-ocr page 1-

van cïtbtii bc ^enbe.

DE SPIJSVERTERINGSORGANEN

iir.u

l»IIVTIIOI\'lli\\r.E ÜMELLICOIINIE^LAHVEN.

-ocr page 2-

m

tk

.1

\'f

. a

-ocr page 3-
-ocr page 4-

• • , \' ■ ■ i r.- \' \' ■ \\

■ Î\'\' 1, ■ ■

^ \'» . 1 -..li . ■ .- • .

&

i - r T

I \' •>

-ri\' :::-imfI""^iir:! lUL LiiJJCg

-ocr page 5-

DKR

DE SPIJSVERTERINGSORGANEN

PHYTOPHAGE LAMELLICORNiENLAHVEN.

-ocr page 6-

>ï;

-O

■«süÄÄi^ SÄ«»» ■

ï SV ■ !
y: ■

ür:\'

-ocr page 7-

mms

y4 ^ /j Z^
DE SPIJSVERTERINGSORGANEN

DER

rapiffl mlIlljIjljllJull iiiim

PROEFSCHRIFT

ter verkrijging van den graad

van

^octox in be ^fant- cn pierRtmbc,

AAN DE RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT,

ALMA,

na maciitiging van den rector magnificus

P"- 1

Hoogleeraar in de Faculteit der Geuecskunde,
VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT DER UNIVERSITEIT,

en

OP VOORDRACHT DER riIILOSOPlIlSCHE FACULTEIT,
TE VERDEDIGEN

op Vrijdag, den Sic» Mei 1882, des namiddags ten 2 ure,

door

THEODORÜS WILLEM VAM LIDTH DE JEODE.

geboren te helmond^ ~

UTREOnT,

KEMINK & ZOON.
1 882.

üHi

Si-rJUGTHHi-K
U V i< E c t l T.

-ocr page 8-

■ -aatT-

\'PM i" vj ïf v> O H" H

V ■ ■■

\'i^Hiiii jjÇn!! -iiti)!^ wni Touo?I

. ;;nn;îHTfî üHTfRasvi^o-gvira HA A

-1..»» iK\'j/.k, ü\'.-io/;» «<.iii r \'■!.\' t.-umrf. .

^^wT^^jl^wf^ T^ CT

, A.M. J A I \'".Cv

\'H.i

■1 •

,\'ij;t!)ijiiii) •.\'tï- ,t M\'>r.j( ! -li\' .-i.ri\'\'li, jKij!

. .Tl iTirm/iZ\'} ;i;iu i/jy^ik /:a<\\ /./ / i ; \' i^:!;;

V; ■

.Tnr.i\'i:)«. ! ::ïii;.(rtiii\'iorA>,iiiii .MJU .Tif.\'i/.auHonv \'TO^
■ ■ . • njo,io;iian::iv s v

S f!«} eyaiibinisn cab ■»"\'■è noh .(jfcbjhV

. ■ . • lUiua ■

Jäö^i HTfLF KAV

hvc.

il.\'

■ v-

.. .J\'

-ocr page 9-

AAN MIJNE OUDEPxS.

-------

I

-ocr page 10-

•^■•.•■vg

\'"Vi;

: : - £fi3auo an lim m A.

-ocr page 11-

rnrniimsÊmmÊmmmmmmmmBmmm

Bij het verlaten der Hoogeschool breng ik mijnen
dank aan de Professoren der Philosophische Faculteit^
voor het getwten onderwijs en de ondervonden welwil-
lendheid.

In de eerste plaats aan U Hooggel. Harting, hoog-
geivaardeerde Promotor. Onder uwe leiding hen ik mijnen
academischen loophaan begonnen^ met uwe hulp heb ik
het einde van dien tveg bereikt. Heb dank voor het
vele wat ik van U leerde^ en voor de helangstelU7ig ^
die gij steeds in mij gesteld hebt.

Ook aan U Hooggel. Rauwenhoff heb ik veel ver-
plichting; de uren^ onder uwe leiding met botanisch
onderzoek doorgebracht^ zullen mij in dankbare her-
innering blijven.

De Hooggel. H.H. Prof. Engelmann en Prof. Koster,
wier onderwijs ik geruimen tijd mocht genieten, hebben
zeker veel tot mijne vorming bijgedragen; het is mij dan
ook een waar genoegen, hen hier openlijk voor hunne
bereidwillig verleende hulp te mogen bedanken.

En Gij, Zeergel. Horst, ontvang mijn^ dank voor
uwe vriendschappelijke medewerking gedurende al den
tijd, dien ik op het Zoölogisch Laboratorium doorbracht
en vooral gedurende het wordingstijdperk van dit proef-
schrift.

-ocr page 12-

• ■ \' . . \'\\ \' \' •

\'livT ,y\'v\\\'V M" .

\' . \'\'Vf\' ■.\'•.v^\'H\'"\'. . .

\' ■ ■ ■ , iV ■v-yi^i-\'ïi\'é\'

.,• v.; Tlf-ÏV/vV/\',- * M l\'.l ••■.\'AV ■ • ^ \'\' .A\'

\' /:i < r^n)ï yy .<\\ . À -

• * . - ■ ■ I

■ \'(\'.(VnuV\'H.^cï^\'\'AA »r-A . •ï-^f\'f-\'ir"; \'ü\'-^*-\' \'r i-«

. M A -Ajjcv.S\'Vvi\',! >^>^V■\'\',<,•.■ \'u\' >Vv \'

ii\' 1

f\'

5-

I

-ocr page 13-

INLEIDING.

De klasse der insekten, hoeveel ordenonder-
orden , familien, geslachten en soorten zij ook moge
omvatten, hoe groot het aantal harer vertegenwoor-
digers ook zijn moge, vertoont door al die onder-
afdeelingen heen eene éénheid van type, die haar
tot eene der best afgeronde klassen van het geheele
dierenrijk maakt.

Toch gaat die eenheid in plan gepaard aan eene
verscheidenheid in dc bijzonderheden der uitvoe-
ring, zoo rijk, dat men hare weerga te vergeefs in
ééne andere dierklasse zoekt. Van alle inwendige
organenstelsels is hier echter het spijsverteringstelsel
misschien wel aan de meeste veranderingen onder-
hevig.

En inderdaad, men kan er zich niet zeer over
verwonderen, als men nagaat welk eene gi\'oote rol
de daartoe behoorende organen spelen bij de vor-
ming en instandhouding der soort.

De groote verscheidenheid in levenswijze, gepaard

1

-ocr page 14-

aan den verschillenden aard van het op te nemen
voedsel, moeten noodzakelijk wijzigingen doen ont-
staan in de voedingsorganen.

Groot is dan ook het aantal der onderzoekers, die
zich met de beschrijving van het spijsverteringsstelsel
der verschillende insekten hebben bezig gehouden;
enkelen bepaalden zich tot één of een paar soorten,
anderen, zooals RamdohrenLéonDufour, strekten
hunne onderzoekingen over de geheele klasse uit.

Vreemd is het dat de insekten in den larventoe-
stand meer aan de waarneming schenen te ontsnap-
pen ; hoewel, zoo als ik later in het historisch over-
zicht hoop aan te toonen, dit ook slechts gedeeltelijk
het geval was.

Bij de insekten in den larventoestand toch mag
men aannemen dat de voedingsorganen op een zeer
hoogen trap van ontwikkeling staan, daar de wor-
ding van het volkomen insekt geheel van hunne
functie afhangt. Zelfs zijn er verscheidene voorbeel-
den bekend van insekten, die in hun volwassen toe-
stand geen of bijna geen voedsel gebruiken en dus
leven ten koste van de geassimileerde sloffen, die de
larve, gedurende haar korter of langer leven, heeft
opgespaard.

\'lis daarom dat ik besloot voor mijne dissertatie
de beschrijving te geven van het darmkanaal van
eenige coleopterenlarven.

Ik koos daartoe de larven der phytophage lamelli-
cornia, daar deze, zooals mij uit de beschrijvingen
van eenige nieuwere onderzoekers bleek, in vele
opzichten van den algemeenen typus afwijken.

-ocr page 15-

Mijn onderzoek bepaalde zich tot de larven van
Melolontha vulgaris, Oryctes nasicornis en Cetonia
aurata.

Het materiaal was niet zoo gemakkelijk te ver-
krijgen, als ik mij eerst had voorgesteld. Wal de
gewone engerling (Melolontha-larve), die in ons
land dikwijls zoo talrijk is, aangaat, de meesten
verkreeg ik door middel van tuinlieden, die om
Utrecht aan \'t werk waren, echter alleen gedurende
een zeer korten tijd van \'t voorjaar 1881. Tevens
had de heer F. E, C. van der Hardt Aberson
de goedheid er mij eenigen uit Angerlo te zenden.

De Oryctes-larve schijnt in ons land langzamer-
hand zeldzaam geworden te zijn; in of om Utrecht
kon ik haar ten minste niet opsporen. Dank zij de
goede zorgen van den beer H. Dolk te Leur, ben
ik echter naderhand ten hunnen opzichte nooit om
materiaal verlegen geweest.

De Cetonia-larven vond ik in een mierennest oj)
het buitengoed Eikenliorst te Soestdijk. De eigenaar,
de lieer F. Wesseling, had de goedheid mij nader-
hand nog verecheidene exemplaren toe Ie sturen.

Ik kan niet nalaten deze drie heeren hier open-
lijk mijnen dank te betuigen voor do hulp, mij in
dit opzicht bewezen.

-ocr page 16-

SISTORISCH OYERZICHT.

De eerste anatomische beschrijving eener larve
uit deze groep vinden wij bij Swammerdam. Deze
geeft ons in zijn Bijbel der Natuur eene vrij nauw-
keurige ontleding van de larve van
Oryctes nasi-
cornis.
Door figuur XI van tafel 27 van dit stand-
aardwerk krijgen wij eene zeer juiste voorstelling
van de ligging van het darmkanaal met zijne aan-
hangsels.

. Daarbij vinden wij nog op taf. 25 in fig. V eene tee-
kening de spijsverteringsorganen voorstellende dicht
bij het tijdstip der popwording.

Swammerdam wees reeds op de groeve aan de
ondervlakte der maag, die hij met ,,eene aarenaat"
vergelijkt en duidt ze aan op taf. 27, fig. XII. Deze
groeve, die door de meeste nieuwere anatomen
bijna geheel voorbij gezien wordt, is toch, zoo als
wij later zien zullen, eene der belangrijkste inrich-
tingen in het darmkanaal der Oryctes-larve.

Rüsel von Rosenhoff nam in zijne Insekten-

-ocr page 17-

belustigungen, Deel II, taf. 8 en 9, Swammerdam\'s
teekeningen gedeeltelijk over.

In Wiedeman\'s ZoöL Magaz. leverde Gade in het
eerste deel nogmaals eene ontleding van dit dier.

Posselt gaf in 1804 eene beschrijving van de
anatomie der larve van
Lucanm cervm (Bcitr. zur Anat.
der Insecten).

In 1815 \'verscheen in ditzelfde tijdschrift eene ont-
leedkundige beschrijving van de gewone meikever-
larve van de hand van Gade.

Het uitgebreide werk van Ramdohr over „rfit
Verdauungswerkzeuge der Insecten\'\' (Hallel811), bevat
onder de groote menigte afbeeldingen onder anderen
ook die van de darmkanalen der larven van
Melo-
lontha vulgaris
en Cetonia aurala. Op plaat 7 vin-
den wij in fig. 2 eene duidelijke afbeelding van
de spijsverteringsorganen der Cetonia-larve, slechts
de Malpighische vaten zijn onnauwkeurig waar-
genomen, daar Ramdohr er slechts 2 in plaats
van 4 afbeeldt. Verder valt het duidelijk in \'t oog
dat de onderzociite larve in eene hongerperiode
verkeerde (waarschijnlijk tengevolge van het ver-
gevorderde jaargetijde). Vandaar hel geringe ver-
schil in diameter tusschen de maag en de aangren-
zende deelen.

Het spijsverteringsstelsel der meikeverlarve beeldt
Ramdohr op plaat 8, fig. 3, af. Ook hier ontbre-
ken weder de twee\'onderste va.sa Malpighii, terwijl
verder de uitpuilingen van het voorste gedeelte van
de maag en van den zoogenaamden dikken darm nog
al overdreven afgebeeld zijn, waardoor de geheele

-ocr page 18-

figuur iets onnatuurlijks heeft. Slechts 2 rijen blind-
zakken worden hier aan de maag aangetroffen.

Deze bijzonderheid, die door de volgende onder-
zoekers niet altijd bevestigd is geworden, vinden wij
ook terug in de afbeelding, die Su cko w van het darm-
kanaal der engerling geeft. (Dr. Suckow enz., Ver-
handl. des Grosherzogl. Badischer Landwirthtch. Ver-
eins.
Th. XII). 1823. Deze afbeelding is nauwkeu-
riger dan die van Ramdohr, hoewel ook Suckow
slechts 2 Malphigische vaten afbeeldt.

In de Annales du Muséum d\'Histoire naturelle, T.
XX, verscheen m 1813 eene verhandeling van Mar-
cel de Serres, getiteld:
Observations sur les usages
des diverses parties du liihe intestinal chez les Insectes.
Na eerst eenige opmerkingen over spijsvertering en
voeding gemaakt le hebben, behandelt de schrij-
ver de voedingsorganen der Insekten in \'t algemeen.
Daarna worden de darmkanalen van verschillende
insekten uit alle groepen afzonderlijk en uitvoerig
ijeschreven. Van de lamellicornienlarven worden de
Oryctes nasicornis benevens Melobnlha vulgaris en M.
villosa
behandeld.

Volgens Marcel de Serres bestaat het darmka-
naal der lameliicornienlarveii uit 5 afzonderlijke dee-
len, die allen door valvulae van elkaar gescheiden zijn,
nl. oesophagus, maag, spiermaag of krop (gésier),
twaalfvingerigen darm- en einddarm. Aan de maag
komen bij Melolontha en Oryctes 3 rijen aanhangsels
voor, die hij als galvaten beschouwt. De .spiermaag,
die konisch toeloopt, dient tot verdere vermaling van
het voedsel, terwijl in den twaalfvingerigen darm

-ocr page 19-

of duodenum nog eene zeer belangiijke werking op
het voedsel schijnt te worden uitgeoefend. In dit
gedeelte komen nl. donker gekleurde
,,cryptes glan-
duleux\'\'
voor, die aan den wand een donker gevlekt
voorkomen geven. In die
„cryptes glanduleux\' wordt
een gedeelte van het voedsel opgenomen; vandaar
hunne bruine kleur. Tegen de opvatting van vroe-
gere schrijvers, die de aanhangsels van de maag
gewoonlijk als blindzakken willen beschouwen, komt
Marcel de Serres ten sterkste op, daar hij verzekert
nooit spijs in die aanhangsels gevonden te hebben
en hunne functie als die van galvaten verklaart uit
de zwakheid van de spiermaag en de kauwwerktui-
gen en de vraatzucht der larven.

Aan het slot zijner verhandeling geeft hij eene be-
langrijke lijst van de lengte der verschillende deelen
van het spijsverteringskanaal bij zeer vele insekten.

Eene zeer gewichtige bijdrage tot de kennis van
de anatomie der lamellicornienlarven leverde in
1835 onze landgenoot Dr. W. do Haan, conservator
aan het rijksmuseum te Leiden
{Nouvelles annales
du Museum d\'Histoire naturelle,
tom. 4. Paris 1835).

Hier vinden wij, behalve de uitwendige beschrij-
ving van zeer vele lamellicornienlarven en i)oppen,
de spijsverteringsorganen behandeld van de larven
van
Oryctes nasicornis, Scarabeus Gideon, Cetonia au-
rata, Cetonia fastuosa, Melolontha fullo, Trichiits
nobilis, Uopliai Aphodius nigripes, Lucanus A lees
en
Lncanus Saïga. Dit werk wordt opgeluisterd door
zeer schoone afbeeldingen van de hand van Dr. M.
Saagmans Mulder.

-ocr page 20-

8

Wij verkrijgen hierdoor een overzicht van het
maaksel der voedingsorganen in de geheele groep
der lamellicornienlarven en komen tot de volgende
resultaten.

Het spijsverteringsorgaan bestaat uit 5 afdeelingen:

1. De oesophagus, die zich meestal tegen het einde
eenigszins verwijdt en in de maag binnendringt.

2. De maag, die meestal voorzien is van 3 rijen
aanhangsels. De eerste rij, die geheel aan het voor-
einde geplaatst is, moet als eene rij van kUeren be-
schouwd worden; de volgende rijen zijn slechts blind-
zakken. De eerste rij ontbreekt bij Aphodius en is
dubbel hij Oryctes.

Tusschen de voorste rij en de (die op onge-
veer een derde der lengte van de maag geplaatst
is) bevinden zich bij Oryctes, Scarabeus en Getonia,
aan de bovenvlakte van de maag eene kleine bol-
vorinige uitstulping aan weerszijde van de middel-
lijn. In de rij zijn de aanhangsels naar achteren
gekeerd; zij ontbreken bij Hoplia, waar ook de ach-
terste rij ontbreekt, worden bij Lucanus door ver-
scheidene kherachtige uitstulpingen in den maag-
wand vervangen, en zijn kort bolvormig bij Melo-
lontha en Trichius. De blindzakken der achterste
rij zijn meest groot en naar voren gekeerd.

3. De dunne darm (de spiermaag van M. de Ser-
res) die bij allen behalve Lucanus trechtervormig
toeloopt in eene vrij lange dunne buis. Zij ontbreekt
bij Aphodius.

4. Het colon, een meestal wijde dunwandige zak,
die van achter naar voren onder den dunnen darm

-ocr page 21-

9

heenloopt en zich vóór ongeveer bij het uiteinde
van de noiaag weer naar achteren toe ombuigt om
te eindigen in:

5. Het rectum, een spierachtige min of meer ver-
wijdde buis.

De Malphigische vaten, 4 in getal, monden achter
de laatste rij aanhangsels in het spijsverterings-
kanaal; slechts bij Lucanus gebeurt dit vóór die
blindzakken.

Bij Scarabeus, Oryctes en Cetonia wordt aan de
onderzijde van de maag eene gleuf aangetroITen van
de middelste rij blindzakken lot aan de achterste rij.

Burmeister onderzocht het darmkanaal der lar-
ven van
Oryctes nasicornis en Ptissaltis cornutus en
beschreef die in zijn
Handlnich der Entomoloyie. Tus-
schen Passalus en Lucanus bestaat veel overeen-
komst; bij Passalus ontbreken de rijen blindzakken,
maar men vindt er, even als bij
Lmanm Alces, vele
groote klieruitstulpingen over de maag verspreid,
evenwel niet in zoo groote getale als de Haan deze
bij
L. alccs beschrijft.

Léon Dufour, die zich op hel gebied der insek-
lenanalomie zoo zeer verdienstelijk heeft gemaakt,
beschrijft in de
Annales des sciences nalurelks, tome iS
\'1842, de metamorphose van
Cetonia aurata en Dorcius
(Lucanus) paralelUpipedus.
Met betrekking tol de
spijsverteringsorganen haalt hij alleen Ramdohr\'s
afbeelding van die organen bij
Cetonia aurala aan,
welke teekening hij zeer gebrekkig noemt. Naar
mijn meening is (afgezien van de Malpighische vaten)
Ramdohr\'s teekening nauwkeuriger dan die van

-ocr page 22-

10

L. Dufour. Waarschijnlijk echter hebben de twee
onderzoekers verschillende soorten van het geslacht
Celonia bewerkt. De verhandeling van de Haan,
hoewel te Parijs zeven jaren vroeger uitgegeven,
schijnt Dufour niet gekend te hebben.

In zijne beschrijving wijken slokdarm en maag
en dunne darm niet essentieel af van hetgeen ook
Ramdohr en de Haan beschreven. De dikke darm
echter is volgens hem een naar voren gekeerd coecum,
dat zich achterwaarts vlak hij de inmonding des
dunnen darms voortzet in den einddarm. Van eene
omgroeiing des einddarms door dit voorafgaande
wijde gedeelte wordt niels bespeurd.

Zooals ik straks hoop aan te toonen, hadden èn
Ramdohr én de Haan dit reeds zeer goed gezien
Wat de Malpighische vaten betreft, die hier aan
hun achtereinde zeer dun worden en zich achter
in het lichaam in dicht aaneensluitende zigzaglijnen
tegen den darm aan leggen, ook dit had de Haan
reeds gezien en afgebeeld, al rekent Dufour zich
de eer der ontdekking toe.

Dorens wijkt in vele opzichten belangrijk van Ce-
lonia
af. Slechts 2 rijen uitstulpingen komen aan
de maag voor; de voorste rij bij het begin bestaat
slechts uit 6 coeca, de in het midden bestaat
uit talrijke, maar zeer kleine buisjes.

In plaats van den nauwen dunnen darm, gaat
de maag hier over in een dunwandigen wijden zak
met vele vertakkingen. Verder wordt dit deel door
eene kleine nauwe buis verbonden met een bolvormig
uitgezet gedeelte, dat weder in den einddarm overgaat.

-ocr page 23-

Il

Eene zeer belangrijke verhandeling verscheen in
1858 in de
Annäht des sciences naturelles 4™® série,
Zoologie, tome X, van de hand van M. S. Sirodot.
In dezen zeer uitgehreiden arbeid, getiteld :
„Recher-
ches sur les sécrétions chez les insectes",
vinden wij
0. a. ook eene beschrijving van het darmkanaal der
Oryctes-larve.

Do uitwendige beschrijving is vrij nauwkeurig,
hoewel ook Sirodot den
„aarsnaat\'\' van Swam-
merdam over het hoofd ziet. Wat de histologische
beschrijving aangaat, richt de schrijver vooral zijne
aandacht op de aanhangsels van het darmkanaal,
en beschrijft den weefselbouw van den Oesophagus
en de maag, zonder zich evenwel verder met de
ingewanden in \'t bijzonder in te laten. Hoewel,
zooals de titel reeds aanduidt, overal de afschei-
dingen en dus de physiologische werkingen het
hoofddoel van het onderzoek uitmaken, is toch
Sirodot\'s verhandeling van groot belang voor de
histologie, daar versclieidene nieuwe kliervormen
bij verschillende insekten worden beschreven en
afgebeeld.

iMeer rechtstreeks in verhand met het door mij
gekozen onderzoek is de verhandeling van Dr. Hein-
rich Simroth:
„lieber den Darmkanal der Larve
von Osmoderma eremita mit seinen Anhängen."

Met grootn nauwkeurigheid heeft Simroth het
darmkanaal van deze, bij ons te lande zoo zeld-
zame, lamellicornienlarve beschreven; niet alleen

I) Giclifil\'s: üeitschr. fx\\r die ffex. Naturw. Aaiid. .M 1878.

-ocr page 24-

12

uit een morpliologisch maar ook uit een histologisch
oogpunt. Naar aanleiding van de door hem waar-
genomen leiten komt de schrijver nu tot eene phy-
siologische opvatting van de voedingsverschijnselen
bij de Osmoderma-larve, welke opvatting in enkele
opzichten afwijkt van die van Dr. V. Gräber i) die
door Simroth als vertegenwoordiger van de heden-
daagsche insektenanatomie wordt beschouwd.

In de eerste plaats betreft dit verschil de Malpi-
ghische vaten. Simroth keert terug tot de opvat-
ting der oudere Fransche anatomen over de „tubes
a. anses" en beweert dat er slechts 2 vasa Malpighi
bestaan, die ieder op 2 plaatsen in den darm uit-
monden. Dat deze uitmondingen nog in de eigen-
lijke maag gelegen zijn, is een bewijs voor de secre-
torische werking van die organen, tegenover de vrij
algemeen aangenomen meening dat zij eene excre-
torische functie zouden hebben. Verder ontdekte
Simroth even vóór de gezamenlijke onderste uilmon-
ding der kanalen, eene plooivorming in den maag-
wand, die volgens hem het secreet der Malpighische
vaten tot vóór in de maag zou voeren.

Op deze wijze komt Simroth er toe om in de
Malpighische vaten eerder het homologon van de
lever te zoeken, in plaats van ze, zoo als in de
laatste jaren bijna vastgesteld scheen, als pisafschei-
dende organen te beschouwen.

Hel tweede verschil in opvatting grondt zich gedeel-

i) Dr. Vitus Gräber, Die Insekten, uitgegeven in die „NaturJcräfte,
eine naturu>issemchafiliehe Folkslibliotheek.
München 1877.

HH

-ocr page 25-

13

lelijk op hel vorige; maar vindt verder zijn\' grond in
de onderzoekingen van Simroth met betrekking tot
de zakvormige aanzwelling van den darm der lamel-
licornienlarven. Bij de Osmodermalarve is de aanzwel-
ling van binnen bekleed met een plaveiselepithelium,
waartusschen eene menigte groote, sterk verlakte
haren staan. Tusschen die haarvertakkingen nu
hoopt zich de fijne darminhoud op, waardoor de
doorgang door den darm vertraagd wordt, en zoo
volgens Simroth aan de epitheliumcellen gelegen-
heid wordt gegeven om de nog overgebleven voedings-
bestanddeelen uit den darminhoud op te slorpen.
Deze bewering is volkomen in strijd met de denk-
wijze van Gräber, die op bl. 321 van zijn reeds
geciteerde werk, schrijft:

„Sollten wir zum Schlüsse aus dem Vorgehenden
die letzte Konsequenz ziehen, so wäre es der Vor-
schlag, das ganze Enddarmstück hinler der Einmün-
dung der Harnorgane. künftighin als Kloake zu be-
zeichnen."

Aan het einde zijner verhandehng wijsl Simroth
er op hoe hij er ver van af is, om de beschouwings-
wijze, die hij bij de Osmodermalarve heeft meenen
te moeten toepassen, voor alle andere insekten le
willen opdringen, daar de groote vei\'scheidenheid
van bouw van het darmkanaal, bij de verschillende
insekten, van algemeene bekencllieid is.

Daar mijne onderzoekingen met die van Simroth
in zooverre overeenkomen dat het darmkanaal van
lamellicornienlarven het onderwerp van beiden uit-
maakt, heb ik gemeend over deze laatste verban-

-ocr page 26-

14

deling eenigzins meer uitvoerig te moeten zijn, te
meer daar tv*?ee der door mij onderzochte species
groote punten van overeenkomst met de Osmoderma-
larve aanbieden.

Wat de getrokken besluiten aangaat, ook hierop
hoop ik aan het einde mijner verhandeling terug
te komen.

-ocr page 27-

EIGEN ONDERZOEK.

De te onderzoeken larven werden eerst door middel
van chloroform gedood en daarna onder water of
slappen alkohol geopend. Dit openen geschiedde
nu eens aan de rug-, dan aan de buikzijde. Vooral
bij het openen aan de rugzijde moest men zeer
voorzichtig te werk gaan, daar men zeer gemak-
kelijk den maagwand zou doorboren, door welke
opening de vloeibaar geleiachtige maaginhoud dadelijk
zou ontsnappen. De hierdoor ontstane verandering
in vorm en ligging zouden het onderzoek onnoodig
verzwaren.

Heeft men de larve geopend, dan wordt het
spijsverteringskanaal losgeprepareerd en vervolgens
uit het dier genomen. Nadat het uitwendige van
den darm nu goed opgenomen is, opent men dezen,
(waarbij men zorg draagt bij de verschillende indi-
vidu\'s de snede nu eens boven, dan eens onder of
op zijde Ie maken) en beschouwt het inwendige,
nadat de darm zooveel mogelijk van zijnen inhoud
bevrijd is.

-ocr page 28-

16

Voor het maken van doorsneden verhardde ik
meestal op de volgende wijze. Het dier werd, versch
geopend, in picrinzuiir gebracht, waarin het 4 uren
bleef liggen. Nadat daarna de gele kleur van het
picrinzuur door wasscbing met slappen alcohol was
verwijderd, werden de te snijden stukken in abso-
luten alcohol gehard. De op deze wijze verkregen
preparaten waren uitstekend geconserveerd.

Wat het kleuren der preparaten aangaat, hier-
voor heb ik, behalve haematoxyline en picrocar-
mijn, met goed gevolg gebruikt Grenacher\'s
borax-
karmijn
\'). Als men in nog ongekleurde doorsneden
in korten tijd eene duidelijke kernkleuring wil doen
ontstaan, is dit kleurmiddel zeer aan te bevelen.

Oryctes nasicornis.

De larven van den neushoornkever werden vroeger
bij ons te lande zeer algemeen aangetrofien in de
run der broeibakken. Tegenwoordig schijnt dit
zelden meer het geval te zijn en wordt deze kever
hier te lande zeldzamer. In enkele leerlooierijen
ontmoet men haar evenwel nog, levende in de
afgewerkte run, waar de larven dan ook in zeer
grooten getale voorkomen. Zij bereiken in hun

1) Zie Das Mikroskop u. teine Anwendung va» I)r. L. v. Thati-
^ li offer pag. 125.

-ocr page 29-

47

laatste levensjaar de vrij belangrijke lengte van 9
tot 10 c.M. en zijn dus door hunne grootte voor
anatomisch onderzoek zeer geschikt. Het uiterlijk
van deze larven is genoegzaam bekend.

Heeft men de larve van de bovenzijde geopend
en het darmkanaal losgeprepareerd, dan valt de
groote omvang van dit laatste dadelijk in het oog.
De lengte van het geheele spijsverteringskanaal is
ongeveer l^/g maal de lichaamslengte.

De oesophagus is eene nauwe, korte, cylinder-
vormige buis, die zich aan haar ondereinde eenigs-
zins bolvormig verwijdt. Hij dringt of puilt ge-
deeltelijk in de volgende afdeeling, de maag, door
welker voorste aanzwellingen hij gedeeltelijk wordt
omgeven.

De maag bereikt eene niet onaanzienlijke grootte
en reikt tot achter in het achtste lichaamssegment.
Zij is ongeveer cylindervormig en naar gelang van
de grootere of kleinere hoeveelheid maaginhoud meer
of minder uitgezet. Over hare lengte wordt zij in
3 onderafdeelingen verdeeld (zie fig. 1). De voorete
afdeeling (V fig. 1) is meestal iets minder wijd dan
de volgende en sterk voorzien van overdwai-se plooien.
Bij eene gevulde maag vindt men aan haar vooreinde
altijd 4 min of meer bolvormige uitstulpingen (fig.\'
1
a), die het achterste gedeelte van den oesophagus
gedeeltelijk bedekken.

Op de onderste gi\'ens dier uitstulpingen bevindt
zich eene dubbele rij van buisvormige aanhangsels,
die daar rondom den geheelen maagi\'and verspreid
staan (fig. 1 h en c). Deze twee rijen zijn zoodanig

2

-ocr page 30-

18

geplaatst, dat de\'buitenste rij de binnenste geheel
bedekt. De buizen, 48 in getal, zijn allen voor-
waarts gekeerd, doch zijn niet onderling gelijk.
Terwijl de buitenste rij uit langere maar eehvoudig
cylindrische buisjes bestaat, zijn die der binnenste
rij korter maar daarentegen vertakt. Met de loupé
bezien vertoonen allen kleine ronde uitpuilingen,
die aan den voet het sterkste zijn en aan den top
bijna geheel verdwijnen.

Aan het einde van de voorste en het begin van
de tweede maagafdeeling (fig. 1
M.) vinden wij eene
tweede rij aanhangsels (fig. 1
d). Deze rij bestaat uit
22 naar achter gekeerde konisch toeloopende buizen
of zakjes. Van deze zakjes zijn die, welke het dichtst
bij de middellijn (hetzij aan de boven- of aan de
onderzijde) geplaatst zijn, de kleinste, terwijl van
daar naar de zijden toe de lengte langzaam toeneemt.

Aan de bovenzijde van de maag bevinden zich
in de middellijn, vlak voor de zooeven besproken
rij aanhangsels, twee vlak naast elka&r gelegen, na-
genoeg bolvormige uitpuilingen. De oppervlakte van
deze bolletjes is niet glad, maar vertoont met de
loupe bezien weder uitpuilingen, even als de buisjes
der voorete rij.

De middelste maagafdeeling eindigt weder met
eene rij aanhangsels
(e), die, hoewel meestal iets
grooter, anders volkomen op de zakjes der tweede
rij gelijken. Zij zijn 30 in getal en allen voorwaarts
gekeerd. Deze zakjes monden eciiter niet elk voor
zich in de maag, maar vereenigen zich tot 2 groepen
ieder aan eene zijde van hot middenvlak geplaatst.

-ocr page 31-

49

Al de . nu opgenoemde-aanhangsels van de maag
zullen wij, daar wij nog niets omtrent hunne functie
weten, voorloopig met den naam van coeca be-
stempelen.

De derde maagafdeeling (fig. 1 A) eindigt bij f
in een eenigszins gewelfden ring. Even voor dien
ring monden de Malpighische vaten in de maag.
De twee onderste naderen tot elkaar en monden ge-
meenschappelijk in g, juist in de middellijn, de
bovenste monden ieder afzonderlijk zijdelings vlak
boven den ring uit.

Beschouwt men nu de geheele maag van de on-
derzijde bij eene zwakke vergrooting, dan ziet men,
dat over liare geheele lengte in de middellijn 2 even-
wijdige draden loopen. Deze draden, die bij nader
onderzoek spieren blijken te zijn, beginnen aan liet
onderste einde bij g, loopen over de geheele lengte
heen, terwijl zij zich bij de rijen
e, d, c enb door
de coeca heen schuiven, en hechten zich bij
i aan
den oesophagus.

Onder deze spierbanden bevindt zich tusschen
de rijen
d en e een eigenaardige toestel, die veel
overeenkomst vertoont met eene ladder.

Men vindt cr namelijk twee overlangs loopende
spieren, waartusschen zich eene menigte korte over-
dwarse spierbalkjes bevinden. Deze spiertoestel,
waarvan wij naderhand de binnenvlakte zullen be-
zien, is voor de verdeoling der spieren in den
maagwand van zeer groot belang.

De overdwarse spierbundels verdeden zich als
zij de overlangsche spieren bereikt hebben, in een

\'2*

-ocr page 32-

20

groot aantal fijne spiervezels. Enkelen dier vezels
buigen zich eenigszins naar voren om en vormen
daarna de circulaire spieren van dit gedeelte van
den maagwand. Deze zijn evenwel niet groot in
aantal. Het miaerendeel der spiervezelen buigt zich
naar achteren om,, de vezelen van verschillende
overdwarse spierbundels vloeien in elkaar, waarbij
nog takjes van den overlangs loopenden spierbundel
zich voegen. Op deze wijze ontstaan afzonderlijke
naar achter toeloopende spieren; deze spieren, die
eerst vrij breed zijn, worden spoedig veel dunner;
en op deze wijze ontstaan de overlangsche spieren
in den wand van de middenmaag.

Hieruit volgt dat het middengedeelte der maag
zich kan contraheeren zonder dat in het voorste deel
eenige contractie behoeft plaats te grijpen.

Op de maag volgt nu een gedeelte, dat wij met
den naam van dunnen darm zullen bestempelen.
Dit gedeelte loopt trechtervormig toe tol eene nauwe
buis, die bet achterste gedeelte van het lichaam
bereikt. Hier ondergaat de darm eene buiging.

Het op den «iunnen darm volgende gedeelte name-
lijk buigt zich naar beneden en naar voren toe. Het
is eene breede zakvormige verwijding, die door de
daarin bevatte houtmassa eene donkerbruine kleur
vertoont. Deze dikke darm (zoo als wij dit gedeelte
zullen noemen) is door eene overlangsche plooi in
twee lobben verdeeld, welke lobben zelve nu weder
overdwarse plooien vertoonen. In de overlangsche
plooi aan de bovenzijde hgt de dunne darm, en de
zijdelingsche lobben puilen zoodanig uit dat zij het

-ocr page 33-

21

achterste gedeelte van dezen geheel bedekken. De
dikke darm reikt van het achtereinde van het lichaam
tot aan het uiteinde van de maag.

Hier treedt eene nieuwe buiging op, nu naar be-
neden en naar achteren gericht. In die richting ver-
volgt nu de darm als einddarm of rectum zijn weg
tot aan den anus. Dit laatste gedeelte wijst door
den eigenaardigen glans zijner oppervlakte reeds op
een\' grooten spierrijkdom.

Het achterste gedeelte van dit rectum is niets dan
eene rechtstreeksche voortzetting van de huid en
kan naar verkiezing in- of uitgestulpd worden.

Zoover wat het uiterlijk van hel spijsverterings-
kanaal betreft. Leggen wij het nu recht uitgestrekt
neder en knippen het aan de bovenzijde volgens de
lengteas open.

De oesopliagus vertoont aan zijne binnenvlakte
vei-scheidene verheven lijsten, die naar binnen pui-
lende den doorgang der opgenomen voedingsstoffen
vertragen en zoo de in de mondholte begonnen
vermaling kunnen bevorderen. De hoogte dezer
lijsten neemt naar het einde toe langzamerhand af.
De oesophagus eindigt in eenen vrij in de maag-
holte puilenden ring, welks rand door verschillende
lobjes een gekarteld voorkomen heeft. Deze ring
stelt eene afscheiding daar tusschen de maag- en de
slokdarmholte, welke afscheiding door verwijding
of vernauwing van den rand min of meer volkomen
kan zijn. Wij hebben hier dus eene ware maagkiep,
die zich hij antiperistaltische bewegingen door den
druk van den darminhoud zal sluiten.

-ocr page 34-

22

Wat het histologische maaksel van den oesopha-
gus aangaat, zoo treden hier met betrekking tot de
spierlaag vooral de overdwarse, of circulaire spier-
bundels op den voorgrond; terwijl de ovcrlangsche
spieren geïsoleerd en in kleinen getale voorkomen.
Van binnen wordt de holte begrensd door eene dikke
cuticula, waaronder zich eene ééncellige matrix be-
vindt. De cellen van deze matrix rusten op een bind-
weefselachtig vlies (tunica propria), dat ook in de
verheven lijsten doordringt en de grens vormt tus-
schen deze laag en de daarbuiten gelegen spierlagen.

Sterk hiervan atwijkende is de binnenvlakte van
de maag. Deze is geheel bekleed met een dicht
aaneengesloten cylinderepithelium. Dit epithelium
is slechts zeer los verbonden met de onderlaag; een
kortstondig verblijf van slechts eenige minuten van
de levend opengeknipte maag in water is dan ook
voldoende om de epitheliumcellen te isoleeren. Van
eene tunica intima heb ik nimmer iets bespeurd.
Daarentegen kon men den maaginhoud, na de ope-
ning, zeer gemakkelijk in zijn geheel met een pincet
uit de holte nemen, daar hij als door een vlies om-
sloten in zijn geheel aaneen bleef hangen. Dit
vlies is evenwel niet de tunica intima, maar wel
hel slijmerig secreet van de epitheelcellen.

Tusschen deze langgerekte cylindercellen, die allen
van één groote elliptische kern zijn voorzien, slaan
over de geheele maag verspreid, maar niet tot
aan de binnenvlakte reikende, andere veel groo-
tere celachtige bestanddeelen. Het zijn, van de bui-
tenzijde gezien, ronde of rondachtig elliptische blaas-

-ocr page 35-

23

vormige organen, waarin zich onderscheidene kleinere
ronde lichaampjes bevinden. Deze kleinere lichaampjes
kleuren zich met de meeste kleurmiddelen, o. a. met
picrocarmijn, even als celkernen. Tusschen deze
kleinere lichaampjes strekken zich protoplasmastren-
gen .uit, gaande van den celv^\'and door de geheele
blaasvormige ruimte. Fig. 12 vertoont een dezer
lichamen tusschen de epitheliumcellen uit den maag-
wand van
Celonia aurata. Deze organen, die, voor
zoover mij bekend is, het eerst beschreven en afge-
beeld zijn bij
Ilydrophihis picem door BnvmoAslcv,
(Atlas pl. 9 fig. 3) zijn ook door Sirodot in zijne
boven aangehaalde verhandeling bij den
Oryctc.t na^si-
cornis
beschreven onder den naam van „follicules
gastriques." i)

Zij staan over den geheelen maagwand verspreid.

Wat den spiervvand van de maag aangaat, doze
bestaat uit overlangsche en overdwarse spiervezelon,
terwijl vooral in het voorste gedeelte de overdwarse
spieren de overhand hebben.

De vier rijen coeca zijn ook allen voorzien van eene
laag cylinderepithelinm; terwijl evenwel de twee on-
derste rijen in het levende dier bij eene goed gevulde
maag altijd eene bruine vloeistof bevatten, die geheel
overeenkomstig is met den maaginhoud, is dit bij de
voorste dubbelrij niet het geval. Hier zijn de coeca
altijd wit of geelachtig wit gekleurd. Het mikros-

1) S. Siroilot, Recherches sur les sfcreiions des Insectex |il. lîl.
fig.
Ann. du Se. nat. lom 10. 18r)8).

-ocr page 36-

24

kopisch onderzoek der epitheelcellen van deze aan-
hangsels toont bij een goed gevoed individu altijd
eene menigte bruingele bolletjes, hetzij in de holte
of nog in de cellen zelve besloten. Die bolletjes
vormen zich in de cel, groeien langzamerhand en
doen eindelijk den celwand barsten, waardoor zij met
den verderen celinhoud in de holte van het coecum
treden.

Van een dergelijk secreet is bij de andere coeca
niets te zien.

Als wij nu de maag overlangs aan de bovenzijde
geopend nauwkeurig bezien, valt ons dadelijk eene
eigenaardige inrichting in het oog, die zoowel aan
Sirodot als aan de Haan schijnt te zijn ontsnapt.
Van de middelste rij coeca (fig. 1 d) tot aan de
achterste rij bevindt zich namelijk in de onderzijde
van den maagwand eene gleuf. Deze gleuf, waarvan
het onderste gedeelte in fig. 2 vergroot is afgebeeld,
wordt gevormd door twee opstaande randen
a en a\'.
Deze randen ontstaan door eene binnenwaai-tsche
plooivorming van de tunica propria (het bindweefsel-
achtige vlies waarop de epitheliumcellen van de
maag bevestigd zijn). Fig, 3 geeft de afbeelding
van eene dwarse doorsnede van deze gleuf. De
lijn aaaa stelt dit bindweefselachtige vlies voor,
b en b\' zijn de binnenwaartsche insluipingen, ter-
wijl
c en c\' de epitheliumcellen voorstellen, die hier
evenals overal, de maagholte begrenzen. Wat de
grootte van deze cellen aangaat, zoo staan zij bij
de overigen ver ten achter. Bij eene volwassen larve
zijn de epitheliumcellen in de middelste maagaf-

-ocr page 37-

25

deeling 0,18 a 0,15 m.M. hoog, terwijl die op de
opstaande randen 0,1 a 0,08 m.M. en die in de
gleuf zelve slechts 0,04 m.M. hoog zijn.

De cellen hebben ook eene elliptische kern en
gelijken in vorm geheel op de normale epithelium-
cellen. Alleen heb ik aan dwarse doorsneden op
verschillende plaatsen trilcilien meenen op te mer-
ken. Daar die cilien echter zeer klein zijn en het
zeer bezwaarlijk gaat juist cellen uit de gleuf te
isoleeren, heb ik dit niet altijd kunnen waarnemen.

Tegen het einde, ongeveer bij b lig. 2, wordt de
gleuf minder diep en eindigt ten slotte in een
tongvormig uitsteeksel c.

De opstaande randen vloeien aan hun uiteinde
samen met de verdikkingen d van den maagwand,
op de plaats waar de onderste coeca in de maag
uitmonden (e en
e\' fig. 2).

Deze tongvormige voortzetting der gleuf ligt dus
in de derde of laatste maagafdeeling, welke afdee-
ling eindigt met den gebombeerden ring van fig. 1.
Van de binnenzijde gezien vertoont deze ring zich,
als een breede chitineuse band, die door overlang-
sche plooien in verschillende afdeelingen wordt ver-
deeld (zie fig. 2 /■/). Vlak voor de in de middellijn
gelegen afdeeling bevindt zich eene spleet
g, in
welke spleet de twee onderste Malpighische vaten uit-
monden. Aan weerszijde van die spleet ontwaart
men eene kleine verheven lijst
{h en h\'). Deze
2 lijsten buigen zich een weinig hoogerop en vol-
gen op eenen kleinen afstand de kromming van
het tongvormig uitsteeksel c. Op die wijze splitst

-ocr page 38-

26

de spleet g zich in tweeën, en de daarin voortstroo-
mende vloeistof begeeft zich op zij af in de richting
der holten
e en e.

Het boveneinde van de gleuf b kan, juist op de
plaats waar de coeca van rij
d in de maag uitmon-
den, worden afgesloten door eene verhevenheid in
de voorste maagafdeeling (zie fig. 4),

De twee zijdelingsche Malpighische vaten monden
aan weerszijden van den darm ook vlak vóór den
chitineuzen ring
f. Op de waarschijnlijke functie
van dezen zeer ingewikkelden toestel hoop ik later
terug te komen.

In de volgende maagafdeeling, den dunnen darm,
vernauwt zich het spijsverteringskanaal tot een mi-
nimum. Hiermede in verband zijn dan ook de
spierlagen hier zeer sterk ontwikkeld, iets wat voor-
namelijk van de circulaire spieren geldt.

De binnenzijde, die door eene dikke chitinelaag
gevormd wordt, heeft eene menigte vrij diep insprin-
gende overlangsche plooien, waardoor de doorgang
van den maaginhoud nog meer bemoeielijkt wordt.

De dikke darm daarentegen heeft een geheel ver-
schillend uiterlijk. Hij is eene breede zakvormige
verwijding met vrij dunnen wand, waarin betrek-
kelijk weinige, elkaar kruisende, spiervezelen aan-
wezig zijn. De zak wordt dooi\' verschillende over-
langsche en overdwarse plooien nog weder in
onderafdeelingen verdeeld. In de eerste plaats ver-
deelt eene overlangsche plooi den darm in twee
deelen. Elk van deze twee deelen wordt nu door
overdwarse plooien nog eens in drie onderafdeelin-

-ocr page 39-

27

gen gescheiden, waarvan de vóór- en achterwaarts
gelegenen eenigszins uitpuilen en kleinere uitzak-
kingen vormen.

Als men nu den darminhoud zooveel mogelijk
heeft weggespoeld, ziet men dat aan de binnenzijde
toch nog eene menigte bniine verhevenheden achter-
blijven , die zelfs met een penseel niet te verwijderen
zijn. Eerst na velerlei pogingen, door het maken
van doorsneden, het aanwenden van chemische reac-
ties en herhaald macereeren, gelukte het mij den
aard dezer organen te leeren kennen. De darm-
wand is van binnen bekleed met eene chitineuse
tunica intima, waaronder een plavei.sel-epithelium,
uit polygonale dicht aaneengesloten cellen bestaande.
Deze cellen hebben elk «ene groote ronde celkern,
waarin wedei\' verscheidene kernlichaampjes, die zich
met carmijn en andere kleurstoffen sterk kleuren.
Op de plaatsen, waar zich echter de bovenge-
noemde bruine verhevenheden bevinden, veranderen
die epitheliumcellen van vorm, zij worden meer lang-
werpig en puilen, met voortzettingen van de zich
daaronder bevindende tunica propria, in de darm-
holte. De tunica intima strekt zich over die uitpui-
ling heen, maar vormt zelve nu eene menige haren,
zoodat op die wijze een kolossaal, rijk vertakt haar
ontstaat, dat met vrij breede basis aan den darm-
wand gehecht is. Deze haren of borstels zijn niet allen
even groot en even sterk verlakt; hierin wijken zij
.soms belangrijk van elkaar af I^ig. 13 is de vereen-
voudigde afbeelding van een zeer algemeen voor-
komenden voi-m; de fijnere vertakkingen zijn echter

-ocr page 40-

28

allen weggelaten. Tusschen deze haren hoopt zich
een groote menigte darminhoud op; vandaar hunne
bruine kleur, die zelfs aan de buitenzijde zeer goed
zichtbaar is.

Niet over den geheelen wand van den dikken
darm zijn deze borstels verspreid. Zij komen alleen
voor in het voorste gedeelte \').
, Meer achterwaarts treft men alleen enkelvoudige
stevige stekels aan, die elk correspondeeren met
ééne epitheliumcel.

Op de plooi, die in het midden van den zak Ugt
(vergelijk\' hiervoor fig. 7, waar het darmkanaal van
de Melolonthalarve is afgebeeld), bevinden zich
wederom eenigszins meer samengestelde haren, die
hun oorsprong waarschijnlijk aan meer dan ééne
epitheliumcel danken (fig. 14).

Vlak tegenover deze plooi, eenigszins aan het
achtergedeelte van den dikken darm, bevindt zich
eene grootere donker bruine vlek. Op deze vlek
zijn de borstels het grootst en het dichtst opeen-
gedrongen. ,

In den nu volgenden einddarm treft men ook
weder vele overlangsche plooien aan. Zoowel de
overlangsche als de circulaire spieren zijn er sterk
ontwikkeld; de binnenste bekleeding is eene vrij
stevige tunica intima.

i) Het spreekt van iclf, dat het voorste gedeelte va» deu open-
gokiiipte dikken darm in het levende dier door de ombuiging achter
komt te liggen, en zoo ook de onderzijde boven ligt

-ocr page 41-

29

Cetonia aurata.

De Cetonia aurata of gouden tor is een in ons
land algemeen voorkomend insekt, dat in Juli en
Augustus dikwijls op de rozen wordt aangetroffen.

De larve leeft, volgens de meeste entomologen,
in mierennesten, waar zij door de mieren zelve met
vrede wordt gelaten; ook de door mij onderzochte
larven zijn allen, zooals ik reeds vroeger opmerkte,
afkomstig uit een mierennest.

Léon Du four, in zijne reeds vroeger aangehaalde
verhandeling, \') schrijft daarentegen op pag. 105:

„L\'auteur précité (de Geer) a dit, et tous les
entomologistes ont répété, que les larves de la Cé-
toine se trouvaient dans les fourmilières et vivaient
du terreau gras, qui est au fond de celles-ci. Cette
dernière circonstance est incontestable, mais je puis
assurer que l\'autre est tout à fait accidentelle. Cette
larve est commune et c\'est toujours dans le bois
spongieux, décomposé, pourri, ou dans le terreau
des vieilles souches, qu\'elle se noumt, c\'est là son
habitat ordinaire; elle n\'est môme pas difficile sur
la qualité du bois, car je l\'ai trouvée et dans le
chône et dans le peuplier, deux arbres de texture
si differente."

Ik citeer deze opmerking omdat noch de afbeel-

1) L. Dufour Métamorpkotet etc. dti Cetonia aurata et Dorciu
paraUUopipedut. Ann. d. *c. nat.
toni. 18. 184\'2.

-ocr page 42-

30

ding, die Dufour van de larve geeft, noch zijne be -
schrijving van het darmkanaal overeenkomen met
hetgeen andere schrijvers op dit punt geleverd heb-
ben en tevens afwijken van hetgeen mijne onder-
zoekingen mij hebben geleerd. Het is daarom dat
ik het waag. te beweren, dat Léon Dufour niet de
larve der
Cetonia aurata maar die eener andere
Cetonia-species heeft onderzocht. „

Uit eene beschrijving van de door mij onderzochte
larven zal dit waarschijnlijk duidelijker in \'t oog
vallen. De larven waren geelachtig wit, met brui-
nen kop, en door het doorschijnen van den dikken
darm in het achterste lichaamsgedeelte zwartachtig.
Zij bezaten even als alle lamellicornienlarven ter
weerszijde van den eersten lichaamsring eene chi-
tineuze bruine vlek. Hunne lengte bedroeg circa
30 m.m., de breedte van het achterlijf was 9 ä 10
m.m., maar de kop, die hier veel kleiner is dan
bij de Oryctes- of Melolontha-larve mat in de breedte
slechts 3,5 m.m.

Dit laatste is een groot verschil met dc door L.
Dufour onderzochte en afgebeelde larve, dieeenen
vrij breeden kop heeft.

Wat de houding van het levende dier aangaat,
deze is veel minder gebogen, dan bij andere lamel-
licornienlarven.

Op den rug liggende strekt Jiet dier zicli recht
uit en beweegt zich door spiercontracties op de
lange, stijve haren, die aan de rugzijde zijn geplaatst.

Wat kop en houding aangaat, stemmen de door
mij onderzochte larven overeen met de afbeelding

-ocr page 43-

31

van C. aurata in Burmeister\'s A-tlas, die van de
Haan, van Snellen van Vollenhoven, e. a.,
niet met de beschr-ijving van L. Dufour. •

Het darmkanaal dezer larve biedt met dat der
Oryctes velé punten van overeenkomst aan. De af-
deelingen zijn geheel dezelfde: eerst een oesopha-
gus, die een eind in de maagholte puilt; deze wordt
hier echter niet verborgen door voorwaartsche uit-
zakkingen der maag maar door de voorste rij coeca.
Deze vooi-ste rij is geen dubbelrij, zooals bij de
Orycteslarve, maar bestaat uit 12 lange konisch toe-
loopende naar voren gerichte zakjes. De laterale
wanden van deze zakjes zijn vooral aan de basis
duidelijk getand. De maag heeft behalve deze coeca
nog de twee andere rijen aanhangsels, de middelste
met 10 naar achter gerichte zakjes, terwijl de ach-
terste 10 coeca weder naar voren gericht zijn.

Voor de tweede rij bevinden zich aan de bovenzijde
van den darm weder de twee bolvormige uitpuilingen.

Tusschen de achterste en de middelste rij bevindt
zich aan de onderzijde de laddervormige gleuf onder
de twee spierbundels, die zich hier ook weder over
de geheele lengte der maag uitstrekken.

In de achterste maagafdeeling komt een klein ver-
schil voor. Terwijl namelijk bij de Orycteslarve de
Malpighische vaten allen op dezelfde hoogte, vlak
vóór den gewelfden ring uitmonden, vertoonen hier
de twee zijdelingsche vaten hetzelfde, doch de twee
onderste vaten vereenigen zich in èène uitmonding,
die hier meer naar voren en wel vlak achter de
monding der achterste coeca is gelegen.

-ocr page 44-

32

De nu volgende dunne darm vertoont een sterk
spierachtig uiterlijk en loopt konisch toe tot eene
zeer nauwe buis, die zich in den dikken darm opent.

Deze dikke darm, die zich weder naar voren
ombuigt is een wijde, dunwandige zak, even als
bij de Orycteslarve door overlangsche en overdwarse
plooien in onderafdeelingen verdeeld en bruin ge-
kleurd door den darminhoud.

Hierop volgt dan de naar achter gekeerde eind-
darm , met zijne sterk gespierde wanden. Wat de
ligging van dezen einddarm in het levende dier
aangaat, treft ons eene eigenaardige inrichting. De
darm is namelijk geheel verborgen, behalve zijn ach-
tereinde. Op den eersten aanblik schijnt het alsof de
einddarm den dikken darm doorboort en alleen aan
het achtereinde uitpuilt. Door den einddarm aan
het vooreinde met een pincet aan te pakken, kan
men hem geheel te voorschijn trekken, en ontstaat
er eene holte, die den dikken darm in zijne geheele
lengte schijnt te doorboren.

Dit is echter niet het geval. Even als wij ge-
zien hebben dat bij de Oryctes-larve (bl. 26) de
dunne darm in de naar boven gekeerde plooi van
den dikken darm lag, en door het naar boven uit-
puilen van de onderafdeelingen van dien darm,
gedeeltelijk werd verborgen, zoo is dit nu bij de
Cetonialarve aan de onderzijde het geval. Alleen
zijn de uitpuilingen aan weerszijden van den eind-
darm veel grooter, ja zoo groot dat zij geheel tot
elkaar naderen en zoo dicht aanéénliggen dat het
schijnt alsof zij één geheel uitmaken.

-ocr page 45-

33

Het achterste gedeelte van den einddarm wordt
gevormd door eene binnenwaartsche insluiping van
de huid.

Ook van binnen bezien, vertoont dit darmkanaal
veel overeenkomst met het vorige. De oesophagus,
die geheel uit dezelfde histologische bestanddeelen
bestaat als die der Orycteslarve, eindigt met vier
tandjes in de maagholte. De geheele maag is ook
hier bezet met langgerekte cylinderepitheliumcellen,
waartusschen overal de „follicules gastriques" van
Sirodot verspreid staan.

Alleen in de afmetingen verschillen de epithe-
liumcellen met die van Oryctes. Zagen wij dc^ftr in
de middelmaag cellen van 0.18 mm. hoogte, hier
zijn zij gemiddeld slechts 0.10 mm. gi\'oot. Bij de
opstaande randen van de gleuf, die hier dezelfde
samenstelling heeft, zijn de cellen in tegenstelling
met wat wij bij den neushoornkever zagen, grooter
dan de over den verderen darm wand verspreide, zij
bereiken namelijk eene hoogte van 0.12 mm. In
de gleuf zijn zij weder kleiner en slechts 0.04 mm.
hoog.

De bovenste sluittoestel van «Ie gleuf is mede
geheel overeenkomstig met fig. 4.

Een belangrijk punt van afwijking zien wij in de
achterete maagafdeeling, na deze aan de bovenzijde
overlangs opengeknipt te hebben (zie fig. 5).

Door den maagwand met picrocarmijn te kleuren,
maakt men de eigenaardige structuur van dit maag-
gedeelte sterk in \'toog vallend.

Men ziet dan duidelijk den chitineusen ring /", die

3

-ocr page 46-

34

zich nu geel heeft gekleurd, in tegenstelling van de
roode kleur der omliggende deelen.

Deze ring is hier evenwel niet overal even breed,
maar het smalst aan de bovenzijde loopt zij, aan
de ondervlakte eenen driehoek vormende, tot eene
spits uit (c).

Bij dezen top nu monden de onderste Malpighi-
sche vaten uit in eene nauwe gleuf (c\'); terwijl de
mondingen der zijdelingsche Malpighische vaten aan
de basis van den driehoek bij
g en g\' gelegen zijn.
Doordat het cylinderepithelium, dat zich verder in
deze maagafdeeling bevindt, niet geheel tegen den
driehoek aansluit (zie fig. G), ontstaan daar ter plaatse
twee gleuven, die van
g en g\' fig. 5 naar c voeren.

Op deze wijze wordt dus het secreet der 4 Mal-
pighische vaten vóór in de derde maagafdeeling
gevoerd.

De nu volgende dunne darm, dikke darm en eind-
darm verschillen inwendig in niets van dezelfde
deelen bij de Orycteslarve.

Melolontha vulgaris.

De door mij onderzochte meikeverlarven, waren,
op twee nog zeer jeugdige exemplaren na, allen in
het begin van hun laatste levensjaar, dus nog niet
geheel volwassen. Daar ik gedurende don nazomer
geen enkel exemplaar kon bemachtigen, heb ik dus
geen larven in het allerlaatste stadium onderzocht.

-ocr page 47-

35

Uit vergelijkingen van larven van Oryctes en Ge-
tonia in allerlei leeftijden, meen ik echter te mogen
besluiten, dat het darmkanaal gedurende het larven-
leven wel in grootte toeneemt, maar weinig vorm-
veranderingen ondergaat.

Even als bij de twee vorige soorten bestaat ook het
spijsverteringskanaal der Melolontha-larve .uit de be-
kende vijf hoofdafdeelingen: oesophagus, maag, dunne
darm, dikke darm en einddarm. De wijze, waarop
dit kanaal binnen het dier gelegen is, komt ook geheel
overeen met hetgeen wij hiervan bij de Oryctes- en
Getonia-larven zagen; de omgroeiing van den eind-
darm treffen wij hier echter niet aan.

Eene afbeelding van het aan de ondeiv.ijde open-
geknipte spijsverteringsorgaan zien wij in fig. 7.

De aan zijn achtereinde eenigszins aangezwollen
oesophagus
a puilt gedeeltelijk in de volgende maag-
afdeeling. Van binnen is de oesophagus voorzien van
uitspringende lijsten, die den doorgang van het voed-
sel vertragen. Aan de maag valt ons dadelijk eene
afwijking van het tot nu gevondene op. Wij vinden
hier namelijk slechts 2 rijen coeca, óén geheel aan
het begin, de andere ongeveer aan het uiteinde van
de maag geplaatst. De middelste rij vervalt») •

Het aantal der voorste coeca is 12; zij vertoonen
een vrij samengesteld uiterlijk, door eigenaardige

i) Bij zeer enkele exemplaren vond ik omstreeks liet midden der
maag eene rij zeer kleine ronde vcrhevenlieden. Ik meen deze zeer
kleine uitstulpingen moeten beschouwen als rudimenten van de
bij de andere lamellicornienlarven voorkomende midilolste rij coeca.

3*

-ocr page 48-

36

uitpuilingen, die hen eenigermate op eenen hand-
schoen doen gelijken.

De maagwand is ook hier bezet met een dicht
epithelium uit langgerekte cylindercellen bestaande,
waartusschen zich weder de „follicules gastriques"
bevinden.

De achterste rij bestaat uit 14 min of meer ko-
nisch toeloopende zakjes, die geheel denzelfden vorm
vertoonen als de achterste coeca bij Oryctes en Ge-
tonia. Vlak achter de uitmonding van deze coeca
bevindt zich aan de onderzijde de uitmondingsplaats
der onderste Malpighische vaten
(d), even als hij de
Cetonia-larve aan den top van den driehoekig toe-
loopenden, chitineuzen ring geplaatst. De twee zijde-
lingsche Malpighische vaten monden iets meer naar
achteren
(e, e\'), ieder ter weerszijden vóór dien ring,
in de maag.

Van eene gleuf, die van de achterste rij coeca
naar voren zou loopen, is geen spoor te zien. Nu
volgt de dunne darm, die, zooals wij bij de vorige
soorten ook zagen, spits konisch toeloopt, van eenen
sterken spiervvand voorzien is en aan de binnen-
vlakte loopende, uitstekende lijsten vertoont.

De hierop volgende dikke darm, is weder een dun-
wandige zak, voorzien van vele aldaar zich kruisende
spierbundels. Hij wordt door ebne overlangsche plooi
in twee zijdelingsclie helften verdeeld, die zelve door
plooien weder afdeelingen bevatten, waarvan vooral
de voorste duidelijk in het oog vallen. Als men dezen
dikken darm zorgvuldig heeft uitgewasscben en af-
gespoeld, vertoont hij eene menigte bruinachtige ver-

-ocr page 49-

37

hevenheden, die door wasschen niet te verwijde-
ren zijn.

Daartusschen in ligt een zeer schoon plaveisel-
epitiielium uit veelhoekige cellen, met groote duide-
lijke celkernen, bestaande.

Over dit epithelium strekt zich de tunica intima uit.

Te midden van deze veelhoekige epitheliumcellen
liggen nu echter nog eigenaardige celvormen. Het
zijn veel grootere cellen met eene groote kern, en
eene menigte kleinere zwarte lichaampjes. Meestal
vertoonen deze cellen een vischkomvorm. (Zie fig. 8).
De naar binnen gekeerde vlakte heeft eenen sterk
verdikten wand waarin zich eene menigte porien-
kanaaltjes (c) bevinden. Tegen dezen wand aan
liggen de kleine zwarte lichaampjes.

Dikwijls vergroeien deze cellen onderling tot groe-
pen van twee, drie of somtijds nog meer. Fig. 9
vertoont eene groep van drie dergelijke cellen; zij
zijn nii zijdelings tegen elkaar aangedrukt, en de
verdikte bovenwanden zijn aan elkaar gegroeid,
evenwel zoo dat men van boven op gezien de af-
scheiding nog zeer goed waarnemen kan.

Verder treft men aan het einde van den dikken
darm ter weerszijde bij
i en i\' fig. 7 nog een klein
eigenaardig vlekje aan. Bij eene zwakke vergroo-
ting (fig. 10) gezien, vertoont dit vlekje zich als
eene groep van vele kleine retortvormige buisjes,
die allen met den kolf naar buiten en de buisvor-
mige opening naar binnen gericht zijn. Do buisjes
zijn door den inlioud donkerbruin gekleurd. Op
eene dwarse doorsnede ziet men bij eene löOmalige

-ocr page 50-

38

vergrooting, flg. 14, dat de buisjes ontstaan door
instulping van plaveiselepithelium. Ook de tunica
intima volgt de insluipingen en vormt den vrij dik-
ken binnenwand der buisjes.

Dit orgaan\' vertoonde zich bijzonder weerstandbie-
dend aan de inwerking van chemische reagentien.
Behandeling met kali causticum, zelfs onder verhit-
ting, kón het niet doen verdwijnen, en aan eene be-
handeling met rood rookend salpeterzuur weerstond
het zeer goed.

Na behandeling met dergelijke energisch ingrij-
pende middelen was, zoo als van zelf spreekt, van
epitheliumcellen of spieren niets meer te zien , maar
de insluipingen der intima met haren bruinen in-
houd waren voor het oog niet veranderd.

De aanleiding tot deze chemische behandeling lag
niet in het zoo even besproken orgaan, maar in de
vroeger vermelde bruine verhevenheden. Dc bruine
kleur dier verhevenheden werd namelijk teweegge-
bracht door dicht opeengehoopten darminhoud, en
deze was, zooals ik reeds beschreef, niet te ver-
wijderen door afwasschen of afspoelen, zelfs niet
door zachtjes af te penseelen. Wel gelukte het,
door dit laatste middel aan te wenden, draadvor-
mige aanhangsels voor den dag te brengen, maar
de geheele massa bleef ondoorzichtig, en dus voor
verder onderzoek ongeschikt.

Door den darmwand met \'sterk salpeterzuur te
behandelen en door van den verschen darmwand
doorsneden fe maken, gelukte het mij eindelijk den
waren aard dier organen te herkennen. Zij bleken

I I

-ocr page 51-

360

nu borstelvormige haren te zijn, die hier echter nog
samengestelder warén, dan de borstels terzelfder
plaatse bij Oryctes. Op den met vele kleinere haar-
vormige verlengselen voorzienen stam, zit namelijk
een krans van loodrecht op dien stam geplaatste
borstels, welke borstels ieder voor zich weder tallooze
grootere en kleinere haren dragen.

Van boven op gezien vertoonden deze organen
dan ook een stervormig uiterlijk.

De einddarm, die weder in eene voortzetting van
de huid overgaat, vertoont geene bijzonderheden en
wijkt in structuur in niets van dien van de Oryctes-
of Cetonia-larve af.

-ocr page 52-

ALGEMEEUE BESCHOUWINGEN.

Zoo als wij uit de voorafgaande beschrijvingen
hebben kunnen zien, wijkt het spijsverteringskanaal
der behandelde lamellicornienlarven in vorm en in-
richting belangrijk at van dat orgaan bij andere
insekten.

Laat ons daarom trachten na te gaan of de meest
gehuldigde voorstellingen op dit gebied ook hier
van toepassing zijn.

In hoofdzaak wordt het spijsverteringskanaal der
insekten verdeeld in drie hoofdafdeelingen: de mond-
darm , de middendarm en de einddarm Elk van
deze afdeehngen kan nog weer uit verschillende
onderdeelen bestaan. Zoo bestaat het voorste deel
hij de vleeschetende Coleoptera uit den oesophagus,
den krop en eene chitineuse verwijding (kauwmaag
genaamd), terwijl wij bij de door ons onderzochte
vormen, even als bij de andere plantetende Coleop-
tera, slechts eenen oesophagus vinden.

1) Gribcr: Die Insecten. Tlicil 1, p. IJH.
t

ÉtfÜ

-ocr page 53-

41

Verder heeft ieder dier afdeelingen hare eigene
aanhangsels, die evenwel soms kunnen ontbreken.
Zoo zijn aan de voorste afdeeling de speekselklieren
eigen, die bij de lamellicornienlarven niet voor-
komen, maar waarvan wij bij de gewone honigbij-
zelfs drie paren kennen. De middelste afdeeling of
maag heeft ook hare eigene aanhangsels,
coecums
gastrigues
of maagklieren genoemd, die in de ver-
schillende afdeelingen de meest afwijkende vormen
kunnen vertoonen. Bij Dytiscus en andere vleesch-
etende Coleoptera bezetten zij den geheelen maag-
wand; bij onze larven komen zij in één of meer
rijen voor, bij vele insekten ontbreken zij geheel
en al.

Eindelijk behooren lot de aanhangsels van den
einddarm, volgens alle nieuwere schrljvei\'s, de
Malpighische vaten.

Simroth toont in zijne verhandeling over de Os-
modermalarve aan dal daar ten minste de Mal-
pighische vaten in het achterste gedeelte dei* maag
monden; en wij vinden dal hetzelfde het geval is
bij de larven van Oryctes, Cetonia en Melolonlha

Deze bevestiging van hetgeen Simroth bij eene
andere diei-soort vond geeft mij aanleiding iets meer
uitvoerig dan ik in het historisch overzicht deed op
diens onderzoek en de daaraan vastgeknoopte ge-
volgtrekkingen terug te komen.

Zoo als vroeger reeds vermeld is, beweert Simroth
dal bij do Osmodennalarve slechts 2 Malpighische
vaten voorkomen, die elk voor zich op 2 vei-schil-
lende plaatsen in het darmkanaal monden. De

-ocr page 54-

42

voorste mondingen komen tezamen en bevinden
zich in het middenvlak, terwijl de andere uitein-
den iets meer achterwaarts ter weerszijde in het
darmkanaal uitmonden.

\' Bij opening van de maag, van de rugzijde, vindt
men eenen toestel, geheel overeenkomende met dien
van de Cetonialarve.

Ten eerste eene gleuf (vergl. fig.\'5) gevormd door
2 opstaande randen
a en a. Simroth oppert het
vermoeden, dat deze randen zeker nog hol zouden
wezen; iets wat hij echter niet heeft kunnen aan-
toonen, terwijl hij daarentegen beweert zich over-
tuigd te hebben, dat de achtereinden der randen
gesloten zijn. Vóór aan de gleuf (vergl. fig. 4) vindt
men ook weder de verhevenheid
d.

In de achterste maagafdeeling treft men aan het
einde den chitineuzen ring aan met zijne driehoe-
kige voortzetting tot dicht bij het einde der gleuf.
De Malpighische vaten monden op dezelfde wijze
in de maag uit, namelijk de 2 voorste aan den top
des driehoeks, de 2 achterste aan de ba.sis van dezen.

Wij zien dus juist alles zoo als het bij onze Ceto-
nialarve zich vertoont.

Dat de achterste maagafdeeling inderdaad tot de
maag behoort en niet het begin van den darm is,
volgt uit de histologische geaardheid, die geheel met
die der voorste maagafdeelingcn overeenkomt. De
cylinderepitheliumcellen zijn geheel gelijk, en daar-
tusschen vinden de „follicules gastriques" hunne
plaats (fig. 12), geheel zooals in de andere.maag-
afdeelingen.

tiltt

-ocr page 55-

43

De vraag doet zich nu voor: waarom monden de
Malpighische vaten in de maag, en welke is hunne
verrichting?

Simroth tracht deze vraag op de volgende wijze
op te lossen.

Door contractie der spieren in het achtereinde
der maag, wordt de top van den driehoek in lig, 5
in de gleuf gebracht. Het secreet der Malpighische
vaten wordt nu door die gleuf naar voren geleid,
ontmoet in het begin dier gleuf de verhevenheid rf,
(zie fig. 4), die daar evenals een ijsbreker in den
stroom geplaatst is en het secreet dwingt zich door
de voorste maagafdeeling te verspreiden.

Uit deze redeneering volgt van zelf de gevolg-
trekking, dat het secreet der Malpighische vaten,
mede in moet werken op hel opgenomen voedsel.
Waartoe anders zulk een ingewikkelde inrichting
om het secreet naar voren te leiden?

Simroth aarzelt dan ook niet de Malpighische
vaten hier voor galafscheidende organen te verklaren!
Hij doel dit te eerder, omdat van de „verblindend
wille" kleur, die elders tengevolge der urine-concre-
menlen ontslaat, hier geen spoor te vinden is.

Of liet secreet der Malpighische vaten evenwel
door dc gleuf naar voren wordt geleid en in de
vooi-ste maagafdeeling op den inhoud inwerkt meen
ik te mogen betwijfelen.

Wij zagen toch bij alle drie de onderzochte lar-
ven de Malpighische vaten in dc achterste maag-
afdeeling monden on dat wel op gelijksoortige, zoo
niet op gelijke wijze.

-ocr page 56-

44

Toch is bij de Melolonthalarve geen spoor van
eene gleuf te zien, terwijl deze bij Oryctes en Ce-
tonia zeer goed ontwikkeld is.

Bij de Melolonthalarve zou dus het secreet der
Malpighische vaten niet naar voren geleid worden,
terwij] dit bij Oryctes en Getonia wel het geval was.

Van waar dit verschil, waar niets ons aanleiding
geeft eenig verschil in bouw of functie der Malpi-
ghische vaten aan te nemen?

Wat ontbreekt echter tegelijk met de gleuf bij de
Melolonthalarve? De middelste rij coeca, organen
die bij de andere soorten juist bij het vooreinde der
gleuf zijn gelegen!

Het ligt dus naar mijne meening voor de hand
in dat gelijktijdig ontbreken van eene gleuf en van
coeca een onderling verband te zoeken.

Even goed als door de gleuf eene strooming van
het achtereinde naar voor kan gaan, kan ook de
richting van den stroom omgekeerd van voor naar
achteren d. w. z. van de middelste coeca naar de
achterste maagafdeeling gericht zijn. Dit behoeft
ook niet onophoudelijk te gebeuren, daar het toe-
stel
d in lig. 4 de gleuf aan haar vooreinde zou
kunnen afsluiten.

De trilcilien, die ik op de epitheliumcellen in de
gleuf waarnam, zouden de stróoming der vloeistof
kunnen regelen en bevorderen.

Op deze wijze zou in de achterste maagafdeeling
het secreet der middelste en der achterste coeca
samen kunnen komen met het secreet der .Malpi-
ghische vaten, en zou dus de spijsbrij, na ongeveer

-

-ocr page 57-

45

de geheele maag doorloopen le hebben, in deze kleine
achtersle afdeeling aan de vereenigde werking dier
secrelen worden onderworpen, alvorens door den
nauwen dunnen darm in den verwijden dikken
darm te komen.

In den zeer nauw eindigenden dunnen darm,
die van inspringende lijsten voorzien is en eene
dikke intima heeft, zouden door krachtige spier-
contracties de grootere spijsfragm enten als \'t ware
nog eens gemalen kunnen worden.

Dat de zoo zeer samengestelde dikke darm alleen
zou dienen om de voor de spijsvertering ongeschikte
elementen op te zamelen, komt mij, even als Sim-
roth, onwaarschijnlijk voor.

Eene verwijding van het spijsverteringsorgaan, ge-
legen tusschen twee gedeelten van veel geringere
doorsnede, zal op zich zelve reeds een langdurig
verblijf van den inhoud in dat verwijde gedeelte doen
ontslaan. Als nu, zoo als hier het geval is, èn voor
èh achter die verwijding eene buiging of knikking
van het kanaal gelegen is; zal daardoor dat verblijf .
nog meer worden gerekt. De horstel^ en haren, die
zich aan de binnenvlakte bevinden, zullen de spijs-
deelljes langer in aanraking met den wand, hier
de hen omringende epitheliumcellen, houden, ter-
wijl de inhoud, onder de werking der zich kruisende
spiervezelen van den wand, voortdui-end in bewe-
ging zal gebracht worden.

Als wij daarbij acht geven op de eigenaardige
organen, die wij in dit gedeelte bij de Melolontha-
larve aantreflen, zooals de groote cellen van lig. 8 en

-ocr page 58-

9 en de twee klierachtige organen in fig. 10 en 11,
dan moet het zonder twijfel onze bevreemding op-
wekken, dat dit samengestelde maaksel alleen zoude
dienen om de faeces op te zamelen en later door
den einddarm af te voeren.

Hierbij komt tevens nog dat de dikke darm in
zeer vele gevallen, eenen zeer vochtigen inhoud heeft,
zoo zelfs dat bij doorboring van den wand de vloei-
stof uitgeperst wordt, iets dat volgens mijne mee-
ning op eene overvloedige afscheiding wijst.

Ik voor mij zou dan ook aan den dikken darm
der lamellicornienlarven gaarne eene absorbeerende
werking toekennen.
Zeker durf ik dit echter niet vast te stellen.
Waar echter Dr. Jousset de Bellesme, naar
aanleiding van zijne chemisch-physiologische onder-
zoekingen bij
Blatta orientalis, Dytiscus marginalia
en Hydrophilus picms zegt\'):

„la région posterieure ne joue pas dans la diges-
tion autre rôle que de recevoir et d\'accumuler les
produits indigérables et réfractaires à l\'action des
sucs digestifs", meen ik voorloopig er op te moeten
wijzen, dat dit voor de lamellicornienlarven nog
volstrekt niet bewezen is.

4G

li •

Tot mijn leedwezen ben ik niet in staat andere
dan aan de morphologie ontleende bewijzen voor
mijne meening aan te voeren, daar de door mij
gedane chemisch-physiologische proeven, door mijne

1) Jousset de Uellesrne. Recherches expérimentales sttr la \'digestion
des insectes et en particuliar de la Blatte,
i\'aris. 187.\').

-ocr page 59-

47

mindere bedrevenheid in dit soort van onderzoek,
voor een groot gedeelte mislukt zijn. De onderzoekin-
gen van Jousset de Bellesme kreeg ik eerst dezen
winter in handen, toen de larven geen voedsel meer
tot zich namen. Aanstaanden zomer hoop ik, geleid
door de ondervinding en de kennis uit de genoemde
Recherches opgedaan, mij met de physiologie van het
darmkanaal der Orycteslarve bezig te houden, in de
hoop dat mijne nu slechts op anatomische feiten
steunende opvatting, in dat physiologisch onderzoek
al of niet eene nadere bevestiging zal mogen vinden.

Voorloopig schaar ik mij, met voorbehoud van
enkele verschillen in opvatting, die ik voldoende
meen gemotiveerd te hebben, wat de beschouwing
over de functie der Malpighische vaten en van den
dikken darm aangaat, aan de zijde van Simroth
en ik meen door mijne onderzoekingen iets te heb-
ben bijgebracht om de beschouwingen van dezen
geleerde te bevestigen en te versterken.

-ocr page 60-

WJIts.Yiuei(m,I,it]i

-ocr page 61-

■ • -I\'im:-! V ■ \' ■

VEMLARING DER AFBEELDINGEN.

v

F10. 1.

Oesophagus en maag der Orycteslarve, van de onderzijde
gezien. Vergroot,
O, oeso2)hagus, V, voormaag,
M, middenmaag, A, achtermaag.

a. voorwaartscho uitpuilingen dor maag,
h. binnonsto rij cocca,

c. buitonsto rij coeca,

d. twcodo rij cocca,
c. dordo nj coeca,

f. uitpuilondo ring, oindo dor mnag,

g. gomconschappülijko uitmonding dor ondorsto Malpiglii-
sclio vaton,

h. ovor do ondorzijdo vorloopondo spicrbundols, dio zich in
I. aan don oosoplingus lioclitcn.

F10. 2.

Grens tusschen midden- en achtermaag bij de ßrijctcs-
larve {dc onderzijde van binnen gezien)-, meer vergroof.

a on ff\', cpstiuindo randen dor glouf,
h. gleuf,

c. tongvormige voortzetting dor gleuf,

d. randen, dio do uitmondingen dor ondorsto rij coeca
begrenzen, \'

e. plaats van inmonding dor ondorsto cocca.

V

-ocr page 62-

50

f. mediaanstuk van den ring f, zie pag. 1,

g. spleet, waarin de onderste Malpighische vaten monden,
h en h\' verheven randen, die spleet g begrenzen.

Fig. 3.

Dwarse doorsnede door de gleuf hij de Oryctes-
larve. (Vergroot).

a. tunica propria,

h. uitbreidingen dier tunica propria, die het skelet der
opstaande randen vormen,

c. cylinderepithelium op de opstaande randen,
c\' „ in de gleuf,

d. overdwarse spier der gleuf,

e. dwars doorgesneden overlangsche spiêrbundel.

Fio. 4.

Boveneinde der gleuf der Orycteslarve {van binnen
gezien en vergroot.)

а. opstaando randen der gleuf,

б. gleuf,

c, oindo der gleuf,

d. kegelvormig sluittoestol,

e. rand, die do bovonzydo dor inmonding dor middelsto
coeca begrenst,

f, openingen der coeca.

Fig. 5.

Qrens tusschen midden- en achtermaag hij de Cetonia-
larve {de onderzode van binnen gezien eti vergroot.)

a on a\' opstaande randen der gleuf,
h. gleuf,

-ocr page 63-

51

c\' spleet, waarin de, onderste Malpighische vaten monden,

c. top van\' den driehoek,

d. randen, die de imnondingen der onderste coeca begrenzen,

e. plaats waar de onderste coeca monden,

f. chitineuze ring, grens der maag,

g m g\' plaatsen waar de zijdelingsche Malpighische vaten
inmondon.

Fia. 6.

Dwarse doorsnede door den top c. [vorige figuur)
X 100.

0. tunica propria,

b. overdwarse spieren,

c. doorsneden door overlangsche spieren,

d. maagepithelium,

e. holte tusschen epithelium en top,

f. bindweefsel,

g. matrixcellen,

h. chitinouzo intima.

Fio. 7.

Spijsverteringskanaal der Melolonthalarve (aan de onderzijde
opengeknipt^ vergroot.)

a. oesophagus,

b. voorste, handvormige coeca,

c. achterste coeca,

d. monding der onderste Malpighische vaten.

e. „ „ zijdolingsoho „ „
/. inmonding dor onderste coeca,

g. dunne darm,

h. dikke darm,

i on r de beide klierachtige organen,
k. einddarm,

1. overgang van hot rectum in do huid.

-ocr page 64-

52

Cel uit den dikken darm der Melolonthalarve.
a.
celkern,

l). bovenste verdikte cel wand, ,

c. porienkanalen,

- ■ \' ■ ■ \' \' Fig. 9. ■ " \' \' \'
Groep van drie cellen uit den dikken darm der
Melolonthalarve.
X 750.
a. celkernen," V \' ^ \' \' > > *

h. verdikte bovenwand, ^^

c. porienkanalen. . ninr n ■ . .

Fia. 10.

, r- , . i, • - ■,: „ ;r- .>1

Klierachtig orgaan in den dikken darm der
Melolonthalarve.
X 45. . (r, - ;

FioJ ll. ^i. ■■■■■■ ■ \' \' ■
Dwarse doorsnede door
3 huisjes van de buitenzijde van
het voorgaand orgaan.
X 150.

Fiq. 12.

Dwarse doorsnede door den wand der achterste maag-

_ afdeeling der Cetonialarve. X 300.
e. opitlieliuracellen,
t.p. tunica propria,

m. spierbundels,
f.g. folliculo gastriqne.

Fio. 13

Borstel uit den dikken darm der Orycteslarve. X 150.
(Schematisch c. cam. luc.)

Fig. 14. . \' .

Horstel uit den dikken darm der Orycteslarve. X 150.
(Schematisch c. cam. luc.)

. " \'li \'i!\' Ili r:: .............I ■ ■ .

\'fl.

-ocr page 65-

, STELLINGEN.

I\' i: \'

("■ ; I\' ;■:

I.

De verwijde aanzwelling van den darm bij de
larven der phytophage lamellicornien oefent eene
absorbeerende werking uit.

II.

Schindler\'s uitspraak:

„Die Malpighische Gelasse sind specifisclie Ilar-
norgane!" mag voor de phytophage lamellicornien-
hu\'ven niet zonder verder bewijs worden aangenomen.

III.

Priapulus is geene Gephyree.

\\ ,

Limulus is eene Araclmoide.

f-\'v-

a

M

-ocr page 66-

54

V.

De oorspronkelijke mond was bij de voorvaders
der Vertebraten aan de rugzijde gelegen.

VI.

Het voorkomen van groene of bruine chlorophyl-
korrels in lagere dieren is eene geval van symbiose.

vn.

Polydactylie is geen Atavisme.

VIII.

Rudimentaire organen blijven slechts bestaan,
als zij voor het organisme geheel onschadelijk zijn.

IX.

De bladeren moeten waarschijnlijk als potentieele
bionten worden beschouwd.

X.

Een genetisch verband tusschen Varens en Gyca-
deên is waarschijnlijk.

XI.

De roode stralen van het spectrum en wel die
tusschen 13 en G gelegen, bevorderen de ontleding
van het koolzuur in de plant het meeste.

-ocr page 67-

55

XII.

De rol van het melksap der planten is nog on-
bekend. \'

\' xm

i ■

De tropische vegetatie der poolstreken in de Ter-
tiaire periode wordt door Wallace voldoende ver-
klaard.

XIV.

Het ontstaan van electricitèit bij de onderlinge
aanraking van twee metalen, moet langs chemi-
schen weg worden verklaard.

XV.

Tyndall\'s verklaring van de blauwe kleur der
lucht is zeer bevredigend.

XVI.

Victor Meijer\'s methode ter bepaling van damp-
dichtheid is in \'t algemeen niet aan te bevelen.

XVII.

Verbindingen met kristalwater moeten als mole-
kuulverbindingcn worden opgevat.

-ocr page 68-

I ,

56

XVllI.

Over \'t algemeen zal niet de waarneming van
zeldzame en verborgen verschijnselen tol ontdekking
der gewichtigste waarheden leiden, maar die van
voor de hand liggende voor ieder toegankelijke fei-
ten. Derhalve komt het er niet zoo zeer op aan te
zien wat nog niemand gezien heeft; als wel bij het-
geen ieder ziet te denken wat nog niemand gedacht
heeft.
 Schopenhauer.

i,

XIX.

Geen wetenschap zonder waarneming.

t

-ocr page 69-
-ocr page 70-

J

>..\'■: f\'

• t -

■ ■ ■■ ■ - ■ -f."\'"? ^fEK\'.rv \' rt ■ \' \' \'

IS\'-,

, , • \' I

, ï

i\'

<

! • ■ "rfi - .

: \'m V

t

, \' \' >

•I •. \'

fi\',

P

m

-ocr page 71-

\\ " ■» > >.\'iV, ,

V., ../< , 1 . y.,1 .

......

^S GronlnB«a

-ocr page 72-