AAN DE \'pllJKS-IJNIVEPvSITEIT TE yTRECHT,
NA MACHTIGING VAN DEN HECTOR-MAGNIFICUS

Aan het einde mijner academische loopbaan gekomen, ivil
ik niet afivijken van de aan deze Universiteit heerschende
aloude gewoonte om een woord van erkentelijkheid te richten
tot de hoogleeraren, wier onderwijs men genoot.

Daarom mijn dank aan U allen, Professoren der Philo-
sophische- en der Medische Faculteit cum deze Hoogeschool,
die mijne eerste schreden leiddet op een zoo moeielijk
pad en mij imvijdclet in de geestverheffende studie der
natuurivetenschappen.

Meer in \'t bizonder wend ik mij in de eerste plaats lot U,
Hooggeleerde Rauwenhoff, om u openlijk te bedanken voor
de bereidivilligheid, ivaarmede gij — op zoo aangename ivijze —
mijn Promotor hebt willen zijn; voor de belangstelling, bij
de samenstelling van dit proefschrift betoond, en voor de
hooggewaardeerde wenken en raadgevingen, mij bij de be-
werking van het oncleriverp ivehvillend verstrekt.

Evenmin mag ik U, Hooggeleerde Hubrecht, vergelen te
noemen, als een dergenen, van wie ik aan de Universiteit
het meest geleerd heb; uw persoonlijke omgang met ons
jongeren behoort tot mijne aangenaamste herinneringen.

Ook van U, Hooggeleerde Weber en de Vries, zullen mij
de voortreffelijke colleges, zoowel als de \'uren, ojr uwe
laboratoria doorgebracht, steeds in de herinnering blijven
voortleven.

Reeds twee mijner leermeesters, de hoogleeraren Donders
en Buys Ballot, kunnen mijne ivoorden niet meer bereiken.
Mij past het niet, de nagedachtenis van zulke eorypheeën
te huldigen; maar wel mag ik hopen, in mijn verdere leven
iets van hun karakteradel en hun verheven levensbeschouiving te
kunnen overnemen, en mij op die ivijze het voorrecht waardig
te betoonen, éénmaal aan hunne voelen te hebben neergezeten.

Ten slotte wensch ik mijn hartelijken dank Ie betuigen
aan Mr. J. H. Sciiober ie Utrecht en aan den heer i. F. Wilke,
horlulanus te Rotterdam, die mij beiden met groote hulp-
vaardigheid het gevraagde materiaal voor mijn onderzoek
deden toekomen.

En gij, mijne vrienden, van -wie reeds velen, met Oud-
Hollandsche energie zich elders een werkkring zoekende,
heinde en ver over den aardbol verspreid zijn, — u cdlen roep
ik de woorden toe, waarmede Tynclall een zijner meester-
werken besluit: „Here then we part. And should ive nol
meet again, the memory of these days ivill still unite us.
Give me your hand. Good bye."

6.
7.

10.
11.

II. Gnexaceae.

1. Ephedra distachya. .
3. Gnetum Gnemoii .... 24
3. Welwitschia mirabilis . . 26
Terugblik op de G^mno-
spebmen..........36

Eutwicklungsgeschiolite uiid mechan. Eigen-
schaften des Collenchyms. Pringsh. Jahrb.
XII. 1881.

Ueber die Schutzeinrichtungen der Laubknos-
pen dicotyler Laubbäume. Nov. Acta der
Kais. Leop. Carol. Acad. Bd. LI. Heft 5.

Physiol. Leistungen der Pflanzengewebe.
Schenk\'s Handbuch (Encycl. der Naturwiss.)
Bd. IL

H. Ambeonn. .

A. de Baky . .
wilii. Behrens
O. Berg. . . .
C. E. Bertband

O. Buch. . . .

L. Dippbe . . .
Edwin Edelhoep

a. eeisï . . .

E, Giltat . . .
A. Gris ....

G. Haberlandt

id.

j{. hegler . .

lieber den mechanischen Bau des Blattrandes.
Nova Acta der Kais. Leop. Car. Ae. Bd.
LIV N". 2. 1889.
On the Welwitschia, a new genus of Gnetaceae.

Transact. Linn. Soc. vol. XXIY. 1863.
Bidrag tili känuedomen om bladets anatomiska
byggnad hos Proteaceerna. Diss. Lund 1880.
Icones selectae anatomicae botanicae. Berlin
1839—43.

Beiträge zur Kenntniss der Anat. der Laub-
blätter der Coniferen. Bot. Gentralbl. Bd
XXIV. 1885.
.Phytotomie 1830.
Vermischte Schriften botan. Inhalts. Tüb. 1845.
Morphologische Betrachtung der Blätter von

Sciadopitys Bot. Zeit. 1871.
Anatomie der Baumrinden. Berlin 1882.
Microscopie der Nahrunga- und Genussmittel.

Breslau 1875.
Ueber den anat. Bau der Laubblätter der
Arbutoideae und Vaceinoideao. Engl. Bot.
Jahrb. Bd. XI. 1889.
Le Pétiole des Dicotylédones. Ann. d. sc. nat.

Pflanzen. Pringsli. Jahrb. VII. 1870.
Ueber die Bedeutung der Steinkörper im
Eruchtfleische der Pomaceen. Kosmos. Bd.
IV. Heft 7.

Engl. Jahrb. Bd. XI. 1889.
Lehrbuch der Botanik IV. Aufl. 1874.
Lehrbueli der Anatomie und Physiologie der

üeber einige Vorkommnisse oxalsauren Kalkes
in lebenden Zellmembranen. Bot. Zeit. 1871.
Ueber den Bau und das Wachstlium der

Zellhäute. Jena 1883.
Das botanische Practicum. Jena 1884.
Beclierelies zur la structure des Aroidées.

Pringsh. Jahrb. IV.
Ueber einige Beziehungen des anat. Baues
der Assimilationsorgane zu Klima und Stand-
ort. Liimaea Bd. XLIII. 1881.
Beiträge zur Kenntniss des mechanischen
Gewebesystems der Pflanzen. Pringsh. Jahrb.
Bd. XVI. 1885.
Angewandte Pflanzenanatomie Bd. 1. 1889.
Anatomie comparée de l\'écorce. Ann. des. sc.

nat. S. VI T. 11.
l\'Espèce végétale, considérée au point de vue
de l\'anatomie comparée. Ann S. VI. T. XllI.
Ban und Eunction des pflanzlichen Hautge-

webesystems Pringsli. Jahrb. XIV. 1884.
Beiträge zur Kenntniss der Festigkeit und Elas-
tieität veget. Gewebe und Organe. Sitzungsber.
Wien. Acad. Bd. 76 1. Abth. 1877. pag. 461.
Morphologie und Physiologie der Pflanzcnzelle.
(Schenk\'s Handbuch.) 1887.

Het gebruik van den microscoop bij het wetenscbappe-
hjlc onderzoek heeft wehicht nergens spoediger vrucht
gedragen dan in de plantenanatomie. Reeds de eerste
helft dezer eeuw zag een gansche reeks ijverige onder-
zoekers op dit gebied optreden, als wier grootmeester
lIuGO von Mühl mag genoemd worden.

In weinige tientallen jaren hoopte zich een ontzaggelijk
materiaal van waarnemingen op, totdat Sachs met zijn
omvattenden blik en genialen geest in zijn leerboelc een
meesterstuk van critisch bewerkte compilatie leverde.

Een nieuwe richting trad sedert op met het verschijnen
van Scmwendener\'s werk over den anatomischen bouw
der Monocotylen. Het boek zelf was niet groot, het be-
werkte materiaal niet buitengewoon omvangrijk en het
morphologisch onderzoek niet moeielijk. De groote ver-
dienste, waardoor dit weide baanbrekend werd, lag in
den scherpen blik, waarvan het getuigde, het nieuwe
standpunt, waarvan het uitging, en de vergezichten, die
het voor de toekomst opende. Het baande een weg, die

sedert door vele jongeren gevolgd is en die, al moge hij
soms tot eenzijdigheid en ovei\'drijving hebben aanleiding
gegeven, veel duisters heeft opgehelderd en twee onder-
deelen der botanie, welke tot op dat oogenblik ieder hun
eigen weg bewandelden, in beider voordeel tot elkander
bracht en tot een harmonisch geheel samenkoppelde.

Het veld, dat op die wijze voor onderzoek ontsloten
werd, was zoo ruim, dat het voor jaren stof tot bewerking
leverde. Het gedeelte, dat tot nu toe het best ontgonnen
is, draagt tot opschrift ,,mechanisch systeem", maar het
is zoo rijk, dat hier de bodem nog geenszins is uitgeput.
Op dit gebied wensch ik in de volgende bladzijden een
kleine bijdrage te leveren, hetgeen mij o. a. daarom aan-
trok, omdat blijkens het gering aantal publicaties de ge-
heele bedoelde richting tot dusverre in ons vaderland nog
weinig beoefend schijnt te zijn.

Tot het mechanisch systeem werden door Schwendener
de bastcellen, het libriform en het collenchym gebracht,
die volgens hem de eenige specifiek mechanische weefsels
waren. Van eventueel mechanisch parenchym echter zegt
hij: „Die wissenschafthche Erledigung dieser Sache hat
vorläufig noch ihre Hacken, die sich nicht ohne weiteres
beseitigen lassen. Meine eigene Beobachtungen über die-
sen Punkt sind viel zu lückenhaft". Evenzoo getuigt jaren
later IIaberl.^ndt omtrent het stereom: „in welches
die Sklerenchymzellen vorläufig noch nicht mit einbezogen
sind; erst wenn auch für sie der Nachweiss voll erbracht
sein wird, dass ihr Bau sowohl wie ihre Anordnung von
mechanischen Principien beherrscht und geregelt werden,

Haberl.\'VNDT, Die pliysiologischen Leistimgen der Piianzengewebe.
SciiENic\'s Handbncli Bd. II. pag. 601,

Slechts één onderzoeker heeft zich sedert meer speciaal
met deze quaestie beziggehouden, maar hij bepaalt zich
in zijn verhandeling bijna uitsluitend tot de sclerose in
de schors der dicotylen. Ook daarom scheen ons het
onderwerp geschikt ter nadere bewerking. De cellen,
welke wij zullen bespreken, zijn hoogst zonderhng van
vorm en verspreiding, en schijnen te spotten met alle
regelmaat en orde. Toch moeten wij aannemen, dat ook
zij een roeping, een haar opgedragen taak, hoe gering
ook, bij de arbeidsverdeeling te vervullen hebben. Hetzij
wij de plant met Cohn bij een cellenstaat vergelijken,
hetzij met Tschircii bij een gebouw met een aantal
kamers, wij moeten in ieder geval aannemen, dat al
hare deelen een organisch geheel vormen, waarvan geen
deel kan gemist worden zonder dat het evenwicht ver-
broken wordt en het geheel er de nadeelige gevolgen
van ondervindt.

Op grond van deze overwegingen heb ik mij ten doel
gesteld na te gaan, welke plaats de bedoelde cellen in
het mechanisch systeem innemen en in hoeverre zij aan
mechanische eischen beantwoorden. Daartoe werden ge-
durende de afgeloopen Vvdntermaanden de species, die in
dit opzicht van belang konden zijn en die ik ter onderzoek
bekomen kon aan een onderzoek onderworpen en heb
ik van de sclereïden behalve vorm , afmeting en verhou-
ting, zoowel haar verhouding tot de Steroiden als haar

1) ïscinjicii. Beiträge 7,uv Kcnntniss des meclianisclien Gewobesystems
der Pflanzen. Phingsii. Jalirb. Bd. xvi. 1885.

Ik onderzocht ongeveer 60 species, waarvan echter vele met nega-
tieve resultaten.

ligging in de weefsels en hare verspreiding in de plant
zoeken te bepalen, waarbij tevens eenige waarnemingen
omtrent haar ontwikkeling en groei gedaan werden.

Ons onderzoek was zuiver morphologisch. Wanneer
later de invloed van verschillende physiologische omstan-
digheden als drukking, etiolement, buiging enz. op de ont-
wikkeling der sclereïden experimenteel is nagegaan, zullen
wij misschien verder kunnen indringen zoowel in de be-
teekenis dezer cellen voor het plantenleven als in de om-
standigheden , die phylogenetisch tot haar optreden hebben
aanleiding gegeven. Zoo vertoonen — om slechts enkele
voorbeelden te noemen — de hang- en klimplanten merk-
waardige, met haar habitus samenhangende afwijkingen
in haar structuur; zoo vond Rauwenhoff dat bij de
geëtioleerde plant, en later Vesque en Viet -), dat bij
ontwikkeling in vochtige lucht het aantal mechanische
vezels in den bast sterk afneemt, terwijl Noack de waar-
neming deed, dat bij de soorten van Pinus en Picea de
verhouting van het hypoderm des te intensiever is, naar-
mate zij hooger boven den zeespiegel of op hooger breedte-
graad gevonden worden.

Nog een ander doel stond den schrijver van dit proef-
schrift voor oogen, namelijk een samenhangend over-
zicht te geven van onze kennis der sclereïden. Terwijl
toch aan het hout en den bast reeds naar alle zijden eene

Ann. d. sc. nat. S. VI. ï. V. p. 267 en Versl. en Med. der Kon.
Akad. van Wet. te Amst.

Influencc du milien sur les végélaux. Ann. d. sc. nat. S. VI.
ï. XII. p. 171.

uitvoerige bewerking ten deel viel, zijn sclereïden wel
is waar menigmaal beschreven, maar zij werden altijd
slechts terloops behandeld en maakten nimmer het onder-
werp uit van een vergelijkend onderzoek, door éénzelfden
persoon in het werk gesteld \'). Daardoor is de litteratuur
zeer verspreid , en daarom werd er hier naar gestreefd,
deze zooveel mogelijk te verzamelen en te verwerken, en
zoodoende het onderwerp min of meer monographisch te
behandelen.

Die behandeling laat zich gevoegelijk in twee hoofd-
deelen splitsen. In het eerste worden de sclereïden ach-
tereenvolgens in systematische volgorde beschreven, terwijl
in het tweede hare eigenschappen in het algemeen en
hare physiologische beteekenis ter sprake komen. Hieraan
dient evenwel een kort hoofdstuk over de nomenclatuur
vooraf te gaan.

1) Do reeds verouderde dissertatie van Büch „Uebcr Sklorcncliym-
zelleu, Breslau 1870", kan kierop moeielijk aanspraak maken, daar deze
eigenlijk alleen de triclioblastou vau Monstera Lennao behandelt.

Alvorens tot de morphologische behandeling van ons
onderwerp over te gaan, moeten wij een oogenblik stil
staan bij de verschillende namen, die aan de verschillende
sclereïden gegeven zijn, en zien, welke beteekenis aan die
namen te hechten is. Vooral bij de celvormen, die wij
in deze bladzijden behandelen, is zoo iets hoogst wensche-
lijk, want door hun zonderling uiterlijk en geïsoleerd
voorkomen, zonder een eigenlijk scherp omschreven weef-
sel op te bouwen, zijn daaraan, meCr dan aan een
anderen celvorm, velerlei benamingen gegeven.

De naam met de uitgebreidste beteekenis is zeker wel
die van sclerenchym (van o-ArjQÓg hard en tyi^l*-"- weefsel).
Oorspronkelijk door Mettenius gebruikt voor de verdikte
cellen bij varens, werd bij later toegepast op alle cel-
vormen met verdikte wanden en zoo werden door Sachs ,
de Bary, Russow en Strasburger 2) de bastvezels scle-
renchymvezels van den bast, de librilormcellen die van
het hout genoemd.

Strasbukgek. Das botanische Praoticum.
3) Das mech, Princip im anat. Bau der Monoootyledoncn. Leipzig. 1874.

NäGELi ingevoerde termen „phioem" en „xylem" sleclits
topographische begrippen waren, steunende op eene liggings-
verhouding tot het cambium. Wat hun morphologische
samenstelling betreft, vertoonen de daarmede aangeduide
deelen geen eenheid van type: zoo zijn de vaatbundels
geenszins steeds van bastvezels vergezeld en waar dit wel
het geval is, is het slechts een gevolg van „physiolo-
gische opportuniteitsgronden (Haberlandt)". Evenmin
zijn omgekeerd de bastvezels uitsluitend aan het fibro-
vasalsysteem verbonden: zij volgen in hare groepeering
en hgging mechanische, geen morphologische regels en
er bestaat daarom geen voldoende, logisch gemoti-
veerde grond om ze, waar dan ook gelegen, niet als
een morphologische eenheid op te vatten. Doet men dit
niet, dan komt men tot inconsequenties als die van
Dippel, welke bij Monocotylen de bastbekleedselen aan
de binnenzijde der vaatbundels als hout, die aan de
buitenzijde als bast aanduidde.

Op grond van deze beschouwingen werd dan ook door
ScHWENDENER hetgeen men vroeger begreep onder „vaat-
bundel", gesplitst in twee nieuwe rubrieken, namelijk een
stofleidend gedeelte of mestom en een mechanisch of
stereom, tot welk laatstgenoemd weefselsysteem dan,
behalve de bastvezels en het libriform, tevens het collen-
chym gerekend werd. \')

Een tweede verschilpunt tusschen de oudere en nieuwere
school ligt in het gebruik van den term hast. Ifet is te
betreuren, dat de voorstanders der physiologisch-anato-

\') Reeds Russow en de Baky rekenden de bastbiindels niet tot den
vaatbuudel; op die wijze wordt deze voor monocotyleu gelijk aan Schwen-
dener\'s mestom, niet echter bij dicotylen, waar tevens eon libri^rm
voorkomt.

raische richting aan dit reeds bestaande woord een geheel
nieuwe beteekenis zijn gaan hechten: een verandering,
waardoor verwarring gesticht wordt en die Sachs aan
ScHWENDENER en zijn volgelingen een misbruik van het
woord „bast" deed verwijten. Wel beroepen dezen zich op
zijn etymologische afleiding en zijn oorspronkelijke betee-
kenis als die van technisch in de industrie verwerkte
mechanische vezels maar deze laatste dateert reeds van
vóór het microscopisch plantenanatomisch onderzoek, en wat
de eerste betreft, zoo wordt overal in de wetenschap, vooral
in de biologische, het „verba valent usu" gehuldigd.

Hoe het zij, Haberlandt cum \'suis hebben van het
begrip „sclerenchym" het stereom en daarmede de bast-
vezels afgescheiden en zoodoende den naam ,,sclerenchym-
cellen" beperkt tot het begrip ,,niet-\'prosenchymatische
stereïden." Bij deze distinctie tusschen bast en scleren-
chym sluit zich Wiesner in zijn leerboek aan.

Die parenchymatische sclerenchymcellen nu hebben
langzamerhand een gansche reeks namen bekomen. Aan
hare gelijkenis op bastvezels hebben zij die van vezel-
cellen, (bij Welwitschia, Sachs) gecopuleerde bo.stvezels
(bij Monstera, Weiss), secundaire haslcellen (bij Coniferen,
Schacht), fibres pseudo-Uhériennes (bij Gymnospermen,
Bertrand), vertakte bastcellen (bij Larix, Dippel) te
danken. Aan haar functie zijn benamingen als Schulzzellen

Habeiilandt, Pliysiologisohe Pflanzenanatomio Leipzig 1884 p. Iii.
De yordeeling in parcncliyin ca prosencliym is afkomstig van Link ,
(Grundlehrc der Anat. nad Phys. der Pflanzen. Göttingen 1807.)
*) 1. e. pag. 102.

(bij Restiaceae, Pfttzer) en SkeJetcellen (bij flakea,
Jönsson) ontleend, terwijl een andere reeks van namen,
zooah inwendige haren (bij Monstera, Nympbaea), Knochen-
zellen (bij Hakea, Tschirch), Ophiurenzellen (Ophiuridlika
bij Proteaceae, Jönsson) en Stabzellen (Möller) op baar
Liitwendigen vorm betrekking heeft.

Naast al deze meer sporadisch voorkomende, zijn er nog
enkele andere namen, die meer algemeen burgerrecht
verkregen hebben. Zeer oud is reeds die van steencellen
(Steinzellen, celhdes pierreuses), wijzende op haar hardheid.
flooKER \') noemde de door hem bij Welwitschia mirabilis
gevondene ,,spicular celh\'\\ welke naam verduitscht tot
,,Spicularzeilen" veel ingang gevonden heeft bij onze
oostelijke naburen. Sachs -) sprak van idioblasten (van
iSiog eigenaardig en ^laavi] spruit) daar, waar hij enkele
van haar omgeving afwijkende cellen te midden van ander
\\veefsel aantrof Daar deze defmitie evenwel zeer onbe-
paald is en zich zóó het begrip zeer ver uitstrekt, ver-
deelde Sachs ze verder in een aantal onderafdeelingen
met afzonderlijke namen als trichoblaslen, lühocysten enz.,
iets wat door Weiss terecht als een onvruchtbare
complicatie van de hand gewezen werd.

Tschirch eindelijk vereenigde al de door de besproken
namen aangeduide celvormen ondei\' dien van scleréiden.
Reeds vroeger w^as in meer beperkten zin de uitdrukking
„sclerieten" of „cellules scléreuses" gebezigd, maar Tschirch
wijzigde deze tot scleréiden, naar analogie van de opbou-
wende elementen van het stereom, die Schwendener
„stereïden" betiteld had. De verschillende daaronder be-

Sachs, Lehrbncli der Botanik IV. Aufl. 1874 pag. 85.
■\') Weiss, Lclirbncli der Anatomie § 35 pag. 274.

grepen vormen gaf hij dan verder aan door een toegevoegd
voorzetsel als brachy- macro-, astro-, osteosclereïden. Dezen
naam „sclereïden" nu hebben wij, als zijnde de nieuw^ste,
de meest rationeele en algemeene en tevens de minst
praesumeerende, boven alle andere de voorkeur gegeven.

Bij deze Japansche Conifeer vinden wij twee soorten van
sclereïden. Vooreerst ziet men in éénjarige internodiën
onmiddellijk onder de epidermis, tusschen deze en de dun-
wandige kurkrijen, eenige onregelmatig gerangschikte lagen
van bochtige dikwandige cellen, in dwarse doorsnede ongelijk
van vorm en afmeting en, blijkens haar blauwkleuring met
Schnltze\'s reagens, met onverhoute wanden. Zij zijn vezel-
achtig verlengd, meest spits toeloopend en onvertakt en
haar lumen is soms gevuld met een roodbruinen, homogeenen
inhoud. BohiM noemde ze bastcellen en vond dergelijke
cellen ook in het merg. Reeds spoedig, in het tweede jaar,
wordt deze laag tegelijk met de epidermis afgeworpen en
hare plaats en functie overgenomen door de kurk.

1) Jos. Böhm. Sind die Bastfasern Zellen oder Zellfusionen? Sitz. ßer.
der Kais. Ak. d. "Wiss. Bd. I. en III.

In de tweede plaats vormen zich ongeveer ten tijde van de
loslating der opperhuid uit en te midden van de primaire
schorsparenchymcellen groepen steencellen. Zij liggen dicht
bij de primaire bastvezels, die voor een groot gedeelte door
radiaire samendrukking en tangentieele -uitrekking ovaal
geworden zijn op de dwarssnede. Enkele liggen ook daar-
tusschen en zijn dan duidelijk er van te onderscheiden door
haar meerdere grootte, talrijke poriën en verhouten wand.

Reeds Möller beschrijft in de schors van deze
Nieuw-Zeelandsche species verschillende stadiën van sclerose
tot kolossale, vreemd gevormde steencellen met zeer gering
lumen toe. Tevergeefs zocht ik naar dergelijke cellen in
de platte, waaiervormige, varenbladachtige phyllocladiën.

Beide onderscheiden zich, doordat eerstgenoemde soort
een transfusie-weefsel bezit en stomata slechts aan de
onderzijde van het blad, laatstgenoemde daarentegen
genoemd weefsel niet heeft en stomata aan beide zijden.

In den stengel vindt men onder de chlorophylhoudende
epidermis één enkele laag sclerenchymcellen; slechts op
enkele plaatsen vindt men twee van deze cellen onder
elkander. Zij zijn verhout en blijken op longitudinale
doorsnede langwerpig te zijn. De centripetaal toege-
spitste uiteinden van de gestippelde laterale wanden der
epidermiscellen rusten meestal juist op het midden dier
sclerenchymcellen; de cellen van beide rijen alterneeren

dus en haar aantal komt vrijwel overeen. Alleen is
(P. salicifolia) hier en daar de hypodermplaat afgebro-
ken door een onverdikte cel, die eene com.municatie
tusschen de epidermis en het onderliggend weefsel open
houdt. De opperhuid toch, die door haar oppervlak-
kige ligging aan sterke verdamping is blootgesteld, heeft
voortdurend aanvoer van water noodig, wil zij niet uit-
drogen en verschrompelen. In den bladsteel (P. elata) ligt
het beschreven hypoderm slechts aan de tegen uitrekkende
krachten ingerichte, sterk afgeplatte bovenzijde en strekt
zich naar beide zijden uit tot aan den kam, die als een
doorloopende verhevenheid langs de zijkanten loopt.

Merkwaardiger zijn de reusachtige steencellen, die ik
in het merg aantrof, maar nergens vermeld vond (zie
lig. 1). Terwijl zij bij P. salicifolia ongeveer de helft
van het merg vullen en grootendeels een doorsnede van
80—120M hebben, zijn zij bij P. elata nog veel grooter
en vullen zij bijna de geheele mergruimte. Zij zijn hier
reeds met het bloote oog zichtbaar en haar doorsnede ,
die gemiddeld 160 ;tt. bedraagt, stijgt soms tot225^it. Ten
getale van 10—15 in een dwarssnede gelegen, is niet
alleen haar doorsnede onderhng zeer uiteenloopend, maar
ook de wanddikte en de lumenwijdte alsmede de afme-
tingen der cellen ieder voor zich in verschillende richting,
hetgeen bij het omliggend kleincelliger mergparenchym
niet bet geval is. Uit aUes blijkt;, dat de steencellen eerst
sterker groeien dan de overige mergcellen en daarna suc-
cessievelijk haar verdikkingslagen van buiten naar binnen
afzetten tot op het nagenoeg verdwijnen van bet lumen.

1) Evenzoo zijn bijv. bij Casuarina\'s de bastribbon door dunne strooken
onverdikte collen doorbroken, verg. Sciiwendenek Mecli. Princip pag. 147
en Westermayer, Pringsh. Jalirb. XIV. p. 71.

De besproken sclereïden zijn evenals de hypodermcellen
weinig gestrekt (lengte bij P. elata 0.3—0.4 m.m.) en niet
spits eindigend, maar met platte vlakken aaneensluitend.
De lagen, waaruit de wand is opgebouwd, zijn zeer dun
en daardoor uiterst talrijk, de buitenste zijn broeder dan
de binnenste en op sommige plaatsen vindt men het on-
derling verband door korte concentrische scheuren ver-
broken. De wand is doorsneden door vertakte, zeer
nauwe porenkanalen, die zich aan het peripherisch uiteinde
trechtervormig verbroeden en ook in hun verder verloop
veelal plaatselijke verbreedingen vertoonen.

In het lancetvormige blad vinden wij bij de meeste
soorten van Podocarpus een middelste laag verlengde,
verhoute, verdikte, chlorophylvrije, door poriën verbonden
cellen, die in beide bladhelften van de middelnerf tot
aan den bladrand loopt. Dit weefsel, dat door Thomas
Querparenchym, door Bertrand tissu de iransfusion
genoemd wordt, dient blijkbaar tot vervoer van water
en voedingsstoffen, daar het blad zeer groot is en slechts
één onvertakten vaatbundel bezit. Aan de middelnerf,
die aan beide zijden van het blad naar buiten uitspringt,
komen onder dien vaatbundel enkele geïsoleerd liggende
verhoute cellen in het mesophyl voor.

\') Zur vergl. Anat. der Goniferen-Lanbbiâtter. Pringsh. Jalirb. IV.
Anat. comp. desGnétacées et des Conifères. Ann. d. sc.nat. Ser.V. T. XX.

Zooals reeds lang bekend is, vindt men bij onzen Larix
europaea groote vertakte sclereiden midden in de schors.
Ook bij andere Larixsoorten vindt men ze, maar haar
aantal is aan zeer groote wisseling onderhevig. In het
algemeen is de quantiteit der sclerose bij de Coniferen
tusschen zeer wijde grenzen schommelend, zoo o.a. ook
bij Abies pectinata en Araucaria brasihensis. Bij Larix
japonica vond ik er slechts weinig, bij L. Kaempferi in
het zeer losse en lacunaire schorsweefsel in het geheel geen.

Deze sclereïden liggen volkomen geïsoleerd, zelfs zag ik
ze nimmer paarsgewijs bijeenliggen. Hare grootste af-
meting valt samen met de lengterichting van het stengel-
orgaan en eveneens loopen de takken hoofdzakelijk in die
richting. In den wand vindt men slechts zeer weinig
porenkanalen. Het lumen vond ik bij aUe soorten dikwijls
gevuld met een fijn bruinkorreligen inhoud, doorloopende
tot in de uiterste spitsen der lumenvertakkingen. Daar
deze bij behandeling met ijzerchloride een zwarte klem-
aannam , bleek hij looizuur te bevatten, maar tevens
een groot aantal zeer kleine prismatische kristalletjes, die
ongekleurd bleven en als fijne lichaampjes tegen den don-
keren achtergrond uitkwamen (zie fig. 2). Dergelijke
kristalletjes zijn bij Larix zeer verspreid en komen,
hoewel grooter, o. a. ook in de vaatbundelelementen voor.

Het is opmerkenswaardig, hoe buitengewoon vroegtijdig
zich deze steencellen reeds ontwikkelen en reeds volwassen
zijn. Even onder den korten vegetatiekegel (L. ame-
ricana) vindt men ze reeds in grooten getale, zoowel in
het dunwandige centrale weefsel boven het uiteinde van
den vaatbundel als in het uiterste gedeelte van de schors,
waarin ook reeds vele harsgangen zijn aangelegd. Op
beide plaatsen hebben zij reeds haar definitieve grootte
bereilct en zijn zij reeds volkomen in verhouting overge-

gaan: met zwavelzure aniline kleuren zij zich intensief geel,
met thymol-thalline licht geel, en met thalline donker
oranjegeel. Uit laatstgenoemde reactie, die volgens IIegler
alleen bij aanwezigheid van vanilline plaats heeft, blijkt
dat de oorspronkelijlce coniferine zich op dat tijdstip reeds
in die stof had omgezet.

Dat bij Larix de sclerose reeds zeer vroegtijdig optreedt
blijkt ook uit andere feiten. Zoo vinden wdj reeds aan de
peripherie twee of drie lagen langwerpige, verdikte en ver-
houte cellen en, midden in de bij Larix zeer krachtig ont-
wikkelde kurk, een laag éénzijdig en naar het lumen toe
golfvormig gekartelde, verdikte en verhoute cellen. Later
vormen zich in verloop van tijd meerdere lagen zeshoekige,
nauw aaneensluitende, bruinachtige steencellen uit de
buitenste kurklagen.

Ook hier zijn de zonderling gevormde steencellen in de
schors reeds lang bekend. Schacht beschrijft en
beeldt ze af in zijn leerboek. Het zijn veelarmig vertakte,
bochtig ingrijpende elementen van onderling zeer verschil-
lenden vorm. Hun lumen is dikwijls gevuld met een geel-
bruine, glanzende substantie; poriën zijn schaarsch. In
tegensteUing van de sclereïden van Larix ontwikkelen zij
zich eerst laat. In de eerste jaren ontbreken zij nog geheel;
in reeds krachtige takjes met groepen bastvezels, breed
periderm en verscheidene lagen bruinachtig getinte ver-
dikte parencbymcellen gelukte het mij niet ze op te sporen.

\') Bereid volgens het recept van Heöleb. Flora, 1890 I. Heft.
2) Ik gebruikte een gcconc. oplossing vau liet zwavelzure zout in 50 °/o alc.
Schacht, Lehrb. der Auat. und Phys. der Gewächse 1850. I. p. 262
en fia-. 12.

Eerst na jaren ontstaan zij uit polyedrisclie of prismati-
sclie parencJaymcellen en daarna nemen zij volgens Möller
met den ouderdom van den boom in aantal toe. Blijk-
baar hebben zij dus hier geen functioneele beteekenis, te
meer daar zij bij andere species van Abies niet voorko-
men en de vorming van sclerenchymcellen bij deze plant
in \'t algemeen zeer onregelmatig is; zoo vond bv. Mahlert
bij twaalf exemplaren uit het Leipziger herbarium een
zeer verschillenden graad van ontwikkeling van het blad-
hypoderm.

Onderzocht werden twee van de drie bestaande soorten, namelijk:
C. Libani. Barr, uit West-Azië.
C. atlantica Man. nit Noord-Afrika.

Bij het geslacht Cedrus liggen de steencellen afzonderlijk
ot in kleine groepen bijeen, en wel bij C. atlantica ver-
spreid door de geheele schors tot onmiddellijk onder het
peripherisch collenchymatisch parenchym, bij C. Libani
tegen de groepen bastvezels, die door de sterke uitbrei-
ding der mergstralen driehoekig zijn. Evenals bij Abies
zijn zij weinig gestippeld, bochtig, dikwijls met bruin-
korreligen inhoud, in den beginne ontbrekend en zeer
verschillend van afmeting; sommige bereiken een lengte
van meer dan 0.3 m.m. en verbinden twee opeenvolgende
bastbundels (zie iig. 3). Ten onrechte beweert Bertrand
dat zij slechts in zieke of kwijnende planten zouden voor-
komen; de C. Libani, waarvan mijn materiaal afstamde,
was een zeer krachtig exemplaar. Terzelfder plaatse zegt

Adolf Maiileiit. Beiträge zur Ivenntniss der Anatomie dor Laub-
blätter dor Coniferen. Liaug. Diss. Leipzig 188.5. pag. 20.

Bertkaîjd. Anatomie comparée des Gnétacées ot des Conifères.
Ann. d. sc. nat. Ser. V. T. XX. pag. 75.

genoemde onderzoeker, dat zij ook dikwijls in het merg
voorkomen en dan den mergcylinder in een aantal stukken
verdeelen: een verschijnsel, zooals wij het later bij Mag-
nohaceae zien zullen. Ook in dat orgaan schijnen zij
echter niet constant op te treden, ten minste in mijne
praeparaten trot ik ze daar niet aan; de geringe merg-
massa bestond er uit een homogeen, verdikt, verhout,
kleincehig weefsel.

De in een dichte spiraal gerangschikte bladeren van
dezen in Japan inheemschen naaldboom gelijken uitwendig
veel op die van sommige Pinussoorten. Zoowel de beide
groeven — een zwakke aan de boven- en een diepe, met
stomata en geel gekleurde tepelvormige haren gevulde
aan de onderzijde — als de beide afzonderlijke, ver uit-
eenliggende vtxatbundels wijzen er op, dat het blad te
beschouwen is als ontstaan uit de vergroeiing van twee
oorspronkelijke bladeren. Uit de merkwaardige hgging
van het xylem aan de onder-, het phloem aan de boven-
zijde, alsmede uit de ongeveer rechthoekige beneden-
waartsche snijding van twee de vaatbundels halveerende
vlakken kan verder worden afgeleid, dat tegelijk met die
vergroeiing een binnenwaartsche draaung der bladhelften
heeft plaats gevonden.

Deze korte algemeene bladbeschrijving moest voorafgaan
om de ligging der sclereiden juist te kunnen aangeven.
Zij liggen namelijk in het parenchym tusschen epidermis en
vaatbundels, en wel bijna uitsluitend in de laterale vleugels.
Zij zijn niet zeer talrijk, maar daarentegen zeer groot

\') A^gl. liierover verder: H. von Mohl. Morphologische Belrachtung
der Blätter des Seiadopitys. Bot. Zeit. 1871.

(sommige b.v. 380 u. lang) en sterk vertakt en verbout.
De weinig gestippelde, duidelijk uit lagen opgebouwde
wand is dicht bezet met van buiten aanhangende, uiterst
kleine kristalletjes calciumoxalaat, die in Schultze\'s reagens
vanwege het daarin bevatte zoutzuur verdwijnen. (Zie
fig. 4.) Soortgelijke kristaUetjes vindt men ook tusschen
de beide duidelijk van elkander te onderscheiden gedeelten
van den buitenwand der epidermiscellen.

Behalve de beschreven sclereïden vinden wij in het blad
evenals in dat van nagenoeg alle Coniferen een laag
hypoderm, die slechts aan de ventrale groeve met hare
stomata ontbreekt, en van wier cellen alleen de ,,Mittella-
melle" verhout is, niet de veel omvangrijker secundaire
verdikkingslagen. Een zelfde verhouding vertoonen de
aan beide zijden van de vaatbundels gelegen bastcellen.

Ook in den stengel treft men een paar rijen subepider-
moidale, langwerpige, sterk verhoute parencbymcellen
aan, maar idioblastische sclereïden, als in het blad, kon
ik hier niet vinden.

Het geslacht Dammara is voor de sclereïden zeer belang-
rijk. Wij willen achtereenvolgens de verschillende organen
te dien opzichte bespreken.

\') Zie hiervoor nader: H. Graf zu Solms Laueacti. Ueber einige
geformte Yorkoninisse oxalsauren Kalkes in lebenden Zclbnemlirancn.
Bot. Zeit. 1871.

de sterk gegolfde epidermis met haar zeer dikke cuticula
een aantal geïsoleerd of in groepjes liggende sclerenchym-
cellen, die slechts hij uitzondering met de epidermis in
aanraking zijn. Verder vertakken en verhouten zich
reeds vroegtijdig een aantal cellen van de primaire schors.
Hare vertakking beeft stervormig naar alle zijden plaats,
haar duidelijk in lagen verdeelde wand is slechts weinig-
verdikt en met een gering aantal poriën, en hare door-
snede bedraagt gemiddeld ongeveer het dubbele van die
der onverhoute bastvezels. Deze vertakte steencellen liggen
geïsoleerd verspreid in het schors weefsel.

In den bladsteel (van D. orientalis) daarentegen liggen
dergelijke sclereïden bijna uitsluitend aan de afgeplatte
bovenzijde, —■ waar ook het collenchym sterker ontwik-
keld is, — boven de op een rij gelegen vaatbundels.

Ook in liet parallelnervige, monocotylachtige blad komen
zij voor, maar in zeer verschillende mate. Ten onrechte
geeft Bertrand op, dat bij D. Brownii en D. orientalis
het blad vrij van sclereïden is; ook daar vond ik ze. Bij
D. robusta zijn zij uiterst weinig, bij D. australis betrek-
kelijk talrijk. Zij liggen hier vooreerst tusschen de bast-
vezels, maar veel grootere vindt men midden in het blad
tusschen de vaatbundels op de hoogte der harskanalen,
waarvan er één tusschen elk paar vaatbundels gevonden
wordt. Zij liggen uitsluitend in het sponsparenchym;
niet in de min of meer palissadevormige cellen aan de
bovenzijde, (zie fig. 5 en 6.)

Allicht zou men verwachten, ze bij voorkeur aan den
zwak naar onder gebogen bladrand aan te treffen. Deze
toch is in alle opzichten versterkt: het hypoderm, dat
overigens talrijke dunwandige af brekingen vertoont, vormt
hier een doorloopend geheel en komt bij D. orientalis
zelfs alleen daar ter plaatse voor; zijn cellen, die elders

slechts in haar buitenste laag verhout zijn, zijn het hier
totaal, en de cuticula is er sterker verdikt. Dit vermoeden
wordt evenwel niet bewaarheid; aan den bladrand vindt
men niet meer idioblastische sclereïden dan in het overige
van het blad.

Behalve dat zij grooter zijn, gelijken de steencellen in het
blad volkomen op die in de schors. Evenals deze zijn zij naar
alle richtingen vertakt, slechts weinig verdikt en met een
gering aantal smalle poriën. Tegen den buitenwand zijn
bij D. australis talrijke uiterst kleine kristalletjes vast
aangehecht; in zoutzuur lossen zij op, niet in sterk azijn-
zuur, en zij bestaan dus uit calciumoxalaat. Bij die oplossing
blijven natuurlijk, voor zoover de kristalletjes in de mem-
braan waren ingesloten, daarin isomorphe holten over,
die den wand een ruw aanzien geven en indertijd Yorke
bij Welwitschia verleidden, ze voor de kristallen zelve te
houden en deze daarom onoplosbaar te verklaren Men
vindt ze ook, laagsgewijze en evenwijdig aan die cuticu-
laire lagen gerangschikt, in den buitenwand van de
epidermis en evenzoo in het dunwandig bladmoes, waar,
bij de veel grootere dimensies, de rhombische vorm te
herkennen valt.

Wat den tijd van optreden betreft, zoo zijn reeds de
knopblaadjes zeer rijk aan sclereïden. In de halvemaan-
vormige buitenste, — in een stadium, waarin vaatbundels
en palissadeparenchym nog niet gedifferentieerd zijn —
vormen zij een doorloopende laag, evenwijdig aan de
concave binnen-(boven)vIakte en het dikst in het midden
van het blad. Evenzoo komen zij reeds talrijk voor in de
gekronkelde, stevig ineengrijpende binnenste knopblaadjes,
maar zij zijn hier nog slechts weinig vertakt en weinig
verhout.

Deze species werd reeds jaren geleden door Schacht \')
aan een speciaal onderzoek onderworpen. Een gedeelte
van de schorsparenchymcellen gaat hier in sterke sclerose
over en wordt tot vertakte vezels. Volgens de Bauy en
Behrens komen zij ook voor bij A. imbricata Pav.,
welke soort hare woonplaats dicht bij die van A. hrasi-
liensis, nam. in Oost-Chili, heeft. Bij beide species vindt
men weer oxalaatkristallen in den wand. In de lange,
smalle, spitse, zittende, in een dichte spiraal geplaatste
bladeren vond ik slechts hypoderm, maar geen idioblas-
tische scleréiden.

Behalve de concentrische lagen van verhoute bastvezels in
den phloemring vindt men buiten tegen hetphloem, zoowel
van den stengel als van de in den vorm van een gewelfd
kussen grootendeels met den stengel vergroeide bladeren,
groepen van veel grootere onverhoute sclerenchymcellen.

Behalve de concentrische, radiair gerangschikte, lang-
werpig vierkante bastvezels, vindt men onder de epider-
mis op korten afstand van elkander groote, zeer lange,

\') SCHACITT. Ueber den. Stamm und "Wurzel der Araucaria brasiliensis
Bot. Zeit. 1862.

sterk verdikte hypodermale vezels, wier wand prachtig
in lagen verdeeld, zeer stei\'k verhout en met weinig sti[)-
pels vooi\'zien is, terwijl het lumen met luclitbellen en
een licht bruinen inhoud gevuld is. Deze groepen scleren-
chym dringen de epidermis, die zeer spoedig wordt af-
geworpen, op zijde.

De bouw van deze zoozeer op Equiseten en Casuarina\'s
gelijkende plant is uit mechanisch oogpunt hoogst belang-
rijk. In den stengel vinden wij aan de peripherie groepen
zeer krachtige sclerotische vezels, evenals bij Taxodium,
en daaronder een laag hoefijzervormig verdikte kurk-
cellen. Bistvezels ontbreken volkomen. In het geheel
verhoute merg treft men een eigenaardig netwerk van
kleinere, maar veel sterker verdikte, zeer poriënrijke
cellen aan, die met veel zetmeel gevuld en wier tusschen-
ruimten met grootcellig dunwandig merg aangevuld zijn.
Iets soortgelijks vond ik bij Cryptomeria japonica Don. Het
merg bestaat hier grootendeels uit ronde dikwandige, sterk
verhoute, zetmeelhoudende cellen, waartusschengrootere,
uiterst dunwandige, onverhoute, verschrompelde cellen.

In de groene, geleede dunne takken, waarmede de
kleine schubvormige blaadjes onderling tot een scheede
vergroeid zijn, bestaat het mechanisch systeem uit: 1°.

een reeks subepidermoidale dragers, bestaande uit onver-
boute bastvezels; 2°. kleinere, meer centraal gelegen bast-
bundels; 3°. zeer kleine groepen bastvezels aan de buiten-
zijde der in een kring geplaatste vaatbundels, welke
interfasciculair verbonden zijn door een strook dikwandige
parencbymcellen.

Het is hoogst merkwaardig, hoezeer deze mechanische
bouw overeenstemt met dien van de toch systematisch zoo
veraf gelegen Casuarina\'s. Zoo vond \\k bij C. muricata
1". wigvormige subepidermoidale ribben; 2kleine bast-
bundels tegenover de uiteinden dier ribben; 3". daarmede
alterneerende grootere bundels buiten tegen den centralen
vaatbundelring.

In den stengel, die een hypoderm mist, vindt men in de
schors vooreerst een buitengewoon groot aantal door het
parenchym verspreide bastvezels. Deze bezitten een zeer
klein lumen en kleuren zich met Schultze\'s reagens niet
blauw of geel, maar blauwachtig rood (violet). Haar wand
is uit 2 tot 4 breede, scherp van elkander gediiferentieerde
lagen opgebouwd, die zich in verschillende nuances kleuren
en dikwijls bochtig en van elkander afgelicht zijn. Hare
onderlinge onafhankelijkheid, die, dunkt mij, wijst op
groote pauzen in de wand ver dikking, blijkt verder uit de
poriën, die veelal slechts enkele lagen onafgebroken door-
loopen en wier eventueele voortzetting dan als het ware
verschoven schijnt, (zie fig. 7 en 8.)

Meer centraal ligt om de vaatbundels een ring van
isodiametrische steencellen. Zij vormen slechts één aan-
eengesloten laag, die evenwel op talrijke plaatsen door
één of meer even groote dunwandige, zetmeelhoudende

parenchymcellen doorbroken is. Haar wand is slechts
matig verdikt, vertoont hier en daar een zwakke neiging
tot vertakking en is voorzien van zeer wijde poriën, die
als naar alle zijden (rad., tang. en long.) zoowel onderling
als met het omliggend weefsel in gemeenschap zijn. (zie
hg. 9.)

Eindelijk vinden wij in het centrale grondweefsel niet
zeer vele, maar zeer groote (tot een lengte van 0.65 m.m.)
sclereïden, grootendeels zeer bepaaldelijk in longitudinale
richting gestrekt, zonder eenigen zichtbaren inhoud en
met zeer weinig stippels, die aan de buitenvlakte met
een komvormige verbreeding uitkomen.

Wanneer wij bedenken, dat het blad zeer groot en
zwaar is en daarentegen de bladsteel uiterst dun en kort,
dan is het niet te verwonderen, dat deze zeer buigzaam
moet zijn en met het oog op vele mechanische eischen
moet zijn ingericht. Wij zien dien steel dan ook afge-
plat en de vaatbundels centraal gelegen zonder eigen bijbe-
hoorende bastvezels, die in plaats daarvan door het gelieele
grondweefsel geïsoleerd verspreid zijn, stomp eindigen en
een zelfden bouw als die in den stengel bezitten. Daar-
nevens liggen ook overal in het grondweefsel zeer groote
vertakte sclereïden, wier armen in alle mogelijke richtin-
gen zijn uitgegroeid en die in \'t algemeen overeenkomen
met die in het merg van den stengel.

Ook in het blad vinden wij weer beide soort scleren-
chymcellen terug. Aan beide zijden loopen kort onder
de epidermis in alle richtingen, evenwijdig aan de opper-
vlakte een aantal zeer lange vezelcellen. Tevens komen

I) Zoo Tond ik bijv. volgende iiiEiten: Eladlengte 16 c.m. breedte
5.25 c.m. bladsteel-lengte 1 c.m. doorsnede 3 m.m-.; verhouding hoogte
tot breedte 85 : 100.

in de middennerf, als directe voortzetting van den bladsteel,
aan de onderzijde in de buurt der vaatbundels enkele
wijdporige steencellen voor, gelijkende op die van de schors.

Evenals bij Gnetum komen in het grondweefsel van den
stengel, alsmede volgens Berïrand in dat van den wortel,
nevens los liggende bastvezels verhoute en vertakte
scleréiden voor, die het orgaan buitengemeen hard maken.
De takken zijn meest kort en tamelijk stomp eindigend,
het lumen is nagenoeg geheel geoblitereerd en meestal
slechts als een smalle buisvormige, met een korrelige
substantie gevulde holte in het middelste gedeelte van de
vezel voorhanden. In den wand treft men weer kristallen
van calciumoxalaat aan. Ook in het blad veranderen de
meeste cellen van het parenchym in scleréiden, vooral
die, welke tegen de epidermis aan gelegen zijn.

De Gymnospermen kenmerken zich in \'t algemeen door
een zeer sterke, maar zeer onregelmatige sclerose en het
is daarom moeielijk deze in eene samenvattende beschou-

Daar mij van deze zeldzame plant geen materiaal tor beschikking
stond, bepaal ik mij tot de weergave dor resnltaten van Hooker, die
do plant het eerst nitvoerig beschreef. Zie Hooker. On the Wetwitschia,
a new genus of Gnetaceae. Transact. Linn. Soo. vol. XXIV. 1863.

wing te behandelen. Het zwakste schijnt zij voor te kornen
bij Cupressineae \'), het sterkste daarentegen bij Cycadeae,
waar in den bladsteel (Cycas revoluta, Dioon edule) zelfs
de epidermis er aan deelneemt en volgens Vetters het
proces van de peripherie naar het centrum zelfs zoodanig
voortschrijdt, dat in zeer oude bladstelen het parenchym
dikwijls in zijn geheel verhout is.

Algemeen verbreid is een dikwandig hypoderm, niet
alleen in het blad, maar ook in den stengel, waar de
hypodermale cellen alle graden van verlenging en ver-
houting vertoonen en de kurkcellen dikwijls in een een-
zijdige of totale sclerose overgaan en daarbij door onder-
linge verschuiving haar radiaire rangschikking verliezen.
(Salisburia, Sciadopitys, Taxodium, Larix, Ephedra). In
de schors vindt men evenzoo veelvuldig alleen liggende
sclerenchymvezels, die Bertrand , in tegenstelling van het
hypoderm , als niet tegen de epidermis gelegen, „fibres
pseudo-libériennes" noemt (Dammara, Sequoia, Cycadeae,
Gnetaceae). Terwijl deze een regelmatigen vorm bezitten
en bijna altijd onverhout zijn, is dit niet het geval met
de meer typische sclereïden. Deze komen voor bij repre-
sentanten van alle afdeehngen; slechts bij Cupressineae
ontbreken zij geheel. Zij liggen meestal in de schors,
zoowel de primaire als de secundaire, maar ook wel in
den bladsteel (Dammara, Gnetum), het blad (Dammara,
Sciadopitys) en het merg (Podocarpus, Cedrus, Gnetum).
Zij zijn vertakt of met een bochtigen omtrek en somtijds
in eene bepaalde richting verlengd (Larix, Gnetum).
De poriën zijn bij de grootere niet talrijk, zeer nauw en

1) Ook Taxus, Ciiniiuisliauiia sinensis 11. Br. en Crypto)neria japonica
Don. zijn zoor arm aan steroïden.

met een onregelmatigen loop; het lumen is evenals bij
de vezelcellen van Cycadeae en Salisburia soms met een
roodbruinen inhoud (Larix, Abies pectinata) en in den wand
zijn dikwijls kristallen ingesloten (Podocarpus, Araucaria,
Dammara, Sciadopitys).

Het is zeer waarschijnlijk, dat deze sclereïden voor de
mechanische stevigheid der plant slechts van zeer onder-
geschikt belang zijn. Reeds van de slechts in kleine groe-
pen of tangentieele rijen (Araucaria, Taxodium, Juniperus)
voorkomende extracambiale bast verklaarde Schwendener
,,welche wahrscheinlich dem Cambiform den nöthigen
Schutz gewähren sollen, mit der Biegungsfestigkeit aber
jedenfalls Nichts zu thun haben." Zoo ook hier. De scle-
reïden treden bijna uitsluitend idioblastisch op, slechts bij
uitzondering vormen zij een samenhangende laag (Gnetum)
of liggen zij in groepen bijeen (Salisburia, Cedrus). Zij zijn
zeer verscliillend van grootte en de intensiteit van haar
verschijning is zeer wisselvallig. Slechts zelden stemt hare
ligging overeen met die, welke men uit een mechanisch
oogpunt zou verwachten (bladsteel van Dammara) en zoo-
als wij zagen, komen zij meest op plaatsen voor, die reeds
door het stereom een dusdanige stevigheid verkrijgen,
dat daarbij de eventueel door haar aan te brengen ver-
meerdering in het niet zinkt. Tevens is ook de tijd van
haar optreden zeer ongelijk, nu eens vroeg (Larix, Dam-
mara), dan weer laat (A.bies pectinata) en heeft de wand-
verdikking, blijkens de verschillende reactie en het los
verband der lagen, veelal op een ongelijkmatig voort-
schrijdende wijze plaats.

De sclereïden, die bij Monocotylen boogst zeldzaam
voorkomen, zijn bij deze familie door van Tieghem i) reeds
zoo grondig onderzocht en uitvoerig beschreven, dat ik
mij met haar niet langdurig heb beziggehouden, maar
toch volledigheidshalve zoo kort mogelijk bier een over-
zicht van ze wil geven. Ik wensch daarbij te beginnen
met Monstera Lennae, welke species ik zelf op deze cel-
vormen onderzocht.

In den bladsteel vindt men in de intercellulaire ruimten
van bet parenchym, die zich wegens de tonvormige ge-
daante der cellen op dw^arse doorsnede in verschillenden
vorm voordoen, de armen der H-vormdge vezels (hier
en daar twee in éénzelfde lacune), welke het best in een
tangentieele doorsnede te voorschijn treden. De lengte dier
armen (1.2—1.8 m.m.) is ongeveer acht maal die der
parencbymcellen (130—170 fi.), hun afstand van elkander
iets meer dan de maximaalbreedte (66 fi.) van deze. Het
lumen der takken heeft zijn grootste wijdte aan den
voet — in het midden bij den dwarsbalk — maar bereikt
daar toch nog niet de dikte van den wand, terwijl het
naar het naaldvormige uiteinde der takken toe, bij gelijk-
blijvende wanddikte, zeer snel in wijdte afneemt.

De onverhoute, concentrisch gestreepte wand vertoont
prachtige polarisatie en zwelt in zwavelzuur en kokende

\'■) Van ïtegtiem. lleclierclies sur la structure des Aroidées Auu. d.
scienc. nat. V Ser. ïome VI. pl. V en VII.

kali zeer sterk op, op sommige plaatsen met knopvormige
aanzwellingen, gepaard met een omktulling der takken.

Soortgelijke vezels, maar veel grooter (lengte 3 m.m.)
liggen ook in het collenchymatisch verdikte velamen van
den luchtwortel. Maar tevens vindt men hier nog andere
sclereïden. Onder de epidermis namelijk liggen eenige
rijen sterk gestippelde cellen, grootendeels 4 a 5 maal
zoo lang als breed, wier radiaire en horizontale wanden
samenvallen met die der onderhggende kurkcellen en die
blijkbaar een sclerotisch periderm daarstellen, wier regel-
matige hgging door de centrifugale groeidrukldng op vele
plaatsen verbroken is, evenals wij dat reeds vroeger bij
Gymnospermen (I^arix enz.) zagen. Vervolgens hgt, op
korten afstand van de endodermis, om den radiairen
centralen vaatbundelcylinder een dubbele rij groote steen-
cellen met zandloopervormige poriën.

Maar keeren wij terug tot de meer typische H-vormige
vezels. Wij kunnen zeggen, dat geen andere vorm van
sclereïden meer overeenkomst met bastvezels vertoont.
Zij zijn glad, kleurloos, met éénzelfde reactie, een hel-
deren inhoud, volgens Buch met in een linksgewonden
spiraal geplaatste poriën en soms met octaëdriscbe kris-
tallen (Spathiphyllum lancaefohum). Zelfs hierin komen
zij overeen, dat zij zich volgens van Tieghem eerst
zeer laat toespitsen, evenals Haberlandt zulks opgeeft
voor de bastcellen.

Het is dan ook niet te verwonderen, dat Sctileiden
nadat ze eerst voor anorganische raphiden („ovariis raphi-

3) Habehlandt. Entwicklungsgeschiclite desmech. Gewehesystems p. 50.
*) Gmndzüge 1845. I. p. 253 en Eeitr. zur Botanik. 1. p. 42.

dopboris") gebonden waren, ze in het carpellurn van
Monstera Adansonii voor bastvezels verklaarde. Terwijl
zij volgens hem groeiden op kosten van de geresorbeerd
w^ordende omliggende zetmeel-parenchymcellen, beschouwde
Manstein ze als ontstaan door copulatie. Waarschijnlijk
hebben hem daartoe de uiterst fijne lijnvormige dwars-
schotten, die men somtijds in het lumen aantreft (Rapbi-
dophora angastifolia) aanleiding gegeven; bij Monstera
gelukte het mij, evenmin als Bucn, dwarsschotten aan te
treffen. Van Tieghem echter toonde aan, dat de cellen
die hij met den naam «poils» betitelde, ontstonden door
uitgroeiing naar een of meer zijden van één enkele
parenchymcel.

De beschreven sclereïden worden voornamelijk in de
afdeeling der Monsterineae gevonden, maar komen toch
ook nog bij enkele andere Aroideae, als Pothos Rumphii
en Spathiphyllum lancaefolium voor. Zij liggen in alle
organen, meest ook in den wortel. In het blad zijn zij
zeer gecomphceerd vertakt, vooral bij Tornelia fragrans,
terwijl zij bij Scindapsus pictus, hoewel bijzonder groot,
in het blad eenvoudig gebouwd blijven.

Nog een enkel punt kome hier ten slotte ter sprake.
Zooals bekend is, komen bij sommige Aroideae (Monstera
Adansonii, Pothos repens) groote openingen in het blad voor.
Volgens Trégul ontstaan deze door "uitbreiding van een der
lacunen in het spongieuse mesophyl, en nu opperde van
Tieghem het vermoeden, dat die uitbreiding het gevolg
is van een abnormale ontwikkeling van een der sclereïden.

\') Die Milclisaftgefässe und die verwandten Organe der Kinde. Berlin.
1S64. taf. VIT, fig. 12—17.
ä) a. w. p. 155,

Aangezien nu volgens HiiNïz de doorboring dient om
de kracht van den wind op het bladvlak te breken en de
lucht gelegenheid tot passeer en te geven, zouden wij hier,
indien van Tiegiiem\'s hypothese juist is, een meikwaardig
voorbeeld van aanpassing hebben.

Aan onze bespreking der Aroïdeae willen wij onmiddellijk
die der Nymphaeaceae vastknoopen, ofschoon deze niet tot
de Monocotylen behooren , aangezien wij ook hierbij met
waterplanten te doen hebben, wier sclereïden met haren
vergeleken en als zoodanig betiteld zijn. Deze ver-
gelijking is in zooverre gerechtvaardigd als wij ook hier
met een uitgroeien van enkele cellen eener schijnbaar
homogene laag aan eene, zij het ook inwendige, vrije opper-
vlakte te doen hebben. Daar evenwel de functie en
morphologische beteekenis volkomen verschillend zijn tus-
schen de hier te behandelen cellen en de haren, en
daar tevens het meristeemweefsel, waaruit zij ontstaan,
een geheel ander is, zoo komt het mij zeer gewenscht

\') Hintz. lieber den meelianisclion Ban des Blattrandes. Nova Acta
dor Ksl. Leop. Gar. Acad. Bd. LIY. N". 2. 1889.

Eigenlijk dienen bior eerst nog vermeld dc H-vormige cellen, die
Schleiden (zie llcitr. zur Botanik 1. 1844, fig. 27) ontdekte in lict merg
cn dc schors van den Mangroveboom (Rhizopliora Mangle) on die later
worden onderzocht door Schacut.

Indien hot ons veroorloofd is eene vergelijking te ontleonen aan
een geheel ander gebied, dan zouden wij de epidermis der plant met het
epithelium, de bekleeding der kanalen mot het endothelium (b.v. der bloed-
vaten) cn in verband daarmede het grondweefsel met hot mesoderm
kunnen vergelijken; — oen morphologische combinatie, die natuurlijk
hoegenaamd geen homologie, maar wol eenigszins oen analogie aanduidt.

voor, zoowel hier als bij de Aroideae de benaming ,,haren",
als in laatste instantie uitsluitend berustende op een over-
eenkomst van groeifactoren, voor goed te laten varen
Wat dan nu onze familie aangaat, zoo gaf reeds Meyen
in 1830 een nauwkeurige beschrijving der sclereiden, die
hier in blad- en bloemstelen voorkomen. Zij zijn samen-
gesteld vertakt, want de primaire takken kunnen zelve
weer in vertakking overgaan; daardoor wordt natuurlijk
de vorm onderling zeer verschillend. Volgens Meyen was
haar membraan ,,hornartig" en „punktirt." Onder laatst-
genoemde uitdrukking verstond hij de uiterst kleine en
tah\'ijke wratachtige verhevenheden, die overal aan de
oppervlakte gevonden worden en later door von Mohl wer-
den aangetoond te bestaan uit kristalletjes van kalkoxalaat.
Zulke sclereïden vinden wij in deze familie bij vele
soorten, zooals Nymphaea alba, odorata, caerulea; Nuphar
luteum, advena, pumilum, — evenwel in zeer ver-
schillende hoeveelheid. Bij Nuphar advena vond ik er
slechts zeer enkele; in den bilateraal symmetrischen blad-
steel van Nymphaea dentata, waar in het midden twee
groote halfcirkelvormige kanalen en daaromheen binnen de
vaatbundels een kring van kleinere kanalen voorkomen,
trof ik ze in \'t geheel niet aan.

Dat op dergelijke wijze als bij de Nymphaeaceae sommige
cellen van den wand der luchtkanalen naar binnen in het
lumen uitgroeien, is een vrij zeldzaam verschijnsel. Toch

\') Ook Tnoxis is van lietzolfdc oordeel. Immers liij zegt: „Doch
sollte mann jene Bezeichnung (nam. „tlaare im Innern des Elattes")
hesser ganz meiden; die betreffenden Zellen sind modificirto Paroncliym-
zellen und haben mit einer wahren Oberliant nichts zu thini." Pringsh.
Jahrb lY. pag. 35.

staat bet niet als een unicum daar. Zoo worden volgens
Russow soortgelijke cellen gevonden in de luchtgangen
van den wortel van Pilularia globulifera, terwijl de Bary -)
ze vermeldt bij Limnanthemum nymphoïdes. Maar bij
verreweg de meeste waterplanten zijn zij tot dusverre niet
aangetroffen, zelfs niet daar, waar, zooals bij Menyantbes,
wel in de vaatbimdelscbeede andere sclereïden voorkomen.
Zij schijnen bij voorkeur zich daar te vertoonen, waar
de luchtgangen geen diapbragmen bezitten; de beschre-
ven sclereïden, die dikwijls de overzijde raken, fungeeren
dan als een pseudo-diaphragma. Zelfs, indien zij al niet
groot genoeg zijn om met haar uiteinde den overhggenden
wand te bereiken, vullen zij toch op de plaats, waar zij
liggen, een groot gedeelte van het lumen en zullen zij
dus bij buiging van het buigzame stengelorgaan, b.v, door
den waterstroom, het volledig toeklappen van het kanaal
verhinderen, terwijl tevens door haar onregelmatigen
omtrek de vrije gasbeweging in het kanaal ongestoord
zal kunnen voortgaan. Iets soortgelijks vinden wij bij
de boven de bastribben gelegen epidermiscellen van vele
Cyperaceae, waarin Westermayer aan den binnen-
wand merkwaardige kegelvormige verdikkingen ontdekte,
die volgens hem dienen om het totale samenklappen dier
cellen in radiaire richting te beletten. Alleen ligt een
verschil tusschen beide verschijnselen hierin, dat, — terwijl
daar de geleidingsbaan loopt door de cellen zelve, die
haar in stand houden, m. a. w. daar die cellen zich

Westermayer. Ban und Function der pflanzl. Hautgewehc. .Pringsh.
Jaln-b. XIV. 1884.

zelve beschermen tegen nadeehge invloeden, — hier een
arbeidsverdeeling is opgetreden en de biologische werk-
zaamheden over verschillende cel-elementen verdeeld zijn.

Een geheel ander soort sclereïden vinden wij in het
blad van sommige soorten dezer familie. Als voorbeeld
nemen wij Elegia nuda De zeer groote en langwer-
pige ademholte der stomata wordt aldaar in haar onderste,
diepst gelegen gedeelte omgeven door sterk verdikte
„Schutzzellen", die te beschouwen zijn als gemodificeerde
palissadecellen. Zij vertoonen wel celluiosereactie, maar
naar de zijde der ademholte zijn zij met een cuticulaire
laag overtrokken en haar lumen bevat dan ook geen
chlorophyl, maar slechts een waterige vloeistof. Aange-
zien tevens de wand geen poriën heeft, zou de gaswisseling
moeielijk kunnen plaats hebben, indien niet het bovenste
gedeelte der ademholte omringd ware door een laag dun-
wandige water weefselcellen.

Soortgelijke sclereïden vindt men ook bij Kingia australis
en Xantorrhoea hastile Hare beteekenis is blijkbaar
die om de ademholte open te houden en deze haren vorm
te doen bewaren. De Restiaceae toch zijn slechts verbreid
over Nieuw-Holland en de Kaap en zijn hier aan sterke
verdamping blootgesteld. Op het streven om deze binnen
bepaalde grenzen te regelen wijst ook de geringe afmeting,
ja zelfs, zooals bij Restio diffusus, de schuine spleetvorm
van den porus der stomata.

1) Vgl. Pj?itzer. Beiträge zur Kerintniss der .Hautgewebe der Pflanzen.
Pringsli. Jahrb. VIl.

■-) Zio TscHiRcn. Uobor einige P)ezieliuugon des anat. Baues der
Assimilationsor^ane zu Klima und Standort. Linnaea XLIII. 1881.

Deze familie vertoont reeds vroegtijdig een groote nei-
ging tot sclerose, terwijl de daarbij gevormde sclereïden
niet zoozeer in krachtige wandverdikking uitmunten, als
wel een sterk streven naar vertakking aan den dag leggen
en dikwijls een functioneerenden inhoud blijven bezitten.
Wij willen dit bij eenige soorten eenigszins in bizonder-
heden nagaan.

In de schors der takken vinden wij onder de kurk,
waarin na eenige jaren regelmatige, concentrische, gescle-
rotiseerde lagen beginnen op te treden, een breeden band
van collenchymatisch weefsel, waarin nevens ronde klieren
met aetherische olie, een gering aantal afzonderlijk gele-
gen verhoute cellen, met duidehjk begrensden, weinig
verdikten, hier en daar zwak vertakten wand en somtijds
met zetmeel in het lumen. (Zie fig. 12 en 13). In het
daaronder gelegen parenchym komen bij Magnolia umbrella
en Liriodendron tulipifera op onregelmatigen afstand van
elkander reeds spoedig vele ongelijk groote nesten van
steencellen voor. Het is mij onbegrijpelijk, hoe Mollek \')
kan beweren dat bij Liriodendron de schorscellen nimmer
sclerotiseeren. Ik vond er reeds vele zoodanig gemodi-
ficeerd in een driejarig takje. Zij zijn zeer groot en poriën-
rijk , verder stevig onderhng aaneensluitend en sterk

2) Aan de Mittellamelle der poriën is eene centrale verdikking, gelij-
kende op den torus der hofstippels, te onderscheid eu en de porus ver-
wijdt zich naar die zijde.

vertakt, terwijl die takken soms zoo lang zijn, dat de
doorsnede van een daarvan aftonderlijk in het praeparaat
komt te liggen. (Zie fig. 10). In plaats van dergelijke groepen
vindt men bij Magnolia grandillora een doorloopenden
ring van steencellen, die overigens gelijk gebouwd zijn en
onmiddellijk tegen de buitenste bastvezels aansluiten. Waar
de buitenste cellen van dien ring aan het schorsparenchym
grenzen, dringen zij weer met talrijke takken in de inter-
cellulaire ruimten daarvan door. (Zie fig. 11). Ook hier
vindt men nog dikwijls een plasmatischen inhoud.

Merkwaardiger nog is het merg. Terwijl hierin bij
Magnolia grandiüora, waar ook (hoewel zeer zelden) de
mergstralen in gedeeltelijke sclerose kunnen overgaan, in
de as sterk verdikte cellen voorkomen, liggen deze bij
M. umbrella in groepen aan den rand, zeer vast verbon-
den met het libriform. Bij Liriodendron vindt men in
plaats daarvan aan de peripherie van het merg een uiterst
zetmeelrijke laag en liggen de verdikte cellen onregelmatig
in het merg verspreid, maar toch ook op vele plaatsen in
onmiddellijk contact met het libriform.

Bezien wij nu deze cellen nader en nemen wdj daartoe
die van laatstgenoemde plant. Zij zijn hoogst onregel-
matig, maar fraai zaagvormig verdikt, een beeld opleve-
rende als hadden wij te doen met schedelnaden. De verdik-
kingen van twee aaneengrenzende cellen liggen steeds aan
beide zijden van de primaire membraan op dezelfde plaats
juist tegenover elkander, maar beide w^andteekeningen zijn
niet elkanders spiegelbeelden en op vele plaatsen hebben zich
ook slechts aan de ééne zijde secundaire lagen afgezet. De
wand is zoo dik, dat op vele plaatsen in een dwarssnede de
ééne zijde van een horizontalen tusschen wand, herkenbaar
aan de dwars getroffen poriën, in het snijvlak ligt, zoodat
slechts aan de andere zijde eene teekening wordt waarge-

nomen. De talrijke onverdikte plaatsen fnngeeren als poriën,
wier onregelmatig beeld bij verschillende instelling van den
microscoop wisselt. Ook het onverdikte merg is van veel
poriën voorzien en gaat geleidelijk in het verdikte over.
In zijne cellen zijn de poriën eenvoudig cylindervormig en
wijder dan in de verdikte cellen, omdat bij de laatsten
de verdikkingslagen veelal over het poriekanaal hcenliggcn
of het vernauwen, ofschoon de oorspronkelijke plaats in
wijdte niet afneemt.

Behalve deze mergcellen komen nog een aantal andere
sclereïden in het merg voor, welke, daar haar wand ster-
ker en regelmatigei\' verdikt is dan die der vorige en met
nauwer en eenvoudiger gebouwde poriën voorzien, meer
op gewone steencellen gelijken. Zij vormen zetmeelhou-
dende platen , twee a drie celrijen hoog en reeds met het
bloote oog zichtbaar. Deze platen vormen evenwel nergens
een volkomen gesloten geheel, maar zijn steeds, hetzij
aan de peripherie bij den vaatbundelring, hetzij meer cen-
traal, door smalle banen dunwandig parenchym doorsneden,
hetwelk alzoo eene communicatie openlaat tusschen het
aan beide zijden gelegen dunwandig mergparenchym. Ter-
wijl dit laatste isodiametiisch is, zijn daarentegen de
steencellen in longitudinale richting afgeplat en korter dan
in de radiaire (transversale), hetgeen vooral duidelijk is
bij de genoemde dunwandige banen, die ze doorsnijden.
Dit verschijnsel is waarschijnlijk een gevolg van het bij
den lengtegroei wegens de verdildcing spoediger ophouden
van den turgor.

Stappen wij nu van den stengel af, om nog een oogen-
blik eenige andere organen te beschouwen. In den bladsteel
van Magnolia grandiflora liggen in het parenchym onder
den breeden hypodermalen collenchymband, vertakte steen-
cellen aan de buitenzijde van de vaatbundels, wier stereom

voor het grootste gedeelte collenchymatisch is, en wel —
behalve enkele geïsoleerde — stevig met haar takken onder-
ling aaneengesloten tot groepen, die tamelijk regelmatig
aan de peripherie verdeeld zijn, bijeen. Deze cellen zijn
weer evenals die der schors betrekkelijk dunwandig met
wijde stippels en duidelijke primaire middenmembraan.

Merkwaardiger is de knop der Magnoliaceae, die om
zijn eigenaardigheden reeds vroeger de aandacht van vele
onderzoekers getrokken heeft \'). Hij is ter beschutting
omgeven door een tuitvormig hulsel, gevormd uit de sti-
pulae van het bijbehoorend groenachtig hoofdblad (de
cupula van Hartig), dat met een golfvormige buiten-
vlakte langs de middelnerf toegeklapt ligt. Deze tegmenten,
die hier eenzelfde functie vervullen als de integumenten
bij den zaadknop, zijn evenals de stengeltop aan de bui-
tenzijde dicht bezet met zilverachtig glanzende haren, aan
de binnenzijde daarentegen volkomen glad, zoodat zij
onwillekeurig doen denken aan een omgeslagen w^arme
pelsjas. Hun beschuttende werking wordt nog verhoogd
door de stevige wijze, waarop de gekarteld-gezaagde ran-
den als twee tandraderen in elkander grijpen. (Zie fig. 15).
Dit verband is zoo hecht ,, dat de tegmenten schijnbaar
volkomen met elkander vergroeid zijn en bij Magnolia in
het voorjaar niet, zooals bij Liriodendron, uiteensplijten ,
maar aan hun basis loslaten en naar boven meegesleept
worden. Ook de centj\'ale knopblaadjes, die zeer verschil-
lende ligging in den knop innemen en zich voordoen als
splitsingsproducten van den vegetatiekegel, zijn, hoewel in
minder sterke mate, op soortgelijke wijze met hun blad-

1) ilaime. Bot. Zcit. 1855, p. 223. Eiculek. Diss. Inaug. 1861, pag. 41.
Henry. Kuospenbilder. Nova Acta Bd. XXII. 5. Eeist. Uober die Scliutz-
cini\'ichtungen der Laubknospcu. Nova Acta Bd. LI. 5. pag. 23.

randen aaneensluitend en scheuren eerder zelve uiteen dan
op die plaatsen van elkander.

In die knoppen nu vindt men in den stengeltop reeds
zeer enkele steencellen in de schors. Nog vroeger even-
wel treden zij op in het centrale grondweefsel, dat later
het merg zal opleveren; vooral hij Magnolia zijn zij hier
reeds zeer spoedig gereed en zij worden aangelegd in den
vorm van een aantal met chloorzinkjod zich blauw" kleu-
rende, centripetale wandverdikkingen.

Terwijl in de eigenlijke knopblaadjes evenmin als in
het volwassen blad sclereïden voorkomen, zijn de teg-
menten, waarvan de cuticula aan de buitenzijde zeer dik
en met een waslaag overtrokken is, daaraan zeer rijk. Zij
treden hier het eerst op aan den bladrand en zijn vooral
daar zeer talrijk, hetgeen met het oog op den boven be-
sproken overigen bouw, zeer begrijpelijk is. (Zie fig. 15). In
het verdere gedeelte liggen zij bij voorkeur aan de binnen-
zijde. (Zie fig. 14). Zij ontwikkelen zich uit de tweede
parenchymlaag onder de epidermis, maar haar takken kun-
nen de epidermis raken. In den beginne is een kern nog
duidelijk aanwezig, de vertakking past zich aan aan de
omgeving, en het verhoutingsproces, dat eerst daarna en
wel over den geheelen wand gelijktijdig optreedt, is nog
slechts even begonnen, blijkens een uiterst zwakke geel-
kleuring met zwavelzure aniline en zwakke roodkleuring
met phloroglucine.

De sclereiden van Camellia en Thea gelijken zoo volko-
men op elkander, dat wij beide hier gezamenlijk kunnen

behandelen. Reeds de namen Japansche theeroos voor de
Camellia en Camellia Thea Link. voor de theeplant wijzen
op de groote morphologische overeenkomst.

Bij deze Ternstroemiaceae zijn reeds lang sclereïden in
het blad bekend. Zij komen evenwel ook veelvuldig voor
in den bladsteel en daarom willen wij met dat orgaan
beginnen. Wel ontbreken zij ook niet geheel in de schors
van den stengel maar zij zijn hier toch veel minder
talrijk en bieden hier niets eigenaardigs, dat bizonderde
bespreking waard is.

In het midden van den aan de bovenzijde volkomen
afgeplatten bladsteel ligt een met do opening naar boven
gekeerde halvemaanvormige vaatbundelmassa, waarvan het
leptom aan de onderzijde, in plaats van door een gewone
bastlaag, omgeven wordt door een stevigen collenchym-
sikkel. Dat centrale collenchym is w^eer van buiten naar
het parenchym toe begrensd door een ééncellige zetmeel-
scheede, van welke als geleidingsbanen stralen naar de
peripherie loopen, die bij aanwending van jodium en zwa-
velzuur duidelijk te voorschijn treden. Dat parenchym
laat zich gereedelijk onderscheiden in een centraal grootcel-
lig en een peripherisch kleincellig weefsel. Gelijken tred hier-
mede houden de talrijke kristalsterren , die bij behandeling
met zwavelzuur zich in prachtige groepen naaldvormige
raphiden van calciumsulphaat omzetten. Aan de bovenzijde
van den vaatbundelsikkel vertoont het parenchym een zeer
lacunair, spongieus karakter, behalve daar waar het grenst
aan het xylem, en bestaat uit een geelachtig gekleurd,
dikwandig parenchym, dat als het ware de aanvulhng der
collenchymlaag uitmaakt.

\') Hioria heeft eeae krachtige sclerose van het periderm plaats, ter-
wijl daarentegen liet phloem alle sclerenchym mist.

De sclereïden nu vindt men hierin op twee verschillende
plaatsen. Verreweg de meeste liggen in het kleincellige
parenchym aan de peripherie en wel in één enkele min
of meer samenhangende laag evenwijdig aan de oppervlakte,
waardoor zij in een longitudinale snede steeds dwars ge-
troffen worden. Behalve deze echter liggen er eenige
andere meer centraal in de opening van den hhrovasal-
hoog. Laatstgenoemde strekken zich niet als de eerste
tangentieel uit, maar radiair en rusten meest met een ot
meer takken direct tegen het hadrom.

ffet valt niet te ontkennen, dat deze ligging in den
bladsteel zeer goed overeenstemt met een zoodanige, als
welke wij uit een mechanisch oogpunt zouden verwachten;
aan den omtrek ter versterking van het buigsysteem, in
liet centrum tot weerstand tegen trekkracliten. Zij komen
geenszins bij voorkeur vooi\' in het meest losse weefsel.—
het gi\'ootcellig en sponsachtig parenchym — d. i. daar,
waar wel de omstandigheden voor haar ontwikkeling het
gunstigst waren, maar waar het minst behoefte aan ste-
vigheid is.

De histologie dezer sclereïden, wier lengte 0.28—0.34 m.m.
en wanddikte f5—23 ,u. bedraagt, is volkomen gelijk aan
die der in het stomp toegespitst ovale blad voorko-
mende. Terwijl, gelijk wij reeds meermalen zagen, de
sclereïden over het algemeen een duidelijk-laagsgewijzen
bouw vertoonen, zijn er bij de Ternstroemiaceae onmogelijk,
ook bij aanwending van reagentia, lagen in te bespeuren
en doet de wand zich als een homogeene massa voor; ge-
macereerd vertoonen zij een straalsgewijze teekening. Vol-
komen ten onrechte zegt Mollek dat zij niet verhout

\') Dr. Jos. Möller. Mikroskopie der Nalirungs- und Genussmittel.
Berlin 1886, pag. 31.

zouden zijn. Even onjuist is zijn beweren dat zij geen
poriën bezitten. Wel is waar zijn de poriën uiterst nauw
en bereiken zij, hoewel steeds in het lamen uitmondend,
voor een groot gedeelte niet de buitenvlakte, maar zij zijn
toch in groot aantal aanwezig en veelal vertakt als een
vork of een Neptanus-drietand.

De sclereïden zijn een zeer goed criterium tot het her-
kennen van theevervalschingen Om ze door macereeren
uit de theeblaadjes te isoleeren, trok ik deze doorkoking
zoo lang uit, tot het water niet meer door extractief-stof-
fen bruin gekleurd werd. Het best behandelt men ze dan
met kaliloog, waarbij het vocht zich geel kleurt en de blaadjes,
die helder wit worden, zich gemakkelijk in drie lagen split-
sen nam. de epidermis der onderzijde, het spons-
parenchym met de vaatbundels, 3". het palissadeparen-
chym en de epidermis der bovenzijde. Men kan echter
ook koken met chloorzure kali en salpeterzuur, waardoor
de middellarnelle door oxydatie opgelost wordt.

Wij moeten nu oveïgaan tot de hgging der sclereïden
in het blad. Vooraf willen wij nog opmerken, dat zij niet
in de bloembladeren voorkomen, wel echter in de dikke,
bruinaclitige, van buiten behaarde tegmenten der bloem-
knoppen. Wij vinden hier dus dezelfde verhouding als
in de knoppen van Magnolia. In de gewone bladeren lig-
gen zij aan de bovenzijde, — waar dc sterk verhoute bast-
sikkels der vaatbundels veel krachtiger zijn dan aan de
onderzijde, -- loodrecht op de oppervlakte, tusschen het
palissadeparencbym, dat bij Camellia japonica uit twee
cellagen bestaat en bij verschillende soorten van Thea uit
een verschillend aantal rijen is opgebouwd. Met de ééne
zijde leggen zij zich door takken, die zich tusschen de

epidermis en de palissadecellen inschuiven, stevig tegen
de epidermiscellen der bovenzijde, wier buitenwand naar
het lumen toe eigenaardig golfvormig verdikt is. Met het
andere uiteinde hangen zij, daar zij langer zijn dan de
palissadecellen, vrij naar beneden, meest tot op het mid-
den van het blad, ver in het spons parenchym, waarin zij
zich rijkelijk vertakken. Volgens Tschirch loopen zij dik-
wijls van de eene epidermis tot de andere; ik trof dit
evenwel niet veelvuldig aan en zag ze slechts somtijds
de ondervlakte raken. Een zeer enkele maal zag ik daar
ook bij uitzondering een uitlooper door de epidermis heen
tot aan de vrije oppervlakte doordringen. (Zie fig. 18).

Bizonder talrijk zijn de sclereïden aan den bladrand,
waar ook sterke groepen bastvezels worden gevonden.
(Zie fig. 19). Ook aan de middennerf, waar het palis-
sadeparenchym ontbreekt en zooals gewoonlijk de epider-
miscellen in de richting der vaatbundels langgestrekt zijn,
komen aan beide zijden zeer groote sclereïden tusschen
vaatbundel en oppervlakte voor.

Het zou hier nu de plaats zijn na te gaan, in hoeverre
de hgging der sclereïden in het blad een mechanisch doel-
matige mag heeten. Maar aangezien wij in den loop van
dit geschrift nog met andere planten zullen kennis maken,
wier bladeren in dit opzicht met de hier besprokene over-
eenkomen , zullen wij, om niet in herhalingen te vervallen,
de behandeling dezer quaestie tot later uitstellen.

Gaan wij dan nu ten slotte nog de ontwikkeling der
bladsclereïden na, dan treft ons in de eerste plaats haar
bizonder vroeg optreden. Men vindt ze reeds in zeer
jonge, sterk hyponastische, elkander omgrijpende en tegen-
gestelde knopblaadjes , wier buiten- (resp. onder) zijde

over de geheele oppervlakte tot aan den top toe hedekt
is met eencellige, later afvallende haren, die met een
verbreede basis wigvormig tusschen de overige epider-
miscellen inliggen en met hun vrije uiteinde rechthoekig
naar den top zijn omgebogen. Hierin nu komen de scle-
reïden nevens enorme kristalklieren reeds veelvuldig voor
in het zeer lacunaire weefsel in een stadium, waarin de
epidermis en de middennerf nog weinig gedifferentieerd zijn
en de centrale vaatbundel nog in eersten aanleg verkeert.
Lang vóór het xylem zijn zij reeds verhout, naar alle zijden
sterk vertakt en zoo groot, dat zij ongeveer de helft der
bladdikte innemen en nog niet aan den bladrand voorko-
men , daar deze nog te smal is en te weinig plaats biedt.

In den beginne zijn de sclereïden evenals de omliggende
cellen rond, maar weldra beginnen zij in de intercellulaire
ruimten in haar omgeving door te dringen en zich te ver-
takken. Aanvankelijk is haar lumen nog zeer ruim en
met een duidelijke kern voorzien, zijn de poriën nog zeer
wijd en neemt de wand met chloorzinkjod een geelachtig
blauwe tint aan. Eerst nadat zij zich reeds vertakt heb-
ben, beginnen ongeveer gelijktijdig haar eigenlijke ver-
dikking en verhouting en nemen daarna beide processen
gelijkmatig toe, en daar deze zich dikwijls nog niet over
den geheelen wand uitstrekken, kan daarbij tegelijkertijd
de vertakking nog verder voortgaan.

deelteJijk na inbedding in paraffine door snijding met een scliommelmi-
crotoom verkregen.

Bizonder merkwaardig is de meclmnisclie bouw dezer
afdeeling en moeielijk is het een tweede familie der Dico-
tylen te noemen, wier maaksel in dat opzicht zoozeer de
aandacht verdient als deze. Vooral daarom is die familie
zoo belangrijk, omdat zij, hoewel een scherp omschre-
ven systematisch geheel vormende, toch allerlei verschil-
lende tj-pen en gradueele overgangen in zich sluit. Daarom
moeten wij onze morphologische bespreking van het blad
in tweeën splitsen; bij den stengel is dit evenw^el niet
noodig. Dit laatste orgaan vertoont een sterke sclerose, zelfs
bij Grevillea, welk genus blijkens zijn geheele samenstel,
(b.v. het totaal ontbreken van een bladhypoderm), in \'t alge-
meen de zwakste constitutie heeft. Overal vinden wij zeer
veel libriform Bij Leucospermum conocarpum en Leu-
cadendron argenteum vindt men radiair gestrekte sclereïden
in de mergstralen en bij Banksia integrifolia zelfs het
bastparenchym grootendeels in staafcellen omgezet Bij
Grevillea vond ik in de schors zeer veel verhoute paren-
cbymcellen, die de bastgroepen onderhng verbonden; bij
Ilakea (b.v. II. suaveolens) dringen deze sclereïden tusschen
het onregelmatige stereom wigvormig naar het centrum
in de mergstralen door en liggen ze verder ook in kleine
groepen buiten den vaatbundelring. Hier zijn zij wel is
waar over haar geheelen wand verhout, maar deze is
slechts zelden naar alle zijden heen regelmatig verdikt,
meestal slechts in ééne, gewoonlijk de radiaire richting,
waar hij dan duidelijke lagen en poriën te zien geeft.
(Zie flg. 21).

Het blad der Proteaceën is centrisch of bifaciaal gebouw^d.
Verder kan men er drie gevallen aan onderscheiden, na-

\') J3ij Grevillea Preissii kleurde zieli dit met Scliultze\'s reagens i-ood.
2) Zie Möller. Anatomie der Baumrinden pag. 123.

melijk of in \'t geheel geen specifiek mechanische cellen (b.v.
Grevillea) öf een samenhangend hypoderm (b.v. Banksia)
üf afzonderlijke mechanische cellen (b.v. Hakea.) Een hy-
poderm vindt men slechts bij uitzondering bij een cen-
trisch blad (Franklandia fucifolia), terwijl omgekeerd
idioblastische sclereïden niet bij de bifaciale bladeren
voorkomen.

De bladeren van Hakea Lamberti bezitten lijnvor-
mige slippen, veel gelijkende op dennennaalden. Aan den
top zijn zij rond, maar naar de basis toe nemen zij een
boonvormige doorsnede aan met de groeve aan de boven-
zijde en worden dus hier — ook door den grooten media-
nen vaatbundel — bilateraal. Onder de epidermis met
zeer breeden buitenwand liggen twee lagen palissadecellen,
waartusschen men bij scherpe instelling fijne, ovale inter-
cellulaire kanalen ziet, die blijkbaar, aangezien de cuticnla
zeer dik is en het sponsparenchym nergens aan de opper-
vlakte ligt, als een ventilatie-inrichting (,,Durchlüftungs-
system") dienst doen. Tusschen die palissadecellen nu
zijn de doodsbeendervormige sclereïden, die ze in lengte
ongeveer 20—25 % overtreffen , i\'egelmatig radiair ge-
plaatst, waarom Haberlandt ze treffend met „Radspeichen"
vergelijkt Men kan er drie deelen aan onderscheiden:
1". den kop, slechts weinig verbreed en zich direct aan-
sluitend tegen de binnenzijde van de epidermis. Alleen
op deze plaats vond ik\'soms enkele poriën, maar daar-
nevens ook inspringende golfvormige wandplooien, zoodat

2) Een goede afbeelding van die ligging gaf reeds Link in zijn Icoues
anatoniico-botanicae Heft 2, taf. IV, fig. I en 2 bij H. pugioniformis,
waarvan hij opmerkt „Der Ban dieser Blätter ist sehr sonderbair und mit
sonderbare Gänge."

het mij toeschijnt, dat wij hier te doen hebben met een
soortgehjk geval als Ambronn voor epidermiscellen be-
schreven heeft. 2®. den steel, in doorsnede rond en soms
met enkele korte laterale takken, die van twee nabij
elkander gelegen stereïden met elkander in een soort
gewrichtsverband kunnen treden. 3°. den voet, die onder
het palissadeparenchym zeer sterk verbreed is en wiens
grillige vertakkingen stevig met die der naburige ver-
bonden zijn. (Zie fig. 22).

De porenlooze wand dezer cellen is naar alle zijden gelijk-
matig verdikt; zijn dikte neemt met den groei der cellen
niet alleen in absolute, maar ook in relatieve waarde aan-
merkelijk toe. Zoo vonden wij b.v. bij vergelijking van aan
den top en in het midden van het blad voorkomende cel-
len de volgende maten, in mikrons uitgedrukt:

Lengte der sclereïden 150 200
Breedte „ „ 24.5 30
Wanddikte „ „ 4.7 7.6

De wand blijft onverhout en kleurt zich noch met phlo-
roglucine , noch met thymol-thalline. Met chlorzinkjod
daarentegen neemt hij een donkergele tint aan. Hier
zoowel als elders blijkt de verkleuring met laatstgenoemd
reagens als kenmerk van verhouting volkomen onbetrouw-
baar. Wel is w^aar kleuren zich verhoute wanden daarmede
nimmer blauw, maar geenszins mag men de omgekeerde
conclusie trekken. Het is mij evenwel duister, waarom

1) AjMbbonn. Ueber Poren in den Aussenwanden von Epidermiszellen.
Pbingsh. Jahrb. XIV. 1884.

in dergelijke gevallen als hier bij Hakea, de wand niet of
kleurloos blijft of zich blauw kleurt.

Behalve het besproken Hakeatype komt bij enkele Pro-
teaceae met centrischen bladbouw nog een andere vorm
van sclereïden voor. Bij sommige Isopogonsoorten name-
lijk, vooral bij I. petrophiloides, zijn zij naar alle zijden
van zeer lange en dunne uitloopers voorzien, waarvan er
enkele door de palissadecellen tot de epidermis doordrin-
gen , terwijl het eigenlijke lichaam daaronder in het spons-
parenchym blijft liggen Die zonderlinge gedaante wordt
zeer juist weergegeven door den naam ophiurencellen
(,,ophiuridlika"), dien Jönsson ze gaf om hare gelijkenis
met die Echinodermen.

Gaan wij nu over tot den tweeden bladvorm , dien van
Banksia en Dryandra. Aan de bovenzijde, die ook met
een stevige cuticula overtrokken is, vinden wij hier een
laag sterk verdikte prosenchymatische cellen, die bij Banksia
dryandroides alleen verhout zijn aan den rand, op de plaats
van ombuiging der driehoekige bladslippen, bij B. mar-
cescens daarentegen overal, terwijl zij daar, nevens ring-
en stippelvaten, den bladrand volkomen opvullen. Dit
sclerenchym gaat uit van de dragers, die bij Banksia
marcescens zich van de vaatbundels tot de bovenvlakte
uitstrekken, bij Dryandra daarentegen den geheelen vaat-
bundel omsluiten en ook, aan de oppervlakte onderling
verbonden zijn. Het ligt niet direct tegen de epidermis,
maar is daarvan gescheiden door één enkele laag chloro-
phyllooze hypodermcellen, die evenals de kleinere epider-
miscellen sterk gestippeld zijn; zij blijven bij Banksia

\') Zie Eengt Jönsson. J^idrag till Kamiedomen om bJadets aiiatomiska
byggnad hos Proteaceerna. Iiiaug. Diss. Lund. 1880. pag. 19 en taf. II.
fig. 15 cn 16.

De functie der sclereïden bij Proteaceae is niet zoozeer
die van de stevigheid der bladeren op zichzelve te verhoogen,
als wel die van de verdampingsintensiteit te verminderen
en de verschrompeling der bladeren bij sterk waterverhes
tegen te gaan. Zij treden juist hier zoo talrijk op, omdat
deze familie in de zandige en dorre steppen en woestijnen
van Australië en Zuid-Afrika thuis behoort en daar aan
groote droogte, feilen zonneschijn, hevigen wind en sterke
temperatuursveranderingen is blootgesteld. In overeen-
stemming hiermede treft men dan ook bij het geslacht
Hakea, waarvan de vele soorten bijna uitsluitend in het
westen van Nieuw-Holland voorkomen , de meeste be-
schuttingsinrichtingen aan. Dat werkelijk de Proteaceae
er naar streven zich tegen die schadelijke invloeden van
het klimaat zooveel mogelijk door haar anatomischen bouw
te verdedigen, blijkt uit hare geheele inrichting. De scherpe,
hoekige en kantige bladeren zijn hard en stevig; de blad-
steel is kort en laat dus weinig beweging toe. De stomata
zijn omgekeerd trechtervormig en liggen bij Banksia en
Dryandra in smalle, eng omsloten groeven, opgevuld met
een dicht haar dons, iets soortgelijks als bij Casuarina\'s.
De bladvlakte eindelijk wordt sterk gereduceerd en neemt
gaarne een vertikalen stand aan om de insolatie te ver-
minderen , terwijl dan om dien voor de assimilatie ongun-
stigen stand te compenseeren, de bladeren isolateraal ge-
bouwd zijn.

Vesqüe sclereïden in het blad. Deze zijn echter onder-
ling te dien opzichte zeer van elkander onderscheiden.
Terwijl toch bij C. Zeylanica L. (= C. brevispina D. C.)
één enkele laag sclerenchymcellen aan de onderzijde van
het blad gevonden wordt, vinden wij ze bij C. lucida on-
regelmatig in het blad moes verspreid. Weer een andere
gedaante hebben zij bij C. verrucosa en C. odoratissima.
Bij beide zijn zij lang en smal, maar terwijl zij bij eerst-
genoemde zich in alle ruimterichtingen uitstrekken, loopen
zij bij laatstgenoemde door de geheele breedte van het
blad van de basis der epidermiscellen aan de bovenzijde
tot aan den voet van een der groote vertakte haren aan
de onderzijde.

Terwijl de stengel, die veelal sclerose van parenchym-
cellen tusschen den stereomring vertoont, bij de verschil-
lende species dezer familie in zijn bouw weinig onder-
scheidingskenmerken oplevert, is dit niet met het blad het
geval. In den allerjongsten tijd onderwierp Reinscii dit
orgaan aan een grondig onderzoek, waaruit blijkt dat
daarin bij deze kleine familie niet minder dan vier ver-
schillende typen van sclereïden voorkomen, namelijk:

a. de sclereïden zijn kort, hggen in het parenchym,
zijn meest dichotomisch vertakt, raken nooit de epider-
mis en komen slechts in gering aantal voor: Rhodoleia.

\') Vesque. l\'Espèce végétale, considérée au point de vue de l\'anatomie
comparée. Ann. d. se. nat. S. VI. T. XIII.

2) A. liEiKSCiT. Anatomische Verhältnisse der Hamamelidaceae. Engl.
•Jalu-h. Bd. XI. Heft IV. Dec. 1889.

/. zij hebben geen zichtbaar lumen, gelijken op bast-
vezels , groeien naar aUe richtingen, zijn onvertakt en
uiterst talrijk: Dicoryphe.

§. zij hebben een duidehjk lumen, zijn niet of dicho-
tomisch vertakt en loopen min of meer schuin van de
eene naar de andere epidermis of buigen in de vaat-
bundels om: Distylium.

Volgens de onderzoekingen van Edelhoff i) komen
slechts bij enkele genera van deze familie sclereïden in
het blad voor. Het belangrijkst in dat opzicht is zeker
wel het geslacht Heisteria. Hier vindt men sclerenchym-
cellen, die meestal vertakt zijn en wier van uit een be-
paald punt straalvormig gerangschikte takken dan groo-
tendeels tusschen epidermis en palissadeparenchym, maar
dikwijls ook aan de onderzijde tusschen epidermis en
sponsparenchym verloopen, of ook wel somtijds loodrecht
op de bladvlakte van de eene naar de andere epidermis
oversteken, terwijl enkele geheel in het sponsparenchym
of het merg van de middelnerf liggen.

Behalve bij Heisteria komen ook bij de geslachten Des-
m.ostachys en Discophora zeer talrijke sclerenchymvezels
voor, die hier in het sponsparenchym evenwijdig aan de
bladvlakte loopen, het blad een grooten weerstand tegen
breken geven en de breuk vezelachtig maken.

Opmerking verdienen ook de celgroepen met verkiezelde
wanden, die vooral in het sponsparenchym van het ge-
slacht Opilia gevonden worden.

\'■) Edwin Edeliiop]?. Vergl. Anatomie dos Elattes der Olaeinecn.
Eiiffl. .lalirb. Bd. VIII.

De stengel van Olea europaea is zeer stevig gebouwd.
Onder de epidermis liggen eenige rijen bochtige sclero-
tische peridermcellen, direct onder de kurk een stevige
sti\'ook collenchym en tusschen de groepen van staaf-
vormige bastcellen groote verhoute parenchymcellen.

Belangrijker evenwel voor de sclereïden is de langwer-
pig-eivormige bladschijf, die zeer rijk is aan eigenaardige
mechanische cellen. Deze komen op drie plaatsen voor:
-P. aan de bovenzijde onmiddellijk onder de epidermis,
waar zij voornamelijk, maar geenszins uitsluitend in de
lengterichting van het blad loopen; 2". tusschen de beide
lij en lage en weinig gedifferentieerde palissadecellen, die
zij loodrecht op de bladvlakte doorsnijden, en 3°. in het
sponsparenchym, waarin zij in wirwar dooreenloopen, maar
zelden tegen elkander liggen, en hetwelk zij naar alle wind-
streken, dikwijls met verandering van richting, doorkruisen,
maar toch steeds min of meer evenwijdig aan de blad-
vlakte, nooit loodrecht op de epidermis der onderzijde,
die zij dan ook zelden bereiken. In dit gedeelte zijn zij
somtijds vertakt en zóó talrijk, dat zij zich in een vlakte-
snede als een leger van hyphendraden voordoen en, zoo
wij al het weeke mesophyl wegdenken, als een groot net-
werk van anastomoseerende stukken zouden overblijven.

Deze sclereïden nu zijn zeer lang, dun, rond en onver-
hout en gelijken daardoor veel op bastcellen. Vesque
stelde daarom zelfs een daarop berustende indeeling voor,
namelijk om de bladeren, die in het bezit waren van
.,fibres mécaniques aberrantes" den naam oleoïden te geven

en die met „cellides scléreuses" proteoïclen te noemen^).
Deze verdeeling is evenwel gedw^ongen en heeft dan ook
geen ingang gevonden. AVij hebben reeds meermalen
gezien, dat sclereïden alle overgangen van gelijkenis op
bastvezels vertoonen en de hier voorgestelde nomenclatuur
lijdt al dadelijk schipbreuk, omdat Vesque zelf later op
een andere plaats bij Olea americana, „des grandes cel-
lules scléreuses ramifiées" vermeldt.

Bij Olea fragrans is de gelijkenis dan ook grootendeels
vei\'dwenen. Wel noemt Tschirch ze ook hier bastcellen,
maar het verschil met die van Olea europaea is toch in
alle opzichten in het oog vallend. Hier zijn zij veel bree-
der en met een wijd lumen; de wand vertoont een aantal
stippels en is verhout, hoew^el zwakker dan de bastvezels
en het xylem Ook haar ligging is hier een andere.
Wel breiden zij zich, evenals bij O. europaea, onder de
epidermis der bovenvlakte uit, zoodat zij met elkander
daar ter plaatse in contact treden, en doorloopen ze ver-
der loodrecht het breede palissadeparenchym en de daar-
onder gelegen, scherp gedifferentieerde, ééncellige zetmeel-
laag. Maar ook in het sponsachtig weefsel staan zij
loodrecht op de blad vlakte, om met haar takken de
epidermis der onderzijde te bereiken of althans zeer te
naderen. (Zie lig. 24).

Ten slotte biedt haar ontwikkeling punten van verschil.
Bij Olea europaea treden zij eerst laat op en zijn nog

\') Ann. d. sc. nat. S. VI. T. XIIl. pag 39 en 40.
Ann. d. sc. nat. S. VII. ï. I.

In sommige meende ik nog een kern waar te nemen, die in ver-
band met den vorm dor cel zeor lang gestrekt was, evenals bv. ook in
de bastcellen van Urtica voorkomt. (Zie Zimmebmasn. Physiologie und
Morphologie der Plianzenzelle. Schenk\'s Handb.).

niet te onderkennen in een stadium, waarin reeds do
houtvaten zijn aangeleg-d. Bij O. fragrans daarentegen
vond ik ze reeds, hoewel minder talrijk dan in het volwassen
blad, tusschen het reeds eenigermate gedifferentieerd palis-
sadeparencbym van zeer jonge blaadjes, waarin de vaat-
bundel nog in eersten aanleg verkeerde. De wand, voor-
zien van talrijke wijde spleetvormige stippels, gaf reeds
houtreactie, maar was, evenals bij Camellia, nog niet naar
alle zijden even dik en het lumen was bij vele nog met
een fijnkorreligen plasmainhoud gevuld. (Zie fig. 25).

Uit alle waargenomen feiten meen ik te mogen beslui-
ten, dat de sclereïden van Olea fragrans evenmin als die
van Camellia, op welke ze veel gelijken, iets met het
vaatbundelstereom te maken hebben.

Alvorens van Olea fragrans af te stappen, zij het mij
vergund nog even te wijzen op den merkwaardigen bouw
van dc middelnerf. Terwijl deze in het kleine blad van
O. europaea weinig uitspringt en slechts weinig bastvezels
heeft, is zij hier in het groote, zware, kortgesteeldeblad
krachtig naar onder gewelfd, reeds vroegtijdig aangelegd
en aan boven- en onderzijde met een stevige collenchym-
laag voorzien. Maar wat nu eigenaardig is, is dit, dat
de vaatbundelmassa er een stengeltype heeft, maar als
het ware platgedrukt. Daardoor is het phloem, zoowel
het leptom als het stereom in twee ongelijke helften ge-
broken, nam. een kleine bovenste platte en een groote
halfellipsvormige onderste, welke beide lateraal gescheiden
zijn door een strook naar buiten gedrongen libriform.

In deze familie werden het eerst vertakte sclereïden
gevonden door Göppeut in den bladsteel van Fagraea

auricLilata en volgens de Bary komen ze ook in het
blad en den bladsteel van Fagraea obovata voor. Zelf
onderzocht ik F. grandis, maar bij deze species liggen zij,
, evenals bij het verwante geslacht Potalia, alleen in stengel
en bladsteel, niet ook in het blad. Men vindt ze hier in
groot aantal zoowel in het merg als in de schors. Haar
takken dringen door in de intercellulaire ruimten van het
parenchym. Zij gelijken het meest op die van Magnolia.
Onderling in zeer verschillenden graad verdikt, zijn zij
ieder voor zich met regelmatige verdikkingslagen, even-
wijdig aan de golfvormige oppervlakte, opgebouwd, ter-
wijl de verhoute wand door talrijke vertakte en naar het
lumen verbreede stippels doorsneden is en in het lumen
zetmeel voorkomt. (Zie fig. 26).

De sclereïden kunnen een zeer groote afmeting verkrij-
gen tot 0,35 m.m. en zijn dooreengenomen in de schors
iets grooter dan in het centrale parenchym.

Tot mijn vreugde was ik in de gelegenheid het groote
blad van Clavija macrophylla te onderzoeken, dat wegens
zijn monocotylachtigen habitus beloofde eigenaardige ver-
houdingen van het mechanisch system op te leveren.

In den zeer krachtigen (gemiddelde diameter 12a 13 m.m.),
korten bladsteel is de vaatbundelring, evenals de steel in
zijn geheel, sterk van boven afgeplat. In het merg binnen
in dien ring liggen enkele verhoute cellen. Ook buiten
de stevige groepen bastvezels vinden wij in de schors

kleine hoopjes steencellen dicht onder de oppervlakte. Aan
den bovenrand, waar het grootste aantal geïsoleerde bast-
vezels voorkomt, ontbreken zij, maar lateraal en vooral
aan de onderzijde zijn zij talrijk.

In het bijna volkomen isolateraal gebouwde blad vormen
de vaatbundels een dicht netwerk. Hun mestom is er
aan alle zijden ingesloten door stereom, van waaruit, even-
als wij het vroeger bij Dryandra armata zagen, aan de boven-
en ondervlakte stereïden uitgaan, die in één of twee lagen
vlak onder de epidermis loopen en overal behalve op de
plaats der stomata worden aangetroffen. Zij zijn verhout,
rijk gestippeld en met duidelijke dunne tusschenschotten
in het lumen. Aan de middennerf evenwel, die als
directe voortzetting van den bladsteel sterk naar onderen
uitspringt (haar hoogte bedroeg 6 m.m.), is deze subepider-
moïdale vezellaag vervangen door een laag hypoderm, zooals
het bij Coniferen voorkomt, dat evenals bij Podocarpus hier
en daar door een dunwandige plaats van doorlating (Durchlass-
stelle) doorbroken is. Het bestaat zoowel aan boven- als
aan onderzijde uit twee rijen cellen, waarvan de buitenste
kleiner en dunwandiger zijn dan de binnenste, en die
alle veel zwakker verhout zijn dan de bastvezels. In ver-
band met de sterke buiging, waaraan die middennerf is
blootgesteld en waarop het onder het hypoderm gelegen
collenchym wijst, behoeven de genoemde verschillen geen
bevreemding te wekken.

Bij Hoya carnosa liggen de sclereïden in bet parenchym
van den bladsteel onregelmatig verspreid; in het blad
komen zij hier niet voor en in de schors van den stengel
vormen zij een aaneengesloten, meerdere celrijen dikke

laag, die de grensscheiding vormt tusschen het peripheiische,
dichte, chlorophylrijke en het centrale, sponsachtige, chloro-
phylarme parenchym, in welk laatste groepen bastvezels,
maar geen afzonderlijke steencellen meei\' voorkomen.

Wel vindt men ze weer groepsgewijze in het merg. Zij
zijn hier isodiametrisch en veel (ongeveer tweemaal) grooter
in doorsnede dan de eerstgenoemde. Terwijl zij evenals
deze met andere reagentia gew^one houtreactie vertoonen,
is het merkwaardig, dat zij met zoutzuur zeer hcht, met
sterk zwavelzuur intensief groen gekleurd worden. Slechts
een enkele maal vond ik een soortgelijke reactie opgegeven:
Tscuirgh vermeldt narn. voor Syringa eCn blauwgroen-
kleuring der stcencellen met zoutzuur.

Dergelijke mergsclereïden vond ik niet bij Asclepias
syriaca. Volgens Gris komen zij wel voor bij de tot de
Apocyneae behooi\'cnde Carissa arduina, waar\' enkele tak-
ken 15—20 maal zoo lang als de omliggende cellen kunnen
worden. Dezelfde schrijver vermeldt ook als steencellen-
houdend het merg van Medinilla speciosa (Melastomaceae).
Bij M. venosa trof ik ze echter niet aan; het merg was
liier gemengd, d. i. opgebouwd uit concentrische, afwisse-
lend dik- en dunwandige lagen. Tevens vond ik hier een
concentrisclien vaatbundel centr\'aal geplaatst in het merg,
iets vi\'eemds, dat ook bij sommige Umbelliferen voorkomt.

Volgens Niedenzu komen bij Diplycosia heterophylla
en D. pilosa in het blad, welks vaatbundels arm zijn aan

\') A. Gris. Sur la moello des plantes ligiieuses. Ann. d. se. nat. Ser.
V. T. XIV.

E. Niedes/.u. Ueber don aiuit. Ban der Laul)blattcr der Arbutoïdeae
und Vaccinoïdeac, Engl. Bot. Jahrb. Bd. XI.

mechanische elementen, vrije, S-vormig gekromde sclereiiden
voor, die zich over een geruimen afstand met het ééne
uiteinde tegen de boven-, met het andere ■ tegen de
onderepidermis aanvlijen en zich daartoe tweemaal recht-
hoekig ombuigen. Wij vinden hier dus een soortgelijke
ligging als vroeger bij Distylium. Het lumen dezer scle-
reïden is bijna geheel verdwenen. Haar mechanische invloed
zou 0. a. blijken uit den gestrekten vorm der palissade-
cellen, die bij verwante soorten gerimpelde radiaalwanden
vertoonen.

Bij de geslachten Gaultlieria on Pernettya komen
evonzoo spicularcellen voor, doch hier liggen zij niet ge-
heel vrij, maar staan zij met ten minste één uiteinde in
verband met het vaatbundelsclerencbyrn, terwijl Nie denzü
in het midden laat, of dit verband van den beginne
af aanwezig is dan w-el als secundair dient opgevat te
worden.

Ook hier werken de genoemde scleréiden niet mede
tot versterking van den bladrand. Bij vele Ericaceae vindt
men daar in het geheel geen bizondere versterking en zijn
ei\' alleen de palissadecellen radiaal geplaatst, evenals de
steenen in het metselwerk van een gewelf. Bij vele andere
daarentegen, zooals Macleania cordata en Vaccinium Vitis
idaea, w^ordt de rand door een bast- of hypodernilaag
tegen inscheuring beschermd.

Tot slot van ons systematisch overzicht willen wij in
deze rubriek nog- enkele gevallen van sclereïden bijeen-
brengen, die ons uit eigen ervaring of uit de litteratuur

bekend geworden zijn en die wij der vermelding waard
achten. Wij zien hierbij natuurlijk af van die, welke in
de schors en in het zaad gevonden worden.

Bij Punica granatum komen in het stereomlooze phloem
van den wortel, tusschen de mergstralen in, zeer groote,
ronde, met dunne lagen en fijne poriën voorziene, vrijwel iso-
diametrische steencellen voor. Zij herinneren aan de door
Möller voor Phyllocladus afgebeelde. Tschirch teekent
regelmatig-ronde, verhoute cellen als idioblastische sclereïden
in het blad van Melaleuca minor. Tevergeefs zocht ik ze bij
Melaleuca densa en M. hyperifolia. Evenzoo beeldt Dippel
onder den naam „verästelte bastfaserähnliche Zellen" eenige
groote, onregelmatige, verdikte cellen in het blad van
Begonia Lebrina af. Volgens de Bary komen vertakte
vezels voor in het blad van Statice monopetala (Plum-
baginaceae) en volgens J. Moeller idioblasten in het
blad van Garrya Fremontii uit Californie.

Eindelijk zijn door verscheidene onderzoekers, voor-
namelijk door Hocker en Eichler , de eigenaardige
sclerenchymcellen der Balanophoreae beschreven, terwijl
Büch in zijn proefschrift een uitvoerig overzicht hunner
resultaten geeft.

\') Zie eou figuur iu Beug. Anat, Atlas dor Pluinn. Waaronkunde.
Taf. éO. fig. 93.

Angewandte Pflanzenanatonde 1890. fig. 367.
Das Microscop II. fig. 3é9.
i) Vergl. Anat § 30.

Transact, of tlie Linn. Soc. vol. XXII.
\') Balauopliorcae brasilienscs. Münclion 1869.
s) Ueber Sklereacliymzellen. Breslau 1870. pag. 23—28.

Na de voorafgaande, uit den aard der zaak eenigszins
drooge besclirijving der afzonderlijke vormen, kunnen wij
nu overgaan tot meer algemeene beschouwingen. Wij
willen daarbij beginnen met een oogenblik stil te staan
bij den bouw der sclereïden.

In de jeugd dezer cellen bevat het lumen nog een kern
en plasmatischen inhoud. Later evenwel, wanneer de
volwassen sclereïde haar turgor verloren heeft, niet meer
voor eigen groei vatbaar is en niet meer deelneemt aan
de algemeene stofwissehng, verliest die oorspronkelijk
levende inhoud zijn beteekenis. Wij vinden dan. indien
al bij de sterke wand verdikking een gedeelte van het
lumen is overgebleven, dit toch slechts bij hooge uitzon-
dering , zooals bij Varens, nog met een dunne plasmahuid
bekleed, evenals bij sommige bastvezels (Pelargonium

gibbosum). Meer komt dit voor, waar slechts naar enkele
zijden een verdikking is ingetreden, terwijl een gedeelte
van den wand in zijn oorspronkelijken toestand is geble-
ven en zijn osmotische eigenschappen behouden heeft.
Waar evenwel de geheele wand in verhouting is overge-
gaan, bestaat de celinhoud, evenals bij de bastvezels, slechts
uit lucht of uit bruinachtig gekleurde restes of degeneratie-
produkten van plasmatische eiwitstoffen; soms ook, evenals
bij de collenchymcel, uit eene waterige massa, waarin nu
en dan, zooals by Monstei\'a, groote kristallen voorkomen.

Volgens Moeller zouden — ten minste in do schors —
voornamelijk in die sclerotiscbe cellen enkele kristallen
optreden en wel wegens concentratie van den celinhoud
en het langzamer verloop der osmotische processen. Deze
invloed zou zich zelfs zoo sterk doen gelden, dat in weef-
sels, die op jeugdigen leeftijd slechts raphiden en kristal-
klieren bevatten, deze laatste met het ouder woorden van
het weefsel tegelijk met diens sclerotiseering in groote
enkele kristallen zouden veranderen. Wij hebben dit
echter nimmer waargenomen en het komt ons voor, dat
deze beschouwing veel te doctrinair en met vele bekende
feiten in strijd is. Zeer dikwijls vinden wij groote afzon-
derlijke octaedrische of klinorhombische kristallen in dun-
wandige, niet sclerencbymatisch verdikte cellen, terwijl zij
volgens Gris zelfs bij voorkeur in speciale cellen (,.cellules
cristalligènes"), wier hoofdkenmerk een buitengemeene
dunwandigheid is, optreden. Wel geldt dit laatste voor
het merg, maar wat den invloed van de dikte op de osmose
aangaat, zoo is deze natuurlijk hier niet anders dan in
de schors. Daarenboven, ook al spraken de feiten zehe

er niet onmiddellijli tegen, zoo is het toch duidelijk —
reeds Haberlanot wees er op — dat osmose, ofschoon
een noodzakelijk vereischte voor de kristalvorming, toch
wat de oorzaak daarvan aangaat, slechts als bijzaak mag
beschouwd worden, terwijl de hoofdoorzaak in deze zal
moeten gezocht worden in de specifieke constitutie van
het plasma.

De wand der sclereïden is sterk lichtbrekend en kleur-
loos of zwak geelachtig van tint. Ofschoon somtijds geen
duidelijke lagen zichtbaar zijn (Caraellia, llakea), is hij
toch meest opgebouwd uit prachtige concentrische wand-
lagen, die vooral duidehjk worden bij behandeling met
kali en fraaie polarisatieverschijnselen geven. Dikwijls
heeft de wandverdikking slecht naar ééne zijde plaats
bijv. in de zaden van Sinapis, het pericarpium van Piper
nigrum, de vaatbundelscheede van Sarsaparilwortel, de
schors van Aeschynanthus grandiflorus, Calycanthus flori-
dus, Lauraceae enz. Wij zagen reeds, dat er bij Gym-
nospermen dikwijls kleine kristallen in optreden. Bij
Angiospermen nam ik dat nimmer waar, ofschoon ook daar
wel, bijv. in de haren van vele Cru eiferen en Boraginaceae
en in de epidermis van Mesembryanthemum en Semper-
vivurn , dergelijke insluitsels bekend zijn.

Verder is de wand slechts bij uitzondering niet door
poriën doorboord. In de jonge scleréidencellen zijn deze
wijd en regelmatig, meest rond en ovaal, zelden spleet-
vormig (Olea fragrans); later verdwijnen zij geheel of

1) Bizondere vermelding verdienen hier de sclereïden in de gallen,
welke de steek van Spathegaster Taschenbcrgi op het eikenblad veroor-
zaakt. Hot protoplasma dezer cellen namelijk gaat niet te gronde, niaax
groeit later door de dunw^andig gebleven plok naar buiten tot oen groot-
cellig weefsel uit (Beyerinok).

gedeeltelijk en worden zij nauw en onregelmatig, dikwijls
met verbreedingen aan het uiteinde of soms ook in het
midden. Velen zijn dan fraai getakt als gevolg van den
diktegroei; want, aangezien daarbij de binnenvlakte
steeds kleiner wordt, zuhen zich vele kanaaltjes secundair
vereenigen en gemeenschappelijk in het lumen komen uit
te monden: de vertakking heeft dan ook in de richting
naar buiten plaats.

Een der meest typische kenmerken der sclereïden is wel
hare verhouting, die, hoewel in graad zeer verschillend,
slechts zelden geheel ontbreekt (Olea europaea, Hakea).
Het is dan ook een der meest algemeen voorkomende meta-
morphosen der cellulosemembraan. Reeds bij schimmels
vond Harz verhouting in het capiUitium en bij vele
varens vinden wij in stengel, wortel en blad, — hoewel
veelal met een slechts onvolledige omzetting, — bruine,
verhoute, sclerotische elementen en hypodermcellen \').
Zelfs in de epidermis zijn, hoewel zeldzaam, gevallen van
verhouting bekend, zooals in de tegmenten van Aesculus
neglecta en Fagus sylvatica , bij Cycadeae en Welhng-
tonia gigantea

Evenals de door het cambium gevormde xylemcelien
reeds kort nadat zij naar binnen toe zijn afgezet en
wanneer zij dus nog zeer dunwandig zijn, beginnen te
verhouten, zoo vangt ook bij de sclereïden dit proces
zeer vroegtijdig aan. Het komt mij voor, dat dit zoo

Karl Mikosch. Beiträge zur Anatomie und Morphologie der Knos-
pendecken. Sitzungsber. Aead, d. Wiss. Wien. Bd. 74 I Abth. 187G.

3) Ad. Lemaire. Do la ligniücation de quelques membranes épidermi-
ques. Ann. d. sc. nat. S. VI. T. XV.
■\') Hegler. l. c.

spoedig, zelfs meristematisch optreden der sclereiden, dik-
wijls reeds lang vóórdat zij noodig zijn of een rol spelen
kunnen, pleit zoowel voor een incrusteeringsproces als voor
eene deelneming van het plasma aan de verandering. Wij
willen daarom een oogenblik aan beide theorieën wdjden.

Hoewel voor geen cellulose-metamorphose zooveel reagen-
tia ter onderkenning zijn aangegeven , en over geen zoo-
vele onderzoekingen (vooral door de Weener botanici)
zijn in het werk gesteld, zoo zijn wij toch nog niet
geheel in het wezen van het verhoutingsproces doorge-
drongen. Toch kunnen wij als hoogstwaarschijnlijk aan-
nemen, dat het niet, zooals Frémy leerde, bestaat in
een eenvoudige omzetting van de cellulose zelve, maar
volgens de theorie van Payen en Mulder in een incrus-
teering of ,,Einlagerung" van specifieke houtstoffen tusschen
de cellulose-micellen. Volgens Singer zijn die stoffen vier
in getal, waarvan de beide voornaamste, coniferine en
vaniUine, zooals hij bewees, steeds in verhout weefsel
voorkomen, terwijl Hegler ia een onlangs gepubliceerde
verhandeling mededeelt, dat bij toenemenden ouderdom
de eerste stof in de laatste wordt omgezet.

In overeenstemming met de incrusteeringstheorie vond
P)urgerstein") nimmer verhouting in weefsels, waarin
geen celvocht meer voorkwam. Daardoor wordt het zeer
waarschijnlijk, dat bij de verhouting het plasma betrok-
ken is. Wiesner ■■) is van meening, dat de celwand is

Sitzungshnr. d. Acad. d. Wiss. Wieu. Bd. 85.
•") Sitzungsber. d. Acad. d. Wiss. Wien. Bd. 70.
5) Sitzungsber. d. Acad. d. Wiss. Wien. Bd. 93.

opgebouwd uit dermatosomen, samengehouden door plas-
madraden en ontstaan uit microsomen van de kernplaat,
m. a. w. dat steeds protoplasma in den levenden celwand
voorkomt en dat dit de daarin plaats grijpende chemische
processen begrijpelijk maakt. En wat nu speciaal de
lignificatie betreft, zoo sprak reeds Mulder van een
„specifieke houtstoffe, met proteïne doormengd", terwijl
Krasser met zekerheid meent geconstateerd te hebben,
dat in verhoute celwanden eiwitstoffen voorkomen, evenals
Richter de eigenaardige ceUulose der schimmels voor
cellulose met bijgemengde eiwitstoffen verklaart.

Aan het einde van deze paragraaf moeten wij nog even
de sclereïden met de bastcellen vergelijken. Doen wij dat,
dan zien wij dat beide in vele punten overeenkomen. Ook
de laatsten zijn dikwijls idioblastisch optredende, vertakt
en verhout, met lucht gevuld en met poriën voorzien.
Toch moet de verdeeling tusschen beiden in stand ge-
houden worden. Al komen, vooral bij Monocot}den, veel-
vuldig afzonderlijk gelegen bastvezelgroepen voor, toch
zijn deze in den regel met het stofleidend gedeelte der
vaatbundels verbonden, terwijl de sclereïden meer geïso-
leerd of in kleine groepen binnen in ander weefsel voor-
komen. Verder zijn laatstgenoemden meer tot een iso-
diametrischen vorm naderend, veel algemeener en sterker
vertakt en verhout, hard, stijf, minder buigzaam, met
een grooter aantal poriën van anderen vorm en menig-
maal reeds in kleur van het baststereom afwijkend. Wel
komen overgangen tusschen beide celvormen voor en kan

1) l\'roove ccncr algemeene Phys. Sciioikunrlc. pag. 48.5 en 494.
-) Sii,zungsber. d. Ac. d. Wiss. Wien ]?d. 94.
■\') Sitzungsber. d. Ac, d. Wiss. Wien .Bd, 83

geen scherpe grens getrokken worden, zoodat ook hier
geldt „natnra non facit saltus," maar beide met éénzelf-
den naam aan te duiden-, zou ten slotte alleen op het ge-
meenschappelijk kenmerk van dikwandigheid berusten en
tot verwarring en onnauwkeurigheid aanleiding geven.

Het is wel niet anders te verwachten dan dat een cel-
vorm, die zoo groote neiging heeft in alle organen en
weefsels op te treden, niet overal op dezelfde wijze en
terzelfder tijd zijn ontstaan neemt. Evenals bij de Gym-
nospermen, is bij Angiospermen hetoogenbbk, waarop de
sclereïden verschijnen, verre van overal gelijk. Terwijl zij
in de schors meestal eerst na verloop van tijd te voor-
schijn treden, zagen wij, dat zij in sommige bladeren
(Camellia, Olea fragrans) reeds zeer vroeg aanw^ezig zijn.
Evenzoo is haar geboorteplaats zeer verschillend. Uit den
aard der zaak ontwikkelen zij zich voornamelijk in het
grondweefsel (periblem of plerom), hetzij dan in de schors uit
mergstraalcellen (Proteaceae enz.) of uit schorsparenchym,
hetzij in het blad uit palissadecellen (Restiaceae) of uit spons-
parenchym. Daarnevens vormen zij zich hypodermaal
uit collenchym (Magnolia umbrella), of uit fibrovasaal cam-
biform (Banksia integrifolia, Punica granatum). Somtijds
treden zij in een zeer bepaalde laag op (Magnoha), maar
dikwijls ook ondergaat door den sterken groei haar oor-
spronkelijke plaats verschuivingen of worden zij reeds zóó
vroeg aangelegd, dat ze moeielijk homoloog te stellen zijn
met eerst later gedifferentieerd weefsel, en het bijv. niet
uit te maken is, of haar cellen anders palissadecellen zou-
den geworden zijn.

Zoo zien wij, dat de sclereïden geenszins een ontogene-
tische eenheid daarstellen, en wij komen dus te haren
opzichte tot dezelfde conclusie als hij de bastcel, die uit cam-
bium , grondweefsel-parenchym en epidermis , en als bij het
collenchym, dat uit meristem, cambialweefsel, parenchym
en prosenchym ontstaan kan. Volgens Haberlandt moeten
wij dan ook in het algemeen van een „entwicklungs-
geschichtliche Eintheilung der Gewebe" afzien.

Toch is er één weefselsysteem, waarvan wij zeggen
kunnen, dat het zoo goed als nooit sclereïden oplevert.
Het\' is de epidermis. Dit is te opmerkelijker, omdat
wegens zijn oppervlakkige ligging, zoowel ter beschutting
tegen schadelijke invloeden van buiten, als mechanisch
tegen te groote buiging, men ze juist daar zou meenen
aan te treffen. Haberlandt \') vermeldt nog bij Monoco-
tylen enkele gevallen van vorming van bastcellen uit pro-
toderm, — maar wat sclereïden betreft, zoo vond Hintz
die in den laatsten tijd een uitvoerige studie van den blad-
rand maakte, bij dezen, die dan toch in de eerste plaats
tegen inscheuring en aantasting van insecten moet be-
schermd worden, slechts in één geval, nam. bij Polypo-
dium sporadocarpum, een verandering van epidermiscellen
in mechanische cellen.

Dit verschijnsel zal waarschijnlijk dezelfde oorzaken hebben
als het hoogst zeldzaam voorkomen van verhouting van epi-
dermiscellen. De verklaring zal wel hierin gezocht moeten
worden, dat door de verhouting de celwand hard, weinig
rekbaar en gemakkelijk voor water doordringbaar wordt;

Haberlandt. Entwicklungsgescliichte des mechaniseheu Gewebe-
systems. Leipzig 1879.

Hintz. Ueber den mechanischen Bau des Blattrandes. Nova Act.
dor ivsl. Leop. Acad. Bd. LIV. N«. 2. 1889.

eigenschappen, die — hoe voortreffehjk misschien ook in
meer centraal gelegen deelen — aan de oppervlakte minder
bruikbaar zijn. De epidermis toch moet vooreerst be-
schermd worden tegen te groote verdamping, waarvoor
de cuticula met haar cutine bij uitstek geschikt is, maar
vervolgens ook in staat zijn veel water te verliezen, zon-
der dat de wand uitdroogt, verschrompelt of scheurt,
m. a. w. terwijl deze met den celinhoud in contact blijft.
Daarom trachten de cellen der epidermis overal de moge-
lijkheid van onderling wisselverkeer van inhoud in stand
te houden door dunne radiale (resp. verticale) geperforeerde
wanden, die in staat zijn zich bij inkrimping te plooien:
voorwaarden, die natuuiiijk niet vervuld zouden worden,
zoo zij in sclereïden overgingen.

Wij moeten nu nog even op een vorig punt terugko-
men. Gelijk wij reeds zeiden, worden de sclereiden soms
collenchymatisch aangelegd. Nu zijn wel is waar gevallen
van verhoute collenchymcellen zeldzaam, want Burger-
stein vond in de door hem onderzochte planten, met
zwavelzure aniline nimmer een spoor van houtstof iu het
collenchym, en evenzoo geeft Ambronn -) op, dat de wand
steeds met phloroglucine ongekleurd blijft. Maar toch zijn
enkele uitzonderingen opgegeven. Zoo vond Dippel ze
bij sommige Umbelliferen, Niggl door middel van
indol bij Sapindus laurifolius en Gilïay •"•) zag dikwijls de
mittellamelle houtreactie vertoonen. De soms verschil-

-) Ambronn. Entwicklungsgeschichte mid mech. Eigenschaftc des Col-
lenchyms. Pringsh. Jahrb. XII. 1881.
■5) l)as Microscop. II pag. 155.

Das Indol etc. Elora 1881.
s) Giltay. Het Collenchym. Proefschrift. Leiden 1882.

lende opgaven zijn, dunkt mij, te wijten aan het min of
meer ver voortgeschreden zijn van den overgang van
collenchym in sclerenchym, welke dikwijls bv. in den bast
plaats heeft, terwijl volgens Haberlandt zelfs aan elke
sclerenchymcel min of meer een collenchym-stadium vooraf
gaat en volgens Gtiltay alle overgangen van het col-
lenchym naar parenchym aan de ééne, naar sclerenchym
aan de andere zijde in de plant worden aangetroffen.

Als regel kan men stehen, dat de scleréide grooter is
dan de omliggende cellen en dikwijls met verscheidene
dezer in volumen overeenkomt. Toch ontstaat zij altijd uit
slechts ééne cel, nooit uit een versmelting van meerdere,
evenmin als de bastvezel of de melksapcel. Van celfusie
is geen sprake en nimmer vindt men dan ook aanduidin-
gen van oorspronkelijke scheidswanden noch, zooals dikwijls
bij collenchymcellen, dunne dwarsschotten of zooals bij
sommige bastvezels (Acer pseudoplatanus), secundaire dee-
lingen. Haar meerdere grootte is evenmin te wijten aan
resorbtie van naburige cellen; daarvan is nimmer iets te
bespeuren en het innemen van de plaats, waar te voren
andere cellen lagen, is alleen een gevolg van het uiteen-
dringen van dezen.

Het hoofdmoment harer grootere afmeting moet gezocht
worden in een eigen, zelfstandigen, krachtiger groei, als
gevolg van een grooter turgor, die de tusschenvoeging
van micellen in en daardoor vergrooting van den wand
zal te weeg brengen, totdat aan beide zijden het osmo-
tisch aequivalent gelijk is. Van een passieve uitrek-
king, zooals wel bij bastvezels (Lilium bulbiferum) voor-
komt, is weinig sprake. Wel zullen de deelingen der
omhggende elementen en de sterk turgescente en naar

verlenging strevende mergcelien tot de vergrooting der
latere sclereïde bijdragen, maar haar veelvuldige ver-
takldng en het feit, dat haar grootste lengte in \'t geheel
niet altijd samenvalt met de richting der grootste weef-
selspanning bewijzen reeds voldoende, dat een krachtige
eigen groei aanwezig is. De vertakking volgt geen vasten
regel en dikwijls vindt men vertakte en onvertakte vormen
naast elkander. Bij voorkeur toch groeit zij natuurlijk
uit ter plaatse, waar de weerstand het geringst is, m. a. w.
in intercellulaire ruimten of tusschen los samenhangende
cellen, en de sterkst vertakte sclereide zal men dan ook
vinden in los spongieus weefsel. Biedt de omgeving meer
resistentie aan, dan verkrijgt de sclereïde een meer ge-
lijkmatigen, bochtigen omtrek evenals de bastvezel, die,
waar zij aan de parenchymcellen grenst, meermalen ge-
golfd is als gevolg van den indruk, welken die paren-
chymcellen op het plastisch materiaal tijdens zijn overgang
in sclerenchym uitoefenden.

De wandverdikking is zeer verschillend in intensiteit
(vergelijk bv. die van Fagraea met die van Thea). Zij heelt
plaats van buiten naar binnen, waarbij het cellumen
voortdurend kleiner wordt. Het is mij onbegrijpelijk,
hoe Vesque \') omtrent de totale obliteratie kan beweren
„c\'est la une belle preuve de l\'accroissement par intus-
susception de la membrane cellulaire elle-même." Integen-
deel, hoewel soms geen duidelijke lagen zichtbaar zijn,
vindt men meestal een prachtig regelmatige lagenafzetting,
die pleit voor een groei door appositie. Deze „Schichtung",
welke volgens NäGELi zou te wijten zijn aan een ver-

J) J. Vesque. Anatomie comparée de récorce. Ann. d. sc. nat. S.
Vi. T. II. pag. 125.

schillend watergehalte, zag ik nimmer in absoluten alcohol
verdwijnen en schijnt mij met Strasburger veeleer ge-
weten te moeten worden aan pauzen in de afzetting der
lagen. Ook de gang van het verhoutingsproces en de
vroeger beschreven loop der poriën versterken mij in die
meening. De nieuwere onderzoekingen hebben het dan
ook steeds waarschijnlijker gemaakt, dat ten minste de
diktegroei volgens appositie plaats grijpt. Strasburger
die de oude inzichten van von Moiil weder opvatte en
met klem verdedigt, houdt de invoeging van nieuwe cel-
lulose-moleculen in het „Gerüst" van de membi\'aan voor
onmogelijk en laat de verdikkingslagen van den celwand,
die hij vergelijkt bij de kapsels van kraakbeencellen,
ontstaan uit de peripherische lagen microsomenhoudend
plasma. Verschillende waarnemingen zijn gedaan, die
moeielijk anders dan door appositie te verklaren zijn, zoo-
als het insluiten van kristallen of van ijzerlooizuur (Klebs)
in de membraan of de centripetale afzetting van jongere
lagen tegen den vooi-af kunstmatig gekleurden wand van
Caulerpa (Noll). Daarentegen zijn er tot nogtoe geen
positieve feiten bekend, waarvoor intussusceptie onver-
mijdelijk moet te hulp geroepen worden, terwijl het mij
altijd zeer onwaarschijnlijk heeft toegeschenen, dat voor
éénzelfde, zoo algemeen verbreid proces twee zoo geheel
ver-schillende wijzen van tot stand komen met gelijk recht
van bestaan naast elkander zouden plaats grijpen.

1) Ed. stiiisburger. Ueber den Bau und das Waelistbuin der
Zellbäute. Jena 1882. pag. 175 en 19<J.

Vroeger zagen wij, dat de sclereïden zeer grillig in
representanten van allerlei verschillende en ver uiteen-
loopende families worden -aangetroffen. Wij kunnen
daaruit al dadelijk afleiden, dat zij weinig anatomisch-
systematische waarde bezitten zullen. Uit de zeer tal-
rijke vergelijkend-anatomische bewerkingen van families
in de laatste jaren is dan ook gebleken, dat wèl uit
het gelijktijdig voorkomen van vei\'schillende bizonder-
heden in den inwendigen bouw veelal tot een syste-
matische verwantschap met andere planten mag be-
sloten worden, maar dat het hoogst gevaarlijk is, uit
het ontbreken van sommige elementen tot het niet be-
staan eener natuurlijke verwantschap te willen besluiten.
Meer dan voor eenigen anderen celvorm geldt dit van de
mechanische cellen, want geen ander vertoont zoo groote
neiging tot idioblastisch optreden in alle mogelijke organen,
zonder zich als een samenhangend, afzonderlijk, scherp
begrensd geheel voor te doen. Vooral in de schors is
dit in hooge mate het geval en aan het al of niet voor-
komen van steencellen in dat orgaan is daarom zeer
weinig systematische waarde te hechten. Van meer be-
teekenis in dat opzicht is haar voorkomen in het blad,
maar ook hier nog van te w^einig belang om het als
een eenigszins gewichtig kenmerk voor eene natuurlijke
groepeering te kunnen aanmerken. Wij hebben toch,
om slechts een paar voorbeelden te noemen, gezien dat
in de kleine familie der Hamamelidaceae reeds vier ver-
schillende typen gevonden worden, terwijl de familie der
Proteaceae ons evenzoo allerlei verschillende vormen van
sclereïden te zien gaf.

Gaan wij nu, alvorens tot de bespreking van de
physiologische beteekenis der sclereïden over te gaan, nog
vooraf na, op welke plaatsen in de plant zij het meest
voorkomen, dan kunnen wij zeggen, dat zij verreweg het
meest algemeen en het talrijkst in de schors optreden en
wel door secundaire sclerose. Zij liggen hier dan

Medinilla, Fagraea, Clavya, Magnoha.
of zij stellen een doorloopenden sclerenchymring tusschen
phloem en primaire schors samen, zooals bij Gnetum,
Medinilla venosa, Monstera, Hoya, Magnolia grandillora.
of zij vormen zich, evenals het secundaire cambium
interfasciculair en liggen dan tusschen het stereom
der vaatbundels, dat zij daardoor tot een gesloten
i\'ing aanvullen bv. bij Grevillea Preissii, Olea europaea,
Calycanthus lloridus, Hamamelis virginica.
of zij hggen zeer talrijk in de korst der boomen, die
met vorming van von Höiinel\'s „Trennuugsphelloï-
den" in lagen afschilfert. Dikwijls wordt de kurk
sclerotisch (Monstera, Olea, Mesembryanthemum),
en de korst is soms bij loof boomen, bv. esch, eik en
berk, zoo rijk aan sclereïden, dat deze de hoofdmassa
vormen en men met Hartig van een ,,Steinborke"
spreken kan.

In het merg komen sclereïden veel zeldzamer voor,
ofschoon men het recht zou hebben ze met het oog op
de morphologische omstandigheden en de groeifactoren
juist daar te verwachten. Te meer, aangezien, hoewel
relatief laat, verhouting hier veelvuldig plaats grijpt,

vooral nabij de vaatbundels, en Kassner\') tot het resultaat
Icomt, dat het merg der houtplan ten slechts bij hooge
uitzondering gedurende het geheele leven uit reine cellu-
lose blijft bestaan, terwijl bij die planten volgens de Bary^)
zelfs de mergstralen in den regel verhout zijn. Dit laatste
komt mij evenwel onwaarschijnlijk voor in verband met
Godlewskys theorie omtrent de waterbeweging in het
hout, volgens welke de mergstraalcellen daarbij zouden
fungeeren als een zuig- en pompapparaat

Zeer algemeen ook bezitten de mergcelien verdikte
wanden, het tweede voorname kenmei\'k der scleréiden.
Gris^) zegt zelfs, dat het bij houtplanten uiterst zelden
voorkomt, dat het merg slechts uit dunwandige cellen
bestaat, terwijl omgekeerd een merg, geheel opgebouwd
uit verdikte cellen veel wordt aangetroffen bv. bij Erica-
ceae, Ilicaceae, Celastraceae en Hamamelidaceae.

of als diaphragma\'s in transversale platen, zooals bij
Cedrus, Magnolia en Liriodendron;

of geïsoleerd, zooals bij Gnetuni, Ephedra, Clavya, Fa-
graea, Carissa arduïna en Medinilla speciosa.

In den bladsteel komt bij verschillende famihes der
Dicotylen sclerenchym voor, dat zich volgens PExrrmet
het oog op de schommelbewegingen in de meeste gevallen

niet in liet basale gedeelte zou bevinden. Hij vond in
dat orgaan steencellen alleen bij Hoya en Magnolia, maar
wij hebben gezien, dat dit verschijnsel niet zóó zelden is,
maar bv. ook bij Camellia, Clavya, Fagraea, Dammara
en Gnetum gevonden wordt. Het valt echter niet te ont-
kennen , dat de sclereïden in den bladsteel meestal ontbre-
ken, ook indien zij in den stengel voorkomen. In plaats
daarvan is de bladsteel, die zeer buigzaam moet zijn,
rijk aan collenchym, daar dit mechanisch weefsel zeer
uitrekbaar is en moeielijk scheurt. Ten onrechte beweert
echter Vesque dat, waar een goed ontwikkeld collen-
chym aanwezig is, geen sclereïden voorkomen, want bij
Dammara, Camellia, Thea en Magnolia worden beiden
nevens elkander in den bladsteel aangetroffen, en ook
aan de middennerf van het blad treden beiden dikwijls
gezamenlijk op.

In het blad komen sclereïden, zij het ook oneindig min-
der dan in den stengel, meermalen voor en zeer ten on-
rechte beweerde indertijd Schacht , dat in het blad-
parenchym nimmer verhoute cellen zouden voorkomen.
Evenzoo dwaalde im Bary toen hij beweerde dat zij alleen
in harde, lederachtige bladeren optreden; wij wijzen slechts
op Gnetum Gnomon, Olea fragrans en Hamamehs virgi-
nica. Er is dan ook geen enkele reden, waarom dit het
geval zou zijn. De indruk van lederachtigheid toch is een
gevolg van dikkemaar toch buigzanie celwanden door
het geheele weefsel en van een dikke cuticula met eigen-
aardige consistentie. En wat de hardheid betreft, zij zal

slechts in enkele gevallen bij uiterst talrijk vooikomen
van groote sclereïden een gevolg van de aanwezigheid der
laatsten kunnen zijn en is dit niet de oorzaak, waarom
zouden dan de sclereïden uitsluitend juist in bladeren, die
toch reeds door hun overigen bouw een groote hardheid
bezitten, optreden. Integendeel men zou ze omgekeerd
meer verwachten in weeke bladeren, die stevigheid be-
hoeven en waar ook de condities voor uitgroeiing en ver-
takking van de cel gunstiger zijn. Dat desniettemin de
sclereïden meestal worden aangetroffen in stevig gebouwde
organen is of te wijten hieraan, dat die organen een
bizonder stevigen bouw behoeven en de sclereïden daar-
aan medewerken öf het feit wijst er op, dat daar de
voorwaarden voor sclerose bizonder gunstig zijn en de
sclereïden meer hieraan dan ter vervulling eener mecha-
nische functie haar ontstaan te danken hebben.

In het algemeen evenwel is het blad vrij van sclere-
ïden en zal men ze daar te vergeefs zoeken, ook indien
al andere gegevens op de mogelijkheid van haar aanwezig-
heid duiden. Zoo kreeg ik bijv. negatieve resultaten bij
Symplocus japonicus, Tbeobroma Cacao, Ligustrum, Li-
quidambar, Mesembryanthemum blandum, Metrosideros
semperflorens, Vinca major, Nerium oleander, Buxus enz.

Zien wij nu, welke haar ligging is daar, waar zij dan
wèl voorkomen. Deze is zeer verschillend. Vooreerst om
de ademholten, zooals bij Restiaceae ; vervolgens los in
het centrale mesophyl, zooals bij Dammara en Sciadopitys,
hetgeen echter bij Angiospermen weinig voorkomt, bv. bij
llhodoleia. Hier hggen zij dikwijls alleen aan de boven-
zijde boven het pahssadeparenchym (Banksia) of daarin,
loodrecht op de bladvlakte, en somtijds raken zij dan

beide epidermislagen bv. bij Distylium, Olea, Diplycosia,
Hamamelis virginica. In de epidermis zelve, met
haar zeer specifieke functies, komen de sclereïden niet
alleen niet voor, maar zelfs dringen zij er niet in
door. Zoo vond Retnsoh alleen bij Distylium indicum de
opperhuid nu en dan door spicularcellen doorgroeid, zoo-
dat zij tot de vrije buitenvlakte reikten, en ik zelf zag iets
dergelijks slechts een enkele maal bij Thea viridis. Met
de verklaring van dit verschijnsel hebben wij ons reeds
op pag. 68 bezig gehouden en wij behoeven er dus hier
niet langer bij stil te staan.

Hoewel geenszins als regel, zoo zijn toch meermalen
(Maclanea, Banksia, knop van Magnolia, Camelha) de
sclereïden het talrijkst aan den bladrand, die in tegen-
stelling van het overige bladgedeelte beschut moet wor-
den tegen krachten, welke de deeltjes zoeken uiteen
te verschuiven. Dat biertoe niet altijd de parenchyma-
tische of idioblastische mechanische cellen worden aange-
wend, is hieraan toe te schrijven, dat het genoemde doel
door verschillende andere hulpmiddelen, die het blad ten
dienste staan, bereikt wordt: hetzij grof anatomisch door
een gezaagden of getanden rand of door anastomosen der
vaatbundels, hetzij meer histologisch door speciale verhou-
ting daar ter plaatse (Podocarpus, Banksia), subepidermale
bast of dito collenchym (Myrtaceae).

Als laatste plantendeel, waarin sclereïden zeer veel-
vuldig voorkomen, noemen wij de vrucht en het zaad.
Reeds in de mosvrucht vinden wij eigenaardig verdikte
sclerotiscbe cellen en in den wand van het sporocarpium
van Marsiha quadrifolia een nauw aaneengesloten laag van
langwerpige, uiterst verdikte elementen. Bij Angio-
spermen liggen de hier bedoelde sclereïden zoowel in het
vruchtmoes (Ilex, Myrsine, Pomaceae) als inzonderheid in

vruchthmden en zaadschalen, en zij zijn daar zeer ver-
scliillend van gedaante, zooals palissadevormig in de testa
van Leguminosae (Pisum sativum), eenzijdig verdikt in
het pericarpium van Piperaceae (Piper nigrum), als hypo-
dermatische vezelcellen in het kaf van Gramineae (Oryza,
Avena).enz. Doch dit onderwerp, dat eene afzonderlijke
behandeling zou vorderen, laat ik hier verder buiten
beschouwing.

Ofschoon het onmogelijk was, het aanvoeren van de
beteekenis der sclereïden overal volkomen te vermijden,
en deze bijv. bij de Nymphaeaceae en Proteaceae reeds
ter sprake kwam, zoo was het toch ons streven, zooveel
mogelijk deze quaestie tot het slot onzer verhandeling
uit te stellen. Zoo zijn wij thans genaderd tot het aan-
trekkelijkste, maar tevens moeielijkste gedeelte. Vóór
dat wij daartoe evenals in de vorige § de organen ieder
afzonderlijk beschouwen, nog een enkel woord over de
specifieke physiologische eigenschappen der sclereïden.

In het algemeen zijn in de plant de functies van stof-
leiding en mechanische stevigheid scherp gescheiden en
over verschillende celvormen verdeeld, en men kan zeggen,
dat de elementen des te minder voor stofleiding geschikt
zijn, hoe meer zij tot mechanische doeleinden zijn omge-
vormd. Zeer sterk zal dit het geval zijn bij de sclereïden,
die, gelijk wij zagen, haar levenden plasmatischen inhoud
en turgescentie verloren hebben. Komt de toestand van
haar wand overeen met dien der bastvezels, dan zullen
zij evenals deze van de collenchymcel daardoor afwijken,
dat zij, hoewel zeer rekbaar, spoedig boven de elastici-
teitsgrens scheuren, terwijl het collenchym gemakkelijk

eene blijvende verlenging aanneemt en daarom vooral in
jonge, tnrgescente, groeiende plantendeelen fnnctionneert
als een „provisorisqh Arbeitsgerüst" (Sciiwendener), dat
door de omringende weefsels kan worden uitgerekt. Bij
de sclereïden wordt dus evenmin als bij de bastcel ge-
streefd naar een belastbaar zijn ver boven de elasliciteits-
grens, hetgeen voor de plant volkomen nutteloos ware.
De elasticiteit zelve zal afnemen, zoo haar wand uitge-
droogd en verhout is, en zoowel een verlies aan water-
gehalte als eene verandering in moleculaire structuur d. i.
in opbouw en rangschikking der micellen ondergaan heeft.
Daardoor zal de rekbaarheid afnemen, de draagkracht
en vastheid daarentegen toenemen. Zoo vond Weinzierl
bij de bastvezels van Phormium eene grootere uitrekking,
maar een geringeren vastheidsmodulus in vochtigen dan
in droogen toestand en hetzelfde, maar in veel sterkere
mate, vond Reinke bij Laminaria.

CoHN zag in de vorming der sclereïden een afzetting
van overtollige celstof. In die zienswijze schijnt hij vrij
wel alleen te staan, ten minste ik vond haar door geen
enkelen anderen onderzoeker gedeeld. Voor eene dergelijke
opvatting pleit dan ook zeer weinig, terwijl een menigte
onbeantwoorde vragen als bedenkingen tegen haar op-
rijzen. Vanwaar toch zou die zoo constant en op be-
paalde plaatsen optredende groote massa overtollige
celstof komen en dat nog wel dikwijls in de jongste
plantendeelen, waar de groeiende cellen de cellulose, die
zij zooveel noodig hebben, zoo goed gebruiken kunnen,

Cfm. Buch. 1. c. pag. 23 en Hun. Müllek. Die E,indo unserer
Laubiiöizer. luaug. Diss. Breslau 1875 pag. 34.

terwijl ook niet, zooals b. v. in het endosperm van den
dadelpalm en van Phytelephas macrocarpa, die celstof welke
tijdelijk reservevoedsel is, later weer als bouwmateriaal ver-
bruikt wordt, zoodat wij ze ook niet, evenals Rudolf Mül-
ler deed, daarmede in physiologische beteekenis gelijk
mogen stehen. Waarom ook wordt zij dikwijls juist daar
afgezet, waar meerdere stevigheid wensehelijk is, en waarom
gaat met die afzetting een gelijktijdige verhouting gepaard?

In plaats van een dergelijke duiding der sclereïden als
onnutte excrementen, schijnt het ons toe, dat wij in zeer
vele gevallen gerechtigd zijn den sclereïden eene mecha-
nische functie toe te kennen, en wij wiUen daarom voor
verschillende organen een dergelijke beteekenis iets nader
zien vast te stellen en waarschijnlijk te maken.

Het meest voor de hand ligt zij bij zaden. De sclereïden
liggen hier aan de oppervlakte en zullen het teedere
embryo vooreerst tegen drukking van buiten beschermen en
vervolgens vrijwaren voor het indringen van parasieten.
Verder schijnt mij bij nog andere zaden het belang
eener harde schaal te liggen in de vermeerderde kans tot
verspreiding der zaden, die zij oplevert. Immers zij voor-
komt de vertering in het darmkanaal van vogels, die het
zaad hebben opgeslokt en die het nu ongedeerd op een
andere, voor de ontkieming ahicht gunstige plaats weer
afscheiden. Een schoon voorbeeld hiervan is bijv. Turdus
viscivorus ten opzichte van Viscum album.

Bij vruchten bevorderen de sclereïden dikwijls het ge-
makkelijk en te rechter tijd openspringen: een ver-
schijnsel, uitvoerig bestudeerd door Steinbrincr, Zimmer-
mann en Leclerc du Sablon.

In tegenstelling van den stengel moet het blad met zijn
platten, bilateralen vorm geconstrueerd zijn tegen krach-
ten, die in ééne bepaalde richting, namelijk loodrecht op
de bladvlakte inwerken. Wel zijn die, wier richting even-
wijdig aan die vlakte is en welke dus den bladrand als
aangrijpingspunt hebben, niet buitengesloten, maar deze
zijn van geringer intensiteit en, aangezien zij den bladrand
op zichzelven, niet eene verplaatsing van het geheele blad
betreffen, zoo vindt men daartegen afzonderlijke inrich-
tingen

Daar nu het blad slechts aan zijn ééne uiteinde is vast-
gehecht, zoo zullen de genoemde krachten het blad zoeken
te buigen. Het is duidelijk, dat de sclereïden, indien zij
langgestrekt zijn en, hetzij in het centrale mesoph}d (Olea
europaea), hetzij vooral onder de epidermis (Banksia),
evenwijdig aan de oppervlakte loopen, zich tegen eene
dergelijke buiging zullen verzetten en het gevaar van
breken zullen tegenwerken (bv, bij Desmostachys).

Dikwijls vonden wij de scleréiden voornamelijk of uit-
sluitend in de bovenhelft van het blad. Ook dit is ver-
klaarbaar, Aan de onderzijde fungeeren de hoofdnerven,
die meermalen ver buiten het overige bladvlak uitspringen,
als dragers. Verder is bet volwassen blad min of meer
epinastisch en de bladsteel geneigd, een naar boven con-
vexe gedaante aan te nemen. Daardoor zal de buigende
kracht hoofdzakelijk tegen den bovenkant drukken, en
aangezien de neutrale druklijn zich daar beneden bevindt,
zoo zal die zijde speciaal op trekking ingericht zijn door
een niet zoozeer diep, als wel plat en breed uitgebreid
stereom.

Behalve een vlak verloop der sclereïden is nog een andere
plaatsing gunstig voor een bestrijding der buiging. Het
is, wanneer zij de epidermis van boven- en ondervlakte
onderling verbinden, hetzij ieder voor zich, hetzij doordat
zij staafvormig aaneensluiten en zoo als het ware één
geheel, één enkele grootere sclereïde vormen. Door de
buiging toch wordt het bladvolumen kleiner en zullen
boven- en ondcrvlakte elkander willen naderen.

Nu komt evenwel een dergelijke lengte bij loodrechten
stand betrekkelijk zelden voor en reiken de bladsclereïden
veelal slechts tot op de helft van het mesophyl of iets
verder. Schijnbaar verliezen zij nu haar nut, want zij
rusten dan met het ééne uiteinde op het brooze centrale
sponsparenchym. Haar eigenlijke beteekenis is dan ook
in dat geval niet te zoeken in het voorkomen van een
bladbuiging, waartegen reeds de bladnerven met hare
bastdragers zorg dragen. Het is daarenboven ook zeer
de vraag, of een te sterke fixeering in een vasten stand
wel zoo w^enschelijk ware en of niet juist de luchtstrooming
langs de oppervlakte en de verandering van de invals-
richting der lichtstralen door de bladbeweging, gunstige
factoren zijn voor de assimilatie en de gaswisseling.

In plaats van de functie om de buiging tegen te gaan
kunnen evenwel de sclereïden eene andere nuttige mecha-
nische werking uitoefenen. De lengte, die zij gewoonlijk
bezitten, is wel niet voldoende om bij een sterke drukking,
loodrecht op het bladvlak eene samenpersing van het centrale
mesophyl te voorkomen, — hetgeen trouwens van geringe
waarde zou zijn, — maar wel is die lengte toereikend om het
biologisch belangrijkste bladweefsel, het peripherisch gelegen
assimilatiesysteem, meer speciaal het pahssadeparenchym,
tegen te groote drukking te beschermen. Immers die lengte
strekt zich uit over de geheele diepte der pahssadecellen, en

waar deze in meerdere lagen gerangschikt zijn, bestaan toch
de sclereïden uit slechts ééne cel. En wat bovenal opmer-
Icelijk is: de voet, iets onder het palissadeparencbym uit-
stekende , verbreedt zich daar en dat wel voornamelijk in
horizontale richting, zoodat hij dikwijls aan dien van
naburige sclereïden aansluit en soms door onderlinge ver-
binding een samenhangend netwerk gevormd wordt. Door
deze constructie wordt het steunend vlak, waarmede zij
aan de assimilatiecellen grenzen, aanmerkelijk vergroot;
worden deze laatsten van onderen beschut, en wordt ten
slotte hare verschuiving langs de sclereïden voorkomen.

Op die wijze geïnterpreteerd, zien wij hier een schoon
voorbeeld van physiologisch-histologische aanpassing. Wij
verkrijgen een systeem van I dragers aan ééne of aan beide
bladzijden, wier eene dwarsarm tegen de epidermis aan-
sluit en wier hoofdstreven, ook blijkens de stevige ver-
bindingsstang der beide dwarsarmen, er op gericht is, deze
elkander niet te doen naderen en zoodoende het er tus-
schen liggend weefsel tegen samendrukking of inkrimping
te beschermen.

Meer moeielijkheid dan in andere organen biedt het
vinden eener eventueele functie der sclereïden in het merg.
hnmers zij liggen hier binnen den houtcylinder, niet direct
aan drukkrachten van buiten blootgesteld, op een voor het
mechanisch buigsysteem schijnbaar volkomen onverschil-
lige plaats, ja zelfs, waar wij met een regelmatig radiair-
symmetrisch lichaam te doen hebben, ongeveer juist op
de zoogenaamde neutrale Faserlijn. Dit neemt echter niet

\') Zoo treedt bv. bij uitdroging van bet Hakeablad geen contractie
in, maar blijft de doorsnede onveranderd van grootte.

weg, dat zij toch, naar wij meenen, ook hier eenbelang-
rijke werkzaamheid vervuUen kunnen, zoowel in horizon-
tale als in vertikale richting, en de veelvuldige verhouting
en dikwandigheid schijnt hierop reeds te wijzen. De
neutrale as, al neemt zij niet in lengte af, zal toch,
indien zij door hare resistentie haar vorm, bijv. dien van
een rechte hjn, tracht te behouden, de buiging tegen-
werken, evenals bijv. de stalen spil binnen in een
rekstok.

Om ons de beteekenis in horizontale richting voor te
stellen, denken wij ons een dikke, holle caoutchoucbuis.
Wordt deze gebogen, dan is het een bekend feit, dat
haar volumen vermindert, hetgeen bijv. hieraan zichtbaar
is, dat zoo zij vooraf met water gevuld werd, een gedeelte
daarvan uitvloeit. Bijgevolg wordt de doorsnede van
het inwendig kanaal kleiner en naderen dus diens wanden
elkander in het buigvlak. Liggen dus in den teederen
mergcylinder platen van sclereïden, dan zullen deze zich
natuurlijk tegen een dergelijke nadering verzetten en
zoodoende medewerken om aan de buiging van het geheel
weerstand te bieden. Daartoe moeten dan de opbouwende
elementen dier platen aan het vereischte voldoen van ten
opzichte van elkander niet bewegelijk te zijn en niet
door verschuiving de onderhnge plaatsing te kunnen
veranderen. Zij zijn daarom öf zeer groot en met groote
raakvlakken aaneensluitend, öf door vertakkingen en wand-
structuur stevig ineengrijpend, terwijl het overige dun-
wandige merg uit mechanisch oogpunt slechts als vullings-
weefsel tusschen de platen dienst doet.

Gaan wdj over tot de schors. Het is bekend, hoe in
het peripherisch gedeelte van den stengel der Dicotylen
het sclerenchym een zeer verschillenden graad van ont-

wikkeling vertoont. Nu eens komen alleen bastvezels,
dan weer alleen steencellen en dan wederom geen van
beiden voor. Terwijl bij vele bet stereom zeer krachtig
is, is bij andere bet volkomen ontbreken van stereïden,
zoowel in het secundaire als in het primaire phloem,
niet zeldzaam (Aristolochia, Ribes, Viburnum). Het is
daarom niet anders te verwachten dan dat in een orgaan-
stelsel, hetwelk zoozeer aan allerlei invloeden van buiten
is blootgesteld als de schors, ook de sclereïden zich in
allerlei typen en modificaties zullen voordoen en in ver-
band daarmede een verschillende rol spelen.

Zijn zij in een samenhangenden ring geplaatst, dan zal
ten opzichte der buiging haar mechanische werking, hoe-
wel in mindere mate, éénzelfde zijn als die van het
circulair geplaatste stereom. Tevens vormen zij dan
eene grensscheiding tusschen het daarbinnen en buiten
liggend celweefsel en zuUen zij, bv. om de harsgangen
of in de vaatbundelscheede (luchtwortel van Orchideae,
Sarsaparilw^ortel), als een beschuttend omhulsel fungeeren.

Veelvuldiger is evenwel de ligging tusschen de bast-
groepen, op welke wijze natuurlijk een veel krachtiger
ring verkregen wordt. Door dergelijke verbindingen toch
vormen de verschillende bastgroepen één mechanisch
geheel, en worden de in een kring gerangschikte dragers,
die niet direct ieder met den diametraal tegenoverliggenden
verbonden zijn, toch indirect daarmede gekoppeld, —
een doel, dat evenzoo wordt nagestreefd door de talrijke
tangentieele anastomosen. Daarbij zijn de sclereïden dik-
wijls met haar takken zoowel stevig in elkander grijpend,
als vast met het parenchym verbonden. Zij bieden dan
eenige overeenkomst met bastcellen, die spits uitloopen,
om bij een zelfde volumen een grootere onderhnge con-
tactvlakte te hebben, en die veelal lateraal als een

Waar dan ook, zooals hij klimplanten, eene dergelijke ste-
vigheid niet gewenscht is, ontbreken die tangentieele
sclerenchymverbindingen. Wel vinden wij bij Aristolochia
groepen sclereïden, maar deze sluiten hier in de lengte-
richting met platte vlakken, niet met spitse uiteinden
op elkander\'), zoodat in verband met het volkomen ont-
breken van bastvezels, de slingerende beweging van den
buigzamen stengel daardoor weinig belemmering onder-
vinden kan. Evenzoo vond Tscemcn.^), dat bij hangende
boomen, zooals de treuresch (Fraxinus excelsior var.
pendula) en de hangende waterwilg (Salix caprea var.
pendula), veel minder sclereïden voorkomen dan bij
dezelfde niet hangende soorten

Wij moeten nog even terugkomen op het genoemde
interfasciculair verband, liet ware ten eenenmale nadeelig
voor de stofwisseling en de voedingscirculatie, zoo daardoor
de communicatie tusschen schors en mergstralen volkomen
verbroken werd. Daarom loopen, om deze in stand te
houden, de sclereïden longitudinaal niet continu door,
maar zijn zij, zooals in tangentieele coupes zichtbaar
wordt, telkens door parenchymstrooken afgebroken.
Een gevolg hiervan is, dat de voedingsbanen in zulk een
geval niet maar eenvoudig radiair verloopen, maar ge-

\') Dit geval staat uict allocii; ook in den bloemstengel van Alliuin
bijv. bobben do bastcellon stompe uiteinden en recbthoekigo dwarswandcu.

Tschikcii. Beitrüge zur Kcnntniss dos mceliauisclieu Gewobesystems
der Pflanzen. Phingsh Jabrb. Bd. XVI.

3) Een soortgelijk verschil in ontwikkeling van moclianisohe elementen
vermocht ik niet te constateeren bij Juniporus virgïniana L. on Juniperus
virg. pendula Carr.

dwongen kunnen zijn een zeer gekronkelden loop aan te
nemen. Wij hebben dus hier weer een schoon voor-
beeld van morphologische aanpassing aan twee physiolo-
gische werkzaamheden, de voedings- en de mechanische
functie, en daar beide tot de gewichtigste levensvoor-
waarden der plant behooren, zoo wordt een dergelijk
doorbroken zijn van het mechanisch system, opdat het
verkeer niet gestremd worde, meermalen aangetroffen.
Wij wijzen hier slechts op de bastbundels aan den blad-
rand (Hintz), op den sclerenchymring der harskanalen
(haberl.4ndt, MoEBius), Op de vaatbundelscheede (Sciiwen-
dener) en op het hypoderm van Casuarina en Podocarpus
(Westermayer).

Niet zoo duidelijk als bij de besproken wijzen van hg-
ging der sclereïden is hare functie, zoo zij meer geïsoleerd
of in kleine groepjes in de schors liggen. Toch zijn er
ook dan menigmaal gegevens, die eene mechanische be-
teekenis min of meer waarschijnlijk maken. Wij zien de
steencellen dikwijls optreden daar, waar bastvezels ont-
breken (Fagus, Platanus) en zij deze dus gedeeltelijk
zouden kunnen vervangen, hetgeen te opvallender is,
wanneer bij andere species derzelfde familie, waar bast-
vezels wèl optreden, ook juist de steencellen niet voor-
komen (bv. Viburnum tegenover Lonicera).

Vervolgens heeft sclerose van parenchym dikwijls eerst
na jaren plaats (bv. bij Fagus sylvatica), als de stengel
met zijn ouder worden en de toename van zijn gewicht
ook meerderen steun noodig heeft. Bij andere boomen
zien wij de steencellengroepen met de primaire schors
afgeworpen worden. Wij kunnen ons in dit geval zeer
wel voorstellen, dat zij onnoodig geworden zijn, daar haar
functie langzamerhand is overgenomen door het later
krachtig ontwikkeld hadrom en stereom. In de jonge

plant daarentegen kunnen wij ons die door de schors
onregelmatig verbreide steencellen —■ evenals die, welke
in de dunwandige kurk en soms in wortelknollen (Dahlia,
Paeonia) gevonden worden — beschouwen als, om een
technisch beeld te gebruiken, eenzelfde rol vervullende
als de zandkorrels, die men stevigheidshalve aan de kalk
toevoegt. Het is zeer wel mogelijk, dat de jonge, nog
zwakke schors daardoor minder samendrukbaar wordt, en
zoodoende zoowel het cambium tegen te groote drukking van
buiten, als de schors zelve tegen te sterke drukking wegens
diktegroei van het fibrovasalsysteem, gevrijwaard wordt.

Hoewel dus, gelijk wij in het bovenstaande zagen, aan
de sclereïden veelal ongedwongen een mechanische betee-
kenis kan worden toegeschreven, zoo is toch moeielijk van
alle de verrichting op een dei-gelijke wijze te verklaren. Wij
mogen het oog niet sluiten voor de bedenkingen, die inder-
daad tegen eene algemeene dergelijke interpretatie oprijzen.
Haar betrekkelijk geringe en onregelmatige verspreiding
in het plantenrijk, haar voorkomen, daar waar wij ze
niet zouden verwachten (bv. bij khmplanten als Celastrus
scandens) of in oi-ganen, die ook zonder dat volkomen
voldoende stevigheid zouden bezitten, — al dergelijke feiten
wijzen er op, dat het veel te dogmatisch en te doctrinair
ware, aan alle a priori een mechanische functie toe te
kennen. Verdikking en verhouting zijn geen absolute,
doorslaande bewijzen. Evenzoo moeten wij voorzichtig
zijn niet als oorzaak aan te merken, wat slechts gevolg
is: waar bijv. vertakte cellen in een lacunair weefsel op-
treden, daar kunnen zij tot de stevigheid bijdragen, ter-
wijl toch de oorzaak van haar optreden slechts in daarvoor
gunstige omstandigheden moet gezocht worden.

Met dat al is het voor het oogenblik, in geval de sclereïden
een functie vervullen, moeielijk, eene andere dan eene me-

chanische aan te nemen. Toch moeten er redenen van
haar constant optreden bij bepaalde species in bepaalde
organen zijn. Traden zij hier grillig slechts enkele malen
of in \'t algemeen nu eens wel dan eens niet op, dan hon
men voorzeker denken aan bizondere, in speciale gevallen
plaatselijk optredende, inlluenceerendelevensomstandighe-
den zonder algemeen physiologische beteekenis, bv. aan
secretieproducten of aan pathologische verschijnselen,
evenals bij de reuzencellen in bet dierlijk lichaam aan hyper-
trophie gedacht wordt, — maar nu haar optreden niet
van dien aard is, moeten er wel voortdurend werkende,
in de plant zelve zetelende oorzaken zijn. Nemen wij nu
geen mechanische functie als aanpassingsverschijnsel aan,
dan ligt bet, dunkt ons, voor de hand, het eerst onze
toevlucht te nemen tot eene phylogenetische verklaring
d. i. ze te beschouwen als rudimenten, die hun oorspron-
kelijke waarde voor het levender plant verloren hebben: —
eene beschouwingswijze, zooals, naar ik meen, Potonié
haar het eerst toepaste op de steencellengroepen in het
vruchtvleesch van Pomaceae door zich deze voor te stellen
als overblijfsels eener oorspronkelijk voUedige steencellen-
schaal, zooals wij die nog vinden in de vrucht van
Drupaceae. In dit geval nu is de vroegere beteekenis dui-
delijk , maar in andere zal ons die, waar wij den vroegeren
habitus der plant niet kennen, wel steeds verborgen blijven.

Waar wij de idioblastische sclereïden zoo zonderling in
het plantenrijk onder zoo verschillende ver uiteengelegen
families verspreid vinden, is het vrijw^el ondenkbaar, dat

1) tl. Potonié. Ueber die Bedeutiiag der Steiukörpcr ini Fruelitdei-
sclie der Birnen. Ivosmos Bd. VIII. pag. 33 en Bd. IV. Heft 7.

zij een gemeenschappelijke phylogenetische afkomst zouden
hebben. Wij zagen tevens, dat niet alleen zeer nauw
verwante families, maar eveneens zeer sterk met elkander
overeenkomende geslachten en soorten ten opzichte hunner
sclereïden van elkander afwijken en de een ze wel, de
ander niet bezit. Onwillekeurig vragen wij ons daarom
af, of haar optreden is te wijten aan bizondere physiolo-
gische levensomstandigheden, waarin de plantenindividuen
ieder voor zich verkeeren, dan of het een constant soorts-
kenmerk is, afgescheiden van die voor wisseling vatbare
omstandigheden. Het komt ons voor, dat het laatste als
juist moet aangemerkt worden, ofschoon de quantiteit en
de graad der sclerose, zooals uit de verschillende opgaven
blijld, bij de verschillende exemplaren eener zelfde species
binnen zekere grenzen voor wisseling vatbaar schijnen
te zijn.

Een andere vraag echter is deze, of niet het phyloge-
netisch ontstaan der sclereïden moet worden toegeschreven
aan physiologische omstandigheden en dit nu is, dunkt mij,
moeielijk anders denkbaar. Niet, dat daarom die omstan-
digheden voor de verschillende, sclereïden bezittende plan-
tenafdeelingen dezelfde zouden geweest zijn, noch dat zij
zoo ganschelijk afwijkend waren van die, waaronder andere
planten, die geen sclereïden ontwikkeld hebben, leefden.
Voor laatstgenoemde toch kunnen die uitwendige invloe-
den van minder beteekenis geweest zijn, of ook zij bereikten
bij de veelzijdige vormkracht der levende natuur hetzelfde
doel langs andere wegen en met andere middelen.

Een laatste vraag eindelijk is deze: „Welke is de reden,
dat uit een oorspronkelijk homogeen weefsel sommige
cellen zich later in sclereïden metamorphoseeren, terwijl
andere zich hoegenaamd niet in die richting veranderen?

Hoe komt het, dat sommige zich verdikken en verhouten,
andere niet? [s dit te wijten aan een praedispositie van
het vormend plasma, aan inhaerente physisch-chemische
verschillen, zoodat de oorspronkelijke homogeniteit slechts
schijnbaar en alleen voor onze beperkte waarnemings-
middelen het onderling verschil niet merkbaar is? Of moeten
wij aannemen, dat niet een verschil in de samenstelling
en bewegingstoestanden der morphologische eenheden
of — om met de Vries te spreken — pangenen, maar
een verschil in toevallig op de ééne cel meer, op de andere
minder inwerkende invloeden, de ontwikkeling dier oor-
spronkelijk wel degelijk gelijke elementen zoodanig be-
heerscht hebben, dat de aanwezige mogelijkheid (Fähigkeit)
om zich bv. te verdikken in de eene cel wel, in de andere
niet in werking gesteld en tot uiting gekomen is ?

Dit vraagpunt, hoewel hier op een speciaal geval van
betrekkelijk ondergeschikt belang toegepast, is, dunkt mij,
zeer ver strekkend en veel te weinig is daarop de aan-
dacht gevestigd bij de interpretatie van het optreden van
specifieke weefsels in het zich ontwikkelend organisme.
De quaestie toch hangt nauw samen met onze geheele
voorstelling omtrent verandelij kheid der histologische
elementen en omtrent die der soort, met acclimatisatie,
met de geheele evolutietheorie, de quaestie Weismann,
enz. Het zou ons hier evenwel te ver voeren baar in
haar voUen omvang te bespreken. Keeren wij daarom
terug tot ons speciale geval.

Dat het protoplasma van bepaalde cellen van het
meristeem, al kunnen wij dan ook niet vooraf bepalen
welke, met de eigenschap begaafd is, sclereïden te
kunnen vormen, terwijl dat van andere, tot datzelfde
meristeem behoorende, die eigenschap mist, — daarvoor
schijnt inderdaad veel te pleiten. Waarom zouden eerst-

genoemde cellen anders zoo constant in bepaalde organen
van bepaalde planten optreden en zou anders bij de groote
verandelijkbeid der uitwendige omstandigbeden, als voch-
tigheid der lucht, temperatuur, verlichting enz., haar voor-
komen niet veel onregelmatiger en wisselvalhger zijn?

Het is duidelijk, dat bij een dergelijke interpretatie
wij komen tot een dier grenzen, welke du Bols Rey-
mond als voor eeuwig aan onze kennis gesteld beschouwt,
en wij daarbij staan voor een soortgelijk mysterie als bv.
de vraag, waarom zich uit de eene eicel het eene, uit
de andere een ander organisme ontwikkelt, m. a. w. voor
een van die verschijnselen, welke wij als wetenschappelijk
logisch postulaat gedwongen zijn aan physisch-chemische
verschillen toe te schrijven, maar waaromtrent wij ons,
zooals NäGELi uitvoerig betoogde, verder geen klare
voorstehing vermogen te vormen

Naast het vrij constant optreden der sclereiden zijn aan
den anderen kant het aantal, de grootte, de afstand, de
vorm enz. dezer cellen onderling zoo verschillend en is het
embryologisch weefsel, waarin ze worden aangelegd, zoo
gelijkmatig, dat men geneigd is het verschijnsel te wijten
aan de verschillende condities, waarin de cellen verkeeren.
De een zal bijv. ahicht iets meer plaatsruimte, grooter

Theorie der Abstammungslehre.
■\') NäGELi zookt de oorzaak van den ontwikkelingsgang dor organischo
v/creld in do moleeulairstructuur der levende substantie, het ideoplasma,
in welke eene ons niet nader bekende kracht tot ontwikkehng in eene
bepaalde richting zou schuilen. Volgens Weismann daarentegen hebben
wij geen recht tot het aannemen van dezen nieuwen, mystorieuseir
factor, die do doolinatigheid der organismen in verband met hunne omgeving
onverklaard laat, en berust het ontstaan der soorten uitsluitend op aavpas-
sing (Weismann. Die Bedeutung der sexuellen Fortpflanzung 1886).

turgor, meer nabijgelegen intercellulaire ruimten hebben
om te kunnen uitgroeien en zich te vertakken. In het
algemeen is er, naar ons toeschijnt, hoegenaamd geen
bezwaar om aan te nemen, dat, ofschoon, voor zoover
wij kunnen nagaan, de physiulogische omstandigheden
voor aUe dezelfde zijn, dit toch in werkelijkheid in den
uiterst samengestelden cellenmicrocosmos niet bet geval is.

In alle figuren beteekent ep. epidermis, sc. sclereïden^ b.v.
bastvezels, x. xylem, ph. phioem (weekbast); kl. klieren, t.
takken der sclereïden, p. poriën, k. kern, col. collenchym.

De pijltjes zijn, waar het noodig is, gericht naar de peripherie
van den stengel of de boven- (resp. binnen) zijde van het blad.

„ 4. Sclereïden uit bet blad van Sciadopitys verticillata,
bezet met kristalletjes.

„ 12. Longitudinale doorsnede door de jonge schors van Lirio-
dendron tulipifera. sc.\' peripherische sclereïden in het
collenchym. sc.^ centrale sclereïden tegen het stereom.

fig. 14. Binnengedeelte van een dAvarse doorsnede door een
knoptegment van Magnolia grandiflora.

„ 23. Dwarse doorsnede door een laterale nerf van het blad
van Banksia marcescens. h. haren.

Ter verklaring van de waterbeweging in boomen is de
theorie van Godlewsky de waarschijnlijkste.

De slaapbeweging van sommige planten is toe te schrijven
aan eene photochemische plasmaverandering.

Ten onrechte beweert Möller, dat de grootte der
plantenkristallen bepaald wordt door de dikte van den
celwand.

De groei van den celwand laat zich beter verklaren
volgens de appositie- dan volgens de intussusceptie-
theorie.

De bij Vaucheriauitgestooten slijmmassa, de builckanaal-
cel in het arciiegonium van levermossen en varens, en het
protoplasma-blaasje aan de spermatozoïden van vaatcryp-
togamen zijn vergelijkbaar met de richtingsblaasjes van
het dierenei.

De coeloblasten en phycomyceten moeten „niet cellulair",
niet ,,eencellig" genoemd worden.

De Synergiden der Angiospermen zijn homoloog met de
archegoniën der vaatcryptogamen.

Van de theorieën, die trachten een voorstelling te
geven van de verschijnselen der erfelijkheid, is de intra-
cellulaire pangenesis de meest bevredigende.

Het is waarschijnlijker, dat de beide primaire klem-
bladen zich phylogenetisch door delaminatie, dan door
invaginatie gedifferentieerd hebben.

Het is waarschijnlijker, dat de trochosphaera is af te
leiden uit de pilidium, dan uit de bipinnaria.

De larve der Brachiopoden behoort tot het Echinoder-
men-, die der Bryozoen tot het wormentype.

Evenmin als de Pinnipedia mogen de Sirenia met de
Cetaceën in ééne orde vereenigd worden.

Bij Astacus zijn de segmenten der kaakpooten te be-
schouwen als thorax, die der gangpooten als praeabdomen.

Het symplecticum der beenvisschen is terug te vinden
in het os lenticulare (orbiculare) der zoogdieren.

De gebruikelijke indeeling der placentavormen is eene
kunstmatige; zij bezit noch systematische, noch phylo-
genetische waarde.

Het is het beste, den geiaatshoek trigonometrisch te
berekenen en zijn hoekpunt in het alveolaire punt te

De geestelijke eigenschappen van den mensch en die
der dieren zijn slechts quantitatief, niet qualitatief van
elkander onderscheiden.

De zwemblaas dient, wat haar hydrostatische functie
betreft, niet voor hoogteregehng, maar voor plaatsbepaling
en- evenwicht.

Het adjectief „rudimentair" wordt ten onrechte dikwijls
gebruikt in de beteekenis van „weinig ontwikkeld"; het
blijve beperkt tot die van „teruggegaan."

De aptychen der Ammonieten behooren niet tot nidamen-
taalkheren, maar zijn waarschijnlijk een verkalkt operculum.

Het is waarschijnlijk, dat astronomische oorzaken een
rol gespeeld hebben bij het optreden van het diluviale
ijstijdperk.

De theorie van Faraday-Tyndall ter verklaring der
regelatie is te verkiezen boven die van Thomson-Helm-

De nog ondoorgronde verwantschap tusschen de ele-
menten, waarop het periodisch systeem ons wijst, staat of
valt niet met de juistheid van Prout\'s hypothese.

Het wisselen van de actieve valentie der elementen,
evenals de zoogenaamde moleculaire bindingen, moet
worden toegeschreven aan eene verschillende rangschikking
der atomen in de molecule.

voor de hoogtemeting door den barometer, is op een-
voudige wijze met elementaire wiskunde af te leiden.

omtrent de betrekking tusschen brekings-index en dicht-
heid eener stof, is te verkiezen boven die van Gladstone

Ten onrechte wordt aan de rijksuniversiteiten de géogra-
phie niet als een academisch leervak beschouwd. Bij het
systeem der tegenwoordige wetgeving van splitsing der
doctoraten moest ook in deze wetenschap een doctoraat
zijn ingesteld.



- \' y-
• - ■srj	yi»:.-- . /
	<. ; A ^
.1 - --.v--

■ ■ \' O/:-\' < \' /jr^ • • .\' ■■-"■■•\'o\'v\'\' , ....5. . ■ ,

xv. \'., .......... .....^ <\'\'





	\\


" r. :-: •



(1- ~
	, fV-
. • r. ■
	^ t „ t^ VI-

	/	.^VN\':	! . ■■\'Sf
- \' /
*			■fx-
			■i
		»r »		■i
		. /» Ml
	^ L

			V ii- -
			■ik	-V



	" -i ,
■ \'.vv»-
■ m

	î\'-t

		B. A N G i 0 s P B U M E N.	Pag.
Pag.	a.	Aroïdoae.......	, 39
11	b.	Nymphaeaceae.....	33
13	c.	Bestiaceae.......	35
13	d.	Maguoliaoeac.....	. 36
14	e.	Ternstroemiaceae ....	40
16	f.	Proteaceae. ......	45
17	g-	Oapparidaceae.....	50
18	h.	Hamamelidaceae ....	51
19	i.	Olacaceae .......	53
33	k.	Oleaceae .......	. 53
32	1.	Logauiaceae......	55
33	m.	Myrsinaceae......	. 56
	n.	Ascl-epiadaceae.....	57
	0.	Ericaceae.......	\' 58
. 33	P-	Appendix.......	59


		•f «N. ^
		ti--^
	• ƒ