-ocr page 1- -ocr page 2- -ocr page 3- -ocr page 4-

• t

A

V

ivSesMui!«\'

m

ni I -1 -l^im^ "r--- -—^ ■ ■

-ocr page 5-

-.

• \'

-ocr page 6-

i

• "tSWï

\' ■ H

\' 7 ?»

. \'zr

r

-ocr page 7-

cCc é/^(L-f^i^tJ/l^.^

STAAFJESßOOD

in

MONOCHROMATISCH LICHT.

V

-ocr page 8-

N4

ii

i . ■

if-

THOU irj^iTAMQHiJaOTIOi/.

#

-ocr page 9-

/I.cy^.l^j;^ isas

SÏAAFJESROOD IN INOCiOMAÏiSCH LICHT,

PROEFSCHRIFT

TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD
VAN

BOßfOE IN Bl

AAN DE

R^KS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT
NA MACHTIGING VAN DEN RECTOR MAGND"ICUS

D\\ G. H. LAMERS

uoogleikaas ui de facultett du godgeleerddeid
EN

VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT DER UNIVERSITEIT

TEGEN DE BEDENKINGEN DER

FACULTEIT DER GENEESKUNDE

TE VERDEDIGEN

op Maaudng, O Jnli 1888, des iiuiulddngH tc 3 iirc,

DOOR

HARTOG JAKOB HAMBURGER,

Doctor In do Schoiknndo,

GKIIORKN TE ALKMAAR.

UTRECHT — C. H. E. UREIJER — i388.

RUKSUNIVERSITEIT UTRECHT

0478 9156

-ocr page 10-

GcOrukt ter „Utrcclitaclie Sloomdrukkcry" le Ulrcchl - Jcruaicmstccg.

-ocr page 11-

leder, die zich tot Uwe leerlingen mocht rekenen.,
Hooggeleerde
Donders , herdenkt steeds met innige
dankbaarheid., hoe Uwe lessen zijn gezichtskring konden
verruimen. Hoezeer moet dit niel mij gelden, die
bovendien het groote voorrecht had, gedurende een
zestal jaren als assistent aan Uw laboratorium verbonden
te zijn. Als zoodanig toch had ik gelegenheid, bijna
dagelijks met U in aanraking te komen; zelden — ik
heb behoefte, het hier te verklaren — ging ik van U,
zonder op wetenschappelijk of menschkundig gebied van
U geleerd te hebben.

Zal het iemand verwonderen, dat ik mij onder Uw
bezielenden invloed spoedig tot de studie der medische
wetenschappen voelde aangetrokken ?

Ik had slechts één lobord lot U te spreken en dadelijk

vond ik u bereid, mij\'in de praktische uitvoering van

\\

mijn denkbeeld op welwillende wijze te steunen.

Aanvaard, Hooggeleerde Heer, voor dil alles mijn
oprechten dank en wees er van overtuigd, dat Uw beeld
mij steeds lot gids zal strekken bij mijne pogingen lot
het verkrijgen en bevorderen van wetenschappelijke kemm.

Gaarne, Hooggeachte Promotor, had ik een proef-

-ocr page 12-

schrift vervaardigd, dat Üwer meer waardig kon geacht
worden, dan hetgeen ik U thans kan aanbieden. De
beperkte tijd, waarover ik in mijne tegenwoordige
betrekking kon beschikken en mijn verlangen om nog
door U tol medicinae doctor bevorderd te worden,
mogen als een voldoende verontschuldiging bij U gelden.

Dankbaar herdenk ik den tijd, Hooggeleerde\'EmTs.iMÈ^,
gedurende welken ik het voorrecht had, mij dagelijks
in Uw vriendschappelijken en leerrijken omgang te mogen
verheugen. Nooit kwam ik le vergeefs tot V om raad
en voorlichting, steeds vond ik U bereid, mij op de Ü
eigen hartelijke en bescheiden wijze behulpzaam le zijn-,
Üw veelomvattende kennis. Uw helder oordeel lieten
mij nooit onbevredigd heengaan.

Wilt, Hooggeleerde Donders en Engelmann, ook
voortaan Uw gewaardeerde hulp en vriendschap mij
niet onthouden; ik stel ze op hoogen prijs cn zal U er
steeds dankbaar voor zijn.

Ook U, overigen Hoogleeraren en Lectoren der Medische
Faculteit, onder wier leiding ik met zooveel genoegen
dc geneeskundige wetenschappen mocht beoefenen, zij
hier openlijk mijn dank gebracht voor Uw voortreffelijk
onderwijs cn Uw vriendelijken omgang.

-ocr page 13-

GESCHIEDENIS.

Reeds in 1842 vestigde Krohn de aandacht op de
schoone rosakleur der staaQes van Cephalopoden-oogea 1).
Heinrich Müller 2) trof haar ook bij werveldieren
aan; volgens hem zijn de staafjes der kikvorsch-retina
van tijd tot tijd roodachtig, duidelijker, naarmate men ze iu
een dikkere laag of in een meer rechtopstaanden toestand
beschouwt. Leydig 3) vond lietzelfde bjj do meeste
amphibiën en Max Schultze4) ook bij de rat en de uil.

Do laatsto onderzoeker had reods vroeger do waarno-
mingea van Krohn omtrent de kleur dor staafjes van
Cophalopodea-Dotvliezen bevestigd en op do kreeft uitgebreid.

Ilct was F r a n z B o 11 voorbehouden to ontdokken, dat
do klour beteekenis had voor het zien.

In November 1876 las du Bois-Roymond in do
Academie van Wetenschappen to Berlijn eeno mededeeling
van Franz Boll to Romo voor, van den volgendon
inhoud: 5)

1) Vcrlmndl. d. Loop. Cnr. Acad. XIX. 2 S. 45.

2) Zcitschr. f. wissonscli. Zool. III. S. 234. VIII. S. 1.

3) Loydig. Lohrb. d. Ilistiologio. 1857. S. 238 en S. 339.

4) Arch. f. inikroak. Annt. II. S. 199 on 208.

5) Boll. Monfttsbor. d. Ilorl. Acad. 12 Nov.; ook Accad. d. Lincoi.
3 Doe. 187G.

1

-ocr page 14-

Laat men een in donker bewaarden kikvorsch door
een helper onthoofden en praepareert men met zoo weinig
mogelijk tijdverlies een oogbol, halveert dezen met een
schaar en verwijdert men met een fijn pincet de retina van
de zwarte pigmentlaag, dan is het netvlies in het eerste
oogenblik purperrood gekleurd, zoodat men zou denken
een bloedcoagulum met het pincet gevat te hebben.

Bij mikroskopisch onderzoek blijkt het purper zich te
bevinden in de buitenleden der staafjes.

De purperroode kleur van het netvlies is slechts ge-
durende het leven voorhanden en is — althans bij warm-
bloedige dieren — slechts weinige oogenblikken na den
dood nog te constateeren. Tijdens het leven wordt ze
bestendig door het in \'t oog vallend licht verteerd.

Diffuus daglicht doet de purperkleur verbleeken; langere
inwerking van direct zonlicht ontkleurt de retina geheel.
In het donker herstelt zich de intensieve purperkleur
weer spoedig.

11 Januari 1877 zond Boll een tweede mededeeling
bij de Berlijnsche Academie in 1). Daar wordt hoofd-
zakelijk gehandeld over do kleur der retina cn over de
veranderingen, die wit cn gekleurd licht er op te weeg
brengen. 19 Februari volgden nog eenige opmerkingon.
Hot geheel zijner resultaten heeft Boll neergelegd in het
Archiv f. Anat. u Phys., Physiol. Abth., op 6 Maart 1877.

Dezo resultaten zijn in \'t kort do volgende:

1. Volkomen duister.

Do kleur van do retina, na verblijf van het oog in
hot absolute duister, is nict purperrood, zooals hij aan-

1) Do inhoud van dczo on van do vorigo komt ovorcon mot het-
geen in do Verliandelingen van do Accademia dei Lincoi te llomo
is opgenomen, op 3 Dec. 187C cn 7 Jan. 1877.

-ocr page 15-

vankclijk meende, maar eenvoudig rood. Hij noemt deze
de „Grundfarbe" der retina.

Beschouwt men het mozaïk der staafjeslaag met het
mikroskoop, dan vertoont de grooto meerderheid der
staafjes dezelfde roode kleur, die voor de geheele retina
karakteristiek is. Tusschen deze roode komen enkelo staafjes
voor van een bleekgroene kleur.

2. Wit licht.

Door inwerking van gewoon daglicht of direct zonlicht
nemen de roode staafjes een geelroode tint aan, om
daarna totaal geel en ten slotte volkomen kleurloos te
worden. Ook de groene worden kleurloos, hoewel later
dan de roode. Bij mikroskopische beschouwing ondergaat
het netvlies dezelfde kleursveranderingen als do roode
staafjes alleen.

3. Rood licht.

In rood licht gaat de roode kleur der retina over in ccn
donkerder rood, dat Boll geneigd is, roodbruin te noemen.

Dezo verandering is te intensiever, naarmate het roode
licht krachtiger en do duur van inwerking langer is. Bij
bet verbleeken neemt de retina eerst een geelroode en
later eon bijna bruingele kleur aan. Onder hot mikros-
koop vertoonen do roode staafjes do roodbruine kleur
der retina; de tusschen do roode staafjes verdeelde groene
bezitten een veel levendiger kleur dan do groene staafjes
van do in donker gehouden retina.

4. Geel licht.

Zelfs bij grooto intensiteit on langdurige inwerking
vermag het gele licht do grondkleur (rood) der retina
slechts weinig veranderen. Terwijl hot roodo licht do
grondkleur versterkt, maakt hot gele haar hcldordor. Do
door inwerking van geel licht voortgebrachte tint kan als
oen helderder „Schroth" beschouwd worden. Zij verandert

-ocr page 16-

bij langere inwerking in geelrood en geel. De groene
staaQes ondergaan dezelfde wijziging als door verblijf in
rood licht.

5. Groen licht.

Door korte inwerking van zeer intensief groen licht of
door langere inwerking v^n groen licht van gemiddelde
intensiteit wordt de retina purperrood, welke kleur bij
verbleeking in een schoone bleeke rosa tint overgaat,
maar nooit in een gele. Bij langere inwerking van zeer
intensief groen licht wordt de retina troebel violet, om
later geheel kleurloos te worden. Onder het mikroskoop
blijken de roode staafjes dezelfde kleursverandering te
ondergaan als het netvlies in toto. De groene blijven hun
kleur lang behouden; hun aantal schijnt aanmerkelijk ver-
meerderd te zijn.

6. Blauw en violet licht.

Evenals bij het groene, moeten bij het blauwe en
violette licht behalve de qualiteit ook de intensiteit en do
duur der inwerking in aanmerking genomen worden.

Bij een weinig intensieve, maar langdurige blauwe en
violette verlichting of bij een zeer intensieve maar kort-
stondige, wordt de grondklour der retina in een vuil
violet veranderd. Werkt een intensief blauw of violet
licht langen tijd in, dan wordt het violet bleeker en bleoker
en ten slotte geheel kleurloos.

Ook thans schonen de groene staafjes in dubbolon gotalo
vermeerderd. Zij verbleekten veel langzamer dan do roode.

7. Ultraviolet licht.

Dit was niet in staat, do klour der retina to ver-
anderen.

, Aanvankelijk was Boll van mcening, dat mot iedoro
hoofdkleur een bepaalde kleursverandering der retina

-ocr page 17-

overeenkwam cn dat een volkomen ontkleuring door geen
enkele kleur alleen, maar slechts door samenwerking van
alle kleuren, d, i. door wit, was te bereiken.

Van deze meening kwam hij terug en vat nu zijn resul-
taten aldus samen:

„Die Grundfarbe der Retina wird durch das Licht je
nach Maassgabe seiner "Wellenlänge in verschiedener
Weise abgeändert. Alle längerwelligen Strahlen (hier-
onder verstaat Boll alle stralen tot groen, het laatste
niet medegerekend) veriinderen die Grundfarbe nach der
weniger brechbaren Seite des Spectrums und machen sie
gleichzeitig intensiver. Alle kürzerwelligen Strahlen ver-
änderen sie nach der stärker brechbaren Seite des
Spectrums und machen sie gleichzeitig blasser. "Wahr-
scheinlich kommen bei diesen beiden Arten von "Verän-
derungen sowohl die "Wellenlänge, wie die Intensität
des des Lichtes in Betracht. Wenigstens ist dieses mit
Bestimmtheit nachzuweisen bei der nach der stärker
brechbaren Seite des Spectrums hin gerichteten Ver-
änderung; es lässt sich derselbe Grad von Veränderung
erzielen durch weniger kurzwelliges (grünes) Licht bei
intensiverer (und längerer) Einwirkung, wie durch stärkeres
kurzwelliges (blaues und violettes) Licht bei geringerer
Intensität und Dauer."

Eon plaat, bevattende do boven boschrevon kleursver-
andcringon, is aan Boll\'s verhandeling toegevoegd.

Intusschen had Kühne, doordrongen van do belang-
rijkheid van Boll\'s eerste mcdodeeling, spoedig do han-
den aan het werk geslagen, zoodat roods 5 Januari 1877
een verhandeling »Zur Photochemio der Netzhaut" ver-
schoon, wolko vorhandoling gevolgd word door tal van
andere belangrijke studiën over dit onderworp, dio hij

-ocr page 18-

6

gedeeltelijk alléén 1), gedeeltelijk met Ewald 2) heeft
uitgevoerd.

Zijne, resp. hunne resultaten wijken in meer dan
één opzicht van die van Boll af. "Wg zullen ons
slechts bezighouden met de grondkleur van het netvlies
en mot de veranderingen, die deze in monochromatisch
licht ondergaat.

Wat do grondkleur der retina betreft, deze is naar
Kühne niet rood, maar purperrood.

Hunne meening ten opzichte van do kleursveranderingen
vatten zij aldus samen:

1. „Monochromatisches Licht verfärbt und bleicht den
Sehpurpur wie das weisse Licht, aber beträchtlich lang-
samer, entsprechend der geringeren Intensität." 3)

2. „In der isolirten, wie in der lebender Netzhaut
giebt es nur
ein farbiges Zersetzungsprodukt des Sehpur-
purs, das Sehgelb, und das Verhältniss des Sehgelb zum
Purpur bedingt die Nuancen der ßetinafarbe nach der
Einwirkung des Lichtes." 4)

3. Wo das Sehgelb so schnell oder schneller zersetzt
wird, als der Sohpurpur (im kurzwelligen Lichte), wird
die Netzhaut rosa oder lila; wo das Umgekehrte statt-
findet (im langwelligen Lichte), roth, orange, chamois
oder gelb."

Bij dezen stand der kwestie scheen hot ons niet van
belang ontbloot, haar aan een onderzoek te onderworpen.

1) Untersuchungen aus dem physiol. Instit. der Univors. Iloidol-
borg. B. I. 8. 1.

2) Ibid. 8. 139.

3) Ibid. 8. 58.

. 4) Ibid. 8. 398. Ook in II ermann Ilandb. der Physiol. B. III.
Th. I. 8. 308.

-ocr page 19-

Al is het toch uitgemaakt, dat het staafjesrood niet in
de kegels, niet in de fovea centralis voorkomt, al is het
zeker, dat men zien kan zonder dezo kleurstof, al heeft
Holmgren vastgesteld, dat netvliezen, hoewel van staaf-
jesrood beroofd, bij inwerking van licht toch eloctromoto-
rischo schommelingen vertoonen, toch zal een toekomstige
theorio van het zien rekening moeten houden met dezo
merkwaardige lichtgevoelige stof, zooals do chemio er
geeno kent.

Het is bovendien nict onwaarschijnlijk, dat in het
oog nog andere lichtgovoeligo stoffen voorkomen 1), wier
bostudeering ons thans moeielijk valt wegens do afwezig-
heid van een geprononceerde kleur, maar die wij, een-
maal toegerust mot een betere kennis van hot staafjesrood,
met goed govolg zullen kunnen onderzoeken.

In aansluiting aan do bovengenoemde kwestie hobben
wij ook eon onderzoek verricht ovor do gevoeligheid van
hot staafjesrood voor vorschillondo soorten van monochro-
matisch licht.

a. Grondhleur der retina.

Wonschtcn wij do veranderingen to bostudccron, dio
hot „staaQosrood" onder invloed van vorschillondo soorten
van monochromatisch licht ondergaat, dan moesten wij
in do oorsto plaats con zelfstandige mooning trachten to
vorkrijgon over do oorspronkchjko klour, ovor do grond-
klour van hot notvlios.

Dat dit noodig was, kan o. a. hieruit bhjkon, dat
Boll, aanvankelijk do klour voor purper aanziende,
later zogt, or van torug to komon. Kühno verzot
zich mot nadruk daartogon. Volgons liom is hot notvlios
steeds purpor.

1) Zio Sohmidt, Contralbl. f. d. mcd."Wissonsch. 1871, S. 000.

-ocr page 20-

8

Wij hebben ons slechts met het netvlies van den
kikvorsch bezig gehouden, en wel van den winter-
kikvorsch.

Een woord over de wijze van praeparatie der netvliezen
en over de methoden van beoordeeling hunner kleur
moge aan de beschrijving van de verkregen resultaten
voorafgaan.

In een kleine donkere kamer, die bij het praepareeren
verlicht werd door een natrium-vlam (parel van vooraf
gesmolten keukenzout in de vlam van een Bunsen\'s
brander), werd op de gewone wijze een kikvorsch-oog,
in een oplossing van keukenzout van 0.6 Vo? aequatoriaal
gehalveerd. De lens kon steeds tegelijk met de voorste
helft van den bulbus verwijderd worden; de retina lag
ongedeerd in de achterste helft van het oog. Bij zeer
kleine oogen werd dan door een schaartje dc halve
bulbus midden doorgeknipt en ieder der beide helften
weer in twee gelijken deelen gescheiden. Bij grootero
oogen werden een voor een sectoren uitgeknipt. Terwijl
een fijn pincet de sclera van het kwadrant, resp.
den sector vasthield, werd met een dun penseel de
retina voorzichtig van het pigment geschoven. In don
regel ging dit zeer gemakkelijk; was echter het mid-
delpunt van den sector nog met den n. opticus verbon-
den, dan moest dit gedeelte eerst afgeknipt wordon.
Spoedig word nu het stukje retina, met do staafjeslaag
naar boven, door middel van het penseel, op con vlak
scheppertje met gaatjes geschoven on van daar op con dok-
glaasje overgebracht.

Ik zeide spoedig: nadat het netvlies toch van het
pigment verwijderd is, krult het aanstonds om, bijna altijd
mot de staafjeslaag naar binnen.

Wij hebben onderzocht, of dit ook aan een verschil in

-ocr page 21-

watergehalto der verscliillende lagen in verband met dat
van onze keukenzout-solutie moest toegeschreven worden
cn brachten daarom eenige netvliezen in gedestilleerd
water en andere in een sterke keukenzout-oplossing. In
beide gevallen zagen wij omkrulling in dezelfde richting
ontstaan. Ten overvloede brachten wij netvliezen in
keukenzout-soluties van 0.85 0.8 0.75 %, 0.7 7»,
0.65%, 0.6 Vo, 0.55%, 0.5 Vo en 0.4%, om een
oplossing te zoeken, waarin zij niet omkrulden: het re-
sultaat was echter negatief. Het verschijnsel is dus
hoogstwaarschijnlijk toe te schrijven aan het ongelijktijdig
afsterven van de verschillende lagen der retina , of aan een
verschil in spanning , dat aan de lagen van het netvUes, in
situ, onafhankelijk van het watergehalte zou kunnen eigen
zijn. Voor het aannemen van do laatste mogelijkheid be-
staat echter geen grond.

Het was in ons geval van het hoogste belang, de
stukjes retina vrij van pigment te hebben. De tempe-
ratuur bleek hierbij van grooten invloed to zijn: kikvor-
schen, die 12 uren in water van 7° en lager hadden
vertoefd, waren ongeschikt; wel liet het pigment bij
kikvorschen van 7° hier en daar los, maar geen stukje
retina werd volkomen pigmentvnj verkregen. Bij 11° was
dit steeds wel het geval.

\'s Ochtends was do temperatuur van onzo kikvorschen
in don regel
—6®. "SYij brachten dan in do flesch
zooveel warm water, dat do temperatuur tot 17° steeg.
Reeds na —2 uren verkregen we volkomen pigment-
vrije netvliezen, \'s Avonds om 10 ure was do tempora-
tuur tot ongeveer 12° gedaald on waren do retinae nog
volkomen pigmentvrij to verkrijgen.

Bleef bij toeval een stukjo pigment aan do retina
kleven, dan word dozo niot gebruikt, daar de staafjes-

-ocr page 22-

10

laag bij de verwijdering van dit pigment allicht zou kunnen
beschadigd worden.

Thans een enkel woord over de methode van beoordeeling
der kleuren.

Op welke wijze Boll de kleur der netvliezen be-
paalde, is mij uit zyne verhandelingen niet gebleken.
Kühne maakte gebruik van de dubbelspleet van Helm-
holtz, met behulp waarvan hij uit twee spectrale
kleuren wit vormde, in welk wit hij de netvliezen be-
schouwde; ook bepaalde Kühne de kleur door middel
van nabeelden en eindelijk onderzocht hij ze spectropho-
tomotrisch. De laatste methode zou ongetwijfeld, als de meest
objectieve, de voorkeur verdienen boven alle andere, indien
niet tijdens de waarneming, de kleur groote wijzigingen
onderging.

Daar de spleettoestel van Helmholtz voor ons
doel niet praktisch scheen, evenmin als do methode der
nabeelden, maakten wij gebruik van kleurentafels (gammes
chromatiques) van ChevronI. 1)

Dezo bevatten enkelvoudige kleuren on mengsels van
deze in verschillende intensiteit on saturatie. Ieder
gekleurd blokje draagt een nummer. Naar het voor-
schrift van C h
O V r e u 1 werd in een wit cartonnen plaat
een band uitgeknipt, juist overeenkomondo met do grootte
der blokjes.

Voor de beoordeeling van een kleur werden do tafels
naast elkaar gelegd in do volgorde: roodviolot (r.v.)^

1) Eon nadoro uitoonzotting omtronl; hot gebruik van dio tafels
vindt men in hot werk van Chovroul, getiteld: Exposé d\'un
moyen do définir et do nommer lc8 couleurs d\'après uno móthodo
précise ct oxpérimentalo.

-ocr page 23-

11

rood (r.), oranjerood (o. r.), oranje (o.), oranjegeel (o. g.),
geel (g.)-

Het praeparaat, dat zich steeds op glaasjes van ge-
lijke dikte bevond, werd op het witte carton gelegd, vlak
boven den uitgeknipten band. Daarna werd het carton
zoolang over de platen verschoven, totdat de kleur van
het blokje overeenkwam met die van het praeparaat.

Men zal inzien, dat deze methode, hoe snel zij over
\'t algemeen ook veroorlooft, een kleur to bepalen, bij twijfel
en bij geringe oefening in de beoordeeling van kleuren,
niet tot goede resultaten kan leiden; het daglicht toch moet
voor de onderscheiding van fijnere nuancen vrij helder zijn:
hierdoor verandert reeds gedurende de waarneming do
kleur. Daarom werd beproefd haar meer lichtbestendig
to maken. Hiertoe stonden ons twee methoden ten
dienste, waarvan het beginsel door Kühno was aan-
gegeven :

1. een verblijf der netvliezen gedurende 24 uren in
een aluinoplossing van 4 7„; 2. droging van het netvlies
in het duister. De eersto methode, aanvankelijk beproefd,
verlieten wij, o. a. omdat do netvliezen hierbij omkrulden
on wegens do door de aluin veroorzaakte broosheid niet
meer vlak uitgebreid konden worden. 1) Do tweedo

1) Een onkolo opmerking ovor hot gebruik vnn aluinoplossing,
by onderzoekingen ovor staafjesrood on netvliezen in hot algemeen,
mogo hier oon plaats vinden.

"Wy •wenschten na to gaan, of in hot pigmont-opitholium staafjes-
rood voorkwam, door oogen vnn donkerkikvorschcn in aluin te
loggen cn daarna hot pigmont-opithelium ondor do noodigo voor-
zorgen te bcHtudcoren. Het bleek, dat do chorioTdoa soms moeiiyk,
soms gomakkohjk to verwijderen was; maar in het laatsto geval
bleef het netvlies toch steeds mot een bruin laagjo bedekt. Bjj
mikroskopisch onderzoek nu bleek dit to bestaan uit een pigmentzoom,

-ocr page 24-

12

methode gaf betere resultaten; wij komen spoedig hierop
nader torug, wanneer wij spreken over de inwerking
van monochromatisch licht. Thans slechts de opmerking,

die zich op de m. limitans externa bevond en door welken de roode
staafjes heen staken.

Vroeger hadden we reeds gezien, dat de temperatuur op de
plaats van het pigment grooten invloed uitoefent (zie p. 9). Do
vraag lag dus voor de hand: vindt men hetzelfde verschjjnsel ook
bij temperaturen, waarbij in normale omstandigheden het netvlies
pigmentvrij kan verkregen worden? Zoo ja, is het verschijnsel
alleen aan aluin eigen? Hoe verhoudt zich b.v. salpeterzuur van
S\'/j % in dat opzicht?

Wij lieten kikvorschen ongeveer 10 uren in water van 6", 13" cn
23» vertoeven, extirpeerden dan de oogen, brachten dezo in aluin
en salpeterzuur van dezelfde temperaturen, lieten ze daarin gedurende
18 uren (natuurlijk bij constante temperatuur) cn vonden:

1. Dat bij 6", zoowel in aluinoplossing als in salpeterzuur,
het pigment moeiljjk van de retina was te verwijderen. Bij deze
temperatuur konden wij ook uit den verschen bulbus geen pigment-
vrij netvlies praepareeron.

2. Dat bij 13° de aluin ongeveer hetzelfde beeld verschafte als
bij 6», met dit onderscheid, dat do chorioïdea nu vrij gemakkelijk
van het netvlies kon geschoven worden: er was echter nog wel
con pigmentlaag overgebleven, dio de m. limit. ext. begrensde.

De IINOj-bulbi daarentegen gaven, evenals do verscho bulbi,
volkomen pigmentvrije retinae.

3. Dat bij 23» het aluin-netvlies hetzelfde beeld vertoonde als
bjj 13". In do IINOs-retinao had zich hot pigment thans niet
volkomen teruggetrokken, maar ook do vorsehe retinae waren niot
goheel vrij van pigment.

Zou do aluin hior als prikkel werken?

Wij doodden kikvorschen van 13°, legden het cono oog in NaCl-
solutie, hot andere in aluin van 4 »/o cn onderzochten beidon na
10, 40, 80 minuten, na 2 en 4 uren. Iiot bleek, dat do bulbi,
die 10, 40 80 minuten on 2 uren in aluin hadden gelegen, ovenals
alle NaCl-bulbi, volkomen pigmentvrije netvliezen leverden. Die,

-ocr page 25-

13

dat de versch gepraepareerde netvliezen op dekglaasjes in
een donkeren exsiccator werden gelegd, om na 12—24 uren
met de kleurentafela van Chevreul bij vrij helder daglicht
te worden bestudeerd. Zij waren droog en doorschijnend.

De kleuren wisselden van r.v.lO tot r.v. 8 (ziep. 11),
terwijl ook enkele praeparaten (4 van de 42) gevonden
werden, die geen of zeer weinig violet bevatten, en met

welke 4 uren in de aluin hadden vertoefd, verschaften retinae,
waarin een groote hoeveelheid pigment op de m. limitans ext.
was opgehoopt.

Een geconcentreerdo aluin-oplossing gaf ongeveer dezelfde
resultaten.

Dezo proeven maken het onwaarschijnlijk, dat aluin hier als
prikkel zou werken.

Andere adstringcerende stoffen, nis sulfas cupri, acctas ferri cn
tannine bleken de beschreven eigenschap van aluin niet to bezitten.

"Wjj hebben nog vele prooven in deze richting genomen, en
zooals voor do hand lag, ook op do beweging der kegels gelet.
Wjj wenschen later hierop terug to komen, nadat wo ook met
zomerkikvorschen geëxperimenteerd hobben. Bij den winterkikvorsch
toch zijn do bewegingen van het pigment en van do kogels schjjn-
baar zeer onregelmatig, zoodat het niot zelden voorkomt, dat men
in een praeparaat, afkomstig van één stukje netvlies, coupes voor
zich heeft mot teruggetrokken pigment on verlengde kegels on niet
teruggetrokken pigment cn niet-verlengdo kegels.

Naar aanleiding van bovonbodocldo onderzoekingen kunnen
wij thans reeds met zekerheid mededeelen, dat bulbi, dio eenigen
tijd in oplossingen van aluin hebben gelegen, nooit pigmontvnjo
netvliezen loveren; verder, dat wanneer do IINOj-bulbi geen pigment-
vrijo netvliezen verschaficn, dit ook niet het geval is mot verscho
bulbi, dio aan don invloed van dezelfde temperatuur waren bloot-
gesteld cn omgekeerd. Dit pleit zeer voor het salpeterzuur als
hardingsvlooistoi en geeft ons meer recht, do resultaten, met de daar-
mede verharde netvliezen verkregen, op do lovendo over to brengen.

Ton slotte zij hier nog opgemerkt, dat wij in hot pigment-
cpitholium geen roodo kleurstof hebben kunnen ontdokkon.

-ocr page 26-

14

r. 10—11 overeenkwamen. Aan verschillende deelen
van dezelfde retina van een grooten kikvorsch, konden wij
geen constant kleursverschil waarnemen.

Dezelfde resultaten werden verkregen bij de niet ge-
droogde, versehe praeparaten, afkomstig van dezelfde
bulbi, die gediend hadden tot vervaardiging der gedroogde
praeparaten.

Wij mogen uit deze proeven afleiden: 1°. dat de kleur
van de kikvorsch-retina in den regel purper is en
2°.
dat droging in een donkeren exsiccator op deze kleur
geenen, althans geen merkbaren invloed uitoefent.

Zeer schoon komt de purperkleur van de retina voor
den dag, wanneer men haar aan het dekglaasje van de
gaskamer van Engelmann hangt en het praeparaat
bij doorvallend licht beziet. Niemand zal dan meer aan
de aanwezigheid van het purper twijfelen.

b. Veranderingen van het staafjesrood door monochro-
matisch licht.

Nu wij omtrent de grondkleur van het netvlies in hot
reine waren, konden wij beginnen met do studie dor
kleursvoranderingen, dio verschillende deelen van het
spectrum er op teweeg brengen.

De groote moeilijkheid was hier gelegen in het ver-
krijgen van een krachtige constante lichtbron. Het
behoeft nauwelijks gezegd te worden, dat op do zon nict
to rekenen viel. Wij namen daarom onzo toevlucht tot
gaslicht. Een Sugg\'s brander van 50 kaarsen, gevoed
mot behulp van een regulateur van Elster, was omge-
ven door eon ijzeren cylinder, waarin gaten tor hoogto
van do vlam. Voor 66n dier gaten (do overigo konden
tot andere doeleinden gebruikt wordon) was con spec-
troscoop met spleettoestel van Donders geplaatst. Hot

-ocr page 27-

15

oculair werd verwijderd en een objectief spectrum op een
afstand van 93.5 c.M. van het prisma, ontworpen. In
dit spectrum moesten de netvliezen verlicht worden. Ten
einde het spectrum tegen den invloed van vreemd licht
te beschermen, werd om de oculairbuis een van binnen
dof zwart gemaakte houten koker aangebracht, waarvan
de dwarse doorsnede een kwadraat. Door middel van een
cylindervormig aanzetstuk pastte de houten koker nauw-
keurig om de oculair-buis. De koker strekte zich 8.5 c.M.
verder uit, dan met de plaats van het spectrum over-
eenkwam. Op de plaats van het spectrum was een vertikaal
vierkant plankje aangebracht, waarin een gat gezaagd
was, dat juist zoo groot was, dat een gaskamertje van
Engelmann er nauwkeurig in pastte. Over het midden
van het kamertje viel dan het spectrum waarvan de
afstand A-H 5 c.M. bedroeg.

Om de intensiteit van het spectrum te verhoogen,
werd in den koker tusschen prisma en gaskamertje, en
wel op een afstand van 15 c.M. van het laatste, een
groote cylinderlens vertikaal opgesteld; de kromming lag
in het vertikalo vlak, zoodat het op het gaskamertje
ontworpen spectrum minder hoog werd. Naar de voor-
gaande beschrijving is het van het prisma afgekeerde
uiteinde van don koker nog open. Het wordt gesloten
door oen vierkant plankje, waarop loodrecht, dus in
horizontaio richting verloopende, oen andero plank be-
vestigd is, dio door oon scharnier ton opzichte van
het bovenvlak van den koker kan draaien. Wordt do
uit tweo loodrecht op elkander staande plankjes bestaande
klep geopend, dan is or nog gelegenheid om to zien,
hoe het spectrum op het kamertje valt. Het laatsto was
op do volgendo wijzo ingericht: aan de naar het spec-
trum toegokeerdo zydo was het van buiten mot tweo

-ocr page 28-

16

reepen zwart papier beplakt, zoodanig, dat daar tusschen
een horizontale strook overbleef, die door het spectrum
bedekt werd. Vlak boven het spectrum was een reepje
wit carton geplakt, waarop de Fraunhofersche lijnen waren
aangegeven. Dit, wat betreft den buitenkant van het
kamor^\'e.

Aan de binnenzijde, op den bodem werden de prao-
paraten gelegd. Om deze gemakkelijk uit het kamertje
te kunnen nemen en ze afzonderlijk te kunnen bestu-
deeren, werden ze op smalle strookjes dun glas ge-
legd, welke strookjes juist de hoogte hadden van het
kamerlje. Daar de netvliezen, vooral wegens den zeer
vochtigen toestand, waarin ze moesten verlicht worden,
gemakkelijk zouden kunnen zakken on aldus aan de
inwerking van het spectrum ontsnappen, werden op de
glasplaatjes twee smalle horizontale reepjes glas gekit
door middel van Canadabalsem. De inwendige afstand
van beide reepjes kwam overeen met de hoogte van het
spectrum. Om verschuiving der glaasjes te voorkomen,
werd een eboniotplaaljo onder en een boven het spectrum
gelegd en wel zoodanig, dat zij pastten tusschen do
horizontale glasstrookjes en den wand van het kamertje.
Op het bovenste eboniotplaatjo lag nog een reepje carton
met de Fraunhofersche hjnen, waarvan do plaatsen nauw-
keurig overeenkwamen met die, wolko op do buitenvlakte
van het kamertje waren aangegeven. Op hot onderste
eboniet plaatje lag een driedubbele roop nat filtreor-
papior, dat don inhoud van hot kamertje vochtig hield.
Wanneer alles in de beschroven volgorde bij natriumlicht
in het kamertje was gebracht, word hot deksel, na met
vaseline to zijn voorzien, door twoo klommen er op be-
vestigd. Dan word hot goheel in con zwarten dook ge-
wikkeld en naar den koker gebracht, waar het in het

-ocr page 29-

17

bewuste raam werd ingesloten en ten overvloede met
een paar werveltjes bevestigd.

Voor dat lamp, spectroscoop, spleet en koker waren
gesteld, werden met denzelfden spectroscoop de Fraun-
hofersche lijnen in het objectieve zonnespectrum ontworpen
en op papier afgeteekend. Het aldus verkregen schaaltje
werd op en in het kamertje aangebracht en om nu het
door de lamp verkregen spectrum met de plaats der
lijnen overeen te brengen, werd de spleet van den toestel
zoolang verschoven, totdat de D-lijn, ontworpen door oen
natriumvlam, juist overeenkwam met de D-hjn van dc
schaal. Het bleek nu, dat de lithiumvlam een streep
gaf op B-C en thallium even vóór E van onzo schaal;
hetgeen als controle kon dienen voor de juisto ligging
onzer Fraunhoferscho lijnen.

De afstand van A tot H bedroeg 5 c.M., do spleet-
wijdte van het spectroscoop 0.7. Thans werden spec-
troscoop en spleet vastgezet en do lamp zoodanig
geplaatst, dat het midden van do vlam met de spleet
overeenkwam. Dit alles bleef gedurende do proeven
onveranderd. Do temperatuur van de kamer was 5®—7°.

Om een denkbeeld to krijgen van den tijd, noodig
om eenige kleursverandering teweeg to brengen, stelden
wij 6 stukjes netvlies, liggende op C, D, E—b, F, G
en II aan den invloed van het spectrum bloot.

Na een verlichting van 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7 uren, was
aan geen der netvliezea, tegelijk bij matig daglicht be-
schouwd, eenigo verandering waar to nomon. Na 8 uren
was hot netvlies op E—b veranderd.

Nu het bleek, dat do tijd, noodig om eeno merkbare
kleursverandering teweeg to brengen, voor E—b ongeveer
8 uren bedroeg, was het naar do proeven van Boll

-ocr page 30-

18

en Kühne te verwachten, dat de andere lijnen een
langdurige verlichting zouden vorderen. Alvorens echter
tot een methode te mogen overgaan, waarbij een zoo
langdurige verlichting noodzakelijk was, moesten wij de
volgende vragen tot oplossing brengen:

1. Verandert het staafjesrood na een lang verblijf
in een vochtige donkere kamer?

2. Bhjft het netvlies, na een verblijf van 8 tot 24
uren en langer in een vochtige kamer, oven gevoelig
voor licht?

3. Bestaat autoregeneratie, d, i. een zelfstandig her-
stel van de grondkleur, nadat deze door licht is veranderd ?

Aanvankelijk toch stelden wij ons voor, dat, indien
Kühne\'s autoregeneratie moest bevestigd worden, onzo
proeven, waarbij een zoo lange duur van verlichting
noodig bleek, weinig waarde zouden bezitten, althans
voor de bepaling van do gevoeligheid, maar bij nadere
overweging kwamen wij hiervan terug, daar do autore-
generatie, zoo deze bestond, een factor van do lichtge-
voeligheid van het staaQesrood zou zijn. Meer beteekenis
had do oplossing van die vraag echter voor onzo methode
van droging. Immers, de mogelijkheid bestond, dat,
wanneer het netvlies door licht verandering had onder-
gaan, de grondkleur zich weer herstelde in don donkeren
exsiccator.

Eindelijk vorderde onzo methode van droging nog do
oplossing van de volgendo vraag:

4. Heeft, afgezien van autoregonoratie, tjjdons of
door het drogen, kleursverandering plaats in het reeds
veranderde netvlies?

ad 1. Dat do kleur na verblijf in een donkeren ex-
siccator niot verandert, hadden wij reeds vroeger uitgc-

-ocr page 31-

19

maakt, en het liet zich verwachten, dat dit ook niet het
geval zou zijn in een donkere vochtige kamer, daar
toch ook in het eersto geval de netvliezen in vochtigen toe-
stand verkeerden, hoewel gedurende betrekkelijk korten tijd.

"Wij namen van 8 netvliezen telkens een stukje en
bepaalden daarvan de kleur, onmiddellijk na praeparatie:
Zij waren: r.v.9, r.v.9, r.v.8, r.v.9,
r.v.9, r.v.9—10, r.v.9.

Van dezelfde retinae werden 8 stukjes in dezelfde
volgorde in een donkere vochtige kamer gelegd, om
daarin 24 uren, en een dergelijke reeks, om daarin 48
uren te vertoeven. Zij bleken na dien tijd respectievelijk
te zijn:

r.v.9, r.v.9—10, r.v.8—9, r.v.9, r.v.8—9
r.v.9, r.v.9, r.v.9—10 en
r.v.9, r.v.8—9, r.v.9, r.v.9—10, r.v.9, r.v.9—10

r.v.9, r.v.9—10.
Do vraag mocht dus ontkennend beantwoord worden,
ad. 2. Tot het verrichten van do hier bedoelde proe-
ven gebruikten wij licht, dat, hoewel niet volkomen
monochromatisch, meer intensief was dan dat van het
spectrum. Voor een der gaten van den ijzeren cilinder,
binnen wolken do lamp geplaatst was, stond eon donkere
kast van Engolmann; daarin tweo fleschjes mot plan-
parallelle wanden, rospcctiovolijk gevuld met cuproclilo-
ruur en met pikrinozuur. Het groeno licht, dat nog
slechts ccn weinig rood bevatte, word in ccn mikroskoop
opgevangen cn op do objocttafol hiervan werd con
gaskamertjo van Engolmann geplaatst, waarin oen
stukje netvlies hing, mot do staafjes- on keggellaag naar
beneden. Do tijd word opgetoekond, waarin do eerst
merkbare kloursvorandoring had plaats gegrepen on ook
dio, waarin volkomen ontkleuring was opgetreden. Oo-

-ocr page 32-

20

woonlijk werd het eerste op de volgende wijze gecon-
stateerd : in een tweede gaskamertje werd een stukje
van hetzelfde netvlies gebracht en daarna werden de
praeparaten in beido gaskamer^es, bij zwak daglicht,
met elkander vergeleken. Een gering onderscheid in
tint kon op deze wijze gemakkelijk waargenomen
worden.

"Wij onderzochten, volgens de genoemde methode, van
hetzelfde oog één stukje netvlies, dat onmiddellijk na
praeparatie verlicht werd, één stukje, dat aan de inwer-
king van licht was blootgesteld, nadat het 24 uren en
één stukje, nadat het 60 uren in een donkere voch-
tige kamer had gelegen. Dezo proeven werden drie-
maal herhaald. Steeds was do tijd, noodig, om do
eorsto verandering teweeg te brengen voor do verscho
zoowel als voor de niet-versehe van l\'^lö"\' tot 1"25\'" en
voor de totaio ontkleuring van 3"45 tot 4 uren.

ad. 3. Van eon netvlies worden twoo stukjes geprao-
paroord; één werd door zwak daglicht tot r.9 veran-
derd, waarin reeds eon weinig oranje; hot andoro word
in donker bewaard. Beido dokglaasjos met praeparaten
werden zoodanig met eon randjo vasolino aan do gaska-
mer bevestigd dat het netvlies vrij in don kamor hing.

Bij vergelijking dor beide praeparaten was eon duidelijk
onderscheid to bespeuren. Thans werden zij twoo uron
in donkor gelaten, doch or blcof con verschil zichtbaar.
Dozolfdo proef word herhaald mot oon verblijf van 12,24,
48 uron in donker, doch hot kleursvorschilblocfbestaan;
wanneer het cono notvlios tot o.g.6 verschoten was, keordo
hot rood niet moor torug.

Totaal ontkleurde notvliozon blovon na lang verblijf
in hot duister gohcol kleurloos. Ook worden do proeven
herhaald mot notvliozon, dio ccn weinig veranderd wa-

-ocr page 33-

21

ren door hot op boven beschreven wijze verkregen groen
en blauw licht, alsmede door licht, dat door twee roodo
glazen was gegeven. De resultaten waren ook nu nega-
tief. Op grond van deze proeven moeten wij Kühne\'s
autoregeneratie, althans bij den winterkikvorsch, ont-
kennen.

ad. 4. Drie stukjes netvlies werden op drie dekglaasjes
gebracht en tegelijkertijd aan den invloed van zwak
daglicht blootgesteld, totdat ze o.r.6 waren. Nu werden
twee in een donkeren exsiccator geplaatst, en een in
een donkere vochtige kamer. Na 5 uren werd een uit
de exsiccator genomen en bleek weer o.r.6 to zijn; na 24
uren werd het andere er uit genomen, dat ook o.r.6 bleek
te zijn en geen onderscheid aan to bieden met het prae-
paraat, dat in de vochtige kamer was gelegen. Dezelfde
proeven werden herhaald met drio netvliezen, die tot
0.6 cn met drie, die tot o.g.5—6 veranderd waren cn
wel met hetzelfde resultaat. Op gehjko wijze en met
hetzelfdo gevolg werd geëxperimenteerd met stukjes net-
vlies, die in groen licht waren veranderd tot r.5—6 en
tot 0.5 en in blauw-violet tot r.v.7 on tot o.g.4—5.

Deze proeven geven ons het recht, aan te nomen, dat
door of tijdens het drogen van do netvliezen geen kleurs-
verandering plaats grijpt.

Nadat do 4® vraag bevestigend was beantwoord, werden
do prooven sub 1, 2 en 3 herhaald, mot dio wijziging
echter, dat do kleursverscliillea, niet op het oog, maar
na droging in een donkeren exsiccator, door middel vau
de klourtafols werd bepaald.

Opdat wij met weinig gaskamers zouden kunnen vol-
staan en tevens de kleur der netvliezen zoo nauwkeurig
mogelijk bepalen, werden do praeparaten op dekglaasjes
gelogd en deze door vaseline aan het dekglaasje van de

-ocr page 34-

22

gaskamer gekleefd. De dekglaasjes werden bij natron-
licht in het kamertje gebracht en er uitgenomen:

Wij zullen den lezer niet vermoeien met een opnoe-
ming van de kleuren en kleursveranderingen bij deze
proeven, maar slechts mededeelen, dat wij tot dezelfde
resultaten zijn gekomen als te voren.

Naar al het voorgaande meenden wij het recht te
hebben, de boven beschreven methode van verlichtingen
van waarneming der verlichte netvliezen aan te wenden
voor de oplossing van de beide vragen, die wij ons
hadden voorgesteld, in dit proefschrift te beantwoorden:

A. Ondergaat de grondkleur van het netvlies door ver-
schillende deelen van het spectrum al of niet dezelfde
kleursveranderingen ?

B. Welke tijden hebben verschillende deelen van het
spectrum noodig, om in de grondkleur van hot netvlies
de eerst merkbare verandering voort te brengen, m. a. w.
jvelke is de gevoeligheid van het staafjesrood voor ver-
schillende golflengte?

Eeeds was ons uit de proof op p. 17 gebleken, dat
de tijd, die vereischt zou worden, om in ons objectief
spectrum, totale ontkleuring van het netvlies teweeg te
brengen, zelfs voor het groen (B—b) lang zoude zijn,
cn wij hadden dus te vreezen voor hetgeen ons in dit
opzicht de overige deelen van het spectrum zouden
brengen. Inderdaad hebben wij het ook moeten opgeven,
alle veranderingen tot volkomen ontkleuring nauwkeurig
te bestudeeren en ons meer moeten bepalen tot do op-
lossing van do tweede vraag.

. Toch willen wij hot betrekkelijk klein aantal proeven,
dio naar aanleiding van do eersto vraag gedaan wer-
den, vermelden, in de hoop, dat eens oen veel sterkere

-ocr page 35-

23

constanto lichtbron ona in staat zal stellen, zo in zoo
grooten getale uit te breiden, dat het besluit, dat wij
hier slechts onder voorbehoud uitspreken, elders met
zekerheid kan worden neergeschreven. Vooraf echter
nog een woord over de inrichting van onzen toestel.

Ora het netvlies te verlichten met iedere willekeu-
rige doch bekende golflengte, zonder daarbij voor do
inwerking van andere stralen te behoeven te vreezen j
werd aan den buitenkant van het kamertje het geheele
spectrum door zwart papier afgedekt, behalve dat ge-
deelte, dat op het netvlies moest inwerken. Om nog
zekerder te zijn, geen . ander licht dan het gewenschte
op de retina te laten vallen, plaatsten wij tusschen het
kamertje en de lens een zwart scherm, van zink ver-
vaardigd, waarin tweo schuifjes waren aangebracht, zoodat
willekeiu-ige doelen van het spectrum tot het kamertje
konden toegelaten worden. De plaats van dio spleet werd
natuurlijk in overeenstemming gebracht met do plaats van
het te verlichten deel van het kamertje.

-ocr page 36-

24

Plaats van verlichting

Duur der

Plaats van verlichting

in het spectrum.

verlichting.

in het spectrum.

24 uur

r.v. 9-10

B—C.

48

»

r. 10

72

5,

o.r. 10

1

I]

r.v. 9—10

2

>1

r. 9—10

4V.

II

r.v. 9

11%

II

r.v. 10

12

l>

r.v. 10

D.

16

r. 9

22

r. 7 of r. V. 8

24%

II

r.v. 8

SS\'A

>1

r.v. 6

48

)J

. r. of r. V. 5—4.

69

M

0.5

2

•<

r.v. 9

5

II

r.v. 9—10

6

>1

r.v. 9

7 .

r. V. 9

E—b.

8

r. 8-7.

16

r. 5.

32

»

o.g. 6

46

»

o.g. 3

>>

r.v. 9-8

F.

5

>>

r. 9

8\'A

11

r.v. 10—9

-ocr page 37-

25

Elear der retina na

Duur dor

Klour der retina na

verlichting cn droging.

verlichting.

verlichting cn droging.

12 1

iiur

r.v. 9—8

17

9>

r. 8

19

1,

r. 8-7

F.

J 23

»

r. 8—7

1 26

»

0. g. 12—11

( 69

»

o.g. 6

2

1,

r.v. 10

6V,

»

r.v. 9

11\'A

II

r.v. 9—10

22

II

r.v. 8—9

G.

23

»

r. 9-10

26

r.v. 9—10

48

r. v. 9

(met oranje randen.)

69

II

0. r. 11

92

II

0. r. 6 of 0.6

0 minuut

r. V. 9

1

II

0. r. 7

(met meer rood dnu in

0. r. 7 van do klcurtnfol)

Zwak dnulicht

2

»>

0. r. 0

(rcgcnnciitig weder).

5

II

0. 6

8

11

0.6—o.g. 6

17

II

0.6—o.g. 6

30

II

0.6—o.g. 6

-ocr page 38-

26

Voorloopig mogen wij uit deze proeven opmaken, dat
de verandering, die monochromatisch licht, zoowel van
grootere als van kleinere golflengte, in het netvlies
van den winterkikvorsch teweeg brengt, bestaat in een
vermindering van saturatie. Yan tijd tot tijd was het
uiterst moeielijk uit te maken of het praeparaat nog
roodviolet was, dan wel of het violet verloren was gegaan.

Bij langere inwerking van licht van grootere en van
kleinere golflengte wordt de kleur r. of r.v. 4—5 om
eindelijk geheel te verdwijnen. Bij zeer lange inwer-
king echter slaat de kleur niet zelden in een oranje-
houdende om.

Daglicht kan dezelfde veranderingen als gaslicht in de
grondkleur te weeg brengen.

Het komt ook voor, dat het netvlies dadelijk, en dus
zonder dat sterke vermindering van saturatie voorafgaat,
onder schijnbaar dezelfde omstandigheden o.r, o. en o.g.
doorloopt. Dit geschiedt zelden door monochromatisch,
gewoonlijk door dag- of gaslicht. De verklaring daarvan
moeten wij schuldig blijven.

Steeds zagen wij dat, wanneer do kleur r. of r.v.
7—6—5—4 geworden was onder don invloed van mono-
chromatisch licht, door inwerking van daglicht do kleur
omsloeg tot een weinig gesatureerd, o.r. o., en daarna
tot o.g., om na zeer langen tijd hot oranje voor een
deel to verliezen. Dit was het goval met hot gedroogde
zoowel als met het vochtige netvlies. Het oranje toch is
betrekkelijk zeer lichtbestendig 4); zoodat wij, wanneer
er één omzettingsprodukt van het staafjesrood zou bc-

* 1) Dit blijkt daaruit, dat nctTliczcn, dio 24 uren on langer
in vochtigcn toestand voor het venster aan hot daglicht hadden go-
legon, nog oranje geel waren.

-ocr page 39-

27

staan, gelijk Kühne dit wenscht, aan het oranje liever
die beteekenis zouden willen toekennen dan aan zijn
„Sehgelb."

Onze resultaten moeten vreemd schijnen cn wij willen
ons niet ontveinzen, dat wij ook andere haddon verwacht;
vooral met het oog op het feit, dat do kikvorsch tweo
soorten van staafjes bezit, roodo en groene.

Wij hebben \'dan ook geen moeite gespaard om te
trachten, de groene van de roode to scheiden. Herhaalde
malen lieten wij, onder verschillende omstandigheden,
groen licht op de netvliezen inwerken, doch het netvlies
werd niot groen, maar doorliep de beschreven kleuren.
Mikroskopische waarneming mocht ons evenmin een stap
verder brongen. Wij moeten hierbij vermelden, dat wij
tweemaal een groen stukje netvlies hobben gezien:
éénmaal na verlichting in C en do andere maal na ver-
lichting in F. Ook bij mirkoskopisch onderzoek bleken
de staafjes alle groen to zijn.

In beido gevallen, waren zij vóór do verlichting, bij
oen lucifer bezien, ook lichter dan do overige stukjes
netvlies.

Dat mon in een netvlies, waarin do roodo cn groono
staafjes op normale wijzo verdeeld zijn, hot groen niot
waarneemt, zal wel moeten worden toegeschroven aan
hot foit dat rood on groen complomontair zjjn.

Onzo resultaten verschillen van dio van Boll, E w a 1 d
cn Kühne.

Ll do oorsto plaats noomt Boll do grondkleur van het
netvlies rood cn geeft in do „Borlincr Berichte" on in hot
„Archiv für Anat. w. Phys." (1. c.)" daarvan con go-
klourdo afbeelding (1 a). Vergelijkt men dczo mot do
tafels van Chovroul, dan blijkt zo iu plaats van rood
o.r. 8—9 to zijn. Zoo blijkt do kleur, dio rood licht to-

-ocr page 40-

28

weeg brengt en die een „versterking" van het rood van
la moet voorstellen, 2a namonhjk, o.r. 12 te zijn. Na
korte inwerking van sterk groen licht moet do grond-
klour „purperrood" worden; 3a is echter niet purperrood
maar o.r. 10. Genoemde purperkleur gaat naar Boll
door langere inwerking van groen licht in 4 b. over,
eene „sehr blasse Rosafarbe" maar inderdaad o.r. 5.

Er zijn twee gevallen mogelijk: 1 de kleuren, zoo-
als Boll die waargenomen heeft, zijn op de plaat goed
weergegeven, maar in den tekst niet overeenkomstig daar-
mede beschreven; 2 dc beschrijving der kleuren komt
inderdaad met het waargenomene overeen, maar dc plaat
is foutief geteekend.

In het eerste geval zou do grondklour van het netvlies
oranjerood zijn, hotgeon mot zijn eigen uitspraak, mot
de proeven van Ewald en Kühne cn met do onze in
strijd is. "Wy zoudon dit kunnen verklaren door hot
feit, dat Boll, zooals hij mot nadruk mededeelt, in zwak
daglicht praeparoorde. "Wij hobbon herhaaldelijk gezien,
dat het purper dan vrij spoedig in oranjerood overgaat.
Indien dezo onderstelling waar mocht zijn, dan hooft
Boll nict goëxporimentoord met staafjesrood, maar
met een ontledingsprodukt daarvan, on wordt hot roods
daarom bezwaarlijk, do resultaten van onzo proeven
mot do zijno te vergelijken.

Ook het tweedo goval is mogelijk. Hoo Boll dc
klouren definieerde, wordt niot vermeld; waarschijnlijk
dood hij het op hot oog cn bootsto dan door middol van
verf do klour na, dio hot notvlios gekregen had. Hot
spreekt wol van zolf, dat do klour van hot notvlios in
dion tijd moot vorandoron; B o II vrcosdo hot zoor matigo
diffuso daglicht niot.

Ook op dozo wijzo kan dus verklaard worden, dat do

\'■a

1

!

\'t

i

-ocr page 41-

29

grondkleur van het netvlies door hem oranjerood ge-
teekend wordt. Zoo zou ook te verklaren zijn, waarom
de kleur, die bij lange inwerking van groen licht,
naar hij zegt, lichtrosa is, toch door hem als een weinig
gesatureerd oranjerood wordt geteekend. Wij vonden immers
(zio p. 26) dat netvliezen die tot r.v. 8—7—6—5—4
verbleekt waren, door het daglicht een weinig gesatureerd
oranjerood werden.

Een andere aanmerking op do proeven van Boll be-
treft de weinige voorzorgen, die hij bij de beoordoeling
der kleuren schijnt te hebben in acht genomen; er wordt
althans geen melding van gemaakt. Zoo vertoonen twee
netvliezen, waarvan hot eene op een dik objectglas en
het andero op een dekglaasje gelegd wordt, een aan-
merkelijk verschil in saturatie niet alleen, maar ook in
tint, hetgeen vooral in het oog valt, wanneer zij op
wit papier worden gelegd. Wij hebben daarom steeds
dezelfde glaasjes gebruikt.

Eindelijk do schijnbaar nietige, maar toch hoogst
belangrijke vraag, of Boll zijn netvliezen, die toch
zoo gemakkelijk oen geleiachtig klompje vormen, wel vlak
hoeft uitgebreid.

Dit alles in aanmerking genomen, is een vergelijking
van Boll\'s resultaten met do onzo wellicht overbodig.
Wil men er echter overeenkomst in zookon, dan is dezo
ook wel to vinden.

Door hot roodo licht, hebben wjj, evenals Boll, het
netvlies oranjerood zien wordon. Ilot aantal onzer proo-
von voor rood licht is echter zoor gering.

Gooi licht maakt naar Boll do grondkleur tot oon
meer licht rood. Ook wij vonden oon minder gesatureerd
rood of roodviolot.

Groon licht verandert naar Boll do roodo klour van

-ocr page 42-

30

het netvlies in purperrood (volgens zijn plaat in oranje-
rood), om bij langere inwerking een bleeke rosakleur
voort te brengen (naar zijn plaat te oordeelen, weinig
gesatureerd oranjerood). Wy mogen onderstellen, dat
Boll van tyd tot tijd zoo gelukkig was, stukjes netvlies
door een snelle praeparatie voor een eenigszins belang-
rijke verandering onder den invloed van het diffuse dag-
licht te bewaren. Duurde de verlichting kort, dan kon
de purperkleur vrij goed behouden zijn gebleven; deze
moest echter gedurende de nabootsing met verf, door
het diffuse daglicht een verzadigd oranjerood worden. In
hoeverre onze uitkomsten samenvallen bij langere inwer-
king van groen licht, is reeds boven gebleken.

Omtrent de veranderingen door blauw en violet licht
laat zich in hoofdzaak hetzelfde zeggen.

Wat de uitkomsten van Ewald en Kühno betreft,
deze wijken hoofdzakelijk daarin van de onze af, dat wij
geen verschil hebben gevonden voor licht van grootere
en van kleinere golflengte.

Voor licht van grootere golflengte kunnen wij slechts
experimenten aanvoeren met geel (D) en een enkel met
rood (B-C).

Voor daglicht zijn onze resultaten in zekeren zin
dezelfde. „Ans Tageslicht gebracht" zegt Kühne, in
Ilermann\'s „Handb. der Phys." S. 276 „schlägt die Netz-
hautfarbe entweder allmählig in rötheren Purpur, reines
Roth, Orange, Gelb und Chamois um, ehe sio vollkom-
men farblos wird, oder sie geht mit einem Schlage
durch blasses Lila zur Parblosigkeit über. Jo frischer
die Netzhaut und jo lichtempfindlicher in Folge davon
auch der Purpur ist, desto mehr ist die Erscheinung
ausgeprägt."

-ocr page 43-

31

Het komt dus ook bij Küline voor, dat het netvlies
ofschoon in het witte licht toch ook stralen van grootere
golflengte voorkomen, niet oranjerood, oranje en oranje-
geel doorloopt, maar dat, zooals wij in den regel ook
bij verlichting in D zagen, een weinig gesatureerd rood
of roodviolet ontstaat.

Kühne brengt dit in verband met de lichtgevoeligheid
van het netvlies, die afhankelijk zou zijn van den tijd,
gedurende welken het netvlies van epithelium is geschei-
den geweest; maar wij moeten dit beslist tegenspreken.
Ten eerste is het regel dat het netvlies, zelfs wanneer
er geen minuut tusschen praeparatie en verlichting ver-
loren gaat, rood, oranjerood, oranje en oranjegeel door-
loopt en uitzondering, wanneer het r.v. 9—8—7—6—5—4
wordt. Ten tweedo wordt het netvlies zelfs na lang
verblijf in een donkere vochtige kamer, niet minder ge-
voelig voor licht, zooals wij boven aantoonden.

Op welko wijze Ewald en Kühno do kleur hunner
netvliezen bepaalden, is ons niet gebleken. Wel geven
zij do methoden op, waardoor men het zou
kunnen doen,
en dio zij ook schijnen in toepassing gebracht to hebben
voor do bepaling van do grondklour der retina; maar wij
kunnen niet aannemen, dat zij al dezo methoden of slechts
cén cr van steeds zouden hebben aangewend. Niot alle
methoden, omdat bet netvlies, in don tijd hiervoor bo-
noodigd, ongetwijfeld sterk van kleur zou veranderd
zijn. Niet één der methoden om do boven reeds ge-
noemde redenen. Wij vermoeden dus, dat zij do klour
op het oog hebben bepaald.

Uit dc voorgaande proeven hebben wij moeten op-
maken, dat monochromalisch licht van verschillende
golllengte gewoonlijk dezelfde veranderingen teweegbrengt.

-ocr page 44-

32

•vrr

Overtuigd, dat er verband bestaat tusschen de werking
van licht en van temperatuur op de verandering van
kleurstoffen, wilden wij ook eens nagaan, of staafjesrood
bij verschillende temperaturen dezelfde veranderingen
doorliep.

Reeds had Kühne gevonden, dat de kikvorsch-
netvliezen, bij 76° verhit, oogenblikkelijk geheel ontkleurd
worden. Bij 30° was de kleur onveranderlijk. Wij kunnen
zijn proeven bevestigen. Wij verwarmden een netvlies
gedurende een geheelen nacht bij 50° en vonden geen
verandering. Door verwarming bij 65° was het netvlies
na 5 minuten rood, na 15 minuten oranjerood, na 20 mi-
nuten oranje en na 35 minuten zoo goed als ontkleurd.

Dezelfde kleurenreeks werd doorloopen bij verwarming
op 60° en 55°, natuurlijk langzamer.

Het door verwarming ontstane oranjerood ging onder
den invloed van daglicht over in oranje en\'oranjegeel, om
na
zeer langen tijd het oranje bijna te verliezen.

Uil deze proeven blijkl, dat hel staafjesrood door dif-
fuse warmte van verschillende temperaturen op dezelfde
wijze ontleed wordt.

c. Gevoeligheid van het staafjesrood voor
monochromatisch licht.

Zooals wij reeds vroeger mededeelden, zouden wij do
gevoeligheid van het staafjesrood voor monochromatisch
licht bepalen, door de tijden op te toekonen, noodig,
om een juist merkbare kleursverandering teweeg to
brengen. Deze kleursveranderingen bleken, zooals uit
de tabellen duidelijk is, voor allo golflengten, die wij
hierop onderzochten, bohalvo voor het rood (B—C),
waarvoor het aantal proeven echter gering is, dezelfde
te zijn.

-ocr page 45-

33

Om gemakkelijker te kunnen beoordeelen of eene ver-
andering was opgetreden, brachten wij bohalvo het to
verlichten praeparaat, er nog 2 ä, 3 in het kamertje, dio
niet verlicht werden.

Voordat de netvliezen echter in het kamertje gebracht
werden, werden ze bij eon lucifer bekeken, en eon te
licht gekleurd praeparaat door eon ander vervangen.
Ondanks deze voorzorg, was de tijd, noodig, om door
dezelfde golflengte een begin van kleurverandering teweeg
to brengen, alles behalve constant. Om eon eenigszins
vertrouwbare uitkomst te verkrijgen, was een groot aan-
tal prooven noodig, waardoor het onderzoek zeer tijdroo-
vend werd.

In de volgondo tabellen bevat do eorsto kolom do
plaats in het spectrum, waarmode verlicht werd, do twoodo
kolom don duur van verlichting, do dordo hot aantal
proeven, de viordo do klour dor notvliozon na verlichting
en droging. Mon ziot uit de tabol, dat soms roods
verbleeking intrad in oen tijd, waarin do moosto prooven
nog geen verandering doden zion. Wij hobbon dion
tijd aangenomen als noodig, om verandering voort to
brengen, waarin
bijna alle proeven een vorblooking to
zion gavon tot rv. 8, torwijl wij dan tovons do voorwaarde
stolden, dat oon eenigszins langere verlichting vorblooking
tot r.v. 7 moest veroorzaken.

-ocr page 46-

34

Plaats
in het
spectrum.

Duur
van ver-
lichting.

Aantal
proeven.

Kleur der netvliezen
na verlichting en
droging.

Opmerkingen.

/

r.v. 10
r.v. 10

r.v. 8
r.v. 9
r.v. 9
r.v. 9
r.v. 9—8
r.v. 9

5 maal r.v. 8
1 maal r. 7
1 maal r.v. 10

1 maal r.v. 7
1 maal r. v. 6

16

Éénmaal was de
verandering na
15J uren reeds
geworden tot
r. 6—7, en één-
maal was het na
18| uren o.r. 11.

19

D.

22

25

1 maal r. v. 9
1 maal r. v. 10

1 maal r. v. 9—10
4 maal r.v. 9

2 maal r.v. 8—9

3 maal r. v. 10

1 maal r. v. 10
1 maal r.v. 8—7
1 maal r. v. 8—9

2 maal r. v. 7

2 maal r. v. 7
1 maal r. 7.

E—b.

-ocr page 47-

35

Plaats

Duur

Aantal

Kleur der netvliezen

in het
spectrum.

van ver-
lichting.

proeven.

na verlichting en
droging.

Opmerkingen.

l 1 maal r.v. 9—10

9

6

1 1 maal r. 9.
1 3 maal r. v. 9

) 10

3

( 2 maal r.v. 8
1 maal r. v. 9

1 ^^

i

( 3 maal r. v. 8
1 1 maal r.y. 7

! u

2

2 maal r. v. 7

10

2

2 maal r. v. 9—10

13

4

1 maal r. v. 8
3 maal r. v. 9

F.

.5
17

1

6
3

1 maal r. 8—9
4 maal r. v. 8
1 maal r.v. 7—8

/ 1 maal r. v. 9
J 2 maal r. v. 7—6

Eenmaal vim na
ccne vcriichting
vSn 15 uren een
oranje roode rand
om het roodviolet
te bespeuren.

Uit do bovenstaande proeven mogen wij opmaken, dat
om een beginnende verandering to weeg to brengen, ge-
middeld noodig zijn:

Voor D . . . . 20^ uur.

„ E-b. . .
b-^P. . .
„ F .... 14 „
Voor G waren moer dan 50 uren noodig.

7i

10«.

J

-ocr page 48-

36

"Wij hadden ons in het ruwe overtuigd, dat, voor licht
van dezelfde soort, do tijden van verlichting omgekeerd
evenredig waren aan de lichtintensiteiten, door netvliezen
to plaatsen op verschillendo bekende afstanden van de bron.
Dit geschiedde op de vroeger beschreven wijze in het
gaskamertje van Engelmann, onder het mikroskoop.

Wij wonschten nu te ondorzookon, of, door de spleet-
wijdten te veranderen in omgekeerde reden van de tijden,
dio zooeven gebleken waren noodig te zijn, om bij dezelfde
splootwijdte (0,7 m.M.) de eerste verandering te weeg to
brengen, deze thans in gelijke tijden zou plaats hebben.

Wij gingen hierbij uit van do spleotwijdte 0,7 m.M.
en bleven deze gebruiken voor E—b; voor D moest de

1,9, voor b-- F,

20j

spleotwijdte dan zijn 0,7 X
0,98 en voor F, 1,3 m.M.

Plaats in

het
spectrum.

Spleet-

Aantal

Duur van

Kleur
dor netvliezen na

wjjdto.

prooTcn.

verlichting.

verlichting
cn droging.

r. V. 8

D.

1.9 m.M.

4.

7Vj uren

0. r. 9
j r. V. 8
( r. 8 of r.
V. 8

r. V. 8—9

bV, F.

0.98 „

4.

Vh

r. 7—8
r. v. 8
r. V. 8—9

( r. 8—9

F.

1.3 „

4.

7\'/3 „

j r. V. 8
( r.
V. 8

-ocr page 49-

37

Uit deze tabel blijkt inderdaad, dat genoemde spleet-
■wijdten bij denzelfden duur van verlichting een begin-
nende verbleeking teweeg te brengen, hetgeen de cijfers,
door de eerste methode van onderzoek verkregen, be-
vestigt.

De energie- verdeeling van het normaal zonnespectrum
is, volgens de onderzoekingen van Lamansky en
Langley:

B—C D E—b F
90 100 90 75

Daar volgens de proeven van Prof. Engelmann naar
de bacteriën-methode 1} de energie van het licht even-
redig is aan de assimilatie-energie en de verhouding van
de assimilatie-energie van S u g g\'s brander tot de assi-
milatie-energie van het zonnespectrum:
B—C D E—b F
1 0,651 0,411 0,254.
is de energie in het interferentie spectrum van Sugg\'s
brander verdeeld, als volgt:

B—C D E-b F
83 65,1 36,99 19,0.

Het aantal uren noodig, om door ons dioptrisch
spectrum een eerst merkbare verandering te weeg te
brengen, was:

D E—b b\'F F
20; 7i lOi 14

Teruggebracht tot het interferentie-spectrum en herleid
op gelijke energie, worden deze getallen:
D E-b biF F
0,848 0,166 0,133 0,1566

1) Ondcrz. Physiol. Lab. dor Utr. Hoogeschool Dl. XI. (3). p. 104.

-ocr page 50-

38

Daar de gevoeligheid omgekeerd evenredig is aan het
aantal nren, noodig om de eerst merkbare verandering
teweeg te brengen, wordt deze, indien de gevoelig-
heid voor b^Fz= 100 wordt gesteld:

D E—b b^P P
15,8 79,28 100 82,7

Het staafjesrood heefl dus de grootste gevoeligheid
voor stralen tusschen E—b en F gelegen.

Dit resultaat kan geen verwondering wekken.
De complementaire kleur van het purper is juist die kleur,
waarvoor het staafjesrood het meest gevoelig is; terwijl
wij zagen, dat het rood, dat door het staafjesrood in zoo
geringe mate geabsorbeerd moet worden, een zeer geringen
invloed op de kleur uitoefent.

Ooh hier dus wordt voldaan aan den regel, dat die
kleuren de krachtigste chemische werking uitoefenen,
die het sterkst geabsorbeerd worden.

Gaarne hadden wij aan dit onderzoek een studie aan-
gesloten over den invloed van monochromatisch licht op
de grootte der schommelingen in de retina-stroomen, ook in
verband met het staafjesrood, doch de tijd heeft ons ont-
broken. "Wij hebben echter met deze studie reeds een
aanvang gemaakt.

-ocr page 51-

STELLINGEN

& ï

(

-ocr page 52- -ocr page 53-

STELLINGEN.

I.

In het pigmentepithelium komt geen staafjesrood voor.

II.

Do zoogenaamde intcrpolaire polarisatie-stroom in do
zenuwen berust enkel op verandering van weerstand.

m.

Do dyspnoü, door spierarbeid opgewekt, moet worden
toegeschreven aan de prikkelende werking van oen of meer
onbekende omzettingsproducten op het respiratiecentruin.

IV.

Do kristallisatie van haemoglobine in de bloedlichaampjes,
vooral bij visschen gezien, is aan zekere temperatuur en
aan een scherp begrensd watergehalto van het bloedvocht
gebonden.

t>\\

-ocr page 54-

42

------•-vt-\'

V.

Onder zekere omstandigheden kan onthouding van voedsel
ontwikkeling en herstel bevorderen.

VI.

De leucocyten, die men in de epitheliumcellen der darm-
vlokjes vindt, worden niet in dio cellen gevormd, maar
zijn uit het adenoïde weefsel afkomstig.

VII.

Lowith en Ilofmeister hobbon geen recht to ver-
wachten, dat zij door do bepaling van do oplosbaarheid
van sommige eiwitstoffen in zoutsoluties (Archiv f. exporim.
Path. u. Pharmak. B. 24.) licht zullen verspreiden over
do werking van zouten als drastica en als diurctica.

vm.

Bronwateren kunnen niet door kunstmatige mengsels van
chemische verbindingen vervangen worden, zoolang do
praktijk niet heeft geloerd, dat dezo in werking daarmede
overeenkomen.

IX.

Drokbrakon kan door antiporistaltischo bowoging ver-
oorzaakt worden.

X.

Do acuto golo lovoratrophio wordt hoogstwaarschijnlijk
niot door schizomyccten veroorzaakt.

-ocr page 55-

43

XI.

De aard van het pigment, dat na bloeduitstorting optreedt,
is afhankelijk van de omgeving, waarin het zich vormt.

XII.

De bloedsdrukking kan geen rekenschap geven van het
veelvuldig voorkomen van niet aangeboren klapvliesge-
breken aan het linker hart.

XIIL

Terecht meent Virchow, dat het spontaan ophouden
der circulatie in do navelstreng aan primaire contractie der
art. umbilicales is toe te schrijven.

XIV.

Een ganglion is geon octasio van de peesscheedo of van
do membrana synovialis.

XV.

Schwoiggor\'s „hypothese" voor do verklaring van
strabiamus convergens heoft weinig wmirdo.

XVI.

Het waro wonacholijk, dat mon bij het goven van voor-
Bchrifton ter bereiding van oploaaingon, voor geneeskundig
"gebruik of voor proeven bestemd, ateeds uitging van water-
vrijo bases, zuren en zouten.

-ocr page 56-

44
XVIL

Indien het leven of de gezondheid der moeder door
verdere graviditeit bedreigd wordt, is het plicht van den
medicus, conceptie te voorkomen.

xvm.

Het is wenschelijk, dat de Hoogleeraren der philosophische
faculteit met die der medische te rade gaan, om aan hun
onderwijs voor aanstaande artsen, die richting en uitge-
breidheid te geven, welke door de medische studiën worden
gevorderd.

-ocr page 57-

... " "

-, (\'\'-.\'Ät- \'f ■

. f ..

1/ \'

■M\'\'

■ \' i;.V

. .. v."

\'t- " " - v V

..

.... • ^. :

M • ^iV , • . , t ■

-ocr page 58-
-ocr page 59-
-ocr page 60-