FACULTEIT DER GENEESKUNDE,
te verdedigen
op Vrijdag den 21»<"> Docombor 1883, dos namiddags to öiuro,

^ . s

■ ♦ . \'*!

. v\'

,, - • s^i

Bij tle studie van hel verband tusschen het
bloed en de vloeistoffen, die in het levende
lichaam, in normalen en in ziekelijkentoestand,-
door den vaatwand heendringen, heeft men,
zooals reeds voor.langen tijd door verschillende
onderzoekers is opgemerkl, evenzeer tc lellen op
den invloed van verschillen in samenstelling van
de vochten binnen en buiten dc bloedvaten ge-
legen, als op den invloed van verschillen in
spanning tusschen hel bloed en de builen de
vaten zich bevindende vloeistof. Met andere
woorden, bij de afscheiding van vloeistoftcn uit
de bloedvaten komt zoowel osmose als fdtratie

in het speL Om die invloeden nader te leeren
kennen heeft men de verschijnselen van osmose
en filtratie buiten het dierlijk lichaam nagegaan.
Uit den aard der zaak moest men daarbij ge-
gebruik maken van doode membranen. Wanneer
men de hiermede verkregen resultaten op het
levende organisme wil toepassen, stuit men op
tweeërlei bezwaren. Ten eerste is het dc vraag
in hoeverre de levenseigenscliappen van de in
aanmerking komende vliezen wijziging zullen
brengen in de genoemde verschijnselen, en ten
tweede dient men er zeker van te zijn dat de
voor de proeven gebruikte vliezen — afgezien
van levenseigenschappen — gelijk gesteld mogen
worden met de wanden der bloedvaten.

bruiken, tot verklaring van verschijnselen aan
het levende, gezonde of zieke lichaam waar-
genomen. De aanleiding tot dit onderzoek werd

hoofdzakelijk gegeven door de medeelingen van
Runeberg, die op grond van waarnemingen
door hem gedaan met betrekking tot filtratie van
eiwithoudende vloeistoffen door den dooden darm-
wand, besluiten trok aangaande de wetten waar-
door de afscheiding van eiwit door de vaatklu-
wens in de nieren worden beheerscht. Met even-
veel grond zou men deze waarnemingen moeten
toepassen op de haarvaten in het algemeen, en
Gohnheim heeft er reeds terstond na het ver-
schijnen van R u n e b e r g\'s onderzoek in zijn
Vorlesungen iiher AUgcmeine Pathologie op gewezen\'
hoe groote moeielijkheden men, dit doende, ont-
moet. Terwijl er nu tot nog toe op de op-
lossing van deze moeielijkheden hoegenaamd
geen vooruitzicht schijnt te beslaan, cn er ook
omtrent de juistheid van Runeberg\'s opval-
len aangaande hel ontstaan van albuminurie
van verschillende kanten twijfel gerezen is,
scheen het mij niet onbelangrijk dc verschijn-
selen bij filtratie van vloeistoffen door doode
membranen opnieuw na le gaan, en te zien of
er wellicht een voldoende verklaring te vinden

zou zijn van die verschijnselen. Was dat het
geval, dan zou men beter kunnen beoordeelen
in hoeverre de gelijkstelling van doode vezelach-
tige vliezen met levende vaatwanden, ten opzichte
van de filtratie, geoorloofd is.

Voordat ik echter tot de beschrijving van mijn
onderzoek, en de bespreking van de daarbij ver-
kregen resultaten overga, moge hier een beknopt
overzicht zijn plaats vinden van hetgeen door
anderen op dit gebied is verricht en geschreven.

Dc eerste die een opzettelijk onderzoek instelde
naar de verschijnselen bij de filtratie van ver-
schillende vloeistofïen door dierlijke membranen,
geheel afgescheiden van osmotische werkingen,
was W. Schmidt. Hij wenschte vooral twee
vragen te beantwoorde: T. Welke omstandig-
heden oefenen op de liltratiesnelheid invloed
uit? 2\'. Is er verschil in concentratie tusschen hel
fdlraat cn dc oorspronkelijke vloeistof?

De gevolgtrekkingen die hij uit zijne proeven
meende te kunnen maken zijn in hoofdzaak de
volgende:

zelfde blijven, de hoeveelheid van liet filtraat
met den tijd grooter wordt; waarschijnlijk zegt
Schmidt het gevolg van het langzamerhand
wijder worden der poriën.

Verder vond hij de filtratiesnelheid in hooge
mate afhankelijk van de dikte, spanning, en
bijzondere eigenschappen der membraan zoo-
dat meerdere stukken van dezelfde blaas, of
van denzelfden darm, die zooveel mogelijk op
dezelfde wijze behandeld waren, resultaten gaven,
die zeer veel uit elkander liepen.

Wanneer hij twee zulke stukken, het eene met
de natuurlijke binnenzijde en het andere omge-
keerd, over. het vat spande, gaf het tweede een
tienmaal grootere filtratiesnelheid,\' bij dezelfde
drukking.

Wat den invloed der temperatuur betreft vond
hij dat met verhooging van temperatuur de
filtratiesnelheid vermeerderde. Wat betreft den
invloed der concentratie vond Schmidt dat de
verschillende zouten zeer verschillende uitkom-
sten gaven. Bij sterker concentratie gaven de
meesten van de onderzochte zouten een vermin-
derde filtratiesnelheid.

Verder trachtte Schmidt^) den mvJoed na te
gaan van drukking, temperatuur, tijd en con-
centratie op de qüahteit van het liltraat.

Voor dit doel gebruikt hij oplossingen van gom,
eiwit, keukenzout, ureum en salpeter, die hij
ieder afzonderlijk, en ook met elkander vermengd
door een dierlijke Membraan filtreerde. Oplos-
singen van gom en eiwit gaven veel minder\'
geconcentreerde fütraten, alhoewel deze oplos-
singen eerst herhaalde malen door linnen en
papier gefiltreerd waren.

Bij grooter drukking en hooger temperatuur
was er een grooter verschil tusschen filtraat en
oorspronkelijke vloeistof.

Volgens Schmidt zouden de drukking en de
temperatuur, op de qualiteit van het filtraat geen
bijzonder grooten invloed uitoefenen.

De concentratie der vloeistof zou de voor-
nailmste factor zijn, en wel zoo, dat bij mindere
concentratie een relatief kleiner procentgehalte
van het filtraat in vergelijking met de oorspron-
kelijke vloeistof zou gevonden worden.

Steeds vond Schmidt het filtraat van eiwit
en gomoplossing minder geconcentreerd dan de

oorspronkelijke vloeistof, terwijl bij zoutoplos-
singen slechts een zeer gering verschil werd
waargenomen.

Valentin^) filtreerde eiwitoplossingen door\'
de pleura van een paard en vond een geringer ge-
halte aan eiwit in het filtraat terwijl hij bij fil-
tratie van zoutoplossingen door dezelfde mem-
braan geen verschil in samenstelling tusschen
het filtraat en de oorspronkelijke vloeistof waar-
nam. Hieruit trekt Valentin het besluit dat
een ware chemische oplossing onveranderd door
een dierlijke membraan gaat en dat men een
mechanisch mengsel daardoor zou kunnen her-
kennen, dat het onveranderd door een dierlijke
membraan filtreert. Over de grootte der aan-
gewende drukking wordt niet gesproken, afgezien
van de opmerking, dat Van een eiwitoplossing
door een dubbele pleura bij een drukking van
5 ctm. in 8 dagen tijds geen druppel filtreerde.

W i 11 i c b-(Virchow\'s Arch. X S. 325) verklaart zich
tegen een scheiding der stoffen door het filtratie-
proces. Hij zegt pag. 337. „Experimentell wird
die Frage : ob wir in der Filtration durch thieri-
sche Scheidewände ein Scheidungsmittel besitzen,

ob daher dieselben im\' Stande sein dürften niir einen
Theil der Lösung durchzulassen, nie ganz ent-
schieden werden, da es immer schwer sein dürfte
Membranen von möglichster Einfachkeit im Ge-
brauch zu ziehen. Die bisherigen Versuche gaben
durchweg negirende Resultaten, immer zeigte sich
die abfliessende Masse von gleicher Zusammenset-
zung, wie vor der Filtration". Hij nam eenige ex-
perimenten met Amnionvlies en Membrana Desce-
meti en zegt verder pag. 338. „In allen Fällen wie-
sen die ersten durchtretenden Tropfen, die mit
einer darüber gehaltenen Glasplatte abgehoben
wurden, bereits sehr entschieden auf Eiweiss.
An eine quantitatieve Bestimmung konnte ich
natürlich bei der geringen M(?nge und der geringen
Filtrationslläche nicht denken, allein das quali-
taüeve Verhalten des Filtrats macht es mehr als
waln-scheinlich, dass die beiden geschiedenen Flüs-
sigkeiten von gleicher qualitaliever Zusannnen-
setzung bleiben. Volgens Li eh ig (Untersuchun-
gen über einige Ursachen der Säflebewegungen
bei Pllanzen und Thieren, 1848)\'is de drukking
noodig om een zekere hoeveelheid van een of
andere oplossing door een inemhraun te ültreeren,
kleiner naarmate de proef langer heeft geduurd.
Daar,uit komt hy lol de conclusie dal door de

inwerking van drukking een membraan meer per-
meabel wordt. Tot hetzelfde resultaat is zooals we
gezien hebben ook Schmidt gekomen, en ook
Wistungshausen sloot zich hierbij aan.

In Virchow\'s Arch. Bd. 9 p. 245 komt een
stuk voor van Felix Hoppe over sereuse trans-
sudaten. Schrijver deelt drie proeven mede
over diffusibiliteit van albumine. Hij bevestigde
de beide einden van een ureter aan twee glazen
buizen, zoodat tusschen beiden een vliezig kanaal
ontstond. Door middel van een kleine pomp
dreef hij bloedserum door den ureter. Het
daardoor verkregen traiissudaat onderzocht hij
op het gehalte aan eiwit, door uitdampen en
drogen , bij een temperatuur van 120°. Het
zoutgehalte van het filtraat stemde overeen met
dat van het oorspronkelijke serum, maar het
eiwitgehalte vond hij geringer. Hoppe schijnt
wel geneigd aan te nemen, dat het eiwit fïjn
verdeeld in het serum aanwezig is, en niet oji-
gelost er in zou voorkomen. Het albumine zou
dan minder gemakkelijk door de poriën der
membraan gedreven worden, dan het water.

XVIII) eenige filtratieproeven met melk gedaan.
Steeds vond hij in het filtraat melksuiker, in
dezelfde hoeveelheid als in de niet gefiltreerde
melk, tevens vond hij albumine en een geringe
hoeveelheid easeine. Quantitatieve bepalingen
deed hij niet; gewoonlijk was de hoeveelheid
easeine zeer gering, ongeveer in dezelfde hoe-
veelheid. als de albumine. In één geval kwamen
er slechts sporen van easeine voor.

Funke ^ onderzocht de filtratie van eiwit en
Pepton. Pag. 455 zegt hij, dat eiwit slechts
onder hooge drukking door dierlijke membranen
filtreert, het filtraat echter constant een geringere
concentratie bezit, dan de oorspronkelijke op-
lossing. Volgens Funke een gewichtig argu-
ment tegen de ware oplosbaarheid van eiwit.
Verder zegt hij: „Unterscheidet sich, wie ich
voraussetzte, das Pepton von dem ursprüng
liehen Albuminat dadurch, dass es ware Lösun-
gen giebt, und in dieser Lösung leichter die
Poren von Membranen durchdringt, als die sus-
pendirten aufgequollenen Albiiminattheilchen, so
musste unter gleichen Bedingungen von einer
Peptonlösung mehr in gleicher Zeit durch eine
Membran liltriren als von einer gleich gesilt-

tigten Ei Weisslösung, und das Peptonfiltrat keine
geringere Concentration als die ursprüngliche
Peptonlösung besitzen.\'\'De proef beantwoordde aan
zijn veronderstelling. Van een eiwitoplossing van
4,792 proc. kreeg hij een filtraat van 2,694 proc.
Van een Peptonoplossing van 4,505 proc. een
filtraat met4,718proc. Het filtraat was\'dus iets meer
geconcentreerd dan de oorspronkelijke vloeistof;
volgens Funke waarschijnlijk het gevolg van
verdamping. Het pepton vormde dus zonder twij-
fel ware oplossingen.

Heynsius\') filtreerde runderbloedserum door
amnionvlies. Hij gebruikte twee glazen buizen,
plaatste de eene daarvan in gedestilleerd water,
de andere in water dat door azynzuur zwak
zuur was gemaakt. Hij vond dat azijnzuur de
filtratie van eiwit tegenging, waarschijnlijk door
dat dit zuur coaguleerend op het eiwit werkte.
Hij vond daarbij in een proef waarbij water door
amnionvlies werd gefiltreerd, evenals Schmidt,
dat de filtratiesnelheid met den tijd toenam,
terwijl bij filtratie van bloed door het vlies de
snelheid voortdurend verminderde, (p. 517).

\') Nederl. Tijdschr. v. Gencesk. 1857, p. 509.
-) Beiträge zur Anatomie und Physiologie Bd. I. S. 97.

duur der filtratie op de filtratiesnelheid, \'en
kwam daarbij tot resultaten geheel tegenoverge-
steld äan die welke door Schmidt, Wistungs-
hausen \'en ten deele ook door Heynsius
verkregen waren. Aangaande de onderzoekingen
van de beide eersten (die van Heynsius ver-
schenen ongeveer tegelijker tijd met die van
Eckhard) zegt E. „Die Richtigkeit dieser Ver-
suche kan ich natürlich nicht bestreiten\', aber
ich behaupte das Gegentheü, nämlich das mit der
Zeit die diirchfütrirte Menge abnimmt" (1. c. S 99)
Hij filtreerde water bij constante drukking door
het pericardium van het kalf of van den hond,
en vond daarbij regelmatig een vermindering van
de filtratie, waarvan hij aantoonde dal zij niet
afhankelijk zijn kon van toenemende zwelling van
hel vlie.^, of van een allengs vollediger wordende
afsluiting van de membraan, door toenemende
imbibilie van den band waarmede deze op hel
glas gebonden was, waarin zich de vloeistof
bevond.

Tevens nam hij waar, dal hel vlies weder
meer doorgankelijk werd voor vloeistof wanneer
het, na een lijd lang voor de filtratie te zijn
gebruikt, eenige uren onlspannón werd. Maar
hieraan hecht Eckhard geen groote waarde.

Want men kan daaruit, zegt hij, wel afleiden,
dat gedurende de opheffing van de belasting de
werking van de te voren uitgeoefende drukking
inderdaad ten deele verdwynt — maar men kan
even goed aannemen, dat de vermeerdering van
de filtratie na de ontspanning het gevolg is van
verscheuring van een deel der vezelen van het
vlies bij het plotseling herstellen van de druk-
king. -En deze laatste opvatting zal men, naar
hij meent, te moeielijker als ongegrond kunnen
beschouwen, daar hij soms na de ontspanning
de permeabiliteit nog grooter vond\' dan bij het
begin van de proeft).

Op pogingen tot verklaring van het afnemen
der doorgankelijkheid van het vlies gedurende
de filtratie, gaat Eckhard slechts ter loops
in. Dat het verleidelijk is aan\'te nemen, dat
een „elastische nawerking" hier mede in het
spel is geeft hij toe, maar hij houdt het nu nog
voor onvruchtbaar „durch Aufsuchen neuer, we-
der zu beweisender, noch zu widerlegender
Hypothesen auf diesen Gebiete weiter vorzu-
schreiten."

\') Ten onreclite verwijt von Regéczy aan R ii n o-
b c r\'g dat deze op dit punt E e k li a r d niel begrepen zou
hebben.

Nasse (lieber Einfluss des Zusatzes von Was-
ser und von Kochsalz auf den Durchtritt des
Blutwassers durch thierische Häute. Sitz. Ber.
der Gesellschaft zur Beförderung d. ges. Natur-
wissensch. Marburg 1866 N°. 5 u. 7.) heeft den
invloed nagegaan van de concentratie, en het
gehalte van het serum van het keuivenzout op
de filtratiesnelheid \'en de quahteit van het fil-
traat. De hoeveelheid die gefiltreerd werd nam
toe, wanneer het serum door bijvoeging van
water verdund werd. hi nog sterker mate was
dit het geval wanneer het eiwitgehalte vermin-
derd was, maar het zoutgehalte constant was
gebleven. Werd het zoutgehalte vermeerderd en
bleef het gehalte aan eiwit constant, dan ook
kroeg men grooter hoeveelheid filtraat. Wat de
(juaUteit van het filtraat betreft, vond Nasse,
dat het relatieve gehalte van het filtraat toe-
nam wanneer de oorspronkelijke oplossing met
water verdund werd; en dat, wanneer deze
verdunning alleen het eiwit betreft en niet
het keukenzout, de relatieve vermeerdering van
de vaste bestanddeelen in het filtraat zeer
gering is, doch altijd nog aan te toonen.
Wanneer hij keukenzout bij het. serum voegde,
vond bij een aanzienlijke vermeerdering van

vaste bestanddeelen in het filtraat. Het fil-
traat bevat in verhouding tot het albumine
meer keukenzout dan de oorspronkelijke oplos-
sing, doch wanneer de filtratiesnelheid vermindert
neemt het relatieve gehalte van het filtraat aan
keukenzout toe.

Marcus^) vond dat de hoeveelheid der ge-
filtreerde vloeistof met den tijd • verminderde,
en dat bij verschillend geconcentreerde oplos-
singen een vermindering in het procentgehalte
plaats had. Het eerste resultaat stemt overeen
met hetgeen Eckhard gevonden heeft voor
gedestilleerd water. De mindere concentratie
van het filtraat bij sterk geconcentreerde oplos-
singen zoekt Marcus aldus te verklaren:

Een gomoplossingjhoe homogeen zij ook schijne,
bestaat uit grootere en kleinere deeltjes waarvan
het eene bij filtratie door de membraan gaat, het
andere niet. Men kan aannemen dat de filtra-
tie als physisch proces de vermindering in
gehalte veroorzaakt, of wel dat de gomoplossing
zooveel waterdamp opneemt dat de afneming
daardoor tot stand komt. Om dit na te gaan
nam Marcus de volgende proef: Hij plaatste

een gomoplossing in een met waterdamp bezwan-
gerde ruimte, woog van^ tijd tot tijd, en kwam
tot het resultaat dat gomoplossingen kleine hoe-
veelheden waterdamp opnemen. Die toeneming
was \'evenwel niet voldoende om de groote ver-
mindering in gehalte in korten tijd bij filtratie
te verklaren. Doch bij filtratie is iedere druppel
van het begin tot het einde zijner vorming met
waterdamp in aanraking, bijgevolg zijn de omstan-
digheden om water aan te trekken veel gunstiger.

Om na te gaan of de aantrekking van water
door gomoplossing, onder de omstandigheden \'
zooals zij bij de filtratieproeven voorkomen, inder-
daad zoo belangrijk is als hij vermoedde, liet hij
een gomoplossing langzaam afdruppelen in een
met waterdamp verzadigde ruimte, en vond nu
dat werkelijk de .gomdruppels een aanzienlijke
hoeveelheid water opnamen. De oorzaak van de
geringe concentratie van hel flltraal zou dus de
hygroskopische eigenschap van de gom zijn, en
daarmede zou tevens verklaard zijn dat het verschil
in concentratie tusschen de oorspronkelijke ojilos-
sing en hel liltraal grooter was, naarmate ile
oorspronkelijke oplossing meer gom bevatte.

over filtratie van eiwit-door dierlijke membranen.
Het doel van zijn onderzoekingen was voor-
namelijk den invloed na te gaan van de druk-
king op de filtratiesnelheid, en op de qualiteit
van het filtraat bij verschillende eiwitoplossingen.
Als filtratiemembraan gebruikte hij een stuk
schapendarm dat eenigen tijd in verdunden alco-
hol geplaatst was; ter controle had hij ook ver-
sche darmen aangewend en gevonden dat de
plaatsing in alcohol geen wezenlijk verschil in
de filtratie veroorzaakte. Voor de proef werden
de darmstukken die in Alcohol gelegen hadden
met gedestilleerd water of een zwakke chloor-
natriumoplossing afgewasschen. De membranen
op deze wijze behandeld, gaven resultaten die
vrij wel met elkaar overeenstemden, zoowel wat
betreft de quantiteit als de qualiteit. De aan-
gewende drukking was nooit boven 100 ctm.
water. Hij nam die omdat bij filtratieproces-
sen in het organisme nooit hoogere drukking
voorkomt.

De resultaten van de eerste proeven bij dezelfde
drukking waren zoo uiteenloopend dat het scheen
alsof er geen vaste verhouding tusschen druk-
king en hoeveelheid filtraat bestond. Soms bleef
de filtratiesnelheid bij dezelfde drukking in \'t begin

dezelfde, om later aanzienlijk te dalen. In andere
gevallen, waar de drukking wisselde, werd nu
eens bij verhoogde drukking toeneming, dan weer
vermindering van het filtraat waargenomen, ter-
wijl ook bij vermindering van de drukking de
resultaten telkens weer anders gevonden werden.

Evenwel kon hij toch dikwijls waarnemen, dat
de filtratiesnelheid" met den duur der filtratie
afneemt, evenzoo dat ze met de drukking toe
of afneemt, doch niet evenredig met de drukking.
Welke onbekende factor was het, die deze onre-
gelmatigheid deed ontstaan? Latere onderzoe-
kingen leerden dal de oorzaak van die uileen-
loopende resultaten in de verschillende toestan-
den der membraan hun oorsprong hadden. Reeds
bij zijn voorafgaande proeven had het hem ge-
troffen dat de filtratiesnelheid grooler was bij
nog niet gebruikte membranen, ook bij zulke
membranen die eenigen tijd niet onder drukking
hadden gestaan. Hij nam daarom proeven of
bij dezelfde drukking het filtraat toenam, wan-
neer de membraan eenigen lijd van drukking
ontlast was. Het resulhiat was dat wanneer een
membraan \'s nachts niet onder drukking stond,
liet filtraat \'s morgens aanzienlijk grooler was,
dan den vorigen avond bij dezelfde drukking en

wel ongeveer evenzoo groot als bij membranen
die nog niet gebruikt waren. Bleef de drukking
constant dan vond hij dat de filtratiesnelheid
steeds afnam.

Naar aanleiding van deze proeven zegt Rune-
berg pag. 18: „Durch die vorstehenden Versuche
ist es somit erwiesen, dass die Filtrationsmem-
bran unter Einwirkung des Drucks mit der Zeit
impermeabler wird, bei Entlastung von dem Druck
dagegen wieder eine permeablere Beschaffenheit
annimmt." - \'

Niet alleen l)ij volkomen ontheffing van de druk-
king maar ook wanneer een lagere drukking aan-
gewend werd verkreeg hij dezelfde verschijnselen.

Pag. 23 zegt hij: „Durch diese bei steigen-
dem Druck immer stärker werdende Verdichtung
der Membran erklärt es sich leicht, weshalb die
Filtrationsschnelligkeit nicht proportional zum
Druck steigt, sondern in bedeutend geringerem
Verhältniss, ja das sogar bei ansteigendem Drucke
die Filtratsmenge sinken kan." Verder „dass die
Membran überhaupt viel langsamer die grössere
Durchlässigkeit annimmt bei absteigenden Druck,
als die grössere Dichtigkeit bij ansteigendem,
ebenso, dass nach einer längern Einwirkung
hoher ■ Druckgrade die\'Membran bei niedrigen

Druck nicht mehr vollständig ihre frühere, bei
diesem Druckgrad beobachtete Permeabilität wie-
dergewinnt."

Bij filtratie van water, en oplossing van zout
en zuren in water, vond hij eveneens dergelijke
veranderingen in de permeabiliteit der membraan,
doch in veel geringer graad en eerst bij aan-
wending van veel hooger drukking.

Niet eiwithoudende emulsies vertoonden geheel
dezelfde eigenschappen, als zuivere eiwitoplos-
singen. Het albumine gehalte van het liltmat vond
Runeberg steeds minder dan dal der oorspronke-
lijke oplossing. Het varieerde tusschen 72 en 98"/o
van het gehalte der oorspronkelijke oplossing.

Ook vond hij het eiwitgehalte van hetfillraatlagei\'
(in hetzelfde apparaat) bij hoogere drukking.,,Unter
sonst gleichen Verhältnissen um so geringer, je
höher der Druck steigt, um so grösser, je mehr
dei- Druck herabfällt" (S. 4U). „Man lindet
leicht, dass wenn bei steigendem Druck die Fil-
trationsschnelligheit etwjus steigt, der Albumine-
gelialt des Filtrats aber sinkt, und ungekehrt bei
absleigendem Drucke die Fillrationsschnelligkeit
sich zwar vermindert, der Albuminegehalt des
Filtrats aber vermehrt is u. s. w. Es zeigt sich in
der That die physiologisch wichtige Erscheinung,

dass die durchfiltrirle absolute Albuminmenge
bei jedem Druckgrade sich so ziemlich gleich
bleibt." (S. 42.)

Terwijl bij eiwitoplossingen het" filtraat een
geringere concentratie bezat, dan de oorspronke-
lijke vloeistof, was dat bij zoutoplossingen niet
het geval.

Om het filtraat van emulsies te leeren kennen
filtreerde Runeberg Gummi guttae opgelost in
alcohol en met veel water gepraecipiteerd, waarbij
de uiterst kleine harspartikels in de vloeistof
gesuspendeerd bleven. Met deze emulsie heeft hij\'
talrijke proeven gedaan en steeds gevonden (S.
47) „dass in der Beschaffenheit des Filtrats eine
vollständige Uebereinstimmung zwischen Eiweiss-
lösungen und Emulsionen herrscht" (S. 48.)
„Man kann sich kaum ein Experiment denken ,
das deutlicher und einfacher nachzuweisen ver-
möchte, wie die Membran durch Druck für fein
vertheiite Stoffe impermeabler wird, in um so.
höherem Grade, je mehr der Druck steigt, und
wie sie wieder durch Druckentlastung oder schwä-
cheren Druck eine grössere Permeabilität erlangt".
In de overeenstemming tusschen Emulsies en ei wil-
oplossingen ziet Runxiberg een sterk argument
vooi\' de hypothese, dat de zoogen. eiwiloplossingen

Naar aanleiding van deze onderzoekingen zegt
Run eb erg: „Durch diese Untersuchung ergibt
es sich mithin dass die als Glaubensdógma
allgemein angenommene Lehre, es würden die
Membranen - leichter durchdringlich für Eiweiss
werden, je mehr der Druck steigt und die Albu-
minate daher bei höherem Druck leichter filtriren,
jeder Bestätigung durch experimentell physikali-
sche Untersuchungen oder biologische Beobach-
tungen entbehrt; im Gegentheil werden die Älem-
branen leichter durchdringlich je mehr der Druck
vermindert wird en verder: „Dass Symptom
Albuminurie lässt sich unter dieser Vorausset-
zung im Allgemeinen in einfacher, mit den klini-
schen und experimentellen Beobachtungen voll-
konnnen übereinstimmender AVeise erklären.\'"

dal de permeabiliteit van de membraan gedurende
de filtratie zoowel voor water als voor eiwit, en
voor meetbare, ofschoon uiterst kleine lichaampjes
afneemt, oni na ontspanning weer te stijgen,
acht Runeberg niet wel mogelijk. Alleen komt
het hem, evenals aan Eckhard, hoogst waar-

schijiilijk voor, dat hierbij- elastische krachten
werkzaam zijn. Aan de uitspraak van Eckhard,
dat de oorzaak wel gelegen zou kunnen zijn in
verscheuring van vezels bij het plotseling her-
stellen van de drukking, hecht Runeberg
blijkbaar niet veel wa\'arde, ofschoon hij haar niet

De uiteenzettingen van Runeberg bleven in-
tusschen niet onbetwist. Heidenhain^) toonde
aan, dat de stelling van Runeberg: „bij hoo-
gere drukking neemt de fütratie van eiwit af",
niet bewezen geacht kon worden. VVel was
het fütraat, dat bij hoogere drukking verkregen
was, relatief armer aan eiwit dan het filtraat,
dat bij lagere drukking was doorgeloopen, maar
de absolute hoeveelheid in een bepaalden tijd
gefütreerd eiwit, bleek toch uil Ru neb erg s eigen
cijfers in het\'laatste geval in het algemeen klei-
ner te zijn. Trouwens, Ru neb erg zelf geelt
in z^n \'verhandeling aan dal bij verschillende
drukkingen hel eiwitgehalte van hel fillraal ta-
melijk wel gelijk blijft. De kritiek van Heiden-
liain is dan ook eigenlijk gericht legen Rn ne-
be rg\'s toepassing van de gevonden feilen op

het ontstaan van albnmhiurie, en komt daarom
voor ons doel minder in aanmerking.

Tegen de feiten zeiven, zooals Run eb erg
ze had meegedeeld, kwam Gottwalt^) in ver-
zet. Hij filtreerde, op raad van Hoppe Seyler,
bloedserum door den wand van den menschelij-"
ken ureter, en kon daarbij alleen bevestigen, dal
de hoeveelheid en het eiwitgehalte van het filtraat
afnemen met den duur der proef. Maar een in-
vloed van \'de ontspanning op de permeabiliteit
kon hij\' niet waarnemen. Voorts vond hij wel
het eiwitgehalte van het filtraat kleiner dan dal
van hel oorspronkelijke serum, maar steeds groo-
ter naarmate de drukking grooter was geweesl.
Aan het slot van zijn mededeeling vermeldt hij nog
een door hem genomen proef, zonder daaruit
echter iets af le leiden. Bij een pas gedooden
hond werd bloedserum in de arleria renalis geperst
nadat aan de eene zijde de veiia renalis diclil-
gebonden was, cn in beide ureteren glazen
buisjes gebracht waren. Hel duurde drie uren
voordal. hel serum uil de opengebleven vena
renalis begon af le druiijielcii; de iiierbekkens
en de ureteren bleven volkomen ledig. — Men
mag, naar het mij voorkomt, vragen of door
\') Zeitschr. f. physiol. Chemie. Bd. iV, S. 423.

t t
dergelijke proeven ooit iets omtrent de kwestie
die ons bezig houdt aan het licht gebracht zal
worden. De onderzoekingen van de laatste jaren
hebben duidelijk genoeg aangetoond hoe uiterst
licht juist de wanden der kleine aderen en der
capillaren van aard veranderen onder de wer-
king van schadelijke invloeden, en hoe die ver-
andering O. a. bijzonder duidelijk blijkt door
wijziging van de permeabiliteit. Hetgeen men
omtrent fdtratie door de vaatwanden bij een
gedood dier vindt, mag toch wel nooit gebruikt
worden om over de filtratie gedurende het leven
een oordeel te vellen. Bovendien schijnt de nier,
waar de vochtafscheiding zoo belangrijk door
rekking van vaten en zwelling van epithelium-
cellen kan worden gewijzigd, wol niet hel meest
geschikte orgaan voor zulk een onderzoek.

De bezwaren van Gottwalt hebben Rune-
berg niet van ongelijk overtuigd. Hij herhaalde
de filtralieproeven met ureteren en andere vlie-
zen en vond zijn vroegere resultaten geheel
bevestigd. De invloed van hel ontspannen ver-
toonde zich ook nu weer door vernieerdering
van de doorgankelijkheid. De hoeveelheid van

het filtraat was grooter dan te voren bij dezelfde
drukking, en het eiwitgehalte eveneens. Tot
verklaring van Gott walt\'s afwijkende uitkom-
sten wijst Runebèrg op de groote onregel-
matigheid waarmede deze in zijn proeven de
drukking liet afwisselen. „Wenn man", zegt hij,
„die Versuche so wie Herr Gott walt anordnet,
in der Weise nämlich, dass der Druck gewöhn-
lich jede Stunde ohne irgend eine bestimmte
Ordnung gewechselt wird, müssen schon in Folge
dessen ganz unregelmässige Resultate hervorge-
hen". Ook werd door Gottwalt gewoonlijk
na de ontspanning, die mees.t slechts twee uren
dulirde, een andere drukking aangewend dan
in den laatsten lijd vóór de ontspanning gebruikt
was — zoodul daardoor een juisle vergelijking
onmogelijk werd gemaakt. In de weinige proe-
ven waar de drukking voor en na de ontspan-
ning dezelfde was, had de üllralie hi hel geheel
nog maar zoo kort geduurd (hoogstens (iVa nui\';
in een geval was de proef wel 10 uren .geleden
liegoniien, maar was de ureier vóór 3 uren ook
reeds twee uren lang ontspannen geweest) dat
de membraan nog lang niet genoeg in permea-
biliteit was afgenomen om een duidelijken invloed
van rusl waarschijnlijk te maken.

Run eb erg blijft het daaróm, ondani^s de
tegenspraak van Gottwalt, als bewezen, achten
dat, bij filtratie van eiwitoplossingen door samen-
gestelde dierlijke vliezen buiten het organisme,
de permeabiliteit van deze vliezen door ver-
hoogde drukking afneemt, door drukkingsverla-
ging daarentegen toeneemt. Maar hij voegt er
bij — en in die uitspraak ligt een belangrijk
verschil met zijn vroegere betoogen — „damit
ist. aber nicht gesagt, das dasselbe Verhältniss
auch bei Filtrationsprocesseii innerhalb des leben-
den Organisnms hinsichtlich der dabei in Frage
kommenden Membrane stattfindet." \'

Het laatste omtrent ons onderwerp mede|?e-
deelde onderzoek is van Von Regéczy^). Op
tamelijke heftige wijze valt hij Runeberg aan
over de besluiten die deze uil zijn proeven heeft
getrokken. Hij zet vooreerst uileen dal in R.\'s
proeven de tillralie door hoogere drukking wordt
bevordei\'d — hetgeen R u n e b e rg zelf trouwens
duidelijk genoeg heeft uitgesproken met de Woor-
den „Die Fillrationsschnelligkeit steigt und sinkt
mit dem Druck". Daarna geeft v. Reg\'éczy een
berekening van de hoeveelheden eiwit die, vol-

\'gens de cijfers van Run eb erg bij hoogere en
lagere drukking gefiltreerd zijn. Maar daarvoor
voegt hij — en dat nog niet eens nauwkeurig —
cijfers uit verschillende proeven op een zoo
willekeurige wijze bijeen, dat daardoor veel van
het klemmende der redeneering verloren gaat.
Ik wil daarvan slechts één voorbeeld geven. Om
aan te toonen hoe onregelmatig zijn resultaten
waren voor dat hij bij zijn proeven den invloed
van den duur der fdtratie en van de aange-
wende drukking op de. permeabiliteit van het
vlies goéd in acht nam, geeft Rune berg de
volgende tabel

Als membraan diende hierbij een versche
konijnendarm, als filtratievloeistof een oplossing
van gedroogd eialbumine, vooraf door papier
gefiltreerd. Het albuminegehalte der oplossing
bedroeg 6 7o.

Later , over de samenstelhng van het fil-
traat sprekende, vermeldt Runeberg in Tabel
18 dat van een 6 % oplossing van gedroogd
eialbumine door een verschen konijnendarm bij
een drukking van 2 — 11 cM., een fdtraat ver-
kregen werd met 91.5.Vo, en bij een drukking
van 20—30 cM., een filtraat met 89.5 van
het eiwitgehalte der oorspronkelijke oplossing.
Daarbij wordt niöt gezegd dat deze opgaaf betrek-
king heeft op dezelfde proef die in Tabel 1 ge-
noemd is: De verschillen in de opgegeven druk-
king verbieden in elk geval zonder nadere gegevens
de cijfers van beide opgaven in direkt verband
met elkander te brengen. Toch rekent v. Re-
géczy®.) met behulp van deze gegevens uit dat
in tabel 1 bij een 10% oplossing, bij kleinere
drukking 1.54 gm., bij grootere 2.09 gem. eiwit
doorsijpelden — in hoeveel tijd wordt daarbij
niet gezegd.

Door deze en dergelijke niet zeer duidelijke en
niet zeer nauwkeurige becijferingen komt v. Re-
g\'éczy tot het resultaat, waartoe Heidenhain
vroeger reeds op eenvoudiger en meer overtui-
gende gronden gekomen was, dat bij verhooging
van de drukking de filtratie van eiwit toeneemt,
maar niet zoo sterk als de filtratie van water.
Daarmede heeft v. R e g é c z y intusschen nog niet
bewezen het recht te hebben om de uitspraak van
R u n eb er g „die Membran bekommt unter Einfluss
des Druckes eine verminderte Permeabilität", te
brandmerken, als „eine seiner Behauptungen die
jeder Grundlage entbehren, wie ich im Folgenden
zu zeigen Gelegenheit haben werde".

Op de door v. Regeczy genomen proeven ,
en op de daaruit door hem afgeleide besluiten,
moet ik bij de bespreking van mijn eigen onder-
zoek terug komen. Ik kan daarom hier kort
zijn. Regelmatig werd een vermindering van de
illtraüesnelheid waargenomen met den duur van
de proef. Maar in plaats van op grond van dit
feit met Runeberg „irrlhümlicli zu behaup-
ten", dat de voortdurende drukking de membraan
minder permeabel maakt, trekt v. Regéczy de

conclusiej dat het vhes allengs verstopt raakte. Wel
gebeurde dit ook als de filtreerende vloeistof geen
deeltjes, die zich in de poriën van de membraan

gens hem, de onderstelhng >voor de hand, dat
van de stof van het vhes zelf deeltjes losge-
raakt waren, die in de poriën bleven steken.
Vermeerdering van de permeabihteit onder den
invloed van ontspanning wordt door v. R. ontkend.

Ten slotte deelt v. Regéczy eenige proeven
mede waaruit blijkt, dat bij een vlies dat dagen
lang onder constante drukking voor dc filtratie
is gebruikt, en daardoor een voor die drukking
vrij wel standvastige permeabiliteit heeft verkre-
gen , door verhooging van de drukking de filtra-
tiesneliieid gewoonlijk in sterkere mate toeneemt,
dan de drukking zelve.

Wanneer een vloeistof bij constante drukking
door een darmwand, een ureterwand, een eivlies,
door ültreerpapier of door eenige andere vezel-
achtige membraan wordt gefiltreerd, dan neemt
de hoeveelheid van^ het fillraal voortdurend,
eerst sneller, dan langzamer af. Daarover zijn
de verschillende onderzoekers van de laatste
jaren hel met elkaar eens. Maar over de ver-
klaring van hel feil is verschil. Terwijl de een
meent dal de vermindering van de doorganke-
lijkheid van de membraan wel aan de eene pf
andere vormverandering van hel vlies zal moeten
worden toegeschreven, noemt de ander verstop-
ping van de poriën van hel vlies als de oorzaak
vau hel verschijnsel.

Deze laatste meening zou niet anders als zeer
gedwongen in overeenstemming gebracht kunnen
worden met de resultaten van Runeberg, waaruit
regelmatig bleek dat de doorgankelijkheid van
een vlies dat eenigen tijd onder zekere drukking
voor de filtratie gediend had, weder kon worden
vermeerderd door de drukking op het vhes een
tijd lang te verminderen of geheel weg te nemen,
door, m. a. w. zooals Runeberg het uitdrukt,
de membraan te laten uitrusten. De juistheid
van deze waarnemingen wordt echter, zooals
wij reeds zagen, door Gottwalt en door von
Regéczy bestreden.

Om hieromtrent tot meer klaarheid te komen
heb ik de proeven van Runeberg herhaald.
Ik ging hierbij te werk nagenoeg geheel zooals
de bij Runeberg\'s laatste mededeelingge-
voegde afbeelding aangeeft. Serum van runder-
of paardenbloed werd gefiltreerd door een stuk
schapeirdarm dat een tijdlang in slappen alcohol
bewaard, en daarna goed met water uitgewasschen
werd. De drukking werd geregeld door het met
den darm door een caoutchoucbuis verbonden
drukvat hooger of lager te stellen, en gemeten

door een zijdelings aan de caontchoucbuis ver-
bonden manometer, die zoodanig geplaatst werd
dat het kwikzilverniveau in het naar den darm
toegekeerde been, op gelijke hoogte te staan
kwam met de as van den darm.

Een volkomen nauwkeurige bepaling van de
drukking in den darm was niet mogelijk, omdat
de as van den darm, als deze door de vloeistof
gespannen was, nooit een rechte lijn vormde,
en niet noodig, omdat bij de drukkingen die
gebruikt werden, een verschil van een of hoog-
stens twee millimeters kwikzilver niet in aan-
merking kon komen. In het laagst gelegen deel
van den onderrand der glazen buis die den darm
omgaf bevond zich eene opening waardoor de
gefiltreerde vloeistof afliep en in een daaronder
geplaatst glas druppelde. Op vaste tijden werd
(Ie hoeveelheid van het filtraat door meting be-
paald. Zoowel van hef voor dc proef gebruikte
serum als van het filtraat werd telkens, door
uitdampen in gewogen jilatinaschalen die daarna
op 120° G. gedroogd werden, het gehalte aan
vaste stoffen bepaald. Aangezien het toch vol-
doende is vastgesteld dat de verschillen in hel
gehalte aan vaste stoffen tusschen serum cn fil-
ti\'iial, en tusschen de verschillende filtralen onder-

ling, zoo goed als geheel berusten op verschillen
in eiwitgehalte, meende ik de meer omslachtige
eiwitbepaling achterwege te mogen laten. Gedu-
rende de filtratie stond de vloeistof in den darm
stil. Alleen werd de uitvloeiopening van uur tot
uur gedurende enkele oogenblikken geopend om
het door de filtratie geconcentreerde serum te
ververschen. De geringe ontspanning van den
darm wand die daarvan het gevolg was, kon
wegens den uiterst korten duur daarvan (hoog-
stens een halve minuut) voor de proef niet hin-
derlijk zijn.

Het bleek mij nu dat inderdaad door een
tijdelijke vermindering van de drukking de per-
meabiliteit van den darmwand, die onder den
invloed van een voorafgaande hoogere spanning
was afgenomen, weder vermeerderd kon worden,
en wel, zooals Run eb erg het beschreef, niet
alleen vQor water maar ook voor eiwit.

In de hier volgende tabel zijn de resultaten
van vijf op de beschreven wijze genomen proeven
zoo beknopt mogelijk weergegeven. De filtratie
werd dag en nacht voortgezet. Het filtraat werd
over dag ieder uur gemeten; uit hetgeen gedu-
rende den nacht gefiltreerd was werd door be-
rekening het gemiddelde per uur gevonden.

lil de derde kolom is de hoeveelheid filtraat
per urn- alleen aangegeven voor het eerste
uur van iedere i)eriode.
tusschen haakjes geplaatste

cijfers geven de grootste en de kleinste hoeveel-
heid aan die in iedere periode in een uur ge-
filtreerd was. In de vierde kolom is door de
woorden „begin", „einde" en „alles", aangeduid
of voor de bepaling der vaste stof het in het
begin of op het einde der periode opgevangen
Altraat gebruikt was, of wel het fdtraat van de
geheele periode.

Men ziet uit de cijfers dat door vermindering
van de drukking, de doorgankelijkheid van liet
vlies zoowel voor water als voor eiwit toeneemt.
Wordt de oorspronkelijke hooge drukking weer
hersteld, dan filtreert er nu meer vloestof en
is het eiwitgehalte van de vloeistof grooter, dan
het geval geweest zijn zou, als de tijdelijke ont-
spanning niet had plaats gehad. Wel is niet
altijd de hoeveelheid, zoowel als het gehalte aan
vaste stoffen van het fillraal absoluut grooter
dan op^ het einde der vorige periode van hooge
drukking; maar dit laat zich gemakkelijk ver-
klaren als men bedenkt dat de drukking slechts
verminderd, en niet opgeheven werd. De steeds
voortgaande filtratie op zich zelve leidt tot een
vermindering van de doorgankelijkheid van het
vlies; derhsilve blijkt reeds de invloed der ont-
spanning, wanneer slechts de afneming van dc

filtratie uitblijft. Ook in een ander opzicht komen
mijn resultaten met die van Runeberg over-
een. Het eiwitgehalte van het filtraat is, zoodra
de proef eenige uren geduurd heeft, grooter bij
lage dan bij hooge drukking. Daarentegen is de
absolute hoeveelheid eiwit die per uur gefiltreerd
werd, grooter bij hooge dan bij lage drukking.
Volkomen bevestigd wordt dus de door Heiden-
hain uit Runeberg\'s eigen proeven afgeleide
uitspraak: „Bei steigendem Drucke geht durch
thierische Membranen bei Filtration von Eiweiss-
lösungen, sowohl mehr Eiweiss als mehr Wasser.
Der Eiweissslrom wächst aber langsamer als der
Wasserstrom, so dass der Procentgehalt des Fil-
trats an Eiweiss mit steigendem Druck abnimmt"
Het ligt buiten mijn bestek, de beteekenis van
dit feit nader te bespreken. Alleen wil ik in
herinnering brengen, dat Rune berg zich zeiven
hieromtrent niet altijd geheel gelijk blijft. Zijn
uitspraak: „Es zeigt sich in der That die physio-
logisch wichtige Erscheinung, dass die durch-
liltrirte absolute Albuminmenge hei jeden Druck-
grade sich so ziemlich gleich bleibt"^), is niet

\') Arcliiv der Heilkunde, Jahrg. XVIII, S. 12.
\') llernianu\'s IIundi)ucli der Physiologie, Dd. V, Th.

goed te rijmen met zijn latere uiteenzettingen
waarin betoogd wordt dat, althans in vele ge-
vallen, tijdens een daling van de bloedsdrukking
in de glomeruh, albuminurie ontstaan zou. In
zijn laatste mededeeling geeft Run eb erg intus-
schen de gegrondheid van sommige, door hem
niet genoemde bezwaren tegen zijn meening
toe, en spreekt hij als zijn overtuiging uit „dass
die Sache an Klarheit nur gewinnen kann, wenn
diese Discussion vorläufig aufgeschoben wird"

Om de beteekenis van het afnemen van de
doorgankelijkheid van het filtreerende vlies onder
den invloed van voortdurende drukking, en van
de verhooging der permeabiliteit onder den
invloed van ontspanning nader te leeren kennen,
werden de proeven verder onder de meest een-
voudige omstandigheden genomen. In de plaats
van bloedserum werd een keukenzoutoplossing
van 0,57o door een darm wand gefiltreerd. Het
resultaat was duidelijk. Bijvoorbeeld : de hoe-
veelheid filtraat die bij een constante drukking
van 20 Mm. Hg. gewonnen werd, daalde in 48
uren van 225 Ge, tot 57 Gc. per uur; toen
daarna de darm gedurende G uren ontspannen

geweest was, bedroeg het Altraat in het eerste
uur na de herstelling van de drukking 59 Cc,
in het tweede uur 62 Cc om daarop weer aan-
houdend te dalen.

Om de proeven nog eenvoudiger in te richten
werd gedestilleerd water geAltreerd door perka-
mentpapier, en wel op de volgende wijze. Een
vochtig stuk perkamentpapier werd over de wijde
opening van een trechter los heengeslagen en
om den hals van den trechter stevig vast ge-
bonden, zoodat het papier om den trechter een
ruimen zak vormde. Deze zak werd nu door
den steel van den trechter met gedestilleerd
water gevuld. De lucht ontweek daarbij uil de
holte van den trechter, maar kon geen uitweg
vinden voor zoover ze zich bevond tusschen de
buitenvlakte van het glas en hel papier. Daar
werd zij ingesloten tusschen het aandringende
water en den band die het papier om den Irech-
terhals bevestigde. Nu werd de steel van den
trechter door een caoutchoucbuis met een druk-
val verbonden dat met gedestilleerd water ge-
vuld was. Aan de caoutchoucbuis was zijdelings
een manometer verbonden waarvan de naar de
buis gekeerde kwikspiegel op gelijke hoogte ge-
plaatst werd als de bodem van de papieren blaas.

Onder den invloed van de drukking werd de
blaas gerekt en werd het water door het papier
heen geperst. Het afdruppelende water werd in
een bekerglas opgevangen en van uur tot uur
gemeten.

Bij deze inrichting van de proef konden twee-
ërlei bronnen van fouten in aanmerking komen.
Vooreerst kon het zijn dat de blaas niet vol-
komen dicht gebonden was. In dat geval zou
de lucht aan den buitenkant van den trechter
een uitweg vinden. Bleef de lucht onder den
band slaan dan kon daaruit met waarschijnlijkheid
worden afgeleid dal de sluiting volkomen was.
Met waarschijnlijkheid, maar niet met zekerheid.
Hel papier was natuurlijk in de nabijheid van
den band sterk geplooid, en daar hel nu van den
beginne af vochtig was, kon het zijn dat de capil-
laire spleten in de plooien wel water, maar geen
lucht. doorlieten. In dat geval zou het papier
in den omtrek der ligatuur steeds vochtig moe-
ten blijven. Gebeurde dit dan werd de proef
als mislukt beschouwd. Meestal echter gelukte
hel de blaas zoo goed dicht le binden dat het
papier boven den vloeistofspiegel aan den hui-
lenkant van den Irechter eenige uren na het
begin van de proef geheel droog was, en dat

de lucht in de blaas onder den band bleef staan.
Dan kon er natuurlijk van een afvloeien van
water onder den band door geen sprake zijn.

In de tweede plaats kon een bron van fouten
gelegen zijn in de^ aanwezigheid van kleine gaat-
jes, of van bij het binden gemaakte scheuren in
het perkamentpapier, zoodat het water door
grove openingen en niet tusschen de vezelen
van het papier door geperst zou worden. Zulk
een opening zou echter onder de voortdurende
drukking steeds grooter worden, maar zeker niet
kleiner, hiderdaad kon er ook vast op gerekend
worden dat, indien de filtratie bij constante
drukking voortdurend toe in plaats van afnam,
de blaas lek was. Werd onder die omstandig-
heden de proef voortgezet dan druppelde het
water hoe langer hoe sneller af, totdat er ein-
delijk een duidelijk zichtbare scheur ontstond,
waardoor het water in een stroom ging afvloeien.
Maar wanneer de hoeveelheid van het liltraat
van uur tot uur minder werd, dan mocht ook
veilig tot de afwezigheid van lekken in de blaas
worden besloten. De invloed van het verdam-
pen van het vocht kon geen storing veroorzaken
van beteekenis, aangezien de liltreerende opper-
vlakte van het papier zoolang de drukking con-

stallt was, dezelfde bleef, en steeds vochtig w^as,
terwijl de kamertemperatuur (deze proeven wer-
den in het voorjaar genomen) geen belangrijke
schommelingen onderging.

Een weinig boven en ter zijde van het drukvat
w^rd een groote met gedestilleerd water gevulde
Woulfsche flesch geplaatst. Een der openingen
van de flesch was luchtdicht gesloten., door de
stoppen van de beide andere openingen waren
U-vormig gebogen buizen gebracht, die beide
in het drukvat uiikwamen; de eene buis, die tot
aan den bodem van de flesch reikte, hevelde het
water uit de flesch in het drukvat over: de andere
mondde boven in de flesch uit en diende om bij
het hevelen lucht in de flesch toe te laten. Zoo-
dra nu het water in het drukvat zoo hoog ge-
stegen was dat het de opening van deze laatste
buis afsloot, hield het hevelen op, om weer te
beginnen zoodra de buitenlucht weer toegang
krijgen kon tot de flesch. Zoo bleef de vloei-
stofspiegel in het drukvat dag en nacht op
dezelfde hoogte.

Altijd bleek nu de hoeveelheid van hel fillraal
bij constante drukking te verminderen, met
dalende snelheid, totdat zij allengs nagenoeg
dezelfde bleef, üan werdl hel zijdelingsche buisje

van den manometer losgemaakt nadat de van
het drukvat komende toevoerbuis gesloten was.
De blaas werd dan, door het eerste buisje naar
beneden om te buigen, zoover mogelijk leegge-
heveld, en daardoor geheel ontspannen. Om
den imbibitietoestand van het perkamentpapier
dezelfde te doen blijven werd de blaas door een
ruim glas met water omgeven, zonder dat daarbij
de blaas zelve werd aangeraakt of van haar
plaats kwam. Na eenige uren werd het zijde-
lingsche buisje weer met den manometer ver-
bonden , het glas met water van onder de blaas
weggenomen, de kraan van het drukvat geopend,
en begon de filtratie op nieuw. Zonder uitzon-
dering liep er nu meer water door dan in de
laatste uren voor de ontspanning, ja soms zelfs
meer dan bij het begin van de proef. Waaraan
dit laatste verschijnsel is toe te schrijven, kan
niet met zekerheid worden aangegeven — maar
grovere openingen — scheuren, — waren er in die
gevallen stellig niet ontstaan Want na korten

\') Eckhardt die hel eerst dit verschijnsel waarnam,
vermoedt, dat hel moet worden toegeschreven aan verscheu-
ring van een deel der vezels van het vlies bij het plotselinge
herstellen van de drukking. Dil vermoeden is zeker niet ou\'
gegrond. Maar men heeft daarhij niel Ie denken aan een,
de geheele dikte van hel vlies doorborende verscheuring. |

tijd ging de hoeveelheid van het filtraat weer
afnemen, om na een volgende ontspanning
weder te stijgen. Wel kwam het somtijds voor,
dat bij de ontspanning en de nieuwe rekking
de blaas lek werd, maar dan nam de filtratie
al sneller en sneller toe, totdat er zich na eeni-
gen tijd een duidelijke scheur vertoonde. Het
effect van de ontspanning nam af naarmate deze
korter geduurd had, en naarmate het vlies langer
onder hooge spanning had verkeerd.

Duidelijker dan door lange reeksen van cijfers
worden de genoemde verschijnselen aangegeven,
door de hierbij gevoegde graphische voorstelling
van de bij eenige proeven verkregen resultaten.
De uitspraak van Ru neb erg „dass die Filtra-
tionsmembran unter Einwirkung des Drucks mit
der Zeit impermeabler wird, bei Entlastung von
dem Druck dagegen wieder eine permeablere
Beschaffenheit annimmt", kan ik dus geheel
onderschrijven. Ook filtratie van bloedserum
door perkamentpapier en door versehe konijnen-
ureteren gaf mij dezelfde uitkomsten.

Dat Gottwalt tot het besluit kwam „Weder
vollständige, mehrstündige Druckenlastung noch
Druckvermindering ist im Stande, die gesunkene
Permeabilität zu heben", moet wel worden toe-.

geschreven aan de uiterst onregelmatige wijze
waarop hij, en nog wel meest met korte tus-
schenpoozen, de drukking liet wisselen in zijn
proeven — een omstandigheid waarop reeds
zoowel door Runeberg als door v. Regéczy
de aandacht gevestigd is.

Von Regéczy leidt evenals Gottwalt uit
zijn proeven af, dat het uitrusten van de mem-
braan op haar permeabiteit geen noemenswaar-
digen invloed uitoefent. „Steilte", zoo drukt
hij zich uit„ich die Membran ohne Druck in
die Salzlösung und Hess sie lange Zeit hindurch
darin stehen, so das zur Wiederherstelling der
normalen Elasticitiltsverhältnisse genügend Zeit
vorhanden war, so fand kaum eine Steigerung
statt." Hoe gering die vermeerdering van de
llltratie onder den invloed van de ontspanning
intusschen door v. R. geschat mag worden, zij
was desniettemin in verreweg het grootste deel
van zijn proeven aanwezig. Soms was de hoe-
veelheid filtraat na de rust het dubbele van het

V I. c. S. 580. 0|) tle volgende bladzijde zogt v. R. „wenn
ich die Membran ohne Druck in die fillrirende Lösung versetzte
und darin ausruhen Hess, war bei dem folgenden Versuche
kein Steigen bemerkbar".

geen te voren in denzelfden tijd was opgevangen,
ja een enkele maal zelfs meer dan het zeven-
voudige! (proef X). Maar ook al was de ver-
meerdering over het algemeen zoo onbeduidend
als V. R. het doet voorkomen, dan zou zij toch
altijd als een argument tegen zijn opvatting
moeten blijven gelden. Want hij verdedigt, zooals
wij gezien hebben, de stelling, dat de verminde-
ring van de doorgankelijkheid van het vlies onder
den invloed van voortdurende fütratie moet
worden toegeschreven aan verstopping van de
poriën van het vlies, hetzij dan door vaste
deeltjes uit de filtreerende vloeistof afkomstig,
hetzij door vezeltjes die door de inwerking van
het vocht van de membraan losgeraakt waren.
Wil men, by deze opvatting, het sneller door-
loopen van het vocht na de ontspanning verkla-
ren, dan zou men, naar het mij voorkomt, enkel
zijn- toevlucht kunnen zoeken tot de zeker
zeer onwaarschijnlijke onderstelling, dat bij de
verandering die de membraan bij de ontspan,
ning en daarop weer volgende rekking onder-
gaat, de verstoppende deeltjes uitgestooten worden.
En zelfs deze onderstelling zou v. Regéczy
niet kunnen aannemen, omdat de invloed van
het uitrusten ook aan het licht kwam hij een

paar van zijn proeven met in een trechter slui-
tend filtreerpapier, waarbij, volgens hem, iedere
verandering van vorm uitgesloten was.

Dat nu de oorzaak der filtratie-vermindering
bij constante drukking niet mag worden gezocht
in het versloppen van de poriën van hel vlies
door in de vloeistof zwevende vaste deeltjes,
meen ik met voldoende zekerheid le kunnen
aantoonen. Om over \'t al of niet aanwezig zijn
van vaste deeltjes in hel gedestilleerde water,
dal ik door perkameiilpapier filtreerde, te kun-
nen oordeelen, verschafte ik mij een buis naar
het model van die welke bij den polarislrobo-
nieter gebruikt wordeu, van een meter lengte.
Nadat deze buis met hel le onderzoeken water
gevuld was, en daarna gesloten, werd zij hori-
zontaal naar het heldere daglicht gericht. Voor
het naar hel licht gekeerde uiteinde werden door
een helper afwisselend een of twee zwarte dra-
den uilgespannen, ieder van ongeveer een halven
millimeter middellijn. Wanneer nu in hel water
vaste deeltjes zweefden was hel, door de inwen-
dige dispersie, onmogelijk, door de buis heen
ziende, le lierkeniieii of er een of twee draden
voor werden gehouden. Werden daarentegen de
draden door de een meier dikke laag water

scherp gezien, dan mocht men aannemen, dat
in dit water geen deeltjes zwevende werden ge-
houden die de poriën van het perkamentpapier
zouden kunnen verstoppen. Met zulk Avater nu,
waardoor men in deze dikke laag even scherp
zag als door de lucht, werden volkomen dezelfde
resultaten verkregen als met het water waarvan
de helderheid niet opzettelijk was onderzocht.
Het perkamentpapier, dat voor de proef zou
dienen, het drukvat en de buis waarmede dit
aan den trechter verbonden was, werden met
hetzelfde water goed uitgewasschen, en daarna
werd de filtratie op de beschreven Avijze onder-
zocht. De lijn IV geeft van een proef met vol-
maakt helder water genomen een voorbeeld. Men
ziet dat ook hier, evenals in de andere proeven,
de permeabiliteit met den duur der filtratie af-
neemt, om weer te stijgen, in dit geval zelfs lot een
grootepe hoogte dan bij het begin van de proef,
nadat het vlies eenige uren ontspaniieii geweest is.

Op deze wijze kan echter dc ongegrondheid
niet worden bewezen van dc bewering, dat het
vlies verstopt zou worden door vezeltjes, die
door de inwerking van het vocht op het vlies
zelf losgeraakt zouden zijn. Maar alleszins ge-
rechtigd schijnt mij de vraag of niet liever van.

zulk een bewering het bewijs gevorderd moet
worden. Zij toch is door v. Regéczy enkel
bedacht om zijn meening, dat het -afnemen van
de fdtratie aan verstopping zou zijn toe te
schrijven, tegenover lastige feiten staande te
kunnen houden, zonder een spoor van feitelijken
grond. Hij zelf zegt toch, als hij het feit me-
dedeelt, dat bij filtratie van gedestilleerd water
door filtreerpapier de hoeveelheid van de door-
loopende vloeistof voortdurend afneemt: „An
einen verschiedenen Grad van Quelling ist viel-
leicht nicht zu denken, weil das Filtrirpapier
mit seiner Durclinässung wahrscheinlich schon
den Höhepunct seiner Aufquellung erreicht hat;
•ni destillirten Wasser befinden sich aber keine
solchen schwimmenden Partikelclien, welche die
Poren der Membran noch besonders verergern
oder gar verstopfen könnten; es bleibt daher
^vohl keine andere Möglichkeit übrig, als dass
die aus der Materie der Membran selbst aufge-
l^islen oder gelockerten Partikelclien bei der
Verengerung der zur Filiration dienenden AVege
JUich mitwirken." \')
Tegenover den eerst door Eckhard, daarna

door Ruiieberg, daarna, blijkens zijn eigen
cijfers ook door v. Regéczy en nu ook door
mij zoo duidelijk geconstateerden invloed van
de ontspanning op de doorgankelijkheid van
het vlies, zouden dus twee geheel ongegronde
hypothesen te hulp geroepen moeten worden,
r dat van het vlies losgeraakte vezeltjes de
poriën zouden verstoppen en 2° dat deze vezel-
tjes bij de ontspanning en de daarop volgende
rekking van de menbraan weder uitgestooten
zouden worden, om de opvatting van v. Regéczy
aannemelijk te maken. Men zou hier voor een
moeilijkheid staan, wanneer de gronden door
v. R. voor zijn meening aangevoerd, niet voor
wederlegging vatbaar geacht konden woorden. Dat
is echter, naar het mij voorkomt, niet het geval,
v. R.\' tracht tweeërlei te bewijzen: T dal de
vermindering van de fdtratie bij constante druk-
king niet kan worden toegeschreven aan door de
drukking te weeg gebrachte vormverandering van
het vlies, en 2\'\' dat zij wel moet geweten worden
aan verstopping van de poriën. Als bewijs voor de
eerste stelling voert hij allen aan dat de fdtratie ook
dan allengs afneemt wanneer gedestilleerd water
vloeit door een gewoon filter dat tegen de wan-
den van den trechter sluit „Wenn," zegt hij „in\'

den Trichter eine Flüssigkeit gegossen wird, kön-
nen die Seiten des Filtrirpapiers nicht gespannt
werden, und sonach verbürgt die Unmöglichkeit
einer Formveränderung zugleich die Umnöghch-
keit jedweder Elasticitäts-Veränderung." De uit-
drukking „Elasticitäts-Veränderung." is hier zeker
minder gelukkig gekozen, .blijkbaar onder den
indruk van de uitspraak van Eckhard en
Run eb erg dat de vermeerdering van de perme-
abiliteit onder den invloed van de ontspan-
uing wel door de werking van elastische
krachten zal moeten worden verklaard. De l)e-
doeling van v. Regéczy intusschen is duidelijk:
•iet allengs langzamer worden van de filtratie
kan niet veroorzaakt worden\' door de onmid-
(lelijke werking van de drukking van hel water
op het fillreerpapier. Maar de juistheid van
deze bewering is, naar het mij voorkomt, aan
gewichtige bedenking onderhevig. Het filter wordl
(^oor de drukking van hel water daarbinnen
zoo dicht mogelijk tegen den trechterwand aan-
gedrongen. Is de drukking groot dan kan daar-
door de capillaire ruimte tusschen hel glas en
l>cl papier zoo eng" worden, dal zich daar de

vloeistof niet meer beweegt — behalve daar waar
aan den buitenkant van het filter de plooi van
het in vieren gevouwen papier (zooals v. R. het
gebruikte) gelegen is. Daar zal, aanvankelijk al-
thans, eene ruime spleet zijn waarlangs het water
kan afvloeien. Door de rekking van het papier
zal die spleet echter allengs nauwer worden,
zoodat de weerstand voor het doorloopende vocht
toeneemt — en de filtratie zal langzamer plaats
hebben. Bij zeer buigzaam en rekbaar papier kan
willicht ook deze spleet zoo eng worden dal de
drukking van de vloeistof in hel filter niel vol-
doende is om hel water er doorheen te doen
vloeien. Dan zal de filtratie enkel nog door dc
vrij in den trechferhals uitstekende punt van hel
filter kunnen geschieden. Hel is niel waarschijnlijk
dal in de proeven van v. Regéczy hel papier
zoo goed in den trechter sloot. Door een vier-
dubbel\' filter liep, iiadal de proef reeds ^V\'a uur
geduurd had, nog t)8,5 C.C. door in 5 niinuleii,
terwijl hij hel begin van dc proef de snelheid
van filtratie 10G,4 C.C. in 5 minuien bedroeg.
Wanneer nu het papier niel overal goed aan-
sluit, dan zullen er hier en daar ruimere spleten
tusschen hel filter eu den trechter overblijven.
Hier zal de filtratie hoofdzakelijk plaats vinden.

Al blijven nu hier de plooien in het papier be-
staan, dan is daarmede een inwendige vormver-
andering van het papier geenszins uitgesloten.
Het watp\' vloeit door het papier door een zeer
groot aantal nauwe, onregelmatige, met elkaar
samenhangende kanalen, en het heeft daarl)ij
een grooten weerstand te overwinnen. Tenge-
volge daarvan neemt de drukking van het vocht
in het papier van binnen naar buiten zeer sterk
af. Aangezien nu op de binnenvlakte van het
papier een hoogere drukking rust, dan op de
huitenvlakte en het papier in zijn geheel niet
k;ui uitwijken, — want de plooi blijft bestaan —
zal het worden samengeperst en zal dus het
voor de fdtratie dienende stelsel van kanalen
allengs meer worden vernauwd. Deze vernau-
^ving zal het belangrijkst zijn aan de meer naar
buiten gelegen lagen van hel papier omdat daar
(Ie drukking van hel vochl het kleinste is, maar
zij zal ook aan den binnenkant van het papier
»iel geheel ontbreken, aangezien ook daar de
(Inikking van hel door de spleten van hel i)ai)ier
vloeiende water dal de vezelen van elkander
tniehl Ie verwijderen, toch altijd kleiner is dan
(Ie drukking van het waler in de holle van hel
fdlei- waardoor de vezelen op elkander worden

geperst. De vernauwing van de poriën van
het filtreerpapier zal natuurlijk de filtratie
allengs meer belemmeren, en de afneming van
de permeabiliteit onder den invloed van con-
stante drukking is dus een direct gevolg van
die drukking zelve. Hiermede schijnt mij de
eerste stelling van v. Regéczy voldoende
weerlegd.

En nu de tweede stelling. Het betoog dat als
bewijs hiervoor moet dienen, komt in hoofd-
zaak hierop neer: Wanneer door filtreerpapier,
dooreen varkensdarm,een eivliesofeen vischblaas,
een sterke zoutsolutie wordt gefiltreerd bij constante
drukking, dan neemt de hoeveelheid van het filtraal
voortdurend af. En wanneer nu het filter, zon-
der uit te rusten, bij dezelfde of bij nog hoogere
drukking met gedestilleerd water wordt uitgewas-
schen, dan overtreft de in de eerste minuten door-
loopende hoeveelheid water de hoeveelheid zout-
oplossing die een oogenblik te voren in denzelf-
den tijd door het filter ging. Wordt nu, na eenigen
tijd het walerweer door zoutoplossing vervangen,
dan gaat eveneens de filtratie sneller dan in de
laatste minuten voor het uitwasschen hel geval
was. Voorts filtreert een sterke zoutsolutie b|j
dezelfde drukking sneller door een membraan,

wanneer die te voren met water geimbibeerd is
dan wanneer zij reeds met de zoutoplossing is
doortrokken. Deze verschijnselen kunnen nu
volgens V. Regéczy niet anders verklaard wor-
den dan door aan te nemen dat te poriën van
een fdter waardoor zoutoplossing heen loopt,
door het zout verstopt worden, en dat door
water deze verstoppende deeltjes worden wegge-
spoeld. „Wenn wir bedenken dass in den Lösun-
gen zertlieilte Partikelchen von festen Körpern
sich befinden, und diese aller Wahrscheinlich-
keit nach Moleküle von grösserer Anziehungs-
kraft besitzen, als die Flüssigkeit — so dürfen
wir annehmen, dass diese die Poren der
Membran, resp. des Papiers, viel eher wer-
den verengern können als das reine Wasser
durch Auf(iuellung der Membran oder des
Papiers."

Deze, doorgeen enkel argument nader gesteunde,
naar het mij voorkomt, uiterst onwaarschijnlijke
onderstelling, moet als eenig bewijs voor de
verstoppingshypolhese dienen. Wanneer men
daarbij dan nog bedenkt dal er osmotische slroo-
mingen moeten ontstaan wanneer gedestilleerd wa-
ter gefiltreerd wordt door een membraan die met
eeu sterke zoutoplossing is gedrenkt, en dat

die stroomingen op het resultaat der filtratie stel-
lig een belangrijken invloed zullen uitoefenen,
en wanneer men bedenkt, dat bij verschillende
vloeistoffen, de verschillende bewegelijkheid van
de vloeistofdeeltjes, op de snelheid van filtratie
niet zonder invloed kan blijven, dan is men,
dunkt mij, alleszins gerechtigd tot de conclusie
dat von Regéczy ook zijn tweede stelHng niet
bewezen, ja zelfs niet eens waarschijnlijk heeft
. gemaakt.

Daarentegen laten zich de veranderingen van
de doorgankelijkheid der meml)ranen zeer goed
verklaren uit de door de drukking teweeg ge-
brachte vormverandering, die, zooals wij reeds
zagen, ook bij Regéczy\'s proeven met fillreer-
papier geenszins uitgesloten was. Geheel in over-
eenstemming met de vermindering van de per-
meabiliteit bij constante drukking is het herstel
daarvair, zoodra de membraan eenigen tijd van
drukking ontheven geweest is. Door de werking
van elastische krachten immers zal het vlies ge-
durende de rust geheel of gedeeltelijk zijn vorigen
vorm hernemen -- en wel minder volkomen ,
naarmate de rust korter geduurd heeft, en naar-
mate het vlies te voren langer aan drukking
blootgesteld geweest is. Naar die mate zagen

Op welke wijze nu de vormverandering de fil-
tratie kan belemmeren, daaromtrent heeft alleen
Eckhard een vermoeden uitgesproken, dat er
namelijk in het vlies poriën aanwezig zouden
kunnen zijn die niet voor de filtratie zouden
dienen, en zich onder den invloed van de aan-
houdende drukking zoodanig zouden verwijden,
dat daardoor het lumen van de in den omtrek
liggende, voor de filtratie dienende kanalen lang-
zamerhand verkleind zou worden. Het komt mij
voor dat men hierbij moeielijk aan iets anders
denken kan als aan de door iinbibitie veroor-
zaakte zwelling van de vezels der membraan.
Toch is dit blijkbaar de bedoeling vanEck-
liard niel geweest, aangezien hij zelf aantoont
dal (Ie vermindering van dc doorgankelijkheid
zich ook dan vertoonde als het vlies vóór hel
\'^tïgiii van de jiroef al een tijd lang met de
le liltreeren vloeistof gedrenkt was. Op welke
\\vijzc men zich dan die, zich door drukking uil-
zetlende, niel voor de filtratie dienende poriën
voorstellen moet, is mij uil Eckhard\'s mede-
^\'oeling niet duidelijk geworden.

géczy heb ik intusschen reeds er op gewezen
dat het fütreerpapier door de daarop rustende
drukking samengeperst, en dus dichter zal moeten
worden. Datzelfde geldt voor iedere vezelachtige
membraan die voor de fütratie gebruikt wordt.
Als eenmaal het vlies ad maximum gerekt is,
en dat is bij de hier in aanmerking komende
membranen zeker spoedig het geval, dan zijn
de het meest naar buiten gelegen vezels onbe-
wegelijk gespannen. De drukking van het vocht
in het vlies, waardoor de vezels van elkander
gedrongen worden, neemt, Avegens den grooten
weerstand dien het vocht op zijn loop door het
stelsel van enge kanalen ontmoet, van binnen
naar buiten zeer snel af. De membraan zal
dus door de drukking in de blaas of in den
darm worden samengeperst, zoodat de aan dc
filtratie geboden weerstand steeds klimt. Door
het op deze wijze nauwer worden van de poriën
is het ook te begrijpen dat bij stijgende druk-
king de filtratie van water sterker toeneenü dan
die van de zooveel grootere eiwitmoleculen, en
evenzoo dat Ru neb erg een fijne enuüsie van
gummi guttae bij hooge drukking niet door den
darmwand zag dringen, maar wel bij lagere.
Hoe grooter toch de drukking is, des tc grooter

wordt wel aan den eenen kant de drijfkracht
voor de filtreerende vloeistof, maar aan den an-
deren kant ook de vernauwing van het kanalen-
stelsel, — vooral in de buitenste lagen van het
vlies, — waardoor die vloeistof zich een weg
moeten banen. Wordt nu het aldus samenge-
perste vlies eenigen tijd aan zichzelven overge-
laten, dan zullen de vezelen hun ouden stand
geheel of gedeeltelijk hernemen, en daarmede zal
de vroegere permeabiliteit hersteld zijn. Dat soms
de doorgankelijkheid van het vlies na de ont-
spanning grooter gevonden worden kan, dan zij
was bij het begin van de proef, (zonder dat er
hierbij sprake zijn kon van door de dikte van
het geheele vlies gaande scheuren) kan wellicht,
zooals Eckhard reeds vermoedde, worden toe-
geschreven aan verscheuring van een deel der
vezelen van het vlies.

- Is deze opvatting omtrent het dichter worden
van de membraan onder den invloed van con-
stante drukking juist, dan zal de permeabiliteit
nji do samenpersing weer moeten toenemen, niet
alleen wanneer het vlies ontspannen wordt, maar
ook wanneer het. in de vloeistof gedompeld, aan
beide kanten even zwaar belast wordt, als te voren
slechts van één kant het geval was. Want dan

zal de drukking van de vloeistof tusschen de
vezels door de geheele dikte van het vlies overal
even groot zijn, en wel juist zoo groot als de
drukking die van buiten aan weerszijden op
het vlies rust. En dan zullen de op elkaar ge-
perste vezels even gemakkelijk hun ouden stand
hernemen als bij een geheele opheffing van de
drukking.

Om na te gaan of dit werkelijk zoo is, richtte
ik de proeven eenigszins anders in.

Ik gebruikte daarvoor een toestel waarvan de
hierbij gevoegde figuur een denkbeeld kan geven.

Tusschen twee koperen ringen, a en ieder van
2 decimeter middelUjn werd een vochtig stuk
perkamentpapier geklemd. Om de afsluiting goed
waterdicht te maken waren beide ringen aan
de naar, elkaar toegekeerde zijden van breede
randen h voorzien, die aan de binnenzijde ieder
met een reep dun caoutchouc bekleed waren.
Het papier werd nu zoo groot genomen dat het
over deze randen heen reikte. De ringen werden
dan met een aantal het papier doorborende
klemschroeven c stevig tegen elkaar geklemd.
Aan de buitenzijde was iedere ring afgesloten
door een glasplaat, waarin zich in het midden
een opening bevond, zooals in de teekening aan
de eene zijde Ie zien is. Beide openingen werden
van doorboorde gutta-percha stoppen voorzien.
In de stop d, die in de teekening zichtbaar is,
hevond zich een buisje waardoor de eene holte
tusschen het glas en het perkamentpapier in
verbinding gebracht kon worden met een druk-
val, waarin op de vroeger beschreven wijze,
(Ie vloeistofspiegel steeds even hoog gehou-
(len werd. Door de andere, in de teekening
"iet zichtbare stop, ging een kort buisje e
(lat de tweede holte tusschen perkanientpapier
en ghis in verbinding brachl met de builen-

lucht. In de ringen waren zijdelings twee kleine
buisjes f en f aangebracht die met metalen kegel-
vormig geslepen stopjes goed afgesloten konden
worden. Door deze buisjes kon de-lucht ontwijken
wanneer de beide holten aan weerszijden van
het perkamentpapier met vloeistof gevuld werden.

De toestel werd nu zoodanig geplaatst dat het
perkamentpapieren diaphragma, zooals in de figuur
is aangegeven, een vertikalen stand verkreeg. De
buis h werd met het drukvat verbonden, en de
buis (j aan den manometer bevestigd, of een-
voudig gesloten. Als de geheele toestel met
water gevuld, en met het drukvat in verbinding
was, werd het perkamentpapieren vlies gewelfd
met de convexe zijde naar het buisje e gericht,
Het ten gevolge daarvan uit de holte van dien
kant verdrongen water, liep nu door het buisje
e naar buiten af. Het was daarbij niet mogelijk
te beslissen hoeveel water op deze wijze afvloeide
len gevolge van de rekking van hel vlies, en
hoeveel door filtratie. Dat dus ook nu de af-
vloeiing van hel vocht allengs verminderde be-
wees niet streng dal de perineabillteit van het
vlies onder den\' invloed van de conslanle druk-
king afnam, — maar dit bewijs was nu niet
meer noodig. Na eenigen tijd werd de afvloeiing

nagenoeg constant, waaruit mocht worden op-
gemaakt dat nu althans de rekking haar
maximum bereikt had. Was er een lek in
het papier, dan vloeide het water hoe langer
zoo sneller af, totdat eindelijk de scheur voor
het bloote oog zichtbaar werd. Was het papier
niet waterdicht tusschen de ringen geklemd, of
was er ergens elders een lek in den toestel, dan
moest dit terstond blijken uit het afvloeien van
vocht naar buiten. Wanneer nu de filtratie
nagenoeg constant geworden was, dan werd de
buis k door een klemschroef afgesloten en daarna
het buisje <j met e in verbinding gebracht en
geopend. Daardoor werd de holte dié lot nu
foe onder de drukking van den dampkring ge-
staan had, in verband geiiracht met hel drukvat.
Zoo was nu de drukking aiin de beide kanten
van het papier, daar langs k geen water kon
wegvloeien, nagenoeg gelijk. Er was altijd eenig
verschil omdat de membraan, nu met de convexe
zijde mol het drukvat in verband, krachtens
liaar claHlicitcit eenige drukking naar de (egen-
gestelde zijde uioesl uitoefenen. Maar dat ver-
schil, van den beginne af reeds klein, werd nog
niinder hoe langer de rust duurde, aangezien
de membraan zich nu door liet water heen naar

haar evenwichtstoestand kon bewegen. Die be-
weging was echter zoo gering, dat met het oog
een vermindering van de kromming van het
vhes niet kon worden waargenomen. Maar dat
zij toch had plaats gehad, bleek daaruit dat,
wanneer na eenigen tijd g weer gesloten en van
e afgenomen werd, en h geopend, dat er dan
terstond een zekere hoeveelheid water, 25 a 40
Cc., in een straal langs e afliep. Het vlies werd
namelijk, nu alles weer in den ouden toestand
gekomen was, tot zijn vroegeren stand terugge-
bracht. Die snelle uitvloeiing duurde slechts
eenige seconden; daarna druppelde het water
weer langzaam af.

Het resultaat was hetzelfde als bij de ontspan-
ning ; de membraan ])leck duidelijk uitgerust,
m. a. w.\' meer permeabel te zijn dan te voren.
De lijn V mag daarvan een voorbeeld geven.
Opmerkelijk is het ook hier weer hoe de fdtra-
tiesnelheid, vooral na de tweede rustperiode, de
oorspronkelijke verre overtrof. Toch was er geen
perforatie van het vlies, want dc filtratie daalde
later weer sterk, terwijl het door\'een scheur
stroomende vocht altijd voortdurend sneller gaal
vloeien. Uit de sterke vermeerdering van de
uitvloeiing blijkt al duidelijk dal verdere rekking

van het vhes, waardoor het water eenvoudig zou
worden weggedrongen, hierbij onmogehjk als
oorzaak kan gelden. Hetzelfde blijkt trouwens
ook uit de periode die in deze proef op de eerste
ontspanning volgde. Daar steeg de uitvloeiing
nog in de eerste uren na het herstellen van de
oorspronkelijke drukking, terwijl de rekking toch
altijd het sterkst zal zijn bij het begin. Boven-
dien is na de eerste seconden die op het her-
stel van de drukking volgen, de rekking zeker
uiterst onbelangrijk bij het vlies dat uren aaneen
aan beide kjuiten aan dezelfde drukking onder-
worpen, nauwelijks verminderde in convexileil.

Verder blijkt nog uit deze proeven dal de
i\'ekking van het vlies en de daarbij verkregen
kronnning niel de hoofdrol spelen bij de ver-
mindering in doorgankelijkheid van het vlies.
Men zou er op kunnen wijzen dal bij de rekking,
waarbij toch hel vlies dunner wordl, de vezels
dichter bij elkander moeten komen, en hel voor
\'le fillralie dienende systeem van kanalen daar-
tloor nauwer zal worden, en meer weerstand
•>ie(len. Daar staal echter tegenover dat hel
vlies een grooter oppervlak verkr[jgl, en dat
tlaarbij ook dc spleten in de richting evenwijdig
aan de oppervlakte ruimer moeten worden. Welk

van beide momenten nu den meesten invloed
hebben zal is a priori wel niet uit te maken. Ik
zeg ook niet dat de rekking op zich zelve geen
beteekenis heeft voor de doorgankelijkheid van
het vlies — mijn proeven zijn er niet opgericht
geweest om daarover eenig uitsluitsel te geven.
Maar ik merk op dat de rekking niet de hoofd-
rol speelt, Want bij de proeven met de vertikaal
uitgespannen membraan nam, gedurende de rust,
de kromming nauwelijks af, en toch Avas de toe-
neming van de permeabiliteit aanzienlijk.

Na al het aangevoerde meen ik dus te mogen
aannemen dat de veranderingen, door verschil-
lende onderzoekers waargenomen, in de filtratie
van water, van opgeloste en van zeer fijn ver-
deelde stoffen door vezelachtige membranen onder
den invloed van de drukking en van den duur
van de proeven, moeten worden toegeschreven
aan de veranderingen in den ouderlingen afstand
van de vezels die het vlies vormen. En daaruit
volgt het, uit een pliysiologisch oogpunt niet on-
belangrijk besluit, dat het volstrekt\' onjuist is
de hierbij gevonden feiten toe te pa.ssen op de
uitzweeüng van vocht door de bloedvaten. C o h n-
heim heeft er, naar aanleiding van Rune-

men toch wat voorziclitig zijn moet met hel
toepassen van resultaten die men met doode
dierlijke vliezen heeft verkregen, op de levende
wanden van de bloedvaten. Maar men kan,
naar het mij toeschijnt, verder gaan cn veilig
de meening uitspreken dat hetgeen omtrent
den invloed van de permeabiliteit van vezel-
achtige vliezen is waargenomen, stellig niet, ook
afgezien van alle levenseigenschappen, mag wor-
den toegepast op de wanden van die vaten die
hier in de allereerste plaats in aanmerking
komen, de haarvaten. Dezen toch bezitten geen
vezelachtigen wand, en het vezelachtige weefsel
waardoor zij omgeven worden is nooit zoodanig
gefixeerd als de buitenste laag van de bij\' i)roef-
nemingen gebruikte membranen.

Daarmede is echter niet gezegd dat het proef-
ondervindelijk onderzoek met behulp van vezel-
achlige mendmanen niets zal kunnen leerön om-
trent de transsudatie van vocht uit de bloedvaten,
wanneer men afziet van de bijzondere eigen-
schappen van den wand, en zich bepaalt tot het
onderzoek van de verschijnselen die van de

. \') Vorlc-siiMgen übor allgcinoinc l\'nlhoiogie, SJ-\'^\' Aiifl., Ud. I,
S. 4!>.t.

filtreerencle vloeistof afhankelijk zijn. Ik wil
hieromtrent slechts op één punt wijzen. Rune-
berg vond dat door een darmwand, onder
overigens gelijke omstandigheden, veel minder
vocht, en dat nog veel minder rijk aan eiwit,
filtreert uit gedefibrineerd bloed, dan uit bloed-
serum. Ik kan deze bevinding bevestigen. De
oorzaak van het verschil moet wel in de aan-
wezigheid van de bloedlichaampjes gezocht
worden. Om den invloed van zeer kleine in de
vloeistof zwevende lichaampjes op de fdtratie
nader te onderzoeken, filtreerde ik door den wand
van een schapendarm, bij gelijke drukking, afwis-
wisselend zuiver runderserum, en hetzelfde serum
vermengd met zeer fijn verdeelde copalhars.
Deze stof overtreft in soortelijk gewicht het
bloedserum zeer weinig, zoodat de deeltjes\' zeer
lang in de vloeistof blijven zweven. Voor de
proeven werden darmen gebruikt die reeds eenigen
tijd bij constante drukking voor de filtratie
gediend hadden (om rotting te voorkomen wcird
in 1000 grm. serum 2 grm. salicylezuur opgelost)
en daardoor een nagenoeg standvastige per-
meabiliteit verkregen hadden. De lijn VI geeft

Villi de hierbij verkregen resultaten een voorbeeld.
Van het met copal vermengde serum werd een
geringere hoeveelheid filtraat verkregen dan van
het zuivere serum. De bepaling van het gehalte
aan vaste stoifen van de verschillende ültraten
had geen waarde, aangezien uiterst fijne copal-
deeltjes met het vocht door den darm werden
geperst, en het niet gelukte het filtraat daarvan
te bevrijden. Daardoor werd het onmogelijk het
eiwitgehalte van het filtraat juist te leeren kennen.
Ofschoon hier nu alle gelegenheid tot verstop-
ping van de poriën der membraam ])estond, was
tod) de vermindering der permeabiliteit daarvan
niet afhankelijk. ^Vant toen na het copalserum
weder zuiver serum werd gefiltreerd, nam, zooals
uil het graphisch voorgestelde resultaat der pi oef
\'>lijkt, de hoeveelheid van het liltraal weer toe,
lerwijl toch de versloppende partikels, als zij
aanwezig waren, hun invloed moesten blijven uit-
oefenen. — Wellicht zou hel in deze richting
voorlgezet onderzoek iels kunnen leeren omtrent
de oorzaak van de eigenscliap])cn van Iranssu-
daten die, zooals dat b.v. bij de stuwing hel geval
is, hun oor.sprong nemeu uit vaten, waarin zich
l)loed bevindt met een abnormaal groot gehalte
aan bloedlicliaamiijes.

Hierop moge het echter voldoende zijn slechts
ter loops te wijzen. Mijn eigenlijk doel was aan
te toonen dat de oorzaak van de veranderingen
in de permeabiliteit van vliezen, zooals die tot
nog toe voor de filtratieproeven zijn gebruikt,
berust op hun vezelachtigen bouw, en dat der-
halve het toepassen van de langs proéfondervin-
delijken weg hieromtrent verkregen feiten op de
wanden der kleinste bloedvaten, zooals Rune-
berg dat gedaan heeft in zijn beschouwingen
over het ontstaan van albuminurie, ten eenen-
male ongerechtvaardigd geacht moeten worden.

Bi,j ecu verscli eiripyema is éénmalige deplelie
door pnnctie en aspiratie gerechtvaardigd. Voert
deze niet tot het doel, of is het empyema ver-
ouderd, dan is de eenige rationeele en verdedig-
bare handelwijze thoracotomie met parlieele
resectie van een of meer ribben : gesteld dat
er indicaties voor operatief ingrijpen aan-
wezig zijn.

De miltvergooting bij Cirrhosis hypertrophica
hepatis cum ictero gravo is niet verklaard.

Het voorstel van Leu be om de maagson-
de tot diagnostische doeleinden te gebruiken
bij alle chronische maagziekten verdient warme
aanbeveling; slechts ulcus rotumdum met voor-
afgegane bloeding komt als contraindicatie in
aanmerking.

Men mag aan syphilis als aetiologisch mo-
meni voor tabes dorsalis veel waarde hechten.

Wenn wir zelnnnal unnütz cxslirpirten um in
einem Falle eine wirkliche derartige Gefahr
(Symp. Ophtalm.) zu beseitigen, so bliebe die
Exstirpation meines Erachtens angezeigt.

Het ware wenschelijk dat de prostitutie onder
streng toezicht stond van den staat ol van de
gemeente.

Lijn 1. Gedeslilleerd water gefiltreerd door do blaas van
porkamentpapier. Drukking G4- Mm. Hg.
Op de lijn der abscisseu beantwoordt 1 Mm. aan 1 uur.
,, „ , , ordinaten , , , , 5 GG.
X drie uren ontspannen.
X X .1 fl 1

Lijn 2. Gedeslilleerd water gefdtreerd door de blaas van
perkamentpapier Drukking Gi Mm. Hg.
Op de lijn dor absoissen beantwoordt 1 Mm. aan Vs uur.
„ , „ , ordinaten , , , , V: GC.
X 1 uur 20 min. ontspannen.
X X -l uren ,

Lijn U. Gedestilleerd water gefdtreerd door do blaas van
pcrkamcnlpa])icr. Drukking (Ü Mm. lig.
Op dc lijn der abscisseu beanlwoordt 1 Mm. aau Vs uur.
„ fl , n ordinaten , , , , \'A CC.
X 3 uren onlspaimon.
X X 2", ,
X X X 5 „

Lijn 4. Volkomen helder gedestilleerd water gefiltreerd door
de blaas van perkamentpapier. Drukking 60 Mm. Hg.
Op de lijn der abscissen beantwoordt 1 Mm. aan Vs uur.
„ „ „ „ ordinaten , , , , 2 CC.
X 10 uren ontspannen.

Lijn 5, "Gedestilleerd water gefdtreerd door het perkament-
papieren diaphragma.

Op de lijn der abscissen beantwoordt 1 Mm. aan \'A uur.
„ „ „ „ ordinaten „ „ „ „ Va GG.
X 18 uren gelijke drukking aan beide kanten van het

Lijn C. Runderserum gefdtreerd door den wand van een
schapendarm. Drukking 52 Mm. Hg.
Op de lijn der abscissen beantwoordt 1 Mm. aan Vs uur.

ordinaten ,, ,, ,, „ Vj GG.
X darm gevuld met serum waarin fijn copalpoeder
gesuspendeerd is; daarbij 15 minuten ontspannen.
X X darm doorgespoeld en gevuld met zuiver
serum; daarbij 15 minuten ontspannen.

\' \'\'


	• • V""\' \' ... ■ i > \' \' < ..
	Vv \' "
	Jr-"" ■■


	r \' •


		rir-i
		f. ■ V • i

	■ f • -V» -
		^ >
			1. \' 4.
■ i . / \'v			y
(	♦ Ù ■ . \' . ,	• tj- ■ • rf ■	✓ \' •
		• f \' ^ . ^ \' > * ^.f	H . » • .
V. .V		■•t.- •

5c: V
te för if- \' ■ \'	•
ïàife\'T,\'	ÄSÄS

li^s.-\'

	t.\'

	V	■ v:\'\'
i» ■ \' •		i f \' •

Duur der filtratie	tc M S	Hoeveelheid	Vaste stof	Vaste stof
bij dezelfde drukking.	1 E à"\' e	filtraat per uur in CC.	in	per uur in grammen.	van het serum.
NO. 1) 9 uur. 19 »	65 40 79	17-4.5(17-4) 3.5-4.75(5-3.5) 7.5-2.75(7.5-2.5)	7.252 7.390 5.520	1.106 bcgia 0.347 alles 0 35L bcgia	1 9 038 »/o.
N". 2) 22 uur. 21 „ 24 „	40 60 40 60	19.5-3.3(19.5-3.3) 6.5-3.5(9.3.5) 1.75 1.4(2.75 1.4) 2.75.3.5(4-3.5)	8.024 7.540 7.620 7.352 7.606 7.360 7.528	1.424 begin 0.294 einde 0.762 begin 0.242 einde ! 0.167 begin " 0.096 einde \' 0.256 alles	■ 8.992 o/„.
N". 3) 20 uur. fi .. 18 .. 8. „ 6 „	40 CO 80 40 80	10-2.75(10-2.75) 4-5(4-5) 0.5-2.5(6.5-2.5) 1.5-2.26(2.5-1.5) 3.5.1.25(8.5-1.25)	5.880 4.584 1 3.704 3.424 2.78« 4.700 3.220	0.456 begin \' 0.138 eindo 0.170 alles 0.178 begin \' 0.070 einde 0.100 alles 0.081 ..	\|a.392 %.
N". 4) 20 uur. 24 .. 24 ..	80 40 80	17.5-4.5(20 5-4.5) 1.5-1.25(4-1.25) 3.5-2.5(5-2.5)	9.334 0.700 7.324 7.335 4.440	1.680 begin j 0.295 eiudu- J 0.220 begin 0.104 I-inde 0.128 alles	10.656 »/O.
N». 6) 13 unr. 21 „ 23 ..	00 20 00	18.5-6.5(18.5-5) 4.25-2(4.5-1.6) 5-1.5(5.1.5)	8.400 7.164 8.068 7.455 0.048 4.884	I.207 begin 0 412oindc 0.328 begin 0.124 einde II.262 begin 0.081 einde \|	1 9.841 «/„.

I1 II	■O fi	T! ü 1 -> 3 5 M 1 Ï - ^ 1 3	.•2 § g lis-\' s	■
11	i	30		ƒ
11	■i	30	r,c \'	Tooslol N». 1.
11	i	M)	35
11	\' \\	23
w	4.	40	85	Tocslol iN®. 2.
23		32	.5!»


* \'"l

Pi




" \'i