-ocr page 1-

- L

G. G R IJ N S.

BIJBEAGE TOT DE PHYSIOLOGIE

VAN DEN

NERVUS OPTICUS.

UTRECHT,

C. H. E. BREUER.
1891

-ocr page 2-
-ocr page 3-

mm

i t-ifü^ .1

il \'

»-fr «sÄäTI»\'?>\'■ • - \' -m

-ocr page 4-

m

ii

L" Ä:

K-\'.v

- \'

■ vU-..

"M\'i.;\':):\'

•!\' il\'\'

-ocr page 5-

JiUJ. ^

BIJDRAGE TOT DE PHYSIOLOGIE

VAN I)KN

NERVUS OPTICUS.

-ocr page 6-

• »<

-ocr page 7-

BIJDRAGE TOT DE PHYSIOLOGIE

VAN DEN

NERVUS OPTICUS

PROEFSCHRIFT

TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD
VAN

Doctor in de Geneeskunde

AAN DE RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT,

NA ïfACHTIGlNG VAN DEN RECTOR MAGNIFICUS

TD"^. H:. sasrEXjUjEiisr,

IJooijleeraar in de FaciiUcH der Geiwcsknndc,
VOLGENS BKSLUIT VAN DEN SENAAT DEli UNIVERSITEIT,

TEOKN DE IIEDENKINGEN VAN

DE FACULTEIT DER GENEESKUNDE

TE VERDEDIGEN

op ZjitordiiR 17 Octobor 1801, dos namiddags to Jl uro,

uoou

GERRIT GRIJNS,

OBROnDN TB J^KniiDAM.

RIJKSUNIVERSITEIT TE UTRECHT

1894 8343

.........

UTRECHT,

C. H. E. BR KI.TER.
1891

-ocr page 8-

ZUID-IIOLLANItSCIIK BOKK- EN IlANIlKI-SURUKKKRIJ TE S-CH\\VENIIACK.

te

-ocr page 9-

(^an

-ocr page 10-

-li-L\'.U IJ"

■4-\' X

-V

i ■■ > • ;

■\'s ...

■i-ir;:

-/Vol

l

Si«-

if

-ocr page 11-

■Hf

Nicis is aangenamer dan vricndsehnp ie vinden in ome
onujeviny; vooral wanneer sij tvordt bewezen door hen, die
ons voorlichten op ome aJcademisehe loophaan.

Ui zal daarom altoos met dankbare erhentelljkhckl blij-
ven denken aan de voorkomendheid en welwillendheid, die
ik van U, Hoogleeraren en Lectoren der medische en phi-
losophische faculteit, steeds mocht ondervinden.

In het bijzonder U hooggeachte Promotor ,• hooggeleerde
Engelmann, die altijd bereid waart mij met raad en daad
bij te staan, voel ik mij ten zeerste vtrplicht.

II stndiegenooten bl[if ik dankbaar voor de genegenheid,
die m{j door velen Uwer in zoo ruime mate werd ge-
schonken.

Utroc.lit, October 181)1.

-ocr page 12-

fel.-

!

\'WS.

-ocr page 13-

INLEIDING.

Wanneer wij de ontwikkeling van de gezichtszenuw
en het netvlies als uitstulping van het voorste hersen-
blaasje volgen en wij dus zien, dat de retina ontoge-
netisch als een deel der schors is op te vatten, dan
moeten wij ons den nervus opticus als connectief denken
en valt het ons moeilijk, in de gezichtszenuw niet
evenals in alle banen, die schorsdeelen verbinden,
geleiding aan te nemen in twee richtingen.

De histologische bouw van den opticus laat zelfs
tweeërlei zenuwvezelen onderscheiden, dunnere, die
de meerderheid uitmaken, en dikkere, die in veel ge-
ringer aantal voorkomen, en versterkt hierdoor het
vermoeden, dat den opticus eene dubbele functie toe-
komt.

Echter schijnt men gemeend te hebben, dat de ge-
zichtszenuw met het overbrengen van lichtindrukken
naar de hersenen een zoo gewichtig werk volbracht,
dat het onbillijk zou zijn, naast deze functie nog
eene andere van haar te eischen.

De vraag, of er eene centrifugale leiding in den
opticus voorkomt, is tot voor korten tijd niet eens ge-
steld, veel minder onderzocht. Te minder was er aan-
leiding de zuiver sensitieve functie der gezichtszenuw
te betwijfelen, sedert men in het ganglion ciliare een

-ocr page 14-

centrum voor de beweging van de pupil vond en dus
de opticus van deze taak bleek vrijgesteld.

Toch zijn in het oog reeds eenigen tijd, behalve
accommodatie en pupil verandering, bewegingen bekend,
die onder invloed van het licht tot stand komen en
door de elementen waarin zij voorkomen in nauwer
verband tot den opticus schijnen te staan; het zijn de
vormveranderingen van de kegels en de verplaatsing
van het pigment.

De pigmentbeweging werd door Boll die der
kegels door van Grenderen Stort 2) ontdekt.

Deze bewegingen geschieden wel gedeeltelijk onaf-
hankelijk van den nervus opticus, zooals Hambur-
ger door proeven over doorsnijding dezer zenuw
bewees; maar aan den anderen kant vond Engel-
mann dat bij verlichting van het eene oog de kegels
en het pigment in het andere oog ook lichtstelling
aannemen, en dat deze meebeweging na vernietiging

1) F. Boll. Zur Physiologie des Sehens n. der Farbcnempfmdung.
Berliner akad. Monatsber. 11 Jan. 1877. Autoreferaat in Centralbl.
f. wiss. Medicin. 1877. blz. 405. — Zur Anat. n. Physiol, der
Netzhaut. Arch. f. (Anat. u.) Physiol. I. 1877. blz. 4.

2) Th. W. Emjdmann. Bewegingen der kegels van hot netvlies
enz. (ontdekt door
van Ocndcrcn Stort). Proc. verb, van do
Zitting der K. Akad. v. Wetensch. te Amsterdam, Afd. Natuurk.
29 Maart 1884. — Onderz. physiol. lab. Utrecht. III. 11. I). IX.
blz. 143. 1884. —
ran Gctukren Stwt. Bewegingen van do
elementen der retina onder invloed van het licht. Ibidem III. X. 2.
blz. 183. 1887.

3) D. J. Ilamhurgcr. Do doorsnijding van den nervus opt. bij
kikvorschen in verband met do beweging van pigment en kegels
onder invlojpd van licht en duister. Feestbundel Donders-jubileum
blz. 284. 1888. — Onderz. physiol. lab. Utrecht. III. K. XI. blz.
58. 1889.

4) Th. W. Emjclmann. Pflügers Archiv. Bd. 35 S. 498 fT. 1885.

-ocr page 15-

der hersenen verdween. Wel meent A. E. Fick »)
de proeven van Engelmann op grond van eigen
onderzoekingen te moeten tegenspreken, en verklaart
hij, dat het positieve resultaat, door E. verkregen,
bemst op indringen van sporen licht in het bedekte
oog; daar echter de beweging bij vernietiging van de
hersenen uitblijft, moeten wij wel aannemen, dat hier
eene reflectorische beweging van het andere oog uit
wordt opgewekt; want het is niet denkbaar, dat er juist
in die gevallen, waarin de hersenen ongeschonden
bleven, wel licht in het andere oog zou gedrongen
zijn, in die, waarbij de hersenen vernietigd werden,
daarentegen niet.

AVaar wij dus dit eene feit, dat op een centrifugale
werking van den opticus wijst, vastgesteld mogen
achten, ligt het voor de hand, naar meerdere feiten
te zoeken. Hot kwam er slechts op aan, eenen nieuwen
weg in te slaan, en deze weg schoen reeds vooruit
aangewezen.

Holmgren en onafhankelijk van hem Do war
en JI\'Kendrick hadden gevonden, dat van het
oog en van het netvlies stroomen zijn af te leiden,
die onder invloed van licht schommelingen vertoonen.

Holmgren vond, dat do door hem aequator ge-
noemde, ongeveer in \'t midden tusschen den geometri-

1) A. E. Fiele. Viorta\\jivlirsschr. dor naturf. Oes. Zilrich. 1890.
Jahrg. 35 Heft I. — Von Gracfo\'s Archiv filr Oplithalnu
XXXVII, 2. 1891.

2) Holmgren. Ups;vla Lakoreforenings FiJrhandlingen. Vol. VI
(1870—71 No. 5 p. 419) later vortiald in Unters, d. physiol.
Inst. Hoidellwrg I3d. II u. III.

3) Ikwar and .WKendridc. Transactions of the R. Society of
Edinburgh vol. XXVII Feb. Gth \'74.

-ocr page 16-

schen aequator en de intrede van den opticus gelegen
parallelcirkel, de grootste negativiteit bezit, en geeft
de meest voorkomende electriciteitsverdeeling op den
bulbus nauwkeurig aan.

Kühne en Steiner hebben deze onderzoekin-
gen herhaald en uitgebreid en vastgesteld, dat bij de
retina gewoonlijk de staa^eszijde negatief is tegenover
de vezelzijde en hiermede overeenkomstig aan den
bulbus de aequator negatief tegenover de cornea.

Zij vonden verder, dat het afgeleide oog bij verlich-
ting eene stroomschommeling laat aantoonen, waarbij
de aequator meer negatief wordt, en eene evenzoo ge-
richte schommeling bij het verdwijnen van het licht,
wanneer dit eenigen tijd had aangehouden, en dat de
richting van deze schommelingen onafhankelijk is van
de richting van den bulbns- of van den retinastroom.

De schommelingen, door invallen van licht teweeg
gebracht, zijn van dien aard, dat zij een samengesteld
proces doen vermoeden; en het ligt voor de hand te
denken, dat de bewegingsverschijnselen in de retina
evenals alle tot nog toe ontdekte bewegingen met elec-
trische verschijnselen gepaard zullen gaan.

Men mag dus de verwachting koesteren, langs re-
flectorischen weg electromotorische veranderingen in
de retina te kunnen opwekken. Het aantoonen van
deze veranderingen zou een nieuw bewijs voor de cen-
trifugale leiding van den opticus leveren, daar men niet
wel mag aannemen, dat een reflex door eene sensibele
baan naar de peripheric geleid zou worden, vooral
niet, daar tot nog toe alle experimenten over dit onder-
werp een negatief resultaat opleverden.

1) Kühne u. Sterner, Unters. d. physiol. Instit. zuHeidelberg.
Bd. III u. IV. 1880 en 1881.

-ocr page 17-

Het was daarom, dat ik op aanraden van Prof.
Engelmann besloot, in deze richting een onderzoek
in te stellen. Dat ik bij dit onderwerp wat verder ben
gegaan dan het oorspronkelijke plan was, is het gevolg
van de vele nieuwe uitzichten, die zich voor ons
openden.

Mijne onderzoekingen hebben zich zoodoende wel wat
meer in de breedte dan in de diepte uitgestrekt, en
het schijnt alleszins wenschelijk, verschillende, slechts
even aangeroerde punten verder te vervolgen. Moest
ik mij, daar mijn tijd beperkt was, op sommige plin-
ten tot het slechts even aanroeren beperken, misschien
zullen anderen hierdoor worden aangespoord, op den
door mij ingeslagen weg voort te gaan, en het verder
brengen dan ik.

-ocr page 18-

HOOFDSTUK 1.

Inrichting der procTen.

Daar dc ligging van ons laboratorium aan eene vrij
drukke straat en een tamelijk bevaren singel zeer on-
gunstig is voor nauwkeurige galvanometerwaarnemingen,
heb ik aanvankelijk getracht, van den capillairelectro-
meter gebruik te maken, om de verwachte electromo-
torische veranderingen aan te toonen. Ik heb daartoe
de door Chr. Lovèn beschrevene inrichting gevolgd,
maar ben er in een paar weken niet in geslaagd, een
instrument te verkrijgen, dat betrouwbaar genoeg was
voor onze vrij subtiele onderzoekingen, en heb daarom,
ten einde niet te veel tijd met mijne voorbereidende
maatregelen te verliezen, mijne toevlucht toch tot den
spiegelgalvanometer moeten nemen. Om aan den stö-
renden invloed van voorbijgaande rijtuigen en schepen
zooveel mogelijk te ontkomen, heb ik een groot deel
mijner waarnemingen des nachts gedaan, daar er dan
in den regel slechts weinig passeert en men dus ge-
durende langen tijd achtereen de verplaatsingen van
het schaalbeeld ongestoord kan volgen.

De galvanometer G (een spiegelboussole van Wie-
de mann)\'rust op eene aan den muur van het vertrek
bevestigde console en neemt daardoor minder sterk
deel aan trillingen, door loopen in huis veroorzaakt.

-ocr page 19-

n D Fig. 1.

De kijker K met de schaalverdeeling sch staat op
3 M. afstand van den spiegel.

Do voclitige kamer met het praeparaat is geplaatst
in een zijvertrek, dat geheel donker kan worden ge-
maakt. In de vochtige kamer bevinden zich, behalve
de spons tot vochtig houden der lucht, een stel du Bois-
Reymondsche onpolariseerbare electroden F en P, en
een paar kleine gloeilampjes E en E^ \').

De kleipunten der onpolariseerbare electroden worden
met kikkerlong overtrokken, die, mi in alcohol bewaard
to zijn geweest, gedurende eenige uren in ])hysiologi-
scho keukenzoutoplossing vertoefd heeft.

Van de electroden P en P, gaat de draadleiding
uit het kastje en door den scheidingsmuur der beide
vertrekken naar de tafel van den waarnemer, en wel
die van P naar de slede c van den compensator
C.
De stroom treedt bij b weer den compensator uit en

1) Engelmann in do Onderzookingcn van bot Physiol. Lab. to
Utrecht. Dcrdo rcoks. X, 2do stuk blz. 173-174.

-ocr page 20-

8

begeeft zich naar de Pohlsche wip W^ (met ingelegd
kruis). Pj is direct met de andere pool der wip ver-
bonden. Uit de wip gaan verder twee draden naar
eenen kwiksleutel
s en van hier onder de tafel door,
vervolgens omhoog naar den bovendorpel van het deur-
kozijn tusschen de beide kamers, langs dezen dorpel
naar twee klemschroeven op de galvanometertafel en
van deze in den galvanometer
G. De stroom, van het
praeparaat tusschen de electroden uitgaande, kan dus
door omleggen van de wip JVj in den galvanometer
omgekeerd worden. Door sluiten van den kwiksleutel
s kan eene nevensluiting in de electrodenleiding aan-
gebracht worden. Van deze nevensluiting (de sleutel
zelf) is de weerstand oneindig klein tegenover dien
van den galvanometer; is dus de sleutel
s gesloten,
zoo gaat geen stroom door den galvanometer. Men kan
dus steeds het nulpunt van den galvanometer bepalen,
ook al is het praeparaat ingesteld.

Door den compensatordraad gaat de stroom van eene cel
van JDaniell D. In deze keten zijn behalve de com-
pensator opgenomen! eene Pohlsche wip (l^j) met kruis,
een stroomsleutel (s^) en eene groote weerstandsbank
(B) van Siemens en Halske, zoodat de stroomrich-
ting en de stroomsterkte in den compensatordraad naar
verkiezing kunnen worden geregeld, verder nog een
kleine klos met dikken draad, dienende tot bepaling
der graduatieconstante van den compensator.

Men vindt de laatste op do bekende wijze, door de
intensiteit van den stroom in de hoofdleiding galvano-
metrisch te bepalen, eens met, eens zonder compensator
in de leiding. iMen heeft n.1., zoo men den weerstand
in den compensatordraad ==J?c, den weerstand in de
hoofdleiding =
Jl, de potentiaal valling in den compen-

-ocr page 21-

9

satordraad = F en de electromotorisclie kracht van
de batterij =
E noemt:

Y

Stroorasterkte in den compensatordraad:

■lie

Stroomsterkte in de hoofdleiding met compensator:
E

Stroomsterkte in de hoofdleiding zonder compen-
sator: Yi\'

Verder heeft men, als de uitslagen op de schaal met
den kijker zijn afgelezen (dus de tangenten van den
dubbelen hoek, die, zoolang deze klein zijn, evenredig
mogen gesteld worden aan die van den enkelen lioek)
indien de afgelezen uitslagen Sen S, genoemd worden:

E ÏTfïfc • I = • ^^^ = \' ^v\'jl

tangenten der spiegeluitalagen evenredig zijn aan do
stroomsterkten.

V E .. \'

Verder moet jj = -p—j—jy zijn, daar de compensator
Iic Ji -f- lie

een deel van don gesloten geleider uitmaakt en in alle
punten van eenen gesloten geleider de stroomsterkte
even groot moet zijn. Men vindt dus:

= —S)\'.S, (1) of

Daar in (1) E en lie constant is, wordt V alleen
gewijzigd als
li gewijzigd wordt, wat door do weer-
standsbank kan geschieden.

y_, De platinadraad van den compensator is homogeen en

Ld heeft overal dezelfde doorsnede. De potentiaal in den
® draad moet dientengevolge vallen volgens eene rechte

mm

-ocr page 22-

10

lijn en het potentiaalverschil van twee punten op den
draad is dus gelijk aan FX j, waarin
a hun afstand

en l de lengte van den draad is.

Op deze wijze vonden wij voor eenen weerstand
=100 van de bank de graduatieconstante, d. i. het
potentiaalverschil voor 1 mM compensatordraad, =
0,00003 Daniell.

Voor i?, = 50 : 0,00005, voor E, = 20 : 0,0001.

Wordt nu de electrodenleiding P c i TT, 5 IK, P,
gesloten, dan ontstaat tusschen c en & eene nevenslui-
ting. Zoolang de weerstand in die nevensluiting zeer
groot is in vergelijking tot die in het stuk compensa-
tordraad hc — en dit is altijd het geval, daar in de
nevensluiting de 14400 windingen van de boussole en
de weerstand der onpolariseerbare electroden met dien
van het praeparaat aangetroffen worden — zoo zal de
nevensluiting den weerstand tusschen
h en c niet merk-
baar verminderen, en dus geen invloed uitoefenen op
den .vorm van de potentiaalvalling in den compensator;
men leest dus op den compensator direct de electro-
motorische kracht af, die men in de electrodenketen
inbrengt door verschuiven van de compensatorslede.

De galvanometer wordt gevoelig gemaakt door het
compenseeren van het aardmagnetisme, waarbij wij
alleen met de horizontale componenten hebben te maken.
Voor de compensatie gebruikte ik drie magneten, waar-
van er twee op de tafel bij den galvanometer lagen,
met hunne assen zooveel mogelijk evenwijdig aan den
magnetischen meridiaan, en met hunne polen tegengesteld,
en wel zoodanig, dat hunne lengte-as ongeveer door het
verlengde gaat van den cocondraad, waaraan de spiegel
hangt. Zij liggen vlak bij elkaar. De derde magneet is

-ocr page 23-

11

een vrij sterke en ligt op de tafel naast den kijker.
Het eerste paar wordt zoo lang heen en weer gescho-
ven, tot de scliommelingen van den spiegel voldoende
langzaam worden en de sj)iegel ongeveer naar den kijker
gericht is; door draaiing van den magneet bij den
kijker wordt nu de spiegel nog zooveel verplaatst, dat
het nulpunt van het schaal-beeld met den kruisdraad
van den kijker samenvalt.

De batterij {B) voor de gloeilampjes bestaat uit twee
kleine cellen van Grove (onder glasstolp). De draden
er van uitgaande vertakken zich beide in tweeën en
gaan zoowel in de wip TFj als in de wip TF^ waaruit
de kruisdraden zijn weggenomen. Van uit TFj gaan
twee draden naar het gloeilampje E, van iiit even-
eens twee naar het gloeilampje Door omslaan der
wippen kan ik dus imar willekeur E of of beide
laten gloeien.

Om zooveel mogelijk inductie te voorkomen, zijn alle
tot een zelfden stroom behoorendo draden, die in eikaars
nabijheid loopen, om elkaar gcwoiulen, zoodat de gaande
en de terugkomende stroom even groote, maar tegen-
gestelde werkingen in de omgeving doen gelden.

. Ten einde de verlichting naar verkiezing te kunnen
beperken tot eene bepaalde plaats, is bij een der
gloeilampjes do volgende inrichting aangebracht.

De platina-draden van het gloeilampje zijn, voor
ZQ in den arm van het statief komen, door een kurkje
gestoken, dat in een van binnen zwart gemaakt kope-
ren buisje geschoven is. Dit buisje is 5 cM. lang en ein-
digt in een aanzotstuk van eboniet met kleiner lumen,
dat conisch toegespitst is.

Wil men alleen het oog verlichten, dan wordt de
eboniet-ring op de cornea gezet, en een vochtig lapje

-ocr page 24-

12

fluweel over het buisje en om den halven kop gelegd.

Het was bij deze inrichting onmogelijk, ook na lan-
ger verblijf in het donker, als het lampje in de buis
brandde, ergens op de huid of in het andere oog van
het dier licht te zien.

Deze inrichting werd gekozen, om verlichting van het
afgeleide oog zoo mogelijk geheel uit te sluiten. De
eenige weg, langs welken op deze wijze nog licht in
het niet direct verlichte oog kon komen, was door het
pigment en de sclera van het verlichte oog, de sche-
delbeenderen tusschen beide oogen en het pigment van
het andere oog.

Het is waar, dat men bij verlichting van eenen geëxstir-
peerden bulbus, ook bij bedekken van den opticusstomp,
wanneer het oog in een donker scherm is geplaatst,
licht in het oog waarneemt. "Wanneer men echter
ziet, hoe uiterst zwak het licht is, dat van eene hel-
dere vlam op die wijze wordt doorgelaten, en daarbij
bedenkt, dat deze kleine fractie voor de tweede pig-
mentlaag nog in het kwadraat verheven moet worden,
— afgezien nog van de absorptie en terugkaatsing
in de ruimte tusschen de twee oogen — dan kan men
van het op die wijze indringend licht geenen al te
grooten dunk hebben.

Hoe wij overigens ook nog eenen invloed van deze
mogelijk doordringende minimaalhocveelheid licht kon-
den uitsluiten, zal later blijken.

Om te zien, in hoeverre wellicht warmtestraling of
inductie invloed op het praeparaat hadden, kon de
opening van het buisje met eenen stanniol-dop gesloten
worden; zoodat geen licht, maar wel stralende warmte
kon uittreden.

Voor het prikkelen met inductieslagen en het teta-

-ocr page 25-

13

niseeren, moest de inrichting een weinig veranderd
worden.

De compensatie- en observatie-inrichting bleef het-
zelfde.

Van de wippen W^ en W^ blijft TFj verbonden met
de batterij; wordt deze wip omgelegd, dan gaat de
stroom der batterij achtereenvolgens door den tetano-
motor van Heidenhain en den electromagneet van de
primaire inductieklos van een sledetoestel van du Bois-
Reymond. Graat nu de stroom door den tetanomotor,
dan gaat hij ook door den electromagneet van de in-
ductieklos. Deze trekt dan het anker van de veer van
het inductietoestel aan en verbreekt den stroom van
eene Daniell, die door de veer en de primaire inductie-
klos naar de cel terug gaat, en doet eenen inductiestroom
ontstaan in de secundaire klos. Intusschen was ook in
den tetanomotor de stroom verbroken en daai\'door do
electromagneet van het inductietoestel niet meer mag-
netisch; de veer springt dus weer terug en sluit den
stroom van de Daniell opnieuw. Door deze veer heel
zwak en het anker heel licht te nemen, volgt de
veer zeer gemakkelijk de bewegingen van den teta-
nomotor, en hebben we dus een middel om het aantal
inductieslagen te regelen.

Van de secundaire spiraal gaan de draden naar wip
W^, en als deze behoorlijk ligt, door de draden van
liet gloeilampje E naar de vochtige kamer.

Het gloeilampje E is weggenomen en in plaats daar-
van een bijzonder statiefje gesteld.

Dit statieQe bestaat uit eene eboniet-plaat, waarop
zich twee glazen zuiltjes verheffen; tusschen deze twee
is in eene koperen klemschroef een rechthoekig omge-
bogen ebonietplaatje van een paar dikte horizon-

-ocr page 26-

14

taal aangebracht. Het plaatje bevat dicht aan het einde
eene bolschijfvormige doorboring, waarin een geëxstir-
peerd oog zóó kan liggen, dat de cornea door de on-
derste opening even heen komt.

Aan de glazen zuiltjes zijn door klemschroeven vast te
zetten looden armpjes verschuifbaar. Deze armpjes dra-
gen aan hun einde eenen ring, waarin eene kurk gestoken
is, die door eene naald doorboord wordt. De naalden
zijn tot dicht bij de punt met schellak vernist en verbon-
den met de einden der draden van de secundaire klos.

Zijn nu de naalden in den opticus geplaatst, dan
kan men door middel van wip W^ en een tusschen de
DanieU en de primaire klos opgenomen kwiksleutel eenen
afwisselenden stroom door de primaire klos krijgen;
legt men nu ook nog wip W^ om, dan wordt de opti-
cus getetaniseerd.

Blijft wip W3 geopend, zoo gaat geen stroom door
den electromagneet; sluit men nu met wip , dan
kan men met behulp van den kwiksleiitel enkele slui-
tings- en openingsslagen geven.

De inductie-toestel wordt zoo lang gedraaid en ver-
schoven, tot hij op zich zelf geene afwijking van den
galvanometer meer veroorzaakt; dan wordt hij vast-
gezet.

Aan deze inrichting werd daarom de voorkeiir ge-
geven , omdat zij veroorloofde zonder assistent te werken,
wat vooral bij mijne nachtelijke waarnemingen, waar-
voor ik moeilijk hulp kon vinden, zeer wenschelijk
was. Alleen mijne proeven over chemische prikkeling
heb ik niet zonder hulp kunnen nemen.

Na eenige zwarigheden gelukte het mij, de inrich-
ting zoo ver te krijgen, dat van de draadleidingen in
de verlichte kamer geene inductie op de galvometer-

-ocr page 27-

15

keten aangetoond kon worden. De eenige inductie,
die dan nog overbleef, was in de donkere iamer
zelve.

Men kan wel, door de draden zoo goed mogelijk te
isoleeren en ze onafhankelijk te houden van den voch-
tigen bodem, er in slagen haar zeer klein te maken,
maar geheel geëlimineerd is ze slechts zelden.

Dit vindt zijne oorzaak hierin, dat bij het instel-
len van het praeparaat de electroden zoowel als de
gloeilampjes (resp. de draadleiding der naalden) altijd
verplaatst worden, en daardoor telkens weer eenige
inductie mogelijk wordt. Ik heb daarom steeds na eene
sei\'ie proefnemingen, terwijl al het overige hetzelfde
bleef, de electroden met de minst mogelijke verplaat-
sing en zoodanig, dat ze in hetzelfde vlak bleven,
tegen elkaar gezet, en daarna de inductie bepaald.

Men mag aannemen, dat de op deze wijze gevonden
inducties zoo weinig van die bij het ingestelde prae-
paraat verschillen, dat de hierdoor ingevoerde fout
binnen de grenzen der waarschijnlijke fout van iedere
waarneming blijft en dus geene bijzondere stoornis wekt.
Wij zullen trouwens zien, dat bij de meeste proeven
dit verschil geheel niet in rekening behoeft te worden
gebracht.

De onpolariseerbare electroden werden eiken dag
opnieuw in orde gebracht.

Bij het meten van kleine schommelingen word door
omleggen van de wip ir, (Fig. 1) steeds gezorgd,
dat do waar to nemen uitslag tegengesteld was aan
do eigen beweging der schaal tengevolge van de decli-
natieverandering; op dezo wijzo kon, mits er geen
storingen in do omgeving waren, gemakkelijk eene
verplaatsing van Y4 mj\\I. worden geconstateerd.

-ocr page 28-

16

Aan de cellen werd zeer veel zorg besteed; de po-
reuss potjes bleven altijd minstens 24 uur (die der
Daniells tot ze geene blauwe kleurstof aan bet water
meer afgaven) in een waterbad geplaatst, en werden daar-
na op eenen verwarmdén oven gedroogd. Het zink werd
steeds goed geamalgameerd gehouden en eene cel van
Daniell nooit langer dan 3 uur achtereen gebruikt
zonder eene versehe poreuse pot en ander zwavelzuur
te nemen.

Voor de proeven op donker-praeparaten werden de
glazen wanden der vochtige kamer met zwarte taf be-
kleed, om te voorkomen, dat, bij het verlaten van de
kamer, licht door de geopende deur tot het praeparaat
doordrong.

Het vervaardigen van donkerpraeparaten geschiedde
bij het licht van eene kleine lantaarn, die slechts aan
ééne zijde eene ruit had. Vóór deze ruit waren twee
platen van donkerrood glas aangebracht, die alleen
rood licht doorlieten. De vlam was zoo geregeld, dat
de lichtsterkte juist voldoende was, om, wanneer ik
mij eenige minuten aan het zwakke licht gewend had,
de bij dit licht zwarte huid van de lichtere roode van
huid ontdane deelen te onderscheiden.

De lichtpraeparaten werden eerst, nadat zij geprae-
pareerd waren, in liet donker gebracht; enkele, waar-
van dit nader vermeld zal worden, bevonden zich
gedurende de waarneming in zwak licht.

Meestal werd op gecurariseerde kikkers geëxperi-
menteerd. Curare toch heeft geen invloed op de pigment-
en kegelbeweging, zoolang de dosis niet zoo groot is,
dat paralysis cordis optreedt. Het hart werd daarom
in alle proeven, waarbij curare toegepast was, na af-
loop der proeven geïnspecteerd.

J

-ocr page 29-

17

Chloroform en aether werden aanvankelijk eenige
malen toegepast. Daar echter van deze vergiften de
specifieke werking op de retina onbekend is, heb ik
ze in het vervolg liever vermeden.

Bij deze onderzoekingen kwamen voornamelijk drie
methoden van praepareeren op den voorgrond, die ik
hier reeds wil beschrijven.

In de eerste proeven werden alleen de bovenoogleden
en de membranae nictitantes weggesneden; later werd
de huid om het oog met sublimaat gedood of ook wel
weggepraepareerd. De circulatie bleef in deze gevallen
behouden.

Bij andere series, waar de circulatie niet behouden
bleef, wei\'d de huid van den kop en het slijmvlies
van de bovenkaak zooveel mogelijk weggepraepareerd,
daarna door den kop met eene schaar eene snede ge-
knipt, die door het voorste deel van den kop, vlak
voor de oogen, dan langs deze tusschen bovenkaak en
oogbol en vervolgens met eene bocht door het rotsbeen
(zoodat de annulus tympanicus wordt weggeknipt) naar
achteren tot aan de wervelkolom, die ten slotte ook
wordt doorgeknipt. Jlen krijgt zoodoende een prae-
paraat, dat noch huid noch slijmvlies bevat.

Voor proeven over directe prikkeling werd een oog
met de omliggende weeke deelen uit den schedel ver-
wijderd. Hiertoe werden do beide oogleden losgeprae-
pareerd en verwijderd, dan een stukje uit de bovenkaak
gereseceerd en vervolgens door knipjes langs den
oogkuilrand het oog met spieren en een zoó lang mo-
gelijk stuk opticus uit don kop genomen. Dan worden
met een fijn chirurgisch pincet en eene kromme schaar
de spieren van het oog verwijderd, zoodat slechts de
zenuw overblijft.

2

-ocr page 30-

18

Daar volgens onderzoekingen van E. Steinach
de iris bij batracbiërs niet mee beweegt met die van
het andere oog, konden wij electromotorische kracht,
van irisbeweging uitgaande, negeeren; te meer, daar
volgens de onderzoekingen van K ü h n e en Steiner
de voorste ooghelft zeer weinig invloed op de electri-
sche verschijnselen uitoefent.

Het scheen de voorkeur te verdienen, met prik-
keling langs reflectorischen weg te beginnen, daar
wij de het meest met phj\'^siologische overeenkomende
prikkels kunnen aanwenden, door op het andere oog
den adaequaten prikkel te laten werken. Bovendien
zijn de proeven met directe prikkeling niet rechts-
streeks bewijzend voor centrifugale werking van den
opticus, daar positive res^iltaten hier, zooals wij later
zullen zien, ook op andere, zij het ook minder waar-
schijnlijke wijze kunnen geëxpliceerd worden.

c. <

1) Pflügors Archiv. Bd. 47. 1891. S. 289.

2).Unters, aus d. physiol. Inst, der Univ. Heidelberg. Bd. 4.
Hft 1/2. 1881. S. 40 ff.

mesm

-ocr page 31-

HOOFDSTUK IL

Invloed van licht op do liuidstroomcn.

Daar het reeds sedert lang bekend is, dat het cen-
trale zenuwstelsel, ook van dieren als kikvorschen,
wier weefsels overigens zeer lang zonder voeding prik-
kelbaar kunnen blijven, indien het beroofd wordt van
de circulatie, spoedig zijne physiologische eigenschappen
verliest, heb ik mij er direct op toegelegd te cnider-
zoeken
met histandhouding van den bloedsomloop.

Hiertoe dienden gecurariseerde, enkele malen genai\'-
cotiseerde kikkers.

Heeds bij de eerste proeven, op Rana temporaria
genomen, bleek, dat bij verlichting van het eene oog,
van het andere eene stroomschommeling kon worden
verkregen, die in den regel dezelfde richting had als
die bij directe verlichting van het oog (behalve ecnigo
niet genoteerde gevallen Proef 1—8); en die verdween
als do opticus van het verlichte oog werd doorgesne-
den (Proef 4, 5, G), en waarbij verlamming van do
irisbeweging met atropine (Proef 8) geenen invloed op
de schommeling had. Do uitslagen waren weliswaar
klein (2—4 schaaldeelen), maar daar het juist in den
paartijd der temporaria was (half April), eenen tijd,
waarin deze dieren zeer weinig duurzame praeparaten
leveren, en op alle prikkels (erotische uitgezonderd)

-ocr page 32-

20

veel minder sterk reageeren, mockt dit niet verwon-
deren. Gelukkig waren spoedig Ranae esculentae ver-
krijgbaar, die zeer sterk reageerden.

Eeeds bij de eerste (Proef 9), die onderzocht werd,
vielen twee dingen in het oog. In de eerste plaats,
dat de stroom van het afgeleide oog gedurende gerui-
raen tijd aanmerkelijk steeg; in ongeveer een half uur
van 0,0126 tot 0,0300 Daniell. »)
Toen daarop de kamer
waarin zich het praeparaat bevond, verlicht werd,
daalde de stroom langzamerhand tot 0,0039, om, zoo-
dra het weer donker werd, te stijgen.

Ook de veranderingen bij verlichten van het niet
afgeleide oog waren bijzonder groot in vergelijking
met de voorgaande. Zij varieerden van 12 tot 20 schaal-
deelen, wat overeenkomt met eene electromotorische
kracht van 0,0006—0,0009 D. Bij andere waren do
uitslagen nog grooter: tot ruim 60 schaaldeelen of
± 0,0029 D (zie tabel II).

Ook de ruststroom \') klom tot eene ongekende hoogte.

Tn sommige gevallen (Proef 10 b.v.) was compensa-
tie onmogelijk, zelfs wanneer in de weerstandsbank
de weerstand nul was.

Daar deze electromotorische krachten de aan uitge-
sneden bulbi gevonden waarden zoo verre overtroffen,
— de grootste door Kühne en Steiner \') aange-
geven waarde is 0,00914 D — moest wel de gedachte
zich aan ons opdringen, dat hier nog andere dan
retina-stroomen in het spel waren.

1) Voor dozo serie was do polarisatie dor electroden niet opgo-
teekend-.\'de cijfers hebben dus wel een relatieve maar geen abso-
lute waarde.

2) «Dunkelstrom ^ van Kühne en Steiner.

3) L. c. blz. 100.

-ocr page 33-

21

Bij de grootte der zich hier ontwikkelende krachten,
die zelfs die van spieren schenen te overtreflPen, moest ik
wel denken aan den invloed van huidstroomen. Het was
toch bekend — sedert de onderzoekingen van du Boi s-
Reymond, later uitgebreid door Roeber, Engel-
mann, Hermann, Luchsinger, Bach en Oehler\'),
dat in de huid van de meeste dieren sterke stroomen voor-
komen, die gewoonlijk van binnen naar buiten gericht
en vooral bij dieren met sterk ontwikkelde huidslijm-
klieren zooals Ranae bijzonder krachtig zijn. Verder
was gevonden, dat deze huidstroomen onder den invloed
van zeer verschillende prikkels aanzienlijke verande-
ringen ondergaan. En waar nu tusschen oog en huid,,
vooral bij do kikkers, in sommige opzichten nauw ver-
band bleek te bestaan, moest men aan do mogelijkheid
denken, dat eene reflexwerking van het oog op de
huidstroomen kon plaats hebben.

Ik volgde voor het afleiden van den huidstroom do

1) E. du Bois IJci/iitond, Untorsuchungcn ttbor thier. Eloctri-
cit\'It. B(l. II. lo Hillfto." biz. 202. Bd. II. 2o Iliilfto. biz. 9—20.1860.

Itocbcr, Electroinot. Vorhalten dor Froschhaut bei Iteizung
ihrer Nerven. Koichert u. du Bois Kcymonds Arch. 18G0. Ilfl C.
S. G33 -G48.

En(jchnann, Do Iiuidklioron v. d. kikvorsch. Ondorz. god. in
hot pliysiol. lab. Utrocht. Dordo R. I. 1872. biz. 52,195. — Ibid.
II. 1873. biz. 1.

Hermann^ tlbor dio Socrctionsströmo und die Socretroaction dor
Haut bei Fröschon. Pllilgcrs Archiv. Bd. XVII 1878. biz. 291.

Hermann und Luchsinijcr, über Socretionsströnio der Haut bei
der Katzo. ibid. blz. 310.

Hermann und LuHisingcr, Aber SocrotionsstrOino an der Zunge
des Frosches u. 8. w. ibid. blz. 4G0.

Bach und Ochlrr, Beitrage zur Lehre von den Ilautstriinicn.
PfKJgers Archiv. Bd. XXII. 1880. blz. 30.

-ocr page 34-

22

reeds door Hermann aangegeven methode; etsen
van een gedeelte met sublimaat en daarna afspoelen
met physiologisch keukenzout. De eene electrode wordt
dan op de met sublimaat behandelde stroomlooze huid
gezet, de andere op de intacte.

Laat men het sublimaat niet zoo lang inwerken, dat
de onder de huid gelegen spieren aangetast worden,
zoo vindt men bijna zonder uitzondering de gezonde
huid negatief tegenover de uitgebetene.

Het eene gloeilampje werd aanvankelijk zoo gezet,
dat het alleen het rechteroog kon verlichten; het linker-
oog werd met zwart fluweel bedekt, en het andere gloei-
lampje zoo geplaatst, dat het ongeveer symmetrisch ten
opzichte der electroden stond en de huid goed verlichtte.

Bij de latere proeven stond op elk oog een lampje
of verlichtte het eene lampje slechts een oog, het tweede
het andere oog en de huid gelijktijdig.

Ik vond op deze wijze in de eerste plaats, dat de huid-
stroom in het donker gedurende geruimen tijd stijgt. Soms
zoo sterk, dat het opnemen van eene tweede Daniell in de
compensatorketen noodig was,om te kunnen componseeren.

Bij langer aanhoudende verlichting der oogen daalde
<Ie huidstroom, om na het uitdoven van het licht weer
te stijgen. Verlichting van de huid alleen door de gloei-
lampjes of het Hellt van eene heldere gasvlam (bij be-
dekte oogen) had geen merkbaren invloed.

Bij het invallen van licht in het oog bleek, dat een
sterke schommeling van den huidstroom optrad.

Gewoonlijk is zij eene versterking van den bestaanden
stroom (Proef 10, 11, 14, IGa, 18c, 10 \')) soms echter
eena verzwakking (Proef 12, 13). In enkele gevallen
gaf verlichting van het eene oog een tegengestelden uit-

1) Tabel III—X.

-ocr page 35-

23

slag dan verlichting van het andere (Proef 16c, 18Z», 29).

De schommelingen zijn hier meestal sterke; uitslagen
van 300—400 schaaldeelen waren hier geen zeldzaam-
heden.

Dikwijls was de uitslag door verlichting van het
eene oog aanzienlijk grooter dan de door het andere
oog opgewekte; in de eerste proeven was meestal het
rechter, in de latere ook wel het linkeroog het meest
werkzame.

Mogelijk is het, dat de plaats, waar mijn lamp stond
bij het praepareeren, liierop van invloed geweest is.
Gewoonlijk stond die aan mijn rechterzijde en verlichte
dus, daar de vorsch bij het praepareeren met den kop
naar mij toe lag, hoofdzakelijk het linkeroog. In de latere
proeven (o. a. 76) lieb ik do lamp met opzet links gezet.

Men kan dus aan eene afstomping van de retina
door sterk licht denken; ofschoon eene afstomping, die
na ruim een half uur rust nog niet verminderd is,
niet erg waarschijnlijk is. Evenzeer echter kunnen
beide oogen zich ongelijk gedragen.

]\\Iijn aantal waarnemingen is te klein om in dit
opzicht te beslissen.

Voor vermoeidheid zou echter nog pleiten, dat bij
langdurige verlichting of bij snel op elkander volgende,
korte verlichtingen do reflectorische .schommeling steeds
kleiner wordt en zelfs tot nul kan dalen.

Dat do schommelingen do eone maal een andere
richting hebben, dan do andere maal, is niet zoo heel
bevreemdend.

Als men de opgaven over direkte prikkeling der
huidzenuwen nagaat, vindt men dienaangaando bij ver-
schillende autoren nog al verschil. Roeber vond een
verminderiiig van den landstroom, Hermann, Bach

-ocr page 36-

24

en O e li 1 e r nemen een versterking als regel, een ver-
zwakking als uitzondering aan. Engelmann vond
als regel een versterking, door een kort durende ver-
zwakking voorafgegaan.

Men denkt bij het lezen van de beschrijvingen dezer
proeven onwillekeurig aan die, welke over prikkeling
van vaatzenuwen \'genomen zijn, waar ook (bij prikke-
ling van den n. Ischiadicus b.v.) nu eens verwijding dan
weer vernauwing optreedt. Men stelt zich hierbij voor,
dat dit afhangt van de bestaande pi-ikkelingstoestand
der vaatzenuwen; is in de vasoconstrictores de tonus
gering zoo treedt vernauwing op; in het tegenoverge-
stelde geval, wanneer hun tonus zeer hoog,.— of volgens
de voorstanders der centrifugaal geleidende vasodila-
tatoren, de tonus van deze zeer laag — is, geeft prik-
keling een verwijding.

Iets hiermede analoogs vond onlangs Wedensky
bij prikkeling der spierzenuwen. \')

Denken wij ons nu den bouw van de huidklieren en
hunne morphologische veranderingen zooals ze door
.Engelmann beschreven zijn, zoo kunnen we ons
voorstellen, dat ook hier de toestand van de klieren
vóór de prikkeling bepaalt, welke reactie op de prik-
keling zal volgen.

In elk geval blijkt uit mijne proeven, dat op ver-
lichting van liet netvlies de huidstroom reflectorisch
reageert.

Den invloed van directe verlichting der huid op de

1) M. N. Wedcnshj: Uebcr die Beziehungen zwischen Heizung
und Erregung im Tetanus. (Kussisch!). 188G.

Idem: Do l\'action cxcitatrico et inhibitcire du nerf en dessèche-
ment\' sur lo muscle. Comptes rendus. 22 Dec. 1890.

2) 1. c,

-ocr page 37-

25

huidstroom onderzocht ik slechts voor licht van geringe
intensiteit. Misschien heeft zeer sterk licht wel een
merkbaar effect.

Daar ik voor mijn onderwerp de huidstroomen slechts
als bijzaak beschouw, en hen alleen onderzocht om te
weten, of ik hen al dan niet uit te sluiten had, ben
ik op dit punt niet verder ingegaan.

Toch verdient dit onderwerp ruimschoots een nadere
studie, daar geen der geciteerde onderzoekers bij het
waarnemen der huidstroomen van kikvorschen aan mo-
gelijke lichtinvloed gedacht schijnt te hebben.

Om nu na te gaan of in het afgeleide oog stroom-
lissen van deze enorme schommelingen konden door-
dringen, heb ik voor een paar gevallen bepaald, wel-
ken invloed doorsnijding van den N. opticus van het
afgeleide oog op de schommelingen had.

Het doorsnijden van de gezichtszenuw is bij kikkers
zeer gemakkelijk. Als men eene kleine insnijding in het
slijmvlies van do mondholte maakt oven achter do
plaats, waar de oogbol doorschemert, dan ziet men den
m. reti\'actor bulbi voor zich. Deze snijdt men in do
richting der vezelen in, buigt nu met een kromme
schaar (do voor iridectomie gebruikelijke scharen zijn
hiervoor zeer geschikt) do vezelen uit elkaar en gaat
met geopende schaar in den oogkuil. I^Ien kan nu ge-
nmkkelijk voelen, of men den opticus tusschen de schaar
hoeft en dezen doorknippen.

Tabel XI en XI I geven ieder twoc rijen waarnemin-
gen voor en na door.snijding van don gezichtszenuw.

In beide gevallen was de geheele kopland met sub-
limaat behandeld, het mondslijmvlies echter niet.

De stroomschommelingon op verlichting van het andere

-ocr page 38-

26

oog blijken in deze gevallen na de doorsnijding niet te
verdwijnen. "Wel is er een zeer sprekende verandering
op te merken.

Blijkt uit tabel XI (Proef 13), dat voor de doorsnij-
ding van de gezichtszenuw slechts een zeer zwakke,
4—5 schaaldeelen niet overtreffende, soms geheel uit-
blijvende positieve schommeling optreedt, na de door-
snijding vindt men plotseling negative schommelingen
van 20—40 schaaldeelen.

In tabel XII treden eveneens voor de doorsnijding
negative veranderingen van 4—10 schaaldeelen op, die
na doorsnijden van den opticus ruim tweemaal zoo groot
worden (16—22 sc.)

"W\'ij moeten dus hieruit twee dingen afleiden. In de
eerste plaats, dat een groot gedeelte der waargenomen
veranderingen niet van processen in het oog afhanke-
lijk is, maar door stroomgevende elementen buiten het
oog — in deze gevallen misschien van het slijmvlies
van de mondholte meer nog dan van de kophuid —
veroorzaakt worden. Maar tevens kan men aan de ge-
volgtrekking niet ontkomen, dat na het doorsnijden
van den opticus een factor uitgevallen is, waardoor de
stroomschommeling door stroomlissen, welke van bui-
ten af in het oog komen, in \'teerste geval geheel, in
\'t tweede gedeeltelijk werd gecompenseerd, doordat deze
er zich algebraïsch mede summeerde; en dan moet dit
ecncpositivc schommeling van den hulhusshvom geweest zijn.

-ocr page 39-

HOOFDSTUK III.

Reflexen op den Itulbusstroom.

"Werd het in hot voorgaande hoofdstuk hoogst waar-
schijnlijk gemaakt, dat er een reflex van het eene
oog op het andere bestaat, zoo bleek toch aan den
anderen kant, dat groote schommelingen bij de tot nog
toe gevolgde methode kunnen voorkomen, die niet op
rekening van werkingen in het netvlies van het afge-
leide oog mogen worden gesteld; en ik moest dus uit-
zien naar een wijze van onderzoek, waarbij de huid- en
slijmvHes.stroomen geheel uitgesloten konden worden.

Theoretisch stonden hiertoe drie wogen open:

l\'^. kon ik den kikker geheel van huid en slijmvlies
ontdoen;

2". kon ik do huid en het slijmvlies met geconcen-
treerde sublimaatoplossing stroomloos maken;

3®. leverde de op blz. 17 beschreven methode vol-
komen huid- en slijmvliesvrije praeparaten op.

Elk dezer drio handelwijzen heeft hare eigenaardige
bezwaren.

Het wegpracparceren is lastig, omdat zoowel slijm-
vlies als huid aan do kaken, aan de neus en aan de
ooren, stevig vergroeid zijn. Bovendien worden bij dit
villen vele vrij groote bloedvaten doorgeknipt, en

-ocr page 40-

28

moet men dus tot liquor stypticus zijn toevlucht nemen.

Op deze wijze sluit men dus niet met volkomen
zekerheid de huidstroomen uit; terwijl bovendien met
het chloretum ferricum een prikkel ingevoerd wordt,
waarvan niet bekend is, of hij invloed op de stroomen
aan de oppervlakte heeft.

Bij het toepassen van sublimaat loopt men, vooral
bij het behandelen van het slijmvlies, gevaar, dat het
gemakkelijk diffundeerende zout doordringt in het oog
en daardoor de reactie van de retina verloren gaat.

Tegen de derde methode is het bezwaar, dat bij het
ophouden van den bloedsomloop in de hei\'senen deze spoe-
dig hare functie zullen verliezen, en dus de reflexen
spoedig zullen verdwijnen.

Eene combinatie van de eerste en tweede methode
scheen wel goede praeparaten te kunnen leveren; maar
het is niet gemakkelijk te beoordeelen, of het sublimaat
lang genoeg en toch niet te lang ingewerkt heeft. Ik
heb daarom deze manier wel enkele malen gevolgd;
maar meestal den voorkeur gegeven aan op de laatste
wijze verkregen praeparaten.

Daar het van te voren te verwachten was, dat do
reflexen na het ophouden van den bloedsomloop veel
zwakker zouden zijn dan tijdens het loven, kwam het
er op aan, de overige voorwaarden zoo te kiezen, dat
men de grootst mogelijke reactie kon verwachten.

Nu was reeds uit de proeven van Kühne en Stei-
ner bekend, dat donkeroogen gevoeliger zijn voor en
grooter uitslagen geven bij verlichting dan lichtoogen.

Het lag dus voor de luuul, op donkeroogen te expe-
rimenteeren.

Onder donkeroogen, donkerpraeparaten etc., versta
ik in navolging van van Gen de ren Stort oogen

-ocr page 41-

29

(praeparaten etc.) van dieren, die nadat zij eenige ui\'en
in helder diffuus daglicht hadden vertoefd, een half
tot anderhalf uur in \'t donker bewaard bleven.

Zoolang ik levende kikkers waarnam, was het niet
noodig hen in het donker te praepareeren, daar men
hen eenvoudig na het instellen eenigen tijd in het don-
ker laat liggen.

Thans kon dit met het oog op de vergankelijkheid
van het centrale zenuwstelsel niet meer geschieden,
en moest dus bij het boven (blz. 15) beschreven zwakke
\'roode licht worden gewerkt.

Was het praeparaat gereed, dan werd het eene oog
afgeleid en het andere met de blz. 11 beschreven in-
richting verlicht.

Daarbij werd er op gelet, of er ook licht waar to
nemen was in de ruimte tusschen het afgeleide oog
en het os frontoparietale. Daar er in deze ruimte zoo-
veel halfdoorschijnend wit weefsel is, zou men hier
altijd een lichtschemer moeten waarnemen, zoodra er
eene merkbare hoeveelheid licht van het eene oog in
het andere doordrong.

Deze schemer werd slechts een paar malen gezien,
en dan was altijd aan to toonen, dat er licht langs
liet oog was gegaan, omdat het buisje niet goed voor
het midden van de cornea stond of omdat voor kleine
oogen een to groote ebonictring aan het einde der
buis stond.

Het tweede lampje werd zonder buisje zoodanig ge-
plaatst, dat hot ten opzichte der electroden nagenoeg
symmetrisch stond en diendo alleen om na to gaan, of
hot oog nog wel op direct licht reageerde en tevens om
eenigszins eone maat te hebben voor hot afnemen van
de gevoeligheid van het afgeleide oog.

-ocr page 42-

30

Is het praeparaat eenmaal behoorlijk ingesteld, dan
wordt de vochtige kamer dichtgeschoven en het taf-
scherm er voorgehangen.

Hieronder volgen de gemiddelden der op deze wijze
verkregen cijfers voor tien praeparaten.

De geheele rij getallen vindt men in tafel XIII—XXII.

In kolom A der onderstaande tafel vindt men den
uitslag bij verlichting van het niet afgeleide oog voor,
in kolom
B den uitslag na het doorsnijden van den
opticus. Kolom
C geeft de waargenomen uitslag nadat
de electroden tegen elkaar geplaatst waren; kolom 7)
de verschillen tusschen
A en B, dus het aandeel in
de schommeling dat langs den opticus van het afge-
leide oog werd opgewekt.

De uitslagen zijn positief gerekend als de aequator
meer negatief wordt en zijn uitgedrukt in mM. van de
schaalverdeeling.

Het aantal waarnemingen, waaruit de gemiddelden
genomen zijn, varieert van 6 tot 10.

A.

Vóór doorsnij-
ding.

B.

Na doorsnij-
ding.

C.

Inductie.

D.

Ver.schil A
en B.

7,14

2,37

2.-

4.77

2,14

— 2,36

4,50

inconstant

niets

1,83

0.50

0,5

1,33

2,58

0,93

1.65

3,83

1,45

1.-

2,38

1,89

1,08

1-

0,81

-1-0,86

0,58

niet opgetcekcnd

0,27

— 0,25

— 1,70

-1.6

1.45

3,50

1,06

1-

2,44

Duidelijker nog dan deze gemiddelde waarden spre-
ken de tabellen zelf, waar men herhaaldelijk ziet, dat

-ocr page 43-

31

de kleinste waarde voor de doorsnijding grooter is dan
de grootste na de doorsnijding van den opticus.

Een eigenaardig geval is dat van proef 50 waarin
toevallig de opticus wel even geknepen, maar niet door-
geknipt was. Ik merkte dit pas, toen ik, nadat ik mijne
waarnemingen gesloten bad, nazag of werkelijk de
zenuw gekliefd was. Men vindt het geheel in tafel
XXIII.

Vóór de (poging tot) doorsnijding van de gezichts-
zenuw was de gemiddelde uitslag 5 bij snel dalende
ruststroom. Daarna was de uitslag aanvankelijk nage-
noeg O en .steeg in 20 minuten tot -{- 5.

Men moet hier dus wel aannemen, dat de lichte kneu-
zing de geleiding in de zenuw tijdelijk heeft opgeheven,
maar dat zij zich langzamerhand heeft hersteld.

Aan eene serie van licht-praeparaten, die ik onder-
zocht, vóór ik tot de donker-praeparaten overging,
kon ik op een paar uitzonderingen na, waar ze zich
op het laatst ontwikkelde (proef 35), geen duidelijk
verschil voor en na de doorsnijding aantoonen. AVel
wa.s af en toe de schommeling voor do doorsnijding
grooter dan daarna, maar dat was juist bij gevallen
waarbij vrij groote inductie-invloeden in het spel waren,
zoodat zij minder vertrouwen verdienen. In gevallen
waarin de inductie geheel vermeden was, ontbrak
meestal ook do reactie.

Dat de reflex bij lichtpraeparaten veel zwakker is
dan bij donkerpraoparaten, blijkt volkomen duidelijk.
Ik meen echter, dat men niet mag besluiten, dat de
reflex bij lichtpraeparaten niet bestaat.

Dat de positieve schommelingen in de proeven op
hlz. 30 niet zeer groot zouden zijn, konden we van te
voren verwachten.

-ocr page 44-

32

Dat in enkele gevallen de reflexen zoo keel klein
zijn, is daaraan te wijten, dat enkele kleinere exem-
plaren gebruikt werden, die eenige dagen in cylinder-
glazen bewaard waren.

Het bestaan der reflex kan echter veilig als bewezen
aangenomen worden, daar liet ondenkbaar is, dat een
verschil dat door toeval ontstond altijd dezelfde rich-
ting zou hebben.

Hoewel het reeds uit de voorgaande proeven duidelijk
is, dat de verkregen verschillen der uitslagen afhanke-
lijk moeten\'zijn van eene werking langs den opticus,
en hierbij doordringen van licht in het andere oog niet
in H spel kan zijn, — immers de voorwaarden voor
het doordringen van licht in het afgeleide oog zijn na
de doorsnijding minstens even gunstig als voor dien
tijd, — toch kwam het ons gewenscht voor, een paar
proeven te nemen, waarbij een andere prikkel dan
licht op het niet afgeleide oog werd aangebracht. Het
meest geschikt hiervoor achtten wij de chemische prikkels
daar bij electrische altijd de stroomlissen en de uni-
polaire afleiding zich als dreigende spoken verheffen.

Daar echter chemische prikkels niet zonder eenige
verlichting aan te brengen zijn, besloten wij in deze
proeven de circulatie te behouden, en kozen voor het
elimineereu van huid en slijmvliesstroomen de gecon-
bineerde methode (blz. 28.)

Bij een gecurariseerden kikker, bij welken op deze
wijze de huidstroomen zijn uitgesloten, wordt-het eene
oog evenwijdig aan den cornea-rand opengeknipt en
lens en glasvocht verwijderd. Het andere oog wordt
afgeleid met de eene electrode aan den aequator, de
andere op de cornea.

-ocr page 45-

33

Het praeparaat bevindt zich in een zwak verlichte
kamer. De bulbusstroom wordt gecompenseerd en ge-
durende eenigen tijd zijne veranderingen waargenomen.
Is hij nagenoeg constant geworden, of althans regel-
matig dalende, dan wordt door den assistent een keu-
kenzoutkristal in het oog gebracht en het effect
hiervan afgelezen. Daarna wordt het kristal er weer
uitgenomen en het oog met physiologische keukenzout-
oplossing uitgewasschen.

Op deze wijze vonden wij, dat chemische prikkeling
van de retina van het eene oog in het andere oog een
positieve schommeling van den gewonen stroom geeft,
die zich langzaam verheft en langzaam weer daalt.

Was voor de proef de gezichtszenuw van het afge-
leide oog doorgesneden, of waren de hersenen vernie-
tigd, dan vertoonde zich die\' schommeling niet, zoodat
blijkt — wat a priori ook reeds onmogelijk scheen
anders te kunnen zijn — dat geen directe irritatie van
liet netvlies van het afgeleide oog door
dilTunileorend
keukenzout hierbij in het spel was.

Zoo werd bijvoorbeeld gevonden:

(Proef 70). Vrij groote gecurariseerde Rana esculenta;
kophuid zoover mogelijk wcggepraepareerd, de rest
met sublimaat behandeld. Rechter oog geopend; linker
oog afgeleid. Linker electrode aan den aequator, rech-
ter aan do cornea. Aequator negatief.

De electromotorische kracht wordt van minuut tot
minuut afgelezen (voor zoo verre geen magnetische
invloeden de waarnemingen storen) en in Daniells
uitgedrukt.

-ocr page 46-

34

0,00372
0,00309
0,00300
0,00303
0,00294
0,00273
0,00273
0,00270
0,00261
0,00258

10^40\'
42\'
43\'
44\'
45\'

10»\'46\'
47\'
48\'
51\'
52\'

Thans wordt een keukenzoutkristal in het rechter
oog gebracht:

0,00257
0,00256
0,00258
0,00260
0,00265

Er treden onregelmatigheden op.

Het kristal wordt er nu uitgenomen (hierbij werden
de electroden iets verplaatst, waarna de electromoto-
rische kracht 0,00225 was). Na uitwasschen werd de
stroom weer regelmatiger en daalde hij door tot 0,00198,
waarna hij tusschen 0,00195 en 0,00201 bleef schom-
melen.

Thans werd eerst keukenzout, later zwavelzuur op
de huid gebracht^ echter werd hiervan geen invloed
op den bulbusstroom bespeurd: hij bleef schommelen
tusschen 0,00198 en 0,00201.

Licht in het afgeleide oog (het aansteken van een
lucifer) gaf nog een uitslag van 20 schaaldeelen.

(Proef 72). Eene groote Rana esculenta wordt ge-
curariseerd en als die van proef 70 behandeld. Linker
oog afgeleid. Aequator negatief. Ue electromotorische
kracht van den bulbussti\'oom werd met tusschenpoozen
van ongeveer minuut opgeteekend. Tijd niet ge-
noteerd :

0,00495 — 0,00513 — 0,00516 — 0,00519 — 0,00522
— 0,00525 na eene langere pauze 0,00576 —0,00576,
toen werd zout in het niet afgeleide oog gedaan en

10h52\'15"
30"
53\'—
30"
54\'—

10b54\'30"

0,00270
0,00300
0,00312
0,00303
0,00294

55\'—
30"
56\'—
57\'—

-ocr page 47-

35

vertoonde zich na eene korte latente periode een snelle
stijging: 0,00588 — 0,00591 — 0,00618 — 0,00639 —
0,00657, Hierop werd het kristal weggenomen en het
oog met physiologische keukenzoutoplossing uitgespoeld;
tijdens deze bewerking daalde de stroom weer: 0,00657
— 0,00633 — 0,00624 — 0,00621 — 0,00603 enz.

Opnieuw keiikenzout in het oog gaf geen nieuwe po-
sitive schommeling; waarschijnlijk omdat de retina van
het eerste zout te veel geleden had; zij was ten minste
troebel geworden.

Ook in dit geval was van de huid op het oog geen
reflex aan te toonen.

Dat de reactie in deze proeven veel langzamer ver-
loopt dan bij verlichting van het oog, is geheel in over-
eenstemming met het verloop iler reactie op chemische
prikkels bij andere zenuwen; ook daar is de werking
veel langzamer dan die van electi\'ische of mechanische
prikkels.

De laatste beide proeven bevestigen dus de voor-
gaande volkomen, en men mag dus voor bewezen houden,
(lat tr een door den yalvanomefer aan te toonen reflex be-
staat van het eene oog op het andere, en dat die reflex
door de gezichtszenuwen gaat.

-ocr page 48-

HOOFDSTUK IV.

Directe prikkeling Tan den nervus opticus.

Waar bet aldus gelukt was, een centrifugale werking
van de gezichtszenuw aan te toonen, lag het voor de
hand, eenige proeven over direkte prikkeling van den
nervus opticus te nemen.

Hiertoe werd van de op bladzijde 17 beschreven in-
richting gebruik gemaakt.

Voor de proeven over chemische prikkeling werden
de naalden uit het statieQe weggelaten.

De afleiding geschiedde steeds met eene electrode
aan de cornea en eene dicht achter den geometrischen
aequator.

Wanneer de stroom rustig daalde of constant was,
werd geprikkeld en het effect nagegaan.

Wij zullen met de proeven ovQr chemische prikke-
ling beginnen. Deze vallen in twee groepen, n.l. die op
geëxstirpeerde oogen, en die op kikkers waarbij het
chiasma door opening van het schedeldak was bloot
gelegd. Bij deze proeven werden lichtpraeparaten ge-
bruikt en was het praeparaat in een matig verlicht
vertrek. De assistent zat in het zijvertrek voor de
geopende vochtige kamer, terwijl de deur half open
stond. Als prikkels werden gebruikt kleine keuken-
zoutkristallen, suikeroplossing, glycerine en alcohol.

-ocr page 49-

37

De oplossingen werden met een fijn penseel op de zenuw
gebracht en gezorgd, dat er slechts zoo weinig vocht
aan het penseel was, dat het op de vochtige huid
sleclits een druppeltje ter groote van een kleinen spel-
denkop achterliet. Daar de resultaten der prikkeling
nog al uiteenloopende zijn, deel ik ze wat uitvoeri-
ger mede.

De schommeling wordt positief gerekend, als de ae-
quator meer negatief wordt; de nummers zijn die van
het protocol.

[56] Electrodenstroom 0,00024 D — linker electrode
negatief.

Groot exemplaar van Rana esculenta. Bulbus van
spieren ontdaan. Linker electrode aan den aequator;
aequator negatief.

Om sneller te experimenteeren werd slechts zoover
gecompenseerd, dat do .scala in het veld van den kijker
bleef. Do electromotorische kracht bleef tijdens liet
onderzoek tusschen 0,00600 en 0,00240 1). Do aequator
is negatief. Aanvankelijk daalt do stroom sterk, later
langzamer. Zoodra do daling langzaam en rogelnmtig
geworden is, wordt oen klein keukenzout-kristal op den
opticus-stomp gelegd.

Hierbij treedt eene positieve schommeling (-f- S) van
15 schaaldeelen op en blijft do stroom sterker dan to
voren; uitwasschen doet hom weer dalen. Op het opleg-
gen van een nieuw kristal volgt weer eene -}- S, klei-
ner dan de vorige. Na eenigen tijd treden onregelmatigo
schommelingen op, die door
uitwassciien voor een regel-
matig dalen van den stroom plaats maken.

[571 Vrij groot exemplaar van Rana esculenta. Do
bulbus gepraepareerd als de voorgaande. Aequator ne-

-ocr page 50-

38

■IP

gatief. Toen liet dalen van den stroom langzaam en
regelmatig geworden was, werd een keukenzoutkristal
op het uiteinde van den opticus gelegd. Na een latente
periode van 1 Sec. eene S (25 schaaldeelen). De
spiegel gaat slechts enkele schaaldeelen terug. Na weg-
nemen van het kristal en afwasschen daalt de stroom
aanvankelijk snel tot beneden de waarde, die hij voor
de prikkeling had, daarna langzaam en regelmatig als
in het begin.

Een tweede kristal geeft weer S (9 schaaldeelen),
bij langer liggen onregelmatige schommelingen, die
voor uitwasschen wijken.

Een derde kristal geeft geen -{- S meer; maar geeft
snel aanleiding tot onregelmatige schommelingen, die
na uitwasschen ophouden.

[60] Electrodenstroom = 0.

Groot exemplaar Rana esculentji. Linker oog geprae-
pareerd en afgeleid.

Cornea negatief, electromotorische kracht van den
bulbusstroom 0,00276. Suiker geeft -f S (30 sc). Na
uitwasschen keert de stroom om.

[61] Electrodenstroom = 0.

Rechter oog van denzelfden vorsch.

Aequator negatief.

Electromotorische kracht van den niststroom (E) =
0,00213; glycerine op den opticus — S (200 sc), daarna
sterke .schommelingen.

Uitwasschen: de rust hersteld.

E = 0,00120. Glycerine op den opticus: — S (220 sc),
•daarna langzaam tei-ug. Uitwasschen.

E ^ 0,00000. Glycerine op den opticus: -f S (100 sc)
Stroom blijft eenigen tijd stijgen. Uitwasschen.

-ocr page 51-

39

E = 0,00006. Aequator negatief; glycerine op den
opticus lieeft geen effect meer.

[62]

Groot exemplaar Rana esculenta. Linker oog geëx-
stirpeerd en afgeleid. Aequator negatief.

E = 0,00555. Glycerine op den n. opticus geeft — S
(15 sc). Praeparaat afgespoeld in physiologische keu-
kenzoutoplossing.

E = 0,00225. Glycerine op den n. opt.: S (80 se),
praeparaat afgespoeld in physiol. keukenzoutoplossing.

E = 0,00213. Glycerine op den n. opt.: S (30 se)
hierna wordt weer afgespoeld en glycerine op de sclera
op eenigen afstand van den opticus gebracht.

Na een niet zeer korte latente periode — S: (300 se)
(langzaam). De electroden worden nu tegen elkaar gezet.

E = 0,00126. Glycerine op de electrode geeft een
uitslag van 15 sc.

[63j Nieuwe longspitsen opgezet, electrodenstroom
= 0. Rechter oog vun den/elfden vorsch, op dezelfde
wijze beimndeld. Aequator negatief.

E== 0,00690. Glycerine op den opticus: — S(15sc);
afgespoeld.

E = 0.00501. Glycerine op den opticus: — S(20sc);
Glycerine op de sclera: —S (170 sc) zeer langzaam en
met vrij groote latente periode. Praep. afgespoeld, elec-
troden tegen elkaar: E = 0,00000. Het oog weer inge-
steld.

E = 0,00390. Alcohol op den opticas: S (45 sc).
Alcohol op de sclera -j-
S (40 sc).

Daar de verschillende uitslagen zoo sterk uiteen loo-
pen, sclieen het
wenschoHjk do plaats, waar op de sclera
<le prikkel word
aangebracht ten opzichte van de

-ocr page 52-

40

electroden aan te geven, om te zien in hoeverre deze
van invloed is op het resultaat op den galvanometer.
"Wij hielden ons hierbij streng aan het opbrengen van
zoo weinig vloeistof, dat deze niet door het vormen
van een laagje om den oogbol, een verandering in de
nevensluiting, die door de vochtige oppervlakte van
\'het oog gevormd wordt, kon geven. Ik geef van deze
proeven (64—69) een tabellarisch overzicht, daar dan
gemakkelijker een heerschende regelmaat kan worden
opgemerkt.

In Fig. 2 zijn P en P, de afleidende electroden
punten;
a en h de plaatsen waar geprikkeld werd.

U S
O u

S

Z C

1


3
Ö

60 _
.5 g "
"53 -a ü

S

to u
oj " e

Ö

bc V
1

aars

O\'S fe.

ssa

o; " °

rïS ^ .a
^ 1

>■

64

0,00606

glycerine

— 7 (blijn la-
sneller stijgen

geringe daling

— 9, stijgt weer

lo,00432

>

— 8

4

0,00390

j>

5

— 15

8

65

0,00699

20

-16

»

22 daarna
aanzienlijke
stijging door
daling gevolgd

0,00(>42

>

versneld dalen

-

— 8

1

0,00693

•D

stroom daalt

— 30 met 5
voorslag

10 snel dan
langz.tot 180

66 0,01320

suiker

— 17 met 5

8

— 11

voorslag

0,00752

5

5

— 7

»

— 12 met 3
voorslag

67 0,00540

»

3

22 stijgt nog

niets

langzaam na

m

68 0,00960

alcohol

13

— 20

9

>

— 15

0,00585

»

12

3

— 5 met 4

»

8 daarna—5

,

voorslag

69

0,Üi005

>

8 D -6

8

14

>

12 » —4

1

|0,00612

T>

— 20 met 7

3

10

1

voorslag

-ocr page 53-

41

In éen proef werden de beide
plaatsen van prikkeling tusschen
de electroden genomen: de eene
dicht bij P de andere nabij P, ;
de uitslagen waren hierbij in den-
zelfden zin (— 15 en — 10) en
tegengesteld aan die van prikke-
ling van den opticus.

Daar bij deze proeven, omdat do opticus zoo kort
is, altijd nog gedacht kan worden, dat bij het prik-
kelen van de oogzenuw een beetje van de stof, waar-
mee geprikkeld werd, op de sclera gekomen is, hebben
wij nog een paar malen het chiasma nervorum opti-
corum blootgelegd en dit geprikkehl met keukenzout-
kristallen.

Hierbij vonden wij tweemaal eene positieve schom-
meling van den stroom, beide met een latente periode
van ongeveer twee secunden. In \'teene geval bedroeg
de uitslag 00 (proef 71), in \'t andere 30 schaaldeelen
(proef 72).

In do derde proef (74) daalde do aanvankelijk zeer
langzaam afnemende stroom na het opleggen van het
kristal plotseling zeer sterk, keerde om, en steeg do
kracht van den omgckeerden stroom zelfs tot 0,00753,
terwijl die van den normalen stroom to voren 0,00180
was. De pupil was in dit geval zeer wijd. Het oog gaf
bij invallend licht do normaio schommeling.

Bij deze proeven is het niet denkbaar, dat directe
werking van het zout op de retina plaats heeft, daar
het stuk van den vertikalen schedelwand, dat blijft
staan, het onmogelijk maakt, dat het zout zich in de
richting van hot oog verplaatst, behalve door diffusie
in de weefsels, en do snelheid van dit proces te klein

-ocr page 54-

42 \'

wm

is, om in zulk een korten tijd een prikkelende hoeveel-
heid zout in de retina over te brengen.

Eindelijk iets over directe electrische prikkeling.
Ook hier loopen de resultaten vrij ver uiteen. Eerst
werd met enkele inductie-slagen geprikkeld. Hierbij
werden over \'talgemeen deze wetten gevonden:

1®. De openingsslag werkt sterker dan de sluitingsslag.
2®, Volgen eenige slagen elkaar vrij snel op, dan
versterken zij elkanders werking.

Ik wil hier slechts enkele waarnemingen citeeren,
voldoende om een voorstelling van de feiten te geven.
De nummers tusschen haakjes zijn die uit het protocol.
Alleen proeven waarbij geen inductie in \'t spel was
zijn medegedeeld, -f- beduidt een versterking, — een
vermindering van den normalen bulbusstroom.

[51] Het oog is geïsoleerd, de naalden stadn in den
opticus vlak bij elkaar op 1 mM afstand van den
bulbus.

Rolafst- 60 mi^r. sluitingaslag: geen effect; openingssl.-{-10
« 00 „ „ \' „ „ „ -1-9

n 70 „ „ n r „-f6

« 50 „ „ -1 „ 4-15

« 40 „ „ -1:3 „ 21

n «O „ „ -1 „  f

[53]

Rolafstand 40 mM. sluitingsslag: 3; openingsslag: 23
\'•>0 „ „ 2 „ 21
50 „ „ i „ . 20
Zeer dikwijls gaat aan de openingsschommeling een
kleine negatieve voorslag vooraf.

Faradische prikkeling gaf o. a. de volgende resul-
taten:

-ocr page 55-

43

Rolafstand 50 Faradiseeren geeft 20, ophouden 30
70 „ 33, „ 22

Houdt de faradisatie lang aan, dan treedt een lang-
zame daling van den aanvankelijk gestegen stroom
tijdens het prikkelen op.

De snelheid, waarmede de prikkels op elkaar volg-
den , had een merkwaardigen invloed op de optredende
schommeling.

Al dadelijk vond ik, dat, terwijl een matige fre-
quentie der slagen een positieve verandering gaf, een
grootere frequentie geen, een nog grootere een nega-
tieve uitslag gaf.

Zoo vond ik b.v., door gebruik te maken van den teta-
nomotor, wiens beweging ik eenige malen registreerde,
om ongeveer het aantal slagen te weten:
[54]

f

Rolafstand liO mi\\[. Enkele sluitingsslag geen effect.
Enkele openingsslag geen effect. Faradiseeren mot 30
openingen por sec 20, im ophouden: terug tot 0.

Rolafstand 110 mM. Sluitingsslag niets. Openings-
slag niets.

Faradiseeren mot 30 openingen per sec. 25, na
ophouden: tot O terug.

Faradiseeren met GO openingen per sec 5, na
ophouden: tot O terug.

Rolafstand 00 mJ[. Sluitingsslag niets. Openingsslag
niets.

Faradiseeren met 30 openingen per sec. 100
« ±00 „ „ „ "iets
„ ±40 „ „ n 90
daalt zeor spoedig tot 50.

l^y »»g grooter aantal\'openingcn (dat met den tetano-
motor niet met zekerlieid te verkrijgen was en daarom

-ocr page 56-

44

niet. door registreeren bepaald kon worden, ging de
uitslag in een negatieve over.

Zoo ook in proef 53.

Geringe frequentie: 25.

Frequentie 60: 5.

Zeer groote frequentie — 50, met vrij groote latente
periode.

Ik heb de vermelding van de proeven over eleetri-
sehe prikkeling tot het laatst bewaard, omdat ten op-
zichte van de centrifugale functie van den opticus dezen
de minste bewijzende kracht toekomt. Bij de kortheid
van den opticus bij kikkers is het zeer moeilijk vol
te houden, dat in de retina geen stroomlissen komen,
wanneer men een inductieslag door de gezichtszenuw
voert.

Maar ook al neemt men bij deze proeven een direkte
prikkeling van de retina aan, dan verdienen zo toch
alleszins vermeld te worden. Doch hierover in het vol-
gende hoofdstuk.

Tegen de proeven over direkte prikkeling van den
opticus kan behalve de mogelijkheid van gelijktijdige
prikkeling van het netvlies, die in enkele gevallen
zeker uitgesloten is, nog een bezwaar worden inge-
braclit. Daar — ten minste bij kunstmatige prikkels —
de zenuwen in beide richtingen geleiden, zal ook, al
ware do opticus een zuiver sensitieve zenuw, een prik-
kel, ergens op haar aangebracht, naar het oog worden
voortgeleid.

^ Beschouwen we nu met Hermann de vezelzijde
van het netvlies als „natürliche Längschnitte", do
staaQeszijde als „ natürliche Querschnitte " der opticus-
vezelen , dan is te verwachten, dat van uit den opticus

-ocr page 57-

45

eene seliommeling kan opgewekt worden van den retina-
stroom.

Hoe echter bij deze beschouwingswijze het feit kan
verklaard worden, dat de schommeling van teeken kan
veranderen bij verandering van den vorm van den
prikkel, ja zelfs bij dezelfde prikkelingswijze, is mij
een volkomen raadsel.

Mijns inziens gaat het dan ook niet aan, den samen-
gestelden bouw van het netvlies met een rij evenwijdig
gerangschikte enkelvoudige zen uw vezelen te vergelijken.

"Waar wij zoovele gangliëncellen ontmoeten, en de
overgang van de vezel in do cel volstrekt geen een-
voudige is, hebben wij geen recht a priori aan te nemen,
dat in deze organen de geleiding in beide richtingen
zoude plaats kunnen hebben; vooral niet, waar wij
weten, dat bij prikkeling van den spier geen stroom-
achommeling in de innerveerende zenuw is aan to
toonen, en dat in den roilexboog (door het ruggemorg)
do richting van het geloidingsproces niet omkeerbaar is.

Of echter aan do verschijnselen, in dit hoofdstuk behan-
deld, een centrifugale functie van den opticus beant-
woordt; kan eerst door
vergelijking met andere proeven
blijken.

-ocr page 58-

HOOFDSTUK V.

Besluit.

AVaar ik thans aan het einde van de mededeeling
mijner proeven gekomen ben, zij het mij vergund, nog
even een blik terug te werpen op wat wij behan-
delden.

Men verwachtè niet, dat ik hier zal trachten, de
gevonden uitkomsten tot een gelieel te vereenigen, of
eene theorie op te stellen, op mijne proeven gebaseerd.
Integendeel, wanneer ik het voorgaande herlees, en
mijne protocollen telkens weer doorzie, dan lokt mij
niets tot vereenigen, en komt veeleer steeds weer het
idee in mij op, dat de lezer zal vragen: multa — an
multum ?

Het is met de vragen aan wier oplossing wij werken
als met het arbeidsvermogen; men kan het omzetten
in andere vormen, men kan het splitsen; maar vernie-
tigen kunnen wij het niet. Als wij meenen een vraag
opgelost te hebben, hebben wij er slechts twee of meer
andere voor in de plaats gesteld.

Wij kunnen onze wetenschap als een kleine kern in
het oneindige, dat wij niet weten, beschouwen; bij
eiken stap, dien wij voonvaarts doen in het onont-
gonnen gebied, wordt het te doorzoeken veld grooter.

Vatten wij kort samen, wat wij in het voorgaande

-ocr page 59-

47

behandelden, en knoopen we er een enkele beschouwing
aan vast.

In de eerste plaats vonden wij een merkwaardig
verband tusschen netvlies en huid.

De huidstroom ondervindt een sterken invloed bij
het invallen van licht in het oog. Terwijl het licht op
de huid zeer weinig invloed heeft.

Dit verschijnsel zou in hooge mate onze verwonde-
ring gaande maken, als wij niet wisten, dat de hoofd-
bron van de electrische ver.schijnselen, die wij in de
huid waarnemen, in de huidklieren moet worden ge-
zocht. Het is toch bekend, dat de met de secretie der
huid in verband staande stroomen door zeer vele om-
standigheden wijzigingen ondergaan. Zoo werd b.v. door
Tarchanoff \') gevonden, dat vermeerderde hersen-
arbeid bij den mensch met eene versterking der huid-
stroomen in den thenar gepaard gaat. Bij den kikvorsch
ontstaan contracties der huidklieren en in verband
daarmede sterke schommelingen der huidstroomeu uiterst
gemakkelijk langs reflectorischen weg, b.v. door me-
chanische, clectrischc, thermische of chemische prik-
keling van verwijderde plaatsen der huid. Waarom
zou dan verlichten van het oog, dat toch zeker een
versterking van do werkzaamheid in de her.senen ten
gevolge heeft, geen invloed op dezo stroomen hebben?

Een directen invloed van verlichting van de huid

1) Archiv, f. d. ges. Phy.siol. etc. von K. PHflgor. Bd. 4G, 1890,
bh. .16.

2) T/i. IK Engelmann, do huidklieren van den kikvorsch. On-
derzoek. phys. lab. Utrecht III. I. blr. 220 vig. 1872. —
Ibid. II. blz. 42 vIg. 1873.

-ocr page 60-

48

kan men verwachten, voor zooverre men aan de pig-
mentcellen een aandeel in de huidstroomen toeschrijft.
De rangschikking dezer cellen scliijnt mij echter niet
te eischen, dat hunne stroomen elkaar versterken; en
het blijft dus de vraag, of zij wel een belangrijke rol
bij het ontstaan der huidstroomen spelen. De uiterst
geringe invloed van directe verlichting van de huid
op de huidstroomen pleit er evenwel niet volstrekt
tegen, daar volgens de proeven van Sir Joseph
Lister \') de pigmentcellen van het oog uit (reflecto-
risch) een sterker werking ondervinden dan bij directe
verlichting. Ook worden wij onwillekeurig herinnerd aan
de kleursveranderingeri bij sommige vischsoorten die
eene kleur aannemen overeenkomstig met die van den
grond, waarboven zij zich bevinden. Enkele individuen
vond G. P
O u c h e t onaflmnkelijk van de kleur van den
bodem, en deze bleken blind te zijn. Dus ook hier de
invloed van het licht op de huid reflectorisch doorliet
oog, niet direct.

Waarom zich beide oogen in onze proeven zoo vaak
verschillend gedroegen, blijft ondanks de op blz. 23
gegeven poging van verklaring raadselachtig. En het
zou zeer de moeite waard zijn, eens nader te onder-
zoeken of werkelijk deze verhoudingen blijven bestaan,
als men de toevallige invloeden lieter beheer.-^cht, dan
ik tot nog toe heb gedaan. Ware dit het geval, dan
zou men evenzeer rechtsche en linksche vorschen moe-

1) Jos. Lister, Philos. Transact. Vol. 148. blz. G27.-London. 1859.

2) Q. Pouchd, Compt rend. T. 72. blz. 8G6. 1871, —Joum.
\'de I\'^Vnat. et do la Physiol, par Robin. T. 8. blz. 71. 1872, —
Ibid. blz. 401. — Ibid. T. 10. blz. 558. 1874. — Wiener med.
Jahrbücher. 1. blz. 42. 1874.

-ocr page 61-

49

ten onderscheiden, als men rechtsche en linksche men-
schen heeft.

In de tweede plaats vinden we eene reflex van het
eene oog op het andere door de beide optici.

Het bestaan van soortgelijke reflexen wordt nog niet
algemeen erkend. Nog altijd houden sommigen aan de
uitsluitend sensitive functie vast. Onlangs nog deelde
Fick \') een aantal proeven mede om het eenige feit,
dat het aannemen van een geleiding in de richting
naar het oog toe noodzakelijk maakt — n.1. de door
Engelmann gevonden reflex van het eene oog op de
pigment- en kegelbeweging in het andere — tegen te
spreken.

Fick schrijft, zooals in onze inleiding reeds werd
vermeld, het positieve resultaat, door E. verkregen,
toe aan kleine hoeveelheden licht, die in het onderzochte
oog waren doorgedrongen en oj) die wijze lichtstelling
veroorzaakt zouden hebben. Volgens hem zou reeds het
licht van een zeer zwakke natronvlam, als het een
oogenblik inwerkt, lichtstelling ten gevolge hebben, die
zich langzaam ontwikkelt, imdat het licht reeds ver-
dwenen is en na ongeveer een kwartier haar maximum
zou hebben bereikt.

Mij dunkt, a priori reeds moet men dit wantrouwen.
"Wanneer de kortstondige inwerking van een zoo ge-
ringe hoeveelheid licht, dat het aan onze waarneming
ontsnapt, voldoende is om lichtstelling te geven, dan
moet in do natuur (vooral bij die op het land levende
dieren wier oogleden zeer doorschijnend zijn) altijd licht-
stelling voorkomen. Ook in onze dichtstbewolkte win-

1) A. E. Fick. V. Graofes Arcliiv. 1. c.

-ocr page 62-

.^-II I .m.i M «11.11 mrnmi mmmmmmmf\'mmmmmmmmmmmm^mm

50

ternachten wordt het immers nooit volkomen donker
op het veld; maar altijd kan men nog wel de grenzen
tusschen boomen en lucht waarnemen.

Hoe men zich nu kan voorstellen, dat in de natuur
een bewegingsorgaan zou ontstaan, wanneer de voor-
waarden, waaraan zijne beweging gebonden is, nooit
aanwezig zijn, is mij volkómen duister.

Trouwens uit de door Engelmann genomen con-
trole-proeven, waarbij de opticus van het niet verlichte
oog werd doorgesneden, en dan de.beweging uitbleef,
blijkt duidelijk genoeg, dat hier geen bij ongeluk door-
gedrongen licht in het spel geweest is.

Waar het nu mij gelukt is, langs galvanischen weg
een reflex aan te toonen van het eene oog op het an-
dere, die door de gezichtszenuwen gaat, hebben wij
een nieuw heivjjs voor de centrifugale leiding van den opti-
cus,
en staat het door Engelmann gevonden feit

t; niet langer alleen.

Thans iets over directe prikkeling van de gezichts-
zenuw. Wij bespraken de waarde van deze proeven
als argument voor de centrifugale functie van den
opticus reeds kort aan het einde van het vorige hoofd-
stuk. Ik houd het er echter voor, dat\', al moge in enkele
gevallen direkte prikkeling van de retina hebben plaats
gehad, we toch meestal met geleiding langs den opticus
te doen hadden.

Bijzonder opmerkelijk is het, dat de richting van
de stroomschommeling nu eens po.sitief dan weer negatief
was, onafhankelijk van de stof waarmede werd geprik-
keld. Met hoeveel omzichtigheid ook onze prikkels
werden- aangebracht, het wisselende bleef, en wij moes-
ten dus de oorzaak in het praeparaat zelve zoeken.

-ocr page 63-

51

Het eerst dacht ik aan de mogelijkheid, dat slechts
een gedeelte van de opticusvezelen kon geprikkeld zijn,
niet alle tegelijk.

Daar de vezelen van de gezichtszenuw zeer regel-
matig gerangschikt zijn, en zij, op de lengtedoorsnede
gezien, over grooten afstand evenwijdig loopen, is het
waarschijnlijk, dat die, welke van een zelfden sector
van het netvlies komen (de papilla nervi optici als
centrum van verdeeling genomen), in den opticus in
elkanders nabijheid blijven, en men kan zich dan voor-
stellen, dat aan prikkeling van een gedeelte van de
dwarsche doorsnede van de gezichtszenuw een proces
in een bepaalden sector van de retina beantwoordt.

Op deze wijze zou het mogelijk zijn, het wisselende
van de richting der schommelingen te verklaren, daar
aan de eene zijde van het oog de netvlieselementen
juist omgekeerd staan dan aan de diametraal er tegen-
over liggende plaats. Ik nam daarom de pi-oeven over
directe prikkeling van de retina door do sclera heen,
maar vond mijne vooronderstelling niet bevestigd, daar
dikwijls bij prikkeling van diametraal tegenover el-
kander gelegene plaatsen de afwijkingen in denzelfden
zin waren. ]\\[en moet dus wel aannemen, dat in de retina
zelve de oorzaak van het wisselende in de richting
der stroomschommelingen gelegen is.

Nader wordt dit bevestigd door de proeven over
faradisatie van den opticus; waarbij wij zagen, dat,
terwijl de plaats van prikkeling dezelfde bleef, do
schommelingen toch verschillend toeken hadden in
verband met de frequentie der inducticslagcn.

Bij dit wisselende in het effect der prikkels, dringt
zich onwillekeurig de voorstelling aan ons op, dat
we hier niet met eene enkelvoudige bron van electro-

-ocr page 64-

52

motorische krachten te doen hebben; maar dat er min-
stens twee moeten zijn, wier werkingen tegengesteld
zijn. Nemen wij nog aan, dat deze bronnen ieder
haar eigen latente periode hebben, en dat de prikkel-
baarheid en de gevoeligheid voor eenen bepaalden vorm
van prikkeling van de eene onafhankelijk zijn van de
andere, dan is het duidelijk, dat nu eens de eene dan
weer de andere grooter electromotorische kracht zal
ontwikkelen, en dat de richting van den uitslag, dien
wij aan den galvanometer waarnemen, hiervan zal
afhangen of de eene dan wel de andere het krachtigst
reageert.

De gecompliceerde bouw van het netvlies geeft ruim-
schoots plaats voor deze onderstelling, en zij lacht ons
nog meer toe, daar zij tevens een verklaring geeft van
een reeds vroeger waargenomen verschijnsel, dat tot
nog toe, voor zoo ver mij bekend is, onverklaard bleef.
Alle onderzoekers over retina- en bulbus-stroomen geven
aan, dat de rustende stroom dikwijls omkeert (ik vond
het zelf ook menigmaal), maar geen enkelen schijnt dit
bijzonder getroffen te hebben. Toch is het een nage-
noeg op zich zelf staand feit; — noch in spieren noch
in zenuwen wordt ooit \') de dwarsche doorsnede positief
tegenover de overlangsclie; de stroom mag schomme-
lingen vertoonen, zelfs tot nul zinkQu,
omslaan doet h{j

1) Do zoldzamo gevallen, waarin do kunstmatige dwarsche door-
snede van spieren zwak positief tegenover de natuuriyko overlangsclie
doorsnede gevonden werden (E. du Bois-Keymond, über das Gesetz
des Muskelstroms u. 8. w. Arch. f. Anatomie u. s. w. 18G3.blz. 68.\'))
kunnen misschien door pathologische veranderingen aan de s\'pieren
veroorzaakt zyn. Het verschijnsel is later zelden teruggevonden; en
bovendien was hier de dwarsche doorsnede van het begin af positief;
er trad geen verandering van teeken op.

-ocr page 65-

53

niet. Nemen wij ecliter twee tegengestelde stroomen in
de retina aan, dan hangt het er slechts van af, welke
de sterkste is, en heeft het omslaan van den stroom
niets bevreemdends meer.

De invloed van het tempo der faradische prikkels
wordt nu ook zeer begrijpelijk. Wanneer wij eene spier-
zenuw prikkelen met den faradischen stroom, dan zien
wij, indien het aantal slagen per secunde stijgt, eerst
tetanus optreden, die aanvankelijk bij stijgende fre-
quentie sterker wordt, bij nog grooter aantal slagen
spoedig (door vermoeid worden der spier) weer voor
verslapping plaats maakt, terwijl wij eindelijk het
stadium bereiken, waarin de spier op het faradiseeren
juist zoo reageert als op eenen constanten stroom. Zoo
zal waarschijnlijk ook het effect van faradisatie op ieder
onzer electromotoren in de retina aanvankelijk met de
frequentie stijgen, maar een maximum bereiken en dan
weer dalen. Wanneer nu deze maxima niet op dezelfde
plaats liggen, zal eerst de eene dan do andero den
grootsten uitslag geven. Waar do beide Icrommen, die
de effecten voor verschillende frequentie voorstellen,
elkaar snijden zal geen uitslag worden waargenomen.
Dat is in de beschreven proeven dus bij ongeveer 80
prikkels in de secunde.

Er is nog iets, dat voor den meervoudigen oorsprong
van de electromotorischo krachten in de retina i)leit,
maar dat ik hier slechts terloops kan aanstippen,
daar ik het objectieve bewijs er voor niet kan leveren,
omdat mij de middelen ontbraken mijno spiegelbowe-
ging te registreeren.

Wanneer men herhaaldelijk de positieve schommeling
bij direkte verlichting van het afgeleide oog waarneemt,
kan men zich niet onttrekken aan do voorstelling, dat

-ocr page 66-

54

m

de opstijgende tak van de lijn, die de spiegelbeweging
zon weergeven, niet, zooals bij de enkelvoudige spier-
contractie en bij de geprikkelde zenuw, een enkelvou-
dige kromme, maar een kromme met meerdere maxima
is, wat er op schijnt te wijzen, dat wij ook hier niet
met een enkelvoudig proces te doen hebben.

Door het primitive van mijne inrichting voor het
aanbrengen van electrische px\'ikkels en het regelen
van hunne frequentie, heb ik slechts het bestaan van
verschil in reactie bij verschillende frequentie kunnen
€onstateeren, zonder nauwkeurige metingen te kunnen
doen. Ik ben echter overtuigd, dat een meer omvang-
rijk onderzoek over dit punt van veel belang kan wor-
den voor de physiologie der retinastroomen, daardoor
deze feiten een weg is gewezen om de verschillende
galvanische processen verder van elkaar te isoleeren.
Of bij deze proeven de opticus of de retina geprikkeld
wordt, is uit dit oogpunt beschouwd van minder be-
lang, daar het toch in beide gevallen processen in de
retina zijn, die de stroomen geven, en het wisselen der
richting van den uitslag ook bij direkte prikkeling van
irritabele organen iets geheel nieuws is.

Ten slotte nog een paar opmerkingen van meer al-
gemeenen aard:

Ik heb de beschrijving van de inrichting mijner
proeven wat uitvoeriger gemaakt, in do eerste plaats
om de betrouwbaarheid mijner waarnemingen beter te
doen uitkomen, maar tevens om het anderen, die^ ze
zouden willen herhalen, gemakkelijk te maken op den
<loor mij ingeslagen weg voort te gaan.

De waargenomen schommelingen in den bulbusstroom

-ocr page 67-

55

kenmerken zich allen door een langzamer verloop dan
die, welke bij spieren of bij zenuwen waargenomen
worden. Ook is de latente periode meestal grooter,
soms zelfs vrij aanzienlijk. Dit geldt zoowel voor de re-
flectorisch als voor de direkt opgewekte schommelingen.
Op grond van deze feiten mogen wij, naar mij dunkt,
in deze schommelingen niet de uitdrukking zien van
het perceptieproces in het oog. Immers wij moeten voor
de processen bij het zien een groote snelheid postu-
leeren, om te kunnen verklaren, dat er slechts zoo
korten tijd verloopt tusschen het invallen van licht en
het waarnemen er van. Ook bij vorschen gaat dit zeer
snel, zooals blijkt uit het feit, dat zij vliegende insek-
ten met de tong kunnen vangen: de perceptie, de
apperceptie en de innervatie der tongbeweging moeten
dus geheel afloopen in den tijd, gedurende welken het
insekt binnen hun bereik blijft. Veeleer voelen wij ons
geneigd, om de oorzaak dezer stroomschonunelingen
voor een groot deel to zoeken in de motorische veran-
deringen, die het invallen en verdwijnen van licht in
het oog te voorschijn roepen.

Wij kennen tot nog toe in de retina, behalve elec-
trische, drieërlei processen, die onder invloed van het
licht tot stand komen: photo-chemische, dat zijn de
chemische veranderingen door licht in het staafjesrood
teweeg gebmcht; photo-mechanische, de bewegingen
der kegels en van het pigment, en (photo)-apperceptü-
rische, dio de beweging doen ontstaan welko, langs de
oogzenuw voortgeleid, in de hersenen als licht wordt
gepercipieerd. De photo-chemische processen schijnen
weinig invloed op do retinastroomen te hebben; althans
in de proeven van KUhne en Steiner met op ijs
bewaarde donkervorschen, bij welke het staafjesrood

-ocr page 68-

• 56

ftiet gevormd wordt, waren de stroomscliommelingen
en de gevoeligheid van het netvlies niet merkbaar
minder, dan bij gewone donkerkikkers.

Waar nu ook nog reden schijnt te bestaan, om de
apperceptorische processen voor het grootste aandeel
uit te sluiten, blijven ons alleen de photomotorische
over.

De vooronderstelling, dat de motorische processen de
hoofdbronnen zouden zijn der electrische verschijnselen,
strookt zeer goed met hetgeen wij omtrent de bewe-
gingsverschijnselen in de retina weten. We hebben hier
toch met vrij langzaam verloopende bewegingen te doen,
en de ervaring aan spieren en zenuwen heeft geleerd,
dat indien wij de omstandigheden zoo regelen, dat de
contractie en de geleiding vertraagd worden (b.v. door
afkoeling) ook de electrische veranderingen langzamer
worden. Bij de onwillekeurige spieren, die zich zeer
langzaam contraheeren, hebben de actiestroomen een
veel minder steil verloop.

Voor de reflectorische schommelingen kunnen wij
moeielijk anders, dan motorische processen als oorzaak
aannemen. Van een reflex op de photo-chemische is
niets bekend, en bovendien hebben deze toch zoo weinig
invloed op den bulbusstroom. Apperceptorische processen
zijn a priori reeds hoogst onwaarschijnlijk, zooals wij
reeds boven zagen, en bovendien pleit het volgende
er tegen.

]\\[en kan zich niet wel denken, dat een appercep-
torisch proces in de retina plaats heeft, zonder dat dit
(zoo althans de opticus intact i.s) aanleiding geeft tot
lichtperceptie.

Om nu te bewijzen, dat geen lichtperceptie in het
niet verlichte oog plaats heeft, dient de volgende proef.

-ocr page 69-

57

In de donkere kamer werd een mijner gloeilampjes
met het beschreven buisje, waarin een diaphragma met
kleine opening gezet was, zoo opgesteld, dat de licht-
bundel van het lampje wel mijn eene, maar niet mijn
andere oog kon treffen, terwijl de stroomsleutel in
mijn bereik was. Sloot en opende ik nu beurtelings
den stroom, dan nam ik nooit een lichtschemer met
het niet verlichte oog waar, ook niet, wanneer ik mijne
convergentie veranderde, om te zien of misschien een
locale lichtschemer (indien de reflex zich tot de cor-
respondeerende punten van het andere netvlies mocht
bepalen) door samenvallen met het reëele lichtbeeldje
in het gezichtsveld bedekt werd.

Eindelijk meen ik, dat ook bij de verschijnselen, die
bij direkte verlichting van het afgeleide oog worden
waargenomen, den motorischen processen een groot aan-
deel toekomt.

Men kon geneigd zijn, in de positieve .schomme-
ling na het verdwijnen van licht do galvanische
uitdrukking te zien van het zoogenaamde eigen licht
van het netvlies, dat na verlichting altijd sterker
is, en van de nabeelden, en haar dus als van ap-
perceptorischen aard beschouwen. Dit is echter niet
noodzakelijk. Integendeel! ik kan mij best voorstellen,
dat het eigen licht en de nabeelden \') hunne verkla-
ring vinden in de motorische verschijnselen, vooral in
de beweging der kegels. Waar wij meenon voldoende
gronden te hebben, om de apperceptie der lichttrillingen

1) Ik heb hierbij alleen do nabeelden in het donker op het oog,
voor do nabeelden op matten grond kan de lichtprikkel van het
fond het eigenlicht van do retina vervangen.

-ocr page 70-

58

wm

in de buitenleden te localiseeren, terwijl de kegel-*
beweging in de myoïden gescMedt, en we dus een
contractie zien tot stand komen tusschen de plaatsen
van apperceptie en die van perceptie, een contractie,
die, van electromotorische processen vergezeld, in de
geleidende stof zelve plaats heeft, kunnen we ons ge-
makkelijk voorstellen, dat bij die contractie een prikkel
naar de hersenen wordt voortgeplant en daar als licht
uitgelegd.

Stellen wij ons het ontstaan van \'nabeelden op deze
wijze voor, dan is het duidelijk, hoe we positieve en
negatieve nabeelden moeten krijgen. Het is een voor
alle tot nog toe onderzochte irritabele elementen gel-
dende regel, dat een niet te sterke korte prikkel een
verhoogde prikkelbaarheid achterlaat, een langer in
werkende of een heele sterke verminderde. Wanneer
nu een beeld op de retina geworpen werd, dan zullen
na het verdwijnen van het licht twee dingen mogelijk
zijn: óf de prikkelbaarheid van de door het beeld ge-
troffen vezelen is nog in het stadium van verhooging,
zij reageeren dus sterker op de kegelbeweging dan de
omgeving, en er ontstaat een positief nabeeld; óf zij
is reeds in het stadium van vermindering, reageeren
dus minder sterk dan de omgeving, en er ontstaat een
negatief nabeeld. Voor kleuren gèldt hetzelfde (zoo
men slechts op de complementaire let), alleen is het
oog voor kleuren spoediger vermoeid dan voor licht, .
en ontstaan dus spoediger negatieve nabeelden.

Ik acht echter den tijd nog niet gekomen, om op
dergelijke hypothesen verder in te gaan. Er is nog
veel te veel te onderzoeken, om nu reeds te trachten
het gevondene te verklaren. Vooral zou dunkt mij het
volgende in aanmerking moeten komen:

-ocr page 71-

59

1°. Uitbreiding mijner proeven over reflexen van liet
eene oog op liet andere op meerdere, vooral warm-
bloedige dieren.
2®. Het registreeren der electromotorische verande-
. ringen in de retina zoowel bij direkte als bij
reflectorische prikkeling.
3". Nauwkeurige quantitative bepalingen over den in-
vloed van de kleur van het licht, zoowel bij direkte
als bij reflectorische prikkels; waarbij de intensi-
teit van het licht tevens gemeten wordt.
4®. Uitbreiding mijner proeven over directe elec-
trische prikkeling van den n. opticus en van den
bul bus.

5®. Bepalingen omtrent den invloed van temperatuur
en van zenuwgiften op deze schommelingen.

Het eerste brengt zeer groote vivisectorischo moeie-
lijkheden mede en eischt veel oefening. Men moet
natuurlijk, onder curare werkend, kunstmatige adem-
haling onderhouden; de opticus is minder toegankelijk
dan bij batrachiërs, en de huidstroomen\'zullen wel niet
zoo gemakkelijk met volkomen zekerheid uit to sluiten
zijn. Echter is het niet zoo heel onwaarschijnlijk, dat
bij dieren, die associatie der beide oogen hebben, nau-
wer verband tusschen beide retinae bestaat en daarmee
.sterker reflexen.

Voor het registreeren zal waarschijnlijk do capillair-
electromotor, zoo als zij door Lovèn beschreven wordt,
het best ge.schikt zijn, daar de meniscus geen eigen
schommelingen vertoont, zoolang de uitslagen niet al
te groot worden. ]\\[en heeft dan nog slechts een camera
met bewegend cliché aan den tubus van het mikroskoop
te verbinden. Den capillair-electrometer gevoelig ge-

-ocr page 72-

60

noeg te maken, zal voor een mechanicus wel niet ^zoo
bezwaarlijk zijn.

Elke dezer onderzoekingen zal ongetwijfeld veel tijd
en moeite kosten. Maar wij mogen toch hopen, op deze
wijze een groote schrede verder te zullen komen in
het nog zoo duistere gebied der physiologie van het
netvlies.

ï

-ocr page 73-

Tabellen.

In de liier volgende tabellen zijn de volgende een-
heden aangenomen:

De tijd is opgeteekend in uren en minuten.

De electromotorische krachten zijn gemeten in hon-
derdduizendste deelen van de electromotorische kracht
van een cel van Daniell.

De uitslagen bij verlichting zijn aangegeven in mili-
meters van de schaalverdeeling.

De correctie voor polarisatie der electroden is in do
kolom aangebracht.

O. S. is het linker, O. D. het rechter oog.

Tabel I.

Groot exemplaar van Rana esculenta (proef 9) —
heeft 24 uur in een oplossing van hydrobromas atropiui
vertoefd — pupillen wijd, ongevoelig voor licht.

Injectie van -\'lio c.c. curare-oplossing

Linker oog gepraepareerd (volgens blz. 17) en afgeleid.

De polarisatie der electroden waa te voren niet ge-
meten. Do electromotorische kracht van den rustenden
stroom is dus niet bekend. Hij steeg tot kort voor het
einde der proef; toen daalde hij weer.

1) Voor allo iiyoctics werd dezelfde oplossing gebruikt.

-ocr page 74-

»I:

62

Verlichting

van het

Tijd.

rechter oog.

Aanmerkingen.

Licht.

Licht weg.

2.35\'

13

terug tot 0

Verlichting 0. S. geeft

2.40\'

12 daalt spoe-

« . 0

20 tot 40. licht

2.50\'

dig tot 8

weg: geen S, maar

12

— 2

de daling is zeer

3.

10

— 5

langzaam.

3.10\'

13

— 3

3.20\'

18 daalt spoe-

— 3

dig tot 12

3.30\'

15 daalt tot 8

— 4

3.40\'

20 „ „ 11

— 6

3.50\'

18 . „11

— 9

4.—

19 . «14

— 8

1

4.5\'

17 „ „ 11

— 9

s

Tabel IL

Groot exemplaar van Rana esculenta (proef 15).
Injectie Vio curareoplossing.

Linkeroog op de beschreven wijze afgeleid. Kikker
om 2.20 in \'t donker.

.1 ■

Si
li

r;!

it^;

üli

Verlichting van het

Tijd.

illl
lm

rechter oog.

Aanmerkingen.

O _ ^

® 2 O\'S

Licht.

Licht weg.

2.25\'

735

70 daalt tot 57

terug tot 0

Verlichting 0. S.

2.30\'

603

66 „ „ 32

— 20

geeft 4 tot

20. licht weg 3

2.35\'

507

80 „ „ 56

0

2.40\'

438

72 „ „ 50

0

vrij langzaam.

2.45\'

459

68 „ „47

0

bloedcoagulum v.

2.50\'

1173

72 „ „60

daalt tot 20

0. S. verwijderd.

2.55\'

1308

80 „ „50

spontane schom-

melingen.

-ocr page 75-

G3

Tabel III.

Kleine Eana esculenta (proef 11) gecurariaeerd; de
kophuid met siiblimaat stroomloos gemaakt, eene elec-
trode aan den kop, eene aan het os sacrum. Intacte huid
negatief.

Verlichting van
het rechter oog.

ill
i; "35

O ^ -3

3 U\'s
aj 2 J

Tijd.

Licht.

Licht weg

Verlichting van
het linker oog.

Licht.

Licht weg.

Aanmer-
kingen.

O

zeer klein

n »

3

3528\'
3618
3888
4104\'

2.5\'
2.15\'
2.25\'
2.35\'

8
3
2
3

3
3
3
4

2
zeer klein
4
5

Reactie
zeer lang-
zaam.

Tabel IV.

j\\[iddelgroot exemplaar Rana esculenta (proef 12)
injectie o c.c. curare-oplossing.

Op den kop een plek met sublimaat behandeld eene
electrode op deze plaats, eene op de rughuid.
Intacte huid negatief.

Verlichting van
het rechter oog.

PI

ïn

w si

Tijd.

Licht.

Licht
weg.

Verlichting van
het linker oog.

Licht.

Licht
weg.

Aanmer-
kingen.

5.— 3045
5.3\' 3185

5.6\'

?

— 20
S niet groot

— 22

— 20

3759
3990

5.10\'

5.13\'| 4095

Huid blijvend

verlicht,
stroom biyft
stijgen,
licht wog.
verlichting van
de huid heeft
geen effect.

-ocr page 76-

Tabel XIII.

64

Vrij kleine Rana esculenta (proef 13) injectie van
®/i(, c.c. -curare-oplossing. Eene electrode op de met
sublimaat behandelde kophuid, de andere op de intacte
rughuid.

Tijd.

c

. 0) .
s

«SS

.S ^ cn

U - 73

.Sus

a S-i
^

Verlichting van
het rechter oog.

Verlichting van
de huid.

Aanmer-
kingen.

Licht.

Licht
weg.

Licht.

Licht
weg.

2.35\'

165

— 80

0

— 5

0

2.40\'

165

— 78

0

— 3

0

2.45\'

216

— 76

0

— 1

0

2.50\'

294

— 78

0

— 1.5

0

2.55\'

324

— 73

0

— 1.75

0

3.—

384

— 74

0

— 2

0

Tabel VI.

Vrij groot exemplaar Rana esculenta (proef 16) is
den vorigen dag met \'/,o c.c. curare-oplossing inge-
spoten.

Op den linkervoorpoot bij het elleboogsgewricht een
plek met sublimaat behandeld.

Eene electrode op deze plek, \'de andere aan het
uiteinde van den poot.

-ocr page 77-

65

Verlichting van
het rechter oog.

iil
^ C/1

O ^ T3

Tijd.

Licht.

Licht
weg.

Verlichting van
het linker oog.

Licht.

Licht
weg.

Aanmer-
kingen.

-f 30(15)
80(17)
30(18)
31(20)
30(15)
32(20)
31(21)
32(22)
32(24)
-i 29(20)
4
8
5
11 (4\'
11 (1\'
9
12 (4)
8 (2
12 (6;
13 (7)

O
O
O
O
O
O
O
O
O
O

12.35\'
12.40\'
12.45
12.50\'
12.55\'
1.—
15\'
1.10\'
1.15\'
1.20\'

1715

1550

1270

1070

845

700

505

497

336

242

O
O
O
O
O
O
O
O
O
O

(0)

Do cyfers tus-
schen haak-
jes geven de
plaats, waar
het spiegel-
beeld blijft
staan.

De rechter voorpoot wordt nu op de zelfde wijze be-
handeld en afgeleid.

1.50\'

966 1 39(18)

0

II —

1.55\'

663 28(18)

0

0

2.-

522 30(18)

0

—8

0

2.5\'

450 32(22)

0

-11 {7)

0

2.10\'

282 29(20)

0

-13 (9)

0

2.15\'

201 32(23)

0

-14(11)

0

Bij de opening blijkt, dat het hart niet meer klopt.

Tabel VIL

Vrij groot exemplaar llaiia esculenta (proef 18). In-
jectie 0.6 c.c. curare-oplossing. Beide voorpooten aan
het boveneinde met sublimaat behandeld.

Linker voorpoot afgeleid.

De eene electrode aan den onderarm op intacte
huid.

De andere op de met sublimaat behandelde plek.

5

-ocr page 78-

66

sli

Verlichting van

Verlichting vanj

Tijd.

het rechter oog.

het linker oog. |

Aanmer-

h\'i^
Iii

Licht.

1 Licht

Licht.

Licht

kingen.

weg.

weg.

1

1.25\'

7280

10

0

!

0

1.30\'

7434

H" buiten

0

— 4

0

de scala

1.35\'

7742

0

5

0

1.40\'.

7854

«

0

— 3

0

1.45\'

8064

4-4

0

1.47\'30\'\'

8316:

5

0

1.50\'

8414

4- ver bui-

ion Ha

0

len ae
scala.

Electroden aan den rechtervoorpoot, als boven.

2.45\'

2072

-f58

(J

— 3

0

2.55\'

2884

60

0

— 5

0

3.—

2940

70

0

— 7

0

beide oogen

eenigen
tijd ver-

3.5\'
3.10\'

335
287

60

0-

- 10

0

licht.

licht weg.

3.15\'

245

60

0

-5

0

3.17\'30"\'

217

64

0

— 4

0

3.20\'.

224

59

0

— 3

0

Tabel VIII.
Vrij groot exemplaar van Rana esculenta. Injectie
0.7 c.c. curare-oplossing. Voorpooten met sublimaat be-
handeld en afgeleid als boven.
Linker voorpoot.

Verlichting van
het rechter oog.

esp

P^l

W

Tijd.

Licht.

Licht
weg.

[Verlichting van
het linker oog.

Licht.

Licht
weg.

Aanmer-
kingen.

bulten

scala.
«

.
«

»

12.10\'
12.15\'
12.20\'
12.25\'
12.35\'

5138|
5320
5600
6258
6426

4
8
stUgtsneller

10
?

O
O

even stil

O
O

-ocr page 79-

67

Bij het afleiden van den rechter voorpoot waren de
stroomen bijzonder sterk, zoodat ze met éene cel niet
te compenseeren waren, dat is dus grooter dan 0.4
Daniell. Misschien kwamen er hier spierstroomen bij door
te diepe inwerking van het sublimaat.

De schommelingen zijn zeer groote voor O. D. buiten
de scala voor O. S. 20 tot 30. beiden positief.

T a b e 1 IX.

Vrij groot exemplaar van rana esculenta (proef 20).
inj. 0.7 c.c. curare-oplossing. Voorpooten behandeld
als boven.

Rechter voorpoot afgeleid.

Tijd.

o-^ s

SCO
— ««

J-sl

w

Verlichting van
het rechter oog.

Verlichting van
het linker oog.

Aanmer-
kingen.

Licht.

Licht
weg.

Licht.

Licht
weg.

1.10\'

2112

1 240(170)

0

niets

0

!cf. tabel

1.12\'30\'\'

2320

240(185)

0

— 5

0

VI.

1.15\'

2400

240

0

— 1

0

1.17\'30\'

2490

225(160)

0

— 3

0

1.20\'

2560 220(110)

0

— 2

0

1.22\'30\'

2585 225

0

— 1

0

1.25\'

2680

234

0

— 2

{)

-

1.27\'30\'

225

0

— 14

Linker poot afgeleid.

De stroom is niet te compenseeren, zelfs niet met
twee cellen in den primairen keten.

Met eene hulpscala werd gevonden, dat verlichting
van het rechteroog een sterke, verlichting van het
linker bijna geen schommeling veroorzaakt.

Tabel X.

Vrij groot exemplaar van Rana esculenta (proef 76),
nogal krachtig; vertoont echter de verschijnselen van

-ocr page 80-

68

een in het begin van den zomer hier veelvuldig voor-
komende ziekte, waarbij gangraen van de huid optreedt.
De behandeling is dezelfde als in de vórige proeven.
Linker poot afgeleid.

Tijd.

1

H ^ \'fi

Verlichting van
het rechter oog.

Verlichting van,
het linker oog.

Aanmer-
kingen.

Licht.

Licht
weg.

Licht.

Licht
weg.

10.30\'

3384

10.33\'

3528

even stil
stijgt dan

blijft

10

0

weer door

stijgen

10.35\'

3915

stijgt

11

0

sneller

10.37\'

— zeer

stijgt iets
sneller

12

0

klein

10.40\'

4835

— 2

stijgt door

20

0

Tabel XL

Rana esculenta — vrij klein exemplaar (proef 13).
Injectie van 0,5 c.c. curare-oplossing.

Linker oog gepraepareerd en afgeleid. De vorsch ia
om 11.52 in \'t donker gebracht.

Jti\'\' i
ïf\' i

• s .

= C O

2 2 S

Verlichting van het

Tijd.

rechter oog.

Ji u £
a 2 £

Licht.

Licht weg

11.55\'

— 39

3

2

12.—

45

?

?

12.5\'

159

?

?

12.10\'

306

0.5

0.25

12.15\'

531

niet duidelijk

niet duidelijk

12,20\'

825

stijgt sneller

»

12.30\'

1^10

n

j)

12.35\'

1758

n

staat even stil

12.40\'

2139

0.5

— 0.5

^ Aanmerkingen.

Verlichting van O.
S. geeft: -j-20
licht weg: -j- 6.

-ocr page 81-

69

c

. O .

E

Verlichting van het |

S « §

rechter ooer.

Aanmerkingen.

Tijd.

2 >2
O - "

-H 3

w 2 S

Licht.

Licht weg.

12.45\'

2358

. 4

— 2

12.50\'

2387

4

?

12.55\'

2826

3

- 2

1.—

3024

5

— 2

Nervus opticus si-

■ nister doorgesne-

1.35\'

21

— 20

den.

1.40\'

180

— 40

0

1.45\'

327

— 44

0

1.50\'

444

— 42

0

1.55\'

477

— 30

0

2.—

477

— ?

0

2.5\'

582

—42(30)

0

2.10\'

609

—41 (30)

0

2.15\'

765

—43 (29)

0

Licht in ü. S. geeft:

2.20,
2.25\'

765

— 40(26)

0

ll(tot 6).licht

816

— 39(26)

0

weg: geen of zeer

2.30\'

900

—42(29)

0

zwakke S.

Tab cl XIL
Groot exemplaar van Rana esculenta (proef 20). In-
jectie van 0.7 c.c. curare-oplossing. Oogen als gewoon-
lijk gepraepai\'cerd; linker oog afgeleid.

Tijd.

pi
2 " 2

III

w c E

Verlichting van het
rechter oog.

Aanmerkingen.

Licht.

Licht weg.

2.25\'

— 6

— lu

0

Licht in 0. S. geeft:-fH

2.30\'

144

— 6

2

liclit weg: -j-T».

2.35\'

177

— 4

3

2.40\'

189

— 4

2

2.45\'

219

— 2

0

2.50\'

252

— 1

1

Nervus opticus sinister

doorgesnwlon.

3.10\'

— 9

— 22

0

3.15\'

— 30 I

— 20

0

3.20\'

— 39

— 21

0

3.25\'

— 48

— 18

0

I.icht in O.S. geeft: 10

3.30\'

— 18

— 16

0

licht weg: -1-5.

-ocr page 82-

Tabel XIII.

70

Groot exemplaar van Rana esculenta (proef 38) heeft
eenige uren in het donker gezeten. Is daarna een half-
\'uur in het licht geweest en ingespoten met 0.8 c.c.
curare-oplossing, daarna weer in het \'donker terugge-
bracht en na ongeveer een half uur bij zwak roodlicht
gepraepareerd (cf. blz. 15 huidvrijé praeparaten zonder
circulatie).

Linker oog afgeleid.

iïi\'

. s .
o"^ s

Verlichting van het

£ g §

rechter ooe. -

Tijd.

2 >1
■y - Ä

Aanmerkingen.

^ u S
■MPC

JS

Licht.

Licht weg.

1.10\'.—

150

3

0

Licht in O.S. geeft:

1.12\'3ü\'

135

4

0

45 licht weg:

1.15\'—

138

2

0

geen S.

1.17\'30\'\'

114

7

0

1.20\'—

99

7

0

1.22\'30"

87

8

0

1.25\'—

75

9

0

Nervus opticus si-

1,35\'—

nister doorgesne-

,99

2

0

den.

1.40\'—

120

3

0

1.42\'30\'

141

2.5

0

Electroden tegen

1.45\'—

150

2

0

elkander. Ver-

1.47\'30\'\'

153

3

0

lichting van het

1.50\'—

150

2

0

rechteroog geeft:

1.52\'30\'

150

2

0

2; licht weg:

1.55\'—

144

2.5

0

niets.

Tabel XIV.

Vrij groot exemplaar van Rana esculenta. Dónker-
praeparaat volgens blz. 15. (proef 40).

U

a

-ocr page 83-

71

Linker oog afgeleid.

Waarnemingen met bepaalde tusschenpoozen konden
niet worden gedaan door de vele storingen.

De compensatie werd daarom ook slechts nu en dan
afgelezen.

Aequator positief.

Tijd.

. ö .

S

IM

w g S

-a! 1

Verlichting van het
rechter oog.

Aanmerkingen.

Licht.

Licht weg.

4.20\'

— 366

?

?

Licht in O.S. geeft:

4.30\'

— 852

1

stroom blijft

4 licht weg:

stijgen

niets.

2

0

2

0

2.5

0

3

0

4.40\'

— 993

1.5

0

2

0

4.45\'

-1098

2

0

3

0

Nervus opticus si-

nister doorgesne-

4.55\'

— 633

— 1.5

0

den.

— 2

0

— 3

0

LichtO.S.geoft: 3.

— 3

Ü

Electroden tegen

— 1.5

0

elkaar geeft: licht

— 2.5

0

in 0. D. —2.5 licht

i

— 3

0

in O.S. niets.

Tabel XV.

Middelmatig exemplaar van Rana esculenta (proef 43).
Praeparaat als boven.
Linker oog afgeleid.
Aequator negatief.

-ocr page 84-

72

P53

mm

Verlichting van het
rechter oog.

I|i

Si- S

w £ S

Tijd.

Aanmerkingen.

Licht.

Licht weg

8.52\'30"

8.55\'

8.57\'30\'\'

9.—

9.2\'3ö"

9.5\'

9.17\'30"
9.20\'
9.22\'30"
9.25\'

2
2
1.25
1.75
2
2

O

0.5
1
0.5

120
105

105
105
111

96
102
111

O
O
O
O
O
O

O
O
O
O

N. opticus sinister
doorgesneden.

Licht in O.S. geeft:
5; licht weg 2.
Electroden tegen
elkaar. Licht O.D.
geeft: 0.5.

Tabel XVL

Klein exemplaar van Rana esculenta. (proef 44.)

Injectie 0.7 c.c. curare oplossing.

Praeparaat als boven.

Linker oog afgeleid — Aequator positief.

Verlichting van het
rechter oog.

111

■I\'S!
a £ s

Aanmerkingen.

Tijd.

Licht.

Licht weg,

10.5\'

— 330

4

0

10.7\'^0\'

2.5

0

10.10\'

— 351

2

0

10.15\'

— 405

3

0

10.17\'3ö\'\'

2.5

0

10.20\'

— 483

1.5

0

10.30\'

— 48

1.5

0

10.32\'30\'

— 15

0.5

0

10.35\'

— 6

0.75

0

10.37\'30\'

9

1

0

Licht in O.S. geeft:
4 licht weg: 0.

N. opticus sinister
doorgesneden.

Electroden tegen
elkaar: geen in-
ductie.

-ocr page 85-

73

Tabel XVIL

Vrij groot exemplaar van Rana esculenta (proef 45).

Injectie 0.8 c.c. curareoplossing.

Praeparaat als boven.

Linker oog afgeleid.

Aequator positief.

Tijd.

c

. O .

i g O

w 2 2

Verlichting van het
rechter oog.

Aanmerkingen.

Licht.

Licht weg.

5.20\'

— 393

lioudl even op

stijgt sneller

Licht inO. S. geeft:

met stijgen

26. licht weg :0.

5.22\'30"

0.5

0

5.25\'

— 555

2.5

0

5.27\'30\'

— 627

1

0

5.30\'

— 708

8(6)

0

5.32\'30\'\'

— 798

8(4)

0

5.35\'

3

0

N. opticus sinister

doorgesneden.

5.40\'

— 210

1

0

5.45\'

— 300

1 1

0

1.25

0

Electroden tegen el-

2

0

kaar. Licht 0. D.

1.5

0

geeft: 1.

Tabel XVIIL

Vrij klein exempbmr van Rana esculenta (proef 46).
Gecurariseerd en gepraepareerd als boven.
Linker oog afgeleid.
Aequator positief.

-ocr page 86-

74

Tijd.

s

. 03 .

ill
222
•S-aiS

w 2 £
^

Verlicbting van het
rechter oog.

Aanmerkingen.

Licht.

Lichtweg.

7.55\'

— 303

2

Verlichting 0. S.

7.57\'30\'\'

2

geeft: 8; licht

8.—

— 324

2

weg: 3.

8.2\'30\'

1.75

8.5\' \'

— 345

1.5

8.7\'30\'

2

8.10\'

— 348

2

N. opticus sinister

8.20\'

doorgesneden.

303

4-1

Electroden tegen el*

8.22\'30\'

1

kaar: licht 0. D.

8.25\'

312

1.25

geeft: 1.

Tabel XIX.

Küein exemplaar van Eana esculenta. Is eenige dagen
in een cylinderglas bewaard (proef 47).
Praeparaat als boven.
Linker oog afgeleid.
Aequator negatief.

m

w

Tijd.

c

. m .

Iii
222

lil

Verlichting van het
rechter oog.

Aanmerkingen.

Licht.

Licht weg.

9.—

78

1

0

Licht in 0. S. geeft:

9.2\'30\'

0.75

0

6. licht weg: 1.

9.5\'

75

1

0

9.7\'30\'

1

0

9.10\'

36

1

0

9.12\'30\'

0.75

\' 0

9.15\'

- 93

0.5

0

N. opticus sinister

9.20\'

— 168

4

blijft staan

doorgesneden.

9.25\'

*

1

0

Electroden tegen

9.27\'30\'\'

0.25

0

elkaar. Licht 0. D.

9.30\'

— 66

0.5

0

geeft: 0.5.

-ocr page 87-

Tabel XIII.

75

Vrij groot exemplaar van Rana esculenta (proef 48).

Injectie van 0.7 c.c. cnrareoplossing.

Praeparaat als boven.

Linker oog afgeleid.

Aequator negatief.

Tijd.

c

. v .

oj. s
w E S

Verlichting van het
rechter oog.

Aanmerkingen.

Licht.

Licht weg.

9.27\'30\'

489

— 1

1

Licht O.S. geeft:

9.30\'

0.5

0

15; licht weg: 3.

9.32\'30\'

435

1

0

Do inductie is ge-

9.35\'

1.5

0

corrigeerd.

9.37\'30\'\'

401

2

1

9.40\'

3

1

9.42\'30\'

341

0.5

1.5

9.45\'

1.5

1.5

9.52\'30\'\'

684

— 1

0

9.55\'

0

0

9.57\'30\'

567

0.5

0

10.

1.25

0

Licht in 0. S. geeft:

10.2\'30\'\'

533

-f 1

0

16; licht weg: 6.

Tabel XXL

Vrij groot exemplaar van Rana esculenta, (proef 49).

Injectie van 0.7 c.c. curare-oplossing.

Praeparaat als boven.

Linker oog afgeleid.

Aequator positief.

-ocr page 88-

76

Tijd.

"ilè
ë S O

«O s

w 2 S

Verlichtin
rechte

Licht. •

g van het
r oog.

Licht weg.

Aanmerkingen.

3.40\'

— 174

3.5

0 •

Licht in 0. S. geeft:

3.42\'30\'\'

2.5

0

9. licht weg: 0.

3.45\'

— 99

3

0

3.47\'30\'

2.5

0

3.50\'

— 48

3.5

0

3.52\'30"

— 45

6

0

N. opticus sinister

doorgesneden.

3.57\'30\'

222

1

0

4.—

1

0

Electroden tegen el-

4.2\'30"\'

210

1

0

kaar. Licht 0. D.

4.5\'

237

1.25

0

geeft: L

N.B. Tabel XXII vervalt.

Tabel XXIII.
Vrij groot exemplaar van Rana esculenta (proef 50).
Injectie van 0.7 c.c. curare-oplossing.
Praeparaat als boven.
Linker oog afgeleid. .
Aequator negatief.

Tijd.

pi
i 2 2

Verlichting van het
rechter oog. |1

ü g
W 2 C

Licht.

Licht weg.

3.15\'

3.20\'

3.22\'30\'

3.25\'

3.27\'30\'

3.30\'

111
48

12

— 18

4.
3
4
2
4
3

0

teruR lot —2,
« «-1|

« «-2

3.37\'30\'

3.40\'

3.42\'30\'

3.45\'

3.47\'30\'

3.50\'

— 21

— 132

— 138

0.75
1
1
1.5
2
5

» « o|
. « o;
« « 0
« » 0
. « o|

Aanmerkingen.

Verlichting O. S.
geeft: -f 13.

Getracht den n. op-
ticus sinister door
te snijden.

Electroden tegen el-
kaar. Licht O. D.
geeft: 0.75.

-ocr page 89-

STELLINGEN.

I.

Van de mechanische verklaringen van hot ontstaan
van eraphyseem is alleen die van het vicarieerend
emphyseem houdbaar.

IL

Het mechanisme van den spildraai moet in den vorm
der weerstand biedende weeke deelen, en het aangrij-
pingspunt der uitdrijvende kracht, niet in den vorm
van het bekken gezocht worden.

III.

Psychiatrie worde onder de vei\'plichte leervakken
opgenomen.

IV.

Het is verloren arbeid eene theorie over het ontstaan
van het percussiegeluid der longen to zoeken, zoolang
niet de voortplantingssnelheid van het geluid in de
long in verschillende omstandigheden bepaald is.

V.

De uitdrukkingen objective waarneming en objectivo
redeneering zijn te verwerpen.

-ocr page 90-

VI.

Bij het onderwijs in de anatomie voor aanstaande
medici moet de topographie, niet de vergelijkende
anatomie op den voorgrond worden gesteld.

VII.

Het opnemen van krankzinnigen in gestichten moest
kunnen geschieden zonder verklaring van eenen rech-
terlijken ambtenaar.

vni.

Het voorkomen van den habitus phthisicus bewijst
niet, dat de thoraxvorm van de beginnende phthisis of
het gemakkelijker verkrijgen van phthisis van den tho-
raxvorm afhangt.

rx.

De door Donders gewijzigde theorie van Young-
Helmholtz verdient den voorkeur boven die van
Hering.

X.

Het is de plicht van den medicus, die Hysterie
behandelt, zoo hij de(n) patiënt niet volkomen isoleert,
de omgeving zooveel mogelijk op de hoogte te brengen
van den aard van dit lijden.

XI.

Bij het verwerven van immuniteit (door het doorstaan
van eene infectie ziekte of door enting) speelt de eigen-
schap van het centrale zenuwstelsel, zich aan toxica
te gewennen, eene niet onbelangrijke rol.

-ocr page 91-

XII.

lU:

Het is niet bewezen, dat het plotseling gespannen
worden der aorta- en pulmonaal kleppen geen belang-
rijke factor is bij het ontstaan van den tweeden toon.

XIIL

Bij het verrichten van gastrostomieën make men de
fistel tusschen de kraakbeenige gedeelten van achtste
en negende rib.

(Hahn).

XIV.

Er is geen enkel positief feit bekend, dat de wet
der specifieke energieën tegenspreekt. >

XV.

De orientatie in de ruimte steunt voor het grootste.

«

deel op het innervatiegevoel der oogspieren.

(D e 1 a*g e).

-ocr page 92-

m.

*

5?

■î-t-i-ij

< .1\'

A
-i

«
V

*

<y

; t

t

• * ♦
V-

f v\' . ■» . • \'

»

■ * "

A .

-ocr page 93-

saaeasaat

-ocr page 94-

MMÂm

liiiS

ù

-ocr page 95-

mm

«

y f

-ocr page 96-