met toestemming van den sknaat deu universiteit
TEGEN DE BEDENKINGEN VAN
de faculteit der geneeskunde

Gaarne grijp ik deze gelegenheid aan, om aan de Profes-
soren en Lectoren der Medische en Philosophische Faculteiten
alhier mijn dank te betuigen voor het onderwijs, dat ik van
hen genoten heb en voor de welwillendheid, die ik van zoove-
len hunner ondervonden heb.

In het bijzonder geldt mijn dank U, Hooggeleerde Engbl-
mann, die zoo goed waart, mijn Promotor te willen zijn en
mij in de gelegenheid steldet, onder Uwe zoo gewenschte lei-
ding de laatste hand aan mijn onderzoek over de Bursa Fabricii
te leggen.

Ook jegens U, Hooggeleerde Donders en Buys-Bai.lot ,
voel ik mij dankbaar gestemd, wanneer ik terugdenk aan Uwe
toegenegenheid en belangstelling in mijn studie, waarvan ik
gedurende mijn studententijd de ondubbelzinnige blijken zoo
menigmaal mocht ontvangen.

Hoezeer ik mij verplicht gevoel jegens U, Hooggeleerde
IIuDREoiiT, kan ik hier niet met een enkel woord neerschrijven.
Verwachtte ik veel goeds voor mij van den tijd, dien ik onder
Uw leiding werkzaam mocht zijn, weinig had ik kunnen ver-
moeden, dat die tyd zóó belangrijke gevolgen voor mij zou
hebben. Steeds stondt Gy mij met raad en daad bij, waar ik
do eerste schreden zette op het gebied van natuuronderzoek en
maaktet mij het voortgaan op den ingeslagen weg gemakkelyk
door de liberaliteit, waarmede Gij de voortrelfelijke hulpmidde-
len van uw laboratorium tot mijn dienst steldet, on waaraan

ook deze verhandeling grootendeels haar ontstaan heeft te dan-
ken. Mogen mij Uw steun en Uw vriendschap ook verder niet
onthouden worden.

Eindelijk zij het mij vergund, hier een woord van dank
uit te spreken aan de Philosophische Faculteit te Amsterdam
voor het welwillende oordeel, over deze verhandeling uitgespro-
ken , en aan den Senaat der Universiteit van Amsterdam voor
de hartelijke ontvangst, my bij gelegenheid mijner bekroning
daar ter stede bereid.

Opgewekt door een prgsvraag, door de Philosophische Faculteit
te Amsterdam uitgeschreven, begon ik met een onderzoek naar
den bouw en de ontwikkeling der Bursa Fabricü by vogels.

De Bursa Fabricii, dus genoemd naar haar ontdekker Fabricius
ab Aqua-Pendente, is een klierachtig, zakvormig orgaan, dat
bij jonge vogels in open gemeenschap staat met de cloaca en wel
door een meer of minder wijde uitvoergang, die in den achter-
wand van de onderste afdeeling der cloaca zich opent. De naam,
dien de poeliers hier te lande aan dit orgaan geven , is »de
jeugd", een naam waaruit blijkt, dat ook aan de poeliers het
feit bekend is, dat oudere vogels dit orgaan missen. Qallén ver-
haalt, dat in Duitschland de Bursa Fabricii bij do duivenfokkers
bekend staat onder den naam van »die Mutter".

Aanvankelijk meende ik mü bij dit onderzoek op een vry onont-
gonnen terrein te begeven, doch woldra verdween deze illusie
door het vinden van een zeer uitgebreide en ook recente litera-
tuur, zoowel wat den bouw als wat de ontwikkeling van het
nog altijd vry raadselachtig orgaan betreft.

Moeilykheden van allerlei aard deden zich by het onderzoek
voor. Slechts pas gestorven of geslachte vogels zyn voor bet on-
derzoek geschikt, daar bet weefsel der Buraa Fabricii zeer spoe-
dig verandert en de vogels, dio in gevangen staat sterven, veelal
aan ingewandsziekten schijnen to gronde te gaan; waardoor

het rottingsproces in de spijsverteringsorganen des te spoedi-
ger na den dood intreedt. Wel zgn er een aantal vogels dage-
Igks levend te verkrggen, maar vooral voor een stadbeveoner
zgn de vertegenwoordigers van vele groepen van vogels slechts
zeer moeilijk in verschen of geconserveerden toestand verkrijg-
baar. Immers, gewoonlgk worden slechts de huid of het skelet
van den vogel gepraepareerd, uiterst zelden treft men goed ge-
conserveerde intestina in verzamelingen aan. De meeste teleurstel-
lingen berokkende mij het feit, dat de Bursa Fabricii bg oude
vogels meestal geheel en al verdwenen is, waardoor vrij veel
tgd en materiaal verloren gingen.

Als het voornaamste punt t«r onderzoeking heb ik den micros-
copischen bouw en de ontwikkeling der bursa beschouwd. De
macroscopische bouw toch vertoont weinig bijzonderheden of be-
langrijke verschillen by de groepen der vogels onderling en is
ook reeds zeer nauwkeurig bekend uit talrijke onderzoekingen;
alleen Forbes onderzocht in dit opzicht negentig species, een ge-
tal , dat ik bij lange na niet heb kunnen be reiken.

Het overzicht der literatuur bevat uitsluitend den inhoud der
verhandelingen van vroegere schrijvers over dit onderwerp, ter-
wijl de critiek op de daartoe in aanmerking komende werken in
de afzonderlyke hoofdstukken geleverd wordt.

Uit den aard der zaak was het hoen de species waarbij ik het
volledigst de ontwikkeling der Bursa kon nagaan. In overeenstem-
ming daarmedé heb ik in ieder hoofdstuk de beschrijving van
het orgaan bij het hoen vooropgesteld, om daaraan de resulta-
ten van het onderzoek bij andere species te doen aansluiten.

De onderstaande lijst bevat de namen der 32 species waaraan
ik een onderzoek naar de Bursa Fabricii heb ingesteld. In do
systematiek heb ik het handboek van Claus gevolgd.

Fam. Lamellirostres.
Anas domestica L.
Anas tadorna L.
Anas (s. Fulix) nigra L.
Fuligula rufina. Br.
Cygnus atratus. L.
Fam. Laridae.

Larus canus. L.
Larus marinas, L.
Larus argentatus. L.
Sterna hirundo. L.
Sterna cantiaca. ^L.

De Bursa Fabricii is het eerst in 1604 beschreven door Fabri-
cius ab Aqua Penilente, den beroemden Hoogleeraar van Pa-
dua, naar wien het orgaan zyn naam ontving.

In zijne: Opera omnia (1) zegt Fabricius op pag. 3 van
Cap. 1 het volgende: »Tertium quod in podice est adnotandum,
»est duplex vesicula, quae in ima ejus parte ad os pubis super-
»eminet, et conspicua, exteriorque apparet, simulatque uterus jam
»propositus conspectui sese offert; quae cum sit pervia, ita ut
>ab ano ad ipsum uterum et ab utero in ipsam, ut puta superiua,
»infra foramen pateat, ex altera autem, oxtremo clausa sit, hanc
■»existimavimxjLs esse locum ^ tn quem gallus «cmen tnmiMtf, porrigit-
»que [inibi servetur".

Uit deze beschrijving en uit een daaraan toegevoegde vry on-
daidelyke afbeelding blijkt, dat Fabricius ab Aqua Pendente hot
orgaan voor een dubbele (parige) blaas aanziet, die aan de achter-
zijde in de cloaca uitmondt en waarin de baan het Sperma de-
poneert. Dit kan (zooals Fabricius verder zegt) geruimen tyd,
ja een jaar lang daarin bewaard blyven, en later de door den
oviduct nederdalende eieren bevruchten.

Het eerst wordt de Bursa Fabricii daarna weder vermeld door
llarvcy (2) in 1641.

van de functie der Bursa, voornamelyk omdat ze ook bij vogels
van bet mannelijk geslacht voorkomt; hij voegt er aan toe :

»Accedit quod foramen valde exiguum et obscurum sit, ut tan-
ïtae utilitatis non apparet, vix enim aciculum aut setam admit-
»tit et in cavitatem caecam terminatur."

Onze beroemde landgenoot Keynicr dc Crranff (1668) (8)
kon zich ook niet vereenigen met de door Fabricius" äan de Bursa
toegekende functie, getuige het volgende :

»Nes verum talem ejus usum non agnoscimur, quia promiscue
»tam gallis quam gallinis inest, et nullam cum ovario communi-
3)cationem habet."

9Iorgagnl (4) meent, dat de Bursa geheel bg de cloaca gere-
kend moet vy^orden, om verschillende reden: »Eam ergo ad clo-
»acam potius quam ad uterum spectare existimo, propterea quia
»non solum figura a Graaffio in eadem Tabula proposita, verum
»etiam tunicarum structurae modo et secreti humoris colore bi-
»nis iis subrotundis Follicnlis persimilem esse, animadverti qui
»ad extremum canis intestinum hunc atque hinc locati, brevi collo
3)in ipso podice desinente cinereum et graveolentem mucum excer-
»nunt."

Bij \'Peyer (5) wordt (in 1682) de Bursa Fabricii beschreven
als een membraneuse blaas, die door een wjide opening met de
cloaca communiceert, tusschen uterus en ureteren is gelegen, doch
daarmede in geen gemeenschap staat.

PerraiiK (1699) (6) ziet in de Bursa een derden blinddarm
en vergelijkt kleine zakjes, die zich aan den einddarm van den
Struisvogel bevinden, met de anaalklieren van Carnivoren.

Schnchlcr C1784) (7) schijnt niet bekend geweest te zyn met
hetgeen vroegere onderzoekers over de Bursa schreven; hij meent
ten minste hierin een orgaan te zien, waarin do eieren eenigen
tijd bewaard blijven en rijp worden; een meening die natuurlijk
vervalt met constateeren van de aanwezigheid der Bursa bij beide
geslachten (Harvey).

lllumcnbacli^s Handbuch der vergleichenden Anatomie (1805)
(8) stond my niet ten dienste. Volgens Gallén (45) komen de re-

sultaten van dezen onderzoeker op het volgende neder: De Bursa
Fabricii hiedt by de verschillende soorten van vogels verschil in
vorm aan, ze is eivormig of langwerpig. Blumenbach is de eerste ,
die opmerkt, dat de Bursa by jonge vogels het grootst is en by
oudere vogels grootendeels atrophieert.

Terwijl hij Fabricius\' meening omtrent hare functie tracht te
wederleggen door op de aanwezigheid by beide geslachten te wy-
zen, gaat hy verder en beweert, dat de Bursa bij den haan zelfs
grooter is en vrijer in het abdomen ligt dan bij de hen.

Ze hangt samen met de cloaca en opent zich daar aan den voor-
sten rand van een kleine verhevenheid (scutellum). De grootte
van dit scutellum zou ia omgekeerde reden staan tot de grootte
der Bursa.

Waarschynlyk geleid door het onderscheid, dat hij by de twee
geslachten vond, schryft hij by het mannelijk geslacht aan de
bursa een functie toe, die bij het wijfje zou ontbreken; hier toch
zou de bursa slechts rudimentair aanwezig zijn.

Tanncnbcrg (1810) (9) meent de Bursa Fabricii, hoewel met de
geslachtsorganen in verband staande, niet daartoe te mogen rekenen.

Hij wijst daarbij op het voorkomen van het orgaan by zeer
jonge dieren terwyl ze later bijna geheel te gronde gaat: iets wat
ten eenenmale strijdig is met alle begrippen van geslachtsfunctie.

Tannenberg geoft hierbü een zeer goede afbeelding van de
lange, cylindervormige Bursa van een jonge eend.

Volgens Tlcilcmnnn (1810) (10) verschilt do vorm der Bursa,
die hij in hoofdzaak evenals zijn voorgangers beschrijft, by ver-
schillende geslachten.

Zo is eon ovale by de hoenders en andere vogels; langwerpig
ovaal by den havik en den reiger; langwerpig onder anderen
bij do eenden; by de gans is zij een kleine ronde zak of indou-
king, die zich in den achterwand dor cloaca bevindt.

§pnn8ciibcrs (1813) (11) meent evenals Blumenbach, dat do
Bursa slechts bij de mannelijke dieren functioneert; hij verge-
lijkt haar vorder, als vele zijner voorgangers, met de anaal-
klieren, die bij vele andere diersoorten voorkomen.

«eoffroy S*. Hllalre (1822) (12) hield de Bursa Fabricii voor
een »bourse copulatrice" en voor analoog aan den uterus en de
zaadblaasjes.

Hij is de eerste, die van een Tunica muscularis der bursa spreekt.
De follikels zijn volgens hem klieren, die een slymachtig vocht
afscheiden om de onderste deelen van de cloaca vochtig te houden.

Verder lezen wy : » II faut qu\'elle varie beaucoup et ne soit
»pas d\'une bien grande utilité.

»Elle est tapissée de plis longitudinaux comme l\'intérieur delà
»matrice de la plupart des mammifères. La position de ce bursa
»supérieure en égard à celle de la vessie urinaire rappelle cette
»même position de la matrice ou du canal éjaculateur chez les
» mammifères. Ces bursae contiennent la liqueur séminale propre à
»chaque sexe et ils se mettent en rapport avec le coït: c\'est la
»fonction et la place des vésicules séminales.

»Notre loi des connexions nous parte à adopter cette determi-
» nation à l\'égard du sexe mâle".

De eerste meer uitvoerige bespreking der Bursa Fabricii is te
vinden in een verhandeling van Barkoir (1829) (13) over de
cloaca der vogels.

Deze laatste onderscheidt hij in drie afdeelingen, waarvan de
onderste (buitenste) in. haar achterwand de opening der bursa be-
vat. »Beim Hahn" zegt hy, »ist die Bursa ungefähr 3 Linien
»weit hohl, erstreckt sich aber ausserdem noch 5 bis 6 Linien
»weit nach vorn, aber als ein dünnhäutiger, nur aus verdichte-
stem Zellgewebe bestehender, undurchbohrter Körper". Evenzoo
ia het bij de kalkoen.

Bij een haan, wiens testikels den hoogsten graad van ontwik-
keling hadden bereikt, vond Barkow de Bursa Fabricii geheel ge-
sloten, zoodat het achterste einde, dat in de onderste afdeeling
der cloaca moest uitmonden, hetzelfde vliezige uiterlyk vertoonde
als het voorste gedeelte. Aan haar buitenste achterste grens gaat
de gesloten bursa over in een bijna 1} mM. langen, aan zijn ba-
sis ongeveer | mM. breeden »Zipfel", die naar de spits toe een
weinig smaller wordt, in het midden zyner ondervlakte een lichte

groeve vertoont, vry in de onderste afdeeling der cloaca uit-
steekt , maar door de klep, die de beide onderste afdeelingen der
cloaca scheidt, bedekt wordt.

Drie millimeter van haar achterste einde bezit de gesloten bursa
in hare zelfstandigheid een compact lensvormig lichaam, dat op
doorsnede uit bloedvaatatakjes schgnt te bestaan. Tot den zywand
van deze plaats kon hij een dikken tak vervolgen van de Arteria
pudenda interna, die zich waarschynlijk in genoemd lensvormig
lichaam vertakt.

Hij beeldt deze lensvormige lichamen niet af en zegt dat de
beschreven arterietak ook bij volwassen individuen, maar minder
ontwikkeld, te zien is; in andere gevallen heeft hij dien tak ook
nooit meer tot aan de bursa kunnen vervolgen.

Barkow wijst er op, dat de wand der Bursa Fabrici een klier-
achtigen bouw bezit, met name by een vier weken ouden haan,
wiens bursa 5 mM. lang en 3 mM. breed was.

De met plooien voorziene wand bevatte talryke fijne openin-
gon, als zoovele uitloozingsbuisjes van klieren.

By een oud mannetje van de Bonte kraai was de bursa Fabricii
gesloten, samengevallen, vliezig en zonder holte, 6 mM. lang,
naar voren spits eindigend; de grootste breedte bedroeg 2 mM.

Bij jonge, een paar maanden oude dieren is ze 1 cM. lang,
heeft ongeveer den vorm van een menscbelyken uterus, is aan
haar vooreinde 9.5 mM., aan haar achtereinde 2 mM. breed.

Do wanden zyn ruim 1 mM. dik; ze bestaan uit louter acini,
dio zoowel aan de binnen- als aan de buitenzijde te herkennen zyn.

Aan de binnenzyde ziet men talrijke uitstekende gedeelten der
binnenste bekleedselen, die onderling grootere of kleinere zakjes
vormen, waarin de klieren zich openen.

By een jonge kraai is de bursa een wydo, 11 mM. lange holte
met klierachtige wanden.

Bü een oude mannetjesduif en twee oude wijfjes vond Barkow
slechts een byna onzichtbare rest der bursa.

Een jonge roerdomp beeft een wijde bursa, 7 mM. lang, met
nauwe opening en klierachtige wanden.

Bg een oude "wyQefïuil werd geen bursa meer aangetroffen en
bij jonge buizerds een bursa van lO\'/j—12 mM. een ruime klier-
achtige holte en een nauwe opening.

Bij de tamme eend eindelyk vond Barkow de bursa 9 mM.
lang, een nauwe opening, een holte die spoedig blind eindigt,
zoodat een borstelhaar slechts mM. in haar indringen kon.

In het midden der bursa zou echter weder een afgesloten holte
bestaan. De wand is zeer hard (bijna kraakbeenig). Het orgaan
eindigt in een fijn spitsje, \'twelk Barkow voor een arterietakje
houdt, daar hy het heeft kunnen opspuiten.

Meckcl (1829) (14) noemt de Bursa Fabricii in verband met
de inktzakken van Sepia en gelooft, dat deze heterogene organen
eenigszins vergelykbaar zyn.

In hetzelfde jaar 1829 verscheen ook een verhandeling van vrij
aanzienlijken omvang over de Bursa Fabricii van de hand van
Berlhold (15). Deze onderzoeker begint met een overzicht te ge-
ven van de in dien tijd voorhandene literatuur (de verhandeling
van Barkow, die in hetzelfde jaar verschenen was, schijnt hy
nog niet gekend te hebben). Daarop bestrijdt hij de meening,
dat de Bursa Fabricii te vergelijken zou zijn met de anaalklieren
van vele zoogdieren, op de volgende gronden:

Ie. De ware anaalklieren scheiden altijd een sterk riekende stof
uit, zoowel by Mammalia als bij Reptiliën en Amphibien. Bij de
vogels echter wordt nooit het product der bursa sterk riekend
aangetroffen: daarentegen is de by vogels voorkomende staartklier
(»Bürzeldrüse") beter met genoemde anaalklieren te vergelijken.

2e. Do anaalklieren der zoogdieren en Amphibien zyn altijd
parig aanwezig; zoo ook de staartklier der vogels; de Bursa Fa-
bricii daarentegen is steeds onparig.

Hieraan voegt Berthold de volgende niet zeer \'steek houdende
bewering toe: > Die Bursa, wenn sie eine Drüse vorstellen soll,
»ist eine von denen, die mit einem Ausfilhrungsgange versehen
»sind, und wäre demnach die einzige Drüse dieser Art, welche

3e. De ware anaalklieren zijn altijd meer ontwikkeld bij de
mannetjes en in verder gevorderden leeftyd. De Bursa is echter
het grootst bij zeer jonge vogels.

In tegenstelling met Blumenbach en Spangenberg gelooft Ber-
thold niet, dat er een sexueel onderscheid by de Bursa bestaat.

4e. Als de Bursa een klier was, moest ze altijd een klier-
achtigen bouw bezitten en Berthold beroept zich op Schneideren
Cuvier, die nooit iets dergelijks vonden.

Volgens Berthold\'s eigen onderzoekingen komt de Bursa Fabricii
bij alle vogels voor, misschien de struisvogel uitgezonderd; mondt
bij haar hoogste ontwikkeling steeds met een vrij ruime opening
in de achterwand der Cloaca uit. Bij verschillende geslachten
wisselt de vorm af; zoo is ze o. a. bij duiven en eenden zeer
groot. Ze is niet door het peritoneum bekleed; haar wanden zijn
niet overal even dik. De buitenste laag is een spierrok, waarvan
de vezelen in hoofdzaak van den fundus naar de uitvoergang
verloopen.

De binnenste laag is bloedrijk en voorzien van talrijke kleine
klieren, bij oudere dieren bleek, knobbelig en droog. De bursae
van ganzen en eenden zouden niet klierachtig gebouwd zyn,
steeds werd een weinig reukeloos slijm, bij watervogels dikwyls
een met urinezuur overeenkomende grauwe stof in de Bursa aan-
getroffen.

De arteriën der Bursa Fabricii ontspringen uit de middelste
arteria sacralis en uit de aorta abdominalis, de venae loopen
van de Bursa naar de nieren; do zenuwen ontspringen uit den
n. gympathicus maxinjus en uit den plexus sacralis.

De opening der Bursa in de cloaca is vrij klein, voorzien van
een klepvlies, dat echter niet zou verhinderen, dat de urine in
de bursa dringt.

Berthold houdt dan ook de bursa voor de pisblaas der vogels,
en wel 1« om hare ligging; 2c omdat hü meermalen urine in de
bursa aantrof; omdat het orgaan een spierrok heeft en do

klieren een ondergeschikten rol spelen; omdat het orgaan bg
het foetus een grooten rol speelt en later te gronde gaat, terwyl
het met de allantois zou samenhangen.

Trevlranus (1831) (16) houdt de Bursa Fabricii eveneens voor
een pisblaas, hoewel hy noch een urethra, noch een verbinding
met de ureteren vond. Hij zegt echter: »Ich sehe abßr nicht was
»der Fabricische Beutel, eine sackförmige Erweiterung am hinte-
»ren Ende des [Mastdarms jener Thiere (Vögel), anders sein kann,
»als eine Harnblase".

C. Cr. Carus (1834) brengt in zyne vergleichende Zootomie {Xl)
niets nieuws over den vorm of bouw der Bursa Fabricii te berde.

Hij beschouwt haar echter als een »antagonistisch" orgaan der
allantois, aan de achterzijde der cloaca geplaatst, evenals de
allantois aan de voorzijde; verder als een afscheidend orgaan,
dat een gemetamorphoseerd respiratieorgaan zou zijn. Met dit
laatste maakt hy zich tot voorlooper van A. Dohrn\'s hypothesen
over den oorsprong van den anus, die, zooals bekend is, door
genoemden onderzoeker voor een gemetamorphoseerde kieuwspleet
wordt gehouden.

Wagncr (1834—35) (18) meent, dat de Bursa Fabricii bij alle
vogels, uitgezonderd den tweevingerigen struis, aanwezig is. Ze
reikt tot diep in het bekken achter de cloaca, tusschen de urete-
ren , gewoonlijk bedekt met los celweefsel en vet. Ze mondt met
een ruime opening onder de ureteren achter in de cloaca uit;
ze wordt dan door een plooi gescheiden van dat gedeelte der
cloaca, dat als pisblaas dienst doet.

Uitwendig vindt men aan de bursa een spierlaag, inwendig
vele groeven, waarin kleine ronde slijmklieren uitmonden. Bij
Anser, Columba, Caprimulgus, Falco, Nisus e. a. vond hij het
orgaan zeer klein; flinker ontwikkeld bij Falco subbuteo, Strix,
Podiceps, Mergus, Lanius, Ardea; lang en smal by Fulica,
Qallinula, Porphyrio enz., alle voorzien van hilrijke, ongeveer
0.5 m.M. groote klieren.

De by jonge dieren sterker dan bij oudere ontwikkelde klier
vergelijkt Wagner met de anaalklieren der zoogdieren.

K. E. von Baer (1835) (19) beschouwt de Bursa Fabricii als
een deel van de pisblaas der vogels, terwyl ze op zich zelf direct
vergelgkbaar zou zyn met de pisblaas der visschen.

Iluschke (1838) wiens verhandeling »De Bursae Fabricii ori-
gine" (20) ik niet heb kunnen raadplegen, was de eerste, die
eenige gegevens omtrent de ontwikkeling der bursa byeenverza-
melde.

V^eigens dezen schrijver verschynt ze op den vyfden broeddag
in de cloaca en wel uit den achterwand der cloaca en de Wolffsche
gang gezamenlyk.

Op den tienden broeddag is zy zakvormig, aan hare binnen-
vlakte voorzien van 11 plooien, die straalsgewijs naar de opening
in de cloaca verloopen.

Tot den twintigsten broeddag neemt ze in grootte toe. Verder
meent Huschke, dat de bursa tot de Wolffsche lichamen in dezelfde
verhouding staat, als de pisblaas der zoogdieren tot de nieren.

Hierom en omdat de uitvoergangen van het Wolffsche lichaam
aan dezelfde plaats uitmonden als de bursa, houdt hij deze laat-
ste voor een primordiaalnier.

CSrant (1842) deelt in zijne »Umrisse der vergleichenden Ana-
tomie" (21) niets nieuws omtrent den bouw der bursa Fabricii
mede, doch komt met een nieuw homologon voor haar aan, nml.
Cotopersklier, die zich bij do Mammalia tusschen en beneden de
ureteren in de urethra opent, evenals de bursa bij de vogels tus-
schen en beneden do ureteron in do cloaca uitkomt.

Volgens Maycr (1842) (22) vormt gedurende de ontwikkeling
van \'t hoen do opening der bursa Fabricii in de cloaca een ver-
ticale spleet, die veel overeenkomst vertoont met het ostium uteri
der Mammalia. Deze stand van zaken verdwijnt na bet begin van
het eierleggen, en wel in dier voege, dat de randen ineenschrom-
pelen on niet meer oen dergelyko spleet, maar een onregelmatige
opening vormen.

Stanniiis (1846) beschrijft in zijn leerboek der vergelykende
Anatomie (23) eveneons een meer of min proömineerende plooi,
die do dikwyls zeer ruime opening der bursa in de cloaca bedekt.

Bg eenige vogels vond hij een uit talryke opgehoopte follikels
bestaande »Wulst", die zich van het ostium der bursa tot aan
de anusopening toe uitstrekte.

Voor het overige beschrijft Stannius de Bursa Fabricii evenzoo
als zyne voorgangers, en voegt er aan toe, dat hij de binnen-
vlakte niet zelden, sterk geplooid en bij jonge vogels doorboord
vond door de openingen van talryke secerneerende follikels.

In hetzelfde jaar 1846 verschenen ook Curlcr\'s Leçons (ïAna-
tomie comparée (24) vraarin deze beroemde natuuronderzoeker in
Article lY de structuur beschreef van de Bursa Fabricii: dat or-
gaan waarvan nog steeds de functie onbekend was.

Hij vond haar als: »une bourse membraneuse et glanduleuse,
»qui se trouve dans les oiseaux mâles et femelles, au dessus de
»leur cloaque et qui s\'ouvre à la paroi supérieure de ce sac, plus
»en arrière que le rectum". Ze is voorzien van een zenuwtak uit
den plexus cruralis en wordt gevoed door een arterie die uit de
aorta abdominalis of uit de arteria sacralis media ontspringt.

Cuvier\'s beschrijving der Bursa Fabricii wijkt in zooverre van
die van vroegere auteurs af, dat hij vindt, dat hare klierachtige
wanden vele kleine holten bevat, die met kleine openingetjes in
de gezamenlijke holte der bursa uitmonden. Soms openen zich
deze holten in kleine zakjes, die in de holte der bursa proëmi-
neeren en door fijne openingetjes hiermede communiceeren.

Do functie van het orgaan is hem met dat al niet duidelijker
geworden ; nooit vond hij een secretum in de bursa ; hy verge-
lijkt haar in de verle met de glandulae suprarenales en den
thymus.

In een \'fraaie, door goede afbeeldingen opgehelderde verhande-
Ung van Marlin St. Ange (1857) »De l\'appareil réproducteur
des animaux vertébrés" (25) wordt ook de Bursa Fabricii nauw-
keurig beschreven : allereerst bij de duif: hier doet zij zich bij
beide geslachten gelijk voor; ze is zoo groot als een groote aman-
del, die van zijn bast ontdaan is; constant vindt men haar in
het mediane vlak tusschen rectum en heiligbeen, zoodat ze, als
de vogel rechtop staat, boven het rectum ligt.

Prepareert men het peritoueaal blad van den wand der bursa
af, dan vertoont deze een gekorrelde oppervlakte; de korrels vul-
len den geheelen dikken wand der bursa op. De binnen-opper-
vlakte is doorboord door talrijke gaatjes van verschillende afmeting.
Bij nader beschouwing blykt, dat al deze korrels uitvoergan-
getjes hebben, waarvan sommigen afzonderlek, andere in gemeen-
schap met 1—4 andere in de~ holte der bursa eindigen.

Het zijn dus klieren, die in een zeer resistent, vezelachtig weef-
sel zijn ingesloten en een eigen wand bezitten. Ieder uitvoergan-
getje is bekleed met een slymvlies, dat overgaat in dat van de
bursa, en bevat »une matière visqueuse de nature albuminoïde
»ou cébacée, qui, chez les pigeons âgés, se convertit en une sub-
»stance que l\'on peut faire arriver dans la cavité de la bourse
»sous forme vermiculaire, en comprimant ses parois". Dit laatste
wordt vergeleken bij het uitdrukken van opgehoopt sebum uit de
follikels der aangezichtshuid. Bij een duif van twee jaren oud was
de bursa zeer hard en rimpelig; in ieder kliertje en in de bursa
zelve was opgehoopt »une substance plâtreuse ou cébacée d\'une
»consistance calculeuse, qui remplissait très-exactement ces cavi-
»tés". By nog oudere duiven was de opening der bursa geobli-
tereerd, de wand dun en gerimpeld, het geheele orgaan tot de
helft der oorspronkelijke grootte gereduceerd.

Daarbij gaat Martin St. Ange de ontwikkeling van het orgaan
na ; by hot jongo hoenderkuiken, dat nog niet uit het ei gekro-
pen is, is de Bursa Fabricii in verhouding tot de andere organen
veel meer ontwikkeld dan bij do volwassen kip.

De holte is grooter, de wand dunner, klieren zyn nauwelijks
waarneembaar: deze nemen echter sterk toe en verdikken de wan-
den der bursa, waardoor hare centrale holte sterk afneemt.

Na de zesde maand bij do duif en na do achtste maand by
het hoen begint do bursa hare functioneele werkzaamheid te ver-
liezen , \'t geen afgeleid wordt uit het feit, dat het secretum, dat
uit de follikels gedrukt kan worden, niet meor »albuminoide"
maar kaasachtig zich voordoet.

de beteekenis van het orgaan gekomen is: na zorgvuldig de mee-
ningen van vroegere scbryvers gevsrikt en gewogen te hebben,
meent hy om verschillende redenen de Bursa Fabricii, die dan
toch een rijkelgk secereerende klier is, met de glandula prostata
der zoogdieren te mogen vergelgken.

Ahlwlk (26) gaf in 1855 een uitvoerige beschouwing over de
Bursa Fabricii in \'t licht.

Hierin ziet hy de bursa voor een excretieorgaan aan, dat zyn
functie slechts behoudt tot aan het intreden der geslachtsrypheid.
Hy geeft een nauwkeurige beschryving der bursa by het hoen,
van hare ligging, bare grootte en haar excretum, dat steeds in
de cloaca zou afvloeien, en een kleur-, reuk-, en smakelooze
vloeistof van neutrale reactie zou zyn, waarin »Elementarkörn-
chen", vrye\'kernen en cellen gesuspendeerd zijn: deze cellen zijn
waarschynlyk epitheelcellen, die uit de buisvormige klieren uit-
gestooten zyn.

In de vierde maand na de geboorte van het kuiken is de bursa
eivormig, 1|—3cM. lang, heeft een diameter van 1|—1{ cM.
en een uitvoergang van 3 mM. lengte en 2 mM. breedte. Na het
einde der ontwikkeling sluit zich de opening der Bursa, de door
de buisvormige klieren gesecerneerde vloeistof hoopt zich op en
doet door haar drukking den wand der bursa atrophieeren. De
aldus verweekende deelen worden geresorbeerd en or blyfb een hard
geelachtig lichaampje over.

Ten slotte gelooft Ahlwik in de bursa een zweetklier te mogen
zien en slaat voor, haar glandula ani te noemen.

LicUdlg was de eerste, die (in 1857) de Bursa Fabricii goed
histologisch onderzocht. In zijne Lehrbuch der Histologie (27)
zegt hy het volgende over dit orgaan: >Het verdient vermelding,
dat het slijmvlies der Bursa Fabricii der vogels uitsluitend een
groote menigte Peyersche follikels bevat; ik onderzocht deze by
Cinclus aquaticus, de patrys, don steenuil, eu de eend."

Het bindweefsel van de mucosa omsluit louter ronde gesloten
follikels^ die dicht naast en op elkander liggen eu by do eend
door een bijzondere locale ontwikkeling in de bursa twee of meer

voor het bloote oog zichtbare overlangsche plooien doen ontstaan.
De folUkels hebben een verschillende grootte: haar inhoud is
kleincellig, wordt troebel door inwerking van azgnzuur en is
duidelijk van bloedvaten voorzien.

De oppervlakte der mucosa is bedekt met een laagsgewijs cy-
linderepithelium. Leydig verwerpt verder de meening van R.
Wagner en anderen, die slijmklieren met kleine poriën in de
bursa meenden te vinden en houdt de bursa voor een lymphoïd
orgaan.

minc-Edwards (1869) (28), die ook een enkel woord aan de
Bursa Fabricii wijdt, houdt eveneens de follikels van dit orgaan
voor analoog aan Peijer\'s follikels.

De geschiedenis der Bursa Fabricii treedt een nieuwe phase in
met de nu volgende verhandelingen van Bornhaupt en Ciallén,
welke beide op instigatie en onder leiding van §ticda (toen nog
in Dorpat) een onderzoek instelden naar den bouw en de ontwik-
keling van dit orgaan.

Vóór de verdere onderzoekingen echter ter sprake komen moet
nog vermeld worden, dat de Bursa Fabricii kortelyk wordt ge-
noemd in tal van hand- en leerboeken waarin slechts de meenin-
gen van anderen worden gereproduceerd: en wel in de werken
van Volgt (1853) (29), Cnrlt (1849) (30), C. Vogt (1851) (31),
Bergmann en Licuckart (1852) (32), Van der Hoeven (1856)
(33), Rodsewltsch (1854) (34), Kolb (1854) (35), Leisering
(1861) (36), Thoren (1861) (37), Troschel (1864) (38), Von Oe-
felc (1865) (39), Owen (1866) (40), Harting (1867) (41) en
misschien nog anderen.

Bornhaupt (1567) (42) was de eerste, die door oen degeljjk
embryologisch onderzoek do ware natuur der Buraa Fabricii hoopte
te ontdekken; en daarmede was een grooton stap in goede rich-
ting gedaan gedaan. Do ontwikkeling van het urogenitualstolsol
was hem hoofdzaak doch telkens kwam bjj daarby ook op de
Bursa Fabricii.

Na de embryologische onderzoekingen van von Baer en Huschke
behandeld te hebben wyst h|j op do aanwezigheid van tal van

hypothesen omtrent de beteekenis van de bursa en wil nu trach-
ten langs\'embryologischen weg achter de waarheid te komen. Hy
toont aan, dat Huschke uit geheel onjuiste waarnemingen besloot
tot de analogie van bursa en pisblaas, reden wäarom hij deze
analogie dan ook geheel en al verwerpt.

In zijne, zooals later blyken zal, vrij nauwkeurige beschrijving
van de ontwikkeling der cloaca komt o. a. het volgende voor:
»Die Epithelialauskleidung der an der Bauchseite gelegenen Cloa-
»kenwand wuchert immer mehr dem Hornblatte entgegen. Unmit-
»telbar hinter der vorderen Cloakengrenze verschmelzen beide
»Blätter mit einander. Diese Verschmelzung ist durchaus nicht,
»wie man meinen könnte, die Afteranlage. Indem in solcher Weise
»die untere Wand der vorderen Cloakenhälfte sich dem Hornblatte
»der Bauchhaut nähert, wird die Höhle der Cloake immer höher
»und schmäler, ao dass am Tage die Cloake eigentlich nur
»zwei seitliche Wandungen besitzt die oben und unten in spitzen
»Winkeln auf einander stossen. Da aber das blinde Ende der Clo-
»ake die Schwanzkrümmung mitgemacht hat, so bildet er am
»4en Tage den tiefsten Punkt der Cloake während die hintere Wand
derselben einen der Schwanzkrümmung parallelen Bogen be-
schreibt."

Bornhaupt beschrijft nu zeer uitvoerig de verdere ontwikkeling
der cloaca en het optreden van een instulping van het hoorn-
blad van den buikwand, tot hij bij een stadium komt, (Taf. III
Fig. 13), waarin zich achter aan do cloaca een mediane lamel
bevindt, bestaande uit een weefsel, dat van den wand van het
blinde einde der cloaca afkomstig is on talrijke lacunen bevat.
Dit laatste is de aanleg der Bursa Fabricii, die nu ontstaat door
dat er in dit Veefsel een steeds grooter wordende holte optreedt,
die eindelijk op den Qi^en en lOdcn dag zich in verbinding stelt
met de hoornbladinstulping, welke laatste weder door het steeds
toenemen der omgevende massa, veel dieper wordt. Zoo staat do
bursa reeds in open communicatie niet de buitenwereld, lang
voordat do anus doorbreekt, hetgeen eerst op den 15^cn Jag ge-
schiedt. Ontstaat dus de Bursa Fabricii niet als een uitbochting

van den actterwand der cloaca, zooals Huschke meende, zoo is
haar v?eefsel toch, volgens Bornhaupt, afkomstig van het epitheel
van den postanaaldarm.

De verdere ontwikkeling der bursa is zeer eenvoudig: naarmate
ze grooter wordt, stygt ze in de bekkenholte meer en meer op; ze
wordt eivormig, op den elfden broeddag vormen zich de eerste
overlangsche plooien: in deze plooivorming is het buitenste om-
hulsel der bursa mede begrepen.

Op den vyftienden dag verdikt zich het epitheel hier en daar
tot kleine, in de holte der bursa proëmineerende »Knötchen", die
zich van het epitheel zoodanig afsnoeren, dat ze in het stroma
der plooien ingebed zyn en slechts aan één pool met het epitheel
bly ven samenhangen.

Later woekeren ze in zoo sterken getale, dat het stroma bijna
geheel wordt verdrongen.

Daar hij dit ook bij jonge kippen vond, besluit Bornhaupt,
dat deze organen als buisvormige klieren zijn op te vatten en niet
als lymphoïde of Peyer\'s follikels, zooals Licydlg en na hem ook
anderen beweerden.

Deze werkelyk zeer nauwkeurige en juiste beschrijving van de
ontwikkeling van cloaca en Bursa Fabricii wordt, voorzooverre
deze laatste aangaat, vrijwel gecompleteerd door do verhandeling van

Gnilén (1871) (48) die den bouw der volwassen bursa his-
tologisch bestudeerde.

Deze onderzoeker geeft eorst eene macroscopische beschrijving
van de bursa, die vrijwel overeenkomt met \'tgeen vroegere on-
derzoekers , met name Ahlwik, reeds bekend gemaakt hadden: dan
volgt een zeer uitvoerig historisch overzicht waaruit ik veel bo-
langryks heb kunnen putten; eindelyk het microscopisch onder-
zoek, waarin hij tot do volgende resultaten komt: Het omhulsel
der Bursa Fabricii vertoont een vezelachtigen bouw; men kan er
twee lagen aan onderscheiden: do vezelen der buitenste loopen

1) Professor L. Stieda in Königsberg had do wclwillcndlieid, my deze verhandeling af
te staan on myn aandacht te vestigen op de jongste verhandeling van llettorer.

transversaal, die der binnenste laag in schuinsche en longitudinale
richting. De dikte der geheele omhullende membraan is 0.585—
0.801 mM.

De buitenste laag is 0.385, de binnenste 0.200—0.262 mM.
Beide bestaan uit fibrillair bindv^eefsel, met hier eu daar zooge-
naamde bindweefsellichaampjes. Na maceratie werden ook enkele
gladde spiervezeleu aangetroffen: een bepaalde »Anordnung" de-
zer spiervezelen kon niet geconstateerd worden. Deze buitenste
membraan geeft primaire en secundaire uitloopers af in de plooien,
die zich aan de binnenzyde der bursa verheffen. De follikels
liggen in rgen langs de randen der plooien, tenzij ze ook in
den wand van \'t orgaan zelve liggen, zooals het geval is bij de
eend.

De vorm der follikels wisselt af van kogelrond tot lang gestrekt
ellipsoïd. Ze bestaan uit: een buitenste fibrillaire bindweefsel-
laag, die de voortzetting is van de tunica fibrosa der bursa;
2e een middelste laag van adenoid weefsel\'., 3e een daarin begrepen
centrale epitheelmassa.

De middelste laag van adenoid weefsel is 0.070 mM. dik. De
elementen van deze laag zijn ronde lymphoïde cellen, die in de
mazen van een reticulair bindweefsel gelegen zijn.

Daar, waar deze laag de binnenwand der bursa bereikt, slaat
zich een voortzetting der buitenste bindweefsellaag naar binnen
om en bekleedt zoo de geheele binnenvlakte der adenoïde laag,
of anders gezegd: een laagje bindweefsel scheidt do adenoïde laag
van de centrale epitheelmassa.

liet binnenste gedeelte der follikels, het epithelium, bestaat uit
een massa dicht opéóngepakto cellen, die in onafgebroken cou-
tinuiteit staat met de binnenste bekleeding der bursa.

Deze laatste bestaat uit laagsgewjjs gebouwd epitheel: do cel-
len der bovenste laag zyn cylinder- of betei: gezegd kegelvormig,
de diepere twee of drie cellenlagen bestaan uit kleine ronde cellen.

In de Follikel vormen de aan de adenoïde laag grenzende cel-
len een zoogenaamd >Plattenepithelium", dat langzamerhand in
de diepste lagen van de centrale massa overgaat.

Bg Scolopax rusticola L. is volgens Gallen de holte der bursa
met een plavei-epitheel bekleed. De geringe inhoud der holte be-
staat uit een slymige vloeistof, waarin kleine, uit de follikels af-
komstige cellen gesuspendeerd zgn.

De bursa is rgkelgk met bloedvaten voorzien. De van de Arteria
pudenda interna stammende arterietakjes dringen tot in de folli-
kels door, waar ze een capillair net vormen in de adenoïde laag.
Ten slotte meent Gallen aan deze follikels geen excretorische
functie te mogen toekennen.

In 1875 verscheen in de »Atti della Societa Italiana diScienze
naturali" een uitgebreide verhandeling van 36 pagina\'s van de
band van

Vinzcnzo AIcsI, getiteld »Sulla Borsa di Fabricio negli Uc-
celli" (44). Ze bestaat uit 5 Hoofdstukken en wel: 1. Parte
storica. 2. Descrizione della Borsa. 3. Struttura. 4. Processo di
Airofia en 5. Considerazioni.

Het historisch overzicht is vrij onvolledig: het ergst is, dat
Alesi blijkbaar niet bekend was met het bestaan der verhande-
lingen van Bornhaupt en Gallén; zoodat hg voel voor nieuwe
resultaten uitgeeft, wat reeds vóór hem beschreven was.

Het onderaoek ging over bursao van Gallus domesticus, Mele-
agris gallopavo, Anser cinereus, Anas boschas, Columba livia,
Columba turtur, Monedula turrium, Turdus merula, Cotumiv dac-
tylisonans en Rhea Amertcana.

Uit de beschrijving der bursa, die in hoofdzaak neerkomt op
heigeen Gallón en anderen reeds daarvan bekend maakten, dient
hier het volgende vermeld to worden.

Talrgke overlangsche plooien treden op aan do binnenzijde,
die volgens Alesi niet doorboord is door kleine kanaaltjes; do
wand is zeer resistent en uitrekbaar; twee bindweefselstrengen
loopen van de bovenwand der cloaca als twee bandon naar de
bursa en versmelten daarmede even boven haar uitvoergang.

Ook vindt men hier een nauwkeurige beschrjjving van do spie-
ren, dio do cloaca omgeven on medo samenstellen. Do bursa
wordt gevoed door takken der Arteriao epigastricae, die in don

achterwand indringen. Het bloed verlaat de bursa weder aan den
fundus van dit orgaan en stroomt naar de venae epigastricae
terug. Daarop gaat Alesi den vorm der bursa ook bij andere vo-
gels na. By de kalkoen is ze evenzoo gebouwd als bij het hoen,
slechts zyn de afmetingen naar evenredigheid grooter. By de gans
"en de eend is ze langer, heeft een dunnen wand, met minder
hooge overlangsche plooien; de binnenzijde der bursa doet zich
korrelig voor en wordt door Alesi vergeleken met een »selciato
di ciottoli" (plavei van keisteentjes!). De bursa der duif is regel-
matig peervormig en heeft een groote consistentie, een korreligen
wand van 8 mM. dikte, waardoor de centrale holte der bursa
zeer gering wordt.

Bij Monedula is de peervormige bursa van boven naar onderen
(achteren naar voren) een weinig plat gedrukt. De 2 mM. dikke
wand vertoont korrels, doch geen verhevenheden. Hier en daar
vertoonen zich kleine gaatjes aan de binnenoppervlakte, die ech-
ter niet met de korrels in verband staan, doch steeds zich daar
tusschen in bevinden.

De bursa van tortelduif, merel en kwartel bieden weinig ver-
schil aan; de eerste twee hebben dikke wanden zonder verheven-
heden aan de binnenzyde; de laatste had dunne wanden en
kleine longitudinale plooien.

De Bursa Fabricii van den Amerikaanschen struisvogel is zeer
groot, 6 cM. lang bij 3.5 cM. breed, ovaal, voorzien van een
dunnen elastieken wand, die zich ook reeds aan de buitenzijde
onregelmatig geplooid voordoet. Een enkel ligament loopt van
den achterwand der cloaca naar de bursa. Dc binnenvlakte is
onregelmatig, ten gevolge van meer of minder diepe indeukingen,
die zonder regelmaat in alle richtingen verloopen, onderling zich
kruisen of samen versmelten >per modo che ritrae assai bene
»l\'aspetto di una spugna ordinaria del commercie. Nè questo è
»tutto": de geheele inwendige oppervlakte is dicht bezet met
kleine geïsoleerde, aan steeltjes vastzittende acini »che nello in-
»sieme ne risulta un aspetto bellissimo e mirabile, per guisa che
»sembra di avere sotto gli occhi l\'ovario di un ciprino"!

Het derde hoofdstuk, de beschrgving der microscopische struc-
tuur van de Bursa Fabricii, bevat veel, dat ons uit onderzoekin-
gen van vroegere auteurs reeds bekend is; het volgende moet
hier echter vermelding vinden:

De tweede laag van het algemeene omhulsel der bursa houdt
Alesi voor een elastische membraan. Gladde spiervezelen trof hg
er nooit in aan.

De follikels zijn volgens Alesi aan alle zgden door bindweefsels
ingesloten en bestaan uit een groot aantal opééngepakte kleine
cellen, die in de mazen van een zeer fijn adenoïd weefsel liggen.

Het epitheel, dat de bursa inwendig bekleed, is niet laagsgewijs
gebouwd, maar is een cylinder epithelium.

De in de bursa tredende arterien geven takken af in iedere
plooi der mucosa, die zich weder vertakken in talrijke bloedvaatjes,
die nog lang in hetzelfde vlak blijven loopen.

Alesi vergelijkt de follikels der bursa Fabricii met die der
lymphklieren en gelooft deze beide als identische organen te mo-
gen beschouwen.

Bg de overige door hem onderzochte species vond Alesi weinig
belangrijke afwijkingen. Aan de follikels der tortelduif consta-
teerde hij »che presantano ad evidenza uno strato corticale piu
>compatto, ed una sostanza centrale piu chiara, separati da un
»limite ancor piu precise, che nelle glandole linfatiche".

Het microscopisch onderzoek der bursa van Rhea Americana
bood meor afwijkingen aan. Hier toch Hggen do follikels niet
onder de oppervlakte der mucosa, maar zitten trosvormig op
steeltjes bgeen.

Een laag van elastische vezelen bevindt zich onder hot epithe-
lium en zendt uitloopers in de follikels, die overigens volgens
Alesi denzelfden bouw bezitten als die van andere vogels.

Hoofdstuk IV is gowjjd aan de atrophie der bursa Fabricii.
Dit proces begint, naar Alesi verzekert, met het naar binnen
groeien van het epitheel der mucosa, waardoor talrijke insluipin-
gen en vertakte kanalen in do mucosa ontstaan.

hieriu namelijk ontstaan holten, die met een amorphe detritus
gevuld zyn; tegelijkertijd verspreiden zich de lymphoïde cellen,
uit de follikels in het omgevende bindweefsel, dat op zyn beurt
gaat woekeren en sterk in omvang toeneemt. De follikels worden
nu al kleiner en kleiner, verdwijnen eindelyk geheel en al en nu
blyft er een ophooping van bindweefsel over vol lymphoïde
cellen en in alle richtingen doorboord door de buisvormige in-
stulpingen van het epitheel. De atrophic van het geheele orgaan
houdt gelyken tred met deze veranderingen zijner elementen,
zoodat in dit laatste stadium de bursa byna geheel met de abdo-
minaal-aponeurose is versmolten.

In 1877 verscheen al weder een artikel over de Bursa Fabricii,
ditmaal van een Engelschman:

Forbes (45). Deze schryver zegt bet onderzoek naar den bouw
der bursa begonnen te zijn met het oog op den afwijkenden vorm,
dien hy by de struisacbtige vogels aantrof.

Hy behandelt uitvoerig den bouw der cloaca bij de vogels en
beschrijft daarop in grove trekken den macroscopischen bouw der
bursa by niet minder dan 90 species.

Passeres\', de bursa is gewoonlyk smal, peervormig, voomen
van een kleine opening in de cloaca en van eeu klierachtigen wand
zonder plooien. Ze verdwijnt geheel bij volwassen individuen.

Ramphastidae\'. de bursa verdwijnt ook hier geheel bij oudere
vogels en laat alleen een kleine indeuking van den achterwand
der cloaca over.

Cuculidae: de hals der bursa is byzonder lang en dun, het
lichaam knodsvormig; de bursa verdwynt geheel by volwassen
dieren.

Platycercus icterotis: bij een zeer oud individu was de bursa
nog aanwezig, doch de opening was byna verdwenen.

Accipitres) de\'bursa is een vrij groote peervormig zak en wordt
zeer klein bij volwassen vogels.

Steganopodes, (Phalacrocorax, Siila bassana): hier vond Forbes
een lange zak van l\'/j—2 inches met een kleine opening, een
zeer dikken rand, zeven ryen van breede, onregelmatige, >crypt-
like" poriën, gescheiden door weeke plooien, die verstrijken naar-
mate ze de uitvoergang naderen. Ziet men in den fundus der
bursa in, dan vertoont deze een structuur, die aan een honiggraat
doet denken.

Plotus anhinga: de opening der bursa is zeer ruim. Ze wordt
slechts een weinig toegetrokken door een kleine slijmvliesplooi:
het geheel gelijkt veel op de cloaca en bursa van Struthio camelus.

Herodiones: de bursa is groot, zakvormig, heeft een kleine
opening, inwendig geen plooien of groeven maar groote zakvormige
poriën. Het schijnt dat ze bij volwassen vogels geheel verdwynt.

Chauna: de bursa is klierachtig, peervormig, 1 inche lang en
voorzien van een tamelyk wyde opening.

Bij Cygnus olor is ze een groote, conische zak, 1 \'/i inche lang
en met een groote opening in de cloaca uitmondend.

Bij zeer oude exemplaren van Fuliguia rufina en ladoma ru-
tila was de bursa geheel verdwenen.

Pterocles, Goma en Phaps, vertoonden slechts een klein blind-
zakje aan den achterwand der cloaca.

Gallinae: de bursa is tubulair of pyriform, voorzien van tal-
rijke plooien, die in hoogen mate zyn bezet met klieren, welke
niet in de poriën zich openen (Alesi). Ze verdwijnt by volwassen
vogels.

Serpentarius: hier vindt men een grooten, eenigszins buisvormi-
gen zak, met een nauwe opening; zoo ook by Otis en Grus.

Porphyrio\'. de buraa is lang, smal, cylindrisch; do centrale
holte verdwynt bij \'t begin dor atrophie; evenzoo is do toestand
in OedicnemuB.

Uria troïle: de bursa is groot;, zakvormig, haar wand dik en
klierachtig, de centrale holte klein, plooien zijn niet aanwezig.

Eindelyk onderzocht Forbes zeer nauwkeurig de struisachtige
vogels en wel Casuarius uniappendiculaius. Casuarius pecUcollis.
Struthio camelus en Rhea americana. Hier is de bursa vry groot,
doch zoo gewyzigd, dat niet de bursa in de cloaca, maar de
cloaca in de bursa uitmondt.

Forbes deelt verder zonder nader onderzoek de meening van
Alesi, dat de follikels der bursa van lympathischen aard zijn. Hij
resumeert als volgt:

1". De bursa Fabricii komt by beide sexen en waarschynlyk by
alle vogelspecies voor.

2°. Ze is het meest ontwikkeld bij jonge vogels, atrophieert en
verdwynt meer of min by volwassen individuen; de periode van
begin en einde van dit proces verschilt by de yerschilllende spe-
cies belangryk. By sommigen persisteert ze waarschynlyk levens-
lang, hoewel dan functioneel onwerkzaam.

3®. By de meeste vogels is ze een tamelyk groote of een kleine
zak, die door een nauwe opening in den dorsalen wand van de
> lowest chamber" der cloaca uitmondt.

4®. By de struisachtige vogels {Apteryx is twijfelachtig) opent
daarentegen de cloaca in de bursa »by a posterior aperture, owing
»to the fact that the bursa is not constricted off at the neck;
>but is commensurate in extent with the third or outer chamber
»of the cloaca, the two being united into one (only in young birds).

5". De bursa" is een klierachtig orgaan, lymphatische follikels
zyn hare essentieele bestanddeelen; een juist homologon is bij
andere vertebraten niet te vinden.

Sneda (46) brak in 1880 een lans voor de indertijd door Born-
haupt en Gallén verdedigde meening, dat de follikels der Bursa
Fabricii van epithelialen oorsprong zyn en dus niets gemeen heb-
ben met lymphoide organen, tegenover Alesi en Forbes, die on-
bekend met de werken dier onderzoekers de follikels der bursa
vergeleken met die van lymphklieren.

Stieda grondt" zich hier allereerst op den bouw \'der follikels,
en beschrijft deze ongeveer evenzoo als Gallén in 1871 deed. Hier
moge het volgende nader vermeld worden: De centrale massa der
follikels ziet men in gunstig uitgevallen doorsneden direct samen-
hangen met het epitheel. (Later blgkt, dat hij dit nog een enkele
maal vond bij een kuiken van twee maanden oud: hij weet niet
aan te geven wanneer alle follikels zich afgesnoerd hebben van
het epitheel.)

De »Grenzmembran" der centrale massa, die soms zich als
een dikwijls gebroken Ign voordoet, vertoont meestal slechts één
lyn: daar, waar men twee lijnen naast elkander ziet, worden ze
gevormd door een overlangsch doorgesneden capillairvat.

De bloedvaten vertakken zich in de adenoïde laag en dringen
nooit in de centrale mnssa in, \'t geen volgens Stieda zeer pleit voor
de epitheliale natuur dier centrale massa.

De ontwikkeling der follikels, dio door Bornhaupt reeds korto-
lijk beschreven was, stelt de epitheliale afkomst der centraio fol-
likelmassa geheel buiten twjjfel. Stieda beeldt drie stadion uit de
ontwikkeling der follikels af: de eerste figuur is vervaardigd naar
een doorsnede door een bursa waarin de primaire en secundaire
plooien der mucosa, de omhullende membraan, het bindweefsel-
achtige stroma en het langsgowijs gebouwde opithelium reeds dui-
oolyk te herkennen zyn. In het epitheel, dat ongeveer 0.015 mM.
dik is, vindt men hier en daar verdikte plaatsen van ongeveer
0.050 mM.; hot zijn kleine celwookeringcn waaraan verder niets
bijzonders valt op to merken. Stieda noemt zo »Follikelkeimo".

Do tweede figuur is een verder ontwikkeld stadium uit een
embryo van ± 50 mM. Do verdikte plaats van het epitheel is
grootor geworden; ze grenst zich eenigermate af togen het epitheel
on het bindweefsel. Aan do ondorzyde (fundus) dor follikelkiem diffe-
rentieert zich een kleine hoeveelheid bindweefsel, dat zich ook
eonigzins van hot overige bindweefsel onderscheidt. Naast deze
grootere follikel-kiemen vindt men talrijke anderen, dio nog in
het eerst beschreven ontwikkelingsstadium verkeeren.

wordende folHkel dringt meer en meer in de diepte der mucosa
en het gedifferentieerde bindweefsel wordt tot de adenoïde laag
der volwassen follikel. Reeds zeer vroeg snoeren zich de follikels
geheel van de onderzijde van het epitheel, waaruit zij ontstaan, af.
Daar waar Stieda dit beschrijft, voegt hij er aan toe: ;^0b in
»diesen Fällen durch den umgünstig gefallenen Schnitt nicht die
»Verbindung zwischen Epithel und Follikel getroffen ist, oder
»ob wirklich eine vollständige Abschnürung oder Trennung des
»einmal angelegten Follikelkeims stattfinde, darüber bin ich nicht
»zu einer endgültigen Entscheidung gekommen. Ich muss beken-
»nen, dass ich eigentlich mehr zu letzterer Ansicht hinneige,
»weil ich — wie gesagt — hei älteren Embryonen oder hei eben aus-
tgeschülpften Hühnchen so äuszerst selten noch den bestehenden Zu-
»sammenhang zwischen dem Epithel der Schleimhaut und dem Fol-
>likelinhalt konstatiren kann".

Hy besluit met als zeker te constateeren, dat de follikels in
de mucosa der Bursa Fabricii van het epitheel van den achtersten
darmwand afkomstig zyn , dus epitheliale en niet lymphoïde organen
zyn. Hij meent eindelijk de bursa in de verte met den Thymus
te mogen vergelijken.

Een zeer fraaie verhandeling van Gasser (49), waarin de aller-
vroegste ontwikkeling der Bursa Fabricii en der cloaca zeer nauw-
keurig wordt beschreven, verscheen eveneens in 1880. Daarin
wordt, in aansluiting met zijne vroegere verhandelingen over de
cloaca (47) en de primitiefstreep (48) der vogels, het ontstaan
der cloaca en der daarmede onafscheidelijk verbonden Bursa Fa-
bricii op een zeer nauwgezette en juiste wijze beschreven.

Achter de primitiefstreep treedt een iustulping op van het ec-
toderm , die zich al vroeg met het entoderm in verbinding stelt.
Volgens Gasser hangen op de versmeltingsplaats de drie kiembla-
den nog te zamen; hij beschouwt dit weefsel dan ook als nog
behoorend by de primitiefstreep. Doordat het embryo zich ook
aan haar achtereinde afsnoert, komt de bedoelde verbindingplaats
onder het embryo te liggen en vormt voor een deel den bodem
dor cloaca. Hy beeldt nu allereerst af (49. Fig. 1) een doorsnede

uit een embryo ven vier dagen: de versmeltingsplaats vormt de
zoogenaamde »Cloakenhöcker"; naar achteren gaat ze langzamer-
hand over in het epitheel der cloaca, in het mesoderm van het
staarteinde en in het ectoderm. Naar voren en aan beide zgden
is ze scherp van de omgeving afgescheiden. Ze doet zich voor
als een \'sEpitheïbrücke\'^ tusschen entoderm en ectoderm. Een kort
overzicht der verdere ontwikkeling laat ik hier met Gasser\'s eigen
woorden volgen:

»In der oben erwähnten schmalen, einer Epithel Verschmelzung
»gleichsehenden Leiste, dem früheren Cloakenhöcker, treten vom
»Ende des 4° bis zum an fang des 5" Tages ab Lücken auf, die
3>in den folgenden Tagen an Zahl bedeutend zunehmen. In Folge
»der sich ändernden Krümmung des hinteren Körperendes und
»der Umbildung des Darmendes vertauscht genannte Leiste all-
»mählich ihre horizontale Stellung mit der senkrechten; dio Dimen-
»sionen nehmen in einer mit dem Gesammtwachsthum in Ein-
»klang stehenden Weise an der Leiste zu. Gegen diese Stelle sinkt
»die Körperoberfläche in Folge der Erhebung von Wülsten ein,
»sodass in den späteren Tagen (17 Tag. u. s. w.) die jetzt senkrecht
»stehende Leiste wesentlich zwischen einer Ectodermeinstülpung
»und der Cloake sich befindet (zum kleinsten Theile über der
»Einstülpung liegt).

»Man mus sich das vollständig gewordene Lückenwerk vorstel-
»len als ein in mitten einer opitholartigen Brücke ausgespannte
»äusserst dünne, spinnengewobähnliche Lamelle.

»Unter weiterem Schwund (stärkerer Lückonbildung) derinmit-
»ten der Leiste gelegenen Elemente und immer deutlicherer üra-
»wandlung der äusseren Theile derselben zu Epithel findet dann
»eine Verbindung von Cloake und Ectodormoinstülpung statt, die
»anfangs noch nicht oino offene Comnuniication herbei führt; es
»kleben vielmehr dio Epithelzellen noch an einander; starke Fal-
>ton an der Durchbruchstello verdunkeln in dieser zeit das Bild
»etwas: erst mit dem weiteren Wachsthum des Embryo ordnen
>sich dieselben regelmässiger und ubersichtlicher und lassen schliesa-
»lich die offene Verbindung zwischen Darm und Körperoberflache

»stattfinden. Jene Ectodermeinsenknng, Cloakeneinstulping, bildet
»beim Vogel den gemeinsamen Ausführungsgang für Bursa Fa-
»brici und Cloake. Der Körper der Bursa Fabricii wächst von
»jener Einstülpung nach aufwärts, zum Theil ebenfalls auf Kos-
»ten oder mit Beihülfe jener Lückenbildung".

Hetgeen verder over de Bursa Fabricii gezegd wordt, komt
hierop neder: Het onderste deel der ectoderminstulping hebben
Bursa Fabricii en darmkanaal gemeen: ze groeit als eigenlijke
bursa hooger in het »aufgelockerte" weefsel: men kan dus nu
(7^0 dag) van den eersten aanleg der Bursa spreken.

Verder: bij een embryo van 12 dagen. De van de lichaams-
oppervlakte komende instulping heelt zich naar boven aanmerkelijk
uitgebreid en zich tot aanleg der Bursa Fabricii ontwikkelt: men
kan nu het eigenlijke lichaam der bursa onderscheiden van de
ectoderminstulping als toegang tot de bursa, eerst voor deze
alleen, na doorbraak van de cloaca voor bursa en darm geza-
menlyk.

Deze verhandeling gaat vergezeld van uitstekende afbeeldingen
der verschillende ontwikkelingsstadiën.

Het jongste artikel over de Bursa Fabricii verscheen in 1885
van de hand van Retterer (50).

Het bevat eerst een lange bespreking van de cloaca der vogels
en behandelt dan de Bursa Fabricii in de volgende hoofdstukken:

3. Causes «déterminantes de la disparition des follicules dos et
de la bourse de Fabricius.

Een overzicht van de resultaten, waartoe Uetterer bij zijn on-
derzoek kwam, laat ik hier volgen.

1. De macroscopische bouw van de bursa der vogels wijkt,
zooals die door hem beschreven wordt, weinig af van hetgeen wij
daarvan door vroegere onderzoekers reeds weten.

beschouwingen neemt, is 2 cM. lang; de transversale en dorso-
ventrale afmeting is slechts 1,5 cM.

Bij een haan van 49 dagen en een hen van 5 of 6 maanden
was ze 2,5 cM, lang, 2 cM. breed, 1.5 cM, dik; de hen had
nog niet gelegd.

De wand der bursa bestaat uit drie lagen, te weten: een
tunica serosa, een muscularis en een mucosa.

De tunica serosa is bij üria troïle 0.016—0.025 mM. dik en
bekleedt de geheele muscularis. Ze bestaat uit vezelen, die zich
tot bundels vereenigen van 0.004—0.006 mM. diameter.

De bindweefsellichaampjes zijn zeer talrijk, de ovale of ronde
kernen zijn 0.004—0.006 mM. lang. Daarbij voegen zich eenige
weinige fijne, spiraalswijs gewondene elastische vezelen.

De tunica muscularis, wier bestaan o. a. door Alesi en Stieda
ontkend wordt, is bg de duif en het hoen zeer dun. Do vezel-
cellen zijn 0,030—0.040 mM. lang, de langwerpige kern is
0.018—0.020 mM, lang en 0.001—0,002 mM, breed. Bij Uria
troïle is zo gemiddeld 0.180 mM. dik en bestaat uit een bui-
tenste overlangscho, 0.08 mM. dikke, en een buitenste trans-
versale, 0.10 mM. dikke spierlaag. Bij de duif is zo slechts
0.06—0,1 mM. dik; bij het hoen bereikt ze een dikto van
0.040-0,240 mM.

Bij de zeemeeuw heeft de muscularis een dikte van 0.04 mM.
bij don duikeend tot 0.05 mM.

Steeds vindt men een vrij sterk ontwikkeld stel van elastische
vezelen in de muscularis verspreid.

De tunica mucosa kan van 1—4 mM. dik worden. Zq is be-
kleed met een epithelium van 0.060—0.090 mM. dikte. Zo ver-
toont talrijke »dépressions en cul-de-sac, qui sont de véritables
»sinus ou diverticules do la muqueuse et qui se subdivisent dans
>la profondeur du chorion et arrivent jusqu\'auprès de la tunique
»musculaire". Zo bevat een zeor groot aantal gesloten follikels.

Retterer wykt by de beschryving der follikels weder in eenige
punten van al zijn voorgangers af; allereerst houdt hy de folli-
kels voor aan alle zyden gesloten, i. e. geheel van het epitheel
afgesnoerd. Ze bestaan uit twee lagen, een buitenste, die zich
met carmyn donkerder kleurt, een binnenste, die zich dan lichter
voordoet. Na conservatie in Müller\'s vocht kon geconstateerd wor-
den, dat een adenoid netwerk de geheele follikel, ook de centrale
massa, doorloopt :

»Elle forme des mailles très larges au centre et de moins en
^ moins larges dans les portions moyennes et corticales. En ap-
» prochant de la périphérie, on voit les fibres lamineuses se con-
»tinuer directement avec les minces cloisons cellulaires qui sépa-
»rent et réunissent en même temps les follicules clos les uns aux
»autres".

Daarop wordt uitvoerig de aard en de reactie der talrijke in
de mazen der follikels ingesloten cellen beschreven en komt de
schryver tot het resultaat, dat ze niets gemeen hebben met
lymphcellen, maar overeenkomen met hetgeen Robin noemde
»epitheliums nucléaires" en »d\'autres termes, des éléments en
»tous points semblables à ceux des glandes lymphatiques, des
»follicules clos etc. chez les mammifères".

Het »chorion", waarin de follikels ingebed liggen, bestaat uit
bindweefsel; de aan het epithelium grenzende laag vertoont aan
hare oppervlakte talryke 0.040 mM. hooge papillen, gevormd door
dezelfde weefselelementen als het chorion zelve.

Het epithelium is verschillend in de instulpingen en aan de
vrije oppervlakte; het is aan de vrije oppervlakte 0.080 mM. dik
tusschen de papillen, 0.040—0.060 mM. boven do papillen.

Het wordt samengesteld door meerdere cellenlagen , die in een
»couche profonde" en een »couche superficielle" kunnen onder-
scheiden worden; de eerste bestaat uit prismatische cellen, de
tweede uit polyëdrische cellen met ronden kern.

In do depressies van de mucosa bestaat het epithelium slechts
uit één of twee lagen van prismatische cellen.

gesloten zyn. Daar dit een der voorname punten in het volgende
onderzoek zal uitmaken, citeer ik hier Retterer\'s eigen woorden
(p. 428):

»Stieda croit à une union continue de la substance centrale
»avec l\'épithélium, au moins chez les embryons de 7 cM. de long.
»11 est possible, qu\'à cet âge il existe encore des involutions qui
»ne soient pas entourées complètement de tissu cellulaire, mais
»plus tard, il n\'en existe plus.

»Ce fait est surtout frappant chez les oiseaux où le chorion
»reste traversé par des diverticules de l\'épithélium et où ces der-
»niers arrivent jusqu\'à la périphérie des follicules, quoique ces
»derniers présentent dans toute leur masse un enchevêtrement
»complet de tissu lamineux et d\'éléments épithéliaux. L\'évolution
»rend facilement compte de cette particularité, puisque les folli-
»cules ne sont en somme que des portions du bourgeon épithélial
»envahi de part en part par le tissu cellulaire".

Een groot aantal metingen van de grootte der elementen der
tunica mucosa komt verder in dit hoofdstuk voor; eindelijk komen
nog de bloedvaten ter sprake; opmerking verdient, dat ook fijne
capillaria in de centrale massa der follikels aangetroffen werden.

Ook gelukte het Retterer do ]ymphruimt«n der bursa met ui-
tras argenti op te spuiten : deze vormen talrijke kanalen, met
een endothelium bekleed, die zich steeds aan de peripherie der
follikels aanleggen. Waar vier of vijf dezer ruimten samenkomen,
vormen ze een sinus. Nooit zag Retterer een lymphvat in een
follikel dringen.

2. Evenmin als bij het onderzoek naar den bouw der bursa
Fabricii heeft Retterer bij het nagaan barer ontwikkeling gebruik
gemaakt van do methode der seriën van doorsneden. Vandaar
ontbreekt er, vooral iu dit gedeelte, veel aan zijn resultaten.

De bursa ontstaat volgons hom uit een ectodermale instulping:
op den IS«!®" dag dor ombryonalo ontwikkeling beginnen do fol-
likels zich van bet epithelium af te snoeren.

De afbeeldingen, die dit op moeten helderen, zijn vry schema-
tisch. Do cpitheelwcckeringen, waarvan do afmetingen in alle

stadiën zorgvuldig worden aangegeven, groeien meer en meer in
het bindweefsel der mucosa. Daarmede gepaard gaat een ingroei-
ing van bindweefsel in de jonge follikels, zoodat die, weldra van
het epitheel afgesnoerd, geheel door een bindweefselachtig netwerk
doorvlochten zyn.

De meeste of alle follikels zouden zich reeds na drie of vier
dagen afgesnoerd hebben.

Bij een jonge kip, die één maand gelegd had, was de bursa
kleiner geworden (15—8 mM.); door deze inkrimping is de
muscularis dikker geworden.

De mucosa is geelachtig, de follikels zijn ovaal, door groote
ruimten gescheiden, daar het bindweefsel sterk is gaan woekeren.

Vele follikels bestaan slechts uit de zich sterk kleurende epi-
theliale elementen; de buitenste grens is niet nauwkeurig meer
aan te geven.

Bij een driejarig hoen was de bursa geheel verdwenen. In de
achterwand der cloaca bevonden zich nog eenige overblijfselen vau
follikels en vele divertikels.

Ook bij een oude casuaris werden nog slechts restes van folli-
kels aangetroffen.

Eindelijk schryft Retterer de atrophic der bursa toe aan de
woekering van bindweefsel, dat zich verkort on samentrekt, zoo-
dat ze meer en meer in de onderste af deeling der cloaca wordt
opgenomen; terwyl gelijktijdig de epitheliale elementen uit de
mazen der follikels geperst worden.

4. Ten slotte bespreekt Retterer do organen, die door verschil-
lende onderzoekers als homologa der Bursa Fabricii werden be-
schouwd en eindigt met haar met de amygdala dor zoogdieren te
vergelijken.

In het eerste deel van 1887 der Philosophical Transactions of
the Royal Society of London verscheen een artikel van

H. Cradoip (57) over de cloaca en de copulatieorganeu der
Amniota, waarin ook de Bursa Fabricii ter sprake komt. De
schryver behandelt uit vergelgkend-anatomisch oogpunt den bouw
der cloaca van reptiliën, vogels en mammalia en geeft aan de
drie »chambers" der cloaca de namen proctodaeum (de onderste,
epiblastische afdeeling), urodaeum (die, waarin eerst de allantois,
later de urine en geslachtswegen uitloozen) en coprodaeum (het
verwijde gedeelte van het rectum), welke namen ik gaarne over-
neem. Wat de Bursa Fabricii betreft vermeldt Gadow slechts,
dat ze steeds in het proctodaeum uitmondt en houdt haar ook
voor een derivaat daarvan.

Ten slotte zy er op gewezen, dat de Bursa Fabricii ook behan-
deld wordt in de hand- en leerboeken van Cams (51), Gegen-
baiir (52), Franz .nilller (58), Wlcdersliclm (54), Balfour
(55), KUllikcr (56) en anderen.

Uit het bovenstaande blijkt ten duidelijkste, dat men het nog
lang niet eens is over het wezen der Bursa Fabricii-, en dat er
uiteenloopende en dikwijls lijnrecht tegengestelde opinion bestaan
over alle onderdeelen der bursa, zoowel als over hare vermoe-
delijke functie, haar ontwikkeling en homologiën.

1) EeD afdruk van dozc vorbandcling, dio nog niet in de Bibliothekea aanwezig waa,
werd my welwillend door Profcuor M. FSrbringer ter inzage afgestaan.

De methodea van conservatie en praeparatie, by dit onderzoek
gevolgd, zijn de tegenwoordig algemeen gebruikelyke.

De Bursa Fabricii werd op eenvoudige wyze uit het lichaam
van den vogel verwyderd door de buikholte open te snyden, de
intestina op zijde te dringen en, te beginnen met het rectum, alle
deelen vóór het os sacrum gelegen te verwyderen. De geheele
cloaca werd zoodoende met hare aanhangselen uitgepraepareerd
en vervolgens geconserveerd. Om de conservatie vloeistof goed
te doen indringen werden grootere aanhangende spieren enz.
verwyderd en cloaca en bursa veelal opengeknipt. Eerst na con-
servatie werd de bursa nauwkeuriger uitgepraepareerd.

Allereerst in Kleinenberg\'s Picrin-zwavehuur. Dit liet ik drie
uur inwerken; daarna kwam het object achtereenvolgens in alco-
hol van 40, 70 en OO"/^. Het picrin-zwavelzuur bezit vele goede
eigenschappen! De deelen worden uitstekend »in situ" gefixeerd
en krimpen niet in \'t minst samen, de weefselelementen worden
zeer weinig veranderd; doch daartegenover staat, dat de latere
kleuring meestal niet zeer fraai uitvalt. Alles wordt te gelykmatig
en te diffuus gekleurd. Daardoor voldeed dit conservatievocht
minder voor de Bursa Fabricii, wier follikels uit dicht opeenge-
pakte, kleine cellen bestaan. Eenigszins te betreuren was het
daarom, dat ik veel van het materiaal, dat ik in den zomer van
1886 kon verzamelen, in picrin-zwavelzuur hardde, afgaande op

de uitstekende resultaten, die ik herhaaldelgk daarvan bij conser-
vatie van embryonen had verkregen. By het embryologisch gedeelte
van dit onderzoek deed het dan ook goede diensten.

Alcohol heb ik dikwijls aangewend in de opklimmende sterkte
van 45°/o, 70°/o, 90®/o en wel byna altyd met uitstekend gevolg;
waar ineens sterke alcohol (van 90°/o) werd gebruikt, was het
resultaat veel minder.

De gekleurde doorsneden geven in \'talgemeen fraaie, heldere
beelden, kernen en cellen, dwars gestreept spierweefsel enz. zijn
steeds uitstekend geconserveerd.

Sublimaat werd meermalen aangewend en voldeed zeer goed.
Deze methode, die van het Zoölogisch Station te Napels is uit-
gegaan, bestaat hierin, dat het versehe object 15—30 minuten
in een geconcentreerde oplossing van sublimaat in zeewater wordt
gebracht, daarna in zeewater en gedistilleerd water wordt uitge-
wasschen, om in alcohol geconserveerd to worden. De "electie der
kleuring is zeer fraai; vooral voor oudere vogelembryonen is deze
methode van conservatie zeer aan te bevelen. Doch men verkrijgt
niet constant zulke goede resultaten. Niet zoo heel zelden werden
do objecten door mij onbekende oorzaken brokkelig en hard; soms
haddon in do embryonen alle epithelien van hun substraat losgelaten.

De aldua geharde objecten werden meestal »in toto" gekleurd
en wel in: Picro-carmijn van Ranvier, Borax-carmijn, Haema-
toxyline, Aluin-cochenille enz. Borax- en Picro-carmijn voldeden
zeer goed en gaven do meeste zekerheid op goeden uitslag der
kleuring. Haomatoxylino had soms vreemde kuren; was de kleu-
ring echter goed uitgevallen, dan was zo ook zeer fraai.

De objecten werden in paraffine ingesmolten en in serion van
doorsneden gesneden, \'t geen met behulp van do beste instrumen-
ten der nieuwere techniek niot zwaar viel. De doorsneden moesten,
waar \'t gold deze nauwkeurig histologisch te onderzoeken, uiterst

dun zgn. Voer het fixeeren der linten van doorsneden op \'t objeet-
glas werd een mengsel van gelyke deelen collodion en kruidnagel-
olie aangewend.

Hoe nuttig deze methode van onafgebroken serien van door-
sneden is zoowel bij het onderzoek van embryonen als van de
organen van wolwassen dieren, zal ook uit de resultaten van dit
onderzoek kunnen blyken ; enkele punten, waarover nog strijd ge-
voerd werd, konden hierdoor buiten allen twgfel vastgesteld worden.

Toch behoefden de resultaten, die ik door middel van de bo-
venvermelde methoden verkregen had, nog de zoo onmisbare
controle en aanvulling door heter histologisch onderzoek, in het
bgzonder van versch en van niet in canadabalsem ingesloten weefsel.
Deze methoden voor bijzondere doeleinden zullen ter plaatse aan-
gegeven worden. Slechts zij hier nog vermeld, dat Flemming\'s
Chroom-osmium-azijnzuur-mengsel zich als een voortreffelyk fixeer-
middel ook voor de Bursa Fabricii deed kennen; dat voor het
vervaardigen van dunne doorsneden door versch en niet in pa-
raffine ingebed weefsel de ijsmicrotoom uitstekende diensten deed
en dat ter isoleering en herkenning der weefselelementen ver-
schillende maceratie- en kleuringsmethoden werden toegepast.

De bij deze verhandeling gevoegde figuren heb ik alle naar
mijne praeparaten vervaardigd. De omtrekken werden met een
Camera lucida van Zeiss direct naar het praeparaat genomen.
Vooral bij de embryologische teekeningen was het dikwyls noodig
uit meerdere doorsneden een beeld te reconstrueeren.

Nog verdient vermeld te worden, dat de in de verhandeling
opgegeven afmetingen gemeten werden met een oculair-micrometer
van Seibert & Kraft.

De Buraa Fabricii en de cloaca der vogels zijn bg hun eerste
optreden in het embryo zoo onafscheidelijk verbonden, dat de
ontwikkeling van ieder niet wel afzonderlijk kan beschreven wor-
den. Wij zullen dus beide gezamenlijk in den loop liaror ont-
wikkeling volgen, totdat de Bursa Fabricii zich als een zelfstandig
orgaan voordoet, om dan dit laatste alleen verder na te gaan.

Een goed inzicht in de verhouding der deelen in hot staart-
einde van het embryo is eigenlijk alleen te verkrijgen door het
vervaardigen van goedo sagittalo doorsneden, d. i. zulke, die zooveel
mogelijk evenwijdig loopen aan hot mediane vlak, dat men zich
door het embryo denken kan. Dit is werkeljjk geen gomakkelyko
taak; kan men aan de jongste stadiën ook al vrij goed de richting
bepalen, in welke men snyden wil, bezwaarlgk, ja onmogelgk
wordt dit, wanneer ook het staartoinde zich van het blastoderm
begint af to snoeren on zich daarbg naar rechts draait.

Ik heb door een groot aantal embryonen uit deze ontwikke-
lingsstadiën reeksen van doorsneden gemaakt on wol is hier
bgna altyd de toestand der deelen uit do serie van doorsneden to
reconstrueeren, doch werkelijk demonstratieve praoparaten waren
zeldzaam: hoe de doorsnede uitviel, hing voor eon goed deel van
het toeval af. Ook Qasskr had hiermede zeor te kampou, getuige

het volgende (No. 49. pag. 298): »Ich musz gestehen, dass nichts
» so sehr meiner Technik widerstrebte, als die Anfertigung brauch-
» barer Längsschnitte von 4—5 Tage. Erst nach ganz unver-
»hältniszmäszigen Opfern an Zeit und Material gelang es mir,
»auch hier die vorhandenen Lücken in der Beobachtungsreihe in
»gewünschter Weise auszufüllen." Na den 5en dag gelukte het
echter reeds veel beter. Ter controle werden ook verscheidene se-
riën van dwarsche doorsneden vervaardigd.

Om de verhouding der kiembladen onderling en het deel, dat
ieder tot de vorming van cloaca en Bursa Fabricii by draagt, goed
te begrypen, is het noodig tot een zeer vroeg stadium van ont-
wikkeling terug te gaan. Wy zullen dus by onze beschryving
uitgaan van een hoenderembryo van het begin van den tweeden
dag der incubatie.

Op een mediane sagittale doorsnede door zulk een embryo (Fig. 1)
blykt het ons, dat in de primitiefstreep de drie kiembladen nog
samenhangen, met andere woorden, ze hebben zich daar ter plaatse
nog niet gedifferentieerd. De aanleg der medulla en de chorda
dorsalis gaan nog direct in het weefsel der primitiefstreep over,
zoo ook de drie kiembladen; alleen aan de achterzijde heeft het
mesoblast zich reeds gedifferentieerd en zich in hare beide pla-
ten gespleten. (Fig. 2 mes.).

Weldra verandert de stand van zaken : zooals bekend is toch,
treden in den loop van den tweeden dag en in het begin van den
derden achter de primitiefstreep twee instulpingen op. De eerste
komt van de rugzyde en richt zich van boven naar beneden en
voren; ze ligt-juist vóór de plaats, waar het mesoblast zich reeds
afzonderde en dringt dus uitsluitend in het weefsel der primitief-
streep in (Fig. 2. E). Zoo ook de tweede instulping, die zich van be-
neden naar boven en achteren richt; ze groeit der eerste te gemoet,
doch komt met haar top iets meer naar achteren to liggen. (Fig.
2. A). Deze laatste instulping is de aanleg der Allantois.

Terwijl deze instulpingen optreden en zich vergröoten, begint hot
achtereinde van het embryo zich langzamerhand af te snoeren en
tot een staart uit to groeien. Door het samenwerken dezer pro-

cessen veranderen de verhoudingen in het staarteinde van het em-
bryo geheel en al. Vervolgen we dit in de figuren 2. 3. 4. 5 en 6.
dan wordt het ons duidelgk hoe, naarmate de afsnoering van
het embryo en de vormiug van een staart voortschryden, do inslui-
ping E, die aanvankelijk boven vóór de allantois-instulping\'yl lag
(Fig. 2), achtereenvolgens daarboven (Fig. 3), daarachter (Fig.
4 en 5) en eindelyk daaronder (Fig. 9) komt te liggen.

De primitiefstreep, die eerst vóór de beide instulpingen gele-
gen was (Fig. 2) maakt byna een geheelen cirkelgang: ze ligt
in Fig. 4 boven het aanrakingspunt der instulpingen E A,
in fig. 5 daarachter, in Fig. 6 eindelyk bijna geheel daaronder.

Het achterste punt der primitiefstreep, waar zich reeds zoo
vroegtydig het mesoblast differentieerde, is natuurlijk mede ge-
heel van plaats veranderd ten opzichte zyner aangrenzende deelen.
Het komt, zooals al weder uit de genoemde figuren blijkt, vóór
de aanrakingsplaats der beide instulpingen te liggen (Fig. 6).

Vestigen wij nu de aandacht op eenige bijzonderheden by deze
veranderingen, dan treft ons het volgende:

Epiblast en hypoblast differentieoren zich in het staarteinde van
het embryo meer en meer; met andere woorden, de samenhang
der drie kiembladen strekt zich over een steeds geringer wordende
uitgebreidheid uit en wordt eindelijk beperkt tot de plaats, waar
epiblast en hypoblast elkander in do boven beschrevone instulpin-
gen het meest naderen; daar gaan beide werkelijk nog direct over
in het celweefsel der primitiefstreep.

Terwijl do boido instulpingen E en A zich verlengen on dioper
in het weefsel indringen, begint hare epitheliale bokleeding te
woekeren, in dikte too to nemen. In eon embryo, dat zich in het
stadium van figuur 4 bevindt, doet zich dezo epitheolverdikking
bij sterker vergrooting voor zooals in Fig. 8 is afgebeeld. Hier raken
de beide verdikte epitheliën elkander reeds cn versmelten in zekere
mate met elkander. (Zie ook fig. 4, 5 en volgende). Daardoor
ontstaat in het aanrakingspunt een eenigszins verdikte plaats, die
door Gasser en andoren ïCloakenhöcker" wordt genoemd, welke
naam misschien in »cloacaal-aanzwelling" to vertalen ware.

Deze cloacaal-aanzwelling doet zich bg het begin van den 4®«
dag voor als in Fig. 6 is afgebeeld. Hare dikte varieert van
0,048—0,068 mM. Hare afmeting van voren naar achteren be-
draagt 0,180 mM. Ze is naar voren scherp begrensd. Hier is
trouwens de plaats (vroeger geheel achter de primitiefstreep ge-
legen) , waar reeds in een zeer vroeg stadium het mesoblast geheel
afgescheiden optrad. (Fig. 1 en volgende mes.)

Ook naar rechts en links is de cloacaal-aanzwelling scherp
begrensd; alleen naar achteren is ze nog niet geheel van hare
omgeving gescheiden; hier hangen de drie kiembladen nog samen;
echter alleen juist in het midden: naar beide zgden is de schei-
ding tot stand gekomen.

Gaan wij nu nog één stap verder, dan vinden we op het einde
van den vierden dag de cloacaal-aanzwelling ook naar achteren
scherp begrensd: daarmede is de laatste directe samenhang der
drie kiembladen, het laatste overblgfsel der primitiefstreep verlo-
ren gegaan.

Daarbij is de aanzwelling in dikte en breedte afgenomen, naar-
mate haar uitbreiding van voren naar achteren grooter is gewor-
den (Fig. 7 en 9). Haar dikte toch is nergens meer dan 0,040
mM., hare lengte van voren naar achteren bedraagt 0,180 mM.
Bij sterke vergrooting (Fig. 9) blijkt het, dat in de cloacaal-
aanzwelling het epiblast en het hypoblast van den aanvang af
nog eenigszins van elkander gescheiden zijn, tenminste zich niet
onderling vermengen. Op het einde van den 4®«» dag neemt elk
der kiembladen in de cloacaal-aanzwelling ongeveer do helft van
hare dikte iu:

Slaan we nu een blik op de omgeving dor cloacaal-aanzwel-
hng, dan zien we, dat de instulping A. zich sterk verlengt en
zich ontwikkelt tot allantois. Verder heeft nu ook in de geheele
achterhelft van hot embryo het darmkanaal zich gesloten door
het ventraal aan elkander sluiten der hypoblastplooien, aan welke
beweging het splanchnische blad van het mesoblast deelnam.
Allantois en einddarm komen samen in een holte cZ, die de
cloaca zal worden. Deze holte is oorspronkelijk echter niet het

achterste uiteinde van het darmkanaal. Nog in het hegin van
den 4den dag zet dit zich een eind vreegs naar achteren voort in
een smal kanaal, den »postanaaldarm", waarin men een aandui-
ding heeft te zien van het neurenterisch kanaal, dat bg het hoen
wel niet meer tot ontwikkeling komt, doch bij andere vogel-
species , zooals bekend is, werkelgk een korten tgd een open
communicatie tusschen darmkanaal en medullairkanaal vormt. Deze
smalle uitlooper van de holte van het darmkanaal verdwijnt spoe-
dig; op het einde van den 4den dag is hij feitelgk verdwenen en
eindigt de darm blind, zooals in figuur 7 is weergegeven.

Bij het vervolgen der verdere ontwikkeling dezer deelen stui-
ten wij op een vrij zonderling verschijnsel.

Uitgaande van de plaats, Avaar de epitheliale bekleeding der
cloaca achter in de cloacaal-aanzwelling overgaat, begint het lumen
der cloaca in breedte af te nomen; de zijwanden naderen elkan-
der en gelijktijdig begint haar epithelium te woekeren. Van ach-
teren naar voren voortschrijdende, zet zich dit proces zoolang
voort tot het geheelo achterste gedeelte der cloaca op deze wijzo
geoblitereerd is.

De Figuren 10, 11 en 12 geven opvolgende stadiën van dit
proces te zien. Een eigenaardig verschijnsel doet zich hierbij voor.
In het door woekering van epithelium ontstane compacte weefsel
zien wo een groote menigte lacunen optreden. Of deze lacunen
bij de aaneensluiting der zijwanden en do daarmede gepaard gaande
celwoekering uitgespaard blijven of wel zich spontaan in het
weefsel ontwikkelen, heb ik niet kunnen uitmaken en doet ook
weinig ter zake. Het resultaat is in ieder geval hot volgende:

In een embryo van 5 dagen bevindt zich aan het einde van
do van voren naar achteren belangrijk verkorte cloaca eon
opstaande plaat van dicht colwoefsol (lacunair weefsel, I.e.) dat
oen epithelialen bouw heeft. Deze plaat strekt zich naar boven
on naar achteren zoo ver uit, als de cloaca zelf op het einde van
den dag zich uitstrekt (vergelgk figuur 12 mot fig. 7, 10en
11) en is daar scherp van het omringende weefsel afgescheiden.
Zo bestaat uit kleine, zich sterk kleurende cellen, waartusschen

zich lacunen van verschillende grootte bevinden en wel in zoo
grooten getale, dat op vele plaatsen het weefsel tot een netwerk
wordt, waarvan de lacunen de mazen zyn. (Figuur 12.)

Naar voren is deze celplaat niet scherp begrensd, doordat de
wanden der cloaca, die beide onmiddellijk in het lacunaire weef-
sel overgaan, elkander daar onder een zeer scherpen hoek raken.
Een duidelijke afbeelding daarvan geeft figuur 17, afkomstig van
een iets ouder embryo. De dikte van het lacunaire weefsel (van
rechts naar links) is zeer gering; ze wisselt af van 0.030 mM.—
0.045 mM. en bereikt deze grootste breedte steeds aan haar ach-
tereinde. Op dwarsche doorsnede is verder nog duidelyk te her-
kennen, dat het lacunaire weefsel oorspronkelyk uit twee bladen
is opgebouwd, die nu samen verkleefd zijn. (Fig. 14 en 17.)

De cloacaal-aanzwelling is in het lacunaire weefsel opgenomen;
en hoe kon het anders? De bovenste helft der aanzwelling was
de voortzetting van de hypoblastische bekleeding der cloaca. Ze
moest düs noodwendig in de samensmelting der zijwanden mede
betrokken zijn.

De afmetingen van het lacunaire weefsel (figuur 12) van boven
naar beneden zyn 0.336 mM. van voren naar achteren 0.408
mM. De afmetingen der lacunen liggen tusschen 0.008 mM. dia-
meter en 0.112 bij 0.045 mM.

Opmerking verdient het, dat men op sagittale doorsneden, daar
waar ze volkomen mediaan zijn, op den zesden en zevenden dag
in bet lacunaire weefsel niet of ternauwernood de grens tusschen
epiblast en hypoblast kan terugvinden. Men zou geneigd zijn te
gelooven, dat beide hier geheel en al samen versmolten zijn;
doch niet alzoo: op dwarsche en weinig schuinsche doorsneden
blykt het bij zeer sterke vergrooting, dat het epiblast, onmiddel-
lijk naast de mediane aansluiting aan het lacunaire weefsel, zich
gewoon of verdikt voordoet, maar dat op de aansluitingsplants
zelve hare elementen als het ware uiteengedrongen zijn, zoodat
alleen de oppervlakkigste laag van het epiblast, bestaande uit één
enkele laag van platte cellen, zich onder het lacunaire weefsel
voortzet. (Zie Fig. 14). Wij komen dus tot het resultaat, dat dc

plaat van lacunair weefsel^ die van het einde van den Sjen dag
af zich achter aan de cloaca bevindt, geheel bestaat uit hypohlas-
tisclie elementen, afkomstig van de hekleeding van het achtereinde
der cloaca.

Laat ons thans deze resultaten vergeleken met hetgeen vroegere
onderzoekers hieromtrent mededeelden.

Het zou mij veel te ver voeren, ja, een verhandeling op zich
zelf vormen, indien ik de geheele literatuur over.de primitief-
streep en den eersten aanleg der cloaca zou willen refereeren en
critiseeren. Ik heb mg hierbij hoofdzakelyk bepaald tot de uit-
voerige, zeer betrouwbare werken van E. Gassee , waarin men een
uiteenzetting van de meeningen van anderen vindt en waarmede
Gasser, zoover mij bekend is, in deze tot nog toe het laatste woord
heeft behouden.

De onderzoekingen van Huschke (20) kunnen hier gevoegelyk
stilzwygend voorbijgegaan worden. Slechts dient hier vermeld to
worden, dat Boeniiaupt (42) de eerste ontwikkeling der cloaca
reeds vrij nauwkeurig beschreef en van het lacunaire weefsel mel-
ding maakt. Hy beeldt dit vrij juist af en gelooft ook terecht,
dat het afkomstig is van het epitheel van het achtereinde der
cloaca. Het juiste ontstaan en do fijnere détails kon hy echter nog
niet aangeven.

Gasser beschreef in zijne werken over do primitiefstreep (48)
en over de ontwikkeling der cloaca-opening (49) de feiten, die
hierbij plaats grijpen zeer nauwkeurig en in de meeste punten
stemmen mijne resultaten met de zijne overeen. Slechts in som-
mige opzichten kan ik iiem niet volgen. Hoe, bijvoorbeeld, rede-
neert GasserP De »Cloakenhöcker" is do rest van het achterste
deel der primitiefstreep. Terwijl daarin in drie richtingen de kiem-
bladen reeds goscheidon optreden, hangen ze naar achteren bjj
het begin van den 4\'\'"» dag nog eenigen tijd samen; anders ge-
zegd : do aanzwelling bestaat dan, hoewel ze eon epithelialen
bouw bezit, niet alleen uit epiblast en hypoblast, maar er
zijn ook mesoblastischo elementen tusschen gemengd. Wanneer
dus (zoo ten minste meen ik hem te moeten begrypen) op het

einde van den 4^«!» dag de aanzvrelling ook naar achteren scherp
is begrensd, moet men haar beschouwen als samengesteld uit
elementen der drie kiembladen.

Immers vele primitieve organen hangen gedurende een zekeren
tyd met de primitiefstreep (en middellijk dus ook onderling) sa-
men: ze gaan in zekeren zin daar ter plaatse in elkander over.
Maar daarom mag men nog niet aannemen, dat, bij voorbeeld,
in het achtereinde der chorda ook epiblastische, of in het cen-
traal zenuwstelsel ook hypoblastische elementen voorkomen! Zoo
ook is het hier: De cloacaal-aanzwelling is, als overblijfsel der
primitiefstreep, het punt waar het allerlaatst het verband der drie
kiembladen nog bestaat; daarom echter mogen we nog niet aan-
nemen , dat epiblast en hypoblast daar onderling en met het me-
soblast dooreengemengd zyn. Integendeel, juist omdat we hier
met het overblijfsel der primitiefstreep te doen hebben, waaruit
zich, als \'tware, de verschillende organen differentieeren, mogen
we dit zeker niet aannemen. We zien dan ook op het einde van
den dag de scheiding volledig optreden; daardoor blijkt ons
ten duidelijkste, dat een vermenging ook niet heeft plaats gehad.

In de cloacaal-aanzwelling hangen dus werkelijk alleen epiblast
en hypoblast samen.

Gasser meent nu verder, dat de cloacaal-aanzwelling zelve, op-
gebouwd uit niet te onderkennen elementen der drie kiembladen,
op den daarop volgenden dag gaat woekeren en uitgroeien tot
het ons bekende lacunaire weefsel, terwijl de cloaca zich versmalt.

Het valt naar mijne praeparaten niet te betwijfelen, dat wer-
kelijk de wanden der cloaca van achteren naar voren met elkander
versmelten en daardoor aan het lacunaire weefsel het aanzijn geven;
in de beschrijving van dit proces zijn reeds grondën to over daar-
voor bijgebracht. Vergelijkt men bijvoorbeeld de achtergrens dor
cloaca, zooals ze zich voordoet op het einde van den 4®" dag
(Fig. 7), met de achtergrens van het lacunaire weefsel op het
einde van den 5«» dag (Figuur 12), dan ziet men, dat ze vol-

komen dezelfde is gebleven. Daarentegen krggt men de voorgrens
van het lacunaire weefsel, zooals boven reeds vermeld werd, nooit
scherp te zien, hetgeen zich laat verklaren door het langzaam tot
elkander naderen der zgwanden. Dit alles blykt trouwens zelfs uit
Gasser\'s eigen afbeeldingen (Fig. 49 Taf. I). Neemt men een zelf-
standige vergrooting der cloacaal-aanzwelling aan, dan is er geen
reden, waarom de achtergrens van het lacunaire weefsel zoo juist
ook aan de achtergrens der cloaca zou beantwoorden, terwyl er
dan alle kans was, dat de voorgrens van dit laatste juist scherp
begrensd zou zijn. Daarby komt, dat de figuren (Taf. I, Fig. 2 a,
2 6 enz.), waarin Gasser zijn meening uitgedrukt ziet, uit histolo-
gisch oogpunt veel te schematisch zyn, dan dat ze my tot zijn
meening zouden kunnen doen overhellen.

Dat er daarentegen een woekering der epitheliale elementen van
den geheelen achterwand der cloaca bestaat in de in Fig. 10 en
11 afgebeelde ontwikkelingsstadiën, wordt feitelijk bewezen door
het groote aantal karyokinetische figuren, dat men in iedere door-
snede door het lacunaire weefsel aantreft. Ook de aanblik, dien dit
weefsel op dwarsche doorsnede biedt en die ook in Gasser\'s af-
beeldingen vrij goed is weergegeven, wijst er ten duidelijkste op,
dat het uit twee platen is opgebouwd en dat de zaak zich zoo
toedraagt, als ik ze voorgesteld heb.

Eindelijk, wat betreft het aannemen eener geheele versmelting
van epiblast en hypoblast met het mesoblast, waardoor Gasser het
lacunaire weefsel als samengesteld uit de drie kiembladen beschouwt:
om de bovenvermelde redenen heb ik het mesoblast buiten geslo-
ten en, zooals ook reeds uitvoerig besproken werd, bleek het mij
uit mijne praeparaten, dat een vermenging van epiblast en hypo-
blast ook nooit plaats vindt.

Het was noodig by dit eerste gedeelte der ontwikkeling eenigs-
zins langdurig stil te staan, omdat, zooals uit het volgende zal
blyken, alleen door het rechte inzicht hierin het mogelijk kon
worden, te bepalen, vau welk kiemblad de Bursa Fabricii afkomstig
is en in welke betrekking zy tot de epiblaatische cloaca-instuiping
en tot de cloaca zelve staat.

Keeren wg thans terug tot de verdere ontwikkeling der be-
sproken deelen, dan zien we, dat op den zesden dag de toestand
in het algemeen dezelfde blijft; alleen valt op te merken, dat van
nu aan het weefsel om de instulping E in dikte toeneemt en
zich weldra tot een dikken rand om de aanstaande cloaca-opening
verheft. (Vergelgk rr in Fig. 13, 15, 16 enz.).

Door deze verdikking wordt de instulping E steeds dieper; doch
niet uitsluitend passief verlengt ze zich, werkelijk begint ze zich
ook actief te verlengen en wel in de richting van de achterste
grens van het lacunaire weefsel. Ook hierin beginnen we nu ver-
anderingen te bespeuren. Reeds vroeger ontging het ons niet, dat
de lacunen, die het meest naar achteren gelegen waren, steeds de
grootste waren (Fig. 12). Ook merkten wij boven reeds op, dat
daar ter plaatse het lacunaire weefsel ook grooter uitbreiding
in de breedte bezat. In het begin van den zevenden ontwikke-
lingsdag nu wordt dit verschil in grootte zeer aanzienlijk. De
achterste lacunen toch nemen belangrijk in omvang toe en een
zeker aantal versmelt langzamerhand tot ééne groote holte. (Fig.
13). In het praeparaat, waarna deze afbeelding genomen is, vind
ik het vergroote gedeelte van het lacunaire weefsel reeds op
11 doorsneden, terwijl het overige op hoogstens\' twee of drie
doorsneden aanwezig is. De lengte der epiblast-instulping E
bedraagt in datzelfde embryo 0,475 mM., terwijl de afmeting
der achterste lacune is 0,190 mM. bij 0,266 mM. Wij vinden
hier de uitwendige cloaca-instulping nog slechts door een dunne
membraan van de holten van het lacunaire weefsel gescheiden.
Weldra (na (Jen achtsten dag) zal ook deze scheiding verdwij-
nen en daarmede is de communicatie van de holte van het
lacunaire weefsel met de buitenwereld tot stand gekomen: De
aanleg der Buraa Fabricii is aanwezig. Van nu aan toch gaat de
holte, aan het achtereinde van het lacunaire weefsel door vergroo-
ting en onderlinge versmelting van lacunen ontstaan, zich naar
achteren en hoven sterk verlengen; ze dringt zich tusschen de ach-
terzijde van den einddarm li en de voorvlakte der wervelkolom
omhoog. Wij zien dit duidelijk uitgedrukt in de figuren 15

Op den tienden dag, het eindpunt van onze beschouwingen in
dit eerste hoofdstuk, vinden wy den toestand aldus: (figuur 16).

Achter den einddarm R is een groote met epithelium bekleede
ruimte aanwezig; het is de aanleg der Bursa Fabricii (B F). Haar
hoogte bedraagt 0,805 inM., haar diameter van voren naar ach-
teren 0,428 mM. Ze communiceert met de buitenwereld (of liever
met de Amnionholte) door een uitvoergang, die 1,330 niM. lang
is. Het epitheel dezer uitvoergang gaat vóór aan zijn onderste
gedeelte over in een dunne plaat van epitheliaal weefsel; dit is
de rest van het ons bekende lacunaire weefsel en meet van voren
naar achteren 0,285 mM. Dit weefsel verbindt de uitvoergang der
Bursa Fabricii met de cloaca, die een diameter heeft van 0,617
mM. Talrijke langgestrekte lacunen in de beschreven celplaat
wijzen er reeds op, dat hier weldra de doorbraak der cloaca-
opening plaats zal vinden. Rondom den aanleg der Bursa Fabricii
heeft zich langzamerhand het indifferente embryonale weefsel tot
een omschreven laag van eenigszins fibrillair weefsel gedifferen-
tieerd, evenals dit bijvoorbeeld ook om den darm en audere or-
ganen geschiedt.

Zooals uit de wijze van ontstaan der Bursa Fabricii reeds to
verwachten was, is een scherpe afscheiding tusschen hot epiblas-
tische epitheel en dat, wat van de oorspronkelijke bokleeding der
cloaca afkomstig is, niet waar to nemen. Het is echter boven
allen twijfel verheven, dat het epitheel der Bursa Fabricii zelve
afkomstig is van het lacunaire weefsel cn dus hypoblastisch is.
De aanwezigheid van lacunen in het weefsel der zich reeds vor-
mende bursa (Fig. 15) en vooral do hieronder te bespreken resul-
taten van mijn onderzoek bij andere species sluiten de mogelijk-
heid geheel uit, dat do epibhvstische insluiping E achter langs
het lacunaire weefsel in de lengte zou kunnen uitgroeien en zoo
do Bursa Fabricii goheel zou kunnen vormen. (Zio o. u. Gassku).
In tegendeel: do epiblastische insluiping neemt er geen essentieel
deel aan; weldra (ongeveer op den 15i\'" dag) zal zo ook met do

holte der definitieve cloaca communiceeren en daarmede ia haar
verder lot reeds vooruit te zien; ze verwydt zich sterk en wordt
de onderste epiblastische afdeeling der cloaca, het proctodaeum,
waarin, zooals reeds lang bekend is, zoowel het darmkanaal als
de Bursa Fabricii uitmonden. Feitelijk brengt dus het epiblast geen
houw stof en aan voor de vorming der Bursa Fabricii in enger en
zin. Overigens kan ik er bier reeds bijvoegen, dat ook later
een scherpe grens tusschen het gebied der eigenlijke bursa en
dat der onderste cloaca-afdeeling nooit te trekken is. Meestal
toch vindt men op de plaats, waar beide in elkander overgaan,
in weefsel, dat reeds op he.t terrein der cloaca ligt, nog wel
eenige follikels, welke laatste als de essentiëele deelen der Bursa
Fabricii zijn te beschouwen.

Eindelijk wensch ik hier nog te wijzen op eenige zaken, die
niet in direct verband staan tot de bursa.

Allereerst op de eigenaardige veranderingen, die de einddarm
ondergaat. Aanvankelijk in het bezit van een wijd Irmen (Fig.
7, en 10), wordt ze weldra aan haar onderste gedeelte verstopt
door het product eener sterke epitheelwoekering, die daar ter
plaatse optreedt (Fig. 11, 13, 15 en 16).

Op den tienden dag begint deze opvulling, die vooral op den
achtsten en negenden dag zeer massief was, weder te wijken door
het uiteenvallen en gedeeltelijk verdwijnen dezer epitheliale be-
standdeelen. Het achterste uiteinde van het darmkanaal komt dus
hierin overeen met het voorste; zooals bekend is toch, oblitereert
ook het lumen van den oesophagus eenigen tijd in het embryo-
nale leven.

Het tweede, wat ik nog wensch te vermelden, is het volgende:
Reeds zeer vroeg treedt, ter weerszijden van het onderste gedeelte
van den einddarm, aan het achterste einde der lichaamsholte,
een convoluut van draad- of buisvormige woekeringen van het
endotheel der lichaamsholte op. Reeds in een embryo van vier
dagen zijn deze constant aanwezig en ook bij de andere door mij
onderzochte species trof ik ze aan; in de volgende dagen nemen ze
aanmerkelyk in grootte toe. In figuur 17 (conv.) zijn ze afgebeeld.

Het endotheel neemt in die couvoluta een epitheliaal karakter aan.
Geenerlei verband met de cloaca of de geslachtswegen heb ik
kunnen ontdekken. Ik vermeld ze bier slechts even, omdat my
in de literatuur geen beschrijving daarvan onder de oogen is ge-
komen ; ik had echter geen gelegenheid, naar de natuur en de
verdere ontwikkeling dezer organen een nader onderzoek in te
stellen. Zouden ze misschien in eenige betrekking staan tot de
by vele Vertebraten voorkomende zgn. Abdominaalporien ?

Voor ik overga tot een verdere bespreking der meeningen van
vroegere onderzoekers, wensch ik de resultaten te vermelden van
het onderzoek bij andere vogelsoorten: hier toch vond ik de
bevestiging van de opinie, die ik na het onderzoek van Gallus-
embryonen meende te mogen koesteren.

Ik was zoo gelukkig, embryonen machtig te worden yan Stema
cantiaca, Lams argentatus, Anas tadoma en Alauda arvensis,
terwijl uit een andere collectie mij eenige praeparaten van em-
bryonen van Fringüla domestica ten dienste stonden.

Bij al deze embryonen kon ik in hoofdzaak volkomen denzelf-
den gang van zaken constateeren als bij de ontwikkeling van
Gallus domesticus. In eenige détails, die grootendeels zeer interes-
sant zijn, wijken de hier in aanmerking komende deelen echter af.

Door mij werden onderzocht embryonen van mM., 8^\', mM.,
9, lOi/j, 11, IG\'/j, 17, 18 en 25 mM. lengte i).

Die ontwikkelingsstadiën, die nog alleen het lacunaire weefsel
vertoonden, weken hierin weinig of niet af vau hoender-embry-
onen van 5 a 6 dagen. Figuur 21 ia een afbeelding daarvan.

Terwijl de lacunen nu nog weinig in getal zijn, nemen die
later sterk in aantal toe; verder is hot opvallend, dat hot lacu-
naire weefsel hier meer in de lengte is gestrekt dan bij Gallus;
vergelijken we bijvoorbeeld figuur 12 van Gallus mot figuur 21,
dan zien we, dat het lacunaire weefsel bij Gallus veel meer over

1) liet xij hier vermeld, dat de lengte steeds gemeten werd ann het embryo van den
top der kruin naar den itaart of rug van het embryo.

deu top der instulping E is gekromd dan bij Sterna; hier kan
men trouwens in dit stadium nog niet van een eigenlijke epiblas-
tische instulping spreken; ze wordt nog slechts gerepresenteerd
door een geringe indeuking.

Een belangrijke afwyking vinden we in een iets ouder sta-
dium. Konden we in figuur 21 reeds een bijzonder sterke
kromming naar achteren aan het lacunaire weefsel constateeren,
in onze embryonen neemt deze steeds meer in lengte toe, zoodat
we eindelijk in een embryo van 12 mM, lengte achter aan het
lacunaire weefsel een langen smallen uitlooper vinden, die zich
naar achteren richt en talrijke lacunen in zich bevat. (Fig. 22).
De lengte van deze achterwaartsche voortzetting bedraagt hier
0.285 mM, haar breedte 0.085 mM. De epiblastische instulping
E. is nog niet diep in de weefsels ingedrongen; haar lengte be-
draagt nog slechts 0.209 mM.

Gaan we nog een stap verder, dan vinden we in een embryo
van 16 mM. een toestand (Figuur 23), die overeenstemt met het-
geen men in een Gallus-embryo van 7 dagen aantreft (Fig. 13).
Hier" toch is ook de instulping E. nog slechts door een dunne
membraan gescheiden van de holte, die zich door samensmelting
van lacunen gevormd heeft in deu achterwaartschen uitlooper van
het lacunaire weefsel. Deze uitlooper heeft zich, zooals bij vergelij-
king der figuren 22 en 23 blijkt, belangrijk naar achteren en naar
boven verlengd. Ze meet nu 0.475 mM. in de lengte, 0.048 mM. in
de breedte. De lengte der epiblastische instulping bedraagt 0,408 mM,

Slaan we eindelijk een blik op figuur 24, dan zien we, hoe
de zaak zich verhoudt in een embryo van 25 mM. lengte. De
communicatie tusschon de instulping E. en de holto van het
lacunaire weefsel is tot stand gekomen. Uit den achterwaartschen
uitlooper van het lacunaire weefsel is de Bursa Fabricii ontstaan;
evenals bij Gallus heeft ook hier de doorbraak der cloaca in dit
stadium, dat geheel te vergelijken is met een Gallus-embryo van
10 dagen, nog niet plaats gegrepen. De eigenlijke bursa is hier
0,760 mM. lang. 0.1225 mM. breed; haar uitvoergang meet in
haar geheelo lengte 1,150 mM,

Mocht er na het onderzoek van Gallus-embryonen ook nog
eenigen twyfel zyn overgebleven of de Bursa Fabricii werkelyk
ontstaat uit het hypoblastische lacunaire weefsel of uit de epiblas-
tische instulping E., die twyfel verdwynt geheel, waar wij de
ontwikkeling der Bursa Fabricii van Stema cantiaca nagaan; hier
toch is, zooals reeds voldoende uit de figuren 22 en 23 blykt,
het epiblast geheel van de vorming der bursa uitgesloten; ze
ontstaat uitsluitend uit de achterwaartsche voortzetting vau het
lacunaire weefsel.

Ten overvloede vinden we datzelfde geheel terug in embryonen van
Larus argentatus.

Van dezen zwemvogel heb ik onderzocht embryonen van 13,
14, 15, 21, 23, 27 en 30 niM. lengte.

In zooverre de ontwikkeling der Bursa Fabricii betreft, wykt
Larus in geenen deele af van Sterna cantiaca. Een uitvoerige be-
schrijving van eerstgenoemde kan dus gevoegelijk achterwege blyven.

Nog van een derde groep van zwemvogels kon ik embryologi-
sche gegevens verzamelen, namelijk van
Anas tadoma.

Hier stuiten we niet op de ontwikkeling van een zoo d"idelyk
herkenbare achterwaartsche voortzetting vau het lacunaire weef-
sel , zooals bij Larus en Sterna werd gevonden, doch ons treft
iets anders.

Reeds in ontwikkelingsstadiën, beantwoordende aan hoender-
ombryonen van 5—6 dagen, vinden we de lacunen, dio aan de
achtergrens van liet lacunaire weefsel zijn gelegen, byzonder groot
(Fig. 25). Iets later vinden wij, dat een dezer lacunen zich zoo-
danig uitzet, dat het achterste gedeelte van het lacunaire weefsel
bolvormig wordt (Fig. 26) in veel sterker mate, dan dit by Gal-
lus het geval is. Eindelyk zien we in een stadium (fig. 27), dat
overeenkomt met een Gallus-embryo van 7 dagen, dat zich het
lacunaire weefsel achteraan tot een groot bolrond lichaam heeft
uitgezet, waartegen de epiblastische instulping E. aanligt.

De holte, die deze bol in zich bevat, is in het praeparaat van
fig. 27 reeds op 23 sagittale doorsneden aan te treffen, terwgl
het overige lacunaire weefsel slechts op een paar doorsneden gevon-
den wordt. In den wand der holte vindt men nog eenige kleine
lacunen ingesloten, die nog niet met de groote holte ineensmolten.

De afmetingen van het lacunaire weefsel in het embryo, waar-
naar Fig. 25 is geteekend, bedragen 0.665 mM. bij 0.824 mM.
In dat van figuur 27 is de lengte van de instulping E. 0.575
mM., de gemiddelde diameter van de groote holte 0.240 mM.

Van deze species heb ik drie embryonen kunnen onderzoeken,
nml. één van 4 mM., één van 6.75 mM. en één van 7.75 mM.
lengte. De eenige bijzonderheid, die mg in deze embryonen trof,
was de relatief zeer groote lengte van de cloacaal-aanzwelling in
het jongste embryo van 4 mM. Deze toch is hier 0.275 mM.
lang, haar breedte bedroeg 0.038 mM. De beide andere embryo-
nen bezaten ook het lacunaire weefsel. In het embryo van 6^/4
mM. was de lengte van dit weefsel 0.475 mM., haar hoogte ge-
middeld 0.085 mM.

Hebben we door deze embryonen een inzicht gekregen in de
verhouding van zeer jonge embryonen van de groep der Passem,
de praeparaten van een embryo van iP/j mM. van Fringilla do-
mestica gaven ons een stadium te zien, dat overeenkomt met een
hoenderembryo van 10 dagen. Hier toch vinden we de Bursa Fa-
bricii geheel aangelegd, in open communicatie met de amnion-
holte, terwijl de cloaca zich nog niet naar buiten geopend heeft.

Het resultaat van de metingen aan dit embryo was: De lengte
der eigenlijke bursa was 0.665 mM., die der geheele uitvoergang
±0.750 mM., de breedte der bursa 0.038 mM.

Aan het einde van het beschrijvende gedeelte, van dit eerste
hoofdstuk gekomen, wensch ik nog met een enkel woonl terug
te komen op de vrij spaarzame literatuur over het eerste optreden
der Bursa Fabricii.

De vraag, op welken dag de Bursa Fabricii ontstaat in het em-
bryo, is door vroegere auteurs op verschillende wgze beantwoord.

Huschke (20) stelde het eerste optreden der Bursa Fabricii
op den dag; hg hield dus naar alle waarschynlykheid het

lacunaire weefsel, dat op den S^en dag ontstaat, reeds voor de
Bursa Fabricii zelve; dit komt my te waarschynlyker voor door
de wyze, waarop hy overigens de ontwikkeling der bursa be-
schryft. (Zie in bet overzicht der literatuur onder n®. 20).

Bornhaupt (42) meent, dat men eerst op den q^en of lo^en
dag van de aanwezigheid der Bursa Fabricii mag spreken.

Gasseu (49) eindelijk stelt het optreden der bursa op den ze-
venden dag; dan is er echter nog een dunne membraan aanwe-
zig, die de epiblastische instulping en de holte van het lacunaire
weefsel van elkander scheidt. Gasser zag deze over het hoofd en
stelt daardoor het optreden der bursa to vroeg. Eerst op het einde
van den achtsten dag verdAvijnt deze afscheiding, en eerst dan mag
men dus, myns inziens, de aanwezigheid der Bursa Fabricii aan-
nemen. (Zie ook boven, pag. 48).

Wat de ontwikkeling der Bursa Fabricii zelve aangaat, zoo
heeft Bornhaupt, (zooals uit het literatuur-overzicht blijkt) reeds
zeer juist haar ontstaan beschreven; hij kon echter de verhouding
der kiembladen en het lacunaire weefsel, door de nog vry gebrek-
kige microscopische techniek , nog niet in allo détails nagaan; hy
vermoedde dus, meer dan dat hy zeker kon aantoonen, dat de
Bursa Fabricii zich uit het lacunaire weefsel ontwikkelde.

Köllikkr schryft de vorming der bursa toe aan do epiblas-
tische cloaca-instulping. Op pag. 211 vau zijn: »Entwicklungs-
geschichte dp.s Menschen und der höheren Thiere" zegt hy:
»Ich bemerke daher, auf Gasser und Bornhaupt vorweisend, nur
»dass soviel feststeht, dass der äussere Theil der Cloake sammt
»der Bursa Fabricii von aussen her, also unter Betheiligung des
»Ectoderma, sich entwickelt und vom G—7 Tage bis zum 15«» als
»selbstständige, vom Darme getrennte Einstülpung besteht".

Gasskr beweert ook, dat de ectodermale instulping, door zich
naar boven en achteren sterk te verlengen, de Bursa Fabricii
vormt, hoewel hy moet erkennen, dat de verlenging der instul-
ping eenigszins op kosten van het lacunaire weefsel plaats grypt.

Retteeee komt zonder zeer nauwkeurig onderzoek ook tot het
resultaat, dat de Bursa Fabricii ontstaat door de verlenging der
ectodermale cloaca-instulping.

Ik kan tegenover deze uitspraken de positieve resultaten myner
onderzoekingen stellen en herhaal dat, mocht men ook by Gallus
domesticus al kunnen twijfelen omtrent de afkomst der Bursa
Fabricii, de ontwikkeling van dit orgaan bij de groep der zwem-
vogsls ons ten klaarste bewijst, dat de bursa is van hypoblas-
tische natuur en ontstaat alleen uit het lacunaire weefsel.

Ten slotte vragen wy ons af, welke is de phylogenetische
beteekenis der Bursa Fabricii; met welke organen van andere
gewervelde dieren is ze vergelijkbaar; wat kunnen we uit hare
ontwikkeling omtrent hare natuur vaststellen?

Gaan we na, met welke organen vroegere onderzoekers de
bursa Fabricii homoloog achtten, dan stuiten wij op zeer uiteen-
loopende meeningen.

Fabrjcius ab Aqua Pekdente, de ontdekker van het orgaan,
hield het voor een receptaculum seminis. Pereault en anderen
vergeleken het met de anaalklieren van sommige mammalia (Car-
nivora); Schneider meende, dat in de Bursa Fabricii de eieren
een tijdlang opgenomen werden, om daar rijp te worden. Bert-
hold hield ze voor de pisblaas der vogels, zoo ook Treviranus,
terwijl Ca rus in do bursa een gemetamorphoseerd respiratieorgaan
ziet. Huschke noemt haar een primordiaalnier. Grant houdt de
bursa voor homoloog met Cowper\'s klieren bij de mammalia;
Martin St. Ange ziet in de glandula prostata een homologon der
Bursa Fabricii. Aiilwick houdt haar voor een zweetklier Leudio
voor een lymphklier, enz. enz.

Uit de in dit hoofdstuk gegeven ontwikkelingsgeschiedenis der
Bursa Fabricii blijkt genoegzaam, dat geen van dezo homologiën
houdbaar is. Zoover mij bekend is, is er in de rij der gewervelde
dieren geen orgaan aan de cloaca aan te wijzen, dat in ontwik-

keling eenigszins met de Bursa Fabricii te rergelgken zou zgn.
Wat ik in de literatuur oyer de ontwikkeling der cloaca bg andere
Vertebraten heb kunnen vinden, leerde mij , dat daarby tot nog toe
geen enkel verschynsel is waargenomen, dat aan de ontwikkeling
der bursa bij vogels herinnert. Alleen kwam het my by lezing
van het jongste artikel van Gadow (57) mogelyk voor, dat de
»anal sacks" der Chelonia, die uit het urodaeum ontstaan, eenigs-
zins vergelykbaar zouden zyn met de Bursa Fabricii. Dit zou de
ontwikkelingsgeschiedenis dier organen moeten leeren.

Analyseeren wij de feiten van de ontwikkeling der bursa
dan komen wy tot het resultaat, dat, voordat de definitieve
anaalopening doorbreekt, er zich een verbinding vormt tusschen
het epiblast en een van het achtereinde der cloaca afkomstige
holte, welke verbinding gelegen is achter de definitieve plaats van
doorbraak der cloaca.

Geenerlei verband met de geslachtsorganen, nieren of allantois
is aanwezig; we moeten dus alle homologiën, die op een derge-
lijk verband berusten, ter zyde stellen.

Aanvankelyk meende ik hier te doen te hebben met eon ver-
verbinding van het epiblast met den postanaaldarm en geloofde
de Bursa Fabricii te mogen beschouwen als de aanduiding van
een primitieven anus, die van functie veranderd was, nadat or
zich later meer naar voren een secundaire anus ontwikkeld had.
Ik meende dezo hypothese reeds eenigszins bevestigd to zien door
het vinden van de boven beschrevone smalle, achterwaartsche
voortzetting van het lacunaire weefsel bij Larus en Stema, die
dan direct zou zijn ontstaan uit den postanaaldarm. Edoch, bj]
nader onderzoek bleok my dit alles onhoudbaar. De eigenljjke
postanaaldarm verdwynt zoowel by het hoon als by andere spe-
cies geheel en al, vóór dat hot lacunaire weefsel optreedt; on do
achterwaartsche voortzetting van dit weefsel bij de zwemvogels
ontstaat, zooals boven beschreven is, niet uit den postanaaldarm,
maar door een secundairo achterwaartsche uitgrooiing van het
lacunaire weefsel.

De verschijnselen, die bg de ontwikkeling der bursa plaats
grijpen, hebben volstrekt geen overeenkomst met den aanleg van
de groote klieren van het "darmkanaal; ook daaraan valt redelg-
kerwgze niet te denken.

Het feit, dat het lumen van het achterste gedeelte der cloaca
eerst oblitereert, terwgl daarna eerst een deel daarvan een groote
holte gaat vormen, om met de cloaca-instnlping te gaan com-
municeeren, schijnt mg er wel op te wijzen, dat we hier met
een secundair verschgnsel te doen hebben, en er geen belangrijke
primitieve beteekenis aan toe te kennen is. Hoe het zij, alvorens
er een onderzoek naar de ontwikkeling der cloaca van aanver-
wante Vertebraten is verricht, dat daarbij talrgke groepen omvat,
kan men over de beteekenis van de verschgnselen, die bg de eer-
ste ontwikkeling der Bursa Fabricii plaats grijpen, geen gegronde
hypothese uitspreken.

In dit hoofdstuk wensch ik allereerst een overzicht te geven
van de verdere ontwikkeling der Bursa Fabricii in haar geheel,
in verband met de veranderingen, die de cloaca ondergaat gedu-
rende den grofti van het hoender-embryo, om daarna uitvoeriger
do ontwikkeling van de follikels der bursa te bespreken; daarop
volgt het resultaat van het onderzoek by andere vogelsoorten, ter-
wyl ton elotte de resultaten van vroegere onderzoekingen bespro-
ken worden.

Wij herinneren ons, dat de Bursa Fabricii in een hoender-em-
bryo van tien dagen is aangelegd als eeu zakvormig orgaan vau
0.805 mM. lengte eu 0.428 breedte. (Zie vorig hoofdstuk, figuur 16).
Inwendig is ze bekleed met eeu epithelium vau 0.008 mM. dikte,
dat, zooals we zagen, van hypoblastischen oorsprong is.

Reeds iu dit stadium van ontwikkeling konden we opmerken,
dat de wand der bursa niet overal meer even dik is, maar hier
en daar verhefiBngen vertoont, terwyl het epithelium op enkele
plaatsen kleine instulpingen gaat vormen. Naarmate nu do bursa
zich vergroot en hooger tusschen rectum ou wervelkolom op-
stijgt , nemen zoowel do verdikkingen vau den wand als de epithe-
lium-instulpiugen in omvang en aantal sterk toe. Dit is het gevolg
van den sterken groei van het weefsel eu het epithelium, eu wol-
dra zien we daardoor talryke onregelmatige plooien zich op de

biunenvlakte der bursa verheffen. Deze plooien bebben dit bg het
hoen gemeen, dat ze alle verloopen van den fundus der bursa
naar het ostium, ongeveer evenwgdig aan de lengte-as van het
orgaan.

Reeds in een embryo van 11 dagen zgn deze plooien als zoo-
danig te herkennen. Ze nemen voortdurend in aantal en omvang
toe, zooals blijkt uit de figuren 18—20.

In een embryo van 11 dagen is ze 1.472 mM. lang en 0.57
mM. dik (van voren naar achteren gemeten op sagittale doorsne-
den). Dezelfde afmetingen zgn voor oudere hoenderembryonen de
volgende:

> » » » 17 » (fig. 32. 34) 3.6 mM.enl.43mM.
ï. » » » 19 » 3.82 mM.enl.l4mM.

Terwijl de lengte van het orgaan steeds toeneemt, zien we,
dat de dikte daarmede geen gelgken tred houdt; sinds den 14<len
dag doet zich de bursa van voren naar achteren meer afgeplat
voor. Dit is een gevolg van de grootere drukking in de buik-
holte, doordat een gedeelte van den dooierzak door de buikspieren
omsloten en in de buikholte opgenomen wordt. Daardoor is de
bursa in den allerlaatsten tijd der ontwikkeling in het ei zeer
plat, zooals ook eenigszins bigkt uit figuur 36, die een dwarscho
doorsnede voorstelt door de bursa van een 17 dagen oud embryo.
De breedte van het orgaan in de richting van rechts naar links
wordt door het platdrukken veel grooter. In een embryo van 15
dagen bedraagt ze 2.10 mM., in dat van 17 dagen (fig. 36) 3,185 mM.

Gedurende den groei der Bursa Fabricii heeft deze zich van een
eigen wand voorzien en zijn er tal van ronde organen in opge-
treden: de zoogenaamde »Follikels", die in een zoodanig aantal
zich ontwikkelen, dat ze aan het einde der embryonale ontwik-
keling den geheelen wand der bursa opvullen en mede aanleiding
geven tot de vorming der reeds boven besproken overlangsche-

plooien. In een embryo van 17 dagen (fig. 36) konden we reeds
zeven groote en talryke kleinere plooien tellen; aan het einde der
embryonale ontwikkeling zijn er vijftien en meer aanwezig.

In de figuren 18, 19 en 20 heb ik getracht de verhouding
van de Bursa Fabricii tot de cloaca weer te geven. Aanvankelijk
communiceert alleen de Bursa Fabricii met de holte E, die niets
anders is dan de oorspronkelyke epiblastische cloaca-instulping E
(zie vorig hoofdstuk), die zich lateraalwaarts aanzienlijk verbreed
heeft. Ongeveer op den IB^en dag der ontwikkeling breekt het
lumen van het darmkanaal door en ook dit mondt nu uit in de-
zelfde holte

Deze holte gaat zich van nu aan sterk verwijden, vooral in een
achterwaartsche richting. Dit wordt bevorderd, doordat de achterste
lip van de uitwendige opening der cloaca een vrij breeden rand
naar binnen omslaat (fig. 18—20 r), waardoor zich in den ach-
terwand een soort van divertikel vormt, (»la poche post-anale").
Thans is de holte E haar definitieven toestand ingetreden en we
herkennen in haar de onderste, epiblastische afdeeling (kamer)
van de cloaca, het Proctodaeum \') (Pd.) der volwassen vogels. Het
gedeelte van het darmkanaal, waarin de steel der allantois uit-
mondde (fig. 18—20 .4), wordt de middelste afdeeling der cloaca,
het ürodaoum (Ud.), terwijl het daarboven gelegen laatste ge-
deelte van het rectum (R.) zich tot de bovenste afdeeling der
cloaca, het Coprodaeum (Cd.), verwydt.

Hadden we dus aanvankelijk (op den lö\'Jo dag) een toestand,
waarvan wij konden zeggen: het darmcanaal mondt uit in de
epiblastische uitvoergang der Bursa Fabricii: door de verwijding
van de laagste deelen van het darmkanaal en van dio uitvoer-
gang moeten we thans zeggen: de Bursa l\'abricii mondt uit in
het proctodaeum (fig. 20),

In don achterwand van het proctodaeum en in het bovenste
nauwo gedeelte daarvan, de dofinitiovo uitvoergang der bursa,

1) J)o byzondcrhcilcn van dit proces worden hier niet vermeld. Ik kan daarvoor ver-
wezen naar do werken van Gasser, llettcrer, enz.

2) Zie naar aanleiding dezer namen liet overzicht der literatuur onder n®. 67 (pag, 36.

ontwikkelen zich talrgke buisvormige klieren. Deze hebben een
geheel anderen bouw en ontwikkeling als de epitheelinstulpingen
in de mucosa der Bursa Fabricii en mogen daarmede niet verward
worden.

Wij zyn thans genaderd tot de beschryving der histologische
veranderingen, die optreden in de weefsels, waaruit de Bursa
Fabricii is opgebouwd.

Allereerst komen hierby in aanmerking de reeds meergenoemde
»follikels". Zooals uit het overzicht der literatuur blykt, hebben
zich de verschillende onderzoekers over deze follikels zeer uiteen-
loopende meeningen gevormd. Ook hier zal het blijken, dat de
nauwkeurige kennis van de ontwikkeling der organen een groote
factor is voor het goede inzicht in den bouw en de beteekenis
dier organen.

Het epithelium, dat do binnenvlakte der Bursa Fabricii bekleedt,
is opgebouwd uit twee tot drie cellen-lagen, waarvan de cellen
vrij regelmatig naast elkander liggen, doch nog geen eigenlyk
cylinderepithelium vormen. Op den tienden dag en volgende da-
gen heeft het een gemiddelde dikte van 0.008 mM.

In een embryo van twaalf dagen vinden we in dit epithelium
talrijke kleine verdikte plaatsen. Een dergelijke verdikte plaats
geeft op verticale doorsnede een beeld als figuur 28. Do toename
in dikte geschiedt aan de onderzyde van het epitheel en schrydt
ook verder voort in een op de oppervlakte van het epitheel lood
rechte richting. De ondergrens blijft steeds duidelyk zichtbaar,
zooals in figuur 28 en volgende is weergegeven. Deze epitheel-
verdikkingen (f. k.) zijn de eerste aanleg der follikels; Stieda
noemde ze dan ook i» Follikelkeime.\'^

De follikelkiemen, nu, nemen in den loop der ontwikkeling
meer en meer in omvang toe, daarbij dieper en dieper in bet sub-
epitheliale weefsel indringend, niet ongelijk aan de wijze, waarop
de haarfollikels in de huid zich ontwikkelen.

Ze nemen een bolronde gedaante aan en in eeu embryo vau
15 dagen hebben vele reeds een diameter van 0,032 mM. Ze
doen zich dan op doorsnede voor als in figuur 30 en 31.

Reeds in dit ontwikkelingsstadium kunnen we opmerken, dat
de regelmatige rangschikking der kernen, die in het epitheel zelf
steeds duidelijker wordt, in het middelste gedeelte der follikel-
kiem eenigszins verloren gaat.

Verder treft het ons, dat het subepithelialo weefsel daar, waar
een follikelkiem er op rust, een geringe verandering ondergaat;
uit de meer regelmatige rangschikking der kernen blijkt, dat de cel-
len zich daar ter plaatse eenigszins tegen de follikelkiem aanleg-
gen , meer dan dit op de niet verdikte plaatsen van het epitheel
het geval is. Naarmate de follikelkiem in grootte toeneemt, dif-
ferentieert zich het subepitheliale weefsel daaromheen ook meer
en meer, zoodat men eindelijk van een afzonderlyke laag kan
spreken, die de follikelkiem omgeeft en het dikst is aan den fun-
dus van den follikel \').

Hoe dit in zijn werk gaat, is in de figuren 30—35 afgebeeld. Ter-
wijl het aantal der cellen, die direct om de follikelkiem liggen, sterk
toeneemt, zien wy dat weldra een duidelijke grens dit gedeelte
van het omringende weefsel afscheidt. Het orgaan, dat nu ont-
staan is door de samenkomst van de epitheliale follikelkiem eu de
buitenste Inag, die zich uit het subepitheliale weefsel differenti-
eerde , noemen we een follikel\').

Wat ik ann canadabalsem-praeparaten van embryonen omtrent
den histologischen bouw dezer follikels kon vaststellen, komt op
het volgende neder:

Reeds in het ontwikkelingsstadium, dat afgebeeld is iu figuur
33 en ontleend is aan een embryo van 17 dagen, hebben do cel-
len in het midden van do centrale massa vau den follikel (do

1) Gema1(«balvo gebruik ik hier den naam van mfundut" voor dat gedeelte van den
follikel, dat het meest vervryderd is van de oppervlakte van het epitheel, het diepste
gedeelte; de naam -lop" duidt dat gedreltc der centrale follikelmassa aan, dat vry ann

2) Hoewel dit orgaan niet te vergelykcn is met een lymphatischen follikel, behoud
ik echter den naam van follikel, om niet een geheel nieuwe nomenclotuur in te voeren.

oorspronkelgke follikelkiem) haar epitheliaal karakter grootendeels
verloren. De cellen liggen niet meer zoo vast aaneengesloten en
hangen door protoplasmatische uitloopers met elkander samen.

Bg de verdere ontwikkeling van den follikel, wordt dit steeds
duidelgker zichtbaar; daardoor vertoont de centrale follikelmassa
eindelijk een opeengepakte massa van cellen, die zeer doet den-
ken aan het zoogenaamde lymphoïde weefsel van lymphklieren,
solitaire follikels, enz. Slechts in de buitenste laag der centrale
follikelmassa, waar ze grenst aan de buitenste laag van den fol-
likel , blijven de cellen eenigzins haar epitheliaal karakter behou-
den; zooals ook in fig. 32—35 f is afgebeeld, hebben deze cel-
len een cuboïden vorm en liggen ze regelmatig naast elkander ge-
rangschikt, Deze laag van cubische cellen zet zich direct voort
in de onderste cellenlaag van het epithelium der bursa.

De cellen aan den top van den follikel ondergaan ook een ver-
andering. Reeds in figuur 32 valt het ons namelijk op, dat de
bovenste cellen van de centrale follikelmassa een meer gepro-
nonceerd epitheliaal karakter bezitten. Deze eigenaardigheid neemt,
naarmate de follikel in ontwikkeling vooruitgaat, zeer toe (figuur 33
en 34). Daarbij welft zich de top eenigermate, zoodat hij in de bursa
van een kuiken, dat juist uit het ei is gekropen (fig. 34), een
soort van kleine papilla vormt, die in het lumen der bursa pro-
ëmineert. Terwijl dit plaats grijpt, komt do geheelo follikel echter
iets dieper onder de oppervlakte van het epitheel te liggen door
den sterken groei van het omringende weefsel. Het gevolg daar-
van is, dat we aan het einde der ontwikkeling in het ei den top
des follikels vinden in een kleine verdieping van het epitheel, ge-
deeltelijk zelfs bedekt daardoor (figuur 34). De samenhang van
het epitheel met de centrale follikelmassa blijft niettemin dezelfde.

Zooals reeds boven gezegd is, is de centralo follikelmassa steeds
door een scherpe grenslijn gescheiden van do haar omgevende
periphere follikelmassa. Deze grens is steeds te vinden op alle door-
sneden, die den follikel in gunstige richting treffen. De periphere
follikelmassa zelve bestaat eveneens uit cellen, die klein en zeer
dicht opeengepakt zijn en iets op lymphoide follikelcellon \'gelij-

ken, evenals de middelste cellen der centrale massa, waarvan ze
dan ook microscopisch niet te onderscheiden zijn. Hier en daar
ziet men bindweefselachtige vezelen door die cellenmassa verloo-
pen, die onderling een fijn netwerk schijnen te vormen. Reeds
vroeg treden bloedvaten in deze laag in en vormen er een net
van capillaria.

Aanvankelijk is de periphere follikelmassa door een niet zeer dui-
delijke, maar langzamerhand scherper voor den dag komende
grenslijn gescheiden van het weefsel, waarin de follikels zijn in-
gebed (het stroma der auteurs) en dat zich, aanvankelijk het
gewone embryonale weefsel, langzamerhand tot vezelachtig bind-
weefsel met talrijke spoelcellen heeft gedifferentieerd. Dit bind-
weefsel neemt slechts zeer weinig volumen in de bursa in en
vormt eindeliik niet veel meer dan tusschenschotten tusschen de
follikels. Het aantal dezer follikels neemt intusschen enorm toe;
in de bursa van een negentien dagen oud hoenderembryo trof
ik nog follikelkiemen aan in de eerste stadiën van ontwikkeling.
Aan het einde van de embryonale ontwikkeling vullen ze reeds
bijna de geheele massa van de bursa op en geven aanleiding tot
het ontstaan van de reeds meer genoemde overlangsche plooien,
die zich in de holte der Bursa Fabricii verheffen.

Het epithelium, dat den geheelen binnenwand en al deze plooien
bekleedt, verliest ook meer en meer zijn embryonaal karakter
en doet zich aan het einde van de ontwikkeling in het ei in
zijn definitieven toestand voor; het is dan opgebouwd uit meer-
dere cellenlagen, waarvan de bovenste uit cylindercellen, de an-
dere uit meer ronde cellen bestaan (Fig 34). Op vele plaatsen
vormt het epithelium kleine bni.svormige, blinde inatulpingen, die
zeker voor een deel haar ontstaan te danken hebben aan do on-
regelmatige verdikking van den wand der bursa door de toename
der follikels, maar ook zonder twijfel voor een deel nan den
sterken actieven groei van het epithelium zelf.

Bij het nauwkeurig doorzien van volledige seriën doorsneden
door bursae in verschillende stadiën van ontwikkeling blijkt, dat
voortdurend, ook aan het einde der embryonale ontwikkeling, de

centrale massa van alle follikels direct blijft samenhangen met het
epithelium, op de wijze als dit in figuur 34 is afgebeeld, hetzij
aan de oppervlakte der plooien, hetzij in de diepte der blinde epi-
theel-instulpingen. Dit feit zal nader in dit hoofdstuk en ook later nog
besproken worden; ik leg er daarom reeds hier nadruk op: want
werkelijk is er bij het nagaan van opvolgende doorsneden niet
één follikel te vinden , wiens directe samenhang met het epitheel
niet kan worden aangetoond.

Eindelijk moeten wij nog een blik slaan op de wijze, waarop
zich de Bursa Fabricii van een eigen spierwand voorziet. Hiervan
heb ik het volgende kunnen constateeren:

Reeds zeer vroeg vormt zich — zooals wij vroeger zagen —
om het epithelium der in wording zijnde Bursa Fabricii een laag
van dichter embryonaal weefsel. Deze laag differentieert zich meer
en meer en op den dertienden dag der embryonale ontwikke-
ling vinden we aan haar buitenzijde een uiterst dun laagje gladde
spiervezelen, dat zich daar uit de embryonale elementen vormt.
Deze vezelen loopen circulair om de bursa (in een vlak loodrecht
op haar lengte-as), doch reeds leggen zich eenige weinige vezelen
ook in andere richtingen. Dit dunne laagje spiervezelen verdikt
zich in den loop der verdere ontwikkeling tot een duidelijken
spierrok, die in een embryo van 17 dagen een gemiddelde dikte
van 0.032 m M. heeft. Later vertoont hij zich niet meer overal
even dik: gewoonljjk is aan do (naar den achterwand der cloaca
gerichte) voorzijde de spierrok zeer dun, op eenige plaatsen aan
de achterzyde veel dikker, doordat zich daar ter plaatse vezelen,
die tot den wand der cloaca behooren, bij die der bursa voegen.
Dit ia verschillend by verschillende geslachten en lator zal hier
nader op gewezen worden.

De vezelen van den spierrok der bursa verloópen aan het einde
der embryonale ontwikkeling in alle richtingen, elkander bun-
delsgewys kruisend.

Bij andere groepen van vogels heb ik, wat de verdere ont-
wikkeling der Bursa Fabricii betreft, de bier volgende gegevens
kunnen verzamelen en wel aan embryonen van Perdix cinerea,

By al deze genera, alleen Rhea uitgezonderd, was de verhou-
ding der Bursa tot de cloaca volkomen dezelfde als hij Gallus
domesticus; de histologische bouw van het epitheel, van het bind-
weefsel en van den spierrok en ook de ontwikkeling der follikels
kwamen in allen deele overeen met het by het hoen gevon-
dene. Steeds was ook aan alle follikels de directe samenhang vau
de centrale massa met het epithelium aan te toonen. Alleen bij
Rhea werden, zooals hier onder blyken zal, zeer afwykende toe-
standen aangetroffen.

Onderzocht werden yier embryonen, afkomstig uit één nest en
in hetzelfde stadium van ontwikkeling verkeerend. De bursao
werden alle op verschillende wijze gehard, namelijk in alcohol,
sublimaat, chroomzuur P/^ en Kleinenberg\'s picrinzwavelzuur.

De embryonen waren reeds zeer ver ontwikkeld en blykbaar op
het punt van uit het ei te komen: de rest van den dooierzak
was reeds geheel in do buikholte opgenomen.

De bursae dezer embryonen wijken in geen opzicht af van die
van Gallus-embryonen van ongeveer 19 dagen. Slechts zijn alle
afmetingen kleiner. Haar lengte bedraagt 2.85 mM, de dikte slechts
0.715 mM.

Talrijke plooien bevinden zich op den binnenwand der bursa.
Reeds is een \'groot aantal follikels gevormd, die zich evenzoo
voordoen als de in figuur 33 afgebeelde follikels van hoender-
embryonen.

Twee verschillende ontwikkelingsstadiën kon ik onderzoeken:
één embryo, dat naar my voorkwam, in ontwikkeling gelyk te
stellen was met een hoender embryo van 17 dagen en één dat
reeds op hot punt vau uitkomen was.

den. Haar dikte bleek te bedragen 1.47 mM., haarbreedte 3.1 mM.
Opmerkelyk is het, dat de dorsale wand der bursa in dit stadium
een veel grootere dikto heeft dan de voorwand; terwijl de eerste
op doorsnede 0.903 mM. mat, was de laatste slechts 0.309
mM. dik.

Terwijl we by de tot nog toe besproken groep van vogels steeds
een groot aantal overlangsche plooien in de bursa vonden, tref-
fen we hier een toestand aan, die daar in zekeren zin het tegen-
overgestelde van is. Hier toch heeft de wand een aanzienlyke dikte
(zooals ook uit de bovenstaande cijfers blijkt) en wordt doorboord
door tal van vertakte kanalen (e. g.), die alle met epithelium zyn be-
kleed. Op doorsnede verkrygt men den indruk, alsof zich in den
wand der bursa talryke kleine, onregelmatige, afgesloten holten be-
vinden; vervolgt men echter deze holten in een serie van opeen-
volgende doorsneden, dan ziet men, dat het slechts de doorsne-
den zijn van even zoovele kleine gangen, die zich tot grootere
vereenigen en eindelijk in de holte der bursa uitmonden.

In het epithelium, dat deze gangen bekleedt, treft men talrijke
sterk verdikte plaatsen aan. Deze epitheelverdikkingon zyn niet
anders dan de follikelkiemen, die we in de Bursa Fabricii van
het hoen hebben leeren kennen. Ze wijken van deze ook in bouw
volstrekt niet af en doen zich[ voor als de in fig. 28—32 afge-
beelde follikelkiemen van Gallus embryonen.

De spierrok dezer Bursa is, vooral aan de dorsale zyde, vrj)
dik; dikker ten minste, dan ze in hoenderembryonen ooit zyn zal.

In het tweede, oudere embryo droeg alles de kenmerken van
verdere ontwikkeling. Do Bursa Fabricii, die in dwarscho en sa-
gittale coupes gesneden werd, had de volgende afmetingen: len-
7 mM., breedte 5.60 mM., dikte 2.10 mM. (zie figuur 39).

Het verschil in dikte van vóór- en achterwand is hier grooten-
deels verloren gegaan on alleen bewaard in het onderste gedeelte,
waar de bursa langzamerhand in haar uitvoergang overgaat. De
uitvoergang zelf is vrij lang; (1.81 mM).

Zoowel de epitheelgangen, als de follikels zyn, in vergelijking
met het eerste embryo, in grootte toegenomen. Volo follikels heb-

ben reeds een diameter van 0,123 mM. en komen in bouw over-
een met den in figuur 83 afgebeelden follikel van een hoender-
embryo.

Van deze vogelsoort heb ik één embryo kunnen onderzoeken,
dat op het punt van uitkomen was.

De Bursa Fabricii van dit embryo is 4,5 mM. lang, 2,75 mM.
breed en 2,04 mM. dik. In allen deele komt haar bouw volkomen
overeen met hetgeen we bij iarus-embryonen vonden: een uit-
voerige beschrijving kan daarom achterwege blijven. Slechts valt op
te merken, dat de holte der bursa ook relatief veel kleiner is
dan bij Larus, zoo ook de gangen, die den wand der bursa door-
boren, misschien door de aanwezigheid van een zeer groot aantal
follikels, die ook reeds verder ontwikkeld en grooter zijn dan de
in figuur 39 afgebeelde follikels van het Larus-embryo. Slechts
daar, waar een follikel met het epitheel van een der gangen sa-
menhangt, is deze laatste eenigszins verwijd, wat trouweus ook
bij Larus het geval is.

Onderzocht werden twee embryonen; één, waar nog een groote
dooierzak werd aangetroffen en één, dat reeds dicht bij het einde
der embryonale ontwikkeling was.

Do bursa van het eorsto embryo herinnert in alles aan die van
eon hoondorembryo van 11 dagen. Zo is 1.615 mM. lang en
0.523 mM. dik. De plooien , die zich weldra op do binnenvlakto
zullen verheffen, zyn nog slechts als kleine verdikkingen van den
wand aangelegd, waartusschen het epithelium indringt. Van fol-
likelkiemen is nog geen spoor to ontdekken. Ook de doorbraak
van do cloaca naar buiten heeft nog niot plaats gevonden.

Het tweede embryo had een flink ontwikkelde Bursa Fabricii.
Zo was 8.5 mM. lang en slechts 2.30 mM. breed on 1.71 mM.
dik. Zo hooft dus reeds den vorm, die, golyk we in het vol-
gende hoofdstuk zullen zien, eigenaardig is aan do familie der
Lamellirostres, namelijk een langgorekten cylindervorm. Eon an-
dere eigenaardigheid van dozo groop, het voorkomen van twoo

groote, overlangsche plooien aan den achterwand der bursa, vond
ik hier niet terug; talrgke plooien verheffen zich aan de binnen-
zgde; ze zijn zeer onregelmatig en doorboord door vele epitheel-
instulpingen, zoodat het geheel geacht kan worden een tusschen-
vorm te zgn tusschen de bursa van het hoen met haar vele, vrg
regelmatige plooien en die der Laridae met haar dikken wand,
doorboord door sterk vertakte epitheelgangen. In het volgende
hoofdstuk zal hier nader op teruggekomen worden.

De follikels zgn nog slechts in betrekkelijk klein aantal voor-
handen; de meest ontwikkelde verkeeren in het in fig. 33 afge-
beelde stadium. In bouw verschillen ze ook werkelijk niet van
die van het hoen. De spierrok is weinig ontwikkeld en niet overal
even dik.

Onder eenige eieren van een mg onbekende Fringilla-soort
was er één, dat een levend embryo van 24 mM. bevatte. Uit
het onderzoek der Bursa Fabricii van dit embryo bleek, dat
ze 1.04 mM. lang is; 0.523 mM. is haar grootste dikte. Ze is
peervormig, zeer smal toeloopend naar den 0.33 mM. langen,
zeer nauwen uitvoergang. De wand is betrekkelijk zeer dik,
waardoor de holte der bursa gering wordt (0.104 mM. breedte).
De wand is geheel opgepropt met reeds vrg ver ontwikkelde fol-
likels van 0.13 mM. diepte bij 0.095 mM. breedte. De meest peri-
pheer gelegen follikels hangen met het epithelium samen door
zeer fijne epitheelinstulpingen, waarvan het lumen, door doovor-
vulling van .den wand met follikels, meestal uiterst klein is.

Ik was zoo gelukkig, de Bursa Fabricii te kunnen onderzoe-
ken van een embryo van Rhea\'), dat van de kruin tot de
stuit, over den rug gemeten, 24 cM. lang was.\' Ik zal den bouw
hiervan uitvoerig moeten behandelen, omdat juist het al of niet
voorkomen der bursa en haar structuur bij de struisnchtige vogels
een questieus punt is in de literatuur over de Bursa Fabricii.

1) Tot «nstomisoh onderioek welwillend afgestaan door Prof. Max Weber te Amsterdam.
t

Bi] het uitprepareereu van de cloaca uit het lichaam van het
embryo was het aanvankelyk, alsof er geen bursa aanwezig
was, doch by nader onderzoek bleek ze niet, zooals bij de an-
dere vogels, vrij tusschen cloaca en sacrum in de buikholte te
liggen, maar geheel te zijn bedekt door breede overlangsche
spierbundels, die een deel uitmaken van de musculatuur van clo-
aca en rectum.

De hierby gevoegde figuur I is een schets, waarop de cloaca
in natuurlyke grootte, van terzijde gezien, is afgebeeld. A is
de afgesueden steel der allantois. Aan weerszyden treden het vas
deforeus en de ureter tusschen het zeer gecompliceerde spierstelsel
der cloaca door naar buiten. Een dorsaalwaarts gerichte verdik-
king van hot geheel wijst op de aanwezigheid van de Bursa Fa-
bricii daar ter plaatse onder de spiermassa. Boven deze verdikte
plaats dringen mediaan een paar bloedvaten en zenuwen naar
binnen.

Do cloaca werd in \'t midden der voorzyde opengesneden, zoo-
dat de sneevlakte door do geheele lengte van den allantoïssteel
viel. Figuur II is eeu afbeelding van deze opougesuedeu cloaca.
Evenals bij allo andere vogels bestaat ze uit drie afdeelingen; do
bovenste (Cd) is eenvoudig een verwydiug van het onderste uit-
einde van het rectum, het coprodaeum: de middelste is dat
deel vau de cloaca, waariii de allantois uitmondt, het uro-

daeum; de onderste eindelgk, het epiblastische proctodaeum , vormt
een divertikel in den achterwand der cloaca, In deze onderste af-
deeüng mondt ook hier de Bursa Fabricii uit met een spleetvor-
mige opening met eenigszins hobbelige randen (o), waardoor men
dadelijk in de holte der bursa komt: een eigenlgke uitvoergang
is niet voorhanden.

De Bursa Fabricii, die evenals het geheele embryo, uitste-
kend geconserveerd bleek te zgn, werd vervolgens uitgeprepa-
reerd. Ze heeft de volgende afmetingen: Lengte 9,5 mM, breedte
7,9 mM en dikte 3,5mM, Het resultaat van het miscropisch on-
derzoek laat ik hier volgen.

Nadat de groote spieren, die de bursa geheel omgeven, waren
weggenomen, werd in haar wand geen eigenlgke spierrok meer
aangetroffen; slechts vond ik hier en daar kleinere spierbundels,
die waren blgven zitten.

Het interstitieele weefsel der bursa bestaat uit een fijn bind-
weefsel, waarvan de elementen spoelvormige cellen zijn (Fig. 38
sp. c.), die, waar het epithelium er op rust, een dichtere laag vormen.

De plooien, die zich in de holte der bursa verheffen, hebben
den vorm van zeer dunne steeltjes en lamellen, die een hoogte
bereiken van ten hoogste 1,15 mM.

De geheele binnenwand is bekleed met een epithelium, dat uit
meerdere cellenlagen is opgebouwd.

Een zeer afwijkenden aanblik biedt een doorsnede door deze
bursa echter, doordat de follikels niet ingebed zgn in den wand,
maar uitpuilen in de holte der bursa en als fungusvormigo, ge-
stoelde organen op den binnenwand zitten, (Figuur 37). Op door-
snede doet dit denken aan een tros van gestoelde vruchten.

Aanvankelgk aarzelde ik, aan deze organen den naam van
follikel te geven, maar de overeenkomst met de follikels bjj andere
vogels is te groot, dan dat we hier aan iets anders zouden kun-
nen denken. Gaan we nauwkeurig de structuur dezer follikels
na, dan vinden we het volgende:

De ontwikkeling der follikels heeft hier blijkbaar in omge-
keerde richting plaats gehad: de epitheelverdikkingen zjjn niet

in het subepitheliale weefsel ingedrongen, maar zgn in het lumen
der bursa gaan proëmineeren. Daardoor ligt het epitheliale gedeelte
van den follikel, dat elders de centrale follikelmassa vormt, bg Rhea
aan de buitenzgde, terwgl het bindweefselachtige gedeelte, dat bg
de andere vogels de periphere follikelmassa was, hier het midden
van den follikel inneemt. Beide elementen zgn ook hier steeds
door een scherpe grenslgn van elkander gescheiden (figuur 38).

De directe samenhang met het epitheel is steeds in alle folU-
kels te vinden, ja, het springt hier nog meer dan bij andere
vogels in het oog, hoe de epitheliale massa van een follikel niets
anders is dan het veranderde epithelium zelf. In figuur 38 is een
verticale doorsnede door een kleinen follikel van Rhea afgebeeld
en men ziet, hoe het epithelium, daar waar het een follikel be-
kleedt, in dikte toeneemt: er treden lacunen in op, waardoor
de enkele cellen meer uit elkaar worden gedrongen on eeniger-
mate een protoplasmatisch netwerk gaan vormen, dat op adenoid
weefsel gelijkt. Het meerendeel der epitheolcellen heeft het epithe-
liale karakter verloren, en gelijkt eenigzins op lymphoïde colion:
Ze kenmerken zich onder anderen, doordat de kern zich donker-
der laat kleuren. De buitenlaag van de epitheliale massa wordt
steeds gevormd door platte veelhoekige epitheelcellen, die een soort
plavei-epitheel vormen, (figuur. 38. pl.).

Zooals roods boven gezegd werd, is or steeds een scherpe grens
to vinden tusschen dit epitheliale gedeelte on de binnensto folli-
kelmassa, die hier de periphere laag der andere vogels repre-
senteert. Terwijl dio periphere laag echter steeds in oudere sta-
diën door een scherpe grens van het omgevende interstitieele bind-
weefsel werd gescheiden, gaan hier beide geleidelijk in elkander
over. Een gedeelte van hot subepitheliale weefsel namelijk dringt
vergezeld van oenige bloedvaatstakjes door den nauweron steel in
den follikel. Daar verliest het zich langzamerhand in een opeon-
hooping van cellen, die ook eon lymphoïd karakter dragen en
volkomen gelijken op do epitheloïde cellen van do binnenste fol-
likelmassa. In figuur 38 heb ik getracht deze histologische dé-
tails weer to geven.

Het blijkt uit het bovenstaande, dat de follikels bij Rhea in
■werkelijkheid uit dezelfde elementen zijn opgebouwd als bij de
andere vogels: men heeft ze, als \'t ware, slechts weder naar bin-
nen om te stulpen, om een orgaan te verkrijgen, volkomen ver-
gelijkbaar met de follikels der overige door ons beschrevene Bur-
sae Fabricii. Dit feit is, als de proef op de som, tevens het be-
wijs van de juistheid onzer beschouwingen over den bouw der
der follikels bij andere vogels.

Toch deed zich nog één vraag bij mij voor. Wij vinden zoo-
wel in het epitheliale als in het uit het subepitheliale weefsel
gedifferentieerde gedeelte van den follikel, steeds een groote massa
cellen, die eenigszins het uiterlijk van lymphoïde cellen hebben
en volkomen op elkaar gelijken. Is het nu ook mogelijk, dat al
deze cellen één oorsprong hebben? Met andere woorden: zijn de
donkere cellen in de epitheliale follikelmassa gedifferentieerde épi-
theelcellen of zijn ze misschien in het subepitheliale weefsel ont-
staan en vandaar uit in het epithelium ingedrongen?

Werkelijk pleit het gelijke voorkomen van beide wel eenigs-
zins voor deze laatste meening. Toch mogen wij hiertoe niet be-
sluiten. De grens tusschen beide elementen, die zich op niet te
peripheer uitgevallen doorsneden steeds als een onafgebroken scherpe
lijn voordoet, zou nog geen afdoend bezwaar zijn: ik herinner slechts
aan het uittreden van lymphcellen uit de op doorsnede toch ook
scherp begrensde capillaria, door epithelia enz. Het bewijs echter,
dat werkelijk alle cellen der epitheliale massa gedifferentieerde epi-
theelcellen zijn, wordt mijns inziens geleverd door het feit, dat
bij alle andere vogels, die in dit hoofdstuk beschreven zijn, do
schijnbaar lymphoïde cellen het eerst optreden in het midden van
de folUkelkiem, waarvan de buitenste laag cellen nog lang een meer
epitheliaal karakter blijft behouden, (zie fig. 32-^35). Hot is dus
niet denkbaar, dat hier deze cellen uit do omgeving zouden zijn
ingedrongen. Wij mogen dit dus ook bij Rhea niet aannemen.

De literatuur, waarmede wij in dit hoofdstuk hobben rekening
te houden, bepaalt zich tot de verhandelingen van Bornhaupt

(42), Stieda (46) en Retteker (50), welke allen de ontwikke-
ling der Bursa Fabricii in bun onderzoek opnamen, zooals uit het
aan \'t begin dezer verhandeling gegeven literatuur-overzicht is ge-
bleken.

Bornhaupt, die, zooals in het vorige hoofdstuk bleek, een zeer
juist inzicht had in de eerste ontwikkeling der Bursa Fabricii,
beschrijft ook de verdere ontwikkeling van dit orgaan in hoofd-
zaak zeer naar waarheid. Slechts laat hij de follikelkiemen eerst op
den vijftienden dag als kleine »Knötchen" in het epithelium op-
treden : wij hebben gezien, dat de eerste follikelkiemen reeds in
een embryo van twaalf dagen te vinden zijn. Zeer juist meende
Bornhaupt, dat de follikels aan één pool verbonden bleven met
het epitheel, doch hij wist nog niet, dat ieder follikel uit twee
verschillende elementen wordt opgebouwd.

Stieda bevestigt, zooals we gezien hebben, in het algemeen
de resultaten van Bornhaupt en geeft daarenboven een nauwkeu-
rige beschrijving van de ontwikkeling der follikelkiemen, waar-
uit hij do bewijzen put voor zijn meening, dat de follikels niet
als Peijer\'s- of lymphatische follikels mogen beschouwd worden.

Bij inzage van \'t geen in het litcratuur-overzicht daarover voor-
komt, zal blijken, dat het resultaat van mijn onderzoek dat van
Stieda op do meeste punten bevestigt. Dezo onderzoeker komt
echter tot de conclusie, dat aan het einde der embryonale ont-
wikkeling nog slechts enkele follikels met het epithelium \'samen-
hangen , do meeste zich geheel daarvan afgesnoerd hebben. Had
hij seriën van doorsneden kunnen bestudeeren, zonder twijfel zou
het dezen kundigen onderzoeker niet ontgaan zijn, dat wer-
kelijk alle follikels met het epithelium blijven samenhangen. Een
kleine aanmerking op Stieda\'s figuren is nog, dat do grenslijn
(op zijn tweede figuur uit de ontwikkeling van do follikolkiom)
tusschen de follikelkiem en het epithelium, waarin zo zich be-
vindt, in werkelijkheid niet bestaat; bij sterkere vergrooting blij-
ken de epitheliumcellen daar ter plaatse slechts eenigszins dichter
opeon gepakt, waardoor do kernen zich wat langer en smaller
voordoen (Fig 31—34). Zoodoende krijgt hot epithelium daar oen

iets donkerder aanzien. Ook is de bouw van bet epithelium niet
zoo schematisch, als Stieda dien afbeeldt.

Ten slotte rest ons nog de bespreking van Retteeeu\'s verhande-
deling. Deze onderzoeker komt tot resultaten, geheel strijdig met
die van Stieda en ook van myne onderzoekingen: ik zal zijne
zeer uitvoerige behandeling van het onderwerp niet in alle détails
weerleggen: slechts wil ik wgzeu op hetgeen myns inziens in
hoofdzaak tegen zyne voorstelling is in te brengen.

Hy beweert dat de follikels ontstaan als verdikkingen van het
epithelium, die zich alle reeds na drie of vier dagen af snoeren van^
het epitheel en waarin aan alle zijden het omringende weefsel in-
groeit, \'t welk zoodoende een hindweefselnet vormt, dat zich tusschen de
epitheliale elementen zoowel van de centrale als van de periphere
follikelmassa bevindt.

Dat Retterer tot deze meening kwam, is myns inziens grooten-
deels te verklaren uit het feit, dat hy niet alleen geen seriën
van doorsneden maakte, maar zich geheel bepaalde tot oude en
vrij gebrekkige methoden van onderzoek. Zyne figuren dragen
daar ook in hooge mate de sporen van. Men beschouwe bijvoor-
beeld zijn fig. XVn pl. XIX, en lette op den bouw van het
epitheel en van de follikelkiem, op de ongelyksoortigheid der daarin
voorkomende elementen, op den spitsen vorm der follikelkiem,
en men zal tot de overtuiging komen, dat dit geen goede ver-
ticale doorsnede door een zeer jongen follikel kan voorstellen,
doch misschien een scheeve, tangentiale doorsnede door een ouder
stadium. Op* alle figuren van Retterer zijn dergelijke aanmerkin-
gen te maken, niet het minst op die, welke duidelyk moeten
maken, hoe het bindweefsel in de epitheliale elementen in-
groeit en daarin een netwerk vormt (Fig XIX e.a.). Ik neem
van deze voorstelling dan ook niets aan: in het volgende hoofd-
stuk zal worden aangetoond, dat van een f^n hindweefselnet in
de centrale follikelmassa geen sprako kan zijn; op blz. 74 heb ik
do questie van het al of niet bestaan eener onderlinge uitwisseling
van de verschillende elementen in den follikel reeds besproken ^eu
we zagen dat, zoo men bij Rhea Americana ook al een dergelijke

uitwisseling zou willen aannemen, men de op lymphoïde cellen gelij-
kende elementen van het epitheliale gedeelte dan zou moeten beschou-
wen als afkomstig van het subepitheliale weefsel; maar geen oogen-
blik zou men dit kunnen aannemen van de werkelijk eenigszins
een netwerk vormende overige cellen van de epitheliale follikel-
massa. En wat betreft de bewering, dat de follikels zich na
drie dagen van het epithelium afsnoeren, diene het volgende:
Waar hij op één doorsnede (als in zijn fig. XVI. pl. XVIII) den
samenhang van vele follikels met het epithelium niet ziet, besluit
hij dadelijk, dat die dan ook niet meer bestaat, spreekt ver-
der over» follicules clos,\'^ beschrijft hoe de afsnoering plaats grijpt
en bestrijdt Stieda, die beweerde dikwgls ook later nog follikels
aangetroffen te hebben, die nog niet van het epitheel afgesnoerd
waren.

Ik behoef hiervoor eenvoudig naar de eerste de beste mijner
seriën van doorsneden te verwijzen, om het tegendeel te kunnen
volhouden. Overigens is hierover in den loop van deze literatuur-
bespreking reeds genoeg gezegd en ook in het volgende hoofd-
stuk hoop ik hierop nog terug te komen.

In overeenstemming met zgn meening, dat alle follikels zich
reeds spoedig afsnoeren, beschouwt Retterer de epitheelgangen
in den wand der Bursa Fabricii ook als eenvoudige blinde instul-
pingen, die in geenerlei verband met de follikels staan, hoog-
stens de peripherie des follikels even raken.

Met een enkel woord wil hier ook nog de verhandeling van
Alesi (44) memoreeren, voor zooverre betreft zijne beschrijving
van de Bursa Fabricii van Rhea Americana.

Hij zag aan een volwassen exemplaar ook do eigenaardigheid,
dat do follikels trosvormig op steeltjes bg elkander zitten. Alesi\'s
afbeelding van dezen toestand (I.e. fig. 11) komt vrjj wel over-
een met mgn figuur 37. Waar hij echter do fijnere structuur der
bursa beschrijft, kan ik hem niet volgen; hg ziet do laag van
subepithelioal bindweefsel oan voor een laag van elastische veze-
len (membrana olastica) en meent ook, dat do follikels bg Rhea
volkomen gelgk zijn aan die van andere vogels. Wel beschrgft

hg de bursa van een volwassen exemplaar, maar ik geloof, op
grond van \'t geen we hg een reeds ver ontwikkeld embryo za-
gen, te mogen besluiten, dat deze onderzoeker den waren aard
der follikels enz. niet herkend heeft en dat ook in zijn exemplaar
de bouw van het orgaan was, zooals ik dien in dit hoofdstuk
heb aangegeven.

Wg hebben in de vorige hoofdstukken gezien, hoe zich de
de Bursa Fabricii bij de vogels ontwikkelt.

Aan het einde der embryonale ontwikkeling is ze een zakvor-
mig orgaan, dat achter in het proctodaeum uitmondt on uit de
volgende deelen bestaat. Een tunica serosa, (de meer of minder
volledige bekleeding met de serosa dor lichaamsholte), een tuni-
ca muscularis (uit gladde spiervezelen bestaande) en een mucosa,
met epithelium bekleed en in zich bevattende een groot aantal
zoogenaamde follikels, die veel overeenkomst bezitten met lym-
phoïde follikels, doch reeds door hunne ontwikkeling toonden daar-
mede volstrekt niet identisch te zijn.

Thans gaan wij over tot de beschrijving der Bursa Fabricii in
hare verdere ontwikkeling in den jongen vogel en in volwassen staat.

Zooals in do inleiding reeds werd opgemerkt on ook in het
historisch overzicht herhaaldelijk vermeld werd, bestaat do Bursa
Fabricii by de meeste vogels slechts korten tyd. Hot gevolg hier-
van was dan ook, dat ik in vele vogols ?)f in hot geheel geen
bursa vond, öf nog slechts eon rest daarvan. Allo deze gevallen
wensch ik in het laatste hoofdstuk nog nader te bespreken. In
dit hoofdstuk vinden dus alleen die gevallen eon plaats, waar ik
een bursa aantrof, die nog geen spoor van atrophie of degene-
ratie vertoonden.

Na een systematischen opgave van de resultaten van mgn on-
derzoek bi) de verschillende groepen van vogels volgt een beschou-
wing over de elementen der Bursa Fabricii afzonderlgk, in verband
met de bestaande literatuur over het onderwerp.

Onderzocht werden hoenders van 5 dagen, 12 dagen, 8 weken,
en 4 maanden en eenige exemplaren van 2 en 8 maanden die
voor meer histologisch onderzoek werden gebruikt.

De Bursa Fabricii van het kuiken van 5 dagen kwam reeds
in het vorige hoofdstuk ter sprake; ook werd daar reeds verwe-
zen naar figuur 20, waarop de verhouding van het orgaan en
zyn uitvoergang tot de cloaca is weergegeven. Deze bursa was
5.75 mM. lang, 8.20 mM. dik en eveneens ruim 3 mM. breed. Ze
communiceert met de cloaca door een vrij lange en ruime uit-
voergang. Op de binnenvlakte verheffen zich talrijke plooien; in
de mucosa bevinden zich de follikels, die denzelfden bouw be-
zitten als de op pag. 64 e. v. beschreven follikels van een juist
uitkomend kuiken. Ze zijn echter in grootte toegenomen: de groot-
ste meten 0.145 bij 0.190 mM. Ook hier doet zich de periphere
follikelmassa donkerder voor dan de met het epithelium samen-
hangende centrale massa; beide zijn steeds door een duidelijke
grenslijn van elkander gescheiden. Tusschen de follikels vindon
we een weinig bindweefsel.

De spierrok der bursa is vrij sterk ontwikkeld. Ze is 0.07 mM.
—0.04 mM. dik; de vezelen loopen tamelijk onregelmatig door
elkander, kruisen elkander bundelsgewijze. Toch is op dwarscho
doorsnede gemakkkelijk te herkennen, dat de buitenste laag door
transversale, de binnenste hoofdzakelijk door longitudinale veze-
len wordt gevormd.

In het kuiken van 12 dagen vond ik de bursa als een eivor-
mige zak, 9.5 mM. lang, 6 mM. breed en 4 mM. dik. De hier
in den tekst bijgevoegde figuren vertoonen: I, de bursa met de clo-
aca , van terzijde gezien; ze mondt tusschen de ureteren in de

cloaca uit; II, de cloaca met de bursa van voren opengeknipt en
uitgebreid: hierdoor worden de talrijke plooien zichtbaar, die zich

»Barsa Fabricii van Gallus domesticus (12 dagen oud)",
tot 1 mM. hoogte op de mucosa verheffen. In de vrij wijde uit-
voergang zgn geen plooien aanwezig.

De follikels hebben een diameter van 0.21—0.35 mM., met de
bursa zijn ze dus ook in grootte toegenomen.

In een jong hoen van 8 weken is de bursa nog meer peervor-
mig, 17 mM. lang en ongeveer 24 mM. in omtrek. Op de mu-
cosa verheffen zich veertien lange plooien, die allen evenwjjdig
verloopen van den fundus naar het ostium der bursa; de meeste
bereiken een hoogte van 4 mM. en een dikte van 2\'/s niM.

Figuur 43 ia een afbeelding van een dwarsche doorsnede door
zulk een plooi. De follikels hebben zich bg hunnen groei tegen-
elkander afgeplat en zgn van rond, veelhoekig geworden. Verge-
lijkt men de follikels van deze volwassen bursa met figuur 34
dan blgkt, dat de structuur eigenlgk geheel dezelfde is gebleven;
de top van don follikel is echter niet even zooveel in grootte toe-
genomen, zoodat zo nu in verhouding tot den geheelen follikel
veel kleiner van omvang is. De samenhang van de centrale massa
met het epithelium ia volkomen dezolfdo gebleven. Waar de
follikels iets dieper in de mucosa liggen, vinden wo kleine epithoel-
instulpingon, die dien samenhang mogelgk maken.

De spierrok meet op doorsnede gemiddeld 0.26 mM.; ook hier
is de binnenste, dikkere laag opgebouwd uit longitudinale, do bui-
tenste, dunnere laag uit transversale vezelen.

In een kip van 4 maanden vond ik de bursa nog grooter dan
de vorige; ze was ongeveer 3 cM. lang. Microscopiscli kwam ze
in alle opzichten overeen met die van het hoen van 8 weken;
de vogel was te lang dood en in ijs bewaard, dan dat er nog
met vrucht microscopisch onderzoek aan kon geschieden.

Uit de bovenstaande gegevens over de Bursa Fabricii van het
hoen is op te maken, dat ze na de geboorte van het kuiken zeer
in grootte toeneemt. Vergelgkt men toch de opgaven omtrent de
afmetengen der bursa van kuikens van één, vijf, twaalf, vijf en
dertig en honderd twintig dagen met elkander, dan springt dit
feit zeer duidelyk in het oog.

De Bursa Fabricii van een eendenkuiken van 6 dagen heeft
een lengte van 11 mM. en een diameter van mM; is volko-
men cylindrisch en bezit een ruime uitvoergang. Aan den achter-
wand der bursa verheffen zich twee slijmvliesplooien die, zooals
op figuur 44 te zien is, byna het geheele lumen der bursa op-
vullen; ze verloopen evenwijdig over de geheele lengte der bursa.
De follikels liggen zoowel langs den wand als in de plooien re-
gelmatig naast elkander gerangschikt, hangen alle op de beken-
de wijze met het epithelium samen en hebben eenigszins een flesch-
vorm: de grootste meten 0.3 mM. in de lengte, 0.14 mM. in de
breedte.

De spierrok is zeer dun; haar dikte bedraagt iets meer dan
0.016 mM.; de spiervezelen loopen hoofdzakelijk transversaal.

De bouw der bursa van een volwassen eend is volkomen dezelfde
als die van het bovenbeschreven eendenkuiken. Slechts zijn alle
deelen veel grooter. De bursa zelve is 25 mM. lang en heeft een
diameter van 6 mM: Ook hier hebben we den cylindervorm. De
beide plooien van de mucosa zijn 3.5 mM. hoogen 1.5 mM. breed.

De follikels zijn gemiddeld 0.53 mM. lang, 0.24 mM. breed;
de centrale massa van de foUikels gaat direct over in het epithelium
der bursa; de wijze, waarop dit plaats vindt, is afgebeeld in figuur
46, een verticale doorsnede door den top van een follikel voor-
stellende. Wij zien hier hoe het epithelium, dat 0.04 mM dik

is, bestaat uit twee lagen, waarvan de bovenste uit cylindercel-
len is opgebouwd. De onderste cellenlaag gaat direct over in de
buitenste laag van de centrale follikelmassa: deze laag bestaat
uit kleine, aaneengeslotene, meer cubische cellen. De centrale fol-
likelmassa zelve bestaat uit dicht opeengepakte cellen , die van fijne
anastomoseerende uitloopers zijn voorzien en er het uiterlyk vau
lymphoïd weefsel aan geven. Haar sterk promineerende top is zeer
gedifferentieerd: de cellen van de bovenste lagen dragen het karak-
ter van cylindercellen, waartusschen zich kleine lacunen schijnen
te bevinden; daaronder ligt een menigte meer spoelvormige, vlakke
cellen welke langzaam overgaan in het weefsel der centrale folli-
kelmassa, zooals figuur 46 dit aangeeft. De periphere follikel-
massa omsluit het epitheliale gedeelte niet zoo geheel eu al als
bij andere vogels; ze begint eerst iets lager, (figuur 46. p. m.)

De spierwand der bursa is 0.057 mM. dik en bestaat hoofdza-
kelijk uit transversale vezelen; slechts hier en daar verloopen eenige
longitudinale bundels.

Ik heb getracht deze Bursa Fabricii van uit de aorta abdomi-
nalis op te spuiten met een carmijn-gelatine massa, doch moet
bekennen, dat de injectie niet fraai geslaagd is. Toch zijn op door-
snede in de meeste follikels eenige gevulde capillaria aantetreffen:
deze bevinden zich alle in do periphere follikelmassa; geen enkel
zag ik tot in de epitheliale centrale massa dringen.

Ik kon de bursa van twee pas uitgekomen kuikens onderzoe-
ken; ongelukkigerwijze was de toestand van conservatie, waarin
beide by ontvangst verkeerden, met het oog op microscopisch
onderzoek zeer onvoldoende. Op doorsnede was evenwel nog
wel te herkennen, dat dezo beide bursao (7 mM lang on 0,9 m.
M. dik en 2 mM. breed) denzelfdeu bouw bezitten als die van
Anas. Slechts zijn de beido overlangsche plooien van de mucosa
hier aan hare basis in verhouding veol smaller dan by Anas.

Het exemplaar dat ik onderzocht was drie maanden oud en
bezat oen flink ontwikkelde Bursa Fabricii. Do lengte van dit

orgaan bedroeg 8.10 c.M. de breedte onderaan 13 m.M. boven-
aan (aan den fundus) 10 m.M., de dikte 7.1 mM.

De hierbijgaando figuren zijn afbeeldingen, dezer bursa in na-
tuurlijke grootte: I. van ter zgde gezien, II. van voren openge- ^
knipt

In de eerste afbeelding is ook de eigenaardigheid afgebeeld,
dat drie (aan de andere zijde twee) spierbundels zich uit den spier-
wand van het rectum naar de zijvlakte der bursa begeven en zich
daar verspreiden in den spierwand der bursa (sp. b.) Deze laat-
ste heeft een aanzienlijke dikto, nameljjk van 0.12—0.2 mM.
en bestaat uit meerdere lagen, die tamelijk los samenhangen. De
binnenste lagen bevatten hoofdzakelijk overlangsche vezelen; die
van de buitenste lagen verloopen in allo richtingen.

Uit do tweede figuur (II.) blijkt, dat we hier niet zopals bij Anas
te doen hebben met twee overlangsche plooien aan den achter-
wand der bursa, maar met een zeer groot aantal daarvan. Deze
plooien loopen van den fundus en van een soort van raphe in
het midden van den achterwand schuins naar voren en beneden.
Zij geven op doorsnede een beold, dat veel overeenkomst ver- •

schikking der follikels hier minder regelmatig en treffen we meer
epitheel-instulpingen in de mucosa aan , doordat de follikels in
meerdere lagen boven elkander liggen. Alle folikkels hangen met
het epithelium samen op de wyze als by Anas het geval is;
slechts is de top veel minder conisch; ze steekt minder in het
lumen der bursa uit.

De Bursa Fabricii van een byna volwassen exemplaar bezat
een ovaalronden vorm en een vry groote consistentie. De lengte
van het orgaan bedroeg 10.5 mM. de breedte 8 mM., de dikte
5 mM. De uitvoergang, die ook hier achter in de cloaca uitmondt,
was vliezig, 2 mM. lang en 0,45 mM. breed. Aan de buitenzijde
kon men reeds de follikels onderscheiden, die in groepjes by
elkander schenen te zitten.

Op dwarsche doorsnede blijkt de voorwand der bursa 1.25 mM.
de achterwand 2.75 mM. dik te zyn.

De spierrok is uiterst dun en onregelmatig; slechts hier on
daar treft men eenige bundels aan.

Do mucosa is zeer dik en vertoont eenige oneffenheden, die
den naam van plooien niet verdienen. Daarentegen is ze in
alle richtingen doorboord door tallooze met epithelium bekleede
vertakte kanalen, die uit de holte der bursa de mucosa indrin-
gen. Het epithelium dezer kanalen gaat direct over iu de centrale
massa van alle follikels. Deze laatste bezitten een diameter van
0.34—0.57 mM. en zijn iu een ontzettend groot aantal in do mu-
cosa opeengepakt. De centrale massa der follikels hangt nog over
een betrekkelyk groote uitgestrektheid met het epithelium samen ;
de top des follikels wordt daardoor vrij breed, maar verheft zich
slechts zeer weinig; ook draagt hier slechts een oukele laag cel-
len aan den top eeu duidelijk epitheliaal karakter. Het geheel be-
antwoordt vrij wel aan het in figuur c. (plaat IH) gegeven schema.

In den achterwand der bursa komon de follikels veel lager in
den achterwand der uitvoergang dan in den voorwand, een eigen-
aardigheid, die bij de meesto vogels voorkomt.

De bursa van een tweede jonger exemplaar werd in Flemming\'s
vloeistof gehard en gaf vele histologische détails te zien, die ver-
der in dit hoofdstuk (pag. 98 e. v.) zullen ter sprake komen.

Van dezen vogel onderzocht ik een volwassen exemplaar, welks
bursa eenigzins peervormig is. Haar lengte bedraagt 11.5 mM.
haar breedte 9.5 mM., de dikte 6 mM. Ook aan deze bursa zyn
vooral aan de voorzijde de groepen van follikels duidelyk met
het bloote oog te herkennen.

Op doorsnede vindt men de wanden der bursa buitengewoon
dik; haar holte is daardoor tot een nauwe spleet gereduceerd,
doch zendt talryke nauwe, met epithelium bekleede uitloopers in
de dikke mucosa. De follikels, die hier niet zoo dicht opeenge-
pakt liggen als bij Vanellus, maar toch ook in zeer grooten ge-
tale aanwezig zijn, hebben een diameter van 0.427—0.475 mM.
Ook hier is de top zeer breed en weinig promineerend. De peri-
phere follikelmassa vormt hier slechts een zeer smalle laag om
het epitheliale gedeelte van den follikel.

De spierrok der bursa is van weinig beteekenis, ze bestaat hoofd-
zakelijk uit transversale vezelen en is ongeveer 0.038 mM. dik.

In tegenstelling met Vanellus vindt men hier vrij veel los
bindweefsel tusschen de follikels.

In een jeugdige volwassen duif trof ik eon Bursa Fabricii aan
van langwerpigen, bijna cylindrischen vorm, 11 mM. lang, 5 m
M. breed en 4.5 mM. dik.

De voorwand der bursa is 1 mM. dik, ze bevat.slechts één
laag van vrij nauw aaneensluitende follikels, do achterwand is in
het midden 3 mM. dik en bevat een veel grooter aantal follikels
in zich. Do samenhang van do centraio follikelmassa met hot epi-
thelium der bursa wordt ook hier weder mogelijk gemaakt, door
talrijke epitheelgangen, die aanvankelijk tamelyk wijd , spoedig
smaller worden en zich in alle richtingen vertakken, (zie figuur 40.)

De follikels zgn groot; de top vertoont slechts één laag epi-
theliale cellen en promineert weinig in het lumen der epitheel-
gang, die zich aan baar einde bg den follikel weder eenigszins
verwijdt. De periphere follikelmassa is in verhouding tot de cen-
trale massa zeer dun: de grens tusschen beide is niet zoo regel-
matig en scherp als bij andere vogels het geval is; toch is ze
overal duidelyk te constateeren.

Het epithelium is zeer dun en bestaat ook hier uit twee la-
gen van cellen, waarvan de bovenste laag uit cylindercellen be-
staat, de onderste uit meer ronde en cubische cellen.

De spierwand is hier slechts vertegenwoordigd door talrijke on-
regelmatig verloopende spierbundels. Ook het interstitieele weefsel
is zeer ongelijk tusschen de follikels verspreid.

In de epitheelgangen der mucosa vond ik op doorsnede een
groot aantal kristallen van verschillenden vorm. Zij schenen mij
geheel overeen to komen met do verschillende vormen van acidum
uricum en zijn dus waarschijnlijk met do urine uit de cloaca in
de holte der bursa geperst.

Aan de cloaca van een exemplaar, dat mij geconserveerd werd
toegezonden \'), vond ik een zeer kleine bursa, die echter nog vol-
strekt geen teekenen vau atrophie of degeneratie vertoonde. Op
dwarscho doorsnede bedraagt haar grootste diameter slechts 2 mM.

Een nauwe uitvoergang brengt do communicatie tot stand tus-
schen do cloaca en de holte der bursa, waarin zich oonige lago
oneffenheden vertoonen.

Weinige korto, vrij wijde epitheel-instulpingen dringen in de
mucosa dor bursa in. Do follikels, die zeer goed geconserveerd
bleken te zijn, hebben oen diameter van gemiddeld 0.285 mM.;
hot epithelium is slechts 0.012 mM. dik. Hot bestaan vau don di-
recten overgang van het epithelium iu do contralo massa dor fol-
likels is ook hier niet twyfelachtig.

1) Dr. A. C. Oudemani Jzn. itond my welwillend eenig materiaal, afkomitig uit de
Ilaagsche diergaarde, voor m^n onderzoek af.

De bursa van een jongen vogel was 14 mM. lang, 5.5 mM.
dik; haar grootste breedte (aan den fundus) bedraagt 10 mM.
De uitvoergang was 5 mM. lang en 1,75 mM. breed. Zooals
ook bij de meeste andere vogelsoorten, vindt men aan de
achterzijde van den uitvoergang een plat ligament, dat naar
beneden toe breeder wordt en overgaat in het sterke onder-
huidsche en intermusculaire bindweefsel aan de achterzijde der
cloaca. Daardoor wordt de bursa zelve eenigermate in het bekken
bevestigd.

Bg opening der bursa bleek deze geheel en al opgevuld te zijn
met kleine parasieten, die zich bg nader onderzoek als tot het
geslacht Distomum behoorend deden kennen. Telkens stuit men in
de van deze bursa gemaakte reeks van doorsneden ook op de door-
sneden van enkele achtergeblevene Distoma.

Nadat de parasieten zooveel mogelgk waren verwijderd leverde
de binnenvlakte der bursa een eigenaardigen aanblik op. Terwijl
de vóórwand zeer dun is, bezit de achterwand eeu aanzienlijke
dikte, doch heeft eenigszins het voorkomen van een zeef, door
talrijke ronde of ovale indeukingen, crypten , die gemiddeld 1.30
mM. diep zyn en ongeveer even wijd. Van deze crypten uit drin-
gen nog vele epitheelgangen in de mucosa in.

De follikels hebben gemiddeld een diameter van 0.47 mM. Of-
schoon het dier reeds eenigen tijd dood was, voor het geconser-
veerd kon worden eu daardoor de conservatietoestand niet byzon-
der goed was, zoo was toch aan de doorsneden nog zonder eenigen
twijfel de directe samenhang van het epithelium met de cen-
trale massa van alle follikels te constateeren. De top dor follikels
is vrij breed, ze promineert echter weinig.

Ook hier dalen de follikels veel dieper in den achterwand der
lange uitvoergang, dan in den vóórwand.

hangen tamelijk los samen en verloopen hoofdzakelyk in longitu-
dinale richting.

Bij een jong, bijna volwassen exemplaar trof ik een bursa aan,
die bij een lengte van 5.5 miVI. een breedte van 4 mM. en een
dikte van 8 mM. had. Haar wanden zijn in verhouding zeer
dik, waardoor er slechts een klein lumen overblyft. Hierin be-
vond zich een kleine Distomum. De achterwand is het dikst; de
uitvoergang is kort en nauw.

Talrijke epitheel-instulpingen, die zich zeer sterk booravormig
vertakken, dringen door tot in de diepste lagen van de mucosa,
die opgevuld is met dicht aan elkander sluitende follikels. Deze
hebben gemiddeld een diameter van 0.18 mM. De top van iede-
ren follikel is smal maar hoog en tamelijk scherp toeloopend,
daarbij aan de basis eenigszins samengesnoerd. De cellen van den
top dragen zeer duidelijk het karakter van cylinder-epitheelcellen.

De follikels zijn van elkander gescheiden door tamelijk ont-
wikkelde bindweefselschotten.

Ook de spierwand is flink ontwikkeld, zo is ongeveer 0.085 mM.
dik, aan de zijden dunner dan achteraan in het midden. Aan de
buitenzijde loopen voornameljjk longitudinale vezelen.

Twee jonge vogels heb ik in alcohol geconserveerd ontvangen;
de toestand van conservatie, waarin ze verkoerden, bleek slechts
zeer middelmatig to zijn.

Do Bursao Fabricii waren langgerekt, byna cylindervorniig;
do eene had een lengte van 8.5 mM. en een breedte van 1.5 mM.,
de tweede was 5 mM. lang en 2 mM. breed.

De bouw dezer bursae komt in alle opzichten volkomen over-
een met die van Sturnua. Een uitvoerige boschryving kan hier
dus gevoegelyk achterwege blyven. Slechts dient opgemerkt te
worden, dat de periphere massa hier in verhouding tot do cen-
trale massa slechts eon zeer dunne laag ia.

Onderzocht werden twee zeer jonge exemplaren, met name één
van 6 cM. lengte en één van 8 cM.

De peervormige bursa van de eerste was 4^2 niM. lang, haar
grootste breedte bedroeg mM.

Eigenlijke plooien der mucosa zijn niet aanwezig, daarente-
gen dringen talrijke epitheelgangen in de mucosa in, waarmede
de follikels direct samenhangen. Deze follikels hebben een dia-
meter van gemiddeld 0.24 mM.; hun top proëmineert sterk in
het lumen der bursa of der epitheelgangen, is vrij spits en be-
staat uit fraaie cylinderepitheelcellen.

De bursa van den tweeden vogel was 8 mM. lang en mat aan
den fundus 3.5 mM., meer bg het ostium 2.5 mM. in de breedte.
Ook hier was de uitwendige vorm langwerpig peervormig. De
bouw der mucosa is geheel dezelfde als die bij het bovenbeschre-
vene jongere exemplaar. De uiterst dunne spierwand bevat hoofd-
zakelijk transversale vezelen. Evenals in de kleinere bursa is
hier slechts zeer weinig interstitieel bindweefsel aanwezig.

De achterwand der bursa is dikker dan de voorwand; de fol-
b\'kels hebben gemiddeld een diameter van 0.29 mM.
Fringilla domestica en
Fringilla coelehs.

Van de bovengenoemde FringilHdae heb ik eenige exempla-
ren kunnen onderzoeken. Do fijnere structuur dezer bursae
komt in hoofdzaak overeen met die van de bursa van
Alauda.

Fringilla domestica jong, doch volwassen exemplaar. Bursa peer-
vormig, 5 mM. lang, grootste breedte 3.5 mM., kleinste breedte
2 mM.

Fringilla coelehs. Twee zeer jonge, nog grootendeels kale vo-
geltjes uit één nest. De bursa was 5.5 mM. lang, 2 mM. breed
en evenzoo dik. *

De Bursa Fabricii van een volwassen kerkuil is een zakvor-
mig orgaan, 10 mM. lang en 6 mM. breed.

Op doorsnede deed zich deze fraai geconserveerde bursa dade-
Igk geheel anders voor als die van andere vogels, doordat we
hier te doen hebben met een geval als de in het vorige hoofdstuk
beschreven bursa van Rhea Americana: de follikels zgn, als \'t
ware, uitgestulpt; ze liggen niet in de mucosa, maar verheffen
zich daar op als papillen.

De voorwand der bursa is zeer dun en vertoont geen plooien
of dergelgke; de achterwand daarentegen is 2—3 mM. dik. Van
de oppervlakte der mucosa dringen wgde crypten of alveolen tot
in de diepte der mucosa in; omgekeerd zou men ook kunnen
spreken van een netwerk van dunne plooien, die zich op de
mucosa verheffen, elkander telkens rakende en kruisende. Op den
wand der crypten verheffen zich nu de follikels die, aan hun ba-
sis meer of minder afgesnoerd, geheel den bouw vertoonen van
de follikels van Rhea; de buitenste laag is de directe voortzet-
ting van het epithelium, dat zijn epitheliaal voorkomen geheel en
al verliest, uitgezonderd de buitenste cellenlaag, die uit cubische
epitheliumcollen bestaat. Het overige epitheliale weefsel doet zich
voor als een uiterst fijn netwerk, gevormd door do van lange uit-
loopers voorziene gowgzigde epitheelcellen zelve. Van bindweefsel
is geen spoor aanwezig. Dit alles is afgebeeld in figuur 45, vervaar-
digd naar een uiterst dunne verticalo doorsnede door een follikel,
die de hoogto van 0.171 mM. bereikt en een diameter bezit van
0.237 mM. aan zijn basis, van 0.285 mM. in zijn grootste breedte.

De binnenste massa van den follikel is identisch met de peri-
phere follikelmassa der andere vogels; ze gaat direct over in het
sub-epithelialo bindweefsel, bestaat uit eono bolangryke ophoo-
ping van cellen, en bevat talryko bloedvaten, waarvan men de
doorsneden ziet, waarvan ik echter geen enkele ooit in hot epi-
theliale gedeelte der bursa zag dringen.

Do beide heterogene elementen der follikels zijn ook hier altijd
scherp van elkander gescheiden. Niet altyd is do grens even dui-

delyk waarneembaar, maar dat ze er is, wordt o? a. ook bewe-
zen door het feit dat, waar hier of daar in de\' serie van doorsne-
den een follikel eenigzins beschadigd is, het epitheliale gedeelte
altgd langs een scherpe Ign van het substraat is afgelicht.

De spierwand dezer bursa bestaat uit talrgke bundels, die
elkander in alle richtingen kruisen; haar dikte is niet overal de-
zelfde; ze is het dikst in het midden van den achterwand.

In een volwassen exemplaar vond ik een Bursa Fabricii van
11 mM. lengte, 10 mM. breedte, 6 mM. dikte. Ze bevat een
groote holte, die door een ruimen uitvoergang met de cloaca com-
municeert.

De bouw der bursa met hare crypten en follikels komt in hoofd-
zaak overeen met die van Strix flammea. De follikels zyn ook
hier niet in het weefsel der bursa ingebed, maar toch ook niet
zoo sterk van de oppervlakte der mucosa afgesnoerd als bij Strix.
Een schematische voorstelling dezer follikels is schema d^ plaat III;
hieruit is ook de verhouding van het epitheliale tot het overige
gedeelte des follikels af te leiden. De epitheliale laag heeft een
dikte van ongeveer ^jj—\'J^ der dikte van den geheelen follikel.

Do follikels zelve zijn in buitengewoon grooten getale aanwe-
zig; ze zijn onregelmatig van gedaante en verschillen onderling
zeer in grootte; ook nadert de eene follikel meer dan do andere
tot den toestand, dien we bij Strix aantroffen (schema e).

Van deze species heb ik zeven bursae, die mjj in alcohol ge-
conserveerd werden toegezonden, kunnen onderzoeken. Ze waren
niet alle even groot en waren 8—15 mM. lang, 5—7 mM. breed,
3-4 mM. dik.

Twee stuks werden gedeeltelyk \'in serien van coupes gesneden:
bij beide was de achterwand aanzienlijk dikker dan de voor-
wand.

bij Astur palumbarius zagen. De follikels zgn echter kleiner en
aan hun basis meer saamgesnoerd.

In deze bursae waren de bloedvaten door een of andere oor-
zaak bijzonder sterk met bloed gevuld gebleven: op doorsnede
zag men dan ook tallooze capillaria en ook grootere vaten gevuld
met bloedlichaampjes; nooit zag ik echter capillaria in het epi-
theliale gedeelte van den follikel dringen, terwijl ze in het daar-
onder gelegene weefsel juist zeer menigvuldig voorkomen, even-
als bij Strix (zie ook figuur 45).

Van een eigenlijken spierrok der bursa kan hier niet gespro-
ken worden: slechts hier en daar treft men kleine verspreide bun-
dels aan. .

De bursa van Buteo heeft in vorm veel overeenkomst met den
menscbelyken uterus. Drie exemplaren heb ik onderzocht to weten:
1". 18 mM. lang 11 niM. breed 6 mM. dik. De achterwand is
dikker dan de voorwand. Ook van buiten zijn de follikels duide-
lijk te herkennen.

2". 20 mM. lang 8 mM. breed 4 mM. dik. De wanden dezer bursa
waren dunner en slapper dan die van do eerste.

De fijnere bouw dezer bursao komt in hoofdzaak ook weder ge-
heel overeen met dio der bovenbeschrevene vertegenwoordigers der
familie der Accipitrinae. Slechts zijn hier de follikels niet alleen
kleiner, maar ook in veel geringeren getale aanwezig: zo staan op
de oppervlakte der mucosa verder van olkander af, dan bij de andore
bovenbeschrevene soorten. Ook zijn ze aan hun basis reods bijna
zoo sterk saamgesnoerd als bij Strix het geval is. De laag van
epitheliaal weefsel is hier in verhouding tot do dikte van den ge-
heelen follikel dikkor dan bij do andere Accipitrinae.

Een vry aanzienlijke spierwand omgeeft do mucosa; do spier-
vozelen loopen voornamelijk in transversale richting.

In do volgende regelen heb ik getracht een overzicht to ge-
ven van do resultaten van hot onderzoek omtrent den bouw der

Slaan wig allereerst een blik op den uitwendigen vorm der Bursa,
dan vinden wij haar veelal eivormig, (o. a. bg de hoenders), zeer
dikwgls peervormig of ongeveer in de gedaante van een mensche-
Igken uterus, dat is breed aan den fundus. en naar het ostium toe
smaller wordend. Karakteristiek voor de Anatidae is de lange
cylindrische bursa , die ik bij eenige species kon constateeren, en die
onder anderen reeds zeer juist werd beschreven en afgebeeld in 1810
door Tannenbeeg (9). Daar waar de omhulsels der bursa dun zgn,
kan men gewoonlgk aan de buitenzgde reeds duidelijk de folli-
kels herkennen.

Veel merkwaardigs valt er overigens niet van den vorm der
bursa te vermelden en ik kan ten overvloede verwijzen naar de
verhandelingen van Baekow, Beethold, Maetin St. Angb, Alesi,
Foebes , vooral van laatstgenoemde, die veel meer species kon-
den onderzoeken dan ik, en wier resultaten in het bij deze ver-
handeling gevoegde historische overzicht zijn neergelegd.

De grootte der Bursa Fabricii is van allerlei omstandigheden af-
hankelgk; ze wisselt vooreerst af bij do verschillende groepen der
vogels, maar naar het schijnt komen er ook individueele verschil-
len voor. Stieda bijvoorbeeld spreekt van den invloed van het
ras en van de voeding bij hoenders. Eindelijk hebben wij gezien
in welke mate de grootte van het orgaan afhankelijk is van den
leeftijd van den\'vogel. Daardoor is het niet mogelijk een vast
cijfer voor de grootte der bursa aan te geven en verklaart het
zich, dat in de literatuur in dit opzicht vrij veel tegenspraak
wordt aangetroffen.

De holte der bursa staat in een omgekeerde verhouding tot de
dikte harer wanden. Zij staat in open communicatie met het
proctodaeum door een uitvoergang, die uitmondt midden in den
achterwand der cloaca, beneden en tusschen de openingen der
ureteren. Het ostium in de cloaca is nu eens rond, dan weder
spleetvormig en meestal omgeven door eon kleinen verdikten rand.

groepen van vogels. Soms ontbreekt ze eigenlijk geheel {Rhea,
Strix) en staat de holte der bursa eenvoudig door een wgde ope-
ning direct in communicatie met de cloaca; soms bereikt ze ech-
ter een vry aanzienlijke lengte, by voorbeeld bij Corvus en ook by
Gallus-^ volgens Foebes onder anderen byzonder sterk by de Cu-
culidae\', eindelyk vinden we allerlei tusschenvormen tusschen deze
beide uitersten.

In de meeste gevallen vond ik aan de achterzyde van de uit-
voergang het in dit hoofdstuk by Corvus corona beschreven platte
ligament dat, naar beneden breed uitloopend, overgaat in de pees-
platen van den huid en van de spieren achter aan de opening der
cloaca. Ik vond het zeer duidelyk aanwezig bij Gallus, Co-
lumba, Totanus, Corvus en anderen. In de literatuur heb ik dit
ligament niet vermeld gevonden.

By de besprekiug der samenstellende weefsels van de Bursa
Fabricii geloof ik het best te doen door de methode van Retterer
te volgen en achtereenvolgens te behandelen do tunica serosa, do
tunica muscularis en de mucosa met hare follikels.

De Tunica serosa, die als zoodanig o. a. door Alesi en door
Retterer werd beschreven, wijkt in niets af van do gewone se-
reuze bekleeding van alle andere organen in de buikholte.

Ze is echter niet altyd aanwezig, daar in vele gevallen het
peritoneum niet zoo diep tusschen de bekkenorganen indaalt, dat
de bursa geheel daarmede bekleed wordt: do bursa ligt dan ook
niet vry in de buikholte. Ook komt het wel voor dat er wel
is een >excavatio recto-bursalis" maar geen »excavatio burso-
coccygea"; zoodat de bursa alleen aan haar vóórvlakto een sereus
bekleedsel heeft.

Tunica muscularis. Over het al of niet aanwezig zyn van spier-
vezelen in don wand der Bursa Fabricii heeft langen tyd verschil
van gevoelen bestaan tusschen do vroegere schryvers.

Terwyl vóór 1871 do tunica muscularis slechts ter loops wordt
aangeroerd door eenige schryvers, opperde in dat jaar Galli^n (43)
de meening, dat het omhulsel der Bursa Fabricii by het hoen
zou bestaan uit twee lagen van * vezelachtig weefseV\\ De vezelen

van de binnenste, dunnere laag liepen longitudinaal, die van de
buitenste, dikkere transversaal om de bursa. Na maceratie ble-
ken deze te bestaan uit vezelacbtig bindweefsel, waarin vele bind-
weefsellichaampjes en een klein aantal onregelmatig verloopende
gladde spiervezelen voorkwamen.

Alesi (44) ontkent eenvoudig het bestaan van alle spierweef-
sel in den wand der bursa; hg ziet alles aan voor elastisch weef-
sel (»membrana elastica" of »strato elastico"). Ook Stieda (46)
volgt hem hierin na.

Retteree (50) bewees echter in aansluiting aan de beweringen
van Geoffeoy St. Hilaiee , Berthold en Wagnee, dat er wel dege-
lijk een meer of minder ontwikkelde spierrok aan de bursa te
herkennen is en gaf den bouw en de afmetingen hiervan bg
eenige species nauwkeurig aan.

In dit opzicht sluit ik mij geheel bij Retteeer aan. Ik vond,
zooals in het beschrijvende gedeelte van dit hoofdstuk is geble-
ken, de tunica muscularis bijna altijd aanwezig.

In het vorige hoofdstuk hebben wij reeds haar ontwikkeling bij
het hoen nagegaan, waar ze ongeveer op den dertienden broeddag
optreedt; het eerst worden talrijke transversale vezelen aangelegd.

Voor de aanwezigheid van spiervezelen pleiten ook de bewe-
gingen en de samentrekking, die ik herhaaldelijk aan de bursa waar-
nam , wanneer ze oogenblikkelijk uit het pas gedoode dier werd uit-
gepraepareerd.

Daar waar de muscularis zeer dun is, bestaat ze meestal uit
transversaal om de bursa loopende vezelen {Anas, lotanus, Pla-
tycercus, Lusdnia, Fringüla, Astur, enz.). Bereikt ze een groo-
tere dikte, dan is ze samengesteld of uit talrgke onregelmatig
elkander kruisende bundels (bijvoorb. bij Columba, Corvus, Strüc)
öf zc bestaat uit twee duidelijk herkenbare lagen. In het laatste
geval komt weder dit verschil voor: öf de buitenste vezelen loo-
pen transversaal, de binnenste longitudinaal, óf het omgekeerde
vindt plaats. Het eerste treft men aan bij de Gallinae, bij Cyg-
nus, bij eenige Passeres] het laatste bijvoorbeeld bij Stumus,
verder volgens Retterer ook bij Uria troïle.

Het kan geen verwondering baren, dat vele onderzoekers den
spierrok over het hoofd hebben gezien, daar zijn elementen, de
gladde spiervezelen, dikwijls moeielgk te herkennen zijn. Gallén bij-
voorbeeld beeldt op een dwarsche doorsnede de muscularis volkomen
juist af, maar meende, zoo als wij zagen, vezelachtig bindweef-
sel vóór zich te hebben, terwgl het in werkelijkheid grootendeels
spierweefsel was.

Bij Rhea Americana is de verhouding der Bursa Fabricii tot
hare omgeving eenigszins anders, doordat ze hier niet vrij in de
buikholte of onder het peritoneum ligt, maar geheel omsloten en
bedekt wordt door breede overlangsche spieren, die tot de mus-
culatuur van het rectum en de cloaca behooren. (Zie de in den
tekst geplaatste figuur 1 op pag. 71).

Bij Cygnus atratus trof ik aan weerszijden der bursa eenige
platte spierbundels aan, die, van boven van het rectum komend,
zich aan den zijwand der bursa aanhechten en daarin overgaan.
Zie pag. 84 figuur I. sp. h.). Iets dergelgks is door Alesi beschreven
voor de bursa van Gallus, doch hg spreekt daar van ligamenten, die
op deze wijze van het rectum naar de bursa loopen. In verband
daarmede, dat Alesi ook in de bursa zelve de ware natuur der
spiervezelen over het hoofd zag, houd ik het voor waarschgnlijk
dat het spierbundels geweest zijn, die hg voor ligamenten aan-
zag; ook zijn afbeelding pleit hiervoor.

De toestand bij Cygnus en Gallus nu schijnt mij toe eon tusschen-
vorm to zijn tusschen \'tgeen wg bij Rhea zagen en don toestand,
waarin de bursao der meeste andere vogels verkeeren. Hierdoor
komt ook do oigouaardigheid van Rhea ons niot als zoo afwgkond
voor on kunnen wg aannemen, dat hier slechts een quantitatief
verschil in de mate van omsluiting der bursa door do lange spie-
ren der cloaca optreedt. Of één der beido uitersten genetisch ouder
is, kan ik natuurlgk niet beslissen.

De mucosa. Do volgende bestanddeolen der mucosa moeten hier
achtereenvolgens besproken worden:

Het interstitieele bindweefsel is in bijna alle bursae weinig ont-
wikkeld , het bestaat uit adenoid en fibrillair bindweefsel en vormt
meer of minder dunne tusschenschotten tusschen de follikels,
terwijl het zich aan de peripherie, onder de muscularis, meestal
tot een dichtere laag vereenigt. Daar, waar groote plooien zich
op de mucosa verheffen, gaat een iets dikker bindweefselschot
midden in iedere plooi in, van daar uit weder secundair kleinere
schotten tusschen de follikels. Gewoonlijk verdicht het intersti-
tieele bindweefsel zich ook een weinig, waar het als substraat
voor het epithelium dient.

Door dio onderzoekers, die de Bursa Fabricii histologisch on-
derzochten, is het bindweefsel der mucosa evenzoo beschreven.
Slechts spreekt Alesi weder van een »membranella elastica", waar
hij het substraat van het epithelium beschrijft. Retterer meent ver-
der , dat in dit subepitheliale weefsel op regelmatige afstanden lage
papillen voorkomen, die een eindweegs in het epithelium dringen
(ongeveer als in de opperhuid het geval is) en dio vaatlissen voeren.
Van iets dergelijks hebben noch vroegere onderzoekers, noch ik
ooit iets kunnen ontdekken. Retterer\'s figuur XH, waarop dio
papillen zijn afgebeeld, overtuigt my ook nog niet van hare aan-
wezigheid (zie ook hieronder over deze figuur).

Het epithelium, dat de mucosa bekleedt, bestaat uit twee of
drie lagen van cellen.

Een nader histologisch onderzoek naar den fijneren bouw van
bet epithelium werd verricht aan bursae van Gallus en van Va-
nellus.

Om de epitheelcellen to isoleeren werd gebruik gemaakt van
een sterke oplossing van bytende potasch (39\'\'/o) en van do zoo-
genaamde >Drittelalcohol" (één derde spiritus, twee derden gedis-
telleerd water). Door toepassing dezer methoden kon ik den vorm
der afzonderlyke epitheelcellen bestudeeren en vond die, zooals zo
in figuur 42 zijn afgebeeld: lange cylindercellen, waarvan de ker-

nen niet alle op dezelfde hoogte geplaatst zijn en daardoor aan
epithelia, die na kernkleuring in canadabalsem zgn ingesloten, het
aanzien van laagsgewys gebouwd epithelium geven. Een diepe
laag wordt gevormd door meer ronde cellen.

Tn strijd met mijn oorspronkelyke meening, dat het epithelium
geen bekercellen bevatte, kon ik die naderhand ten duidelijkste
aan toonen in de epithelia van de in Flemming\'s vloeistof geharde
bursae; in figuur 41 is een bekercel van het hoen afgebeeld (bij
1040 malige vergrooting), die juist gefixeerd werd in het moment van
slijmafscheiding. Terwyl zich in het praeparaat, waarnaar deze figuur
werd vervaardigd, over de geheele oppervlakte van het epithe-
lium een zeer dun laagje mucus heeft uitgebreid, ziet men bier
uit de bekercel een klein propje mucus uitpuilen. De figuren 47
en 48 geven slymcellen te zien uit een bursa van Vanellus crista-
tus, eveneens in Flemming\'s vloeistof gehard. Beziet men het epi-
thelium van boven op, dan bemerkt men, dat deze slymcellen er
zich op vry regelmatige afstanden in bevinden, terwijl ze zich
bjj zeer sterke vergrooting (1040Xlin.) voordoen als in figuur 48,
als \'t ware overwelfd door vier der aangrenzende epitheelcellen,
die dikwyls in hun aanrakingspunt midden boven de bekercel een
zeer fijn gaatje openlaten. Op loodrechte doorsnede vertoont zich
het epithelium met zyne slymcellen bjj Vanellus zooals het in
figuur 47 is afgebeeld.

Aan epithelium, dat iu Flemming\'s vocht was geconserveerd,
was ook zeer duidelyk aan te toonen dat hot rust op oen »mem-
brana propria" bestaande uit platte cellen voorzien van platto ker-
nen. In doorsneden, die eveneous in Flemming\'s vocht gehard
en in Spüler^s purple gekleurd waren bleek, dat hier en daar
lymphcellen dwars door het epithelium zich een weg naar
de oppervlakte banen. Dc lymphcellen zijn herkenbaar aan de
donker gekleurde, vaak gefragmenteerde kernen en bevinden zich
op verschillende hoogte in het epithelium. Op vele plaatsen
nam ik tusschen de cylindercellen kleine met kleurstof ge-
vulde kanaaltjes waar; misschien zijn deze te beschouwen als
de overgebleven resten van do Avegen, |die do lymphcellen zich

In de meergemelde epitheelinstulpingen wordt het epithelium
dunner, ja soms bestaat het in de diepte dier instulpingen slechts
uit een laag van cuboïde cellen, waaronder slechts weinige meer
ronde cellen. {Alauda, Platycercus, enz.)

Gallen beschrgft den bouw van het epithelium reeds vrij juist,
doch zijn afbeelding daarvan is nog vrij gebrekkig, hetgeen niet
te verwonderen is, in aanmerking genomen de toen nog zeer onvol-
doende hulpmiddelen der miscroscopische techniek.

Alesi meende, dat het epithelium eenvoudig bestond uit zeer
lange (hooge) cylindercellen, »che essendo disporte in un solo
»Strato, formano un epithelio di aspetto semplice e non stratifi-
»cato." Hij beeldt ook iets dergelijks af, dat echter al zeer wei-
nig met de werkelijkheid overeenkomt; van kernen is bij voor-
beeld niets te zien!

Stieda sluit zich bij Gallén aan, doch Retteeer geeft een andere
meening te kennen. Het epithelium, dat de holte der bursa be-
kleedt, zou bestaan uit talrijke cellenlagen, waarin verschillende
soorten van cellen zouden voorkomen. By zijne vry onduidelijke
beschrijving voegt hij zijn figuur XH, waarop wel 7 cellenlagen
in het epithelium zyn aangegeven, waarvan de bovenste een
plavei-epithelium vormen, en waarin ronde, ovale on vierkante
cellen met zeer groote en uiterst kleine kernen, een gekorrelden
of een helderen inhoud goteekond zyn. Het geheel vormt een
epithelium van de vreemdste soort. (Voor het embryonale epithe-
lium in R.\'s figuur XVH en XVIII zie vorig hoofdstuk pag. 76).
Hoeveel moeite ik mij ook gegeven heb, iets dergelijks bob ik,
evenmin als de andere onderzoekers, ooit iu myn praeparaten
kunnen vinden; ook door aan te nemen dat de figuur naar een
zeer schuinsche doorsnede door het epitheel was vervaardigd,
kan ik mij haar nog niet verklaren. Retterer wykt trouwens
door zyn onvoldoende methoden van onderzoek in vele opzich-
ten van andere onderzoekers af. (Zie ook \'t embryologisch ge-
deelte).

derwerp geweest van tal van onderzoekingen. Het resultaat van
mijn onderzoek is het volgende:

De centrale follikelmassa doet zich steeds voor als een massa
van dicht opeengepakte kleine cellen, waarvan de directe samen-
hang met het epithelium der bursa steeds is aan te toonen.

Bg nauwkeurig histologisch onderzoek blijkt, dat de follikel-
cellen onderling door zeer fijne uitloopers samenhangen. Van een
net van bindweefselvezelen is geen spoor aanwezig.

Om tot dit resultaat te komen was het noodig zeer vele ver-
schillende methoden van histologisch onderzoek toe te passen;
want op doorsneden van in toto gekleurde en in paraffine inge-
smolten objecten kon ik door de kleinheid en het opeengepakte
der elementen geen helder inzicht in de structuur van den
follikel verkrjjgen, hoe uiterst dun die doorsneden ook waren.
Beter slaagde ik bij het onderzoek van bursae van Gallus eu
van Vanellus, die in Flemming\'s vocht gehard waren.

Met behulp van een gsmicrotoom werden dunne doorsneden
vervaardigd en deze werden uitgepenseeld en uitgespoeld. Hierbg
bleef na die uitspoeling werkelgk in de centrale follikelmassa
een uiterst fiju, dicht netwerk over, dat gevormd werd door do
samenhangende follikelcellen en in niets overeenkwam met het
hindweefselnet van lymphklieren. Vergelgken wij deze beide na-
melijk\'), dan zien wij dat het hindweefselnet van een lymphklier
gevormd wordt door vrij grove, duidelgk uit fijne fibrillen be-
staande vezelen, die een zoodanige consisteutio hebben, dat ze
aan de randeu van gedeeltelgk uitgespoelde doorsneden een eind-
weegs uitstoken. Hoe men ook een lymphklier conserveert, steeds is
het net te constateeren. Hier en daar vindt men do bekende ovale,
bleeke kernen van het bindweefsel. Bg toevoeging van kaliloog zwolt
hot geheele net dadelgk op en verdwgnt. Geheel anders is het
in de centrale follikelmassa der Bursa Fabricii. De draadjes van
het net zgn veel fijner en doorzichtiger dan die van bindweefsel

1) Ter contrôle werden doorsneden op dezelfde wyzc verïaardigd cn uitgespoeld van
ware lymphklieren, die in Flemming\'s vloeistof gehard of in i alcohol gcmacercerd waren.

eil zijn uiterst teer, zoodat men met buitengewone zorg de uitge-
spoelde doorsneden moet behandelen, om iets van het netwerk te
zien; aan in alcohol of andere reagentia geharde objecten is er niets
van waar te nemen; de follikelmassa valt daar geheel in klompjes
van cellen uiteen. Slechts na harding in Müller\'s vocht was ook
iets van een fijn netwerk te zien. De kernen zgn hier niet die
van bindweefselcellen, maar de kleine ronde kernen van de fol-
likelcellen zelve. Het bewgs eindelijk van de protoplasmatische
natuur van het netwerk der follikelmassa werd geleverd door uit-
gespoelde doorsneden door een bursa, die gedurende twee dagen
in alcohol was gemacereerd. Hier toch ziet men in het proto-
plasma der cellen en in de draadjes, die ze onderling verbinden ,
die fijne korreltjes, die zich alleen in werkelijk protoplasma ver-
toonen en nooit in bindweefsel voorkomen. De afbeelding van
dit netwerk in figuur 49, bij ruim lOOOmalige vergrooting zal,
naar ik meen, ook ieder overtuigen, dat wij hier niet met een
bindweefselnet maar met een protoplasmatisch net te doen hebben.
Ten stelligste moet ik dan ook tegenover de meening van Ret-
terer volhouden, dat in de cêntrale follikelmassa geen bindweefsel-
vezelen aanwezig zijn.

Do bouw van den follikeltop en van de overgangsplaats van
het epithelium in de centrale massa was eveneens nauwkeuriger
te bestudeeren aan bursao, die in Flemming\'s vocht gehard
waren.

Ik heb getracht in figuur 50 een afbeelding to geven van een
verticale doorsnede door den follikeltop van een aldus geconser-
veerde bursa van Gallus domesticus. De meeste topcellen zjjn
timelijk sterk opgezwollen en gelgken geheel op de slgmsecer-
neerende bekercellen, die in het epithelium verspreid liggen en
vooral in grooteren getale vlak bij den follikeltop daarin voor-
komen. In deze cellen is ook steeds een propje van eene zeer
fijn korrelige massa te vinden, waarschgnlgk mucus, die zich nog
in de cel bevindt. Somwijlen meende ik ook lacunen tusschon
de topcellen op te merken , doch bijna altgd bleek bg nader on-
derzoek door de aanwezigheid van een kern de lacune in werke-

lijkheid eene opgezwollen cel te zijn. De topcellen gaan dieper
in de centrale follikelmassa geleidelyk in de gewone follikelcellen
over, zooals ik ook in fignnr 50 getracht heb weer te geven.

De periphere follikelmassa gelijkt, zooals reeds meermalen werd
opgemerkt, zeer op de centrale; ze is hiervan echter allereerst
onderscheiden door hare mesoblastischo afkomst; verder kleurt ze
zich sterker dan de centrale massa, hare elementen zijn dichter
opeengepakt en zijn blijkbaar in veel inniger samenhang, want
in uitgespoelde doorsneden, waarin de centrale massa geheel uit-
eenviel, bleef steeds de periphere massa in haar geheel. Ze bevat
talrijke fijne capillaria en ook eukele fijne bindweefselvezelen, die
uit de tusschenschotten in do periphere massa indringen. Hot
bestaan van een zoo sterk ontwikkeld bindweefselnet als Retterer
beschrijft meen ik ochter to moeten ontkennen. Hoezeer ik ook
de verschillende aangegeven methoden van onderzoek toepaste,
nooit heb ik meer dan enkele vezelen kunnen ontdekken.

Centrale en periphere follikelmassa worden gescheiden door
dezelfde membrana propria, die ook het epithelium van het sub-
opitheliale weefsel scheidt. Zo is eenvoudig een voortzetting daar-
van en bestaat ook hier uit dc bekende platte cellen met platto
kernen.

De follikels der bursa bestaan, zooals wij gezion hebben, uit
twee heterogene bestanddeelen, en wel één dat gedifferentieerd is
uit het mesoblastischo, embryonale weefsel, en één dat van hypo-
blastische epitheliale afkomst is. Bij alle vogols vormt het eerste
do buitenste, zich donkerder kleurende laag (de periphere follikel-
massa), behalve bjj de roofvogels en Rhea, waar dezo massa beslo-
ten ligt binnen het epitheliale gedeelte. Hier is, zooals wy zagen,
do epitheliale massa aan do buitenzyde van den, als het ware,
binnenste buiten gekeerden follikel gelegen on gaat ook hier ge-
leidelyk in het epithelium der bursa over.

Do schemata a. h. c, d. c. op plaat HI geven den samenhang
met het epithelium aan en do verhouding der beide heterogene
bestanddeelen van den follikel onderling. Deze schemata sproken
in verband met het bovengezegde, genoegzaam voor zich zelf.

)

\' i

; i

t
f

\' i

- i

/
}

i
I

i!
H

, i
- I
\'i
i

Blijkbaar zija al deze verschillende vormen van follikels slechts
modificaties van één zelfde bouwplan. Tusschen vormen tusschen
deze schemata kan men in grooten getale aantreffen. Dat één
der uitersten genetisch de oorspronkelyke vorm zou zijn, komt
mij niet waarschynlijk voor; wij vinden bijvoorbeeld de follikels,
gebouwd naar de schemata d. en e. bij Rhea en bij de Raptato-
res, vogelgroepen, die toch wel het allerminst met elkander in
nauw genetisch verband staan.

In de volgende tabel is aangegeven, welke der door mij on-
derzochte species aan de verschillende schemata beantwoorden:

Het feit, dat de centrale follikelmassa steeds in alle volwassen
bursae met het epithelium in directen samenhaog blijft, de eigen-
aardige vormen, die daarbij voorkomen, de bouw van het epithe-
lium van den follikeltop en van de follikels der roofvogels en
van Rhea zijn geheel nieuwe resultaten. Slechts moet ik hierby
deze restrictie maken, dat Gallkn den bouw der follikels van
Anas tot op zekere hoogte juist weergaf, dat Stieda. beweerde
dat de samenhang van de centrale follikelmassa met Het epithe-
lium nog by enkele follikels van een twee maanden oud hoen-
derkuiken bestond, en dat Alesi de follikels van Rhea reeda be-
schreef als »zittende op steeltjes" (»acinelli, attaccati per un
picciuolo tenuissimo alia parete interna della borsa"), maar do
eigenlijke structuur dezer »acinelli" niet herkende.

Wij hebben dus hier in de follikels van de Bursa Fabricii een
interessant voorbeeld, hoe epithelium zich kan vervormen in schijn-
baar lymphoïd weefsel.

»Schynbaai* lyraphoïd" noem ik dit weefsel, omdat naar mijne
overtuiging noch de periphere noch de centrale follikelmassa iets
met lymphe te maken hehheu; de follikels mogen dan ook aller-
minst gelijk gesteld worden met die van lymphklieren of met
Peger\'s of solitaire follikels, waarmede ze niets gemeen hebben
dan, op den eersten aanbUk, het uiterlijk. Terwijl de centrale
massa alleen reeds door haar afkomst toont geen lymphatisch weefsel
te zijn, is er ook mijns inziens niet één goede grond aan te voe-
ren om de periphere laag daarvoor te mogen houden: de cellen,
dit gaf ook Retterer toe, zijn volstrekt geen lymphcellen; van
lymphvaten, lymphruimten of ophoopingen van lymphcellen is
niets te bespeuren. Retterer bewees door zijne inspuitingen, dat
de lymphspleten niet in do follikel dringen. Ook een alge-
meene infiltratie van het interstitiëele weefsel meb lymphcellen,
zooals men in de lymphklieren waarneemt, komt niet voor; inte-
gendeel, de follikels zijn altyd scherp begrensd en van elkander
gescheiden door dunne bindweefselschotten, waarin de bloedvaten
verloopen. Stieda heeft dus blijkbaar terecht, in navolging van
ßoBNiiAüPT en Gallen, aan de follikels der Bursa Fabricii alle over-
eenkomst met Peijer\'s follikels ontzegd.

Ten overvloede haalt deze sclirijver ook nog als bewijs voor
zijne stelling het ontbroken van bloedvaten in do epitheliale fol-
likelmassa aan. Van alle overige onderzoekers houdt alleen Ret-
teuer staande, dat zo er wel in voorkomen. Ik zelf heb dit nooit
waargenomen en ben ook van het tegendeel overtuigd. Het komt
mij zeer waarschynlijk voor, dat Retterer\'s figuur XXI, waarin
by die bloedvaten afbeeldt, vervaardigd is naar ecu doorsnede,
zóó tangentiaal door den follikel gaande, dat de centrale massa
niet getroffen was, to meer omdat de grens der centrale massa
ook niet is aangegeven.

Wat overigens Retterer\'s resultaten aangaat, het zal na al het-
geen iu dit en in het vorige hoofdstuk over den bouw der fol-
likels gezegd is, wel geen betoog meer behoeven dat R.\'s voor-
stelling der follikels als »follicules dos" ten eenen male bezyden
de waarheid is.

Evemnin als bloedvaten trof ik in de centrale follikelmassa bet
door Retterer beschreven bindweefselnet aan. \'tGeen hg "afbeeldt
houdt ik voor het overblgvende van de los samenhangende epi-
theloide cellen. Overigens is de vraag of bindweefselelementen in
de centrale massa voorkomen reeds op verschillende gronden ont-
kennend beantwoord op pag, 74 en 76 van het vorige hoofdstuk.
Wel geloof ik met Retterer, dat de enkele bindweefselvezeltjes
der periphere follikelmassa direct samenhangen met het bindweef-
selachtig stroma, dat de follikels omgeeft; ofschoon ik het nooit
in die mate gezien heb, als Retterer dit afbeeldt.

Ons rest nog te bespreken, op welke wijze het mogelijk wordt,
dat alle follikels der bursa in samenhang met het epithelium kun-
nen blijven, terwijl ze in veel te grooten getale in de mucosa
opgehoopt zijn, dan dat ze alle in één laag onder het epithelium
zouden kunnen gerangschikt liggen.

Wij zagen reeds in het vorige hoofdstuk, hoe daaraan wordt
tegemoet gekomen door plooien op de mucosa of door epitheelin-
stulpingen, die in de mucosa indringen.

In de figuren A. B. C. en D. (plaat IV) is op verticale door-
snede schematisch voorgesteld op welke verschillende wijzen de
mucosa is gebouwd, om alle follikels in samenhang met het epi-
thelium te doen blijven.

A. is een schematische voorstelling van het optreden van plooien
op de mucosa. Daardoor wordt haar oppervlakte vele malen ver-
groot, zoodat de follikels allen in één laag daaronder kunnen
liggen.

B. Ook hier treffen we nog plooien op de mucosa aan, maar
niet zoodanig ontwikkeld, dat alle follikels aan do oppervlakte
kunnen komen te liggen. Talrijke ondiepe, onregelmatigeepitheel-
instulpingen komen daaraan tegemoet.

C.,We vinden hier een geheel ontwikkeld stel van vrjj regel-
matig zich vertakkende epitheelkanalen, die van uit de zeor kleine
holte der bursa doordringen tot aan de follikels, die in de diepste
lagen der mucosa liggen. Plooien ontbreken.

Eigenaardig is bet feit, dat bij deze vorm van mucosa de fol-
likels , die aan de oppervlakte der mucosa liggen, niet samenhan-
gen met het epithelium aan de oppervlakte der mucosa, maar
met dat der epitheelinstulpingen; meestal liggen ze dan met den
fundus naar de oppervlakte der mucosa gekeerd en met den top
naar beneden. Deze verhouding is onder anderen ook te vinden
op figuur 39, vervaardigd naar een doorsnede door de bursa van
Larus.

D. is de verhouding der mucosa bij die vogels, waar we naar
buiten omgestulpte follikels aantreffen. Men kan hier spreken 6f
van hooge, dunne, elkander telkens rakende plooien op de mu-
cosa, öf van diepe en wijde crypten of alveolen, die in de mu-
cosa indringen. Hier vindt men de follikels ook alleen op do
wanden dier alveolen; ze verheffen zich niet vrjj in de holte der
bursa.

Deze verschillende vormen der mucosa moeten, mijns inziens,
verklaard worden als te zijn ontstaan, doordat de mucosa oen
grooter oppervlak moest verkrijgen bjj het toenemende aantal
follikels, die allen met het epithehum dor mucosa in samenhang
bleven.

Vroegere onderzoekers hebbon reods vbel van den bouw dor
mucosa herkend, al was het dan ook niet volledig. Bijna allen
maken molding van plooien op do mucosa, dio dan ook juist
sterk ontwikkeld voorkomen by het meest algemeono object voor
onderzoek: Gallus domesticus. Barkow spreekt van kleine openin-
getjes en uithollingen op do oppervlakte der mucosa; zoo ook
Stannios. CuviKR maakt molding van kleine holten in do mucosa,
dio door kanaaltjes onderling in verband staan en met eon fijn
openingetje op do oppervlakte der mucosa uitmonden. Martin
Sï. Ange vindt in do mucosa tal van korrels (»granules"), die door
fijne kanaaltjes met de holte der bursa in verband staan; Aulmik
ziet hierin buisvormige klieron. Alesi, Gallén en Stieda troffen
geen openingen in de oppervlakte der mucosa aan. Retterer och-

ter beeldt de epitheelgangen van Uria troïle zeer juist af, doch
ziet daarbg over het hoofd, dat de centrale massa der follikels
nog met het epithelium dier kanalen in samenhang blijft, hoe-
wel hg dit zelf ook eenigszins afbeeldt.

Luscinia en Fringilla; De laatste 3 geslachten staan
reeds meer tusschen B. en C. in
--C. bg Larus argentatus (Embryo), Stema cantiaca (Em-
bryo), Vanellus, Totanus, Columba, Stumus en
volgens Retterer bg Uria troïle.
--D. bij Rhea Americana en bg de Rapaces,

Volledigheidshalve moet hier er nog op gewezen worden, dat
bij bgna alle groepen van vogels de achterwand der bursa aan-
zienlijk dikker is of meer en grootere plooien bezit dan de vóór-
wand, doordat daar veel meer follikels zijn opgehoopt. Ook da-
len steeds de follikels dieper in den achterwand van de uitvoer-
gang der bursa, dan in haar voorwand.

Zooals reeds herhaaldelijk werd vermeld, blijft de Bursa Fabricii
bij de meeste groepen der vogels slechts korten tyd in haar vol-
wassen staat bestaan en is ze spoedig onderworpen aan een pro-
ces van degeneratie en atrophie.

Ik heb met betrekking tot dit proces slechts weinige gegevens
kunnen verzamelen: wilde men er een volledig inzicht iu ver-
krijgen, dan zou dit een uitvoerig afzonderlyk onderzoek ver-
eischen, waarby langdurige observaties aan een uitgebreid mate-
riaal zouden moeten worden gemaakt; hiertoe ontbrak my do
tyd en ook do gelegenheid. Ik moet my dus bepalen, tot het
vermelden der resultaten, verkregen by het onderzoek der hier
volgende vogelsoorten:

1. In twee kippen van acht maanden vond ik de bursae slechts
1.6 cM. lang. Naar evenredigheid waren de plooien ook kleiner
geworden. De spierwand bleek echter veel dikker to zyn geworden.

Do bouw der follikels was volkomen dezelfde gebleven, slechts
waren ze ook kleiner geworden en werden zo door veel meer
bindweefsel van elkander gescheiden.

duceerd tot de helft van hare grootte; ze bestond uit een rond
zeer vast lichaaip met een nauwe holte: de uitvoergang was bgna
geoblitereerd, doch nog niet geheel gesloten.

Op doorsnede levert deze bursa een allerzonderlingst beeld. De
spierwand is sterk verdikt. Daarbij heeft er in de mucosa een
zeer sterke woekering van bindweefsel plaats gehad, zoodat men
overal, vooral onder het epithelium van de oppervlakte der mu-
cosa, dikke lagen bindweefsel aaiitreft. Het kwam mg voor, dat
ook de wanden der bloedvaten meer of minder verdikt waren.
Het epithelium is aan de oppervlakte der mucosa sterk gedegene-
reerd, op de meeste plaatsen geheel verdwenen. (Het object heb
ik dadelgk na het dooden van den vogel in alcohol geconserveerd.
Er mag hier dus niet gedacht worden aan een slechte conserva-
tietoestand der bursa). Daar, waar het nog aanwezig is zijn de
cellen meestal verschrompeld; doch op enkelo plaatsen zag het
er normaal uit en scheen het wol of er eenige epitheel-woekering
plaats vond, waardoor kleine uitbochtingen en plooien van het
epithelium tot stand waren gekomen; deze kunnen echter ook
het gevolg zijn van de verkleining van het substraat onder \'t epi-
thelium. In de mucosa zelve treffen wij eon groote menigte hol-
ten aan. Deze blijken op eon onafgebroken reeks van doorsneden
niet anders te zijn als de ons bekende epitheel-instulpingen, die
zich kolossaal verwgd hebben en hier en daar zgn rersmolton.
Zooken wij echter naar de plaats, waar dezo verwijde epitheel-
gangen op de oppervlakte der mucosa uitmonden, dan vinden wg
ze daar ter plaatse stork vernauwd, ja soms geheel gesloten,
naar het schijnt, door den invloed der groote bindweefselmassa\'s,
die men daar aantreft; het epithelium dezer verwyde kanalen is
bijna overal gedegenereerd. Hier en daar is het geheel verdwenen,
op andere plaatsen heeft het van zyn substraat losgelaten, dan
weder hangen de atrophische cellen onderling slechts zoer los samen.
Waar het epithelium nog gezond schijnt, is het uit lago cubische
of platte cellen opgebouwd. Dit alles doet sterk denken aan eon
proces, dat in de pathologische anatomie den naam van »vorming
van retentiecysten" draagt. Het is het gevolg van do ophooping van

vloeistof ia eeu of andere ruimte bij te geringe of geheel opge-
houden afvoer dier vloeistof. Iets dergelyks schijnt ook hier voor
te komen. Misschien heeft door de vernauwing van de uitloozings-
opening der epitheelkanalen veel vloeistof zich daarin opgehoopt,
de wanden doen uitzetten en de epitheelcellen doen degeueree-
ren. Daar, waar de gespannen wauden van twee of meer verwijde
kanaaltjes elkander raakten\', zijn deze door de drukking geheel
geatrophieerd en verdwenen.

Ook de toestand, waarin de follikels verkeeren, wijst op een
verhoogde drukking in de epitheelgangen. De top des follikels puilt
niet meer daarin uit, maar is ingedrukt, de follikels zijn van
boven als \'t ware iu de breedte uitgetrokken en, waar dit proces
sterk is voortgegaan, vindt men den follikel op doorsnede als
een sikkel- of halvc-maauvormig lichaam langs de holte der epi-
theelinstulping liggen. De structuur der follikels is ook reeds
bijna overal verloren gegaan; in velen ziet men echter nog de grens
tusschen centrale en periphere follikelmassa.

Do verhouding der deelen in deze mucosa, die zoo sprekend op
retentie-cysten gelijkt, is een vrij krachtig argument voor hot
aannemen van een secretie \'t zij in den follikel, \'t zij in \'t epi-
thelium , \'t zy in beide, want zonder secretie vau vloeistof kan
men natuurlyk geen ophooping van vloeistof en geen retentie-
cysten verkrijgen. Ik heb echter niet kunnen uitmaken of we
hier mot een pathologisch geval te doen hebben of met het nor-
male degeneratieproces der bursa.

3. Een hoen van 13 maanden bleek als rest dor bursa een
klein zakvormig aanhangsel aan den achterwand van het procto-
daeum to bezitten; het was 4 niM. lang cn 3 niM. breed. Op
doorsnede vindt men eeu zeer dikken spierwand, aan do binnen-
zyde bekleed met een epithelium dat voorzien was van talryke
ouregelmatige plooien en \'instulpingen. In het sub-epitboHalo
weefsel bevinden zich, behalve een groot aantal vaatkronkels, als
laatste overblyfsel der follikels hier en daar kogelronde ophoo-
pingen van donker gekleurde cellen, waarin overigens de struc-
tuur vau den follikel niet meer te horkenueu is,

4. Bg een hoen van 18 maanden vond ik nog slechts een
kleine, 1 mM. lange uitstulping van den achterwand der cloaca;
in den wand bevonden zich bgzonder veel vaten, maar geen
overblgfselen van follikels.

De Bursa Fabricii van een volwassen exemplaar was nog 20
mM. lang, doch slechts 2—8 mM. breed; ze had dus nog den
cylindrischen vorm der Anatidae.

Op doorsnede blgkt de eigenaardige bouw der bursa geheel ver-
loren te zijn gegaan. De binnenste bekleeding bestaat uit dik epi-
thelium met vele onregelmatige plooien. Het sub-opitheliale weef-
sel is zeer rijk aan donker gekleurde cellen, misschien een over-
blijfsel van de follikel-cellen. Een dikke spierwand omgeeft het
geheel.

Van deze drie species onderzocht ik exemplaren, doch kon
geen spoor van een bursa meer ontdekken.

Bij do twee exemplaren, die ik van deze soort kou onderzoo-
ken, vond ik een kleine achterwaartsche uitstulping, in den ach-
terwand van het proctodaeum als laatste rest van de Bursa Fa-
bricii. In beide goed goconsorveorde objecten vond ik op door-
snede op het epithelium een grooto mouigte onregelmatige plooien
en talrijke ondiepe instulpingen. In het epithelium en het sub-
epitheliale weefsel lagen nog vele follikels waarvan sommigen hun
structuur nog tot zekere hoogte vertoonden, do meeaten echter
slechts ophoopingen waren van dicht opeengepakte, donker ge-
kleurde cellen.

De rest der bursa, die ik hier aantrof, was ± 8 mM. lang
en 4\';2 mM. breed, naar het einde spits toeloopend. Ook hier
was ze niet meer dan een achterwaartsche uitstulping van het
proctodaeum. Het epithelium, dat de binnenvlakte bekleedt, heeft
een onregelmatige oppervlakte. Hier en daar vindt men nog over-
blijfselen van follikels, ook al weder in den vorm van dichte op-
hoopingen van follikelcellen.

Ook hier vond ik slechts een kleine uitstulping van den ach-
terwand der cloaca. Het sub-epitheliale weefsel scheen lüer op
sommige plaatsen als geïnfiltreerd met cellen, die zeer veel gele-
ken op follikelcellen.

Bij een volwassen exemplaar vond ik geen enkele rest meer
van de Bursa Fabricii,

De kleine bursa van een volwassen exemplaar was bekleed mot
epithelium. In de dunne wand was geen spoor van follikels meer
te vinden.

Een kleine bursa mot zeer dunno wanden werd hier aangetrof-
fen. Op het epithelium verhieven zich kleine onregelmatige plooien.
In het sub-epithelialo weefsel lagen hier en daar nog de gewone
resten der follikels.

Zooals uit het bovenstaande blgkt, z\\jn myne gegevens om-
trent de atrophie dor bursa van weinig beteekenis. Met een en-
kel woord zij ochter nog gememoreerd, wat vroegere schryvors
hierover dachten.

ïannenbero was de ecrsto, die opmerkte, dat de bursa bij oudere
vogels kleiner wordt. Verder maakten Blumenbach , Barkow , Ber-
thold, Martin St. Anoe, Ahlwik, Alesi, Forbes en Retterer
eenige waarnemingen daaromtrent bekend. Ahlwik byv. meende,
dat door do sluiting der uitvoergang er eon ophooping van vocht
ontstond in de bursa en haar wanden door dien druk zouden gaan

atrophieeren. Hierby dient echter opgemerkt te worden, dat de
uitvoergang der bursa volstrekt niet altyd oblitereert.

Volgens Alesi zou het optreden der ons bekende epitheelin-
stulpingen het begin der degeneratie zijn. (zie bist. overzicht
pag. 41). Terecht wordt dit reeds door Rettereu (1. c. pag. 446—
447) bestreden, die er op wyst, dat die epitheelinstulpingen reeds
in jonge vogels, ja, bij sommige groepen reeds in het embryo
optreden. Fokbks geeft eenvoudig het resultaat van zijn ook bij
oude vogels verricht onderzoek, (zie bist. overzicht pag. 24 e. v.),
en komt daardoor tot zijne op pag. 26, sub 2 aangegeven con-
clusie. Rettereu eindelijk wijdt een hoofdstuk aan de atrophie der
bursa (zie bist. overzicht pag. 31). Ik zelf heb te weinig onder-
zocht in deze richting, dan dat ik hier een oordeel over het
werk van vroegere onderzoekers zou mogen uitspreken. Wel kan
ik veel van wat Retterer verdedigt, met mijne praeparaten over-
eenbrengen, maar ook veel is mij in zijn verklaring nog niet
duidelijk.

Ook over de vraag, of het verdwijnen der bursa in verband
staat met het eierleggen, heb ik mij geen oordeel kunnen vormen.

Aan het einde dezer verhandeling gekomen, moeten wij nog
met een enkel woord bespreken, wat wij uit den bouw dor Bursa
Fabricii kunnen besluiten omtrent hare functie en hare homolo-
gie. In \'t algemeen is het resultaat in dit opzicht negatief ge-
weest, d. w. z. er is gebleken, dat de meeste theorieën hierom-
trent moeten worden verworpen.

Wat de functie der bursa aangaat; daarvan is ons niets geble-
ken. Uit het op pag. 105 gezegde volgt genoegzaam, dat do bursa
geen lymphklier is. Verder weet ik geen voorbeeld, dat mij de
vrijheid zou geven om de follikels als ware klieren te beschou-
wen, zooals sommige schrijvers deden. Het epithelium is geen
klierepithelium en het orgaan heeft ook niets met geslachtsfunctie
of excretie to maken, daar het reeds in het eerste tijdperk van
\'t geslachtsleven verdwijnt. Het eenige wat op eon geringe slym-

secretie wyst, is de aanwezigheid van niet zeer talryke bekercel-
len in het epithelium. Een ander secretum als een weinig slym
vond ik nooit in de bursa. Ook het voorkomen van urinezuur-
kristallen tot in het diepste van de epitheelgangen bij Columba
pleit sterk tegen een flinke secretie in de mucosa; die kristallen
zouden dan toch wel opgelost en weggespoeld zyn.

Is dus de functie van dit orgaan en zijn beteekenis in het or-
ganisme van den vogel ons ten eenenmale onbekend, niet gunsti-
ger is het resultaat bij het zoeken [naar een homologon of naar
de genetische beteekenis van de Bursa Fabricii. Op pag. 56 e. v. werd
reeds uitvoerig betoogd, dat de ontwikkelingsgeschiedenis van het
orgaan alle bestaande theorieën omtrent homologe organen omver-
werpt. Ook de wijze van ontwikkeling der follikels staat, naar mijn
weten, alleen, tenzij men haar wil vergolijkeu mot die van de glan-
dula thyreoidea en van den thymus, die ook uit het (hypoblastische)
epithelium ontstaan , en men, lettende op het spoedige verdwij-
nen van den thymus, dit orgaan met de Bursa Fabricii verge-
lijkt, zooals Stieda doet. Iu ieder geval kan dit dan toch niet
meer zyn dan een vergelijking »in gewissem Siune" (zoo als
Stieda op pag. 809 zelf zegt). Van een homologie is natuurlijk
geen sprako. RisTrKKEH wil een vergelyking mot do amygdala dor
zoogdieren doorvoeren. Ook deze vergolyking gaat niet op, al
heeft do amandel dan ook follikels en epithoolinstulpingen; want
volgens do onderzoekingen van Stöhr, IIohin eu velo anderen
zijn de amygdala zonder twyfel lymphatischo organen, en wy
hebben gezien, dat do bursa daarmede niets gemeon heeft. Het
eenige orgaan, waarmede het misschien eenigszins te vergelyken
ware, is do anaalzak dor Cbelonia, van wolk orgaan echter de
bouw en de ontwikkelingsgeschiedenis geheel onbekend zyn.

Misschien zal oen later onderzoek van de vele raadselachtige
en zoogenaamde lymphatischo organen nog te eouiger tijd een or-
gaan vinden, dat mut do Ihirsa Fabricii overeenkomt, thans is
hot nog niet mogelijk er een aan te wyzen.

6. Perrault. Me\'moires de l\'acad. de» sciences. 1666—1699. Tom. III pag. 310.

7. Schneider. Vermischte Abhandlungen zur Aufklärung der Zoologie 1784. pag. 140

9. Xannenbere. Abhandlung über die männlichen Zeugungstbeilc der Vögel. Göt-

11. Spanaenitore. Uisquisitio circa partes genitales focmineas avium 1813. Pag. 10.

13. Barkow. Meckel\'s Archiv für Anatomie und Physiologie 1829. Heft 4. pag. 433.

16. Berthold. Nova acta physico-medica academiae caesarac Leopoldino-Carolinae.
Tom. 14. 1829. Honn. pag. 903—918.

16. XreviranuB. Uie Erscheinungen und Gesetze des organischen Lebens. Bd. 11881.

19. IiC. IS. von Baer. Untersuchungen Uber die Entwickelungsgcschichte der FiKhe

22. Mayer. L\'institut. Journal universel des sciences et des soci^tâ savantes en

23. Htannuin. Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere. 1846. pag. 338.

26. Martin Ht. A.ni£e. De l\'Appareil reproducteur des animaux vertébrés. (Mémoi-
res de Pacad. des Sciences, Savants étrangers. 1866. tome XIV).
26. A.hlv«rik. Historisch-kritische Uaratellung der verschiedenen Castrationsmethoden
bei HOhnern, 1860. Dorpat. pag. 30.

27. Lcydiß. Lehrbuch der Histologie des Menschen und der Thiere. 18B7. pag. 321

28. Milne-Kdwards. Leçons sur la physiologie et l\'anatomie compare\'e. Tome VI.

36. Ueiserins. Atlas der Anatomie des Pferdes und der übrigen Hausthiere. 1861.

39. von Oetele. Das Hühnervolk und die Pflichten seiner Gebieter. 1865. pag. 280.

41. üartinfi;. Leerboek van de grondbeginselen der Dierkunde, II Deel 1867. pag. 385.

44. Vino. .A^lcni. Sulla borsa di Fabrieio negli uccelli. Atti dclla Società Itnliana di

45. W. A. Forbe«. On the Bursa Fabricii in Birds. Proc. of. the Zool. Society in

46. L. Stloda. Ueber den Bau und die Entwicklung der Bursa Fabricii. Zeitschrift

47. Gi-aisscr. Beitrüge zur Entwicklungsgeschichte der Allantoi», der Müller\'schcn

50. notturor. Contribution i\\ l\'Etude du Cloaque et de la bourse de Fabricius chez

les oiseaux. Journal de l\'Anat. et de la Physiologie. 2lr annde. 1885.
pag. 369.

56. A.. Kiilliltor. Entwicklungsgesshichte dei Menschen und der höheren Thiere.

niota; in Philosophical Transactions of the Royal Society of I/in-
don. Vol. 178. B. pag. 5. 1887.

ep. — epiblast.
mes. — mesoblast.
hyf. = hypoblast.
jir. = primitiefstreep.
md. — medalla spinalis.
ch. — chorda dorsalis.
E. = Epiblast-instulping.
A. = Allantois.
a.p. = amnionplooi.
pui. = postaaaaldarm.

R. = Rectam.
c.a. =s cloacaal-aanzwelling.
l.w. = lacunair weefsel,
r.r. .= randen der cloaca-opening.

B. F. = Bursa Fabricii.
Cd. = Coprodaeum.
JJd. = ürodaeum.
Pd. = Proctodaeum.
f.k. = follikelkiem.
c.m. = ccntrale follikelmassa.
p.m. = periphere > >
ƒ = follikels.
eg. = epitheelgangen.
e. => epithelium der bursa.
tp. = spierrok , „
h. = holte
ur. «= ureter.
cap. = capillaria.

midden » 2en dag.
einde . . 2en dag.
begin » •• 3en dag.
van den 3en dag.
begin 4en dag.

mm »als fig. 7. cloaca aanzwelling sterker vergroot.
Cloaca van een embryo begin 5en dag. cloaca.

Lacunair weefsel van een embryo vau het einde van den 6cn dag.
Cloaca van een embryo van 7 dagen.

13, ongeveer gegaan in de richting der stippellen x—y in fig. 18.
Cloaca van een embryo van 8 dagen.

onr 1.
2.

4.
6.
6.

9.
10.
11.
12.

13.

14.

16.
16.

Figuur 17. Frontale doorsnede door de cloaca en omgevende deelen van een embryo
van 6 dagen. conv. zie pag. 50.

21. Sagitta!e mediane doorsnede door het achtereinde van een embryo van
Sterna cantiaca, van 12 mM. lengte.

Figuur 28—3t. Verticale doorineden door opvolgende ontwikkelingsstadiën van folli-
kelkiemen uit embryonea van Gallnt dometticut.
36. Üwarsche doorsnede door een follikelkiem van een hoenderembryo (ont-
wikkeliogt-itadium van flg. 82).

36. Dwarsche doorsnede door de Bursa Fabricii van een hoenderembryo van
17 dagen.

37. Gedeelte van een dwarscho doorsnede door de Bursa Fabricii van een em-
bryo van Rhea Americana van 26 cM. lengte.

38. Verticale doorsnede door een kleinen follikel uit het embryo van RAea
Americana.

39. Gedeelte van een doorsnede door de Bursa Fabricii van een embryo van
Lanu argentatui.

40. Gedeelte van een dwarsche doorsnede door do Bursa Fabricii van Columba
domettica.

41. Epithelium met bekercel uit do Bursa Fabricii van Oallux dometticut, (Ge-
hard in Flemming\'a vocht, gekleurd met Spiller\'s purple).

42. In kaliloog gemacereerd epithelium uit de Bursa Fabricii van OaUu* do-
metticut.

a—e. Schematische voorstellingen van den verschillenden bouw van dc folli-
kels der Bursa Fabricii (zie pag. 104).

Figuur 43. Verticale doorsnede door con plooi uit de Bursa Fabricii van üallut do-
metticui (oud 8 weken).
44. Dwarscho doorsnede door do Bursa Fabricii van Anat domettica (oud
01 dag).

. 45. Verticale doorsnede door een follikel uit de Bursa Fabricii van Strix
flammea.

Figuur 47. Idem door het epithelium met bekercel van Fanelliu cristatus (geconser-
veerd in Flemming\'s vocht).

» 49. Net van cellen uit de centrale follikelmassa van Gallus domesticus, na
maceratie in ^ alcohol.

« 50. Verticale doorsnede door den follikeltop van Gallus domesticus (geconser-
veerd in Flemming\'s vocht).

Figuren A—D. Schematische voorstellingen van den bouw der mucosa bij verschil-
lende groepen van vogels (zie pag. 108 e. v.).

Een zintuig, speciaal voor het waarnemen van den absoluten
stand van hoofd of lichaam, ontbreekt bij den mensch.

De bewegingen van de kegels en de pigmentcellen in de re-
tina hebben slechts secundaire boteekenis voor do lichtpercoptie.

Do Parablast-theorie van Hrs is ook in den vorm, waarin
walderjbii en Hkutwio haar brachten, onhoudbaar.

Bloed en bloedvaten dér gewervelde dieren z\\jn uitsluitend van
mesoblastischen oorsprong.

De beste hypothese omtrent de herkomst van de holte van
hart cn bloedvaten is dio van Bütschli.

Do Musculus caroquadrata Sylvii ia to beschouwen als een
doel van don Musc. flexor hallucia longus.

Bg het zoeken naar een homologie tusschen arm en been mag
men niet aannemen, dat er een torsie van den humerus heeft
plaats gehad.

De intoxicatie-verschijnselen, die soms na inspuiting eener kleine
hoeveelheid cocaïne optreden, mogen niet toegeschreven worden
aan een idiosyncrasie van den patiënt.

De suggestie moet door den geneesheer met veel omzichtigheid,
maar dan ook, als krachtig therapeutisch agens, in ruime mate
toegepast worden.

Krampen en coma bij uraemie berusten op chemische prikke-
ling van de herschenschors.

In de geneeskundige gymnastiek vermijde men zorgvuldig het
kunstmatig welven der borstkas, bevordere integendeel het goed
samenvallen daarvan bg expiratie.

Waar men bij zeer zwakke patiënten de afzetting van vet wil
bevorderen, is het rationeel, niet vet als zoodanig maar vetzuren
of zeepen toe te dienen.

Het feit, dat ontatekingsproducten minder gemakkelijk uit
den longtop dan uit andere deelen der long worden verwijderd,
geeft tot nog toe de eenige deugdelijke verklaring van de prae-
dispositie der longtoppen voor phthisis.

Het resultaat van de proeven van Grawitz e. a., dat ettering
ook bij afwezigheid van bacterien kan optreden, was a priori te
verwachten.

Directe kerndeeling (fragmentatie) wijst op beginnende degene-
ratie; zij wordt niet meer gevolgd door ware celdeeling.

Laparotomie is bij peritonitis dikwijls geindicoerd, slechts zel-
den gecontraindiceerd.

De oorzaak der sympathische ophthalmio moet in een reflecto-
rische werking gezocht worden.

Bij heftige bloeding door ruptura uteri incomplota tamponcore
men met styptischo watten on late deze als occlusief verband in
de holte van vagina on uterus achter.

De colporhaphia posterior volgens de methode van Lawson
Tait verdient ruime toepassing.

Naarmate de prognose der laparotomie gunstiger wordt, zal
sectio caesarea de perforatie van het levend foetus moeten ver-
vangen.

Idioten van jeugdigen leeftijd behooren niet opgenomen te wor-
den in geneeskundige gestichten voor krankzinnigen.

Slechts door gecombineerd chemisch en bacteriologisch onder-
zoek kan de bruikbaarheid van drinkwater vastgesteld worden.

Waar de gerechtelijk geneeskundige uitspraak heeft te doen
over de mate van toerekenbaarheid van een persoon, zal hij moe-
ten onderzoeken of deze al of niet gemakkelyk hypnotiseerbaar is.

De toepassing der bekende uitspraak »Eine falsche Hypothese
ist immer besser als gar keine" werkt noodlottig op den vooruit-
gang der wetenschap.

A • , •

■ ■ l \\

. , I ■
■ ^

■ : i . •
I \'

■ ■■ I\'

■ "Î -
1

. )

■ . /

• v ■

IE**""\'
	M .


	- \'-^Jj