M. J. VAN ERP TAALMAN KIP.

DE ONTWIKKELING

per

MÜLLER8CHE GANG

ZOOGDIEREN

V

/ •

. 1

.^\'i

....

- : , : f , ■

/

■ -, I

■ /

N . • 1 ■

\' I

L

. ■. I

m
\\

, \' .■ < V ■

\\ .

. Ai
U

\' V ,

I \\

■

■ \' \' / .

■ / .

•■ < •

\\

■ J ■■ . t

.

) • \\

■ 1. . t

y y

\', I

■T ^

.\' M

#

I •

DE ONTWIKKELING

DEB

MÜLLERSCHE GANG

BIJ

ZaOGrUlK^^JS^.

IDE OnSTTWIK^sZELHSra-

DEE

MÜLLERSCHE GANG

BIJ

zoogdieren.

PROEFSCHRIFT

TEE VEEKKIJGING VAN DEN GRAAD VAN

DOCTOR IN DE GENEESKUNDE

AAN DE RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT,

NA MACHTIGINO VAN DEN EECTOK-MAGNIPICUS

Mb. m. s. pols,

Uoogleeraar in de F&colteit der Kechtsgeleerdheid,

VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT DER UNIVERSITEIT

tegen de bedenkingen van db faculteit deli genkkskunde .
TE VERDEDIGEN
op Dinsdag 19 Docombor 1893, des namiddags to 4 uur,

DOOB

MARCUS JACOBUS VAN ERP TAALMAN KIP.

aiBOaSN TX IIA&UESWUK.

LEIDEN. — E. J. BRILL.
1893.

L£U)£N, iiOiXDBUlUŒUIJ VAN £. J. BAILL.

AAN MIJN YADEB.

m

f

■•At - : i\'i

Gaarne maak ik gebruik van deze gelegenheid, om U, Profes-
soren en Lectoren der Medische en Philosophische Faculteit, dank
te zeggen voor het van ü genoten onderwijs.

U, Hooggeleerde Rosenberg, die de goedheid hadt myn Pro-
motor te willen zgn, geldt in de eerste plaats myn dank voor
de bereidwilligheid, waarmee Gij my niettegenstaande Uw drukke
bezigheden behulpzaam zyt geweest bij het gereed maken van
myn dissertatie.

Hoe ik mij verplicht gevoel aan U, Hooggeleerde Pekeluaeinq
en Enqelmann, voor al, wat ik van LT mocht leeren gedurende
de jaren, waarin ik het voorrecht had in Uw laboratorium en
onder Uw leiding te werken, is moeilijk uit te drukken; die
jaren zullen bij mij altyd in dankbare en hoogst aangename
herinnering blijven.

Ook U, Hooggeleerde Spronck, ben ik veel verschuldigd. Nog
lang hoop ik in de gelegenheid te zijn op dezelfde wyze als tot
nu toe Uw welwillendheid te ondervinden.

Eu eindelijk een woord aan U, Hooggeleerde Hdbuecht ! Van
het oogenblik af, dat ik Uw laboratorium betrad om myn on-
derzoek to beginnen, tot het moment, waarop het resultaat van
dat onderzoek kon worden gepubliceerd, heb ik U altyd bereid

gevonden, alles op zijde te schuiven, om te helpen en raad te
geven, waar dit werd gevraagd.

Aan de groote bereidwilligheid, waarmee Gg mg de beschik-
king gaaft, zoowel over het door U verzamelde materiaal als ook
over alle hulpbronnen, in Uw uitstekend ingericht laboratorium
aanwezig, dank ik voor een groot deel het resultaat van myne
onderzoekingen.

Voor al, wat Gij in het laatste jaar voor mg zgt geweest,
mijn hartelgken dank!

INLEIDIÏTG.

Ieder, die op de hoogte is van de litteratuur, die op ditoogen-
blik over de ontwikkeling der Müllersche gang bestaat, zal in-
zien , hoe wenschelijk het was, dat die questie eens bij nog niet
onderzochte dieren werd bestudeerd. Niettegenstaande toch het
groot aantal\' onderzoekers, die zich reeds met die vraag hadden
beziggehouden, was onze kennis niet zeer ver gevorderd, zoodat zelfs
op de allervoornaamste punten de meeningen nog verdeeld waren.
Waar reeds zoo velen en daaronder onderzoekers van den eer-
sten rang met allen ijver hadden gewerkt, zonder er in te slagen,
resultaten te leveren, die genade vonden in de oogen der meesten,
daar zou ik het zeker niet gewaagd hebben, een onderwerp, dat
zoo moeielijk scheen, ter hand te nemen, wanneer mij niet ma-
teriaal ten dienste had gestaan, dat inderdaad bijzonder genoemd
mocht worden.

Ik kon embryonen bestudeeren van een groep, die in het al-
gemeen nog weinig onderzocht, voor dit onderwerp nog in \'t
geheel niet gebruikt was; een groep bovendien, die tot de meest
primitieve onder de zoogdieren behoort te worden gerekend. Zoo
ergens, dan moest hier de kans bestaan, primitieve verhoudingen
aan te treffen.

1 .

Een groote hoeveelheid Insectivoren en wel Tupaia javanica,
Talpa europaea, Erinaceus europaeus en Sorex vulgaris, door
Prof. Hubrecht verzameld, werden mg door Z.H.G. met de
grootste welwillendheid ter onderzoek afgestaan. Alle waren in
picrine-zwavelzuur in utero geconserveerd, waren daarna in alcohol
van stygende sterkte gekomen en stonden nu in OO\'^/g alcobol
voor me gereed, gerangschikt en gecatalogiseerd met een orde
en regelmaat, die mg het vinden van elk gewenscht stadium bui-
tengewoon gemakkelgk maakten. Ik had slechts vast te stellen,
welke stadia noodig waren; ze uit te zoeken, te kleuren, te snij-
den en te onderzoeken.

Intusschen had ik mg in de litteratuur van mgn onderwerp
verdiept, en bemerkte met verbazing, hoe groot bet aantal onder-
zoekers was, die bij de meest verschillende Amnioten het mg zoo
vreemd schgnende feit hadden vastgesteld, dat de Müllersche gang
zich geheel en al zelfstandig, zonder eenig verband met de Wölfi-
sche gang ontwikkelde.

Bomhaupt was begonnen met het loochenen van eiken sa-
menhang tusschen de beide gangen bij de kip, en tal van anderen
hadden dezelfde resultaten verkregen bij de meest \'verschillende
dieren.

Ik zal hier geen uitvoerige bespreking laten volgen van alle
onderzoekingen, hierover gepubliceerd, liever wacht ik daarmee,
tot ik mgn eigen resultaten heb meegedeeld, om dan tegelgk gele-
genheid te hebben tot kritiek. Thans slechts een korte samenvatting.

Na Bornhaupt komt een reeks van onderzoekers, die voor één
of meer genera, sommigen voor een gelieele groep (Braun e. a.)
twee zelfs voor alle Amnioten (Fürbringer, von Mihalkovicz) tot
dezelfde conclusie komen. Eerst volgt Waldeyer, dan Gasser,
Kapff, Romiti, SernofF, Egli, Braun, Fürbringer, Kölliker, Sie-
merling, • Renson, von Mihalkovicz, Janosik, Nagel, HofFmann,
Wiedersheim.

1) Ik zie af van de vroegere onderzoeker», omdat in dien tyd de onderzoekingsme-
thoden te gebrekkig v^aren, om betrouwbare resultaten te kunnen geven in een questie
als deze.

Zoo scb^at het, dat v. Mihalkovicz gelijk heeft, als hy op grond
van zijn onderzoekingen by eenige representanten van elke klasse
der Amnioten de gevonden feiten generaliseerend, de stelling uit-
spreekt: »Der Müller\'sche Gang der Amnioten entwickelt sich
ohne .alles Zuthun von Seite des ürnierenganges." Wiedersheim
gaat nog verder. Met Mihalkovicz aannemend, dat bij alle Am-
nioten de Müllersche gang zich zonder hulp van de Wolffsche
gang ontwikkelt, concludeert hg op grond van het feit, dat bij
Selachiërs en Amphibien (nl. ürodelen) de Müllersche gang wel
uit de Wolffsche gang ontstaat, dat de Müllersche gang der Am-
nioten niet homoloog is met die der Anamnia.

Tegenover al deze eenstemmige uitspraken staan slechts twee
onderzoekers, die de tegengestelde opinie verdedigen, en deze
twee, Balfour en Sedgwick, hebben samen onderzocht en kunnen
dus eigenlyk slechts als één persoon gelden.

Toch blijft er altyd nog ruimte over voor twijfel, en het is
merkwaardig, te zien, hoe, terwijl zy, die zelf deze questie na-
gingen, op één na het eens zijn omtrent het onafhankelijk ont-
staan van de Müllersche gang, vele theoretici, gewapend met
hun vergelijkend-anatomische en phylogenetische beschouwingen,
partij kiezen vóór dat tweetal tegen alle anderen.

Reeds vóór Balfour en Sedgwick\'s publicatie is het Semper,
die, nadat hij zelf heeft aangetoond, dat de Müllersche gang bij
Selacliiërs uit de voorniergang ontstaat, er niet aan twijfelt, of
iets dergelijks moet ook bij Amnioten plaats vinden, en of nu
Bornhaupt, Romiti, Waldeyer, Gasser, Kölliker en Sernoff op
grond van waarnemingen het tegendeel beweren, Semper beproeft
met zijn redeneering de door hen meegedeelde feiten te niet te
doen. Het is do Phylogenie, die zich met Semper\'s woorden tegen
de feiten verzet, en al zal do theorie ten slotte het hoofd moeten
buigen voor wat waar is, toch blijft ze telkens weer verwachten,
dat ten minste bij enkele vertegenwoordigers der Amnioten een
herinnering gevonden zal worden aan den gemeenachappelyken
oorsprong der beide gangen — een vingerwijzing naar een lang
verloren gegaan hormaphroditisme.

Na Semper\'s verzet groeide het aantal der gelgkluidènde waar-
nemingen aan; in 1885 stelt v. Mihalkovicz de onafhankelijkheid
der Müllersche gang vast voor alle Amnioten, en toch wil het
geloof, dat het wezenlgk feiten zijn, er nog maar niet in.

Op grond van Gegenbaur\'s theorie en de waarneming van
Semper, nog vermeerderd door die van Fürbringer bij Salamandra,
acht Hertwig het in zijn »Lehrbuch der Entwickelungsgeschichte"
van 1888 nog waarschynlyk, dat zoo al de Müllersche gang bij
Amnioten niet geheel op dezelfde wyze ontstaat als by Selachiërs
en Amphibiën, er toch hier of daar een tusschenvorm tusschen
die en de Reptiliën, waar de onafhankelijkheid absoluut zeker is
vastgesteld, zal worden gevonden. Na uitvoerig beschreven te
hebben, hoe zich by de Selachiërs de Müllersche gang afsplijt
van de voorniergang; na vermeld te hebben, dat by de Am-
phibiën (Fürbringer, Hoffmann) iets dergelyks plaats heeft, noemt
hy eenvoudig de namen van vier onderzoekers: Waldeyer, Braun,
Gasser, Janosik, die voor Amnioten elke deelneming van de
Wolffsche gang aan de vorming der Müllersche, loochenen, om
daarna weer zeer uitvoerig stil te staan by de mededeeling van
Balfour en Sedgwick, wier meening dan nog meer op den voor-
grond wordt geplaatst door de reproductie van twee hunner af-
beeldingen, die inderdaad bewyzen, dat de Müllersche gang by
de door hen onderzochte embryonen voor een deel haar cellen
aan den wand van de Wolffsche gang ontleent. Men ziet: Hert-
wig kan niet gelooven aan het bestaan van een zoo groote kloof
tusschen Anamnia en Amnioten, zonder dat de overgang van
cellen van de eene gang in de andere tot brug dienen zou

Een jaar later vindt men nog denzelfden twijfel bij van Wyhe
(Arch. f. microsc. Anat. Bd 33). Hij beproeft niet, zooals Semper
deed, elk auteur op zijn beurt te weerleggen, maar toch waagt

1) In zijn laatste uitgave (1893) moet Hertwig erkennen, dat het aantal onderzoe-
kers, die de zelfstandigheid der M. g. verdedigen, ia toegenomen; toch zet h\\j weer de
resultaten van B. en S. voorop en neemt uit de overige litteratuur juist die afbeeldin-
gen over (nl. van Nagel), die het minst van li. en S. afwijken. II. leeft dus nog altijd
in de overtuiging, dat de onafhankelykheid van de M. g. o^ zyn minst geen algemeene
wet is.

hg het op hl. 503 de juistheid van Mihalkovicz\' waarnemingen
in twijfel te trekken op grond van de moeielijkheid om uit te
maken, of altgd een fijne grenslgn tusschen de beide gangen
bestaat. En waar die moeielgkheid de juistheid der waarneming
zoo twijfelachtig maakt, de Phylogenie daarentegen zoo pleit voor
de meening van Balfour en Sedgwick, daar schaart zich van
Wghe aan de zgde dier twee, liever dan aan die der 14 anderen,
zoolang niet meerdere onderzoekingen de resultaten van Mihal-
kovicz bevestigen.

Wat mg betreft, ik beken, dat al ben ik ook niet van mee-
ning, dat een wetenschappelijk vraag.stuk bij meerderheid van
stemmen kan worden uitgemaakt, ik toch, waar zooveel onder-
zoekers tot hetzelfde resultaat komen, geen moed heb tot wan-
trouwen aan de juistheid der door hen meegedeelde feiten en dat
ik misschien aan de juistheid van Balfour en Sedgwick\'s waarne-
mingen zou zgn gaan twijfelen, wanneer niet een der eerste
praeparaten van Tupaia, die ik onderzocht, mg de overtuiging
had geschonken, dat althans bij dit dier de Müllersche gang niet
zonder hulp van de Wolfische gevormd werd. Maar dit behoort
eerst in het volgende hoofdstuk.

Vóór ik overga tot het meedeelen van mijn eigen onderzoekin-
gen, moet ik met een enkel woord nog terugkomen op mijn ma-
teriaal en de gevolgde techniek. Mijn materiaal namelijk bestond
niet uitsluitend uit Insectivoren, al vormden deze dan ook den
hoofdschotel. Ik onderzocht bovendien nog enkele muizen en ko-
nijnen en, om sommige beelden, die ik verkreeg, te vergelijken
met primitievere vormen, een paar Pristiurus-embryonen. Zoowel
muizen als konijnen werden eerst in den allerlaatsten tijd onder-
zocht, zoodat ik hierover slechts enkele opmerkingen kan maken,
zonder dat het mg daar gelukt is, me een helder oordeel to vor-
men over de ontwikkeling van de Müllersche gang in haar ge-

1) Hoewel ik, loodra het is aangetoond, dat de W. g. deelneemt aan de vorming van
de Müllersche, den naam .voorniergang" juister acht, althans v6i5r de M. g. gevormd
is, zal ik toch den naam .Wolffsche gang" biyven gebruiken om redenen, die ik later
zal uiteenzetten.

heel. Ten slotte werd ik verrast door één menschelgk embryo,
dat toevallig prof. Habrecht in handen kwam en mg met de
meeste bereidwilligheid dadelgk werd afgestaan. Hoewel het me
bleek, dat hier nog niets van de Müllersche gang aanwezig was,
stel ik me toch voor, wegens de betrekkelgke zeldzaamheid van
het object, het een en ander omtrent den vorm van het Wolff-
sche lichaam, voorzoover dit op mijn onderwerp betrekking heeft,
mee te deelen.

Wat de techniek betreft, deze was uiterst éénvormig. Ik zeide
reeds, dat alles in picrine-zwavelzuur was geconserveerd. Ook de
muis- en konijnembryonen heb ik in dezelfde vloeistof gebracht,
liet ze daar 4 of 24 uur in, al naarmate ik ze dadelyk uit den
uterus te voorschgn haalde, of in- utero conserveerde, bracht ze
dan over in verdunde, later in sterkere alcohol (90 o/q). Alle em-
bryonen werden in toto met Eanvier\'s picrocarmijn gekleurd, ge-
durende 4 dagen daarna door tusschenkomst van terpentijn
in paraffine ingesmolten en in doorsneden van 0.01 m.M. dikte ver-
deeld met een micro toom van de Groot. Alle werden gesneden
van achteren naar voren in een richting, die de lengteas van
het lichaam vlak boven de aanhechting der onderste extremiteiten
loodrecht trof. De afbeeldingen zijn met de camera lucida in
omtrek geteekend, alle met dezelfde vergrooting (objectief 6,
oculair 1 van Leitz); daarna werden de finesses met dezelfde of
zoo noodig sterkere vergrooting er in gebracht. Ik heb ze niet
zelf vervaardigd, doch ben daarvoor den grootsten dank schuldig
aan mgn aanstaande, mejuffrouw A. M. Vigelius, die gedurende
langen tyd met zeer grooten yver en zorg zich geheel daarvoor
beschikbaar stelde. Daardoor ben ik in staat hierbij een reeks
afbeeldingen te voegen, zoowel in quantiteit als qualiteit over-
treffende, wat ik zelf had kunnen leveren.

1) De muis- en konynembryoncn, die slechts korten tijd in alcohol hadden gestaan,
klearden zich daardoor sneller en sterker en veel minder scherp; de meeste daarvan heb
ik daarom slechts 3 dagen in de kleurstof gelaten.

HOOFDSTUK L
Eigen ouderzoekiugeu.

1. Tupaia.

Vóór ik overga tot de Müllersclie gang zelve, moet ik eerst
met een enkel woord over het proximale deel van het Wolffsche
lichaam in het algemeen spreken. Wat ik hierover zeg, kan als
voor alle onderzochte Insectivoren geldend worden beschouwd,
daar zy slechts in zeer ondergeschikte punten onderling ver-
schillen.

Gaan we uit van het bekende »Zwerchfellbändchen der ürniere",
dan vinden we distaalwaarts gaande, zoodra dit op dwarse door-
snede zyn verbinding met den ventralen lichaamswand heeft op-
gegeven , het als een vrg lange streng, uit bindweefsel bestaande,
vrij in de lichaamsholte hangen en alleen aan zyn dorsale uiteinde
bevestigd aan den achtersten lichaamswand, juist op de plaats,
waar de in jonge stadia zeer groote Vena cardinalis ligt. Gaan
we nu voort in distale richting te onderzoeken, dan zien we die
streng, korter en tegelyk breeder wordend, geleidelyk in het
Wolffsche lichaam overgaan. De^\'grootere breedte wordt namelijk
daardoor veroorzaakt, dat de Vena cardinalis meer ventraalwaarts
komt en eerst voor een deel, later geheel wordt opgenomen in
het aldus gevormde op doorsnede driehoekige lichaam. Pig. I
(ontleend aan een embryo, waar nog geen spoor van de Müller-
sche gang aanwezig was) doet den vorm kennen van genoemd
lichaam. Men ziet, hoe het bijna geheelj wordt ingenomen door
het bloedvat, slechts door een weinig bindweefsel gescheiden van
het epithelium. Dit lichaam heeft dus twee vrije zyden, één hori-
zontale, die veutraal, één verticale, die lateraal gericht is, ter-
wijl men zich de derde zou kunnen donken als raaklijn aan de
mediaal en een weinig dorsaal gelegen [aorta. Deze zeer eenvou-
dige vorm van het voorste uiteinde van het Wolffsche lichaam
der Insectivoren — bij do meeste dieren, althans de overige door

8

mij onderzochte, is het meer gecompliceerd — berust alleen
daarop, dat het »Zwerchfellbandchen" zich juist aanhecht aan den
latero-ventraal gerichten scherpen kant van het Wolffsche lichaam.
Begeeft men zich nog meer distaalwaarts, dan ziet men de V. car-
dinalis kleiner worden, het Wolffsche lichaam daarentegen groo-
ter en meer en meer gevuld met een groot aantal, in allerlei
richtingen doorsneden kanaaltjes. De plaats, waar het eerste
kanaaltje verschijnt, varieert vrij sterk; nadat echter over eenige
doorsneden hier en daar enkele verspreid zgn aangetroffen, ziet
men er weldra een, dat juist in de laterale punt van het Wolff-
sche lichaam, vlak onder het peritoneaal-epithelium ligt. Dit is
de Wolffsche gang, die vandaar af steeds op dezelfde plaats ge-
vonden wordt, of, als in latere stadia door sterkere ontwikkeling
van het Wolffsche lichaam die scherpe kant meer en meer afge-
rond en niet meer te herkennen is, aan de laterale zijde toch
altgd op een daarmee overeenkomstige plaats aanwezig is.

Van groot belang is de verhouding van het epithelium, dat
het Wolffsche lichaam bekleedt. Terwijl de geheele peritoneaal-
holte is voorzien van een plat epithelium en eveneens het grootste
deel van het Wolffsche lichaam, vindt men (fig. 1) in het proxi-
male deel van het Wolffsche lichaam, dat de latero-ventraal uit-
stekende punt en over zekere uitgestrektheid ook de aangrenzende
zijden van een veel dikker epithelium zgn voorzien. Men ziet
ook, dat dit verdikt epithelium aan de ventrale en aan de late-
rale zgde een verschillend karakter heeft. Aan de ventrale zgde
toch bestaat het uit meerdere lagen van cellen, die ongeveer
cubisch zijn en vrg veel kleurstof opnemen: daardoor herkent
men ook bg zwakke vergrooting dit als een donkeren epithelium-
band. Geheel anders ziet het epithelium aan de laterale zijde er
uit (fig. 1). Het bestaat slechts uit één laag cellen, die echter zeer
hoog zijn, en daar nu de kernen allo vlak bij het vrije opper-
vlak zijn gelegen en de cellen zoo goed als geen kleurstof opne-
men , ziet men bij zwakke vergrooting niets van deze epithelium-
verdikking, die bij sterke vergrooting alleen te constateeren is,
doordat men een zeer fijne, doch scherpe grenslijn vindt tusschen

9

het epithelium en het onderliggend weefsel. Terwgl nu in het
voorste deel van het Wolffsche lichaam deze twee soorten van
verdikt epithelium, die ik gemakshalve »donker" en »bleek"
epithelium noemen zal, vrg scherp van elkaar zijn gescheiden,
waarbij de grens ongeveer op den kant van het Wolffsche lichaam
valt, vindt men, dat in meer distaal gelegen doorsneden deze
grens langzamerhand verloren gaat, tot die scherpe kant van het
Wolffsche lichaam wordt ingenomen door een verdikt epithelium,
dat in eigenschappen vrg wel een mengsel van het »donkere" en
»bleeke" epithelium voorstelt. Zoowel de plaatsing der kernen
als de affiniteit tot picrocarmgn houden het midden tusschen die
van de beide onderscheiden soorten (fig. 2).

Men ziet in fig. 2, dat de kant van het Wolfische lichaam
veel meer is afgerond, doch altijd nog duidelyk is te herkennen.
Onmiddellijk tegen de epithelium-verdikking ligt de Wolfische
gang, die, zooals reeds gezegd is, ook in lagere doorsneden
haar plaats in den kant van het Wolffsche lichaam blgft bewa-
ren. Gaat men nu van de doorsnede, waaraan tig. 2 ontleend
is, nog meer distaalwaarts, dan blijft de verdikking van het
epithelium nog eenigen tyd op dezelfde wyze bestaan, om dan
vrij plotseling over te gaan in een enkelvoudig cubisch epithe-
lium. Dit cubisch epithelium, dat nog altijd veel hooger is dan
het platte epithelium, dat de zijden van het Wolffsche lichaam
bekleedt, is door zijn ligging, n.1. daar, waar de Wolffsche gang
haar plaats heeft, als een voortzetting van dat van fig. 2 te be-
schouwen, doch moet mijns inziens wegens den plotselingen over-
gang van het »meerlagig" in het »enkelvoudig cubisch" epithe-
lium als een vorming sui generis worden opgevat.

Ik heb wat lang bij deze verschillende vormen van epithelium
stilgestaan, omdat reeds zooveel over verdikkingen van epithelium
van het Wolffsche lichaam is gesproken en zeer verschillende
meeningen omtrent hun beteekenis zijn gegeven, zonder dat men
tot een vaste overtuiging is gekomen. En al beu ik hierin niet
veel gelukkiger geweest, zoo meende ik toch, dat het wensche-
lijk was, deze tot nog toe onbegrepen verhoudingen zoo nauw-

10

keurig mogelgk te beschrjjven, vooral omdat men naar mgn
overtuiging vfel doet, deze soorten van verdikt epithelium —die
trouwens bg de meeste andere dieren misschien niet zoo te on-
derscheiden zgn — scherp uiteen te houden, op grond van het
groote verschil, dat bij dergelgke jonge embryonen, d. i. gedu-
rende hun eerste optreden, tusschen hen bestaat. En als later door
verschillende veranderingen, die zg ondergaan, de grenzen meer
en meer onduidelgk worden en het niet meer raogelgk is, ze van
elkaar te onderscheiden, dan kan ik hierin toch geen grond vin-
den, ze als één van oorsprong en beteekenis te erkennen.

Laat ik dus als samenvatting nog eens zeggen, dat er 3 soor-
ten van verdikt epithelium moeten worden onderscheiden, nl.:
a. het donkere, h. het bleeke epith. van fig. 1, c. het cubische
epithelium in het distale gedeelte van het Wolffsche lichaam, daar,
waar de Wolffsche gang is gelegen; terwgl het epithelium van
fig. 2 als mengvorm van a en 6 moet worden beschouwd.

Wat nu hun beteekenis aangaat, zoo blgkt het, dat het don-
kere epithelium dient voor de vorming van het ostium abdomi-
nale van de Müllersche gang en het daarbij behoorende proximale
deel van die gang. Hiervoor wordt het grootste deel dier epithe-
lium-verdikking gebruikt; wat daarna nog overblijft, verliest zijn
eigenaardig karakter, begint meer en meer te gelgken op het
lateraal daaraan grenzende > bleeke" epithelium en ondergaat dan
ook ten slotte hetzelfde lot als dit. Men ziet n.1. in de afbeel-
dingen van embryo A (figg. 1 en 2) en ook nog in die van het
volgende stadium, hoe het verdikte epithelium dorsaal van den
kant van het Wolffsche lichaam — het »bleeke" epithelium dus —
zich scherp laat begrenzen tegenover bet onderliggend weefsel.
Bij oudere embryonen b.v. D (figg. 11—15) is een dergelgke grens
volstrekt niet meer te zien en wil men daar het epithelium bo-
schrgven, dan moet men zeggen, dat het uit één laag cellen
bestaat, öf men moet, als men het ook nog dieper wil zoeken,
erkennen, dat het zich onmerkbaar in het onderliggend weefsel
verliest.

Ik aarzel dan ook niet aan te nemen, dat hier de epithelium-

11

cellen in het onderliggend weefsel overgaan en tot bindweefsel-
cellen worden. Wel vindt men in ditzelfde stadinm in lagere
doorsneden nog een duidelyk, zeer verdikt epithelium aan den
kant van het Wolffsche lichaam met het reeds beschreven gemengd
karakter, doch ook hier bestaat geen scherpe grens meer, en
alleen daarom is het hier nog als hoog, meerlagig epithelium te
herkennen, omdat de oplossing in ander weefsel hier pas begon-
nen is.

Het is duidelyk, dat een dergelijk proces als het overgaan
van epithelium in bindweefsel, niet volkomen regelmatig zal plaats
vinden en dat dus dikwijls ia op elkaar volgende doorsneden nu
eens een meer, dan weer minder duidelyke grens tusschen het
epithelium en het bindweefsel zal worden gevonden, en zoo ook
nu eens een hooger, dan weer een lager epithelium; doch onder-
zoekt men vele embryonen en van elk een groot aantal op elkaar
volgende doorsneden, dan is het zeer overtuigend, hoe van het
oogenblik af, waarop de genoemde »bleeke" epithelium-verdikking
haar toppunt van ontwikkeling bereikt heeft, men by oudere
embryonen minder scherpe grenzen en een minder hoog epithe-
lium aantreft dan bij jongere en evenzoo by één embryo dezelfde
verschillen vindt, naarmate men van voren naar achteren gaat.

Wat er wordt van het cubisch epithelium, weet ik niet. Behalve
echter de vraag, wat er van die verschillende epithelium-verdik-
kingen wordt, d. i. wat hun physiologische beteekenis is, moet
ook die omtrent hun morphologische beteekenis worden gesteld.
Hierop zal ik eerst in het tweede hoofdstuk ingaan.

Thans zal ik achtereenvolgens verschillende embryonen beschrij-
ven , telkens met zulke tusschenruimten, dat de toestand bij het
oudere gemakkelijk tot dien van het voorgaande is terug te
brengen.

Embryo A.

Aan de extremiteiten is een geleding in tweeën nog niet waar
te nemen. Het nierkanaal is aangelegd en over vele doorsneden
te vervolgen, doch is nog niet in de nierstreek aangekomen. De

12

lens is vrij van het ectoderm; de cellen van den achterwand zyn
slechts zeer weinig hooger dan die van den voorwand \').

Ik beschreef reeds de verdikking van het epithelium aan de
ventrale zyde van het voorste uiteinde van het Wolffsche lichaam,
zooals fig. 1 die vertoont. Deze verdikking, die zich over een
15-tal doorsneden uitstrekt, doet zich over haar geheele lengte
ongeveer hetzelfde voor.

Embryo B.

I

Aan de extremiteiten zgn 2 geledingen duidelgk, doch nog geen
aanleg van vingers. Het nierkanaal is te vervolgen tot ongeveer
op de plaats, waar de nier zal ontstaan. De achterwand van de
lens is sterk verdikt; de cellen hebben reeds een staafjesvorm.

De verdikking van het epithelium — ik spreek nu altyd van
die der ventrale zyde, d. i. het »donkere" epithelium — is sinds
het vorige stadium veel sterker geworden; niet alleen is do dikte
nog toegenomen, maar ook is zy meer uitgebreid; ze strekt zich
over grootere lengte uit. Bovendien is ze niet overal meer het-
zelfde. Dit verschilt echter aan de twee zyden, die ik afzonderlyk
beschryven zal, te beginnen met die, welke het minst ver is
ontwikkeld.

Links.

Fig. 3 doet in de eerste plaats zien, hoe de epithelium-verdik-
king aan de ventrale zyde van het Wolffsche lichaam is toege-
nomen, terwyl men bovendien op die verdikking als basis nog
een scherp omschreven woekering waarneemt, die diep in het
onderliggend weefsel indringt. In fig. 4 is niet veel meer te zien
dan de gemiddelde verdikking, terwyl fig. 5 een tweede scherp
omschreven woekering bevat, waarvan fig. 6 de voortzetting ver-
toont, nu door een fijne grenslijn gescheiden van het overige

1) Omdat opgaven in lengte in het geheel geen vergelijking toelaten voor embryonen
van verschillend genus, heb ik verkozen: opgaven omtrent extremiteiten, nierkanaal en
lens, waarvan de ontwikkelingstoestand zoo gemakkelijk is vast to stellen; dit alleen
voor jongere stadia, voor de oudere bepaal ik me tot de ontwikkelingsphase van de
M. g. zelve.

13

epithelium. Eindelijk ziet men in fig. 7 een derde celmassa in
het bindweefsel promineeren.

Er bestaan dus op een plaatvormige, continue verdikking van
het epithelium als basis, drie omschreven woekeringen, die in het
onderliggend weefsel binnendringen en zooals de tusschenliggende
figuren 4 en 6 aantoonen, onafhankelijk van elkaar zyn.

Rechts.

In hoofdzaak is hier hetzelfde te zien, behalve dat hier slechts
twee dergelijke woekeringen bestaan, die echter reeds iets ver-
toonen, wat aan de linkerzijde niet bestaat, n.1. het begin eener
holtevorming, zooals in figg. 8 en 10 is voorgesteld. De geheele
celmassa is ingezonken en aldus dringt in die massa een diver-
tikel van de peritoneaal-holte in. De tusschenliggende fig. 9 bewijst
ook hier weer, dat zoowel de naar binnen woekerende celmassa\'s
als de in hen optredende lumina onderling niet samenhangen.
De derde woekering ontbreekt hier. Ten slotte zij nog opgemerkt,
dat aan beide zyden het voorste blinde uiteinde van de Wolff-
sche gang eerst distaal van het geheele systeem van woekeringen
werd gevonden.

Embryo C.

Extremiteiten als bij ß. Nierbekken duidelijk zichtbaar; reeds
zijn daarvan twee vertakkingen uitgegaan. Het lumen van de lens
is kleiner dan bij het vorige embryo, doch is toch nog een vry
wijde spleet.

Bij dit embryo zyn de woekerende celmassa\'s veel dieper in-
gedrongen en ook de in hen optredende lumina zijn veel grooter
geworden, zoodat we thans den algemeen gebruikelyken term
> trechteropeningen" op hen mogen toepassen. De eerste inzinking
is reeds over een reeks doorsneden te vervolgen, als een vlakke
wijde boog beginnend, die zich langzamerhand tot een dieper en
dieper wordende groeve vernauwt. Dit is te zien in fig. 27, een
reconstructie vaii een 30-tal op elkaar volgende doorsneden, waarin
elke mM. lengte aan één doorsnede beantwoordt. Men ziet het
langzamerhand dieper worden der inzinking van a tot h\\ men

u

ziet ook, dat het epitheh\'um op den bodem der eerste trechter-
opening reeds naar beneden begint te woekeren, en dus op dwarse
doorsnede vlak onder h, dorsaal van het peritoneaal-epithelium een
celmassa zal worden aangetroffen, als voortzetting dier woekering.
Dan volgt de tweede inzinking, even diep maar minder lang,
niet naar beneden, doch zuiver dorsaalwaarts gericht, terwyl men
eindelijk distaal van dat alles de Wolffsche gang aantreft, dicht
by het peritoneaal-epithelium gelegen. Of de onder d zich bevin-
dende kleine groeve als het rudiment van een derde trechter-
opening moet worden opgevat, weet ik niet, doch ik acht het
niet waarschynlyk; waar in dit stadium nog iets van een derde inzin-
king te zien was (twee maal waargenomen), bevond zij zich onmid-
dellyk onder de tweede. In het vorige stadium was de eerste
inzinking op twee achtereenvolgende doorsneden te zien; by dit
embryo vindt men haar over veel grootere uitgestrektheid, zooals
uit de reconstructie blykt. Zy is dus niet alleen dieper geworden,
maar ook langer. Daar nu by het vorig embryo tusschen de beide
inzinkingen slechts één doorsnede lag, moet deze uitbreiding in
de lengte naar voren (proximaalwaarts) hebben plaats gehad.

Vatten we het tot nu toe beschrevene samen, dan komen we
tot de volgende resulaten:

Stadium A. Continue verdikking van het epithelium aan de
ventrale zijde van het voorste deel van het Wolff-
sche lichaam.

Stadium B. Van die continue verdikking gaan 2 of 3 (meestal
3) circumscripte celwoekeringen uit, die in het
onderliggend weefsel binnendringen en van de peri-
toneaal-holte uit, een lumen beginnen te verkrijgen.

Stadium C. De twee voorste epithelium-woekeringen ontwik-
kelen zich verder, de eerste naar beneden en een
weinig dorsaalwaarts, de tweede alleen dorsaal-
waarts; de derde, zoo ze is aangelegd, verdwijnt
meestal, waarschijnlijk door snelle versmelting met
de tweede, misschien echter ook door eenvoudige
reductie.

15

Deze samenvatting is echter het gemiddelde van een reeks
waarnemingen en deze gang van zaken, speciaal wat betreft het
aantal ostia, die worden aangelegd en die zich verder ontwikke-
len, kan hoogstens als het »meest voorkomende" worden opge-
vat. Niet zelden is het anders. Dat slechts, 2 ostia werden aan-
gelegd , heb ik beschreven in het eenige geval, waarin ik het
waarnam (embryo B rechts). Dat daarentegen de 3 ajangelegde
alle tot ontwikkeling komen, heb ik een paar maal gezien en
ik kies voor het volgende stadium een embryo, waar dit aan de
eene zijde plaats vond, terwijl aan de andere zgde een andere
afwijking voorkwam.

Embryo D.

Extremiteiten en lens als bij C. Nierbekken met twee vertakkin-
gen, aan elk waarvan weer de aanduiding eener volgende deeling
is. Dit embryo is dus slechts zeer weinig ouder dan 0.
Links.

Begint men het onderzoek proximaal van de verdikking van
het epithelium, dan ziet men weer, hoe het epithelium eerst een
wijden boog vormt, om dan een steeds diepere en nauwere
opening te omsluiten. Fig. 11 stelt deze opening voor, waar zij
haar grootste diepte heeft. Op deze afbeelding kan men nog twee
andere feiten opmerken. Terwijl in vroegere stadia de WolfFsche
gang distaal van het geheele systeem van inzinkingen en woe-
keringen voor het eerst te zien kwam, wordt zij nu reeds op
dezelfde doorsnede als de eerste inzinking gevonden; er heeft dus
met betrekking tot de Wölfische gang een vrij belangrijke ach-
terwaartsche verschuiving \'der ostia plaats gehad. Het tweede feit
is in het algemeen reeds besproken en ik vestig er dan nu ook
nog slechts even de aandacht op. Dit is n.1. dat de vroeger zoo
scherpe grens tusschen de bleeke epithelium-verdikking en het
onderliggend weefsel thans niet meer bestaat, m. a. w. do verdik-
king van het epithelium is verloren gegaan. Waar dio verdik-
king aan de laterale zjjdo van het Wölfische lichaam gebleven is,
is juist in deze serie figuren (6gg. 11—15) zoo duidelijk na to

16

gaan. Men ziet n.1., hoe in het weefsel onder het epithelium
des te meer kernen liggen, naarmate men meer de oppervlakte
nadert.

Keeren we thans weer tot de trechteropening van fig. 11
terug, dan zien we, hoe de spleet, die hier van uit de perito-
neaal-holte naar binnen dringt, in fig. 12 wordt teruggevonden,
gedeeltelik als het lumen van een buis, gedeeltelijk als een veel
kleinere inzinking. Die inzinking wordt omgeven door een cel-
massa, die samenhangt met het epithelium, dat genoemde buis
bekleedt. In fig. 13 ziet men die buis vervangen door twee kleinere,
die vry innig met elkaar zyn verbonden, terwyl daarnaast nog
twee andere buizen liggen, onderling samenhangend, doch los van
de eerstgenoemde. Deze twee mediaal gelegen buizen vormen de
voortzetting van de celmassa, die in fig. 12 de inzinking omgaf.
In fig. 14 ziet men de vier buizen tot één groote celmassa ver-
eenigd, die allengs kleiner wordend, (figg. 15, 16, 17) dichter en
dichter by de Wolfische gang komt te liggen en eindelyk in den
wand daarvan eindigt als een locale woekering harer cellen.

Wanneer we ons de hier als afwyking bestaande complicatie
voorloopig wegdenken, de vier buizen van fig. 13 twee aan twee
als één beschouwen en datzelfde doen met de beide in de re-
constructie van dit stadium (fig. 28) tusschen a\' en b\' gelegen
divertikels, dan wordt het zeer gemakkelyk, vooral door vergelij-
king der reconstructies van C en D, (figg. 27 en 28) de opgetre-
den veranderingen te begrypen.

We kunnen die aldus samenvatten:

1. De twee naar binnen gewoekerde celmassa\'s hebben zich, de
eerste distaalwaarts, de tweede meer dorsaalwaarts, verlengd
en ten gevolge dezer convergentie met elkander vereenigd,
en zyn van dit vereenigingspunt uit, gemeenschappelijk

• voortgegaan, tot ze zich met hun spits toeloopend einde
tegen de Wolffsche gang hebben aangelegd, met wier waud
ze zijn versmolten.

2. De holte der trechteropeningen heeft zich voortgezet in de
van hen uitgaande celstrengen.

17

3. De beide oorsproakelijke openingen zyn met elkaar ver-
smolten , welke versmelting zich van het ostium uit reeds
heeft voortgezet op het proximale deel der beide celstrengen,
resp. buizen. En eindelijk, wat we eerst eenvoudigheidshalve
buiten beschouwing lieten:

4. Elk dier 2 buizen vertoont over eenige doorsneden een
deeling in tweeën, waarschijnlijk het overblijfsel van een
oorspronkelyken aanleg van 4 ostia, die zeer spoedig na
hun optreden twee aan twee zijn versmolten.

Over één punt echter moet ik nog enkele opmerkingen maken.
Men zou geneigd zijn te denken, dat het gemeenschappelyk deel
der trechteropeningen van fig. 28 ontstaan was door een intrek-
king van het geheel, zoodat de punten a\', h\\ c\', d\' overeen-
kwamen met a, b, c, d, van fig. 27. Dit is echter niet het
geval, want dan zou elk der inzinkingen van fig. 27 kleiner
geworden zijn. De gemeenschappelijke uitmonding moet dus zyn
ontstaan door versmelting der twee vroeger gescheiden inzinkingen ,
d. i. door verdwijnen of uiteendringen van het tusschenliggend
weefsel. Inderdaad komt dan ook de afstand der punten a en d
van stad, C bijna volkomen overeen met den afstand der randen
van het ostium van stad. D. Deze laatste is slechts iets korter;
er heeft dus een zekere samendrukking in de lengterichting plaats
gehad en deze was het ook, die de ligging der tweede inzinking,
die eerst dorsaal gericht was, aldus veranderde, dat haar blinde
uiteinde naar beneden werd gekeerd.

Rechts.

Behalve de twee gewoonlijk tot ontwikkeling komende celstrengen,
was hier ook van uit een derde inzinking een celmassa naar bin-
nen gewoekerd, die echter toch door haar geringen omvang en
doordat zij geen lumen had, haar rudimentair karakter verraadde.
Deze derde celstreng stond in verband met het peritoneaal-epi-
thelium in een doorsnede, lager dan die, waariu zo met de tweede
celstreng samenhing, waaruit dus bleek, dat deze dorsaal- maar
tegelijk ook proximaalwaarts was gewoekerd. Wo hadden hier
dus drie celstrengen, waarvan de middelste recht naar achteren

18

(dorsaalwaarts), de bovenste naar beneden, de onderste naar bo-
ven woekerend, aldus convergeerden naar één punt.

Bg een ander embryo van hetzelfde stadium werden eveneens
aan een der zyden drie celstrengen gevonden, waarvan ook weer
de derde zich naar boven en dorsaalwaarts had ontwikkeld; ook
in dit geval had die derde woekering geen lumen verkregen en
was dus hierdoor als een minder ontwikkelde op te vatten. Als
tegenhanger tegen deze ontwikkeling van drie celstrengen, wil ik
nog meedeelen, dat ik eens vond, dat de tweede celstreng niet
ver geuoeg dorsaalwaarts woekerde, om zich met de eerste te ver-
eenigen. We vinden dus vooral in dit stadium allerlei variaties,
bestaande in een meerdere of mindere ontwikkeling der twee laatste
inzinkingen en daarvan uitgaande celstrengen; de eerste celstreng
echter wordt altijd hetzelfde gevonden en neemt dan ook altijd
het grootste aandeel aan de vorming van het proximale deel van
de Müllersche gang.

Embryo E.

Aan de voorste extremiteiten is de aanleg der vingers zicht-
baar, aan de achterste nog niet. De nier vormt reeds een dui-
delijk omschreven orgaan, gelegen dorsaal van het distale deel
van het Wolffsche lichaam; in zyn grootste doorsnede ziet men
6 a 7 kanaaltjes in een boog om den ureter, resp. het nier-
bekken gerangschikt. De achterwand van de lens heeft zich tegen
den voorwand aangelegd.

Links.

Evenals in het vorige stadium begint de inzinking als een zeer
vlakke groeve, die dan nauwer en dieper wordend, overgaat in
den vorm, die in fig. 18 is afgebeeld. In de volgende doorsnede
is het lumen der Müllersche gang van de peritoneaal-holte ge-
scheiden. De Müllersche gang is hier reeds een vrij groote buis
met wyd lumen en dikken wand. Eenige doorsneden verder ziet
men het lumen van de Müllersche gang in tweëen verdeeld, wat
in fig. l5 is voorgesteld, terwijl in fig. 20 weer een enkelvoudig
lumen aanwezig is. Van hier af is de Müllersche gang over 22

19

doorsneden te vervolgen, zonder dat ergens meer een spoor eener
vroegere deeling is te vinden. Het laatste stuk van de gang heeft
geen lumen, is dus een soliede celraassa, die spits toeloopend,
evenais bg het vorige embryo, in den wand van de Wölfische
gang eindigt.

Uit dit alles blijkt, vooral weer te zien door een vergelgking
van reconstructie E met die van D, (figg. 28 en 29) dat de ver-
smelting, die in het vorige stadium reeds aan de ostia begonnen
was, naar beneden is voortgeschreden en bijna haar eindpunt be-
reikt heeft, nl. het puut, waar de twee celstrengen door hun con-
vergentie het eerst samenkwamen. Dit punt is in dit stadium
nog precies aan te geven; het is daar, waar de beide deelen van
de Müllersche gang, na over een kleine uitgestrektheid gescheiden
te zijn door tusschenliggend weefsel (zie reconstructie bw.), weer
samenkomen; het is dus de eerste doorsnede, waar weer één lumen
voorkomt (fig. 20).

Maar behalve deze vereenvoudiging van het ostium en wat
daar onmiddellijk bij behoort, is de Müllersche gang zelf veel
langer geworden, en de vraag is, hoe die groei heeft plaats ge-
had. We zagen reeds in het vorige stadium, hoe het distale deel
van de naar beneden gewoekerde celmassa zich tegen de Wolff\'-
sche gang had aangelegd en in haar wand overging. Slechts in
één figuur, nl. de laatste van serie D (fig. 17) was die versmel-
ting duidelijk en ik besloot dan ook niet daaruit, dat hier reeds
een afsplijting van cellen uit den wand van de Wölfische gang
had plaats gehad, doch wel, dat alle gegevens voorhanden waren,
om aan te nemen, dat van nu af de groei van de Müllersche
gang op die wijze zou plaats vinden. Inderdaad blijkt dan ook
bij onderzoek van oudere stadia dan D, dat dit aldus geschiedt.
Een afbeelding van dit proces komt bij de beschrijving van het
volgende stadium.
Rechts.

Hier ia aan de Müllersche gang en haar ostium zelf niets bij-
zonders to zien, doch de serie figuren 21—26, dient om de aan-
dacht to vestigen op iets, wat ik meermalen waarnam en hier

20

voor Tupaia aan één geval wil demonstreeren. Figg. 21, 22, 23
doen zien, hoe een celstreng of een kanaaltje van hetperitoneaal-
epithelium uitgaat naar beneden en dorsaalwaarts, om blind te
eindigen. Men ziet het beginnen als een verdikking van het
epithelium, uitpuilend in het onderliggend weefsel, zelfs met een
zeer klein spleetvormig lumen (fig. 21), dat echter niet ver indringt.
In fig. 24 ziet men ventraal van het blinde uiteinde van dit ka-
naaltje een tweede dergelijke woekering van het epithelium naar
binnen dringen; dit blgkt in de volgende doorsnede te zijn, de
wand van het eerste ostium van de Müllersche gang. Vergelijkt
men deze beelden (6gg. 21, 22, 23) met wat ons jongere
stadia te zien gaven, dan is de overeenkomst tusschen dit kanaaltje
of deze celstreng en den eersten aanleg van een der ostia van de
Müllersche gang zoo groot, dat men deze streng niet anders kan
opvatten, dan als het rudiment van een dier woekeringen, die
het proximale deel van de Müllersche gang gaan vormen. De figg.
24 en 26, die zeven sneden uit elkaar liggen, toonen aan, hoe,
zooals reeds meermalen is gezegd, de trecbteropening begint als
een vlakke en breede groeve (fig. 25) en distaalwaarts slechts
langzaam dieper en nauwer wordt. Fig. 26 toont het ostium drie
sneden, voordat de Müllersche gang is afgesnoerd. Men ziet hier
tegelijk een kanaaltje, dat een directe verbinding vormt tusschen
Wolfi\'sche gang (niet afgebeeld) en trechteropening.

Wat verder de Miillersche gang aangaat, deze vertoont geen
spoor meer van een vroegere deeling, dus heeft hier de versmel-
ting wat sneller plaats gehad dan aan de linkerzijde, zooals bij
de jonge stadia van Tupaia gewoonlijk de rechterzijde wat ver-
der ontwikkeld is dan de linker.

Embryo F.

Dit embryo is belangrijk ouder dan het vorige. Zoowel aau
de voorste als achterste extremiteiten waren reeds vrij lange vin-
gers aanwezig. In de nier ziet men reeds de vorming van Mal-
pighi\'sche lichaampjes. Het einde van de Müllersche gang bevindt
zich in het onderste derde deel van het\'Wolfische lichaam.

21

Het versmeltingsproces aan het proximale deel van de Müllersche
gang heeft nu natuurlyk aan beide zyden volledig plaats gehad.
Begint men zyn onderzoek weer aan het proximale einde van
het Wolffsche lichaam, dan ziet men, dat zeer spoedig na het
optreden van een concaviteit in het epithelium, de Müllersche
gang reeds afgesloten is. De bij het vorige embryo nog bestaande
groeve vóór het eigenlijk ostium is verdwenen, doordat zich de
randen van het ostium tegen elkaar legden en van achteren naar
voren met elkaar versmolten. Zoo heeft zich dus het ostium in
zijn geheel naar voren verplaatst, en is dus vóór dat deel der
Müllersche gang, dat door instulping van uit het peritoneaal-
epithelium ontstond, nog een ander deel gevormd, evenzeer uit
het peritoneaal-epithelium, doch op andere wyze. Dat stuk kan
echter niet groot zyn, wanneer men bedenkt, dat de bij embryo
E bestaande groeve slechts over 9 a 10 doorsneden te vervolgen was.

Tot nog toe heb ik met opzet de wijze van voortgroeiing van
het einde der Müllersche gang slechts met een enkel woord ver-
meld, om meer achter elkaar de verschillende phasen, die het
ostium abdominale te doorloopen heeft, om zijn definitieven vorm
te bereiken, te kunnen beschrijven. Nu dit geheel is afgehandeld,
zal ik dit tweede punt eveneens in samenhang bespreken.

Ik zeide reeds, hoe bij embryo D het einde van de Müllersche
gang deel uitmaakt van den wand van de Wolffsche gang, en
men kan zich gemakkelyk overtuigen, dat, zoodra deze ver-
groeiing heeft plaats gehad, in den wand van de Wolffsche gang
een woekering optreedt, die aanleiding geeft tot de afsplijting
van een soliede celstreng, waarvan de elementen zich slechts
hebben te rangschikken om een in hen optredend lumen, om de
Müllersche gang te leveren, zooals die by embryo F over groote
uitgestrektheid reeds aanwezig is. In lagere doorsneden gaat dan
het lumen verloren en eindelijk vindt men bij dit embryo, zooals
reeds is gezegd, in het onderste derde deel van hot Wolffsche
lichaam do Müllersche gang eindigen, zooals in fig. 30 is aan-
gegeven. Men vindt hier de Müllersche on Wolffsche gang over-
langs getroffen. Aan de buitenzydo ziet men het peritoncaal-epi-

22

thelium en door een dunne weefsellaag daarvan gescheiden, de
beide gangen. Het blinde uiteinde van de .Müllersche gang ligt
niet alleen tegen de Wolffsche aan, maar men zou haast zeggen,
dat het er in ligt. Het lumen van de Wolffsche gang is daar,
waar de Müllersche gang reeds aanwezig is, nog slechts spleet-
vormig, terwyl lateraal daarvan één groote celmassa ligt. Wan-
neer men let op den aard der cellen, die den wand van de
Wolffsche gang vormen, dan zou men zeggen, dat de laterale
wand van het genoemde bovenste spleetvormige deel ontbreekt,
tenzg men de geheele cel massa als den lateralen wand van het
vernauwde deel van de Wolffsche gang wil opvatten. Dat hier
de Müllersche gang ten koste van de Wolffsche groeit, is zeker
niet twyfelachtig.

Embryo G.

Hier is de Müllersche gang aanwezig tot vlak boven den sinus
urogenitalis.

Wat de tusschenliggende stadia betreft, slechts een enkel woord
over de ligging der beide gangen ten opzichte van elkaar. Ik
kan hierover kort zijn, omdat dit bij alle dieren hetzelfde schijnt
te zijn. Bij het verlaten van het Wolffsche lichaam ligt de Mül-
lersche gang een weinig beueden en ventraal van de Wolffsche.
Van hier verloopen de beide gangen mediaalwaarts en naar be-
neden, en het is gemakkelijk in te zien, hoe de Müllersche gang,
die altijd het dichtst aan de oppervlakte blijft, hier boven en
mediaal van de Wolffsche komt te liggen. Nog lager wordt de
richting der beide gangen een bijna zuiver mediale; ze verloopen
nu vlak onder het epithelium, dat den bekkenbodem bekleedt,
en dus ligt de Müllersche gang boven de Wolffsche, tot eindelijk
deze mediale richting door een vrij scherpe ombuiging vlak bij
de mediaanlijn verandert in een zuiver ventrale. De gangen be-
geven zich hier recht naar den sinus urogenitalis en de beide
Müllersche gangen liggen mediaal van de Wolffsche.

De afbeeldingen van dit stadium toonen, hoe links (figg. 31
en 32) het einde van de Müllersche gang zich bevindt vlak voor

51

de plaats, waar de mediale richting voor de ventrale zal worden
verwisseld; terwijl rechts (fig. 33) de gang weer iets verder is,
n. 1. voorby dit punt en nog slechts enkele doorsneden boven de
uitmonding in den sinus urogenitalis. Beginnen we met fig. 82,
dan vinden we daar het einde van de Müllersche gang geheel
vrg, zonder eenig verband met de Wölfische. Gaan we nu naar
fig. 31 (één doorsnede hooger) dan blijkt, dat de Müllersche gang
hier niet geheel vrij ligt. De vraag is hier al dadelyk: waar is
hier eigenlyk dë grens tusschen beide gangen? Men ziet boven
de Wolfische gang een langwerpige spleet, waar geen kernen
liggen en men zou misschien geneigd zyn deze als de grens op
te vatten, die slechts aan de beide uiteinden is afgebroken door
enkele kernen, die de Wolfische en Müllersche gang met elkaar
verbinden. Ik ben echter door vergelyking van vele dergelyke
beelden, zoowel van Tupaia als van de andere Insectivoren, tot
een geheel andere interpretatie gekomen. Die spleet van fig. 81

— een eigenlyke spleet is het niet, het is slechts een smalle
strook, waar geen kernen liggen — is het begin van het lumen
van de Müllersche gang. Wat onmiddellyk ventraal daarvan ligt

— die lange volkomen regelmatige rij kernen — vormt dus den
gemeenschappelijken wand der beide gangen, die dan ook aan
heide zyden onafgebroken te vervolgen is in de aanliggende wan-
den dier twee. Keeren we thans tot fig. 32 terug, dan wordt
tet ons duidelijk, dat die enkele cellen van de Müllersche gang,
die daar nog te zien zijn, niet met de Wölfische, samenhangen.
Ze zijn de voortzetting van die, welke in fig. 31 den naar het
peritoneaal-epithelium gekeerden wand van de Müllersche gang
vormden, ze zijn zelfstandig door deeling dier cellen naar bene-
den gewoekerd, om eerst daarna met behulp van cellen, die nu
verder door de Wölfische gang zullen worden geleverd, de Mül-
lersche gang samen te stellen. In fig. 33, aan de rechterzyde ont-
leend, is de Müllersche gang voorgesteld, enkele doorsneden boven
haar einde. Men ziet hier reeds duideljjk den aanleg van het
lumen, niet zoo zeer als opening, dan wel door de rangschikking
der cellen; men ziet verder, hoe de mediale wand van do Mül-

24

lerscLe gang (de van de Wolffsche gang afgekeerde) uit één dicht
aaneengesloten celreeks bestaat, de laterale daarentegen hier. en
daar een defect vertoont. De Wolffsche gang heeft een wand,
die overal één cellaag dik is, behalve daar, waar de Müllersche
gang er tegenaan ligt; daar bestaat een ophooping van cellen,
die zoowel in de hoogere doorsneden (waar de Müllersche gang
geheel gereed is) als in de lagere (waar men beelden te zien
krygt als fig. 32 der linkerzyde) geheel ontbreekt. Daar dus die
celwoekering eerst optreedt, als reeds een kleine celmassa op de-
zelfde hoogte tegen de Wolffsche gang aanligt, kan zy niet aan
de vorming dier celmassa hebben meegewerkt. Toch moet die
woekering van den medialen wand van de Wolffsche gang, die
zoo constant te vinden is, beteekenis hebben, en waar die nu
juist tegenover den nog slechts gedeeltelyk aanwezigen lateralen
wand van de Müllersche gang zich bevindt, daar ligt het wel
voor de hand, aan te nemen, dat deze alleen door cellen uit de
Wolffsche gang afkomstig, wordt gevormd. We komen dus tot
de conclusie, dat het distale deel van de Müllersche gang nog
slechts voor een deel groeit ten koste van de Wolffsche gang,
voor een ander deel door woekering harer eigen cellen. By een
embryo, dat tusschen de stadia F en G stond, werden beelden
gevonden, die inderdaad ook aldus moesten worden geïnterpre-
teerd, dat het aandeel, dat de Wolffsche gang hier nam aan de
vorming van de Müllersche, kleiner was dan bij F, grooter dan
by G; zoodat dit aandeel van proximaal naar distaal gaande,
geleidelijk kleiner wordt, de onafhankelijkheid van [de Müllersche
gang grooter.

Vatten we ten slotte alle voor Tupaia verkregen resultaten nog
eens samen, dan moeten we in de eerste plaats opmerken, dat
de Müllersche gang bestaat uit 2 gedeelten, die van verschillende
afkomst zijn.

1. Uit het peritoneaal-epithelium.

Van 3 circumscripte verdikkingen van het peritoneaal-
epithelium op een continue, plaatvormige verdikking aau
de ventrale zijde van het voorste deel van het Wolffsche

25

lichaam als basis, woekeren soliede celmassa\'s in het onder-
liggend weefsel. DeJ onderste blyft spoedig in ontwikkeling
achter en verdwynt meestal zonder een spoor na te laten.
De beide bovenste vereenigen zich met elkaar en groeien ge-
zamenlijk voort, tot ze zich tegen de Wolffsche gang aan-
leggen. Intusschen is in elk der celwoekeringen van uit de
peritoneaal-holte een lumen opgetreden; dit gaat vandaar
voort tot in de celstrengen en eindelyk in het door versmel-
ting der twee ontstane gemeenschappelijke stuk. Vervolgens
versmelten de beide ostia en vandaar uit, ook de beide cel-
strengen, zoodat dan één buis met één ostium is ontstaan.
Hierna verplaatst zich het ostium naar voren, doordat de
randen der groeve, die van het ostium proximaalwaarts gaat,
zich van achteren naar voren tegen elkaar leggen en met
elkaar versmelten.

2. Uit de Wolffsche gang.

Dit tweede stuk ontstaat echter niet geheel uit de Wolff-
sche gang, nl. van boven naar beneden wordt het aandeel,
dat de Wolffsche gang aan de vorming van de Müllersche
neemt, steeds kleiner, zoodat het bovenste stuk geheel, het
onderste slechts voor een betrekkelyk klein deel daarvan moet
worden afgeleid ; echter kan men toch niet op grond daarvan
een tweede verdeeling gaan maken, want er is geen scherpe
grens tusschen twee stukkon, die op geheel verschillende
wijze ontstaan, maar het aandeel, dat de Wolffsche gang
heeft aan do vorming der Müllersche wordt »geleidelijk"
kleiner.

Na aldus Tupaia uitvoerig beschreven te hebben, zal ik niet
op dezelfde wijze te werk gaan voor do overige genera. In hoofd-
zaak is hier hetzelfde to vinden. Ik bepaal mo dus tot het be-
schrijven der verschillen. Ik zal ook hierbij het stadium aanduiden
met dezelfde letters als bij Tupaia, zoodat Tupaia B on Talpa B
overeenkomstlgo ontwikkelingsstodia van de Müllerscho gang re-
presenteeren.

26

2. Talpa.

Embryo B.

Geen aanleg van vingers te zien. Het blinde uiteinde van het
nierkanaal vertoont reeds het begin eener verwgding als aanleg
van het nierbekken. Lens afgesnoerd van het ectodermj wand
overal even dik.

In hoofdzaak alles als by Tupaia, slechts met de volgende
verschillen:

1. De continue verdikking van het epithelium in het proximale
deel van het Wolffsche lichaam is veel sterker dan by Tupaia
en is meer lateraal gelegen, zoodat ze ook de punt van het
Wolffsche lichaam inneemt en zelfs een weinig dorsaal daar-
van reikt,

2. De eerste aanleg der ostia, bestaande in 2 soliede celwoe-
keringen , is ook meer lateraal gelegen, zoodat hy zich juist
op de punt van het Wolffsche lichaam bevindt. Bovendien
liggen die twee celwoekeringen dichter bij elkaar.

Ook hier vond ik iets dergelijks, als ik by Tupaia E beschreef,
nl. een conische celmassa met het verdikte epithelium samenhan-
gend en uitpuilend in het onderliggend weefsel, terwijl enkele
doorsneden verder, precies op dezelfde plaats, een in vorm en
gedaante gelijke, doch veel sterkere celwoekering werd gevonden—.
de aanleg van de eerste trechteropening. De eerstgenoemde coni-
sche celmassa is dus geheel te vergelijken met wat in figg. 21,
22 en 23 voor Tupaia werd afgebeeld, d. i. het rudiment van een
dergelyke woekering als die, welke het proximale deel van de
Müllersche gang gaan vormen.

Embryo C.

Nog geen vingers te zien. Het nierkanaal heeft enkele vertak-
kingen. Wand der lens nog overal even dik.

In dit stadium treedt het voornaamste verschil op tusschen
Talpa en Tupaia.

27

Begon men bij een iets jonger embryo zgn onderzoek aan het
proximale uiteinde van het Wolffsche lichaam, dan kwam men
weldra aan een doorsnede, waar een sterke woekering naar binnen
drong — deze woekering bevond zich als in het vorige stadium
op de punt van het Wollfsche lichaam. Op de volgende doorsnede
echter zag men een inzinking van het verdikte epithelium — het
zich vormende lumen — meer mediaal gelegen. Vervolgens de
tweede woekering weer op de punt, de daarby behoorende con-
caviteit van het epithelium weer meer mediaal. De twee inzin-
kingen liggen hier dus schuin, nl. van boven lateraal, naar be-
neden mediaal verloopend. Het gevolg hiervan ziet men in de
figg. 34, 35 en 36. De beide trechteropeningen zyn grooter ge-\'
worden, doch daar hun lengteassen niet meer in eikaars verlengde
vallen, zyn ze by die vergrooting gedeeltelijk naast elkaar komen
te liggen, zooals fig. 34 doet zien. Men ziet hier twee trechter-
openingen , waaraan door vergelijking met de volgende doorsneden
duidelijk te zien is, welke oorspronkelijk de proximale geweest
is. In fig. 35 toch is het lumen van de mediale al niet meer ge-
troffen, terwyl dat van de laterale nog dieper is dan in fig. 34.
De ^laterale is dus de oorspronkelijke tweede, wat ook zoo zijn
moest, volgens de richting hunner lengteassen. In fig. 36 vindt
men als voortzetting der eerste (mediale) nog slechts een kleine
celgroep, terwyl de tweede door een veel grootere wordt gerepre-
senteerd, die echter nu ook reeds door een vrij scherpe grenslijn
van het onderliggend epithelium wordt gescheiden.

Deze gewijzigde ligging der beide ostia ten opzichte van elkaar
heeft ten gevolge, dat de versmeltiug veel vroeger tot stand komt
dan bij Tupaia, zoodat men bij weinig oudere embryonen reeds
geen spoor meer van 2 ostia vindt. Echter komen ook hier va-
naties voor. Bij één van twee embryonen van volkomen dezelfde ont-
wikkeling vond ik aan beide zijden, wat ik hier beschreef, bij
^et andere vond ik dit alleen links (hiernaar is geteekend), terwyl
rechts de beide ostia nog onder elkaar lagen. Een dergelijke af-
wijking geeft natuurlyk aanleiding tot een later versmelten dor
ostia, en hieruit meen ik te moeten verklaren, dat ik eens bij

28

een vrij veel ouder embryo nog duidelyk een overblyfsel van 2
ostia aantrof, zooals de volgende beschryving doet zien.

Embryo E.

Aan voorste extremiteiten is de aanleg van vingers zichtbaar.
De nier is reeds als een goed omschreven orgaan te herkennen
met verscheiden kanaaltjes in elke doorsnede; zy ligt reeds geheel
dorsaal van het distale deel van het Wolffsche lichaam. De lens
heeft nog slechts een klein lumen. Müllersche gang aanwezig tot
ongeveer de helft van het Wolffsche lichaam.

Terwyl men hier, zooals andere embryonen van hetzelfde sta-
dium leerden, moest verwachten één ostium te vinden, zonder
eenig spoor van een ontstaan uit twee deelen, deed zich links een
geheel ander beeld voor, zooals de serie teekeningen (figg. 37 — 43)
doet zien.

In fig. 37 ziet men in de eerste plaats, dat het epithelium van
Talpa zich .wat anders voordoet dan dat van Tupaia, nl. veel
donkerder; de kernen schijnen kleiner, de grens tusschen epithe-
lium en onderliggend weefsel is veel scherper

Wat nu het ostium betreft, zoo ziet men, dat de hier «zeer
schuin van mediaal en beneden naar lateraal en boven gerichte
holte reeds voor een deel van de peritoneaal-holte is afgesloten.
Het nog niet afgesloten deel laat bovendien nog het spoor van
een tweede deeling herkennen. Behalve nl. de recht naar de buis
gerichte holte, ziet men nog een klein lateraal gericht divertikel.
Of dit misschien het rudiment van een derde ostium is, weet ik
niet. In elk geval is hiervan in de volgende doorsneden niets
meer te vinden.

In fig. 38 is ook het ventrale deel der trechteropening afge-
sloten en men vindt dus twee buizen. Ook hier herkent men weer
dé zydelingsche verplaatsing; terwijl toch bij Tupaia altijd de

1) Op het eerste gezicht zal het velen toeschijnen, dat deze verschillen onbcteekenend
zijn. Ik weet ook niet, of men er eenige waarde aan hechten moet. Alleen zy opge-
merkt, dat deze verschillen groot genoeg zijn, om zonder zich ooit to vergissen, een
praeparaat van Tapaia of Talpa onmiddeliyk to hérkennen als hehoorend tot dit of dat
genus, zonder dat men verder ergens naar kykt.

29

eerste celstreng byna volmaakt dorsaal van de tweede lag, ziet meu
hier de buis, die het meest proximaal uitmondt, d. i. dus de eerste,
bijna geheel lateraal van de tweede gelegen. In de volgende door-
sneden komen de twee buizen dichter en dichter bij elkaar, tot ze
eindelijk met elkaar versmelten (fig. 39). Hier ziet men nu ook
de WolfFsche gang vlak tegen de Müllersche gang gelegen. Wel
is de grens tusschen de beide gangen nog volmaakt scherp, doch
wanneer men let op de holte, die door retractie van het omlig-
gende weefsel om de beide gangen is ontstaan, dan blykt toch
uit dit onmiddellijk tegen elkaar liggen reeds iets van den sa^
menhang, die in de volgende doorsneden nog duidelijker wordt.
Men ziet daar namelijk de cellen, die het uiteinde van de Mül-
lersche gang vormen, meestal van de Wolffsche gang, waartegen
zij lagen , losgescheurd, zoodat daardoor een defect in den wand
van de Wolffsche gang is ontstaan. Fig. 40 toont daardoor dui-
delijk, hoe minstens één der cellen van het ventrale deel van de
Müllersche gang tot den wand der Wolffsche behoorde. Eu in
alle volgende figuren dezer serie is op dezelfde manier te zien ,
hoe men hier niet meer spreken kan van twee gangen, doch beter
van een Wolffsche gang, wier wand locale verdikkingen vertoont,
die voor een deel reeds bezig zijn, zich los te maken, om de
Müllersche gang te gaan vormen. Figg. 42 en 43 toonen dit wel
het duidelijkst van alle. Bezien we figg. 39—43 in verband met
elkaar, dan is het ook niet nioeielyk zich een idee te vormen
omtrent de grootte van het aandeel, dat de Wolffsche gang heeft
aan de vorming der Milllersche. In fig. 43 wordt de Müllersche
gang gerepresenteerd door twee cellen, die wel losgescheurd zijn van
de Wolffsche gang, doch die door hun ligging juist tegenover
een defect in den wand van de Wolffsche gang huu afkomst op
het duidelijkst bewijzen. In fig. 42 vindt meu op dezelfde plaats
drie cellen gelegen en weer ziet men tegenover hen iets ontbreken
aan de Wolffsche gang. In diezelfde teekening vindt men wat
liooger een locale woekering iu den wand van de Wolffsche
gang, blijkbaar het einde van de meest dorsaal gelogen celgroep
van figg. 41 en 40. Men ziet dus uit deze beschouwing, dat de

30

Müllerscte gang, zooals die in fig. 39 aanwezig is, geheel uit
de Wolffsche gang is ontstaan.

We kunnen dit proces geheel gelgk stellen met de wyze, waarop
hetzelfde by Salamandra plaats vindt. behalve dat het hier (nl. by
Talpa) meer onregelmatig schijnt te gebeuren, zooals de afscheiding
van 2 afzonderlyke celgroepjes op 2 verschillende plaatsen aanduidt.

Deze onregelmatigheid is ecbter volstrekt niet altyd aanwezig.
Aan de andere zyde vinden we haar niet. Hier zien we beelden,
zooals de figg. 44—47 bewyzen, die zeer sterk doen denken aan
wat Selachiërs te zien geven. Wanneer men n.1. let op de
rangschikking der kernen in figg. 45 en 46, dan is het duidelyk,
dat in deze figuren de scheiding tusschen Wolffsche gang en
Müllersche gang een kunstproduct is. Verbetert men dit in ge-
dachte , dan gelyken inderdaad de beelden, die men krijgt, zeer
sterk op wat eenige op elkaar volgende doorsneden van een
Pristiurus-embryo, dat ik onderzocht, te zien gaven. Het groote
verschil tusschen Pristiurus en Talpa bestaat alleen daarin, dat
by de eerste het geheele proces veel sneller afloopt, zoodat men
hier in 5 doorsneden te zien krygt, wat bij Talpa over 25 a 30
doorsneden is verdeeld.

Vatten we nu nog eens samen, wat dit embryo te zien gaf.

1. Een ostium, dat zonder twyfel ontstaan was uit de ver-
smelting van 2 vroeger geheel gescheiden ostia; bovendien
nog den rudimentairen aanleg van een derde (ventro-lateraal
gericht divertikel in fig. 37), dat zich echter niet voortzette
in een celstreng en dus geen aandeel heeft genomen aan
de vorming van de Müllersche gang. In aansluiting aan die 2
gedeeltelijk versmolten ostia, bestond het proximale deel van
de Müllersche gang ook uit 2 deelen. Deze verdeeling moest
worden opgevat als een te laat opgetreden vergroeiing,
waarschijnlijk daarop berustend, dat de ostia op grooter
afstand lagen dan gewoonlijk en zich minder dan anders
in zijdelingsche richting hadden verplaatst.

2. Het einde van de Müllersche ^ang aan de Wolffsche gang
verbonden op een wijze, waaruit met zekerheid is af te

31

leiden, dat zg in haar geheel uit de Wolffsche gang ont-
staat.

Een weinig oudere embryonen geven in hoofdzaak hetzelfde te
zien. Het ostium wordt naar voren verplaatst, juist als bij Tupaia.

Embryo G.

Het einde van de Müllersche gang bevindt zich hier vlak bo-
ven den sinus urogenitalis.

Fig. 48 duidt de ligging der Wolffsche en Müllersche gangen
voldoende aan. Men ziet, hoe de Wolffsche gangen ventraal-
waarts gericht zyn naar den sinus urogenitalis. Aan de mediale
zijde van de linker Wolffsche gang ziet men een groep cellen:
het uiteinde van de Müllersche gang; deze groep is door een
fijne spleet bijna over haar geheele lengte van de Wolffsche gang
gescheiden en men zou dit zeker beschouwen als een bewijs, dat
de Müllersche gang hier zelfstandig voortgroeit, wanneer niet de
tegenover haar liggende wand van de Wolffsche gang een verdunning
en hier en daar zelfs een defect vertoonde, een duidelyk bewys, dat
cellen van de Wolff\'sche gang gediend hebben, om die tegen haar
aanliggende celgroep op te bouwen. Dat echter het aandeel van de
Wolffsche gang aan die opbouwing slechts gering is, blijkt uit
een vergelijking met hoogere en lagere doorsneden, die slechts
zeer weinig van een samenhang tusschen beide gangen vertoonen.
Dit is aan de rechter Müllersche gang te zien, waarvan het
einde in fig. 49 als een klein groepje cellen wel zeer dicht tegen
de Wolffsche gang aanligt, doch volkomen scherp van haar is
gescheiden. Hier is het zeker, dat deze cellen door zelfstandigen
groei van de Müllersche gang zich hier bevinden. Enkele door-
sneden verder van het einde is er wel verband , zooals in fig. 48
rechts is te zien, doch ook zeer weinig. Het bovenste deel van
do Müllersche gang ligt ook hier geheel vrij van de Wolffscho
gang en alleen de onderste punt vereenigt zich met den wand
der Wolffscho gang. Hier heeft dus in hoofdzaak hetzelfde plaats
als bij Tupaia; een groot deel dor cellen, die de Müllersche gang
gaan vormen, wordt geleverd door deeling der eigen elomeutcn,

32

die zich onderscheiden door hun grootte en vooral den medialen
wand vormen; een ander deel, dat over het geheel uit kleinere
cellen bestaat, wordt geleverd door de Wolfische gang en be-
vindt zich natuurlijk dus vooral aan de naar haar toegekeerde
zgde. Hiermee stemt overeen, dat men in de laatste doorsnede,
waar iets van de Müllersche gang te vinden is (n.l. fig. 49 rechts),
alleen grootere kernen vindt in genoemde gang.

Een samenvatting der resultaten voor Talpa geeft byna vol-
komen hetzelfde als voor Tupaia,

De Müllersche gang moet weer in twee deelen verdeeld worden,
die op een geheel verschillende wijze ontstaan.

1. Uit het peritoneaal-epithelium.

Er worden 2 ostia gevormd, die vroeger dan bg Tupaia en
op eenigszins andere wijze, door een zijdelingsche verplaat-
sing versmelten. De uit die inzinkingen gewoekerde celstrengen
vereenigen zich en leggen zich tegen de Wolfi\'sche gang aan.
De plaats, waar dit .geschiedt, is de onderste greus van het
eerste stuk. Dit stuk is bij Talpa ongeveer even lang als
by Tupaia, want ook hier wordt het proximale einde van
de Wolffsche gang in de vroegere stadia achter de tweede
inzinking gevonden.

2. Uit de Wolffsche gang.

Hiervan geldt volkomen wat voor Tupaia is gezegd, d. i.
naarmate men van voren naar achteren gaat, wordt de
zelfstandigheid van de Müllersche gang, die in haar voorste
uiteinde geheel uit de Wolffsche ontstond, steeds grooter.

Ik kan niet nalaten nog met een enkel woord terug te komen
op het onder 2 genoemde feit, dat ik nu reeds voor Tupaia en Talpa
constateerde. Men moet in de wetenschap skeptisch zijn. Ik ben
het geweest, vóór ik dit feit, als zeker vaststaand, neerschreef;
mijn lezers zullen het zeker zijn bij de beoordeeling van de be-
trouwbaarheid van elk feit en voojral van een, dat zooals dit,
nieuw is.

33

Het zij ine dus vergeven, wanneer ik te veel woorden gebruik
voor hen, die reeds uit de vorige beschouwingen de overtuiging
hebben geput, dat mijn interpretatie der figuren juist is; doch ook
voor meer skeptische beoordeelaars wil ik overtuigend zijn en het
schijnt rag juist van zeer veel belang, dat deze eigenaardigheid,
nl. het naar beneden meer en meer onafhankelyk worden van
de Müllersche gang, als bewezen wordt erkend.

Vergelijkt men de linker Müllersche gang en Wolffsche gang
van fig. 48 met fig. 46, dan zou men bij oppervlakkige beschou-
wing geneigd zijn te zeggen, dat juist bij de laatste, d. i. het
jongere embryo, het verband minder innig was. In de eerste plaats
wys ik dan nog eens op de holte om de beide gangen in fig. 46,
waaruit losscheuring blykt, terwyl in fig. 48 van een dergelijke
kunstmatige verwijdering niets is te herkennen. Ten tweede wijs
ik er nog eens op, dat in figg. 44—47 de cellen van de Mül-
lersche gang alle onderling even groot zyn en ook even groot
als die van de Wolffsche gang (zie de grootte der kernen), ter-
wijl in figg. 48 en 49 duidelijk te zien is, hoe de cellen, die
den van de Wolffsche gang afgekeerden wand der Müllersche
gang samenstellen, veel grooter zijn dan die van den tegen do
Wolffsche gang aangelegen wand. Dit verschil wijst op verschil-
lenden oorsprong. Ten derde blijkt bij de oudere embryonen,
(\'-\'ie fig, 49) dat juist in de doorsnede, waar het laatst iets van
de Müllersche gang is te vinden, er een scherpe grens tusschen
tle beide gangen bestaat; dat dus deze cellen onmogelijk door do
Wolffsche gang kunnen zijn geleverd; terwijl daarentegen bij do
jongere embryoneu het einde van de Müllersche gang bestaat uit
ééu of meer cellen behoorende tot den wand der Wolffsche gang.
(zie fig. 43) Ten vierde, en dit is wel het krachtigst argument,
vmdt men bij de oudere embryoneu slechts in 2 of 3 op elkaar
volgende doorsneden oonig verband tusschen de beide gangen, ter-
wijl bij tlo jongere dit verband zich over een twintigtal door-
sneden uitstrekt (figg. 48 en 49 liggen drie doorsneden uit elkaar,
figg. 44 en 47, twintig).

34

3. Erinaceus.

Deze is het moeilykst te begrypen en het was dan ook slechts
door het onderzoek van zeer vele embryonen, dat het me gelukte,
uit de zoo veelvuldig voorkomende afwykingen, het gewone te
herkennen, dat ten slotte vry gemakkelijk teruggebracht kon
worden tot de zooveel eenvoudiger verhoudingen van Tupaia en
Talpa.

Ook hier worden twee ostia aangelegd, die evenals by Talpa in
zijdelingsche richting ten opzichte van elkaar zyn verplaatst,
maar nog spoediger met elkaar versmelten. Ik heb zoowel de twee
ostia naast elkaar aangetroffen als ook het door versmelting ont-
stane definitieve ostium gevonden in een vorm, die nog duidelijk
de wyze van ontstaan liet herkennen. Eerst als die versmelting
is tot stand gekomen, komt een merkwaardig verschil voor den
dag met Tupaia en Talpa.

Em\'bryo B.

Geen aanleg van vingers. Het nierkanaal heeft reeds twee vertak-
kingen , waarvan elk weer het begin van een volgende deeling
vertoont. De achterste lenswand is wel reeds verdikt, doch puilt
nog niet in het lumen uit.

In fig. 50 ziet men tusschen Wolffsche gang en peritoneaal-
epithelium een celmassa liggen als voortzetting van het twee door-
sneden hooger gelegen ostium abdominale van de Müllersche gang.
Deze celgroep is dus de aanleg van de gang, echter nog zonder
lumen. Men ziet reeds hier een spleet, die een gedeeltelijke schei-
ding in twee deelen, een lateraal, en een mediaal, teweegbrengt.
In fig. 51 ziet men slechts twee veel kleinere en geheel van elkaar
gescheiden groepjes, elk van 3 of 4 cellen, die echter door hun
plaats blyken de voortzettingen te zijn van de in fig. 50 reeds
herkenbare twee deelen. Deze celgroepjes zijn nog door eenige door-
sneden te vervolgen, terwijl ze steeds dichter bij de Wolffsche
gang komen te liggen, waarmee ze eindelijk versmelten, zoodat
men dau de Wolffsche gang ziet, wier wand op twee plaatsen
een goed omschreven verdikking vertoont.

35 •

Wat heteekent dit?

Eén ostium met één daarvan uitgaande celmassa, zich. voort-
zettende in twee afzonderlyke strengen, vonden we reeds meermalen
en dit beduidt niets anders, dan dat de versmelting, by het ostium
begonnen, nog niet haar eindpunt heeft bereikt. Maar dat die
celstrengen zich elk op zich zelf tegen de Wolffsche gang aan-
leggen, is iets nieuws. Dit is echter zeer eenvoudig te verklaren.
Bij Tupaia vonden we bij embryo D over vrij grooten afstand twee
celstrengen, die eerst vele doorsneden lager door hunne conver-
gentie samenkwamen en dan gezamenlyk verder groeiden, tot ze
de Wolffsche gang hadden bereikt. Bij Tupaia had dat samen-
treffen der twee celstrengen altyd plaats, vóór de Wolffsche gang
bereikt was, omdat daar de Wolffsche gang eerst vry ver distaal
van de beide ostia begon. By Erinaceus echter begint de Wolff-
sche gang veel hooger; men vindt reeds in stadium B de Wolff-
sche gang in dezelfde doorsnede als den aanleg van het ostium
en zoo is het duidelyk, hoe de beide celstrengen, die hier door
de zydelingsche verplaatsing der ostia naast elkaar liggen, zoodra
ze slechts over een kleinen afstand zijn voortgegroeid, de dicht
dorsaal van hen liggende Wolffsche gang bereiken en elk op een
verschillend punt met haren wand versmelten. Deze versmelting
van elke celstreng op zich zelf heeft dus als \'tware plaats, vóór
ze tijd hebben gehad, zich met elkaar to vereenigen. Aldus
ontstaat dan ook het proximale deel van do Müllersche gang
door afsplijting van twee celstrengen uit den wand van de Wolff-
sche gang, nl. één uit den lateralen, één uit den ventralen
wand. Deze vorming van do Müllersche gang in twee gedeelten
strekt zich over vrij groote lengte uit, zooals de volgende be-
schrijving bewijst, ontleend aau een embryo, dat slechts weinig
ouder was.

Embryo D.

Geen vingers. Nier reeds als vrij goed begrensd orgaan to her-
kennen. Elk dor vertakkingen van het nierkanaal heeft reeds een
volgende verdeeling ondergaan. Achterwand van de lens vormt

• 36

een pyramidale uitpuiling naar voren, docli is nog door een vrij
wijde spleet van den voorwand gescheiden.

Fig. 57 vertoont de Müllersche gang als een soliede celmassa,
gelegen tusschen de Wolffsche gang en het verdikte peritoneaal-
epithelium. l~>e doorsnede, waarnaar deze teekening gemaakt is,
lag 10 sneden beneden het ostium. Hier is geen spoor meer te
zien van een ontstaan van de Müllersche gang door een versmel-
ting van twee deelen.

In de nu volgende doorsneden wordt de grens tusschen de wor-
dende Müllersche en Wolffsche gang minder scherp, tot men
eindelyk 8 doorsneden lager (fig. 58) slechts nog een Wolffsche
gang vindt, wier wand op twee plaatsen een scherp omschreven
verdikking vertoont, weer lateraal en ventraal, juist zooals in
fig. 51 de twee celgroepjes tegen de Wolffsche gang aanlagen. Nog
een doorsnede verder is de ventrale, en op de daarop volgende
ook de laterale verdikking opgehouden en de wand van de Wolff-
sche gang bestaat thans uit een volmaakt regelmatig cylinder-
epithelium — één rij kernen.

Ook hier eindigt dus de Müllersche gang in den wand der
Wolffsche gang, juist als bij de jongere embryonen van Tupaia
en Talpa. Het verschil met Tupaia en Talpa bestaat alleen in de
afsplyting van twee celstrengen, die zich met elkaar moeten gaan
vereenigen, om de definitieve Müllersche gang te leveren. Deze
vereeniging heeft echter in de meeste gevallen zeer langzaam-plaats,
zoodat men nog bij veel oudere embryonen de restes vindt van
twee deelen; ook geschiedt die versmelting niet regelmatig van voren
naar achteren, doch zeer onregelmatig, zoodat men in op elkaar
volgende doorsneden nu eens twee geheel gescheiden buizen of
strengen, dan weer een enkele buis met slechts zeer geringe aan-
duiding eener deeling in tweëen aantreft.

Embryo E.

Aan de voorste extremiteiten zijn vingers te zien, aan do ach-
terste nog niet. De nier ligt nog disthal van het Wolffsche lichaam.
De achterwand van de lens heeft zich tegen den voorwand aan-

37

gelegd. Het einde van de Müllersche gang bevindt zich ongeveer
op de halve hoogte van het Wolffsche lichaam.

De afbeeldingen, aan dit embryo ontleend, stellen voor, hoe
zich bij Erinaceus in dit en in jongere stadia het proximale deel
van de Müllersche gang gewoonlijk verhoudt, en doen zien, dat
de toestand van het embryo D, waar het proximale deel van de
Müllersche gang reeds één goed begrensd geheel vormt, niet als
het gewone mag worden beschouwd.

Wanneer men van het ostium abdominale distaalwaarts gaat,
dan ziet men spoedig de eerst zeer scherp omschreven Müllersche
gang wat minder duidelijke grenzen krijgen, n.1. aan de dorso-
laterale zyde. In vele doorsneden ziet men een ronde Müllersche
gang (zie fig. 60) en dorso-lateraal daarvan een celgroep, waar-
van men niet zou weten te zeggen, of die er al of niet by be-
hoorde, wanneer men alleen dit beeld bekeek. Vervolgt men nu
echter naar boven, dan ziet men die celgroep nu eens meer dan
fflinder innig samenhangen met de buis, tot ten slotte beide zich
voor goed met elkaar vereenigen en dan gezamenlijk overgaan in
liet epithelium, dat het ostium abdominale omgeeft. Hetzelfde,
"Wanneer men distaalwaarts gaat, zooals fig. 61 doet zien. De
Müllersche gang is hier natuurlijk veel kleiner en duidelijk één
geheel. Toch ziet men nog een aanduiding eener vroegere deeling
in de rangschikking der kernen om het excentrische lumen, en
de beide deelen van fig. 60 zijn hier nog terug te vinden.

In de lagere doorsneden vindt men voortdurend slechts één
buis, waaraan niets te zien is, dat wijst op een vroegere deeling,
zoodat we veilig mogen besluiten, dat het stuk, dat distaal is
gelegen van de doorsnede, waaraan fig. 01 is ontleend, zich als
één celmassa van de Wolffsche gang heeft afgescheiden. Daar bij
alle embryonen een overblijfsel eener vroegere deeling slechts werd
gevonden in het bovenste deel van het Wolffsche lichaam, moeten
we aannemen, dat de twee celstrengen, in het bovenste deel van
het Wolffsche lichaam onafhankelijk van elkaar, zich hier of daar
aaneonlegden en van hier af de groei gemeenschappelijk plaats
had. Waar die vereeniging precies plaats vond, zal wol van het

38

toeval afhangen; ik kan ten minste geen reden vinden, waarom
een bepaald punt de voorkeur zou verdienen.

Doch ik heb nog niet beschreven, hoe bg dit embryo de Mül-
lersche gang eindigt. Rechts ligt ze tegen de WolfFsche gang
aan en gaat zonder scherpe grens daarin over; echter is het ver-
band hier volstrekt niet zoo innig als bg embryo D en het is
zeker, dat hier de Müllersche gang slechts voor een klein deel
ten koste van de Wolffsche groeit. Links daarentegen werd het
einde van de Müllersche gang zonder eenig verband met de
Wolffsche gevonden.

Dit feit, dat me eerst zeer vreemd voorkwam, gaf me aanlei-
ding, om meerdere embryonen van dit stadium te onderzoeken.
Bg één daarvan vond ik aan beide zijden de Müllersche gang
zeer duidelijk met de Wolffsche samenhangend, ongeveer als by
het beschreven embryo rechts werd gevonden. By twee andere, die
beide iets ouder waren, vond ik het twyfelachtig, of er verband
tusschen beide gangen bestond of niet; uitsluiten kon ik het hier
niet, doch zeker was het, dat, zoo de Wolffsche gang hier nog
aandeel had aan de vorming der Müllersche, dit aandeel uiterst
gering moest zyn.

Ik ga thans dadelijk over tot de beschrijving van een veel
ouder embryo, na nog even opgemerkt te hebben, dat ook bij
Erinaceus eene geringe verplaatsing van het ostium abdominale
naar voren, zooals by Tupaia en Talpa, plaats vond.

Embryo G.

Het einde van de Müllersche gang bevindt zich hier dicht bij
den Sinus urogenitalis.

De afbeelding (fig. 62), die het einde van de Müllersche gang
aan de rechterzijde voorstelt, even boven de plaats, waar de
Wolffsche gangen zich mediaalwaarts wenden, om dan naast
elkaar in ventrale richting naar den Sinus urogenitalis zich te
begeven, doet zien, hoe het einde van do Müllersche gang, spits
toeloopeud, ligt ingeklemd tusschen het poritoneaal-epithelium en
de Wolffsche gang. Do soliede celstreng, die het einde van de

39

Müllersche gang is, is volkomen scherp begrensd tegenover de
Wolffsche gang en niet alleen in deze doorsnede, maar ook in
de hoogere, waaruit dus blijkt, dat hier de Müllersche gang
zelfstandig voortgroeit\').

We constateeren hier dus hetzelfde, wat we by Tupaia en
Talpa vonden, n.1. dat de zelfstandigheid van de Müllersche
gang van boven naar beneden regelmatig toeneemt; alleen is hier
die zelfstandigheid verder voortgeschreden, zoodat de Wolffsche
gang in het geheel geen aandeel meer heeft aan haar vorming.

Thans is hét ook duidelijk, wat de verschillende wijzen van
eindiging van de Müllersche gang, die we in het stadium E
vonden, beteekenen. Het is volstrekt niet vreemd, da<", waar
zich de Müllersche gang in haar bovenste en benedenste deel op
verschillende wijze ontwikkelt, de overgang van byna geheele
tot geheele zelfstandigheid niet altyd op precies dezelfde plaats
wordt gevonden. Het is duidelyk, dat men niet kan Eerwachten
bij het onderzoek van een reeks embryonen, die telkens slechts
zeer weinig ouder zijn dan het vorige, ook een regelmatig afne-
mend verband tusschen de Wolffsche en Müllersche gangen te
vinden, en waar dit bij Tupaia en Talpa wel het geval was,
moet ik dit toevallig noemen. Vergelijkt men echter embryonen
die wat meer verschillen, bijv. een, waar het einde van de Mül-
lersche gang zich in het bovenste deel van het Wolffsche lichaam
bevindt, met een, waar het op het midden is, of dit laatste
met een, waar de Müllerscho gang zich roods beneden het Wolff-
sche lichaam bevindt, dan is het verschil constant en ziet men
de reeds geformuleerde conclusie volkomen gerechtvaardigd.

Echter is hiermede Erinaceus nog niet afgedaan. Wat ik tot
nog toe beschreef als do wijze, waarop do beide oorspronkelijke

1) Dit verschil in de wyiie, wanrop het bovenste en onderste deel van do Müllersche
gang worden gevormd, was do reden, waarom ik van .Wolffsche gang" bleef spreken,
in plaats van .voorniergang". Wilde men prccic» zijn, dan zou men dezelfde gang in
het bovenste deel .voorniergang", in het onderste deel .Wolffsche gang" moeten noemen;
om deze moeielykhcden to ontgaan, volgde ik eenvoudig het spraakgebruik.

40

ostia zich tot één verbinden, meende ik als het gewone te moeten
beschouwen, doch is zeker niet het eenig mogelyke. Een afwij-
king daarvan wil ik thans nog vermelden en daartoe gebruiken
een embryo, uit denzelfden uterus afkomstig als het reeds be-
schreven embryo C. (figg. 52—56).

Uitgaande van het ostium abdominale vindt men twee doorsneden
verder als voortzetting daarvan (zie fig. 52) een soliede celgroep,
ventro-lateraal van de Wolfische gang. Deze celgroep wordt in de
volgende doorsneden snel kleiner, komt daarby steeds dichter bij
de Wolfische gang, en drie doorsneden lager dan fig. 52 vindt men
nog slechts één cel, half tot de Wolfische gang behoorend, half
zelfstandig. In fig. 54 ziet men lateraal van de Wolffsche gang
nog een klein groepje cellen, dat in fig. 55 tegen de Wolfische
gang aanligt en in fig. 56 geheel tot haar behoort.

We vinden dus hier, zooals by het eerste embryo C, twee cel-
strengen tegen de Wolfische gang gelegen, en, daar zy bij beide
embryonen op volkomen dezelfde plaatsen zich bevinden, mag
men gerust aannemen, dat ze met elkaar vergelykbaar zyn. Het
verschil bestaat daarin, dat by het eerste embryo de beide cel-
strengen zich naar voren vereenigden, om gezamenlijk over te
gaan in den wand van het ostium; terwijl hier alleen de mediale
daarin overgaat, de laterale daarentegen, naar voren blind eindigt,
zonder dat men precies kan zeggen, hoe en waar. Er zijn slechts
twee verklaringen mogelijk. Of de laterale celstreng is afkomstig
uit een tweede ostium, dat zich niet met het eerste vereenigde,
doch spoedig werd gereduceerd, óf deze celstreng is door afsplij-
ting uit de Wolfische gang ontstaan, zonder dat een woekering
van uit het peritoneaal-epithelium zich daartegen had gelegd en
aldus den aanstoot tot die afsplijting had gegeven.

De eerste verklaring is zonder meer aannemelijk, omdat we
reeds bij Tupaia en Talpa voorbeelden vonden van de groote
variatie, die in het aantal en de ontwikkeling der ostia heerscht
en het dus bij Erinaceus volkomen te verklaren zou zijn, hoe, in
verband met de groote nabijheid van Wolfische gang en ostia,
een rudimentair ostium toch aanleiding kan geven tot de ver-

41

binding van de daaruit ontwikkelde rudimentaire celstreng met
de Wolffsche gang; is toch deze verbinding eenmaal tot stand
gekomen, dan is het begrypelgk, dat de Wolffsche gang op de
gewone wyze daarop reageert en een celstreng uit haar wand
gaat afsplyten, zonder er zich om te bekommeren, of het proxi-
male uiteinde daarvan nog wel in verband is met de peritoneaal-
holte. De tweede verklaring veronderstelt daarentegen een geheel
op zich zelf staand feit, dat ik niet heb kunnen constateeren,
hoeveel moeite ik me ook daartoe gaf; by alle embryonen, waar
de celstreng, van uit het peritoneaal-epithelium ontstaan, nog niet
in verband was getreden met de Wolffsche gang, heb ik over
grooten afstand den wand van de Wolffsche gang, onderzocht,
of daar soms reeds een begin van woekering was te constateeren;
dit is echter zeker niet het geval.

De zelfstandigheid der beide celstrengen in hun voorste uit-
einde berust dus op de reductie van het laterale (tweede) ostium.
Deze vroege reductie schijnt niet zeer zelden te zyn, want by
oudere embryonen vond ik eenige malen een afwijking, die ik
meen, dat hierop berust. Deze afwijking bestaat daarin, dat
eenige doorsneden beneden het ostium abdominale, een grootere
of kleinere celstreng naast de Müllersche gang ligt en wel aan
haar laterale zijde. Eerst veel lager versmelten deze samen. Er
bestaat hier dus een verdubbeling van het proximale deel van de
Müllersche gang. De twee deelen liggen altijd (ik heb dit twee-
maal waargenomen) op dezelfde wijze ten opzichte van elkaar;
nl. dat deel, dat met het ostium in verbinding staat, mediaal,
het andere blind eindigende deel, lateraal. Ik meen, dat deze
partieele verdubbeling eenvoudig het gevolg is van de vroege re-
ductie van het 2° ostium. Nu worden wel op do gewone wijze
twee celstrengen door de Wolfi\'sche gang afgescheiden, doch, daar
do laterale door gebrek aan uitmonding toch niet functioneeren
kan, heeft do versmelting met het andere deel niet of slechts
gedeeltelyk plaats.

De resultaten by Erinaceus verkregen, kunnen als volgt, wor-
den samengevat:

42

t. Er worden 2 ostia aangelegd, die öf zeer spoedig met el-
kaar versmelten, öf waarvan het 2e, dat door een zydeling-
sche verplaatsing meer lateraal is komen te liggen, wordt
gereduceerd.

2. Van uit elk dier ostia gaat een celstreng uit en legt zich,
elk op zich zelf, tegen den wand van de Wolffsche gang
aan, de eerste ventraal, de tweede lateraal.

3. De Wolffsche gang splyt nu uit haar wand twee celstrengen
af als verlengden van die, welke met haar versmolten. De
2 overlangsche Ignen, volgens welke die afsplgting plaats
heeft, schijnen altijd distaalwaarts te convergeeren, zoodat
alleen in het bovenste derde deel van het Wolffsche lichaam
de Müllersche gang ontstaat door vereeniging van 2 onaf~
hankelijk van elkaar gevormde deelen, terwyl zy distaal
daarvan als één geheel voortgroeit. De versmelting van die
2 deelen in het bovenste deel van het Wolffsche lichaam,
geschiedt zeer langzaam en onregelmatig.

4. Ook hier wordt het aandeel van de Wolffsche gang aan de
vorming der Müllersche, van voren naar achteren kleiner;
deze meerdere zelfstandigheid van de Müllersche gang is
hier echter veel vroeger duidelyk dan by Tupaia en Talpa,
zoodat dan ook hier die zelfstandigheid veel verder gaat,
nl. het laatste stuk geheel onafhankelijk van de Wolffsche
gang is geworden.

4. Sorex.

Daar mij van dit genus de jongste stadia ontbraken, kan ik
niets meedeelen omtrent de wyze, waarop zich het ostium abdo-
minale en het zich daaraan aansluitend proximale deel van de
Müllersche gang vormt. Slechts zij opgemerkt, dat het ostium
van de Müllersche gang zich op dezelfde plaats bevond, als bij
de reeds beschreven genera; dat ook vorm en ligging van het
Wolffsche lichaam overeenstemden. Nooit vond ik een verdub-
beling van het proximale deel van\' de Müllersche gang, zooals
bij Erinaceus werd beschreven, zoodat men veilig mag aannemen.

43

dat bij Sorex öf altgd slechts één ostium wordt aangelegd, of
anders de meerdere ostia regelmatig zich met elkaar vereenigen.
Voor het overige moet ik me bepalen tot de wijze, waarop de
eenmaal aangelegde Müllersche gang verder gaat.

Embryo E.

Aan voorste extremiteiten begin van vingers. Dé nier is reeds
een vrij groot orgaan, dat niet meer zoo ver distaal reikt als
het Wolffsche" lichaam. Echter nog geen aanleg van Malpighische
lichaampjes duidelyk. De achterwand der lens promineert reeds
sterk, doch er is toch nog een vrij groote holte. Het einde der
Müllersche gang bevindt zich ongeveer op de halve hoogte van
het Wolffsche lichaam.

In figg. 63 en 64 is het einde van de Müllersche gang voor-
gesteld. Fig. 63 is slechts geteekend om fig. 64 te doen begrijpen.
Men ziet hier (fig. 63) de Müllersche gang tusschen Wolffsche
gang en peritoneaal-epithelium gelegen en het eenige opmerkens-
waardige is, dat de cellen van de wanden der beide gangen, die
naar elkaar toe gekeerd zijn, zonder uitzondering kleiner zijn
dan die, welke de van elkaar afgekeerde wanden samenstellen.
In fig. 64 ziet men de Wolffsche gang en lateraal daarvan een
celboog, die boven tegen de Wolffsche gang rustend, aan de
onderzyde vrij daarvan blijft en zich verliest in een celmassa,
waarin ook het onderste einde van do Wolffsche gang zonder
scherpe grens overgaat. Men zou misschien geneigd zijn, dien
colboog als den aanleg van de Müllerscho gang op te vatten en
to zeggen, dat deze van de Wolffsche gang door een spleet is
gescheiden. Een vergelijking dor beido figuren, ontleend aan twee
op elkaar volgende doorsneden, doet echter duidelijk zien, dat
die ruimte, waarheen de inktlijn is doorgetrokken, moet worden
opgevat als het lumen van de zich ontwikkelende Müllerscho
gang, die dus met de Wolffsche gang één wand gemeen heeft.

Ik heb uiet genoeg Sorex-embryonon onderzocht, om mo een
juist denkbeeld te vormen aangaande do grootte van het aandeel,
dat do Wolflacho gang neemt aan do vorming der Müllersche,

44

doch dat dit aandeel in elk geval niet onbelangryk is, volgt uit
een dergelyk beeld onmiddellgk.

Embry O G.

De bijbehoorende fig. 65 stelt het einde van de Müllersche
gang der linkerzgde voor, dat zich daar bevindt, waar de Wolff-
sche gang uit haar volkomen mediale richting begint ventraal-
waarts om te buigen, om die van de andere zgde te naderen;
dus zeer dicht by den sinus urogenitalis. De Müllersche gang is
hier een soliede celstreng zonder eenig spoor van een lumen —■
tenzg men de kleine ruimte in het linker (proximale) deel van
de Müllersche gang als zoodanig wil opvatten — en door een
spleet van de Wolffsche gang gescheiden. Deze spleet is een
kunstproduct en we mogen gerust aannemen, dat de Müllersche
gang onmiddellgk tegen de Wolffsche gang heeft aangelegen. Toch
ziet men dadelyk, dat er hier geen sprake van zijn kan, dat het
materiaal, voor de Müllersche gang hier voor een eenigszins be-
langrijk deel door de Wolffsche gang zou worden geleverd. Dat
echter ook hier de Müllersche gang niet geheel zelfstandig groeit,
schijnt te volgen uit de ligging van een kern, tot de Müllersche
gang behoorend, die naar beneden uitpuilt en juist gelegen is
tegenover een daarmee overeenkomstige verdieping in den wand
van de Wolffsche gang.

Ook voor Sorex stellen we dus het feit vast, dat van voren
naar achteren de samenhang tusschen de beide gangen afneemt

5. Homo.

Dit embryo stond tusschen n®. 11 en n". 12 uit His\' »Ana-
tomie menschlicher Embryonen". Het geleek echter het meest op
n". 12 en was slechts weinig jonger dan dit.

Zooals ik reeds zeide in mijn Inleiding, was bij dit embryo
nog niets van de Müllersche gang te vinden. Het is dan ook

1) Opvallend is nog het verschil in grootte der kernen by deze twee Sorex-embryo-
nen. Bij het oudere zijn de kernen gemiddeld ongeveer twee maal zoo groot.

45

alleen over den vorm van het Wolffsche lichaam, dat ik het een
en ander wensch op te merken, daar in dit opzicht de mensch
een zeer goede overgang is van Insectivoren naar muis en ein-
delijk kongn.

Het proximale deel van het Wolffsche lichaam is hier op door-
snede niet driehoekig met ventro-lateraal gerichte punt, doch af-
gerond. De Wolffsche] gang ligt aan de laterale zyde, dus meer
dorsaal dan bij de Insectivoren. Ook werd aan de laterale zgde
proximaal van hot blinde einde der Wolffsche gang een zeer
sterke epithelium-verdikking gevonden; zonder twyfel de aanleg
van het ostium abdominale van de Müllersche gang, zoodat ook
dit meer dorsaal ligt dan dat der Insectivoren.

Deze andere ligging nu van Wolffsche gang en ostium kan op
twee wyzen zyn ontstaan. Het zou mogelyk zijn, dat zy zelf
zich hadden verplaatst, maar ook was het denkbaar, dat zij hun
plaats in het Wolffsche lichaam hadden behouden, doch dit
lichaam in zyn geheel in latero-dorsale richting was gedraaid.

Welk dezer beide mogelijkheden verwezenlykt is, zal bespro-
ken worden na de besehrijving der koniju-embryonen, waar deze
verplaatsing in nog veel sterkere mate is te vinden.

6. Lepus cuniculus.

Hiervan had ik slechts 4 stadia, n.1. van 12, 13, 14 en 15
dagen. Wel heb ik van elk meerdere embryonen onderzocht, doch
door de slechte kleuring dezer praeparaten, welke ik toeschryf
aan het kort verblijf der embryonen in alcohol, heb ik helaas
op vele punten geen vaste overtuiging kunnen verkrygen.

Bovendien is een dag verschil bij het konijn te veel, om te
kunnen aangeven, hoe bijv. do toestand van den lö^cn dag uit
dien van den H^l^n is ontstaan; in deze periode toch valt het
voornaamste dor ontwikkeling van het ostium, zooals do be-
schrijving zal doen zien.

Embryo van 12 dagen.

Dit embryo vertoonde in gedaante en ontwikkeling groote

46

overeenkomst met het stadium B der Insectivoren, zooals ook
blykt uit de volgende opgaven:

Van vingers is nog geen spoor te zien. Nierkanaal tot in de
nierstreek aanwezig; het nierbekken is reeds te herkennen, doch
er zijn nog geen vertakkingen van uitgegaan

Het Wolffsche lichaam heeft op doorsnede denzelfden vorm als
bij de Insectivoren, n.1. driehoekig met een ventro-lateraal gerichte
uitstekende punt. Het proximale deel wordt grootendeels ingeno-
men door de ventraalwaarts uitpuilende Vena cardinalis.

Van de Müllersche gang is nog geen spoor te vinden, zelfs is
nergens een verdikking van het epithelium te zien, die als de
aanleg van het ostium zou kunnen gelden.

Slechts één feit moet gereleveerd worden, n.1. de aanhechting
van het »Zwerchfellbändchen". Dit is niet bevestigd aan den
scherpen kant van het Wolffsche lichaam (zooals by de Insectivo-
ren) , doch mediaal daarvan aan de ventrale zyde.

Embryo van 13 dagen.

Dit embryo was slechts een weinig verder ontwikkeld dan het
vorige en moet gelyk gesteld worden met het stadium 0 der
Insectivoren: Geen vingers. Van het nierbekken gaan enkele ver-
takkingen uit.

De vorm van het Wolffsche lichaam is nog als bij het vorige
embryo. Aan de ventrale zyde van het proximale deel van het
Wolffsche lichaam bestaat een geringe verdikking van het epithe-
lium, die door haar plaats dadelijk herinnert aan de epithelium-
verdikking, die bij de Insectivoren den eersten aanleg vormt van
het ostium abdominale van de Müllersche gang.

"Eens zag ik bovendien het verdikte epithelium een inzinking
vormen, die over drie doorsneden te vervolgen was en in haar
vorm volkomen geleek op de inzinkingen, die in het stadium B
der Insectivoren werden gevonden.

1) De lens werd bjj konijn- en muis-embryonen niet onderzocht.

47

Embryo van 14 dagen.

Dit embryo stemt in lichaamsvorm en ontwikkeling van ex-
tremiteiten en nier overeen met het stadium E der Insectivoren:

Aan de voorste extremiteiten is de aanleg van vingers duidelijk,
aan de achterste nog niet. De nier is een reeds vrij goed af te
grenzen orgaan, dat op zijn grootste doorsnede 5 ä 6 buisjes te
zien geeft.

Hier is voor het eerst een geheel andere vorm van het Wolff-
sche lichaam te zien en in aansluiting daaraan zgn verschillende
andere veranderingen opgetreden, die het Wolffsche lichaam van
het konijn geheel onvergelgkbaar zouden maken met dat der
Insectivoren, wanneer niet de jongere stadia als verbinding aan-
wezig waren.

De vorm van het Wolffsche lichaam van het konyn van 14
dagen en ouder is voldoende bekend uit Kölliker\'s fig. 594 in
zijn »Handb. d. Eutw.gesch. d. Menschen u. d. höheren Thiere
1879". Men ziet daar het op doorsnede ronde Wolffsche lichaam,
•lat alleen aan zijn mediale zyde is bevestigd, maar overigens
geheel vrij iu de peritoneaal-holte hangt; volkomen hetzelfde
vond ik ook bij mijn embryonen. Do veua cardinalis, die in
lagere doorsneden in het Wolffsche lichaam ligt, wordt in hoogere
doorsneden mediaal daarvan gevonden, dus geheel anders dan
bij Insectivoren, waar do vena cardinalis in of boven het Wolffsche
lichaam lag. De Wolffsche gang ligt aan de laterale zijde van
het Wolffsche lichaam, weer tegen een verdikking van het epi-
thelium.

Onderzoekt men lagere doorsneden, dan ziet men, hoe de
Wolffsche gang meer en meer dorsaalwaarts gaat en zich eindelijk
aan het meest dorsaal uitstekende deel van het Wolffsche lichaam
bevindt. Dit vooral is een groot verschil met de ligging van
de Wolffsche gaug, die wo bij do Insectivoren vonden.

Men ziet dus, dat do vorm van hot Wolffsche lichaam en de
ligging van do Wolffsche gang bij het konijn, van den toestand
der Insectivoren op dezelfde wijze afwijkt, als dit reeds voor het

48

menschelijk embryo werd geconstateerd. Die verandering is bg
bet kongn ecbter veel verder gegaan.

Stellen we dan nu de vraag, die reeds bg de bescbrgving van
het menschelgk embryo werd gedaan: »is het Wolfische lichaam
van plaats veranderd en daarmee ook de Wolffsche gang, of heeft
het Wolffsche lichaam slechts zgn vorm veranderd, doch zgn
plaats behouden en is de Wolffsche gang verschoven?"

Het antwoord op deze vraag Igkt me van groot gewicht in
verband met een andere questie, die later ter sprake zal komen.

Het antwoord is trouwens zeer gemakkelgk te geven. Bg de
Insectivoren vonden we altijd het proximale deel van het Wolff-
sche lichaam ventro-lateraal van de Vena cardinalis, bg het kongn
ligt dezelfde Vena mediaal van het Wolffsche lichaam en dringt
van de mediale zgde het Wolffsche lichaam binnen. De aanhech-
ting dus van het Wolffsche lichaam aan den wand der peritoneaal-
holte bevindt zich bg de Insectivoren dorso-mediaal, bg het konijn
mediaal.

Nu ligt bij de Insectivoren (zie bgv. Tupaia A fig. 2) de Wolff-
sche gang in- dat deel van het Wolffsche lichaam , dat juist tegen-
over de aanhechting van het Wolffsche lichaam aan den lichaams-
wand is gelegen. Dit geldt ook voor het kongn; de aanhechting
van het Wolffsche lichaam bevindt zich mediaal — de Wolffsche
gang ligt in het meest laterale deel van het Wolffsche lichaam.

Het blijkt dus, dat niet de Wolffsche gang van plaats is ver-
anderd , doch dat het Wolffsche lichaam in zijn geheel is ver-
schoven, en daardoor lateraal kwam te liggen, wat vroeger ven-
traal lag.

Behalve echter die verplaatsing van het Wolffsche lichaam, is
ook de vorm veranderd. Terwijl bij het embryo van 13 dagen op
doorsnede een ventro-lateraal gerichte punt te zien was, juist
zooals bij de Insectivoren, is deze thans geheel verdwenen. Dit
moet berusten op de wijze, waarop het »Zwerchfollbändchen" is
aangehecht.

Bij de Insectivoren zette dit zich vast, juist aan den kant van
het Wolffsche lichaam. Als nu in latere stadia het Wolffsche

49

lichaam grooter wordt door toename van het aantal oernierka-
naaltjes, dan kan door die uitzetting van het Wolffsche lichaam
wel de kant wat stomper worden, maar toch moet in hoofdzaak
de oorspronkelijke vorm behouden blyven, daar het »Zwerch-
fellblindchen" de punt naar voren en ventraalwaarts blijft trekken.

By konijn, mensch en zooals nog blyken zal, ook by de muis,
is dit geheel anders.

Hier zet zich het »Zwerchfellbandchen" vast, zooals voor het
konyn-embryo van 12 dagen reeds werd opgemerkt, aan de ven-
trale zyde van het in dit stadium op doorsnede nog driehoekige
Wolffsche lichaam; dus mediaal van den kant.

Het gevolg hiervan is, dat, wanneer nu het Wolffsche lichaam
grooter wordt, de driehoekige vorm geheel verdwijnt, en wanneer
dan door mediale verplaatsing der Vena cardinalis het Wolffsche
lichaam gelegenheid krijgt nog meer dorsaalwaarts te draaien,
dan ziet men ten slotte een volmaakt rond lichaam voor den dag
komen, dat alleen aan zyn mediale zijde is bevestigd en dat in
het meest dorso-lateraal gelegen gedeelte de Wolffsche gang te
zien geeft. Hoezeer die ligging nu ook schijnt af te wijken van
die, welke bij Insectivoren wefd waargenomen, de voorafgaande
beschouwing toont zeer overtuigend aan, dat de Wolffsche gang
zelf haar plaats niet heeft veranderd, dat dus haar plaats bij het
konyn overeenkomt met den kant van het Wolffsche lichaam der
Insectivoren.

Wanneer we nu nog bedenken, hoe weer het peritoneaal-epi-
thelium juist daar een verdikking vertoont, waar de Wolffsche
gang er tegen aan ligt, en wanneer we nu, even vooruitgrijpend
op het volgende stadium, er bijvoegen , dat tusschen die verdikking
van het epithelium en de Wolffsche gang weer do Miillerscho
gang zal worden gevonden, dan hebben we bij het konyn een
zoo groote overeenkomst met de Insectivoren, dat we naar analogie
ook het overblijvende op een overeenkomstige plaats gaan zoeken.

Bij de Insectivoren vonden we het ostium abdominale van de
Müllersche gang ultyd aan do ventrale zyde van het Wolffsche
lichaam, slechts weinig mediaal van den kant.

4

50

Daar nn de plaats, waar de Wolffsche gang ligt bg het kongn,
overeenkomt met den kant van het Wolffsche lichaam der Insec-
tivoren, zullen we het ostium abdominale bij het konijh-embryo
te zoeken hebben aan de laterale zgde van het Wolffsche lichaam en
wel een weinig ventraal van de plaats, waar de Wolffsche gang ligt.

En te meer hebben we het recht het ostium daar te verwach-
ten, omdat by een embryo van 13 dagen een inzinking van het
epithelium werd gevonden op dezelfde plaats, waar zich by de
Insectivoren het ostium vormt; deze inzinking moet dus thans
door de draaiing van het Wolffsche lichaam aan de laterale zyde
zijn gekomen.

Met de meeste nauwkeurigheid onderzocht ik bij meerdere em-
bryonen van dit stadium het oppervlak van het Wolffsche lichaam
aan de laterale zijde, zonder echter ooit iets te vinden, wat op
den aanleg van een ostium geleek.

Vervolgens werd de mediale zyde onderzocht, waar Kölliker
reeds op den 13®" dag het ostium had gezien. Hier vond ik een
zeer groote, wyde bocht, tusschen het Wolffsche lichaam en het
mesenterium indringend. Tegen den bodem dier wyde baai lag
de mediale wand van het zeer sterk verwyde, proximale uiteinde
van de Wolffsche gang, die hier het Wolffsche lichaam byna
geheel opvulde.

Of deze groote inham iets te maken heeft met het ontstaan
van de Müllersche gang, weet ik niet. Ik geloof het echter niet,
daar de vorm volstrekt niet overeenstemt met den lateren vorm
van het ostium abdominale van het konijn noch met den eersten
aanleg van het ostium bij Insectivoren of eenig ander dier, waar-
van in de litteratuur wordt melding gemaakt.

Eerder nog zou ik dit willen aannemen van een der vele in-
zinkingen , die nog meer naar voren, proximaal van het voorste
einde van de Wolffsche gang iu het epithelium worden gevonden,
doch daar het ejnthelium hier allerlei onregelmatigheden vertoont,
zonder dat het mogelijk is, uit te maken, wat toevallig is en
wat beteekenis heeft, ben ik hieromtrent niet tot een resultaat
kunnen komen.

51

Ik kan dus slechts zeggen, dat ik bg embryonen van 14 dagen
niets vond, wat ik met zekerheid als de beginnende ontwikkeling
van de Müllersche gang kon opvatten.

Nog eens echter wil ik op den voorgrond zetten, dat ik bij
een embryo van 13 dagen eens den duidelgken aanleg van een
ostium aantrof, dat zich dus niet verder schgnt te ontwikkelen.

Embryo van 15 dagen.

Dit embryo geleek in uiterlgk het meest op het stadium F van
Tupaia, doch was toch duidelgk iets minder ver ontwikkeld.
Zoowel aan voorste als achterste extremiteiten zgn vingers te zien.
Nier reeds zeer groot; het distale einde lag veel hooger dan het
distale einde van het Wolffsche lichaam. Van de vorming van
Malpighische lichaampjes was nog niets waar te nemen.

Het ostium abdominale, zooals het thans aanwezig is, behoef
ik niet uitvoerig te beschrgven, doch kan eenvoudig weer verwijzen
naar fig. 594 van Kölliker\'s »Handb. d, Entw.gesch. 1879." Deze
afbeelding geeft precies weer, wat ik bij alle embryonen van dit
stadium zag.

Tusschen den medialen wand van het Wolfische lichaam en het
mesenterium bevindt zich een diep dorsaalwaarts indringende spleet,
die zich voortzet in de Müllersche gang. Deze loopt van de me-
diale zijde van het Wolfi\'sche lichaam in een vrij grooten boog
dorsaal- en lateraalwaarts. Dit stuk van de Müllersche gang, dat
van het ostium naar de laterale zijde van het Wolffsche lichaam
voert, loopt bijna volkomen horizontaal en buigt, aan do laterale
zijde van het Wolffsche lichaam aangekomen, bijna rechthoekig
om en gaat over in een verticaal verloopende gang, die tusschen
Wolffsche gang en de reeds beschreven verdikking van hot pori-
toneaal-ejiithelium is gelegen.

Hoe nu dit alles ontstaan is, daarvan weet ik niets. Zooals ik
roods zeido: de tusschonstadia ontbraken me.

Wat de wijzo betreft, waarop de eenmaal aangelegde Müllerscho
gang verder groeit, hierover kan ik stelliger sproken.

Bij deze ombryonon van 15 dagen vond ik do Müllerscho gang

52

aanwezig in het bovenste derde deel ongeveer van het Wolffsche
lichaam. De wgze, waarop het einde van de Müllersche gang
zich voordoet, is verschillend.

Enkele malen kon ik me stellig overtuigen, dat de Müllersche
gang zelfstandig voortgroeide (zie fig. 67); het einde lag vrij
tusschen Wolffsche gang en het peritoneaal-epithelium en de
wand van de Wolffsche gang vertoonde niets bgzonders. Eens
daarentegen vond ik een beeld, dat zeer duidelijk aantoonde,
dat de Müllersche gang ook nog materiaal van de Wolffsche gang
ontving, zg het ook weinig (zie fig. 66).

Meestal echter was het twgfelachtig, of er al of niet verband
tusschen beide gangen bestond; bepaald aantoonen kon ik het
niet, doch uitsluiten evenmin.

Samenvatting der resultaten bij het konijn verkregen:

1. Er wordt een rudimentair ostium aangelegd, dat zich echter
niet verder ontwikkelt en spoedig verdwgnt. Deze aanleg
heeft plaats ongeveer in hetzelfde stadium als by de In-
sectivoren en op dezelfde plaats.

2. De Müllersche gang bestaat uit een horizontaal en een ver-
ticaal stuk; het horizontale verbindt het verticale met het
ostium.

3. Het verticale stuk ligt in het Wolffsche lichaam op vol-
komen dezelfde plaats als de geheele Müllersche gang bij
de Insectivoren.

4. Het ostium abdominale van het konijn ligt geheel anders
dan bij de Insectivoren,

5. De Müllersche gang van het konijn wordt veel later gevormd
dan bij de Insectivoren, zooals blijkt uit de opgaven, met
welk stadium der Insectivoren elk konijn-embryo overeen-
stemde.

6. De Müllersche gang groeit nu eens geheel zelfstandig, dan
weer voor een deel ten koste van de Wolffsche gang. In
het laatste geval echter is het deel, dat de Wolffsche gang
neemt aan de vorming der Müllersche gang altyd zeer gering.

53

7. Mus musculus.

(Var. albus).

Ook hiervan kan ik weer geen samenhangende beschryving
geven, daar my de jongste stadia ontbraken. Ik kan dus ook
slechts enkele feiten meedeelen.

Om de verschillende stadia aan te duiden, zal ik hier niet
dezelfde letters gebruiken als bij de Insectivoren, daar, zooals de
volgende beschrijving duidelijk maakt, de ontwikkeling van de
Müllersche gaug bij de witte muis op eenigszins andere wijze
plaats vindt dan bij de Insectivoren, zoodat het zeer moeilijk
zou zijn uit te maken, wat bij beide de overeenkomstige stadia
waren.

Ik gebruik voor opvolgende embryonen eenvoudig de letters
a en 6.

Embryo a.

Aan de voorste extremiteiten is de aanleg van vingers zicht-
baar, aan de achterste nog niet. Het nierkanaal heeft vier vertak-
kingen ; de nier ligt nog geheel distaal van het Wolffsche lichaam.
Het einde van de Müllersche gang bevindt zich in het bovenste
derde deel van het Wolffsche lichaam.

De vorm van het Wolffsche lichaam is hier ongeveer dezelfde
als bij de konijn-embryouen van 14 en 15 dagen. De afronding
van den vroegeren scherpen kant is alleen iets minder sterk. De
Wolffsche gang ligi ook weer aan de laterale zijde, doch in het
voorste deel van het Wolffsche lichaam wat minder dorsaal dan
bij het konijn; in lagere doorsneden echter ligt do Wolffsche
gang op dezelfde plaats als bij het konijn.

Gaan we nu weer van het voorste einde van het Wolffsche
lichaam naar achteren, dan ziet men al spoedig aan de vontrale
zyde van het Wolffsche lichaam het ostium abdominale. In do
volgende doorsnede ligt een grooto colmassa dorsaal van hot peri-
toneaal-epithelium met zeer ouduidelyko grenzen. Dan ziet men
in vorschoideno op elkaar volgende doorsneden niets, dat als
Müllersche gaug zou kunnen worden beschouwd, tot meu ein-

54

delgk opmerkt, dat ver lateraal van de plaats, waar men de
Müllersche gang zoekt, tusschen Wolfische gang en de verdikking
van het peritoneaal-epithelium een celstreng ligt, met of zonder
lumen, die door haar plaats dadelijk als de Müllersche gang is
te herkennen.

Deze celstreng is als Müllersche gang te herkennen door de
ligging tusschen Wolffsche gang en de genoemde verdikking op
dezelfde plaats als de Müllersche gang van het konijn, doch ver-
schilt van elke tot nog toe beschreven Müllersche gang, doordat
zij niet samenhangt met het ostium.

Ik beschreef thans precies, wat my overkwam, toen ik het
eerste muis-embryo onderzocht. Na het ostium gezien te hebben,
om dan reeds twee doorsneden verder op dezelfde plaats geen Mül-
lersche gang meer te kunnen ontdekken, denkt men natuurlyk,
dat de aanleg pas begonnen is en alleen uit vobrzichtigheid zoekt
men dan nog wat verder. Daarbij lette ik niet op de laterale
zyde van het Wolffsche lichaam, tot ik toevallig opmerkte, dat
tusschen Wolffsche gang en peritoneaal-epithelium reeds een Mül-
lersche gang aanwezig was. En toen teruggaande vond ik tot
myn verbazing, dat die Müllersche gang nog vrij ver naar voren
was te vervolgen, zelfs eenige doorsneden proximaal van het
ostium en daar blind scheen te eindigen, altijd nog gelegen op
dezelfde plaats, n. 1. tegen het peritoneaal-epithelium aan de
laterale zijde van het Wolffsche lichaam. (De Wolffsche gang had
reeds vroeger opgehouden).

We vonden dus — het gezegde nog eens resunieerend — op
de plaats, waar de Müllersche gang behoort te liggen, een buis,
die van voren blind eindigde, terwijl iets distaal van dat voorste
uiteinde een ostium abdominale werd gevonden, dat echter niet
in verband stond met die buis, zoodat dus hier do Müllersche
gang zelve en het ostium abdominale onafhankelijk van elkaar
moeten zijn ontstaan.

Hoe het achtereinde dezer buis zich verhield, zal ik by het
volgende embryo beschrijven.

55

E m br y O b.

Zoowel aan de voorste als aau de achterste extremiteiten is de
aanleg van vingers te zien. De nier is slechts weinig verder ont-
wikkeld dan bij het vorige embryo; men ziet op doorsnede 3 a
4 buisjes. Het einde van de Müllersche gang bevindt zich slechts
iets lager dan by het vorige embryo.

Fig. 68 toont het ostium abdominale, op dezelfde plaats als
bij het vorig embryo gelegen. Men ziet, hoe de vorm van het
ostium nog al verschillend is van dien van het ostium der In-
sectivoren. De beide randen der inzinking, die ventraalwaarts
uitsteken, leggen zich in de volgende doorsnede aaneen en sluiten
aldus de Müllersche gang af van de peritoneaal-holte. De Müller-
sche gang is dan, zooals de vorm van het ostium ook doet ver-
wachten, een zeer groote angwerpige buis, waarvan de lange as
dwars staat.

In de daarop volgende doorsneden blykt, dat deze langwerpige
vorm berust op de schuine richting, waarin de Müllersche gang
is getroffen. Naarmate men lager komt, gaat de Müllersche gang
meer en meer lateraalwaarts en niettegenstaande het Wolffsche
lichaam in lager gelegen doorsneden bijna uitsluitend in laterale
richting grooter wordt, komt de Müllersche gang eindelijk in het
meest laterale deel van het Wolffsche lichaam to liggen.

Reeds één of twee doorsneden beneden die, waar het ostium
zich bevindt, ligt aan de laterale zijde van het Wolffsche lichaam
een celmassa, die scherp begrensd is, onmiddellijk tegen het peri-
toneaal-epithelium aan en wel juist daar, waar het epithelium
verdikt is. Met deze celmassa gaat zich de Müllersche gang
vereenigen.

De verschuiving van dat schuin-horizontaal loopend stuk van de
Müllersche gang lateraalwaarts, en de vereeuiging daarvan met
genoemde celmassa, is voorgesteld in do figg. 69—75. In fig. 72
is aan de rangschikking der cellen van de Müllersche gang nog
iets to zien van het ontstaan uit twee deelen; iu de volgende door-
sneden heeft ook dit opgehouden en men vindt thans do Mül-

56

lersche gang op de gewone plaats tusschen Wolffsche gang en
het verdikte peritoneaal-epithelium.

Vergelijken we nu het hier gevondene met den toestand van
het vorige embryo, dan blijkt, dat de bij embryo a tegen het
verdikte epithelium aangelegen celstreng thans met het ostium
verbonden is door een horizontale celstreng (buis), terwijl het
proximale stuk van de tegen het epithelium gelegen celstreng
korter is geworden. Dit blykt daaruit, dat deze celstreng by
embryo a reeds proximaal van het ostium, by embryo h eerst
distaal daarvan begon.

Ook by de muis kunnen we dus weer onderscheiden een ver-
ticaal en een horizontaal deel van de Müllersche gang. Het hori-
zontale deel ontstaat van uit het ostium, het verticale deel onaf-
hankelyk daarvan.

Vanwaar dit laatste zyn oorsprong neemt, heb ik niet kunnen
nagaan, daar de jongere stadia niet voorhanden waren. Echter
kan men daaromtrent een vermoeden uitspreken, dat zeer veel
grond heeft. De ligging vlak tegen het verdikte epithelium pleit
er voor, dat het vandaar uit is ontstaan. En vooral wordt dit
waarschynlyk naar analogie van wat Erinaceus een paar malen
te zien gaf, n.1. een celstreng van uit het peritoneaal-epithelium
ontstaan en naar beneden woekerend tot ze in verband trad met
de Wolffsche gang, doch haar verband met het peritoneaal-epithe-
lium niet bewarend. Wanneer we bedenken, dat het verticale
stuk van de Müllersche gang der muis volgens de vergelijking
van het Wolffsche lichaam der verschilleude dieren op dezelfde
plaats ligt als die der Insectivoren; dat verder dit verticale stuk
op denzelfden tijd moet zijn ontstaan als het ostium der Insec-
tivoren — zooals blijkt uit de opgaven omtrent de overige or-
ganen — dan wordt men\'wel gedwongen aan to nemen, dat de
ontwikkeling van dit verticale deel is uitgegaan van een rudi-
mentair ostium. Het eenig andere denkbare zou trouwens zijn,
dat de eerste aanleg was uitgegaan van de Wolffsche gang. Hier-
voor pleit geen enkele analogie en bovendien ligt het blinde voorste
uiteinde van de Wolffsche gang veel meer distaal.

57

Met zekerheid kunnen we dus by de witte muis vaststellen:

1. Dat het ostium abdominale (met het zich daaraan aanslui-
tend horizontale stuk van de Müllersche gang) en de geheele
overige Müllersche gang zich geheel onafhankelijk van elkaar
ontwikkelen.

2. Dat het verticale stuk van de Müllersche gang bij de witte
muis ongeveer in denzelfden tijd wordt aangelegd als het
ostium abdominale van de Müllersche gang der Insectivoren.

3. Dat het ostium abdominale der witte muis veel later wordt
aangelegd dan dat der Insectivoren \').

Verder volgt uit die feiten nog met waarschijnlijkheid:

4. Dat het verticale stuk van de Müllersche gang by de witte
muis ontstaat van uit het peritoneaal-epithelium, zonder
daarmee in verband te blijven, dus uit een rudimentair
ostium, zooals dit bij Erinaceus werd gevonden.

De vraag blijft nu nog over, hoe het verticale stuk van de
Müllersche gang verder groeit.

Dit is te zien in de figg. 73, 74 en 75. In fig. 73 zien we,
hoe de mediale wand van de Müllersche gang schijnt te ontbre-
ken, of ten minste niet zoo volledig is gevormd als de laterale,
die reeds een vrij aanzienlijke dikte heeft. Dergelijke beelden ziet
men op "verschillende doorsneden achter elkaar.

Het is dus duidelijk, dat de mediale wand later wordt gevormd
dan de laterale en dit feit moet zonder twyfel worden verklaard
door de verschillende wijze, waarop zij ontstaan. Ook hier moet
men weer aannemen, dat uit het onderste deel der reeds gevormde
Müllersche gang cellen naar beneden woekeren langs de Wolff-
sche gang en dat daarna uit den wand dor Wolffsche gang het
uog ontbrekende deel wordt geleverd; aldus ontstaat de laterale
wand van de Müllerscho gang in hoofdzaak weer door woekering
harer eigen cellen, de mediale wand uit de Wolfische gang.

1) Dit i« weer afgeleid uit een vergciyking van de Mülicrtche gang en haar ostium
bij embryonen van Insectivoren en witte muis, ly wio de lichnamsvorm, extremiteiten
en nier ongeveer gelyke ontwiiskelingsstadia representeerden. Dn opgaven omtrent vin-
ger» en nier bewyzen dit ook.

58

Uit het aantal doorsneden, waar het verband tusschen Wolff-
sche gang en Müllersche gang duidelyk is (figg. 73 en 75 liggen
8 doorsneden uit elkaar) kan men ongeveer opmaken, hoe groot
het aandeel is, dat by de vorming van de Müllersche gang, aan
de Wolffsche gang moet worden toegekend.

Men kan zeker zeggen, dat niet de geheele Müllersche gang
uit de Wolffsche ontstaat, maar even zeker ook, dat de Müller-
sche gang hier meer materiaal aan de Wolffsche gang ontleent
dan bij de stadia G van Tupaia, Talpa en Sorex het geval was.

Of ook by de muis het distale deel van de Müllersche gang
meer zelfstandig wordt, weet ik niet; de stadia a en 6 verschilden t«
weinig om dit feit, zoo het bestaat, voor den dag te doen komen.

8. Mus musculus.

(Gewone grijze muis).

Hiervan onderzocht ik vier stadia (van elk meerdere exemplaren);
daarvan zal ik alleen het oudste beschryven.

De Müllersche gang eindigde hier iets beneden de helft van
het Wolffsche lichaam.

Fig. 76 toont, hoe het ostium abdominale ver mediaal is ge-
legen en voert in een horizontale buis, die lateraalwaarts gericht
is. Dorsaal van deze horizontale gang liggen twee andere kanalen,
dwars doorgesneden en zeer onduidelijk begrensd. Deze kanalen
schijnen naar voren blind te eindigen, althans eenige doorsneden
hooger verdwijnen ze spoorloos. In fig. 77 zijn die twee dorsaal
gelegen buizen vereenigd en thans vlak tegen de nu afgesloten
Müllersche gang gelegen. In fig. 78 begint deze met do dorsale
buis te versmelten en eenige doorsneden lager zijn ze tot één
geheel vereenigd. In fig, 79, ontleend aan een veel lagere door-
snede , ziet men geen spoor meer van twee deelen. Deze figuur geeft
echter een ander merkwaardig feit te zien.

Do vorm van het Wolffsche lichaam, komt hier bijna volmaakt
overeen met dien der Insectivoren en verschilt zeer sterk van
dien, welke bij de witto muizen werd gevonden. Overeenkomstig

59

daarmee ligt ook de Müllersche gang niet ver dorsaal, zooals bg
de witte muizen, doch precies als by de Insectivoren in de
ventro-laterale punt van het Wolffsche lichaam. Dit is geen ab-
normaliteit, doch het is een constant verschil. Ik heb zoowel
van witte als van gryze muizen meerdere exemplaren onderzocht
en vond altijd by de witte een rond Wolffsch lichaam, als dat
van mensch en koniju, bij de gryze, een driehoekig als bij In-
sectivoren; by de witte, de Müllersche gang ver dorsaal, bij de
grijze, aan de ventro-laterale punt van het Wolffsche lichaam
gelegen.

De wyze, waarop de Müllersche gang eindigde, was bij het
embryo, waaraan de figg. 76—79 zijn ontleend, niet vast te
stellen, daar de plaats, waar de Wolffsche gang en Müllersche
gang tegen elkaar lagen, juist tangentiaal was getroffen. Op het
eerste gezicht kreeg ik daardoor den indruk, alsof de Müller-
sche gang geheel in de Wolffsche gang overging en eerst meende
ik dan ook, dat hier de Müllersche gang in haar geheel uit de
Wolffsche, ontstond. Een vergelijking met andere embryonen
leerde me echter, dat er slechts een zeer gering verband is tus-
schen Müllersche gaug en Wolffsche gang, geringer dan bij de
witte muizen.

De beteekenis van do in fig. 76 dwars getroffen buizen kan ik
weer niet zeker meedeelen, doch slechts vermoeden. Evenals bjj
de witto muis op de verbindingsplaats van verticaal en hori-
zontaal stuk van do Müllersche gang een bliud eindigend aan-
hangsel werd gevonden, is dit ook hier het geval, doch hier is
dit bovendien nog in twee deelen verdeeld. Daarom moet ik hier
aannemen, dat zij ontstaan zijn uit twee rudimentaire ostia. Do
grjjze muis geeft dus hetzelfde to zien als do witto, behoudens
den anderen vorm van het Wolffsche lichaam , die meer nadert
tot dien der Insectivoren, terwyl bovendien het verband tusschen
Müllersche gaug en Wolffsche gang minder innig is dan bjj do
witte muis. (Dit natuurljjk door vergelijking van embryoneu van
witte eu grijzo muis van golyke ontwikkeling vastgesteld).

60

HOOFDSTUK II.
Theoretisch Gedeelte.

Beteekonis der meerdere Ostia.

Wanneer men zich de vraag stelt, wat de beteekenis der meer-
dere ostia is, dan is er niet heel veel keus.

Of het zijn onregelmatigheden; öf het proximale deel der Mül-
lersche gang moet als voornier worden opgevat; öf men moet
erkennen, dat men het niet weet. Onregelmatigheden komen
misschien in grooten getale voor, doch de drie ostia der kip-
embryonen van Balfour en Sedgwick en de twee of drie van
Tupaia, door mij beschreven, behooren daartoe niet.

Balfour en Sedgwick (3) waren de eersten, die by de zich
ontwikkelende Müllersche gang meer dan één ostium vonden en
zij gaven er dadelyk de verklaring aan, dat deze drie samen het
rudiment der voornier voorstelden, dat zich overeenkomstig haar
gewijzigde functie naar achteren had verplaatst. Hun voornaamste
argument was het feit, dat bij de Selachiërs de trechteropening
van de voorniergang tot ostium abdominale van de Müllersche
gang werd en in aansluiting daaraan het proximale stuk van
de voorniergang ongedeeld in de Müllersche gang overging.

Deze theorie is door de meeste onderzoekers weinig gewaardeerd.
Hertwig en van Wijhe betoonen weer hun ingenomenheid, zij
het ook met reserve; doch do meeste anderen vinden die ver-
klaring niet zeer waarschijnlijk, omdat bij andere kip-enibryonen
één, twee of een nog ander aantal ostia werden gevonden. Daar-
mee echter wordt het feit, door de beide Engelschen meegedeeld,
niet omgestooten.

Is hun opvatting juist, zijn die meerdere ostia inderdaad ho-
moloog met do trechteropeningen van tle vooruier, dau is het a
priori waarschijnlijk, dat het aantal dier ostia, die toch bestemd
zijn met elkaar to versmelten, in de phylogenie langzamerhand

61

kleiner wordt en eindelgk er slechts één wordt gevormd. In elk
geval staan de beide Engelschen niet alleen in hun waarneming
van meerdere inzinkingen.

Gasser (11) beschrijft bij kip-embryonen blinde aanhangsels
of een verdubbeling van het proximale deel van de Müllersche
gang.

Mihalkovicz (25) geeft in figg. 82 en 83 op Taf. V, een af-
beelding van twee ostia of liever van één ostium en het rudiment
van een tweede, zoo duidelijk, dat ik me verwonder, dat hy het
niet als zoodanig heeft herkend; of ziet misschien hierop zijn
zeggen, dat bij wel meerdere inzinkingen van het epithelium
heeft gezien, die voor rudimentaire ostia konden worden gehou-
ilen, doch dat die waarschijnlyk slechts onregelmatigheden van
het epithelium waren, vergroot door de inwerking van het chroom-
zuur? (bl. 297).

Siemerling (36) zegt, dat de Müllersche gang ontstaat door
één of meer inzinkingen van het peritoneaal-epithelium. Koll-
niann (23) deelt zeer kort mee, dat er zelfs meer dan drie kunnen
^ijn, doch beschrijft niets.

Bedenken we daarbij nu nog, dat Balfour en Sedgwick bij
^Uü kip-embryonen de drie ostia als regel vonden, dat bij drie
genera van Insectivoren als regel twee of drie ostia voorkomen,
«lat ook bij de grijze muis duidelijk oen dergelijk verschijnsel
werd gevonden, dan blykt wol, dat do meerdere ostia to veel
voorkomen on in de wijzo, waarop ze zich verder verhouden, te
constant zijn, om als toevallige onregolmatighedon to worden
opgevat.

En oindelyk, als wo bij Wiedersheim (38) een afbeelding vin-
den van het ostium abdominale van Chelonia midas, waar ook
het rudiment van eon tweede ostium is te herkennen (houtsnede
op bl. 459), dan hebben we wel het recht do oorzaak dier com-
plicatie to zooken in de homologie van het proximale deel der
Müllersche gang by de Amnioten mot oen orgaan of dool daar-
van, dat oorspronkelijk meordero trechtoropeningen bezat.

Welk dat orgaan dan geweest kan zijn? Ik weet geen ander

62

dan de voornier. Behalve echter dien negatieven grond vormt de
ontwikkeling van het ostium abdominale en het proximale deel
van de Müllersche gang der Insectivoren, door haar gelykheid
met die van de voornier by Selachiërs en Amphibiën, een sterk
positief argument vóór deze homologie. Wanneer men de be-
schryving van de ontwikkeling der voornier volgens Rückert (32)
van Wyhe (39) en Mollier (27) slechts verandert in dien zin,
dat de ontwikkeling veel later plaats vindt; dat zy niet uitgaat
van de somatopleura, doch van het peritoneaal-epithelium, dan
zijn de woorden, waarmee die onderzoekers de ontwikkeling van
de voornier beschryven, afgezien van enkele kleinigheden, vol-
komen van toepassing op de ontwikkeling van het proximale
deel van de Müllersche gang by Tupaia.

Geldt deze gelijkheid nu ook voor de ontwikkeling van de
Müllersche gang bij de kip, zooals Balfour en Sedgwick drie be-
schrijven? Er is één verschil. Zij spreken nl. niet van drie geheel
gescheiden woekeringen van het epithelium, doch van drie in-
zinkingen, verbonden door een >ridge-like" verdikking van het
epithelium. Ik geloof echter niet, dat dit verschil veel he-
teekent.

Op bl, 2 toch (1. c.) vinden we: »In the earliest condition of
the Müllerian duct which we have been able to observe, it con-
sists of three successive open involutions of the peritoneal-epithe-
lium, connected together by more or less well-defined ridge-like
thickenings of the epithelium". We zien dus, dat Balfour en
Sedgwick het eerste ontstaan niet gezien hebben en dat dus do
toestand, dien zij het eerst beschrijven, moet vergeleken worden
met een stadium ouder dan Tupaia B.

We mogen aannemen, dat van uit de beide voorste inzinkin-
gen reeds celstrengen naar beneden gewoekerd waren en met do
daaronder liggende inzinking zich hadden verbonden. Het eenige
verschil blijft dan, dat deze celstrengen bij Tupaia dorsaal van
het epithelium kwamen to liggen, terwijl ze hier er moe schijnen
samen te hangen. Beziet men nu serie A van Balfour en Sedg-
wick\'s afbeeldingen, dan is dit niet vreemd; de Wolffsche gang

63

ligt zoo dicht tegen het peritoneaal-epithelium, dat er geen
plaats is voor een uitbreiding in dorsale richting.

De ontwikkeling van het proximale deel van de Müllersche
gang, zoowel bij Tupaia — en natuurlijk geldt dit ook voor
Talpa en Erinaceus, al zgn daar dan ook eenige wgzigingen op-
getreden — als by Balfour\'s kippen, stemt dus geheel overeen
met de ontwikkeling van de voornier by lagere vormen.

Een tweede argument voor de homologie dezer twee wordt ge-
leverd door de proximaal van de ostia soms voorkomende, klei-
nere epithelium-woekeringen, (Tupaia E figg. 21—23 en Talpa B,
beschreven doch niet geteekend) die ten eerste door hun plaats
en vorm veel overeenkomst vertoonen met de woekeringen, die
tot trechter zullen worden, (behalve dat ze wat kleiner zijn)
en ten tweede oogenblikkelijk als voornierkanaaltjes — namelijk
door hun samenhang met het peritoneaal-epithelium, soms zelfs
door de aanduiding van een lumen, dat met de peritoneaal-holte
communiceert — moeten worden opgevat. Zetten we daarbij
^og eens op den voorgrond, dat ik dergelyke rudimentaire
kanaaltjes nooit aantrof, vóórdat de ostia van de Müllersche
gang duidelijk waren, dat ze dus, wanneer ze voorkomen, tegelijk
met deze ontstaan, dan is dit zeker een tweede argument, niet
minder sterk dan het eerste, vóór de meening der beide Engel-
sche onderzoekers.

Dezelfde beteekenis moet ik toekennen aan het kanaaltje, dat
in fig. 26 van Tupaia E een verbinding vormt tusschen het
ostium van de Müllerscho gang en de Wolffsche gang. Het is
waar, ik vond dergelijke kanaaltjes of rudimenten er van slechts
enkele malen, doch, wanneer men bedenkt, dat, wanneer een
dergelijk kanaaltje aanwezig was, het zich altijd juist daar be-
vond, waar zich uit het verdikte epithelium hot ostium der Mül-
lerscho gang ging vormen , dan krijgen die enkele waarnemingen
toch beteekenis.

Laten we thans zieu, of er bezwaren tegen deze homologie
bestaan.

De meeste onderzoekers voereiT als bezwaar tegen de hypothese

64

van Balfour en Sedgwick aan, dat het aantal ostia zoo verschil-
lend is. Ik heb reeds opgemerkt, dat dit geen bezwaar is, daar
men van een rudiment a priori verwachten kan, dat het varieert.
Was het aantal ostia overal hetzelfde, dan zou dat juist een ar-
gument moeten zijn tegen hun opvatting als primitief orgaan,
dat door zgn gewyzigde functie zyn oorspronkelyken vorm meer
en meer moet gaan verliezen.

Een tweede bezwaar is, dat op andere plaatsen duidelyk voor-
nierkanaaltjes zijn aan te toonen, en hetzelfde orgaan kan niet op
twee plaatsen tegelyk zyn. Aldus b.v. Siemerling (36). Ook dit is
geen bezwaar, wanneer men aanneemt, dat niet de geheele voor-
nier , doch slechts een deel met de Müllersche gang in verband
is getreden. Zoo wordt het ook mogelyk, dat Felix (9) de ont-
wikkeling van de voornier beschryft voor kip-embryonen op de-
zelfde wijze als die der Amphibiën (Mollier 1. c.).

Een derde bezwaar wordt gevonden in de plaats, waar die
voornier ontstaat, (afgezien van de vraag, of ergens anders ook
,nog iets van de voornier is te vinden). Men zegt, dat de voor-
nier zooveel meer naar voren behoorde te liggen en begrijpt niet,
dat ze zich zooveel naar achteren zou hebben verplaatst.

Echter kan men aantoonen, dat de epithelium-verdikking, die
het proximale stuk van de Müllersche gang levert, zich nog ge-
durende haar ontwikkeling naar achteren verplaatst, wat dan
toch waarschynlyk maakt, dat het een overblijfsel is van een
orgaan, dat vroeger meer naar voren lag. Ik heb er toch de
aandacht op gevestigd, hoe altijd bij Tupaia en Talpa in jonge
stadia de Wolffsche gang eerst begint vrij ver achter de laatste
inzinking, terwyl later de Wolffsche gang op gelijke hoogte mot
het blijvende ostium wordt gevonden. Daar men nu moeilijk kan
aannemen, dat het proximale uiteinde van de Wolffsche gang iu
dit stadium nog groeit, volgt daaruit een achterwaartsche ver-
plaatsing van den aanleg der Müllersche gang. Bovendien was
het gemakkelijk te constateeren, hoe de lengte van het Wolffsche
lichaam bij de jongste stadia, die ik onderzocht, betrekkelyk het
grootst was. Het voorste einde daarvan gaat dus steeds meer naar

. 65

achtereu en daarmee het ostium abdominale van de Müllersche
gang; want men vindt dit altgd ongeveer even ver van het voor-
ste uiteinde van het Wolffsche lichaam.

Ook de plaats is dus geen bezwaar; integendeel de aantoon-
bare verplaatsing naar achteren kan juist als argument vóór de
homologie worden aangevoerd.

Voor zoover ik kan nagaan, bestaat er slechts één zwak punt.

Al werd ook een deel van de voornier, na zijn vroegere functie
te hebben verloren, als deel van de Müllersche gang gebruikt,
dan zou men toch verwachten, dat het eerste optreden zichtbaar
werd ongeveer in hetzelfde stadium,- waarin het optrad, toen het
nog geheel als voornier dienst deed. Dat die ontwikkeling, in
aanpassing aan de gewyzigde functie, langzamerhand later plaats
zal hebben, is a priori wel waarschijnlijk, doch een zoo groot
verschil als er bestaat tusschen de stadia, waarin de eigenlijke
voornier ontstaat, (Felix) en, waarin de Müllersche gang ver-
schijnt, is wel wat vreemd.

Ik verwachtte dan ook, dat de zaak zich een weinig anders
zou toedragen en meende, dat by de ontwikkeling van de voor-
nier uit de Somatoplèura een deel, b.v. het distale deel der op-
tredende verdikking, zich eenvoudig niet verder zou ontwikkelen
en langen tijd als verdikking der Somatoplèura, later van het
coeloom-epithelium zou blijven bestaan, om eerst in veel later
stadium verder te gaan.

Tot mijn spijt moet ik echter meedeelen, dat deze onderstelling
onjuist is gebleken.

Ik beschreef bij Tupaia A, hoe daar aan do ventrale zijde van
het Wolffsche lichaam nog slechts een zeer geringe verdikking
van hot epithelium te zien was eu ik kan daar nog by voegen,
dat ik bij Erinaceus nog verdor terug ben gegaan en daar by
een slechts weinig jonger embryo niet in staat was, aau to geven,
waar het ostium abdominale van do Müllersche gang zou ontstaan,
Dl. a. w. er bovond zich daar nog geen spoor van een verdikking
van het epithelium. Echter kan dit ééno feit, slechts bij één onkel
embryo geconstateerd, natuurlijk niot opwegen tegon al het reeds

66

gezegde; al bet overige wijst zonder uitzondering in ééne rich-
ting — de homologie van voornier der Selachiërs met het proxi-
male stuk van de Müllersche gang van Insectivoren, Balfour\'s
kippen en misschien van alle Amnioten.

Of nu echter ook het ostium abdominale der Amphibiën met
een of meer voorniertrechters homoloog is, moet betwijfeld worden.

Eén groot bezwaar bestaat daartegen. We zagen namelyk, hoe
bij Selachiërs en de meeste Amnioten het ostium abdominale zich
ontwikkelt van uit het peritoneaal-epithelium.

Omtrent een groot- deel der Amphibiën echter zijn Fürbringer
(10) en Hoffmann (15) het\' eens, dat de ontwikkeling van de
Müllersche gang begint met de afsplijting van een soliede cel-
streng uit den wand van de Wolffsche gang; dat vervolgens die
celstreng zich omvormt tot een buis, wier voorste uiteinde zich
tegen het peritoneaal-epithelium aanlegt en in de peritoneaal-holte
doorbreekt. Dit feit, door den een voor ürodelen, door den ander
voor ürodelen en Anuren vastgesteld, maakt het moeielgk, het
ostium abdominale dezer Amphibiën met dat van Selachiërs en
Amnioten te vergelijken.

Wel is de juistheid der waarneming van Fürbringer in twyfel
getrokken door Kollmann (23), doch alleen, om een theorie te
kunnen handhaven; dit is dus een persoonlijke opvatting, die ik
niet zal trachten te weerleggen.

De waarnemingen van Hoffmann daarentegen zijn tegenge-
sproken door Macbride (24) op grond van eigen onderzoek bij
Rana. Macbride zegt echter zelf, dat hij als het eerste stadium
der ontwikkeling van do Müllersche gang vond: eon ostium ab-
dominale, dat zich naar voren in een groeve en naar achteren
in • een soliede celstreng voortzette, die roods over eenige door-
sneden was te vervolgen. Dat hij nu daaruit met zekerheid kan
concludeeren, dat de vorming van dat ostium en die celstreng
van het peritoneaal-epithelium is uitgegaan, zie ik niet in \').

Er is dus geen enkele waarnoming\'bekend, die strijdt met do

1) De overige verschillen tusschen Hoffmann en Macbride doen hier niets ter zake
en zullen later worden besproken.

67

resultaten van Fürbringer en Hoff mann, en, waar nu deze twee
uitstekende onderzoekers geheel onafhankelijk van elkaar, bg een
groot aantal representanten van twee dicht bij elkaar staande
groepen hetzelfde feit constateerden, dat zonder twijfel beiden
vreemd moet hebben toegeschenen, daar mag men zeker nog meer
dan anders vertrouwen hebben in de juistheid hunner waarnemingen.

Voegen we daarby nu nog, dat Semon (33) voor Coeciliën
(Ichthyophis glutinosus) zeer stellig elk verband tusschen Müller-
sche gang en voornier uitsluit, dan komen we tot het resultaat,
dat bij Selachiërs en Amnioten het proximale deel van de Mül-
lersche gang wordt geleverd door de voornier; bij Amphibien niet.

Wanneer we nu bedenken, dat bij Selachiërs en Amnioten de
voornier nooit functioneert, by de Amphibiën echter wel, dan
schijnt het, dat de voornier alleen daar met de Müllersche gang
zich verbonden heeft, waar zij haar oorspronkelyke functie had
verloren.

Er ig bij verschillende lagere Vertebrata nog veel te weinig
hekend van de vorming van voornier en Müllersche gang, om
thans reeds te kunnen beslissen, wat primitief en wat caenoge-
netisch is.

Maar toch geloof ik, dat men wel doet, op grond van het
feit, dat de meest primitieve voornieren, die thans onderzocht
^yn, geen aandeel schijnen te nemen aan de vorming van het
ostium abdominale van de Müllersche gang, niet al te vast te
vertrouwen op de primitiviteit der Selachiërs en ten minste do
»mogelykheid" niet voorbij to zien, dat de samenhang van voor-
nier en Müllersche gang der Selachiërs niet de primitieve toestand
is; maar, oorspronkelijk na de deeling van de voorniergang in
Wolffsche en Müllersche gang, de laatste een geheel nieuw ge-
vormde opening kreeg.

Semon (33) gelooft wel, dat do Selachiërs den primitieven toe-
stand hebben bewaard en geeft een zeer eenvoudige en aantrek-
kelijke verklaring van do wijzo, waarop zich de Müllersche gang
uit dat oorspronkelijk verband mot do voornier zou hebben los-
gemaakt.

68

Echter is de toestand der ürodelen en Anuren met die hypo-
these moeilijk overeen te brengen en bovendien zgn er tegen
Semon\'s voorstelling nog eenige andere, theoretische bezwaren
aan te voeren.

Daarop zal ik echter niet ingaan; men moet meerdere onder-
zoekingen afwachten van lagere Vertebrata, om hierover te kun-
nen oordeelen.

Ostium abdominale en proximaal deel van de Müllersche
gang bij muis en konijn.

Daar het ostium abdominale der Insectivoren van een deel van
de voornier afkomstig bleek te zyn, moet men zich afvragen,
of dit ook geldt voor het ostium abdominale van muis en konyn.
Een vergelyking der Rodentia en Insectivoren op dit punt moet
hier uitspraak doen. De grootere zelfstandigheid van de Müller-
sche gang by de onderzochte Rodentia, en de vorm van het Wolff-
sche lichaam, die zonder eenigen twyfel by konijn en witte muis
secundair is veranderd, — zooals bleek uit het feit, dat in de
vroegere stadia (konyn-embryonen van 12 en 13 dagen) de vorm
overeenstemde met dien der Insectivoren — wijzen op minder
primitieve verhoudingen. En al sluit dit niet de noodzakelijkheid
in, dat in alle opzichten de Müllersche gang dezer Rodentia
minder primitief zijn zal, toch kunnen we gerust beginnen met
deze onderstelling, om dan do daarop gebaseerde gevolgtrekkingen
te gaan toetsen aan eenige andere verschillen, die tusschen Insec-
tivoren en Rodentia werden opgemerkt, doch nog niet zijn ver-
klaard.

Het eerste, wat nu noodig is, om do Müllersche gang der
Rodentia te vergelijken met die der Insectivoren, is, dat we begin-
nen met ter zijde te laten die verschillen, die muis en konijn
onderling vertoonen. Aldus zullen we\' zonder twijfel slechts die
verschillen overhouden, die van grootere beteekenis zyn en die
moeten natuurlijk het uitgangspunt onzer redeneering vormen.

69

Voorloopig zal ik alleen spreken over kongn en witte muis, ter-
wijl ik de gryze muis eerst later in myn beschouwing opneem.
Waarom ik dit doe, zal later worden uiteengezet (Zie de vol-
gende afdeeling: »Eenige beschouwingen over huisdieren").

De witte muis en het konijn dan vertoonen in de eerste plaats
een Wolffsch lichaam, dat een anderen vorm bezit en een andere
plaats inneemt, dan dat der Insectivoren. Dit werd reeds uit-
voerig besproken en ik herhaal alleen nog de gemaakte gevolg-
trekking , dat de plaats der Müllersche gang by konyn en witte muis
en bij de Insectivoren dezelfde was. Daarom moest men verwach-
ten, dat het ostium abdominale van witte muis en konijn zich
bevond aan de laterale zijde van het Wolffsche lichaam. Deze
verwachting werd niet bevestigd: het ostium abdominale der witte
muis was veel meer mediaal gelegen, dat van het konijn nog meer
mediaal dan dat der witte muis.

Behalve dit ostium aan de mediale zyde van het Wolffsche
lichaam, bestaat in zeker stadium bij het konyn (embryo van 13
dagen) nog een rudimentair ostium. Dit rudimentaire ostium lag
op dezelfde plaats als het blijvende ostium der Insectivoren.

Bij de witte muis kon door niet voorhanden zijn der jongere
stadia, niet zeker worden aangetoond, dat behalve het ostium, dat
in het meest mediale deel der ventrale zijde van het Wolffsche
lichaam werd gevonden, nog een rudimentair ostium werd aan-
gelegd. Echter werd ik toch gedwongen op grond van de daar
geconstateerde feiten aan te nemen, dat do eerste aanleg van het
verticale stuk van do Müllersche gang ontstond van uit het peri-
toneaal-epithelium, zooals dat by Erinaceus was gedemonstreerd.

We vinden dus zoowel bij witte muis als konyn behalve het
definitieve ostium nog het rudiment van een tweede, en de vraag
is nu slechts of er verband bestaat, en zoo ja, wolk, tusschen
deze twee en de twee (of drie) trechters van Tupaia, Talpa en
Erinaceus.

Dat het rudimentaire ostium, zoowol van konyn als van witto
muis, homoloog is met een of moor trechters van do Insectivoren,
moet worden aangenomen. Dit is duidelyk na al hot reeds ge-

70

zegde omtrent denzelfden tijd van ontstaan en hun gelyke ligging,
in verband met de vorm- en plaatsverandering, die het Wolffsche
lichaam bij konijn en muis heeft ondergaan.

De vraag kan dus alleen zijn, welke de beteekenis is van-
het definitieve ostium der beide Rodentia. A priori zgn hier twee
mogelijkheden denkbaar, nl.: öf dit ostium is ook ontstaan uit
een deel van de voornier öf het is een geheel nieuw gevormde
communicatie tusschen Müllersche gang en peritoneaal-holte. Tegen
de eerste opvatting pleit, dat dit ostium zooveel later ontstaat
dan het ostium der Insectivoren en het daarmee homologe rudi-
mentaire ostium van witte muis en konyn en dat dit ostium en
het overige deel der Müllersche gang zich onafhankelyk van
elkaar ontwikkelen. Tegen de tweede opvatting bestaat echter een
principieel bezwaar, daar het in het algemeen veel waarschyn-
lijker is, dat een orgaan, dat by verschillende dieren dezelfde
functie vervult, ook by al die dieren dezelfde morphologische be-
teekenis heeft, dan dat op eens hier of daar een geheel nieuw
orgaan optreedt en het primitieve zich reduceert.

Ik zal niet beproeven in deze zaak uitspraak te doen; men
moet een meer volledig onderzoek afwachten van het ostium ab-
dominale der witte muis, voor dit beslist kan worden. Echter
meen ik, dat de genoemde verschillen tusschen het ostium van
muis en konijn en dat der Insectivoren belangrijk genoeg zijn,\'
om ons te\'noodzaken de mogelijkheid, dat het ostium van muis
en konyn inderdaad iets nieuws is, niet geheel over het hoofd\'
to zien.

Een andere questie is mij thans van meer belang. Hot onbe-
slist latende, of het ostium van muis en konijn al of uiet uit
een voorniertrechter ontstaat, meen ik, dat het in geen geval
ontstaan kan uit een der voorniertrechters, die bij do Insectivoren
het ostium leveren en in zooverre moot ik het ostium van muis
en konijn voor niet homoloog houden met dat der Insectivoren.
Daar do voornier oorspronkelyk zeer veel trechters moet hebben
bezeten, zooals bet duidelijkst blijkt uit de onderzoekingen van
Semon (33), sprak ik reeds het vermoeden uit, dat slechts eeu

71

deel dier •froornier het ostium der Müllersche gang leveren zou.
Die trechters, die bij de Insectivoren daartoe bydragen, moeten
by witte muis en konijn, zooals reeds is gezegd, aan de laterale
zyde van het Wolffsche lichaam gezocht worden en dus moet
men aannemen, dat het zooveel meer mediaal gelegen definitieve
ostium van muis en konyn öf uit een anderen trechter der voor-
nier ontstaat, öf een nieuwe vorming is, doch niet homoloog kan
zijn aan dat der Insectivoren. Het ostium en het horizontale stuk
der Müllersche gang van muis en konyn is dus iets, waarvoor
het homologon in de Müllersche gang der Insectivoren ontbreekt.

Willen we nu toch het ostium van muis en konyn voor een
gewyzigden voorniertrechter houden, dan moeten we aannemen,
dat dit er een is, die by de Insectivoren of andere primitieve
vormen rudimentair en zonder functie voorkwam, doch later weer
in gebruik werd genomen. Aldus zouden we dan misschien kunnen
verklaren, dat de Müllersche gang der witte muis niet in verband
niet het definitieve ostium wordt aangelegd, omdat dit ostium
dan toch »betrekkelijk" iets nieuws is. Bij het konijn schijnt
echter wel do vorming van het blijvende ostium het uitgangspunt
to zijn voor de ontwikkeling der geheele Müllersche gang; althans
door geen der vroegere onderzoekers is het tegendeel beweerd.
Dat dit echter geen bezwaar is tegen de hier verdedigde meening,
wensch ik uiteen te zetten op grond van:

Eonigo bcscliouwiiigoii ovor liuisdioroii.

llocds in mijn inleiding vermeldde ik met eou enkel woord,
lioe Balfour en Sedgwick (3) by kip-embryonen vonden, dat do
Müllerscho gang (afgezien van het bovenste deel) uit do Wölfi-
sche gang ontstond, dat daarentegen allo andere onderzoekers by
hetzelfde object de Müllersche gang zonder eenig verbaud met
de Wolffsche gang aantroffen. Wio heeft hier gelijk V

Beziet men do afbeeldingen van Balfour en Sedgwick, dan
treft ons de duidelijkheid daarvan ou men moet erkennen, dat
cr goen questie zyu kan omtrent do juistheid hunner interpre-
tatie. Men zou dus alleou nog kunnen aaunemon, dat zjj, vast

72

overtuigd van het bestaan van een dergelyk verband, gezien
hadden, wat ze meenden, dat er zijn moest. Doch hiervan kan
geen sprake zijn, zooals blijkt uit de wijze, waarop zy beschrijven
en afbeelden, hoe het onderste deel der Müllersche gang zich
verhoudt. Zy nemen ook voor dit deel aan, dat het uit de
Wolfische gang ontstaat, doch erkennen, dat ze de beelden, die
hier te zien waren, niet geheel begrepen.

Wie iets beschryft, wat hij niet begrijpt, beschrijft zeker
nauwkeurig. Het gaat inderdaad niet aan, te twijfelen aan de
juistheid van Balfour en Sedgwick\'s waarnemingen.

Maar nu de andere schrijvers, die eveneens kip-embryonen
onderzochten ?

Zouden Bornhaupt, Gasser, Siemerling, Renson, von Mihalkovicz,
Janosik — zouden die allen zich vergist hebben? Ik wil Born-
haupt en Gasser ter zijde laten, die in 1867 en 1874 hun onder-
zoekingen publiceerden en die door do groote dikte hunner door-
sneden, die uit hun figuren blijkt, een verband tusschen de beide
gangen over het hoofd zouden hebben kunnen zien. Er blijven
er nog vier over. .Ja zelfs wil ik onderstellen, dat zij allen wat
meer eischten, om verband tusschen de beide gangen aan te
nemen dan ik; dan nog is het onmogelijk, dat zij de zelfstan-
digheid der Müllersche gang zouden hebben volgehouden, als hun
praeparaten zóó waren geweest als die van Balfour en Sedgwick.

Men moet dus wel tot de conclusie komen, dat bij verschil-
lende kippen de Müllersche gang zich op verschillende manier
ontwikkelt, of dat ten minste het aandeel, dat do Wolffscho
gang heeft aan de vorming der Müllersche, bij verschillende
kippen verschillend groot is.

Een tweede feit:

In een noot op bl. 302 laat Mihalkovicz (25) zich aldus uit:
»Bei dieser Gelegenheit muss ich ein Versehen Kölliker\'s berich-
itigen, nach dessen Angabo (I.e. S. 978 Fig. 594) der Müllersche
»Trichter bei 14 Tage alten Kauinchenembryoneu an ÜQr medialen
»Seite der Urniere entsteht. Ich fand dessen Bildung auch bei
»Säugetierembryonen (Kaninchen, Rind) immer von der lateralen

73

»Seite ausgehen, wie das ja schon aus der späteren Lage des
»Ganges zu schliessen ist".

Men zou deze tegenspraak misschien willen verklaren door aan
te nemen, dat het ostium aan de ééne zyde ontstaat en later
zich naar de andere zijde verplaatst, doch dan zouden Kölliker
(22) en Mihalkovicz wel zeer oppervlakkig moeten hebben onder-
zocht. Bovendien beschrijft Janosik (18) op bl. 142 zeer duidelyk,
dat de eerste aanleg uitgaat van de mediale zyde, terwyl Egli(8)
reeds vroeger hetzelfde aan de laterale zijde had gezien.

Ik erken, dat men niet een feit, dat door den een of ander wordt
meegedeeld zoo maar als bewezen behoort aan te nemen, en vooral
niet, wanneer het strijdt met de opgaven van een ander. Maar
aan den anderen kant gaat het ook niet aan, dadelijk aan slechte
waarneming te denken, wanneer twee onderzoekers tot verschil-
lend resultaat komen. Eu waar het nu hier betreft een zoo een-
voudige zaak als de ligging van het ostium abdominale van de
Müllersche gang, waar Kölliker een zeer duidelijke teekening
geeft van wat hy beschrijft, terwijl aan de andere zyde Mihal-
kovicz toch wel zeker van zijn zaak moet zijn geweest, om in
een noot met kleine letters iemand als Kölliker met een paar
woorden te willen afmaken, daar wordt men wel gedwongen tot
de conclusie, dat er verschil is by verschillende konijnen en dit
nog te meer, wanneer elk kiezen tusschen beide meeningen meer-
dere personen in het ongelijk zou stellen, daar Egli het met
Mihalkovicz, Janosik het met Kölliker eens is, terwijl ook ik
hetzelfde waarnam als de beide laatsten.

Men moet dus weer aannemen, dat bij verschillende konynen
het ostium abdominale van de Müllersche gang op een geheel
verschillende plaats ligt.

Nog oen paar voorbeelden:

In do aangehaalde woorden zegt Mihalkovicz, dat ook by hot
rund het ostium aan do laterale zyde van het Wolffsche lichaam
wordt aangelegd. Janosik (1. c. bl. 142) vindt hot daarentegen
aan de mediale zyde, zoowol bij het rund als by het schaap. En
voor het schaap geeft Amann (1) weer aan, dat do Müllersche

74

gang aan de laterale zgde van het Wolffsche lichaam ontstaat.

Ook bg het rund en het schaap ligt dus het ostium abdomi-
nale niet altgd op dezelfde plaats.

Verder wil ik even herinneren aan het aantal inzinkingen, die
den eersten aanleg van de Müllersche gang vormen bg kip-
embryonen. Dit aantal wordt zeer verschillend opgegeven; het
varieert zelfs tusschen één en acht.

Eu nu tot de andere groepen overgaand:

Omtrent Selachiërs zijn Semper (34) en Balfour (2) het eens.
Wat Amphibiën aangaat, zgn de resultaten van Fürbringer (10) bg
Ürodelen,\'en die van Hoffmann (15) bij Anuren nooit tegengespro-
ken Bij Reptiliën vinden Braun (6), Hoffmann (16), von Mihal-
kovicz (25) en Wiedersheim (38) bijna volkomen hetzelfde.

Maar vogels en zoogdieren, daar is de bron van oneenigheid.
Op geen enkel punt, zelfs niet in de allergrootste hoofdzaken is
men het eens, zooals werd aangetoond.

De groote verschillen, die tusschen representanten der zelfde
species bij vogels en zoogdieren voorkomen, schgnen in de overige
groepen in het geheel niet te bestaan.

Ik kan dit slechts verklaren door het feit, dat voor het onder-
zoek van vogels en zoogdieren bijna uitsluitend huisdieren wor-
den gebruikt.

Wij weten nu eenrnaal, hoe oneindig de variatie van bijna alle
eigenschappen onzer huisdieren is, en men moet a priori de mo-
gelijkheid toegeven, dat er bg de verschillende varieteiten der-
zelfde soort van huisdier ook verschillen bestaan zullen in de
ontwikkeling van het een of ander orgaan. En waar we nu do
verschillende onderzoekers tot afwijkende resultaten zien komen,
zelfs op punten als het ontstaan van het ostium abdominale van
de Müllersche gang aan de mediale of aan de laterale zijde van
het Wolffsche lichaam; punten dus, die de mogelijkheid eener
verkeerde waarneming bijna volkomen uitsluiten; waar wij verder

1) De verschillen tusschen Hoffmann en Macbride rullen later worden besproken.
Deze betreffen echter volstrekt niet zulke voorname punten als de reeds genoemde.

75

zien, dat die tegenspraak der onderzoekers alleen gevonden wordt
omtrent vogels en zoogdieren, waarvan men bijna alleen huis-
dieren — speciaal kip en konijn — pleegt te onderzoeken; ter-
wijl die tegenspraak omtrent alle andere diergroepen in het ge-
heel niet bestaat, of slechts op zeer ondergeschikte punten; daar
schijnt mij geen andere verklaring aannemelyk, dan dat de groote
variabiliteit der huisdieren de voornaamste bron der oneenigheid
is — een verklaring, die volstrekt geen hypothese in zich sluit,
doch niet anders is dan een samenvatting van bekende feiten.

Reeds anderen hebben aan iets dergelijks gedacht. Bij Renson
(29) vindt men op bl. 37 onderaan: »Gasser fait la même remar-
»que et attribue ces variations ä des différences dans la race des
>Pouleta dont on a fait couver les oeufs". Dit ziet namelyk op
het voorkomen van een verschillend aantal trechters, die door
hunne versmelting het ostium abdominale van de Müllersche
gang vormen. Waar Gasser dit zegt, heb ik niet kunnen vinden
en dus moet ik mij vergenoegen mét deze aanhaling van Renson.

Hoffmann (17a) schryft op bl. 1: »Das Hühnchen ist auf den
»Ursprung des mittleren Keimblattes schon so oft untersucht,
»auf die Entwickelung der Chorda dorsalis schon so wiederholt
»geprüft, die dabei erhaltenen Resultate aber sind so wider-
»sprechende, dass ich mich nach anderem Material umgesehen
»habe". Op bl. 2 gaat hij voort: »Das Hauptresultat, welches
»aus den gleich mitzutheilenden Untersuchungen hervorgegangen,
»ist wohl dieses: von allen untersuchten Vogelarten sind beson-
»ders die Sumpfvogel, dann die Schwimmvögel die günstigsten
»Objecto, indem sie als die niedrigst entwickelten sich zeigen;
»viel weniger günstig sind die Oscines, und das Hühnchen ist
»wohl das am meisten ungünstige Object, welches man für das
»Studium der Entwickeluugsgeschichte der Vögel benützen kann."
En dan nog eenige regels vorder: »Ob das fortwährende Domesti-
»ciren dos llaushubns vielleicht auch schon auf die embryologische
»Entwickelung seine Nachwirkung ausübt und hierin die Ursache
»zu suchen ist, dass die Processe der Chordaanlago z.B. hier so
Ȋusserst schwierig zu verfolgen sind, wage ich nicht zu entschei-

76

»den. Die Grundursache aber is wohl hierin gelegen, dass die
»Oscines und R a s o r e s, als höher entwickelte Ordnungen wie die
»der Natatores und Grallatores, die ersten Entwickelungsvor-
»gänge auf einem viel schwieriger zu enträthselnden Wege durch-
» laufen und bestimmte Stadien, welche gerade von der grössten
»Bedeutung sind, indem sie uns die Fingerzeige für eine richtige
»Erklärung geben und welche die Grallatores und Natato-
»res noch zeigen, nicht mehr zur Entwickelung bringen".

In hoeverre dus de moeilykheden bg de kip, en het verschil-
lend resultaat der onderzoekers daaraan moeten worden toege-
schreven, dat de kip tot een hooger ontwikkelde orde behoort,
in hoeverre ook daaraan, dat zij een huisdier is, hierover laat
Hoffmann zich niet uit, doch denkt in elk geval aan beide
mogelgkheden. In zyn laatste onderzoekingen (17) zegt hij over
dit punt slechts (bl. 1): »J\'ai bientôt compris, qu\'il fallait pré-
»férer les embryons des Grallatoires et des Natatoires à ceux du
»Poulet".

Prof. Hubirecht had dezelfde voorstelling, toen hij Insectivoren-
embryonen begon te verzamelen en toen ik hem onlangs myn
vermoeden meedeelde, dat vele tegenstrydigheden in de litteratuur
verklaard moesten worden, doordat bij het onderzoek gebruik
was gemaakt van embryonen van huisdieren, bleek het mij, dat
hij zich tot de Insectivoren had gewend, ook omdat hij meende,
dat zy als wilde dieren de voorkeur verdienden.

Vragen we ons dan af, wat de huisdier-eigenaardigheden zijn
zullen in de embryologie, dan kunnen we ten eerste verwachten,
dat zij in het algemeen minder primitief zullen zijn dan de wilde
dieren derzelfde groep, maar bovendien ook, dat de verschillende
varieteiten eener zelfde huisdiersoort onderling niet onbelangrijke
verschillen zullen vertoonen in de wijze, waarop zich een zelfdo
orgaan ontwikkelt. Dit laatste toonde ik reeds aan door te wijzen
op het feit, dat juist in de huisdier-litteratuur een tegenspraak
bestaat, die tusschen de onderzoekers, welke wilde dieren onder-
zochten , niet te vinden is. Wij zien dat ook uit een vergelijking van
kippen en Insectivoren. Het aantal inzinkingen, die bij do kip-

77

pen het ostium abdominale leveren, varieert tusschen één en
acht; tegenover dit groote verschil tusschen representanten eener
zelfde species, varieert het aantal inzinkingen bij de door my
onderzochte drie genera van Insectivoren slechts tusschen twee
en vier.

Hoe ver de verschillen tusschen varieteiten eener zelfde species
gaan kunnen, bewyzen de kippen van Balfour, vergeleken met
die van alle overige onderzoekers. En bet is merkwaardig, dat
juist het ontstaan van de Müllersche gang uit de Wolffsche gang,
zoowel als die drie afzonderlyk aangelegde ostia waren te vinden
by de kippen van het zoo geïsoleerde Engeland: deze zijn dus
blijkbaar primitiever gebleven dan die van het geheele vasteland.

Hieruit blykt, dunkt mij, hoe ongeschikt huisdieren zijn voor
embryologisch onderzoek; want wy kunnen niet weten, hoever
de variatie zich kan uitstrekken en zullen dus bijna nooit eenig
feit, door een ander by een huisdier geconstateerd, kunnen con-
troleeren, daar altijd de kans bestaat, dat er tusschen twee huis-
dieren dergelyke verschillen voorkomen als tusschen de konijnen
van Würzburg en Buda-Pest. (Kölliker en von Mihalkovicz).

We worden helaas gedwongen te erkennen, dat we bijna nooit
een feit, bij een huisdier geconstateerd, met redelijken grond
zullen kunnen betwijfelen, en al behoeft het geloof aan de varia-
biliteit onzer huisdieren ook niet zoover te gaan, dat wij de ver-
gissing van Kollmann (23) uit zijn fig. 3 \') willen wegredeneeren
door aan te nemen, dat zij aan eon witte muis — die dau toch
als een huisdier moet worden opgevat — ontleend is, wij mogen
zeker niet met Mihalkovicz meegaan en Kölliker verdenken van
iets af to beelden, wat niet bostaat.

Dat bij huisdieren bij voorkeur de primitieve eigenschappen
verdwynon, is algemeen bekend, zooals ik reeds opmerkte.

1) In dcïo figuur zien wo nl. do WolITichc gang tuischcn MQller»che gang en peri-
toneaal-epithelium gelegen, diu juiit omgekeerd als door alle raogelyke onderzoekers
voor alle mogelyke dieren is aangegeven. Ik vermoed, dat de letters verkeerd geplaatst
^O«! doch bovendien moet dan nog dezolfdo fout in do verklaring der platen ge-
maakt zyn.

78

Ik geloof echter niet, dat er op embryologisch gebied één
voorbeeld daarvan bekeüd is, want de eenige manier, om dit
direct te bewijzen, is, een tamme en een wilde varieteit derzelfde
species met elkaar te vergelijken. Het materiaal hiervoor is in het
algemeen uiterst moeilgk te verkrggen en slechts bij één dier
zeer gemakkelyk, nl. de muis. Ik zei reeds, dat de witte als
huisdier moet worden beschouwd. Nu heb ik tusschen de witte en
de gewone grijze muis één groot verschil gevonden, dat constant
tusschen beide bestaat. Ik vermeldde het reeds, doch zei er toen
niet bg, welke beteekenis ik aan dat verschil hechtte.

Bij de witte muis vertoont het Wolffsche lichaam op doorsnede
bgna volmaakt denzelfden ronden vorm als bij het kongn te vin-
den is; een uitstekende punt van het Wolffsche lichaam bestaat
niet en de Müllersche gang ligt tusschen Wolffsche gang en het
verdikte peritoneaal-epithelium op precies dezelfde plaats als bg
het kongn, n.1. aan de dorso-laterale zgde.

Bg de grijze muis daarentegen is de vorm van het Wolffsche
lichaam gelijk aan dien der Insectivoren; het is op doorsnede
driehoekig met een lateraal uitstekende punt; onmiddellijk tegen
het epithelium, dat de puut bekleedt, ligt de Müllersche gang.

Het verschil is zeer groot, zooals een vergelijking der figuren
68—75 met figg. 76—79 leert; de eerste behooren aan de witte,
de laatste aan de grijze muis. Het wilde dier sluit zich dus aan
bij de Insectivoren, het tamme bg konijn en mensch. Ik herhaal
hier nog eens, dat in jongere stadia (12 en 13 dagen) de vorm
van het Wolffsche lichaam bg het konijn overeenstemt met dien
der Insectivoren; dat eerst later de ronde vorm ontstaat, zoodat
er hier geen twijfel aan is, of de primitieve toestand wordt door
het-wilde, de secundaire door het tamme dier gerepresenteerd.

Had men nu alleen konijn en witto muis onderzocht, dan zou
men het waarschijnlijk vinden, dat die ronde vorm van het
Wolffsche lichaam en de dorso-lateralo ligging van de Müllersche
gang een algemeen kenmerk waren der Rodentia, terwijl hot
toch zeer goed mogelgk is, dat bij do meeste Rodentia to dien
opzichte dezelfde toestand bestaat als bij de Insectivoren, en

79

alleen by de huisdieren een groote verandering is opgetreden, die
trouwens in haar allereerste begin ook reeds bij het in het wild
levende dier was te constateeren. Er is n.1. by de grijze muis
reeds een geringe verandering in die richting op te merken; doch
moest ik de onderzochte dieren in twee groepen verdoelen naar
den vorm van het Wolffsche lichaam, dan zou er slechts één ver-
deeling mogelyk zyn n.1.:

1°. Insectivoren en grijze muis.
2°. Mensch, witte muis en konijn.

Hot ostium abdominale van do Müllerscho gang bij zoogdieren.

Wanneer we nu deze principes voorop zettend, beproeven de
feiten, die door vroegere onderzoekers zyn vastgesteld, en die,
welke door mij bij Insectivoren, en muis en konijn konden wor-
den geconstateerd, onder één gezichtspunt te brengen, dan zien
We, dat elke tegenspraak kan worden verklaard en dat men zich
een zeer helder beeld vormen kan van do veranderingen, dio het
ostium abdominale met het proximale deel van de Müllersche
gang heeft doorloopen, om van den toestand, die bij Insectivoren
werd gevonden, over te gaan in dien, welke bij de konijnen van
Kölliker, Janosik en mij bestond; deze dieren toch schijnen mij
too het verst verwijderd te zijn van het oorspronkelijke type.

We moeten dan de volgende phylogenetische trappen onder-
scheiden :

1. De primitiefste toestand, waarin zich het ostium abdominale
bevindt, voor zoover dit voor zoogdieren bekend is, wordt
zonder twyfel voorgesteld door het ostium der Insectivoren,
dat ontstaat door versmelting van twee of drie inzinkingen
van het epithelium; welk ostium gelegen is aan do ventrale
zijde van het op doorsnede driehoekige Wolffsche lichaam
vlak by don kant.

2. Daaruit ontstaat de toestand, gerepresenteerd door den mensch
(Nagel) en do konijnen van Egli en Mihalkovicz. Het Wolff-

80

sehe lichaam heeft zoowel zijn vorm als zyn plaats veran-
derd , waarschijnlijk ten gevolge van een andere aanhechting
van het »Zwerchfell bändchen der ürniere". Deze plaatsver-
andering, bestaande in een draaiing, die van ventraal,
latero-dorsaalwaarts plaats heeft, heeft ten gevolge, dat de
geheele Müllersche gang met haar ostium aan de laterale
zijde van het Wolffsche lichaam komt te liggen. Van daar-
uit ontwikkelt zich nu het proximale deel der Müllersche
gang in hoofdzaak als bg de Insectivoren, n.1. door instul-
ping van het verdikte peritoneaal-epithelium. Of hierbg
ook meerdere inzinkingen ontstaan, weet ik niet; het schgnt
echter van niet.

3. Een derde phylogenetische ontwikkelingsperiode vinden we
bg de witte muis. Wel ontstaat hier nog de Müllersche
gang op dezelfde wijze als bg de vorige groepen, n.1. van
uit het peritoneaal-epithelium aan de laterale zijde van
het Wolffsche lichaam, doch hier wordt geen ostium of
slechts een rudimentair ostium gevormd, terwgl meer distaal
aan de mediale zijde van het Wolffsche lichaam een ander
ostium ontstaat, dat zich door middel van een horizontale
gang met de reeds gevormde Müllersche gang verbindt. Of
dit ostium een nieuwvorming is of homoloog met een der
inzinkingen bij Insectivoren, doet hier niets ter zake.

4. Den vierden toestand eindelijk vindt men bij de konijnen
van Kölliker, Janosik en de door mij onderzochte. Het
eindresultaat der ontwikkeling is bij deze konijnen volko-
men hetzelfde als bij de witte muis, doch hier is die ont-
wikkeling verkort, en hetzelfde resultaat wordt verkregen
op eenvoudiger manier. De Müllersche gang ontstaat niet
meer van uit het rudimentaire ostium, al is dit ook nu en
dan nog te vinden, doch de verbinding tusschen Müllerscho
gang en definitief ostium komt hier in do ontogenie veel
vroeger tot stand dan men zou verwachten op grond van
hot nog zoo jonge phylogenetisch verband tusschen die twee.
Dit kan ons echter niet verwonderen; men vindt in de

81

ontogenie van allerlei organen voorbeelden van een derge-
lijke verkorting der phylogenie.

Dat men op dezelfde wgze verklaren kan de verschillende opga-
ven van Janosik en Mihalkovicz omtrent de ligging van het
ostium abdominale bij het rund, en van Janosik en Amann om-
trent hetzelfde bij het schaap, is duidelyk. Echter is het hier
door gebrek aan tusschenvormen nog niet te zeggen, welk der
beide toestanden de primitieve is en hoe die in den lateren is
overgegaan. Misschien bestaat hier hetzelfde verband, zoodat dan
weer het rund en het varken van Mihalkovicz met het lateraal
gelegen ostium abdominale primitiever zouden zijn. dan die van
Janosik met hun mediaal ostium.

Botookenis dor Epithelium-verdikking.

We zagen, hoe bij de Insectivoren twee soorten van verdikt
epithelium waren te onderscheiden, die aan de punt van het
Wolffsche lichaam samenkwamen.

Het donkere epithelium ging den aanleg vormen van het ostium
abdominale van de Müllersche gang; het bleeke epithelium ging
op in het onderliggend weefsel.

Waarom echter worden hier uit een verdikking van het epithe-
lium , die altijd op dezelfde plaats wordt gevonden, bindweefsel-
elementen gevormd? Als die noodig zyn , waarom geschiedt dit dan
niet geljjkmatig over de geheele oppervlakte van het epithelium?

Ik toonde aan, hoe de bleeke epithelium-verdikking gelyktijdig
met de donkere ontstaat; hoe die twee ook ongeveer gelyktydig
verdwijnen.

üij Erinaceus, waar het donkere epithelium de geringste uit-
breiding vertoont, geldt ditzelfde ook voor het bleeke; by Talpa
zyn beide soorten van epithelium sterker ontwikkeld dan bjj
Tupaia eu Erinaceus.

Deze evenwijdigheid tusschen do uitbreiding der beide soorten
epithelium, hun gelijk ontetaan on huu gelyk vordwyneu pleiten

82

er voor, dat zij ondanks het physiologische verschil, ondanks het
verschil in aanzien, toch als een morphologisch geheel moeten
worden opgevat, en het schijnt me toe, dat dat bleeke epithe-
lium een overblgfsel is van een vroeger grootere uitbreiding der
epithelium-verdikking, die hetzelfde te doen had, nl. den aanleg
van de voornier te leveren, wat thans slechts aan een deel daar-
van is opgedragen.

Ook dit zou ik dus willen opvatten als een bewgs, dat het
gevormd wordende proximale deel van de Müllersche gang slechts
het rudiment voorstelt van een orgaan, dat vroeger grootere af-
metingen vertoonde.

Het overige deel der Müllersche gang.

In de eerste plaats stelde ik vast, dat bij alle onderzochte die-
ren de Wolffsche gang deel nam aan de vorming der Müllersche,
zij het dan ook, dat dit verband tusschen de beide gangen bij
het eene genus veel duidelyker voor den dag kwam dan bij het
andere, zoodat zelfs voor het konyn slechts ééns en dan nog
wel een zeer gering verband kon worden aangetoond.

Laten we nu eens zien, wat de litteratuur hieromtrent oplevert.

Bij Selachiërs ontstaat dit deel van de Müllersche gang geheel
uit de voorniergang (Semper, Balfour, Hoffmann).

Bij Amphibiën is het verschillend.

De Müllersche gang der ürodelen (Salamandra) wordt als een
soliede celstreng over haar geheele lengte uit de voorniergang
afgescheiden (Fürbringer, Hoffmann).

Vooj? eenige Anuren toonde Hoffmann (15) aan, hoe het voorste
deel van de Müllerscho gang (uitgezonderd dat deel, dat na do
vorming van het ostium nog uit het peritoneaal-epithelium ont-
staat ; dit is afgehandeld) werd afgespleten uit de Wolffsche gang,
terwijl het veel grootere achterste deel geen verband met de
Wolffsche gang vertoonde, doch zelfstandig distaalwaarts groeide.

Wel is deze bewering door Macbride tegengesproken, doch

83

deze heeft, zooals ik reeds opmerkte, den eersten aanleg van de
Müllersche gang niet gezien en kan dus hoogstens beweren, dat
het stuk Müllersche gang, dat uit de Wolffsche gang ontstaat,
slechts zeer klein is. Ook Hoffmann noemt dit klein. Toch is
het duidelijk, dat Macbride dit stuk nog kleiner vond dan Hoff-
mann. Nu blijkt echter volstrekt niet dat beiden bij dezelfde
species hebben onderzocht; Hoffmann spreekt van >Rana", Macbride
van »Frog". De een kan dus Rana esculenta de ander R. tem-
poraria gebruikt hebben. Het staat dus vast, dat 1". bij eenige
Anuren alleen het bovenste stuk van de Müllersche gang uit de
Wolffsche gang ontstaat, 2°. dat dit stuk niet bij alle Anuren
even groot is, zoodat het misschien bij sommige geheel ontbreekt
(Macbride\'s Frog?).

By Coeciliën eindelyk vindt Semon, dat de Wolffsche gang in
\'t geheel geen aandeel neemt aan de vorming der Müllersche gang.

Gaan we over naar de Reptiliën, dan zien we, hoe Braun (6),
Mihalkovicz (25), Hoffmann (16) en Wiedersheim (38) by verschil-
lende representanten dier groep, allen constateeren, dat de Mül-
lersche gang onafhankelijk van de Wolffsche gang ontstaat.

Eén blik op de afbeeldingen dier onderzoekers is voldoende,
om ieder te overtuigen, dat hier niot de minste twijfel bestaan
kan: het blinde einde van de Müllersche gang is meestal door
een duidelijk zichtbare biudweefselstrook van de Wolffsche gang
gescheiden, zooals byv. in fig. 70 van Milialkovicz. Dit geldt
alleen niet voor de door Wiedersheim onderzochte Chelonia en
Crocodilia, waar de Müllersche gang wel tegen den wand der
Wolffsche gang aanligt; doch ook hier is de onafhankelijkheid
van de Müllersche gang wel als zeker aan te nemen op grond
van het verschillend karakter der cellen van de beide gangen.

De litteratuur der vogels heb ik reeds besproken, namelyk voor
zoover het betrof de kippen. Hier werd geconstateerd, dat meestal
do Müllerscho gang zelfstandig groeide, terwyl slechts bij één
variëteit, nl. de door Balfour en Sedgwick onderzochte, word ge-
vonden , dat de Müllersche gang geheel of voor het grootste deel
uit do Wolffscho gang ontstond.

84

Ik ken slechts vier onderzoekers, die by andere vogels de questie
hebben bestudeerd, nl. Mihalkovicz (25), Janosik (18), Hoffmann
(17) en Burger (7). De eerste vindt by de eend, de tweede bij
de duif, de derde by twaalf verschillende species, zoowel van
Grallatoren als Natatoren hetzelfde, wat de meeste andere onder-
zoekers voor de kip aantoonden, nl. dat de Müllersche gang ner-
gens met de Wolffsche gang samenhangt. Hoffmann\'s figg. 1 en
2 op Plaat VII zyn zoo overtuigend mogelijk: Het einde van de
Müllersche gang is scherp van de Wolffsche gang te scheiden,
terwyl bovendien de cellen der Müllersche gang zooveel grooter
zyn dan die der Wolffsche gang, dat men niet denken kan aan
een ontstaan van de eerste uit de laatste.

Burger vindt by de eend en de bergeend (Tadorna) nu eens
een zeer gering verband tusschen de beide gangen, zoodat de
samenhang zich nog niet door de geheele dikte van een door-
snede van 15 mikra uitstrekt, dan weer een zeer duidelyk, over
vele achtereenvolgende doorsneden aantoonbaar verband.

By zoogdieren wordt ook door de meesten het verband ontkend,
en al willen we nu weer trachten, het getal der ontkenners te
verminderen, door er op te wijzen, dat de groote dikte van Egli\'s
(8) doorsneden, die gemiddeld niet minder dan 80 mikra bedroeg,
zijn resultaat onbetrouwbaar maakt; dat verder in fig. 596 van
Kölliker (22) een zoo groote ruimte om de Müllersche gang be-
staat, dat die zich blijkbaar sterk heeft teruggetrokken en dus
kan zijn losgescheurd van haar eventueele verbinding met de
Wolffsche gang, welke juist op die plaats een wand vertoont,
welks dikte varieert tusschen 4 en 18 mikra, dan houden we
toch nog zooveel onderzoekers over, nl. Renson, Mihalkovicz,
Janosik, Nagel, dat men in elk geval moet erkennen, dat zoo
er al verbaud tusschen de beide gangen bestaat, dit uiterst ge-
ring moet zyn.

Hiervan ben ik dan ook overtuigd. Dat echter alle verband
ontbroken zou hebben, bij de door hen onderzochte dieren, komt
mij onwaarschijnlijk voor.

Het minst van alle geloof ik dit van de praeparaten, die Nagel

85

(28) afbeeldt van menschelgke embryonen. Hij ontkent, dat de
Wolffsche gang materiaal zou leveren voor de Müllersche, voor-
namelyk op grond daarvan, dat de cellen der laatste zooveel
grooter zijn dan die der eerste. Echter is in fig. 25 van Nagel
volstrekt geen doorgaand verschil in grootte tusschen do cellen
van Wolffsche en Müllersche gang te zien; speciaal die cellen
van de Müllersche gang, die het dichtst tegen de Wolffsche gang
aanliggen, zyn zeker niet grooter. Nu is in deze doorsnede (de
meest proximale der reeks) nog een scherpe grens tusschen de
beide gangen aanwezig. In fig. 26 (meer distaal) overwegen de
grootere cellen; doch alweer: onmiddellyk tegen de Wolffsche
gang liggen ook veel kleinere; nog altijd echter is hier een scherpe
grenslijn. Deze nu ontbreekt totaal in fig. 27 en als nu Nagel
hier opmerkt, dat het blinde uiteinde van de Müllersche gang
uitsluitend uit grootere cellen bestaat, dan blijkt hieruit, dat hij
zich de grens tusschen Wolffsche en Müllersche gang geheel wil-
lekeurig denkt, zóó, dat de groote cellen tot de Müllersche gang.
Je kleine tot de Wolffsche gang behooren. Echter moet ik dan
toch wijzen op het feit, dat juist dat deel van de Wolffsche gang,
waar het uiteinde van de Müllersche gang tegenaan ligt, oen
verdikking harer wand vertoont.

In tegenstelling met Nagel ben ik dus van meening, dat bij den
mensch de Wolffsche gang wel haar aandeel heeft aan de vorming
der Müllerscho gang, zij het ook, dat dit aandeel zoor gering is.

De laatste, die bij zoogdieren onderzocht, was Amann(l); hij
gebruikte uitsluitend schaap-embryonen en neemt aan, dat de
Müllersche gang voor een groot deel groeit door do vermeerde-
ring harer eigen cellen, doch bovendien ten koste van de Wolff-
scho gang en misschien ook van het peritoneaal-epithelium.

Het resultaat is dus:

dat bij Reptiliën de Müllersche gang altijd zelfstandig groeit;

dat bij vogels dit meestal plaats hooft, terwijl soms eon gering
verband tusschen beide gangen bestaat (Burger), soms do Müller-
scho gang geheel of voor een groot deel uit do Wolfischo gang
ontstaat (kippen van Balfour);

86

dat bij zoogdieren in de meeste gevallen door de Wolffsche
gang weinig of geen aandeel wordt genomen aan de vorming der
Müllersche gang, terwyl slechts enkele vormen bekend zijn, waar
dit aandeel zeer groot is (Insectivoren).

Daar we nu zien, dat bij Selachiërs en Urodelen de Müllersche
gang geheel, by Anuren voor een deel uit de Wolffsche gang
ontstaat, terwyl daarentegen weer bij Coeciliën de gangen nooit
samenhangen, is de vraag: »Wat is de primitieve toestand?"

Deze vraag schijnt misschien velen overbodig en toch blijken
er sommigen te zijn, die het ontstaan van de Müllersche gang
uit de Wolffsche als een later verkregen eigenschap van Selachiërs
beschouwen. •

Minot (26) schrijft op bl. 246 van zyn handboek over men-
schelijke embryologie:

»In Elasmobranchs the Müllerian and Wolffian ducts are united
»in one, as first shown by Semper and consequently the former
»appears to be split off from the ventral side of the Wolffian or
»segmental duct. Semper\'s observations have since been amply con-
»firmed by several observers: Balfour, van Wijhe, Rückert and
»others. Spengel has asserted that the duct arises in the same
»way in certain Amphibians. Since this discovery there has been
»a strong tendency to accept the theory first advanced by Gegen-
»baur in his »Handbuch der vergleich-Anatomie" that there was
»primitively a single urogenital duct which splits into two. This
»theory is open to obvious objections; the facts upon which it
»rests, are derived chiefly from the embryology of Elasmobranchs,
»a type far removed from the direct line of Vertebrate-evolution
»and presenting many secondary modifications; the origin of the
»Mülleritfn duct in Elasmobranchs has not been shown to agree
»with that in any other type and is known to difier from it es-
»sentially in the type, in which the development of the Müllerian
»duct has been accurately worked out and finely even in theElas-
»mobranchs the Müllerian funnel arises from the splanchnocoelic
»mesothelium. Now as we see that in all Vertebrates the Müllerian
»duct lies close to the Wolffian and as the former is known to

87

»arise in part or wholly from the mesothelium that the two ducts
»are primitively distinct and that their temporary union in Elas-
»mohranchs is a secondary modification, which recurs perhaps in
»no other Vertebrate. The view here advocated has been suggested
»by Jungersen , a pupil of Semper\'s and is favored by Wiedersheim."

We zien al dadelyk, dat Minot zelf niets nieuws brengt. Hij
heeft blykbaar de overtuiging, dat de Selachiërs niet, zooals tot
nog toe meestal werd aangenomen, een der grondvormen van
het Vertebraten-type representeeren, doch dat men dit lager
zoeken moet in een vorm, waaruit zich Amphibiën en Selachiërs
divergeerend hebben ontwikkeld.

Dit is dus in hoofdzaak de hypothese, die het duidelykst, en,
VQor zoover me bekend is, ook het eerst, door Beard is ontwik-
keld. Beard (4) voert zonder twyfel voor zyn meening zeer be-
langrijke feiten aan en het is best mogelyk, dat meerdere kennis
hem in \'t gelijk zal stellen. Echter blijft het voorloopig een hy-
pothese, die op dit oogenblik, naar het my voorkomt, niet beter
en handiger is dan de oude.

Doch dit heeft met de geheele questie van de Müllersche gang
niets te maken. Ik wil even toegeven, dat de Selachiërs als niet
primitief buiten rekening moeten blijven, dan uog hebben we de
feiten door Balfour bij kippen, door Fürbringer en Hoffmann bij
Urodelen geconstateerd, en als Minot zegt: »their temporary
»union (n.1. die van de Wolffsche en Müllersche gang) in Elasmo-
»branchs is a secondary modification which recurs perhaps in no
»other Vertebrate", dan had hij ten eerste moeten bewijzen, dat
de Selachiërs niet primitief zijn en ziet ten tweede Balfour en
Sedgwick\'s onderzoekingen bij kippen , en die van Fürbringer en
Hoffmann bij Urodelen on xVnuren over het hoofd. Minot maakt
zich schuldig aan cén groote fout: het verwaarloozon van feiten.

Men mag geen resultaat van eenig onderzoeker wantrouwen,
zoolang men niet de bron der fout kan aanwijzen.

Zoodra er voor één der Amnioten verband tusschen Wolffscho
gang en Müllersche gang is aangetoond, heeft Minot ook voor
dien vorm weer aan to nemen een afwykiug van primitieve ka-

88

rakters, teuzij hy Reptiliën als de meest, Amphibiën en Selachiërs
als de minst primitieve vormen wil beschouwen met vogels en
zoogdieren daartusschen.

Echter beroept zich Minot ook op het gezag van twee onder-
zoekers n. 1. Jungersen en Wiedersheim, die voor Teleostiërs, res-
pect. Chelonia, het zelfstandig voortgroeien van de Müllersche
gang aantoonden.

Dat aanhalen van Teleostiërs begrijp ik niet.

Zyn dat dan de meest primitieve Vertebrata?

Jungersen (20) bespreekt de questie van de Müllersche gang, ter-
wyl hy de homologie van het oviduct der Teleostiërs en de Müllersche
gang der overige Vertebrata als van zelf sprekend beschouwt.

Echter bestaan hiertegen groote bezwaren:

1. Het oviduct der Teleostiërs ontwikkelt zich na de differen-
tiatie der genitaal-organen en wel uitsluitend bij het vrou-
welijk geslacht.

2. De ontwikkeling van oviduct en vas deferens der Teleos-
tiërs geschiedt op volkomen dezelfde wijze, de een uitslui-
tend by het vrouwelyk, de ander uitsluitend bij het man-
nelijk geslacht.

Hieruit is dunkt my af te leiden , dat het oviduct en vas deferens
der Teleostiërs homoloog zijn, terwijl het oviduct der Teleostiërs
en de Müllersche gang der overige Vertebrata alleen analoog zijn.

Daarmee valt echter elke grond voor Jungersen\'s beschouwingen
omtrent de wijze, waarop zich de Müllersche gang oorspronkelijk
zou hebben ontwikkeld.

Wat Wiedersheim (38) aangaat, deze vat het resultaat zijner
onderzoekingen bij Chelonia en dat van de meeste andere onder-
zoekers omtrent de ontwikkeling van de Müllersche gang samen
door te zeggen, dat de Müllersche-gang der Amuioten zich altijd
onafhankelijk van de Wolffsche gang ontwikkelt.

De kippen van Balfour worden weer vergeten!

Vervolgens besluit hij uit die samenvatting van »niet alle"
feiten, dat de Müllersche gang der Amnioten niet homoloog is
met die der Ichthyopsida.

89

Dat het uitgangspunt verkeerd zijnde, ook de conclusie niet
goed zgn kan, spreekt van zelf.

We zien dus, dat niemand een steekhoudend argument aan-
voert tegen de oude theorie van Gegenbaur. Integendeel, het feit
staat vast, dat in het algemeen bij Selachiërs en Amphibiën het
verband tusschen de beide gangen veel grooter is dan bij Am-
nioten, en dus behoeven we niet te twyfelen aan de juistheid
der oude opvatting, dat Müllersche gang en Wolffsche gang
slechts deelen zyn van een vroeger geheel.

En nu mogen Selachiërs, wat de meeste hunner eigenschappen
betreft, zoo ver mogelijk verwyderd zijn van het primitieve Ver-
tebraten-type, daarom is er toch volstrekt geen bezwaar, om aan
te nemen, dat het ontstaan van de Müllersche gang bij hen de
meest oorspronkelijke wijze van ontstaan is.

We zien nu dadelijk, hoe van Selachiërs naar Amphibiën en
Amnioten het verband tusschen de beide gangen steeds kleiner
wordt — en wel treedt die zelfstandigheid van de Müllersche
gang op een zeer eigenaardige wijze op.

Ik toonde bij alle onderzochte Insectivoren aan, dat het bo-
venste deel van de Müllersche gang geheel, het onderste slechts
voor een deel of in het geheel niet uit de Wolffsche gang ontstond.

Dit verschil tusschen \'t onderste en \'t bovenste deel van de
Müllersche gang schijnt bij alle dieren, waar de Wolffsche gang
nog eenig aandeel aan de vorming der Müllerscho gang neemt,
te bestaan.

HofFmann (15) toonde voor Anuren aan, dat het bovenste deel
van de Müllerscho gang geheel uit de Wolffsche gang ontstond,
het onderste deel zelfstandig groeide.

En \'t zijn alweer lialfour en Sedgwick (3) die voor kip-
embryonen een dergelijk feit afbeelden. Zij deelon mede, hoe
het bovenste deel van do Müllersche gang uit de Wolffscho gang
ontstaat en uit de figg. 10 en 11 van sorie D blykt overtuigend,
dat hier de goheolo Müllerscho gang uit de Wolffsche wordt ge-
vormd. Wat het onderste dool van de Müllersche gang betreft,
ook hier is het duidelijk, dat de beido gangen samenhangen.

90

doch de beide onderzoekers zien hier toch eenigszins andere beel-
den, die zij niet geheel begrepen. Bezien we nu echter de figg.
der serie I, na onze kennis bij Insectivoren te hebben opgedaan,
dau kan er geen twijfel zyn of de Wolffsche gang staat hier wel
cellen aan de Müllersche gang af, doch de Müllersche gang groeit
niet meer geheel ten koste van de Wolffsche; dus by de kippen
van Balfour hetzelfde als by de onderzochte Insectivoren.

Nemen wy nu alle feiten by elkaar, dan blykt het, dat er dieren
zijn, bij wie de Müllersche gang geheel uit de Wolffsche ontstaat;
andere, by wie de Müllersche gang in \'tgeheel geen verband met
de Wolffsche gang vertoont en daartusschen een derde groep,
by wie öf alleen het bovenste deel van de Müllersche gang uit
de Wolffsche gang wordt gevormd, óf het bovenste deel geheel, het
onderste slechts nog voor een deel uit de Wolffsche gang ontstaat.

Deze samenvatting doet ons zien, langs welken weg de Mül-
lersche gang, zooals die byv. bij Reptiliën wordt gevonden, ont-
staan is uit die der Selachiërs en we kunnen op grond daarvan
de volgende phylogenetische stadia der Müllersche gang vaststellen.

1. De Müllersche gang ontstaat in haar geheel uit de voor-
niergang (Selachiërs, Urodelen).

2. Het achterste deel van de Müllersche gang begint neiging
te toonen tot zelfstandigheid, doch ontleent toch altijd nog
voor een deel zijn cellen aan de Wolffsche gang, terwijl
het voorste deel der Müllersche gang nog in zijn geheel
uit de Wolffsche wordt afgescheiden (Tupaia, Talpa, kippen
van Balfour en Sedgwick).

3. Het achterste deel van de Müllersche gang is geheel zelf-
standig geworden, terwijl het voorste deel nog geheel of
gedeeltelijk uit de Wolffsche gang ontstaat (Sorex, Erinaceus,
Anuren van Hoffmann).

4. Het achterste deel is zelfstandig, het voorste deel ontleent
nog slechts een klein deel zijner cellen aan de Wolffsche
gang (muis?)

5. De geheele Müllersche gang ontwikkelt zich zelfstandig
(Coeciliën, Reptiliën, meeste vogels en zoogdieren).

91

Het spreekt van zelf: zooals elke indeeling is ook deze sehema-
tisch. Evenmin als er een sckerpe grens bestaat tusschen het
voorste deel van de Müllersche gang, dat geheel, en het achter-
ste deel, dat voor een gedeelte uit de Wolffsche gang ontstaat;
of tusschen het voorste deel, dat gedeeltelijk uit de Wolffsche
gang ontstaat en het achterste deel, dat zelfstandig groeit; even-
min kunnen er ook scherpe grenzén bestaan tusschen deze vijf
phylogenetische stadia.

Men zou er evengoed meer kunnen onderscheiden. Zoo kan de
diergroep, die het eerste stadium voorstelt, weer verdeeld wor-
den in: a. Selachiërs, h. Urodelen, daar het duidelyk is, dat de
verdeeling van de voorniergang in twee buizen, (zoodat de Mül-
lersche gang als \'t ware dadelijk gereed is), een grootere celaf-
scheiding eischt dan de afsplijting van een soliede celmassa, die
bij de Urodelen plaats vindt.

In de derde groep zijn Sorex en Erinaceus volstrekt niet gelijk
te stellen: bij Erinaceus wordt de Müllersche gang reeds veel
hooger zelfstandig dan bij Sorex en zelfs kan Sorex volgens de
hier gemaakte verdeeling eigenlijk in geen enkele groep worden
ondergebracht.

Hier toch ontstaat de Müllersche gang over haar geheele
lengte slechts gedeeltelijk uit de Wolffsche gang; het onderste
deel echter ontvangt veel minder cellen van de Wolffsche gang
dan het bovenste deel.

Ook de vijfde groep is voor een onderverdeeling vatbaar. Het
is toch waarschijnlijk, dat bij de kippen (der meeste onderzoekers)
en bij de chelonia, waar de Müllersche gang, hoewel zij onaf-
hankelijk van de Wolffsche gang voortgroeit, toch nog onmid-
dellijk tegen deze aanligt, die onafhankelijkheid van de Müllersche
gang van jongeren datum is dan bü alle overige Iloptiliën en de
Coeciliën, waar reeds de beide gangen door een meer of minder
breede biudweefselstrook van elkaar zijn gescheiden.

Thans nog enkele opmerkingen!

Ik besprak reeds de figg. 25, 2G en 27 van Nagel (28) en
toonde aan, dat hü niot hot recht had op grond van dio af heel-

92

dingen het zelfstandig groeien van de Müllersche gang aan te
nemen.

Vlak daarnaast nu staat fig. 28, waarmee Nagel hetzelfde wil
bewijzen. Hier is het inderdaad zeer overtuigend; er is een
scherpe grenslyn tusschen de beide gangen en bovendien zijn de
cellen der Müllersche gang zonder uitzondering grooter dan die
der Wolffsche.

Het blijkt dus, dat bg den mensch de Wolffsche gang soms
wel, soms geen aandeel heeft aan de vorming der Müllersche.

Nu geef ik graag toe, dat het hier alleen toeval is, dat het
zoo duidelyke verschil voor den dag komt by embryonen van 21
en 22 m.M. lengte, zoodat juist by het zoo uiterst weinig oudere
embryo de Müllersche gang zelfstandig groeit — het verschil
blyft toch bestaan en waar dit verschil in de wyze, waarop de
Müllersche gang wordt gevormd, bij drie dieren van één groep
op de duidelijkste wyze parallel ging aan het stadium van ont-
wikkeling van het geheele embryo; waar dat zelfde verschil bij
de kippen van Balfour en Anuren bestond, daar ligt het voor
de hand, aan te nemen, dat een dergelijk verschil by den mensch
op dezelfde wijze moet worden verklaard.

Ik weet wel, dat men dergelyke verschillen, die reeds vroeger
waren waargenomen, ook aan andere oorzaken heeft willen toe-
schrijven.

Janosik (19) heeft soms by de kip de scherpe grens tusschen
Wolffsche gang en het einde der Müllersche gang gemist, die hij
meestal wel aantrof, en hij vermoedt, dat dit zou berusten op
verschil van geslacht.

Waarschijnlijk zal hij dan geneigd zijn, aan to nemen, dat de
Wolffsche gang bij het vrouwelijk geslacht wel, bij het mannelijk
geslacht geen aandeel neemt aan de vorming der Müllerscho gang.

Nu schijnen Nagel\'s afbeeldingen overeen te stemmen met
Janosik\'s vermoedens. Inderdaad zijn de figg. 25, 26 en 27 aan
een vrouwelijk, fig. 28 (scherpe grens der beide gangen) aan een
mannelijk embryo ontleend.

Echter verwerp ik deze verklaring, omdat het toch niet denk-

93

baar is, dat al de door mg onderzochte jongere embryonen tot
het vrouwelijk, al de oudere tot het mannelgk geslacht zouden
hebben behoord; en het ontbreken van een scherpe overgang
maakt deze verklaring geheel en al onmogelgk.

Ik geef echter toe, dat ik niet speciaal op het geslacht gelet
heb, zoodat ik niet de mogelgkheid wil bestrgden, dat er ook
nog een dergelijke factor in \'t spel is; deze moet dan echter
uiterst onbeteekenend zgn, daar anders \'t verwaarloozen daarvan
het onmogelgk zou hebben gemaakt, de andere te vinden.

Ik moet nu nog om niet den schgn op mij te laden, dat ik
dezelfde fout bega, die ik anderen verweet, nl. »het verwaar-
loozen van feiten" het resultaat van sommige onderzoekers be-
spreken, die ik tot nog toe met stilzwijgen voorbgging, nl. van
Hensen en Waldeyer.

Elk dezer twee beschrijft een geheel verschillende wijze van
ontstaan der Müllersche gang en ook deze feiten moeten in ver-
band te brengen zgn met mijn voorstelling, tenzij kan worden
aangetoond, dat de onderzoekers zich vergisten.

Dat die twee tot een resultaat komen, geheel afwijkend van
dat van alle anderen, is voor mij niet de minste reden, aau de
juistheid hunner mededeelingen te twijfelen, zooals ik reeds bij
de huisdierquestie betoogde.

Hensen dan geeft aan, dat de Müllersche gang bij het

konijn uit het ectoderm ontstaat. Op bl. 371 leest men als grond
voor die bewering het volgende: »Kurze Zeit nach diesem Sta-
»dium (nl. na de afsuoering van de Wolffsche gang uit het ecto-
>derm) folgt -sviederum eine Ablösung von der Epidermis, die man
»Fig. 50 sieht. Zu der Zeit, wo ich jeuo Untersuchung machte
»hielt ich diese strangförmigo Ablösung unbedenklich für den
»Müllerschon gang. Spätere Untersucher beschreiben sie als Vena
»Cardinalis. Ich muss sagen, dasz ich durchaus nicht glauben
»kann ein Gefäss vor mir gehabt zu haben".

Wg zieu dus, dat het ontstaan van do Müllersche gang uit
het ectoderm niet is waargenomen, daar Hensen de mogelgkheid

94

dat hij hier met een bloedvat te doen had, niet zeker durft uit-
sluiten. Dit mogen wij dus ter zijde laten.

Waldeyer (37) beschrijft bij de kip, hoe de Müllersche gang
over haar geheele lengte uit het peritoneaal-epithelium wordt ge-
vormd en — geeft een zeer duidelijke afbeelding. Deze bewering
is door niemand bevestigd, en als op zich zelf staand schynt zy
meer en meer vergeten te worden; de een meent dit, de ander
dat, doch ik heb nergens een goede verklaring gevonden van
de wyze, waarop het z.g. kunstproduct, dat in deze afbeelding
te zien is, moet zijn ontstaan. Ook ik weet dat niet aan te geven
en geloof dus, ook met deze afbeelding rekening te moeten houden.

Bovendien, is die waarneming wel zoo alleenstaand als\' het
schijnt?

Het resultaat van Balfour en Sedgwick was ook afwykend van
dat van alle andere onderzoekers en bleek ten slotte toch zeer
betrouwbaar en merkwaardig en was niet meer alleenstaand, zoo-
dra men wat verder keek dan bij de kip alleen.

Bij verschillende diereu heeft men dergelyke verhoudingen be-
schreven als Waldeyer bij de kip.

Hoffmann ziet bij Anuren het onderste deel van de Müllersche
gang, dat geen verband meer vertoont met de Wolffsche gang,
zeer dicht tegen het peritoneaal-epithelium aanliggen en meent
ook, dat het daaruit ontstaat; durft het echter niet zeker te
beslissen.

Macbride (24) laat zich stelliger uit en beschrijft hoe bij de
»Frog" de geheele Müllersche gang uit het peritoneaal-epithelium
wordt gevormd.

Amann (1) neemt ook voor het schaap aan, dat ton minste
hier en Jaar het peritoneaal-epithelium deel heeft aan de vor-
ming der Müllersche gang.

Wiedersheim (38) schrijft op bl. 463: »Während sein cau-
»dales Wachsthum auf eine Zellproliferation zurück zu führen ist,
»welche bei Cheloniern (ausschliesslich?) von dem peritonealen
»Epithel der Tubenfalte ausgebt."

Zien we nu echter naar fig. 33, dan bljjkt, dat dit voort-

95

groeien van de Müllersche gang ten koste van-het peritoneaal-
epithelium niet direct waargenomen is, doch hoogstens als waar-
schynlgk vermoed kan worden.

De overige genoemde onderzoekers beschrijven zoo precies, wat
zij zagen, dat men wel mag aannemen, dat hier en daar het
peritoneaal-epithelium deelneemt aan de vorming der Müller-
sche gang.

Wat Macbride betreft, deze geeft een zoo duidelijke afbeelding
van de wyze, waarop de Müllersche gang in het peritoneaal-
epithelium eindigt, dat ik het voor zijn >Frog" als bewezen
moet beschouwen, dat het grootste deel der Müllersche gang uit
het peritoneaal-epithelium wordt gevormd. Of echter de eerste
aanleg daarvan uitgaat, hieromtrent gaf ik reeds vroeger mijn
twyfel te kennen, daar hij dit niet gezien heeft.

Wat de Insectivor.en aangaat, zoo kan ik voor Tupaia en Talpa
met de grootste zekerheid beweren, dat (afgezien van het ostium)
de Müllersche gang nooit met het peritoneaal-epithelium in ver-
binding treedt. By Erinaceus echter vond ik de Müllersche gang
zeer dicht tegen het epithelium liggen on soms zelfs zoo, dat ik
het verband tusschen beide niet zeker kon uitsluiten.

Daar echter by één dier, »Rana" is aangetoond, dat do ge-
heele of althans het grootste deel van de Müllersche gang uit
het peritoneaal-epithelium ontstaat; daar dit evenzeer een enkele
maal bij de kip zou zijn gezien; daar verder bij verschillende
dieren het peritoneaal-epithelium een kleiner of grooter aandeel
neemt aan de vorming der Müllersche gang, zullen wij ook deze
waarnemingen in onze beschouwingen moeten opnemen.

Wij mogen gerust aannemen, dat dit verband tusschen Müller-
sche gang en peritoneaal-epithelium een caenogenetisch is, en ik
zou geneigd zyn, het* ontstaan van de Müllersche gang uit het
peritoneaal-epithelium als zesde phylogenetisch stadium aan de
vyf reeds genoemde toe te voegen.

Dat nu dezo verschillende phasen in do phylogenie der Mül-
lersche gang by verschillende dieren met ongelyke snelheid zullen
wordon doorloopen, kan men zich gemakkelyk denken en dat dus

96

bij het eene diei; het uit de Wolffsche gang ontstaande deel vrij
plotseling overgaat in het van het peritoneaal-epithelium afkom-
stige (Hoffmann\'s Anuren), terwijl bg andere dieren de onaf-
hankelgke ontwikkeling der Müllersche gang lang blijft bestaan
(Reptiliën) kan geen bezwaar tegen deze voorstelling zgn.

Er is in dit laatste nog veel onzekers en misschien zal het
later blgken, eenigszins anders te zijn, dan ik het mij voorstelde.

Gebruikte ik voor mgn beschouwingen over andere punten
alleen vaststaande feiten, hier moest ik me tevreden stellen met
de halve waarnemingen van Wiedersheim en Amann, om daaraan
een overgang te ontleenen van de zelfstandig groeiende Müller-
sche gang naar die, welke geheel uit het peritoneaal-epithelium
ontstaat (Macbride).

Doch al moge het ook blgken, dat in deze hypothese een wg-
ziging zal moeten worden gebracht, het kan toch nooit kwaad,
dat ieder onderzoeker neerschrijft, wat hem waarschijnlijk of zelfs
maar mogelijk toeschgnt, mits hij »waarneming" en »verklaring",
»feiten" en »theorieën" scherp uiteenhoudt, zooals ik gepoogd
heb te doen.

Het gelukt toch vooral dan, nieuwe feiten te vinden, wanneer
men die op grond van een theorie, gebaseerd op reeds bekende
feiten, heeft verwacht.

Ik zelf heb dit ondervonden en zou veel over het hoofd hebben
gezien, als ik het niet van te voren waarschijnlijk had geacht
en er dus in een bepaalde richting naar had gezocht. Dit is juist,
wat ik een geleerde eens hoorde zeggen:

»Man siebt uur das, was man zuvor mit seinem geistigen Auge
»gesehen\' bat."

NASCHRIFT. .

Deze verhandeling werd oorspronkelijk geschreven als antwoord
op eeu door de Faculteit der Geneeskunde to Groningen uitge-

PL.II.

schreven prijsvraag. Het was mij een groote voldoening in Juni
1893 te vernemen, dat dit antwoord door genoemde Faculteit
der bekroning was waardig gekeurd.

Mijn proefschrift is in inhoud volkomen hetzelfde gebleven;
in den vorm heb ik vele veranderingen gebracht, die mij verbe-
teringen toeschijnen en die, naar het mij voorkomt, ook kunnen
bgdragen tot het aannemelijk maken van sommige myner theore-
tische beschouwingen, die ik in het antwoord op de prijsvraag
misschien niet in gelukkigen vorm gegoten heb.

Aldus hoop ik, dat het my gelukt zyn zal, overal duidelijk te
zijn, wat ik blijkens het »oordeel" der Groningsche Faculteit in
mijn oorspronkelijk stuk niet altijd schijn te zyn geweest. Hetzij
mij daarom vergund omtrent enkele bezwaren, die de Faculteit
tegen sommige mijner beschouwingen maakte, een enkel woord
ter opheldering hieraan toe te voegen.

Het zou kunnen schijnen, dat ik te ver ga, wanneer ik de
stelling uitspreek: »men mag geen resultaat van eenig onderzoeker
wantrouwen, zoolang men niet de bron der fout kan aanwijzen."
Ik meen intusschen, dat deze stelling, op p. 87 afgedrukt, wel te
verdedigen is in het verband, waarin zij staat. De uitdrukking komt
mij zelf thans minder gelukkig voor, doch de bedoeling (nl. dat
men geen waarneming mag wantrouwen, tenzij in de wijze, waarop
die waarneming wordt meegedeeld, een reden voor dat wantrouwen
is aan te wijzen, m. a. w. dat het niet geoorloofd is, aan do juist-
heid van een waarneming to twijfelen, alleen, omdat zij niet
overeen te brengen schijnt met oen bepaalde theorie) is, dunkt
mij, wel duidelyk, wanneer ik dio woorden mot eenigen nadruk
voorhoud aan Minot, die bij het maken zijner gevolgtrekkingen
do uitkomsten van Balfour eu Sedgwick, Fürbriuger en Hoffmann
over hot hoofd ziet, zonder daarvoor reden te geven. Hior worden
dus waarnemingen van vier ondorzoekers, die huu sporen als
»waarnemer" hebben verdiend en dio als steun voor de door hou
medegedeelde feiten bovendien zeer duidolyko teekeningen geven,
als niet bestaande (of als don schrjjvor onbekend ?) ter zyde ge-
laten. In dezo wyzo van haüdolen staat Minot niot alleen; ik

7

PL.II.

zou nog meer sterke voorbeelden uit-de litteratuur over de Mül-
lersche gang kunnen aanhalen.

Men mag het niet overeenkomen eener waarneming met eene
theorie misschien dan als grond tegen de betrouvirbaarheid der
waarneming aanvoeren, wanneer het een bacteriologisch of che-
misch onderzoek betreft, waar het onmogelijk is alle factoren,
die in het spel kunnen komen, te overzien; dat men echter deze
wgze van handelen niet mag gebruiken bij dergelijke eenvoudige,
topographische zaken, als de ligging van twee gangen ten op-
zichte van elkaar, zal wel ieder mg toegeven. Hier moet elk
medegedeeld feit op zich zelf worden beoordeeld, onafhankelijk
van elke theorie. Kan men dan in de wgze, waarop een waar-
neming wordt medegedeeld, in het onduidelgke der teekeningen
of meer nog in de afwezigheid daarvan, of in de methode van
onderzoek geen grond vinden aan de juistheid dier waarneming
te twijfelen, dan meen ik, dat met die waarneming ook reke-
ning dient te worden gehouden.

Als conclusie van deze (in het antwoord op de prgsvraag niet
neergeschreven) redeneering, formuleer ik dan den reeds aange-
haalden volzin: >men mag geen resultaat van eenig onderzoeker
wantrouwen, zoolang men niet de bron der fout kan aanwijzen".
Ik geloof niet, dat ik thans nog den indruk zal hebben achter-
gelaten , alsof ik alles wil aannemen, wat als een feit wordt voor-
gesteld.

De reden, dat ik er zooveel aan hecht, om de juistheid dezer
stelling te verdedigen, is deze, dat ik met deze stelling als grond-
slag elk in de litteratuur medegedeelde waarneming op zich zelf
aan kritiek heb onderworpen en aldus meende gerechtigd te zijn
tot mijnê conclusie, dat bij verschillende dieren de Müllersche
gang zich op verschillende wijze ontwikkelt. Nu ik genoemde
stelling als »grond mijner beschouwingen" boter in het licht heb
gesteld, zal men misschien ook meer geneigd zijn, de daarop
gebaseerde conclusie aan te nemen.

Zelfs\'meende ik verder te moefen gaan en sprak, al weer
dezelfde stelling als uitgangspunt nemende, de overtuiging uit,

PL.II.

dat de Müllersche gang zich zelfs op verschillende wijze ontwik-
kelt bij varieteiten eener zelfde species en schreef dit toe aan
den invloed van het domesticeefen.

Tegen deze conclusie heeft de Faculteit groote bezwaren. Zij
meent, dat dezelfde waarnemingen ook nog op andere wyze zou-
den kunnen worden verklaard.

Hierdoor heb ik mij genoodzaakt gezien, mijne beschouwingen
over huisdieren wat uitvoeriger te geven, te meer daar het my
thans eerst bleek, dat reeds meerdere anderen vóór mij aan een
dergelijken invloed hadden gedacht als oorzaak van de tegen-
strijdige resultaten van verschillende onderzoekers bij representan-
ten derzelfde species en ik deze dus meende te moeten citeeren.
Dat ik vóór het schrijven dezer uitbreiding ook zeer ernstig de
door de Faculteit te Groningen aangeduide hypothese heb over-
dacht , en overwogen, of er iets voor en wat er tegen pleitte,
behoeft nauwelijks gezegd te worden.

aangehaalde litteratuur.

1. Amann. — Beiträge zur Morphogenese der Müller\'schen Gänge und über

accessorische Tubenostien. Arch. f. Gynaekologie. Bd. 42. 1892.

2. Balfour. — Elasmobranch fishes 1878.

3. Balfour and Sedgwick. — On the existence of a head-kidney in the

embryo chick and certain points in the development of the Müllerian
duct. Quart, journ. of microsc. science. 1879.

4. Beard. — The inter-relationships of the Ichthyopsida. A contribution to

the Morphology of Vertebrata. Anatom. Anzeiger. ISgO S. 146—159
und 179—188.

5. Bornhaupt. — Untersuchungen über die Entwickelung des Urogenital-

systems beim Hühnchen. Dissertatio. Dorpat. 18G7.

6. Braun. — Das Urogenitalsystem der einheimischen Reptiliën. Arb. a. d.

Zool. Zoot. Instit. z. WQrzburg 1877—78.

7. Burger. — De ontwikkeling vau de Müllersche gang bij vogels. Tijd-

schrift der Nederlandsche dierkundige vereeniging. October 1892.

8. Egli. — Zur Entwickelung des Urogenitalsystems beim Kaninchen. Dis-

sertatio. Basel 1876.

9. Felix. — Die erste Anlage des Excretionssystems des Hühnchens. Fest-

schrift. Zürich 1891.

10. Fürbringer. — Zur vergleichenden Anatomie und Entwickelungsgeschichte

der Excretionsorgane der Vertebraten. Morphol. Jahrb. Bd. IV. 1878.

11. Gasser. — Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Allantois der Mül-

ler\'schen Gänge und des Afters. Habilitationsschrift 1874.

12. Hensen\' — Beobachtungen über die Befruchtung und Entwickelung des

Meerschweinchens. Zeitschr. f. Anatomie und Entw. gesch. v. Hia u.
Braune. Bd. I. 1876.

13. Hertwig. — Lehrbuch der Entwickelungsgeschichte des Menschen und

der Wirbeltiere. Jena 1888.

14. Hertwig. — Idem 1893,

15. Hoffmann. — Zur Entwickelungsgeschichte der Urogenitalorgane beiden

Anamnia, Zeitschr. f. Wissensch. Zool. Bd. 44. 1886.

16. Hoffmann. — Zur Entwickelungsgeschichte der Urogenitalorgane bei den

Reptilien. Zeitschr. f. Wissensch. Zool. Bd. 48. 1889.

PL.II.

47. Hoffiuann. — Etude sur le développement de l\'appareil urogénital des
Oiseaux. Verhandelingen der koninklijke Akad. v. Wetensch. te Am-
sterdam. Tweede sectie. Deel I, n« 4. 1892.
17a. Hoffmann. — Die Bildung des Mesoderms, die Anlage der Chorda dor-
salis und die Entw. des Canalis Neurentericus bei Vogelemhryonen
Veröffentl. d. d. Königl. Akad. der Wissensch, zu Amsterdam 1883.

18. Janosik. — Histologisch-embryologische Untersuchungen über das Uro-

genit. Syst. Sitz. her. d. kaiserl. Akad. v. Wissensch, in Wien. Mathem.
naturw. kl. Bd. 91. 3e Abtheilung 1885.

19. Janosik. — Bemerkungen über die Entwickelung des Genitalsystems.

Idem. Bd. 94. 3e Abtheilung 1890.

20. Jungersen. — Beiträge zur Kenntniss der Entw. d. Geslechtsorg. h. d.

Knochenfischen. Arb. a. d. Zool. Zoot. Instit. z. Würzburg. Bd. 9.
1889—90.

21. Kapff. — Untersuchung über das Ovarium und dessen Beziehungen zum

Peritoneum. Arch, für Anat. und Physiol, von Reichert und du Bois-
Reymond 1872.

22. Kölliker. — Entwick. gesch. des Menschen u. der höheren Thiere 1879.

23. Kollmann. — Ueber Verbindungen zwischen C!oelom u. Nephridium. Fest-

schrift. Basel 1882.

24. Macbride. — The development of the Oviduct in the Frog. Quart, jour-

nal of microsc. science 1892.

25. Von Mihalkovics. — Untersuchung über dio Entw. des Harn- und Ge-

schlechtsapparates bei den Amnioten. Internat. Monatsschrift fiir Anat.
und Histologie. Bd II. 1885.

26. Minot. — Humaii Embryology. New-York 1892.

27. Moliier. — Ueber die Entwickelung des Vornierensystems b. d. Amphi-

bien. Arch. f. Anat u. Physiol. 1890.

28. Nagel. — Ueber die Entw. des Urogenitalsystems des Menschen. Aroh.

f. microsc. Anat. Bd. 34.

29. Renson. — Contribution à l\'embryologie dos organes d\'excrétion dos

oiseaux et des mammifères. Bruxelles 1883.

30. Renson. — Recherches sur le rein céphaliquo et le corps do Wölfl chez

les oiseaux et les mammißres. Arch. f. microsc. Anat. Bd 22. 1883.

31. Romiti. — Ueber don Bau des Eierstockes und dos Wolffschen Ganges.

Arch. f. microsc. Anat. Bd. 10. 1874.

32. Rückort. — Ueber dio Entstehung der Excretionsorgane bei Selachiörn.

Arch. f. Anat. u. Physiol. 1888.

33. Semon. — Studien über den Bauplan des Urogenitalsystems der Wirbol-

thiero. Jonaische Zeitschr. f. Naturw. 1892.

34. Semper. — Das Urogenitalsystom der Plagiostomen und seine Bedeutung

für das der übrigen Wirbolthiore. Arb. a. d. Zool. Zoot. Insüt. zu
Würzburg. Bd. II. i875.

35. SernolT. _ Zur Frage über dio Entwickelung der Samonröhrchon dos

Hodens und dos MQller\'schon Ganges. Centr. bl. für medic. Wis-
sensch. 1874.

PL.II.

36. Siemerling. — Beiträge zur Embryologie der Excretionsorgane des Vogels.

Dissertatio. Marburg 1882.

37. Waldeyer. — Eierstock und Ei. 1870.

38. Wiedersheim. — Ueber die Entwickelung des Urogenital-apparates bei

Krokodilen und Schildkröten. Arch. f. microsc. Anat. Bd. 36. 1890.

39. Van Wijhe. — Ueber die Mesodermsegmenten des Rumpfes und die Ent-

wickelung des Excretionssysteins bei Selachiern. Arch. f. microsc. Anat.
Bd. 33. 1889.

verklaring der platen.

V. Card. = Vena cardinalis,
M. g. = Müllersche gang.
W. g. = Wolffsche gang,
p. ep. = peritoneaal-epithelium.
bw. = bindweefsel.

Daar alle embryonen werden" gesneden in eene richting, die de wervel-
kolom loodrecht trof vlak boven de aanhechting der achterste extremiteiten,
is het proximale deel van de Müllersche gang altijd dwars, het distale min
of meer schuin getroffen,

Tupaia.

(Plaat I; Plaat H figg. 27—33).

Fig. 1. Dwarse doorsnede van hot proximale deel van liet Wolffsche
lichaam van Tupaia A.

» 2. Meer distaal gelegen doorsnede van het Wolffsche lichaam van
hetzelfde embryo.

» 3—7. Op elkaar volgende doorsneden van het proximale deel van het
linker Wolffsche lichaam van Tupaia B. (Eerste aanlog van
hot ostium abdominale der Müllerscho gang).

» 8—10, Op elkaar volgende doorsneden der rechterzijde van hetzelfde
embryo.

» H—17. Serie doorsneden met den aanleg van het ostium abdominale van
do Müllerscho gang en het proximale deel dier gang van Tupaia D.

» 18—26. Seriën doorsneden der beide zijden van Tupaia E. Links (figg.

18—20) van af hot ostium distaalwaarts; rechts (figg. 21—20
moor proximaal beginnend tot daar, waar hot ostium zijn
grootste diepte heeft.

» 27. Reconstructie van den oeraten aanleg van het ostium abdomi-
nale der Müllerscho gang van Tupaia C.

>» 28. Reconstructie van hot ostium van Tupaia D.

» 29. . Reconstructie van hot ostium on hot pi-oximalo deel dor Mül-
lersche gang van Tupaia E.

» 30. Eindo der rechter Müllerscho gang van Tupaia F,

» 31 on 32, Op elkaar volgende doorsno<lou mot hot eindo dor linker Mül-
lerscho gang van Tupaia G, dicht bij den sinus urogonitalis.

» 33. Eindo dor rechter Müllerscho gixng van hetzelfde embryo.

PL.II.

Talpa.

(Plaat n figg. 34—49).

Fig. 34—36. Drie op elkaar volgende doorsneden door den aanleg van het
ostium der Müllersche gang van Talpa C.

» 37—43. Serie doorsneden van het linker ostium abdominale tot aan het
einde der Müllersche gang van Talpa E.

» 44—47. Müllersche gang der rechter zijde van hetzelfde embryo.

» 48 en 49. Doorsneden door de beide Wolffsche gangen en het einde der
Müllersche gangen vlak boven den sinus urogenitalis; ont-
leend aan Talpa G.

Erinaceus.
(Plaat n figg. 50—53; Plaat m figg. 54—62).

» 50 en 51. Doorsneden door het linker Wolffsche lichaam met den aanleg
der Müllersche gang, vlak beneden het ostium abdominale;
ontleend aan Erinaceus C.

» 52—56. Een dergelijke serie der rechter zijde van een ander embryo
van hetzelfde stadium.

D 57—59. Doorsneden door het Wolffsche lichaam met de Müllersche gang
en haar einde, van Erinaceus D.

s 60. Müllersche gang, eenige doorsneden distaal van het ostium, van
Erinaceus E.

» 61. Müllersche gang van hetzelfde embryo in een lager gedeelte.

» 62. Einde der rechter Müllei-sche gang van Erinaceus G.

Sorex.

(Plaat m figg. 63—65).

» 63 en 64. Op elkaar volgende doorsneden door het einde der Müllerscho
gang van Sorex E.

» 65. Einde der Müllei-sche gang van Sorex G.

Lepus cuniculus.

y> 66ea07. Einde dor linker on rechter Müllerscho gang van een konijn-
embryo van 15 dagen.

Mus musculus.

» 68—75. Dooi-sneden door het Wolffscho lichaam van af hot ostium ab-
dominale tot aan hot eindo der Müllerscho gang; ontleend
aan embryo b der witte muis.

» 76—79. Doorsneden door hot Wolffscho lichaam met ostium abdominale
en Müllorsche gang van oen embiyo der grijze muis.

ERRATUM.

Bl. 36, reg. 11 staat: fig. 58; lees: figg. 58 eu 59,

Pl.1.

A.M.Vigilins.fee.

PL.II.

• ■ : à,

STELLINGEN.

STELLINGEN.

i.

Huisdieren zijn geen geschikt materiaal voor embryologisch
onderzoek.

ii.

Men mag niet twgfelen aan de juistheid eener waarneming,
tenzij in de wijze, waarop het op grond van die waarneming
geconstateerde feit wordt medegedeeld, reden voor dien twijfel
is aan te wijzen.

m.

De bekende uitspraak »Eine falsche Hypothese ist immer
besser als gar keine" geldt alleen voor heu, die het in stelling
II uitgedrukte principe consequent toepassen.

iv.

Het onderscheiden van Venae centrales en Veuao sublobulares
in de lever heeft geen groud; de naam »sublobulares" is boven-
dien verkeerd.

v.

Het is wenschelijk, dat de scheiding tusschen endothelium eu
epithelium streng worde gehandhaafd.

108
vl

i
I

De voorniergang der Vertebrata moet worden afgeleid uit de j

peribrancbiale ruimte van Arophioxus. i

vil

i

De Selachiërs zijn minder primitief dan tot nog toe door i

velen (b, v. Rabl) werd aangenomen. i

viii.

De contractie-golf in het hart gaat zonder tusschenkomst van
zenuw vezelen (van spiervezel op spiervezel) van de voorkamer op
de kamer over.

ix.

Voor den medicus fs kennis van Zoölogie van meer belang
dan kennis van Botanie.

x.

L\'élément essentiel et primordial d\'une inflammation tjpique
consiste en une réaction des phagocytes contre l\'agent nuisible
(MetschnikoflF).

xl

Immuniteit voor infectieziekten berust deels op phagocytose,
deels op bactericide werking van het bloedplasma.

xil

Thoma\'s opvatting der arterfosclerose is niet in staat de daar-
bij voorkomende anatomische afwykingen te verklaren.

PL.II.

XIII.

Korotueff heeft ongelijk, wanneer hy meent, dat het thans
bekende omtrent het voorkomen van op parasieten gelykende
lichaampjes in carcinomen reeds het recht geeft, de maligniteit
van het carcinoom als door parasieten veroorzaakt te beschouwen.

xiv.

Inspuitingen volgens Brown-Séquard verdienen ruime toepassing.

xv.

By acute Morbus Brightü beproeve men in de eerste plaats
methyleenblauw.

xvl

Transfusie volgens de methode van von Zieaissea verdient aan-
beveling.

xvii.

In ftWe gevaWon van tntnoT cetebri boptoovo men den lumot
te verwijderen, tenzjj een tuberkel, gumma, gh\'oom of een meta-
statiscb gezwel moet worden aangenomen.

xviii.

Het voordeelig effect der laparotomio bjj peritonitis tuberculosa
berust op de inwerking der zuurstof op tuberkelbacillen.

xix.

By eclampsie verdient, wanneer hot aupravaginalo deol van de
cervix reeds is verwyd, extractie na diepe cervix-incisies vol-
gens Dvibrsseu de voorkeur boven sectio caesarea.

110

xx.

ßg myopie van hoogen graad verwydere men de lens.

xxl

Het is wenschelgk, dat in alle rechtbanken minstens één
persoon zitting heeft, die kennis heeft van Psychiatrie.

xxii.

Water uit Norton-pompen verdient in het algemeen de voor-
keur boven gefiltreerd rivierwater, tenzy de Staat de zorg voor
het laatste op zich neemt.

xxiii.

Een belangrgke vermindering van het aantal lijders aan tuber-
culose en myopie kan slechts op één wyze worden verkregen:
»beperking van het aantal schooluren der kinderen."

■i

v>

: JÉ-JL\' . W-;*.-

\'■vi

c.

\\ .

■•\'fr?.-

. . : - f ^^f^v .

-

■ c ■

y

•à ;
• . 1¹- \'

fV ■

■ _ r

. i-M

^ S

i ,

1

H.\'

yï

\\

• \' , ■ 1

i^v ■ ■ i .

* i-

1  1

m

WW

Î

. >

"\'-.rfi

i ■ •

Jf,\'/

J ■

N

• )) ■

■/ • , /
" \' y \'

i / \' ■ \' .

I \'f *

I \' . j - \' ■

{

.• V \' ;.

,\'-f

. .. ■ «• • . r

L

\\

• \'. ■ ï

: \\ ,

y

■ . l,

I- ■ >

■ )

■N

V

• N

: \\

> I

. I