Hoogleeraar in de Faculteit van Letteren en Wijsbegeerte,
VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT DER UNIVERSITEIT

Periphere zenuwen worden in het normale leven
waarschijnlijk alleen door tusschenkomst van hare
eindorganen geprikkeld. Normaal leven is echter
zoo zeldzaam, dat het aantal vormen, onder welke
zich prikkeling in de continiiiteit uiten kan, zeer
groot is. Het aantal leerstukken, die deze vormen
moeten verklaren, is niet kleiner. Hoe optimistisch
men echter de vorderingen der medische wetenschap
moge beoordeelen, toch zal men moeten toegeven,
dat onze geheele leer van de zieke zenuw op hypo-
thesen gebaseerd is. Daarom moet ieder steantje,
dat bijgedragen wordt tot de blijvende fundamenten
dezer leer, dankbaar worden aangenomen.

Onder die blijvende fundamenten neemt zeker
wel de kennis van het anatomische substraat der
ziekten van de periphere zenuw een eerste plaats
in. Hoewel nu gelijke gevolgen niet noodzakelijk
gelijke oorzaken hebben, moet toch de verwonding
van de zenuw voor de leer der zoogenaamde neuri-
tiden een groote bron van licht opleveren. Want

is de verandering door een trauma teweeggebracht
nauwkeurig in alle onderdeelen bekend, dan zullen
wijzigingen in de condities van de beleediging en
van het beleedigde individu, en de kennis der mo-
gelijke wijzigingen daardoor in het eens bekende
anatomische beeld teweeggebracht, een baken zijn
voor de aetiologie der „neuritiden."

Evenwel de quoad sanitaten niet, quoad vitam
wel gunstige prognose van een traumatische belee-
diging van periphere zenuwen, sluit den mensch
bijna geheel uit van de levering van het materiaal
voor anatomisch onderzoek. De gebruikelijke proef-
dieren moeten dus zoo goed mogelijk die leemte
trachten te vullen. Bij hen heeft men de met wei-
nig operatief ingrijpen zichtbaar wordende periphere
zenuwen ontbloot en daarna gekwetst.

door eenvoudige doorsnijding van de zenuw,
liefst onder vermijding van de arteria comes;

Vooral heeft de strijd, of er na zulk ingrijpen
restitutio in integrum mogelijk was, tot de menig-
vuldigheid dier proeven geleid. De ziekelijke ver-
andering namelijk, die vooral in dat gedeelte van
de zenuw ontstond, hetwelk peripheer van de plaats

van verwonding ligt, zou gevolgd worden door een
poging van het organisme om het verloren terrein
te herwinnen : een poging, die bekroond zou kunnen
worden door restitutio in integrum, quoad functi-
onem en quoad structuram. Alleen na resectie van
stukken langer dan 5 cM. (?) zou restitutio quoad
structuram uitblijven. Over restitutio quoad functi-
onem zal ik het stilzwijgen bewaren, daar beschou-
wingen over de functioneering in het streng anato-
misch kader, waarin ik mijn onderzoek plaatsen
wil, niet passen.

Juist omdat de experimentatoren onder streng weten-
schappelijke vaan de praktijk der chirurgen hoopten
te dienen, werden de gevolgen van de verbreking
der continuïteit door het mes in hoofdzaak bestu-
deerd. Kneuzing werd niet vaak tot hulpmiddel
van experimenteel onderzoek gebruikt, omdat men
daarbij geen controle had in hoeverre de continuiteit
der vezels daardoor verbroken was. Dat de tempo-
raire ligatuur naast de eenvoudige doorsnijding en
resectie een plaats kreeg, was aan de waarneming
der chirurgie te wijten, dat afsnoering van eene
zenuw in hare gevolgen met doorsnijding identiek
was. Juist omdat de plaatsing der ongekwetste be-
grenzingsvlakken voor het spoedig tot stand komen
der regeneratie, vooral wat hunnen afstand betrof,

gunstig scheen, werd door velen bij het bestudeeren
der gekwetste en zich herstellende zenuw aan de
temporaire ligatuur de voorkeur gegeven.

Een concurrent vond deze wijze van kwetsing iu
de zenuwnaad, zoowel de directe als de indirecte,
omdat bij deze methode de afstand der zenuwstom-
pen nog kleiner kon zijn.

Ondanks de veelheid der onderzoekers op dit ge-
bied en de voortreffelijkheid van velen hunner, was
en bleef de histologie van de zieke zenuw duister.

Zóó groot zelfs was die duisternis, dat ze dei ma-
jorum et minorum gentium zonder onderscheid heeft
doen struikelen. Alleen kan dan ook het bescheiden
aandeel, dat ik in dit proefschrift tot de verlichting
van dit vraagstuk hoop bij te dragen, de stoutmoe-
digheid rechtvaardigen, met welke ik dit gebied be-
treden heb.

Dat zoovelen struikelden moet natuurlijk redenen
hebben, en het ligt allereerst op mijn weg die rede-
nen op te sporen, ten einde niet de twijfelachtige
eer te genieten van me aan denzelfden steen te
stooten, aan welke zoo vele groote mannen zich
gestooten hebben.

toestand der hulpmiddelen en beschouwingen van
het oogenblik. Deze is het, die de sterke afwijking
in de conclusies mogelijk gemaakt heeft, bij dezen
moet men de verklaring zoeken van het feit, dat
de resultaten van bijna elk onderzoeker over deze
quaestie er toe leidden, die van alle voorgangers te
verwerpen, om zelf op hun beurt veroordeeld te
worden. Tot die hulpmiddelen reken ik in de eerste
plaats de histologische kennis van de normale zenuw.
Hoe veel kleiner vóór de ontwikkeling der micro-
scopische techniek, vóór de ontdekking der insnoe-
• ringen door Ranvier etc. de omvang dier kennis
was, kan op dit oogenblik moeielijk beoordeeld
worden. Zeker is het, dat, waar nu nog zooveel
verwarring heerscht in die kennis, ondanks zoovele
verbeteringen, men met bewondering op de resul-
taten van de oudste onderzoekers moet terugzien.
Hoe groot die verwarring is, wil ik even aanduiden.

Om met het voornaamste onderdeel der periphere
zenuwvezel te beginnen, zoo wijs ik ten eerste op
de debatten over het praeëxisteeren van den ascy-
linder. Onder de voorstanders der praeêxistentie
moet men weer onderscheid maken tusschen hen,
die den levenden ascylinder een vloeibaren, en hen,
die hem een vasteren aggegraatstoestand toeschrijven.
Bovendien is in den strijd tusschen Ranvier en Engel-

mann, waarin de eerste opkomt voor de continuiteit
van den ascylinder, terwijl de tweede meent, dat
deze uit stukken bestaat, door twee opeenvolgende
insnoeringen van Ranvier bepaald, het laatste woord
nog niet gezegd, hoewel naar het mij voorkomt voor
de laatste opvatting hoogst gewichtige gronden zijn
aangevoerd.

Volgt de mergscheede. De gewichtigste controverse
over dit deel is zeker wel die over hare beteekenis.
Aan deze controverse sluit zich nauw aan de strijd-
vraag, of er in de periphere zenuwen behalve merg-
houdende vezels nog amyeline gevonden worden, en
in welke verhouding tot deze laatste de vezels van
Remak zouden staan. Zelfs is van deze nog niet
eens met volkomene zekerheid uitgemaakt, of ze tot
het zenuw- of tot het bindweefsel moeten worden
gerekend.

Op eenheid in de beschouwingen omtrent de kern
van de scheede van Schwann (die wij kortheidshalve
met Ranvier interannulaire kern zullen noemen) is
waarlijk ook niet te bogen. Hare beteekenis is on-
bekend, terwijl over den omvang, dien haar proto-
plasma-omhulsel heeft, de meeningen zeer uiteen-
loopen. In de normale zenuw heb ik steeds een
omhulsel waargenomen, welks langste as die van
cje kern ongeveer tweemaal overtrof.

De quaestie over het aantal der kernen is ge-
lukkig beslist, hoewel in een der laatste onder-
zoekingen I) de veranderde opinie van Schiff weder
voor den dag is gehaald, dat namelijk vele kernen
in elk interannulair segment (afstand tusschen twee
opeenvolgende insnoeringen van Ranvier) zouden
liggen.

Hiermede heb ik zoo kort mogelijk de gewichtigste
twistpunten in de histologie van de normale peri-
phere zenuw aangegeven. Een tweede bron voor
de sterke afwijkingen in de conclusies wordt ge-
vormd door het standpunt op het gebied der zenuw-
physiologie, waarvan elk onderzoeker uitging. Daar
namelijk vele der onderzoekingen over de zieke
zenuw verricht zijn alleen om de op dat oogenblik
heerschende hypothesen op neurophysiologisch ge-
bied te bevestigen 3), ligt het voor de hand, dat er,
bij de sterk verschillende verklaringen, die van de

1) Wolberg, Kritische und Experimentelle Unters, über die Ncr-
vcniiaht u. Nervcnrcg.

2) In den strijd over de fibrillaire structuur van den ascylinder cn
over de bctcckoiiis der iusnocriiigcn van Lantcrmaini is incn tot een
wapenstilstand gekomen.

levensprocessen in de zenuw gegeven zijn, en de
ruime speling, die wij zien zullen, dat aan de be-
handeling en aan de interpretatie der anatomische
beelden is overgelaten, wonderlijke voorstellingen
moesten geboren worden.

Een andere bron vindt men in de wisselende be-
schouwingen der embryologie. Bij het weergeven
van het onderzoek van Remak zal dit duidelijk blijken.

De voornaamste bron echter leveren de patho-
logische beschouwingen van het oogenblik op. Vooral
op het stuk van de rol der kernen wisselenden de
uitkomsten met de beerschende leerstukken der
algemeene pathologie. Gemakkelijk is het dien in-
vloed aan te toonen, wat ik dan ook in het his-
torisch overzicht der quaestie kortelings hoop te doen.

Voor hem, die objectief de anatomische verande-
ringen wil nagaan, door traumatische laesies in
zenuwen opgewekt, en die door de opinies van
anderen omtrent dit punt zijn waarnemingsvermo-
gen hoopt te scherpen, voor dien is al wat vóór \'
1839 over dit vraagstuk geschreven is, van mindere
waarde. Want alle proefnemingen waren gericht
op de mogelijkheid eener restitutio in integrum, met
voorbijzien van alles, wat in den tijd tusschen laesie
en herstel was voorgevallen. De eischen der prac-
tische chirurgie, en de ontoereikendheid der macros-
copie leidden tot deze oppervlakkigheid. Wel trachtte
Fontana i), der chromatische aberratie ten trots,
aan macroscopisch onderzoek microscopisch te ver-
binden, maar veilig kan men, zijn microscoop met
die van onzen tijd vergelijkend, zijn onderzoek een-
voudig macroscopisch noemen.

Haighton , een scepticus op het stuk der moge-
lijkheid om de structuur van het aangevulde defect
na zenuvsrdoorsnijding met bloot of gewapend oog
te bepalen, trachtte met behulp van goed geconsta-
teerde waarnemingen der physiologic de vraag op
te lossen, of na doorsnijding van eene periphere
zenuw restitutio in integrum kan volgen. Hij sneed
bij een konijn één nervus vagus door, en na 6 weken
den anderen. Na 6 maanden was het dier geheel
hersteld. Om nu het herstel der functies langs
collateralen weg te kunnen uitsluiten, sneed hij 19
maanden na de laatste doorsnijding beide nervi
vagi door. Het dier stierf den volgenden dag.

Daar echter slechts enkelen Haighton\'s scepticisme
omtrent de waarde der anatomische beslissing deel-
den, draafde men spoedig weer in het spoor van
Fontana. Meyer zegt ja, Sommering neen —
en zóó vermeerderen en verminderen de kansen der
regeneratie onder de bekwame handen van Bichat^),

1) An experimental inquiry concerning the reproduction of nerves.
Philos, transact. 1795.

Richerand i), Breschet 2), Magendie 3), Delpech ,
Eggers Prévost c), Tiedemann Schwann e. m. a.

Dat bij de voorstanders der regeneratie plastische
lymphe de matrix der nieuwgevormde vezels zijn
moest, behoeft wel geen betoog.

Een warm voorstander, goed waarnemer en me-
thodisch onderzoeker vond de quaestie in Steinrueck.
In eene diss, inaug. in 1838 te Berlijn verdedigd,
geeft hij als resultaten van zijn onderzoek „de ner-
vorum regeneratione":

1° dat bij een in integrum herstelde zenuw de
mindere dikte van de verbindingsstrook tusschen de
beide stompen een gevolg is van de bewegingen
der omgevende deelen, waardoor de pas gevormde
weefselbmg gerekt wordt;

5) Eggers. Von der Wiedererzeugung. Eiue mediciiiisch-phys. Ab-
Imndlung. ■1821.

7) Tiedemann. Uebcr die Regeneration der Nerven. Zeitschr. für
Phys. von Tiedemann & Treviranus. 1831.

2° dat de grootere zwelling van den centralen stomp
tegenover die van den peripheren een gevolg is van
de verdeeling der bloedvaten, die van het centrum
naar de peripherie met en in de zenuwstammen loo-
pen, zoodat na doorsnijding van de zenuw de peri-
pherie nog slechts door de omgeving gevoed wordt.
Is nu de afstand der stompen zeer klein en dus, door
vaatwoekering in de verbindingsstrook, de voeding
van het periphere deel door het centrale spoedig
hersteld, dan zal het verschil in zwelling tusschen
peripheren en centralen stomp zeer gering 2:ijn;

3° dat de regeneratie tot volkomen restitutio in
integrum kan leiden, onder voorwaarde: dat de re-
productie, die zoowel van het centrale als van het
periphere deel uitgaat, niet gestoord wordt.

Het vermoeden, dat een arbeid, die tot zulke con-
clusies aanleiding geeft, geen gemakkelijke was, wordt
door lezing van het boek zekerheid.

Reeds in het volgend jaar publiceerde Nasse een
onderzoek over hetzelfde onderwerp — ten eerste
omdat zijn talrijke metingen Steinrueck\'s werk kon-
den aanvullen, ten tweede omdat hij daarin waar-
nemingen over den toestand der zetiuwdeelen be-

Tot 1839, zei ik, heeft het onderzoek minder
waarde — hoogstens kon de waarneming van het
volkomen herstel den moed der chirurgen verhoo-
gen, tot de kennis van het vele belangrijke, wat de
weg naar het herstel oplevert, heeft ze niets bij-
gedragen. Nasse noemt dit verwaarloosde punt ver-
goelijkend „bisher wenig beachtet." Was die milde
critiek een uiting van optimisme, of opgelegd door de
overtuiging, dat zijn hulpmiddelen zooveel beter waren?

Met Nasse begint de reeks van schrijvers, die de
zieke zenuw degenereerend, de zich herstellende re-
genereerend noemen. Welk aandeel bij hel herstel
der zenuw aan echte nieuwvorming — regeneratie —
welk aan restauratie der door het degeneratie-proces
beschadigde vezels door de verschillende schrijvers
wordt toegekend, zal blijken.

Nasse doorsneed den nervus ischiadicus bij kik-
vorschen en konijnen. Bij kikvorschen vond liij dan
na 5 maanden de continuiteit hersteld door dunne
zenuwvezels, die door een gegranuleerde massa van
elkaar gescheiden waren, de vezels in het centrale
deel gekronkeld, die in het periphere uiteengevallen
tot klompen en korrels, die in een bleeke scheede
lagen. Uit eene beschrijving van de verandering,

die een periphere zenuw na het verbreken van haren
samenhang met het ruggemerg vertoont, blijkt, dat
hij de insnoeringen van Lantermann gezien heeft
en als artefact, door vouwen van de scheede van
Schwann tot stand gekomen, heeft beschouwd. De
degeneratie van het merg stelt hij voor als begin-
nend met de vorming van bolletjes, die langzamer-
hand tot grootere bollen zouden conflueeren — het
tegengestelde dus van wat tegenwoordig algemeen
aangenomen is. De aanvulling van het defect ge-
schiedt door een fijnkorrelige gestreepte massa, met
enkele bolletjes en bleeke vezels 0.0001" breed.
„Mehrmals beobachtete ich ausserdem 0.0005"—
0.0006" dicke Cylinder, welche aus feinen Fasern von
ungefähr 0.0001" zusammengesetzt waren. Sollten sich
aus letzteren etwa erst die Nervenröhrchen bilden ?"

Een rij dus van waarnemingen, gesloten door de
opmerking, dat de zenuwen van kikvorschen in de
hongermaanden (winter) sneller herstelden dan die
van konijnen.

1) Sur la reproduction des nerfs et sur la structure et les fonctions
des ganglions spinaux. Müller\'s Archiv. 1852. Nouvelle methode
pour l\'investigation du système nerveux. Bonn. 1852. Comptes Rendus

hetzelfde tijdschrift kan schrijven, dat bij alle
regeneratieproeven, aan de zijne voorafgegaan, alleen
gelet is op hetgeen in de verbindingsstrook gebeurt,
begrijp ik niet, zelfs niet wanneer ik zijn insulair
standpunt als engelschman, hierbij in aanmerking
neem. Dat echter alle onderzoekers na Waller zijn
uitspraak bevestigen, doet mijns inziens sterk uit-
komen , dat hun alles wat vóór 1852 over dit onder-
werp is geschreven, terra incognita is.

Waller komt tot de conclusie : „que les anciennes
fibres d\'un nerf divisé (hij bedoelt alleen het peri-
phere stuk) ne recouvrent jamais leurs fonctions
originelles, et que la réproduction d\'un nerf ne se
fait pas seulement dans la cicatrice elle-même,
mais jusque dans les ramifications terminales." Het
centrale deel blijft intact. Evenals Nasse trof hem
de buitengewone dunheid der nieuwe vezels. Eén
maand reeds na doorsnijding van een nervus vagus
van een jongen hond, vond hij in het periphere stuk
nieuwgevormde zenuwvezels, nooit echter vóór ze
in de verbindingsstrook waren waar te nemen. Deze
nieuwe vezels zijn mergloos en liggen tusschen de

(lo la Soc. (lo niül. 1855. Comptes Uemlns de 1\' Acad. dos Sciences.
1852 en 185.5.

te gronde gegane oude vezels. Hij twijfelt echter
zelf of misschien niet het azijnzuur, waarmee hij
zijn objecten praepareerde, tot dien ondergang den
grootsten stoot gegeven heeft.

Voorts vond hij de nieuwe vezels steeds met spoel-
vormige cellen bezet, terwijl 12 dagen na de door-
snijding geen enkele kern in de zenuwvezels zicht-
baar was — een onjuiste waarneming, die mij te
meer bevreemdt, daar hij zoo juist de kernen van
het peritubulaire bindweefsel beschrijft.

Drie tot vier maanden na doorsnijding van den
nervus glossopharyngeus van een kikvorsch, vond
hij nieuwgevormde vezels tot in de papillen van de
tong. Constant vindt hij ze tusschen nooit in de
oude scheeden, en wel het vroegst in de verbin-
dingsstrook.

Neemt men echter in aanmerking, dat hij onder
de nieuwgevormde vezels — „fibres embryonaires" —
rekende ten eerste vezels van Remak, zooals hij zeil
latèr aangaf 1), ten tweede gedegenereerde vezels,
zooals Schiff aanstonds zal aantoonen, dan wordt
de kracht zijner argumenten voor de snelheid van
nieuwvorming al zeer gering.

Schiff O 5 hoewel vele waarnemingen van Waller
bevestigend, wijkt in zijn conclusiên omtrent ascy-
linder en scheede van Schwann zóó van dezen at,
dat hij tot geheel andere beschouwingen omtrent
den aard van het regeneratieproces moest komen.

Ascylinder en scheede van Schwann persisteeren
in het degeneratieproces. Dat hij den ascylinder in
de gedegenereerde vezels waarnam, waar Waller
dien niet vond, wijt hij aan de voortrelTelijkheid
zijner methode van, door behandeling met een wa-
terige sublimaatoplossing of met verdund chroom-
zuur, den brekingsindex van den ascylinder aanmer-
kelijk van dien van de scheede van Schwann te
kunnen doen verschillen. Zóó vond hij dan, dat de
vezels, die Waller met den leelijken naam van „em-
bryonaires" 2) bestempelt, gedegenereerde zijn, uit
welken slechts de mergscheede geheel is geresor-
beerd. Door het ontbreken der fijne longitudinale
strepen is alle verwarring met jonge vezels, bij
welken juist deze strepen zóó bijzonder duidelijk

1) Sur la régénération des nerfs et sur les altérations qui sur-
viennent dans les nerfs paralysés. Comptes Rendus de 1\' Acad. des
Sciences 1854.

zijn, uitgesloten. In dién zin echter zijn deze vezels
jong,, dat ze zich ontwikkelen tot die vezels, welke
de verwoestingen van het degeneratieproces zullen
aanvullen. Als overtuigend voert hij praeparaten
van herstelde zenuwen aan, in welke hij de nieuw-
gevormde vezels in de verbindingsstrook zich direct
in Waller\'s „embryonaire"\' vezels zag voortzetten.

Aan Schill" komt ook de verdienste toe, van het
degeneratieproces in een „entzündliches" en „para-
lytisches" stadium gescheiden te hebben, een onder-
scheid , waarop we bij het refereeren van het onder-
zoek van Engelmann zullen terugkomen.

Wat de vele kernen aanbelangt, met welke Waller
zijn nieuwgevormde vezels bezet vond, die komen
nu vanzelf ten goede aan gedegenereerde vezels. Schiiï
vindt echter geen grond om van kernvermeerdering
te spreken, omdat hij gelooft, dat het de kernen van
de normale zenuwvezel zijn, die nu eerst door de
mergresorptie zichtbaar zijn geworden. Welke stand-
plaats ze innemen ten opzichte van de scheede van
Schwann, meldt hij niet. Beslist zeggen, dat door
de degeneratie scheede van Schwann en ascylinder
niet zouden zijn aangedaan, durft hij niet — wèl,
dat door de microscopen van 1854 geen afwijking
te constateeren is.

dien" op het gebied der neuropathologie als een ar-
gument kan aanvoeren, staat zeker wel een geleerde
die na het onderzoek van den nervus ischiadicus van
één kat, de conclusie gerechtvaardigd acht, dat na
doorsnijding van een zenuw reunio per primam in-
tentionen kan plaats vinden, „dass jeder im nächsten
Moment (na het zien van zijn praeparaat) sich sagen
wird, dass die Sache gar nicht anders sein kann,
und dass es nur darauf ankam, sie überhaupt ein-
mal gesehen zu haben, um sie für abgemacht zu
halten." Ik aarzel echter niet uit afbeelding en be-
schrijving van dat praeparaat de conclusie te trek-
ken, „dass jeder im nächsten Moment sich sagen
wird," dat Bruch insnoeringen van Ranvier voor
plaatsen van vereeniging van centraal en peripheer
gedeelte heeft aangezien. Een goede vondst voor
schrijvers over „prioritätsfragen."

Één opmerking echter kan ik niet onderdrukken,
dat namelijk de „Diener," die hem moest verzeke-
ren, dat de kat, welker rechter nervus ischiadicus
hij onderzocht, dezelfde was, bij welke hij vóór ±
4 maanden den rechter nervus ischiadicus had door-
gesneden, dat die „Diener" de eenige waarborg is.

dat niet de hooggeleerde den gezonden rechter ner-
vus ischiadicus van een andere kat onderzocht en
beschreven heeft, terwijl de kat met doorgesneden
rechter nervus ischiadicus behoort onder Bruch\'s
grappige rubriek: „Katzen waren über Nacht ver-
schwunden u. s. w."

Dat echter niet ieder, „im nächsten Moment" tot
mijn appreciatie zijner zoogenaamde prima intentio
gekomen is, wordt bewezen door de eereplaats, die
nog in de allerlaatste tijden door dezen nervus ischia-
dicus, onder den titel van beroemd geval van reunio
per primam intentionem eener zenuwwond, in de
neuropathologische literatuur wordt ingenomen.

Helaas mocht het me niet gelukken Bruch\'s tweede
mededeeling over dit onderwerp i) in handen te krijgen.

Mag men Schiir gelooven, dan heeft ook Lent^)
zich aan oppervlakkigheid schuldig gemaakt. Het
is tegenover hem dat Schiff het ,jahrelange" van
zijn studieên over dit onderwerp als argument ge-
bruikt, om hem daarna van plagiaat te beschul-
digen. De eenige verdienste, die hij hem laat, is

2) Beiträge zur Lelire von der Regeneration durchsclinitteiier Nerven.
Zeitschr. für wissenschaftliche Zoologie. 185G. VII.

die, dat zijn vermoedens, die hij grootendeels op
de onderzoekingen van anderen zou gegrond hebben,
juist waren: een voor den beoefenaar der proefonder-
vindelijke wetenschap twijfelachtige lof. Werkelijk
beschrijft dan ook Lent vele van de waarnemingen
van Schiff, zonder diens vaderschap daarbij te er-
kennen. Bij het degeneratieproces geeft hij o. a.
SchifTs verklaring der kernvermeerdering als schijn-
bare, diens scheiding van het degeneratieproces in
twee stadiën, eindelijk diens bewering, dat het ge-
heele periphere stuk gelijktijdig in het paralytische
stajüum zou intreden. Bij de beschrijving van het
regeneratieproces geeft hij de door Schiff reeds ont-
kende nieuwvorming van vezels in de gedegene-
reerde gedeelten als iets geheel nieuws.

Toch gaf hij zelf twee nieuwe meeningen: ten eerste
dat onder de „embryonaire" vezels van Waller ook
ineengevallen leege scheeden van Schwann moeten
gerekend worden, en, last not least, dat er behalve
de schijnbare, nog een werkelijke kern vermeerdering
door deeling van de praeëxisteerende kernen moet
aangenomen worden. „Die Vereinigung der Ner-
venenden selbst" — zoo zegt hij — „kommt durch
neu entstehende Fasern zu Stande, deren Bildung
wahrscheinlich mit einer Vermehrung der Kerne der
alten Scheiden" (van Schwann) „zusammenhängt."

Zeker moest op dit terrein het licht van Virchow\'s
hervormende beschouwingen geheel nieuwe effecten
teweeg brengen. In een „briefliche Mittheilung" i)
aan den grooten meester geeft Otto Hjelt ons van
dien invloed het beste bewijs. Het gansche stuk is
een pleidooi voor de omnipotentie der bindweefselcel,
die onder hare vele incarnaties ook die van jonge
zenuwvezel telt.

De regeneratie in de verbindingsstrook gaat geheel
uit van de kernen van het Perineurium, die door
uitloopervorming draden doen ontstaan, die door
met de oude gedegenereerde zenuvvvezels in ver-
binding te treden een inductieven impuls ontvangen,
door welken zij tot zenuwvezels uitgroeien. In dit
quasi-cellulairpathologisch tafereel is dus de oude
zenuwvezel, zoowel de centrale, als de periphere,
de „deus ex machina." Helaas maakt de onbepaald-
heid van het woord „neurilemm" de studie van
Hjelt\'s beschrijving zeer moeielijk. Hij verstaat na-
melijk onder „neurilemm" dan eens alle bindweefsel-
elementen der zenuw te zamen, dan weer de
scheede van Schwann alleen, in tegenstelling met

1) Deze „briefliche Miltheilung" Virchow\'s Archiv Ud, XIX is een
uittreksel uit zijne verhandeHng: „Ou nevcrnas regeneralion." Ilel-
singfors. 1859,

het omgevende bindweefsel, eindelijk ook somtijds
het omgevende bindweefsel tegenover de scheede
van Schwann als „Nervenscheide."

Voor het periphere stuk neemt hij aan, dat bij
de degeneratie ascylinder en scheede van Schwann
persisteeren, zoodat hij voor het periphere stuk
restauratie aanneemt. De interannulaire kernen gaan
te gronde, wat er van overblijft wordt zuinigjes
voor de myelineformatie gebruikt.

In de stompen, zoowel den peripheren als den
centralen neemt hij een kernwoekering aan, zelfs
wil hij door sterkere kernwoekering in den peri-
pheren stomp tegenover den centralen, de sterkere
zwelling van den peripheren stomp verklaren.

Deze kernwoekering komt geheel voor rekening van
do bindweefselkernen van het peri- en endoneurium
en gaat van beide stompen uit. De gewoekerde
kernen laat hij spoelvormig worden en op de wijze
als boven is aangeduid de nieuwe vezels vormen.

Van Waller wijkt hij in vele opzichten af, voor-
namelijk daardoor, dat hij een aanstoot tot vezel-
nieuwvorming van beide slompen laat uitgaan, ter-
wijl Waller allen peripheren invloed negeert.

Dat hij zich dc zaak niet gemakkelijk maakte, door
alleen met resectie in do continiteit te experimen-
teeren, zal eerst later duidelijk worden.

Virchow i) zelf heeft later dezen nieuwvormings-
modus op het neuroma verum toegepast, en Förster
resumeert in de Würzbürger med. Zeitschr. II. pag.
103, dit standpunt aldus: „Die Neubildung (im Neu-
roma verum) geht vom Bindegewebe am Ende des
amputirten Nerven aus, aber gleich von vorne her-
ein bilden sich keine reine Bindegewebsbündel,
sondern ein Theil der Zellen wird zur Bildung von
Nervenprimitivröhren verwendet, während der An-
dere den Charakter von Bindegewebs- zeilen erhält".
Luys 3) en Einsiedel 3) konden zich met deze con-
clusie geheel vereenigen.

Dat ook de leerstukken der embryologie bij de
beschouwingen omtrent de anatomische beelden van
de zieke zenuw in aanmerking werden genomen,
blijkt nergens duidelijker dan in het „epochemachende"
stuk *), dat Remak in Virchow\'s Archiv publiceerde.
In een noot zegt hij daar: „Mehrere Beobachter
namentlich Hjelt haben zwar darauf hingewiesen,
dass. nach Durchschneidung eines Nerven sowohl in
der Narbe, wie in dem peripherischen Stück die Zahl

der Kerne in den Bindegewebsscheiden sich auffallend
vermehrt, und Hjelt scheint geneigt, die neuen
Nervenfasern aus der Wucherung dieses Bindege-
webes hervorgehen zu lassen. Die von mir ange-
führten Sachen wiedersprechen aber jener Ansicht.
Die Vermehrung dieser Kerne dürfte wohl auf Rech-
nung der (entzündlichen) Reizung zü beziehen sein.
Zwar lassen sich die Nerven kleiner Säugethierem-
bryonen, wie ich schon früher fand, ebenfalls in
„geschwänzte Körperchen" zerlegen, durch deren
zusammenziehen auch Schwann die Bildung der
Nervenfasern erklären wollte. Allein später habe
ich gezeigt, dass die Nervenstämme, sowohl die
cerebrospinalen, wie die sympathischen gleich bei
ihrem Auftreten aus dichtgedrängten glatten Fäden
von ausserordentlicher Feinheit bestehen, und dass
die geschwänzte Zellen erst spätere Bildungen sind,
wahrscheinlich bindegewebigen Ursprungs und zur
Bildung der Scheiden, vielleicht sogar der Mark-
scheiden dienend". Merkwaardig is het wel, tlat
Magnien in 1800 van die vordering der embryologie
nog geen kennis droeg. i)
Waarom Inj hier van „entzündliche Reizung"

1) Cf. dicns „Rechcrchcs cxpérimciitellcs sur les clTots consécutifs
à la section des nerfs mixtes." ïhéso dc Paris 18GG.

spreekt, alsof deze met den regeneratie-modus van
Hjelt onvereenigbaar ware, zie ik niet in. Juist in
„entzündliche Reizung" vinden de bindweefselcellen
een prikkel tot proliferatie — alleen door haar
vermeende verandering in zenuwvezels, zondigen ze
tegen het schema van Remak.

Omdat weinigen na hem van de hoofdzaken van
zijn fragmentaire beschouwingen over de de- en
regeneratiequaestie zijn afgeweken, zullen we deze
hier nauwkeurig weergeven.

Een toevallige omstandigheid bracht hem er toe
zijn bevinding te publiceeren. Door de lezing van
een artikel van Philippeaux en Vulpian, in de Gazette
des Hôpitaux van 1861, werd liij aan een waarneming
herinnerd, die hij, met bezigheden overladen, onge-
publiceerd liet en na tweejarige latentie den patho-
logen aanbiedt.

Evenals Bruch steunt hij op één geval, een
vóór 8 maanden doorgesneden nervus ischiadicus
van een konijn. In het gedeelte peripheer van de
verbindingsstrook vindt hij fijne vezels, sterk op de
naar hem genoemde vezels gelijkend in groepjes van
10—15 in een scheede van Schwann besloten. De
breedte van zulk een vezelgroepje is gelijk aan die
van een enkelvoudige vezel van het centrale deel.
Hoewel hij directe verbindingen van de twee ge-

noemde vezelsoorten niet zag, zooals hij zelf opmerkt,
door de onvoldoendheid zijner praepareermethode
daarin verhinderd, vond hij zich toch gerechtigd de
samengestelde vezel als een voortzetting van de
enkelvoudige te beschouwen. „Es kann nur in
Frage komme, ob die neuen Fasern aus dem Axen-
cylinder entstehen oder durch eine Art Generatio
aequivoca in der Axe der Scheide. Jedermann wird
sich bei dem Stande unserer histologischen Kennt-
nisse schon aus allgemeinen Gründen für die erstere
Annahme entscheiden." Met Schiff en Hjelt ver-
klaart hij zich dus voor het persisteeren van den
ascylinder, zonder echter een enkel positief bewijs
voor die bewering aan te geven.

Een geheel nieuwe zienswijze brengt ons een zeer
uitvoerige mededeeling van Neumann i). Hel leeuwen-
aandeel in de uitvoerigheid komt echter vooral op
rekening van de verbeterde hulpmiddelen, waarover hij
beschikte. Hij was namelijk de eerste, die van Max
Schultze\'s mededeeling 2) van 18G5 omtrent het os-
miumzuur gebruik maakte, en elk, die zenuwweefsel
met en zonder dit reactief onderzocht heeft, zal de

1) Degeneration und Regeneration nach Nervendurchschneidungcn.
Archiv der Heilkunde. 18G8.

mindere detailleering van Neumann\'s voorgangers
begrijpelijk en vergeeflijk vinden.

Die nieuwe zienswijze is, dat hel herstel der ge-
degeneerde vezels tot stand komt door eene „Ab-
spaltung gewisser Theile" uit de som der degenera-
tieproducten van merg en ascylinder. Niet door uit-
groeien van den centralen ascylinder, zooals Waller
leerde, niet door splitsing van den persisteerenden
ascylinder, gelijk Remak aangaf — maar door diffe-
rentiatie uit den inhoud der sterk gedegeneerde vezel
ontstaat de nieuwe ascylinder. Lent\'s kernvermeer-
dering kon hij constateeren, want „es ist sehr auf-
fällig, dass ihre" (d. i. der Kernen) „Zahl eine viel
grössere zu sein scheint als in unveränderten Fa-
sern. Es gilt dies nicht nur für die oberste, der
Durchschnittstelle zunächts gelegene Theile der
Nerven, wo eine Vermehrung der Kerne aus der
traumatischen Entzündung leicht abzuleiten wäre,
sondern auch für weiter abwärts nach der Peripherie
gelegene Abschnitte der Nervenfasern." Hoewel hij
geen kerndeeling zag, gelooft hij toch, dat de nieuwe
kernen ontstaan uit de praeëxisteerende interrannu-
laire. De kernvermeerdering in het omliggende
bindweefsel door Hjelt zoo uitvoerig beschreven laat
hij geheel afgescheiden van zijne zenuwvezelrestitutie
bestaan.

Het herstel in den centralen stomp en in het
gansche periphere stuk komt aldus tot stand, dat
bij het einde van het degeneratieproces de vezels
een zeer verdikte gestreepte scheede van Schwann
vertoonen, met een bleeken inhoud, bestaande uit
de degeneratieproducten van merg en ascylinder.
Deze massa gaat in overlangsche splitsing over,
waarbij de ovale kernen, die ordeloos daarin ver-
spreid lagen, steeds aan de buitenzijde der daardoor
gevormde bleeke banden liggen. Deze bleeke banden
duiden de herstelde ascylinders aan , met dien ver-
stande, dat velen zijn ontstaan, waar vroeger slechts
één gevonden werd. Remak\'s negatieve argumenten
tegen een generatio aequivoca van ascylinders, heb-
ben dus Neumann niet tevreden gesteld.

Het myeline laat hij door diflerentiatie uit de
buitenste ascylinderlaag ontstaan i).

Over de eigenlijke nieuwvornjing van zenuwvezels,
d. i. de aanvulling van het defect, is hij zeer kort.
Op twee wijzen, zegt hij, kan het zenuwweefsel in
het granulatieweefsel ontstaan: óf uit het granulatie-

1) Behalve Ileiiscu, die het wordende merg als „hie und da den
Nerven anhängende Tropfen" besohl ijft, verkondigen de embryologen
dezelfde leer.

weefsel óf uit de stompen door uitgroeien. Hjelt\'s
heterologe nieuwvorming verwerpt hij; voor het
ingroeien uit den peripheren stomp pleit geen enkele
van zijn eigen waarnemingen, daar hij echter steeds
de jonge vezels in de verbindingsstrook bundels-
gewijs evenals in den centralen stomp zag loopen,
en de overgang van de laatsten tot de eersten zeer
geleidelijk scheen, gelooft hij, dat van den centralen
stomp de nieuwvorming uitgaat. Het eenig onder-
scheid tusschen beide vezelsoorten was: „dass in
letzteren (d. i. de nieuwgevormde vezels) keine Re-
siduen der Markscheiden der alten Fasern enthalten
sind."

Terwijl Neumann aldus de voordeelen van het
osmiumzuur genoot, publiceerde Gohnheim de eerste
onderzoekingen van de reeks, die Virchow\'s ont-
stekingstheorie moest omverwerpen. In de eerste
vréugde over de ontdekking der bijna alomtegen-
woordige bron van weefselmateriaal werd de meening
geboren, dat niet alleen bindweefsel en vaten, zoo-
als Gohnheim wil, maar dat alle weefsels uit geëmi-
greerde witte bloedcellen konden geboren worden.
Uitsluitend deze cellen vormden toen de rubriek
„Wanderzellen." En gelijk Hjelt de omnipotentie dkr

bindweefselcellen voorstond, wil Hertz door die
der zwerfcellen de regeneratie verklaren. Maar al-
hoewel hij aan deze zwerfcellen een onbeperkt veel-
zijdig vormingsvermogen toekent, stelt hij toch naast
haar nog de interannulaire kernen als vormers van
zenuw vezels aan. De proliferatie der bindweefsel-
cellen door Hjelt zóó hoog verheven, ontkent hij
ten eenenmale, want „vor Allem muss auffällig
erscheinen, dass in den Bindesubstanzzellen weder
in früherer, noch in späterer Zeit nach der Opera-
tion besondere Veränderungen auftreten, welche auf
einen Wuchenmgs- und Theilungsprocess derselben
schliessen lassen." Uit rijen niet van bindweefsel-,
maar zwerfcellen ontstaan de nieuwe vezels. Naast
duidelijke zwerfcellen zag hij „mehr ovale, lang-
gezogene und selbst spindelförmige Zellen, welche
sich zu den erwähnten regelmässigen Zellenreihen
anordnen und weiterhin in junge Nervenfasern über-
gehen." Van deze cellen zegt hij alleen, dat ze
„weiter von der Venenwand entfernt" liggen dan de
hoofdmassa der uitgetreden witte bloedcellen — hij
meent ze echter „ohne viel Künstelei" tol gelijken
oorsprong als deze te kunnen terugbrengen.

1) ücber Dogcnoration mul Rogenerntioii ilurchsciinittencr Nerven.
Virciiow\'s Archiv. 1809.

De zenuwvezels, die uit deze celrijen ontstaan,
zijn óf vezels in de beide stompen tusschen gedege-
nereerde vezels loopend, óf vezels van de verbindings-
strook.

Behalve deze bron van nieuwe vezels nam hij er
nog een aan, gelegen in een kern vermeerdering bin-
nen de scheeden van Schwann, en wel in den cen-
tralen stomp en in het geheele periphere stuk, echter
naar de peripherie toe afnemend. Deze kernvermeer-
dering, die hij van de interannulaire kernen laat uit-
gaan, voert zoo tot het ontstaan van nieuwe vezels, dat
de kernen, na met een proloplasmamantel omkleed
te zijn, zich in overlangsche evenwijdige rijen leggen.

Voegt men nu nog hierbij, dat de nieuwe as-
cylinders in het periphere stuk in periphere richting
tot zenuwvezels kunnen uitgroeien, dan heeft men
een overzicht van de werkzaamheden van de neuro-
plastische drieëenheid, bestaande uit zwerfcellen, in-
terannulaire kernen en jonge ascylinders. Echter
zouden bij goede adaptatie der sneevlakten de zwerf-
cellen van het regeneratieproces uitgesloten blijven.

Benecke i), die een nieuw hulpmiddel in de
door Ranvier ontdekte beteekenis der insnoeringen

1) Ueber die histologischen Vorgänge in durchschnittenen Nerven.
Virchow\'s Archiv. 1872.

had, wijkt op vele punten van Hertz af. Ten eerste
op het stuk van het perineurium. Benecke laat ten
minste aan het perineurium op de plaats van door-
snijding nog eenige bezigheid over, namelijk woe-
kering van de kernen en vorming van nieuw bind-
weefsel uit deze. Ten tweede op het stuk van de
vezelnieuwvorming. Hertz laat, bij goede adaptatie
der sneevlakten, de zenuwvezels uit interannulaire
kernen ontstaan, bij slechte uit witte bloedlichaampjes.
Benecke daarentegen, van een dergelijke wissel-
.vallige vezelafstamming afkeerig, zag er geen be-
zwaar in, om de interannulaire kernen als de eenige
bron te beschouwen. Ook zag hij niet de uit-
groeiende ascylinders. Eindelijk wijkt hij nog van
Hertz af in zijn beschouwing omtrent het ontstaan
van de mergscheede — want terwijl Hertz deze met
de scheede van Schwann door omzetting van de
buitenste laag van den jongen ascylinder laat ont-
staan, wil Benecke haar door confluxie van korte
myelinecylinders gevormd zien. Hoe en waaruit deze
cylinders ontstaan, meldt hij niet.

Nauwkeurig is hij in het vermelden van de lot-
gevallen der scheede van Schwann — de oude gaat
waarschijnlijk te gronde en de nieuwe stamt met de
nieuwe zenuwvezels uit gelijke bron. De gronden
voor deze bewering echter zijn geheel negatief. „Es

ist wenigstens sehr unwahrscheinlich, dass diese
ganz zu feinen Fäden eingeschrumpfte Scheiden durch
angesammeltes Mark wieder zur normalen Weite
ausgedehnt werden sollten, und da in der Narbe
nach Nervendis- oder-excisionen die neuen Nerven-
fasern mit allen ihren Theilen aus denselben Ele-
menten hervorgehen, die im centralen und peripheren
Nervenstücke die Grundlage der Regeneration bilden,
so ist es wohl kaum anzunehmen, dass die Spindeln
dort Primitivfasern mit Schwann\'scher Scheide, hier
solche ohne dieselben bilden sollten. Am glaub-
würdigsten ist es mir daher, dass die alten Primi-
tivscheiden bei allmahHcher Ausdehnung der jungen
Primitivfasern resorbirt werden und gänzlich zu
Grunde gehen."

Zoo men hierbij voegt, dat hij niet ééne waarne-
ming aanvoert, uit welke zou blijken, dat in het in-
termediaire stuk de scheeden van Schwann werkelijk
uit die „Spindeln" gevormd worden, — is men dan
niet geheel op het terrein der speculatie gekomen?

Zijn bewijsvoering tegen Hertz, dat de witte
bloedlichaampjes niet tot de zenuwvezel-formatie,
zouden kunnen bijdragen, is een ware petitio prin-
cipii. Hij zegt namelijk: „Dass die farblosen Blut-
körperchen zur Regeneration der Primitivfasern nicht
erförderlich sind, sieht man am besten an durch-

schnürten Nerven, in deren meistens intact geblie-
benen Schwann\'schen Scheiden, doch die Blutzellen
nicht wohl eindringen können, während in ihnen
doch die Regeneration in derselben Weise wie bei
durchschnittenen Nerven zu Stande kommt." Waarom
de „Blutzellen nicht wohl eindringen können" vergeet
hij te zeggen.

Dat hij echter de zenuwvezelvormende kernen uit
het bindweefsel van het perineurium zou laten ont-
staan, heb ik niet uit zijn woorden kunnen opmaken.
Toch laat Eichhorst ^ liem dit zeggen. Voor die
vergissing zijn twee redenen: 1° de slordigheid, met
welke Eichhorst de literatuur van zijn onderwerp
behandelt; 2° het voorbijzien van de verschillende
beteekenis, waarin bij de schrijvers de woorden
neurilemma en perineurium worden gebruikt — een
verschil, op hetwelk we reeds boven, op bl. 26, de
aandacht vestigden. Door dit voorbij te zien, laat
Eichhorst Hertz zeggen, dat aan de nieuwvorming
van vezels ook het perineurium deelneemt, terwijl
we boven juist zagen, dat Hertz aan het perineu-
rium elk aandeel ontzegt. Dat Nasse en Waller de
nieuwe zenuwvezels uil kernrijen zouden hebben

1) Uebcr die Ncrvendcgencralioii und Nervcnrcgeiicration. Vir-
chow\'s Archiv. 1874.

laten ontstaan, heb ik niet in hun geschriften ge-
lezen. Na deze litterarische verwarring deelt hij
ons zijn onderzoek en de interpretaties daarvan
mede — beiden een herhaling van die van zijn
leermeester Neumann.

Niet alleen van de zijde der duitsche geleerde we-
reld was de belangstelling in de quaestie groot, maar
ook fransche onderzoekers leverden een groot aan-
deel in de toenemende kennis omtrent het de- en
regeneratieproces in de zenuw. Reeds Remak im-
mers vertelde, hoe hij door het lezen eener inte-
ressante mededeeling van Philippeaux & Vulpian tot
de publicatie zijner bekende waarneming kwam.

Deze onderzoekers!) waren in hun conclusies zóó
ver gegaan, dat ze een „régénération autogénique"
aannamen, een regeneratie, bij welke de invloed van
hel trophische centrum geheel was uilgesloten. Om
die te bewijzen transplanleerden zij een versch ge-
ëxcideerd stuk zenuw in het onderhuidsbindweefsel,
en. meenden later nieuwe vezels uit dit stuk to kun-
nen isoleeren. Of ze np deze wijze met voorbedach-
ten rade de evenlueele neiging lot regeneratie wilden
tegenwerken, ten einde het experifnent „schlagen-

1) Recherches expérimentales. Mémoires dc la Soc. do Uiol. 1859.
Comptes Rendus de 1\' Acad. des Sciences 1859.

der" te doen zijn, heb ik niet uit hunne mededee-
lingen kunnen opmaken. Want immers liepen zij
gevaar aan het stuk zenuw, behalve den trophischen
invloed (die waarschijnlijk een voedingsregelende is),
ook den toevoer van het voedingsmateriaal te ont-
nemen, den factor, die bij weefsels, die niet onder
trophischen invloed staan, de levensvatbaarheid van
het getransplanteerde stuk beheerscht.

Vulpian heeft later \') vele van zijn vroegere be-
weringen teruggenomen, en o. ni. de onnauwkeurig-
\'heid eener waarneming bekend, die bij de experi-
menten, die hij met Philippeaux deed, een bron
van verkeerde conclusies was. Beiden hielden na-
melijk de ineengevallen leege scheeden van Schwann
voor ascylinders, en kwamen daardoor tot hunnen
persisteerenden ascylinder. Integendeel zou de ascy-
linder reeds één maand na de doorsnijding ver-
dwenen zijn.

Verschil van opinie omtrent de rol, die Ranvier
aan de interannulaire kernen toedenkt, leidde Gossy
en Déjérine 2) tol een onderzoek, waaiin de manus
minislra van Vulpian duidelijk zichtbaar is. Volgens

2) Rechorclies sur la R6g<5uerescciico des iiorfs s6par<5s de lours
centres trophiqucs. Archives de Phys. nonn. cl path. 1871—1872.

Ranvier i) zou bij warmbloedige dieren het pro-
toplasma van de interannulaire kern (hetwelk hij
in de normale zenuwvezel in dunne onafgebroken
laag de mergscheede geheel laat omhullen) door
degeneratieve (?) woekering na 72 uren den ascy-
linder hebben doorgesneden, op een tijdstip, dat
juist zou samenvallen met het ophouden der speci-
fieke functies van de zenuwvezel.

Niet moeielijk is het in deze verklaring een leer-
stuk van Claude Bernard terug te vinden, het leer-
stuk namelijk, dat van het centrale zenuwstelsel zou
uitgaan niet een exciteerende invloed, zooals Waller
leerde, maar een deprimeerende. Ranvier paste deze
leer toe op de deelen van de zenuwvezel zelve en
stelt zich voor, dat na de verbreking van den samen-
hang met het trophische centrum die deelen in
woekering zullen geraken. Voor den ascylinder zelf
neemt hij die woekering niet aan. „Cette activité,
nutritive et formatrice à la fois, s\'exercera aux dépens
des éléments plus directement soumis au système
central, et qui, en étant désormais séparés, n\'ont
plus qu\'une résistance vitale très-faible."

gen, door welke Ranvier deze theoretische beschou-
wing wilde staven. Inderdaad zagen zij na 72 uren
de continuiteit van den ascylinder verbroken — ech-
ter niet op de plaatsen van het vermeerderde proto-
plasma, want van die vermeerdering was eerst op
den dag na de doorsnijding iets te ontdek-
ken. Daarentegen vonden ze den ascylinder op die
plaatsen afgebroken, waar de mergsegmenten elkaar
begrensden.

Ranvier antwoordde in 1878 de tegenstanders der
-primaire ascylinderdoorsnijding, dat ze steeds van
kernvergrooting hadden gesproken, terwijl hij toch
duidelijk protoplasma-vermeerdering had aangegeven
als de oorzaak. Gossy en Déjérine spreken werkelijk
van kernvergrooting, maar zoo ze al Ranvier\'s woor-
den verdraaid hebben, zijn bedoeling begrepen ze
volkomen, getuige hunne conclusie, dat de veran-
dering van den ascylinder primair is tegenover die
van kern en protoplasma. Over het beginsel werd
de strijd gevoerd, een beginsel, dat ze verwierpen
op grond hunner waarneming, dat de functioneelo
ondergang van den ascylinder reeds den dag na
de doorsnijding plaats had, terwijl de eerste sporen
van hypertrophie van kern of protoplasma eerst na
\'i dagen werden waargenomen. Deze woekering stel-
den zij afhankelijk, óf van de necrose van ascylinder

Cossy en Déjérine werden in dezen strijd door
Engelmann 1) gesteund. In een onderzoek, dat diende
om ook voor de zenuw de geldigheid aan te toonen
van de wet; „dass Zeilen, die während des Lebens
durch Contact physiologisch leitend mit einander ver-
bunden sind, doch isolirt absterben, den Process des
Absterbens nicht wie den der Erregung einander
durch Contact mittheilen" zegt deze, dat bij winter-
kikvorsehen in het periphere stuk ven een zenuw,
uit welke een gedeelte gereseceerd is, zóó groot, dat
van herstel geen sprake kan zijn, zelfs na maanden
noch woekering, noch deeling van de interannulaire
kern is waar te nemen. Van „suractivité formatrice"
kan dus wel geen sprake zijn. Hij wil echter niet
alle kernhypertrophie na zenuwdoorsnijding uitslui-
ten — slechts ontzegt hij haar alle betrekking tot
het degeneratieproces.

-Verder toonde hij aan hoe in het centrale gedeelte
de gevolgen der doorsnijding nagenoeg tot het ge-
wonde segment beperkt blijven. Zelfs na maanden

1) Ucber Degeneration von Nervenfasern. Ein Beitrag zur Cellu-
larphysiologie. Pflüger\'s Archiv. XIII.

vond hij het segment centraal van het gewonde ge-
legen nog geheel normaal. Tn het periphere stuk
voegt zich bij de traumatische degeneratie, die zich
ook hier niet voorbij het gewonde segment uitstrekt,
na een paar dagen de paralytische, die door de
verbroken geleiding met het centrum veroorzaakt
wordt. — SchilTs „entzündliches" en „paralytisches"
stadium op wintervorschen gedemonstreerd. —

Met ééne soort van proefdieren niet tevreden kon-
digde Bakowiecki.\') experimenten aan op honden,
\'konijnen, katten, kikvorschen en witte ratten —
voorwaar een ruime sorteering. Scherp echter steekt
bij deze dierenreeks de magere rij van schrijvers af,
die hij in zijn historisch overzicht laat defileeren.
Zelfs tracht hier niet de qualiteit de quantiteit te
vervangen. Zoo laat hij bijv. Hertz zeggen, dat de
ascylinder in het periphere stuk persisteert, terwijl
Neumann en Eichhorst merg en ascylinder niet ge-
degenereerd, maar slechts chemisch verandei\'d zou-
den vinden. Alsof volgens hen niet juist op deze
chemische alteratie de degeneratie zou berusten!

1) Zur Frage vom Vorwachseii iler peripheren Nerven. Archiv für
microsc. Auat. 1877.

en periphere uiteinde verdikt. Deze verdikking stelt
hij voor als een gevolg van woekering van interan-
nulaire kernen. Noch ascylinder, noch merg, noch
scheede van Schwann persisteeren in het periphere
stuk; de degeneratie gaat echter niet tot de uiterste
zenuweinden door. Het in het geheele periphere
stuk „anscheinend" gelijktijdig optreden der paraly-
tische degeneratie, voor hetwelk Engelmann zich
verklaard had, ontkent hij dus.

Het regeneratieproces heeft hij van dqn 35sten dag
af bestudeerd: naast gedegenereerde vezels vond hij
fijne vezeltjes, bestaande uit aaneengeschakelde spoel-
cellen, die men onmiddelijk in gedegenereerde vezels
kan zien overgaan. Uit zulke vezeltjes bestond ook
de verbindingsstrook.

Jammer is het, dat hij al deze beweringen alleen
door hel epitheton „vorläufige" van zijn „Mitthei-
lung" motiveert. Tol op heden heeft hij de beloofde
meer uitvoerige mededeeling niet in het licht gegeven.

-Dat verwijt van geringe uitvoerigheid kan aan
Ranvier zeker niet gedaan worden. In twee dikke
deelen i) heeft hij zijn onderzoekingen verzameld en
met een avanl-propos versierd, wajirin hij de objec-

tiviteit zijner mededeelingen boven allen twijfel tracht
te stellen. Daarin zegt hij: M. Claude Bernard est
mon maître. J\'ai adopté sa^), manière de faire, et
fidèle à la tradition, qu\'il m\'a transmise, j\'accorde
une importance toute spéciale aux procédés de re-
cherche; je m\'attache à bien montrer les faits et
c\'est seulement après les avoir décrits, que je les
groupe pour en faire ressortir la signification." Klinkt
het niet als een apologie?

Het is een rijken oogst, dien Ranvier ons brengt.
"Geen wonder dus, zoo er kaf onder het koren is.

Met zijn opinie omtrent de rol van het proto-
plasma van de interannulaire kern hebben we reeds
kennis gemaakt. Zooals ik toen tevens vermeldde,
stelt Ranvier zich voor, dat het protoplasma in de
normale zenuwvezel de mergscheede omhult. Zóó
Uan hij aan de woekering van het protoplasma ook
de doorsnijding van merg en ascylinder op de hoogte
van de insnoeringen van Lantermann toeschrijven.
Deze conclusie is geheel aan hot bijna uitsluitend
gebruik van zijn picrocarmijn toe te schrijven.
Met elke ahdere klturstof zon hem de kleurloosheid
van de insnoeringen van Lantermann, of liever van

1) 01. nornaril zolf zogt l.aar overgcnoinen te liebbon van Des-
cartos (Discours sur la Méthode).

de ruimte tusschen de myeline-klompen in de eerste
oogenblikken der „paralytische" degeneratie tegen-
over het sterk gekleurde protoplasma rondom de
interannulaire kern hebben getroffen.

Behalve de woekering van het protoplasma be-
schrijft hij nog die van de interannulaire kern zelf.
Deze twee processen zijn geheel van elkander onaf-
hankelijk, zoodat bij konijnen na 2 X 24 uren de
ascylinder door het woekerend protoplasma is door-
gesneden, terwijl eerst na 4 X 24 uren de deeling
der kernen een aanvang neemt. In een praeparaat
aan het periphere deel eener vóór 5 dagen doorge-
sneden zenuw ontleend, kon hij alle stadia van
directe deeling van de interannulaire kern demon-
streeren. Andere wijze van deeling, als bijv. die,
welke hij bij de kernen der witte bloedlichaampjes
van den axolotl waarnam, en die door Cl. Bernard •)
„multiplication par gemmation" genoemd wordt,
trof hij nooit aan. Helaas zijn onder Ranviers af-
beeldingen geene, die de verhouding van de nieuw-
gevormde kernen tegenover de insnoeringen aan-
toonen, zoodat we Ranvier op zijn woord gelooven,
wanneer hij verklaart, dat de nieuwe kernen in de

scheede van Schwann dochters van de interannulaire
kernen zijn. Vele van deze kernen blijven in de
nabijheid van hunne geboorteplaats, anderen ziet
men op alle mogelijke plaatsen in de zenuwcel. Hoe
ze daar gekomen zijn, durft hij niet te beslissen:
zeer sterk helt hij naar de meening over, dat ze
door amoeboïde bewegingen van het woekerend pro-
toplasma zouden zijn voortgedrongen.

Reeds den dag na de doorsnijding houdt deze
kern vermeerdering op, en een periode d\'état breekt
\'aan, die tot den 72®\'®" dag na eenvoudige doorsnij-
ding aanhoudt.

Ook de bindweefselcellen van het endo- en perineu-
rium van het periphere stuk ondergaan belangrijke ver-
anderingen. Meestal reeds op den dag ziet men
ze gezwollen en met vetkorreltjes gevuld. Om een
verklaring van dit feit is Ranvier niet verlegen:
onder den invloed van protoplasma en interannulaire
kern oudergaal het merg: „une première digestion,
par suite de laquelle elle est Iransfoi\'mée en un
savon organique, de telle sorte que sans être détruite,
la graisse, qui cn fait partie, devient soluble. "A.
col état, celle-ci serait dialysée par la membrane
<le Schwann, et se répandant dans l\'espace lym-
phatique du faisceau nerveux, arriverait au contact
des cellules connectives et des cellules endothéliales

des vaisseaux et de la gaine lamelleuse. Le proto-
plasme de ces diverses cellules absorberait ces
matières grasses solubles, et les transformant ensuite
leur rendrait leurs caractères optiques primitifs."
Den „éminent physiologiste," die hem deze verklaring
geleverd heeft, noemt hij bij uitzondering niet.

Tegen Cossy en Déjérine houdt hij steeds het
actieve karakter van het degeneratieproces staande ,
het vergelijkend met primaire osteitis tegenover
necrose. Echter zijn de redeneeringen, die hij naar
aanleiding van deze vergelijking over „processus
actif" en „passif" houdt, voor mij ten eenenmale
onbegrijpelijk, zoodat ik de waarde van zijn ver-
gelijking niet durf taxeeren. Zijn hoofdargument
tegen genoemde schrijvers is, dat de ascylinder door
het degeneratieproces in zijn functies gestoord wordt,
dus nooit als sequester het proces kan opwekken —
volgens Cossy en Déjérine een petitio principii.

Na de beschrijving van het degeneratieproces in
het periphere stuk, schetst hij de lotgevallen van de
periphere en centrale zenuwstompen. In den cen-
tralen stomp is de ascylinder van die zenuwcel, die
door het mes gewond is, sterk gestreept en gezwol-
len, bovendien de scheede van Schwann vol witte
en roode bloedlichaampjes. Strepen en zwelling zijn
Ranvier genoeg om tegenover Engelmann dien as-

cylinder een progressieve rol toe te kennen. Èn
zwelling èn strepen wijzen op hypertrophie, en hoewel
naast die hypertrophie de degeneratie van het merg
hem erg hindert, stapt hij ter wille van zijn doel
over deze hindernis heen. Dat doel is een argument
te leveren voor de continuiteit van den ascylinder —
Ranvier contra Engelmann. In den peripheren stomp
vindt hij de verschijnsels, die hij in het periphere
stuk vond, doch in een verder gevorderde phase.
Voor de bindvveefselcellen echter kon hij een quali-
iatief verschil constateeren. Deze zijn namelijk in
den peripheren stomp met myelinebolletjes gevuld,
in het periphere stuk met vetkorrels.

De lotgevallen der regeneratie-periode leidt hij
weder in met een apologie. „Les différents auteurs,"
zegt hij van zijn voorgangers in de regeneratie-
quaeslie, „qui s\'en sont occupés, ont cru recon-
naître dans leurs préparations ce (jui devait s\'y trou-
ver d\'après leur théorie. Dans l\'exposé, que je vais
entreprendre de celte question je ferai soigneusement
lî^ part des fails cl celle des hypothèses."

Ilij begint „la pari des fails" met een lang ver-
l»aal, waarin hij vertelt, dat de „fails" zullen worden

verdeeld in „simples" en „bizarres," d. w. z. die
"iel zijn theorie niol overecnslcnunen worden als
»bizarres" apart gezel.

De „simples." In het periphere gedeelte van een
vóór 70 dagen doorgesneden zenuw vindt men bleeke
vezels met vele kernen, die op een kleinen afstand
van elkaar liggen. Ze hebben met Remak\'s vezel-
soort geen verwantschap, want ze vertakken zicb
niet. Het schijnt dus, dat hij den loop van een
periphere vezel over een zeer groote ruimte heeft
kunnen volgen, om op den negatieven grond, dat
hij geen anastomosen waarnam, tot de conclusie te
kunnen geraken, dat hij gedegenereerde merghou-
dende vezels voor zich had. Behalve deze zag hij
nog vezels met myelineklompen en andere, die
een geregenereerde merghoudende vezel bevatten.
Haar kortere interannulaire segmenten verrieden
dadelijk de jonge vezel. Zulke vezels vond hij tot
4 en meer in één oude scheede van Schwann. Na
den GOsten dag treft men ook nieuwe vezels zonder
scheede aan. Eén merghoudende vezel, die aan een
insnoering in vele jonge vezels overgaat, zag Ranvier
dikwijls.

De verbindingsstrook, die hij slechts ééns waarnam
en wegens haar dun lamelleuzen bouw l)ijna over
het hoofd had gezien vertoont jonge, in alle mogelijke
richtingen verloopende zenuwvezels.

Van de eerste insnoering centraal van de vroegere
doorsnijdingsplaats gelegen begint de nieuwvorming

van vezels, die zich, door de verbindingsstrook heen,
in het periphere stuk tot aan de fijnste zenuwuit-
einden voortzetten. De centrale ascylinder is hierbij
het werkzame element, hij groeit uit totdat de resti-
tutio in integrum geschied is.

Raiivier\'s opinie wijkt dus slechts daarin van die
van Waller af, dat de laatste niet de in de oude
scheede ingroeiende nieuwe ascylinders waarnam.

Aan het einde van zijn boek bevestigt hij de
opinie van Krause, dat de degeneratie van de fijnste
zenuwuiteinden centraahvaarts naar de wond zou
voortgaan.

Voor de duidelijkheid van dit overzicht sla ik de
»faits bizarres" voorloopig over.

Over gebrek aan belangstelling heeft de de- en
regeneratiequaestie nooit kunnen klagen. Aller-
minst echter in het jaar 1878. Want behalve
Ranvier\'s uitgebreid werk zijn in dat jaar nog O
bijdragen op dit gebied vei\'schenen.

Het eerste van dat zestal is uit het laboratorium
van Bizzozero. liet is me slechts uit een voorloopige
mededeeling 1) bekend. Helaas! Want de kennis-

1) ïizzoui. Zur Pathologie des Nervengowebes. Centralblalt f«r die
Mcd. Wissonsch. 13. Het stuk waaruit deze mededeeling is geput,

making met de conclusies in deze „Vorläufige
Mittheilung" bijeengebracht, en de stoute aanhef „in
Gegensatz zu den neulich von Prof. Ranvier ver-
öffentlichten Ergebnissen" hebben ons nieuwsgierig
gemaakt.

De schrijver begint met den lof van het procédé
om uit de zenuwvezels door chloroform het merg
te verwijderen, waarna bij de normale zenuw het
neuro-keratinereticulum van Ewald & Kühne voor den
dag zou komen. Tegen Ranvier verdedigt hij den
ondergang van den ascylinder in het centrale uiteinde,
alsmede het indringen van zwerfcellen binnen de
scheede van Schwann, per diapedesin en misschien
ook door openingen in die scheede. Voor de nood-
zakelijkheid van deze twee laatste wegen zouden
per exclusionem pleiten de gevolgen van zenuvvver-
wonding door temporaire ligatuur, of door inspuiting
van prikkelende vloeistolTen, waarbij toch zwerfcel-
len in de scheede van Schwann gevonden werden,
hoewel er van verscheuring der scheede hierbij geen
sprake kon zijn.

heet: Sulla palologia del tcssuto nervoso. Archivio per lo scienzc
mcdiche. Vol. III.

factoren bij de vernietiging der mergscheeden, omdat
ze in haar protoplasma de myelinekogels opnemen
en ze, chemisch veranderd, of buiten de zenuwcel;
brengen, óf door haar ondergang in deze achterlaten.
De ascylinder valt in stukjes uiteen, in welke „zahl-
reiche, zu einer oder vielen Reihen angeordnete,
längliche Kerne beobachtet werden". Vanwaar deze
kernen komen, zegt hij niet. Met Ranvier zag hij
bij doorsnijding en andere traumata woekering met
protoplasmavermeerdering van de interannulaire ker-
\' nen, waarbij somtijds de kern in 2 of meer deelen
(dochlerkernen?) uiteenvalt.

Met tweede onderzoek van Waclaw Korybutt
Daszkiewicz i) uit Waldeyer\'s laboratorium geeft onder
meer voor de regeneratie van den ascylinder een
geheel nieuwe zienswijze. Evenals van de hydra
elk van de stukjes, waarin men het dier traumatisch
kan verdeelen, lot een nieuw individu uitgroeit, kan
volgens Daszkiewicz elk van de stukjes, in welke een
iiscylinder door de degeneratie uiteenvalt, tol den
«\'»scylinder eener nieuwe zenuw uitgroeien: „Gerade
so wie die von dem centralen Theile herslammenden

1) Uebor die Dogcncratioii und ncgciicriition der inarkhaltigen
Nerven. Inaug. Diss. Strassburg. 1878.

neuen Fasern sich in den peripherischen Abschnitt
des durchschnittenen Nerven fortsetzen, so sehen wir
die regenerirten peripherischen Fasern centralwärts
auswachsen und schhessUch zum Rückenmark ge-
langen. Dit tot stukjes uiteenvallen van den as-
cylinder geschiedt:

1° in het centraalwaarts van de gewonde zenuwcel
gelegen segment — echter alleen bij resectie;

2° in het geheele periphere gedeelte na gewone
doorsnijding — echter, bij goede adaptatie der wond-
vlakten, zag hij bij homoeothermen den ascylinder
in het geheele periphere stuk bestaan blijven.

Ook zijn opinie omtrent de gedraging der inter-
annulaire kern trekt door haar nieuwheid de aan-
dacht. Reeds weinige uren na de doorsnijding vindt
hij de interannulaire kernen in beide stompen in
deeling. Hij zet dit proces op rekening van een
„entzündliche Degeneration," die ook hij de wet
van Engelmann laat volgen.

Witte en roode bloedlichaampjes vindt hij in de
onmiddelijke nabijheid van de wond, in begeleiding
van de „entzündliche Degeneration." Deze witte en
roode bloedlichaampjes spelen alleen bij de bindweef-
selvorming een rol — andere wille bloedlichaampjes
echter ziet hij in het periphere stuk. Ze zijn aan
de insnoeringen in de breede vezels gedrongen en

eten daarbinnen de mergklompen op, waardoor ze
opzwellen. Het intreden kon hij niet constateeren,
maar omdat hij nooit kerndeeling (directe) in de
breede vezels zag — in de smalle zag hij enkele
malen de interannulaire kern in deeling — moet
de kernophooping in die vezels per exclusionem
aldus verklaard worden.

De interannulaire kernen van het centrale uiteinde
gedragen zich geheel anders. Zij zwellen op, om-
geven zich met korrelig protoplasma „und nehmen
nachdem sie sich von den Fasern losgetrennt haben,
eine längliche Gestalt an; ob sie sciiliesslich, wie
es angegeben wurde zu den Nervenfasern sich ent-
wickeln, kann ich nicht positiv behaupten, obwohl
ich das letztere für müglicli halte."

In stukken zenuw (van welk dier?) in een lymph-
ziik van een kikvorsch (winter- of zomervorsch ?)
gebracht, werd het gewone degeneratieproces waar-
genomen — na den dag was echter nog geen
spoor van regeneratie waai\' te nemen.

Ken stukje ascylinder, dal bezig is lol een nieuwe
vezel uil te groeien, stoort zich niet aan zijn buur-
"lan, maar groeit dien voorbij. Behalve dil uitgroeien
<ler ascylinder-fragmenten neemt hij nog Waller\'s
modus aan, en laai dus ook den centralen ascylinder
zich door de bindweefselmassa van de verbindings-

strook beenboren, om in het periphere stuk tusschen
de oude scheeden van Schwann tot in de fijnste ein-
digingen uit te groeien.

Tot kernen van al die nieuwe vezels maakt hij „die
innerhalb der Scheide befindliche Kernen" — dus de
dochterkernen van de interannulaire kernen voor het
gebied der „entzündliche Degeneration"(?), en voor de
smalle vezels van het periphere stuk; de ingewan-
delde witte bloedcellen voor dat der „paralytische,"
Het derde onderzoek van Gustav Dobbert i) uit
Neumann\'s laboratorium verraadt Neumann\'s inspi-
ratie in iederen regel, In het periphere stuk ver-
vallen ascylinder en mergschee tot één protoplasma-
tische massa, waaruit bij het regeneratieproces beiden
zich weer differenciëeren. Van Tizzoni\'s ingewan-
delde witte bloedcellen kon hij niets waarnómen;
evenmin van de ascylinder doorsnijdende werking,
door Ranvier aan het protoplasma van de interannu-
laire kern toegekend. Slechts zag hij „am sechsten
Tage zum ersten Male eine Vermehrung der Kernen
in den degenerirten Fasern, In der einen vermochte
ich auf einer Strecke von 0. 30G mm. nicht weniger
als 25 Kerne zu zählen. Die Kerne sind meist gross,

von ovaler seltener mehr rundlicher Form, liegen
theils zu 2 bis 3 bis 4 neben einander oder hinter
einander, bisweilen in der Weise, dass die Polen
zweier sich fast beriihren, meist sind sie durch mehr
oder weniger protoplasmaähnliche Masse getrennt."

Evenals Benecke ook een paar maal gedaan had,
kwetste hij de zenuw door middel van temporaire
ligatuur. Een versehe laesie gaf na kleuring door
osmiumzuur aan beide zijden van de kwetsings-
plaats binnen de scheede van Schwann een vuilgele
brei, die met geleidelijke kleursverandering in een
zwart gedeelte overging, dat door een scherpe grens
van de normaal gekleurde gedeelten van het myeline
gescheiden was. Dat de ti-aumatische degeneratie
zich niet aan de grenzen, door Engelmann opgegeven,
stoort, vindt hij na Ranvier\'s nauwkeurige beschrijving
van de gevolgen van lineaire knijping van een zenuw,
zeer natuurlijk. Ranvier had namelijk de opmerking
gemaakt, dat door een dergelijk trauma de insnoe-
ringen geforceerd werden. Dat op hel segment
met geforceerde insnoering de wet van Engelmann
eerst toepasselijk wordt, heeR hij over het hoofd ge-
i^ien. Direct gevolg van do kwetsing is nog een
ophooping van bloedlichaampjes — van welke soort,
nieldt hij niet.

hängig von der Verwundung an der Quetschstelle
ein Degenerationsprocess an, der an der Stelle der
Kerne beginnt/\' Met deze kernen bedoelt hij de
interannulaire kernen, die hij gezwollen vindt te
midden van een geelachtige protoplasmatische massa,
die de mergscheede doorsnijdt.

Aan het einde van den 4fien dag vond hij de
degeneratie zeer ver voortgeschreden — mergkogels
in vuilgele homogene of gekorrelde stof vormden
den inhoud der scheeden van Schwann. Nog sterker
valt dit den G\'^e" dag in het oog — dan vindt men
ook reeds in de scheeden de aanduiding van een
smallen, bleeken band. Langzamerhand begint men ,
in meer en meer peripheer van de plaats van laesie
gelegen deelen, den bleeken band ook waar te nemen,
ja zelfs onderscheidt men daaraan reeds aandui-
dingen van insnoeringen. Daar waar de centrale
niet gedegenereerde vezel eindigt, ziet men den over-
gang in de nieuwe „mit scharf contourirten, etwas
zugespitzten Enden aneinandei-stossend." Enkele van
zijn beschrijvingen doen aan de beschouwingen van
Daszkiewicz denken. Bijv. ,,wo neben der einen neu-
gebildeten Hauptfaser noch 1 bis 2 .ganz schmale ver-
liefen, die über die Verbindungsstelle der ersteren
mit der alten Faser hinaus sich eine Strecke weil
nach aufwärts verfolgen liessen."

^ Zeer onduidelijk is hij op het punt der kernen.
Op den 12den dag, zegt hij, „fielen mir an einem
Praeparate mehrfach Bilder auf, die an Kerntheilung
denken Hessen" — toch beweert hij later, dat: „vom
Oteii Tage an zahlreiche Kerne sich in den degene-
rirten Fasern finden, mit dem Vorschreiten der
Degeneration an Zahl abzunehmen scheinen."

Ook zijn polemiek tegen Ranvier laat aan klaar-
heid te wenschen over. Hoe namelijk de „proto-
plasmaähliche" massa om de vergroote interannu-
laire kern, die hij het begin der degeneratie laai
aankondigen (zelfs het myeline doorsnijden), als
argument legen Ranvier\'s ascylinderdoorsnijding
dienst moet doen, kan ik me niet verklaren.

Hel vierde stuk, van Gluck iii^ Virchow\'s
laboratorium, hetzelfde laboratorium, waarin ook
Hjell\'s onderzoek geboren werd, draagt van die
afkomst onmiskenbare sporen. De celhilairpatho-
logische beweging, die in Hjell\'s tijd in haar eerste
ontwikkeling was, had langzamerhand een zeer groote
vlucht gekregen, en do pogingen om ook de genese
der tumoren door de cellulairpathologie le verklaren.

I) Expcrimpnlcllcs zur Krago dor Nervoiiiialit mid der Norveii-
»•ogcneration. Virchow\'s Arcliiv LXXII.

had menige verandering in Virchow\'s beschouwingen
gebracht. Of die veranderingen steeds verbeteringen
waren, betwijfel ik. Zeker is het, dat de transmu-
tatie van de overal aanwezige „Bindegewebe-Grund-
stock" niet steekhoudend was gebleken en de nieuw-
vorming nu zóó werd verklaard, dat na proliferatie
van cellen van een weefselgroep, onverschillig onder
welken impuls tot stand gekomen, voor dit broedsel
een toestand van indifferentie — het zoogenaamde
„Granulationsstadium" — kon aanbreken, waarin
men het deze cellen niet kon aanzien, welk weefsel
ze zullen vormen. Ze vormen echter steeds weefsel
van dezelfde groep, als waartoe hare moeders be-
hoorden. De groote ganglioforme-cellen, met welke
we dadelijk door Gluck kennis zullen maken, zijn
ontwikkelde „Granulationszellen" door deeling uit
interannulaire kernen ontstaan, en op weg om nieuwe
zenuw vezels te vormen.

Het chirurgisch gedeelte overslaande, wil ik trach-
ten het anatomische kort weer te geven.

Tachtig uren na doorsnijding en onmiddelijke nauw-
keurige hechting der uiteinden door directe zenuw-
naad, vindt hij de beide stompen ineen bijna iden-
tieken toestand: „es lassen sich wohl erhaltene Ner-
venfasern bis zur Wundspalte hin verfolgen, in derer
vielen man nach 24-stundiger Maceration in ganz

dünnem Alcohol den Axencylinder erkennen kann.
Die Nervenstümpfe sind mit einander verbunden
durch ein junges, zellenarmes Granulationsgewebe
mit schleimiger Intercellularsubstanz — ein etwas
derberes Gewebe, weit zellenreicher, mit mehr spin-
delförmigen als runden Elementen, überbrückt von
einem Ende zum anderen die Trennungsstellen, und
es hat das Ansehen, alsob das junge Zwischengewebe
seine verhallnissmftssig grosse Widerstandsfähigkeit
dieser bindegewebigen von der Nervenscheide aus-
gehenden Brücke verdankt." Den S-\'c" of O\'!"» dag
zijn de ascylinclers van den peripheren stomp met
die van den centralen door rijen groote spoelvormige
ganglioforme cellen verbonden, die volgens Gluck
afstammelingen van de neurilemmakernen zijn. Dat
liij onder neurilemma de scheede van Schwann ver-
staat, is slechts een vermoeden, dat ik door her-
haalde lezing van zijn mededeeling niet tot zekerheid
Jicb kunnen maken.

Reeds den 9<»cn rlag nam hij nieuwgevormde amye-
\'ine vezels waar, ;die van den centralen naar den
peripheren slomp verliepen. 17 Dagen na de operatie
l)ij, dal de verbindingsslrook uil „derblaseriges
l^indegewebc" bestond, waarin zulke vezels verliepen:
daneben aber auch in nicht minder reichlicher An-
^-ahl solche, welche zweifelsohne in loco gebildet

waren, d. h. die man weder in das centrale noch in
das periphere Ende hineinverfolgen konnte und die
sicherlich die Uehergangsstufe zwischen jenem vorhin
besprochenen reihenweise angeordneten gangliofor-
men Spindelzellen und den bereits vollkommen ent-
wickelten eben markhaltigen jungen Fasern bilden,
welche bei Behandlung mit Osmiumsäure eine schöne
lichtgraue Färbung annehmen."

Ook meent hij uit overlangsche coupes te kunnen
opmaken, dat de myelinevorming niet in centrifugale
richting geschiedt, omdat in het midden der ver-
wondingsplaats de osmiumimpregnatie hel zwakst is;

Hij laat echter dil proces alleen gelden voor die
gunstige gevallen, waar hij onder de beste antisep-
tische cautelen na doorsnijding van de zenuw,, bei ide-
aler Adaption"— lees: „Adaptation" — de wondvlaklen
der zenuw onmiddelijk door directen catgutnaad nauw-
keurig aan elkander hechten kon, en waarbij hel
aseptisch wondverloop niet gestoord werd. Hij zegt
aldus een reunio per prirnam inlentionem van de
zenuwstukken te kunnen doen optreden, waardoor
de zenuw in zeer korten tijd weer functioneeren
kan. Ook transplanteerde hij blijkens berichten in
Langenbeck\'s Archiv ffir klin.-Chirurgie (Bd. XXV en
XXVI), zenuwstukken in kunstmatige zenuwdefecten,
en verkreeg eveneens restitutie der zenuw: klinisch

en anatomisch. Voorwaar zijn deze berichten een
aansporing om zijn proeven te herhalen, al gaat
men dan ook niet als hij van de hoop uit, om van
uit zenuwstammen nieuwe zenuwstammen langs
vreemde lichamen te laten groeien, i)

Wekken zijn resultaten door hunne nieuwheid
twijfel op, de pathologische beschouwingen, door
welke hij ze verklaren wil, zijn niet geschikt dien
twijfel op te heffen. In zijn laatste mededeeling s)
resumeert hij die beschouwingen in een verklaring
van de genezing van een lineaire dwarse spierwond.
Deze genezing zou namelijk op 3 manieren kunnen
geschieden:

1°. Er komt intermediair blijvend bindweefsel
„intermediaires Narbensegment."

2° or komt provisoir bindweefsel — „myofibro-
matoses Segment" — dit wordt geresorbeerd en er
komt echte restitutie van de spier door „entzündliche
Neubildung".

niijkens jongste incdedcelingen zou licl Van Lair (Do la Déri-
vation des Nerfs etc. Arch. dc Pliys. norm. et Path. 1885) gelukt
uil den centralen slomp van ecu n. ischiadicus een nieuw
zenuwstuk van O cM. lang in een gedccalcineerdcn beonkoker dwars
Joor de sjiicrcn hoon uilloopcrsgewijs le laten uitgroeien.
2) ücber TransplanUtion, Hogcneration und entzündliche Neubil-

3° onmiddelijke restitutio in intregum door een
eenvoudig physiologisch reparatie-proces, namelijk
door proliferatie van de specifieke elementen.

Waarom noemt hij hier de prima intentio (3°)
een physiologisch reparatieproces ? Men weet slechts,
dat in een gezonde spier zekere processen plaats
grijpen, terwijl men het waarschijnlijk acht, dat
hare elementen aan een wisseling zijn onderworpen.
Ook weet men zeker, dat die wisseling niet zóó groot
is, dat bijv. één □ cM. normale spiermassa in den-
zelfden tijd zooveel nieuwe spiermassa vormen zou,
als er gevormd wordt in één □ cM. van de gewonde
spier, wanneer men van deze dat gedeelte neemt,
waarin de gekwetste plaats gelegen is. Buitendien
is de prikkel van het trauma niet zonder invloed
te veronderstellen; hoe men zich dien ook moge
denken, hetzij onmiddelijk, hetzij middelijk werkend,
de elementen, die in de normale spier den groei
bewerken, denkt men zich hierbij geprikkeld, en al-
leen de quantiteit en qualiteit van den prikkel zal
beslissen, of er degeneratie van die elementen of hare
afstammelingen optreedt , en of ze in gunstige con-
dities komen om hunnen ontwikkelingsgang le vol-
tooien. Zich verder le wagen in de geheime hoeken
van hel régénérât ieproces, kan bij den legenwoordigen
stand der wetenschap alleen leiden lol speculatieve

redeneeringen. Voor hen, die zulke redeneeringen
beminnen, is de lezing van Gluck\'s laatste studie
aan te bevelen.

Het vijfde stuk i) uit Kühne\'s laboratorium, door
Rumpf ter bevestiging van eenige waarnemingen, 2)
die hij over merg en ascylinder gedaan had, ge-
sclireven, beoogt de rechtvaardiging van een physio-
logische stelling, dal de voeding van den ascylinder,
zoowel van de periphere als van de centrale eind-
organen uitgaat. 3)

In dit pleidooi tracht hij de traumatische degene-
ratie door de inwerking van lymphe te verklaren,
en zoo voor Engelmann\'s cellulairphysiologische
verklaringvan de grenzen van dil proces een me-
chanische in de plaats te stellen. Engelmann zelf
heeft later de onhoudbaarheid van deze bewering

O Unlprsucliuiigcii aus dem Heidelberger Institut II. Zur Degene-
\'\'•■»lion durciischnitlener Nerven.
2) Untersuchungen aus dem Heidelberger Institut II. Zur Histologie
Nervenfaser und des Axencylinders.

Hezo stolling is reeds in -1850 door Wundt (Ucber das Verhalten
der Nerven in onlzündeten um! drgenerirlcn Organen. Heidelberg.
1H.\'>G) vcrdcligd.

hand van Giuseppe Colasanti, geeft een bevestiging
van Engelmann\'s waarnemingen. Aanleiding tot dit
onderzoek was de ontdekking der insnoeringen van
Lantermann en de daardoor bepaalde mergsementen.
Uit zijn experimenten op marmotten trekt hij de
conclusie, dat vóór hem „der eigentliche charakte-
ristische Vorgang bei der Degeneration des vom
Gentrum abgetrennten Nerven völlig unbekannt ge-
blieben ist. „Deze conclusie is zeker overdreven te
noemen. De ware „Vorgang" zou bestaan tn eene
„(wahrscheinlich active) Veränderung der Mark-
segmente und ihre Umwandlung in Marktropfen.
Erst nachdem diese Marktropfen gebildet sind, voll-
ziehen sich an ihnen diejenigen Vorgänge, welche
bisher ganz ausschliesslich die Aufmerksamkeit der
Untersucher auf sich gezogen haben, und die bis
jetzt als charakteristisch für den histologischen
Process der Nervendegeneration angesehen wurden,
denen wir aber zum grössten Theile wenigstens
nur die Bedeutung secundärer Vorgänge und rein
moleculärer, aber nicht mehr histologischer Verän-
derungen beimessen können." Zoolang de beteekenis
der insnoeringen nog zoo weinig.bekend is, als ze
nu jaren na hare ontdekking nog is, moet men
Colasanti\'s beweren ongemotiveerd noemen, en zich
alleen verheugen, dat zijn anatomische besclirijving

Nogmaals treedt in 1880 Neumann in het strijd-
perk. In de lange publicatie van de resultaten zijner
experimenten met Dobberi gemeenschappelijk onder-
nomen, meldt hij uitsluitend de gevolgen van de
temporaire ligatuur. Dat op de ligatuurplaats de
scheeden van Schwann intact, zelfs de interannu-
laire kernen meestal bewaard blijven, staat bij hem
vast. Minder vast staat zijn oordeel over het lot van
den ascylinder: in die onzekerheid berust hij even-
wel kalm, overtuigd als hij is van de onmogelijkheid,
om vooralsnog den ascylinder zeker te herkennen.

Na 24 uren in een l°/o\'s oplossing van osmium-
zuur gelegen te hebben, geeft de plaats van afsnoe-
ring een inhoud te zien, die „matt glanzend und
leiciit gelblich" ist, en waarin van ascylinder en
ttïergscheede geen spoor meer te herkennen is. In
Tizzoni herkent hij een geestverwant, omdat ook
deze de gedegenereerde vezels karakteriseert „als
solche, die in den embryonalen zustand, in welchem
eine Scheidung zwischen Mark und Achsencylinder
noch nicht besteht, zurückgekehrt sind." Hij heeft
hiets tegen Ranvier\'s neiging om deze „matt glän-

zende und leicht gelbliche" massa protoplasma te
noemen, slechts hindert hem het ontbreken der ka-
rakteristieke korreligheid. Zonder den gevvilligen lezer
met die korreligheids-quaestie te vervelen, is een
kleine uitweiding hier misschien niet overbodig,
Neumann c. s. zijn steeds zeer ingenomen geweest
met de voorstelling, als zou de degeneratie een
terugkeer tot den embryonalen toestand zijn. Die
degeneratie — het is nu alleen de paralytische, die
we op het oog hebben — is afhankelijk hetzij mid-
delijk hetzij onmiddelijk van het wegvallen van den
trophischen invloed, dien de verbinding met het
centrum op de periphere zenuw uitoefent. Dat het
wegvallen van dien invloed ten gevolge zou hebben
een terugkeer van de zenuwcellen of van sommige
harer deelen tot een toestand, die aan die der jonge
vezels bij het embryo doet denken, lijkt me onbe-
wezen toe — dat echter de „entzündliche" degene-
ratie, of, wat hiermede eigenlijk gelijk slaat, de mis-
schien doodelijke verzwakking na een hevig trauma,
zulk een verjonging ten gevolge zou kunnen heb-
ben, lijkt me ongerijmd. De verheffing van deze
meening tot een leerstuk, gelijk Neumann c. s. doen,
contrasteert scherp mei de verlegenheid, waarmee
Cohnheim zijn atrophische kernwoekering tracht te
plaatsen. Dat deze „retour ä Fetal embryonaire"

op een ontwikkeling van resistentere deelen ten koste
van minder resistente zou berusten, laat zich den-
ken , niet, dat een bevoorrechting van het geheel een
gevolg zou kunnen zijn van een benadeeling van
het geheel.

Ook op het stuk der kernen staat zijn oordeel op
lossen bodem. Zwerfcellen heeft hij slechts zeer
zelden in de vezels, peripheer van de wond, gezien.
Wel steeds kernvermeerdering. Hoe hij deze kernen
van zwerfcellen onderscheidt, zegt hij niet, hoewel
Jit niet overbodig zou zijn, daar we juist door de
voorstanders van de omnipotentie der zwerfcellen
steeds hare groote gelijkenis op interannulaire ker-
ken, die bij het degeneratieproces van vorm ver-
hinderen, vermeld vinden.

Die kern vermeerdering kan een gevolg zijn of
Vhin (ieeling van de interannulaire kern, óf van vrije
eclvorming. Deeling werd door Ranvier uitvoerig
hesclireven, maar na Flemming\'s betoog in Virchow\'s
Archiv (Dd. LXXVH), acht hij Ranvier\'s conclusies
ongegrond. Hoewel nu voor de hand lag af te
Wachten tot onderzoekingen, met hel oog op indirecte
kerudeeling ingesteld, hare resultaten hebben mee-
gedeeld , cijfert hij a priori deze indirecte kerndeeling
hier weg, omdat men kernen op alle plaatsen in
•\'et inlerannulair segment waarneemt. Om deze

waarneming te verklaren, zou men, zegt hij, een
óf actieve óf passieve verplaatsing der dochterkernen
moeten aannemen. Beide wijzen van verplaatsing
acht bij onaannemelijk, zonder hiervoor goede gron-
den aan te geven. Hij helt daarom sterk naar de
zijde van Mayer, die hier vrije celvorming aanneemt.
Flemming zelf echter, aan wiens oordeel Neumann
zooveel waarde hecht, is nooit een voorstander van
de vrije celvorming geweest, ten eerste omdat er
geen enkel ondubbelzinnig voorbeeld van is aange-
toond, zelfs niet in het plantenrijk, ten tweede
omdat het hem „der richtige Weg scheint, zu be-
zweifeln, was sich bezweifeln lässt, um durch den
Streit der Meinungen näher an die Wahrheit zu
kommen."

Neumann\'s beschrijving van de nieuwe vezels bij
kikkers en konijnen, komt geheel overeen met die,
welke Dobbert voor konijnen gaf, met dat onder-
scheid alleen, dat bij kikkers 1, hoogstens 2 nieuwe
vezels met één oude samenkomen. „Den Abschluss
des Regenerationsprocesses endlich bildet die Ent-
stehung neuer Schwann\'schen Scheiden um die
jungen Fasern, wobei die letzte, noch anlieftende

kernhaltige Protoplasmamassen mit den von ihnen
umschlossenen Markballen abgestreift werden, so dass
diese nunmehr zwischen den neuen Fasern frei
liegen. Die alten Scheiden scheinen hierbei in dem
Endoneurium auf zu gehen."

De tropische invloed, door middel van de centrale
niet gedegenereerde cel op de gedegenereerde inwer-
kend, geeft den impuls voor de nieuwvorming, die
zich in peripliere richting van cel tot cel voortplant.

Voor de nieuwvorming sluit hij zich aan de hypo-
these van Waller en Ranvier aan; bij zijn afge-
snoerde nervi was er van defect geen sprake.

De „Experimentelle Studiën über Degeneration
und Regeneration der CornealnervenO van Schultz
brengen ons niet veel nieuws. Onder Böttcher\'s
leiding bestudeerde hij het regeneratieproces bij de
merglooze zenuwuitloopers der cornea, na haar eerst,
door puntvormige cauterisatie der cornea met kali
causticum, gekwetst le hebben. In hoofdzaak beves-
tigt zijn onderzoek do conclusies van Ranvier.

Tol 1883 rust de quaestie. Toen trachtte Peyrani
een lipje op le lichten van den sluier, waarachter
de natuur de verrichting van de- en regeneratie
volbrengt. Zonderling ging hij daarbij le werk. len

eerste staat hij niet op de schouders van zijn
voorgangers, omdat hij de meeste schrijvers slechts
uit referaten kent — zoo schrijft hij dan ook met
Gossy en Déjérine steeds Hirtz voor Hertz en ver-
wart alle data. Ten tweede hecht hij zóó weinig
beteekenis aan het onderscheid tusschen bindweefsel
en scheede van Schwann, en tusschen bindweefselcel
en interannulaire kern, dat zijn onderzoek geen
waarde kan hebben.

Met het weergeven der experimenten en conclusies
van Wolberg 1) sluit ik dit historisch overzicht. Hem,
die mij onvolledigheid zou willen verwijten, en het
aantal der door mij geciteerde schrijvers met het
aantal — het zijn er niet minder als 188 — dat
Wolberg in zijn studie citeert, gaat vergelijken, ver-
zoek ik na le lezen, wat ik in den aanvang van dit
overzicht gezegd heb. Hij zal daar lezen pag 13,
dat ik door het bestudeeren der auteurs over deze
quaestie mijn waarnemingsvermogen wensclite le
scherpen. Alle schrijvers dus, wier studiën slechts
een herhaling van die van hunne voorgangers le
voorschijn brachten, heb ik ter zijde gelegd. Alleen

i) Kritisclie und experimentelle Untersuchungen uebcr die Norvon-
naht und Nervcnrcgenoration. Deutsche Zeitschrift für Chir. Bd.
XVIII en XIX.

moet ik ter loops aanstippen, dat ik van het
stuk van Mayer i) notitie heb genomen. Deze be-
weert, dat men bij alle conclusies over degeneratie
en regeneratie voorzichtig zijn moet, omdat hij in
normale zenuwen duidelijke de- en regeneratietee-
kenen kon constateeren. Hoewel dit feit mij niet
bevreemdde, omdat zulk een physiologische re- en
degeneratie reeds voor spieren was aangetoond,
vond ik toch de portee van deze ontdekking door
Mayer sterk overschat. Om zijn bewering te con-
troleeren, heb ik den nervus ischiadicus en de vleu-
gelzenuw van vele vogels nauwkeurig onderzocht.
Deze dieren schenen mij de gunstigste objecten
toe voor een dergelijk onderzoek, omdat ik ze
"it het midden van hun werkzame leven in de
vrije natuur kon wegrukken, en binnen 10 minu-
ien de zenuwvezels van hun heup- en vleugelzenu-
^ven, door Flemming\'s methode gefixeerd, voor
»microscopisch onderzoek gereed, vóór mij zien.
\'loch is het me na vlijtig zoeken nog niet mogen
gelukken, Mayer\'s beelden weer te vindon, zoodat
ik met hem geloof, dat parasieten, die bij mus

t) Uchcr Dcgcncratioiis uiui Ilcgciieralions Vorgänge im periphe-
rischen Nerven, Hd, I.XXVIl des SiUuiigsl)cr, der k. Akad. der.

decumanus zoo vaak voorkomen, de zenuwen van
die exemplaren der diersoort, die hij onderzocht,
ziek gemaakt hadden. Ik kan me echter geheel bij
hem aansluiten, waar hij de histologen aanspoort
om ijverig naar zijn beelden te zoeken. De bij-
zondere ijver, dien hij er toe noodig acht, is echter
m. i. het beste bewijs, dat die beelden zeldzaam
zijn, zoodat ze wel nooit zullen kunnen bijdragen
om de de- en regeneratiequaestie nog meer te
verwarren.

Op het referaat, wat ik thans geven zal, is het
gezegde „last not least" volkomen van toepassing.
Het zal namelijk uitvoerig zijn, en wel óm deze
reden, dat er geen enkel onderzoek in de gansche
reeks meer geschikt is, om mijn experimenten te
motiveeren. Waarom, zal blijken.

Toch zal ik Wolberg niet in al zijne excursies
volgen — het klinisch gedeelte sla ik over om
redenen, in mijn inleiding gemeld. Tot het anato-
mische zal zich mijn referaat bepalen.

De verwondingen, die Wolberg aan de zenuwen
toebracht, zijn tweeërlei — doorsnijding of temporaire
ligatuur. Dat alle antiseptische cautelen daarbij
gebruikt werden, spreekt vanzelf. Dc doorgesneden
zenuwen liet hij óf aan haar lot over, óf hij ver-
eenigde de wondvlakkcn, hetzij door den direclen,

hetzij door den indirecten zenuwnaad, beide met
catgut. -Na elk der traumata (één geval, dat straks
besproken zal worden uitgezonderd) vond liij de
volgende veranderingen.

Het centrale zenuwuiteinde wordt bijna niet ge-
degenereerd, slechts aan het meest periphere ge-
deelte ziet hij „mit der Zeit" eene verdikking van
de zenuw door nieuwgevormde bindweefselvezels,
die tusschen de zenuwvezels liggen. Deze hebben
aan hare uiteinden het myeline verloren, hetwelk tot
aan de eerstvolgende insnoering, somtijds ook tot
aan de daaropvolgende geresorbeerd wordt Hij noemt
al deze veranderingen gevolgen van een traumatische
neuritis. De ascylinders blijven onveranderd. In de
scheeden van Schwann vindt hij vele kernen, echter
nooit overgangsvormen. De verklaring van dit feit
zal bij de kernvermeerdering in het periphere stuk
vermeld worden.

In het periphere stuk vindt hij na 44 uren, in
I>ijna allo vezels, over haar geheele lengte, het merg
gedegenereerd. Deze degeneratie komt in het ge-
lieele periphere stuk gelijktijdig tot stand. Het is de
paralytische degeneratie, die van de ontstekings-
degeneratic geheel onafhankelijk is, en zich in het
centrale einde van hel periphere stuk met de para-
lytische summeerl.

Deze beide degeneratieprocessen hebben een ver-
deeling van het merg ten gevolge in groote afgeronde
klompen, die van elkaar gescheiden zijn door kleine
afstanden, in welke men den intacten ascylinder waar-
neemt, die in zijn verderen loop door het merg
onzichtbaar is. De aanduidingen der insnoeringen
van Ranvier verdwijnen, en langzamerhand ziet men
de groote mergbollen in steeds kleinere uiteenvallen,
totdat de emulsie, waartoe het myeline gereduceerd
is, geresorbeerd wordt. Eerst na 63 dagen vond
hij die resorptie afgeloopen. Hoe ze geschiedt, weet
hij niet.

Naarmate de resorptie van het merg vordert,
wordt de hoeveelheid kernen in de zenuwvezels
grooter, zoowel in den centralen stomp, als in het
gansche periphere stuk. Over de afkomst van die
kernen is hij het geheel met SchilT eens. Bij ver-
gissing neemt hij ook Engelmann in dit verbond op:
Met deze neemt hij aan: „dass die Kernvermehrung
nicht ihrer Proliferation zuzuschreiben ist, sondern
dass dieselbe Quantihät von Kernen auch in nor-
malen Verhältnissen in den Primitivfasern zugegen
ist, jedoch durch das Nervenmark verdeckt, der
Beobachtung sich entzieht und erst nach Resorption
des Nervenmarks augenscheinlich wird." De grond
voor deze bewering is, dat hij nooit overgangsvor-

men waarnam, die op deeling en proliferatie konden
wijzen. Hij verwerpt daarom geheel de meening,
dat deze kernen dochters der interannulaire kernen
zouden zijn.

De ascylinders blijven intact — zelfs na 98 dagen
vond hij den ascylinder nog ongeschonden, zoowel
in uitgeplozen zenuwen, als in dwarse en over-
langsche doorsneden. Dat zoovelen gemeend hadden
•len ascylinder te zien verdwijnen, schrijft hij aan
de omstandigheid toe, dat door de resorptie van
het myeline, en het gelijke kleuringseffect, door
carmijn of picrocarmijn op ascylinder en perineu-
riumvezel teweeggebracht, de ascylinder voor een
perineuriumvezel was aangezien.

Het begin der regeneratie kon hij reeds 24 uren
ïui de verwonding constateeren, daar hij op dat
tijdstip de eerste aanduiding zag van zijn regeneratie-
cellen, evenbeelden van Ghick\'s ganglioforme cellen.
2e zijn dan echter nog rond, of zwak ovalair met
een kleine ronde kei-n, en liggen tusschen dc vezels
van het perineurium; eeret latei- zijn ze ook in het
endoneurium aan te toonen. Met haar langste as
l\'ggen ze in alle richtingen, bï solitair (ïïin groepjes
Van 3—10, en ver loonon karyokinetische figuren,
^ïet witte bloedcellen kunnen ze niet verward
worden - ten eei-sle vindt men in deze nooit

mitosen, ten tweede komen witte bloedcellen slechts
zoolang voor, als de ontsteking duurt (in gunstige
gevallen 7—8 dagen). Dat deze mitosen niet van
de interannulaire kernen zouden afstammen, heeft
hij op grond, dat deze steeds rustende kernen ver-
toonen, verworpen. Per exclusionem dus komt hij
tot de conclusie: „dass die Regenerationszellen, aus
denen sich allmählich junge Nervenfasern entwicke-
len, aus den Zellen des die Nervenbündel umgeben-
den Perineuriums entstammen". Deze cellen ziet hij
achtereenvolgens peer-, citroen-, ten laatste spoel-
vormig en in een stadium, dat mij volgens de be-
schrijving aan dat van karyokinetische deeling doet
denken »). Den 10^®" dag zijn deze cellen zeer talrijk
tusschen de oude vezels der stompen, zoo talrijk
zelfs, dat ze de soortgelijke cellen in het perineurim
in aantal overtrelfen. Alle genoemde celvormen
komen tegelijk voor, zoodat men een niet gelijk-
tijdig ontstaan moet aannemen — in de bakermat,
het Perineurium, kan men dit zeer goed waarnemen.
In den centralen zenuwstomp treden de regeneratie-
cellen vroeger op, dan in den peripheren. Uit beide
stompen wandelen ze naar het granulatieweefsel,
dat de verbindingsstrook vormt, en leggen zich daar

in overlangsche rijen neer. Langzamerhand verdwij-
nen ze uit den centralen stomp, in welken zij zich
het eerst vertoonden: hieruit volgt, dat de regeneratie
in centrifugale richting verloopt. Van den tot
den dag zwellen de cellen op, niet de kern

echter, zoodat, wanneer men de cellenrijen tot
moniliforme vezels ziet vergroeien, de kleine kernen
als interannulaire kernen daarin liggen. De celmem-
braan wordt in scheede van Schwann veranderd —
een schema uit de oude doos, dat voor de vezel-
vorming bij het embryo door Remak was afgekeurd,
ße protoplasmatische celinhoud wordt ascylinder.

In de verbindingsstrook worden deze jonge vezels
liet eerst waargenomen, later in gering aantal in
den peripheren stomp. „lm Perineurium", zegt hij
verder, „sah ich zu jener Zeit nur Spindelzellen;
sie scheinen sich hier nicht weiter zu entwickelen,
und erreichen den Höhepunkt ihrer Entwickehmg
d. i. die Umwandlung in Fasern nur indem sie in
das zwischen den Primitivfasern gelegene Binde-
gewebe einwandern".

Nog later komt er vergroeiing van de nieuwe
vezels mei de oude van beide slompen. De myeline-
vorming in de jonge vezels en in de gedegenereerde
van hel periphere stuk, laai hij uil en door de kernen,
die binnen de scheede van Schwann liggen, plaats

hebben. Wat er te veel voor de myelineformatie
is, blijft „in Gestalt der Kerne der Schwann\'schen
Scheide bestehen." In verband met zijn beschou-
wing over het groot aantal kernen, dat in de nor-
male zenuw in de scheede van Schwann aanwezig
zou zijn, kan men het myeline waarlijk niet van
onbescheidenheid beschuldigen.

Afgezien van het heviger trauma, dat haar in den
beginne eenigszins tegengaat, heeft de regeneratie
na temporaire ligatuur een zeer snel verloop. Reeds
na 63 dagen vond hij op de myelineformatie na, de
verbindingsstrook met nieuwgevormde vezels opge-
vuld. Deze nieuwvorming geschiedt op dezelfde wijze,
als die in de verbindingsstrook bij zenuwhechtingen.
Van restauratie van de snoerplaats kan geen sprake
zijn.

Tot zoover Wolberg. De kritiek van zijn mede-
deelingen wil ik uitstellen, ten einde mijn bevin-
dingen naast de zijne te kunnen plaatsen, en zóó
beide aan elkaar te kunnen toetsen. Op die wijze
geloof ik het nuttige van mijn arbeid het best to
kunnen aantoonen.

In het historisch overzicht zagen we, dat de be-
schouwingen en hulpmiddelen van het oogenblik op
de beschrijving van het de- en regeneratieproces
zulk eenen invloed hebben .uitgeoefend, dat het getal
der meeningen over dit proces, dat der onderzoekingen
bijna evenaart.

Het degeneratieproces in het licht van het rege-
neratieproces te beschouwen is däärom noodzakelijk,
omdat men van de degenereerende zenuw alleen die
elementen liet ondergaan, die niet bij den toekom-
stigen wederopbouw noodig waren, een opbouw in
omtrekken reeds a priori bepaald, en alleen zich

Hoe vreesachtig toch zou men voortschrijden op
den weg der waarneming, wanneer men bijv. slechts
^»^t, dat de kernen, die men vc\'jór zich had, door
enkele groote mannen voor wille bloedlichaampjes,

door anderen voor woekeringsproducten van interan-
nulaire kernen, door een derde groep voor cellen
door vrije celvormig nieuwgevormd gehouden waren!

Thans echter weten we, dat die waarnemingen
door de vooraf opgevatte meening geleid werden,
en dat subjectiviteit dikwijls de duidelijkste ken-
merken over \'het hoofd deed zien.

De arbeid, die tot het samenstellen van dit over-
zicht noodig was, werd dan ook niet in de eerste plaats
door mij uit een historisch oogpunt ondernomen,
maar vooral met het practische doel, me aan mijn
voorgangers te kunnen spiegelen, en zóó de klippen
te vermijden, waarop zóóvelen voor mij strandden.

ZooMs dus verklaard, waarom ik de behandeling
van slechts enkele punten van het proces in quaestie
inleid met een overzicht over het gansche. Dil
overzicht wijst ons den weg in hel doolhof van
tegenstrijdigheden. Onder deze stel ik die op hel
1] stuk der kernvermeerdering voorop. Wc zagen

regeneratie uil cellen eischt, de richting der patho-
logische wetenschap vooruil reeds bepaald had,
welke praeëxisteerende celsoort de nieuwe cellen
moest leveren. Twee oorzaken werkten mede om
de afkomst van hel nieuwvormende celmateriaal
onzeker te maken, en zoo aan elke interpretatie,

die men naar gelang van zijn standpunt wenschte,
gronden te verschaffen. Ten eerste, de weinig be-
kende anatomische kenmerken der cellen in quaestie,
ten tweede de noodzakelijkheid om uit het naast
elkaar tot het uit elkaar te besluiten. De fissipare
celdeeling, volgens het classieke schema van Remak,
was voor de meeste celsoorten de aangewezen wijze
van vermeerdering. De kern als het best zichtbare
deel der cel, duidde dit proces aan, zoodat de vorm
der celkern de proliferatiequaestie beheerschte. Een
biscuitvormige kern, twee kernen dicht naast elkaar,
liet waren aanduidingen genoeg om aan te nemen,
dat (le proliferatie in gang, dat ze afgeloopen was.
t)al, bij de weinige kenmerken der kernen, dikwijls
twee ongelijksoortige kernen, wanneer ze dicht naast
elkaar gelegen waren, voor dochters van éénzelfde
«noeder werden aangezien, volgt hieruit. Ook werden
de amoehoïde bewegingsvormen, waarin het gereed-
fnaken der weefsels voor microscopisch onderzoek
•1«: kernen vastlegde, of de grillige vormen, tot
^velke hel de kernen deed verschrompelen, vaak
voor verschijnsels van woekering gehouden.

Aan al deze misvattingen maakte Klemming een
^\'hde. Al kunnen niet allen zich met het mono-
P\'^lie der indirecte deeling vereenigen, onverander-
lijk slaat het vast, dat die cel, waarin de bekende

figuren der karyokinese worden waargenomen, eene
cel in proliferatie is. Dit hulpmiddel niet ongebruikt
te laten, was het hoofddoel van mijn onderzoek.

Met dit wapen in de hand hoopte ik de interannu-
laire kernen bij de degeneratie na te gaan, ten einde
te beslissen, of deze al of niet deelnemen aan de ver-
anderingen in de zieke zenuw. De vaste plaats dier
kernen, namelijk het midden van den afstand tus-
schen twee insnoeringen, nam, wanneer ten minste
deze kern de eenige in het segment was, de waar-
schijnlijkheid weg, dat de geobserveerde kern van
buiten zou zijn ingedrongen, zoodat, wanneer het
me mocht gelukken op die plaatsen kernen aan te
treffen, die tevens de onmiskenbare teekens der ka-
ryokinese vertoonden, ik recht had van woekering
van de interannulaire kernen te spreken.

Wolberg, die Flemming\'s figuren in de cellen van
het perineurium weervond, verwierp alle proliferatie
van de interannulaire kernen. Hoe hij door deze
\'conclusie tot de oude opinie van Schiff terugkeerde,
cn in strijd kwam met de algemeen aangenomen
leerstukken der normale histologie, hebben we reeds
gezien. Omdat ik nu aan die leei\'stukken meer ver-
trouwen schonk, dan aan Wolberg\'s waarneming,
controleerde ik deze.

- (
1

1( I

in:

laris magnus van jonge konijnen. Een kleine incisie
aan de laterale zijde van de groote oorvene legt
den nervus bloot, die uit dunne bundels is saamge-
gesteld, door weinig los bindweefsel met elkaar
verbonden. De kwetsing der zenuw geschiedde door
temporaire ligatuur, een methode, die daarom zoo
verkieselijk is, omdat zij, behalve dat zij met het
oog op de regeneratie in hare werking a priori mag
gelijkgesteld worden met doorsnijding en daai\'opvol-
gende paraneurotische naad, loelaat, bij het micro-
scopisch onderzoek aan ééne vezel het centrale en
het periphere stuk te bestiidceren, en zoo het verband
tusschen de veranderingen van beide langs directen
weg te kunnen waarnemen — iets wat vooral met het
oog op de verschillen, die vezelstukken onder gelijke
uitwendige voorwaarden kunnen aanbieden, van veel
gewicht is. Waarom enkelen, zooals lljelt bijv., de
resectie van een grooter of kleiner stuk der zenuw
als kwetsingsmethodc kozen, begrijp ik niet. Want
ïiet trauma voor zulk een resectie noodig is zóó
{ï\'\'oot, en de plaats voor het nieuw te vormen zenuw-
weefsel zoo weinig bepaald, dat hel omgevende bind-
weefsel de waarneming, die levens een langer tijds-
verloop vereischl, meer moet sloren dan na eenvoudige

weggenomen, werd de wond nauwkeurig gesloten.
Reunio per primam intentionem trad steeds op.
Wanneer de zenuw microscopisch onderzocht moest
worden, werd zij blootgelegd en na van alle fasciae
nauwkeurig bevrijd te zijn (om sneller inwerking
van de fixeerende vloeistof mogelijk te maken),
waarbij het gevaar voor kleine bloedingen groot,
maar te vermijden was, gewoonlijk 2 c.M. peripheer
van de plaats van omsnoering doorgeknipt, en, van
die plaats van doorknipping uit, naar de peripherie
zoowel als naar het centrum voorzichtig een eind
van haar omgeving losgemaakt. Daarna werden de
twee aldus vrijgemaakte stukken uitgeknipt, en in
het mengsel gedompeld, dat Flemmingvoor de üxatie
der kernfiguren aangeeft\'), en dat in casu het voor-
deel heeft door zijn osmiumzuur het merg te kleuren.

In dit mengsel bleven de zenuwstukken ongeveer
20 minuten ondergedompeld, dan werden ze in
stroomend water gedurende 24 uren uitgespoeld, en
daarna in een wit porceleinen schaaltje in gewoon
water onderzocht, waarbij gewoonlijk werd gecon-
stateerd, dat aan één van de twee stukken de snoer-

1) Solutionis acidi chroinici 1% 6\'\'-
Solutionis acidi hypcrosmici 2% gr. \'2.
Acidi acotici glacialis tngr. .%0.

plaats duidelijk zichtbaar was. Met pincetten en
naalden werden nu de zenuwscheeden voorzichtig
afgescheurd, waarna het altijd gemakkelijk was bun-
deltjes te isoleeren, van welke alleen diè bewaard
werden, welke over hun geheelen loop zichtbaar
sterk aan de inwerking van het osmiumzuur waren
blootgesteld geweest. Daardoor was ik overtuigd
alleen zenuwvezels te onderzoeken, op welke het
mengsel van Flemming dadelijk had ingewerkt, welker
elementen dus in statu quo gefixeerd waren.

Deze bundeltjes werden gedurende 24 uren in
haematoxyline gekleurd, en, nadat de overmaat van
kleurstof door een korte indompeling in een waterige
0.3°/o\'s oplossing van zoutzuur was uitgetrokken, op
de bekende wijze voor insluiting in canadabalsem
gereed gemaakt. Voor ze echter met het dekglaasje
te bedekken, trachtte ik ze op het objectglas in den
canadabalsem met fijne naaldjes uiteen te scheuren,
wal steeds zeer gemakkelijk ging. Aan hen, die
bij hel bestudeeren der zenuwdegeneratie gewoi-steld
hebben met de taaiheid der gezwollen zenuwuilein-
den raad ik deze methode zeer aan, De nervus
ischiadicus, waarmee de meeste onderzoeker ex-
perimenteerden, is daartoe zeer ongeschikt, want
behalve hel veel grootere trauma, dal noodig is om
de zenuw bloot te leggen, hindert haar rijkdom

aan bindweefsel bij het dissociêeren zóózeer, dat het
zelden gelukt, zenuwvezels over een grooteren afstand
te isoleeren.

In praeparaten, op deze wijze vervaardigd, was het
niet moeielijk vezelstukken van 6 en 7 segmenten
te isoleeren. Moeielijker was het een kernkleuring
te verkrijgen, die aan twee vereischten voldeed. Het
eerste is, dat de deelingsfiguren scherp tegen de
omgeving uitkomen, het tweede dat alle rustende
kernen goed gekleurd zijn. Mijne eerste serieën
praeparaten, waarbij ik te veel gelet had op de
eischen door Flemming aan de kleuring der mitosen
gesteld, brachten mij wel veel mitosen, maar maak-
ten conclusies onmogelijk, omdat de kleurstof uit
de rustende kernen zóózeer was uitgetrokken, dat
de meesten onzichtbaar waren geworden. Vooral de
omstandigheid in aanmerking genomen, dat de over-
kleuring en successieve kleurstofonttrekking in casu
een kunstbewerking was, verricht op bundeltjes,
laat het zich begrijpen, dat niet alle vezels daarin ge-
lijkmatig ontkleurd werden, wanneer men tevens weet,
dat die onttrekking slechts 1 a, 2 minuten duurde.
Daar het zóó vaak voorkwam, dat de interannulaire
kern van een segment sterk gekleurd was, terwijl
die van het volgende segment door hare kleurloos-
heid bijna niet te onderscheiden was, liet ik deze

methode van ontkleuring varen. Ondervinding leerde
spoedig, dat wanneer de partiêele ontkleuring geheel
achterwege werd gelaten, de resultaten uitstekend
waren, en duidelijke, scherpe kleuring, zoowel der
mitosen, als der rustende kernen, verkregen werd.

De praeparaten nu vervaardigd, gaven weldra ver-
blijdende resultaten. Reeds den dag na het aan-
leggen der temporaire ligatuur, kwam, doch slechts
bij uitzondering, karyokinetische deeling van de in-
terannulaire kern voor. Deze kern (Fig. 1) behoorde
tot een segment van het periphere gedeelte, dat door
slechts één segment, waarvan de interannulaire kern
zich reeds gedeeld had, van de gekwetste segmenten
gescheiden was. Na dien tijd echter, werden de
mitosen menigvuldiger, en na 7 dagen werden reeds
dochterkernen van de interannulaire kern in deeling
aangetroffen. (Fig. 2). Den S^en dag waren de
meeste interannulaire kernen van de segmenten, in
de onmiddelijke peripherie van de gekwetste ge-
legen, gezwollen, de chromatinekorrels zeer sterk
zichtbaar, en het protoplasma om de kern een weinig
liypertrophisch. Daarbij vulden kern en protoplasma
meestal de breedte der vezel. Een zelfstandige woe-
kering van hel protoplasma evenwel, zooals Ranvier
die aanneemt, waaraan namelijk de kern geen deel
zou nemen, dus bij rustende kern, kon ik nooit

nemend. Voorbij de onmiddelijke nabyheid der
gekwetste plaats echter waren de kernen zeker rus-
j] tend, en het protoplasma niet hypertrophisch. Dat

segmenten vlak bij de snoerplaats gelegen, kan geen
bewijs zijn voor de stelling van Ranvier, dat het
opvullen van de geheele breedte der vezel door hy-
pertrophie van het protoplasma tot stand komt.
Trouwens zijn Ranvier\'s beschouwingen over het
protoplasma der normale vezel zoo afwijkend van
de algemeen aangenomene, dat het geen wonder
kan baren, dat zijn conclusies omtrent de rol, die
dit protoplasma in de zieke vezel vervult, zoo met
de mijne verschillen.

1) Praeparaten van 4 x 24 p. 1., d. i. 4 X 24 uren post ligationem
beteekent: praeparaten van zenuwen, die 4 dagen na het aanleggen
der temporaire ligatuur geëxcideerd, en op de gemelde wijze beliandeld
zijnl Gemakshalve zullen wij deze nomenclatuur blijven toepassen.

Neemt men met Ranvier en Colasanti aan, dat
de groote klompen, in welke de mergscheede in
praep. van 3 X 24 p. 1. is uiteengevallen, door de
insnoeringen van Lantermann zijn bepaald, dus seg-
menten van Lantermann zijn, die zich door samen-
trekking van het merg hebben afgerond, dan is
het, daar men in normale zenuwvezels dikwijls
insnoeringen van Lantermann op de hoogte van de
interannulaire kernen ziet, zeer verklaarbaar, waarom,
in de degenereerende zenuw, die kernen met haar
protoplasma vaak in dc mergvrije ruimte tusschen
twee myelineklompen liggen.

Waarom nu Ranvier in casu steeds het proto-
plasma rondom do interannulaire kern het myeline-
segment (en tevens den ascylinder) wil laten door-
snijden, en niet het protoplasma, dat volgens zijn
voorstelling de insnoeringen van Lantermann tot
stand brengt, en dat met het eerste protoplasma éèn
geheel vormt, begi\'ijp ik niet. Alleen de zucht om
de anatomie voor de zenuwphysiologie pasklaar te
maken, kan die uitsluitende woekering van hel
protoplasma rondom dc kern begrijpelijk maken.

Zijn beschouwing omtrent het protoplasma in de
vezels is grootendeels te wijten aan bet uilsluitend
gebruik der picrocarmijnkleuring. Alles wal de gele
kleur van hel picrinezuur aanneemt, noemt hij

protoplasma. Friedländer i) echter zegt, dat zich bij
picrocarmijnkleuring geel kleuren: „die protoplasma-
tischen Substanzen, die glatten und quergestreiften
Muskelfasern, die Hornsubstanz, die meisten hyalinen
und colloïden Substanzen." Ook de eigenschap van
picrinezuur, om in de meeste vloeistoffen, waarin de
weefsels na picrocarmijnkleuring voor microscopisch
onderzoek worden gereedgemaakt, op te lossen, en
daardoor in de omgeving te diffundeeren, maakt
Ranvier\'s definitie van protoplasma nog onjuister.
Bovendien kan ik met tamelijk sterke haematoxyline-
kleuring aan normale zenuwvezels alle détails waar-
nemen, door de meeste histologen vastgesteld, terwijl
ik die, welke alléén Ranvier, van alle andere histo-
logen afwijkend, beschrijft, evenmin als de laatsten
zag. 3)

Bij bespreking der lotgevallen van den ascylinder
zullen we op de gedraging van dezen gedurende
de kern- en protoplasmawoekering terugkomen.

Om nu tot onze mitosen terug te keeren, we zagen
haar aantal gaandeweg toenemen, zoodat in praepa-
raten van 8 X 24 p. l. haar aantal legio is. Er

2) Haematoxyline kleurt protoplasma in weefsels, die (gelijk de
mijne) in chroomzuur gelegen hebben, zeer fraai.

was echter regelmaat in het optreden dier woekering.
Terwijl Ranvier haar nagenoeg gelijktijdig in het
gansche periphere stuk laat beginnen, zag ik haar
langzaam van de plaats van kwetsing naar de peri-
pherie voortschrijden, zoodat, waar wij in praepa-
raten van 5 X 24 p. 1. slechts indirecte kerndeeling
waarnamen van de kern van .het segment, peripheer
van het gekwetste gelegen, den volgenden dag in de
eerstvolgende segmenten deeling werd waargenomen.
Zóó langzaam schrijdt die impuls tot woekering voort,
dat in praeparaten van 10 X 24 p. 1. op een
afstand van 4 cM. van de snoerplaats de meeste
interannulaire kernen nog niet in deeling waren, zelfs
niet eens allen hypertrophisch met vermeerderd cel-
protoplasma.

In het centrale deel zag ik van woekering van de
interannulaire kern geen spoor. Het segment, centraal
van het gekwetste gelegen, was meest altijd intact,
somtijds was een klein peripheer gedeelte van dit
segment gedegenereerd. In dat geval was echter ook
steeds tevens kernophooping in dat gedegenereerde
gedeelte. Vanwaar kunnen deze kernen komen?

Om deze vraag te kunnen beantwoorden zullen
we een nervus auricularis van 8 X 24 p. 1. be-
schouwen. Bij miscroscopisch onderzoek treft het
ons dadelijk, dat de vezels van de snoerplaats met

een dichte laag zwerfcellen bezet zijn, en tevens
dat het merg over een zeer grooten afstand een
groote overeenkomst vertoont met zeepzop, waarin
men hier en daar myelinekogeltjes meent te her-
kennen. Gemakshalve zullen we dezen degeneratie-
vorm „schuimige" degeneratie noemen. Nergens in
de geheele zenuw komt deze schuimige degeneratie
in zulk een uitgebreidheid voor, als juist daar, waar
we deze zwerfcellen in grooten getale aantreffen.
Daaruit putten we reeds dadelijk het vermoeden,
dat zwerfcellen en schuimige degeneratie in eenig
verband tot elkaar staan.

Ten einde omtrent dit verband meer licht te ver-
krijgen, moeten we nagaan, welke omstandigheden
in aanmerking komen bij het ontstaan der „schuimige"
degeneratie. Onder die omstandigheden noemen we
in de eerste plaats: de kwetsing. Onderzoekt men
namelijk een nervus. aur. van 2 X 24 p. 1., dan zien
we den „schuimigen" degeneratievorm reeds duidelijk
aanwezig, en wel in de snoerplaats. Spoelvormige
ophoopingen van „schuimig" gedegenereerd merg,
met de langste as der spoel in de lengterichting der
zenuw gelegen, en aan elke pool eindigend in een
draadvormigen uitlooper, die het hoopje met zijn
buurman verbindt: ziedaar alles wat er van dc zenuw-
vezel is overgebleven.

Een tweede omstandigheid is de woekering van
de interannulaire kernen. In een praeparaat van
6 X 24 p. 1. zien wij in die segmenten van het
periphere stuk, van welke de kern neiging tot pro-
liferatie vertoont, het onmiddelijk aan deze grenzend
merg in „schuimige" degeneratie overgaan, terwijl
de rest der vezel nog steeds in klompige degeneratie
is. Deze klompige degeneratie is een vorm van
degeneratie, die, onmiddelijk na de kwetsing, lang-
zamerhand in die gedeelten der gewonde segmenten
optreedt, die niet direct gekwetst zijn, en die tusschen
den 2deii en 3\'\'cii dag na de kwetsing de mergscheeden
in het geheele periphere stuk in mergklompen ver-
andert. In een segment waarin de interannulaire
kern zich reeds gedeeld heeft, zien we de „schui-
mige" degeneratie nog sterker op den voorgrond\'
treden. Zoo voortgaande, zien we bijv. bij een
segment, in hetwelk uit ééne interannulaire kern
reeds 5, G of meer dochterkernen zijn ontstaan, die
kernen een groot gedeelte van de vezels opvullen,
tevens echter ook datzelfde gedeelte rnet „schuimig"
gedegenereerd merg gevuld.

Hieruit de conclusie te trekken, dat de proliferatie
van de kern en van het protoplasma, dat haar om-
hult, de schuimige degeneratie ten gevolge heeft,
scheen ons niet gewaagd toe. Hoe rijmen we echter

hiermede het verband, dat vvij tusschen zwerfcellen
en „schuimige" degeneratie vermoedden?

Verleidelijk is het voorzeker, eenvoudig aan de
zwerfcellen hetzelfde vermogen toe te kennen, dat
we aan de prolifereerende interannulaire kernen bin-
nen de scheeden van Schwann toekenden. De strenge
wetenschap komt hier echter met haar suspensief
veto tusschenbeide, en vraagt ons, hoe die zwerf-
cellen daarbij te werk gaan.

Een duidelijk antwoord hierop hebben we niet
gereed; we hebben die zwerfcellen nog zóó weinig
van naderbij beschouwd, dat we nog niet eens weten,
wat we onder zwerfcellen te verstaan hebben. Toch
is het niet overbodig, het over den omvang van dat
woord eens te zijn, daar ik onder die rubriek véle
celsoorten samenvat, terwijl bijna algemeen aange-
nomen is, dat er slechts één soort van zwerfcellen
zou zijn, namelijk het uitgetreden witte bloed-
lichaampje. Zoo kort mogelijk wil ik aanduiden,
wat er mij toe gebracht heeft, die klassieke rubriek
uit te breiden.

Nemen we een zenuwbundeltje van 1 X 24 p. 1.
Zoo we het in de canadabalsem met naalden uit-
eenscheuren, dan is het gemakkelijk, daarbij een
endoneuriumplaatje te isoleeren. De groote epitheloïde
cellen van zulk een plaatje dragen op de plaats van

insnoering, en in haar onmiddelijke nabijheid, duide-
lijke kenmerken van proliferatie. Mitosen vertoonen
zij in grooten getale en van elke phase. Daaren-
boven vindt men het plaatje met uitgetreden witte
bloedlichaampjes bezet. De dochters dier vaste cellen
het vermogen om ook te zwerven te ontzeggen, kan
slechts op den negatieven grond berasten, dat we
den zwerftocht nooit zagen beginnen. Wie echter
de groote epitheloïde cellen, die bij de deeling ont-
staan , tegenover de witte bloedlichaampjes gezien heeft,
en onder de zwerfcellen zoo vele epitheloïde cellen
heeft waargenomen, als ik in mijn praeparaten steeds
waarnam, heeft mijns inziens het volste recht, aan
de proles der bindweefselcellen het vermogen te
zwerven toe te kennen. Behalve deze cellen behooren
waarschijnlijk ook de cellen van het losse intrafas-
ciculaire bindweefsel tot deze rubriek. Buitendien
voegen zich ook de kernen der fibrillenscheede, die
Axel Key en Retzius, als direct de scheede van
Schwann omgevend, beschreven hebben, met hare
dochterkernen bij deze celinvasie.

Kunnen nu deze zwerfcellen het merg tot „schui-
mige" degeneratie brengen. Dit is de eerste vraag.
De tweede vraag is hoe ze in de zenuwvezels kunnen
dringen. Over de eei*ste kunnen wij kort zijn, het
antwoord op de tweede zal echter uitvoeriger moeten

zijn, omdat daarin tevens een antwoord moet opge-
sloten zijn aan allen, die over deze quaestie hunne
meening hebben geopenbaard.

Zoo we een praeparaat beschouwen van 1 X 24
p. 1., dan vinden we de snoerplaats scherp omschreven
en noch in het centrale, noch in het periphere stuk
noemenswaardige degeneratie. Tusschen de mis-
handelde vezeltjes in de snoerpleats vinden we eenige
zwerfcellen, vaste bindweefsellichaampjes met schoone
mitosen, en steeds merg, in onregelmatige klompen
vrij buiten de vezels liggend. Tizzoni heeft de
mogelijkheid dezer waarneming tegengesproken,
echter a priori, terwijl Benecke er aan twijfelde.
Het feit is echter te sprekend en te constant, om
betwijfeld te kunnen worden, en zelfs in alle prae-
paraten van 6 X 24 p, 1., heb ik nog vrij merg
tusschen de vezels gevonden. Op drie wijzen zou
die vrijheid tot stand hebben kunnen komen.

De minst waarschijnlijke is zeker wel deze, dat
zwerfcellen per diapedesin in de mishandelde vezels
zouden indringen, daar zooveel merg mogelijk opeten,
en aldus beladen weer buiten de zenuwvezels kruipen
om daar, door haar dood, het merg aan andere
cellen aan te bieden. Dat een dood door over-
voeding door de pathologen niet onmogelijk wordt
geacht, daarvan getuigt de geschiedenis der „trübe

Schwellung," maar dat een volgepropte cel tot
groote wandelingen zou besluiten, en dat juist
naar plaatsen, waar ze zeker in den strijd tegen
het leger der hongerige zwerfcellen het onderspit
zal delven, doet aan e^n opolTering denken, die
in den „Kampf der Theile" misplaatst is, en door
positieve bewijzen moet gesteund worden om geloofd
te kunnen worden. Maar bovendien verbiedt een
positief argument een dergelijk mergvervoer. Want
karakteristiek voor het merg is juist de verandering,
die het ondergaat, zoodra het, uit zijn verbindingen
met het levend organisme losgemaakt, in een cel-
lichaam is opgenomen. Welke de aard van het
proces is, waardoor het merg veranderd wordt, is
niet bekend, tenzij men de bespiegelingen van Ran-
vier over verzeeping etc. voor verklaringen houden
wil. Des te beter is het beeld bekend, dat door die
verandering wordt aangeboden. Het is-weder dat
dei\' „schuimige" degeneratie, dat wil zeggen, dat de
dubbel gecontoureerde myellnebolletjes, die door os-
miumzuur zoo fraai zwart gekleurd worden, ver-
anderd worden in een conglomeraat van kleinere
bolletjes, die bijna alle nuances van geel en groen
vertoonen, en waaronder men ook vele kleurlooze
ziet, die in de rubriek vacuolen het best op hun
plaats zijn.

Nu vertoont het merg, dat vrij tusschen de ze-
nuwvezels ligt, deze eigenschappen niet. Daarmee
is echter niet gezegd, dat het de eigenschappen van
normaal myeUne vertoont. Het is integendeel een
korrelige geele massa, waarin enkele myelinebol-
letjes, dezelfde massa, die wij onmiddelijk na de
omsnoering ook binnen de gekwetste vezels waar-
namen.

Zou het nu te veel gewaagd zijn om aan te nemen,
dat de scheeden van Schwann door de ruwe belee-
diging gescheurd zijn, en dat het ineengeperste mye-
line, door de scheuren ontsnapt, zich tusschen de
vezelresten heeft ingedrongen. Aan te nemen, dat
het afkomstig zou zijn van te gronde gegane vezels,
daartegen pleit de directe waarneming, dat nooit
zulke te gronde gegane vezels gezien worden.

Met dit doode merg komen de zwerfcellen natuur -
lijk in aanraking, en dat ze het opeten, en in „schui-
mige" massa veranderen, hebben we reeds boven
gezien. Zulke cellen in digestie vinden we in prae-
paraten van 3 X 24 p. 1. en later, constant tusschen
de vezels in de snoerplaats hggend.,

Hoe zouden echter zwerfcellen binnen de scheede
van Schwann kunnen geraken? Per diapedesin,
zooals Tizzoni wil?

diapedesis een toevlucht te zoeken. Ze werd per
exclusionem door Tizzoni aangenomen, om de wijze
te verklaren, waarop de cellen, die hij in door tem-
poraire ligatuur gekwetste segmenten vond, waren
ingedrongen, terwijl toch de scheeden van Schwann,
naar hij a priori dacht, door de kwetsing intact
werden gelaten. Met het constateeren van de waar-
schijnlijkheid eener verscheuring dier scheeden, valt
echter Tizzoni\'s diapedesis, want die scheuren wijzen
ons den weg, dien de zwerfcellen, die we zoo dui-
delijk in de, met „schuimig" myeline gevulde, over-
blijfsels der gekwetste segmenten waarnemen, ge-
nomen hebben. Zwerfcellen dringen dus door de
gescheurde scheeden naar binnen, en kunnen daar
haar kruip- en eetlust botvieren. Eén opmerking
mag hier niet onvermeld blijven, namelijk deze, dat
die cellen verschillende kenmerken bezitten. Naast
kleine polymorphe cellen, die steeds te midden van
hoopjes gedegenereerd myeline te vinden zijn, ziel
men grootere, ovaal, een groote gelijkenis verloo-
nend met de epitheloïde cellen, die we in het ge-
kwetste bindweefsel aantreffen, met haar langste as
in de lengte-richting der vezel liggend. Zijn de
laatsten misschien afstammelingen van de cellen van
het inlrafasciculaire bindweefsel, terwijl de kleine po-
lymorphe, geëmigreerde wille bloedlichaampjes zijn?

Door velen wordt nog een tweede plaats van in-
treding voor de zwerfcellen aangenomen, namelijk
de insnoering. Deze meening wordt echter door geen
enkel positief bewijs gesteund, wel zijn er daaren-
tegen feiten, die met haar in strijd zijn. Nooit bijv.
ziet men in de centrale, intacte vezel eenig spoor
van cellen, terwijl in het gekwetste segiment, dat er
onmiddelijk aan grenst, haar aantal zeer groot is.
Toch is die centrale vezel dikwijls, evenals de ge^
kwetste, met zwerfcellen bedekt, in het geval na-
melijk, dat zij verder tusschen gekwetste segmenten
reikt, dan de andere. We zien namelijk de ver-
andering der vezels na de snoering, naar het cen-
trum toe zeer ongelijk gedemarkeerd, terwijl de
verandering door de snoering, zooals vvij in een
onmiddelijk na de omsnoering onderzochten nervus
aur. constateeren konden, wèl scherp gedemarkeerd
was. Die onregelmatige demarkatielijn kan men
alleen verklaren, door aan te nemen, dat centraal-
waarts alleen de gekwetste segmenten degenereeren;
j-j daar nu de insnoeringen, diu de gekwetste seg-

menten centraalwaarts begrenzen, niet op dezelfde
hoogte in de zenuw gelegen zijn, moeten zij te
zamen een zeer grillige demarkatielijn vormen. Hoe
I, rijmen we nu met dat indringen van cellen langs

die, hoewel onder dezelfde uitwendige voorwaarden
verkeerend als hun sterk gedegenereerde buren, toch
hunne intregiteit zóó hebben weten te bewaren,
dat niet ééne cel in het segment is binnengedron-
gen, terwijl aan gene zijde der insnoering, sterke
ophooping van cellen de vezel opvult?

Wel zijn er uitzonderingen, gevallen waarin het
overigens intacte centrale segment voor een klein
gedeelte, steeds haar periphere uiteinde, „schuimig"
gedegenereerd is, terwijl vele kernen binnen de
scheede van Schwann zijn ingedrongen. Maar meestal
lagen die gedegenereerde uiteinden zóóver buiten
de grens der directe kwetsing, dat er van zwerf-
cellen in den naasten omtrek geen sprake was.
Zouden we voor deze zeldzame gevallen niet liever
aannemen, óf, dat door don druk van het bij de
omsnoering ineengeperste merg, de insnoering, die
het zieke segment van het gezonde scheidt, gefor-
ceerd is 1), óf dat cellen langs den na dc kwetsing ge-
collabeerden ascylinder, in beide gevallen dus uit
het gekwetste segment, zijn ingedrongen?

Alles dwingt ons, de zwerfcellen de scheeden van
Schwann door scheuren te laten binnenkruipen, en

Dikwijls had ik het geluk een vezel aan te treffen,
ij die over een zeer groot deel van haar continuiteit

vrij lag, en behalve 3 of 4 intacte centrale segmenten
de gekwetste, en zelfs eenige periphere, vertoonde.
Gemakkelijk was het bij zulk een vezel, uit den,
l;. voor elke vezel tamelijk constanten, afstand van inter-

het meest centraal gelegen gekwetste segment de plaats
te berekenen, die aan de interannulaire kern toe-
kwam. Van kern was evenwel op die plaats geen
spoor te ontdekken, zelfs niet onmiddelijk na de om-
snoering, zoodat ik moet aannemen, dat de interannu-
laire kern door de kwetsing te gronde gaat. De
mogelijkheid is echter niet uitgesloten, dat een enkele
interannulaire kern aan de vernieling ontsnapt. Tot
de mitosen, die ik reeds den 3den dag na de kwet-
sing in de gekwetste draadvormige vezels waarnam,
zullen de interannulaire kernen waarschijnlijk geen
bijdragen leveren, omdat de as, die de polen dier
kernfiguren verbindt in alle mogelijke richtingen
loopen kan, terwijl toch bij de mitosen van de in-
terannulaire kernen in het periphere stuk die assen

Thans blijft ons nog de interannulaire kern van
het centrale stuk ter beschouwing over.

Ranvier beeldt een vezel af, die hij isoleerde uit
het centrale stuk, van een voor 4 dagen doorgesne-
den konijnen-ischiadicus. Ze bevat behalve vele ker-
nen, de interannulaire kern, die zich gedeeld heeft.
Ranvier\'s beschrijving mist helaas alle interpretatie,
maar daar volgens hem, in niet gekwetste vezels, alle
kernen binnen de scheede van Schwann uitsluitend
uit de interannulaire kernen door deeling zijn ont-
staan, moeten we in casu na 4 dagen een sterke
woekering van de interannulaire kern aannemen.
In mijn praeparaten heb ik evenwel nooit een zoo-
danige woekering in een centrale vezel,gezien, hoe-
wel ik in zooveel praeparaten naar analoga heb
gezocht, dat ik recht heb omtrent dit punt een
meening te hebben. Slechts éénmaal mocht het mij
gelukken, in een vezel van het centrale stuk twee ker-
nen, op de plaats van de interannulaire kern gelegen,
aan te treffen. Ik moet er intusschen bijvoegen, dat
het segment, waarin die twee kernen gelegen waren,
onmiddelijk aan het gekwetste grensde, en zelfs lichte
degeneratie van het merg vertoonde. Dit is echter
het eenige geval, waarin ik van woekering van de

Steeds vond ik het segment, centraal van het ge-
kwetste gelegen, intact, kern noch protoplasma ver-
anderd, somtijds het periphere uiteinde licht gede-
genereerd (zie boven).

Zelfs in de bovengenoemde zeldzame gevallen,
waarin dit segment bijna voor de helft met inge-
wandelde cellen gevuld was, zag ik de interannulaire
kern en haar protoplasma onveranderd.

Na aldus de lotgevallen van de interannulaire
kernen na de kwetsing in het periphere, centrale
en omsnoerde deel van de zenuw te hebben geschetst,
keer ik tot de woekering van die kern in het periphere
stuk terug, ten einde hare bijzonderheden te kunnen
beschrijven.

Boven zagen we reeds, dat de segmenten, peri-
pheer van de gekwetste gelegen, eerst den ^^len dag
eenig spoor van indirecte deeling van hunne kern
vertoonen. Tevens zagen we die woekering zich
van segment tot segment peripheer uitbreiden, zóódat

1) Te minder gewiclit heelit ik aan deze óéne uitzondering, omdat
ik, in een intact segment van den normalen n. ischiadicus van een
wiuteikikvorseh, eveneens éénmaal 2 interannulaire kernen in 1
segment vond.

we den 8sten dag na de omsnoering in een segment,
op een afstand van 2 cM. van de plaats van kwet-
sing gelegen, de interannulaire kern gedeeld vonden.

Zeer ongelijkmatig breidt zich deze proliferatie
in de verschillende vezels uit. Zoo vindt men vaak
in praeparaten van IG X 24 p. 1. segmenten op een
afstand van 3 cM. van de snoerplaats met rustende
interannulaire kernen, naast andere, welker inter-
annulaire kernen zich reeds gedeeld hebben. Daar
ik slechts weinig praeparaten van zenuwen, die
vóór meer dan 16 dagen gekwetst zijn, heb onder-
zocht, wil ik over het periphere voortschrijden van
de woekering van de interannulaire kern mijn oor-
deel opschorten, en slechts datgene mededeelen,
wat binnen dien termijn door de omsnoering in de
zenuwvezels veranderd is.

Om deze reden is het me tevens onmogelijk na
te gaan, welke uitbreiding het kroost van een inter-
annulaire kern kan verkrijgen, en op welk tijdstip
aan die proliferatie een einde komt. Alleen con-
stateer ik, nooit meer dan iO kernen in één segment
te hebben gezien.

Thans nog een en ander over de wijze, waarop
de dochlerkernen in hel segment van plaats ver-
anderen. Ranvier, de eenige, die zich uitvoerig
over de bijzonderheden der de- en regeneratie uit-

laat, stelt als oorzaak van die locomotie twee moge-
lijkheden. De eerste is, dat: „la.masse protoplas-
mique, qui remplit tout le segment périphérique,
posséderait des mouvements semblables à ceux que
l\'on connaît dans le protoplasma de certaines cel-
lules végétales; le transport du noyau serait dès
lors dû à l\'activité motrice de l\'élément cellulaire." i)
Diezelfde bewegingen noemt hij op de volgende
bladzijde amoeboïde. Hoe hij echter kan denken
aan uitzenden en intrekken van uitloopers bij een
massa, die binnen een zoo weinig van vorm ver-
anderende membraan, als de scheede van Schwann
is, ligt opgesloten, begrijp ik niet. Zijn vergelijking
met het (roteerend ?) protoplasma van sommige plan-
tencellen, vind ik evenmin gelukkig, vooral omdat
bij deze bewegingen de lichaampjes, die in het
protoplasma gesuspendeerd zijn, ten opzichte van
elkaar bijna niet van plaats veranderen.\' In ieder
geval gaat het niet aan, zoo maar willekeurig,
zonder bewijs of analogon, in die soort van reuzen-
cel, die de gedegenereerde zenuwcel van Ranvier
voorstelt, protoplasmastroomingen \' aan te nemen.
Bovendien heeft, daar ik zijn opvatting van de uit-

ffebreidheid van het protoplasma niet deel, deze
stroomingshypothese voor mij geen waarde.

Een tweede hypothese van Ranvier is, dat de
verplaatsing der kernen zou geschieden „par l\'inter-
position de quantités nouvelles de protoplasma, qui
agiraient comme des coins pour les (de kernen)
écarter les uns des autres." Alsof protoplasma tim-
merhout ware!

Ligt het niet veel meer voor de hand om, waar
we in de normale vezel het protoplasma zoo scherp
rondom de interannulaire kern afgegrensd zien, en
bij de degenereerende vezel het protoplasma zich zo6
duidelijk met de kern zien deelen, zonder dat andere
gedeelten van het segment eenige deelname aan dit
proces vertoonen, aan te nemen, dat de kern met bij-
behoorend protoplasma door amoeboïde bewegingen
in het segment kan voortkruipen. Dat een gedeelte
van een samengestelde cel zich als een onafhankelijke
cel kan gedragen, kan na de nauwkeuriger kennis
der reuzencel geen verwondering meer wekken.

Hiermee sluit ik mijn mededeelingen over de
kern vermeerdering, om tot de eerste dagen na de
omsnoering terug te keeren, en te vermelden, welken
invloed de kwetsing op de mergscheede van het peri-
phere stuk uitoefent.

Ten einde over de question bruiante, die zich
aan de veranderingen van de mergscheede vast-
knoopt, een meening te durven uiten, was het
noodig, een anderen modus praeparandi voor de
vezels te volgen. Daar namelijk de mogelijkheid niet
was uitgesloten dat bundeltjes, die buiten de hoofd-
zenuw lagen, en dus niet gekwetst waren, met die
zenuw waren geëxcideerd, vond ik het raadzaam
een allerfijnst bundeltje uit de geêxcideerde zenuw te
isoleeren en in zijn geheel te onderzoeken, zoôdat ik
èn centraal èn gekwetst èn peripheer gedeelte aan
hetzelfde bundeltje kon demonstreeren. Daartoe wer-
den van 3 konijnen de beide nn. aur. naagni gekwetst,
en respectievelijk na 1, 2 en 3 X 24 uren p. 1,,
telkens van eèn konijn de nn. aur. over een afstand
van 1 cM. centraal van de snoerplaats tot ± 6 cM.
peripheer van deze, blootgelegd en geëxcideerd. Na

met het mengsel van Flemming behandeld te zijn,
werden ze in water gelegd, en na eenige uren daarin
in fijne bundeltjes uiteengescheurd. Een allerfijnst
bundeltje werd dan in glycerine op een objectglas
voorzichtig uitgespreid, en met een ander objectglas
bedekt. Microscopisch onderzoek met zwakke ver-
grooting gaf de volgende resultaten.

In praeparaten van 1 X 24 p. l., was buiten de
gekwetste plaats de bundel intact: zoowel peripheer
als centraal van die plaats was geen verandering
zichtbaar, en de geelgroene, korrelige massa op de
plaats van kwetsing stak met een zwarte grens scherp
af tegen de scherp gecontoureerde grauwe vezels van
het periphere en van het centrale stuk. Bijna evenzoo
was het na 2 X 24 en na 60 uren. Na 3 X 24 uren
echter was het centrale stuk nog steeds intact, het
periphere geheel in „klompige" degeneratie. Zoover
het praeparaat reikte, was de „klompige" degeneratie
voortgeschreden, en slechts weinige zeer dunne ve-
zeltjes waren geheel van degeneratie verschoond ge-
bleven. üe „klompige" degeneratie begint dus na
3 dagen, en treedt dan in het gansche periphere
stuk gelijktijdig op.

pige" degeneratie van de peripherie naar het centrum
laat voortschrijden. Neumann c. s. eindelijk vormen
een derde groep, die aan de „klompige" degeneratie
een centrifugale richting toekent.

Deze klompige degeneratie, waarbij het merg in
korte cylinders uiteenvalt, die door een kleurlooze
ruimte van elkaar gescheiden zijn, en zich snel af-
ronden, is reeds zóó dikwijls beschreven, dat wij
niet in herhalingen zullen treden. Van meer gewicht
is echter de beteekenis van dit uiteenvallen, het
eerste en misschien meest karakteristieke teeken van
zenuwdegeneratie. Golasanti,\'die onder den invloed
van het aandeel, dat Boll aan den strijd over de
insnoeringen van Lantermann genomen had, de
beteekenis van die insnoeringen voor de degeneratie
zoo hoog trachtte te verheffen, bracht daarmede noch
de beschrijving noch de verklaring van de klompige
degeneratie iets verder. In de- korte kritiek over zijn
onderzoek lieten we hem evenwel de eer, die klom-
pige degeneratie als iets afzonderlijks beschreven te
hebben. Dit afzonderlijice komt na al wat we over
het verschil van de wijze van ontstdan van klompige
en schuimige degeneratie gezegd hebben, nog duide-
lijker uit. Klompige degeneratie treedt tusschen den
2den en 3<ien dag gelijktijdig in het geheele periphere
stuk op — schuimige komt alleen tot stand onder

den invloed van woekerende cellen. Wel zijn er
tusschenvormen: de aanvankelijk groote bollen der
klompige degeneratie kunnen zeer langzaam in klei-
nere uiteenvallen, maar hiermee is nog geen schui-
mige degeneratie gegeven.

Over de vraag of de klompige degeneratie de in-
snoeringen van Lantermann volgt, kan ik kort zijn.
Ranvier, die op het stuk der histologie van de nor-
male zenuwvezel zeker wel tot de meest competenten
mag gerekend worden, gelooft aan een constanten
afstand van de insnoeringen van Lantermann, ver-
schillend voor elke diersoort 1. c. (Tom. l. pag. 321)
Verder zegt hij, zou bij twee diersoorten, dezelfde
verhouding bestaan tusschen de lengten der seg-
menten, die door de insnoeringen van Lantermann
bepaald worden, als tusschen de lengten van de \'
klompen, waarin door de beginnende degeneratie
het merg der zenuwvezels, bij elk van haar, uiteen-
valt. Hij laat dus evenals Golasanti de klompen bij
de beginnende klompige degeneratie door de in-
snoeringen van Lantermann bepaald worden.

Ik heb echter bij dezelfde diersoort niet alleen
geen constante grootte der genoemde segmenten
kunnen ontdekken, maar zelfs een groot vei-schil in
de gemiddelde grootte dier segmenten waargenomen
(zie Fig. 3). Gaarne echter laat ik de „normale

histologie" de beslechting van dit twistpunt over en
wil ik alleen wijzen op praeparaten waar versche
insnoeringen van Lantermann myehnebollen door-
sneden, die reeds vele dagen bestaan hebben. Dit
is zeker wel een bewijs, dat, zoo de klompen door
insnoeringen van Lantermann bepaald zijn, de
praepareermethode voldoende is om nog nieuwe in-
snoeringen te doen ontstaan.

Na de lotgevallen van mergscheede en interannu-
laire kern uitvoerig besproken te hebben, rust op
mij de verplichting jegens den ascylinder, dezelfde
uitvoerigheid aan de bespreking van zijn lotgevallen
gedurende het degeneratieproces te wijden. Buiten
kijf het gewichtigste constituens der zenuwvezel, doet
hij in die hoedanigheid zelfs een grooter uitvoerig-
heid verwachten. Maar helaas moet die verwachting
worden teleurgesteld. Wél hebben alle schrijvers
over de de- en regeneratiequaestie lange hoofdstuk-
ken aan den ascylinder gewijd, en heeft men steeds
haar herstel als de quinta essentia der regeneratie
beschouwd, maar, en vooral geldt dit op het gebied
der degeneratie, men gaf „multa" voor „multum."

We zagen reeds in het historisch overzicht hoe
de gedraging van den ascylinder gedurende het de-
generatieproces de pathologen in twee partijen ver-

deelde: ééne, die hem liet ondergaan, een ander,
die hem bestaan liet. De grondlegger van de laatste
meening was Schiff, die van de eerste Waller.
Zoo was het in 1856; en thans na bijna 30 jaren is
ondanks onze voortreffelijke hulpmiddelen de onze-
kerheid op dit punt nog even groot! Beide meeningen
hebben nog thans hare aanhangers, Schill is echter
door Wolberg, Waller door Ranvier vervangen.

Zeker wel voor het grootste gedeelte bij den as-
cylinder zelf. Deze heeft namelijk de eigenschap
om zich zeer moeielijk met kleurstoffen te laten
impregneeren, veel moeielijker als de ascylinders van
de witte stof in het ruggemerg. Daarbij moet nog
de omstandigheid gevoegd worden, dat men zelden
het systeem van dwarse doorsneden bij de histologie
van de zieke zenuw volgde, en toch deze doorsneden
alleen, in quaesties over continuiteit van ascylinders
in degenereerende zenuwen kunnen beslissen. Want
elk, die goed gekleurde ascylinders in dissociatie-
praeparaten — het systeem van overlangsche coupes
is hier geheel te verwerpen — van degenereerende
zenuwen gezien heeft, moet dadelijk tot de overtui-
ging zijn gekomen, dat door zulke praeparaten de
twisten over den ascylinder niet zullen beslecht wor-
den. Want het gedegenereerde myeline verbiedt

elk nauwkeurig vervolgen van den gekleurden band.
En juist dit nauwkeurig vervolgen beheerscht
het geheele meeningsverschil. Want al zijn er van
den laatsten tijd enkelen, die den ascylinder spoedig
geheel te gronde laten gaan, zooals Neumann nog
in 1880, het meerendeel is toch voor een gedeelte-
lijke persistentie. Wanneer ik hier van persistentie
spreek, bedoel ik daarmede persistentie gedurende
de eerste 10 dagen na de kwetsing. Zoo laat Ranvier,
gelijk we boven reeds bespraken, den ascylinder
van het periphere gedeelte na 40 uren door het
woekerend protoplasma rondom de interannulaire
kern doorgesneden worden, later ook door het pro-
toplasma, dat de insnoeringen van Lantermann tot
stand brengt, om hem vervolgens langzamerhand
in het steeds woekerend protoplasma te laten op-
gaan. Daszkiewicz laat na eenvoudige zenuwdoor-
snijding den ascylinder van het periphere gedeelte
in stukken uiteenvallen, waarvan enkele te gronde
gaan, andere echter tot nieuwe ascylinders kunnen
uitgroeien. Beiden laten dus den ascylindor uiteen-
vallen in stukken, die gedurende korter of langer
tijd persisteeren. Een ascylinder hebben dus in de
eerste dagen na de kwetsing allen in het periphere
gedeelte gezien, maar enkelen zagen zijn continni-
teit verbroken, anderen bewaard. Alleen door den

loop van den ascylinder over een zeer grooten
afstand nauwkeurig te kunnen volgen, kan deze
controverse worden opgelost.

Evenwel is in dissociatiepraeparaten dit nauw-
keurig vervolgen onuitvoerbaar, omdat de mogelijk-
heid niet is uit te sluiten, dat waar die continuiteit
verbroken zou zijn, die verbreking slechts schijnbaar
is, berustend op een bedekt zijn door de compositie-
producten van het merg.

Daarom moeten andere methoden van onderzoek
worden toegepast om deze quaestie uit te maken.
De methode, die mij in casu dunkt aangewezen te
zijn, is die van dwarse doorsneden, en wel in
serieén, die het geheele zenuwstuk, dat men onder-
zoeken wil, in opvolgende dwarse doorsneden be-
vatten. Dezen weg, wel geen korte, maar een
zekeren weg, heb ik reeds betreden, maar door ge-
brek aan tijd voel ik mij nog niet sterk genoeg om
•

Toch wil ik eenige waarnemingen, die de dissociatie-
methode mogelijk maakt, bespreken. O. m. heb ik mij
van de juistheid van Ranvier\'s waarneming kunnen
overtuigen, dat de ascylinder in het periphere ge-
deelte na kwetsing zigzagsgewijs in de vezel loopt.
De verklaring echter, die hij van dien abnormen loop
geeft, laat ik voor wat zij is. Een andere waar-

neming van dien histoloog moet ik ten stelligste
tegenspreken. Het is die, boven reeds aangeduid,
dat de ascylinder door het woekerend protoplasma
rondom de interannulaire kern zou worden door-
gesneden.

Alle gronden, die ik tegen die doorsnijding zou
kunnen aanvoeren, worden zoozeer door één in den
schaduw gesteld, dat ik ze veilig achterwege kon
laten. Laat ons derhalve zien, welke die ééne grond
is. Daartoe nemen we een praeparaat van eenen
n. aur. van 8 X 24 p. 1. en zoeken daarin een ge-
deelde interannulaire kern. In het periphere stuk
niet ver van de wond valt ons zulk een gedeelde
kern dadelijk in het oog. De dochterkernen hebben
zich reeds een eind van elkaar verwijderd, en wel
zóó, dat het midden van den afstand, die haar
scheidt, juist beantwoordt aan de plaats, waar haar
moederkern voorheen lag, namelijk het midden van
het segment. Uit de ruimte, door die kernen bij haar
wandeling doorloopen, is het merg na „schuimige"
degeneratie grootendeels verdwenen, zoodat de
scheede van Schwann naar het midden der ruimte
daardoor ontstaan een weinig is saamgevallen. In
gevallen nu, waar de overblijfsels van het merg zoo
weinige en van die optische eigenschappen waren,
dat zulk een observatie mogelijk was, in die ge-

vallen kan ik den ascylinder ongeschonden die
ruimte zien doorloopen. Hier zien we dus den
ascylinder in zijn continuiteit niet geschonden door
die plaats loopen, die vroeger door de woekerende
interannulaire kern en haar hypertrophisch proto-
plasma werd ingenomen.

Nog eene opmerking. Ik heb boven gezegd, dat
de degeneratie naar het centrale gedeelte toe door
het eerste ongekwetste segment begrensd bleef. De
periphere insnoering van dat segment paalt haar cen-
traahvaarts af. Aan de centrale zijde der insnoering
zagen we een intacte vezel, aan de periphere, sterke
„schuimige" degeneratie. Zoo sterk zelfs is daar de
ophooping van cellen, dat in weinige dagen op
enkele plaatsen het merg geheel verdwenen is.

Beschouwen we zulk een mergvrije plaats in een
praeparaat van 8 X 24 p. 1., waar zulke plaatsen
reeds vaak kunnen voorkomen, dan valt ons binnen
de scheede van Schwann een bleeke band in het
oog, duidelijk overlangs gestreept, door de boven-
genoemde groote epitheloïde cellen bedekt, en ter
zijde loopend van de hoopjes „schuimig" gedegerereerd
merg (Fig. 4). Dat deze zich centraal in den
ascylinder van het intacte segment voortzet, is bij

Aan te toonen, hoe de aanduiding van zulk een
bleeken band in de waarneming van verschillende
onderzoekers reeds ligt opgesloten, zou een onver-
kwikkelijke arbeid zijn, die zeker de moeite niet
loonen zou. Opmerkelijk echter is het, dat Neu-
mann , die dien band ook beschrijft, hem ook in het
periphere stuk waarnam — terwijl ik wel aanduidin-
gen van een gekleurden ascylinder, maar niet dien
bleeken band kon waarnemen. Juist om dit verschil
schrijft Ranvier aan het centrum een invloed op de
regeneratie toe, die aan de peripherie niet zou toe-
komen.

Vóór den dag konden wij dien band nooit
waarnemen. Zou hij dus vóór dien tijd niet exis-
teeren ?

Ranvier nam hem toch reeds den dag na de
kwetsing waar, en wel alleen in het gekwetste
centrale segment. Daar hij hem in het periphere
gekwetste segment op hetzelfde tijdstip niet vond,
besluit hij tot een qualitatief verschil in de veran-
deringen, die door het trauma in de twee segmen-
ten worden opgewekt. IJij gaat zelfs zóó ver, Neu-
mann hard te vallen over het niet waarnemen van
dit verschil. Dat hij overtuigd is van het qualita-
tieve karakter van dit verschil, blijkt daaruit, dat
hij uit de zwelling en de duidelijke overlangsche

strepen van dien band, die den 3\'ïei dag reeds de
plaats van den ascylinder inneemt, besluit, dat hij
den gehypertrophieerden ascylinder vóór zich heeft,
en dat door die eigenschappen de ascylinder blijk
geeft niet aan de degeneratie deel te nemen. Integen-
deel hij zou zich aldus kennelijk terstond na de
kwetsing toerusten, om door de verbindende bind-
weefselstrook naar de eindorganen te groeien. Dat
die conclusie voorloopig als ongegrond te verwerpen
is, wil ik uiteenzetten.

Ten eerste maak ik er op attent, dat Kuhnt en
Rumpf beweerden, dat de overlangsche strepen, die
Schultze, wanneer hij den ascylinder met enkele
reagentia behandelde y voor kenteekenen van de
fibrillaire structuur van den ascylinder aanziet, be-
rusten zouden op strepen van de ascylinderscheede.
Ze vonden namelijk die gestreepte ascylinderg ook
bij zenuwen, welker ascylinder ze door 24 uren
lange maceratie in water tot oplegging hadden ge-
bracht. Op deze waarneming grondde zelfs Rumpf
een mechanische verklaring der zoogenaamde trau-
matische degeneratie, door haar eenvoudig le laten
berusten op een maceratie in ontstekingslymphe.

Dal dus Ranvier geen recht heeft uit zwelling en
strepen tot hypertrophie te besluiten volgt hieruit.

niet zoo schuldig is, als Ran vier het voorstelt. Het
is namelijk deze. Neumann beschreef reeds in 1868
in het centrale gekwetste segment den bleeken band,
maar, daar hij dien ook in het periphere gedeelte
meende te zien, en daarenboven beide banden eerst
op het einde van het degeneratieproces, wijkt hij
van Ranvier\'s beschouwing sterk af. Nu viel mij
echter op, dat ik dien band eerst den S^ten dag p. 1.
waarnam, terwijl Ran vier hem den 3den dag reeds
duidelijk onderscheidde. De reden van dat verschil
meen ik intusschen gevonden te liebben, en daar-
door Neumann eenigszins te kunnen disculpeeren.
Ranvier sneed namelijk de zenuwen door, terwijl
ik ze door ligatuur kwetste. En daar nu, zooals
we boven zagen ^ het gedegenereerde merg in alle
toestanden de nauwkeurige waarneming van den
ascylinder tegengaat, is het duidelijk, dat Ranvier
den ascylinder eerder terugvond in het doorge-
sneden segment, waar, zooals hij zelf uitvoerig be-
schrijft, èn het merg voor een groot deel is uit-
geloopen, en de poort voor de zwerfcellen zóó wijd
openstaat, dat, wat er nog van merg overbleef, zeker
veel eerder verdwenen moet zijn dan in hot door
ligatuur gekwetste segment. Hier toch moet het merg
door kleine scheuren van de scheeden van Schwann
zijn weg naar buiten vinden, en moeten door die-

zelfde nauwe poort de zwerfcellen in- en uitgaan.
Dat onder de laatste omstandigheden het merg langer
tijd behoeft om verdwenen te zijn, spreekt van zelf,
en verklaart tevens waarom het spoor van den ver-
anderden ascylinder later wordt teruggevonden, dan
bij de methode van eenvoudige doorsnijding. Daar
Neumann (c. s.) ook de zenuwen door temporair liga-
tuur kwetste, valt dus veel van de beweerde onjuist-
heid zijner waarneming weg.

Dat in praeparaten, waarin de bleeke band in het
gekwetste centrale segment bijzonder duidelijk was,
deze band in het periphere deel niet met zekerheid
kon geconstateerd worden, terwijl toch de voorwaar-
den, die door ons voor het zichtbaarmaken van het
spoor van den ascylinder genoemd zijn, in beide
gedeelten voorkomen, blijft echter vaststaan.

Daar ik met methoden werkte, die, alleen op de
kleuring der kernen gericht, onvoldoende kleuring
der ascylinders meebrachten, moeten mijne mede-
deelingen over den ascylinder haar weifelend karakter
voorloopig behouden. Hoofdzakelijk echter ging ik
tot de bespreking van den ascylinder over, om aan
te toonen, dat de gegevens op dit gebied nog veel
te gering in aantal en van te weinig beteekenis zijn,
om daarop nu reeds een verklaring van de rege-
neratie te kunnen bouwen.

De bescheidene wijze, waarop deze vezels gedu-
rende het de- en regeneratieproces hare rol vervullen,
maakt dat ze de aandacht der onderzoekers van dit
proces niet van hare merghoudende zusters konden
aftrekken. Dat in een tijd, toen men haar in de
bindweefselgroep onderbracht, die nalatigheid ver-
geefelijk was, neemt niet weg, dat toen men algemeen
had erkend, dat ze tot de zenuwvezels behoorden,
en men toch in die nalatigheid voortleefde, die
omissie onvergeefelijk werd. Behalve één pagina
door Ranvier aan hare bespreking gewijd, bleven
die vezels steeds in het vergeetboek.

Ik heb getracht ze daaruit te voorschijn te halen;
wat bij die poging aan het licht is gekomen, wil
ik hier beschrijven. Het is zeer weinig.

Bij het onderzoek begreep ik eerst goed de stil-
zwijgendheid van mijn voorgangers. Want, terwijl

de vezels zelve door hare fijnheid de waarneming van
veranderingen onmogelijk maakten, kon alleen Flem-
ming\'s ontdekking ons voor hetzelfde stilzwijgen behoe-
den. Waar reeds de dikke merghoudende vezels in de
snoerplaats tot dunne draadjes worden ineengeperst,
is het natuurlijk zeer moeielijk iets van de gevolgen
waar te nemen, die voor de zooveel fijnere vezels
van Remak uit die kwetsing voortvloeien. Gemak-
kelijker is het te constateeren, dat die kwetsing op
het aspect dier vezels, in centraal of peripheer ge-
deelte, ook in het vervolg, geen zichtbaren invloed
heeft. Alleen ziet men over de meeste bundeltjes,^
dier vezels overlangs een fijn variqueus gezwollen
kleurloos draadje loopen, welks zwellingen het best
onder de rubriek vacuolen ondergebracht worden.
Een infiltratie met mergbolletjes, door Ranvier waar-
genomen , heb ik nooit kunnen zien.

Wel zag ik fraaie kerndeelingsfiguren van de ker-
nen, die de vezels bedekken, vooral bij die kernen,
die op de splitsingspunten van vezelbundels gelegen
zijn (Fig. 5). Van den G^^e" dag af waren ze zeer
talrijk, en steeds duidelijk te onderscheiden van de
mitosen, die in de bindweefcellichaampjes, die op.
de intrafasciculaire bindweefselfibrillen. liggen, ge-
vonden worden. Bij de mitosen der vezels van

steeds het midden van de breedte van de vezel of
van den bundel innemen, waarbij ze vezel of bundel
deden opzwellen. Dat dit voor een eigen scheede
van vezel en bundel pleit, zij ter loops aangemerkt.
De gedeelde kernen zagen we tot rust gekomen
steeds naast elkaar liggend, hare verdere lotgevallen
ontsnapten echter geheel aan mijn waarneming.

Een enkel woord tot slot. Dat het langste tijd-
perk, na hetwelk ik de gekwetste zenuw nauw-
keurig onderzocht, slechts 16 dagen bedraagt, moge
zijn verontschuldiging vinden in de veelheid der
feiten, die in de gekwetste zenuw ter waarneming
worden aangeboden. Ze leidden tot een fragmentai-
ren arbeid, die het me onmogelijk maakt, iets zekers
te zeggen omtrent den weg, die naar het herstel voert.

Men heeft steeds de klompig gedegenereerde zenuw
eenvoudig als afgestorven beschouwd. Echter blijkt
uit mijne experimenten, dat de schuimige degene-
ratie tot stand komt door de woekerende interannu-
lau-e kernen, die in een centrifugale volgorde tot die
woekering worden aangezet. Dat die woekering niet
een gevolg is van de ophooping van voedingsmateri-
aal, die door de klompige degeneratie tot stand komt,

wordt bewezen door de centrifugale volgorde, waarin
het merg aan de woekering der interannulaire ker-
nen wordt onderworpen, terwijl toch de klompige
degeneratie d. w. z. de aanbieding van voedings-
materiaal, voor de geheele zenuw gelijktijdig tot
stand komt. Dat alleen de woekerende interannu-
laire kern met haar protoplasma in staat is het merg
te vernietigen, zou tot de hypothese kunnen leiden,
dat het merg een weerstand biedt, die niet door de
rustende interannulaire kern en haar protoplasma
kan overwonnen worden. Het feit alleen, dat deze
hypothese mogelijk, niet dat ze waarschijnlijk is,
heb ik hier tegenover het zonder grond identificeeren
van klompig gedegenereerd met dood merg, willen
stellen.

Dat de woekerende interannulaire kernen met haar
protoplasma de rol van „Körnchenkugeln" vervullen,
kan misschien eene waarschuwing zijn om den oor-
sprong dier cellen in het algemeen, niet uitsluitend
op witte bloedlichaampjes terug te voeren.

Welke de verandering kan zijn, die het merg bij
dc schuimige degeneratie ondergaat, en onder welken
impuls de interannulaire kernen tot woekering zou-
den worden aangezet, zullen we niet bespreken. Door
ons in het rijk der hypothesen te begeven, zouden wc
het anatomische spoor bijster raken.

1. Door de temporaire ligatuur van de zenuw
wordt een degeneratie veroorzaakt, die zich in iedere
zenuwvezel, van de gekwetste plaats af centraal- en

2. Aan deze „traumatische" degeneratie sluit zich
na drie dagen een „paralytische" degeneratie aan,
van het peripheer van de gekwetste plaats gelegen
deel van de zenuw. Deze paralytische de-
generatie ontstaat tegelijkertijd in alle dee-
len van het periphere stuk.

3. De kernvermeerdering in het paralytisch ge-
degenereerde periphere stuk berust op woekering
der interannulaire kernen, die daarbij alle phasen
van de door Flemming beschreven indirecte kern-
deeling vertoonen. Deze kernwoekering schrijdt
van de gekwetste plaats naar de peripherie
langzaam voort.

4. In het traumatische gedegeneerde stuk van de
zenuw berust de kern vermeerdering, zoo niet geheel,
dan toch voor verreweg het grootste gedeelte, op
het indringen van zwerfzellen in de gewonde zenuw-
vezels.

plaats heeft, of cellen de vezel binnen dringen worden
de myelineklompen in detritus veranderd.

6. Van de ascylinders in de gedegenereerde ze-
nuw is noch het voortbestaan, noch de ondergang
aangetoond. Evenmin mag de meening als zou de
ascylinder in het centrale stuk van de gedegenereerde
vezel in woekering geraken, als bewezen aangenomen
worden. Stellig onjuist is de meening van Ranvier,
dat in het periphere stuk de ascylinder door woe-
kerend protoplasma in stukken gesneden wordt.

7. In het periphere stuk vertoonen de kernen
van de vezels van Remak evenzeer mitosen, als die
der merghoudende zenuwvezels.

Zenuwvezel uit het periphere stuk van een, door
temporaire lig, vóór 4 dagen gekwetsten,
nervus aur. magnus van een konijn.

die zich reeds gedeeld heeft.
e behoort tot een segment, dat 1 mM. peripheer
van de snoerplaats gelegen is; rf, c en 6 behooren tot
de opvolgende meer peripheer gelegen segmenten.

Zenuwvezel uit het periphere stuk, in de onmiddelijke
nabijheid der plaats, waar een nervus aur. magmis
van een konijn vóór 7 dagen gekwetst is.

Zenuwvezel uit het centrale stuk van een vóór 8 dagen
door temporaire ligatuur gekwetsten nervus aur.
magnus van een konijn.

c, centraal ongekwetst segment, zich aan de insnoe-
ring van Ranvier d, in het gekwetste segment
voortzettend.

Gedeelte eener vezel van Remak met kerndeeling, uil
den vóór 7 dagen gekwetsten nervus aur.
magnus van een konijn.

In de oplossing der vraag, of van de inter-
annulaire kern de nieuwvorming van een seer-

ment kan uitgaan, ligt het meest geschikte
middel, om den strijd over de continuiteit vun
den ascylinder te beslechten.

Voor de toepassing der abortief-methode bij
„typhus" is calomel zeer ongeschikt.

Bij „tumor albus genu" van volwassenen is
amputatie in het onderste derde gedeelte van
het bovenbeen boven resectie. van het knie-
gewricht te verkiezen.

De inenting tegen rabies, door Pasteur onlangs
voor het eerst met goed (?) succes bij een mensch
verricht, was niet gerechtvaardigd,

De „groote" operaties der gyneacologie brenge
men tot het domein van den chirurg terug.

De kennis van antieke verloskundige instru-
menten mag van aanstaande artsen- niet göVergd
worden.

In de antiseptische chirurgie geldt de regel
der ware liefdadigheid: het is niet zoozeer wat
men geeft, als hoe men geeft.

		iVlv\'

-l\'ÎV»\'\'

	Xi^vC-
y\'f\'^si;

		✓ è
	i
î >• . A
w ^ ih i.	i-