T •\'. c/\' n :\'o\' CTir

-A-, h); ;.^Ju;.Vd.0

VÄVT ,D£

DBB,

^ i\' \'

\'i

V O ■ ""J s

■."\'S

; ¹

\' ; \\ \'

-y;

7 \'

\' > .. . ) .

, , , : .

-7\' Y

. y -t} - ■

1  > \'-^Ift

BIJDRAGE TOT DE KENNIS

van uk

ONTWIKKELING EN BETEEKENIS

i)eu

HYPOPHYSIS CEREBRI

Slnomilrnk van J. van Hokkhoven, le Ulrcclit.

BIJDEACtE tot de kennis

van de

ONTWIKKELING EN BETEEKENIS

der

HYPOPHYSIS CEREBRI.

PROEFSCHRIFT

TKII VKIIKIItJat.Na VAN DEN GIIAAI) VAN

Doctor in de Geneeskunde,

AAN DE RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT,

NA MACHTIGINO VAN DEN HECTOH MAONIFICU.S

D\'\\ J. A. WIJNNE,

llooglecrnnr in do Fncnltoit van Letteren on Wysbcgocrlc,

VOUJENS IIESI.UIT VAX DKN SKNAAT DEU UNIVERSITEIT,
TEOEN DE IIEUENKINOKN VAN DK PACUI.TEIT DER (lEXKE.SKlTKDR
TE VERDEDKIEN

op Zaterdag den 3\'\'*"" Juli 1886, des namiddags te 4 uur,

Doon

IIENDKIK FREDERIK AUGUST SASSE,

Arts, Oir. v. Go». 2.1. Itl.

i KOboron to zaandam.

- ------

UTRKCHT,

J. VAN BÜEKHOVKN.
188(5.

f: ■

■■-U^r ; -vï-j

mimmff- ■■ J

■ .<

.

:

\'i

■ • Kl

\'.\'firA

^t\'\'"\' y M

^AN MIJNE Puders.-

> : W\'

. . ; .

\' \'P\' i-

■ \' \' ■

CT"
•\'\'À

\' ... ■ ..... • - ,
is. • .

4

C . » J ■ JA../. - • , • . i\'- • \'\',1»\'\' 4

. *

>

■■

Bij het eindigen dezer taak kndjt ik mij van dc aan-
gename plicht tnijn bijzondere erkentelijkheid cn oprechten
dank tc betuigen aan den Hooglecraar Huurecht voor dc
bereidwilligheid imarmcdc ZHGcL mij steeds bij de ver-
vaardiging van dit proefschrift bijstond. De talrijke uren,
die het mij vergund ivas onder leiding van ZHGcl. werk-
zaam tczjjn, zullen door mij steeds in dankbare herinnering
gehouden tvordcn.

Ook den Ilooglccraar Kostkk, die op zich nam mijn
promotor tc zijn, zij hierbij mijn welgemeende dank ge-
bracht voor de wehoillendc bcoordccling van dit proefschrift.

De hulpvaardigheid van Dr. van Bkmmki.kn, die mij
menigmaal zijn gcwaardccrden raad cn voorlichting ver-
leende, stel ik op hoogcn prijs.

Den Hooglecrarcn van dc natuur- cn geneeskundige
faculteiten der Amsterdamsche Hoogeschool zij mijn dank

gebracht voor de nuttige lessen, die ik op theoretisch cn
practicsh gebied van imi mocht ontvangen. ■ Door mijne
militaire betrekking genoopt de Universiteit, waar ik mijne
opleiding genoot, tc verlaten, kon ik bij het savmistellen
van een proefschrift niet de hnlp vragen van een mijner
vroegere leermeesters.

Ten slotte is mij deze eene 7velko7ne gelegenheid dank-
baar het 07iderv}ijs te gedenken, dat ik, zij het ook voor
korten tijd, van de Hoogleeraren Donders en Engelmann
mocht genieten.

HISTORISCH OVERZICHT.

De eerste, die een zeer grondig onderzoek instelde
naar het ontstaan en de ontwikkeling- van de hypo-
pliysis cerebri, was Wn.nixAr Müllkr. Hij publiceerde
de resultaten van dit onderzoek in bet Jcnaiscbn Zoit-
scbrift für Natuhvissenschaften 1871, Bd. VI. Hierbij
kwam bij tot de overtuiging, dat dc bypopbyse uitgaat
van het pharynx-epitbelium, door instulping van den
bovenwand van den pbarynx. In zijn historisch over-
zicht verdeelt hij de schrijvers, die vóór h(;m don
oorsprong en de ont^vikkeling van de hypophysis na-
gingen in vier groepen. Tot de eerste gro(;p brcMigt
hij dan diegene, die de bypopbyse opvatten als een
gemodificeerd deel van de lierscnen (Husciikk, v. Bau
«Ml V. ScuMUvr.) Tot de tweede rubriek rekent hij die
onderzoekers, die de bypopbyse van den pbarynxwand
afleiden: Ratukk, Luschka, Duusv, Maclav, I.ANnzKRT;
terwijl bij in de derde groep de namen brengt van die
onderzoekers, die meenen dat de hypoj)hysis (ontstaat
uit hot voorste gedeelte der chorda dorsalis. Als

vierde categorie noemt jMüller dan nog de namen van
Rathke en Reichert,\' die hunne oorspronkeHjke opvat-
tingen wederom wijzigden.

Onder de tweede groep vindt men dus de namen
vermeld van die onderzoekers, die het dichtst bij de
Avaarheid kwamen.

Merkwaardig is het. hoe Rathke , die eerst blijkbaar
op het goede spoor was in deze zaak, bij gelegenheid
van latere onderzoekingen (Entwickelung d. .Schildkröte
1848 pag. 29) de vroeger verkregen resultaten weder in
twijfel trekt. In zijne „Entwickclungsgeschicbte der
Natter" toch (pag. 81) wijst hij er op, dat de hypophy.sis
ontstaat door instulping van het slijmvlies van den mond
en omvorming van den epithelialen wand van die in-
stulping.

Reichert daarentegen (Entwicklungsleben im Wirbel-
tbie\'rreich), die altijd de meening toegedaan is geweest,
dat de bypopbyse zich niet van uit den pbarynxwand
vormt, beweert, naar aanleiding van Rathke\'s onder-
zoek: „Weder beim Frosch, noch b^ïim Hübncben und
den Säugethieren, habe ich einen derartigen liildungs-
process wahrnehmen können." Ilij zegt integendeel,
dat de bypopbyse niets is dan het rudimentair ge-
worden overblijfsel van de punt der cborda. Volgons

dezen onderzoeker hangt de voorste punt van de cborda
f

dorsalis vast te zamen met den ondorwand van de

; i

3

middelste hersenblaas (bodem van den ventrikel).

Ten gevolge daarvan zouden de „Urplatten des
Urwirbelsj\'^stems (de mediane gedeelten van het meso-
derm, de somieten) niet tusschen de voorste punt der
chorda en de ondervlakte der hersenen in kunnen
groeien, maar slechts onder die punt tot vereeniging
komen. Op eenigen afstand van de spits der chorda
zou deze zoowel van boven als van onderen door de
genoemde „Urplatten" omgeven worden. Dat deel van
de chorda nu, dat geheel door de „Urplatten" omgeven
is, zou daarop te gronde gaan, terwijl allc(Mi de aan
de onderzijde omgroeide spits zou blijven bestaan. Deze
zou dan hypophy.se worden, terwijl het gedeelte der
Urplatten, dat daaronder tot vereeniging komt, bestemd
zou zijn om sella turcica te vormen.

In zijne „Entwicklungsgeschichte der Wirbeltbiere"
pag. loo wijzigt Ratukk zijne vroegere meening, waar-
toe hij door zijne onderzoekingen op .slangen, vogels
en zoogdieren gekomen was. Terwijl bij namelijk
vroeger beweerde, dat de bypopbyse zich vormt door
instulping van het slijmvlies der mondholte, komt
hij bij nieuw(; onderzo«!kingen (die echter alleen maar
bij het hoon verricht werden) tot hot re.sultaat, dat niet
het uitgestulpte; deel van d(! mondholte zelf tot bypo-
pbyse wordt, doch dat deze zich daartegen aan ont-
wikkelt, dicht vóór don ongepaardcti ..Scbädolbalken."

Daarna zou de uitstulping zelf meer en meer ver-
dwijnen.

Huschke echter (Schädel, Him und Seele pag. 105)
beweert, dat de hypophysis is: het tot een „Knoten
angeschwollene Ende des Rückenmarkkanals, der sich
hier nach unten krümmt, und so seinen Schluss auf
dem Körper des zweiten Schädelwirbels, auf dem Tür-
kensattel, findet." Hoe ver hij er overigens van af is,
den juisten ontwikkelingsgang van de hypophysis te
begrijpen , blijkt wel uit het volgende citaat: Die Hypo-
physe geht also wesentlich aus der grauen Substanz
des Rückenmarks hervor, die hier in eine hintere
(ob sen.sible?) und eine vordere (ob motori.sche?) Ab-
theilung, vorderer und hinterer Trappen des Hirnanhangs,
zerfallt und mit diesen, wahrscheinlich den physiolo-
gischen Gegen.sätzen des Rückenmarks entsprechcmden
Zerklüftungen, sich sogar zu einem ganglio.sen Central-
gebilde erhebt."

In zijn „Bau des menschlichen Gehirns" 1861 pag,
18 en 19 herroept Rkichkrt voornamelijk op grond
van de onderzoekingen van A. Biodkr: De cranii for-
matione etc. (Di.ss. inaug. Dorpati 1847) ^\'ij"^ vroeger
gedane uitspraak. Hij zegt, dat de vormingswijze van
de hypophysis nog niet voldoende tO(!gelicht is, hoewel
bij geneigd is, haar af te leiden van i)ia of dura mater.

Eindeüjk behoort lot de onderzoekers, die kort vóór

Wilhelm Müllers oiider/oek dit onderwerp ter hand na-
men Miklucho-Maclay. Deze was ook geneigd, het bestaiin
van de „Rathke\'sche Tasche" aantenemen. Dc gronden
echter, die hij er voor aanvoert, doen zien, dat hij den
carotidengang voor den verbindingsgang van hypophysis
met pharynx heeft gehouden. Zoo zegt hij o. a., in
zijn „Beitrag zur vergleichenden Anatomie des Gehirns"
(Jenaische Zeitschr. f. Äled. u. Naturwiss. IV, pag. 558):
„Bei Selachiern sind die Carotidenkanäle zwar beschrie-
ben und abgebildet, ohne dass jedoch ihr morphologi-
scher Werth, als secundäre mit Entstehung der Glandula
pituitaria in Zusammenhang stehende Bildung, erkannt
worden wäre. In een later versehenen werk, „Beiträge
zur vergleichenden Neurologie der Wirbeltbiere" 1870,
pag. 40 (noot) herstelt hij deze vergissing en zegt, ilat
hij dc onjuistheid zijner aanvankelijke meening ingezien
heeft na kennisneming van Müllers onderzoek.

Na deze verschillende onderzoekers, met velerlei,
telkens gewijzigde meeningen kwam in 1871 Müller.
Op grond van een degelijk cn nauwgezet onderzoek
beweerde; hij: de Hypophysis ontwikkelt zich als uit-
stulping van den bovenwand van den pharynx. Hij
deelt mede, dat deze vormingswijzc doorgaat voor alle
door hem onderzochte objecten, behoorende tot ver-
schillende klassen van gewervelde dieren, als: ]\\Iustelus,
Acanthias, Raja, Cyprinus, Salamandra, Rana, Gallus etc.

Terwijl de bedoelde instulping zich vormt wordt
ter zelfde plaatse de epitheliumlaag dikker, Is de
instulping tot stand gekomen, dan begint zich hier en
daar in het verloop daarvan eene epithelium-woekering
te vertoonen, die aanleiding geeft tot het ontstaan van
wat men spruiten zou kunnen noemen. Deze spruiten,
die dus alleen uit epithelium-cellen bestaan, worden
grooter en grooter en groeien in alle richtingen tusschen
elkander door. Tengevolge daarvan ontstaat, om zoo
te zeggen, een kluwen, waarvan de enkele draden uit
epitheelcellen bestaan. Later gaat de buis, die do
hypoph>se met den pharynx verbond, te gronde en
ligt dus de hypophyse afgesnoerd in de primitieve sella
turcica.

Müllkr\'s onderzoek, dat dus een eind maakte aan
een tijdperk van onzekerheid wat betreft het ontstaan
van.de hypophyse, hield zicli niet bezig met de aller-
vroegste stadiën van ontwikkeling. De jongste tijd-
perken waarvan Müller melding maakt zijn die, bij welke
reeds de scheidingswand tusschen stomodaeum en voor-
darm doorgebroken is. Hierbij bestaat dus directe ge-
meenschap tusschen ectoderm en entoderm. Met is
duidelijk, dat men bij een embryo uit dezen tijd der

ontwikkeling, niet beslissen kan, welk aandeel het

#

buitenste of \'t binnenste kiemblad gehad heeft aan de
vorminjf van de hypophysis-instulping. Dit vraagstuk,

dat ook van gewicht is bij de critiek van Dobrn\'s onder-
zoekingen, is het eerst aan de orde gesteld door Görri:.
Eerst in het Archiv f. microsc. Anatomie, later als zelf-
standig werk verschenen zijne onderzoekingen „zur
Entwicklungsgeschichte der Unke." In het Archiv, f.
micr. Anat. IX, pag. 398, toont hij aan, dat bij den
donderpad de hypophysis gevormd wordt door instul-
ping van het ectoderm naar de hersenen toe. Dit laat
zich hieruit bewijzen, dat de instulping reeds aange-
toond kan worden op een tijd, waarop de doorbraak
van den voordarm nog niet heeft plaats gevonden.
Hij zegt verder, dat bij zoogdieren hetzelfde geschiedt
cn dat „dor Irrthum der bisherigen Auffassung einfach
darauf beruht, dass man die frühzeitig schwindende
Scheidewand zwischen der äusseren Mundbucht und der
iimeren Mundhöhle vor den Ausgangspunkt der Aus-
stülpungsbildung verlegte und tliese erst in der geölf-
neten primitiven Mundhöhle entstehen liess. Ich sche

aber ihre Entwickelung.........ganz offenbar vom

oberen Keimblatte ausgehen."

In de rij van dio onderzoekers, die zieh verklaarden
voor dc herkomst van de hypophyse uit het epiblast,
schaarde zich ook B.m.i\'ouk in 1874. In zijne verhan-
deling: „on the development of elasmobranch fishc.s"
(Quarterly Journal of niiscrosc. science, 1874, pag. 3Ö2)
vinden wij bijv.: „All my sections seem to prove, that

it is a portion of the epiblastic involution, to form the
mouth, which is pinched off to form the pituitary body."
Verder toont hij even als GörrE aan, dat vroeger ver-
keerdelijk de hypophyse van \'t hypoblast was afgeleid.

MmALKOvics die de resultaten publiceert van een
onderzoek op chorda en hypophyse bevestigt ook den
ectodermalen oorsprong dezer laatste. Terwijl GörrE voor-
al Batrachiers en Balfour Selachiers had onderzocht,
behandelt het onderzoek van ^Iihalkovics de embryonen
van zoogdieren en wel voornamelijk konijnen. De
laatste onderzoeker komt op tegen Müller\'s beweering,
dat de obliteratie van den canalis cranio-pharyng(;us
tot. stand zou komen door drukking van een daar
achter gelegen arterie, namelijk den verbindingstak
tusschen de carotiden van beide zijden. Hij vond dat
bij konijnenembryonen die afsnoering plaats vindt,
ofschoon de bedoelde verbindingstak hier ontbreekt.
Later is ook gebleken, dat die dwarstak eigenlijk
hoofdzakelijk bij vogels wordt aangetroffen. De wijze
van obliteratie door Müller bedoeld, kan dus zeker
niet algemeen geldig zijn. Verder toont Mulvlkovics
aan, dat de ontwikkeling van de hypophysis bij zoog-

\') Miiiai.kovics Centralhlait f. tl. med. Wiss. 1874. n". 30 vorlUuf. .Mittlicil.
id. Archiv. f. microsc. Anatomie 15<1. XL 1875. Wirbelsatte und

Hirnanhang.
id# Entwicklungsgeschichte dos Gehirn:».

dieren iets ingewikkelder is dan bij vogels. Bij deze
toch zag men het eenvoudig komen tot de vorming
van klierbuizen (resp. epitheelstrengen) door uitgroeing
van het epithelium der beide wanden. Bij zoogdieren
echter wordt de hypophysis-instulping al spoedig halve-
maanvormig. Het onderste gedeelte van de toekomstige
hypophyse vormt namelijk een naar voren toe gekeerd
massief aimhangsel, dat eveneens uit epitheelcellen be-
staat. Dit aanhangsel, om zoo tc zeggen dus de onderste
hoorn van de halve maan, gaat nu een structuur ver-
toonen, als of het uit klierbuizen is saamgesteld. Van
de instulpingsholte, die meer en meer oblitereert, blijft
een deel bestaan als holte van de blijvende hypophyse.

In zijne „Entwicklungsgeschichte des Gehirns" worden
tleze zaken op nieuw beschreven, zonder dat vele
bizonderheden daaraan toegevoegd worden. Als reden
voor de rangschikking van het cpitbeel in buizen, resp.
strengen, geeft hij op (pag. 87) den invloed door de
vaatlissen der naburige carotiden uitgeoefend. Daardoor
toch „muss das Epithel in drüseniihnlicben Schläuchen
hervorwuchern.

Reichkrt, die na een langen tijd zwijgens op dit
l)unt, de studie der hypophysis-ontwikkeling weder ter
hand nam, beschrijft in de „Abhandlungen der könig-
lichen Acad. v. Wissensch, in Berlin" 1877, een onder-
zoek verricht aan een embryo van Acanthiiis, getiteld:

lo

„über das vordere Chorda-ende bei frühzeitigen Ilaifisch-
embryonen." Het embryo, dat, zooals Reichert zelf
beschrijft, blijkbaar slecht geconserveerd was (pag. 86),
werd onderzocht, nadat het in zijn geheel achtereen-
volgens in alcohol absolut., en ol. caryophyllorum
geweest en daardoor opgehelderd was. Het embryo
werd daarop onder het microscoop gebracht en bekeken.
Op grond van een onderzoek op zoodanige wijze in het
werk gesteld, ontkent Reichert nogmaals op zeer apo-
dictischen toon, dat van eene doorgroeiing van basis
cerebri door mondslijmvlies, „Epithel der vorderen Stirn-
wand" of iets dergelijks, sprake kan zijn.

Dit nu, zegt hij zelf, is geen nieuw feit: hij wist dit
reeds, tijdens de verschijning van Bidder\'s dissertatie
(Dc cranii formatione etc.). Ook toen had Bidder
bijzonder zijne aandacht gevestigd op de vorming der
instulping van Rathke, waaruit de hypophyse zou
ontstaan: „Wie die vortreillichen Durchschnitte lehren"
zegt Reichert „findet zu keiner Zeit ein Durchbruch
der Basis cranii statt."

Op pag. 60 zegt Reichert, dat\' onlangs Goite,
v. :Mihalkovics en Rauher zich verklaard hebben tegen
de mcening, dat de instulping van R.vthke naar de
hersenen toegroeien en hypophysis worden zou. „Vol-
gens Rauher," zegt Reichert: „liegt vor der Tasche
eine zweite Bucht an welcher die Epidermis der Stirn-

11

wand zum Gehirn eindringe und zur Hypophyse sich
ausbilde." Hiermede nu kan hij zich niet vereenigen,
zooals hieruit blijkt: „Auch diese Angabe muss ich

entgegentreten.....weil ich.....das Hineindringen

dieser Buchten nach der Höhle der Hirnschale gänzlich
in Abrede stellen muss." Ja zelfs beweert hij, dat dc
pogingen om het ontstaan van de hypophyse direkt van
het mondslijmvlies of de epidermis van den „Stirnwand"
afteleiden, als mislukt te beschouwen zijn. Derhalve
vindt hij gewenscht, meer dc aandacht te vestigen op de
omvorming van het infundibulum van denbersenventrikel.

AVat nu betreft de meening der laatste drie schrijvers,
door Ricichkrt aangehaald, komt het ons voor dat ze
geenszins beweeren, dat de in.stulping van Rathkk niet
tot hypophysis wordt. Integendeel wijzen ze er een-
voudig op, dat die instulping niet oonspronkcHjk van
den voordarm afkomstig is, maar van het ectoderm.

Zooals wc zagen verrichtte Rkichkrt zijn onderzoek
oi) \'t doorschijnend gemaakte embryo in toto. Het is
derhalve volstrekt niet te verwonderen, dat hem een
eventueel bestaande instulping ontgaan is van een
ei)ithelium, waarvan bovendien nog erkend wordt, dat
het sporen van slechte conservatie droeg \'). Allcr-

\') Zoo komt ook Skksf.i. (Arcli. f, Anat. & I\'hys. 1877 |>. 464), die eveneens
embryonen in hun geheel onder \'I microscoop bracht cn beslutleer.lc, tot dc

12

minst gaitt het echter aan, de uitkomsten door bestu-
deering van doorsneden verkregen, te betwijfelen of
zoo pertinent tegen te spreken, op grond van eene derge-
lijke weinig subtiele wijze van waarneming.

Ongeveer hetzelfde onderwerp als Reichert behan-
delde Rabl-Rückhard (Morph. Jahrbuch VI. 1880):
„Das gegenseitige Verhältniss der Chorda, Hypophysis
und des mittleren Schädelbalkens bei Haifisch embryonen
etc." Hij vergelijkt in dit onderzoek den gang der
hypophysis-ontwikkeling volgens Reichert aan den
eenen en Müller en Balfour aan den anderen kant.
Terwijl hij Reichert\'s uitspraak ten eenenmale verwerjjt,
schaart hij zich geheel aan de zijde der beide andere
onderzoekers. Hij zegt: dat de hypophyse bij het door
Reichert 1. c. afgebeelde exemplaar „wie es scheint
überhaupt noch nicht sichtbar war" cn beweert, dat
de. eigenaardige plooien, dicht voor den top van den
door Reichert zoogenoemden Processus sellae turcicac
(Mittlerer Schädelbalken, Rathke) eenvoudig te be-
schouwen zijn als artefacten door ongelijkmatige ineen-
schrompeling teweeggebracht. Deze opvatting dringt
zich als van zelf op, wanneer men Reichert\'s afbeel-

uitspraak, dat ccn dergelijk onderzoek geen voldoende uitkomst oplevert. De
punt van de chorda toch is niet genoeg tc vervolgen, diUir ze uitlooju in eene
onduidelijk begrensde cclmassa, die bij geen enkele instelling van \'t microscoop
scherp te zien is.

t.?

ding beziet en daarbij bedenkt, hoe hij op de reeds
vroeger aangehaalde plaats (pag. 86) zelf zegt: „in Folge
des Austrocknens des Präparats ist an vielen Stellen
die Epidermis abgesprungen." Voorts blijkt uit Rkichert\'s
werk ook volstrekt niet of bij embryonen van latere
ontwikkelingsstadiën waargenomen is, dat de hypo-
physe zich werkelijk daar ontwikkelt, waar hij aangeeft.

Den gang dien Älüller afbeeldt in zijn teekening van
de hypophyse van een Acanthias embryo, heeft Rabl-
Rückharo niet kunnen aantoonen. 1 lij zegt dan ook:
„Handelt es sich bei unserem Object.. um eine Einstül-
pung der Hautanlage der Rachenhöhle, so ist entweder
die Abschnürung schon vollzogen oder die Communi-
cation ist nicht erkennbar."

Rahl-Rückhard toont verder aan dat de Hypophysis
bij Selachiers zich niet ontwikkelt supracbordaal, in
hot weefsel van den „mittleren scbädolbalken" (Rathko)
(Processus sellae turcicao (Rkickkrt), zooals Roicbort
zich voorstelde, doch .wol degelijk, evenals bij do
and(;ro der onderzochte klassen, praechordaal.

Een der weinigen, die na do voorafgegane onder-
zoekingen nog meende een ontodormale afkomst van
de hypophy.sis to moeten aannemen is A. Domrn in
zijne „Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpors
(Mittb. (1. Zool. Station in Neapel, III, 1882, pag. 252).
C)m de volgende roden koos hij do Toloostiors uit als

14

materiaal voor onderzoek. De ïeleostiers hebben geen
mondbocht. IMocht het dus al waar zijn, dat bij andere
diersoorten de hypophyse zich van de mondbocht uit
ontwikkelt, bij de Teleostiers kon dit zeker niet het
geval zijn. Dohrn wilde nu beproeven, of niet uit het
onderzoek van de Teleostiers kon blijken, dat mond
en hypophyse van entodermalen oorsprong waren. Hij
zegt gevonden te hebben, dat bij Gobius, Hippo-
campus, Belone de doorbraak van den voordarm „zuerst
auf den Seiten vor sich geht, während die Mitte ge-
schlossen bleibt und erst nachträglich auch durch bricht.
Do doorbraak zou geschieden van binnen naar buiten.
De vorming van den mond nu, door twee uitstulpingen
van het entodorm uitgaande, ter weerszijden van d(;
mediaanlijn geplaatst, brengt Dohrn er toe den mond
op to vatten als een paar kieuwspleten. Dit paar
kieuwspleten moet dus beschouwd worden gelegen to zijn
vóór dat, hetwelk tot nu toe voor het eerste kiouw-
tenpaar gehouden werd. \')

Wil men nu aannemen, dat de hypophyse uit hot
(ïctoderm ontstaat, dan moet, zegt Dohrn v<;rder. o(;rst
bewezen worden dat het slijmvlies van de mondholte

\') Van (loze door Dohrn verkondigde hypothrse vinden we ook rpr<ls prn«-
aanduiding bij Muxi.KV (Dculsclie Ausgal« des Ilandbnoiis ilir Anatymir dei
Wirlwllliiere, pag. 66) w.iar \\v(! lezen: „Die MundöfTnung stellt hier die Vi.wral-
spalte zwisclipn heidrn (orstcn Kiomcnbngcn) dar. llti.M.KV seliijnl li.\'.ar laii-r
te lu-blx-n opgegpv<"n. \'

15

uit het ectoclerm ontstaat. Daar dit echter volgens hem
positief niet het geval is, moet de hypophyse wel van
entodermalen afkomst zijn, althans bij de Teleostiers.

Het principieele punt van dit betoog is dus de vor-
ming van den mond door doorbraak van het entoderm
naar buiten, ter weerszijden van het midden. Beziet
men echter de afbeeldingen, die deze beweering moeten
staven, dan krijgt men den indruk (zie zijne plaat XV,
fig. 5, 6 enz.), dat de doorsneden niet volmaakt sagit-
taal kunnen zijn. Terwijl toch in fig. 5 do chorda dor-
salis over het grootste gedeelte van haar verloop in
het vlak van doonsnede valt, ziet men dat de hypophyse
zijdelings geraakt is. In fig. 6 echter, waar de korte;
verbindingsstreng van dc massive hypophyse met het
pharynx-epitheel getroffen is, wijst het gemis van het
voorste einde van de chorda eveneens er op, dat het
vlak van doorsnede niet volmaakt sagittaal is.

Van do hypophyse beweert Dourn nu, dat ze ont-
staat als dubbelzijdige uitstulping van den bovenwajul
van den pharynx. Op grond hiervan en op grond v.in
hare afkomst van hot entoderm, meent hij, dat ook
de hypophyse een paar kieuwspleten representeert,
maar een, dat niet meer tot doorbraak is gekomen.

Tocm nu Bai.kour en Scorr wezen op de groot(; om-
wikkeling van de mondbocht bij de Cyclostomen, koos
Dourn ook uit klasse zijn voorwerp tot onderzoek.

i6

wijl hij niet zeer geneigd scheen al het beschrevene
aan te nemen. Hij bevestigde de uitkomsten der beide
andere onderzoekers volkomen; ja zélfs begon hij zich af
te vragen, of toch ook niet bij de Teleostei „ein so zu
sagen, latent geschehendes Einwachsen des Ectoderms
stattfindet (Mittb. d. Zool. Stat. in Neapel, IV, pag. 174.)
Voorts bleek de eerste aanleg van de hypophyse te
zijn eene instulping van het ectoderm, gelegen vóór het
stomodaeum. Die hypophysis-instulping is gelegen in
de onmiddelijke nabijheid van de ectodermale neusin-
stulping. Na korten tijd gaan ze gedeeltelijk .samen-
hangen, zoodat in dat stadium beide organen uit ééne
instulping .schijnen te ontstaan, die zich aan den top
in tweeën splitst.

Het verdere verloop der ontwikkeling van het
orgaan is moeilijk te vervolgen, wegens de geringe
afmeting der celletjes en de brokkeligheid der door-
sneden. Toch meent hij te mogen aannemen dat reeds
bij larven (van Petromyzon) eene vorming van follikels
van den bovenwand der instulping plaats vindt. Deze
follikelvormige uitstulpingen liggen zoo dicht bij elkaar,
dat geene tusschenruimten, doch eenvoudig bindweof-
selachtige tusschen.schotten waar to nemen zijn.

Bij de Cyclostomen bleek dus wel zoor duidelijk, dat
de hypophyse van het ectoderm afstamt.

Gt\'VrjK wijdde in \'83 nogmaals ter loops enkele woor-

17

den aan dit onderwerp in den Zoolog Anzeiger, Bd. VI.
pag 344. Hij komt hierin allereerst op tegen Scott \'),
die een hypophysis-instulping afbeeldde, welke van
haar eerste optreden af samen zou hangen met de neus-
instulpingplaat IX, fig. 31). Zooals we hierboven name-
lijk zagen, stelt dit niet den vroegsten toestand voor,
doch gaat daaraan nog een stadium vooraf, waarin
beide instulpingen van elkander gescheiden zijn. Verder
geeft hij aan, dat hij in Dohrn\'s waarnemingen een
bewijs ziet voor zijne reeds jaren geleden medegedeelde
beschouwing, dat de „Nasensack" der Cyclostomen „die
noch nicht rudimentär gewordene Hypophysis-anlage ist."

In het Archiv, f. microsc. Anat. Bd. XXIII pag. 95
behandelt Prof. IIoFniANN de ontwikkeling van hypo-
physe en epiphyse bij de beenvisschen en constateert
ook bij deze, dat de hypophysis een ectodormale af-
komst heeft. Het eerste begin van de hypophy.sis-ont-
wikkeling is hier eene ma.ssieve proliferatie van dat gt?-
deelte van het ectoderm, dat gelegen is onder het
infundibulum.

Deze ma.ssieve aanleg komt tot stand even voordat
de voordarm naar buiten toe doorbreekt. Een duidelijk
biiulwccfselachtig omhulsel, dat gaandeweg optreedt,
doet tus.sclien.schottcn ontstaan in het weefsel van de

\') FVilr.lRi\' t. lintwickl. Kf^-hichlo i1. IVlromyzontcii, Morph. Jahrb. VII.

a

hypophyse zelf. Dit geeft aan dat orgaan een meer
en meer kwabbigen bouw. Langzamerhand worden
klierbuizen duidelijker en duidelijker te onderscheiden,
zoo ongeveer tegen den tijd, dat de voedingsdojer voor
het grootste gedeelte geresorbeerd is. Latere stadiën
dan deze stonden Hoffmann niet ten dienste. In de be-
.schouvving, die op de beschrijving volgt, zegt deze
onderzoeker ook, dat Dohrn waarschijnlijk den hypo-
physengang bij de beenvisschen niet heeft waargenomen,
omdat hij er geen melding van maakt. Te dezen op-
zichte zij echter opgemerkt, dat de verbindingsgang
(of liever streng) door hem is afgebeeld op plaat XV.
flg. 6. (Mitth, d. Zool. Station in Neapel III.)

In 1884 deed Prof, Alhrfxht eenc mededeeling aan
de société d\'anatomie pathologique de Bruxelles (g Mars)
„sur les spondylocentres épipituitares du crâne, la non-
existence de la poche de Rathke etc, waarin hij het
bestaan ontkent, van eene instulping — hetzij van pha-
rynx, hetzij van primitieve mondholte uitgaande — die met
de ontwikkeling der hypophyse in verband zou staan.

Mij zegt: „que le canal, dit crimio-pharyngien du
ba.si-postsphenöide, dans lequel cette poche est .située
d\'après les anatomistes, existe en effet, mais qu\'il n\'est
rempli que par des vaisseaux sanguins rétropharyngiens,
qui n\'ont naturellement aucune communication ni" avec
le pharynx, ni avec la cavité orale primitive." Dozc;

iq

meening wordt, zoo mogelijk, nog duidelijker uitge-
sproken in het volgende citaat: que l\'organe situé dans
le canal, dit cranio-pharyngien, qu\'on a regardé jusqu\'à
présent comme la poche de Rathke est en effet un
des vaisseaux sanguins, contenus dans ce canal." O. i.
moet deze uitspraak echter beschouwd worden als to
berusten op dezelfde dwaling, die ook Miclucho beging,
die ook, althans in zijn eerste onderzoek, den carotiden-
gang voor den hypophysis-gang hield.

Wel is waar ziet men somtijds proparaten, die aan-
leiding zouden kunnen geven tot een vermoeden als
door Alijrecht werd uitgesproken, doch bij het be-
schouwen van reeksen van doorsneden is\'het gemak-
kelijk tc zien, dat deze mcening onjuist is. Trouwens
de hier bedoelde carotidengang (waarin men bovendien
meestal bloedlichaampjes kan onderscheiden wanneer
luït preparaat met zorg bewerkt is) heeft nooit (;on
epitheliale beklceding als we bij den liypophysi.s-stnMig
aantroffen.

In tegenspraak met vele andere onderzoekers vc^r-
klaart Aliirkcmt de verdeoliiig der hypophyse in o(m\\
voor- en achtcrlob voor kunstmatig en uit een embry-
ologisch oogpunt niet te verdedigen. Met infundibulum
heeft dan ook volstrekt geen deel aan de vorming van
(le hypophyse : integendeel deze is embryologi.sch zoow(?!
als morphologisch „tout ;V fait hors conno.\\e et indó-

20

pendent et du cerveau et du pharynx ou de la cavité
orale primitive."

In hetzelfde jaar publiceerde R. Kraushaar (Zeitschr.
f. Wiss. Zoologie pag. 86) het resultaat van een door
hem verricht onderzoek naar de ontwikkeling der
hypophyse bij de knaagdieren. Hij onderzocht reeksen
van doorsneden bij embryonen van Cavia Cobaya en
verschillende soorten van Mus. Ook bij deze knaag-
dieren ziet hij iets dergelijks tot stand komen, als
Mihalkovics (1. c.) voor het konijn gevonden heeft.
Het onderste gedeelte van den voorwand vormt name-
lijk een naar voren gerichte soliede uitwas, waarin zich
gangen ontwikkelen, die op klierbuizen gelijken. Verder
toont hij aan, dat ook bij de door hem onderzochte
embryonen de hypophyse zich van twee verschillende
plaatsen uit ontwikkelt en wel de voorkwab van dc
instulping van het epithelium der mondbocht, de achter-
kwab van het infundibulum. De process, infundib. is
in den beginne cylindrisch van gedaante cn bezit
dezelfde structuur als de hersenwand. Bij voortgaande
ontwikkeling wordt hij knodsvormi{V, verliest volkomen
het karakter van hersenweefsel en verandert in een
bindweefselachtig aanhangsel van het centrale zenuw-
stelsel. Eindelijk hangt hij zoo innig .samen met den
wand van den voorkwab, dat hij daarmede als vergroeit.

IIofKMANN, die had kunnen aantoonen, dat de hypo-

21

physe bij de beenvisschen, evenals bij andere verte-
braten, van het ectoderm uitgaat, had dit voor de
reptilien (met name sauriërs en slangen) niet zoo
onmiddelijk uit kunnen maken. Bij deze toch wordt
de hypophyse aangelegd op een tijd, dat de mond-
instulping reeds is doorgebroken, zoodat niet duidelijk
blijkt van welk kiemblad de vorming uitgaat. Echter
schijnt het Hoffmann toe, dat het hypoblast de hypo-
physis-instulping vormt. De latere stadiën bieden geene
bizonderheden aan, die opzettelijk vermelding behoeven.

In 1884 komt Dohrn terug op de vraag aangaande
den oorsprong van de hypophyse uit epi- of hypoblast.
Hij trekt daarbij op pag 103 in den noot zijne vroegere
beweoring weder in, met deze woorden: Ich bin ebenso
wie Prof. Hoffmann (z. Ontogenie d. Knochenfische
Arch. f. microsc. Anatomie XXIII pag. 99.) zur Erkennt-
niss gekommen dass in der That das Ectoderm die
Mundbucht und die Hypophysis bildet.

Het laatste onderzoek waarvan wij te gewagen heb-
ben, is dat van Ro.auti: „de rcxtrémitó antórieure de la
corde dorsale et de son rapport avec la poche hypophy-
saire ou de Rathko chez l\'embryon du poulet" in de Ar-
chives Italiennes de Biologie, VII, 1886, p. 226. Schrijver
wijst op direkt verband tusschen het voorste chorda-

\') Wcilcro Unters, z. linlwicklingsgcsch d. Reptilien, Morph. J.ilirbuch. .\\I.

22

einde en de hypophyse, zoo als Köllikek dat aantoonde
bij het onderzoek zijner konijnen-embryonen. Voor het
hoen is deze verhouding volgens Roiirn nog niet aan-
getoond. Dit is echter volgens onze meening niet
volkomen juist, daar \\V. Müllkr (1. c.) de bedoelde ver-
binding reeds heeft afgebeeld. Ook voor de kip is
deze ontdekking dus niet nieuw.

En hiermede hebben we in \'t kort een overzicht ge-
geven van hetgeen, vooral na Müller, op \'t gebied
der hypophysis-ontwikkeling is verricht. Men kan,
zooals hieruit gebleken is, beweeren, dat het voldoende
uitgemaakt is dat de hypophyse een vormingsproduct
is van het ectoderm, althans voor zoover de grootste,
d. i. voorste kwab, aangaat. Dit punt, de ectoder-
male oorsprong, is het voornaamste wat na Müllkr\'
aan het licht is gekomen.

Wel hebben, zooals we zagen, latere onderzoekers
meermalen hetzelfde onderwerp ter hand genomen,
dikwerf om zeer verschillende redenen. In hoofdzaak
hebben hunne onderzoekingen er toe geleid dat onze
kennis over meer andere tot nog toe niet onderzochte
dierklassen of soorten is uitgebreid. Ook het onder-
zoek, waarvan de uitkomsten in de volgende bladzijden
geleverd wordt, moet beschouwd worden als eene
bijdrage in deze richting. Wij hadden een ilauwe hoop,
dat mifischien bij nadere studie van nog niet voldoende

23

onderzochte dieren, verhoudingen aan het licht zouden
komen, die een duidelijker inzicht konden geven in de
beteekenis der hypophyse.

Die hoop werd echter niet verwezenlijkt.

Wij hebben nu nog eenige onderzoekingen te be-
handelen , \'die bizonder ook uit een phylogenetisch
oogpunt eenig belang hebben en met ons onderwerp
in betrekking staan.

JuuN poogde bij de ascidiën het analogon tc vinden
van de hypophyse, die bij de gewervelde dieren op eene
enkele uitzondering na, aangetroffen wordt. In de Ar-
chives de Biologie van van Beneden en Bamheke, II, 1881
publiceerde Julin in zijne „recherches sur l\'organisatioii
des ascidies simples," beschouwingen over do hypophyse
en enkele organen, die er mede in betrekking staan. Hij
wijst op twee organen, die bij de Tunicaten gelegen
zijn tusschen buccaal- en cloiicaalopening, in de mid-
dellijn van het lichaam. Het eerste dezer beide organen
is de zenuwknoop, het andere eene klierachtige massa,
waarop Hancock het eerst opmerkzaam maakte en
waarvan Ussow het eerst aantoonde, dat ze klicrachtigen
bouw bezit, „En consideration de la situation, des
rapports de la texture et do l\'origine probable de cet
organe je crois qu\'on doit le considérer comme homo-
logue à la portion glandulaire do l\'hypophyse der
vertébrés et je propose... de l\'appeler glande hypo-

24

physaire." Bij deze glande hypophysaire (of volgens
Ussow glande olfactive) wordt een uitvoerbuis gevon-
den, die in lengte aanzienlijk wisselt naar de verschil-
lende soorten. Deze uitvoerbuis mondt aan de opper-
vlakte van het lichaam uit op de plaats waar de zooge-
naamde „Flimmergrube" der Tunicaten gevonden wordt.

De opvatting van de glande hypophysaire als zintuigs-
orgaan (glande olfactive) wordt volgens Julin weer-
sproken door het gemis aan zenuwverband tusschen
de klier en de zenuwknoop.

Na Julin heeft Herdaian (Proceedings of the Royal
Society of Edinburgh 1882—83. p. 145) eveneens op dit
punt de Ascidiën bestudeerd. Hij vond evenals Julin,
dat bij Ascidia mamillata dc hypophyseklier niet alleen
eene uitmonding had aan de voorzijde van het lichaam,
maar daarenboven eenige in de peribranchiale holte. Bij
twee exemplaren van Ascidia mamillata, die hij onder-
zocht , vond hij dat de opening, die naar den pharynx
leidt, geheel ontbreekt, terwijl alleen dié bestaan, die
naar de peribranchiale holte leiden.

\' Naar aanleiding van dit onderzoek oppert hij de
meening, dat de „neural gland" en het tuberculum
dorsale d. i. de plaats, waar de klier bij de meeste ascidien
naar de oppervlakte van het lichaam toe uitmondt, niet
eigenlijk bij elkander behooren. Terwijl het tuberculum
dorsalof werkelijk een zintuig zou representeeren, zou

25

de „neural gland" als het analogen van de hypophyse
te beschouwen zijn. Terwijl verder de primitive opening
van de „neural gland" in de peribranchiale holte ge-
legen is, zou de uitmonding naar buiten, die in de
buurt van het tuberc. dorsale gelegen is als eene secun-
daire beschouwd moeten worden, die eerst in den loop
der tijden tot stand gekomen is.

Wij laten in het midden, of deze organen onmiddellijk
vergeleken kunnen worden met de hypophyse der
vertebraten, maar meenden volledigheidshalve deze onder-
zoekingen ter sprake te moeten brengen, omdat door
zoovelen de ascidiën als voorouders der vertebraten
worden opgevat, terwijl anderen geneigd\' zijn hen als
verworden vertebraten te beschouwen.

EIGEN ONDERZOEK.

Daartoe aangespoord door Prof. Huhkecht, was het
mijn doel na te gaan, of misschien hetzij op grond
van embryologische, hetzij van vergelijkend-anatomische
feiten vastgesteld kon worden, welke beteekenis aan
de hypophyse mocht toegekend worden. Het was toch
mogelijk, dat bij de studie van nog niet met zorg op
dit punt onderzochte dieren eene vingerwijzing gegeven
werd in een bepaalde richting voor zoover betreft de
functie van het orgaan.

Ten eerste kan het resultaat van dit onderzoek dus
beschouwd worden als een vervolg op de onderzoe-
kingen van Müller en anderen, in zoo verre andere
vertebraten bestudeerd zijn, dan de vroegere onder-
zoekers gebezigd hebben. Tot deze behooreti La-
certa, Tropidonotus, Torpedo, Perca, Erinaceus en
Hircus.

Ten andere sluit deze studie zich bij die der vroegere
onderzoekers aan, doordien enkele andere stadiën onder-

27

zocht en beschreven zijn van diersoorten, die reeds
voor vroegere onderzoekingen tot punt van uitgang
hadden gediend nl. Gallus, Salmo, Acanthias.

Do allereerste klasse, die onderzocht werd was die
der vogels en daarvan het hoen, die ook Müller \'t eerst
ter hand nam. Dat deze nog op nieuw in het onder-
zoek betrokken werd, was voornamelijk naar aanleiding
van een mogelijk verband tusschen chorda en hypo-
physe. Meermalen werd er reeds door verschillende
onderzoekers gewezen op een samenhang tusschen beide.
1 Iet duidelijkst is dit het geval in eene verhandeling
van Prof. I Iubrecht, openbaar gemaakt door de Konink-
lijke Academie van wetenschappen \'). Hij vestigde
bizonder de aandacht op het feit, dat bij de meeste,
zoo niet alle, der tot nog toe onderzochte species, de
hypophyse aan het voorste eind van de chorda werd
gevonden. Terwijl dit feit ook reeds door vroegere
onderzoekers was in \'t licht gesteld, werd door hem
daarbij nog gewezen op de mogelijkheid, dat beide
organen phylogenetisch bij elkander zouden kunnen
behooren Hij oppert namelijk de veronderstelling,
dat de slurp der Nemertinen homoloog is aan het
rudimentaire orgaan, dat bij de Vertebraten aangetroffen
wordt: de hypophyse. De slurpscheede zou dan homo-

\') IIuiiKKCiiT, Over ilc voorouderlijke stamvormen der verlebraicn.

28

loog kunnen zijn met de chorda. Het is mede voor
een groot deel aan deze hypothese toe te schrijven,

/

dat het onderzoek, waarvan de beschrijving hier volgt,
begonnen werd. Wij wilden namelijk trachten dier-
soorten te vinden, wier ontwikkelingsgeschiedenis eene
dergelijke opvatting rechtvaardigt, dan wel onwaar-
schijnlijk maakt.

Uitgaande van het stadium, waarin de doorbraak van
den scheidingswand en voorste darmholte reeds heeft
plaats gegrepen, zagen we bij een hoen der-embryo van
circa 4 dagen op eene sagittale en wel mediane door-
snede eene verhouding bestaan als door Müller afge-
beeld wordt (Jenaische Zeitschr. Bd. VI). Zooals Müller
afbeeldde, zagen ook wij van de chorda uitgaan een
j strengetje, dat in het mesoderm naar de hypophysis-

I

! instulping verliept. Dit strengetje is gericht naar een

punt, dat even van den top der instulping verwijderd

I is. Bij eenigszins sterkere vergrooting blijkt dit strengetje

te bestaan uit een aantal langgerekte cellen, wier

lengteas in de richting van het strengetje ligt. Op korten

I afstand van de hypophysis-instulping houdt deze ccl-

I lenrij op; direkte samenhang tusschen het voorste uit-

j einde van de chorda en de hypophyse bestaat dus niet,

j hoewel de bedoelde cellenrij wijst op de mogelijkheid,

i ^ •

dat vroeger een verband tusschen beide-be.stond. De

cellenrij maakt niet den indruk van te zijn hot geiitro-

29

phieerde voorste uiteinde van de chorda. Daarentegen
schijnt ze er meer op te wijzen, dat de een of andere
mechanische invloed zich doet gelden op de groeirichting
van die mesodermcellen welke tusschen chorda en
hypophysis gelegen zijn.

In een volgend stadium, nagegaan aan een embryo
van Gallus gallus, van ongeveer den vijfden dag, zien
we van de cellenrij slechts weinig meer over. Op eene
enkele doorsnede van de volledige reeks ziet men, dat
van het mesoderm, waarin de punt van de chorda
overgaat, nog slechts enkele cellen door hunne groè-
peering eenigermate aan de beschreven cellenrij her-
inneren. Het schijnt dus, dat de differentiëering van
die mesoblastcellcn slechts zeer korten tijd blijft bestaan.
De chorda gaat in dit preparaat eenvoudig over in een
deel van het mesoderm, dat zeer duidelijk verschillend
is van het omgevende mesoderm. De cellen van dat
gedeelte zijn namelijk veel dichter op elkaar gelegen,
terwijl bovendien de uitloopers korter worden. Daar-
door maakt het den indruk van een stukje gecondenseerd
mesoblast. Door vergelijking met volgende stadiën
blijkt dat dit een eersten stap voorstelt in de richting
van de ontwikkeling tot knuikbeen, en wel het primitieve
basi-sphenoid. Voor dit toekomstige kraakbeen bevin-
den zich carotiskanaal cn hypophyse. Het carotis-
kanaal, ile ruime verhindingstak tusschen de carotiden

30

van weêrszijden, die voornamelijk bij vogels wordt
aangetroffen, ligt onmiddelijk tegen het primitieve basi-
sphenoid aan. Daarvóór is de hypophyse gelegen. De
ontwikkeling van deze is ook vooruitgegaan. Vonden
we in het vorige stadium eene eenvoudige insluiping
van dat epithelium, dat ook den pharynxwand bekleedt,
bij dit embryo zien we, dat de wand op verschillende
plaatsen spruiten, uit epitheelcellen opgebouwd, in het
omgevende mesoderm-weefsel laat indringen. De reden
van de vorming dezer epitheel-spruiten zoekt v. Michal-
Kovics en den groei van kleine takjes der carotiden
naar de hypothyse toe, deze takjes zouden het epithe-
lium verhinderen zich gelijkmatig te verdikken. Wcl
konden we iets later kleine vaattakjes waarnemen, die
waarschijnlijk van de carotis uitgaan, doch het was
ons niet mogelijk de vaattakjes even vroeg aan te toonon
als de epitheelspruiten. Derhalve komt het ons eenigs-
zins gewaagd voor, de bedoelde ontwikkeling oj)
rekening te .stellen van deze eenvoudig mechanische
verhouding.

Bij een embryo van den zevenden dag zien wc, dat
de epitheelspruiten zich verder en verder ontwikkeld
hebben, zoodat ze den indruk geven van buizen, wier
lumen met dat van de oorspronkelijke instulpingsholte
samenhangt. De doorsnede waarnaar de figuur geno-
men is\' (fig. lo), is eene sagittale en wel eene zoo-

3\'

danige, dat ze zoo nauwkeurig mogelijk mediaan is ten
einde den verbindingsgang van pharynx en hypophyse
goed te doen zien. Bij c zien we den onderwand der
hersenblazen, waarin reeds eenige differentiatie is opge-
treden. Tusschen dezen onderwand en de uitwendige
lichaamsoppervlakte ligt het mesoderm uit embryonale
bindweefselcellen bestaande (Mes). Met mesoderm
wordt verder begrensd door het epithelium van
den pharynx, dat zich rechtstreeks in het ectodcrm
voortzet.

De ontwikkeling van dat gedeelte van hot mesoderm
dat zich in het vorige stadium reeds eenigszins van de
rest onderscheidde is verder voortgeschreden. Het is
nu veel scherper van de omgeving af tc scheiden en
stelt de aanleg voor van de beide kraakbeenderen ge-
legen voor en achter de hypophyse, nl. praesphenoïd
cn basisphenoid. Vooral in het centrum hebben beide
reeds een structuur, die vrij duidelijk aan kraakbeen
doet denken. Naar mate men meer zijne aandacht
vestigt op peripheer gelegen plaatsen, gelijken de cel-
len meer en meer op onveranderde mesodcrmcellen.
Terwijl de aan den rand gelegen cellen nog duidelijke
uitloopers hebben, verdwijnen deze bij de meer cen-
traal gelegen cellen meer en meer, terwijl tevens hel
cellichaam zich vergroot en gedeeltelijk hyalien door-
schijnend wordt. Do chorda, waaraan duidelijk do

32

vorming\' der parachordalia te zien is, verloopt in den
middelsten schedelbalk achter het basisphenoid. Een cel-
massa, uitgaande van den top van de chorda legt zich vlak
tegen de achter-bovenzijde van het basi-sphenoid aan.

De carotis bevindt zich wederom vlak voor het basi-
sphenoid , tenvijl vóór gene de hypophyse gelegen is.

Terwijl bij het embryo van den vijfden dag nog geen
bizonder venschil in bouw te zien is tusschen dat ge-
deelte van den aanleg der hypophyse dat steel, en
datgene, hetwelk lichaam moet worden, is bij het embryo
van dezen dag het verschil tusschen die beide deelen
reeds zeer duidelijk, zooals de figuur aangeeft. Hierin
stelt namelijk H het hypophyselichaam, H\' den ver-
bindingsgang met den pbarynx voor.

Onmiddelijk tegen de hypophyse legt zich het infuTi-
dibulum aan. Het is namelijk dat gedeelte van den
wand der hersenblasen dat met i is aangeduid.

Vóór dc hypophyse bevindt zich dc aanleg van het
praesphenoid.

In de teekening is de buis, die hypophyse met
pharynx verbindt niet volkomen afgebeeld. Dit is in
overeenstemming met het preparaat, waarnaar dc afbeel-
ding is genomen. De volledige verbinding, die wer-
kelijk op dit oogenblik nog bestaat, laat zich. eerst

vervolgen bij beschouwing van een paar achtereen-
*

volgende doorsneden van dezelfde reeks.

33

Het embryo van den achtsten dag vertoont ons de
hypophyse in wederom iets verder ontwikkelden toe-
stand. Aleer en meer gelijkt ze op een kluwen van
celstrengen, die in verschillende richting tusschen elkaär
door verloopen. Het is dikwerf zeer moeielijk nategaan
of de strengen soliede zijn dan wel of ze eene centrale
holte bevatten. Aan vele is duidelijk een lumen waar-
tenemen. Het is derhalve zeer wel mogelijk, dat bij
diegene, die dat lumen niet vertoonen, dit ten gevolge
van de praeparatie is verdwenen.

Nog steeds kan men een overblijfsel terugvinden van
de oorspronkelijke instulping.sholtc. Dit .bevintlt zich
echter niet in dezelfde doorsnede als de verbindingsgang
met den pharynx, doordien het vlak van doorsnede;
niet volkomen .sagittaal was. De verbindingsgang zelf
vertoont ook nog zeer duidelijk een lumen cn is ge-
heel met cylinderepitheliumcellen bekleed.

Tegen de achterzijde van de hypophyse legt zich h(;t
\' infundibulum aan. Hieraan is het volgende op te merken.
Terwijl de mediane doorsneden den samenhang van het
infundibulum met den overigen hersenwand doen zien,
is dit niet het geval met meer laterale doorsneden. In
deze daarentegen ligt vlak achter de hypophyse een
stukje infundibulum, welks samenhang met het overige
gedeelte van den onderwand der hersenblazen niet
in dezelfde doorsnede blijkt. Door vergelijking van

34

de verschillende op elkaar volgende doorsneden der-
zelfde reeks blijkt, dat de bodem van het infundibulum
twee zijdelingsche uitstulpingen vormt. Deze zijn ge-
legen in het mesodermweefsel, dat zich onder den
hersenblaaswand bevindt (zie ook de figg. 2 en 6 van
het volgende embryo).

Meer en meer ontwikkelt zich het kraakbeenig karakter
der sphenoidalia, waarvan de cellen zelf grooter ge-
worden zijn, terwijl hunne uitloopers van lieverlede
zijn verdwenen. Het cellichaam zelf bevat een of meer
groote kernen. Tusschen de verschillende cellen is
nog slechts zeer weinig tusschenstof.

Den negenden dag is nog steeds op zeer duidelijke
wijze te zien, dat de verbindingsgang tusschen hypo-
physe en pharynx nog bestaat. De gang heeft ook
zijn. lumen behouden. Naar den pharynx toe mondt
hij uit in een recessus, die van den bovenwand van
den pharynx uitgaat. Dc ruimte tusschen de beide
sphenoidalia, waarin de hypophy.se gelegen is, neemt
meer en meer af. De hyaline grondzelfstandigheid, die
de cellen der .sphenoidalia scheidt, is toegenomen, ter-
wijl de cellen zelf een verlengd wigvormige ge-
d.iante hebben aangenomen. De carotis-tak is meer naar

0

voren gekomen, zoodat hij zich nu vlak onder de hypo-
phy.se bevindt.

D(! middelste schedelbalk (Rathkk), die we in

35

vorige stadiën zoo sterk ontwikkeld zagen, is in ont-
wikkeling achteruitgegaan en nadert allengs den blij-
venden toestand, waarin hij de adventitia der arteria
basilaris zal zijn.

De punt van de chorda laat zich vervolgen tot in
de onmiddelijke nabijheid van het basisphenoïd, zonder
dit evenwel ten volle te bereiken.

Aan een embryo van den tienden dag werd mede
de toestand der zoo even besproken deelen nagegaan.
Om tevens duidelijk do verhouding der carotis-takken
tot de hypophyse te kunnen bestudeeren, werden dit-
maal horizontale doorsneden door den kop van hot
embryo vervaardigd.

Wo zien (zie fig. 8) dc hypophyse als een kluwen
van buizen aan de ondervlakte der hersenen gelegen,
terwijl ze niet noemenswaard verschilt van den toe-
stand, waarin we haar bij het vorige embryo aan-
troffen. Ook moet opgemerkt worden, dat een rest
van de oorspronkelijke instulping.sholte nog op enkoh»
doorsneden als een ronde opening aan te treffen is.
Die oorspronkelijke instulpingsholte is echter voor iu^t
grootste gedeelte geoblitereerd en wel het meest naar
achteren cn het meest naar voren gelegen gedeelte.

In eon deel der sneden, zoo ook in die, naar welke
fig. 2 gemaakt werd, vertoonen zich èn de carotiden
van belde zijden ón d<; ve^bindingstak tusschen die

36

arteriën. De hypophyse hgt dus, als \'t ware, gevat
tusschen de bedoelde bloedvaten.

Ter zijde van de arteriën vinden we de kraakbeenige
sphenoidalia.

In een meer ventraal gelegen doorsnede (zie fig. i.)
zien we onder het chiasma nn. optie, den rest van den
verbindingsgang tusschen hypophyse en pharynx. Hij
heeft een met cylinder-epithelium bekleeden wand, die
een duidelijk lumen omsluit. De verbindingsgang laat
zich niet geheel vervolgen tot aan den recessus, waarin
hij in het vorige stadium nog uitmondde.

Tusschen de trabeculae cranii is een been-vormende
laag opgetreden. We hebben hier voor ons de eerste
ontwikkeling van de sella turcica.

Bezien we nu van dit embryo diegene der horizon-
tale. doorsneden, die het infundibulum vertoonen, dan
zien we, dat dit zich voortzet in het embryonale bind-
weefsel , dat onder de hersenen en boven het kraakbeen
der sphenoidalia gelegen is (zie fig. 2 cn fig. 6).

Zooals op de sagittale doorsneden van een der vorige
embryonen reeds bleek, vormt do bodem van het infun-
dibulum twee zijdelingschc uitstulpingen. Deze uitstul-
pingen verdoelen zich wederom cn de buizen, die daar-
door ontstaan, hebben ongeveer dezelfde dikte als de
buizen \'der eigenlijke hypophy.se. Op do horizontale
doorsneden nu is goon scherpe grens aan te geven,

37

tusschen het deel van de hypophyse, dat van de hypo-
physis-uitstulping afstamt en het deel dat eigenlijk
infundibulum is. Terwijl namelijk geen zichtbaar ver-
schil bestaat tusschen de beide celgroepen a en b
(zie fig. 6) blijkt a te behooren tot het infundibulum
(zie fig. 2), terwijl b tot de eigenlijke hypophysis be-
hoort. Daar de geheele reeks compleet is, was deze
verhouding met juistheid te vervolgen. De beide af-
beeldingen (2 en 6) zijn genomen naar twee doorsneden
van dezelfde reeks, die op elkaar volgen; fig. 2 is de
meer naar achter gelegen doorsnede.

»

We zien bij beide figg. het infundibulum, gelegen
boven het kraakbeen van het basi-sphenoid. Van het
infundibulum breidt zich in het daaronder gelegen
embryonale bindweefsel eene zijdelingsche uitstul-
ping uit.

De samenhang der holten van het infundulum met
zijn zijdelingsche\'uitstulping, die in fig. 2 niet waarneem-
baar is, blijkt duidelijk in de doorsnede, waarnaar
fig. 6 werd genomen. De andere uitstulping is niet
geraakt, omdat de sneèvlakte niet juist horizontaal is
geweest. Onder het infundibulum nu zien we in beide
figuren eenige celgrocpjes gelegen, die blijken te.samen
het achterste gedeelte van de hypophyse uittemaken.
Die verschillende celgrocpjes vertoonen geen merkbaar
verschil in bouw. Wanneer we nu in fig. 6 letten op

38

de celgroepen, die met de letters a axv b gemerkt zijn,
dan zouden we geneigd zijn beide te rekenen tot de
hypophyse. Op fig. 2 zien we echter de beide cel-
groepjes, met dezelfde letters aangeduid, weer terug.
Daar blijkt, dat het celgroepje a samenhangt met het
infundibulum.

Daar de holte van het infundibulum zich rechtstreeks
voortzet in het lumen van het celgroepje a (fig. 2),
blijkt duidelijk, dat dit groepje tot den hersenwand en
niet tot het pharyngeale deel der hypophyse gerekend
moet worden. Een samenhang, die recht geeft tot een
dergelijke conclusie is voor het celgroepje b niet aan-
tetoonen. Integendeel dit blijkt tot de pharyngeale
hypophyse tc behooren.

Hieruit volgt dus: i®. dat eene buisvertakking, uit-
gaapde van het infundibulum, zich aanlegt tegen het
lichaam van de pharyngeale hypophyse; 2®. dat beide
buizenstelsels, zoowel dat van hypophysis-instulping als
van het infundulum uitgaande, ongeveer gelijke structuur
vertoonen en niet scherp van elkander te scheiden zijn.

Het infundibulum zou dus geacht kunnen worden deel
te nemen aan de vorming van het achterste gedeelte
van de hypophyse.

#

Het oudste der onderzochte kippenembryonen was
15 dag6n bebroed. Door den kop van dit exemplaar
werden sagittale doorsneden vervaardigd. Bij het onder-

39

zoük daarvan blijkt, dut dc bodem van dc sella turcica
nog" niet geheel gevormd is, zoodat nog geene volkomen
beenige afscheiding bestaat tusschen schedelholte en
daaronder gelegen deelen. Nog zelfs in dit stadium is
een spoor terug te vinden van den verbindingsgang.
Deze is echter langzamerhand zoodanig afgenomen, dat
alleen nog bij vergelijking van verschillende stiidiën
blijkt, dat we werkelijk met het overblijfsel van dien
gang te doen hebben. De structuur van de hypophyse
gelijkt op die van een gewone klier. De epitheliale
bckleeding heeft, waarschijnlijk ten gevolge van de
praeparatie losgelaten. De doorsneden der klierbuizen
zijn door vaatrijk bindweefsel van elkaar gescheiden.

Achter de hypophyse liggen de zijdelingsche uitstul-
pingen van het infundibulum. Vooral op extramediane
doorsneden kunnen ze den indruk maken, niet bij dc
hersenen, maar bij de hypophysis te behooren, doordat
alleen op mediane doorsneden de samenhang met het
infundibulum te zien is. Op de zijdelingsche doorsneden
vertoont zich de infundibulaire uitstulping eenvoudig
als de doorsnede van een buis achter dc hypophyse
gelegen. I^Ieer zijwaarts zien we de infundibulaire
uitstulping zich in twee i drie andere verdeelen, die
blind eindigen zonder overtegaan in het lichaam van de ^
hypophyse. Ook de structuur van den wand is duide-
lijk verschillend van die der hypophysis-buizcn.

40

Uit de beschouwing van de reeks van doorsneden
van dit 15 dagen oude kippenembryo is dus gebleken,
dat de zijdelingschc infundibulum-uitstulpingen, die zich
in het embryonale bindweefsel achter de hypophyse be-
vinden , duidelijk afgescheiden blijven van de hypophyse
als zoodanig.

Wel leggen die infundibulaire uitstulpingen achter de
hypophyse, doch aan de vorming van deze zelf nemen
ze geen deel. De eigenlijke hypophyse is dus alleen
afkomstig van de instulping van den pharynx-wand.

^loge het al op extramediane sagittale doorsneden
schijnen, dat de hypophysis uit een voorlob, van de
oorspronkelijke instulping, en een achterlob, van het
infundibulum afkomstig, bestaat, op medianc doorsneden
blijkt, dat die achtcrlob niet bij de hypophyse, doch bij
den, hersenwand gerekend moet worden. Daar de ver-
binding met den hersenwand op continuiteit, die met de
hypophyse eenvoudig op contiguiteit berust, is het meer
logisch de infundibulum-uitstulping als hersendeel te
beschouwen.

Onder dc hypophyse ligt dc carotis, die door den
beenigen aanleg van de sella turcica heen de .schedel-
holte binnen komt.

0

Hiermede nu hebben wc de reeks van kippenembryonen
van verschillenden leeftijd beschreven, voor zoover ons
onderwerp betreft. De uitkomst laat zich aldus samen-

41

vatten: De hypophysis cerebri ontstaat van den pharynx
uit en haar verbindingsgang met dezen laat zich nog ge-
ruimen tijd na \'t begin van de broeding aantoonen. Den
I s^en dag namelijk zagen we nog duidelijk een laatste over-
blijfsel, terwijl den lo^«^" dag de verbindingsgang nog vol-
maakt aanwezig was. Het infundibulum neemt dus bij
het hoen waarschijnlijk geen deel iuin de vorming der
hypophyse.

Van andere vogels is door ons onderzocht een embryo
van Fringilla, wiuirvan de lengte (gemeten van kruin
naar stuit) ongeveer 1.5 i 2 cm. bedraagt.

Dc verhoudingen, waarin we de verschillende deelen
van dit embryo vinden, doen ons levendig denken aan
het 9-dagen oud embryo van Gallus.

De hypophyse ligt ook hier tusschen de beide
sphenoidalia en iets daarboven. Ze bestaat uit tal van
epitheliumstrengcn, waaraan geen lumen is waar te nemen.
De mogelijkheid, dat dit ten gevolge van de praeparatie
is verdwenen, is echter niet geheel builen te sluiten. Tus
. schen dc epithcelstrcngcn resp. buizen, bevindt zich een
vjiatrijk bindweefsel. Een deel van de oorspronkelijke
instulpingsholte is nog op verscheidene doorsneden
terug te vinden. De verbindingsgang van hypophyse
met pharynx is nog zeer duidelijk en in zijn geheel te
vervolgen. Van een lumen echter valt niets meer te

42

ontdekken. Het embryonale bindweefsel is in de onmid-
delijke nabijheid van den verbindingsgang iets cellen-
rijker. De cellen daarvan zijn in de lengterichting
uitgerekt en met hare langste afmeting evenwijdig aan
den verbindingsgang geplaatst. ]\\Ien zou tot op zekere
hoogte dus van een scheede om dien gang kunnen
spreken.

Onmiddelijk achter de hypophyse bevindt zich weder
de uitstulping, die van het infundibulum uitgaat. Ook
hier blijkt slechts op bijna mediane doorsneden van het
embryo, dat deze met het overige centrale zenuwstelsel
samenhangt. Op doorsneden van \'t embryo, die niet
mediaan zijn, zouden we ook allicht geneigd zijn de
doorgesneden infundibulaire uitstulping tc beschouwen
als te behooren tot de hypophyse.

Bij sterke vergrooting blijkt echter ook verschil in
structuur. Waarschijnlijk zal dat verschil in structuur
meer en meer toenemen, zoodat het dan ook bij minder
sterke vergrooting even duidelijk in \'t oog loopt als bij
het oudste hoenderembryo het geval was.

In de onmiddelijke nabijheid van het lichaam der,
hypophyse bevinden zich een groot aantal doorsneden
van vaten, die in de hypophyse zich gaan vertakken.

Denzelfden recessus, die bij het hoen van den boven-
wand van den pharynx uitging, vinden wc ook hier.
Ook bij Fringilla mondt de hypophysengang daarin uit.

43

Deze reeks doorsneden biedt overigens geene bizonder-
heden aan, die afzonderlijk vermelding verdienen.

Van de visschen werden onderzocht Selachii en
Teleostei en wel van de eersten Torpedo cn Acanthias,
vim de laatsten Salmo en Perca.

Gaan we allereerst na, hoe de verhoudingen zijn bij
Torpedo. Twee embryonen van verschillenden leeftijd
werden onderzocht, waarvan het eerste ± g mm., het
tweede ± 17 mm. lang is.

Het eerste embryo vertoont even weinig differen-
tiatie, als het geval was bij het eerste der beschreven
hoenderembryonen. We zien ook dc hypophyse vrij wel
in het zelfde stadium verkeeren als bij het 4-dagen oud
kippenembryo.

Het ingestulpte ectoderm is aanzienlijk in dikte toe-
genomen en het :uintal zijner celkernen belangrijk
vermeerderd. Figuur 5, gemaakt naar eene mediane
doorsnede door het embryo waarvan nu sprake is, doet
ons de verhoudingen bij Torpedo kennen. Alleen dat
gedeelte van de doorsnede is afgebeeld, dat overeen-
komt met het stuk, dat zich bij het embryo van Lacerta
(fig. 12) tusschen dc gestippelde lijnen bevindt. Het ecto-
derm bestaat uit éóne laag cellen, waarvan de kernen
tegen elkaar zijn platgedrukt (zie fig. 5 etc.). Dat ge-
deelte van het ectoderm, dat zich als hypophysis-
aanleg tegen den onderwand van de hersenblaas heeft

44

aangelegd, is bijna drie maal in dikte toegenomen.
Deze verdikking blijkt hoofdzakelijk veroorzaakt te zijn
door toeneming van het aantal kernen, hoewel ook het
tusschen de kernen gelegene celprotoplasma vermeerderd
is. De kernen zijn dus niet meer zoo dicht op elkaar
geplaatst als bij het onverdikte ectoderm het geval was.

Terwijl we bij het hoen vonden, dat de spits van de
chorda gericht was naar een punt iets beneden den
top der hypophysis-instulping, ontwaren we hier iets
anders. Wel is de chordapunt licht naar voren gekromd,
doch ze wijst niet direkt naar de hypophyse-instulping,
maar naar een daarboven gelegen buisdoorsnede. Deze
buisdoorsnede, die met epithelium is bekleed, staat
nergens met de hypophyse in verband. Als men dc
meer zijdelingschc doorsneden beziet, bemerkt men dat
de bedoelde buis meer en meer den driehoekigen vorm
aanneemt. Achter het meest mediane gedeelte van de
oogen eindigt ze blind. Deze gang is dc verbinding
van het eerste paar kopsomieton. De chordapunt nu
loopt niet precies tot aan den gang zelf door, doch
eindigt op korten afstand daarvan. De afstand tusschen
beiden wordt aangevuld door een aantal cellen van het
mesoderm. Dc onder en achter de hypophyse gelegen
arterie (fig. 3 en 5, circ.) is een dwarse verbindingstak
van de\' aortae descendentes van beide zijden. Zij gaat
in deze over, ter plaatse waar zich het voorste paar

45

aortabogen achterwaarts wendt en tevens de carotides
internae, daaruit ontspringende , voorwaarts gericht zijn.
Een „circulus cephalicus" is dus bij Torpedo in dit embry-
onale stadium voorhanden, al vinden wij bij Stannius opge-
geven , dat deze vaatverbinding bij de roggen ontbreekt.
Hyrtl vermeldt haar echter ook bij de volwassen Torpedo.

Het andere embryo van Torpedo, dat te onzer be-
schikking stond, vertoont de hypophyse reeds geheel
buiten samenhang met den wand van den pharynx.
Wel is bij hyp. g (fig. 3) de rest te zien van de pri-
mitieve instulping, doch deze reikt in geene doorsnede
van de geheele reeks verder dan in de figuur is afge-
beeld. De hypophyse doet zich op de mediane doorsne-
den voor als een lichaam, dat eenigszins den vorm van
een trapezium heeft. De basis van het trapezium ligt tegen
de onderzijde van de hersenblaas aan, terwijl de even-
wijdige zijde dichter bij den pharynx zich bevindt. Van
de opstaande zijden is de langste achter, de kortste
voor gelegen. Deze laatste is in het midden gebogen
en de convexiteit naar dc holte der hypophyse gericht
(fig. 3). De hypophysis gaat zijdelings in buisvormige
uitstulpingen over, zoodat men op meer laterale doorsne-
den 2 of 3 buisdoorsneden naast elkciar vindt. De trape-
zoïdevorm van de mediane doorsnede blijkt bij onder-
zoek veroorzaakt te zijn, doordien de .sneevlakte niet
volkomen sagittaal is. Dienteng(;volgc zijn oen paar

46

uitstulpingen in de lengte getroffen, waardoor de holte
van de hypophyse grooter schijnt, dan ze werkelijk is.

We zien dus bij Torpedo de hypophyse zich ontwik-
kelen als een holte, uitstulping van pharynx (resp.
ectoderm), van welke buisvormige uitstulpingen uitgaan.
Deze zijn minder in aantal dan bij het hoen, doch dui-
delijker van een lumen voorzien.

Het uiteinde van de chorda heeft, bij het vorige
stadium vergeleken, ook verandering ondergaan. Het
voorste gedeelte is niet meer naar voren gebogen, maar
integendeel iets naar achteren. Het vindt zijne plaats
juist tusschen den achterwand der voorste hersenblaas
en den voorwand der achterhersenen. Van den dwars-
gang, waarheen bij het vorige embryo de punt van de
chorda liep, is niets meer terug te vinden,

In het embryonale bindweefsel onder de hypophyse
begint ook reeds een eerste aanleg van het praesphenoïd
op te treden.

Omdat oudere embryonen van Torpedo door ons niet
onderzocht zijn, moet de beschrijving van het verdere ver-
loop der ontwikkeling der hypophyse achterwege blijven.
Van de Sclachiërs werden bovendien nog onderzocht
twee embryonen van Acanthias, waarvan het eerste zich
bevindt in een iets later tijdperk der ontwikkeling, dan
door Müllkk 1, c, beschreven werd. Het embryo ver-
toont ften verbindingsgang tusschen hypophy.se on

47

pharynx nog geheel geopend. Het pharynxepithelhim
zet zich op den wand van den gang rechtstreek.s voort.

Terwijl Rakl-Rückhard bij zijn onderzoek den ver-
bindingsgang niet heeft kunnen terugvinden, vonden wij
de verhouding tusschen gang en hypophyse juist zoo
als door Müller werd afgebeeld.

De punt van de chorda is in een zeer korten bocht
geheel omgeknikt, zoodat ze in plaats van naar voren
te wijzen, naar achteren gericht is. Ze loopt echter
niet geheel tot aan de hypophysis door.

Het tweede Acanthias-embryo vertoonde veel meer
differentiatie dan bij het vorige exemplaar het geval was.

Het kraakbeen der parachordalia (zie fig. 6) is reeds
zeer duidelijk herkenbaar cn zeer scherp gescheiden
van het omgevende embryonale bindweefsel. Boven
de sphenoidalia is het lichaam der hypophysis geplaatst.
Dit vormt zijdelings ook weder uitstulpingen. De afstand
tusschen de beide sphenoidalia is klein. Tusschen d(;ze
bevinden zich enkele vaatdoorsneden. Niets, wat op
eon verbinding tus.schcn hypophyse en pharynx zou
kunnen gelijken, laat zich meer aantoonen. Bij Acan-
thias verdwijnt deze gang dus blijkbaar reeds vroeg-
tijdig en waarschijnlijk is het daaraan toe to schrijven,
dat het Rakl-Rückhard niet gelukt is hem te zien.
chorda (fig. 6, ch) heeft vrij wel den vorm behouden,
dien zo bij het vorige embryo vtirtoonde.

48

Alhoewel dus in het eerst wel verschil bestaat in
den aanleg der hypophysis bij Torpedo en Acanthias,
zien we, dat in latere stadiën de verhoudingen bij beide
vrij veel op elkaar gelijken. Zoowel bij het oudste
Torpedo-, als bij het oudste Acanthias-embryo toch zien
we, dat de hypophyse eene ruime holte bevat, die vroeg-
tijdig buiten verband raakt met de pharynxholte en
aan weerszijden overgaat in een gering aantal blind
eindigende buizen.

Eene wijze van ontwikkeling, geheel afwijkende van
die, welke bij de vorige embryonen waargenomen werd,
zien we bij de Teleostiers. Als voorbeeld van deze
werden door ons onderzocht embryonen van rijnzalm,
welwillend door den Heer Bontjes te Veli» aan het
Zoölogisch laboratorium afgestaan. Vertoonde zich bij
de andere embryonen, die werden onderzocht, steeds
een instulping, die later tot hypophyse wordt, bij den
zalm is de eerste aanleg van de hypophyse een peer-
vormig lichaam, waarvan het smalle gedeelte met het
ectoderm is vereenigd (zie fig. 11 , Hyp.) 1 Iet bestaat
uit tal van kleine celletjes, die dicht op elkaAr zijn
geplaatst en geene bizondere rangschikking doen zien.
Het infundibulum legt zich met een breed vlak tegen
de hypophy.sis aan. Dat gedeelte van het infundibulum,
dat met de letter a (fig. 11) is aangeduid, heeft een
(ïenig.szins anderen bouw dan de rest van het infun-

49

dibulum en zal waarschijnlijk den saccus vasculosus
gaan vormen. De chorda wijst precies naar de
hypophyse toe, doch blijft veel verder daarvan verwijderd
dan bij Gallus, Torpedo en Acanthias het geval was.

Het pas beschreven zalm-embryo had eene lengte
van ongeveer 7 mm.

Een ouder exemplaar van circa 10 mm. lengte, heeft
een hypophyse, die nog steeds samenhangt met het
epithelium van den bovenwand van den pharynx. De
verbinding is echter zeer los, doordien het vlak van
aanhechting veel kleiner is geworden. Bij enkele an-
dere zalmembryonen van dezen leeftijd had de aan-
hechtingsplaats zelfs geen weerstand kunnen bieden
aan de inwerking der verschillende vloeistoffen voor
de conservatie gebruikt. Daardoor was dan de hypo-
phy.se afgescheurd van het pharynxepithelium.

De structuur van de hypophyse verschilt in dit sta-
dium niet noemenswaard van die, welke we bij het
vorige embryo aantroffen.

Het mesoderm groeit meer en meer tus.schen hypo-
physe en pharynx-epithelium in, waardoor de scheiding
tusschen beide langzamerhand tot stand komt.

In het mesoderm, dat vóór dc hypophyse gelegen
is, heeft zich eene kraakbeenige laag gedifferentieerd ,
die tot zeer dicht voor de hypophy.si.s-steel verloopt,
zonder die evenwel geheel tc bereiken. Deze mediane

50

kraakbeenlaag zet zich naar achteren voort in twee
kraakbeenbalken, die ter weerszijden van de chorda
geplaatst zijn (parachordalia).

Het zalmembryo, waarvan we in de laatste plaats
de hypophysis onderzochten, had eene lengte van 4 \'/i ä
5 cm. De hypophyse en de onmiddelijk in hare nabijheid
gelegen deelen verkeerden vrij nauwkeurig in den-
zelfden staat als Radi-Rückhard (Arch, f. Anat. cn
Phys. 1885 , pag. 317) voor den forel beschreef. Ze ligt
als een langwerpig ovaal lichaam tegen de ondervlakte
der hensenen aan en be.staat uit twee gedeelten, een
relatief klein voorste en een groot achterste gedeelte.
Het voorste bestaat uit zeer nauw aan elkaar sluitende
buizen, het achterste uit kleine celletjes, gedeeltelijk
in strengen gerangschikt. Deze strengen zijn door
vaatrijk bindweefsel van elkaar gescheiden. Dit bind-
weefsel vindt men het mee.st in dat gedeelte van de
hypophyse, dat zich tegen den onderwand der hersenen
aanlegt.

De .saccus vasculo.sus bevindt zich achter de hypo-
physe zonder daarmede innig samen te hangen. Zijn
bouw werd juist zoo gevonden als RAnL-RücKiiARi) dien
aflieeldt en beschrijft.

Ook bij Pcrca-embryonen vonden we een solieden
aanleg^ van de hypophy.sis. Deze ligt wederom dicht
bij do voorste punt van do chorda, dichter nog dan

51

bij den zalm. Ze heeft den vorm van een halve maan
waarvan de convexiteit dorsaal — de platte zijde
ventraalwaarts gericht is. De onderwand van de her-
senen is ter plaatse van het infundibulum eenigszins
uitgehold, zoodat de convexe bovenvlakte van de hypo-
physe er juist in past.

Bij de Teleostei vinden we dus niet alleen een andere
wijze van aanleg, maar ook een andere structuur van
de hypophyse, dan we bij de andere embryonen aange-
troffen hebben.

We willen nu ten slotte nagaan, hoe zich de hypo-
physis-aanleg verhoudt bij Tropidonotus, I^icerta, Capra
en Erinaceus. We kunnen hi<;rover kort zijn omdat dc
verhoudingen hoofdzakelijk herhalingen zijn van hetgeen
reeds vroeger beschreven is.

Bij Tropidonotus (fig. 4) werd aan de hypophysis-
instulping eene dergelijke verdikking van epithelium
opgemerkt, als ook bij Torpedo en Lacerta zoo duide-
lijk is. De chorda blijft een aanzienlijk eind van dc
instulping verwijderd en is in geene enkele doorsnecU;
verder naar voren te vervolgen dan in de afbeelding is
aangegeven.

Bij een jong embryo van Tropidonotus, waarbij do
instulping zich nog minder ontwikkeld voordoet dan
bij het vorige, hebben we achter de eigenlijke hypo-
phy.sis-instulping eene dergelijke in.suilping kunnen zien

als Seesel bij het hoen waarnam en die later als

^ „SEESEL\'sche ïasche" beschreven is.

\' Van een jong embryo van Lacerta geeft fig. 12 eene

\' afbeelding, waarin de chorda niet voorkomt. Deze

1 ontbreekt ook in die doorsneden, die aan beide zijden

i

op de afgebeelde volgen. Verder geeft dit embryo
\' geene aanleiding tot bijzondere opmerkingen.

De door ons onderzochte Mammalia waren Capra hircus
en Erinaceus.

De conservatie-toestand van het embryo van Capra
i was zoodanig, dat het onderzoek zich niet verder kon

\' uitstrekken, dan tot het aantoonen van de instulping.

^ Beter was het gesteld met twee embryonen van

!\' Erinaceus. Het eerste verkeert in het stadium, waarin

^ de doorbraak van den voordarm naar buiten toe nog

niet heeft plaats gevonden, het tweede vertoont de

• t.

i hypophyse (fig. 7) ongeveer in denzelfden toestand als

ze ook bij Lacerta en Tropidonotus werd aangetroffen.

We zien dus, dat de hypophy.se, die steeds uit het
ectoderm ontstaat, bij sommige diersoorten soliede
aangelegd wordt, bij andere uit eene instulping van
den pharynx ontstaat.

We willen nu nog nagaan, welke beteekenis ver-
schillende onderzoekers aan de hypophysis cerebri
toegekend hebben om tevens te zien of ons onderzoek
ook j.\'en vingerwijzing in deze of gene richting geven kan.

ALGEMEENE BESCHOUWINGEN.

Tot hicrtou hielden we ons uitsluitend bezig met de
morphologische bijzonderheden van de hypophysis cere-
bri cn hare verhouding tot aangrenzende organen.

Nu blijft ons nog ter behandeling over de vraag naar
hare beteekenis voor het organisme.

Wel niemand zal bij den tegenwoordigcn stand onzer
kennis willen tegenspreken, dat de hypophysis cerebri tot
de rudimentaire organen behoort. Bouw en ontwik-
keling stempelen haar ten volle als zoodanig. Zeker
zal niemand het tegenwoordig meer wagen, zich be-
vredigd te achten met de verklaring der oudere ana-
tomen, dat dit orgaan de functie der hersenen ondersteunt,
door bevordering van den afvoer der excretie-producten.
Aan deze meening hoeft de naam glandula i)ituitaria
waarschijnlijk hare afkomst te danken. Zoo lezen wij
bij Verheykn, Corporis humani Anatomi.a, Lovanii 1693,
pag. 174: „(Juapropter judico verosimilius dictum humo-
rem bencficio glandulae pituitariae separari in duas par-

54

„tes, earumque alteram in venas jugulures, altenim ad
„os vel nares transmitti."

Evenals van alle rudimentaire organen, zou het ook
veeleer de palaeontologie, dan eenige andere wetenschap
kunnen zijn, die ons antwoord gaf op de vraag naar
de phylogenetische beteekenis der hypophyse, indien
slechts van de zachte deelen der uitgestorven organis-
men even bruikbare overblijfsels tot ons waren gekomen ,
als van hun skelet en hunne huidbekleeding.

Door langs dien weg de phylogenetische ontwikkeling
van het orgaan te hulp te roepen, zouden we een
dieperen blik kunnen slaan in de verschijnselen, die
de ontogenie en de vergelijkende anatomie ons te zien
geven. Zoolang ons echter nog zoovele gegevens ont-
breken, bevinden wij ons voorloopig op speculatief-
morphologisch gebied, en moet de hypothese te hulp
komen, waar de waarneming te kort schiet.

liet doel, waarmede dc onderzoekingen ondernomen
werden, die in dit proefschrift zijn besproken, w;is geen
ander, dan tc beproeven, of niet door het naauwkeurig
nagaan van de ontwikkelingsgeschiedenis van daarop
nog niet onderzochte diersoorten, enkele nieuwe draden
aan het licht zouden kunnen gebracht worden, die er
toe konden bijdragen een meer betrouwbaren weg in
den doolhof te vinden. De juiste verhouding van de
instulping van het ectoderm („Rathke\'sche Tasche") tot

55

hersenen en tot chorda-spits moest daarom telkens
nauwkeurig worden nagegaan. Immers reeds verschil-
lende verklaringen zijn voorgeslagen, die echter geen
van allen zich in algemeenen bijval verheugen. Alle
hypothesen omtrent de beteekenis van de hypophyse,
moeten dus aan eene nadere en nauwkeurige overweging
onderworpen en met onze uitkomsten vergeleken worden.

Vijf hypothesen komen hier als zoodanig in aan-
merking.

i. De hypophysis cerebri is een overblijf-
sel van eene vroegere doorboring van de
hersenen, waarbij epiphyse en hypophyse
tc samen een doorloopend kanaal vormden,
dat het darmkanaal in verbinding bracht
met dc buitenwereld, vóór dat de tegen-
woordige mond der Vcrtebrata als zoodanig
functioneerde (Owen, \') Dohm etc.)

Geofkroy-St. Hilaire heeft reeds voor geruimen tijd
de mogelijkheid ter sprake gebracht, dut de voorouders
der vertebraten annelidenachtige wezens zouden geweest
zijn. Een principieel verschil in bouw bestaat echter
hierin, dat bij de anneliden de zcnuwstreng ventraal-
waarts van het darmkanaal gelegen is, dat is ;uin
dezelfde zijde waar de mond zich bevindt.

\') Proceedings of the Linnean Soclcty, Vol XVI, n®. 99." On the homology
of ihc con.irio-hypophysial tract or the so-c.-illcd pineal luul pituitary glands.

56

Bij de vetebraten toch is juist het omgekeerde het
geval.

Allereerst werd nu de veronderstelling gemaakt,
dat de buik der tegenwoordige vertebraten homoloog
zou zijn met den rug der anneliden en omgekeerd.
Volgens deze theorie zouden dus de voorouders der
vertebraten vergeleken kunnen worden met op den
rug loopende anneliden.

Nu kwam men tot het tweede bezwaar, dat de mond
der anneliden aan de buikzijde ligt, doch zich bij de
voorouders der vertebraten alsdan aan de rugzijde zou
hebben moeten bevinden. Deze moeilijkheid wordt op-
gelost door aan te nemen, dat de tegenwoordige mond
der vertebraten een orgaan is, dat zich eerst in den
looj) der tijden heeft ontwikkeld, terwijl de primitieve
mond juist aan de andere zijde van het dier was gelegen.

OwEN en Dourn (de laatste in zijne vroegere ge-
schriften; thans wordt door dezen eene andere meening
voorgestaan, die hieronder vermelding vindt), die deze
hypothese waren toegedaan, beschouwen beide dan ook
den tegenwoordigen mond als een later ontstaan orgaan
cn houden het er voor, dat dc oorspronkelijke ocsophagus
der vertebraten door de hersenen liep, even als nu
nog het geval is met den ocsophagus der anneliden,
die door den slokdarmring wordt omgeven. Die
„Ur-oesophagus" zou dan volgens Owen geloopen heb-

57

ben van hypophysis naar epiphysis cerebri. De hypo-
physe zou dus het overblijfsel voorstellen van het
intestinale einde, de epiphyse den rest van het aan
de rugzijde gelegene einde van den oorspronkelijken
oesophagus.

De onderzoekingen van ÄLüller, waaruit scheen te
volgen, dat de hypophyse van den bovenwand van den
pharynx uitgaat, pasten zeer goed bij deze veronder-
stelling. Evenzeer Het zich daarmede vereenigen de vor-
ming van de epiphyse door uitstulping van oen deel van
den wand der hersenblaas, ongeveer diametraal tegenover
de hypophysis-instulping gelegen. Sinds echter aan-
getoond is, dat dc hypophysis zich van uit het ecto-
derm ontwikkelt, kan men niet ontkennen, dat een
aanzienlijke steun aan de theorie ontnomen is. Een
kanaal toch, dat primitief van hypophyse naar epiphyse
verliep, op de wijze als Owen en Dohrn zich voor-
stelden , zou twee punten van het ectoderm met elkaar
in verband gebracht hebben, wat toch zeker niet de
functie van den Ur-oesophagus geweest kan zijn.

\'Dit bezwaar, dat door Dohm zelf reeds is te berde
gebracht, in verband mot andere nader te bespreken
onderzoekingen, doet ernstige bezwaren oprijzen tegen
deze theorie.

Die andere onderzoekingen betrcflTen voornl. de
epiphyse. Raiil-Rückiiard wees er reeds op (Archiv

58

f. Anatomie en Physiol. 1882, pag. 133) cn zonder deze
onderzoekingen te kennen kwam Ahlhorn (Zeitsch. f.
wiss. Zoologie, Bd. 40, p, 336) tot hetzelfde resultaat:
„dass die Glandula pinealis als das Rudiment einer
unpaaren Augenanlage anzusehen ist." Op grond van
de ontwikkeling der epiphyse kwamen ze tot deze
uitspraak.

In 1886 nu wees de Graaf op den epiphysen-aanleg
bij Anguis fragilis, die een beeld vertoont, dat levendig
doet denken aan een bepaald stadium in de ontwikke-
ling van het oog: dat stadium namelijk, waarin de
primitieve oogblaas door den aanleg van de lens tot
secundaire oogblaas wordt ingestulpt Een verschil
tusschen beide is echter hierin gegeven, dat de samen-
hang met de hersenen bij de epiphyse van Anguis
geene blijvende is, wat toch eene conditio sine qua
non genoemd moet worden voor een zintuigsorgaan.

Daarom moeten onderzoekingen, als onlangs in
„Nature" werden bekend gemaakt, als zeer belangrijke
worden begroet. Daarbij wordt n.1. beschreven de
epiphyse bij Ilatteria, een ook in andere opzichten
zeer afwijkend reptiel. Hier bleek, dat bij deze dier-
soort de verbinding van dc epiphyse met de hersenen
door middel van den steel voortdurend blijft bestaan,
terwijl de overeenkomst met een oog in do anatomische
details niet minder groot is.

59

Uit dit alles volgt dus, dat de opvatting der epiphyse
als dorsaal uiteinde van den ur-oesophagus voorzeker
niet de meest waarschijnlijke genoemd mag worden.

Daarbij komt nog dat de hypothese van Geoffrov-
Sr. I iilaire is opgesteld in een tijd toen het anatomisch
onderzoek der anneliden-achtige dieren op verre na nog
niet dien graad van volkomenheid had bereikt, als
watirover we nu te beschikken hebben.

Wel hebben de anneliden groote ventraal gelegene
zenuwknoopen, maar toch is later gebleken, dat de
buikzenuw.streng dier invertebraten allerlei bijzonder-
heden vertoont, die ieder voor zich aan egne directe ver-
gelijking met het ruggemerg der gewervelde dieren hi
den weg staan,

2. De tweede hypothese, die van Dourn, ziet in
de hypophyse een mediaan overblijfsel van
een paar kiewspleten, dat vóór den mond
ge 1 egen was.

Gelijk we reeds vroeger (pag. 14) zagen, meende
Dohrn dat de tegenwoordige mond opgevat moet worden
als ccn paar kieuwspleten, die later tot den medianen
mond zijn samengesmolten.

De bewijzen voor deze meening, die hij ontleende
aan zijn onderzoek op de Teleostiers, kwamen ons voor
niet klemmend genoeg te zijn. Naar aanleiding van
ditzelfde oiulerzock kwam hij tot de uitspraak, dat ook

6o

de hypophyse een mediaan overbhjfsel voorstelde van
een paar kieuwspleten. Hij zag nl. dat de hypophyse
zich bij Belone ontwikkelt van den bovenwand van den
pharynx en wel uitgaande van twee punten ter weers-
zijden van de mediaanlijn gelegen.

Bij gelegenheid van zijne latere onderzoekingen kwam
Dohrn echter tot hetzelfde resultaat als andere onder-
zoekers (met name Balfour en Scott). Bij zijn onderzoek
op Cyclostomata zag hij duidelijk, hoe de hypophyse
tegelijk met den neus als ectodermale instulping aan-
gelegd wordt.

Daar echter alle kieuwspleten zich ontwikkelen als
uitstulpingen van het entoderm en niet als instulpingen
van het ectoderm ontvalt aan Dohrn\'s hypothese een
aanzienlijken steun.

Niettemin schijnt het ook uit latere geschriften van
dien\'onderzoeker te blijken, dat hij aan deze zijne laatste
onderstelling omtrent de beteekenis der hypophysis
vooralsnog vasthoudt. Hoewel hij de ectodermale af-
komst van de hypophyse toegeeft, acht hij blijkbaar
het bezwaar niet groot genoeg om de geheele theorie
prijs te geven. Waar wij hem tc dezen aanzien reeds
eenmaal zijne meening volkomen zagen wijzigen, mogen
wij nog hoop blijven voeden, dat hij zich in de toekoinst
zal kunrj^en aansluiten bij eene geheel andere, onzes
inziens meer aannemelijke verklaring, tenzij hij voor

6i

zijne opvatting nieuwe on meer afdoende bewijzen kan
aanvoeren.

3. De derde hypothese ziet in de hypophyse
een klierachtig orgaan. Zooals we reeds zagen
is zij de alleroudste en de naam glandula pituitaria daar-
van de uitdrukking.

De voorstellingen, die men zich maakte van de
rol, welke aan die klier is toebedeeld of vroeger toebe-
deeld was, zijn echter zeer verschillende geweest.

Aan de oude opvatting, hierboven met een enkel
woord aangeduid, sluit zich in onze dagen de be-
wering van Sai-olini \') aan, dat namelijk de hypophysis
(glandula pituitaria) het vocht afscheidt, waarmede de
hersen-ventrikels gevuld zijn. Volgens die voorstolling
zou de uitscheiding van de producten der hypophysi.s-
klier dus binnenwaarts geschieden.

Geheel tegenovergesteld daaraan is de beschouwing,
die ook wel in de hypophysis een klier wil zien, maar
ccn klier, die bij uitnemendheid tot dc mondholte,
meer bijzonder tot de ectodcrmale mondbocht (het
stomodaeum) behoort. Deze beschouwing — voors-
hands nog niet door het physiologische experiment
gesteund — ontleent hare argumenten aan verschil-
lende gegevens. Vooreerst aan het ontstaan d(;r hypo-

0 L\'.iiitj tic la sclle Uirci(|uc, 8». 1880.

62

physe op de wijze van andere klier-aanhangsels van
het darmkanaal. Verder aan hetgeen door Julin ,
Herdmann en anderen bekend is geworden aangaande
de zoogen. hypophyse-klier bij Ascidiën, bij welke aan
een feitelijk functionneeren van de klier wel niet ge-
twijfeld behoeft te worden. Eindelijk aan de bewering
van Dohrn , dat de ongepaarde klier door Hatschek be-
schreven , als eene uitstulping van het voorste gedeelte
van het darmkanaal van Amphioxus, aan de hypophysis
der overige vertebraten gelijkwaardig zou zijn. Deze
vergelijking wordt echter niet door Hatschek zelf
gemaakt: in eene latere publicatie door dezen zelfs
be.streden. Een verschil met dc hypophyse is al dadelijk
hierin gelegen, dat de door Hai.schek bedoelde instul-
ping entodermaal ontstaat.

Wat verder het tweede argument betreft; aangeno-
men, dat inderdaad de homologie tusschen het orgaan
dat we bij de Ascidiën aantreffen en de hypophyse
der vertebraten boven allen twijfel verheven waren,
zoo heeft men nog niet het recht om uit do beteekenis,
die het bij de Ascidiën wellicht verkregen heeft, af te
leiden, dat inderdaad bij de primitieve vertebraten de
beteekenis eene gelijksoortige was. Daartoe zijn de
Ascidiën — zoo we ze met Ralkour als Urocliorda
opvatten — toch inderdaad reeds te ver van het go
meenschapp(!lijk uitgangspunt afgedwaald.

63

De beschouwing", die in de hypophyse een rudimen-
tair geworden klier wil zien, die haar produkt in de
mondholte uitstortte, beschikt dus voorloopig nog
slechts over onvoldoende gronden, die haar waarschijn-
lijk zouden kunnen maken.

Balfour zegt dienaangaande in zijne vergelijkende
Embryologie (p. 360):

„Another possible view is to regard the pituitary
„body as a glandular structure, which orginally opened
„into the mouth of the lower chordata but which has
„in all existing forms ceased to be functional. The
„intimate relation of the organ to the brain appeaVs
„to me opposed to this view of its nature, while on
„the other hand its permanent structure is more easily
„explained on this view than on that previously stated."

Met belangrijkste argument, dat daarvoor gevonden
kan worden is naar onze mecning dit, dat inder-
daad zoo als Balfour reeds opmerkt, het volwassen
orgaan zich als een kluwen van blind gesloten klier-
buizen vertoont, terwijl het verband met de mondholte
het eenige is, dat zich in de ontogenie voordoet
Geen verbinding is zoo duidelijk aan te toonen als deze.
En juist omdat ze zich met zooveel standvastigheid
herhaalt in de ontogenie der verschillende vertebraten
is het niet ongerijmd aan deze verbinding eene b(;tec;-
kenis toe te kennen voor de phylogcnie.

64

4- De hypophysis heeft in de eerste plaats
eene sensorische beteekenis; haar eng- ver-
band met de hersenen is daarvan de duide-
lijke aanwijzing.

Deze beschouwing wordt o. a. duidelijk uitgesproken,
hoewel niet onverdeeld omhelsd, door Balfour, waar
hij in zijn handboek der embryologie zegt (p. 359):
„The true nature of the pituitary body bas not yet
„been made out. It is clearly a rudimentary organ in
„existing craniate vertebrates, and its development indic-
„ates, that when functional, it was probably a sense-
„organ, opening into the mouth, its blind end reaching
„to the base of the brain."

Aan deze opvatting, die bij de beoordeeling van de
mogelijke beteekenis der hypophysis allereerst den
engen samenhang met de hersenen op den voorgrond
stelt, sluit zich de hypothese aan, die in de laatste
plaats te bespreken valt; de eenige, die werkelijk zóó
ver gaat om een thans bij ongewervelde dieren nog
functioneerend orgaan met de (rudimentaire I) hypo-
physis de vertcbrata te vergelijken.

5. De hypophyse is het rudimentaire over-
blijfsel van eene ectodermale instulping, die
bij de stamvormen der gewervelde di\'oren
veel grooter afmetingen erlangde, bewec.\'g-
lijk was, d. w. z. voor in- en uitstulping vat-

65

baar, evenals de slurp der Nemertinen, en
die, evenals deze, onmiddellijk door de her-
senen zelve geïnnerveerd werd.

Volgens deze hypothese, die in 1883 door Prof.
Huurecht in de „Verhandelingen der Kon. Akad. v.
Wetensch. te Amsterdam" werd uitgesproken, zou dus
inderdaad de phylogenetische beteekenis van de hypo-
physe eene sensorische geweest zijn. Immers er valt
wel niet aan te twijfelen, dat, al moge de slurp van
vele Nemertinen ook groote beteekenis verkregen heb-
ben als een krachtig aanvalswapen, ze toch in de eerste
plaats, toen ze bij dc lagere platwormen yoor het eerst
optrad — bij de Rhabdocoela proboscidca is zc nog
steeds de intrekbare voorste lichaamsspits — de zetel
was van uiterst fijn tastgevoel. Bij de Nemertinen is
dc slurp dan ook niet alleen geïnnervcerd door zenuw-
takken, die zich ter weerszijden onmiddelijk uit de
hersenen daarin begeven, doch daarenboven breiden
zich deze zenuvvstammcn dikwijls tot een omvangrijke
zenuwplexus uit. liet onmiddelijk verband tusschen
hersenen en slurp is dus zeer innig en zeer uitgebreid:
hiervan zou dc afspiegeling zijn overgebleven in het
eng verband tusschen de processus infundibuli met de
hypophysis-instulping der gewervelde dieren.

Volgens deze laatste hypothe.sc is het wederzijdsch
verband tusschen hersenen en ectodcrmale hypophysi.s-

66

instulping het belangrijkste moment, dat bij hare be-
oordeeling in de eerste plaats moet overwogen worden.

Eerst in de tweede plaats komt het verband in aan-
merking, dat bestaan zou kunnen hebben tusschen
hypophysis en chorda, resp. slurp en slurpscheede.
De mogelijkheid van dit verband werd in deze onder-
zoekingen nader aan nieuwe feiten uit de ontwikkelings-
geschiedenis der vertebraten getoetst. Daarbij hebben
we gezien, dat het zich niet bij alle vertebraten duidelijk
vertoont. Als voorbeeld zij aangehaald de verhouding,
zooals die zich bij Torpedo en bij Tropidonotus voordoet.
Bij Torpedo toch is de chordaspits naar den verbindings-
gang tusschen de eenste somieten gericht, bij Tropido-
notus blijft ze vrij ver van de hypophysis-instulping
verwijderd.

Het moet hier echter worden opgemerkt, dat deze
bei\'de deelen eener zelfde hypothese niet in onverbreke-
lijk verband staan, m. a, w. dat dc homologiseering
van hypophysis en slurp volkomen zou kunnen blijven
bestaan, ook wanneer wordt aangetoond, dat chorda
en .slurpscheede nooit op eenigerlei wijze in genetisch
verband tot elkander gestaan hebben.

Heeft dit verband wèl bestaan, dan zou dus de chorda
een overblijfsel zijn van een dorso-mediaan orgaan der
ongewervelde .stamvormen, dat groote beteekenis had
voor de uitstulping van den slurp (hypophy.sis). Raakte

6-

nu daarna die slurp in onbruik, dan zou daarmede de
scheede zelf rudimentair geworden zijn, of eerst nog
van functie kunnen veranderd zijn, om wellicht nog in
gewijzigden vorm het organisme ten goede te komen.
Als rudimentair orgaan verdwijnt de chorda bij de meeste
gewervelde dieren in volwassen toestand weder. Al
zijn dus de beide rudimentaire deelen nog bij de ver-
tebraten aanwezig, toch behoeft daarom hun vroeger
verband geene onloochenbare sporen te hebben achter-
gelaten. Enkele sporen van zoodanig verband bestaan
ongetwijfeld, al werd onze hoop om er in den loop
van dit onderzoek meerdere te vinden, vprijdeld.

Er moet ten slotte op gewezen worden, dat de
mogelijkheid inderdaad zou bestaan, dat door deze
laatste hypothese de sub 4) en 3) genoemden konden
ineensmelten. Diezelfde slurp toch, die bij do Nemcr-
tinen in zijn voorste helft een zoo uitnemend gevoels-
werktuig genoemd mag worden, is bij de groote
meerderheid dier wormen in zijne achterste helft ver-
anderd tot een bepaaldelijk secenieercnde klier, met
eene uitvoergang naar buiten, althans naar het voorste
sensorische deel, dat zelf weder onmiddelijk met de
buitenwereld in verbinding staat.

Het behoeft ten slotte geen betoog, dat uit de
hypothese, zooals ze door IIuuREcnr werd geformuleerd,
geenszins volgt, dat de groep der Nemertea moet

68

gelden als de onmiddelijke stamvorm van de afdee-
ling der gewervelde dieren; alleen dat ze door ver-
schillende bijzonderheden in haar maaksel meer over-
eenkomst vertoonen met die stamvormen dan eenige
andere afdeeling uit het ongewervelde dierenrijk

VERKLARING VAN DE PLAAT.

beteekenis der letters in alle figuren.

C. Wand der hersenblazen.
Cav. Holte der hersenblazen.
Hyp. Hypophyse.

Hyp. g. Verbindingsgang van hypophyse met pharynx.

Ch. Chorda dorsalis.

Chi. Chiasma nn. opticoriini.

Pr. Sph. Praesphenoid.

Bas. sph. Basisphenoid.

I. Infundibuhnn.

Ph. Pharynx.

Ms. Middelste schedelbalk.

Fig. I. Horizontale doorsnede door den kop van een embryo
van dallus gallus, 15 dagen bebroed.
Ggl. Ganglion.

Ree. Recessus met de pliarynx-hollc samenhangend.

Sell. turc. aanleg der sella turcica.

Van dc oogen is alleen de chorioidea afgebeeld.

Fig. 2. Horizontale doorsnede door den kop van een embryo
van Gallus (van 15 dagen). De afbeelding stelt voor
het onderste gedeelte van het infundibulum met de
daarvan uitgaande uitstulping in het mesoderm, boven
de sphenoidalia gelegen.

Over de celhoopen, onder het infundibulum gelegen,
door <i en /> aangeduid, zie den text.

7°

Fig. 3. Mediane doorsnede door een erabryo van Torpedo.

Middelste schedelbalk en aangrenzende deelen van
een embryo.

De afbeelding is genomen naar het gedeelte van
het preparaat, hetwelk ongeveer overeenkomt met dat,
wat bij de afbeelding van Lacerta (fig. 12) tusschen
de beide stippellijnen geplaatst is.

Tegen den wand der hypophyse ligt de wand van
het infundibulum aan.

Circ, doorgesneden circulus cephalicus.

Fig. 4. Sagittale (mediane) doorsnede door een embryo van
Tropidonotus.

Oes. Oesophagus.

Het afgebeelde stuk komt overeen met dat, \'t welk
van Torpedo (fig. 3) is voorgesteld.

Fig. 5. Middelste schedelbalk en aangrenzende deelen van
een embryo van Torpedo.

Sg. Verbindingskanaal tusschen het eerste paar kop-
somieten.

C. Onderwand der hersenblaas.

Circ. Circulus cephalicus.

Fig. 6: Als fig. 2.

Fig. 7. Scheef sagittale doorsnede van een embryo van Erinaceus.

Daar de doorsnede scheef is, schijnen de holten
der hersenblazen niet samen te hangen. Die samen-
hang blijkt echter in andere doorsneden derzelfde
reeks.

Fig. 8. Als I, doch iels meer dorsaal.

Art. car. Arteria carotis,

Tr. cr. Trabeculae cranii.

De beide carotiden ter weerszijden van den pharynx
gaan op de volgende doorsneden over in die, welke
aan beide zijden van de hypophyse gelegen zijn.
Onder de hypophyse ligt de verhindingstak tusschen
de carotiden van weerszijden.

71

Fig. 9. Chorda en hypophyse met aangrenzende deelen van
een embryo van Acanthias.

Bij C onderwand van het infundibulum.

Pr. Sph. Praesphenoid.

Bas. Sph. Basisphenoid.

Tusschen cliorda en basisphenoid is de aanleg de
parachordalia.

Fig. 10. Deel eener mediane doorsnede door dén kop van
een embryo van Gallus.

De hypophyse en de verbindingsgang met den
pharynx zijn duidelijk.

In de hypophyse is nog de rest van de oorspron-
kelijke instulpingsholte te zien.

Fig. II. Sagittale, vrij wel mediane doorsnede door een rijn-
zalm embryo.

Cav. Holte der hersenblazen.

a. plaats waar zich in latere stadiën de saccus
vasculosus ontwikkelt.

Fig. 12. Mediane doorsneile door een embryo van I^icerta.

Hz. Hart.

Oes. Oesophagus.

Het tusschen de stippellijnen besloten gedeelte stelt
den middelsten schedelbalk voor.

I

»

i Jt

■t \'
# .-.\'V

STELLINGEN.

1.

De meening- van Leyoig, Raul-Rückharü en Ahlhorn,
dat de epiphysis cerebri der Vertebrata het rudimen-
taire overblijfsel is van een dorso-mediaan oog, wordt
door de nieuwste onderzoekingen van uk Graaf cn
liALnwiN Si\'ENCKR zeer waarschijnlijk gemaakt.

II.

Dc indigo-vormende .stof (vuig. Indican) behoort niet
tot dc physiologische urinebcstanddcelen.

111.

Het is niet wenschelijk dc gliomcn tot do sarcomen
to rekenen.

IV.

Ten onrechte zegt Eichiiorst, dat do dilatatie en
hypertrophic van den linker ventrikel bij insufficicntia

valvul. mitral, waarschijnlijk het gevolg is van ver-
hooging der drukking in den baan van den kleinen
bloedsomloop.

V.

In de meeste gevallen van phthisis incipiens is het
resultaat van het physisch onderzoek niet het meest
betrouwbare.

VI.

De verklaring door GERiiARnr gegeven van den naar
hem genoemden „Schallwcchsel" is onjuist.

VII.

Ten onrechte beweeren Nothnagel cn Rossuach , dat
de werking van calomel in de groote giften met die
van ol. ricini gelijk to stellen is.

VIII.

De vrees voor tetanus bij wonden in dc handpalm
is ongegrond.

IX.

Ten onrechte wordt als bezwaar voor de .sectio alta
*

opgegeven, dat hot pcritonoum geraakt kan worden.

X.

Zoodra de diagnose „Heus" met zekerheid gesteld is,
ga men zonder veel omwegen tot laparotomie over.

XI.

De osteotomie van de tibia is als operatie-methode
bij genua valga tc verkiezen boven de operatie van
Ogston.

XII.

Ten onrechte is in de odontiatrie de sleutel in dis-
cnuliet geraakt.

XIII.

Met gipsverband worde niet geopend, dan nadat de
to doorsnijden plaats met lijnolie gedrenkt is.

XIV.

Do indicaties voor toediening van socalo comutum
aan parturiontos kunnen ruimer gestold worden, dan
door ScHRÖDKK geschiedt.

XV.

Mot aanloggen van den tang op het nakomend hoofd
is onder zokoro omstandighodon goïndicoord.

XVI

De raad om de oogen der pasgeborenen met een
2 "/„ nitras argenti oplossing in te druppelen, verdient
in de private praxis niet algemeen opgevolgd te worden.

XVII.

Het is wenschelijk, dat de.lijken van personen aan
be.smettelijke ziekten overleden, verbrand worden.

■fev.

V« Äl^*\'\'...... \' ■ \'fr, ; i.i/- >-•, . »V •. ■ ••

i