BijcLrag\'G tot de Kennis

ilei

ïetmeel.Yormlng\'
11

bij Q6

Ing\'los\'pGriïiBii

j. p. I^ONINGSBERGUR

A. qu,
192

>-<®i>

.......r-^^^-

* . v . S ■ i \'

f

ê

ùPT"-:

M ■

•V\'HiS

■■y-

BTJDRAGE TOT DE KENNIS

ZETMEELVORMING BIJ DE ANGIOSPERMEN.

«4

\' h

i..

/

T ,

■ \'f.-r

BIJDKAGE TOT DE KENNIS

DER

ïlliWlGflI «iPii.

PROEFSCHRIFT

TER VERKEIJGINO VAN DEN GRAAD VAN

^ottoï j« iIJ^ pitttt- m f

NA MACHTIGIKO VAN DEN RECTOE-MAGNIFICUS

PI. SNELLEN,

Iloogleeraar in do Faculteit dor Gonocskundc
VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT DER UNIVERSITEIT
tegen de bedenkingen van de faculteit der wis- en natüuukunde
TE VERDEDIGEN

op Woensdag 28 October 1891, des namiddags te S\'/s uren,

DOOR

JACOB CHRISTIAAN EONINGSBERGEE,

GEBOUEN TE IIAZEUSWOUDE.

UTRECHT - J. L. BEIJERS - 1891

TYP. VAN II. C. A. TH1E.MB TE NIJMEGEN.

*

Hai^ mijne Ouders

IT, \'.«H.\'

r

Bij het verlaten dezer \'Universiteit acht ik het een
voorrecht aan de Iloogleeraren van de Faculteit der TF/s-
en Natuurkunde mijnen dank te mogen brengen voor het
genoten onderwijs.

In het bijzonder zij een woord van hartelijken dank gericht
tot U, hooggeachten Promotor, hooggeleerden Rauweniiopf.
Mocht ik reeds meer dan twee jaren, als adsistent onder
uwe onmiddellijke leiding werkzaam zijn en bij al mijne
werkzaamheden mij steeds in uwe belangstelling verheugen,
niet het minst heb ik uwe bereidwilligheid en hulpvaardigheid
op prijs leeren stellen in de maanden, gedurende welke ik
met het samenstellen van dit proefschrift bezig was.

Het aandeel, dat ook gij, hooggeleerde HubrechT; m

mijne academische opvoeding gehad heht, zal door mij

\\

nimmer vergeten worden. De uren, in uw bijzijn dowgebracht,
zullen bij mij steeds in dankbare herinneritig voortleven.

Mijnen vrienden en bekenden roep ik een hartelijk
vaarwel toe.

üïUECHT, October 1891.

INHOUD.

Pag.

Inleiding ......................................1

Hoofdstuk i. De z e t m e e 1 v o r m i n g in c h 1 o r o-

pliylli OU cl ende weefsels..........11

Hoofdstuk ii. De z o t m e e 1 v o r m i n g i n c h 1 o r o-
p h y 1V r ij e weefsels 1) ij v e r s c h i 11 e n d e f a-
miliënder Angiospermen.........16

A. Monocotykdoneae..............10

Fani. Liliaceae................16

Fani. Iridaceae................21

Fam. Aroideae................24

Fani. Zingiberaceae..............26

Fani. Marantaceae. . \'.............28

Fani. Orcliidaeeae...............30

B. Dicotyh\'doncae................53

Fam. Kanunculaceae..............53

Fam. Fumariaeeae...............54

Fam. llutaceae................55

Fam. Umbelliferae..............55

Fam. Uegoniaceae...............57

Fam. Uoraginoae...............57

XII

\\

, Pag.

Pam. Solanaceae...............59

Pam. Asclepiadaceae.............61

1 Pam. Labiatae.............• . . 61

Hoofdstuk in. De zetmeelvorming bij de An-
giospermen in \'t algemeen beschouwd. . 63

Samenvatting der resultaten.......87

Ov«erzicht der voornaamste literatuur. 89
Verklaringderplaat............91

INLEIDING.

De wijze waarop in het plantenrijk voor de
instandhouding der soorten wordt gezorgd, is
van verschillenden aard, In haren laagsten vorm
doet zij zich voor als eene eenvoudige deeling
in tweeën; zij bereikt hare hoogste ontwikkeling
bij de openlijk bloeiende planten, wier geslachte-
lijke voortplanting complicaties vertoont, die
eerst na langdurige en grondige onderzoekingen
aan het licht gebracht en begrepen zijn. Er
bestaat tusschen deze uitersten eene verscheiden-
heid van overgangsvormen, welker kennis nog
. verre van volledig is.

Uit de deeling als eenvoudigsten vorm van
voortplanting heeft zich eenerzijds de geslachte-
lijke voortplanting ontwikkeld, andererzijds een
vorm van ongeslachtelijke, welke nog bij de
hoogere planten voorkomt en aldaar, zoo al niet
tot vermeerdering, dan toch tot instandhouding
der soort dienst bewijst.

1

Zij heeft plaats door de vorming van knollen
en bollen, welke in de ééne vegetatieperiode
gevormd en van eene voldoende hoeveelheid
reservevoedsel voorzien, in de volgende het aan-
zijn geven aan eene jonge plant, en deze tot
voedsel verstrekken, totdat zij krachtig genoeg
ontwikkeld is om zelfstandig verder te groeien.

Het reservemateriaal dezer organen is bij de
hoogere planten gewoonlijk zetmeel.

Maar tot instandhouding der soort is in de
eerste plaats noodig de voeding van het individu.
De plant moge uit den bodem het water en de
daarin opgeloste anorganische stof opnemen, zij
heeft ook behoefte aan organisch materiaal, en
in die behoefte wordt voorzien door haar ver-
mogen om te assimileeren, d. w. z., onder den
invloed van het licht in haar chlorophylhoudende
organen uit de elementen van het water, dat
zij uit den bodem opneemt en van het kool-
dioxyde, dat de atmosfeer haar verschaft, langs
een nog niet met zekerheid bekenden weg, samen-
gestelde organische stoffen op te bouwen.

Deze stoffen worden in zoo groote mate gepro-
duceerd, dat niet alleen de plant er haren was-
dom aan te danken heeft, maar dat zij ook vol-
doende^ zijn om aan de zaden eene voldoende

19

hoeveelheid reservevoedsel te verschaffen, en om
bij meerjarige boomen en planten in het eerst-
volgend voorjaar het materiaal voor de vorming
der nieuwe vegetatie-organen te leveren.

De vaste toestand, waarin deze stoffen voor-
komen, zoowel op de plaats harer eerste vorming
als op die, waar zij definitief bewaard worden,
is wederom veelal die van het zetmeel, dat in
de levensgeschiedenis der planten eene gewichtige
rol speelt.

Het zetmeel is dus het reservevoedsel zoo-
wel van die organen, die aan een nieuw individu
.het aanzijn zullen geven (zaden, knollen, bollen)
als van die, welke met het onderhoud van het
oude individu belast zijn (rhizoma\'s, wortels,
hout).

Deze producten der assimilatie nu, worden
voor verschillende doeleinden aangewend. Een
gedeelte^ wordt op de plaats zelve zijner vor-
ming onmiddellijk verbruikt; een tweede gedeelte
wordt naar een ander plantendeel vervoerd,
om aldaar dienst te doen voor de opbouwing
van een of ander orgaan; een derde gedeelte
wordt tijdelijk in of aan de chlorophylkorrels
bewaard; een vierde gedeelte eindelijk vindt men
later in de reservemateriaal-houdende organen

terug, en wel gewoonlijk in den vasten toestand
van zetmeel.

De vraag rijst nu allicht, welke kracht er in
de plant aanwezig is, die de van cel tot cel ver-
voerde opgeloste assimilatieproducten, als ze een-
maal op de plaats hunner bestemming gekomen
zijn, in dien vasten toestand kan omzetten.
Treedt hier eenvoudig het protojDlasma der cel
als agens op, of zijn er andere lichamen in de
cel aanwezig, welke deze omzetting tot stand
brengen ?

De strijd over deze vragen, die toch zeer voor
de hand liggen, is van betrekkelijk jongen datum.

Werd in vroeger jaren de voorstelling van
oudere natuuronderzoekers (Nägeli, Sachs)
algemeen gehuldigd, die in het protoplasma als
drager van alle levenskrachten ook de kracht
meenden te moeten zoeken, onder wier onmiddel-
lijken invloed het zetmeel ontstaat, .in 1880
werd aan deze opvatting een gevoelige stoot
toegebracht, toen van de hand van A. F. W,
S c h i m p e r eene verhandeling het licht zag,
getiteld: „Untersuchungen über die Entstehung
der Stärkekörner." ¹) Een geheel nieuw onder-

1  (Bot. Xi\'.eit. 1880, p. 52).

zoekingsveld werd daardoor geopend. Was het
reeds zeer lang bekend, dat het de taak der
chlorophylkorrels van groene plantendeelen is,
onder den invloed van het licht uit de elemen-
ten van kooldioxyde en water de samengestelde
moleculen van zetmeel op te bouwen, men had
zich daarbij tevreden gesteld met de wetenschap,
dat dit zetmeel, voor zooverre het niet onmid-
dellijk werd verbruikt, in opgelosten toestand
naar de centrale deelen der plant werd overge-
bracht, en daar in zijn definitieven vorm als
reservemateriaal werd bewaard.

Den loop van dit proces bij verschillende planten
te hebben nagegaan en de aanwezigheid en betee-
kenis van bepaalde lichamen te hebben aange-
toond in die organen, waarin eene ophooping van
zetmeel als reservevoedsel plaats vindt, is de
verdienste van Schi m per, waarvoor de bota-
nische wetenschap hem dankbaar mag zijn.

In zijne zooeven genoemde verhandeling wijst
hij namelijk op het voorkomen van eigenaardig
lichtbrekende lichaampjes van ronde of spoelvor-
mige gedaante, waarbinnen of waaraan zich jonge
zetmeelkorrels bevinden. „Die Untersuchung der
jüngsten Stadien," zoo schrijft hij, „ergibt, dass
diese Gebilde vor den Stärkekörnern bereits

6

vorhanden sind, und dass diese letzteren bei
ihrem Auftreten ganz ähnliche Beziehungen zu
ihnen zeigen wie die Stärkekörner, die in assi-
milirenden Zellen entstehen zu den Chlorophyll-
körnern. Die Stärkekömer. werden nämlich
entweder an beliebigen Stellen oder ausschliess-
licli in dem peripherischen Theile dieser Körper-
chen gebildet." En iets verder: „Ihr ganzes
Verhalten beweist dass sie die Organe der Stär-
kebildung in den nicht assimilirenden Zellen sind,
d. h., dass die Umwandlung der aus anderen
Pflanzentheilen zugeführten assimilirten Stoffe zu
Stärke von ihnen volbracht wird."

Veel is sedert geschreven over de vraag, in
hoeverre deze beschrijving de processen weer-
geeft, die in de plant plaats hebben. Reeksen
van onderzoekingen zijn verschenen, deels om
na te gaan of dergelijke lichamen, die deelne-
men aan de vorming van zetmeel, eene groote
verspreiding in het plantenrijk bezitten, en van
welken aard hunne werkzaamheid is, deels om te
trachten eene verwantschap te vinden met andere
lichamen, met name met de chlorophylkorrels.
Zoo was het S c h i m p e r zelf, die onder den
naam van ])lasiiden een stelsel van licha-
men samenvatte, dat nagenoeg over het geheel e

plantenrijk verspreid was," en drie zeer aan elkan-
der verwante, dikwijls in elkander overgaande
onderdeelen telde: de cMoroplastiden of chloro-
phylkorrels, de leucojplastiden of kleurlooze licha-
men, waartoe ook die behooren welke aan de
zetmeelvorming in chlorophylvrije weefsels deel-
nemen, en de cliromoplosiiden, geel of rood
gekleurde lichamen, die in bloemen en andere
gekleurde plantendeelen voorkomen. Zoo was het
A r t h u r M e y e r, die deze zelfde drie cate-
gorieën, als aidoplasten, anaplasten en chromo]^las-
ten, onder den algemeenen naam van trophoplasten
vereenigde, terwijl eindelijk S c h i m p e r, zijne
vroegere benamingen latende varen, op voorbeeld
van Strasburger den thans nog algemeen
gebruikten naam van cJiromatophoren bezigde als
het geheel van cidoropjasten, leiicoplasten en chro-
ntoplasten.

Van de overige voorgestelde benamingen noem
ik nog die van van Tieghem, die onder den
naam van leucites de drie groepen van chloroleu-
cites, xantholeucites en ch\'omoleucites vereenigde.

Ik wil mij in \'t vervolg aan de laatstgenoemde
nomenclatuur van Schimper houden en boven-
dien den naam amyloplasten bezigen voor die
chromatophoren die in chlorophyl vrije weefsels

8

zetmeel vormen, dus voor de actieve leucoplasten.

Maar de geschriften, in het laatste tiental
jaren verschenen, betreffen niet alleen de chro-
matophoren, zy houden zich ook bezig met het
zetmeel, welks ontstaan en groei daarmede nauw
verbonden is. Naast de namen van Schimper,
Arthur Meijer en Stras burger behooren
hier ook die van Belzung en Eberdt genoemd
te worden, wier onderzoekingen nog van zeer
jeugdigen datum zijn. Het is thans niet de plaats,
ze te bespreken, ik zal later meermalen gelegen-
heid hebben er op terug te komen.

Niettegenstaande al deze onderzoekingen is
onze kennis van de wijze waarop het zetmeel
ontstaat en van het aandeel, dat andere licha-
men daarin hebben, nog verre van volledig
te noemen. Iedere plant, die onderzocht wordt,
geeft liieuwe verschijnselen te zien, dikwijls lijn-
recht in tegenspraak met de denkbeelden, die
ons als resultaten van vroegere waarnemingen
zijn bijgebleven, en dikwijls zien wij. ons op een-
maal voor eene vraag geplaatst, waarop geene
der tot nu toe ontwikkelde theorieën het ant-
woord vermag te geven. Vandaar dat de één-
heid, die Schim per en anderen getracht hebben*
aan hunne beschouwingen over het ontstaan van

het zetmeel te geven, nog steeds op zich laat
wachten.

En geen wonder. Bij de oneindige verschei-
denheid van uitingen waarin het organisch leven
der natuur zich aan den onderzoeker openbaart,
was het ook niet te verwachten, dat waarne-
mingen, aan een betrekkelijk gering aantal plan-
ten verricht, genoegzame stof zouden opleveren
tot opbouwing van een stelsel, waarin men aan
later te vinden feiten onmiddellijk eene plaats
zou kunnen aanwijzen.

Daarom heb ik mij in de eerste plaats ten doel
gesteld, bij een grooter aantal plantensoorten
dan tot nog toe geschiedde, de vorming van het
zetmeel waar te nemen en zoodoende den voor-
raad van bekende feiten te helpen vermeerderen.
Eerst wanneer deze voorraad eene zoo groote
verscheidenheid bevat, dat nieuwe verschijnselen
zich gemakkelijk als specifieke of generieke afwij-
kingen laten verklaren, geloof ik gerechtigd te
zijn tot het maken van eenige algemeene gevolg-
trekkingen.

Aan het door mij te behandelen onderwerp,
de zetmeelvorming bij de Angiospermen, sluiten
zich andere onderwerpen nauw aan. Zoo rijzen
al zeer spoedig vragen naar den chemischen aard

10

van het proces der zetmeelvorming, naar de phy-
logenetische beteekenis der chromatophoren, naar
tal van andere zaken, waarbij de kennis der eene
onontbeerlijk is tot recht verstand der andere.
Ook aan deze onderwerpen ofschoon in den titel
niet opgenomen, wensch ik in dit proefschrift
eenige bladzijden te wijden.

Ten aanzien der zetmeelvorming doen zich de
volgende gevallen voor :

A. Zetmeelvorming in chlorophylhoudende
weefsels.

B. Zetmeelvorming in chlorophylvrije weefsels.
I. De vorming van het zetmeel is gebonden

aan de aanwezigheid van andere lichamen
(amyloplasten) in de cel.

a. Deze lichamen hebben het vermogen
de van elders toegevoerde opgeloste
geassimileerde stoffen in zetmeel om
te zetten.

h. Deze lichamen worden zelf in zet-
meel omgezet.
II. De vorming van het zetmeel is niet aan
de aanwezigheid van andere lichamen
gebonden. Het zetmeel ontstaat direct uit
het protoplasma.

HOOFDSTUK I.
De zetmeelvorming- in chlorophylhoudende weefsels.

De chlorophylhoudende weefsels zijn de plaat-
sen, waar het organisch voedsel der plant langs
den weg der assimilatie gevormd en vanwaar
het naar andere deelen vervoerd wordt. Slechts
dan treden de geassimileerde stoffen in den vorm
van zetmeel op, als er meer geproduceerd wordt,
dan weggevoerd kan worden.

Verschillende hypothesen zijn opgesteld om
het chemische proces te verklaren, als welks
eerste zichtbare resultaat het zetmeel optreedt.
Het is niet mijn doel, thans deze hypothesen na
te gaan; slechts wil ik hier de laatste vermel-
den, die afkomstig is van Bayer en later door
Fischer is overgenomen, en die de vorming
der opgeloste glucose-achtige stof tracht te ver-
klaren door oplymerisatie van formaldehyde,
volgens de formule

6 (CH20)=CcHi20c.

12

Naar het mij voorkomt, hebben in de chloro-
phylhoudende organen, wanneer daarin zetmeel
optreedt, twee processen plaats; het eerste is
dat, waarbij onder den invloed van het licht
oplosbare koolhydraten worden gevormd; het
tweede dat, waarbij uit die oplosbare koolhydra-
ten zetmeel wordt afgescheiden. Beide processen
hebben plaats in en door den chlorophylkorrel,
maar het eerste geschiedt krachtens zijne natuur
als chloroplast, het tweede krachtens zijne natuur
als chromatophoor.

Het is dit tweede proces, waarbij ik een oogen-
blik wil stilstaan. Wij hebben (ik kom later
hierop terug) voor alle chromatophoren oorspron-
kelijk het vermogen aan te nemen, uit opgeloste
zetmeelachtige stoffen zetmeel te maken, maar
is het ook waar, dat, zooals Schim per meent,
de vorm en de bouw van den zetmeelkorrel
afhankelijk zijn van de plaats in den chromatophoor
waar hij gevormd is, en dat in een chlorophyl-
korrel slechts op bepaalde plaatsen :;4etmeelkorrels
optreden ?

De planten, die ik onderzocht met het doel
een antwoord op deze vragen te vinden, zijn
dezelfde die S c h i m p e r onderzocht, namelijk
Vanilla planifolia, Cereus speciosissimus, Pelargo-

13

nium, Dieffenbachia e. a., maar evenmin als
E b e r d t kan ik tot een bevestigend antwoord
komen.

Zoo blijven bij Pelargonium de zetmeelkorrels
van het bladmesophyl in de chlorophylkorrels
en behouden een centrischen bouw, maar onder-
zoekt men het mergparenchym van den stengel,
dan is het niet moeielijk zetmeelkorrels te vin-
den, die nog geheel door den chlorophylkorrel
ingesloten zijn en toch reeds excentrischen bouw
hebben, wat met de theorie van S c h i m p e r
niet overeenstemt.

Wat de tweede vraag betreft, zoo zouden,
volgens Schimper, bij vele planten zetmeelkor-
rels slechts ontstaan in de peripherische deelen van
den chlorophylkorrel, weldra daarbuiten geraken
en excentrisch worden tengevolge van de voeding
aan ééne zijde. Maar ook daartegen spreken de
zetmeelkorrels in het stengelparenchym van
Pelargonium, die reeds excentrisch zijn als. zij
zich nog in den chlorophylkorrel bevinden en
dus nog over hunne geheele oppervlakte onder
dezelfde omstandigheden verkeeren wat voeding
betreft.

Voor het overige meen ik ten aanzien der
zetmeelvorming in chlorophylhoudende weefsels

14

naar de verhandeling van Eberdt te mogen
verwijzen, daar de mededeeling mijner resultaten
slechts eene herhaling zoude zijn van hetgeen
hij geschreven heeft (21, pag. 295—299).

Slechts eene opmerking naar aanleiding der
groote zetmeelkorrels in het stengelparenchym
van sommige planten, als Dieffenbachia en
Pelargonium.

Bepalen wij ons tot Pelargonium, dan zien
wij hoe de zetmeelkorrels in het bladmesophyl
en in de chlorophylkorrels. van den bladsteel,
alsmede in die van het buitenste parenchym
van den stengel, veel kleiner zijn dan die, welke
in het mergparenchym van den stengel gevonden
worden. Toch komt het mij onwaarschijnlijk
voor, dat in het laatstgenoemde bleekgroene
weefsel eene sterkere assimilatie zou plaats heb-
ben dan in de drie eerstgenoemde levendig
groene weefsels.

Het verschijnsel laat zich evenwel langs
anderen weg verklaren, wanneer wij aannemen,
dat in deze bleekgroene chlorophylkorrels het
omzettingsvermogen, d. w. z. het vermogen de
elders geassimileerde stoffen in zetmeel om te
zetten, de overhand heeft gekregen boven het
assimilatie-vermogen.

15

Eene dergelijke functie-verandering, waardoor
de chlorophylkorrels eigenlijk een overgangsvorm
worden tusschen chloroplasten en leucoplasten,
wordt reeds door Sachs als mogelijk voorge-
steld en door Schimper aangenomen.

HOOFDSTUK H.

De Zetmeelvorming in chlorophylvrije weefsels bij
verschillende familiën der Angiospermen.

A. Monocotyledoneae.

Fam. Liliaceae.

Onderzocht werden:

Ornithogalum umbellatum L.
Muscari botryoides Mill.
Convallaria majalis L.
Scilla praecox L.

1. Oknithogalum umbellatum L.

De nieuwgevormde bollen van Ornithogalum
umbellatum, in het einde van Mei en het begin
van Juni, dus tijdens en na den bloeitijd ver-
zameld, waren niet zeer rijk aan zetmeel, doch
leverden daarom materiaal dat des te meer geschikt

\') Voor de systematische rangschikking werd het handboek van
Luerssen gevolgd.

17

was om het ontstaan van het zetmeel op te
sporen, daar bij vele andere planten de dicht
opeengedrongen inhoud der cellen dikwijls een
beletsel is om bijzonderheden daarin waar te
nemen.

De jonge zetmeelkorrels zijn bij Ornithogalum
niet aan amyloplasten bevestigd; van zoodanige
lichamen is geen spoor te vinden. Wel vindt
men bij onderzoek van levend materiaal aan
vele zetmeelkorrels kleine blaasjes, die ook vrij
in de cel voorkomen, dikwijls in grooten getale
en zeer afwisselend in grootte, maar deze hebben
een anderen oorsprong. De bollen van Ornitho-
galum zijn namelijk eenigszins slijmerig, zooals
gemakkelijk aan versche snedevlakten is waar
te nemen. Onder het mikroskoop doet die slijm-
achtige zelfstandigheid, die door jodium bijna
niet gekleurd wordt, zich als de zooeven genoemde
blaasjes voor.

Gewoonlijk liggen de jonge zetmeelkorrels,
dikwijls ten getale van drie of vier en dan door
wederzijdsche drukking eenigszins afgeplat, in het
wandstandig protoplasma (fig. 1), ter jDlaatse waar
een plasmadraad met dit laatste samenvloeit.
Niet zelden liggen ze ook tegen ronde vacuolen
aan, of bevinden zich nabij de kern. In den

18

jongsten toestand waarin ze waarneembaar zijn,
doen zij zich voor als ronde blauwachtig scheme-
rende puntjes. De volwassen zetmeelkorrels
hebben de ronde gedaante behouden; eene diffe-
rentiatie in kern en afwisselende lagen treedt
slechts in geringe mate op. Het zetmeel wordt
hier mijns inziens door de onmiddellijke werking
van het protoplasma uit de aangevoerde geassimi-
leerde stoflFen gevormd.

2. Muscari botryoides Mill.

Vele zetmeelkorrels van Muscari hebben eene
eigenaardige bochtige oppervlakte. Zij zijn samen-
gesteld en geven den indruk van uit 3 of 4,
soms uit meer korrels te bestaan, waarvan slechts
één zich goed ontwikkeld heeft en de hoofdmassa
uitmaakt. Amyloplasten zijn hier evenmin als
bij Ornithogalum waar te nemen. In de vaat-
bundelscheden vindt men zeer kleine zetmeel-
korrels, die met jodium reeds eene duidelijke
blauwe verkleuring vertoonen en veelal groeps-
gewijze bijeenhggen. Bij nog jongere stadiën
verkrijgt men geen blauwe maar eene roodachtige
verkleuring en het beeld stemt hier geheel overeen
met de- beschrijving, die Eberdt (21 pag. 306)

19

Tan de zetmeelontwikkeling in de epidermis van
Philodendron grandifolimn geeft. Liever echter
dan mij met het aannemen eener „ Stärke-Grrund-
substanz" te vereenigen, houd ik de lichaampjes,
waaraan E b e r d t dezen naam geeft, eenvoudig
hetzij voor jonge zetmeelkorrels en dan de rood-
achtige tint voor een gevolg van hunne uiterst
geringe afmetingen, hetzij voor afzettingen van
amylodextrine of eene verwante stof, die op het
punt is in zetmeel over te gaan en dus by
toevoeging van jodium nog geen blauwe, maar
eene andere, in dit geval roodachtig bruine tint
vertoont. Men zou dan aan deze stof den naam
„Stiirke-Grrundsubstanz" kunnen geven, maar eene
dergelijke vergrooting der nomenclatuur komt mij
overbodig voor, te meer omdat liet dailr, waar
de zetmeelvorming zonder eenigen twijfel door
de Schimpersche amyloplasten\' plaats heeft, nog
zeer de vraag is, of het eerste begin van den
zetmeelkorrel chemisch zuiver zetmeel, dan wel
eene na verwante stof is (verg. E b e r d t, 21 pag.
322), in welk laatste geval men zou moeten
aannemen dat door de amyloplasten eerst „Stürke-
Grundsubstanz" en daaruit zetmeel gevormd werd.
Deze beschouwing ware omslachtig, en bovendien
is onze onbekendheid met den aard van dergelijke

20

mikrochemische processen oorzaak, dat wij geen
voldoende gronden kunnen aanvoeren om haar
te staven. Daarom acht ik het wenschelijk om
bij Muscari, waar geen spoor van leucoplasten,
noch van actieve, noch van rustende te vinden
is, maar daarentegen alle verschijnselen er voor
spreken, dat het zetmeel direct door het proto-
plasma gevormd wordt, deze laatste opvatting
te huldigen, gelijk ik ook bij Ornithogalum
gedaan heb.

3. CoNVALLARIA majalis L.

De wortelstokken en de bij de internodiën
kransgewijs daaruit voortkomende worteltjes,
die na den bloeitijd verzameld werden, bevatten
eene groote hoeveelheid zetmeel, terwijl nog
steeds nieuw gevormd werd. De zetmeelkorrels
liggen in groepen »van 3 of 4, zelden van meer
bijeen, welke door de geheele cel verspreid, en
niet zooals Eberdt beschrijft (21, pag. 316)
rondom de kern gerangschikt zijn. In jonge
gedeelten van het rhizoma ziet men, hoe ook
hier zeer kleine korreltjes door het protoplasma
afgescheiden worden. Noch het ontstaan, noch
het voorkomen of de bouw der zetmeelkorrels
vertoonen hier iets bijzonders.

4. Scilla praecox L.

De zetmeelvorming in de bollen van Scilla
praecox heeft op dezelfde wijze plaats als bij
Muscari botryoides. De jonge korrels liggen ten
getale van 4—12 in groepen vereenigd, maar
deze groepen vallen weldra uiteen, zoodat iedere
korrel afzonderlijk verder groeit. Vandaar dat
het zetmeel in den volwassen toestand niet eene
polyedrische, maar eene afgeronde gedaante heeft.

Fam. Iridaceae.

Onderzocht werden:
Crocus vernus All.
Iris liorentina L.

1. Crocus vernus All.

De jonge knollen van Crocus vernus zijn zoo
geheel met zetmeel gevuld, dat zelfs dunne
doorsneden eene witte wolk verspreiden, wan-
neer men ze in een druppel water of zout-
oplossing brengt. De dichte inhoud is hier een
beletsel voor nader onderzoek. Echter vond ik
aan de bovenzijde van den knol, in de nabijheid

van de plaats waar de vaatbundels van den
stengel zich in den knol vertakken, minder dicht
gevulde gedeelten, waar het mogelijk was het
ontstaan van het zetmeel na te gaan.

Tal van kleine puntjes treden in iedere cel
op als eerste aanleg der zetmeelkorrels; zij
nemen weldra in omvang toe, worden door
jodium blauw gekleurd, en daar zij tot groote
bolvormige lichamen zijn samengepakt, zijn wel-
dra hunne afzonderlijke omtrekken niet meer te
onderscheiden. Dat zij door de op elkander
uitgeoefende drukking eene sterk polyedrische
gedaante krijgen, bewijzen de volwassen zetmeel-
korrels. De meeste hebben de gedaante van
eene afgeknotte 4- of 5-hoekige pyramide met
gebogen grond- en bovenvlak, waarbij de buiging
van het eerste naar buiten, die van het laatste
naar binnen gericht is. Dikwijls ziet men ook
niet-afgeknot-pyramide-vormige korrels; deze
hebben zich in het midden van den zetmeelklom]-»
bevonden.

2. Iris florentina L.

De zetmeelvorming in het rhizoma van ver-
schillende Iris-soorten is uitvoerig en nauwkeurig

39

door Arthur Meijer (4) beschreven; zij heeft
plaats door middel van amyloplasten, die een zeer
eigenaardig voorkomen hebben en zich het best
in levenden toestand laten waarnemen. Alsdan
doen zij zich voor als lichamen van vrij grofkor-
rehgen bouw, die het éene uiteinde van den
langwerpigen zetmeelkorrel napvormig omgeven
en door jodium geelbruin gekleurd worden.
Merkwaardig is de wijze, waarop zij zich in water
of verdunde zoutoplossing gedragen. Aanvankelijk
blijven zij rustig liggen maar weldra beginnen
de buitenste korrels moleculaire bewegingen te
vertoonen, daarna de meer binnenwaarts gelegene,
en na eenige oogenblikken is de geheele amylo-
plast uiteengevallen in tal van kleine lichaampjes,
die zich naar alle richtingen verspreiden en eene
groote gelijkenis vertoonen met ]\\Iicrococcen. De
Iris-amyloplasten bezitten het vermogen onder
den invloed van het licht groen te worden. Der-
gelijke uit leucoplasten ontstane chloroplasten
vindt men gemakkelijk in rhizoma\'s die aan het
licht blootgesteld zyn. De korrelige bouw en de
geringe stabiliteit blijven geheel bewaard.

24:

Fam. Aroideae.

Onderzocht werden:

Richardia oculata Hort.
Steudnera colocasioides S.
Acorus gramineus Ait.

1. Richaedia oculata Hort.

De knollen van Richardia oculata zijn rijk aan
zetmeel, welks korrels dezelfde polyedrische
gedaante hebben als ik bij Crocus vernus beschre-
ven heb. Aanvankelijk kwani het mij voor, dat
ook de vorming van het zetmeel hier op dezelfde
wijze plaats had, maar het onderzoek eener
krachtig groeiende, sterk assimileerende plant
overtuigde mij van het tegendeel. Wel is waar
was in de binnenste deelen van den knol geen
spoor van amyloplasten te vinden, doch dit laat
zich verklaren uit het proces, dat in de periphe-
rische deelen plaats grijpt, wanneer aldaar de
zetmeelvorming een aanvang neemt. De paren-
chymcellen van den knol zijn klein en in alle
is eene duidelijke kern waarneembaar, in welker
nabijheid tal van kleine, zeer doorschijnende, ronde
of ovale lichaampjes te zien zijn, welke zonder
twijfel als amyloplasten zijn te beschouwen.

25

Weldra treden in hen de eerste sporen van
zetmeel op, die zich als kleine, blauwachtige
puntjes voordoen.

Is bij vele planten het aantal zetmeelkorrels,
dat in één amyloplast optreedt, vrij beperkt, hier
doet zich het verschijnsel voor, dat dit aantal
geheel onbepaald is, en zoowel één als vijftien
en meer kan bedragen. Worden slechts weinige
zetmeelkorrels in eenen amyloplast aangelegd,
dan blijft deze langen tijd zichtbaar; zijn er
echter vele, dan onttrekt hij zich spoedig aan
de waarneming. Een gevolg van dit zeer vari-
eerend aantal zetmeelkorrels is, dat men bij het
volwassen zetmeel zoowel sterk polyedrische als
ronde korrels aantreft, welke laatste dan afkom-
stig zijn van eenen amyloplast, die er slechts één,
twee of drie heeft gevormd.

2. Steüdnera colocasioiües S,

De wijze, waarop bij deze plant het zetmeel
ontstaat, sluit zich nagenoeg geheel aan l)ij die
van Richardia oculata. Het aantal zetmeelkorrels
dat in éénen amyloplast gevormd wordt, is ook
hier aanzienlijk, zoodat deze laatste spoedig ver-
dwijnt. Het zetmeel bereikt in de stamvormige

26

reserve-organen slechts eene geringe grootte en
de korrels blijven veelal tot bollen vereenigd.

3. Acorus gramineus Ait.

Het zetmeel in het rhizoma van Acorus gra-
mineus wordt onmiddellijk uit het protoplasma
afgezet. Amyloplasten heb ik niet kunnen ont-
dekken; de kleinste zetmeelkorrels liggen reeds
vrij in het protoplasma.

Fam. Zinyiheraceae.

Onderzocht werden:

\' Hedychium flavum Wall.

Elettaria Cardamomum White.

1. Hedychium flavum Wall.

Het rhizoma van Hedychium flavum bevat
eene vrij groote hoeveelheid zetmeel, welks kor-
rels een eigenaardigen vorm vertoonen (fig. 2).
De meeste zetmeelkorrels liggen geheel vrij in
de cel; aan vele echter zijn kleine amyloplasten
waarneembaar, die aanvankelijk rond zijn, maar
later eene langwerpige gedaante aannemen. Een

27

gedeelte van den wortelstok der door mij onder-
zochte plant verhief zich boven den grond en
was door den invloed van het licht groen geworden.
In de buitenste lagen, waar geen zetmeel gevormd
wordt, waren de leucoplasten in ronde, dikwijls
ook biscuit-vormige chloroi)lasten overgegaan; in
meer binnenwaarts gelegen lagen was hetzelfde
gebeurd, en zag men nu de zetmeelkorrels aan
de eene zijde door een dun, groen plasmatisch
lichaam omgeven; in het midden van het rhizoma
eindelijk was het licht niet doorgedrongen en
waren derhalve de leucoplasten onveranderd
gebleven.

Is de zetmeelkorrel nagenoeg volwassen, dan
laat de leucoplast los. Vandaar dat men in oudere
cellen deze lichamen veelvuldig afzonderlijk aan-
treft; zij hebben dan een napvormige gedaante
en zijn zeer dun.

De plaats, waar in den amyloplast de zetmeel-
korrel ontstaat, ligt vrij dicht onder de opper-
vlakte; aanvankelijk dus geheel door de substantie
van den amyloplast omgeven, komt de zetmeel-
korrel echter weldra gedeeltelijk vrij te liggen.

2. Eleitahia Cardajiomuji White.

De wijze, waarop bij Elettaria het zetmeel

28

gevormd wordt komt geheel overeen met die
van Hedychium flavum. Elettaria wordt ook
reeds door S c h i m p e r genoemd als eene der
planten, wier amyloplasten aanvankelijk rond,
later langwerpig van gedaante zijn.

Fam. Marantaceae.

Onderzocht werden:

Maranta arundinacea L.
Canna indica L.

1. Makanta aeundinacea L.

De zetmeelvorming bij Maranta arundinacea
is het gemakkelijkst na te gaan in tangentieele
doorsneden van niet te oude rhizoma\'s. Bij het
onderzoek daarvan blijkt, dat de jeugdige zet-
meelkorrels aan vrij kleine, evenals bij de Zingi-
beraceae aanvankelijk ronde, later langwerpige
leucoplasten verbonden zijn, die ook in de epi-
dermiscellen van den wortelstok in grooten getale
voorkomen. Jodiumoplossing brengt bij deze
lichamen slechts eene lichtgele verkleuring teweeg;
andere kleurstoffen worden evenzeer slechts -in
geringe mate opgenomen.

29

Reeds lang voordat de zetmeelkorrel volwassen
is, laat de amyloplast los, zoodat de eerstgenoemde
zelfstandig verder groeit.

Een dikwijls voorkomend verschijnsel is bij
Maranta de vorming van twee, soms zelfs van
drie of vier zetmeelkorrels aan eenzelfden amy-
loplast.

2. Canna indica L.

Van verschillende Canna-species zijn reeds
amyloplasten beschreven. Schimper (1 en 15)
beschreef die van Canna gigantea en Canna dis-
color, later nog die van Canna Warszewiczii.
In den volwassen toestand zijn zij langwerpig
en bevatten meestal een kristal van tafelvor-
migen of soms van cubischen vorm, dat gewoon-
lijk eerst na inwerking van water zichtbaar
wordt. (Schimper 1. pag. 891).

De amyloplasten nu van Canna indica beant-
woorden niet aan deze beschrijving. Zelfs de
grootste amyloplasten, die ik in een krachtig
rhizoma heb aangetroffen, waren niet langwer-
pig, maar nagenoeg rond; ik heb er geen kristal
in kunnen ontdekken, maar slechts een vrij
grofkorreligen bouw waargenomen.

80

De zetmeelkorrels worden hier, in tegenstelling
met andere Canna-soorten, niet aan de peripherie
der amyloplasten aangelegd; zij ontstaan daarbin-
nen en blijven langen tijd geheel er door omgeven.
Zelfs is de oppervlakte van groote zetmeelkorrels
dikwijls nog voor drie vierde gedeelte door de
substantie der amyloplasten bedekt (fig. 3).

Fam. Orchidaceae.

Onderzocht werden:

Phajus grandifolius Lour.

Orchis maculata L.

Orchis latifolia L.

Orchis morio L.

Platanthera bifolia Rchb.

1. Phajus grandifolius Lour.

Phajus grandifolius speelt eene hoofdrol in de
theorieën over amyloplasten en zetmeel. Het komt
mij daarom wenschelijk voor, een eenigszins uit-
voerig overzicht van hetgeen door anderen te
dezen opzichte gedaan is te laten voorafgaan
aan de beschrijving van mijn eigen onderzoek
dezer plant.

Kort, maar duidelijk is hetgeen Schimper (i.)
aangaaQde de wortels en do aanvankelijk glan-

31

zend witte, later door het afvallen der omhullende
bladen aan het licht blootgestelde en alsdan groen
wordende knollen mededeelt. De jonge zetmeel-
korrels zijn in beide organen aan staafvormige
lichamen, de amyloplasten bevestigd. Dat gedeelte
van den amyloplast, dat aan den zetmeelkorrel
grenst, is zachter en min of meer gezwollen.
(1. fig. 41.) In lateren toestand wordt in den
wortel de geheele amyloj^last minder dicht; hij
wordt tot eene slijmerige, gezwollen massa geredu-
ceerd en verdwijnt eindelijk; in het parenchym van
den knol nemen zetmeelkorrel en amyloplast een
tijdlang samen in grootte toe en bereiken veel
grootere afmetingen dan in den wortel. Wordt
nu de knol groen, dan neemt de amyloplast nog
meer in grootte toe en wordt onder gedeeltelijke
oplossing van den zetmeelkorrel tot een staaf-
vormig chlorophyllichaam; waar hij reeds
tot slijm gereduceerd was, wordt ook dit
groen. In de buitenste cellen van den bast
vindt slechts eene gedeeltelijke omzetting tot
een chlorophyllichaam plaats, en wel van dat
deel van den amyloplast, dat aan den zetmeel-
korrel bevestigd is en dat nu onder geheele
of gedeeltelijke oplossing van dezen laatsten
tot een langwerpig chlorophylklompje wordt, dat

32

aan de onveranderde rest van het staafje beves-
tigd bhjft.

Dit is de hoofdzaak van hetgeen Schimper
in 188Ó mededeelde en door afbeeldingen (1. fig.
33—45) verduidelijkte. Een paar jaren later
(Oct. 1882) komt de vraag omtrent de kristal-
natuur der chromatophoren ter sprake; vooral
Schimper (6, 7 en 10) en Arthur Meijer (9,
11 en 1 2) houden zich met haar bezig. Volgens den
eersten zijn vele chromatophoren kristallen van
levensvatbaar geheel of gedeeltelijk rustend
plasma, die bij overgang in den actieven toe-
stand voor een deel hunne gedaante verliezen
en amorph worden; volgens den laatsten kunnen
zoowel in als aan chloroplasten en leucoplasten
kristalloïden ontstaan, en zoo zouden de kleur-
looze, staafvormige lichamen bij Phajus, die door
S ch 1 m p e r voor amyloplasten gehouden worden,
niets anders zijn dan zoodanige kristalloïden, die
aan de hier zeer kleine leucoplasten groeien.

Ik acht het overbodig beide onderzoekers te
volgen in het twistgeschrijf, dat zich weldra tus-
schen hen ontspint; het zij genoeg €r hier op
te wijzen, dat Schimp er (10) weldra een deel
zijner inderdaad zonderlinge theorie over „lebens-
fähiges krystallisirtes Protoplasma" laat varen

33

en aanneemt dat het i^lasma van den amyloplast
bij de vorming van zetmeel verbruikt wordt,
welk proces zou berusten op eene splitsing van
de eiwitachtige stoffen in zetmeel en stikstof-
houdende stoffen (zuur-amiden en amido-zuren)
en dat de kristallen, die zich soms in of aan
amyloplasten bevinden, ontstaan doordat een deel
van het eiwit overgaat in een reservetoestand,
chemisch slechts weinig verschillend van den
actieven toestand, waarin het later weder kan
omgezet worden.

In eene latere, veel uitvoeriger verhandeling
komt hij weder op Phajus grandifolius terug,
waar hij spreekt over de proteïne-kristallen der
chromatophoren. Vergelijken wij de afljeeldingen,
die deze verhandeling vergezellen (15. Taf. III,
fig. 1 — 6) met die van 1880, dan blijkt daaruit,
dat wat in de eerste den naam van proteïne-
kristal draagt, hetzelfde is als wat in de laatste
amyloplast genoemd wordt. Het is te betj-eu-
ren dat S c h i m p e r hier (15 pag. 06—70)
niet met een enkel woord over zijne vroegere
onderzoekingen spreekt, want daardoor ontstaat
eene zekere verwarring van namen en begrippen.
Zoo is het mij niet mogelijk, in zijne fig. 1 van
Taf. IH een leucoplast met een staafvormig

3

34

proteïne-kristal te zien; het is óf het eerste, of
het laatste, en uit fig. 6 Taf. III zou men moe-
ten opmaken dat proteïne-kristal en leucoplast
twee namen waren van éénzelfde lichaam.

Dat dit niet het geval is, had reeds Stras-
burger gezien, die (8. pag. 154) schrijft: „Den
Beschreibungen von Schimper habe ich nur
hinzuzufügen dass stets von dem stäbchenförmigen,
richtiger oval-scheibenförmigen Stärkebildner ein
zartes Häutchen einseitig abgehoben erscheint,
welches entweder das ganze Stärkekorn noch
umgiebt oder es an der Basis umfasst."
. Wat Strasburger stäbchenförmigen, richti-
ger oval-scheibenförmigen Stärkebildner" noemt,
is niets anders dan het proteïne-kristal van
S c h i m p e r, en wat hij met het „ zartes Häutchen "
bedoelt zullen wij aanstonds zien, daar ik thans
wil overgaan tot de bespreking van het eerst
onlangs verschenen onderzoek vïin Eberdt (21).

De onderzoekingen van Eberdt, die aanvanke-
lijk werden ingesteld met het doel eene voldoende
oplossing te vinden van het vraagstuk aangaande
den groei van het zetmeel, maar die weldra
slechts tot eene bevestiging van C. von Nä geli\'s
theorie bleken te leiden, namen daarna eene andere
wending, en betreffen in den vorm, waarin zij in

35

1890 zijn verschenen, voornamelijk de wijze
waarop het zetmeel ontstaat. Hierin komt
Eberdt bij Phajus grandifolius tot resukaten,
welke aanmerkelijk van die van Schimper afwij-
ken en op het volgende neerkomen.

Wanneer de staafvormige lichaampjes, die
Schi m p e r amyloplasten genoemd heeft, eene
bepaalde grootte bereikt hebben, blijven zij nog
eenigen tijd ingesloten in het protoplasma, dat
zich daarna in twee gedeelten verdeelt. Het eerste
gedeelte treedt langzamerhand naar den celwand
terug, het andere blijft op dezelfde plaats en een
klein deel daarvan zet zich vast tegen elk der
staa:Qes en omhult ze weldra geheel (het „zartes
Hautchen" van Stras burg er). Nu treedt in dit
plasmatisch gedeelte een zeer klein roodachtig
schemerend puntje op, dat zeer snel groeit en
zich gedurende dien groei naar den omtrek
begeeft. Dadr gekomen, is zijn volumen verdub-
beld en vertoont het bij toevoeging van jodium
de blauwe zetmeel-reactie. De aldus ontstane
zetmeelkorrel groeit eveneens snel; intusschen
wordt het staafje kleiner en verdwijnt eindelijk
geheel, zoodat ten slotte slechts het napvormig
geworden plasmatische gedeelte aan den thans
excentrischen, laagsgewijzen bouw vertoonenden

36

zetmeelkorrel verbonden blijft. Zoolang deze ver-
binding blijft bestaan, groeit ook de zetmeelkor-
rel; laat de „Plasmakappe" los, dan houdt die
groei op.

Uit deze verschijnselen maakt E b e r d t op, dat
de staafvormige organen niet de rol vervullen,
welke Schimper ze toeschrijft, en dat ze niets
anders zijn „als eine Modiflcation des Protoplas-
mas, welche Nährstoffe in besonderer Concentra-
tion enthält, die nach und nach durch das das-
selbe einhüllende Plasma zu Stärke umgesetzt
werden." Hij geeft ze daarom den naam van
„ Stärke-Grundsubstanz."

Wordt nu de knol groen, dan is dit een
gevolg van het groen worden der bovengenoemde
„Plasmakappen", bij welk proces de zetmeelkor-
rel nu eens meer, dan weder minder wordt
opgelost.

In dat gedeelte van Eberdt\'s verhandeling,
dat over Phajus handelt, trekt de omstandigheid
de aandacht dat hij, optredende tegen Schim-
p e r, alleen diens eerste mededeelingen schijnt te
kennen, althans van de latere geene melding
maakt en niet schijnt te weten dat, zooals wij
zagen, S c h i m p e r zelf reeds veel heeft herroepen
of verbeterd van zijne opgaven aangaande waar-

37

nemingen op een gebied, dat toenmaals (in 1880)
nog geheel nieuw en onbetreden was.

Ik kom thans tot mijne eigen onderzoeldngen.

Tot recht verstand mijner opvatting van het
ontstaan der chromatophoren moge een woord
voorafgaan over den bouw der volwassen chro-
matophoren van Phajus. Zoowel de leuco-
plasten van den wortel en den groeien-
den knol, als de chloroplasten van den
groen geworden knol en van het blad-
mesophyl bestaan uit twee gedeelten,
een staafvormig, homogeen, ongekleurd,
en een protoplasmatisch, korrelig, bij de
chloroplasten groen gekleurd gedeelte.
Het eerste is bij beide soorten van chro-
matophoren niets anders dan hetproteïne-
kristal van Schimper, bij de leucoplasten
niets anders dan de Starke-Grundsub-
stanz van Eberdt.

Men kan zich hiervan overtuigen, wanneer
men het levende weefsel in eene V^ keu-
kenzoutoplossing bij vrij aanzienlijke vergroo-
ting waarneemt; eveneens, wanneer men de
doorsneden in eene l®/o waterige pikrinezuur-
oplossing brengt, daarin eenige minuten laat
liggen en dan door allengs sterkei-en alcohol

38

het jDikrinezuur uitwascht, welke methode bij
chlorophylhoudende weefsels het voordeel heeft,
dat de groene klem\' verdwijnt en men de inwer-
king van verschillende kleurstoffen gemakkelijk
kan waarnemen.

Het staafvormige, homogeene deel nu, van den
chromatophoor is het oudste, men vindt het
reeds in zeer jonge deelen van wortel, knol en
blad. De vraag doet zich thans voor. Hoe ont-
staat het?

Wij zien, hoe de elementen van nog slechts
zeer weinig gedifferentieerde weefsels zeer kleine,
gewoonlijk spoelvormige lichaampjes bevatten;
hoe later eenerzijds deze lichaampjes in omvang
zijn toegenomen en van de spoelvormige in de
staafvormige gedaante zijn overgegaan, hoe zij
aan \'de andere zijde, naar het punctum vegeta-
tionis toe, al kleiner en kleiner worden en zich
verliezen in kleine \'puntjes, nauwelijks of niet
meer te onderscheiden van de mikrosomen van
het protoplasma, zoodat zij zich aan onze waar-
neming onttrekken. Het is mij dan ook niet
gelukt ze op te sporen in de cellen der vegeta-
tiepunten; evenmin ben ik er in geslaagd haar
ontstaan uit het plasma aan te toonen, maar
indien ik hier eene hypothese zou moeten ver-

39

dedigen, zoude het deze zijn, dat geene nieuw-
vorming dezer lichamen door differentiatie uit het
protoplasma plaats heeft, maar dat zij door deeling
uit elkander ontstaan. Letten wij namelijk er op,
hoe het onderzoek van andere, in dit opzicht gun-
stiger onderzoeldngsmateriaal aanbiedende plan-
ten (Dendrobium spectabile, Lemna, Hydrocharis
morsus ranae) geleerd heeft, dat in de cellen van
alle jonge meristemen chromatophoren voorhan-
den zijn, dan ligt deze hypothese voor de hand,
wanneer wij weten, dat, zooals ik straks nader
zal aantoonen, deze staafvormige lichamen het
essentieele bestanddeel zijn der chromatophoren
van Phajus.

Te gereeder ben ik deze meening toegedaan,
daar het mijns inziens niet aangaat, zonder vas-
ten grond van dergelijke lichamen te zeggen dat
zij direct uit het plasma gevormd worden, dewijl
wij ons dan wagen op een gebied, waar morpho-
logische toestanden, die zelfs met de beste hulp-
middelen van onzen tijd niet waarneembaar zijn
en waarschijnlijk nooit waargenomen zullen wor-
den, optreden als een onmiddellijk gevolg van
physiologisch-chemische moleculaire processen.

Eenmaal eene bepaalde grootte Ijereikt heb-
bende, omhullen de staafvormige lichamen zich

40

met een laagje iDrotóplasma, dat in den wortel
uiterst dun blijft; maar in den knol grootere dikte
verkrijgt en in de jonge spruiten, die de groene
plant zullen vormen, gewoonlijk eene ellipsoïdische,
dikwijls ook eene half-bolvormige gedaante aan-
neemt. Het aldus ontstane samenstel is de nor-
male chromatophoor van Phajus, die kleurloos
blijft in den wortel en den knol, groen wordt
en zich geheel afrondt in de bladen en de blad-
stelen. De chloroplasten van het bladmesophyl
hebben veel geringer afmetingen dan die van den
groen geworden knol, hetgeen een gevolg is van
de omstandigheid dat zij in veel grooteren getale
in de cel aanwezig zijn en zich derhalve een
grooter aantal malen hebben moeten deelen,
waarbij, al mogen de voorwerpen eener volgende
generaiiie door groei en omvang toenemen, zij
tóch niet de grootte bereiken der generatie, die
ze heeft voortgebracht. De chloroplasten en
leucoplasten van den knol hel)ben nagenoeg dezelfde
afmetingen; deze kunnen evenwel in de ééne cel
van die in de andere cel eenigermate verschillen.

Beschouwen wij thans het proces dat door de
werkzaamheid der chromatophoren plaats heeft..
De in de groene bladen geassimileerde stoffen
worden iri opgelosten toestand naar den knol

41

vervoerd en aldaar in reservezetmeel omgezet.
Deze omzetting heeft plaats door de leucoplasten,
in wier protoplasmatisch gedeelte het eerste spoor
van zetmeel als een klein stipje verschijnt, dat
weldra in omvang toeneemt en met jodium eene
duidelijke, blauwe verkleuring vertoont. Gaat de
groei voort, dan heeft de basis van den eenigszins
driehoekigen zetmeelkorrel weldra de lengte be-
reikt van den leucoplast, terwijl in dezen laatsten
de scherpe grens tusschen het staafvormige homo-
geene deel, dat ik van nu af het kristalloïde
zal noemen, en het protoplasmatische gedeelte
minder duidelijk is geworden. Dit verschijnsel
heeft Eberdt tot de gevolgtrekking geleid, dat
het kristalloïd ten koste van den zetmeelkorrel ver-
bruikt wordt. Het kristalloïd verdwijnt echter
niet, en dikwijls hangt de tijd, gedurende welken
men het zeer duidelijk kan blijven waarnemen,
slechts af van de ligging van leucoplast en zet-
meelkorrel ; door een uiterst dun laagje plasma
van den zetmeelkorrel gescheiden, wordt het door
dezen passief uitgerekt en volgt zelfs eenigermate
de kromming van de basis er van. Weldra heeft
het zetmeel zijne definitieve grootte bereikt en
is het plasmatische deel van den leucoplast tot
een minimum gereduceerd.

42

Er treedt thans eene rustperiode in, de knol
is gevormd en de groene plantendeelen vallen
af. Niet te dunne doorsneden, op dit oogenblik
door het parenchym van den nog kleurloozen
knol gemaakt, vertoonen de geheel met zetmeel
gevulde cellen, waarin het mij slechts in enkele
gevallen mogelijk was de aanwezigheid der kris-
talloïden met zekerheid aan te toonen. Dat zij
echter steeds aanwezig zijn, blijkt uit het volgende.
Door het afvallen der omhullende bladen wordt
de knol onder den invloed van het licht groen.
Dit groen worden begint natuurlijk het eerst in
de buitenste cellagen en bijzonder instructief
zijn thans overlangsche radiaire doorsneden.
Beschouwen wij zulk eene doorsnede (Fig. 4.)
uitgaande van het midden van den knol, dan
zien .wij hoe de leucoplasten hunne werkzaamheid
weder hervat hebben. Het weinige protoplasma,
dat na de zetmeelvorming nog aan het kristalloïd
was overgebleven, is groen geworden en als een
fijn laagje tusschen zetmeelkorrel en kristalloïd
zichtbaar. In meer naar den omtrek gelegen cellen
vergroot het zich allengs ten koste van een deel van
den zetmeelkorrel, nog meer buitenwaarts is het
zetmeel geheel verdwenen. Men vindt daar slechts
groote intensief groen gekleurde chloroplasten.

43

Twee zaken moeten hier scherp van elkander
gescheiden worden: het zetmeel wordt namelijk
op tweeërlei wijze aangegrepen. Want terwijl de
knol groen wordt, vormt hij, gewoonlijk aan
zijne onderzijde, jonge spruiten, waartoe zijn
reserve-materiaal moet gebruikt worden. Daartoe
tast, gelijkelijk door den geheelen knol heen,
het celplasma de zetmeelkorrels aan, die dien-
tengevolge hunne structuur verliezen en een
gecorrodeerd aanzien vertoonen. Maar gelijktijdig
wordt, zooals wij zagen, het zetmeel door de
leucoplasten aangetast, die zich eveneens te zijnen
koste vergrooten en in groote chloroplasten ver-
anderen. Dit laatste proces heeft niet overal
gelijktijdig plaats, maar het sterkst in de buitenste
cellen. Vandaar dat in deze het zetmeel het
eerst is verdwenen.

Er kan mijns inziens geen bezwaar bestaan
tegen eene zoodanige beschouwing der leuco-
plasten, welke aan deze lichamen het vermogen
toekent, het voorheen door hunnen invloed
gevormde zetmeel weder gedeeltelijk op te lossen.

Immers men moet voor de chloroplasten het-
zelfde vermogen aannemen. Wanneer de assimi-
latie zóó sterk is, dat de gevormde stoffen niet
alle dadelijk kunnen vervoerd worden, heeft er

44

zetmeelvorming op de plaats zelve, aan of in
de chloroplasten plaats. Ook dit zetmeel moet
later opgelost worden, en al moge men voor de
zetmeelkorrels, die aan de peripherie der chloro-
plasten gevormd zijn, de oplossende werking van
het celplasma te hulp roepen, voor die, welke
er binnen liggen is het oplossend vermogen der
chloroplasten een vereischte.

Uit de bovenstaande beschrijving blijkt genoeg-
zaam, dat E b e r d t\' s opvatting van het homo-
gene staafvormige deel van den chloroplast niet de

I

juiste is. Er zijn nog meer gronden tegen zijne
meening aan te voeren. Indien het kristalloïde
deel door het plasmatische deel voor de zetmeel-
vorming verbruikt werd, hoe zoude het dan te
verklaren zijn, dat men het later in de groen
wordende leucoplasten terugvindt?

Een ander bewijs ligt ook in de omstandig-
heid, dat de chloroplasten van het blad even-
eens twee bestanddeelen hebben, volkomen homo-
loog met die van den leucoplast, zooals hunne
ontwikkeling en de werking van kleurstoffen
(Bismarckbruin, Anilineblauw, Haematoxyline,
Martiusgeel) aantoonen. En welken zin zoude
het hebben, de prae-existentie vjin reserve-
materiaal aan te nemen in een chlorophylkorrel.

45

die bij uitnemendheid het hchaam is dat reserve-
materiaal opbouwt? Hoeveel voortreffelijks de
verhandeling van Eberdt overigens ook bevat-
ten moge, bij de studie der verschijnselen, welke
Phajus grandifolius te zien geeft, heeft hij zich
door onvolledige en gedeeltelijk onnauwkeurige
waarnemingen tot verkeerde gevolgtrekkingen
laten leiden.

De leucoplasten van Phajus zijn niet anders
dan lichamen, wier functie het is, de in opge-
losten toestand van elders aangevoerde geassi-
mileerde stoffen in den vasten toestand om te
zetten. Nadat zij deze functie hebben vervuld,
maken zij eene korte rustperiode door, om daarna
ten koste van een gedeelte van het door hen
gevormde zetmeel, in chloroplasten over te gaan.

Ten slotte een woord over de verspreiding
der chromatophoren bij Phajus. Het kristalloïde
deel, dat reeds in zeer jonge cellen gevonden
wordt en daar zelfstandig optreedt, komt in allo
parenchymatische weefsels der volwassen plant
voor; in groene weefsels als bestanddeel van
den chloroplast, in ongekleurde weefsels als
bestanddeel van den leucoplast, in de epidermis
eindelijk, blijft het zelfstandig, maar schijnt daar
geene functie meer te vervullen. Dit blijkt reeds

46

hieruit, dat het de spoelvormige gedaante blijft
behouden en niet, zooals elders, staafvormig
wordt, dat het derhalve op een jeugdig stadium
blijft staan en zich niet verder ontwikkelt.

2. Okciiis maculata L.

Het eerste exemplaar van Orchis maculata dat
ik onderzocht, was een voorjarige knol, waaraan
zich een jong plantje ontwikkelde, welks buitenste
blad een lengte van 5 a 6 c.m. bereikt had. Bij
doorsneden door het parenchym van den knol
werd dadelijk mijne opmerkzaamheid getrokken
door het feit, dat tal van zetmeelkorrels zich in
geheel eigenaardige omhulsels bevonden, die bij
inwerking eener sterke jodium-oplossing eene
roodbruine tint aannamen en verschillende vor-
men vertoonden, (fig. 5).

Over de beteekenis dezer omhulsels verkeerde
ik lang in het onzekere, totdat het onderzoek
der groene bladen mij op het spoor bracht. In
de epidermiscellen van het blad, zoowel in die
van de onderzijde als ook en nog duidelijker in
die van de bovenzijde (fig. 6), vindt men geheel
kleurlooze, ronde of ovale lichamen, waarin een
of soms twee kleine plekken te zien zijn, die

4:7

men zich slechts door zetmeel ingenomen behoeft
te denken om eenigermate het beeld voor oogen
te hebben, dat de omhulde zetmeelkorrels van
den knol te zien geven; de chloroplasten van
het bladmesophyl vertoonen insgelijks een of
meer kleine kleurlooze plekken. Deze laatste
zijn echter zeer moeielijk waar te nemen, daar
de gewone conservatie-vloeistoffen (pikrinezuur,
chroomzuur, chroomazijnzuur, chroomosmium-
azijnzuur) de chloroplasten in vormlooze klompjes
veranderen: Slechts de waarneming van het
levende weefsel in verdunde keukenzoutoplossing
en bij aanzienlijke vergrooting brengt deze bijzon-
derheid in den bouw van den chloroplast aan
het licht.

Eene buitengewoon sterke assimilatie heeft
plaats in de groene carpellen van den uitgroeienden
stamper. Terwijl aldaar in de epidermiscellen
dezelfde leucoplasten zijn waar te nemen als in
de opperhuid der bladen, bevatten de chloro-
plasten steeds één, twee, soms meer zetmeelkor-
rels welke bijna het geheele groene stroma ver-
dringen, dat dan als een groen huidje zichtbaar
blijft en na behandeling met alcohol, waardoor
de groene kleur verdwijnt, het l)eeld van de
actieve leucoplasten van den knol te zien geeft.

48

Het volgende proces heeft namelijk plaats in
den knol tijdens diens vorming en de in hem
plaats vindende afzetting van zetmeel. De zet-
meelvorming begint in de binnenste deelen en
gaat vandaar uit geleidelijk naar de peripherie
voort, zoodat men in één knol de geheele vor-
ming bestudeeren kan.

In de buitenste cellagen wordt geen zetmeel
gevormd, hoewel daar talrijke leucoplasten gevon-
den worden, die in vorm geheel met die van het
blad overeenstemmen. Meer binnenwaarts vindt
men binnen de leucoplasten zeer kleine zetmeel-
korrels, wier getal veelal 2 of 3, dikwijls ook 1,
4 of zelfs meer bedraagt. Door den snellen groei
van het zetmeel wordt weldra de leucoplast
minder duidelijk waarneembaar en doet zich voor
als een dun, door behandeling met jodium, eene
gele kleur aannemend vliesje, dat dicht tegen
het zetmeel aanligt.

Wij hebben hier met een zeer \'bijzonderen
vorm van chromatophoren te doen en het mag
zeker een eigenaardig verschijnsel genoemd worden,
dat in leucoplasten reeds vooraf eene plaats is
aangewezen, welke in de periode, waarin de plant\'
haren reservevoorraad vergadert, door een zet-
meelkorrel wordt ingenomen.

49

Deze plaats is geene ledige holte; onder gunstige
omstandigheden kan men eene fijne granulatie
waarnemen, welke aan een lichaam van proto-
plasmatischen aard doet denken. Dit leert ook
behandeling met jodium, waardoor de amyloplast
wel is waar eene sterke schrompeling ondergaat,
maar het korrehge gedeelte veelal duidelijk
zichtbaar blijft en eene geelbruine verkleuring
vertoont. Evenals bij Phajus onderscheiden wij
dus bij Orchis een homogeen en een plasmatisch
gedeelte van den leucoplast, en het is merkwaardig
liierbij op te merken, dat bij Orchis veelal uit
den vorm van het plasmatische deel reeds is op
te maken, hoeveel zetmeelkorrels daarin zullen
gevormd worden. Doch hierop kom ik later
terug.

3. Okchis i.atifolia L.

Orchis latifolia, die zeer iia aan 0. maculata
verwant is, heeft geheel dezelfde wijze van zet-
meelvorming. Het aantal zetmeelkorrels, in iederen
amyloplast gevormd, bedraagt ook hier meestal
twee of drie.

50

4. Orchis Morio L.

Hoewel in hoofdzaak met die der beide andere
beschreven Orchis-soorten overeenkomende, biedt
de zetmeelvorming bij Orchis Morio deze byzon-
derheid aan, dat de jonge zetmeelkorrel die aan-
vankelijk binnen den amyloplast gelegen is, wel-
dra peripherisch komt te liggen en, verder groei-
ende, niet meer in, maar aan den laatsten gelegen
is. Gewoonlijk wordt in iederen amyloplast slechts
één zetmeelkorrel gevormd.

5. Platanthera bifolia Rchb.

Platanthera bifolia is onder de inlandsche
Orchideen een der meest geschikte objecten voor
het onderzoek der zetmeelvorming. De leucoplas-
ten van het .blad en van den knol zijn wel is
waar kleiner dan die bij de Orchis-soorten, met
welke zy overigens in bouw nagenoeg geheel
overeenkomen, maar, veelal groepsgewijze rondom
de celkern gelegen, teekenen zij zich bijzonder
scherp af tegen het omgevende protoplasma.

In iederen amyloplast worden drie of vier zet-
meelkorrels gevormd, die veelal in elkander\'s
onmiddellijke nabijheid liggen en eene regelmatige
rangschikking vertoonen.

51

■ Ik wensch hier met een enkel woord terug
të komeii ojd de opmerking, die" ik hierboven
(bij Orchis\' maculata) maak\'te naar aanleiding
van den vorm van het plasmatische, korrelige
gedeelte van den amyloplast.

Beschouwt men "de amyloplasten in die cellen,
waarin het zetmeel weldra gevormd zal worden
en die in radiaire overlangsche doorsneden van
den langvverpigen, peervormigen knol gemakkelijk
te vinden zijn dan trekt het de aandacht, dat
het plasmatische deel niet rond is, maar reeds
in zijnen vorm de aanwijzing bevat van het aantal
zetmeelkorrels dat gevormd zal worden. Het is
eenigszins biscuitvormig, wanneer er twee, het
bestaat uit 3 of 4 driehoeken met een cirkel-
segment als basis, wanneer er 3, resp. 4 korrels
zullen optreden. En dat hier nog geene zetmeel-
vorming begonnen is, blijkt vooreerst uit de bruin-
gele verkleuring met jodium, ten tweede uit het
feit, dat bij waarneming in water of keukenzout-
oplossing weldra dezelfde moleculaire bewegingen
optreden, welke voor de amyloplasten van Iris
zoo karakteristiek zijn.

\') Alle waarnemingen werden ook hier aan levend materiaal
verricht. Aan alcoholmatoriaal, hoe ook geconserveerd, is van deze
verschijnselen niets te zien.

52

In onderscheid met de Orchis-soorten, waar
de zetmeelkorrels, zoodra zij eene zekere grootte
"bereikt hebben, gewoonlijk afzonderlijk in den
amjloplast komen te liggen, blijven zij bij Platan-
thera aaneengevoegd, welke toestand ook bewaard
blijft bij het volwassen zetmeel, welks korrels-
alzoo uit drie of vier enkelvoudige korrels zijn
samengesteld.

Het is hier de plaats melding te maken van
hetgeen door Eberdt bij Epipactis palustris werd
waargenomen. Tot mijn leedwezen ben ik niet
in de gelegenheid geweest, zelf deze plant te
onderzoeken.

Eberdt beschrijft in het vegetatiepunt, in de
epidermis van den stengel en in de spruiten van
den knol kleine niervormige lichaampjes en beeldt
ze af, van twee zijden gezien (21. Taf. XI fig.
11a en b). In meer binnenwaarts gelegen cellen
vindt hij op eenmaal zetmeelkorrels van dezelfde
gedaante, en is geneigd te gelooven dat deze door
omzetting uit die eerstgenoemde lichaampjes ont-.
staan zijn. Overgangstoestanden heeft hij evenwel
niet gevonden; evenmin gelukte het hem zetmeel-

53

korrels aan deze lichaampjes waar te nemen.

Vergelijken wij zijne fig. 11b van Taf. XI met
de afbeelding die ik van de leucoplasten van
Orchis maculata gegeven heb (fig. 6), dan kan
het wel niet twijfelachtig zijn, of de door hem
gevonden lichaampjes zijn de leucoplasten van
Epipactis, die een eenigszins anderen vorm heb-
ben dan die van Orchis. Ik vermoed dat, indien
Eberdt, behalve de vegetatiepunten en de uitloo-
pers van den knol, ook de buitenste cellagen van
den jongen, zich vormenden knol onderzocht had,
hij die leucoplasten dan ook wel in hun actieven
toestand zou gevonden hebben.

B. Dicotyledoneae.

Fam. liamuiculaceae.

Ficakia kanunculoides Moench.

Schimper geeft op (1. pag. 893), dat in de
knolletjes van Ficaria kleine amyloplasten voor-
komen. Ik heb ze daar niet kunnen vinden, maar
wil Schimp er\'s opgave niet tegenspreken, daar
ik vermoed dat het materiaal door mij iets te

54

laat verzameld is, toen de knolletjes reeds vol-
wassen waren en dus geen nieuwe zetmeelkorrels
gevormd werden. De laatstgevormde hadden reeds
eene zoodanige grootte bereikt, dat de cellen
geheel gevuld waren en bijzonderheden dus niet
waren waar te nemen.

Fam. Fumariaceae.

corydalis solida Sm.

De zetmeelvorming bij Corydalis solida begint,
wanneer op verschillende plaatsen in de cel, maar
voornamelijk rondom de kern in het protoplasma
eene korreling optreedt,\'waarna weldra de kleine
korrels zich tot een bol samenvoegen. De tint,
door \'jodium in deze bollen teweeggebracht, is
aanvankelijk roodbruin. Zijn zij echter eenigszins
in grootte toegenomen, dan worden zij blauw;
tevens worden de bollen door zijdelijigsche druk-
king allengs afgeplat.

Een gevolg dezer vormingswijze van het zet-
meel is. cle polyedrische vorm der volwassen kor-
rels., Bij geene der onderzochte planten heb ik
de polyedrie zoo sterk op den voorgrond zien
treden dan hier.

55

Fam. Rutaceae.

Dictamnus albus L.

In de wortels van Dictamnus albus is eene
groote hoeveelheid zetmeel aanwezig. Het wordt
aldaar zonder tusschenkomst van amyloplasten
direct ^door het protoplasma gevormd. Het vor-
mingsproces is ook hier het best in de buitenste
cellagen waarneembaar, en bestaat in het optre-
den van zeer talrijke korreltjes, die om de kern
zijn gegroepeerd, en dikwijls de cel nagenoeg
geheel vullen.

Fam. Umbelliferae.

1. Foeniculum vulgare Gärtn.

Bij Foeniculum vulgare doet zich het merk-
waardig verschijnsel voor, dat het zetmeel door
jodium niet blauw, maar roodbruin gekleurd
wordt. De intensiteit dezer verkleuring is in ver-
schillende deelen van den wortel zeer verschillend;
zij is het geringst in de peripherische deelen en
neemt naar het midden toe. Tevens gaat daar
de kleur in het blauwachtige over.

Naar ik vermoed, staat dit verschijnsel in

56

verband met den ouderdom der zetmeelkorrels.
Keeds vroeger had ik gelegenheid er ojj te wijzen,
dat in eersten aanleg een zetmeelkorrel waar-
schijnlijk niet uit zuiver zetmeel, maar uit een
aanverwante stof bestaat. Men behoeft zich dan
slechts voor te stellen, dat bij Foeniculum vulgare
de korrels een betrekkelijk grooten ouderdom
moeten bereikt hebben, voordat zij uit zuiver
zetmeel bestaan.

De vorming van het zetmeel levert hier ove-
rigens niets merkwaardigs op. In het protoplasma
treden tal van kleine korrels op, meestal ééne
groep in elke cel. Het gedeelte van het proto-
plasma, waarin zij zich bevinden, is zeer door-
schijnend en wordt door jodium nagenoeg niet
gekleurd.

2. Carum bulbo-casïakum Koch.

De kleine, door mij onderzochte knolletjes van
Carum Bulbo-castanum, bevatten eene aanzienlijke
hoeveelheid van kleinkorrelig zetmeel. Amyloplas-
ten waren ook hier niet te vinden.

3. Torh^is nouosa Giirtn.

In tegénstelHng met Foeniculum nemen bij

57

Toriiis reeds uiterst kleine zetmeelkorrels eene
duidelijk blauwe kleur aan, wanneer men ze met
eene jodiumoplossing in aanraking brengt. Zij
liggen in grooten getale in de parenchymcellen
van den wortel en treden vrij in = het proto-
plasma op.

Fam. Befjomaceae.

Begoxia ïubekosa Hort.

In de buitenste lagen der jonge knollen van
Begonia ziet men, hoe zeer kleine amyloplasten
aandeel hebben in de zetmeelvorming. Dit aan-
deel is echter gering, want spoedig na het
optreden van den zetmeelkorrel is van den amy-
loplast geen spoor meer te vinden en het zetmeel
groeit zelfstandig verder. De volwassen zetmeel-
korrels hebben veelal eene ronde of eene ovale
gedaante.

Fam. Borayineae.

Sympiiytum officinale L.

Gelijk bekend is, is het voorkomen van leuco-

58

plasten in de epidermis bij de Boragineae een
vrij algemeen verschijnsel. Zoo vindt men ook
bij Symphytum officinale in de epidermis van
blad en stengel langwerpig ovale, soms spoel-
vormige lichaampjes, welke als chromatophoren
zijn op te vatten. Eet onderzoek van het blad-
mesophyl leert, dat ook de chloroplasten een
zoodanig lichaampje als insluitsel bevatten (fig. 7.),
terwijl even zoo in het rhizoma leucoplasten
gevonden worden (fig. 8).

Wij hebben hier dus een dergelijken toestand
als wij bij Phajus grandifolius hebben aangetrof-
fen; echter heerscht er op één punt een groot
verschil: de leucoplasten van het rhizoma nemen
hier geen deel aan de vorming van het zetmeel.
Dit laatste wordt door het protoplasma zelf
afgezet, en van de weinig talrijke leucoplasten
is hier de functie ons onbekend.

Vandaar laat het zich dan ook verklaren, hoe
de leucoplasten van het rhizoma geh.eel hetzelfde
voorkomen hebben als die van de epidermis;
waren zij actief, dan zouden zij zich hier, gelijk
bij Phajus, een plasmatisch gedeelte hebben
geassumeerd, waaraan of waarin het zetmeel
zoude gevormd worden, en zij zouden zich dan
waarschijnlijk hebben voorgedaan als de chloro-

59

plasten, wanneer men zich deze lichamen van
hunne groene kleur ontdaan denkt.

Fam. Solanaceae.

Solanum turekosum L.

De zetmeelvorming in de knollen van Solanum
tuberosum heeft plaats door middel van amylo-
plasten. Deze amyloplasten waren reeds lang
bekend; het zijn dezelfde lichamen, die door
Sachs leucophylkorrels, door Wiesner etiolin-
korrels genoemd zijn, zonder dat een dezer onder-
zoekers hunne betrekking tot het zetmeel op
den voorgrond gesteld heeft.

Hunne ware natuur is het eerst aan het licht
gebracht door Schimper, die hierin door,
Eberdt bestreden wordt. Deze laatste ziet in de
amyloplasten van Solanum weder zijne „Stilrke-
Grundsubstanz" en geeft eene ])eschrijving van
de wijze, waarop zij in zetmeel omgezet worden.
Volgens hem geschiedt dit onder zeer eigenaar-
dige vormveranderingen zijner „Grundsubstanz,"
waarbij het protoplasma der cel als agens voor
de omzetting zou optreden, en na voltooide
omzetting langer of korter tijd bevestigd blijven

60

aan den zetmeelkorrel, voor wiens verderen groei
het onontbeerlijk is, om onder den invloed van het
licht groen te worden en eindelijk los te laten
en als kapvormig lichaam in de cel te blijven
bestaan,

Noch van dit proces, noch van eene bepaalde
groepeering der zetmeelkorrels ten opzichte van
de celkern, welke zou bestaan totdat de zet-
meelkorrels eene zekere grootte bereikt hebben,
heb ik iets kunnen waarnemen.

Integendeel geloof ik, dat wij in de wijze
waarop bij de aardappelplant het zetmeel gevormd
wordt en waarop witte knollen eene groene kleur
aannemen, volkomen hetzelfde verschijnsel te zien
hebben als bijv. in het rhizoma van Iris, of
van Hedychium (om niet te spreken van Phajus,
waar de toestanden door het voorkomen van
het proteïne-kristalloïd veel samengestelder zijn).

De amyloplasten worden niet in zetmeel om-
gezet, maar brengen één of meer zetmeelkorrels
voort, waaraan zij langen tijd bevestigd blijven.
Worden zij aan den invloed van het licht bloot-
gesteld dan worden zij groen, ook wanneer zij
nog maar als een dun laagje langs den zetmeel-
korrel waarneembaar zijn.

61

Fam. ■ \'Asdepiadaceae. -
Periploca graeca L. :

Het parenchym der wortels van Periploca
graeca is zeer rijk aan zetmeel, \\yelks korrels
slechts eene matige grootte bereiken. Hun ont-
staan is het best in de buitenste cellagen waar
te nemen. Men ziet hoe zij zelfstandig optreden
en in zeer grooten getale rondom de kern gele-
gen zijn. Reeds zeer spoedig vertoonen zij eene
intensief blauwe kleur na toevoeging van jodium.

Fam. Lahiatae.

1. Mentha sylvestris L.

Een volwassen rhizoma van Mentha sylvestris
gaf weinig te zien. De vrij dikwandige mergcel-
len waren zonder inhoud; slechts in de nabijheid
der zeefplaten in het bastgedeelte der vaatbundels
trof ik in vrij grooten getale uiterst kleine zet-
meelkorrels aan. Over de wijze, waarop deze
ontstonden, viel niets met zekerheid te zeggen.

Later onderzocht ik de jongste gedeelten van
een rhizoma en had daar gelegenheid de zet-

62

meelvorming in den aanleg van het primaire
phloeem waar te nemen. Verspreid in de cel
ontstonden groepjes ten getale van 3 of 4 kor-
rels, die zich eerst als grove korreling van het
protoplasma voordeden, allengs eene roodbruine,
later eene blauwe verkleuring bij toevoeging van
jodium vertoonden. Gelijk ik ook bij andere
planten waargenomen heb, heeft het protoplasma
rondom de jonge zetmeetkorrels een zeer hyalien
voorkomen en wordt daar ter plaatse door jodium
bijna niet gekleurd.

2. Stachys tuberifeka Naudin.

De jonge knolletjes van Stachys tuberifera
zijn zeer geschikt om de vorming van zetmeel
waar\' te nemen. Gewoonlijk rondom de kern, dik-
wijls ook in andere deelen van de cel, ontstaan
in het protoplasma groepen van talrijke kleine
zetmeelkorrels, welke groepen verdeeld zijn in
kleinere groepjes ten getale van 3 tot 7 korrels.
Deze korrels worden na eenigen tijd voor een
deel zelfstandig en zijn dan op volwassen leeftijd
niet polyedrisch, maar rond.

HOOFDSTUK Hl.

De zetmeelvorming- bij de Angiospermen in \'t algemeen
beschouwd.

De voorafgaande beschrijving der feiten, bij het
onderzoek der verschillende vertegenwoordigers
der Angiospermen waargenomen, geeft aanleiding
tot eenige algemeene beschouwingen.

Voordat ik er echter toe overga, mijne meening
te dezen opzichte uiteen te zetten, moge een
overzicht voorafgaan van de verschillende theo-
rieën, die in den laatsten tijd zijn opgesteld ten
aanzien der zetmeelvorming in chlorophylvrije
organen.

Reeds in de inleiding wees ik op de groote
verdienste van Schim per, die het bestaan van
zetmeelvormende lichamen in de plantencel aan
het licht heeft gebracht en aan deze lichamen
den thans algemeen gebruikten naam van amy-
loplasten heeft gegeven. Hij beschrijft deze amy-

64

loplasten bij eenige planten, die grootendeels tot
de Monocotyledonen beliooren en noemt een aan-
tal andere, waar volgens hem, dezelfde toestan-
den gevonden worden. Dat zijne opgaven niet
altijd juist zijn, zagen wij reeds in het vorige
hoofdstuk; wellicht is dit voor een deel hieraan
toe te schrijven, dat de optische hulpmiddelen
van tien of twaalf jaar geleden nog veel te wen-
schen overlieten. Eenigszins voorbarig schijnt mij
echter de algemeenheid, welke Schimper dade-
lijk aan het door hem ontdekte verschijnsel heeft
toegekend.

Niettemin is. de leer van Schim per, dat in het
geheele plantenrijk in chlorophylvrije weefsels de
omzetting van elders geassimileerde stoffen in
zetmeel door amyloplasten plaats had, vrij alge-
meen als de ware gehuldigd, en heeft zelfs tot
basis gediend aan verschillende pogingen om den
groei van het zetmeel door appositie te verklaren.

Eerst in 1887 is E. Belzung tegen\'de leer
van Schim per opgetreden in eene zeer uitvoe-
rige verhandeling, getiteld: „Recherches morpho-

logiques et physiologiques sur l\'amidon et les

•

grains de chlorophylle". (Ann. d. Sc. nat. VIP
Sér. Tom: V.) De resultaten dezer onderzoekin-
gen, in zooverre zij in onmiddellijk verband met

65

mijn onderwerp staan, zijn in het kort de vol-
gende :

Volgens Belzung ontstaan zeer dikwijls zet-
meelkorrels vrij in het protoplasma zonder de hulp
van eenigen chpmatophoor, eenvoudig door kris-
tallisatie der in de cel aanwezige opgeloste zet-
meelachtige zelfstandigheid. Er bestaat dus vrije
vorming der zetmeelkorrels, zoowel van die van het
transitorisch als van die van het reservezetmeel.

Deze feiten doen hem twijfelen aan de door
sommige onderzoekers (Schimper, Arthur
Meijer) aan chromatophoren toegeschreven rol,
wanneer deze hchamen de plaats zijn, waar het
zetmeel wordt afgezet, en de functie dezer licha-
men (vorming van zetmeel, regeling van den groei
er van) acht hij hoogst problematisch.

In sommige gevallen heeft hij het zetmeel zien
ontstaan als zeer talrijke, uiterst kleine korreltjes
in het protoplasma, dat rondom de kern ligt
en zelf zeer fijnkorrehg is. In die gevallen was
het hem niet mogelijk de betrekking op te spo-
ren, die er tusschen de protoplasmatische en de
zetmeelachtige korrels bestond; echter acht hij
het waarschijnlijk, dat de zetmeelachtige substantie
de protoi)lasmatische impregneert, in welk geval
het niet onmogelijk is dat de volwassen zetmeel-

66

korrels sporen bevatten van stikstof van proto-
plasmatischen oorsprong. -

Zooals men ziet, wijken zijne uitkomsten aan-
merkelijk van die van Schimper en anderen af;
ook valt er op zijne gevolgtrekkingen nog wel
wat af te dingen.

Dat zetmeelkorrels. vrij in het jDrotoplasma
kunnen ontstaan, hebben wij zelf in menig voor-
beeld gezien, maar hieruit volgt nog in\'t geheel
niet, dat daarom de functie van leucoplasten bij
die planten, waar aan of in deze lichamen zetmeel-
korrels gevonden worden, eene problematische is.

Ook de wijze, waarop hij zich de vrije vorming
van zetmeel voorstelt, is eenigszins vreemd. Er
zouden twee soorten van korrels bestaan, proto-
plasmatische en zetmeelachtige, en tegelijkertijd
zou de zetmeelachtige stof de protoplasmatische
impregneeren, zoodat het niet onmogelijk zou zijn,
dat het volwassen zetmeel sporen van stikstof
bevat. Moeten wij daaruit opmaken -dat er in
ééne zelfde cel twee soorten van zetmeelkorrels
gevormd worden, waarvan de eene soort afstamt
van de zetmeelachtigé korrels en dus geen "stik-
stof kan bevatten, de andere soort van de pro-
toplasmalische? , ■ C\' „ -

\' Men ziet dat de wijze, waarop; B e 1 z u n g zich

67

eene voorstelling van de .toedracht dér zaak
tracht te maken, niet zeer duidelijk is. Ook
komt\'mij, om later te noernèn reden, de keuz\'è
van een deel der planten, waaraan Belzung
zijne onderzoekingen verrichtte, met name de
Leguminosen, \' niet zeer gelukkig voor, en juist
deze (Phaseolus vulgaris, Phaseolus multiflorus,
Lupinus albus, Pisum sativum) zijn het, waar-
op zijne gevolgtrekking (19 pag. 203) berust:
Pendant la période de forihation de grains l\'erii-
bryon, l\'albumen transitoire, les téguments, en
un mot l\'ovule entier (Papilionacées) est le siège
d\'une formation libre d\'amidon, pour laquelle on
ne saurait invoquer l\'action d\'aucun leucite,
c\'est à dire d\'un générateur d\'amidon, et je ne
doute pas qu\'on puisse étendre ce résultat h un
grand nombre d\'autres plantes. Les grains d\'ami-
don naissent librement dans le protoplasma."

Duidelijker dan die van Belzung is de voor-
stelling, die Eberdt zich van het ontstaan van
het zetmeel maakt. Bij de door hem onderzochte
planten heeft hij de lichamen teruggevonden,
waaraan Schimper den naam van amyloplasten
heeft gegeven. Daar echter volgens hem aan deze

\') Zie liierondèr pag. 77.

68

lichamen geen actieve rol van zetmeelvorming
toekomt, maar het hun lot is, door de werking
van het protoplasma in zetmeel omgezet te
worden, noemt hij ze „Starke-Grundsubstanz"
en geeft als zijne meening te kennen, dat zij niet
van den aanvang af in de cel aanwezig zijn, maar
door differentiatie uit het protoplasma ontstaan.

De gronden, welke hij tot verdediging van
zijn standpunt aanvoert, komen mij onvoldoende
voor, en zij berusten, gelijk ik bij de beschrij-
ving van Phajus grandifolius meen aangetoond
te hebben, voor een deel op onnauwkeurige
waarnemingen. Bovendien is tegen zijne opvatting
nog het volgende aan te voeren, waaruit men
kan afleiden, dat het a priori reeds waarschijn-
lijker is dat de functie der leucoplasten eene actieve,
dan dat zij eene passieve zij.

Het chromatophorenstelsel der plant is één
geheel, zijne drie onderdeelen zijp ten nauwste
aan elkander verwant. Dit blijkt vooreerst uit
de gemakkelijkheid, waarmede zij in elkander
overgaan, ten tweede uit toestanden, als wij bij
Phajus en Symphytum hebben beschreven, waar
wij bij chloroplasten en leucoplasten een geheel
overeenkomstigen bouw constateerden, ten derde
uit hunne gemeenschappelijke afkomst.

69

Zoowel door de voortreffelijke onderzoekingen
van Schimper en Schmitz, als door eigen waar-
neming, ben ik namelijk de meening toegedaan
dat de chromatophoren niet, zooals Eberdt wil,
door differentiatie uit het protoplasma ontstaan,
maar dat zij van den aanvang af in de cel aan-
wezig zijn, dat zij van moederplant op dochter-
plant overgaan en zich slechts door deeling ver-
menigvuldigen. Zij zijn dus ook in de eicel aanwezig;
ik zelf heb ze in de eicel van Iris Pseudacorus
gevonden, ook de afbeeldingen van Schimper
(14 Taf. I fig. 1 en 2) laten dienaangaande geen
twijfel over.

Nu kan er geen bezwaar bestaan, aan te
nemen dat de chromatophoren in de eicel nog
alle gelijkwaardig zijn, met andere woorden dat
nog geen onderscheid gemaakt is tusschen die,
welke chloroplasten of chromoplasten, en die,
welke leucoplasten zullen worden. Alle zijn dus
nog met dezelfde erfelijke eigenschappen bedeeld;
ook die eigenschappen zijn dezelfde, welke hen
in verband brengen met de zetmeelvorming. Is
het nu aan te nemen, dat in den korten tijd der
ontwikkeling van één individu die laatstgenoemde
eigenschappen op zóó ingrijpende wijze veranderd
zouden kunnen worden, dat wij aan het ééne

70

deel, de chloroplasten, de actieve eigenschap
zouden moeten toekennen van het vermogen der
zetmeelvorming, daarentegen aan het andere deel,,
de leucoplasten, de passieve eigenschap van het
in zetmeel omgezet te kunnen worden?

Er is echter nog een andere grond tegen Eb er dt
aan te voeren. Indien werkelijk de leucoplasten
eene Stärke-Grundsubstanz zijn, en in zetmeel
omgezet worden, zijn zij als een vorm van
reserve-voedsel op te vatten. Houden wij dit in
het oog, en denken wij daarbij aan de wijze
waarop Eberdt zich hunne ontwikkeling voorstelt,
namelijk door differentiatie uit het protoplasma,
en wel reeds in zeer jeugdige cellen, dan komen
wij tot de gevolgtrekking dat het protoplasma
in "die jonge cellen reeds een surplus heeft, waar-
van het leucoplasten (Stärke-Grundsubstanz) maakt
en dat het dit surplus blijft behouden, want anders
zouden deze lajatste niet kunnen groeien.
\' De vragen doen zich dan voor :\' Vanwaar dit
surplus ? Waarom komt het de ontwikkeling der
plant niet ten goede en waarom „liegen diese
Eiweisskörperchen scheinbar völlig unbenutzt und
zwecklos während der Periode im Leben dér
Pflanze, >und in. den Theilen wo diese energisch
wüchst,und keine JReservestpffe niederlegt"?

71

Op deze vragen vermag de theorie van Eberdt
geen antwoord te geven.

Ik voof mij ben van meening dat de leuco-
plasten werkelijk de actieve lichamen zijn waar-
.voor Schimper ze steeds gehouden heeft, dat zij
van den aanvang af in de cel aanwezig zijn, dat
zij groeien ten koste van het protoplasma en
dat het protoplasma hun dit voedsel geeft, niet
als iets dat het te veel heeft en dat eenigen
tijd ongebruikt blijft liggen, maar als iets dat er
zijn moet, omdat de leucoplast zijnen volwassen
toestand moet bereikt hebben, wanneer de plant
haar reservevoedsel begint te maken, ten einde dit
laatste, in opgelosten toestand toegevoerd, inden
vasten toestand van zetmeel te kunnen omzetten.

Dat dit hunne functie is, trachtte ik reeds
langs verschillende wegen duidelijk te doen uit-
komen. Er zijn echter nog andere feiten die voor
deze opvatting pleiten.

Zoo ziet men bij verschillende planten, zooals
bij Iris florentina en Canna gigantea, hoe de
amyloplasten, die zich aan vrij groote zetmeel-
korrels bevinden, in geen opzicht afwijken van
die, wier zetmeelkorrels nog zeer jong zijn.
Welnu, dit zou niét mogelijk zijn, indien de
amyloplast zelf in zetmeel werd omgezet.\'

72

Het in een later stadium plaats hebbend ver-
dwijnen van den amyloplast kan evenmin als
bewijs voor de theorie van Eberdt dienst doen.
Immers behoeven de meeste chromatophoren
slechts gedurende ééne vegetatieperiode werk-
zaam te zijn; de chlorojDlast gaat in den herfst
met het afvallend blad te gronde; de chromo-
plast ondergaat een dergelijk lot; zoo zijn ook
vele leucoplasten, met name die welke in knol-
len, bollen en zaden voorkomen, slechts éénmaal
werkzaam. Want de uit deze plantendeelen
voortgekomen jonge plant maakt een nieuwen
knol of bol, en nieuwe zaden, alle met nieuwe
leucoplasten. Er is dus geen reden waarom de
oude leucoplasten, nadat het zetmeel gevormd
is en eene bepaalde grootte bereikt heeft, bewaard
zouden blijven. Wij zien dan ook in den regel
dat zij, in een bij verschillende planten verschil-
lend stadium, öf spoedig verdwijnen, óf loslaten
en dan, na nog längeren of korteren tijd waar-
neembaar te zijn geweest, in, soms eerst met
de cel te gronde gaan.

Het is ons echter gebleken, hoe de vorming
van zetmeel door middel van amyloplasten geen

73

algemeen verschijnsel is, maar het meest bij
monocotyle planten gevonden wordt. Zoo troffen
wij haar zeer duidelijk aan bij Orchideae, Maran-
taceae, Zingiberaceae en bij verschillende Iris-
soorten, minder duidelijk bij sommige Aroideae;
wij zochten haar te vergeefs bij Liliaceae en bij
Crocus vernus.

Van de dicotyle planten was het slechts Sola-
num tuberosum waar amyloplasten een duidelijk
aandeel in de zetmeelvorming hadden; geringer
was dit aandeel bij Begonia tuberosa; bij vele
andere Dicotylen zagen wij het zetmeel door de
onmiddellijke werking van het protoplasma ont-
staan, zelfs, gelijk bij Symphytum, wanneer in
dezelfde cel tevens leucoplasten aanwezig waren.

Wanneer men in aanmerking neemt, dat de
monocotyle planten van ouderen datum te achten
zijn dan de dicotyle, en dat een verschijnsel, hetwelk
bij de eerste vrij algemeen voorkomt, bij de laat-
ste vrij sporadisch wordt aangetroffen, dan ligt
het voor de hand, om in het werkzaam optreden
van leucoplasten eene levensuiting te zien, die
tijdens de ontwikkeling der Angiospermen allengs
achteruit is gegaan en ten slotte bij vele plan-
ten heeft opgehouden te bestaan.

Verschillende gronden pleiten voor deze opvat-

74

ting; niet het minst het voorkomen van alle
overgangsstadiën tusschen het ééne uiterste,,
waarbij door alle leucoplasten en chloroplasten
der plant de functie der zetmeelvorming vervuld
wordt, en het andere uiterste, waarbij alleen de
chloroplasten zetmeel vormen, daarentegen in
de chlorophylvrije weefsels het protoplasma der
levende cel zelf in dit opzicht werkzaam is

Zoo wordt bij Philodendron grandifolium, vol-
gens Schimper en anderen, ook in de epidermis-
cellen van stengel en bladsteel door de daarin
voorkomende leucoplasten zetmeel gevormd
Bij de Orchideae is een toestand opgetreden
waarin dit niet meer plaats heeft, en de leuco-
plasten der epidermis blijven daar zonder functie.
Bij andere planten hebben de actieve leucoplas-
ten van chlorophylvrije weefsels reeds eenige
reductie ondergaan. Op een dergelijken toestand
wijzen de kleine en spoedig verdwijnende leuco-
plasten van Richardia oculata, Steüdnera coloca-
sioides, sommige Scitamineën e. a.

In mijne onderzoekingen heb ik de chromoplasten niet op*
genomen, daar mij dit te ver zou gevoerd hebben.

Ik onderzocht in dit opzicht Philodendron Sodiroi en Ph>
macrochrysnm. Beide stemden geheer overeen met Ph. grandi-
folium. \' ■ ~

75

Bij wederom andere zijn zij verdwenen; vele
der besproken dicotyle planten leveren hiervan
een voorbeeld.

De stamboom der Angiospermen, dien men
ongetwijfeld als polyphyletisch heeft aan te nemen,
is oorzaak van de groote verscheidenheid, die er
in den graad van ontwikkeling van het chroma-
tophorenstelsel bij verschillende planten valt waar
te nemen. Kenden wij dien stamboom in al zijne
vertakkingen, dan zoude het niet moeielijk zijn
na te gaan, in hoeverre mijne opvatting van het
chromatophorenstelsel en zijne functie de juiste
is, maar het is er verre vandaan, dat wij genoeg-
zaam bekend zouden zijn met de plaats, welke
iedere plantengroep ten opzichte der andere
inneemt.

Als den oorspronkelijken toestand, die bij de
Angiospermen heerschte, beschouw ik dien, waarin
de zetmeelvorming geheel door middel van chroma-
tophoren plaats had, maar omgekeerd ook alle chro-
matophoren zetmeel vormden. Het vermogen der
zetmeelvorming is het eerst verloren gegaan voor
de chromatophoren der epidermis. Dit geschiedde
reeds op een zeer vroeg tijdstip, zooals het onder-
zoek van phylogenetisch oude planten, gelijk de
Orchideae, ons geleerd heeft. Nu is het een bekend

76

feit, dat organen, die hunne functie verloren
hebben, neiging tot reductie vertoonen, rudimen-
tair worden en dikwijls verdwijnen. Dit nemen
wij ook bij de leucoplasten in de epidermiscellen
waar; dikwijls zijn zij nog als zeer kleine licha-
men aanwezig, bij Vele dicotyle planten ontbreken
ze geheel.

Maar de reductie van het chromatophorenstelsel
gaat verder en breidt zich uit over de leucoplasten
der chlorophylvrije plantenweefsels. Ook deze
worden kleiner en het protoplasma der cel neemt
hunne functie over.

Neemt men aan, dat in de verschillende takken
van den stamboom der Angiospermen de reductie
van het chromatophorenstelsel op verschillende
wijze en in verschillende mate heeft plaats gehad,
dan laat het zich gemakkelijk verklaren, waarom
er eene zoo groote verscheidenheid in zijn voor-
komen en zijne verspreiding heerscht.

In sommige plantengroepen is de oude toestand
zeer lang bewaard gebleven, hetzij geheel, zooals
bij Solanum tuberosum, hetzij gedeeltelijk, zooals
bij de Boragineae, in wier epidermis veelal goed
ontwikkelde leucoplasten gevonden worden, terwijl
wij zelfs in het rhizoma van Symphytum deze
lichamen aantroffen, doch tegelijk zagen dat zij

77

geen deel meer nemen aan de zetmeelvorming.
In andere plantengroepen heeft een sterke terug-
gang van het chromatophorenstelsel plaats gehad.
Tot dezulken reken ik de Leguminosae, en hierin
is de reden gelegen, waarom ik Belzung\'s keuze
van onderzoekingsmateriaal niet gelukkig noemde.
Soms heeft die teruggang zeer snel plaats gehad;
zoo is het mij bij de Liliaceae niet gelukt leuco-
plasten aan te toonen.

Werpen wij thans een korten blik op het chro-
matophorenstelsel der andere klassen van het
plantenrijk, ten einde eene vergelijking te kunnen
maken met dat der Angiospermen.

In de klasse der Algen ontbreken met eene
enkele uitzondering nog de leucoplasten. Bij de
Chlorophyceae komen veelal slechts chloroplasten
voor, slechts bij Chara chromoplasten en leuco-
plasten; bij dePhaeophyceaephaeoplasten(Schi m-
per H, pag. 34); bij de Rhodophyceae rhodoplas-
ten (ibid. pag. 40).

De phaeoplasten en rhodoplasten gaan nooit
in chromoplasten over, slechts eene enkele maal
in leucoplasten, maar deze staan dan in geenerlei
betrekking tot de zetmeelvorming en ik zou ze

78

niet vergelijkbaar willen stellen met de leuco-
plasten van hoogere planten, maar liever als
gedegenereerde lichamen willen beschouwen.
• Eenigszins samengestelder dan het chromato-
phorenstelsel der Algen is dat der Mossen. Bij som-
mige eenvoudig georganiseerde levermossen (An^
thoceros) treft men reeds de drie vormen der\'
chromatophoren aan, hoewel de chloroplasten nog
verreweg de overhand hebben. De rol, welke de
leucoplasten bij de mossen spelen, is nog van
weinig belang; wellicht zijn het ook hier gedege-
nereerde chloroplasten of chromoplasten; slechts
in de paraphysen van sommige loofmossen komen
zetmeelvormende leucoplasten voor.

Wat de Vaatkryptogamen betreft, wij zouden
<laar eene hoogere ontwikkeling verwacht hebben,
dan ons door de onderzoekingen van Schimper
is bekend geworden. Chloroplasten zijn algemeen,
chromoplasten komen slechts in de-fertiele takken
van Equisetum arvense, leucoplasten slechts in
de wortels van Azolla en in de topcellen voor.
Het chromatophorenstelsel der prothalliën stemt
in vele opzichten met dat der lagere levermossen
overeen, Aan de Vaatkryptogamen sluiten zich
de Gymnospermen aan, gelijk zich uit de ver-
wantschap dezer twee klassen verwachten liet.

79

De hoogste ontwikkeling bereikt het chroma-
tophorenstelsel in de klasse der Monocotylen,
om, gelijk wij zagen, in de klasse der Dicotylen
weder eenigszins achteruit te gaan, vooral wat
de leucoplasten betreft.

Indien ik mij dan eene voorstelling tracht te
maken van de geschiedenis van het chtomato-
phorenstelsel bij de hoogere planten, in het alge-
meen bij de Cormophyten, dan komt_het mij
wenschelijk voor, de Bryophyten als uitgangspunt
■aan te nemen.

Wij zagen hoe bij de Bryophyten reeds alle
drie vormen van chromatophoren aanwezig zijn,
al hadden de chloroplasten de overhand, en dat
in de leucoplasten der paraphysen van sommige
loofmossen reeds het vermogen der zetmeelvor-
ming was neergelegd.

In tweeërlei richting heeft zich nu het chro-
matophorenstelsel ontwikkeld.

In de ééne richting, die der Pteridophyten,
waaruit zich later de Grymnospermen hebben
ontwikkeld, is, terwijl de chloroplasten hunne
ontwikkeling behielden, voor de chronioplasten
en leucoplasten geen vooruitgang waar te nemen.
Zoo laat het zich verklaren, hoe het mij niet
gelukt" is een spoor van leucoplasten te vinden

80

in het zetmeeMjke rhizoma van Pteris aquihna,
of in de wortels van sommige Cycas-species; Ik
heb aldaar niets anders dan eene vrije vorming
van het zetmeel uit het protoplasma kunnen
constateeren.

Geheel anders is het in die richting, waarin
zich de Angiospermen hebben ontwikkeld. Dd,ä.r
heeft zich voor de Monocotylen het zetmeelvor-
mend vermogen der chromatophoren tegelijk met
hunne verspreiding tot eene groote hoogte uit-
gebreid, om in de latere vormen der Dicotylen
weder af te nemen, zoodat, al bleef bij vele
Dicotylen de oude toestand, of ten minste de her-
innering daaraan, lang voortleven, een belang-
rijk deel der zetmeelvorming, de vorming van
het reservezetmeel, weder door het protoplasma
plaats heeft.

Het zij hier de plaats een paar opmerkingen
te maken over den chemischen aard van het
proces der zetmeelvorming.

In vroeger jaren werd algemeen de hypothese
van V. Nägeli aangenomen, dat de zetmeelkorrels
uit twee bestanddeelen samengesteld waren, gra-
nulöse en cellulose. Deze hypothese steunde voor-

81

namelijk op het bekende feit dat men, zetmeel-
korrels van Solanum tuberosum bij 40—55" C.
met speeksel behandelende, skeletten verkreeg,
die geheel overeenkomstige reacties vertoonden
als de cellulose van den celwand.

In 1886 is evenwel een opstel van Arthur
Meijer (19) verschenen, waarin hij het onhoud-
bare dezer hypothese aantoont en eene andere
verklaring van het verschijnsel geeft.

Reeds was het in 1868 aan v. Nageli gebleken,
dat skeletten niet alleen door inwerking van
speeksel, maar ook door behandeling met ver-
dunde zuren verkregen worden, en dat deze
twee soorten van skeletten zoodanige overeen-
komst in reacties vertoonen, dat men ze sedert
voor dezelfde lichamen hield.

Het groote onderscheid tusschen de hypothese
van V. Nilgeli en die van Arthur Meijer bestaat
daarin, dat volgens den eersten de skeletten be-
staan uit eene stof, die reeds tevoren in den zet-
meelkorrel aanwezig was, volgens den laatsten uit
een omzettingsproduct der zetmeelzelfstandigheid.

Dit omzettingsproduct is volgens Meijer niets
anders dan het in 1870 door Musculus ontdekte
amylodextrine.

Amylodextrine ontstaat wanneer men zuren

()

82

of fermenten langzaam en bij niet te hooge tem-
peratum- op zetmeel laat inwerken. Het is evenals
zetmeel onoplosbaar in koud water, en wordt
in den vorm van sphaerokristallen verkregen.
Echter moet de inwerking der zuren of der fer-
menten niet te hevig noch van te langen duur
zijn, daar alsdan de omzetting verder gaat èn
suiker gevormd wordt.

De vergelijking dezer sphaerokristallen met
de zetmeelskeletten, zoowel de door speeksel als
de door zuren gevormde, brengt Meijer ertoe,
deze drie soorten van Hchamen voor identisch
te verklaren en naar mijne meening is hij door
de resultaten zijner proefnemingen daartoe ge-
rechtigd.

Iri de levende plant wordt het zetmeel door
lichamen van denzelfden aard aangetast, en ook
daar zal dus amylodextrine het eerste omzet-
tingsproduct zijn. Om deze gevolgtrekking te
staven, heb ik, bij verschillende planten het zet-
meel onderzocht op een tijdstip waarop het
werd gebruikt voor de vorming van jonge plan-
tendeelen, en inderdaad is het mij bij sommige,
met name bij Hedychium en bij Phajus, gelukt,
reacties teweeg te brengen, die geheel overeen-
komen met die van amylodextrine. Vooral bij

83

Hedychium was, terwijl de structuur van den
zetmeelkorrel nog volkomen bewaard was, eene
duidelijke roodbruine verkleuring met jodium
waar te nemen in die deelen van het rhizoma,
aan welke een jonge spruit ontstond.

Nu maakte het gedurende mijne onderzoekin-
gen meermalen mijne aandacht gaande, dat geheel
dezelfde reactie bij de jonge zetmeelkorrels van
sommige planten valt waa\'r te nemen. Reeds bij
de bespreking van Muscari botryoides wees ik
op dit verschijnsel, en onderstelde toen de
mogelijkheid dat het eerste begin van den zet^
meelkorrel geen zuiver zetmeel, maar eene na
verwante stof was, en bij Foeniculum vulgare
zag ik, hoe korrels, die reeds eene vrij aanzien-
lijke grootte bereikt hadden, met jodium nog
een roodbruine tint aannamen, die allengs in
het blauwachtige overging naarmate men meer
het midden van den wortel naderde, waar de
korrels het oudst en het grootst zijn.

Ik waag het dan ook, hier de hypothese uit
te spreken, dat het eerste begin van den zet-
meelkorrel eene afzetting van amylodextrine is;
dat wij dus hier, op het oogenblik dat het
reservemateriaal in een vasten vorm optreedt
en zich daardoor onttrekt aan de aantastende

84

werking der in de plant aanwezige zuren en
fermenten, geheel hetzelfde proces, maar in
tegengestelden zin, voor ons hebben, hetwelk wij
waarnemen wanneer het reservemateriaal ver-
bruikt wordt, en weder aan de werking der aan-
tastende lichamen wordt onderworpen.

Dit bij de zetmeelvorming tijdelijk optreden
van amylodextrine heb ik waargenomen zoowel
bij die planten, wier Zetmeel door amyloplasten
wordt gevormd, als bij die, waar het protoplasma
deze functie vervult. Uiterst verschillend is echter
de duur der periode, gedurende welke amylodex-
trine zich längs mikrochemischen weg laat aan-
toonen.

Noemde ik Foeniculum vulgare als een voor-
beeld,\' waar die periode zeer lang is, ik kan de
tot dezelfde famihe behoorende Torilis nodosa
als een voorbeeld van het andere uiterste aan-
halen, daar bij deze plant reeds zeer kleine kor-
rels duidelijk blauw worden. Waarschijnlijk zijn
hier factoren werkzaam, die in verband staan
met de samenstelling van protoplasma en celvocht,
welke, om bij hetzelfde voorbeeld te blijven, bij
Foeniculum vermoedelijk eenigszins anders is dan
bij Torilis, maar zoowel bij deze als bij andere
planten nog weinig bekend.

85

Aan de bovenstaande beschouwingen knoopen
zich andere vast aangaande het vermogen, zoo-
wel van chromatophoren als van protoplasma, om
de opgeloste koolhydraten in zetmeel om te zet-
ten. Arthur Meijer heeft dit het condensatie-
vermogen genoemd, en wel omdat dit vermogen
hen in staat stelt de koolhydraten met het ge-
ringste moleculairgewicht (dextrose, «-acrose, levu-
lose) te polymeriseeren (condenseeren) tot zetmeel,
welks moleculairgewicfit veel grooter is, en vol-
gens Sachse ongeveer het zesvoudige, volgens
Griessmayer zelfs het twaalfvoudige bedraagt
van dat der zooeven genoemde stoffen.

Naar aanleiding dezer moleculairgewichten ver-
deelt Meijer de koolhydraten in vier groepen:
a. Glucosen, Cc H12 Oc. Dextrose, Levulose,

Galactose.

ß. Kietsuikergroep. C12 H22 On. Rietsuiker.
y. Inulinegroep. (Cc Hio O5) ®Inuline, Lactosine,

Sinistrine.

d. Zetmeelgroep. (Cc Hio Os) ^^ (\'0 Zetmeel.
Proeven, te dien aanzien genomen, hebben hem
geleerd dat die koolhydraten het gemakkelijkst
diffundeeren, die het kleinste moleculairgewicht
hebben, en dit, ongerekend de uitkomsten van
andere onderzoekingen, maakt het reeds op utili-

86

teitsgronden waarschijnlijk, dat de vorm, waarin
de geassimileerde voedingsstoffen in de plant van
cel tot cel vervoerd worden, die van de a-groep is.

In het vermogen, gemakkelijk vervoerd te
worden, zou dan de rietsuiker het naast bij ^e
a-groep staan. Dit blijkt uit het voorkomen dezer
stof in het voorjaarshout van vele boomen.

Waar echter de koolhydraten niet meer ver-
voerd behoeven te worden, vinden wij ze in den
vorm der y- en é- groep, namelijk als inuline
en zetmeel. Bepalen wij ons tot het zetmeel,
dan blijkt dat er een agens moet zijn, dat de
glucosen tot zetmeel condenseert. Dit agens nu
is gegeven in de chromatophoren, en, waar geen
chromatophoren bij de zetmeelvorming werkzaam
zijn, in het protoplasma.

Brengen wij dit in verband met de vroeger
door mij uitgesproken meening, dat in den loop
der tijden in de meeste groepen\' van dicotyle
planten de functie der zetmeelvorming in chlo-
rophylvrije organen allengs door het protoplasma
overgenomen werd, dan komen wij tot de ge-
volgtrekking dat het condensatie-vermogen oor-
spronkelijk een eigenschap der chromatophoren
is. De chloroplasten hebben, naast het assimila-
tie-vermogen, dit condensatie-vermogen behouden;

87

voor de leucoplasten is het verloren gegaan,
waardoor deze lichamen, geenerlei functie in de
plantencel meer ■ vervullende, zijn achteruit ge-
gaan en dikwijls geheel verdwenen. Het proto-
plasma, dat nu geen stoffen meer behoeft te
leveren voor den groei der leucoplasten en het
condensatie-vermogen der laatsten allengs heeft
overgenomen, vormt nu zelf de reservestoffen
voor de plant, zoodat bij de meeste der hoogste
planten, der Dicotylen, tevens eene kortere wijze
van zetmeelvorming is bereikt.

Samenvatting der resultaten.

1. De vorming van het reservezetmeel bij de
Angiospermen heeft plaats zoowel door de werk-
zaamheid van leucoplasten als door de onmid-
dellijke werking van het protoplasma.

De eerste toestand, die bij vele monocotyle
en slechts weinige dicotyle planten gevonden
wordt, is te beschouwen als de oorspronkelijke.
Uit dezen primairen toestand heeft zich de tweede
ontwikkeld, die bij vele dicotyle planten de
heerschende is.

88

2. In verband hiermede treedt bij de Dico-
tylen eene reductie van het chromatophoren-
stelsel op, wat de leucoplasten betreft. Deze
lichamen, geene functie meer te vervullen heb-
bende, worden kleiner en zijn bij vele planten
verdwenen.

3. Het eerste begin van den zetmeelkorrel
is vermoedelijk eene afzetting van amylodextrine.

4. Het vermogen, koolhydraten met kleiner
moleculairgewicht (de van cel tot cel vervoerd
wordende assimilatieproducten) te polymeriseeren
tot koolhydraten met grooter moleculairgewicht
(den definitieven vorm van het reservemateriaal)
moet oorspronkelijk aan de leucoplasten toege-
kend worden. Dit condensatie-vermogen is later
bij vele hoogere planten op het protoplasma
overgegaan.

Overzicht der voornaamste Literatuur.

1. A. F. W. S chimp er. Untersuchungen über die Ent-
stehung der StLlrkekörner. Bot. Ztg. 1880, n« 52.

2. A. F. W. S c Ii i m p e r. Untersuchungen über das
Waclistluim der Stürkekörner. Bot. Ztg. 1881, n° 13,
U, 15.

■3. C. von NilgeIi. Das Waclistlium der Stärkeköi-ner
durch Intussusception. Bot. Ztg. 1881, n^\' 41, 42.

4. A r t Ii u r M e ij e r. Ueber die Structur der Stürke-
körner. Bot. Ztg. 1881, no 51, 52.

5. Schmitz. Die Cliroinatoplioren der Algen.

(). A. F. W, S c Ii i in p e r. Ueber die Entwicklung der
Chloropliyllkörner und Farbkörper. Bot. Ztg. 1883,
no 7, 8, 9.

7. A. F. W. Sek im per. Ueber die Gestalt der Stilrke-
bildner und Farbkörper. Bot. Centralbl. 1882, no 48.

8. Ed. S t r a s b u r g e r. Ueber den Bau und das Wachs-
thum der Zellhäute. Jena, 1882.

9. A r t h u r M e ij e r. Ueber Chloropliyllkörner, Stärke-
bildner und Farbkörper. Bot. Centralbl. 1882, n« 48.

10. A. F. W. Sc Ii im per. Ueber die Entwicklung der
Clilorophyllkörner und Farbkörper (Nachtrag). Bot.
Ztg. 1883, no 10.

11. Arthur Meijer. Das Clilorophyllkorn in cliemi-
sclier, morpliologisclier und biologischer Beziehung.
Leipzig, 1883.

90

12. A r t 11 u r M e ij e r. Ueber krjstalloide der Troplio-
plasten und über die Chromoplasten der Angios-
permen. Bot. Ztg. 1883, no 30, 31. 32.

13. A. F. W. Scliimper. Erwiderung. Bot. Ztg. 1883,
no 49.

14. Schmitz. Beiträge zur Kenntniss der Chromatopho-
ren. Pringsheini\'s Jahrb. Bd. XV.

15. A. F. W. S c hi m p e r. Untersuchungen über die Chlo-
rophyllkörper und die ihnen homologen Gebilde.
Pringsheini\'s Jahrb. Bd. XVI.

16. Arthur Meijer. Ueber die Assimilationsproducte
der Laubblätter angiospermer Pflanzen. Bot Ztg.
1885, n« 27, 28, 29, 30, 31, 32.

17. A. F. W. Scliimper. Ueber Bildung und Wande-
rung der Kohlehydrate in den Laubblättern. Bot.
Ztg. 1885, no 47, 48, 49.

18. Arthur Meijer. Bildung der Stärkekörner aus
Zuckerarten, Mannit und Glycerin. Bot. Ztg. 188(5,
no 5, 6, 7, 8.

19. A r t hur Meij er. Ueber die wahre Natur der Stärke-
Cellulose Nägeh\'s. Bot Ztg. 1886, n« 41, 42.

20. E. Beizung. Recherches morphologiques et physio-
logiques sur l\'amidon et les grains de chlorophylle.
Ann. d. se. nat. VIP Série. V. pag. 179^310 (1887).

21. 0. Eberdt. Beiträge zur Entstehungs-geschichte der
Stärke. Pringsheini\'s Jahrb. Bd. XXII.

22. Emil Fischer. Synthesen in der Zuckergruppe.
Berichte der deutschen chemischen Gesellschaft. Jahr-
gang XXIII.

23. E. Beizung. Sur le développement de l\'amidon.
Journal de Botanique. 5® Année pag. 5—13 (1 Janv.
1891).

ERRATA

In het voorschrift, regel
staat: hooggeachten, iiooggeleerden lees: hooggeachte, hooggeleerde,
pag. 73 regel 8 v. o. staat: eerste lees: eersten.
„ 73 „ 7 „ „ laatste „ laatsten.

Door vergissing van den binder is de plaat verkeerd aangebrachl.

/iff. 2.

\'Pj.6

A\'erlilivriiiJr der Plaai.

Fig. 1. Ornithogalum umbellatuni. Cel met jonge zet-
meelkorrels iiit het parenchym van een jong bolletje.
(Zeiss 2, F.).

Fig. 2. Hedycliium flavum. Zetmeelkorrel met het
overblijfsel van den amyloplast uit het rhizoma. (Zeiss 2, F.).

Fig. 8. a- d. Canna indica. Vorming van een zetmeel-
korrel in een amyloplast. (Zeiss 2, ^jis.).

Fig. 4. Phajus grandifolius. Gedeelte eener overlang-
sche radiaire doorsnede door den groen geworden knol.
(Zeiss 2, F.).

Fig. 5. Orchis maculata. Zetmeelkorrels met hunne
omhulsels (amyloplasten) uit een voorjarigen spruitenden
knol. (Zeiss 2, F.).

Fig. G. Orchis maculata. Cel der blad-epidermis met
leucoplasten. (Zeiss 2, F.).

Fig. 7. Symphytum officinale. Chloroplasten van het
l)ladmesopliyl (Zeiss 2, ^jis.).

Fig. 8. Symphytum officinale. Cel uit het rhizoma
met zetmeelkorrels en leucoplasten (Zeiss 2, ^jis.).

zk. zetmeelkorrels. lp. leucoplasten.

mir.

STELLINGEN.

ter. . , .

• . . Zr

• ■ . . \' •Mc.--\' ■ ^\'iV r-

STELLINGEN.

I.

Er bestaat geen verband tusschen de Hggmg
van de kern en de plaats, waar groei van -den
celwand plaats heeft.

II.

B e r t h 01 d\' s opvatting van het ontstaan der
hofstippels (Umhüllung einer peripherischen Vacu-
ole mit Cellulosemenbran) is onhoudbaar.

III.

De beschouwing van het zetmeel als bestaande
uit cellulose en granulöse is onjuist.

IV.

Cellulose is niet een chemisch nauwkeurig te
definieeren lichaam.

96

V.

De benaming trioecisch, door Dar win gebezigd
voor planten, waarvan zoowel mannelijke als
vrouwelijke en tweeslachtige exemplaren voor-
komen, is verkeerd.

VI.

Het bloem dek wordt bij de Grramineae gere-
presenteerd door de lodiculae. Grlumae en paleae
zijn omwindsels.

VIL

De theorie van K o h 1 aangaande de vor-
ming van calcium-oxalaat is beter dan die van
S c h i m p e r.

VHL

De wand van een onderstandig vruchtbeginsel
wordt niet gevormd door den bloembodem, maar
door de vruchtbladen, wier insertievlakken ten-
gevolge van het uitgroeien van een deel van
den vruchtbodem sterk vergroot zijn.

IX.

Ten onrechte zegt W i e s n e r (Biologie der
Pflanzen, pag. 125). „Es scheint von vornherein

97

nicht unmöglich dass ein Organismus zeitweilig
infolge Entzuges aller Lebensbedingungen völlig
functionslos, also leblos wird und nach Ein-
tritt der erforderlichen Lebensbedingungen seine
Functionen wieder aufnimmt, also eine Wieder-
belebung, eine Anabio se sich einstellt."

X.

a. De tegenwoordig levende Cetaceae stammen
af van de Zeuglodontidae en Squalodontidae;

b. de stamboom der Sirenia heeft hetzelfde
uitgangspunt als die der Ungulata, welk punt
zich in de nabyheid der Hyracotheridae bevindt;

c. De Pinnipedia hebben dezelfde voorouders
als de Carnivora; als zoodanig zijn de eocene
Creodonta te beschouwen.

XI.

Het oorspronkelijke gebit der zoogdieren is
het homodonte.

XII.

De Tornaria-larve van Balanoglossus vertoont
grooter verwantschap met het larventype der
Echinodermen dan met de Trochophora-larve
der Anneliden.

98

xin.

De oorsprong der nephridia is te zoeken in
eene huidklier, die de functie der excretie op zich
genomen heeft.

XIV.

Het optreden van metamerie wordt door uit-
wendige invloeden veroorzaakt.

XV.

Bij de Infusoria is de nevenkern te beschou-
wen als de zetel van het kiemplasma.

XVI.

Door voor Peripatus de groep der Protrache-
ata te scheppen wordt ten onrechte grooter
gewicht gelegd op de verwantschappen van dezen
vorm met de Arthropoden dan op (iie met de
Anneliden.

XVIL

Lendenfeld heeft ongelijk, waar hij zegt
(Zeitschr. für wiss. Zool. Bd. XLVH, pag. 263),
dat de do\'rsale pigmentvlekken aan het rand-
lichaam van Aurelia aurita wegens hunne ligging
niet als oogen mogen opgevat worden.

XVIII.

99

De coelom-theorie der gebroeders H e r t w i g
is te verkiezen boven de mesoderm-theorie van
Eabl.

XIX.

De mesoblaststukken in het voorste gedeelte
van den kop der Vertebrata zijn niet als voor-
wervels op te vatten.

XX.

Ten onrechte zegt L a m e e r e (Buil. scientif.
de la France et de la Belgique. Tome XIII
pag. 400): „Les Coelomates comprennent trois
embranchements dérivant d\'Actinozoaires diffé-
rents, les Astérozoaires ou Hydrocoeliens, les Jlel-
minthozoaires ou Aplocoeliens et les Chordozoaires
ou Myocoeliens."

XXI.

Het is niet waarschijnlijk dat gedurende de
krijtperiode de flora over de geheele aarde
dezelfde geweest is.

XXII.

De tektonische aardbevingen worden slechts

100

door de theorie van Hornes voldoende verklaard.

XXHI.

Bij het toxicologisch onderzoek verdient de
methode van Danger en F 1 a n d i n, zooals
zij door Donaldson en Chittenden ver-
beterd is, de voorkeur boven die van Frese-
nius en B a b O.

XXIV.

Als constitutie-formule voor chloral is C Cis.
COH te verkiezen boven CHCI2. CO Cl.

XXV.

.Voor de bereiding van soda verdient de methode
van L e B 1 a n c de voorkeur boven de methode
van Solvay.

\'M

ä!

<SE