo als in de meeste der medegedeelde proeven, doch langzaam had plaats gevonden, is nog onbe- slist. Daar echter snelle temperatuursveranderingen, zoo als in § 5 zal blijken, geen nadeeligen invloed op het plantenleven hebben, is het onwaarschijnlijk dat zij bevestigend beantwoord zal worden. |
|||||||||||
|
§ 3.
Laagste grens.
Als de temperatuur tot het vriespunt genaderd is, en hier-
door de levensfunctiën der planten deels ophouden, deels in intensiteit aanzienlijk verminderen, behouden de planten van |
|||||||||||
|
•) Pouchet, < Comptcs reiulus. T. 63. p. 939.
\') Pasteur, vermeld in Sachs, Haudbuch p, 65. |
|||||||||||
|
§ 3. Laagste grens. 23
ons klimaat het vermogen deze functicn bij gunstiger tempera-
tuur te hervatten, ja, zij kunnen, dit leert de waarneming eiken winter, zonder schade voor haar leven geheel bevriezen. Warme-kasplanten sterven daarentegen niet zelden, als zij ge- ruimen tijd aan een temperatuur van 1° tot ;>° zijn bloot- gesteld, en menige bij ons in de open lucht gekweekte plant schijnt door het bevriezen gedood te worden. Het onderzoek over de laagste grens splitst zich dus in drie deelen: 1\'. kun- ncn planten door het aannemen van Lage temperaturen boven 0° gedood worden? 2e. wat geschiedt er bij het bevriezen en ontdooien? 3e. is er onder 0° een temperatuur, die de bevroren planten kan dooden? Dat alle planten der gematigde en koude luchtstreken, die
gedurende den winter bevroren zijn, en in het voorjaar weer herleven, zonder schade tot 0" afgekoeld kunnen worden, be- hoeft geen betoog. Anders is dit voor planten uit warmere landen. Voor deze is een verblijf in een omgeving van 0—5° in den regel schadelijk, zoo het eenigszins lang duurt. Hier moet echter de vraag onderzocht worden of deze temperaturen, hoe kort ook werkende, schadelijk kunnen zijn. Een aantal feiten pleit voor de onschadelijkheid. Göppert l) liet een aantal tropische planten in den winter bij
1° tot 4° buiten staan; bij vele (Cassia emarginata, Coffea arabica, Abroma fastuosum, e. a.) was na den eersten nacht geen beschadiging te ontdekken. Na een paar nachten ver- toonde deze zich, even als bij andere (b. v. Heliotropium peruvianum) in den eersten nacht. De eerste planten bewijzen dus voor de onschadelijkheid eener kortstondige verkoeling tot 0°; de andere echter niet daar tegen, daar zij onbedekt waren en dus door uitstraling een afkoeling onder 0° en bevriezing konden veroorzaakt worden. |
|||||
|
\') Gi»m>ert, Würnie-Eutwickeluug. 1830. p. 43. Zie ook p. 124 »qq.
|
|||||
|
24 S <>. Laagste grens.
Karaten \') nam waar dat stammen van Balantinm zonder
schade voor hun leven cenigen tijd in een omgeving konden blijven, waarvan de temperatuur verre onder 0" was. Kabsch J) geeft aan dat Agave americana gedurende korten
tijd —1° verdragen kan, doch sterft, als haar temperatuur lan- gcren tijd 6" bedraagt. Hetzelfde geldt voor andere planten. Twee waarnemingen werden tot nu toe als bewijzen voor de
nadeeligc werking van lage warmtegraden boven 0° aangehaald. Het zijn die van Bierkander *) en van Hardy 4). Bierkander zag dat Cucumis sativus, C. Melo, Cucurbita
1\'epo, Iinpatiens Balsamina, Ocymum basilicum, Portulaca oleracea en Solanum tuberosum in Scptembernachten bij 1—2° boven het vriespunt te gronde gingen. De oorzaak van hun dood kan zijn: 1°. een reebtstreeksche werking van die tempe- ratuur, 2". een indirecte, en 3°. een verkoeling door uitstraling onder 0". Om na te gaan of het eerste geval de oorzaak was of niet, bracht ik krachtige, in potten groeiende exemplaren van deze soorten (behalve C. Melo, hnpatiens en Solanum, die mij niet ten dienste stonden) met hunne stengels en bladen in een mengsel van water en ijs, en hield ze daarin gedurende een kwartier. Daar al hunne organen vrij dun zijn, konden ze in dien tijd de temperatuur van 0" volkomen aannemen. Noch kort na de proef, noch gedurende drie weken daarna was eenigc schadelijke werking te bemerken. In de proef van Bierkander was dus niet bet eerste geval de oorzaak, deze bewijst dus tegen de onschadelijkheid van temperaturen tus- schen 0° en 2° niets. |
||||||
|
\') Kanten, < Bot. Ztg. 18151. p. 289.
") Kabsch, < Flora. 180.% p. 58G.
\') Bierkander, vermeld in (ïiippert I. c. p. 124.
«) Hanly, Cutalogiic ilua vógét. cult. u la pepiu centr. 11 Alger 1850 (geixcerp.
door A. lic (\'auilollu, < Bibl. iiniv. d« Gunèvc. XXIV. 1853. p. 1U3 en daaruit
Bot Ztg. 1854. p. 308.)
|
||||||
|
§ 3. Laagste grens. 25
Hardy bevond, dat van een aantal eenjarige krachtig ont-
wikkelde planten van tropische boomsoorten, die te Algiers buiten groeiden en in den herfst door rieten bedekt werden, sommige (8 soorten) bij 5°, andere (11) bij 3°, nog andere (5) bij 1° stierven, terwijl een groot getal (20) bij 1° ongedeerd bleven. Ik wenschte de in de drie eerste categorien door Hardy
opgenoemde soorten evenzoo te onderzoeken, als ik de door Bierkander waargenomen planten onderzocht heb, doch slechts twee dezer soorten kon ik hiertoe bekomen, n.1. Crescentia Cnjcte, die volgens Hardy bij 5°, en Bixa Orellana, die bij 3° gestorven was. Van beiden werden bladen gedurende een kwartier in een mengsel van water en ijs gehouden, zon- der dat óf kort na de proef, óf gedurende de volgende maand, eenige schade was te bespeuren. Met hetzelfde gevolg onderwierp ik aan dezelfde proef nog deze (> planten: Bauhinia pubescens, Caroline» alba, Coccoloba majestica, Hheedia glau- cescens, Calophyllum Madruno, Bignonia ferruginea, waarvan de beide eerste tot geslachten behooren waarvan Hardy andere soorten bij 5° zag omkomen, en de drie volgende uit ge- slachten zijn gekozen van welke andere soorten in Algiers bij 3" gestorven waren. Voor Crescentia Cujete en Bixa Orel- lana is dus bewezen dat de volwassen bladen zonder nadeel gedurende korten tijd 0° kunnen verdragen, en voor de overige is het tegendeel niet bewezen. Al deze feiten voeren tot het besluit: Alle planten kunnen
zonder schade voor haar leven gedurende korten tijd tot 0° afgekoeld worden, ook dan, wanneer een langer verblijf in een omgeving van O—5° voor haar schadelijk is. Op dezen regel zijn nog geen goed geconstateerde uitzonderingen bekend geworden. Daalt de temperatuur onder 0°, en bereikt zij het vriespunt
van de sappen der planten, dat al naar do concentratie van |
||||
|
26 § 3. Laagste grens.
|
||||||
|
deze lager of hooger gelegen is \'), dan zal een gedeelte van
het in de cellen aanwezige water in ijs overgaan, en wel daar, waar de concentratie het geringste of bij gelijke concentratie de capillaire ruimte de grootste is, dus, wegens de hoogere concentratie van den celinhoud, aan den buitenkant der cel- wanden, in de intercellulaire ruimten, of bij hout, waar de eelholten lucht bevatten, in deze. Dit feit, uit physische wetten a priori duidelijk, is onlangs door Prilleux 2), door een lange reeks van onderzoekingen aan bevroren planten, empirisch be- vestigd gevonden. In de celwanden zelve zullen nooit ijs- kristallen ontstaan, daar de ruimten in deze veel nauwer zijn dan de fijnste capillaire buizen, en in capillaire buizen het vriespunt van water des te lager ligt, naarmate de buis nauwer is n). Als nu O]) eenigc plaats het imbibitic-water van de bui- tcnoppervlakte van den celwand in ijs overgaat, is het even- wicht der geimbibeerdc vloeistof verbroken en stroomt er water uit den celinhoud en den celwand naar deze plaats toe, waardoor zich hier nieuw ijs kan vormen. Dit gaat zoo voort, totdat de concentratie der vloeistoffen zóó groot geworden is, dat haar vriespunt onder de aanwezige temperatuur ligt. Opdat er meer ijs zou ontstaan is nu een nieuwe verlaging der temperatuur noodig *), en daar het vriespunt met toenemende concentratie der vloeistof daalt, zal er in de intercellulaire ruimten des te meer water in ijs overgaan, naarmate de temperatuur lager is. De snelheid, waarmede de temperatuur onder het nulpunt daalt, is van invloed op de plaats waar zich het ijs hoofdza- kelijk afzet. Het eerste ijs vormt zich in de grootere ruimten tusschen de cellen. Is nu de verkoeling zoo langzaam, dat |
||||||
|
\') liiidorff, <Pogg. Arni. 114 (1861). p. 63; 166. p. 56.
«) Prilleux, < Comptcs Kendiis. T. 70. 1870. p. 405. 3) Sorby, < Philos. Mug. 8er. 4. T. XVIII. p. 105; Moumod, < Bibl. univ. d.
Gcnève. III (1858). p. 296. ») ltiidorff, 1. c. |
||||||
|
§ 3. Laagste grens.
|
|||||||||
|
21
|
|||||||||
|
de imbibitie-stroomen steeds evenveel vocht kunnen aanvoeren
als daar bevriest, dan zal een groot gedeelte van het vocht bevroren zijn voor dat de temperatuur laag genoeg is om ook in de kleinere intercellulaire ruimten ijs te doen ontstaan. Te gelijk bewerkt het waterverlies der cellen een contractie der weefsels, waardoor de ruimten, waarin het ijs zich vormen kan, grooter worden. Zeer duidelijk nam Sachs x) dit aan bladsteelen van Artischokken waar, bij welke na langzaam be- vriezen het parenchym zich van de epidermis door een laag ijs afgezonderd had, terwijl de fibrovasalstrengen alle geisoleerd en elk door een cilinder van ijskristallen omgeven waren. Op dezelfde oorzaak berust ook het verschijnsel, dat zich op Bieten- en Meloenschijven, die, tegen verdamping beschut, langzaam bevriezen, een korst van ijskristallen vormt, terwijl in het weefsel zelf geen ijs waargenomen wordt 2). Daalt de tempe- ratuur sneller, dan vindt men het ijs meer regelmatig in het weefsel verspreid, daar de imbibitie-stroomen dan niet snel ge- noeg zijn om het water naar verder afgelegene plaatsen te voe- ren. Zoo zijn snel bevroren schijven van Bieten of Meloenen in hun binnenste geheel hard en bros, en met ijskristallen ge- vuld. Als de temperatuur van een weefsel, of van enkele cellen of celdraden (Wieren, Characeeën e. a.) plotseling onder het vriespunt van het celvocht daalt, is het mogelijk dat ook bin- nen in de levende cel zich ijskristallen vormen. Met zekerheid is dit geval slechts in kunstmatige doorsneden waargenomen 3). Wanneer bij het bevriezen meer ijs gevormd wordt, dan in de oorspronkelijke intercellulaire ruimten kan bevat worden, of wanneer de samentrekking door het verlies van imbibitie- water niet in alle deelen van een orgaan gelijken tred houdt, kunnen verscheuringen van het weefsel ontstaan, die echter het |
|||||||||
|
") Sachs, Lehrbuch der Botanik. 2" Aufl. 1870. p. 615.
>) Sachs, < Ber. d. k. Sachs. Ges d. Wiss. 1860. I. p. 1. \') Göppert, 1. c. p. 26. |
|||||||||
|
28 § ;5. Laagste grens.
|
|||||
|
leven der plant meestal niet bcnadeelen. Zoo o. a. bij de zoo
even besproken bladsteelen van Artischokken, die na het ont- dooien zonder schade voortleefden. Soms treedt ook het ijs in den vorm van kammen te voorschijn, na de epidermis door- broken te hebben \'). In enkele gevallen, b. v. bij Uien, vond .Sachs -) de afzonderlijke cellen na langzaam ontdooien tur- gescent, doch geheel van elkander geisoleerd. De tijd, gedurende welken planten in den bevroren toestand
blijven, is van geen invloed, tenzij andere oorzaken, b. v. ver- damping, haar bcnadeelen. In noordelijke landen blijven de overblijvende planten des winters verscheidene maanden bevro- ren, en in Zwitserland treft men niet zelden planten aan, die gedurende ecnige jaren door glctschcrs overdekt geweest zijn, docli na het wegsmelten van het haar bedekkende ijs weer herleven -"1). Als een bevroren plant verwarmd wordt, zal het ijs in de
intercellulaire ruimten smelten. Geschiedt dit verwannen lang- zaam, dan voeren de imbibitie-stroomen het water langzamer- hand naar de plaats, waar het zich vóór het bevriezen bevond, en cel wand en celinhoud hernemen hun vorigen toestand geheel weder. Geschiedt het ontdooien snel, dan veroorzaakt het in de meeste gevallen den dood der plant 4). Alle planten uit gematigde en koude klimaten, en alle an-
dere daaromtrent onderzochte planten kunnen zonder schade voor haar leven bevriezen en ontdooien B). Er blijft nog over de derde, aan het begin gestelde vraag
te beantwoorden, of n.1. een éénmaal bevroren plant tot elke willekeurige temperatuur kan afgekoeld worden, zonder dat \') Caspary, < Bot. Ztg. 1854. p. 605.
») Sachs, < Bcr. d. fciichs. Gts. d. Wiss. I. 1860. [». 29.
3) Charpeutier, Kssai sur los glaciers 1841, (geexe. < Bot. Ztg. 1843. p. IS.).
») Zie de bijzonderheden hieromtrent in $ 7.
») Sneb», < Flora. 186*2, p, 17,
|
|||||
|
§ 3. Laagste grens.
|
|||||||||
|
29
|
|||||||||
|
zij, bij daaropvolgend langzaam verwarmen, blijkt bet leven
verloren te hebben. De oudere onderzoekingen hieromtrent \') kunnen de vraag niet beslissen, daar de werking van het snelle ontdooien niet geëlimineerd is, en sedert de noodzake- lijkheid om deze te elimineeren bekend geworden is, hebhen hierover geen onderzoekingen het licht gezien. In droogen toestand kunnen zaden aan zeer lage tempera-
turen weerstand bieden. Zoo vond Göppert 2), dat zaden van 23 soorten, die droog gedurende een half uur door een koudma- kend mengsel op een temperatuur van —r>0°, en wellicht iets lager, gehouden werden, na afloop der proef allen ontkiemden. |
|||||||||
|
\') Zie o. a. Gojipert, I. c. p. C6.
*) Güppert, \\. e. p. 52. |
|||||||||
|
30
|
|||||||
|
HOOFDSTUK III.
INVLOED VAN DE VERANDERINGEN DER TEMPERATUUR.
|
|||||||
|
§4.
Bepaling. Om den invloed van de temperatuur op de levensverschijn-
selen der planten te bestudeeren, kan men of planten gedurende den geheelen tijd der waarneming bij constante temperatuur laten leven, en uit de vergelijking van zóó bij verschillende graden gekweekte exemplaren besluiten afleiden, of een zelfde exemplaar bij verschillende temperaturen onderzoeken. Beide methoden worden aangewend, en dikwijls bepaalt de aard der proef de uitsluitende mogelijkheid van een van beide. Bij de eerste methode zal het resultaat, als men individueele verschil- len elimineert en alle overige omstandigheden gelijk zijn, steeds het gevolg der temperatuur wezen. Bij de tweede is het echter mogelijk, dat de waargenomen verschijnselen niet geheel het gevolg der constant gedachte temperatuur, maar geheel of ten deele dat van de verandering der temperatuur zullen zijn. Dit moet in twee gevallen gesplitst worden. Wanneer een
ijzeren staaf verwarmd wordt, zet zij zich uit. Beschouwt men in ieder gegeven oogenblik haar lengte, dan is deze een functie der telkens heerschende temperatuur; beschouwt men daaren- |
|||||||
|
§ 4. Bepaling. 31
|
||||||
|
tegen haar verlenging, dan is deze alleen van de temperatuur»-
verandering afhankelijk. De beweging, tot het .aannemen van den nieuwen toestand noodzakelijk, is het gevolg der verande- ring van de temperatuur, de nieuw ontstane toestand *) echter het gevolg der temperatuur zelve. De snelheid, waarmede de temperatuur verandert, vergroot de snelheid der beweging, doch heeft op haar eindgevolg geen invloed. Het tweede geval is, dat het eindresultaat van de ver-
andering der temperatuur een andere toestand is, dan die, welke een functie der nieuw ontstane temperatuur is, d. i., welke na constante inwerking van deze gedurende eenigen tijd waargenomen wordt. De snelheid der temperatuursverandering bepaalt in dit geval den eindtoestand. In de eerste dezer twee gevallen behooren de meeste der
door temperatuursverandering bij de planten veroorzaakte bewe- gingen of veranderingen van bewegingen. Zoo b. v. het openen en sluiten der bloemen (§ 10 a), het zich krommen bij het be- vriezen (§ 8), de snellere of langzamere herstelling van het chemisch evenwicht (§ 13). In de tweede behoort het feit, dat elke snelle temperatuursverandering de beweging van het proto- plasma langzamer maakt (§ G). De verschijnselen van het eerste geval, dat is dus die, bij
welke de terstond na het ophouden der temperatuursverande- ring aanwezige toestand een functie der nieuwe temperatuur is, zullen in het volgende hoofdstuk behandeld worden met die, welke men slechts uit onderzoekingen bij constante tempera- turen kent. De veranderingen, wier eindtoestand een functie van de snel-
heid der temperatuursverandering is, maken het onderwerp van dit hoofdstuk uit, de veranderingen der beweging van het pro- |
||||||
|
\') Deze toestand kan in het algemeen óf oen toestand van rust óf een toestand
van beweging zijn. |
||||||
|
32 § 4. Bepaling.
|
|||||
|
toplasma behandelt § G, de door het snelle ontdooien veroor-
zaakte dood en andere niet rechtstreeksche gevolgen van tem- peratuursveranderingen worden in § 7 besproken. Er blijft dus nog de vraag over of er andere verschijnselen zijn, die als functiën van de snelheid van temperatuursveranderingen moeten be- schouvvd worden. A. De Candolle \') betwijfelt den invloed van temperatuursver-
anderingen op het plantenleven, daar hij vergeefs in de litte- ratuur naar opgaven daaromtrent gezocht heeft. Op de bewegin- gen van bewegelijke organen hebben temperatuursveranderingen geenerlei invloed 2). De door deze bewerkte bewegingen van bloembladen zijn in haar grootte evenmin functiën van hare snelheid 3). Een invloed op andere verschijnselen heb ik in de litteratuur nergens vermeld gevonden. Uitgaande van het algemeen bekende feit, dat een snel ont-
dooien van bevroren plantendeelen, dat is dus een snelle tem- peratuursverandering om het vriespunt, gewoonlijk den dood ten gevolge heeft, heeft Karsten 4) de volgeude stelling uitge- sproken: „ Plötzliche grosse Schwankungen der Temperatur sind den Pflanzen schadlich, und ktfnneu sie krank machen oder tödten, auch bei den, die Gesundheit und das Leben der Pflanzen au und fttr sich nicht gefiihrdenden Temperaturgraden". De zoo gestelde algemeene wet is, ofschoon zij zonder eenig
bewijs gebleven is, in onderscheidene handboeken overgenomen s), terwijl het doodvriezen steeds als voorbeeld aangehaald werd. Het is echter klaarblijkelijk onlogisch uit de bij snel ontdooien waargenomen verschijnselen iets omtrent den invloed van snelle temperatuursveranderingen in het algemeen af te willen leiden. \') A. De Candolle, Géographie botamque. 1855. p. 48.
«) Sachs, < Bot. Ztg. 1857. p. 809 sqq; < Ber. d. k. Sachs. Ges. d. Wiss. 1860.
p. 22; < Hora 1803. p 451. *) Zie § 10 a. >) Karsten, < Bot. Ztg. 1861. p. 289; < Pogg. Ann. 115. 1862. p. 159.
\') O. a. II of meister, Die Pflanzenzelle p. 280, reg. 1 en reg. 11 van ond. |
|||||
|
§ 4. Bepaling. 38
|
|||||||||
|
Daarom komt het mij wenschelijk voor dit punt procfondervin
delijk na te gaan \'). |
|||||||||
|
Onschadelijkheid voor het leven.
De grootste temperatuursverandering, die een plant, tussclien
de hoogste grens voor haar leven en het vriespunt harer sap- pen ondergaan kan, is voor de meeste Phanerogamen van 0—50° in lucht of van 0—44° in water, daar de levensgrcns zelve meestal slechts een paar graden hooger ligt. Houdt men dus een plant zoolang bij 0°, totdat zij deze temperatuur aan- genomen heeft, en brengt men haar dan plotseling in water van 44° of in lucht van 50°, dan zal het resultaat dezer proef over het al of niet schadelijke van snelle tcmperatuursverande- ringen beslissen. In lucht zal de verandering grooter zijn, doch niet zoo snel, daar bij het brengen van de plant in de ver- warmde ruimte een verkoeling van deze plaats vindt, door de ont- wijkende warme en de mede ingevoerde koude lucht. Daarenboven zal de geringere warmte-capaciteit van de lucht een waarneembare verkoeling tengevolge van de aan do plant afgestane warmte ver- oorzaken. In water is de verandering kleiner doch sneller, daar het water, als men een eenigzius groot waterbad gebruikt, bij het indompelen van de ijskoude plant niet merkbaar kouder wordt. Ik heb daarom de laatste methode verkozen en volgens deze een aantal planten onderzocht. Om het door Karsten (zie pag. 32) vermoede ziekmaken duidelijker in het oog te doen vallen, werd de snelle verandering van tempera- tuur steeds eenige malen herhaald. |
|||||||||
|
\') Zie $ 6.
8
|
|||||||||
|
34 § 5. Onschadelijkheid voor het leven.
I. Sedert langen tijd in potten groeiende planten werden
aan de volgende proef onderworpen, nadat hare potten, omdat zij gedurende de proef omgekeerd gehouden werden, met een uit twee helften bestaand deksel goed gesloten waren: Eerst bleven de bebladerde stengels der zaadplanten of de wortel- bladen der overblijvende soorten gedurende 4 minuten in water van 43—44°, en werden dan plotseling in door smeltend ijs op 0° gehouden water gebracht. Na 4 minuten hierin gebleven te zijn, en dus die temperatuur te hebben aangenomen, werden zij weer plotseling in water van 43—44" gebracht, en deze geheele bewerking dan nog eens herhaald: De temperatuur van de lucht was 19°. De achtereenvolgende veranderingen waren dus 1*. 19—44°, 2°. 44—0°, 3e. 0—44°, 4e. 44—0°, 5*. 0—44°, Ge. 44 —19°. De zoo onderzochte planten waren : A. Bebladerde stengels: Iberis umbellata, Agrostemraa Gi-
thago, Phaseolus vulgaris, Ph. hacmatocarpus, Pisum sativum, Lathyrus odoratus, Cytisus Laburnum, Lamium purpureurn (bloeiende), Vinca minor, Cannabis sativa, Secale Oereale, Zca Mais. B. Wortelbladen: Aquilegia vulgaris, Fragaria sp., Funkia
japonica, Iris sambucina, I. florentina, Anthericum ramosum. Gedurende de proef en kort daarna waren alle frisch en ge-
zond, en evenzoo gedurende de volgende weken, tot aan de sluiting der waarnemingen. Er is dus geen schadelijke werking waar te nemen geweest. II. Wortels van in water met uitsluiting van den bodem
gekweekte landplanten werden aan dezelfde proef onderworpen als in I: Phaseolus vulgaris, Agrostemma Githago, Secale Cereale.
Ook hier was zoowel kort na de proef, als na een paar weken geen verandering in hun normalen groei waar te nemen. III. Takken van de volgende slootplanten werden aan de-
zelfde proef onderworpen: |
||||
|
§ 5. Onschadelijkheid voor het leven. 35
|
|||||
|
Myriophyllum spicatum, Ceratophyllum submersum, Potamo-
geton crispus, P. perfoliatus. Na ruim eene week waren zij frisch, en toonde ook het mi-
croscopisch onderzoek geen verandering. IV. Hydrodictyon utriculatum (jonge exempl.), Oedogonium
en Spirogyra ondergingen dezelfde proef, met dit onderscheid, dat de temperatuur van het warme water telkens slechts 40° was. Vier dagen na de proef werden zij in het zonlicht geplaatst en zonderden H. en O. rijkelijk zuurstof af. Van Spirogyra was dit niet waar te nemen, daar slechts betrekkelijk weinig draden onder de andere verspreid waren; zij vertoonden zich echter ook na eene week onder het microscoop frisch en tur- gescent, evenals de beide andere soorten. Deze onderzoekingen leiden eenstemmig tot de conclusie, dat
temperatuursveranderingen, hoe groot en snel zij ook wezen mogen, zoo zij beneden de voor het leven der planten gevon- den hoogste grens, en boven het vriespunt blijven, rechtstreeks geen nadeelige werking op het leven der planten hebben. Dus wordt door haar de pag. 32 besproken stelling van Karsten voldoende weerlegd. Nadeelig kan een aanzienlijke temperatuursverandering in
water dan werken, als zij infiltratie tengevolge heeft. Als bij 44° de lucht der intercellulaire ruimten tengevolge der uitzet- ting ten deele verdreven is, en dan bij 0° door water vervangen wordt, zal het o. a. van de hoeveelheid van het bij 0° opgenomene water afhangen, of deze verandering al of niet doodelijk is. Een vervanging van alle lucht door water toch, is in de meeste gevallen, vooral als het water niet spoedig door verdamping verwijderd wordt, doodelijk. Voor de onderzoekingen in water van 0° en 44° behoort men
steeds alleen zulke planten en organen te gebruiken, van welke men weet, dat die temperatuur voor hen onschadelijk is. Vele planten of plantenorganen toch verdragen een temperatuur van 44° in water niet. |
|||||
|
3(5
|
|||||
|
§ <>•
Invloed op de beweging van het protoplasma.
In § 10 b wordt aangetoond, dat de beweging van het pro-
toplasma slechts binnen bepaalde temperatuurgrenzen plaats vindt, en dat tusschen deze de snelheid dier beweging des te grooter is, naarmate de temperatuur hooger is, behalve bij de het dichtst bij het maximum gelegen graden. De beweging wordt dus daar in hare afhankelijkheid van constant gedachte warmte- graden beschouwd; in deze § moet de invloed van de veran- deringen der temperatuur besproken worden. Deze invloed is van tweeërlei aard: snelle temperatuursveranderingen kunnen ten eerste de snelheid der beweging en ten tweede den vorm van het protoplasma-net veranderen. Uit onderzoekingen van Hof meister \') is gebleken, dat snelle
verwarming of verkoeling stilstand der beweging kan ver- oorzaken, ook dan als langzame verwarming of verkoeling tot dezelfde graden geen stilstand ten gevolge zou hebben. Bij constante inwerking der hoogere of lagere temperatuur houdt dan na eenigen tijd de stilstand op, en herneemt de beweging weldra de bij die temperatuur behoorende snelheid. Zoo toon- den b. v. haren van Ecbalium agreste bij 16—17,5° levendige beweging, na snelle verwarming tot 40° stilstand, en na een verblijf van ^—2 uur bij deze temperatuur weder beweging, die sneller was dan de bij 16—17,5° waargenomene. In haren derzelfde plant, die na langzame verwarming tot 40° snelle protoplasma-beweging toonden, hield deze na plotselinge ver- koeling tot 16° op, en herstelde zich eerst na 7 minuten. Een praeparaat van Nitella flexilis werd snel van 18,5° tot 5° verkoeld, ten gevolge waarvan de beweging ophield, om zich na 15 minuten 5—3,5° behouden te hebben weer te herstellen. \') Hofmeister, Die Lehre von der Pflanzenzelle. 18(57. p. 53—55.
|
|||||
|
§ 6. Invloed op de beweging van het protoplasma. 37
Is de temperatuursverandering niet zoo snel als in deze
proeven, of omvat zij niet zoovele graden, dan neemt men niet een ophouden, maar een langzamer worden der beweging waar. Tot nu toe pleitte voor deze stelling slechts de volgende door Dutrochet \') medegedeelde waarneming, die, daar zij alleen stond, niet haar behoorlijke verklaring gevonden heeft. Bij verwarming van praeparatcn van Nitella flexilis van 19° tot 27° werd de beweging in de centrale cellen eerst langzamer; na een constante inwerking van 27° gedurende twee uren was zij echter sneller geworden. Evenzoo veroorzaakte verwarming van 27° tot 34° en van 34° tot 40° eerst verlangzaming, doch daarna versnelling der beweging. De juistheid der stelling heb ik door eenige onderzoekingen
met de wortelharen van Hydrocharis Morsus Ranae trachten te bewijzen. Nadat van een wortelstuk, dat tusschen het voorwerpglas en het daaraan geluteerde dekglas in water lag, een haar gemerkt en het snelle terugvinden van dit haar onder het microscoop door een bepaalde plaatsing van de slede der voorwerptafel mogelijk gemaakt was, werd de snelheid der beweging bij de temperatuur van het vertrek bepaald. Daarna werd het voorwerp, terwijl het tusschen de beide glazen bleef, in warm water gebracht en dicht bij den bol van den thermo- meter gehouden, die de temperatuur van dit water aangaf. Na eenige minuten werd het voorwerpglas snel gedroogd en de snelheid der beweging weer bepaald. Toen het praeparaat de temperatuur van het vertrek had aangenomen, en de oorspron- kelijke snelheid zich hersteld had, werd een tweede verwarming uitgevoerd en evenzoo een derde: 2) |
||||||
|
\') Dutrochet, < Comptes rendus. V. 1837. p. 777.
\') De opgegeven getallen zijn gemiddelden en berekend naar de waarneming van
den tijd, die dicht bij den wand van het protoplasma liggende korreltjes noodig had- deu om 1 afdeeling van ei\'n oculair-micrometer (=: ,\'f mm. van het voorwerp) bij 320-malige vergrooting te doorloopen. |
||||||
|
38 § 6. Invloed op de beweging van het protoplasma.
Zoo werd 1 mm. bij 21,7° doorloopen in 205 sec.
Na verwarming tot 28,2° „ „ 226 „
n n n 33,0° „ „ 240 „
Bij een ander haar werd
1 mm. bij 20,8° „ „ 164 „
Na verwarming tot 27,1° n n 203 ,.
„ „ „ 34,0° stond de beweging stil.
Evenzoo bij een derde haar:
1 mm. werd bij 20,8° doorloopen in 99 sec.
Na verwarming tot 24,3° „ „ 126 „
„ „ „ 33,1° stond de beweging stil.
Dus hoe meer graden de temperatuursverandering omvat,
hoc aanzienlijker de verlangzaming der beweging is. Een dergelijke vertraging der beweging vond ik ook als de
wortelharen snel verkoeld werden. Haren, waarin bij 22,0° de snelheid gemiddeld 1 mm. in de 174 sec. was, vertoonden na langzame verwarming tot 28,4°, waarbij de snelheid toe- nam, en snelle verkoeling tot 22,0° slechts een snelheid van 1 mm. in de 198 sec. Na langzame verwarming tot 40° en snelle verkoeling tot 22,0°: 1 mm. in de 230 sec.; na een verkoeling van 42,5° tot 22,0° stond de beweging stil. In de haren van landplanten belette de grootc ongelijkmatig-
heid der beweging de herhaling van deze waarnemingen \'). De veranderingen van den vorm van het protoplasma-net,
die door snelle temperatuursveranderingen veroorzaakt worden, bestaan voornamelijk in het eenvoudiger worden van het net werk, het dikker en rozenkransvormig worden der afzonderlijke strengen, of in de vorming van een gelijkmatig wandbelegsel, zonder draden door den celinhoud heen. Als de nieuw ont- stane temperatuur binnen de grenzen der protoplasma-beweging ligt en gedurende eenigen tijd constant ingewerkt heeft, neemt |
|||||
|
\') Zie hieromtrent Sachs, Handbucfa. p. 456.
|
|||||
|
§ 6. Invloed op de beweging van het protoplasma. 39
het protoplasma, zijn oorspronkelijkcn vorm weder aan; ligt de
nieuwe temperatuur buiten die grenzen, dan vertoont het herstel van den vorm zich eerst bij gunstiger temperaturen l). Zoo vond Hofmeister, dat in een haar van Ecbalium agreste, waarin na 12 minuten verblijven bij 40° het protoplasina-net tot een op- eenhooping rondom de kern, en vijf dikke balken vervormd was, na 1| uur hij die temperatuur gebleven te zijn, een nieuw net ontstaan was, waarin levendige beweging werd waargeno- men. Dezelfde tijdelijke vormsverandering van het protoplasma werd door een verwarming tot 45" veroorzaakt. Sachs 2) nam dergelijke vormsveranderingen in de haren van
Cucurbita Pepo, Solanum Lycopersicum e. a. waar, nadat deze snel tot even boven de temperatuurgrens der protoplasma-bewe- ging verwarmd waren; bij verkoeling herstelde zich steeds de oorspronkelijke vorm. Snelle verkoeling in lucht van de haren van meeldraden
van Tradescantia virginica, tot verscheidene graden onder 0°, heft eveneens den oorspronkelijken vorm van het protoplasma tijdelijk op, de strengen vallen tot kogelvormige massa\'s uiteen, of trekken zich in het wandbekleedsel terug 3). Na ver- warming beginnen de kogels zich eerst in de rondte te bewegen en smelten daarna tot een nieuw net te zamen. |
||||||||
|
§ 7.
Indirecte gevolgen.
Ofschoon de indirecte gevolgen van temperatuursveranderingen
evenmin als die van de temperatuur in het algemeen, tot het |
||||||||
|
\') IToftneister, 1. c. p. 54—58.
\') Sachs, < flora. 1804. p. 05 sqq.
\') Kiihne, Das Protoplaima. 1604. p. 101.
|
||||||||
|
40 § 7. Indirecte gevolgen.
onderwerp van deze verhandeling behooren, mogen zij toch om
hunne belangrijkheid voor het plantenleven hier in het kort aangeduid worden. De beide voornaamste zijn dat van de veran- deringen der vochtigheid van den dampkring bij verandering der temperatuur, en de door snel ontdooien veroorzaakte dood der planten. Het is bekend, dat in den zomer, wanneer gedurende een
lange droogte aan den grond geen water toegevoerd is, vele planten toch frisch en krachtig zijn en niet verwelken, niet- tcgenstaande haar voortdurend door verdamping water onttrokken wordt. Het zoo verlorene water moeten de planten door hare wortels uit den bodem opnemen. Deze bevat overdag geen vloei- baar water, doch slechts het hygroscopisch gebondene, dat voor de plant van geen nut is, daar zij het niet aan den grond ont- ncmen kan \'). Wanneer nu des avonds de temperatuur daalt en de lucht dus al meer en meer met waterdamp verzadigd wordt, zal ook de aarde zich met hygroscopisch gebonden water verzadigen, totdat eens een oogenblik komt, dat zij geen water meer aan de oppervlakten harer deeltjes verdichten kan. Blijft nu de temperatuur dalen, dan gaat een gedeelte van den water- damp der hiermede verzadigde capillaire bodemruimtcn invloei- baar water over. Dit wordt door de planten opgezogen en hicr- medc herstellen zij het overdag geleden verlies. Dat een plant maanden lang frisch kan blijven in een grond,
waaraan door de verdamping van de plant steeds water ont- trokken, doch waaraan nooit vloeibaar water, maar alleen waterdamp toegevoerd wordt, heeft Sachs 2) door een recht- streeksche proef met Phaseolus multiflorus bewezen. De luchtwortels van Orchideeën, Bromeliaceeën en andere
tropische cpiphyten kunnen evenmin dampvormig water uit den |
||||||
|
>) Schumacher, Die Oiffusion. 1861. p. 193.
\') Sachs, < Landwirthsch. Vorsiichsst. I. 1860. p. 236.
|
||||||
|
§ 7. Indirecte gevolgen.
|
||||||||
|
41
|
||||||||
|
atmospheer opnemen. Ook bij hen is het dus een vereischte,
dat er veranderingen in de temperatuur der hun omgevende lucht plaats hebben, zóó, dat bij het dalen van deze, water uit den met waterdamp verzadigden atmospheer aan hunne opper- vlakte in vloeibaren toestand wordt afgezet, hetwelk dan door de wortelcellen opgenomen en aan de overige deelen der plant toegevoerd wordt. In § 3 is aangetoond, dat planten zonder schade voor haar
leven bevriezen kunnen, en dat zij na langzaam ontdooid te zijn, haar levensfuncticn voortzetten, doch door snel ontdooien meestal gedood worden, welk laatste verschijnsel doodvriezen (Erfrieren) genoemd wordt \'). Of een plant bij het ontdooien sterft of blijft leven, hangt dus van de snelheid der tempera- tuursverandering af, en de omstandigheden, die op het dood- vriezen van invloed zijn, behooren dus hier besproken te worden. De beschrijving der eigenschappen der doodgevroren deelen, die deels door het verlies der spanning en de vergrooting der permeabiliteit van den celwand, deels door nog onbekende ver- anderingen van het protoplasma veroorzaakt worden, ligt echter buiten de grenzen dezer verhandeling 2). In bevroren toestand zijn de celinhouden en cel wanden water-
arm, doch bevatten geen ijs. Hun watergehalte daalt met de temperatuur. In de intercellulaire ruimten bevinden zich de ijs- kristallen, wier gezamenlijk volumen des te grooter is, naar- mate het weefsel oorspronkelijk meer water bevatte, en naarmate de temperatuur lager is. Bij het ontdooien gaat dit ijs in water over; geschiedt dit langzaam, dan imbibeeren celwand en celinhoud zich langzaam, waarbij ze hun moleculairen toe- stand hernemen, zooals die vroeger was; geschiedt het snel, |
||||||||
|
\') Rauwenhoff, Over het bevriezen van planten. < Jaarb. der K. Noderl. Maat-
schappij van Tuinbouw to Rotterdam. 1863. p. 37. 2) Zij is gegeven door Sachs, < Her. d. Siichs. Ges. d. Wiss. 1860. I. p. 1 sqq.
en door Kauwenhoff, 1. c. p. 34—67. |
||||||||
|
42
|
|||||||
|
§ 7. Indirecte gevolgen.
|
|||||||
|
dan zijn ze na het ontdooien veranderd. Waarom het snel
opnemen van water deze veranderingen ten gevolge heeft is nog onbekend. Alle oorzaken, die het opnemen van water sneller maken,
zullen de kans om dood te vriezen vermeerderen, dus 1". het ontdooien in een omgeving van hooger temperatuur, 2*. het snel ontdooien van een lager temperatuur af, 3". een grooter water- gehalte vóór het bevriezen. Bevroren planten blijven, bij 1—2° ontdooid, bijna altijd in
leven, bij 10—20° ontdooid sterven echter de meeste. Worden bevroren plantendeclen door de zonnestralen getroffen, dan sterven zij; bedekte of in de schaduw staande blijven levend. Verwarmt men een gedeelte van een bevroren blad door aan- raking met de vingers, dan sterft dit gedeelte bijna altijd, ook dan, als het overige bij langzaam ontdooien in leven blijft. Bieten en meloenschijven kunnen bij het ontdooien levend blijven, zoo dit in smeltend ijs geschiedt \'). Deze en een aantal andere in de litteraruur verspreide en gemakkelijk te herhalen waar- nemingen bewijzen den invloed van het snelle ontdooien voldoende. Vele planten kunnen door snel ontdooien niet gedood worden.
Zoo bracht Göppert 2) Lamiiim purpureum, Stellaria media, Capsella bursa Pastoris en andere soorten, nadat zij bij 4—5° bevroren waren, in lucht van 22,5°, waar zij zonder schade ont- dooiden. Evenzoo kunnen hout en korstmossen snel ontdooien zonder te sterven n). De invloed van de temperatuur, die de planten bij het begin
van het ontdooien hebben, blijkt o. a. uit de volgende waar- neming van Göppert *): Senecio vulgaris en Chelidonium majus, die bij 7,5—15° bevroren waren, ontdooiden zonder schade, bij 22,G° \') Sachs, < Lnndw. Vereucbutat. Bil. II. 1862. ]>. 177.
%) Göppert, Wiirme-Entwickeliing. 1830. p. 62.
») Sachs, < Her. d. S.ïchs. Ges. d. Wiss. 1860. I. p. 1 sqq.
*) Göppert, 1. c. p. 66.
|
|||||||
|
§ 7. Indirecte gevolgen. 43
|
|||||||
|
bevroren stierven zij, toen zij in lucht van 6° gebracht waren.
Jongere cleelen vriezen lichter dood dan oudere, kruidachtige
eerder dan houtige *), daar zij meer vocht bevatten; om dezelfde reden lijden de jonge dcelen van Pinus-soorten van voorjaars- nachtvorsten, terwijl de boomen zelve des winters onbeschadigd blijven. Ook worden drooge zaden door snelle temperatuurs- verandcringen om het vriespunt veel minder geschaad dan met vocht verzadigde \'). De volgende waarnemingen schijnen nog onder deze derde
categorie te belmoren. Göppcrt2) liet Senecio vulgaris, Fumaria officinalis en Poa annua, nadat zij bij—11° bevroren en daarna zonder schade ontdooid waren, gedurende 14 dagen bij 15—22° voortleven, waardoor haar turgor, en dus haar watcrgehalte toenam. Nadat zij toen weer (bij —9,5°) bevroren waren, stierven zij bij het ontdooien, terwijl andere, eveneens bij —9,5° bevroren planten derzelfdc soorten in dezelfde ruimte zonder schade de luchttemperatuur aannamen. Schumacher s) zag, dat op een in den herfst sterk bemest veld de Winterrapen door de winter- koude geheel te niet gingen, terwijl daarnaast op een veron- achtzaamd stuk land de veel schraler ontwikkelde planten van de vorst geen schade leden. Uit de hierboven gegeven beschrijving van het doodvriezen
volgt, dat bevroren planten door snelle verwarming ook dan gedood kunnen worden, wanneer deze laatste het vriespunt harer sappen niet bereikt. Hiertoe is alleen noodig dat er ge- noeg ijs in water overgaat, om vóór het ontdooien van al het ijs zooveel water in korten tijd te leveren, als door de cellen niet meer zonder schade voor haar leven kan opgenomen worden. Hieromtrent zijn echter nog geen onderzoekingen ge- daan. Bij proeven over het ontdooien van bevroren planten |
|||||||
|
•) Göppert, 1. c. p. 45—48. ») 1. c. p. 63.
•) Schumacher, Die Diffusion. 1861. p. 238. |
|||||||
|
44 § 7. Indirecte gevolgen.
|
|||||
|
moet men wel op deze omstandigheid letten, daar b. v. een bij
zeer lage temperatuur bevroren plant plotseling in een omgeving van —2" gebracht en daarna door langzame verwarming ontdooid, tengevolge der eerste behandeling kan gestorven zijn, ook dan wanneer de laatste op zich zelf den dood niet tengevolge zou hebben. |
|||||
|
45
|
||||||||||
|
HOOFDSTUK IV.
AFHANKELIJKHEID DER AFZONDERLIJKE LEVENSVERSCHIJNSELEN
VAN DE TEMPERATUUR. |
||||||||||
|
A. Physlsche verschijnselen.
|
||||||||||
|
§ 8.
Uitzetting. Evenals alle vaste lichamen bij verwarming hun volumen
vergrooten, doen dit ook de cellen en weefsels der planten, en even als de ongelijk-assige kristallen zich in verschil- lende richtingen ongelijk uitzetten, moeten ook de celwan- den van protaxone \') cellen, die uit dergelijke kristallen in regelmatige rangschikking bestaan, in verschillende richtin- gen ongelijke lineaire uitzettings-coëfficienten bezitten. Bij homaxone en polyaxone cellen, dus o. a. bij vele parenchym- weefsels, zullen de uitzettings-coëfficienten in alle richtingen dezelfde zijn. Een onderzoeking omtrent de absolute grootte en de verhou-
ding der lineaire uitzettings-coëfficienten van verschillende hout- soorten is door Villari 2) volbracht. Hij gebruikte houtstaven, die parallel met, en andere, die loodrecht op de richting der vezels gesneden waren, en bracht deze in een cilinder met |
||||||||||
|
») Zie Haeckel, Generelle Morphologie. 1866. I. p. 406.
•) Villari, < Pogg. Ann. 133. 1868. p. 400. |
||||||||||
|
46
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
§ 8. Uitzetting.
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
dubbelen wand. Tusschen de beide wanden van den cilinder
werd warm water of warme olie gebracht, om den toestel te verwarmen. Hij onderzocht bet bout in met water doordrenkten toestand, zoodat bij verwarming steeds water als damp ontweek. Om den invloed hiervan zoo gering mogelijk te maken, ver- warmde hij de staven snel na haar lengte bij 0° gemeten te hebben, mat ze bij 35° en verkoelde ze eveneens snel tot 0°, waarna de meting herhaald werd. Het gemiddelde der beide bij 0U gevonden lengten, werd dan als werkelijke lengte de grondslag der berekening. De volgende tabel bevat de naar deze methode gevondene
lineaire uitzettings-coëfficienten voor 1° van verschillende hout- soorten. De opgegeven waarden zijn gemiddelden uit verscheidene metingen. |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Loodrecht op de vezels zetten zich de houtsoorten dus veel
sterker uit dan evenwijdig met deze. De eerste der beide opgegeven coëfficiënten is grooter, dan
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
47
|
|||||||||
|
§ 8. Uitzetting.
|
|||||||||
|
eenige bekende lineaire uitzettings-coëfficient, de laatste kleiner
dan de meeste andere. In droogen toestand is de uitzetting<-coöfficient voor 1° voor
Dennehout evenwijdig met de vezels, volgens Kater \') = 0,0000040039 en volgens Struve ») = 0,0000052099. Uitzettings-coëfficienten van andere weefsels dan hout zijn
nog niet onderzocht. Grondweefsel bevat in de intercellulaire ruimten, en streng-
weefsel, als het tot hout is overgegaan, in de lumina zijner cellen lucht. Bij verwarming van het weefsel zet deze lucht zich uit en verlaat dientengevolge ten deele het weefsel, zoo- als men dit algemeen bij dompeling van luchthoudende planten- deelen in water van 35—45° waarneemt. Bevatten de genoemde ruimten behalve luchtblazen ook nog water, dan wordt door de uitzetting der luchtblazen water uitgeperst. Dit heeft een ge- wichtsverlies van het weefsel ten gevolge. Dit gewichtsverlies werd voor dood hout reeds geconstateerd
door Du Hamel en Dalibard 3). Hartig 4) nam waar, dat uit twijgen van Populieren, Beuken en andere boomen, die juist vóór de sapstijging in het voorjaar afgesneden waren, bij ver- warming met de hand water aan de wondvlaktc uitvloeit. Sachs 5) onderwierp dit verschijnsel aan een uitvoeriger onder- zoek. Hij bevond, dat stukken van de meest verschillende houtsoorten, na een maand of langer in water gelegen te heb- ben, telkens in gewicht verloren als zij in water van 25—50° gebracht werden, en weer zwaarder werden, als zij in koud |
|||||||||
|
\') Kater, < Nicholl\'s Joum. Vol. XX (geciteerd door Caspary, < Bot. Ztg. 1855.
p. 494). *) Struve, Beschreibung des grossen Refractors der Sternwarte zu Dorpat. 1825
p. 4 (geciteerd als boven). \') Du Hamel en Dalibard (geciteerd door Sachs, < Bot. Ztg. 1860. p. 253.)
*) Hartig, < Bot. Ztg. 1853. p. 313.
») Sachs, Qiiellungserscheinungen an Hölzern, < Bot. Ztg. 18G0. p. 253.
|
|||||||||
|
48 § 8. Uitzetting.
water kwamen, ofschoon zij bij 25—50° niet met water verza-
digd waren. De volgende tabel bevat de uitkomsten zijner wegingen voor
drie soorten. De eerste kolom geeft den tijd tusschen elke twee wegingen verloopen aan, de tweede de temperatuur van het water, waarin de stukken zich zoolang bevonden; in de drie laatste zijn de gewichten in grammen opgegeven: |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Uit deze en een reeks van andere proeven blijkt verder, dat er
veel meer water bij de verwarming uitvloeit, dat ten gevolge van de uitzetting van het water verloren kan worden. Bij de verwarming traden met het water steeds luchtblazen uit. Hofmeister *) bepaalde het gewicht van een stuk Dennehout
bij 0°, bij 55° en bij 100°herhaalde malen, terwijl het tusschen elke drie wegingen eenige uien gekookt werd om de lucht te verdrijven. Weldra gaven de wegingen, die in water volbracht |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
\') Hofmeister, Spannung, Ausflussmenge umi Aiisflussgeschwindigkeit d. Sufte le-
bender Pflanzen, < Hora. 1862. p. 103. |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
§ 8. Uitzetting. 49
|
|||||||
|
werden, bij een absoluut gewicht van liet stuk hout van 6,736 gr.
in lucht en 0,775 gr. in koud water, een verschil van 0,1 gr. in het koude en in het warme water, doch bij voortzetting der proef verminderde dit verschil tot op 0,04 gr., welke nog steeds aan de onverdreven lucht moesten worden toegeschreven. Uit deze proef leidt Hofmeister af, dat het waterverlies bij verwarming en de opneming bij het verkoelen, zoo niet geheel, dan toch voor verre het grootste gedeelte, door de uitzetting en inkrimping der lucht veroorzaakt wordt. Voor geheelc boomstammen volgt hieruit \'), dat, als een
stam ergens verkoeld wordt, het water naar deze plaats uit de andere doelen toestroomt; als een deel verwarmd wordt, zal het water van hier weggevoerd worden. Een ander gevolg is het bloeden van boomstammen in som-
mige gevallen, zooals dit o. a. voor den Ahorn door Du Hamel 2) wordt aangegeven. Bij dezen loopt in het voorjaar, als de grond nog bevroren is, een groote hoeveelheid vocht uit insnijdingen in den stam, wanneer deze door de zon beschenen wordt. Ook bij grondwecfsels kan men dit gewichtsverlies waarne-
men. Een schijf van een Roode Biet woog, na een dag in water gelegen te hebben, in frisschen toestand, 82,6 gr. Om de er nog ingebleven lucht grootendeels te verdrijven, bracht ik haar in water van 40°, waarin zij drie uur bleef; hierdoor veran- derde haar gewicht niet. In water van 12° nam zij in 24 uur in gewicht tot 83,6 gr. toe. Zij had dus 1 gr. water opgenomen, en verloor dit bij 35° gedurende 3 uur weer. Zooals in § 3 uiteengezet is, kunnen planten zonder schade
voor haar leven bevriezen. Hierbij gaat een deel van het imbi- bitie-water van het protoplasma en den celwand in ijskristallen over, die zich in de intercellulaire ruimten vormen. Het water- |
|||||||
|
\') Sachs, 1. c. p. 2G2.
*) Du Hnmel, Physiquc des arbres. 1758. II. p. 26.
4
|
|||||||
|
50 § 8. Uitzetting.
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
verlies heeft een vermindering van het volumen der weefsels
en, tenzij de weefsels van elkander geïsoleerd worden \'), ook een volumenvermindering der organen ten gevolge. Om die ver- andcring ten minste voor één richting na te gaan, liet Sachs *) bïadstelcn met de middennerf er aan van verschillende plan- ten, na hen gemeten te hebben, bevriezen, en mat hen daarna voorzichtig in een koud vertrek, zoodat zij gedurende het meten bevroren bleven. De volgende tabel bevat de gevonden lengten in millimeters
en de daaruit berekende verkorting in percenten der oorspron- kelijke lengte: |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
De temperatuur, waarbij de planten bevroren en gemeten
zijn, heeft op de voor de verkorting gevonden waarden grooten invloed, want hoe lager zij is, hoe meer ijs er zich vormt en hoe grooter dus het waterverlies der cellen zal zijn. Doch hier- omtrent ontbreken nadere opgaven. Aan prismatische stukken uit het weefsel van Bieten en Meloenen
nam Sachs deze verkorting niet waar. Als de verkorting aan verschillende zijden van een bladnerf
of blad ongelijk is, zal het bevriezen een kromming van dit deel tengevolge hebben, concaaf naar de zijde der grootste |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
\') Zie pag. 27.
») Sachs, < lier. d. k. Süchs. Gesellsch. d. Wiss. I. 1860. p. 21.
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
§ 8. Uitzetting.
|
|||||||||||
|
51
|
|||||||||||
|
verkorting. Zoo krommen zich de bladen van Rapen \'),
Euphorbia Lathyris 2), Cheiranthus Cheiri *) en andere planten bij bet bevriezen naar onderen concaaf, en wel des te sterker, naarmate de omgevende temperatuur lager is. Bij het ontdooien herstelt zich natuurlijk de gewone stand, en neemt men dus een beweging in tegenovergestelde richting waar. Ook bij boom- takken is dit verschijnsel waargenomen 4). Wanneer het imbibitie-water van de houtvezels van boom-
stammen bevriest, kunnen er vriesbarsten ontstaan, die door een in verschillende richtingen ongelijke inkrimping van het hout veroorzaakt worden, zooals uit hun verloop in radiale richting blijkt. Zoowel het verlies van imbibitie-water bij het bevriezen *), als de uitzettings-cocfficient van hout kunnen in tangentiale rich- ting grooter zijn dan in radiale en zoo het verschijnsel veroor- zaken. Daar deze beide punten echter nog niet proefondervin- delijk onderzocht zijn, is de ware oorzaak der vriesbarsten nog onbekend c). |
|||||||||||
|
§ 9.
Verdamping. De verdamping van een vloeistof neemt onder overigens ge-
lijke omstandigheden met de temperatuur iu snelheid toe, hetzij de vloeistof vrij of door een vast lichaam geïmbibeerd in aan- raking is met een ruimte, die niet met haar damp verzadigd |
|||||||||||
|
\') Sachs, 1. c. p. 22.
") Bremer, De somno plantarum, < Amoen. acad. a C. Linué. Vol. IV. 1759.
pag. 338. 3) flóppert, Würme-Eutwickclung. p. 12.
\') Caspary, Veriiiid. <1. Richt, der Acste holziger Gewachse, < The Intern. Hortic.
Exhib. au bot. Cougr. at London. 18G6. p. 98. ») Zie pag. 26.
•) Zie Cuspaiy, 1. e.; Caspary, < Hot. Ztg. 1855. p.449; 18\'>7 p.329; en Sachs,
Lehrhuch der Botanik. 2e Aufl. 1870. p. 611, 616. |
|||||||||||
|
§ 9. Verdamping.
|
|||||||||
|
52
|
|||||||||
|
is. In de planten verdampt slechts water, dat door membranen
geïmbibeerd is. Om de afhankelijkheid van de verdamping van den warmte-
graad bij planten proefondervindelijk aan te toonen, gebruikt men exemplaren, die in glazen potten groeien, welke door gla- zen deksels luchtdicht gesloten worden. De deksels laten slechts den stam der plant en den thermometer door. Er kan dus geen verdamping in de aarde der potten tot gewichtsverlies aanlei- ding geven. Als de planten steeds buiten de zon gehouden worden \') en de proef niet zoolang duurt, dat er zich nieuwe organen vormen, kan het gewichtsverlies zonder merkbare fout aan het gewicht van het door de bladen verdampte water gelijk gesteld worden. Wegingen der potten vóór het begin van elke proef en nadat ze gedurende bepaalden tijd in ruimten van verschillende temperatuur gestaan hebben, geven dus het ge- wicht van het bij die temperatuur verdampte water aan. Nauwkeurige onderzoekingen over dit onderwerp ontbreken
echter nog. Bij deze is het steeds een vereischtc, dat zij met geheel gelijke bladen, of beter kort na elkander met hetzelfde blad of dezelfde plant genomen zijn, en dat steeds gelijktijdig de vochtigheid der lucht bepaald is 2). De invloed van de temperatuur der wortels op de verdam-
ping der bladen is indirect, en behoort dus niet in deze para- graaf besproken te worden s). |
|||||||||
|
\') Zie p. 5.
») Sachs, Handbuch. p. 228.
*) Zie § 11 en $ 12.
|
|||||||||
|
53
|
||||||||
|
§ 10.
Imbibitie. Imbibitie heet de eigenschap van vele vaste lichamen, om,
als zij met een vloeistof in aanraking komen, een zekere hoe- veelheid van deze in hunne poriën op te nemen en vast te houden. Is de vloeistof een mengsel, dan za! de verhouding der deelen in de geïmbibeerde vloeistof in den regel een andere zijn, dan die in de oorspronkelijke \'). Zoowel de absolute hoeveelheid van het geïmbibeerde vocht,
als de verhouding tusschen zijne samenstellende deelen (bij ge- lijke verhouding in de omgevende vloeistof) kan van de temperatuur afhankelijk zijn. Daarenboven hangt van de tem- peratuur af: 1". de snelheid, waarmede een nog niet verzadigd lichaam de aangeboden vloeistof opneemt, en 2\\ de snelheid, waarmede afwijkingen van den cvenwichtstoestand tusschen de concentratie der geïmbibeerde vloeistof en die der omgevende, of tusschen de verschillende deelen der geïmbibeerde vloeistof opgeheven worden. Noch in de physische, noch in de physiologische hand-
boeken en tijdschriften heb ik eenige onderzoeking vermeld ge- vonden, die ten doel had een dezer vier vragen op te lossen. Het eenige, wat ik hieromtrent in de litteratuur heb kunnen vinden, zijn een paar proeven van Schumacher over de tweede vraag, die ik weldra in haar geheel mede zal deelen. Het spreekt van zelf dat de beantwoording dezer vragen noodig
is, voordat men de afhankelijkheid der imbibitie-verschijnselen in het plantcnleven van de temperatuur met vrucht kan trachten te verklaren. Tot nu toe vindt men omtrent dezen invloed |
||||||||
|
\') Zie Modderman, do Leer der Osmose. 1857. p. 135—144; Gunning, Ueber
Iinlibition thierischer Membranen, < Arch. f. Holl. Be:trage II. 1860. p. 245-259; Schumacher, Pflanzenphysik. Unters., < Bot. IJnters. a. d. Phys. Lab. in Bcrlin. II. 1860. p. 174. |
||||||||
|
54 § 10. Imbibitie.
|
|||||||
|
slechts enkele waarnemingen, doch geen rechtstreeksche proeven
vermeld. Van conclusiën, op de bij het bevriezen en ontdooien waargenomen feiten gebaseerd \'), moet hier natuurlijk afgezien worden. Hofmeister vermeldt 2) dat de naalden van Pinas excelsa en P. Strobus in den zomer des te slapper hangen, naarmate de temperatuur lager is, waaruit hij afleidt, dat hare celwanden bij hooger temperatuur meer vocht bevatten dan bij lager. Evenzoo meent Nageli 3), zonder hiervoor gronden aan te geven, dat het watergchalte van cellen met de temperatuur toe- en afneemt, doch Sachs *) hield dit (18G2) nog niet voor bewezen. Om zoo mogelijk tot het aanvullen dezer leemte bij te dragen
heb ik een reeks van onderzoekingen met levende celwanden gedaan, die de beantwoording der eerste en derde vraag ten doel hadden. Voordat ik tot de beschrijving dezer proeven overga, wil ik echter de onderzoeking van Schumacher 8) over de tweede vraag behandelen. Schumacher overgoot collodiumhuid en boomwol met een op-
lossing van zuringzuur en bevond, dat beide de concentratie dei- oplossing verminderden, en dus zelve meer zuringzuur dan water in verhouding tot de oorspronkelijke vloeistof opnamen. Om de afhankelijkheid van dit verschijnsel van de temperatuur te bc- studeeren, nam hij nu de volgende proeven: I. 10 cc. collodium met 1,8 cc. vaste stof werden met 40 cc.
zuringzuur-oplossing van 1,22 % overgoten. Van tijd tot tijd werden 10 cc. oplossing tot bepaling van het gehalte aan zuur er uitgenomen en telkens gerestitueerd. De volgende tabel bevat de uitkomsten van deze proef: |
|||||||
|
\') Hofmeister, Die Lehre von der Pflanzenzellc. p. 279.
J) Hofmeister, 1. c.
\') Nageli, < Sitzungsber. d. k. Bayr. Acad. 1801. I. p. 2G9.
«) Sachs, < Flora. 1862. p. 21.
*) Schumacher, 1. c p. 181—183.
|
|||||||
|
55
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
§ 10. Imbibitie.
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
II. Boomwol in 100 cc. zuringzuur-oplossing van 1,499 "/„
gebracht, gaf de volgende resultaten: |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Bij hooger temperatuur bevatten deze stoffen dus minder
zuringzuur dan bij lager, in betrekking tot het geïmbibeerde water. Mijn eigen proeven werden naar de volgende methode ge-
nomen : In krachtig groeiende internodiën bezit het parenchym, zoo-
als bekend is, het streven zich te verlengen, waarin het echter door de epidermis tegengehouden wordt. Deze verhou- ding heeft een kromming van elke strook epidermis met paren- |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
r
|
||||||
|
56 § 10. Imbibitie.
chym, die uit zulk een internodium geïsoleerd wordt, ten gevolge,
waarbij het parenchym zich aan de convexe zijde bevindt. Dit parenchym is niet met water verzadigd, doch kan hiervan nog opnemen, waardoor zijn lengte vergroot en dus de kromming dei- strook vermeerderd wordt. Niet zelden ziet men zulke strooken zich in water of zeer verdunde zoutoplossingen tot schroeflijnen inéén winden. De hoeveelheid water, die de epidermis zelve op- neemt, is zeer gering. Uit de onderzoekingen van Hofincister is gebleken \'), dat de oorzaak van deze spanningsverandering alleen in de celwanden gelegen is, en dat de spanning van den cel- inhoud geen invloed op den vorm van het gcheele weefsel heeft. De schroefwindingen der strooken zijn dus het gevolg van de water-imbibitie der celwanden van het parenchym en elke oor- zaak, die deze imbibitie verandert, zal door een verandering in de schroefwindingen bcmerkbaar worden. Deze methode van waarneming laat, om straks te vermelden redenen, geen abso- lute bepaling der verlenging van het parenchym toe, docli kan daarentegen, waar dit gewenscht wordt, zeer kleine verschillen zichtbaar maken. De bijzonderheden der \'methode zijn verschil- lend naar gelang van de te beantwoorden vraag. Bij het onderzoek over de vraag: of levende celwanden bij
hooger temperatuur meer of minder water kunnen bevatten dan bij lager, stoot men op het bezwaar, dat het zeer moeielijk, ja wellicht onmogelijk is, een levenden celwand zijn maximum van watergehalte te doen opnemen. Als namelijk een weefsel in water van een bepaalde temperatuur voor het oog opgehouden heeft water op te nemen, volgt daar nog niet uit dat het zoo- veel water bevat, als het bij die temperatuur bevatten kan; evenals een zoutoplossing, die in aanraking met het zout in vasten toestand, dit niet meer in merkbare hoeveelheid op- neemt, daarom nog niet verzadigd is. Ik moet mij dus hier |
||||||
|
\') Hofroeister, < Hora. 1862. p. 508.
|
||||||
|
§ 10. Imbibitie. 57
|
|||||
|
beperken tot het onderzoek van celwanden, die zooveel water
bevatten, als zij bij de aanwezige temperatuur kunnen opnemen. I. Een strook parenchym en epidermis uit een jong sten-
gellid van Valeriana officinalis vormde gedurende 15 uur in water van 1ü° drie windingen, en veranderde daarna gedurende 6 uur in water van 15° niet. In water van 43° wond zij zich in één uur zooveel verder, dat het vrije uiteinde (het andere was bevestigd) zich 3 mm. bewoog. Gedurende 12 uur in water van 15" verloor zij deze sterkere winding niet. II. Een dergelijke strook had na 5 uur in water van 20°
opgehouden zich te winden, vormde echter in water van 44° in 10 minuten nog een halve winding er bij, doch ontvvond zich in koud water niet weer. Hetzelfde nam ik ook bij andere strooken waar. III. Strooken epidermis en parenchym, geïsoleerd uit jonge
stengcldeelen van: Taraxacum officinale, Oenanthe fistulosa, Silaus tenuifolius, Stachys setifera en Veronica Buxbaumii toon- den na 12 uur in water van 20° gelegen te hebben, bij die temperatuur in 5 uur geen toename harcr windingen. Een uur lang in water van 40° gehouden namen zij alle duidelijk in winding toe, waarna zij in water van 20° den eenmaal verkre- gen vorm gedurende eenige uren behielden, en dus het opge- nomen water niet weer verloren. In al deze gevallen kunnen celwanden bij hooger temperatuur
meer water opnemen dan bij lagere, doch verliezen het eenmaal opgenomene bij verkoeling niet weer. Voordat ik overga tot de beantwoording der vraag, hoe de
snelheid, waarmede niet met water verzadigde celwanden water opnemen, van de temperatuur afhangt, is het noodig na te gaan hoe deze snelheid van de reeds opgenomene hoeveelheid vocht afhangt. Verder behoort onderzocht te worden, welke voor- waarden daarenboven aan de proeven gesteld moeten worden. De snelheid, waarmede vocht geïmbibeerd wordt, is des te
|
|||||
|
58
|
§ 10. Imbibitic.
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
grooter, naarmate de afstand van den toestand van verzadiging
grooter is. Dit kan eenvoudig geconstateerd worden, door het aantal windingen van strooken epidermis en parenchym vóór het brengen in water, en daarna b. v. om de 5 minuten te be- palen. Bij alle voor de volgende proeven gebruikte soorten vond ik de snelheid in het begin der proef het grootst, en daarna langzaam afnemende. Eenige proeven met jonge inter- nodiën van Oenanthe fistulosa mogen als voorbeeld dienen: Uit stukken van 100 mm. lengte werden strooken van 1—2 mm.
breedte geïsoleerd. Zij wonden zich reeds onder het bereiden. Het aantal dezer windingen werd opgeteekend, en na het bren- gen in water van 16° werd het aantal windingen om de 5 minuten in geheelen en achtste deelen bepaald. De volgende tabel bevat de uitkomsten voor drie zoodanige strooken. De tweede regel bevat telkens de toename gedurende de laatste 5 minuten. |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Niet altijd is echter het afnemen der verschillen zoo geheel
regelmatig als in deze voorbeelden. Verdere omstandigheden, waarop bij deze proeven gelet moet |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
\') In deze en do volgende tabellen dezer paragraaf, geeft het voor het te.ken —
staande cijfer het aantal geheele windingen, het daarachterstjande cijfer het aantal achtste deelen van windingen aan; 1—6 1> v., betcekent dus Ij omgang der schrocflijn. |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
§ 10. Imbibitie.
|
|||||||
|
50
|
|||||||
|
worden, zijn de volgende: le. De breedte der strooken is van
invloed op het aantal windingen. Hoe breeder de strook, hoe geringer het aantal windingen, wanneer de strooken even lang en uit hetzelfde internodium genomen zijn. Strooken voor ver- gelijkende proeven moeten dus even breed zijn. Tevens belet deze omstandigheid de absolute verlengings coëfficiënt van het parenchym uit een mathematische berekening der schroeflijn af te leiden. 2e. Ook de ouderdom van het internodium heeft invloed, en wel zóó, dat, tenzij men al te jonge dcelen ge- bruikt, het aantal windingen, ceteris paribus, des te kleiner is, naarmate het onderzochte stuk ouder is. Om deze omstandig- heid te elimineeren, moeten strooken voor vergelijkende proe- ven dus steeds uit hetzelfde internodium en op dezelfde hoogte genomen worden, iets waardoor men zeer in den omvang der proeven beperkt wordt, daar meestal slechts 3 of 4 zulke strooken uit één internodium verkregen kunnen worden. 3". Om individueele verschillen te elimineeren is het verder wenschelijk gemiddelden te gebruiken. In plaats van deze zal ik echter steeds de sommen opgeven, hetgeen even goed is, daar in elke reeks steeds het aantal en de lengte der gebruikte strooken voor de verschillende proeven met één plantensoort gelijk zijn. Ook in zoutoplossingen neemt het parenchym in lengte toe, doch des te minder, naarmate de oplossing meer geconcentreerd is. De volgende proef kan dit aantoonen. Vijf jonge interno- diën van Oenanthe fistulosa, alle op 100 mm. lengte afge- sneden, werden elk in vier even breede strooken gesplitst. Nadat de windingen vóór het brengen in zoutoplossing geteld waren, werd van elk internodium één strook in chloorna- trium-oplossing van 0,25 % gebracht. Evenzoo van elk één in NaCl.-oplossing van 0,5%, één in NaCl. van 0,75% en één in NaCl. van 1,0 %• Na één uur en na twee uur werden de windingen geteld; hare sommen bevat de volgende tabel: (Temperatuur 20°) |
|||||||
|
60 § 10. Imbibitic.
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Dus boe booger concentratie, boe minder vocht de celwanden
imbibeeren. Bij 5°/0 en booger vindt men een verlies van vocht en dus een ontwinden. Uit het voorgaande kunnen twee methoden afgeleid worden
om den invloed der temperatuur op de snelheid, waarmede celwanden zich in water of zoutoplossingen imbibeeren, aan te toonen: lc. men vergelijkt gelijke strooken uit hetzelfde inter- nodium, die bij verschillende temperaturen zich imbibeeren; 2\'. men gebruikt slechts een strook, laat deze zich bij een be- paalde temperatuur imbibeeren en bepaalt na verloop van eenigen tijd de snelheid van het opnemen van water, dus b. v. de ver- lenging in een half uur. Dan brengt men de strook in water van hooger of lager temperatuur en ziet na een half uur of de snelheid grooter was dan in het voorgaande half uur. Is dit het geval, dan volgt hieruit, daar de snelheid bij gelijke tem- peratuur hoe langer hoe kleiner wordt, dat de snelheid bij de laatst gebruikte temperatuur grooter is, dan bij de eerst ge- bruikte. Beide methoden heb ik steeds gevolgd. I. Jonge stengeldeelen van Valeriana officinalis, genomen onder
inflorescentiën, wier eerste bloemen zich juist geopend hadden, werden volgens beide methoden onderzocht. De resultaten der proef bevat de volgende tabel; de inrichting was deze: Uit elk stengeldeel (I—V) werd een stuk van de opgegeven lengte in 3 of 4 strooken gesplitst, die elk even lang als het oorspron- kelijke stuk waren, en daaruit telkens de twee meest gelijke voor de proef uitgekozen. De ecne strook (a) bleef één uur |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
§ 10. ïmbibitie.
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
61
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
in water van 43°, daarna een half uur in water van 15°; de
andere (ft) één uur in water van 15°, daarna een half uur in water van 43°. Om het halve uur werd het aantal van hare windingen in geheelen en achtste doelen opgeteekend. Kolom D—C bevat de verlenging in het tweede half uur, kolom E—D die in het derde half uur, dus na de verandering der temperatuur. |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Vergelijking van de in kolom C en D opgegeven getallen
voor elke twee strooken van een zelfde internodium, toont aan, dat het aantal windingen, in gelijke tijden bereikt, bij 43° steeds hooger is dan bij 15°. Evenzoo toonen kolom D—C en E—D, dat de strooken a bijna allo bij 15° geen vocht meer opnamen, terwijl daarentegen in de strooken b, ten gevolge der grootere warmte, het opnemen van vocht in het laatste |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
§ 10. Imbibitie.
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
62
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
half uur aanmerkelijk sneller geschiedde. Het verschil tusschen
de snelheid (na 1 uur liggen in water van 15°) bij 43° en die bij 15° is iets grootcr, dan de hier opgegeven getallen aan- wijzen, daar bij gelijkblijvende temperatuur de snelheid bij 15° in het derde half uur kleiner zou geweest zijn, dan in het tweede. Dus: hoe hooger temperatuur, hoe sneller de celwanden vocht
opnemen. II. Voor een aantal andere soorten vond ik hetzelfde resul-
taat. De volgens de eerste methode gewonnen uitkomsten bevat de volgende tabel, die de sommen der windingen voor telkens vijf 100 mm. lange strooken op dezelfde wijze als in I aan- geeft. Uit elk gebruikt stengeldeel kwam éèn strook in het bij 40° onderzochte vijftal, één in dat voor 21°, één in dat voor 1°. |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Vóór.
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Na 1 uur.
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Na i uur.
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Temperatuur:
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
40° 21° 1°
|
40° 21" 1°
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
40° 21° 1°
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Taraxacum officinale.
Stachys excclsa. Vcrouica Buxbaumii. Althica ullicinalis. Cirsium tubcrosum. Chenopodium Qniuoa. |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
1—0
1—5 0
0—5 |
1-3 2—1
1—5 1—6 |
28 -1 23—1
|
20-5
|
31—5.26—2,21—6
16—2 14—2 10—1 |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
15—2 13-0 8—7
18-1J17—2 10—2
I -7 21—0 19—1 21—2 12—7
27—0 16-0
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
17—7 16—7
21-3 14—7 21—4 |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
18—1
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Voor het onderzoek volgens de tweede methode werden de
strooken, na een uur in water van 21° gelegen te hebben, in water van 40°, en andere, die een uur in water van 1° gele- gen hadden, in water van 21° gebracht. De cijfers der vol- gende tabel zijn eveneens sommen der windingen van vijf, elk 100 mm. lange strooken. De beteekenis der kolommen is de- zelfde als in de tabel op pag. 61. |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
§ 10. Imbibitie. 63
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Beide tabellen toonen zeer duidelijk, dat bij alle onderzochte
soorten de snelheid van imbibitie des te grooter is, naarmate de temperatuur hooger is. III. Vijf 100 mm. lange stukken van jonge internodiën van
Oenanthe fistulosa werden elk in 4 gelijke strooken gesplitst. Nadat de onder het praepareeren aangenomen windingen geteld waren, werden zij in vier afdeelingen van 5 strooken verdeeld, zóó, dat elke afdeeling uit elk internodium één strook bevatte. Daarna kwam afdeeling a in een oplossing van chloornatrium van 0,5% en 18—19° temp., bleef hier een uur en kwam toen in een gelijke oplossing van 40—41°; b kwam in NaCl.- |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
§ 10. Imbibitie.
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
G4
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
oplossing van 0,5 •/, van 40—41° en na één uur in een der-
gclijke oplossing van 18—19°; c bleef eerst een uur in water van 18—19°, daarna een half uur in water van 40—41°; d evenzoo, doch eerst bij 40—41°, daarna bij 18—19°. Om het halve uur werden de windingen geteld. |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Deze tabel toont aan, 1°. dat zoowel in water, als in de
zoutoplossing de snelheid bij hooger temperatuur grooter is, 2\'. dat na één uur de snelheid door verhooging van tempera- tuur in beide gevallen vergroot, door verlaging van temperatuur daarentegen verminderd wordt, 3e. dat bij gelijke temperatuur de snelheid in water grooter is dan in zoutoplossing. IV. Van jonge internodiën van Oenanthe fistulosa werden
stukken van 100 mm. elk in 4 even breede strooken gesplitst, en telkens de drie onderling het meest gelijke dezer strooken voor de proef gebruikt. De gehcele onderzoeking bestond uit drie reeksen, elk met drie afzonderlijke proeven. Voor elke reeks werden G internodiën gebruikt (voor die met KNOs : 5.), van elk dezer werd voor elke der drie proeven één strook be- stemd. Van elke reeks werd de eerste proef bij 40°, de tweede bij 21°, de derde bij 1° genomen. In de eerste reeks werden |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
§ 10. Imbibitie.
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
G5
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
de strooken gebracht in oplossingen van Na2S04 van 0,5 "/„,
in de tweede van Na.2C03 van 0,5 %> en in de derde van KNO 3 van 0,5°/o- De sommen der windingen van de vol- gens de eerste methode genomen proef bevat de volgende tabel: |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Voor het onderzoek volgens de tweede methode werden de
strooken, na één uur in een zoutoplossing van 21° gelegen te hebben, in zoutoplossing van 40°, en andere, die één uur in een zoutoplossing van 1° gelegen hadden, in zoutoplossing van 21° gebracht en na een half uur onderzocht. Elke strook bleef gedurende de geheele proef in oplossingen van hetzelfde zout. |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Beide tabellen toonen, dat, onafhankelijk van den aard der
gebruikte zoutoplossing, de imhibitie-snelheid met de tempera- tuur toeneemt. r»
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
§ 10. Imbibitie.
|
|||||||
|
66
|
|||||||
|
V. Van een internodium van Silaus tenuifolius werd een stuk
van 100 mm. in vier strooken gesplitst. Van twee van deze, die gedurende 20 uur bij 20° met water verzadigd waren, had a 8—6 en ft 8—0 windingen. Daarna bleef a gedurende 5 minuten in een oplossing van 10°/o NaCI. van 40°, ft in een dergelijke oplossing van 22°. Hierdoor ontwonden zij zich tot 4—4, resp. 4—7 windingen. Dus verloren de celwanden bij hooger tem- peratuur hun imbibitie-water sneller dan bij lager. VI. Op dezelfde wijze werden twee strooken uit een inter-
nodium van Oenanthe fistulosa behandeld. Windingen vóór het brengen in zout: a 10—0, ft 9—0. Na 1 minuut in de oplos- singen van 40° resp. 22° : a 8—0, ft 7—7. Dus was de ont- winding bij hooger temperatuur weer sneller dan bij lager. VII. Drie, elk 90 mm. lange stukken van jonge internodiën
van Oenanthe fistulosa werden elk in vier strooken gesplitst, en daarvan do twee meest gelijke gebruikt. Na het bereiden bleven zij een uur in water van 21,2°. Daarna kwam uit elk stuk één strook in 2 % NaCl.-oplossing van 40° (a), en uit elk één strook in 2 % NaCl.-oplossing van 21,2° (ft). Hierin ontwonden zij zich. Vóór het brengen in de zoutoplossing waren de sommen der windingen voor a 14—6, voor ft 13—7. Na 3 minuten a 7—3, ft 11—0. Na 10 minuten a 7 — 0, ft 6—7. Na 1 uur a 7—0, ft 5—7. Dus vond de ontwinding bij 40° in het begin sneller plaats dan bij 21,2°, en bereikte ook spoe- diger haar maximum. De resultaten uit al deze proeven zijn dus de volgende :
Celwanden bevatten (zoolang zij leven) in met water verza-
digden toestand des te meer water, naarmate zij bij hooger temperatuur verzadigd zijn. Celwanden nemen water en zoutoplossingen (tot 1 °/0 en
wellicht een weinig hooger) des te sneller op naarmate de temperatuur hooger is. Celwanden geven hun imbibitie-water aan wateronttrekkende
|
|||||||
|
§ 10. Imbibitie.
|
|||||||||
|
67
|
|||||||||
|
middelen des te sneller af, naarmate de temperatuur hooger is.
Uit de twee laatste resultaten volgt verder onmiddelijk :
Plaatselijke verstoringen van den evenwichtstoestand van het
imbibitie-water in een systeem van celwanden worden des te sneller hersteld, naarmate de temperatuur hooger is. Overeenkomstig hiermede zullen hoogst waarschijnlijk plaat-
selijke verstoringen van den evenwichtstoestand der in de imbi- bitie-vloeistof opgeloste zouten bij hooger temperatuur sneller hersteld worden dan bij lager. In het algemeen neemt dus de snelheid van de imbibitie-
stroomen in de planten met de temperatuur toe. § 10 a.
Bijzondere imbibitie-verschijnselen van
den celwand. De imbibitie-verschijnselen van den celwand, omtrent welker
afhankelijkheid van de temperatuur onderzoekingen gedaan zijn, zijn de periodische beweging der bladen en de prikkelbaarheid. Omtrent de temperatuurgrenzen voor de prikkelbaarheid van
de bladen van Mimosa pudica zijn uitvoerige onderzoekingen door Sachs l) gedaan. Hij bevond, dat beneden 15° en boven 40° de gewoonlijk prikkelbare organen voor prikkels ongevoelig zijn. Voor de blaadjes en bladstelen komen deze grenzen niet volkomen met elkander overeen. De gevoeligheid gaat bij het overschrijden dezer grenzen niet plotseling verloren maar lang- zamerhand, en wel des te sneller naarmate de inwerkende tem- peratuur verder buiten de grenzen ligt. Evenzoo keert de ge- |
|||||||||
|
\') Sachs, Vorübergeh. Starrezustiinde period. bewegl. und reizb. Pflanzenorgane,
< Flora. 1863. p. 449. |
|||||||||
|
68 § 10a. Bijzondere imbibitie-verschijnselen van den celwand.
voeligheid slechts langzamerhand terug, als de plant weer in
een omgeving komt, die een gunstige temperatuur bezit. De proeven, waaruit Sachs dit resultaat afleidt, zijn de vol-
gende: I. Laagste grens. In een vertrek, waar de temperatuur
des nachts tot 10° daalde, waren de meeste planten van Mimosa over dag gevoelig, des morgens vroeg bij 10—11° echter zelfs in het zonlicht ongevoelig; soms was een temperatuur van 13,7° vol- doende om haar ongevoelig te maken. Bij 15° waren de blaadjes ongevoelig; de geledingen der bladstelen echter gevoelig. Om den toestand van prikkelbaarheid in dien van ongevoeligheid over te doen gaan, is bij 8—12° korte tijd, bij 14° zeer lange tijd noodig. Een temperatuur van 15,5—17° bewerkt gedu- rende 5—6 dagen geen ongevoeligheid. II. Hoogste grens. Verwarming der planten in lucht tot 30°
gedurende drie uur bewerkte geen verandering. Bij een één uur lang in lucht van 40° gehouden exemplaar hield de prik- kelbaarheid op, doch kwam bij 22° na 20 minuten terug. Na verwarming tot 45° (i uur) verliep voor het terugkomen van den gevoeligen toestand een langere tijd. Voor een bij 49° plotseling ongevoelig geworden exemplaar bedroeg deze tijd, nadat een kortstondige verwarming tot 50° had plaats gevonden 6 uur, onafhankelijk van den invloed van het licht. Bij 52° stierven de planten. Een uur bij 40°, of een half uur bij 45°, brengt dus een korte, 49—50° een plotseling optredende, lang aanhoudende ongevoeligheid tot stand. III. Geschieden de proeven onder water, dan maakt 16°
de bladen binnen J- uur tijdelijk ongevoelig. Evenzoo 40°. Dus liggen de grenzen hier iets dichter bij elkander dan in lucht. Een merkwaardig resultaat uit de in de aangehaalde
verhandeling van Sachs meer uitvoerig beschreven proeven is, dat de blaadjes zich steeds sloten als de temperatuur 40° be- reikte en bij hooger temperatuur gesloten bleven; bij 30° bleven |
||||
|
§ 10a. Bijzondere imbibitie-verschijnselen van den celwand. 69
zij geopend. Ook verkoeling in water van 16° had dit gevolg,
ofschoon water van 22° geen invloed uitoefende. Nadat de temperatuur onder 40° gedaald of boven 16° gestegen was, her- namen de blaadjes hun dagstand na eenigen tijd. Hiermede komt wellicht de waarneming van Schnetzler *) overeen, die bevond, dat de meeldraden van Berberis vulgaris zich lang- zaam naar den stempel bewogen, als men er een druppel water van 35° op liet vallen, doch snel, als dit water 40° warm was, terwijl bij verkoeling na eenigen tijd de normale stand weer ingenomen werd. Volgens Kabsch 2) kan het gynostemium van Stylidium gra-
minifolium in het licht bij 28° een belasting van 4—5 milligram bij prikkeling oplichten, en bij lager temperaturen slechts een ge- ringer gewicht. Omtrent den tijd gedurende welke een Mimosa, na inwerking
van sterk licht, in het donker haar prikkelbaarheid en haar periodische bewegingen behoudt, zijn proeven door Dutrochet 3) genomen, waaruit blijkt, dat deze tijd bij 25—31,2° 3 dagen bedraagt, bij 27—30° (waarbij de gemiddelde temperatuur lager was dan die der vorige proef) 4] dag, bij 17,5—25° 10 dagen, bij 16,2—21,2° 11 dagen, bij 12,5—18,7" 15 dagen. Dus hoe hooger de temperatuur is, hoe sneller de ongevoeligheid en de stilstand der periodische bewegingen aanvangt. Minder uitvoerig zijn de proeven omtrent de afhankelijkheid
van de periodische bewegingen van de temperatuur. Bij Hedysarum gyrans vond Kabsch *) het bestaan van
een laagste grens, en constateerde hij daarenboven, dat boven deze grens de beweging der zij blaadjes des te sneller is, |
||||||
|
\') Schnetzler, < Bibl. univ. d. Geuève. XXXV. 1869. p. 21.
>) Kabsch, Bot. Ztg. 1861. p. 350. •) J)utrochet, Mem. pour servir a 1\'bist. d. vége\'t. et anim. 1. p. 555, (geciteerd
dour Sachs, 1. c. p. 471.) ») Kabsch, 1. c. p. 355. |
||||||
|
70 § 10a. Bijzondere imbibitie-verschijnselen van den celwand.
naarmate de temperatuur hooger is. Hij vond nl. bij 22° en
lager volkomen rust, b|j 23—24° een bijna onmerkbare bewe- ging, bij 28 - 30° één omloop in de 3—4 minuten, bij 35° één in elke 85— 90 seconden. Ook op het uur van den dag, waarop het eind blaadje zijn dagstand in nachtstand verandert, heeft de temperatuur invloed; bij 22° vindt dit \'s avonds om 8 uur, bij 32—35° reeds om 4 uur plaats. De invloed der temperatuur op zich periodisch bewegende bla-
den, zooals die bij Hedysarum waargenomen wordt, is geen alge- meen verschijnsel. A. P. de Candolle l) toch vond bij zijne onderzoekingen, dat de bladen van planten, die voor periodi- sche bewegingen vatbaar zijn, zich op dezelfde uren van den dag openen en sluiten, wanneer zij in warme kassen staan, als wanneer zij zich buiten, in een omgeving van lager tempera- tuur, bevinden. Over het zich openen en sluiten der bloemen bij rijzing of
daling der temperatuur is door Fritsch 2) een lange reeks van waarnemingen in het licht gegeven. Volgens hem is de stand der bloembladen een functie der temperatuur en wordt door een temperatuursverandering slechts in zoo verre een beweging ver- oorzaakt, als deze noodig is om de bloembladen den met de nieuwe temperatuur overeenkomenden stand te doen aannemen. Als alge- meen resultaat leidt hij uit de tabellen af: le. dat de temperatuur een grooter invloed op het verschijnsel bezit, dan het licht3); 2\'. dat een bepaald, voor elke soort verschillend minimum van temperatuur voor het opengaan der bloemen noodig is; 3e. dat boven dit minimum de hoek, dien de bloembladen met elkan- der maken, des te grooter is, naarmate de temperatuur hooger is, doch dat, 4". boven een zekeren graad verhooging der tem- |
||||||
|
J) A. P. de Candolle, Physiologie ve\'ge\'tale. 1832. p. 859.
») Fritsch, < Abh. d. k. Böhm. Gesellsch. d. Wiss. VII. 1852. p. 261—425.
\') Fritsch, 1. c. p. 307.
|
||||||
|
§ 10a. Bijzondere imbibitie-verschijnselen van den celwand. 71
peratuur weer vermindering van den hoek, ja, als zij groot
genoeg is, sluiting der bloemen ten gevolge heeft. Rechtstreeksche proeven, door Hofmeister l) genomen, toonen
overeenkomstig hiermede, dat een kunstmatige temperatuurs- verhooging opening, een temperatuursverlaging sluiting der bloemen veroorzaakt. Bij temperatuursveranderingen van onge- veer 4° kan men dit b. v. bij het bloemdek van Tulipa Gesne- riana, of de blaadjes van het om windsel en de randbloemen van ïaraxacum officinale en andere Cichoraceeën waarnemen. |
||||||||
|
§ 10 b.
Bijzondere imbibitie-verschijnselen van het
protoplasma. 2) De beweging van het protoplasma vindt slechts tusschen be-
paalde temperatuurgrenzen plaats, van welke de bovenste slechts weinig afwijkt van de grenstemperatuur, waarbij het leven nog mogelijk is, en dus voor in water liggende cellen eenige gra- den lager is dan in lucht, terwijl de onderste voor verschil- lende planten zeer uiteenloopt. Een kortstondige inwerking van, buiten de grenzen gelegene, niet doodelijke temperaturen doet de beweging tijdelijk stilstaan. Binnen deze grenzen neemt de snelheid met de temperatuur toe. Dicht bij de bovenste grens bewerkt een temperatuursverhooging echter dikwijls een ver- langzaming der beweging. De meest volledige waarneming over dit onderwerp is de
volgende van Nageli s). Een eindcel van Nitella flexilis werd |
||||||||
|
\') Hofmeister, < Flora. 1862. p. 516; Die Pflanzenzelle p. 299.
>) Hofmeister, Die Lehrc v. d. Pflanzenzelle. 1867. p. 47. >) Nageli, Beitrage zur Physiol. Bot. TI. p. 77. |
||||||||
|
72 § 10&. Bijzondere imbibitie-verschijnselen v. h. protoplasma.
onder het microscoop tot 0° afgekoeld, Avaarbij geen beweging
plaats vond. Als nu de temperatuur langzaam verhoogd werd, doorliep de protoplasma-stroom de ruimte van 0,1 mm. bijl" in 60 seconden, bij 2° in 47, bij 5° in 24, bij 8° in 11,5, bij 10° in 8, bij 12° in G, bij 14° in 5,4, bij 16° in 4,6, bij 18° in 4, bij 20° in 3,6, bij 24° in 2,8, bij 26° in 2,4, bij 28° in 2, bij 31° in 1,5, bij 34° in 1, bij 37° in 0,6 seconden. Bijeen iets hoogere temperatuur hield de beweging geheel op. Zij be- gon bij verkoeling eerst langzaam, doch bereikte weldra de met de heerschende temperatuur overeenkomende snelheid. Uit de opgegeven cijfers blijkt, dat de versnelling voor 1° des te geringer is, naarmate de temperatuur hooger is. Ook Dutrochet \') vond bij Nitella flexilis de beweging in
de centrale cellen des te sneller, naarmate de temperatuur hooger was. Schultze 2) vond, dat in de parenchymccllen van Vallisneria
spiralis en in de haren van Urtica en Tradcscantia virginica de beweging met stijgende temperatuur tot 38—40° toeneemt, doch bij overschrijding van die graden weer langzamer wordt, totdat zij bij 44° (Urtica) ophoudt. Sachs 3) zag in de haren van Cucurbita Pepo de beweging,
bij verwarming gedurende één minuut in water van 47°, zeer langzaam worden; bleef het haar 2 minuten in het water van 47°, dan stond de beweging geheel stil, om na een half uur weer te beginnen. Een minuut in water van 48° verwarmd, vertoon- den de haren een tijdelijken stilstand van twee uren. In lucht veroorzaakte een verwarming tot 50—51° (25 minuten) in de- zelfde haren stilstand, na 4 uur bij 20° werd er echter weer beweging zichtbaar. In water doodt 50° deze haren bijna oogen- blikkelijk. In haren van Tradescantia en van Brassica Napus \') Dutrochet, Observ. sur Ie Chara flexilis, < Compt. rendus. 1837. V. p. 777.
*) Max Schultze, Das Protoplasma der Khkopoden und d. Pflauzunzellen. 1863. p. 46. •) Sach», < ïlora. 1864. p. 65 sqq. |
||||
|
§ 10b. Bijzondere imbibitie-verschijnselen v.h. protoplasma. 73
bewerkt 49° in lucht gedurende 3 minuten een tijdelijken
stilstand. Schnctzler \') vond voor de protoplasma-beweging in de bla-
den van Anacharis Alsinastrum het minimum bij 15°, het maxi- mum bij 40°, terwijl de grootste snelheid bij 35° waargenomen werd. Het is niet onwaarschijnlijk, dat de langzamere beweging bij
nabij de grens gelegen temperaturen, niet een functie van deze, maar van de snelheid der temperatuursveranderingen is *). De laagste grens, waarbij de strooming nog plaats vindt,
ligt voor haren van Cucurbita Pepo bij 17°, van Tradescantia virginica bij 13°, van Urtica pilulifera bij 15°, in de parenchym- cellen van Vallisneria spiralis bij 16° 3), voor Nitella flexilis bij 0,5 4) en voor wortelharen van Hydrocharis Morsus Ranae bij 4° s). Een langzamer verkoeling zou in al deze gevallen de grens iets lager hebben doen vinden. Nadat onder deze grens stilstand ontstaan is, herstelt de beweging bij gunstige temperaturen zich weder. Zwermsporen van Chlamidococcus pluvialis en Stephanosphaera
pluvialis bewogen zich bij 5° nog, doch daaronder niet meer 6). |
||||||||
|
§ 11.
Osmose.
Het verschijnsel, dat twee vloeistoffen van verschillende
qualitatieve of quantitatieve samenstelling, door een door haar bevochtigde membraan heen, zich met elkander mengen, noemt |
||||||||
|
\') Schnetzler, < Biblioth univ. de Genève. XXXVI. p. 9.
») Sachs, Haadbuch. p. 71.
\') Hofmeister, Die Pflanzenzelle. p. 47.
») NSgeli, 1. c. p. 77.
») Eigen waarneming.
•) Hofmeister, 1. c. p. 47.
|
||||||||
|
74 §11. Osmose.
|
||||||
|
men osmose. Het eindresultaat der osmose is altijd de gelijke
samenstelling en concentratie der vloeistoffen aan weerszijden van de membraan. Zoowel het oplossingsmiddel als elk der opgeloste stoffen beweegt zich zoolang door de membraan, als voor haar de gelijkheid van concentratie nog niet bereikt is. De snelheid van deze beweging neemt voor elke stof met de temperatuur toe. Of zij voor alle en onder alle omstandig- heden volgens dezelfde wet toeneemt, is nog onbekend. De beweging van alle vochten in de planten geschiedt, met uit- zondering van de in § 12 te behandelen sapstijging tengevolge van filtratie en enkele andere betrekkelijk zeldzaam voor- komende verschijnselen, door imbibitie en osmose. De eerste beweegt de vochten uitsluitend in de celwanden, de laatste bewerkt de vereffening van concentratie-verschillen der cel- inhouden. Daar nu de snelheid, met welke door beide het verbroken evenwicht hersteld wordt, met de temperatuur toeneemt \'), stijgt met deze algemeen de beweging der stoffen in de planten. De snelheid van alle chemische en verscheidene physische processen in de planten hangt van de snelheid af, waarmede de verbruikte stoffen voortdurend aangevoerd, en de gevormde stoffen, tenzij deze onoplosbaar zijn of het proto plasma niet kunnen doordringen, voortdurend weggevoerd wor- den. Dus oefent de temperatuur indirect een gunstigen invloed op deze processen uit, onafhankelijk daarvan, of zij ook recht- streeks van haar afhangen. Zoo b. v. bij de verdamping. Deze is sneller als de temperatuur
van de verdampende oppervlakte, b. v. van die der bladcellen in de intercellulaire ruimten hooger is, doch ook wanneer het watergehalte dezer cellen grooter is. Het watergehalte daalt door de verdamping; dit heeft osmose- en imbibitie-stroomen uit de niet verdampende cellen tengevolge, waardoor het water- |
||||||
|
\') Zie over de imbibitie $ 10, pag 66.
|
||||||
|
§11. Osmose. 75
|
||||||||
|
verlies der verdampende cellen hersteld wordt. Daar nu deze
stroomen bij hooger temperatuur sneller zijn, wordt het water- verlies dan vollediger hersteld. De verdamping is dus om een dubbele reden van de temperatuur afhankelijk. Het door de verdamping in de bladen ontstane en door imbibitie
en osmose naar de takken, den stengel en den wortel voortge- plante waterverlies wordt bij hooger temperatuur der wortels in deze sneller hersteld, daar zij dan sneller water opnemen. De stengel neemt dus uit den waterrijkeren wortel meer water op, en voert dit sneller door de takken naar de bladen, want hoe grooter het verschil in betrekkelijk watergehalte tusschen de bladcellen en de wortelcellen, hoe sneller de stroom, die het verbroken evenwicht tracht te herstellen. Een verhooging van de temperatuur der wortels versnelt dus de verdamping in de bladen, daar zij de imbibitie- en osmose-stroomen sneller maakt. Tegelijk wordt de kracht, waarmede de wortel het water omhoog perst, grooter. Omdat deze kracht waarschijnlijk in grooter mate van de temperatuur afhangt J) dan de snelheid van osmose en imbibitie, zullen de proeven en waarnemingen over dit onderwerp in de volgende paragraaf besproken worden Rechtstreeksche onderzoekingen omtrent de afhankelijkheid
der osmotische verschijnselen in de planten van de temperatuur ontbreken vooralsnog. |
||||||||
|
§ 12.
Filtratie.
Filtratie is de beweging van een vloeistof door de poriën
van een membraan heen, tengevolge van drukking. Omtrent |
||||||||
|
>) Schumacher, Die Diffusion. 1861. p. 222 sqq.
|
||||||||
|
76
|
||||||||
|
§12. Filtratie.
|
||||||||
|
den invloed der warmte op de filtratie zijn de beide volgende
wetten bekend \') : Hoe hooger de temperatuur, des te grooter is de filtratie-
snelheid. Met stijgende temperatuur daalt de concentratie van het fil-
traat van colloïdstoffen. Het opstijgen van sappen uit de wortels van planten, wier
geheele bebladerde stengel afgesneden is, is een gevolg der filtratie 2). De cellen, welke deze filtratie bewerken, moeten aan twee tegen elkander overgestelde zijden een verschillende permeabiliteit van den celwand, en in haar inhoud een opge- loste of opgezwollen stof met zeer groot osmotisch aequivalent bezitten. Deze laatste neemt water uit den bodem op, vergroot daardoor haar volumen, en oefent dus een drukking op den celwand uit. Zoodra deze drukking een bepaalde grootte be- reikt, wordt er vocht door het meest permeabele gedeelte van den celwand geperst. Daar dit gedeelte naar de vaten is toe- gekeerd, komt het vocht in deze, en wordt daarin bij steeds vernieuwden toevoer omhoog gedreven, hetzij dat het zich in het lumen der vaten kan bewegen, hetzij dat het zich, waar de vaten lucht bevatten, in de moleculair-interstitiën van den wand beweegt. De hoogte, waartoe het vocht opgevoerd kan worden, en de snelheid waarmede het door het meest permeabele gedeelte der celwanden stroomt, hangen af van de permeabili- teit van dit gedeelte, en van de drukking van den celinhoud. Beide grootheden, de permeabiliteit van den celwand en de spanning van den inhoud, hangen van de temperatuur af. De permeabiliteit van den celwand wordt in ons geval ge-
meten door de snelheid van filtratie bij gelijke drukking, en neemt dus met de temperatuur toe. Evenzoo neemt de |
||||||||
|
\') W. Schmidt, < Pogg. Ann. 114. 1861. p. 869, 373.
") Hofmeistcr, < Hora. 1858. p. 1; 1862. p. 97. |
||||||||
|
§ 12. Filtratie.
|
77
|
||||||||
|
spanning van den inhoud met de temperatuur toe. Hieruit
volgt, dat zoowel de snelheid van het tranen, als de hoogte, waartoe een wortelstomp het vocht opvoeren kan, met de tem- peratuur toeneemt, en dat de filtratie slechts bij die tempera- turen zal plaats hebben, bij welke de spanning van den in- houd den weerstand van den celwand overtreft. Geheel zuiver kan het verschijnsel der sapstijging tengevolge
van filtratie bij de meeste planten alleen dan worden waarge- nomen, wanneer alle bebladerde takken weggenomen zijn, daar dan de sapstijging, die door verdamping in de bladen veroorzaakt wordt, buiten gesloten is. Volgens deze methode is door Harting en Krecke \') onderzocht, hoe het tranen van den Wijnstok afhangt van de temperatuur. Dezen namen hunne proeven met in potten gekweekte Wijnstokken, die eenige de- cimeters boven den grond doorgesneden en van kwikmanometers voorzien waren. Een thermometer was in de lucht opgehan- gen, een andere met zijn bol in den grond in de nabijheid der wortels geplaatst. Zij bevonden, dat het tranen eerst dan begint, wanneer de temperatuur der wortels tot 8° gestegen is, dat het echter, eenmaal aangevangen, bij 7° voort- duurt, doch reeds bij 6° ophoudt 2), en dat boven deze grens de drukking van het vocht afhankelijk is van de temperatuur van den grond. Gedurende de eerste dagen hunner waarne- ming steeg de temperatuur, daarna daalde zij, om later weer te stijgen, totdat de knoppen der aan de stammen gebleven zijtakken zich begonnen te openen en het tranen dus, tengevolge der door verdamping veroorzaakte zuiging, geëindigd was. Den- zelfden gang hield het kwik in de manometers. Ook vonden zij een dagelijksch stijgen en dalen, waarbij het maximum bijna gelijk- |
|||||||||
|
\') Harting en Krecke, < Aan teek. d. Sect. Verg. v. h. Prov. Utr. Genootsch. 25 Juli
1850; Vervolg 1852. *) Een langzamer verwarming en verkoeling zon waarschijnlijk voor de temperatuur*
grens bij het stijgen en die bij het dalen dezelfde waarde hebben doen vinden. |
|||||||||
|
78
|
§ 12. Filtratie.
|
||||||||
|
tijdig met de hoogste temperatuur van de aarde in de pot-
ten voorviel. Om de afhankelijkheid der drukking van den warmtegraad rechtstreeks te bewijzen, werd de pot van een der Wijnstokken op een stoof met vuur geplaatst, dat des daags onderhouden, en des nachts verwijderd werd. Dit geschiedde gedurende den tijd, dat de drukking in de overige Wijnstokken verminderde; bij dezen steeg het kwik echter gedurende drie dagen van 837 tot 1102 mm., terwijl des nachts, als de pot niet verwarmd werd, telkens weer een daling plaats vond. Het is dus duidelijk, dat de wateropstuwende kracht der
wortels, als zij eenmaal aangevangen is, bij stijgende tempera- tuur toeneemt \'). Hetzelfde nam Hofmeister 2) waar, die gedurende denzomer
en met kruidachtige planten experimenteerde; hij bevond, dat, als de gemiddelde dagtemperatuur nog onder 15° ligt, de invloed der warmte zich in de drukking en de hoeveelheid van het uitvloeiende vocht duidelijk doet opmerken, dat echter deze invloed bij hooger gemiddelde temperatuur geheel door dien der vochtigheid overschaduwd wordt. Het tranen van bebladerde planten, vooral duidelijk bij de
Aroïdeeën waargenomen, berust op dezelfde oorzaken als het bloeden van wortelstompen, en kan, als de verdamping belet wordt, door verwarming der wortels te voorschijn geroepen worden bij vele inlandsche planten, die dit verschijnsel onder gewone omstandigheden niet vertoonen 3). Hoe de concentratie van het uitgevloeide vocht afhangt van
de temperatuur, is nog niet physiologisch onderzocht. De sapstijging in bebladerde planten kan door twee oorzaken
bewerkt worden, nl. de opstuwing van het vocht door de wor- |
|||||||||
|
\') Hetzelfde vond ook Dassen, < Nieuw Archief voor binnen- en buitenl. Genee».
kunde. I. 2e stuk. 1845, (geëxc. in Wiegmann\'s Archiv. XIII. 2. p. 312.) ») Hofmeister, < Flora. 1858. p. 1; 1862. p. 97. •) Sachs, Haudbuch. p. 237. |
|||||||||
|
§ 12. Filtratie.
|
|||||||
|
79
|
|||||||
|
tels, en de opzuiging tengevolge der verdamping. Daar nu
ook de laatste, als een verschijnsel van osmose en imbibitie (Zie pag. 66 en pag. 74), met de temperatuur in snelheid toe- neemt, toonen de proeven over de versnelling der verdamping bij verwarming der wortels de veranderingen der wortelkracht niet geheel zuiver aan. Het is echter bijna zeker, dat van de waargenomen versnelling een belangrijk deel aan de wortel- kracht en slechts een gering deel aan de osmose en de imbi- bitie moet worden toegeschreven. Daarom mogen de proeven over dit onderwerp hier haar plaats vinden. Dat beneden een zekeren warmtegraad het opstijgende vocht
niet voldoende is, om het door verdamping veroorzaakte waterver- lies der bladen te herstellen, en dat dus de bladen verwelken, wanneer de wortels geruimen tijd tot lagere temperaturen zijn afgekoeld, nam Sachs \') bij Meloen- en ïabakplanten waar. Van deze stonden eenige exemplaren in potten in den winter van 1859—1860 in een vertrek, waar de temperatuur \'s nachts tot 4—5° daalde; \'s morgens hingen de bladen van beide soorten fletsch en werden door begieten met koud water niet weder frisch. Overdekte Sachs eenige potten des nachts met een glazen klok, zoodat de verdamping verhinderd was, dan bleven de zoo behandelde planten frisch, terwijl de andere verwelkten; het waterverlies der verdamping was dus de oor- zaak van het verwelken 2). Toen van eenige zoo verwelkte planten de aarde zonder begieten snel tot 23—25° verwarmd werd, terwijl de bladen in de lucht van 4—5° bleven, en door een houten deksel voor de opstijgende warme lucht beveiligd werden, herstelden zij zich binnen een uur geheel en namen hare gewone frischheid weer aan. Dat de temperatuur der bladen geen invloed op het verschijnsel heeft leert de vol- gende proef: Een Meloenplant werd tot verzadigens toe be- \') Sachs, < Landwirthscb. Versuchsstat. II. 1862. p. 1.
2) Sachs, < Bot. Ztg. 1860. p. 125. |
|||||||
|
§12. Filtratie.
|
|||||||||
|
80
|
|||||||||
|
goten en met haar pot in sneeuw geplaatst, terwijl de bladen
in warme lucht van 12—19° bleven. Na eenigen tijd verwelk- ten de bladen, terwijl de temperatuur der aarde tot 3—4°daalde; zij herstelden zich eerst, toen de wortels weder verwarmd werden. In al deze proeven is het verwelken dus het gevolg daarvan,
dat de wortels bij lage temperaturen niet zoo veel water opne- men, als de bladen verdampen. Rechtstreeksche bepalingen van de hoeveelheid water, die de bladen in drooge lucht van 4—5° verdampen, bewezen, dat deze hoeveelheid voldoende is om dit verwelken te veroorzaken. Door verdere proeven bewees Sachs \'), dat de temperatuur, waarbij de hoeveelheid van het opgenomene water beueden die van het verdampte water daalt, en dus de bladen slap hangen, voor Meloen- en Tabakplanten juist -t- 5° is. Ook voor Booneplanten vond Sachs de grens bij 5° 2). Bij Winterrapen en Koolrapen bleven de bladen ook dan frisch, wanneer de wortels tot 0° afgekoeld werden en zij zelven on- gehinderd water verdampten. Dit is algemeen het geval bij de aan ons klimaat eigene planten, daar men deze \'s winters als de temperatuur buiten tot 0° daalt, nooit ziet verwelken. Blijven Meloen- en Tabakplanten gedurende eenige dagen in een
omgeving van 5° en lager, dan kan dit verwelken ten gevolge heb- ben dat zij sterven. Dit verklaart waarschijnlijk de waarneming van Bierkander 3), die zag, dat Meloenen en andere planten in den herfst stierven als de lucht-temperatuur nog 2° boven het vriespunt was. De hoeveelheid vocht, die gedurende een bepaalden tijd
door de bladen verdampt wordt, neemt toe, als de temperatuur der wortels stijgt. Van Beek en Bergsma 4) leidden dit uit deze proef af: Plan-
|
|||||||||
|
\') Sachs, < Landw. Versiichsst. II. 1862. p. 195.
•) Sachs, < Ber. d. k. Sachs. Ges. d. Wiss. 1860. p. 47. •) Zie pag. 24 en Göppert, Warme-Entwickelung. p. 124. \') Van Beek et Bergsma, < Ann. d. se. nat. 1839. II. p. 90. |
|||||||||
|
§ 12. Filtratie. 81
|
|||||
|
ten, die met hare wortels in water (Hyacinthus orientalis), of
in aarde (Entelea arborescens), gekweekt waren, vertoonden tengevolge der verdamping de temperatuur der bladen lager dan die der omgevende lucht. Als nu de wortels verwarmd werden, daalde de temperatuur van de bladen en van de opper- vlakte van den stengel, hetgeen een sterkere verdamping aan- toonde. De temperatuursveranderingen in de bladen en den sten- gel werden met een thermo-electrische naald onderzocht. Het blijkt verder uit de volgende proef: Uit een aantal in
potten staande Tabaksplanten zocht Sachs •) er twee uit, die in haar uiterlijke eigenschappen zooveel mogelijk met elkander overeenkwamen. Het waren krachtige planten, elk met zes bladen. Nadat de aarde in hare potten met water verzadigd was, werden deze in glazen potten geplaatst, op welke een uit twee helften bestaand glazen deksel luchtdicht bevestigd werd. Dit deksel liet slechts den stengel van de plant en een thermo- meter door; de opening voor deze beide was zoo goed mo- gelijk gesloten. Er kon dus uit de potten geen water ontwijken dan dat, wat door de bladen verdampt werd, en het gewichts- verlies der potten gedurende zekeren tijd kon aan het gewicht van het verdampte water gelijk gesteld worden. Nu werden beide planten dagelijks gewogen. Bij gelijke temperatuur der aarde stond de verdamping van de eene tot die van de andere als 13,3 tot 11,1. De plant (II), die het minste verdampte, werd nu in een ver- warmingstoestel gebracht, van welken de binnenste bak met zand gevuld werd. De bladen werden voor de opstijgende warme lucht beschut; de temperatuur der wortels bleef steeds verscheidene graden boven die van de omgeving. Alle dagen werd de plant er uit genomen, gewogen, en er weer in geplaatst. Te gelijker tijd werd ook de andere plant gewogen. De aldus gevonden gewichtsverliezen zijn in de volgende tabel te zamen gesteld: \') Sachs, < Landw. Ver». I. T859. p. 203.
A
|
|||||
|
§ 12. Filtratie.
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
82
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Deze reeks toont zeer standvastig eene aanzienlijke versnelling
van de verdamping door verwarming der wortels, welke ver- snelling iets hooger is dan de opgegeven getallen aanwijzen, daar de verwarmde plant bij gelijke temperatuur minder verdampte dan de andere. De temperatuur is echter niet standvastig genoeg om er een bepaalde verhouding uit af te kunnen leiden. |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
83
|
|||||||
|
B. Chemische verschijnselen.
|
|||||||
|
§ 13.
Stofwisseling. Chemische verschijnselen kunnen slechts binnen bepaalde,
voor elk verschijnsel verschillende temperatuurgrenzen plaats vinden, en nemen binnen deze grenzen in den regel met stij- gende temperatuur in snelheid toe. De chemische werkingen in de planten zijn bijna altijd zoodanige, waarin de tijd een belangrijke factor is; haar versnelling door verhooging der temperatuur moet dus duidelijk waarneembaar zijn; een con- clusie, die in de onderzochte gevallen door de waarneming steeds bevestigd wordt. De afzonderlijke chemische verschijnselen in de planten zijn
nog zoo weinig bekend, dat er van de studie van hunne afhan- kelijkheid van de temperatuur langs zuiver scheikundigen weg, nog geen spraak kan zijn. Als leiddraad bij de behandeling der bekende physiologisch-chemische verschijnselen, zal ik dus slechts de beide zoo even genoemde algemeene regels kunnen gebruiken. De wet, dat de laagste temperatuur, waarbij een chemische
verandering nog plaats kan vinden, dat is, waarbij een bepaalde stof gevormd kan worden, voor verschillende stoffen verschil- lend is, vindt haar uitdrukking in het plantenrijk voornamelijk daarin, dat vele planten, die door bijzondere stoffen geken- merkt zijn, slechts in warme klimaten leven. Zoo zijn er b. v. geen planten uit de gematigde streken bekend, die kaneelzuur , of het aldehyd of alcohol hiervan voortbrengen •). Vele plant en- |
|||||||
|
•) Rochleder, Chemie and Physiologie d. Pfl. 1858. p. 145.
|
|||||||
|
84 § 13. Stofwisseling.
|
|||||||
|
bases, als strychnine, brucine, cinchonine, chinine, caffeïne,
theobromine enz., zijn in geen plantensoort der koudere stre- ken aangetroffen. Ook in planten van dezelfde soort vindt men een dergelijke afhankelijkheid van de temperatuur. Zoo is het sap der druiven in het zuiden rijker aan suiker en armer aan wijnsteenzuur dan in het noorden \'). Ricbardsonia scabra bevat in Zuid-Duitschland veel citroenzuur, doch weinig emetine» waaraan zij in Brazilië, haar vaderland, rijk is. Bij andere stoffen ligt de laagste voor haar vorming noodige
temperatuur lager, zoodat zij, ofschoon vele geen algemeeue be- standdeelen van het plantenrijk zijn, toch onder alle klimaten in planten gevonden worden. Het rood worden van vele bladen in den herfst is een ge-
volg der lagere temperatuur, zooals dit door von Mohl 2) is aangetoond, in zooverre als door deze het vegetatie-proces veranderd wordt. Dat de chemische processen in de planten met de tempera-
tuur in intensiteit toenemen, blijkt daaruit, dat met haar de eigene warmte grooter wordt. Zoo vond Dutrochet *), dat de eigene warmte bij bloemknoppen bij 15° begon merkbaar te worden, en bij 20° zeer duidelijk was. De warmte-ontwikkeling in de bloeikolf der Aroideeën is, volgens de waarnemingen door Vrolik en De Vriese *) aan Colocasia odora volbracht, afhan- kelijk van de temperatuur der omgeving. Uit hunne tabellen blijkt namelijk, dat het maximum der eigene warmte, dat is dus van het verschil der temperatuur van de bloeikolf met de temperatuur der omgeving, steeds samenviel met het dage- lijksch maximum der temperatuur van de kas, waarin de onder- zochte plant zich bevond, en dat in het algemeen de eigene |
|||||||
|
\') Koohleder 1. c.; Schübeler, Culturpflanzeu Nonvegcns. 1862. p. 33.
>) Von Mohl, Vermischte Schriften, p. 388.
») Dutrochet, < Ann. cl. scienc. nat. 1839. II. p. 79.
*) Vrolik et De Vriese, < Ann. d. scienc. nat. 1836. V. p. 134.
|
|||||||
|
§ 13. Stofwisseling. 85
|
|||||||
|
warmte des te grooter was, naarmate de omgevende lucht war-
mer was. Eén proces van stofwisseling, het ontstaan van de groene
kleurstof in de chlorophyllkorrels, is ten opzichte van zijne af- hankelijkheid van de temperatuur nader bestudeerd geworden \'). Wanneer in het voorjaar of in den zomer de temperatuur
laag blijft, ziet men dikwijls, dat zaadplanten van in warmer streken te huis behoorende soorten (b. v. Maïs, Meloen, Piet- heinsboon) zich met gele bladen ontwikkelen, of dat van oudere planten de nieuw gevormde bladen peel blijven. Wordt dan later de temperatuur gunstiger, dan worden deze bladen groen. Uit deze waarneming volgt: le. dat voor de vorming van het chlorophyll een laagste temperatuurgrens bestaat, beneden welke zij niet plaats kan vinden; 2e. dat deze laagste grens hooger ligt dan die voor den groei der bladen. Deze waarnemingen gaven aan Sachs aanleiding tot het in-
stellen van een reeks van proeven over dit onderwerp, die door hem 1. c. uitvoerig beschreven zijn en waarvan de uitkomsten in de volgende tabel vervat zijn. Hij gebruikte kiemplanten, die zich in \'t donker ontwikkeld hadden en dus geheel geëtioleerd waren. Uit de donkere ruimte genomen, werden zij bij ver- schillende temperaturen aan licht van zooveel mogelijk gelijke intensiteit blootgesteld en werd de tijd opgeteekend, die ver- liep vóór dat zich de eerste sporen van groen vertoonden, en die, welke tot bereiking der gewone donkergroene kleur noo- dig was: |
|||||||
|
\') Sachs, Ueber den Eintluss d. Temp. anf das Krgriineu der Bliitter, < Flora
1864, p. 497. |
|||||||
|
86 § 13. Stofwisseling.
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Uit deze proeven volgt, dat de temperatuur-minima voor de
vorming van het chlorophyll voor verschillende planten ver- schillend zijn, en dat bij alle boven het minimum deze vor- ming des te sneller geschiedt, naarmate de temperatuur hooger is. Voor Gymnospermen vond Sachs evenzeer het bestaan van |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
§ 13. Stofwisseling. 87
|
|||||||
|
een minimum, evenals dit reeds vroeger door Böhm \') voor
de cotyledonen van Pinus Pinea aangegeven was. Sachs liet Pinus Pinea en P. canadensis in geheel donkere ruimten, een- maal bij 12—15°, en andermaal bij 8° ontkiemen. Bij 12—15° werden de cotyledonen van beide soorten groen; bij 7—8° bleef P. Pinea bleekgroen; in enkele exemplaren geheel geel, terwijl van P. canadensis alle exemplaren geel bleven. Het opnemen van anorganische stoffen uit den bodem ge-
schiedt langs osmotischen weg en is dus een physisch ver- schijnsel; de hoeveelheid, die van de afzonderlijke stoffen opge- nomen wordt, hangt echter alleen van haar verbruik af, dat is van haar ontleding of van haar verbinding met niet opgeloste organische stoffen. Deze hoeveelheid hangt dus rechtstreeks van chemische oorzaken af. Buiten de algemeene opgaven, dat met hooger temperatuur
de planten uit den grond meer voedsel opnemen dan bij lager 2), is mij slechts één onderzoeking over dit onderwerp bekend ge- worden. Het is die van Peters: Ueber den Einfluss, welchen eine höhere oder niedere Bodemtemperatur auf der Verwitte- rungs- und Verwesungs-process in der Ackererde ausübt 3). Zij bevat hoofdzakelijk een asch-analyse van eenige cultuurplanten, die, onder overigens volkomen gelijke omstandigheden, in het eene geval bij de gewone luchttemperatuur, in het andere in omstreeks 8—10° warmer aarde gegroeid waren. De recht- streeksche invloed der temperatuur op de aarde, die een sneller verrotting der organische en dus een vollediger oplossing der anorganische bestanddeelen ten gevolge heeft 4), en zoodoende |
|||||||
|
\') Böhm, < Sitzber. d. Kais. Acad. d Wis. 1863. Bd. 47, p. 349, sqq., (ge-
citeerd door Sachs, 1. c. p. 499.) ») O. a. Kussell, < Journ. of the Koyal astfc. Society of Engl. XX. 2. p. 481,
(geëxcerp. in Peters Jahresbericht III. 1860—1861, p. 157.) \') landw. Versuchsst. 1862. III. p. 117.
») Do Candolle, Physiologie ve\'gétale, 1832, p. 1100.
|
|||||||
|
88 § 13. Stofwisseling.
|
|||||||
|
het herstel van het gestoorde evenwicht in de plant versnelt,
kan hierbij voorloopig nog niet afgezonderd worden. In het voorjaar van 1801 mengde Peters eene groote hoe-
veelheid zandigen kleigrond niet wat zuiver zand, en vulde met een deel van dit mengsel twee even groote bakken. Het over- geblevene vermengde hij verder met 10% vochtigen humus, en vulde ook hiermede twee aan de beide vorige gelijke bakken. Deze vier bakken werden op een balcon voor een der vensters van het laboratorium te Tharandt, waar Peters zich destijds bevond, geplaatst, en door een bijzondere inrichting werd de aarde in een der humus-rijke en in een der humus-arme bak- ken verwarmd en haar temperatuur, zoolang de proef duurde, 8—10° hooger gehouden dan de temperatuur in de beide andere bakken, waar zij alleen van die der lucht afhankelijk was. In ieder der bakken werd een gelijk aantal jonge kiemplanten van Maïs geplaatst, en een bepaalde hoeveelheid graszaden gezaaid. Alle groeiden goed, en werden, zoo dikwijls dit noodig was, met ge- destilleerd water begoten. De Maïs ontwikkelde zich in de ver- warmde bakken veel beter dan in de andere, vooral in de humus-rijke. De grasplanten in den humus-armen verwarmden bak toonden een eenigzins vergeild uiterlijk, en ontwikkelden zicb in dezen dus minder goed dan in de drie overige bakken. Na drie maanden werd de proef gesloten, ofschoon de planten haar leven nog niet voleindigd hadden. Zij werden met de wortels uit de aarde genomen, en haar gewicht en chemische samenstelling, voornamelijk die der asch, bepaald. De Maïs en grasplanten werden hierbij niet van elkander afgezonderd. Het gewicht der geoogste planten voor wortels, stengels,
bladen enz. te zamen bedroeg in grammen l): |
|||||||
|
\') De gevonden cijfers zijn hier in eenigzins andere tabellen samengesteld dan bij
Peters 1. c., om het overzicht gemakkelyker te maken. |
|||||||
|
§ 13. Stofwisseling. 89
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
In procenten van de groene stof:
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
<) Berekend in de veronderstelling, dat de organische stof hij alle dezelfde samen-
stelling had. (1. c. p. 133 ) |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
90 § 13. Stofwisseling.
|
||||||
|
Hooger absoluut gewicht der drooge stof en hooger percentisch
gehalte aan water zijn dus volgens de eerste tabel de gevolgen van de hoogere temperatuur. Het gehalte aan organische stoffen is door de hoogere temperatuur in de humus-arme aarde per- centisch afgenomen, terwijl het in de humus-rijke verwarmde aarde ongeveer gelijk is aan dat der niet verwarmde planten. Dit moet waarschijnlijk meer aan de werking der temperatuur op de aarde dan aan die op de planten worden toegeschreven. Zooals bekend is, kan de asch van planten van dezelfde
soort, die onder verschillende omstandigheden gegroeid zijn, zeer verschillen, ofschoon dit verschil op haar habitus en haar orga- nische stof geen invloed uitoefent, zoodat men uit de samen- stelling der asch nog geen bepaalde besluiten trekken kan. Het stikstof- en koolstof-gehalte is in de verwarmde aarde
grooter dan in de niet verwarmde. Met dit laatste resultaat komt, voor de stikstof ten minste,
de waarneming van Stbckhardt \') overeen, die in het koude en vochtige jaar 1851 bevond, dat de Haver, bij de minste voch- tigheid en de grootste warmte van den grond, het rijkst aan stikstof geworden was. Evenzeer als in de proef van Peters de kunstmatige warmte het opnemen van stikstof en het vormen van eiwitachtige stoffen bevorderde, geschiedde dit in dat jaar door het natuurlijke verwarmingsvermogen van den bodem. In het algemeen heeft de verhooging der temperatuur gun-
stig op de ontwikkeling der Maïs- en grasplanten gewerkt, en wel iets gunstiger in de humus-rijke dan in de humus-arme bakken. |
||||||
|
\') Stöckhardt, geciteerd door Peters 1. c. p. 124.
|
||||||
|
01
|
|||||
|
§ 14.
Assimilatie. Assimilatie is de vorming van organische stoffen uit water
en koolzuur, onder medewerking van andere voedingstoffen *). Zij vindt bij planten uitsluitend in chlorophyllhoudende cellen onder de inwerking van het licht plaats. Haar uitwendig ken- merk is de ontwikkeling van zuurstofgas, die vooral dan duidelijk waar te nemen is, als het onderzochte plantendeel zich onder water bevindt. Omtrent de afhankelijkheid der zuurstofontwikkeling door
groene deelen van de temperatuur is een onderzoeking door Cloëz en Gratiolet ») bekend gemaakt. Glazen flesschen met koolzuurhoudend water, waarin zich bebladerde takken van Potamogeton perfoliatus, P. crispus, Ceratophyllum subinersum, Myriophyllum spicatum en Najas maxima bevonden, werden in grooter glazen vaten gebracht, waarin door toevoeging van ijs of van warm water de temperatuur geregeld werd. Zoo lieten zij de temperatuur langzaam stijgen van 4° af, bij welken graad geen zuurstofontwikkeling werd waargenomen. Deze werd eerst bij 15° bemerkbaar en nam toen in snelheid toe tot 30°. Toen de temperatuur weer daalde verminderde de snelheid der gas- ontwikkeling, was bij 15° nog levendig, en hield eerst bij 10° geheel op. Evenals bij de in de vorige § beschreven verschijnselen,
heeft men dus ook hier een laagste temperatuurgrens, en daar- boven een toeneming in snelheid met stijgende temperatuur. Het verschil tusschen de bij verwarmen en verkoelen gevonden minima is nog onverklaard. •) Sachs, Lehrbuch d. Botanik. 1870, p. 591.
\') Cloëz et Gratiolet, Recherches expérimentales sur la végétation de plantes sub-
mergées, < Auu. du Chim. et de Phys. 3° serie. XXX11. 1851. p. 41. |
|||||
|
§ 14. Assimilatie.
|
||||||||||
|
92
|
||||||||||
|
Liebig \') nam waar, dat ondergedoken waterplanten in den
winter ook onder het ijs in het zonlicht zuurstof ontwikkelden. Aan Cloëz en Gratiolet gelukte het echter nooit dit feit te con- stateeren. Vallisneria spiralis zondert onder 6° geen zuurstof af 2). Dat ook landplanten bij hooger temperatuur sterker assimi-
leeren dan bij lager, leeren o. a. de waarnemingen van Russel s). |
||||||||||
|
C Oemengdc verschijnselen.
|
||||||||||
|
§ 15.
Ontkieming.
De groei eener cel bestaat uit een samenwerking van
imbibitie, osmose en stofwisseling; de groei van een orgaan uit den groei der afzonderlijke cellen en de celvermeerdering; de groei van een geheele plant uit den groei der organen en den aanleg van nieuwe organen. De groei is dus een veel te samen- gesteld verschijnsel dan dat hij onder een der beide vorige afdeelingen van dit hoofdstuk had kunnen behandeld worden; veelmeer zijn de physische en chemische werkingen hier zóó innig gemengd, dat het tot nog toe niet gelukt is, elk afzondei-lijk in hare afhankelijkheid van uiterlijke omstandigheden te be- studeeren. In deze en de volgende § zal ik dus slechts de afhankelijkheid van den groei van de temperatuur behandelen, zooals die empirisch bekend geworden is, zonder eenige phy- sische of chemische wet tot verklaring te kunnen gebruiken. |
||||||||||
|
\') Liebig, Traite de Chimie org., introd. pag. 81, (geciteerd door C. en G. 1. c.)
») Sachs, Lehrbiich 2\' Aufl. 1870. p. 612. 3) Hussel, < .Toorn, of the Roy. agric. Soc. of Eng!. XX. 2. p. 481, (geè\'xc.
in Peters Jahresberieht 111. 1860—1861. p. 157.) |
||||||||||
|
§ 15. Ontkieming.
|
|||||||||
|
93
|
|||||||||
|
De ontkieming is een eenvoudiger verschijnsel dan de latere
groei der plant, daar er bij haar geen nieuwe deelen aange- legd worden. De afhankelijkheid der ontkieming van de temperatuur is
volgens drie methoden onderzocht geworden: 1\' werd de tijd bepaald, die voor de radicula noodig is, om den zaadhuid door te breken, 2\' werd de lengte onderzocht, die radicula en plumula gedurende een bepaalden tijd bereiken; 3e werd de tijd waar- genomen, die tot geheele ontplooiing der kiemdeelen noodig is. A. De Candolle \') liet zaden van verscheidene plantensoorten,
die op aarde gelegd waren en van tijd tot tijd begoten werden, bij verschillende zeer constante temperaturen ontkiemen, en nam waar, na hoeveel dagen de radicula buiten de zaadhuid voor het eerst zichtbaar werd. Uit zijne proeven blijkt, dat er een hoogste en een laagste grens
bestaan, buiten welke de zaden niet meer ontkiemen, en dat tus- schen deze grenzen zich een warmtegraad bevindt, waarbij de ont- kieming sneller geschiedt dan bij eiken anderen graad. Deze heeft den naam van optimum ontvangen. Van de laagste grens of het minimum tot het optimum neemt de snelheid met stijgende temperatuur toe, van het optimum tot het maximum daarente- gen af. Alle drie deze waarden zijn voor verschillende soorten verschillend. De snelheid van ontkieming is tusschen minimum en optimum niet evenredig met de temperatuur, doch neemt dicht bij het minimum met stijgende temperatuur veel sneller toe dan dicht bij het optimum. De volgende tabel bevat de getallenwaarden, door hem ge-
vonden voor den tijd, dien de radicula voor het zichtbaar wor- den noodig had. De proef duurde bij 0—9° 35 dagen, bij de hoogere graden korteren tijd. |
|||||||||
|
*) A. De Candolle, De la germination etc., < Bibl. univ. de Genere, 1865.
XXIV. p. 243. |
|||||||||
|
94
|
§ 15. Ontkieming.
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
§15. Ontkieming.
|
95
|
||||||
|
Op dezelfde wijze vond Haberlandt \') voor een groot aantal
cultuurplanten, dat de tijd, die voor het zichtbaar worden der radicula benoodigd is, met stijgende temperatuur afneemt. Zijne proeven werden bij 3—15° genomen en sluiten dus bij enkele soorten het minimum, bij geen echter het optimum in. Volgens de tweede methode onderzocht Sachs 2) de ontkie-
ming. Daar bij deze methode niet de tijd gemeten wordt, maar de lengte door de kiemdeelen gedurende bepaalden tijd bereikt, deed zich eerst de vraag voor of de snelheid van den groei van de plumula en de radicula gedurende den voor de proeven ge- bruikten tijd met den tijd evenredig is. Voorafgaande proeven leerden, dat dit niet het geval is, doch dat eerst de snelheid toeneemt, om daarna gedurende eenigen tijd af te nemen en dan verder gelijk te blijven *). Volgens deze methode kan dus wel de gunstigste kiemingstemperatuur gevonden worden, doch een bepaalde betrekking tusschen de temperatuur en de snelheid van den groei kan er niet door ontdekt worden. Sachs gebruikte voor de proeven den toestel, waarmede zijn
proeven over de hoogste temperatuur, die planten in lucht ver- dragen kunnen, genomen zijn 4). De klok bleef er op om de lucht vochtig te houden. De verwarming geschiedde door middel van op olie drijvende nachtpitjes, en de zaden werden droog in de aarde gebracht nadat deze de verlangde tempera- tuur aangenomen had. De temperatuur kon zoo gedurende eenige dagen tot op 2—3° na constant gehouden worden. De volgende tabellen geven de gemiddelde lengten aan (in
millimeters) door de plumula en de radicula in 48 uren bij verschillende temperaturen bereikt. Als wortellengte is de af- stand tusschen den top des wortels en het punt, waar de zaad- \') Haberlandt, < Allgem. Land- and Korstwirthsch. Zeitg. 1860. p. 610, (geèxcerpecrd
in Peters Jahresbcricht, III. 1860—1861. p. 68.) *) Sachs, Physiol. Unters. üb. d. Abhangigkeit der Keimung von der Teraperatur ,
< Pringsh. Jahrbiieher. II. 1860. p. 338. ») L. c. p. 345—350. •) Zie pag. 9.
|
|||||||
|
96
|
§ 15. Ontkieming.
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
lobben ingeplant zijn, beschouwd; evenzoo is ook de plumula
van de cotyledonen af gemeten. I. Radicula.
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
II. Plumula.
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Volgens dezelfde methode en met denzelfden toestel verkreeg
ik de volgende uitkomsten: |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
\') Som der lengten der afzonderlijke worteltjes.
") In 2 X 48 uur bereikt. •\'> Niet gekiemd.
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
§ 15. Ontkieming. 97
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Tot vergelijking van de door De Candolle voor het optimum
gevondene waarden met de langs dezen weg daarvoor gevonden getallen nam ik op dezelfde wijze de volgende proeven: |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Al deze tabellen leeren ten duidelijkste, dat er voor iedere
soort een optimum bestaat, waarbij de groei sneller plaats vindt dan bij elke andere temperatuur, en dat beneden dit de be- reikte lengte met stijgende temperatuur toeneemt, daarboven echter met stijgende temperatuur afneemt. Een vergelijking van de laatste tabel met de op pag. 94 me-
degedeelde leert, dat het optimum voor Cucumis Melo volgens de methode van De Candolle bij 25° ligt, en volgens de me- thode van Sachs omstreeks of nog boven 37,2°. Bij de overige drie planten ligt het volgens De Candolle bij 21°, en volgens mijne proeven bij 27,4°. Bij alle is dus het Sachs\'sche optimum hooger gelegen dan het optimum voor het zichtbaar worden der radicula. Volgens de derde methode, die, wegens den langen duur der
proeven, groote bezwaren tegen het constant houden der tempe- ratuur in den weg legt, zijn slechts weinige, en voor ons doel onvolledige onderzoekingen gedaan. Zij toonen aan, dat ook hier de snelheid met de temperatuur toeneemt, doch leeren om- 7
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
98 § 15. Ontkieming.
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
trent het optimum niets. Zoo vond Sachs \'), dat de kiemdee-
len zich geheel ontwikkelen voor: 2) |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Evenzoo neemt natuurlijk voor de afzonderlijke stadiën, waarin
men de ontkieming verdeelen kan, de snelheid van ontwikkeling met de temperatuur toe 3). De hoogste en laagste temperaturen, waarbij zaden nog ont-
kiemen, worden onafhankelijk van deze methoden bepaald. Ik Iaat hier eene samenstelling dezer beide waarden met het op- timum (volgens do methode van Sachs) voor verschillende soor- ten volgen, zooals zij door Sachs in zijne beide genoemde ver- handelingen gevonden zijn 4). |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
\') Sachs, < Der Chemische Ackersmanu, 1859, p. 129 , (geëxc. in Hoffmann\'s Jahres-
bericht II. 1859—1860. p. 92) 2) Hetzelfde resultaat gaven onderzoekingen door Kegel, < Gartenflora 1864. p. 16,
uit het » 14» Jahresbericht der Staats-Ackerbaubehörde Ohio\'s" overgenomen. \') Sachs, Keimuug d. Schininkbohuc, 1859.
\') Zie ook het citaat van Kegel, 1. c.
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
§ lo. Ontkieming. 99
|
|||||||
|
Het optimum ligt dus in de meeste gevallen eenige graden
dichter bij het maximum dan bij het minimum. Het minimum ligt des te lager, naarmate de planten in noordelijker streken te huis behooren, een regel, die door Sachs l) nog voor een aantal cultuurplanten bevestigd gevonden werd. Men zou geneigd kunnen zijn, de groote lengte der kiem-
deelen, bij het Sachs\'sche optimum bereikt, voor een gedeelte ten minste aan etioleering (zie § 16) toe te schrijven en dus te betwijfelen of het optimum wel de gunstigste kiemingstempera- tuur is. Doch de invloed van het optimum maakt zich nog op andere wijze kenbaar. Dicht bij de grenzen bederft telkens een groot aantal der gebruikte zaden, al heeft men hen vóór het zaaien ook nog zoo zorgvuldig uitgezocht. Bij gunstige temperaturen komen steeds alle zaden op, doch de snelheid en kracht van hun groei zijn zeer verschillend bij de verschillende exemplaren. Lage temperaturen verhinderen het vormen van bij wortels, doch de aangelegde wortels worden zeer lang; hooge temperaturen begunstigen deze vorming reeds vóórdat de kiem geheel ontwikkeld is, terwijl dicht bij het optimum zich regel- matig eerst de hoofdwortel, en daarna de bijwortels ontwikkelen. Temperaturen boven het maximum en onder het minimum
zijn voor vochtige zaden, zoo zij eenigen tijd werken, nadeelig, daar de zaden daarbij verrotten en sterven. De afhankelijkheid der ontkieming van Cryptogamen-sporen
van de temperatuur is niet onderzocht; alleen geeft Stelzner 1) aan, dat de ontkieming van Varens bij hooger temperatuur sneller is dan bij lager, en dat voor haar graden, die voor Phanerogamen-zaden doodelijk zijn, nog gunstig werken. |
|||||||
|
>) Sachs, < Chem. Ackersm. 1859. p. 129, (aangehaald 1. c.)
») Stelzner, < Buil. du Cougr. Intern, de Bot. et d\'Hortic. a Amsterdam. 1865. p. 433. |
|||||||
|
100
|
|||||||
|
§ 16.
Verdere ontwikkeling.
Laat men planten bij een temperatuur, die weinig boven het
ontkiemings-minimum gelegen is, ontkiemen, dan houden zij met haar ontwikkeling op, zoodra alle deelen, die in de kiem reeds gevormd voorhanden waren, hun definitieve grootte bereikt hebben, en er vormt zich geen nieuw orgaan voordat de tem- peratuur minstens een paar graden stijgt. Zoo hield Sachs \') een gekiemde Maïsplant bij !),4° geruiinen tijd zonder verdere ontwikkeling; toen de temperatuur tot 14,4° steeg, ontwikkelden zich de eerste lool\'bladen, en eerst bij 18,8° ving de vorming van de bladen en wortels der vegetatie-periode aan. Evenzoo ont- wikkelden bij 15° gekiemde planten van Phaseolus vulgaris en Vicia Faba haar primordiale bladen, doch daar de temperatuur niet steeg, vormden zij gedurende vier maanden geen enkel nieuw blad. Een teinpeïatuurs-verhooging van 4—5° zou vol- doende geweest zijn haar tot ontwikkeling te brengen. S:\\chs herhaalde deze proeven ook met andere planten, zoodat hij daaruit den algemeenen regel kon afleiden: Het minimum der voor de ontwikkeling van bladen, stengels en wortels benoo- digde temperatuur ligt hooger dan het ontkiemings-minimum. Onderzoekingen omtrent minimum, optimum en maximum voor
de verschillende perioden van het verdere plantenleven ontbre- ken nog geheel. Dat er een minimum bestaat, en dat boven dit minimum de ontwikkeling (bij de waargenomen temperaturen) meestal des te sneller gaat, naarmate de temperatuur hooger is, leert de dagelijksche waarneming 2): Planten van dezelfde |
|||||||
|
•) Sachs, < Pringsh. Jahrb. II. 1800. p. 366.
>) A. P. De Candollc, Physiologio végétale, 1832. j>. 468, 473.
|
|||||||
|
§ 16. Verdere ontwikkeling. 101
soort ontwikkelen zich in warme streken eerder dan in koudere;
de soorten van ons klimaat groeien in warmer jaren sneller dan in koude; evenzoo wordt haar groei verhaast door haar in warme kassen te brengen. Rechtstreeksche onderzoekingen zijn over dit onderwerp niet gedaan; doch bij een waarneming van den groei van een bloeistengel van Agave Jacquiniana bevond Weiss *), dat de snelheid van verlenging in de eerste plaats van de temperatuur afhangt, en met deze stijgt en daalt. Een uitzondering op den regel schijnt aangewezen te wor-
den door de waarneming van Vilmorin "2), dat Tarwe, Haver en Bietwortel zich in een warme kas gedurende een geheel saisoen even snel ontwikkelden als buiten groeiende voorwerpen derzelfde soorten. Aardbeziën daarentegen ontwikkelden zich in de warme kassen sneller dan daarbuiten. Omtrent de temperatuur, waarbij planten haar geheele leven
kunnen doorbrengen, zijn, behalve de gegevens der planten- geographie, de opgaven van in sneeuw levende Wieren (Proto- coccus nivalis, Giges sanguineus, Disceraea nivalis 3)) en van in of aan warme bronnen groeiende planten belangrijk. Zoo groeit Aster Tripolium 4) te Balaruc vlak aan den oever van een beek van 37,5°, Verbena officinalis *) te Bagnères aan een beek van 38,5°, beide zóó dat hun wortels door dit water be- sproeid worden. Volgens Schouw •\'•) groeien op Ischia Cyperus polystachius en Pteris longifolia te midden der op sommige plaatsen opstijgende warme dampen, en Kützing 6) noemt een aantal planten, die aan een warme bron groeien, waarvan het |
||||||
|
\') Weiss, < Bot. Unters ans dem Physiol. Labor. d. Landw. Lchranst inBerlin,
von H. Karaten. Heft II. 1866. p. 137. ») Vilmorin , < Comptes rendus 48. 1859, p. 587—589.
\') Hochstetter, Neuseeland, p. 342, (vermeld door Sachs, Handbuch, p. 54.)
») A. P. De Caudolle, Physiol. ve\'ge\'t. p. 876.
») Schouw, De aarde, de pi. en de mensch. 1857. p. 126.
•) Kützing, Aul\' Kuisen und Uaheim ; Ueb. d. org. Leben in holieu Warmegr.
1869. p. 6. |
||||||
|
102 § 16. Verdere ontwikkeling.
|
|||||||
|
water met een temperatuur van 84° te voorschijn treedt. Deze
en andere dergelijke opgaven lijden echter alle aan het ge- brek, dat de stand van den thermometer lusschen de bladen of wortels der planten niet aangegeven is, en er dus omtrent de ware temperatuur der plant geen zekerheid heerscht. De opgaven omtrent in warme bronnen levende Wieren zijn reeds in § 2, pag. 13 besproken. Op den groei van eenig orgaan heeft slechts die temperatuur
invloed, die het zelf bezit; de temperatuur van andere deelen der zelfde plant kan daarop hoogstens middelijk een invloed uitoefenen. Dit blijkt b. v. voor de ontwikkeling der bladen uit de volgende proef van Du Hamel \'), die later door vele schrijvers, o. a. door A. P. de Candolle *), met hetzelfde ge- volg herhaald is: Du Hamel bracht van eenige in bakken groeiende Wijnstokken de wortels in een verwarmde kas, ter- wijl de takken in de buitenlucht bleven, en van andere exem- plaren de takken in de kas, terwijl de wortels buiten stonden. Hij zag nu, dat de bladen der eerste zich tegelijk ontplooiden met bladen van geheel buitenstaande Wijnstokken, terwijl de laatste zich veel vroeger, en tegelijk met de geheel in de kas geplaatste ontwikkelden. Vervolgens voerde hij van een bui- ten groeienden Wingerd een tak binnen de kas, doch zóó, dat het uiteinde weer in de vrije lucht kwam. Slechts het ver- warmde gedeelte ontplooide zijn bladen vroeger, al het overige tegelijk met de andere, niet in kassen staande Wijnstokken. De waarnemingen van Lecoq 3) omtrent planten, die gedu-
rende den winter groeien bleven, daar zij op een door water uit een warme bron besproeiden grond leefden, bewijzen geens- |
|||||||
|
\') Dn Hamel du Monceau, Physiqne des arbres. 1758. p. 278.
») A. I\'. I)c Caudolle, Physiol. ve\'ge\'t. 1832. p. 427. \') Lecoq, Les eaux miiiéralcs, 1864, (vermeld in La Belgique horticole, 1804.
p. 312.) |
|||||||
|
§16. Verdere ontwikkeling.
|
103
|
||||||
|
zins, zooals de schrijver meent \'), tegen de zoo even be-
sproken wet. Een zijner vele voorbeelden is dit: Op de ruïnen van den Romeinschen tempel te Evaux (Creuse), was de vege tatie veel krachtiger dan in den omtrek, daar er zich warme bronnen onder bevonden. Zelfs in den winter hield deze vege- tatie niet op, als in den omtrek alles door sneeuw bedekt was, en groenten en boomen waren er in het voorjaar veel vroeger in bloem en in vrucht, dan ergens in de omstreken. Het is duidelijk, dat de warmte van den grond zich aan de lucht om de planten mededeelde, en zoo ook bladen en stengels aan de hoogere temperatuur deelnamen. Vooral blijkt dit daar- uit, dat de planten niet bevroren, terwijl alles in den omtrek bevroor; het spreekt toch van zelf, dat een hooger temperatuur der wortels de bladen en stengels niet tegen bevriezen be- schermen kan. Er blijft mij nog over, de verspreide waarnemingen aan te
halen van planten, die bij hooger temperatuur leefden dan die, waarbij hare soort gewoonlijk voorkomt. Behalve de reeds be- sproken versnelling van den groei, heeft een dergelijke kwee- king soms nog andere gevolgen. Zoo vond Peters 2) dat Lupinen, in een bak geplaatst, waarin
de temperatuur der aarde constant 8—10° boven de gewone luchttemperatuur gehouden werd, na eenige weken verkwijnden en stierven; Haver vergeilde in dezelfde bakken, doch Maïs ontwikkelde zich er krachtig in. Wellicht ligt de oorzaak daarin, dat de verhouding tusschen de temperatuur van de aarde en die van de lucht ongunstig was. Jonge loten en kiemplanten uit ons klimaat nemen in warme
kassen dikwijls het uiterlijk van geëtioleerde planten aan, ook dan, wanneer de kassen goed verlicht zijn 3). \'} «Ce n\'est pas Ia chaleur, qu\'une plante re9oit sur ses feuilles, qui active Pévolu-
tion de ses organes, c\'est la tempe\'rature, qui agit sur ses racines", 1. c. p. 312. ») Peters, < Landw. Versuchsstat. 1862. III. p. 120. \') A. P. De CandoUe, Physiologie ve\'ge\'tale, 1832. p. 1114. |
|||||||
|
§ 16. Verdere ontwikkeling.
|
|||||||||
|
104
|
|||||||||
|
Met droogte vereenigd, is een hoogere temperatuur voor den
aanleg en de ontwikkeling van bloemen voordeelig; met groote vochtigheid gepaard, bewerkt zij een krachtiger groei der bladen, ten koste van dien der bloemen \'). |
|||||||||
|
•) A. I\'. De Candolle, 1. c. ]>. 1112 et 1118; Edwards en Colin, geciteerd door
Alph. De Candolle, Ge\'ogr. Bot. 1855. p. 46, |
|||||||||
|
105
|
|||||||
|
HOOFDSTUK V.
SAMENSTELLING DER RESULTATEN.
|
|||||||
|
§ 17.
Samenstelling der resultaten. Terwijl ik in de vorige hoofdstukken getracht heb ieder ver-
schijnsel, zooveel mogelijk van andere geïsoleerd, in zijn afhan- kelijkheid van de temperatuur te beschrijven, moeten de daar in bijzonderheden ontwikkelde wetten hier in haar algemeenen vorm met elkander vergeleken en tot een geheel samengevoegd worden. Meer nog dan tot hier toe geschied is, zal de onvolledigheid der bekend geworden onderzoekingen bij deze wijze van behande- len in het licht moeten treden. Voor elke plant beslaat een grenstemperatuur, boven welke zij
haar leven niet voortzetten kan; overschrijding dezer grens veroor- zaakt terstond den dood der plant. Deze grens ligt in lucht in de meeste onderzochte gevallen omstreeks 52° 1), bij sommige soorten echter iets hooger 2); in water meende men, dat zij steeds omstreeks 45° ligt, doch uitvoerige onderzoekingen hebben mij *) Zie eenige eigene proeven, p. 15.
*) Gedurende het drukken der eerste vellen heb ik mijne onderzoekingen over
de hoogste temperatuur, die planten in lucht kunnen verdragen, nog tot eenige soorten uitgebreid, vau welke ik verwachten kon, dat zij uitzonderingen zonden vormen op den regel, dut de grenstemperatuur bij 52° ligt. Ue proeven werden juist op dezelfde wijze genomen als die van Sachs over dit onderwerp, welke op pag. 9—12 be- schreven zijn: Vinca minor. Binnen 20 minuten steeg de temperatuur der lucht tot 52° en bleef
daarna 15 minuten constant tusschen 52,0° en 53,3". Hoogste temperatuur der aarde |
|||||||
|
106 § 17. Samenstelling der resultaten.
|
|||||
|
aangetoond, dat zij hier tusschen 40° en 52°, en wellicht tusschen
wijder grenzen, kan afwisselen, al naar gelang van de onder - zochte soorten, of van den ouderdom van het deel of van de snelheid, waarmede het water op kan nemen \'). In droogen 39°. Na eeD paar dagen waren de jongste bladen bruin en droog; de oudere bleven,
zoolang de waarneming voortgezet werd, onbeschadigd. Anlhericum ramosurn. In 45 minuten tot 53° gestegen, daarna 15 minuten tus-
sehen 53,0° en 52,0" constant. Hoogste temp. der aarde 50°. Na eenige dagen ver- welklcn en verdroogden de toppen van vele bladen; de lagere gedeelten van d-\'ze en verscheidene geheele bladen bleven onbeschadigd. 2° Ex. In korten tijd tot 53° verwarmd , daarna 15 minuten constant tusscheu
53 en 54°. Na eenige dagen waren alle bladen verdroogd. ïunhia japonica. Na verwarming gedurende ecu half uur, constant 52,0 — 53,2°
(15 minuten). Van vele bladen verdroogden de toppen; enkele verdroogden geheel; de meeste bleven onbeschadigd. 2e Ex. Na verwarming gedurende 20 minuten, constant 54,0—55,0° (15 minuteu).
Gevolgen als bij het vorige exemplaar. 3° Ex. Gedurende een uur tot 56° verwarmd en 15 minuten tusschen 56,0° en
57,2" constant gehouden. Terstond na de proef hingen alle bladen slap; na eenige dagen waren zij verdroogd. Irit florentiua. In 20 minuten tot 52° verwarmd en 15 minuten op 52,2—53,2°
gehouden. De plant groeide zonder beschadiging voort. 2e Ex. Gedurende 40 minuten tot 54° verwarmd en 15 minuten tusschen 54,0°
en 55,0° constaut gehouden. De toppen der bladen verdroogden over een lengte van 10—15 cm.; alleen die van het jongste blad slechts over 2 cm. Overigens geen schade. 3e Ex. In een half uur tot 56° verwarmd en 15 minuten tusschen 56,0 en 57,3°
constant gehouden. Terstond na de proef waren de toppen der bladeu slap. Na eenige dagen waren de bladen over een derde van hunne lengte, van den top af, verdroogd. Irit sambucina. In 50 minuten tot 53° verwarmd en 15 minuten op 52,0—53,0°
gehouden. Geeu schade. 2° Ex. In een balf unr tot 55,0° verwarmd en 15 minuten op 54,0—55,0° ge-
houden. Geeu andere schade dan dat de uiterste toppen (2—3 cm.) verdroogden. 3\' Ex. In één uur tot 56° verwarmd eu 15 minuten tusscheu 56° en 57° con-
stant gehouden. Hoogste temperatuur der aarde 49,4°. Terstond na de proef waren .de bladen slap; na eenige dagen werden zij over hun geheele lengte bruin, alleen voor zooverre zij gedurende de proef door de bladschceden van oudere bladen bedekt geweest waren, bleven zij onbeschadigd Waar de temperatuur der aarde niet opgegeven is, bereikte deze nooit 44°.
Uit deze proeven volgt, dat de grenstemperatuur in lucht evenals die in water
niet voor alle soorten dezelfde is, en dat zij ook voor dezelfde soort voor jonge en oude bladen, of voor verschillende deelen van hetzelfde blad verschillend kan zijn. Hiermede is dus de vraag, die op pag. 21 nog onbeantwoord gelaten moest worden,
in bevestigenden zin beantwoord. \') Zie voor mijn eigene oudeizoekiugeii pag. 16—21.
|
|||||
|
§ 17. Samenstelling der resultaten. 107
|
|||||||
|
toestand ligt deze grens veel liooger; evenzoo voor vele in
warme bronnen levende Wieren. Worden planten tol omstreeks —1° of —2° afgekoeld \'), dan
gaat een gedeelte van het water van den celinhoud en den celwand m ijs over, zonder dat dit, ten minste in de meeste gevallen, schadelijk voor het leven der plant is. In weefsels vormt zich het ijs bijna uitsluitend in de intercellulaire ruimten. Hoe lager de temperatuur onder 0° daalt, hoe meer water in ijs overgaat. Vele verschijnselen, die een deel van het leven uitmaken, kunnen in dien toestand niet plaats vinden, andere gaan daarbij onge- hinderd voort. Daar de meeste der eerstgenoemde verschijnselen reeds bij boven 0° gelegen temperaturen ophouden, is er geen grond om het vriespunt der plantensappen als laagste grens voor het plantenleven te beschouwen. De levensverschijnselen kunnen, naar hunne afhankelijkheid
van de temperatuur, in twee groepen samengevoegd worden. Gelijk reeds is opgemerkt, hunnen sommige functiën bij elke lem- peraluur plaats vinden, die beneden de doodende grens ligt, Ier- wijl andere functiën lusschen eigene temperatuur gr enz en ingesloten zijn, waarvan de hoogste al of niet met de grens voor het leven der plant samenvalt. Tot de eerste groep behooren de uitzetting, de verdamping, de bewegingen van het water en van de opgeloste stoffen tengevolge van osmose en imbibitie. Zij ge- schieden alle ook bij de laagste temperaturen, waarbij planten onderzocht kunnen worden, al is de snelheid der laatstgenoemde verschijnselen bij deze warmtegraden ook zeer gering. De snel- heid van deze verschijnselen der eerste groep, wat het eerste betreft, het volumen der plantendeelen, neemt steeds met de tem- peratuur toe 2), ja zij nemen boven de levensgrens volgens de- |
|||||||
|
1) Zie voor eenige eigene onderzoekingen, om de bewering te weerleggen, dat
planten door lage temperaturen boven O" rechtstreeks gedood kunnen worden, pag. 24;—25. \') Volgens eigen onderzoekingen, voor zoover de imbibitie betreft; zie pag. 55—67-
|
|||||||
|
§ 17. Samenstelling der resultaten.
|
|||||||||
|
108
|
|||||||||
|
zelfde wet als daaronder toe, voor zooverre de bij die grens
ontstaande veranderingen dit niet verhinderen. Waarschijn- lijk gaan enkele chemische omzettingen ook in den bevroren toestand voort, doch hieromtrent is niets naders bekend. Verreweg de meeste levcnsfunctiën kunnen noch beneden een
zekeren warmtegraad, noch boven een anderen plaats vinden: zij zijn dus binnen bepaalde grenzen ingesloten. Zoowel deabso- lule ligging dezer grenzen, als haar afstand van elkander, kan voor verschillende functiën eetier zelfde plant, en voor dezelfde functie bij verschillende planten verschillend zijn. De tot nu toe volbrachte onderzoekingen hebben steeds een verschil, nooit een eenigzins algemeene overeenkomst aangetoond. De hoogste grens is voor den groei der kiemdeelen, de prik-
kelbaarheid der Mimosa-bladen, en de bewegingen van het protoplasma bepaald. Vooral bij de ontkieming vallen de ver- schillen der grens naar gelang der soorten duidelijk in het oog 1). Uitvoeriger is de laagste grens bekend. Vergelijkende onder-
zoekingen omtrent deze grens voor dezelfde functie bij verschil- lende planten, zijn in het vorige hoofdstuk meermalen ter sprake gekomen. Zij wijkt in de onderzochte gevallen al naar gelang der soort bij de protoplasma-beweging tusschen 0° en 17° uit- één, bij de ontkieming tusschen 0° en 13°. De chlorophyll- korrels nemen bij Phaseolus multiflorus en Zea Maïs bij 6°, bij Carthamus tinctorius en Cucurbita Pepo bij 10° de groene kleur niet aan. De periodische bewegingen van Mimosa pudica gaan bij 13,7° voort 2), die van Hedysarum gyrans houden reeds bij 22° op. De vergelijking van de laagste temperatuurgrens van verschil-
lende functiën derzelfde plant eischt een eenigzins uitvoeriger behandeling. Dat die functiën, welke geen laagste grens be- |
|||||||||
|
1) Zie de tabel van pag. 98.
•) Sachs, < Flora. Iriü3 p. 451.
|
|||||||||
|
§17. Samenstelling der resultaten. 109
|
|||||||
|
zitten, ook bij temperaturen, die onder de grenzen van andere
functiën gelegen zijn, geschieden, behoeft niet afzonderlijk be- toogd te worden. De grens voor de ontkieming ligt in de bekende gevallen
lager dan die voor den groei van de wortels en de bladen der vege- tatie-periode 1). De grens voor de ontwikkeling der groene kleurstof in de chlorophyllkorrels ligt hooger, dan die voor den groei van het orgaan, waarin de kleurstof ontstaat; dus zullen bladen en stengels bij tusschen de beide grenzen liggende tem- peraturen groeien en geel blijven 2). Zij ligt eveneens hooger dan de ontkiemingsgrens; bij Zea Maïs en Phaseolus multiflorus b. v. ligt zij omstreeks 17°, de ontkiemingsgrens bij 9,4°. De grenzen voor de ontwikkeling van nieuwe en voor de prikkel- baarheid van volwassen bladen van Mimosa pudica vallen onge- veer te zamen, nl. bij 15—16° s). De grens der sapstijging tengevolge van filtratie ligt voor den Wijnstok bij 7°, terwijl de ontkiemingsgrens, ofschoon niet onderzocht, naar den pag. 99 vermelden regel waarschijnlijk hooger ligt. De grens der protoplasma-beweging ligt bij Cucurbita Pepo bij 17°, die der ontkieming bij 13,7°. De bloemen ontplooien zich bij sommige planten 4) (wellicht
bij alle?) reeds bij lager temperatuur dan die, welke voor den groei der bladen noodig is, hetgeen vooral duidelijk waarge- nomen kan worden bij voorjaarsplanten (Helleborus niger,Hepa- tica triloba, e. a. 4)) en bij Soldanella alpina •), die soms door sneeuw overdekt hare bloemen geheel ontplooit. Worden de grenzen eener functie overschreden dan begint de
stilstand in sommige gevallen plotseling, in andere (protoplas- |
|||||||
|
\') Zie de voorbeelden op pag. 100.
») Zie pag. 85.
«) Sachs, < Klora. 1863, p, 452.
») Du Hamel, Physiquu des arbrca. II. p. 279
») Ijortet, < Bot. Ztg. 1852. p. 648
|
|||||||
|
§ 17. Samenstelling der resultaten.
|
|||||||||
|
110
|
|||||||||
|
ma-beweging, prikkelbaarheid) slechts langzaam zich te ver-
toonen. Een langdurig verblijf in een omgeving, wier tempe- ratuur boven de hoogste of beneden de laagste grens voor eenige functie ligt kan onder sommige omstandigheden voor de plant doodelijk zijn \'). In alle goed onderzochte gevallen neemt de snelheid eener functie
met eigene temperaluurgrenzen toe, als de temperatuur boven de laagste grens stijgt; bij het bereiken van een bepaalden warmte- « graad treedt een maximum van snelheid en intensiteit der functie op, terwijl zij boven dit maximum met stijgende temperatuur lot
aan haar bovenste grens afneemt. Het toenemen van de functie bij stijgen der temperatuur is
in vele gevallen waargenomen, het bereiken van een optimum, en de verlangzaniing boven dit, slechts in weinige gevallen. Zoo nemen de prikkelbaarheid der bladen van Mimosa, de snelheid der bewegingen van de zijblaadjes van Hedysarum gyrans, de vorming van groene kleurstof in geëtioleerdc planten onder den invloed van het licht, de sapstijging door filtratie en de assi- milatie met stijgende temperatuur toe, zonder dat het bekend is, of de temperatuur, waarbij deze functiën het krachtigst zijn met haar hoogste grens samenvalt of niet. Een optimum, dat niet met het maximum samenvalt, is bij de ontkieming en de beweging van het protoplasma waargenomen. Hel optimum, o/\' die temperatuur, waarbij een functie het krach-
tigst plaats vindt, is voor verschillende functiën der zelfde plant, en voor dezelfde functiën bij verschillende planten verschillend, voor zoover de bekende gevallen hierover laten oordeelen. Voor de ontkieming varieert het optimum tusschen 27° en 34° 2), naar gelang der soort, voor de protoplasma-beweging tusschen 38° en 40° 3), voor de onderzochte soorten. |
|||||||||
|
») Zie pag. 80.
•) Zie pag. 98. •) Zie pag. 72. |
|||||||||
|
§ 17. Samenstelling der resultaten. 111
|
|||||
|
Het optimum voor het te voorschijn treden der radicula ligt,
zooals uit een vergelijking van mijne proeven met die van De Candolle blijkt \'), bij dezelfde soorten lager dan dat voor de verdere ontwikkeling van den kiemwortel. Zoo ligt bij Cu- cumis Melo bet eerste bij 25°, het laatste boven 37,2°, en bij Sinapis alba, Lepidium sativum en Linum usitatissimum het eerste bij 21°, het laatste omstreeks 27°. Voor andere functiën is een vergelijkend onderzoek der optima
nog niet ten uitvoer gebracht. Het is zeer wenschelijk, dat dit spoedig geschiede, daar uit de praktijk der horticulteurs schijnt te volgen: dat een bepaalde verhouding lusschen de warmte van den grond en die van de lucht voor het snelle kweehen van planten het voordeeligsle is. In den regel moet de grond buiten omstreeks 2° warmer zijn dan de lucht, terwijl in kassen niet zelden een onderscheid van 3—4° in gelijken ziii het voordeeligst bevonden wordt *). Zoowel een te sterke als een te geringe verwarming van den bodem is voor de planten nadeelig. Lucas verkreeg te lieutlingen door verwarming van den bodem 90 °/0 suiker uit druiven, terwijl niet verwarmde velden derzeltde variëteit slechts 80 "/o opleverden. De snellere groei van Meloenen, als de aarde om hunne wortels verwarmd wordt, is een bekend verschijnsel. Stekken van allerlei boomsoorten groeiden eveneens beter, wanneer de grond iets warmer was dan de lucht. Deze ver- schijnselen in hunne bijzonderheden na te gaan en zoo den waren aard en de oorzaak er van te ontdekken, blijft echter nog aan latere proeven voorbehouden. Een rechtstreekschen invloed van de temperatuur van den grond op in de lucht levende organen aan te nemen is niet geoorloofd, daar op pag. 102 aan- getoond is, dal op den groei van eenig orgaan slechts die lem- peraluur invloed heeft, die hel zelf bezit. •) Volgens eigen proeven, zie pag. 97.
>) Lucas, in < Verhaudl. d. dritteu Congresses von Gtirtn. u. Botanikern zu Ham-
burg, 1869. p. 31-37. |
|||||
|
11
112 § 17. Samenstelling der resultaten.
Een tot nu toe geheel onverklaard verschijnsel is het, dat
temperatuursveranderingen soms een ander gevolg hebben dan dal, hetwelk de nieuw ontstane temperatuur, constant werkende, zou veroorzaken 1), zooals dit bij plotselinge verwarming van cellen met zich bewegend protoplasma waargenomen wordt. Overeenkomstig met de hierdoor bewerkte vertraging der be- weging, is de beweging kort na snelle verkoeling langzamer, dan met de nieuwe temperatuur overeenkomt. Deze vertraging der proloplasma-beweging is een functie van de snelheid der tem- peratuursveranderingen, m. a. w. zij is des te grooter, naarmate de verwarming of de verkoeling sneller is, of wel, naarmate de verandering in denzelfden tijd meer graden bedraagt 2). |
||||||
|
\') Zie voor «enige eigen onderzoekingen om <le bewering te weerleggen, dat snelle
temperatuursveranderingen planten ziek makun of dooden kunnen, pag. 33—35. *) Volgens eigen onderzoekingen, pag. 37. |
||||||