NA MACHTIGING VAN DEN RECTOR-MAGNIFICUS
Hoogleeraar in de Faculteit iler Geneeskunde,

Een terugblik in het verledene, waarbij al degenen,
die aan mijne opvoeding hebben medegewerktin mijne
herinnering herleven, wekt dankbare gewaarwordingen
hij mij op.

Niet het minst gedenk ik daarbij U, Hoogleeraren
der filosofische faculteit, wier tvetenschapjjelijke omgang
een onuitwisbaren indruk bij mij achterlaat.

Veel verplichting heb ik vooral aan U, hooggeachte
PromMor, hooggeleerde Wefers Bettink, die mij gedu-
rende mijne akademische loopbaan met welwillendheid
geleid hebt, en mij bij de samenstelling van dit proef-
schrift in alles hebt gesteund.

Inzonderheid zij U, hooggeleerde Rauwenhoff, een
woord van welgemeenden dank toegebracht; de belang-
stelling, die mijne studiën steeds van IJ mochten onder-

vinden, stel ik op hoogen prijs, terwijl uwe medewerking
bij het onderzoek voor mijn proefschrift ten zeerste door
mij wordt gewaardeerd. Met raad en daad zijt gij mij
altijd behulpzaam geweest.

Verder betuig ik mijn dank aan Dr. Koningsberger,
tviens hulpvaardigheid mij menigmaal ten goede is
gekomen en aan allen, die mij bij dit onderzoek van
dienst zijn geweest.

Ten slotte roep ik aan alle vrienden, die ik bij mijn
vertrek van de Universiteit en uit het Vaderland verlaat,
een hartelijk vaarwel toe.

De groote belangstelling, die de alkaloïden in deze
eeuw hebben gewekt, heeft zich bij de verschillende
onderzoekers meest geuit in het zuiver afzonderen
uit de plant, het scheiden en onderscheiden van de
alkaloïden onderling, het bepalen van hunne samen-
stelling, het afscheiden bij toxicologische gevallen,
het opsporen van hunne physiologische werking en
het soms tot in het overdrevene toe zoeken naar
reeksen van alkaloïden in eenzelfde plant of planten-
stof. Als voorbeeld van dit laatste behoef ik slechts
te wijzen op het groote aantal alkaloïden, dat men
uit de Kinabast en het Opium heeft afgezonderd.

Nadat in de jaren 1803—1805 door Derosne,
Seguin en Sertürner door allen bijna gelijktijdig
morphine uit Opium werd afgescheiden, hebben tal
van geleerden bovengenoemde onderwerpen beoefend
en aan uitgebreide werken het licht doen zien.

In tegenstelling hiermede hebben slechts weini-
gen — en dan nog maar ter loops — zich bezig
gehouden met de vraag:

Waar in de plant komt het alkaloïde voor?
Was het reeds lang bekend aan de natuuronder-
zoekers, (lang voordat de alkaloïden waren ontdekt)
dat in het algemeen zaden, vruchten, bladeren,
basten en wortels hun het beste materiaal leverden
voor therapeutische doeleinden toch bleef men,
eene reeks van jaren na de ontdekkingen van
Pelletier en Caventou, op dezelfde hoogte als de
oude kruidenzoekers.

Aan wie lag de schuld, dat bij eene zoo voor de
hand liggende vraag niet naar uitvoeriger antwoord
werd gezocht, terwijl toch op ander gebied de
kennis der alkaloïden snelle vorderingen maakte?
Misschien kenden de botanici, die zich met den

Nürnberg, 1803.
2". eene dissertatie van Kielmeyee en Koestlin : „De materiis
narcotieis regni vegetabilis eariinique ratione botanica";
Tubingue, 1808.

eenen arbeid van Joaknes Chatin : „Du siège des sub-
stances actives dans les plantes médicinales". 1876.

inwendigen bouw der planten bezig hielden, de
■reagentiën op de alkaloïden niet; terwijl de chemici,
die de reagentiën kenden, niet genoeg met de botanie
op de hoogte waren, om de bestaande reacties op
mikroskopische praeparaten te kunnen toepassen.

Wel is waar was de mechanicus van het begin
dezer eeuw, hoewel bekend met de theoriën der
physica, nog niet in staat om de tegenwoordig be-
staande mikroskopen te kunnen vervaardigen; toch
waren hunne instrumenten reeds meer dan voldoende,
om uitvoeriger naar het antwoord op bovengenoemde
vraag te zoeken dan tot 1874 gedaan was.

Hoe het zij; een feit is het, dat er eerst in het
voorlaatste decennium dezer eeuw eenige onder-
zoekers zijn geweest, die er zich ernstig op hebben
toegelegd, om deze, zoowel voor de wetenschap als
voor de praktijk, belangrijke zaak tot onderwerp
hunner studiën te maken.

Verdienen de namen van Lindt en Rosoll ge-
noemd te worden; het zijn vooral Errera i),

1) Voor de welwillende toezending van verschillende geschriften
en brochures hierop betrekking hebbende zeg ik hier prof. Erreka
•openlijk dank.

Maistriau, CLÄ.utriau en de Wevre, die in de-
laatste jaren verschillende planten hebben onderzocht
en beschreven.

Vereisehte het vroeger voor den chemicus en
pharmaceut betrekkelijk veel tijd en moeite, om te
weten of in eene plant of plantendeel een alkaloïde
aanwezig was; door de bemoeiingen van Errera c.s.
is het gelukt, om met aan zekerheid grenzende
waarschijnlijkheid deze vraag in enkele minuten be-
vestigend of ontkennend te beantwoorden.

Hoe laatstgenoemden zich ook hebben ingespannen,
zij hebben de voor den botanicus zoo belangrijke
vraag naar de physiologische functie van de alkaloïden
niet kunnen oplossen, doch zijn door het verza-
melen van enkele feiten iets nader tot de oplossing-
gekomen.

De ervaring in deze reeds verkregen, heb ik ge-
poogd toe te passen op enkele planten, en bij deze
heb ik in de eerste plaats er naar gestreefd de
feiten, die reeds verzameld en door anderen mede-
gedeeld waren ten opzichte van andere planten,
waar te nemen, en zoo mogelijk hun aantal te ver-
meerderen. Bovendien trok mij het onderwerp aan
bij het denkbeeld, om de pharmacie zooveel mogelijk

in die richting vooruit te brengen door eenige aan-
wijzingen te geven, waar en op welk tijdstip van
het leven zich het alkaloïde in de verschillende
deelen der planten bevindt. Dit toch is te meer
van belang, daar de hoeveelheid van het alkaloïde
in de narkotische planten en dientengevolge bok in
hunne praeparaten zoozeer afwisselend is, terwijl de
quantitatieve bepalingen hunner alkaloïden nog zoo-
veel te wenschen overlaten.

Ik heb mij dientengevolge voorgesteld in dit proef-
schrift de volgende vragen te bespreken.

Waar en wanneer treedt het alkaloïde op bij de
te behandelen planten gedurende de ontwikkeling?

In welke weefsels neemt het alkaloïde toe en in
welke af gedurende het leven der planten?

W^elke conclnsiën zijn er te trekken uit de door
mij en anderen gevondene feiten?

Ik strekte het onderzoek uit tot drie alkaloïde-
houdende planten en wel de Solanaceae, Nicotiana

tabacum en Atropa belladonna en de tot
de Umbelliferae beboerende Coninm macnlatum.

Het is hier de plaats om in het kort de literatuur-
te bespreken van die personen, die hebben getracht
een of meer dezer vragen mikrochemisch op te
lossen; terwijl ik daar, waar het noodig is, zoo
volledig mogelijk hoop aan te geven, wat er makro-
chemisch op dit gebied is gedaan.

De eerste, die zich (voor zoover mij althans be-
kend is) hiermede onledig hield, was C. Bödeker
die in 1849 in den wortel van Cocculus palmatus
(radix Calumba) berberine aantoonde door middel
van salpeterzuur, nadat hij eerst de doorsneden door
alkohol van columbine bevrijd had. Hij had n. L
opgemerkt, dat eene doorsnede onder het mikroskoop-
in sommige parenchymcellen gele klompjes vertoonde^
waartusschen zich enkele kristallen bevonden; terwijl

1) C. Bödeker. Chemisch-physiologische Untersuchung einiger
StoSe aus der Familie der Menispermeen. Annal. d. Chem. u..
Pharm., Bd LXIX, S. 37.

bovendien enkele verdikte cel- en vaatwanden zeer
sterk geel waren gekleurd. De kristallen, die hij
voor columbine hield, loste hij op in alkohol.
De onoplosbaarheid van berberine in alkohol
verklaarde hij hierdoor, dat de berberine in de
cel wanden met eene vetachtige zelfstandigheid innig
gemengd moest zijn.

Uit zijn onderzoek leidde hij af, dat berberine
in den celwand en columbine in den celinhoud
voorkomt. Ook in radix Berberidis spoorde hij
berberine in de celwanden op met salpeterzuur,
waardoor lange naalden van salpeterzuur-berberine
ontstonden.

Hoewel de onderzoekingen van Bödeker niet ten
volle vertrouwen verdienen, toch heelt hij door zijn
ijverig streven eenen gevoeligen schok toegebracht
aan de toen alom heerschende theorie:

«Fast alle Alkaloïde kommen nur in eigenen Höhlen
(Secretionsbehältern) oder in den sogenannten Milch-
saft-gefässen, niemals in der Pflanzenzelle vor.»

materiaal heeft gebruikt, evenmin is dit het geval
met El. Borscow, die pas in 1874 den door
Bödeker ingeslagen weg vervolgde en in Veratrum
album veratrine aantoonde door middel van zwa-
velzuur.

In 1878 vond de Vries door middel van de
roode verkleuring met zwavelzuur, dat solanin e
in wisselende hoeveelheid optreedt gedurende den
groei van Solanum tuberosum.

In chronologische orde volgt nu eene korte op-
gave van Jos. Essmanowsky, die in verschillende
Canna-soorten mikrochemisch een nieuw alkaloïde
meent te hebben gevonden.

In 1884 hebben drie onderzoekers getracht met
behulp der mikrophytochemie den zetel van eenige
alkaloïden te bepalen. Zoo was het Julius Schaar-
sghmffit uit Klausenburg, die solanine aantoonde
in Solanum tuberosum en eenige andere vertegen-

3) J. Essmanowsky. Untersuch, d. Saftg. u. d. in ihn. vor-
komm. Medersohl. b. Canna; Just\'s Jahr. ber. VII, 1879. I, p. 10.

•i) J. Schaarschmidt. Ueb. d. mikrochem. React, d. Solan.;
Zeitschr. f. Wissensch. Mikr. I. 1884, S. 61.

woordigers der Solanaceae; ütto Lindt, die zich
bezig hield met het opsporen van strychnine en
brucine in de zaden van Strychnos nux vomica;
terwijl A. Rosoll zich bediende van dezelfde
zaden, doch van een ander reactief om strychnine
mikrochemisch aan te wijzen.

In 1887 toonde A. Tschirch aan, dat de in
Kinabasten voorkomende alkaloïden gelocaliseerd zijn
in het celvocht van het phloëemparenchym.

Hebben de tot nu besproken onderzoekers zich
slechts even met het onderwerp bezig gehouden,
meer uitvoerige en grondige studiën zijn in hetzelfde
jaar (1887) door de belgische botanisten Errera
en zijne leerlingen te boek gesteld.

\') 0. Lihtdt. Ueb. d. mikrooh. Nachw. v. Bruciii u. Stryohn.;
Zeitschr f. Wissensoh. Mikrosk.; I. 1884, S. 237.

2) A. Rosoll. Beitr. zur Histooh. d. Pflanze. Sitzgsber. d. Wien.
Akad. d. Wissensoh.; 1883, I, p. 137.

3) A. Tschirch. Tagebl. d. Wiesb. Naturforschervers. 1887.
(réf. A. Tschirch. Angew. Pflanz. Anat. I, p. 130.)

L. Errera, Maistriau et a. Clautriau. „Localisation et
la signification des alcaloïdes dans les plantes". Bull. d. 1. soc.
roy. d. Pharm.; 1887, p. 144—280.

A. de Wevrb. Bull, des séanc. d. 1. soc. belg. d. microsc.
Séanc. du 29 Oct. 1887.

eene brochure getiteld : «Localisation de l\'atropine».
Ook deze gebruikte het door Errera het eerst
aangewende algemeene alkaloïden-reactief lood-iood-
kaliu m oplossing bij zijne mikroskopische onderzoe-
kingen.

De laatste, die zich — voor zooverre mij bekend
is — met ons onderwerp heeft bezig gehouden, was
G. Clautriaü in zijne: «Recherches mikrochimi-
ques sur la localisation des alcaloïdes dans le Papaver
somniferum».

Ik zal later meermalen gelegenheid hebben op
hunne onderzoekingen terug te komen, vandaar dat
ik ze nu niet uitvoeriger bespreek.

Bij het begin van mijn onderzoek was ik door
eene opgave van TscHmOH \') slechts in zooverre
bekend met de werken van Errera, Maistriau,
Clautriau en de Wevre, dat zij bij hun mikrophy-
tochemisch onderzoek in hoofdzaak I-IK-oplossing
hadden gebruikt, om de alkaloïden in de door hen
onderzochte planten aan te toonen. Na ontvangst
van hunne geschriften was reeds het grootste ge-
deelte van mijn werk voltooid, zoodat toevalliger-
wijze vele zaken in dit proefschrift slechts waarde
hebben als controle voor hetgeen door hen is gedaan.

Voordat ik overga tot de beschrijving op welke
wijze de alkaloïden in de drie voornoemde planten
werden aangetoond, wensch ik even in het kort te

bespreken, wat door mij in het «Pharmaceutisch
Laboratorium» is gedaan om een geschikt reactief
op deze alkaloïden te zoeken, dat tevens goede
diensten kon bewijzen om op mikroskopische door-
sneden te kunnen toepassen.

De alkaloïden, die in den vorm van een zout
gebonden aan een organisch of anorganisch zuur in
opgelosten toestand in verschillende deelen der
alkaloïde-houdende planten voorkomen, zijn meestal
in zoo geringe hoeveelheid aanwezig, dat er zeer
gevoelige reactieven noodig zijn, om hen in deze
verdunde oplossing aan te toonen. Gelukkig bezit-
ten wij echter vele algemeene en bijzondere reactie-
ven, die zelfs nog met zekerheid in eene oplossing
van 1 tot 1000 en vaak nog bij verdere verdunning-
een alkaloïde aanwijzen.

Niettegenstaande het groote aantal reactieven en
hunne bijzondere gevoeligheid is het zeer moeilijk
de alkaloïden in de plant ter plaatse, waar zij zich
bevinden, aan te wijzen. De moeilijkheid bestaat
hierin, dat het alkaloïde in de plant altijd vergezeld
wordt van stoffen, die of zich gedragen tegenover het
aangewende reactief als het alkaloïde zelf of de reactie
op het alkaloïde geheel of gedeeltelijk belemmeren.

Werden deze moeilijkheden waarschijnlijk door al
de onderzoekers op dat gebied gevoeld, het eerst
zijn ze duidelijk uitgesproken door O. Lindt in zijne
reeds aangehaalde brochure, waarin hij zegt:
«Darin liegt ja eben die grosse Schwierigkeit mikro-
chemischer Untersuchungen, dass ein und dasselbe
Reagenz gleichzeitig auf eine ganze Reihe vorhan-
dener Körper einwirkt» En iets verder: «Man wird
daher, wenn der Nachweis eines bestimmten Alka-
loïdes versucht wird, dahin trachten müssen, die
dasselbe begleitenden, die Deutlichkeit seiner Reac-
tionen beeinträchtigenden Stoffe, zu eliminiren, was
durch Behandlung der Schnitte mit verschiedenen
Lösungsmitteln in denen der nachzuweisende Körper
unlöslich ist, geschehen kann.»

Hoewel het verwijderen van stoffen, die bij het
mikroskopisch onderzoek hinderlijk kunnen zijn, zeer
praktisch schijnt, meen ik dit vooral bij het opsporen
van alkaloïden te moeten ontraden. In de eerste
plaats toch is men niet zeker, dat de alkaloïden,
nadat de plantendeelen met verschillende agentiën
worden behandeld, dezelfde plaats in de cel of het
weefsel blijven innemen, terwijl bovendien, zooals
ik later zal bewijzen, sommige alkaloïde-zouten,

onoplosbaar zijnde in eene bepaalde vloeistof, hierin
oplosbaar kunnen worden door het toevoegen van
eene hulpvloeistof. Op beide mogelijke vergissingen is
reed.s door Errera gewezen. Deze heeft dan ook de
moeilijkheid ontweken, door verschillende doorsneden
van eenzelfde alkaloïde-houdende plant eerst met
algemeene en voor controle daarna met bijzondere
reactieven te behandelen, waardoor hij genoegzame
zekerheid verkreeg, in welke weefsels der plant zich
het alkaloïde bevond.

Dikwijls zijn echter reacties, die kenmerkend zijn
voor bepaalde alkaloïden, op mikroskopische doorsne-
den niet toe te passen, zoodat wij dan genoodzaakt
zijn alleen algemeene alkaloïde-reactieven te gebruiken.

Ik kon m. a. w. de methode van Ijndt niet toe-
passen uit vrees voor twijfelachtige uitkomsten,
terwijl ik den weg door Errera gevolgd niet kon
betreden, omdat mijne alkaloïden geene bijzondere
reacties onder het mikroskoop toelieten.

Zeer juist mei\'kt mijns inziens Errera op in
zijn voortreffelijk werkje; «Sur la distinction micro-

Ij L. Errera. Annal, de la soc. belg. de niicroso. (Mémoires)
T. XII, 2e fasc. 1889.

h\'V

tri. \'

\'chimique des alcaloïdes et des matières protéiques,»
waarin bij zegt: «La question devient beaucoup
plus délicate, quand les réactions spéciales font
défaut ou sont inapplicables, et que l\'on est obligé
de s\'en tenir aux réactifs généraux,» waarop hij
laat volgen: «Ces réactifs, en elïet, n\'agissent pas
seulement sur les alcaloïdes, mais encore sur la
plupart des matières protéiques.»

Ik heb daarom getracht een alkaloïdenreactief te
vinden, dat bij eene groote gevoeligheid zoo weinig
mogelijk op de andere in de cel voorkomende stof-
fen werkte en wanneer het dit deed, heb ik gezocht
naar middelen, om het alkaloïde dan toch van deze
stoffen te kunnen onderscheiden.

Het eerst werden daarvoor nagegaan (voor zoover
dit mogelijk was) de verschillende reacties op de
alkaloïden voorkomende in Nicotiana tabacum,
Atropa belladonna en Gonium maculatum
en uit de gebruikte reactieven werden diegene
genomen, welke mij het meest geschikt voorkwamen
voor mijn onderzoek. Vervolgens werden deze re-

\') De reactieven werden gemaakt naar Gr. Dragendoeff\'S
Ermittelung von Giften. 1876.

Nicotine (Cj^ H^^ N^) is in het jaar 1828 door
PossELT en Reimann afgescheiden, terwijl reeds
Vauqüelin in 1809 had ontdekt, dat er eene scherpe,
vluchtige stof in tabak aanwezig is.

Het alkaloïde komt in de verschillende Nicotiana-
soorten in de meest uiteenloopende hoeveelheden
(0,7—5 7o) voor gebonden aan appelzuur en citroen-
zuur en is een der weinige alkaloïden, die vloeibaar,
vluchtig en zuurstofvrij zijn.

Van de uit den handel verkregen vrije nicotine,
die eenigszins geelbruin gekleurd was, werd eene
waterige oplossing gemaakt van ongeveer 1 : 1000.

l. Kaliumkwikiodide door Planta en Delfs
het eerst aanbevolen bracht in deze oplossing eene
zwakke opalescentie te weeg. (Dragendorff 1 :
15000; Husemann 1 : \'25000.)

Ik zal zooveel mogelijk achter elk gebruikt reactief de grens
der gevoeligheid aangeven volgens opgave van Deagendorff of
anderen.

2. Pikrinezuur (Gautiee) gaf in de nicotine-
oplossing aanvankelijk een geelwit neerslag, dat
spoedig verdween, echter na toevoeging van meer
van het reactief weder te voorschijn kwam en zich
langzamerhand in eene groote hoeveelheid geelwitte,
vedervormige kristallen op den bodem van de
reageerbuis afzette. (Drag, par Gautier; 1 : 500.)

3. lood-ioodkaliumoplossing (R. Wagner.)
Aan twee c. c. on/er oplossing werd éen druppel
I-IK-opL toegevoegd. Er ontstond een bruinrood tot
oranje overhellend praecipitaat, dat spoedig nagenoeg
geheel verdween, doch na toevoeging van meer
I-IK-opl. weer te voorschijn kwam als een zwaar,
niet kristallijn, donkerbruin neerslag, dat eveneens
langzaam verdween, doch niet geheel. De vloeistof
neemt nu het uiterlijk aan van Fehling\'s proefvocht,
dat getitreerd wordt met glucoseoplossing en waarbij de
eindreactie nog niet geheel bereikt is. (Drag. 1 :1000.)

4. Phosphormolybdeenzuur (de Vru en
Sonnenschein) deed een eenigszins geelwit, niet
kristallijn neerslag ontstaan, dat oplosbaar was in
alkohol van 90%. (Drag. 1 : 40000.)

7. Kaliumbismuthiodide (Dragendorff) gaf
in onze vloeistof een oranjekleurig praecipitaat.
(Drag. 1 : 40000.)

8. Tannine-oplossing veroorzaakte een veit
niet kristallijn neerslag, dat gemakkelijk oploste in
zoutzuur en spiritus. (Drag. 2 : 1000; Hus. 1 : 3000.)

9. Chloor- en Cyaangas, die op het vrije al-
kaloïde moeten worden toegepast en hiermede kleur-
stoffen vormen, welke uit alkohol kristalliseeren,
konden bij mikroskopisch onderzoek niet worden
gebruikt, evenmin als de:

10. Roussin\'sche reactie; een mengsel van
aetherische lodiumoplossing en aetherische nicotine-
opl. dat bij staan zeer lange kristalnaalden geeft.
(Drag. 1 : 500.)

11. Kwikzilverchloride-oplossing gaf in de
vloeistof eene zwakke, lichte troebeling. (Drag. 1 :1000.)

De overige reacties op nicotine werden wel
beproefd, maar konden bij eene oppervlakkige beschou-
wing evenals enkele der bovengenoemde reacties toch
niet onder het mikroskoop worden toegepast en
werden tevens om mindere belangrijkheid weggelaten.

dat wellicht eenige der bovengenoemde reactieven,
die in mijne oplossing geen of een nauwelijks waar
te nemen neerslag gaven, toch onder het mikroskoop
konden worden gebruikt, omdat het in de plant op-
geloste alkaloïde misschien in meer geconcentreerden
toestand aanwezig is dan in mijne oplossing het geval
was. Dat dit verwijt billijk is, blijkt hieruit, dat ik
met Plalinchloride geen praecipitaat in mijne
nicotine-opl. heb verkregen en daarom — hoewel
niet enkel om die reden — het gebruik er van af-
keurde, terwijl Errera met dit reactief in Nicotiana
macrophylla het alkaloïde heeft aangetoond.

Daar volgens Husemann \') en Dragendorff enkele
reagentia zich anders gedragen tegenover de zure
oplossing van nicotine dan tegenover oplossingen
van het vrije alkaloïde of het neutrale zout, en het te
verwachten is, dat nicotine in den vorm van een
zout en misschien in zure oplossing in de plant voor-
komt, werd dezelfde oplossing even zuur gemaakt
met verdund zwavelzuur en daarin nogmaals de
reacties toegepast.

O Husemann. Die Pfianzenstoffe. 1871, S. 464.
-) Dkagendorft. Edition française par Gautier. 1886.

I-IK-opl. en Pikrinezuur gedroegen zich tegen-
over de zure vloeistof eveneens als tegenover de zwak
alkalische, terwijl Hüsemann zegt: «Pikrinsäure fällt
aus völlig neutralen Lösungen einen gelben krystal-
linischen Niederschlag, während sauer reagirende
nur vorübergehend getrübt werden.»

Mayer\'sche opl. en Phosphor wolf ram zuur
kwamen mij voor in de zure oplossing gevoeliger te
zijn, terwijl tannine-opl. hierin minder gevoelig was
dan in de alkalische vloeistof. De overige reactieven
gaven dezelfde resultaten in beide vloeistoffen.

Hoe het nieuwe mydriaticum, dat onlangs door
W. Schütte in Nicotiana tabacum werd aangetoond,
zich tegenover onze reactieven gedraagt, heb ik
natuurlijk niet kunnen nagaan. Echter is het zeer
waarschijnlijk, dat het door mij onder het mikroskoop
aangewende reagens ook dit alkaloïde praecipiteert.

Atropine (C^^ H^g NO3) is in 183d het eerst ont-
dekt door Mein in Atropa belladonna en onafhanke-

lijk van hem vonden Geiger en Hesse het in de
zaden van Datura stramoijium, maar noemden dit
alkaloïde daturine. Dat atropine en daturine
identisch zouden zijn, is door Planta het eerst ver-
moed en uitgesproken. Later vi^erd het door Planta
uitgesproken vermoeden door meerdere onderzoekers
gedeeld. Dat hunne uitspraak echter niet geheel juist
Is geweest, zal later blijken.

Op de zuivere atropine werden de volgende
reacties toegepast, waarvan de meeste in eene met
zwavelzuur zwak zuur gemaakte oplossing van
1—1000.

1- Kaliumkwikiodide (Mayer\'s Reagens) geeft
«en wit neerslag, (Drag. 1 : 4000; Mayer 1 : 5000;
Frank A. Rhyme 1 : 15000) dat in eenige druppels
spiritus gemakkelijk oplost.

Pikrinezuur gaf in deze verdunning noch troebe-
ling, noch praecipitaat. (Drag. 1: 500; F. A. Rh. 1 :500.)

3. I-IK-opl. vormde in de vloeistof een violet-
achtig neerslag, dat daarna eene staalblauwe kleur
-aannam en onder het mikroskoop beschouwd grooten-
■deels stervormig kristallijn bleek te zijn. Na eenige

minuten verdwenen deze kristallen langzamerhand.
Bij toevoeging van eene nieuwe hoeveelheid I-IK-
oplossing kwam echter het praecipitaat weer te voor-
schijn. (Drag. .1 : 8000; F. A. Rh. 1 : 80000.)

4. Phosphormolybdeenzuur: een geelwit neer-
slag onoplosbaar in spiritus. (Drag. 1: 4000; F. A. Rn.
•1 : 20000.)

5. Phosphorwolframzuur gaf in mijne vloeistof
geene verandering. (Drag. 1 : 1000.)

8. Wanneer men een spoor atropine of een zijner
zouten met rood rookend salpeterzuur op een water-
bad tot droog verdampt, blijft er eene gele rest
achter, die, overgoten met eene oplossing van kalium-
hydroxyde in alkohol, eene voorbijgaande violette
verkleuring aanneemt. (Volgens Vitali geeft 0,001
mgr. de reactie nog.)

9. Een weinig atropine, verwarmd met sterk
zwavelzuur tot ongeveer 150° C. en deze oplossing
uitgestort in water, ontwikkelt een heerlijken bloemen-
geur, die eenigszins herinnert aan den reuk van
Spiraea ulmaria. (Gulielmo.)

10. De gevoeligste reactie op atropine is welde
physiologische werking, die neutrale oplossingen op
het oog te weeg brengen. Volgens Donders en Ruijter
zou nog eene duidelijke pupilverwijding zijn waar te
nemen bij eene verdunning van 1 : 130000.

Behalve atropine komen nog meer alkaloïden in
Atropa belladonna voor, waarvan ik in de eerste
plaats belladonnine noem, dat door Brandes en
Lübekind 1) gevonden werd, terwijl bovendien Hesse
en Schering^) andere alkaloïden opspoorden.

De eerste vond een nieuw alkaloïde in Atropa, dat
bij atropamine noemde, terwijl de laatste in radix
Belladonnae in plaats van atropine, hyoscyamine
ontdekte. Nadere onderzoekingen van V^. Schutte
hebben laatstgenoemde uitspraak gedeeltelijk beves-
tigd, daar hij bewees, dat afhankelijk van ouderdom,
tijd van inzamehng enz. hyoscyamine en atropine
nu eens afzonderlijk dan weer in wisselende hoeveel-
heden naast elkaar in de verschillende organen van

E. Schering. Pharm. Ztg., 45. XXXIII; p. 333.
w. Schütte. Arch. f. Pharm. Bd. 229, Heft 7, S. 492.

Atropa optraden. Daar het dus bewezen is, dat niet
alleen atropine, maar ook belladonnine, hyos-
cyamine en atropamine in de door ons te be-
schrijven plant voorkomen, achtte ik het mijn
plicht na te gaan of er verschil bestond in reacties
tussehen deze alkaloïden met atropine. Dit heb ik
echter slechts kunnen nagaan ten opzichte van hyos-
cyamine, daar belladonnine niet vrij van andere
alkaloïden en atropamine in het geheel niet in
den handel te verkrijgen was.

Geiger en Hesse zonderden het eerst (1833) een
alkaloïde af uit Datura stramonium, dat ze bestem-
pelden met den naam van daturine en zooals wij
zagen (blz. 19) door Planta voor identisch verklaard
werd met atropine. Later vonden E. Schmidt
en A. Ladenburg dat dit alkaloïde een mengsel
was van atropine en hyoscyamine. Behalve in

Datura stramonium komt dit alkaloïde naast hyos-
ei ne voor in Hyoscyamus niger en eveneens in ver-
schillende Scopolia-soorten.

Het alkaloïde hyoscyamine, dat wij nu ook hebben
leeren kennen als een bestanddeel van Atropa bella-
donna, vertoont de volgende reacties, die in eene
zwak zure, zwavelzuurhoudende oplossing van 1—1000
werden toegepast.

1. Kaliumkwikiodide (Mayer\'s reactief) gaf een
wit neerslag, dat oplosbaar bleek te zijn in een weinig
spiritus.

2. Pikrinezuur in geconcentreerde oplossing aan-
gewend, bracht in onze vloeistof geene verandering
te weeg.

3. I-IK-oplossing veroorzaakte een praecipitaat,
dat zich gedroeg als dat van atropine en waarvan
een gedeelte onder het mikroskoop beschouwd, niet
te onderscheiden was van de kristallen, welke I-IK
langzamerhand in atropine-oplossing te weeg brengt.

Ook de verdere aan atropine eigen bijzondere
reacties van Gulielmo, Vitali enz. bleken bij hyos-
cyamine toegepast tot dezelfde uitkomsten te leiden.
In werkelijkheid wordt er dus in reacties tusschen
de beide isomere alkaloïden nagenoeg geen verschil
gevonden. Het eenige zekere middel, dat den chemicus
tot nu toe ten dienst staat, om beide alkaloïden van
elkaar te onderscheiden, bestaat in het verschil in
smeltpunten hunner gouddubbelzouten. Het goudzout
van atropine smelt n.1. bij 139°C. en dat van hyos-
cyamine bij 159-160° C.

Het evenals nicotine zuurstofvrije, vluchtige,
vloeibare alkaloïde van Conium maculatum is het eerst
door Giesecke (1827) ontdekt en als onzuiver sulfaat
afgescheiden en later door Ladenburg synthetisch
opgebouwd.

Van het uit den handel verkregen alkaloïde werd
eene oplossing gemaakt van 1—1000, om daarin eenige
reacties toe te passen.

1. Kaliumkwikiodide deed hierin slechts eene
witte troebeling ontstaan. (Drag, 1 : 1000.)

2. Pikrinezuur gaf echter bij deze verdunning
geene merkbare verandering; ook niet na toevoeging
van een overmaat van het reactief.

3. I-IK-oplossing veroorzaakte in kleine hoeveel-
heid toegevoegd een roodbruin neerslag, dat spoedig
verdween en weer te voorschijn kwam door toevoe-
ging van eenige druppels van het reactief. (Drag.
1 : 10000.)

6. Platinchloride was eveneens niet gevoelig
genoeg, om in onze oplossing een praecipitaat te be-
werkstelligen.

8. Eene oplossing van het vrije alkaloïde in water
wordt bij verwarming troebel. (Onderscheid van
nicotine.)

9. Wordt het alkaloïde verdampt met zoutzuur
dan blijven zuilvormige, dubbelbrekende kristallen
achter.

Daar het vermoeden voor de hand lag, dat som-
mige reactieven zich misschien anders tegenover de

zure oplossing zouden gedragen, werd de te voren
gebruikte zwak alkalische oplossing even zuur gemaakt
met zwavelzuur.

Volgens Dr agendorff zou de grens der reactie
met Mayer\'s reagens in eene zure H^SO^-houdende
coniine-oplossing liggen bij eene verdunning van
1 : 800. In mijne oplossing nam ik echter nog eene
duidelijke troebeling waar. V^at de verhouding der
andere algemeene reactieven tegenover de zure
coniine-opl. betreft, deze was niet anders dan tegen-
over de oplossing van het vrije alkaloïde.

Of de overige in Conium maculatum ontdekte al-
kaloïden (conydrine, aethylconiine enz.) Pro-
dukten zijn, die wellicht bij de bereiding van coniine
zijn ontstaan en dus niet met zekerheid in de levende
plant aanwezig zijn, mag hier met stilzwijgen worden
voorbijgegaan, daar volgens Dragendorff deze alka-
loïden in reacties niet te onderscheiden zijn van
coniine.

Wanneer niet, zooals wij reeds opmerkten (blz. 12),
de alkaloïden in de plant door een zoo groot aantal

de reacties belemmerende stoffen vergezeld werden,
zouden wij uit de beschreven reactieven slechts eene
keuze behoeven te doen. Nu echter is het onmogelijk,
om bij aanwezigheid dier niet-alkaloïdeachtige lichamen
hieruit bhndelings een greep te doen, en om onze
reactieven op al deze lichamen afzonderlijk of in com-
binatie toe te passen is niet doenlijk. Eerstens is
een groot aantal dier stoffen, die zich vormen, hetzij
als afvalsprodukten bij de stofvi\'isseling, hetzij zij bij de
levensuiting behulpzaam zijn, nog niet bekend, terwijl
ten tweede vele der bekende produkten niet in dien
toestand zijn af te zonderen, waarin zij bij de plant
voorkomen.

Ik heb daarom slechts enkele der voornaamste
stoffen aan dezelfde reactieven onderworpen en dan
nog maar aan die reagentia, welke eenigszins in aan-
merking konden komen, om bij mikroskopisch onder-
zoek gebruikt te worden.

Onder de stollen, die overal en altijd in vrij groote
hoeveelheid in de levende cel voorkomen komt in de
eerste plaats in aanmerking het protoplasma. Het
protoplasma is öf eene taaie of eene wasachtig harde
massa, (endosperm van vele zaden) die bestaat uit
eiwitstoffen, welke waarschijnlijk aan alkaliën gebon-

den zijn. In het protoplasma komen bovendien nog
vele andere stoffen voor Om dus het protoplasma
als zoodanig makrochemisch aan de reactieven te
onderwerpen, is vooreerst niet doenlijk en zal waar-
schijnlijk altijd eene onmogelijkheid blijven.

Ik heb het daarom als zijnde in hoofdzaak eene
eiwitachtige stof (resp. stoffen) vervangen door eiwit,
(albumen siccum uit den handel.) Of de uitkomsten
hiermede precies dezelfde zullen zijn als bij bet proto-
plasma, is natuurlijk niet te zeggen.

Het gedroogde eiwit, dat eenigszins geel was ge-
kleurd, werd geschud met tien deelen water en
24 uren ter zijde gezet. De troebele massa wer\'d
alsnu gefiltreerd en het filtraat met de volgende
reactieven behandeld.

1) Reinke. (Studiën über das Protoplasma. Berlin, 1881.) vond
27 verschillende stoffen in het protoplasma van Aethalium septicum.

De overige reacties op eiwitstoffen, die voor mijn
mikrochemisch onderzoek niet in aanmerking konden
komen, behoeven hier niet nader te worden besproken.

Wanneer wij nu de verschillende algemeene alka-
loïdereactieven nagaan ter vergelijking met de wer-
king, die zij uitoefenen op onze ei wit-oplossing, (resp.
protoplasma) dan komen wij tot het resultaat, dat
I-IK-oplossing het beste onderscheidings-
middel is.

Wel is waar zou misschien voor nicotine ook
pikrinezuur toe te passen zijn, maar dan was er
allicht kans of dat nicotine-pikraat niet kristalliseerde

uit de onzuivere oplossing öf dat de in de cel aan-
wezige nicotine door omhulling van het protoplasma-
praecipitaat niet toegankelijk was voor de overmaat
van pikrinezuur. Bovendien scheen mij daarom I-IK-
oplossing meer verkieslijk, omdat donker gekleurde
neerslagen gemakkelijker onder het mikroskoop zijn
waar te nemen dan licht of in het geheel niet gekleurde.

Ook is I-IK-oplossing niet te verwerpen wegens
mindere gevoeligheid, daar, zooals wij zagen het een
van de gevoeligste reactieven is op de door ons be-
handelde alkaloïden. Een groot voordeel biedt boven-
dien I-IK-opl. onder het mikroskoop aan n.1. dat het
protoplasma direkt geheel doortrokken en gedood
wordt zonder dat het zich in de eerste oogenblikken
samentrekt.

Is dus eiwit naast een alkaloïde, wanneer dit laatste
gepraecipiteerd wordt door I-IK, volstrekt niet hin-
derlijk bij de reactie, zoo kunnen er nog andere stoffen
in de cel aanwezig zijn, die dit wel doen, zooals:

Wel is waar komt het slechts zelden en dan nog
maar in uiterst kleine hoeveelheid in het plantenrijk

voor, maar als stof, die vooral wat reacties betreft,
zich eensdeels aansluit bij de alkaloïden, anderdeels
bij het eiwit, verdient zij zeker even onze aandacht.

Van peptonum siccum uit den handel werd eene op-
lossing gemaakt van 1 pepton met 10 water, waarop
na filtratie de volgende reacties werden toegepast.

1. Kaliumkwikiodide gaf een zwaar neerslag,
dat oplosbaar was in eene overmaat van het reactief.

3. Door I-IK-oplossing ontstond een bruin vlokkig
praecipitaat, dat eenigszins herinnerde aan de neer-
slagen verkregen met onze alkaloïde-oplossingen.

7. Tannine-oplossing maakte, dat de geheele
vloeistof een kaasachtig uiterlijk verkreeg.

Geven de andere reactieven, zooals v^?ij zien, geen
voordeel boven I-IK-oplossing bij hunne verhouding
tegenover pepton-oplossing in verband met hunne
werking op onze alkaloïde-oplossing; ook I-IK laat

ons hierbij als goed reactief in den steek. Ik heb
daarom gezocht naar een oplosmiddel, waarbij het
praecipitaat van pepton zich anders zou gedragen
dan dat van het alkaloïde met I-IK. In de eerste
plaats bestond dit middel reeds hierin, dat alle prae-
cipitaten met I-IK-opl. van de door ons gebruikte
alkaloïden min of meer bij staan verdwenen of ver-
bleekten. Dit onderscheid scheen mij echter niet
voldoende, omdat het verdwijnen der neerslagen ook
wel kon samenhangen met de hoeveelheden vocht,
waarin zij vrij rondzweefden.

Bij doorsneden op een object-glas zou dit ten minste
niet in die mate geschieden.

Ik beproefde daarom eene door Errera het eerst
aangewende natriiimthiosulfaat-oplossing, waarin de
praecipitaten der alkaloïden met I-IK verkregen op-
losbaar waren. Het bleek echter, dat ook het pepton-
neerslag zeer snel verdween.

Eene sterke IK-oplossing loste eveneens de beide
neerslagen zeer gemakkelijk op.

Chloroform werd geschud met een weinig der in
water verdeelde praecipitaten; beide verdwenen
\'onmiddellijk.

onderscheiding der praecipitaten alle schipbreuk, een
beter resultaat verkreeg ik met spiritus van90°/o.
Hierin loste n.1. het alkaloïde-neerslag gemakkelijk
op en dat van pepton niet, hoewel zooals vanzelf
spreekt laatstgenoemd neerslag wel eenigszins ver-
bleekte door toevoeging van spiritus.

Errera heeft eene uitstekende methode aangegeven
ter onderscheiding van alkaloïden en eiwitachtige
stoffen. Voornamelijk verdient zij aanbeveling, wan-
neer men niet weet of een in een plantendeel ver-
kregen neerslag afkomstig is van een alkaloïde of van
eene eiwitachtige stof; m. a. w. wanneer het onbekend
is of in een plant of plantendeel een alkaloïde voor-
komt, ja dan neen. Zeer schoone voorbeelden hiervan
beschrijft Errera i) bij Macor mucedo, waarin hij
een globuline aantoonde en bij Lupinus elegans,
waarin hij een alkaloïde opspoorde.

Errera legt verschillende doorsneden van eene
plant, waarin hij een alkaloïde vermoedt, in 4 vloei-
stoffen en wel; l\'\'. in water; 2°. in absoluten alkohol;
3°. in absoluten alkohol, waarin ongeveer 5% wijn-

1) Eerbra. Annal. d. 1. soo. belg. de miorosc. (Mém.) T. XIII
2e fase. 1889, p. 92 et 113.

steenzuur is opgelost («acide tartrique»); 4". in abso-
luten alkohol 95 c.c., water 5 c.c. en zoutzuur 0,2 c.c.
van 25 7o- («acide chlorhydrique»)

Was na een half uur toevens in «acide tartrique»
geen neerslag meer waarneembaar met I-IK en zag
hij bij doorsneden uit absoluten alkohol weinig of
niets meer met I-IK dan besloot hij tot aanwezigheid
van een alkaloïde; als hij n.1. in de in water aan-
wezige doorsneden een overvloedig neerslag had waar-
genomen.

Was het met I-IK verkregen praecipitaat nog even
sterk te verkrijgen bij doorsneden, die reeds een half
uur in alkohol en «acide tartrique» hadden vertoefd
en slechts weinig verzwakt bij doorsneden uit «acide
chlorhydrique» , dan besloot hij tot aanwezigheid van
eene eiwitachtige stof.

De blauwzwarte verkleuring, die zetmeel aanneemt
met I-IK, is voorzeker gemakkelijk te onderscheiden
van het met I-IK-opl. verkregen alkaloïde-praeci-

pitaat. De zetmeelkorrels zijn n.l. in den regel veel
grooter, terwijl de kleur van het alkaloïde-praeci-
pitaat meestal hchter is.

Ik gebruik in den vorigen zin de woorden «in den
regel» en «meestal», daar het zoogenaamde «Flori-
deenzetmeel hierop eene uitzondering maakt. Ik
hoop hierop later nog terug te komen.

Komt het alkaloïde in eene cel voor met zetmeel
dan is het bezwaar tegen het gebruik van I-IK grooter,
vooral wanneer het zetmeel in zeer groote hoeveel-
heid voorkomt. Ik heb daarom, zooveel in mijne macht
stond, de organen op zoodanig tijdstip aan een onder-
zoek onderworpen, dat zij geen of zoo weinig mogelijk
zetmeel bevatten.

De weefsels, waarin de alkaloïden bij de volwassen
alkaloïde-houdende planten zijn aangetoond, loopen
dikwijls zeer uiteen, doch enkele cellengroepen be-
vatten bij nagenoeg al deze gewassen alkaloïde. Een
vergelijkend overzicht over de literatuur zal ons dan
ook gemakkelijk in staat stellen deze cellengroepen
(weefsels) aan te wijzen.

De opgave van Bödeker over de verspreiding der
alkaloïden in de verschillende weefsels van radix Ca-
lumba is zeer onvolledig, daar hij slechts opgeeft,
dat de alkaloïden voorkomen in enkele parenchym-
cellen en bovendien nog in sterk verdikte cel- en
vaatwanden.

ten opzichte van de alkaloïden in wortel en rhizoom
van Veratrum album. Hij vindt de alkaloïden voor-
namelijk in de opperhuid; eenige cellenlagen hieronder;
in de endodermis en tussehen de armen (phloëem)
der axiele streng.

ScHAARSCHMroT vindt solanine in den stengel van
Solanum tuberosum in de subepidermoïdale collen-
chymcellen en in overeenkomstige cellen op de boven-
zijde van den bladsteel. In den knol toonde hij het
glucosiden-alkaloïde aan in de buitenste cellenlagen
en in eenige cellen om de vaatbundels. In den wortel
toonde hij het alleen aan in eenige cellen vlak onder
de kurkhuid, terwijl hij zeer veel solanine aanwees
in de epidermis der kelkblaadjes van Solanum nigrum.

Rosoll vond strychnine in de endospermcellen
van Strychnos nux vomica, terwijl Lindt, die tot het-
zelfde resultaat komt, het bovendien in het embryo
aantoonde.

Wigand meende de Kina-alkaloïden in de bast-
cellen te hebben gevonden, maar Howard bewees,
dat ze voorkomen in de parenchymcellen, hetgeen later
door Karsten, de Vrij, Fluckiger, e. a. is bevestigd.

De onderzoekingen van Errera en zijne leerlin-
gen , waarop ik reeds gewezen heb als de meest uit-
voerige en belangrijke studiën op ons gebied, zouden
ons te ver voeren, wanneer wij met betrekking tot onze
vraag al de door hen beschreven planten bespraken.
Ik deel daarom ook alleen hunne eindconclusiën
mede ten opzichte van den zetel der alkaloïden.

2°. «Autour des faisceaux fibro-vasculaires (endo-
derme, gaine circumfasculaire), surtout près de la
région libérienne et dans cette région même;»

3°. «Dans Tépiderme, les poils épidermiques, les
couches corticales externes, les enveloppes du fruit
et des graines;»

4®. «Enfin, pour les plantes qui ont des éléments
sécrétoires spéciaux, les alcaloïdes se déposent en
grande quantité dans ces éléments (laticifères de
Papaver, cellules à raphides de Narcissus.)»

Onder leiding van Errera heeft de Wevre ver-
schillende deelen van Atropa belladonna onderzocht
en beschreven. Zijne resultaten zal ik, omdat ik

Eene onlangs verschenen zeer interessante brochure
van G. Clautrtau over de alkaloïden in Papaver som-
niferum kan ons in dit hoofdstuk in zooverre slechts
belang inboezemen, dat hij behalve in de melksap-
vaten ook morphine ontdekte in de epidermis.

Bij een mikrophytochemisch onderzoek op alkaloï-
den kunnen wij in het algemeen denzelfden gang
volgen, die ook bij andere mikrochemische studiën
de meest gebruikelijke is. Men legt n.1. eene door-
snede öf terstond in een druppel van het reactief of
eerst in water en laat dan door middel van een filtreer-
papiertje een druppel van het reagens toevloeien.
De laatste methode heeft het voordeel, dat men bij
toetreding van het reactief kan waarnemen, wat er
in het gezichtsveld plaats grijpt; waaraan echter,
vooral bij het opsporen van alkaloïden, het nadeel
is verbonden, dat op deze wijze de reactieven ver-
dund worden. Dat dit nadeel voor een goed over-
zicht over den zetel der alkaloïden in de verschillende
weefsels niet gering kan zijn, zullen wij aanstonds zien.

gedeelte van dit hoofdstuk voorkomende proeven
toegepast, terwijl, tenzij dit anders is aangegeven,
ter opsporing der alkaloïden in de cel de laatste werd
gevolgd.

Bleek het in ons vorige hoofdstuk, dat in de reageer-
buis I-IK het meest geschikt was, om de alkaloïden
aan te toonen; ook voor de in weefsels en cellen
besloten alkaloïden bleek het betere resultaten te geven
dan een der andere algemeene reactieven. Deze gaven
meest onzekere uitkomsten, zoodat ik ze zelfs voor
controle niet wilde gebruiken en mij uitsluitend heb
bediend van I-IK.

De nadeelen hieraan verbonden en hoe die zijn af
te wenden, heb ik reeds op blz. 30, etc. besproken.

Fresenius^) geeft op, dat nicotine- en coniine-
oplossingen met I-IK neerslagen geven, die na eenige
oogenblikken verdwijnen en na toevoeging van meer
iodium weer te voorschijn komen. Dat de duur dier
oogenblikken ten nauwste samenhangt met de sterkte
der gebruikte iood-opl., heb ik meermalen gelegen-
heid gehad vooral bij doorsneden van Conium waar
te nemen.

Om de neerslagen zoo lang mogelijk te doen
blijven, en daardoor zoo weinig mogelijk aanleiding
te hebben tot foutieve uitkomsten over de versprei-
ding der alkaloïden in de weefsels, werd eene I-IK-
oplossing zoo lang in sterkte veranderd, totdat zij in
de eerste twee minuten het weefsel weinig aantastte,
waarbij tevens het alkaloïde-praecipitaat lang genoeg
bleef bestaan, om waargenomen te kunnen worden.

De oplossing bleek bij titratie 1,4 1. te bevatten,
terwijl er niet meer IK in aanwezig was dan even
voldoende, om de hoeveelheid I. op te lossen. Ik deed
dit, omdat de alkaloïde-praecipitaten zoo gemakkelijk
oplosbaar zijn in IK.

De bovengenoemde I-oplossing werd gebruikt bij
alle Conium-doorsneden, terwijl ik voor Nicotiana en
Atropa deze oplossing verdunde met een half vol.water.

De met I-IK verkregen neerslagen werden meestal
met spiritus weggenomen en waar dit niet hinderde
met natriumthiosulfaat of IK.

Voor spiritus waren de praecipitaten onder het
mikroskoop niet gemakkelijk toegankelijk, daarom
werden de doorsneden weder van het objectglas ver-
wijderd en een paar minuten in een overdekt horloge-
glas in deze vloeistof gelegd en alsdan weder in I-IK.

De plaatsen, waar te voren praecipitaten aanwezig-
waren geweest en waar bij eene hernieuwde toevoe-
ging van het reactief nu niets meer te zien was,
werden gehouden voor den zetel der alkaloïden.

De voorgaande bewerking werd ook in het vervolg
toegepast en behoef ik dus niet telkens te herhalen.

De doorsneden vooral de dwarse werden niet te
dun gemaakt, daar er anders gevaar bestaat, dat de
inhoud van sommige cellen vrij wordt.

Overal werden voor het onderzoek versehe planten-
deelen gebruikt, daar bij gedroogde planten de neer-
slagen niet zoo duidelijk optreden als bij doorsneden
door versehe gewassen, en dus de verkregen resul-
taten twijfelachtig worden.

Daar waar over de richting der genomen door-
sneden niets is gezegd, werden altijd dwarse gebezigd,
terwijl ik, waar ik hierover zwijg, bij dit onderzoek
steeds Zeiss, 2 D. heb gebruikt.

Eene door mij in het voorjaar van 1891 uitgezaaide
tabaksplant stond in het laatst van Augustus in bloei.
Enkele bloemen waren geheel open, terwijl andere

Niet geopende bloem. In den kelk werd voor-
namelijk alkaloïde aangetoond in de opperhuid en
in eenige cellen van het daartusschen liggende paren-
chym.

De helmdraden zoowel als de helmknoppen bevatten
alkaloïde in de opperhuid, en nagenoeg overal in het
parenchym, behalve daar waar enkele cellen deel-
nemen aan de vorming van pollenkorrels.

De jonge stijl en de stempel bevatten het meeste
alkaloïde in de opperhuid, doch ook vele parenchym-
cellen zijn hiervan rijkelijk voorzien. De vruchtbladen
van het ovarium vertoonen eveneens het meeste
alkaloïde-neerslag in de opperhuid, terwijl de verdikte
vergroeiingsplaatsen (placenta) tevens veel alkaloïde
in het parenchym bevatten. De jonge zaadknoppen
bevatten geen alkaloïde.

Geopende bloem. De kelk verhield zich tegen-
over I-IK eveneens als die van de niet geopende bloem.

In het gekleurde gedeelte der kroon kon ondanks
al mijne pogingen geen alkaloïde worden aangetoond,

wel echter in het door den groenen kelk omsloten onge-
kleurde buisvormige gedeelte der kroon bevonden zich
in de opperhuid en in enkele parenchymcellen neer-
slagen, die afkomstig waren van het alkaloïde.

In de helmdraden van dezelfde bloem werd in zeer
weinige cellen eene kleine hoeveelheid praecipitaat
gevormd; in de helmknoppen kwam veel meer alka-
loïde voor dan in de filamenten en wel op dezelfde
plaatsen als bij de helmknoppen der niet geopende
bloem. De pollenkorrels bevatten geen alkaloïde.

In stempel en stijl werden slechts sporen nicotine
gevonden. Bijna in alle cellen van de vruchtbladen,
die het ovarium omsluiten, werden alkaloïde-neer-
slagen gevonden. In de integumenten der eitjes
kwamen met I. praecipitaten voor, die in uiterlijk
overeenkwamen met alkaloïde-neerslagen. Na behan-
deling met spiritus of natriumthiosulfaat en weder
toevoegen van I-IK kwam echter hetzelfde neerslag
weer te voorschijn en was dus niet afkomstig van
een alkaloïde.

Ik nam nogmaals eene versehe doorsnede en legde
die in een druppel water. Met Zeiss, 2 F. nam ik
nu in den celinhoud der integumenten in enkele cellen
twee of meer bollen waar, die over het algemeen

grooter waren dan de daarnaast liggende kernen.
Na toevoeging van I-IK vielen de bollen uiteen in
kleine geelbruine klompjes, die zich als mikroben om
en door elkaar bewogen.

Dit laatste heb ik ook dikwijls bij alkaloïde-neer-
slagen waargenomen en is waarschijnlijk een gevolg
van stroomingen in het protoplasma.

Dezelfde doorsnede werd onder het mikroskoop
behandeld met Na^ Sj, 03-opl. en afgewasschen met
water om het overvloedige thiosulfaat weg te nemen.
Bij hernieuwde toevoeging van I-IK ontstonden weder
dezelfde aan alkaloïde-neerslag herinnerende korreltjes.
Deze waren dus niet afkomstig van alkaloïde.

De beteekenis en de aard dezer bollen, die ik,
noch bij de zaadknoppen van de ongeopende bloem,
noch bij het volwassen zaad heb waargenomen, werden
als niet in verband staande met ons onderwerp voor
het oogenblik niet verder bestudeerd.

Jonge uitlooper. In een der bladoksels van
onze plant had zich een 20 cM. lange uitlooper
gevormd en hiervan werd het blad, hetwelk het
meest nabij den hoofdstengel was gelegen, wegge-

sneden. Eenige doorsneden door den bladsteel werden
in I-IK gelegd en lieten praecipitaten waarnemen
in de mergstralen; in vele cellen om den vaatbundel,
vooral in de nabijheid der zetmeelscheede; in zeer
weinig cellen van het omliggende parenchym en in
zeer enkele opperhuid cellen. Het bladmoes van dit
blad bevatte zoowel in spons- als palisadenparen-
chym neerslagen, doch in de opperhuid werd niets
gevonden.

De stengel van bovengenoemden uitlooper werd
terzelfder hoogte doorgesneden als waar het beschre-
ven blad was weggenomen. Een neerslag werd
waargenomen in vele cellen van het merg; verder
in de mergstralen van het phloëem, niet in die van
het xyleem; in het schorsparen chym en in enkele
opperhuidcellen.

De grootste hoeveelheid alkaloïde scheen voor te
komen in het merg en nam af naar mate men meer
en meer de epidermis naderde.

Een tweede meer naar den top van den jongen
uitlooper gelegen blad werd eveneens aan het onder-
zoek onderworpen.

Doorsneden door den bladsteel gaven hetzelfde
resultaat als boven , behalve, dat in enkele haarcellen

vlak aan de opperhuid alkaloïde-neerslagen vt^erden
waargenomen, terwijl iedere epidermiscel van een
hierboven gelegen alkaloïde-houdend haar eveneens
een neerslag bevatte.

Het bladmoes gaf hier geene andere uitkomsten
dan van het eerst onderzochte blad.

De stengel werd ook hier doorgesneden op de
aanhechtingsplaats van het boven beschreven blad.
Behalve dat ook hier alkaloïde werd aangetroffen
in de mergstralen van het xyleem, was het alkaloïde
niet in andere cellen aan te treffen dan bij de
tevoren besproken doorsnede door een stengeldeel.
Eene overlangsche doorsnede op dezelfde hoogte
genomen gaf aan, dat in bepaalde cellenrijen van
het merg, — welke rijen dikwijls in elkaar liepen —
alkaloïde-praecipitaat aanwezig was. Een nagenoeg
daarmee overeenkomend geval is te zien in de door
Errera in teekening gebrachte raphidencellen van
Narcissus regulosus.

Ik meen deze beide gevallen te mogen beschouwen
als voorbeelden van een overgang van alkaloïde in
cellen, tot alkaloïde in melksapvaten.

Nergens in het cambium werd een alkaloïde-neerslag
gevormd, wel in de onmiddellijke nabijheid hiervan.

Vergelijkenderwijs gesproken meen ik, dat in de hooger
aan den uitlooper gelegen weefsels iets meer alkaloïde
aanwezig is dan in die welke daar beneden liggen.
Dit trad nog duidelijker op den voorgrond, toen ik nog
hooger gelegen deelen van den uitlooper onderzocht.

Hoofdstengel en daaraan voorkomende bla-
deren. Eene doorsnede, gemaakt door den steel
van het blad in welks oksel de bovengenoemde uit-
looper ontsprongen was, gaf met I-IK eene nauwlijks
waarneembare verkleuring in enkele cellen om den
vaatbundel, terwijl schorsparenchym en opperhuid
geheel vrij van alkaloïde schenen te zijn.

Het bladmoes van dit blad bevatte zoowel in spons-
als palisadenweefsel eenige cellen met alkaloïde-
praecipitaat, terwijl bovendien enkele opperhuidcellen
alkaloïde bevatten. Eene doorsnede door den stengel
terzelfder hoogte waar dit blad was weggenomen,
vertoonde bij het plaatsen in I-IK zooveel praecipitaat,
dat eene groote wolk uittrad bij het opleggen van
het dekglaasje. Voornamelijk het merg bevatte veel
alkaloïde, terwijl hier en daar in het schorsparen-
chym ook neerslagen zichtbaar waren.

Het benedenste blad van onze tabaksplant bevatte
in den bladsteel slechts een weinig alkaloïde om den
vaatbundel.

In het bladmoes van dit blad was geen praecipitaat
waarneembaar; vrij veel alkaloïde was in de opper-
huid aanwezig.

De stengel, geheel onderaan doorgesneden, bevatte
in het schorsparenchym en in enkele opperhuid-
cellen een weinig alkaloïde; in mergstralen en merg
werd geen alkaloïde-praecipitaat gevormd.

Eene doorsnede door den steel van een blad gelegen
ver boven den uitlooper vertoonde overal in opperhuid,
parenchym en mergstralen veel alkaloïde-neerslag.

Zoowel het blad moes als de opperhuid en de haren
van dit blad bevatten rijkelij k veel alkaloïde in vele cellen.

Door den steel, den drager eener inflorescentie,
wier bloenien nog niet geopend waren, werd eene
doorsnede gemaakt; verscheidene cellen vertoonden
alkaloïde-reactie, terwijl het neerslag hier eeniger-
mate scheen toe te nemen naar de epidermis. In
mindere mate scheen mij hier echter alkaloïde aan-
wezig te zijn dan in den daaronder gelegen stengel.

Wortel. Van den wortel bevatten alleen 5—6
cellenrijen van het schorsparenchym vlak onder de
kurkhuid vrij veel alkaloïde. Het overige deel van
den wortel behalve het xyleem bevatte veel zetmeel,
waartusschen geen alkaloïde-neerslag kon worden
waargenomen.

Haren. Bij Nicotiana tabacum komen op het
bovenaardsche deel der plant tweeërlei soort van
haren voor. Beide zijn meercellig, maar de eene
is zeer kort en stomp, terwijl de andere lang (zes
tot meer cellen) kunnen worden. In de eerste soort
heb ik nooit nicotine kunnen vinden. De veel
langere haren bevatten niet altijd en dan nog niet
in alle cellen alkaloïde, dat meest slechts alleen in
de oudste aan de opperhuid grenzende cel aanwezig
is. Deze haren schijnen, om alkaloïde te bevatten
echter geene bepaalde lengte te moeten bereiken.

Het neerslag in de haren vertoonde zich zwart,,
terwijl in de parenchymcellen, waar tamelijk veel
alkaloïde voorkwam, het neerslag violet was. In
sommige cellen van het parenchym waar zeer weinig
alkaloïde voorkwam, was soms geen praecipitaat,
maar eene rose of lichtbruine verkleuring waar te
nemen.

Vegetatiepunt. Door een vegetatiepant werd
eene overlangsche doorsnede gemaakt. Enkele nog
in aanleg zijnde blaadjes vertoonden vooral in de
opperhuid veel alkaloïde-neerslag. Het meristeem
bevatte geen alkaloïde, wel de opperhuid hieromheen
en het parenchym daaronder. De alkaloïde-neerslagen
bij tabak zijn in tegenstelling van die bij Atropa
nooit kristallijn, hoewel ook bij Atropa, behalve de
zwarte, ook al de andere tinten doorloopen worden.

Eveneens werden zaden van Atropa belladonna in
het voorjaar door mij uitgezaaid en in het begin van
October werd eene geheele plant aan het onderzoek
onderworpen.

Het spijt mij, dat ik hier geene opgave kan doen
over het alkaloïde in de bloem, daar mijne planten
niet hebben gebloeid.

Het neerslag met I-IK verkregen, is metaalglanzend
en wordt langzaam stervormig kristallijn.

Wat de alkaloïden in de vruchten betreft, zoo moet
ik mij bepalen tot eene opgave van de Wevre.

in de opperhuid, maar zegt er bij: «La localisation
des alcaloïdes dans les feuilles et les fruits présente
de grandes difficultés, à cause des matières albumi-
noïdes, de l\'amidon et surtout de la chlorophylle».

Op deze moeilijkheden heb ik reeds gewezen in
hoofdstuk I, behalve op chlorophyl, daar inderdaad
mijne I-IK-oplossing in de eerste oogenbhkken de
chlorophylkorrels niet aantastte. Echter was het soms
zeer moeilijk, om in het bladparenchym zekere aan-
wijzingen te verkrijgen.

Blad. Van eene mijner planten werd het grootste,
gaafste., benedenste blad weggenomen en eene dwarse
doorsnede gemaakt door den steel. Een zwak neerslag
werd waargenomen in enkele cellen der zetmeel-
scheede en in zeer enkele parenchymcellen in hare
direkte nabijheid, terwijl slechts enkele opperhuids-
cellen met praecipitaat waren bedeeld. Het blad moes
van dit blad bevatte slechts weinig alkaloïde in spons-
en palisadenparenchym, doch vrij veel in de opperhuid.

Door een zeer jongen bladsteel van een der bovenste
bladen werd eene doorsnede gemaakt en met I-IK be-
handeld. Neerslagen werden opgemerkt in de geheele
opperhuid; in enkele cellenlagen hieronder; hier en

daar in het schorsparenchym en wel het meest in de
nabijheid der zetmeelscheede. Ook hierin werd naast
een weinig zetmeel alkaloïde-neerslag gevonden. In
het phloëem van den vaatbundel werden enkele prae-
cipitaten opgemerkt. In het bladmoes van ditzelfde
blaadje kon vrij veel alkaloïde worden aangetoond in
spons- zoowel als in palisadenparenchym. De opper-
huid bevatte zeer veel alkaloïde.

In het algemeen kon uit de meerdere proeven, die
ik hiermede nam, worden besloten, dat hoe meer
de bladen bij den top waren gelegen, uitgezonderd
de bladen, die waren bevestigd aan secundair ontstane
stengels, hoe meer alkaloïde zij bevatten. Hetzelfde
werd bij tabak waargenomen; ik kom hierop nog terug.

Stengel. Eene doorsnede door den stengel vlak
bij den grond gaf volstrekt geen praecipitaat te zien.
Een hooger gelegen stengeldeel gaf negatieve resul-
taten in het merg, terwijl slechts enkele cellen in
schorsparenchym en epidermis alkaloïde bevatten. Bij
eene nog meer naar den top gelegen coupe vond ik
in het merg vele cellen met alkaloïde-praecipitaat
gevuld; eveneens in de mergstralen, schorsparenchym
en opperhuid.

In het houtgedeelte was geen alkaloïde aanwezig,
terwijl ik in enkele cellenlagen vlak onder de kurk-
huid alkaloïde-neerslagen kon waarnemen. In het
overige gedeelte kwam zooveel zetmeel voor, dat ik
tot aan- of afwezigheid van alkaloïde niet kon besluiten.

Vegetatiepunt. Eene overlangschedoorsnede door
het vegetatiepunt liet veel neerslag waarnemen in de
opperhuid; onder het meristeem waren nagenoeg alle
parenchymcellen met neerslagen gevuld.

In een der jonge knoppen, die aangelegd waren,
om in het volgende jaar de plant nieuw loof te ver-
schaffen , kwam veel zetmeel voor. Bij eene der door-
sneden was het zetmeelgehalte iets geringer, en nu
nam ik in nagenoeg alle cellen alkaloïde-neerslag
waar, behalve in de in aanleg zijnde vaatbundels.

De resultaten door mij verkregen wijken nagenoeg
in niets af van die, welke de Wevre heeft verkregen
in de verschillende organen van Atropa.

De meer tegen vorst resistente Con. maculatum werd
nog later onderzocht dan de beide voorgaande planten.

De plant was meer dan een meter hoog en even-
eens in het voorjaar van 1891 uitgezaaid.

Zooals ik reeds op blz. 43 mededeelde, werd hier
altijd de 1,4 I-opl. gebruikt om het alkaloïde aan
te toonen.

Vrucht. In de nog onrijpe aan de plant bevestigde
vruchten kon ik met I-IK zeer gemakkelijk een over-
vloedig praecipitaat waarnemen. De doorsnede moest
echter voorzichtig in een druppel der oplossing worden
gelegd, terwijl met nog meer omzichtigheid bet dek-
glaasje hierop moest worden geplaatst, daar ook bij
de zorgvuldigste behandeling nog steeds praecipitaat
uit verschillende cellen vloeide.

Door het maken van vele doorsneden en het onder-
ling vergelijken van deze kwam ik tot het resultaat,
dat het alkaloï le zich be\\ond in eene bepaalde cellenrij
(binnenste opperhuid) om het endosperm; in de geheele
opperhuid en in velé der tusschen beide epidermen
zich bevindende cellenlagen.

Geheel rijpe vruchten gaven hetzelfde i\'esultaat,
doch schenen minder alkaloïde te bevatten in de
opperhuid om het endosperm.

Slechts eens is het mij gelukt in een nog groene
nagenoeg volwassen vrucht in enkele endospermcellen

een praecipitaat te zien ontstaan, dat echter reeds
na twee seconden weer verdwenen was.

Blad. Jiiij verschillende doorsneden door meerdere
bladeren kon alleen in de opperhuid niet in het
parenchym alkaloïde worden aangetoond. Ooic in den
bladsteel ontstond slechts in de epidermis een neerslag
met I-IK.

Stengel. Slechts in de opperhuid en in zeer enkele
cellen van het afstervende merg werd alkaloïde aan-
getoond.

In de zeefvaten meende ik eerst alkaloïde te hebben
gevonden, doch na de bekende behandeling met
spiritus of thiosulfaat-opl. ontstond weder hetzelfde
neerslag bij hernieuwde toevoeging van 1. Bij over-
langsche doorsneden bleek dit fijnkorrelig zetmeel te
zijn, dat zich tegen de zeefplaten had aangelegd
en in hoofdzaak bestond uit «Florideenzetmeel\').»
(Vergel. blz. 37.)

In de opperhuid van een steel, waaraan eene in-
florescentie was bevestigd, werd eveneens alkaloïde
aangetoond.

\') Ik verkies den naam Florideenzetmeel boven den door Meijer
voorgestelden naam van „amylodextrine."

In den stengel en in den bladsteel kwamen in
vele parenchymcellen lichtgeel gekleurde oliedruppels
voor, die met I. donker gekleurd werden. Het ver-
moeden lag nu voor de hand, dat ook hierin, zooals
bij sommige alkaloïdehoudende planten het geval is,
het alkaloïde opgelost voorkwam. Om dit na te
gaan werden eenige doorsneden gedroogd en hiervan
werden verschillende met p. aether, benzol, aether
of chloroform behandeld, om het vet te verwijderen ,
evenals Lindt had gedaan met doorsneden van
Strychnoszaden (blz. 13 en 14).

De van olie bevrijde Conium-doorsneden werden
nu met I-IK behandeld, doch in geene der cellen,
waar oliedruppels waren geweest, werd een prae-
cipitaat gevormd.

Daar B. Bernes er reeds op attent heeft gemaakt,
dat vele alkaloïde-zouten oplosbaar waren in ohe en
hieruit niet werden neergeslagen met p. aether enz.,
beproefde ik hetzelfde met coniine.

Hiervoor werd coniine opgelost in ijsazijn en
amandelolie. Van deze oplossing werden verschil-
lende hoeveelheden met p. aether, benzol, aether

en choloform behandeld, doch geene dezer vloei-
stoffen (vergl. blz. 13, regel 24) deed een neerslag
ontstaan, terwijl I-IK slechts eene donkere ver-
kleuring te weeg bracht. De mogelijkheid is dus niet
uitgesloten, dat in de in Con. maculatum voorkomende
olie nog coniine voorkomt. Ik kon echter geen
middel vinden, om dit nog nader uit te maken.

Wortel. In den wortel werd vrij veel alkaloïde
aangetroffen in eenige cellenlagen onder de kurkhuid
en in eenige van het schorsparcnchym.

Een goed overzicht over de verspreiding van het
alkaloïde in den wortel is echter wegens het vele
daarin voorkomende zetmeel niet te geven.

Dat de alkaloïden, die alle stikstof houdend zijn,
in het protoplasma gevormd worden, is nagenoeg zeker.

Onder welken invloed dit geschiedt, kan vooralsnog
niet beantwoord worden en zal misschien steeds
eene vraag zijn, waarop men het antwoord schuldig
moet blijven.

als zouten en daar deze meest alle kristallijn zijn
en geene kristallen onder het mikroskoop in de
alkaloïdehoudende cellen kunnen worden waarge-
nomen , moeten zij in opgelosten toestand aan-
wezig zijn.

Uit het bovenstaande zou men haast besluiten, dat
de alkaloïden moeten voorkomen in den celinhoud,
doch wij laten dit nog onbeslist, daar de nieuwste
werken op anatomisch gebied ons hieromtrent in het
onzekere laten. Zoo schrijft b.v. A. Tsghirch :
«Ueber den Sitz der Alkaloïde wissen wir wenig be-
stimmtes. Wenn es auch keine Schwierigkeiten macht,
dem Gewebe, im dem sie vorkommen, durch eines
der Zahlreichen Alkaloïde-reagentiën mit Sicherheit zu
bezeichnen, so war es doch erst in einigen Fällen
möglich zu entscheiden, ob die Alkaloïde im Zellinhalt
oder in der Membran vorkommen..»

Zoo ooit eene kwestie op wetenschappelijk gebied
aanleiding heeft gegeven tot de meest uiteenloopende
zienswijzen, dan is het wel die, welke in dit hoofd-
stuk behandeld zal worden.

deel uitmaken van den celinhoud, was, zooals wij in
onze inleiding (blz. 6) zagen, reeds lang bekend. Over
dit punt is men het tot nog toe eens gebleven.

Deze eenheid van gedachte over den zetel der alka-
loïden in de cel heerscbt echter niet over die planten,
waar de alkaloïden in normale parenchymcellen ge-
vonden worden. Bij het beantwoorden van de in dit
hoofdstuk te behandelen vraag heb ik slechts de levende
cel op het oog, daarjuist, zooals wij aanstonds zullen
zien, de doode cel aanleiding kan geven om hieromtrent
verkeerde conclusiën te maken.

Ik stel mij voor in enkele der volgende bladzijden
de resultaten der verschillende onderzoekers en de
wijze, waarop zij hebben gewerkt, kritisch te bespreken.

Bödeker, die zich met ons onderwerp bezig hield,
spoorde in den wortel van lateorrhiza calumba ber-
berine op in de celv^^anden, terwijl hij columbine
in den inhoud aantoonde.

Gaan wij uit van het bovengemelde feit, dat de
alkaloïden in opgesloten toestand in de weefsels der
planten voorkomen, dan is het zeer waarschijnlijk,
dat bij het droog worden — afsterven — der organen
eene langzame verdamping plaats grijpt, die^eene
imbibitie in de celwanden ten gevolge heeft. Het

droge orgaan zal dus het alkaloïde in de cel wan den
hebben kunnen opnemen. Is een alkaloïdezout echter
slecht oplosbaar in het reeds langzaam verdampende
vocht, dan bestaat de mogelijkheid, dat dit zout,
voordat het gelegenheid heeft met haar oplosmiddel
den wand te impregneeren, in den celinhoud uitkristal-
liseert. Ik geloof, dat dit ook het geval is geweest
bij den door Bödeker beschreven wortel.

Ik ben deze meening te eer toegedaan, daar het
mijns inziens niet aangaat aan te nemen, dat twee
in eenzelfde plant voorkomende aliialoïden eene zoo
verschillende plaats in de cel zouden innemen.

Hoewel Bödeker niet mededeelt of hij dood materiaal
voor zijn onderzoek bezigde, houd ik dit voor waar-
schijnlijk op grond der navolgende overweging. Daar
de I. calumba inheemsch is in de wouden op de oost-
kust van Afrika (Mozambique) en gekweekt wordt in
Oost-Indie, van waar hare wortels voor pharmaceutisch
gebruik in den handel worden gebracht, zou Bödeker,
indien hij levend materiaal had gebruikt, dit \'uit een
plantenkas moeten hebben verkregen. Eene zoodanige
gebeurtenis zou hij zeker niet hebben verzwegen en
mocht hij dit verzuim hebben begaan, dan toch zou
hij zeker niet in gebreke zijn gebleven te beproeven

El. Borscow, die, hoewel hij dit evenmin aangeeft
als Bödeker, waarschijnlijk voor zijn onderzoek versche
planten^) heeft gebruikt, vond in hoofdzaak bij wortel
en rhizoom van Veratrum album de alkaloïden in den
celwand. Bij de enkele cellen waar hij ze in den
inhoud meende te hebben gevonden, schrijft hij dit toe
aan diffussie-verschijnsels, zonder er aan te denken, dat
evengoed het omgekeerde kan hebben plaats gehad.
Dit kan des te gemakkelijker het geval zijn, daar
hij zijne doorsneden in zwavelzuur (1 H^ SO^ en 2 vol.
water) beschouwde, waarin zij, zooals ik beproefd heb,
ongeveer een halfuur moeten vertoeven om de roode
verkleuring te voorschijn te roepen. Dat Borscow door
zijn reactief bij het bepalen van de juiste plaats van bet
alkaloïde in de cel, op een dwaalspoor werd geleid,
is reeds door Errera als mogelijk voorgesteld.

Borscow publiceert n.1. naast het onderzoek van Veratrum
album nog dat van drie andere planten, waarvan hij zegt, dat
zij versch zijn afgesneden, terwijl hij bovendien bij V. aangeeft,
dat hij niet in staat was het boven den grond voorkomende
gedeelte op alkaloïden te onderzoeken, daar de stengel tijdens
het onderzoek (Aug.) reeds verdord was.

Daar ik het geluk had over een versch rhizoom en
wortel van V. album te kunnen beschikken, heb ik hier-
van eenige doorsneden in Borscow\'s reactief gelegd.
Na verloop van een half uur zag ik dan ook, dat eene
roode kleur was ontstaan, die bij beschouwing onder het
mikroskoop aan den cel wand bleek gebonden te zijn.

Ter controle werd nu I. gebruikt, hetwelk ik overi-
gens ter opsporing van de alkaloïden in wortel en
rhizoom van V. niet zou aanraden. In de eerste plaats
was het neerslag niet erg duidelijk, terwijl bovendien
zooveel fijnkorrelig zetmeel aanwezig is, dat men geen
algemeen overzicht kan verkrijgen over de verdeeling
van het neerslag in de verschillende weefsels. Voor
mijn doel, om n.l. te zien of het alkaloïde in den cel-
wand of in den inhoud voorkomt, was het echter
genoeg bruikbaar.

Ik maakte de iodium-oplossing zwak zuur met zwavel-
zuur en legde in een druppel de doorsneden terstond
onder het mikroskoop. Zoowel dwarse als overlangsche
doorsneden werden gebezigd. Overal vond ik de alka-
loïde-neerslagen in den inhoud en nooit heb ik, ook
daar waar het zetmeel de waarneming van den inhoud
belemmerde, de alkaloïden van V. in de celwanden
kunnen opsporen.

Evenals Borsc. de alkaloïden van V. album, heeft
O. Lindt brucine in de zaden van Strychnos nux
vomica in den celwand aangetoond door middel van
salpeterzQur-seleen. Hij vond het alkaloïde in de ver-
dikte membranen van het endosperm, waar hij ook
met eene oplossing van zwavelzuur-cerium in H^ SO^
strychnine opspoorde. Bij het zoeken naar brucine
heeft hij eerst de doorsneden door p. aether van vet
bevrijd, terwijl hij ter opsporing van strychnine
bovendien de ontvette doorsneden met alkohol van
brucine heeft bevrijd. Beide bewerkingen kunnen
een indringen der alkaloïden in den celwand ten ge-
volge hebben gehad.

Evenals Lindt vindt ook Tsohirch de alkaloïden
der braaknoten in den celwand. Op welke wijze en
met welk reactief hij gewerkt heeft, geeft Tsohirch
niet op, maar schijnt er aan te twijfelen, dat de
celwand de juiste plaats van het alkaloïde is; daar
hij zegt: «allein dies beweist zur Entscheidung der
Frage über ihr Vorkommen in diesem Falle nichts,
denn die Membranen des Strychnos-endosperms
werden von zahlreichen Plasmafäden durchzogen, die,
wie Tangl gezeigt hat, eine offene Communication
zwischen den Zellen herstellen.»

Een derde n.1. Rosoll heeft in deze zaden door
middel van H^ SO^ en bichromas kaheus strychnine
opgelost gevonden in oliedruppels, die voorkomen in
de endospermcellen en nam in het geheel geene violet-
kleuring van den celwand waar.

De opgave van Rosoll, dat n.1. strychnine voor-
komt in oliedruppels, maakt onze verklaring voor
het, op de methode van Lindt, in den celwand ge-
vonden alkaloïde nog meer waarschijnlijk.

Dat de Kinabasen soms in den celwand zijn aan-
getoond (Wigand) schrijft Tschiech hieraan toe, dat
bij het onderzoek meestal gedroogde basten zijn ge-
bruikt. Tsch. zelf spoorde ze op in den celinhoud.

Ik meen in de vorige regelen te hebben aangetoond,
dat, daar waar de alkaloïden in de cel wanden zijn
opgespoord, dit öf heeft gelegen aan de methode van
onderzoek öf aan het bij het onderzoek gebruikte
materiaal. Met andere woorden; al twijfel ik geens-
zins aan de juistheid der waarnemingen op het oogen-
blik, dat zij de doorsneden onder het mikroskoop
hebben beschouwd, toch meen ik, dat de voorgaande
onderzoekers de alkaloïden niet hebben gefixeerd op
de plaats, waar zij bij de levende plant voorkomen.

triau, Clautriau, de Wevre en Möller de alkaloïden
bij hunne planten gelocaliseerd in den celinhoud. Het
aantal der door hen onderzochte planten is niet ge-
ring, hetgeen blijkt uit de volgende opsomming:
Colchicum autumnale, Nicotiana macrophylla, Aconi-
tum napellus, Narcissus-soorten, Atropa belladonna,
Conium maculatum, folia Coca en Lapinus elegans.

Slechts in éen geval en wel bij de zaden van Acon.
napellus merkte Clautriau op, dat de cellen vlak
onder de opperhuid het alkaloïde in den celwand
hadden besloten. Hij zelf zegt echter: «11 est probable
qu\'il s\'agit alors de cellules mortes et plus moins
désorganisées.»

Dit is in hoofdzaak hetgeen door anderen op dit
gebied is gedaan; ik ga thans over tot mijne eigen
onderzoekingen.

Reeds op blz. 65 werd medegedeeld, dat ik door
middel van I-IK de alkaloïden in wortel en rhizoom
van V. album in den celinhoud heb aangetoond.

Bij de meeste van deze planten kon ik reeds bij
voorbaat besluiten, dat het alkaloïde in den celinhoud
aanwezig zou zijn, daar sommige doorsneden bij voor-
zichtig leggen in I-IK omringd werden door eene
groote hoeveelheid neerslag. Vooral zeer schoone

praecipitaten werden in den celinhoud waargenomen
bij Nicotiana tabacum (fig. 2) en bij Atropa belladonna.

Hoewel de neerslagen niet zoo fraai waren, lijdt
het toch geen twijfel of ook bij de beide andere
planten komen de alkaloïden in den celinhoud voor.

Het fraaiste voorbeeld, dat ik heb waargenomen,
was bij een haar van tabak. Eene der cellen van
een haar was scheef doorgesneden. Zoodra ik nu
I-IK liet toevloeien, ging een stroom van praecipitaat
van de geopende cel uit.

Is het dus nagenoeg met zekerheid bewezen, dat
de alkaloïden in het lumen der cel voorkomen, dan
rijst allicht de vraag:

Het spreekt als vanzelf, dat deze vraag niet kan
gelden voor de alkaloïden in de melksapvaten, daar
deze in het melksap verdeeld zijn.

Hetzelfde geldt voor die planten, waar het alkaloïde
opgelost is in oliedruppels, daar olie zich zoowel in
de vacuolen als in het protoplasma kan bevinden.

Ik kan verder over dit onderwerp kort wezen,
omdat de meeste opgaven hieromtrent zeer onzeker
zijn, zoodat ik dan ook slechts die zal bespreken,

Zoo vond Tschiroh, dat de Kinabasen opgelost
voorkomen in het celvocht, terwijl Errera, wat col-
chicine en coniine betreft, tot hetzelfde resultaat
komt bij Colchicum autumnale en Conium maculatum.
Eveneens zegt deze van Narcissus regulosus. «Dans
les cellules l\'alcaloïde se trouve toujours à l\'état de
dissolution dans le suc cellulaire, jamais dans le
membrane.»

Om deze vraag te beantwoorden schenen mij bovenal
de haren van tabak, waar ik vooral in de benedenste
cellen vlak aan de epidermis alkaloïde-ne er slagen met
iodium had verkregen, zeer geschikt.

Ik maakte nu met het scheermes eenige haren vrij
van de opperhuid van een blad en plaatste de haren
in een druppel water, waarna ik eene geschikte
cel uitzocht met Zeiss, 2 F. Daarop liet ik I-IK toe-
vloeien en zag nagenoeg terstond zich eene groote
hoeveelheid neerslag vormen in het protoplasma.
(üg. 4)

om in andere alkaloïde-houdende cellen van tabak of
in cellen der andere planten aan te toonen, waar in
,den inhoud zich het alkaloïde bevond, daar terstond
nadat het iodium de cel had bereikt, deze bijna geheel
werd gevuld met neerslag, zonder dat ik kon uit-
maken of het was ontstaan uit de vacuolen of uit
het protoplasma.

■ii\' \'ï
I-.

i
jj

Ik ben mij zeer goed bewust, dat ter beantwoor-
ding van de in dit hoofdstuk te behandelen vragen
het makroskopisch onderzoek in vele opzichten de
voorkeur verdient boven het mikroskopische; doch
daar eerstgenoemde methode zoo veel materiaal vor-
dert, heb ik mij in dit proefschrift uitsluitend van
de laatste bediend.

De eenige, die zich — voor zoover mij bekend
is — mikrochemisch met bovenstaande vraag heeft
bezig gehouden, is Clautriau. In zijne brochure
over Papaver somniferum zegt hij: «Quand le pavot
devient-il réellement toxique! II est difficile de préciser
exactement le moment. Laplantule, haute de quelques
centimètres, ne donne aucune des réactions de la

morphine, et il faut attendre qu\'elle ait atteint une
certaine taille pour y découvrir cet alcaloïde.»

Hij vond, dat in het melksap van jonge planten
van 10—15 cM. hoog morphine aanwezig is, terwijl
hij op dit tijdstip het alkaloïde nog niet in de opper-
huid kon aantoonen.

Nicotiana tabacum. Zooals in het vorige hoofd-
stuk is medegedeeld, heb ik noch in het onrijpe noch
in het rijpe tabakszaad alkaloïde kunnen aantoonen.
Dit stemt overeen met hetgeen de meeste onderzoe-
kers makrochemisch hebben gevonden. Dat Mater
en Kosutany er een weinig alkaloïde in hebben aan-
gewezen, is misschien toe te schrijven aan het in de
zaden meestal voorkomen van kleine vliesjes afkomstig
van placenta en tusschenschotten.

Noch in de kiemende zaden, noch in de kiemplantjes
werd met l-IÜ een neerslag verkregen. Ook A, Mayer\')
vond in zeer jonge planten geen alkaloïde.

Verscheidene kiemplantjes, die in eene kas waren
gekweekt, werden in de buitenlucht verplant en
gedeeltelijk bemest. Van tijd tot tijd werden van

verschillende deelen der planten doorsneden gemaakt,
doch geen alkaloïde kon worden aangetoond. Ik wan-
hoopte er reeds aan positieve resultaten te zullen
verkrijgen, daar ik tot het begin van Sept., toen de
planten op het punt stonden te gaan bloeien, nooit
een alkaloïde-neerslag had kunnen verkrijgen. Toch
was er toen reeds alkaloïde aanwezig, want eenige
druppels zuur water, behandeld met vijf dikke door-
sneden, gaven na (iltratie met I-IK zwak bruine
neerslagen, welke in alkohol van 90 "/n gemakkelijk
oplosten.

Doorsneden door eene der bemeste planten, welke
toevallig beroofd was van het bloeiende gedeelte,
vertoonden nu echter met I-IK violette neerslagen,
welke van het alkaloïde bleken afkomstig te zijn. Na
eenige dagen traden ook bij de andere planten deze
neerslagen op en wel het eerst en het sterkst bij de
jongere w^eetsels en organen, hetgeen ik reeds in het
vorige hoofdstuk vermeld heb.

Vanwaar deze plotselinge vermeerdering van alka-
loïde afkomstig is, ben ik niet in staat te zeggen,
doch mijne bevinding is volkomen in overeenstemming-
met de onderzoekingen van Mayer, welke vond, dat
jonge bladeren 20 Aug. 4,57o nicotine bevatten,

terwijl onder gelijke omstandigheden groeiende bla-
deren 3 Sept. 7®/o lieten waarnemen, eene dus na-
genoeg plotselinge stijging van 2,5% aan alkaloïde.
Dat ik het alkaloïde niet kon aantoonen, toen er wat
minder in de plant aanwezig was, is misschien toe
te schrijven aan de groote dichtheid van het proto-
plasma, dat de praecipitatie verhinderde.

Hoe het zij; een feit is het, dat ik niet eer dui-
delijke alkaloïde-neerslagen heb kunnen waarnemen
dan toen de plant bijna volwassen was.

Atropa belladonna. Deze plant, die eveneens
in het voorjaar in de buitenlucht was overgebracht,
gaf dezelfde resultaten als tabak, behalve dat het
alkaloïde-gehalte hier meer geleidehjk schijnt toe te
nemen, terwijl een veel längeren tijd vóór het bloeien
alkaloïden werden waargenomen dan bij Nicotiana
tabacum het geval was.

Conium maculatum. Zooals wij reeds hebben
medegedeeld, werd in de droge rijpe vruchten geen
alkaloïde in het endosperm gevonden. Nooit ontbrak
dit hierin, wanneer de vruchten eenigen tijd hadden
gekiemd.

In de radicula kon geen alkaloïde worden aange-
wezen, wel overal in de opperhuid van de plumula.

Wanneer het alkaloïde in den wortel begint op te
treden, heb ik. niet nauwkeurig kunnen bepalen.

2. In welke weefsels of organen neemt het
alkaloïde toe en in
welke af gedurende het leven der planten?

Deze vraag kan ik zeer kort behandelen, daar men
mikrochemisch van eene toe- of afname in de ver-
schillende weefsels slechts met zekerheid kan spreken,
als een geheel nieuw optreden of verdwijnen van het
alkaloïde in eene bepaalde cellengroep plaats heeft.
Dit nieuw optreden of verdwijnen is daarom nog geen
bewijs van toename of verbruik van het alkaloïde,
daar evengoed eene eenvoudige verplaatsing van
het alkaloïde van het eene weefsel naar het andere
kan hebben plaats gehad.

Makroskopische onderzoekingen kunnen ons, wat
vermeerdering of vermindering van het alkaloïde in
organen of deelen hiervan betreft, wel eenigszins
meer licht verschaffen, doch ook hier bewijst eene
afname geen verbruik en eene toename geen absolute

vermeerdering aan alkaloïde. Immers ook nu kan
zich dit geheel of gedeeltelijk hebben verplaatst. Het
makroskopisch onderzoek heeft echter dit tegen, dat
eene vermindering in percentgehalte, toch eene toe-
name kan zijn in de absolute hoeveelheid van het
alkaloïde. Bovendien kan zich het geval voordoen,
dat, naarmate het alkaloïde in de eene cel toeneemt,
het in de andere afneemt, zoodat èn toe- èn afname
plaats grijpt zonder dat dit wordt bemerkt.

Daar een juist antwoord op bovengenoemde vraag
eene belangrijke bijdrage zou zijn tot de kennis der
physiologische functie van de alkaloïden, heb ik ge-
meend duidelijk in het licht te moeten stellen, welke
zaken het antwoord bemoeilijken.

Zooals wij hebben gezien, vond Mayer, dat oudere
tabaksplanten meer alkaloïde bevatten dan jongere,
waardoor eene toename aan alkaloïde kan worden
aangenomen gedurende den groei. Een gedeeltelijk
verbruik is echter gedurende dien tijd daarom niet
uitgesloten.

Een gunstigen invloed op de toename van alkaloïde
(altijd binnen zekere grenzen) hadden volgens Mayer

bemesting, licht, warmte, enz.; in het algemeen die
omstandigheden, welke ook gunstig werken op den
groei van de plant.

Ditzelfde is eveneens nagegaan en bevestigd gevon-
den voor de Kina-alkaloïden.

Gerrard en Lefort vonden beide, dat gedurende
de vier eerste jaren eene toename aan alkaloïde was
waar te nemen irs radix Belladoniiae; dat echter in
de volgende jaren eene afname plaats had, welke
Lefort toeschreef aan het zeer in omvang toenemende
houtlichaam. Hetzelfde wordt bevestïgd door Schutte
in zijne reeds meermalen aangehaalde onderzoeking
over «Solanacëen-alkaloïde».

«1 que la feuille de belladonne est un peu moins
riche en atropine avant qu\'après la floraison de la
plante;»

«2". que la récolte de la feuille de belladonne
doit toujours se faire entre la floraison et la fructi-
fication.»

Een bekend voorbeeld van afname aan alkaloïde
vinden wij bij het rijp worden van Papaver- en
Conium-vruchten, waarbij wij echter weder niet aan
verbruik behoeven te denken. Hetzelfde vond Gun-
ther^) bij vruchten van Atropa.

Eindelijk breng ik nog het reeds aangehaalde onder-
zoek van de Vries in herinnering. Hij vond, dat
solanine in Solarium tuberosum gedurende de vege-
tatie in wisselende hoeveelheid optreedt.

De mergcellen van Atropa, waarin alkaloïde wordt
gevonden, sterven af en verdwijnen langzamerhand.
Het alkaloïde is daarna op die plaats niet meer te vinden.
Eveneens is het niet meer aan te toonen in de begin-
cellen der vaatbundels, waarin het in jongere stadiën
aanwezig was geweest. Beide voorbeelden kunnen zoo-
wel verplaatsing als verbruik van het alkaloïde zijn.

Een nieuw optreden van alkaloïde nam ik waar
bij de randcellen van het afstervende merg van
Conium maculatum.

Naar aanleiding van de opgave van Mayer, dat
licht een gunstigen invloed uitoefende op de vorming
van alkaloïde, heb ik bij Atropa beproefd of bij etiole-
ment de vorming van atropine ook verhinderd
werd; m. a. w. of het ontstaan van alkaloïde ook
gebonden kon zijn aan assimilatie.

Hiervoor werden eenige afstervende van het stengel-
gedeelte ontdane Atropa\'s in eene kas overgebracht
en 14 dagen later (2 Dec.) werd over een nitschie-
tenden knop eene blikken bus geplaatst. Naast elkaar
werden nu op 10 Dec. groene en geëtioleerde deelen
onderzocht, doch in beide was alkaloïde aanwezig,
terwijl ik mikroskopisch geen onderscheid in hoeveel-
heden kon waarnemen.

Ten slotte wil ik nog enkele regels wijden aan de
beteekenis der alkaloïden voor de plant.

n\'est pas encore venu d\'édifier une théorie complète
au sujet de la signification des alcaloïdes.» Hij vindt
het \'t meest waarschijnlijk, dat de alkaloïden, die
door natuurkeus door sommige planten zijn aange-
legd, verdediginsmiddelen zijn tegen vele parasieten,
terwijl het overigens voor de plant nuttelooze secretie-
produkten zijn en wel op grond van de volgende
overwegingen : dat zij niet als voedsel kunnen dienen
en meestal ook vergiftig zijn voor de plant, welke
hen voortbrengt; dat de protoplasmamembraan om
de vacuolen hen scheidt van het levende protoplasma
en hunne diffusie verhindert.

Ik wil niet ontkennen, dat de alkaloïden dikwijls
krachtige wapenen kunnen zijn om de plant tegen
verwoesting te behoeden, doch dat zij hiervoor enkel
en alleen door het protoplasma worden afgescheiden
kan ik niet aannemen. Ik beschouw deze vergiftige
eigenschap der meeste alkaloïden dan ook meer als
eene toevallige, welke daarom de plant toch zeer goed
te stade kan komen. Dit meen ik met te meer recht
te kunnen zeggen, daar niet alle alkaloïden vergiftig
zijn. Wel is waar zijn zij dan gewoonlijk zeer bitter,
doch het is niet gezegd, dat stoffen, die op het
menschelijke smaakorgaan een onaangenamen indruk

Verder is het bekend, dat de grootste vijanden van
vergiftige planten lagere dieren^) zijn, die meestal
geen last van de vergiften schijnen te ondervinden.
Ook enkele hoogere dieren als kv^artels, leeuweriken,
schapen en andere schijnen immune te zijn tegen
enkele sterkwerkende vergiften.

Dat het niet als N-houdend voedsel door de plant
wordt opgenomen, is als ontledingsprodukt van eiwit-
stoffen niet zoozeer te verwonderen. Dat het in de
plant zelve niet als voedsel wordt verbruikt is nog
niet geheel zeker. Dat het een vergift voor de plant
is, wordt in een onlangs verschenen onderzoek van
Lüdtke gedeeltelijk tegengesproken. Dat de diffusie
door de plasmamembraan wordt verhinderd, spreekt
Errera zelf tegen, als hij zegt: «Formés ainsi dans
les tissus actifs, les alcaloïdes sont transportés vers
la périphérie.»

In bovenstaande regelen heb ik willen aantoonen,
dat de mogelijkheid nog niet is uitgesloten, dat alka-
loïden door de planten kunnen worden verbruikt,

Het is bekend, dat de alkaloïden altijd aan zuren
zijn gebonden, m. a. w, altijd als zouten in de planten
worden gevonden, terwijl er nooit alkaloïde in over-
maat wordt aangetroffen. Dat de zuren, waaraan
de alkaloï den gebonden voorkomen, meestal organische
zijn, is niet te verwonderen, daar deze als zuren
vrij in de cel voorkomen.

Aan de organische zuren en hunne zouten nu kent
de Vries de functie toe om den turgor te verhoogen.
Dit wordt door Pfeffer en anderen bevestigd, doch
zij vinden de opvatting eenigszins eenzijdig, om deze
eigenschap alleen aan organische zuren toe te schrijven.

Aannemende echter dat organische zuren en hunne
zouten in staat zijn den turgor te verhoogen dan
moeten hiertoe eveneens de alkaloïdezouten worden
gerekend.

Welke reden kan er nu in de natuur be-
staan, om bij de plant de zuren in zouten
om te zetten?

bovenstaande functie der zuren de juiste
is, een belangrijk verschil bestaan tusschen
osmotische werking van zuren en zouten.
Dit voor een oogenblik aannemende, ter-
wijl wij aanstonds zullen zien, hoe het
hiermede gesteld is, komt het mij niet
onwaarschijnlijk voor, dat enkele plan-
ten, welke geene voldoende hoeveelheid
anorganische alkaliën uit den bodem kon-
den opnemen, hunne protoplasten geschikt
hebben gemaakt om organische alkaliën
af te scheiden, die de vrije zuren konden
neutraliseeren. Deze organische alkaliën nu
zijn de alkaloïden.

Toestellen voor osmose te vervaardigen op zoodanige
wijze, dat de omstandigheden hierbij gelijk worden
aan die in de cel, is niet doenlijk. Ik stel daarom
op den voorgrond, dat, daar de omstandigheden bij
den kunstmatigen dialysator eenigszins anders zijn
dan bij de levende cel, ook de resultaten daar mis-
schien verschillen van die, welke ik heb verkregen
met mijne toestellen.

dierlijke blaas. De oplossingen der zuren bevatten
meestal 10 "/o. terwijl aan eene dergelijke oplossing
meestal eene iets geringere hoeveelheid alkaloïde werd
toegevoegd dan tot neutralisatie voldoende was.

Bij oplossingen van citroenzuur, wijnsteenzuur,
zuringzuur en zwavelzuur overtrof de exosmose de
endosmose, terwijl bij eene oplossing van citroenzuur-
nicotine het omgekeerde plaats had.

Aan eene H^SO^-oplossing werd chinine toege-
voegd tot het bisulfaat gevormd was. Hiervan kris-
talliseerde een weinig uit, dat werd afgefiltreerd.
In een dialysator gedaan, had hier hetzelfde plaats
als bij citroenzuur-nicotine.

Bij azijnzuur had in tegenstelling met de andere
zuren eene geringe stijging van de vloeistof in den
dialysator plaats.

Eene zwak zure oplossing van azijnzuur-morphine
deed dit echter in veel sterker mate.

Pfeffer^) vond ook, dat oplossingen van seig-
nettezout en azijnzuur-ammonium belangrijke stijgin-
gen in den dialysator te weeg brachten.

dat bovenstaande theorie juist is; dit vermoeden wordt
nog sterker, wanneer wij bedenken, dat alkaloïden
nagenoeg alleen in actieve (protoplasmarijke) zeer
sterk turgesceerende cellen en weefsels worden ge-
vonden en dat met de sterkte van groei ook het
alkaloïde-gehalte toeneemt.

Al zijn de door mij genomen proeven gering in
aantal, zij bewijzen toch ten duidelijkste, dat het door
mij vermoede verschil in osmose tussehen zuren en
zouten bestaat.

4. Welke conglusiën zijn er te trekken uit de
door mij en anderen gevondene feiten?

1. Het alkaloïde komt voor in den celinhoud en
wel in het celvocht, in het protoplasma of in melksap.

2. De weefsels, welke in hoofdzaak alkaloïde be-
vatten, zijn: opperhuid, haren, schors-, bladparenchym,
mergstralen, merg en vegetatiepunt; m.a.w. het
alkaloïde is meestal aanwezig in de sterkst turgescee-
rende cellen.

3. Bij tabak en Atropa is het alkaloïde het over-
vloedigst in de meest naar den top gelegen deelen.
Tijdens den bloei en gedurende de vruchtvorming is
de plant het rijkst aan alkaloïde.

4. Hoe werkdadiger het protoplasma m. a. w. hoe
krachtiger de groei van de plant, hoe meer alkaloïde
er aanwezig is.

5. Er bestaat een groot verschil in osmotische
werking tusschen organische zuren en hunne zouten.

Fig. 1. Mcotiana tabacum. Eenige parenchymcellen
uit een jongen bladsteel op dwarse doorsnede gezien.
(Zeiss 2, D.)

c. u. celwand; 1. leucoplast; k. kern; n. m. I. alkaloïde-
neerslag met iodium.

Fig. 3. Mcotiana tabacum. Eene cel afkomstig van
een zes-cellig haar van een tabaksblad. (Zeiss 2, F.)

Fig. 4. Dezelfde cel bij dezelfde vergrooting als in
fig. 3 na met I-IK-oplossing behandeld te zijn.




	j\\ w

De alkaloïden worden door het protoplasma niet
afgescheiden, om als beschermmiddel te dienen
voor de plant.

De mikrochemische onderzoekingen van Bödeker
hebben, daar hij dood materiaal heeft gebruikt,
geene wetenschappelijke waarde.

De door Meijer voorgestelde naam «amylodex-
trine» voor zetmeel, dat met iodium eene roode
kleur aanneemt, is onjuist.

Vóór dat cellulose door het protoplasma wordt
afgescheiden, orn celwanden te vormen, ontstaat
eene amyloïdeachtige stof.

De protoplasten zijn in staat bestaande stippels
en intercellulairruimten geheel of gedeeltelijk te
sluiten.

De bij Leguminosen voorkomende bacteroïden zijn
noodzakelijk voor den groei van de plant.

Eene juiste methode ter opsporing van de vier
voornaamste Kina-alkaloïden nevens elkaar ontbreekt
ons ten eenenmale.

De constitutieformule voor het bleekend bestand-
deel in chloorkalk is Cl. Ca. OCl.

Het is niet mogelijk, om bij voorkomende ver-
giftigingen algemeene methoden aan te wenden tot
scheiding van ptomaïnen en alkaloïden.

Bij een toxicologisch onderzoek op santonine
of cantharidine is noch de methode van Stass-
Otto, noch die van Dragendorff aan te bevelen.

Terecht zegt Ziegler, dat het lumen der bloed-
vaten is ontstaan uit de primaire lichaamsholte.


-- \'7 \'

. ■ \' ■ -