J. J. w. YERHOEFF.
SCHHA
HISTIOLOGISCHE EN PHÏSIBLOEISCHE BIJOeftGEN
, TOT I)K KKNNI8 VAN DKN
-ocr page 2-•F - \'\'•»V-\'iî\'î- ■ .. • vï-ï—-^^-J-Î-
.rî* • \' - • • \'» &
.y;-. •■.-..>■..>•:
Ï*\'
* il.I•<"-» ^-M\'".- ■ t,\' «..\'..-st,- /\'^v.-st^ i.\'i
.■ar-
- UNIVERSITEITSBIBLIOTHEEK UTRECHT
3340 5790
\' ■
äf
\'K - „ ^ ■
" • V , ^ «J
/ . ..... .
-ocr page 6-t ~
p\'rf\'
iv ^
H \\ r
t -
\'é:
iÄ
-ocr page 7-HISTIOLÜGISGIIE EN PHYSIÜLÜGISCIIE BIJDRAGEN
tot de kbnnis van den
BULBUS AORTAE VAN HET KIKYORSCHHART.
-ocr page 8-ïî*:
&
o.i
"-V-\'-ï-ilaiii?
m
HISTIÖLÖGISCHE EN PHYSIOLOGISCHE BIJDRAGEN
TOT DE KENNIS VAN DEN
ÖLBÜS AORTAE VAN HET KIKVOBSCHHART
TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD
aan de
RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT,
NA MACHTIGING VAN DEN RECTOR MAGNIFICUS
D^ S. TALMA,
HOOQLEEEAAB IN DE FACULTEIT DEK GENEESKljNDK,
VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT DER UNIVERSITEIT,
EN OP VOORDRACHT DER
GENEESKUNDIGE FACULTEIT,
TE VERDEDIGEN
op Zatnrdag S Juli 1882, des namiddags ten 3 ure,
Geborkn te sluis.
JACOB WILLEM VERHOEFF,
UTRECHT — G. J. G. W. MAAS. - 1882.
-ocr page 10-OEDRUKT BIJ 8. A. VAN HOÏTEN, TE UTRECHT.
-ocr page 11-i*
lan mijne dDtthri
I
t -
■ ■>- \'
........äl«ss
■fiiüMtfäiii
De onderzoekingen omtrent de anatomie en physiologie
van den bulbus aortae, medegedeeld in de verhandeling
van J. Haetog i), hadden genoemd orgaan doen kennen
als een nieuw voorbeeld van regelmatig periodiek werk-
zame spieren, wier vermogen om zich rhythmisch samen
te trekken niet berust op de aanwezigheid van periodiek
werkende zenuwcentra, maar op de eigenschappen der
spiervezelen zelve. Na verwijdering uit het lichaam,
evenals na doorsnijding van de verbinding met hartkamer
of voorkamer gaat de bulbus voort, of kan hij althans
voortgaan regelmatig periodiek te kloppen, en wel onder
voorwaarden, die afgezien van de onvermijdelijke belee-
diging zoo normaal mogelijk zijn.
In dit opzicht \'week de bulbus af van de kamerpunt,
die, naar men uit de onderzoekingen van Eckhard, van
Ludwiö en zijne leerlingen, van Bernstein, van Lüch-
1) J. Hartog, Bijdrage tot de physiologie van den bulbus aortae
van het kikvorschhart. Onderzoekingen ged. in het Phyaiolog. Labo-
rator. der Utrechtsche Hoogeschool. Derde Reeka. VI. 1881. p. .S62.
1
-ocr page 14-singer, Poster en Gaskell p. a. weet, slechts ondermeer
abnormale condities (inwerking van eep\' constanten gal-
vanischen stroom, toediening van vergiften, zooals b. v.
delphinine, chinine, atropine met muscarine, verdunde
alcaliën, hooge drukking) pleegt te kloppen.
De bulbus sluit zich meer aan periodiek kloppende
vaten aan, zooals vele, vooral kleine, arteries, o. a. ia
het zwemvlies (Donders en Gunning, Huizinga e. a.),
in de membrana nictitans \') van den kikvorsch en, naar
het schijnt 2), ook aan de pulseerende venae in de vleugels
van den vleermuis.
In al deze gevallen is het tot dusver niet gelukt, in
het contractiel orgaan zenuw-centra aan te toonen, die
als uitgangspunt der periodieke prikkeling zouden mogen
beschouwd worden.
De bulbus was in dit opzicht bijzonder belangrijk,
omdat de geringe grootte van het orgaan, in verband
met de mogelijkheid om langs chemischen weg alle samen-
stellende deelen, met behoud van hun\' karakteristieken
vorm te isoleeren, aan de uitkomsten van het microscopisch
onderzoek een zeer groote mate van zekerheid verleende.
Het resultaat van dit microscopisch onderzoek — dat nl.
de wand van den bulbus, althans in verreweg de meeste
gevallen geen gangliëncellen bevat — was dan ook
de grondslag, waarop Hartog zijne physiologische onder-
zoekingen voortbouwde.
Die onderzoekingen hadden voornamelijk ten doel, de
cardinale physiologische eigenschappen der spiervezelen
1) Mondelinge mededeeling van Prof. Enoelmank.
2) B. Luchsinoer, von den Yenenherzen in der Flughaut; der
Fledermäuse. Bin Beitrag zur Lehre von dem peripheren Gefäss-
tonuB. Pflügers Archiv. Bd. XXVI. 1881. S. 445.
3
nader te leeren kennen. Te dien einde werden nagegaan
het verband tusschen intensiteit, frequentie, rhythmus,
aantal van momentane (electrische) prikkels en vorm,
grootte, duur, aantal der contracties, de invloed der
contractie zelve op prikkelbaarheid en contractiliteit, enz.
In de meeste opzichten bleek het spierweefsel van den
bulbus zich te gedragen als dat van de punt van de
hartkamer: zoo is, evenals bij de laatste de contractie
steeds de grootst mogelijke; duidelijk vertoont zich het
verschijnsel der „Treppe" (Bowditch), het refractaire
stadium (Makey) enz.
Het meest belangrijke verschil bleek hierin te bestaan,
dat een enkele prikkel niet, zooals onder dezelfde voor-
waarden bij de punt der kamer regel is, slechts een
enkele, maar een reeks vaii contracties uitlokt, die, in
toenemende intervallen elkander opvolgende, over het
algemeen des te talrijker zijn, en des te sneller elkaar
opvolgen, hoe sterker de prikkel is.
Van zijn voornemen, om twee der meest belangrijke
vraagpunten, den invloed nl. van temperatuur en dien
van spanning, na te gaan, moest Hartog, wegens zijn
vertrek naar Indië, afzien.
Op uitnoodiging van Prof. Engelmann heb ik dit onder-
zoek op mij genomen en wensch de resultaten daarvan
hier mede te deelen. De proeven, zijn evenals die van
Dr. Hartog, verricht in het Physiologisch Laboratorium
der I^trechtsche Hoogeschool, met welwillende medewer-
king en onder toezicht van Prof. Engelmann.
1*
-ocr page 16-EERSTE HOOFDSTUK.
Anatomisch onderzoek.
Toevallig verscheen juist in de dagen, waarin ons on-
derzoek werd begonnen, eene verhandeling van M. Löwit
getiteld: Beiträge zur Kenntniss der Innerva-
tion des Herzens, zweite Mittheilung \'). Tot
onze niet geringe verrassing lazen wij boven het eerste
hoofdstuk dezer verhandeling de woorden: „Das Bul-
busganglion."
Blijkbaar moest dus Löwit er in geslaagd zijn, het
bestaan van een zoodanig ganglion aan te toonen. Inder-
daad werd dit vermoeden bij nadere inzage van het ge-
schrift bevestigd. Löwit beweert niet alleen op de meest
positieve wjjze dat gangliëncellen in den bulbus voor-
komen, — die trouwens ook in zeer enkele ge-
vallen door Haetoö gezien waren — maar hij be-
schrijft zelfs een groot ganglion, dat volgens hem
zoude gelegen zijn ongeveer daar, waar de beide aortae
uit den bulbus ontspringen, en wel in de spiraalklep
van den bulbus op de plaats, waar deze zich in twee
kleine, in de twee aortae uitloopende strookjes splitst.
1) Pflüger\'s Archiv. Bd. XXV. 1881. S. 399.
-ocr page 17-Ook langs deze twee strookjes komen volgens Löwit
soms „exquisite" gangliëncellen voor, Het bulbusganglion,
dat door Löwit nooit werd gemist, zoude ongeveer even-
veel gangliëncellen bevatten als een Biddersch ganglion
der kamer, is evenwel niet met het bloote oog te her-
kennen. De cellen liggen in één of meer lagen boven
elkander, soms dicht op elkander gedrongen.
Löwit beveelt het ganglion, wegens de buitengewoon
gemakkelijke wijze, waarop de cellen zich laten isoleeren,
bijzonder aan voor demonstratie van gangliencellen, en
heeft dan ook, op grond van die voordeelige eigenschap,
getracht, omtrent aantal en aard der uitloopers van de
cellen nadere kennis te verkrijgen. Volgens hem nu, zijn
de cellen unipolair, en wel is volgens de bijgevoegde
afbeeldingen en de beschrijving de uitlooper breed, pro-
toplasmatisch; hij verdeelt zich somtijds op eenigen afstand
van de cel in tweeën. De cellen verschillen dus belangrijk
van die der overige gangliën van het hart. Een same-
hang met ontwijfelbare zenuwvezelen kon niet geconsta-
teerd worden, ook zijn volgens Löwit slechts weinig
zenuwvezelen, en dan nog uitsluitend bleeke draden, in
de omgeving van het ganglion aan te toonen.
Tegenover zoo uitvoerige, positieve opgaven, schenen
de grootendeels negatieve — en, in zoover ze positief
waren, geheel afwijkende — betrekkelijk korte opgaven
van Hartog zeer in gewicht te verliezen, en was het
onze plicht, in de eerste plaats het microscopisch-anato-
misch onderzoek van den bulbus weder op te vatten.
De uitvoerige aanwijzingen, door Löwit gegeven,
maakten het gemakkelijk, zijne methode getrouwelijk te
volgen. Toen deze evenwel niet tot bevestiging van Lö wit\'s
opgaven leidde, beperkten wij ons niet tot haar alleen,
maar maakten ook van verscheidene andere gebruik, in
de hoop langs verschillende wegen tot grootere zekerheid
te komen: vooreerst de methode, die Hartog reeds
aangewend had, nl. behandeling van het geheele hart
en daarna van den geisoleerden bulbus met kali van
27 — 35%; andere methoden waren, behandeling met
keukenzoütsolutie van circa 0,5 "/o, met Müller\'s vocht,
met gesatureerde solutie van salicylzuur, met booizuur-
solutie van 3%, met azijnzuur van y,, \'/j en 1
eindelijk met chroomzuur van \'/j, \'/m Vio en \'^oVo-
De bulbi, in de eerste plaats het weefsel van het
bulbusklapvlies op en in de nabijheid van de door Löwit
als zetel van het ganglion aangeduide plaats werd óf na
uitpluizen met fijne naalden, óf na insmelten in paraffine
(na vooraf met lijm te zijn opgespoten) op doorsneedjes
onderzocht. Verschillende bij kleuring van cellen en
kernen gebruikelijke kleurstoffen werden daarbij aangewend.
De praeparaten werden, naar mate hunne geaardheid
dit wenschelijk deed toeschijnen, óf in waterhoudende
glycerine óf in balsem onderzocht.
Met al deze verschillende methoden nu mocht het ons
niet gelukken, het bulbus-ganglion of ook maar enkele
gangliëncellen in het klapvlies of in den spierwand van
den bulbus te ontdekken.
Ten einde nu nog meer zekerheid te verkrijgen om-
trent de gegevens, waarop Löwit\'s uitspraken berustten,
wendde Prof. Engelmann zich schriftelijk tot Löwit.
Aan zijn verzoek, om, zoo mogelijk, origineele praepa-
raten van het door Löwit beschrevene ganglion ter be-
zichtiging te ontvangen, werd door laatstgenoemden op
de meest welwillende wijze voldaan, door toezending van
twee praeparaten (osmiumzuur-glycerine). Volgens een
daarbij gevoegd schrijven zouden deze praeparaten wel
allen twijfel aan het voorkomen van de genoemde gangli-
encellen wegnemen. Daar de bovengenoemde praeparaten
slechts uit eenige kleine, door „Zerzupfung" verkregene
fragmenten bestonden, en de plaatsen, waar de gang-
liëncellen moesten liggen, door Löwit op een daarbij
gevoegde schets duidelijk waren aangewezen, was het
niet moeielijk, de objecten, waar het om te doen was,
te vinden.
Op de meesten der aangewezene plaatsen van beide
praeparaten vinden wij opeenhoopingen van rondachtige
of veelhoekige, tamelijk dikke, soms ook meer spoelvor-
mige, maar nergens klokvormige cellen. Hare grootte
varieert vrij aanzienlijk. Verreweg de meesten hebben,
als grootste afmeting, ongeveer 0,007—0,010 mm., de
kleinsten slechts 0,006 mm.; de grootsten bereiken slechts
0,014 mm. (De roode bloedhchaampjes in hetzelfde prae-
paraat zijn gemiddeld 0,016—0,018 mm. lang.) Blijkbaar
is dus niet alleen de- gemiddelde grootte der cellen
buitengewoon veel geringer dan die der gangliëncellen
van sinus, voorkamer en kamer van het kikvorschhart,
maar zelfs de grootsten der cellen van den bulbus staan
in grootte nog ver ten achter bij de overgroote meer-
derheid der tot dusver bekende gangliëncellen van het
kikvorschhart.
Aangezien ook buiten het hart, in andere gauglia van
het sympathische stelsel van den kikvorsch (b. v. in de
longen, in de blaas, in het darmkanaal, in de knoopen
van de grensstreng van den n. sympathicus), de zenuw-
cellen doorgaans veel grooter zijn dan de bedoelde cellen
in de praeparaten van Löwit, rijst er bij ons eenigen
twijfel op, of we hier wel met gangliëncellen te doen heb-
ben. Die twijfel verkrijgt al aanstonds nieuw voedsel door
een nader onderzoek van den bouw van onze cellen.
8
Dsze komt wel is waar in zooverre met dien van vele
gangliëncellen overeen, als elke cel in het midden een
betrekkelijk groote (0,005—0,007 mm.) sphaerische blaas-
vormige kern met één of twee groote kernlichaampjes
(0,001—0,0017 mm.) en een over het algemeen vrij aan-
zienlijke hoeveelheid van een uiterst fijn korrelig door het
osmiumzuur eenigzins bruin gekleurd protoplasma bevat.
Maar deze kenmerken zijn niet voldoende, om een gang-
liëncel te karakteriseeren, ze zijn aan zeer vele andere
cellen, b. v. aan vele epitheliumcellen eigen. In elk ander
opzicht verschilt de bouw der cellen van Löwit van dien
der meeste ontwijfelbare gangliëncellen en bovenal zeer
belangrijk van dien der sympathische gangliëncellen uit
het hart en andere organen van den kikvorsch.
Immers, deze hebben, zooals de onderzoekingen van
Beale, Arnold e. a. geleerd hebben, een hoogst inge-
wikkelden bouw. Haar eenigszins klokvormig lichaam
bezit behalve een\' zeer groote, excentrisch tegenover de
pool — niet centraal — gelegen blaasvormigen kern,
nog een of meer kleinere, in de omgeving van de pool
geheel oppervlakkig gelegene kernen. Het celprotoplasma
bevat in den regel eene opeenhooping van grootere, meestal
geelachtig gekleurde korreltjes en geeft twee uitloopers
af, waarvan de eene, meestal recht en dikker uit het
midden van het klokvormige cellichaam, en de andere,
de zoogenoemde spiraalvezel, uit de peripherische lagen
om de opening van de klok ontspringt. Buitendien is het
cellichaam omhuld door eene vrij dikke endotheliaalscheede.
Van dit alles is bij geen enkele der cellen van Löwit\'s
praeparaten iets te zien. Bepaaldelijk ook is er nergens
een uitlooper te ontdekken, die eenige overeenkomst met
een zenuwvezel vertoont.
Zeer weinige cellen zijn spoelvormig en in zooverre als
-ocr page 21-9
het ware bipolair, maar de beide verlengsels ontstaan
geheel van lieverlede, door conische versmalling van het
celprotoplasma, waarvan zij noch in lichtbrekend vermo-
gen noch in eenig ander opzicht verschillen; zij eindigen
op zeer geringen afstand van de cel. Vertakkingen van
de verlengsels zijn bij deze cellen niet waar te nemen.
Trouwens ook Löwit ontkent het voorkomen van bipo-
laire cellen in zijn „bnlbusganglion."
Even sterk tegen de ganglieuse natuur der bedoelde
cellen als hare vorm, grootte en bouw spreekt verder de
wijze van hare rangschikking. Ze sluiten met hare zij-
vlakken nagenoeg overal zoo dicht aan elkander, als
alleen bij epithelium- of endothelium-cellen of bij gladde
spiervezelen en de dwarsgestreepte spiercellen van het
hart voorkomt. Op sommige plaatsen zijn de celgrenzen
niet dan met de grootste moeite te zien. Nergens ver-
spreiden zich vezelen of vezelbundels tusschen de cellen,
zooals bij ganglia algemeen het geval is. Ook liggen de
cellen bij honderden slechts in een enkele laag, alle
naast elkander, even als in enkelvoudig epithelium of
endothelium.
Hierbij komt nog, dat deze laag overal de buitenvlakte
bedekt van een weefsel, dat volgens zijne structuur niets
anders zijn kan dan het bindweefsel van het klapvlies.
Nergens zijn dergelijke celgroepen binnen in dit weefsel
te vinden.
Wij kunnen dus de meergemelde cellen als niets dan
als endothelium-cellen van het klapvlies beschouwen. De
. omstandigheid, dat velen er van niet dun en plat zijn, als
gewone endothelium-cellen, kan tegen deze meening geen
bezwaar opleveren, omdat er juist in het endothelium van
het kikvorschhart ook op andere plaatsen soortgelijke vrij
dikke, protoplasmatische endothelium-cellen worden gevon-
10
den. Ranviee 1) beschrijft en beeldt analoge cellen („cel-
lules globuleuses") af van het tussenschot der voorkamers
van het kikvorschhart.
Er is in een der praeparaten van Löwit nog eene
andere plaats aangewezen, waar volgens het begeleidend
schrijven een tal van meer of min geïsoleerde gangliën-
cellen van karakteristieken vorm, van uitloopers voor-
zien , zouden liggen. Ook deze cellen hebben wij gemak-
kelijk teruggevonden en kunnen ze, althans de meeste,
voor niets anders dan de zooeven behandelde endotbelium-
cellen houden; vorm, grootte en bouw zijn geheel dezelfde.
Enkele tamelijk goed geïsoleerde zijn spoelvormig, de
beide verlengsels zien er uit als breede protoplasma-
uitloopers; ze zijn onvertakt. Deze cellen kan Löwit
niet hebben bedoeld; immers volgens hem zijn de cellen
van het bulbusganglion altijd unipolair. Ook hebben zij
overigens in het geheel niets van gangliëncellen.
Naast deze cellen nu liggen er nog enkele groepjes van
weinige, langwerpig kolfvormige cellen, die door middel
van uiterst fijne sterk lichtbrekende golfsgewijze loopende
vezelen, van hare eene pool uitgaande, zijdehngs aan
een breeden bundel van soortgelijke fibrillen vastzitten,
die volgens bouw en verloop niets anders zijn dan een
bundel van fibrillair bindweefsel.
ï -
Deze cellen bestaan allen uit een circa 0,007—0,008
mm. lange; in het midden 0,004—0,005 mm. breede
eUipsoidische kern die een klein, moeilijk waarneem-
baar kernlichaampje bevat en omhuld wordt door een
uiterst dun nauwelijks zichtbaar laagje van eene homo-
1) Leçons d\'anat. générale 1877 — 78. Appar. nerveux termi-
naux des muscles de la vie organique etc. Paris 1880, p 89 et
90, Fig. 23.
11
geen schijnende stof, waarmede zich aan den kant
van den bindweefselbundel eenige hieruit voortkomende
fibrillen verbinden. Nauwkeurig onderzoek, verbonden
met herhaalde metingen, bewees, dat deze cellen met de
gewone bindweefsellichaampjes tusschen en op de fibrillen-
bundels geheel overeenstemmen. Bij de ontleding van de
praeparaten met naalden zijn ze blijkbaar meer of minder
losgerukt.
Enkele afzonderlijk gelegene, ellipsoidische cellen ein-
delijk, met twee korte, ook wel vertakte fijne protoplas-
matische uitloopers komen geheel overeen met de eigen-
aardige vertakte bindweefsel-lichaampjes, die in grooten
getale gelegen zijn in de glasachtig doorschijnende, gelei-
achtige massa, die het hoofdbestanddeel van het weefsel
der spiraalklep vormt. Löwit vergelijkt dit weefsel met
dat van het zoogenoemde kraakbeen vau de Achillespees
van den kikvorsch. Hij kan noch het eene noch het
andere weefsel nader onderzocht hebben. Wij althans zijn
niet in staat, meer gelijkenis tusschen beiden te ont-
dekken, dan b. v. tusschen de Whartonsche gelei vau
den navelstreng en het kraakbeen der Achillespees of
echt hyalien kraakbeen.
Alles bevestigt ons in de overtuiging, dat het micro-
scopisch-anatomisch onderzoek van den bulbus aortae, door
Löwit verricht, volstrekt geen vertrouwen verdient. Het
behoeft niet verder in aanmerking te worden genomen.
Wij staan dus aan het eind van dit uitvoerig tijdroovend
anatomisch onderzoek slechts weder op het oude standpunt
en kunnen de woorden van Hartog herhalen:
,In den bulbus aortae van den kikvorsch
komen gangliëncellen in den regel niet voor."
Met deze uitkomst vervallen natnurlijk de talrijke
physiologische beschouwingen, die Löwit op het bestaan
12
van zijn ganglion baseert, l) Bovenal is er geen sprake
meer van, dat de periodieke contractien van den bulbus
aan de aanwezigheid van gangliëncellen zouden gebonden
zijn. Maar, al bestond er ook op de door Löwit aange-
wezene plaats een ganglion, dan zoude dit toch niet het
centrum van de bij automatische of kunstmatige prikke-
ling opgewekte periodieke contracties van den bulbus
kunnen zijn.
Onbegrijpelijk genoeg heeft Löwit niet opgemerkt,
dat, ook na het afknippen van de beide aortae in verband
met het geheele bovenste derde deel van den bulbus, de
rest, volkomen van kamer en voorkamer geisoleerd, nog
regelmatig en lang pulseert; Löwit schijnt deze beslis-
sende proef niet eens genomen te hebben. Ons dunkt,
dat het de eerste proef had moeten wezen na de ontdek-
king van het „bulbus-ganglion."
1) Ook onder zijne op physiologische waarnemingen gegronde
uitspraken zijn er overigens verscheidene, die wij niet hebben
kunnen bevestigen.
TWEEDE HOOFDSTUK.
Inrichting der proeven.
Na de gelukkige toepassing der graphische methode
op den bulbus aorte, in de proeven van Hartog, sprak
het van zelf, dat ook wij in al die gevallen, waarin recht-
streeksche waarneming van het orgaan niet voldoende
of minder wenschelijk was, van deze methode gebruik
maakten. Die gevallen vormen de overgroote meerder-
heid onzer proeven. Tot registratie gebruikten wij een
tweede eenigszins gewijzigd exemplaar van den door
Hartog beschrevenen kwikmanometer (zie Plaat I). Hij
munt vooral door grootere stevigheid der afzonderlijke
deelen uit. De glazen manometerbuis heeft eene wand-
dikte van 2 V4 mm. en een lumen van 2,5 mm. middellijn.
Het glazen staafje van het drijvertje is door een stalen
vervangen van 6,3 cm. lengte, wegende mettoebehooren
(conisch drijvertje van eboniet, U-vormig bovenstuk en
aluminiumpen) 0,406 gr.
De regeling der spanning geschiedt, binnen de voor
onze proeven vereischte grenzen van O tot circa 50 mm,,
voornamelijk door compressie der caoutchoucbuis (a),
welke bevestigd is aan den vertikalen arm van het tusschen
manometer en canule ingelascht X vormig koperen buisje
14
(b). Te dien einde is zij tusschen den vertikalen arm (c)
van een aan het manometerplankje vastgeschroefd knievor-
mig stevig koperplaatje (k) en een 1 cm. breed en circa 2 cm.
lang koperplaatje (d) heengevoerd, dat tegen c wordt aange-
schroefd en daarbij de caoutchoucbuis a zooveel als noodig
is, comprimeert. Deze — evenals de verdere ruimte tus-
schen kwik en bulbuscanule meestal met NaCl van 0,60 °/o
of serum gevuld — is van boven door een conisch glazen
stopje (e) gesloten. Reeds door dit stopje meer of minder
diep in te schuiven kan men de drukking in den mano-
meter binnen de grenzen van circa 20 mm. wijzigen. De
verdere en nauwkeurige regehng geschiedt dan doormid-
del van het plaatje d.
Tot regeling der temperatuur en van haar veranderingen
heb ik, althans waar het er op aankwam, de temperatuur
regelmatig en niet al te snel te doen stijgen en dalen of
ze constant te houden, op voorstel van Prof. Engel-
mann van galvanische verwarming gebruik gemaakt. Door
Haetog waren reeds eenige, door hem niet gepubliceerde
proeven over den invloed van langzaam en snel dalende
of rijzende temperatuur genomen. Hierbij was de tempera-
tuursverandering daa,rdoor teweeg gebracht, dat — bij snelle
wijziging der temperatuur — de canule met den bulbus plot-
seling in een vrij groote hoeveelheid gedefibrineerd runder-
bloed van hoogere of lagere temperatuur werd ingedompeld.
Langzaam rijzen of dalen der temperatuur werd verkregen
door in het met bloed gevulde vat, waarin de bulbus
hing, langzaam koud of warm bloed te laten stroomen.
Een thermometer, welks euvette onmiddellijk naast den
bulbus was geplaatst, gaf de temperatuur aan, die van
tijd tot tijd werd afgelezen en genoteerd. Hoewel deze
eenvoudige methodes in vele opzichten voldoende uitkomsten
opleveren, en de eerste ook nu nog de beste schijnt,
15
om den invloed van zeer snelle temperatuursschommelingen
na te gaan, was het toch wenschelijk voor die gevallen
waarin het op zeer nauwkeurige regeling, constant houden
of langzaam en gelijkmatig stijgen en dalen der tempe-
ratuur aankwam, naar een beteren weg te zoeken.
Het zeer geringe volumen van den bulbus scheen voor
eene toepassing der methode van galvanische verwarming
zeer gunstig. Deze verwachting, evenals de verdere gun-
stige verwachtingen ten opzichte van nauwkeurigheid,
snelheid, gemakkelijkheid, bruikbaarheid binnen alle ge-
wenschte grenzen der temperatuur en — wat ook geen
nadeel mag heeten — van netheid, werd door de onder-
vinding volkomen bevestigd.
De door ons gebruikte toestel, volgens de opgave van
Prof. Enöelma.nn door den mechanicus D. B. Kagbnaar
van het Physiologisch Laboratorium te Utrecht vervaar-
digd , is op plaat I in Pig. 1 op ongeveer V4 der natuur-
lijke grootte afgebeeld, zoo als hij in samenhang met
den manometer wordt gebruikt, terwijl Fig. 2 A en B
enkele onderdeelen (in natuurlijke grootte) doet zien.
Fig. 2 A is een overlangsche doorsnede door het
buisje, dienende tot opname van bulbus en thermometer.
Het is een kort reageerbuisje, met vrij dunnen wand,
gedurende de proef tot bij met gedefibrineerd O-rijk
runderbloed gevuld. Op de opening is een stevige eboniet-
ring E bevestigd, dragende twee koperen klemschroef-
jes (kk). Van elk van deze gaat een platinadraad (p)
door den ebonietring heen recht naar beneden, langs
den binnenwand van het buisje en eindigt op die hoogte
waar de bulbus komt te hangen, met een ongeveer 3
mm. lange, naar binnen omgebogen punt. Van de plaats
af, waar de draad buiten de ebonietring komt, tot aan
de plaats van ombuiging is hij in een dun glazen buisje
16
besloten. Deze draden kunnen als electroden fungeeren,
wanneer men den bulbus electrisch wil prikkelen. De
klemschroefjes (kk) worden dan door dunne koperdra-
den (rr) met de beide polen der secundaire spiraal van
een inductietoestel verbonden.
In de opening \'van den ebonietring past de kurk K,
waardoor twee gaten — één voor bulbuscanule en één
voor thermometer geboord zijn. De bulbuscanule blijft
altijd in de kurk zitten. Deze laatste wordt dus mede
weggenomen en blijft om de canule zitten, wanneer de
bulbus op de canule vastgebonden of van deze losgemaakt
wordt. De thermometer wordt eerst ingeschoven, nadat
bulbuscanule en manometer behoorlijk door het korte
dikwandige caoutchoucbuisje (f Fig. 1) met elkander ver-
bonden zijn. Het midden der cuvette komt ter hoogte
van den bulbus te liggen. Tusschen beide blijft eene
zeer geringe tusschenruimte.
De buis Fig. 2 A wordt bij het gebruik gezet in het
slechts zeer weinig wijder en een weinig langer verwar-
mingsbuisje II B. De ebonietring rust op de opening
van B. De bulbus komt dan ter hoogte van de middelste
der ongeveer 40 windingen van dun, omsponnen koper-
draad te hangen, die om de onderste helft van buisje
B gevonden zijn. De beide uiteinden van dezen, tot
galvanische verwarming dienende, draadspiraal zijn op
de in Fig. 1 zichtbare wijze met de koperen klem-
schroeven 8 en S, op de buitenzijde der stevige glazen
buis C (Fig. 1) verbonden. Yan S en Si voeren dikke
en korte geleiddraden naar de polen van de galvanische
batterij. In de geleiding is een sleutel en — tot wijziging
der stroomsterkte — een rheochord opgenomen.
In de buis C wordt buis B (met A) geschoven. Tus-
schen de binnenvlakte van C en de koperspiraal blijft
17
ongeveer een luchtlaag van ^ mm. dikte over. Buis C
is door middel van den koperen ring, die de schroef S
draagt, bevestigd aan de geelkoperen stang D. Doordat
deze op de geelkoperen stang D, van het stevig koperen
voetstuk F in elke richting kan worden verplaatst, kan
aan buis C elke gewenschte stand worden gegeven. Een-
maal gegeven, blijft deze stand ten opzichte van den
manometer dezelfde, doordat ook de stang, waaraan de
manometer is vastgeschroefd, op F bevestigd is. Dit is
eene belangrijke zaak, omdat anders bij de geringste
verplaatsing van C ten opzichte van den manometer ver-
anderingen in den stand der kwikkolom voortgebracht
worden, ten gevolge van de intrekking of samendrukking
van het caoutchoucbuisje /, ook al is dit zeer dik van
wand en zoo volkomen mogelijk opgeschoven.
Buis C is van onderen waterdicht gesloten door een
kurk, die in het midden doorboord wordt van een koperen
buis g. Aan deze kan een caoutchoucbuis bevestigd wor-
den, die naar een blaasbalg leidt, door middel waarvan
een drooge luchtstroom tusschen C en B langs de koper-
draadwindingen kan gevoerd worden. Dit kan wenschelijk
zijn, om wederafkoeling van den bulbus, na voorafgaande
verwarming, te bevorderen. Om dit doel nog sneller
te bereiken, werd de naar g voerende dunwandige caout-
choucbuis in een koudmakend mengsel gelegd.
De geheele toestel C met toebehooren kan ook, wanneer
men bij constante lage temperaturen wenscht te werken,
of van zeer lage temperatuur allengs tot hoogere wenscht
over te gaan, in een zoodanig mengsel worden gedompeld
en wel tot boven S. De stang D kan te dien einde
vertikaal van boven in den S dragenden ring worden
ingeschroefd. Alleen dient men er op te letten, dat niet
tusschen C en D vocht indringe. Het ontstaan van
18
eene geleidende verbinding tusschen S en Si buiten C
door het water van het koudmakende mengsel belet niet
het aanwenden van een galvanische stroom tot verwarming
van den bulbus. De weerstand immers van de koper-
draadwindingen om B verdwijnt nagenoeg tegenover dien
van de vloeistof tusschen 8 en S^ Ten overvloede heb-
ben wij ons hiervan nog door opzettelijke proeven over-
tuigd. Overigens kan men, door 8 en Si en de daarvan
uitgaande draden goed te vernissen, het ontstaan eener
nevensluiting geheel voorkomen.
Voor ons doel bleken 2 matig groote cellen van Grove,
achter elkander geplaatst, voldoende te zijn. Ter regeling
der intensiteit van den stroom en daarmede van de tempe-
ratuur bezigden wij het groote rheochord van du Bois
Reymond, dat rechtstreeks als veranderlijke weerstand
in de geleiding was opgenomen. Een kwiksleutel diende
tot het sluiten en openen van den stroom. Werd de
weerstand W in het rheochord op het mogelijke minimum
(nagenoeg — 0) gebracht, door de kwikslede op O te
plaatsen en alle koperen stoppen er in te zetten, dan
steeg bij sluiting van den stroom de temperatuur met
maximale snelheid, aanvankelijk 4 a S" in 1 minuut
en bereikte zij allengs het mogelijke maximum (100°).
Werd aan den anderen kant de geheele weerstand van
\'t rheochord gebruikt (40 meters platinadraad van 0,3 mm.
dikte), dan kwam er geene merkbare stijging van tem-
peratuur.
m\'
tl
Wilden wij de temperatuur op constante hoogte boven
die der omgeving houden, hetzij deze nu de kamerlucht
1) De stijging der temperatuur had in dit geval binnen de
physiologische temperatuurgrenzen nagenoeg in den vorm van eene
rechte lijn plaats.
19
of een koudmakend mengsel was, dan sloten wij den
stroom, terwijl "W ~ O was en verhoogden, zoodra het
kwik in den thermometer nagenoeg de gewenschte hoogte
bereikt had, W zoodanig, dat de verdere rijzing den
vereischten temperatuursgraad niet te boven ging. Door
verplaatsing van de kwikslede is dit reeds na geringe
oefening zeer nauwkeurig en gemakkelijk te bereiken.
Alleen wanneer de gewenschte constante temperatuur
maar weinige graden boven die der omgeving moest
liggen, diende er behalve van de kwikslede (die van O
tot 2 meters platinadraad loopt) nog van de eerste of de
eerste beide koperen stoppen gebruik te worden gemaakt,
waardoor dan de weerstand tot 4, resp. 6 meters plati-
nadraad kon stijgen.
Hoogere waarden van W waren nooit noodig. Men
zoude dus met een rheochord van veel geringeren weer-
stand en grootte dan die van du Bois-Keymond kunnen
volstaan. Wij maakten alleen hierom van het laatste gebruik,
omdat het in het instrumentarium van het Physiologisch
Laboratorium aanwezig was, en de verdere voor hetzelfde
doel disponibele instrumenten (kleine rechte en kleine ronde
compensator, weerstandsbank van Siemens en Halske)
óf niet genoeg weerstand óf slechts sprongsgewijze ver-
anderingen van den weerstand en daarmede van de
temperatuur veroorloofden.
Wenscht men gedurende langen tijd de temperatuur
van den bulbus zeer constant te houden, dan wordt buis O,
of — zoo deze in een met een koudmakend mengsel ge-
vuld vat is gedompeld — het laatste tot boven toe met
een dikke laag watten omhuld. Evenwel zijn ook zonder
deze maatregelen snelle schommelingen der temperatuur
binnen buis A, afhankelijk van uitwendige invloeden
(veranderen der kamertemperatuur, luchtstroomen, enz.)
2*
-ocr page 32-20
niet te vreezen. Gemakkelijk kan men ook zonder dat
de temperatuur van den bulbus een half uur en langer
tusschen de grenzen van — 10° en -j- 50" C op elke ge-
wenschte hoogte zóó standvastig houden, dat de schom-
melingen niet meer dan ± O, 5° C bedragen.
De later mede te deelen proeven leveren, naar wij
meenen, de noodige bewijzen voor de bruikbaarheid van
toestel en methode en doen eene nadere mededeeling der
talrijke, opzettelijk tot controle er van genomen proeven
overbodig schijnen.
Omtrent de verdere inrichting der proeven behoeven
we niet uit te weiden. De praeparatie van den bulbus,
het vullen en verbinden met den manometer enz. ge-
schiedde op dezelfde wijze, als door Hartog is beschre-
ven. De bewegingen werden geregistreerd op een\' groote,
gedurende de omdraaiing continueel en langzaam dalende
cylinder. Zoo was het mogelijk, eenige uren lang on-
afgebroken de bewegingen van den bulbus op te schrijven.
Onzen wensch, ook de temperatuur van den bulbus ge-
lijktijdig te registreeren, hebben wij om technische bezwa-
ren nog niet kunnen verwezenlijken. Wij beperkten ons
daarom tot de tot dusver gebruikelijke methode; de stand
van den thermometer werd van tijd tot tijd afgelezen en
op de cylinder, resp. in het protokol genoteerd. In de
weinig talrijke gevallen, waarin registreeren overbodig
scheen, werden de bewegingen van den bulbus recht-
streeks of van die van de kwikkolom in den manometer
(na verwijdering van drijvertje en schrijvende pen) door
een groote staande loep waargenomen.
DERDE HOOFDSTUK.
Physiologische resultaten.
De bulbus, met bloedserum gevuld, ingedompeld in
arterieel gedefibrineerd bloed en verbonden met den mano-
meter onder een drukking van 5—20 mm., trekt zich
bij gewone temperatuur in den regel aanvankelijk nog
eenigen tijd lang samen, met allengs toenemenden duur
der pauzen, om daarna geheel tot rust te komen. In
de meeste gevallen was hij in minder dan 20 minuten
na de praeparatie reeds tot rust gekomen. Hij reageert
nu op een\' enkelen electrischen prikkel van matige sterkte
met eene reeks van contracties. Deze feiten zijn reeds
door Hartog geconstateerd. Laat men den bulbus länge-
ren tijd aan zich zeiven over, dan plegen eindelijk weder-
om „spontane" contracties te beginnen. Deze bereiken
meestal binnen zeer korten tijd eene tamelijk constante
frequentie, met welke de bulbus dan uren lang kan
voortkloppen.
Blijkbaar dus heeft men hier met een soortgelijk ver-
schijnsel te doen, als bij de geïsoleerde kamerpunt het
eerst door Ludwig en Merunowicz nader werd onder-
zocht en later door vele andere waarnemers werd gecon-
stateerd: op een periode van rust (stadium der „Stille")
22
volgt een tijdperk van periodieke werking, waarbij echter
de prikkel niet meer de normale, neurogene, is, maar
van het spierweefsel zelf uitgaat.
Er bestaat evenwel ten opzichte van deze verschijnse-
len tusschen bulbus en kamerpunt op meer dan één punt
verschil. Het stadium der „Stille" volgt bij den bulbus
niet, zooals bij de kamerpunt bijna zonder uitzondering
het geval is, oogenblikkelijk op het afknippen van het
orgaan, maar ontwikkelt zich eerst langzamerhand, in
den loop van eenige minuten. Ja, er zijn gevallen, waarin
het geheel ontbreekt of toch slechts door een min of
meer belangrijke vermindering der frequentie (b. v. tot
op 1 ä 2 pulsaties in de minuut) aangeduid is, iets
wat bij de kamerpunt na behoorlijke verwijdering van
kamerganglia en bulbus onder overigens geljjke voor-
waarden nooit wordt waargenomen. — Yerder duurt
ceteris paribus het stadium der „Stille" bij den bulbus
gemiddeld veel korter dan bij de kamerpunt. Meestal
reeds 30 minuten, niet zelden binnen korteren tijd na
de praeparatie klopt de bulbus weder vrij regelmatig,
zeer zelden eerst na 40 of 50 minuten. Hoogst zelden
bleef hij op den duur in rust en in zoodanige gevallen
bleek hij van het begin af ook voor kunstmatige prikkels
weinig gevoelig te zijn, hadden wij dus met een abnor-
malen toestand te doen.
De kamerpnnt daarentegen blijft, wanneer ze met ge-
defibrineerd bloed of met bloedserum gevuld is of zelfs
wanneer ze geen bloed meer bevat, onder overigens gelijke
voorwaarden waargenomen, in den regel zeer veel
langer of zelfs op den duur in rust; zij sterft in het laatste
geval, zonder nog weder geklopt te hebben. Slechts onder
bepaalde abnormale chemische voorwaarden (zie boven
blz. 3), nadert het beeld meer tot hetgeen de bulbus
23
aortae reeds onder zooveel mogelijk normale voorwaarden
vertoont. Uit de laatste onderzoekingen van Löwit l) is
in het bijzonder nog gebleken, dat een met alcalische
keukenzoutsolutie (0,005 Na HO op 100 oom. Na Cl van
0,6 gevulde kamerpunt het vermogen verkrijgt, om
op een\' enkele prikkel met een reeks van contracties te
antwoorden. Bjj de met normaal bloed gevulde kamerpunt
werd iets dergeljjks slechts éénmaal, door Aubert 2) ge-
zien. De geïsoleerde kamerpunt van visschen (aal en zeelt)
schijnt zich daarentegen volgens eene korte mededeeling
van Lüdwig en Luchsinger in dat opzicht reeds nor-
maal op dezelfde wijze te gedragen als de bulbus aortae
van den kikvorsch. Het ontbreken van gangliëncellen is
hier intusschen nog niet bewezen, hoewel zeer waar-
schijnlijk.
De betrekkelijk langzame ontwikkeling en de vrij vari-
abele duur van het stadium der „Stille," alsook verder
de tamelijk groote schommelingen in den duur der enkele
perioden bij den bulbus aortae leverden voor de beantwoor-
ding van sommige vragen eenige moeielijkheden op, be-
paaldelyk voor het onderzoek van den invloed van langzame
veranderingen van temperatuur en spanning op de frequentie
der spontane bewegingen. Wij hebben in zoodanige ge-
vallen met het beginnen der proef meestal gewacht, totdat
de „Stille" weder voor regelmatige pulsaties had plaats
gemaakt; in zeer enkele gevallen ook hebben wij door
1) 1. c. blz. 424.
2) H. Atjbert, Untersuchungen über die Irritabilität und Rhy-
thmicität des nervenhaltigen und nervenlosen Froschherzena. Pflü-
GER\'s Archiv. XXIV. 1881. bl. 367.
3) J. M. Ludwig en B. Luchsingeb. Zur Physiologie des Her-
zens. Pflügee\'s Archiv. XXV. 1881, bL 247.
24
kleine wijzigingen van de spanning of door geringe ver-
hooging van de temperatuur, ook wel door prikkeling
met zwakke inductieslagen getracht den uit zich zeiven
niet of zeer onregelmatig kloppenden bulbas vóór het
begin van de eigenlijke proef tot een meer gelijkmatig
pulseeren te brengen. Wij herhalen echter, dat in de
groote meerderheid der gevallen na eenig wachten de
bulbus van zelf vrij regelmatig, al was het dan ook met
geringe frequentie, klopte,
A, Invloed van temperatuur.
Bij een kamertemperatuur tusschen 13° en 20° (in 34
van de 43 gevallen tusschen 17° en 20°) was de frequentie
der na afloop der „Stille" teruggekeerde spontane bewe-
gingen van den bulbus gemiddeld meer dan 10 maal kleiner
dan zij zoude geweest zijn, wanneer de bulbus onder
overigens gelijke voorwaarden nog op normale wijze met
de rest van het hart in samenhang ware geweest: in 35
van 43 proeven was zij — gedurende de laatste 5 of 10
minuten vóór het begin der verwarming resp. afkoeling —
minder dan 3 in 1\' (4 malen — 0), in slechts 5 proeven
grooter dan 5; in één enkel geval bereikte zij het cijfer 8.
Het komt ons voor, dat reeds dit resultaat er voor
pleit, dat wij hier te doen hebben met prikkels, die in
het spierweefsel en niet in gangliën ontstaan. Immers,
alle die deelen van het hart, die motorische zenuwcentra
(gangliën) bevatten, zooals sinus, voorkamers (ook kleine
fragmenten van deze), verder kamer of kamerbasis of
gangliën bevattende stukjes der kamerbasis, kloppen,
na isolatie met de schaar, dikwijls langen tijd met
ongeveer dezelfde frequentie als het normale hart, d. i.
35—50 contracties in 1\'. Stukjes kamerspier daarentegen,
25
die geen gangliën bevatten, blijven op den duur in rust
of bereiken — in contact met bloed of bloedserum —
hoogstens weder een uiterst geringe frequentie, eene
mindere nog, naar het schijnt, dan de bulbus. Dit stemt
geheel overeen met den algemeenen, voor gewone moto-
rische zenuwen en spieren het eerst door J. Rosehthal
bewezen regel, dat de specifieke prikkelbaarheid van
spieren aanzienlijk geringer is dan die van zenuwen en
zenuwcentra. Aangezien niemand tot dusver op de be-
teekenis van deze feiten oplettend gemaakt heeft, meenden
wij ze in het voorbijgaan te moeten releveeren.
De spanning, waaronder de bulbus zich vóór en bij
het begin der temperatuursproeven bevond, had geen
duidelijken invloed op de frequentie der vermelde spontane
contracties. In de meerderheid der proeven (30) bedroeg
de spanning 15—20 mm. kwik, in 3 gevallen minder
dan 6 mm., in slechts één geval meer dan 20 mm,
(24 mm.) Wij gaven, even als Hartog, aan spanningen
van 15—20 mm. de voorkeur, omdat hierbij de excursies
van de kwikkolom het grootst zijn en slechts zeer lang-
zaam in grootte verminderen. Hoogere spanning leidt
sneller tot uitputting, lagere geeft uitslagen, die, vooral
bij hoogere temperatuur, allicht te klein worden. Na-
tuurlijk werd de spanning, gedurende de geheele proef,
zooveel mogelijk constant gehouden. Dit gebeurde in
deu regel van zelf; want meestal daalde de abscis in
den loop van eene proef niet of ten minste niet noemens-
waard; een drukkingsvermindering van 1 mm. kwik binnen
een half uur behoorde reeds tot de groote uitzonderingen.
De rhythmus der bewegingen was in de overgroote
meerderheid onzer proeven tamelijk regelmatig, de perioden
van nagenoeg gelijken duur. In zeer weinige gevallen
26
kwamen de contracties aanvankelijk in groepen van twee
door een langere pauze gescheiden; een enkele maal
volgden zij elkander ook wel in geheel onregelmatige
intervallen op.
Bij allengskens van de normale uit opklimmende tem-
peratuur veranderden nu de bewegingen in het algemeen
op de volgende wijze:
De frequentie begon dadelijk te stjjgen. De perioden
werden daarbij niet alleen korten, maar ook, indien zij
in het begin ongelijk waren, meer en meer gelijk van
duur. Klopte de bulbus in het begin niet, zoo begon
hij zich soms te contraheeren, wanneer de temperatuur
eenige graden gestegen was, en nam nu verder de
frequentie op de gewone wijze toe.
Uit 14 proeven, onder nagenoeg gelijke voorwaarden
gedaan, het gemiddelde genomen, bedroeg:
bij 20°. |
25°. |
30°. |
35°, | |
de frequentie . . |
8,5 |
13 |
19 |
29 |
Boven 35°, zelden reeds bij iets lagere temperatuur
begonnen de perioden meestal spoedig weder ongelijk in
duur te worden, waarover zoo aanstonds meer.
De stijging der frequentie had, zooals te verwachten
was, des te sneller plaats, hoe sneller de temperatuur
klom. Maar ook, wanneer deze nog vrij langzaam steeg
(1° in y^—Vs minuut b. v.) was toch bij gelijke absolute
temperatuur de betrekkelijke frequentie gemiddeld des
te grooter, hoe sneller die temperatuur bereikt was. Dit
blijkt O. a. uit de volgende tabel, waarvan de 2® kolom
den tijd t in minuten aangeeft, binnen welken de tempe-
ratuur telkens 10° C klom, en de verdere de frequenties
bij de verschillende gedurende dat stijgen bereikte warmte-
graden, de aanvankelijke frequentie bij 15° — 1 gesteld.
27
De absolute frequentie bij 15® was in deze 4 proeven
nagenoeg gelijk, nl. resp. 4, 4, 4,5 en 5 in 1\',
N". der proef in |
t = |
15°. |
17,5°. |
20°. |
25°. |
30°. |
35°. |
het protokol. | |||||||
IV . . . |
2,8 |
1 |
1,75 |
2,5 |
3,5 |
4,75 |
7,4 |
XVI». . . |
5,6 |
1 |
1,4 |
2,0 |
3,5 |
5 |
6,5 |
XIII. . . . |
6,4 |
1 |
1,33 |
1,8 |
2,1 |
3,3 |
5,5 |
XXX VII . . . |
13 |
1 |
1,3 |
1,6 |
2 |
2 |
— |
Het blijkt dus, dat ^e verwarming in onze proeven
nog niet langzaam genoeg plaats had, om de bij iederen
warmtegraad gevondene frequentie als een functie uitslui-
tend van die temperatuur te mogen beschouwen. De
frequentie in onze proeven is klaarblijkelijk nog boven-
dien eene functie der snelheid, waarmede de
temperatuur steeg, Wel was reeds in proeven,
door Hartog genomen, maar nog niet gepubliceerd,
gebleken, dat plotselinge verhooging der tempera-
tuur (door indompeling van den bulbus in warmer bloed
verkregen) een energische prikkel is en, evenals een
electrische slag, den van te voren rustenden bulbus tot
een reeks van contracties nopen kan. Ook was gebleken,
dat die prikkel des te krachtiger is, d. i. aantal en
frequentie der uitgelokte contracties des te grooter zijn,
hoe grooter de temperatuurschommeling was, die de bulbus
bij het indompelen onderging. Dat deze prikkelende
werking evenwel nog bij zóó langzame temperatuurs-
stijging, als in onze proeven het geval was, zich zoude
doen gelden, hadden wij niet verwacht. Het eenige feit,
dat tot deze verwachting misschien recht had kunnen
geven, was de waarneming, bij gelegenheid der proeven
van Hartog gedaan, dat reeds door indompelen in een
28
slechts weinige graden (b. v. 5 ° 0) warmer bloedvocht
soms een reeks van contracties kon worden opgewekt.
In deze gevallen immers mag men veronderstellen, dat
de temperatuur van den bulbus niet veel sneller rees
dan in onze proeven met galvanische verwarming.
Hoe belangrijk het spierweefsel van den bulbus door
deze buitengewone gevoeligheid voor langzame tem-
peratuurverhooging van ander dwarsgestreept spierweefsel
(met uitzondering vermoedelijk van dat der hartkamer)
verschilt, behoeven wij niet nader uiteen te zetten. Het
feit heeft evenwel in zoover niets vreemds als ook in
ander opzicht het spierweefsel van den bulbus (evenals
dat der hartkamer en in nog hoogere mate dat der gladde
spieren) zich door lang aanhoudende reacties onderscheidt.
Ook betrekkelijk langzame veranderingen in spanning
werken b. v. nog prikkelend, en zeer waarschijnlijk zal
hetzelfde ook ten opzichte van electrische dichtheids-
schommelingen gelden, die wij niet onderzocht hebben,
maar welker onderzoek met behulp b. v. van Pleischl\'s
rheonoom zeker geen bezwaren optmoeten zal.
In overeenstemming met deze uitkomsten zijn de ver-
schijnselen , die worden waargenomen, wanneer de tempe-
ratuur, na allengs tot zekere hoogte te zijn gestegen, op
die hoogte constant wordt gehouden. Hierbij heeft dan, ook
al is de absolute hoogte van de temperatuur niet zeer groot
(b. V. 20°, 25° of 30°), en de absolute frequentie niet
zeer aanzienlijk, na de aanvankelijke stijging weder daling
der frequentie plaats. Eerst daarna wordt de frequentie
meer constant. Zij blijft dan natuurlijk des te grooter, hoe
hooger de constante temperatuur is, maar hare absolute
waarden zijn steeds betrekkelijk gering, schijnen ook bij
zeer hooge warmtegraden niet eens die der normale pul-
saties van den bulbus bij gewone temperatuur te bereiken.
29
De grootste frequentie, bij een gedurende 30 minuten
constante temperatuur door ons waargenomen, bedroeg bij
35° C 20, bij 30° 12, bij 25° 9 in de minuut. Met
deze frequentie, of althans met een slechts weinig gerin-
gere, kon de bulbus een half uur — langer werd de
proef niet voortgezet — blijven kloppen.
Wanneer de temperatuur bij langzame verwarming
boven 35° was gestegen, in den regel bij omstreeks38°,
zelden — en slechts bij relatief snelle verwarming —
reeds bij 33° of 34°, kwamen er belangrijke veranderin-
gen in den rhythmus der contracties. Terwijl tot dusver elke
contractie van de voorafgaande door een duidelijke, met
stijgende temperatuur allengs korter wordende pauze ge-
scheiden was, kwamen er nu plotseling contracties met
dubbelen top, d. w. z. op een contractie volgde onmid-
delijk, nog voor dat ze afgeloopen was, dus nog voor
dat de curve de abscis weder bereikt had, een tweede
contractie. Deze liep behoorlijk af, en na een kleine pauze
herhaalde zich hetzelfde verschijnsel. De contracties
kwamen dus nu in groepen van twee, de pols werd als
het ware dicrotisch. Nevensgaande houtsnede is de copie
van een dergelijk door ons geregistreerd geval, ter grootte
van het origineel (Proef XI, Vel IX, Omgang 5). Onder
de spierkromme loopt de chronoscopische lijn, waarop
intervallen van 4" door een electromagnetischen metro-
noom zijn gemarkeerd.
Fig. 1.
-ocr page 42-30
zeer constant. Bijna alleen in zóóver bestaat er verschil,
als in sommige gevallen alle op de eerste dicrotische
volgende contracties tevens dubbele zijn, terwijl in
andere — zooals ook in de afgebeelde — aanvankelijk
nog één of meer enkelvoudige contractie op de eerste
dicrotische volgen.
Regelmatig wordt hierbij verder het volgende waarge-
nomen. De tweede contractie valt in het stadium van
dalende energie der eerste. Zij bereikt niet de grootte
der eerste. De verslapping duurt iets langer dan bij de
onmiddellijk voorafgegane enkelvoudige contracties. De
eerste contractie der volgende groep begint verder iets
later dan het geval zoude geweest zijn, wanneer zij door
een enkele contractie ware voorafgegaan geworden. Het
verschil is echter zóó gering, dat de enkele groepen
elkander ongeveer even snel schijnen op te volgen, als
eerst de enkelvoudige contracties, de frequentie dus plot-
seling nagenoeg de dubbele wordt.
Bij langzaam verder stijgende temperatuur blijft aan-
vankelijk het algemeen karakter der verschjjnselen het-
zelfde. Alleen vermindert allengs de duur der periode;
de groepen volgen elkander sneller op, en ook in iedere
groep valt de tweede contractie vroeger, maar aanvan-
kelijk nog steeds in het stadium der dalende energie der
eerste in. Daarbij neemt tevens de duur der samen-
trekking en de grootte der verkorting verder af. Volgt \'
de tweede contractie de eerste zeer snel op, dan kan
haar toppunt absoluut hooger liggen dan dat der eerste,
heeft men dus vergrooting der hef hoogte door additie
van twee enkele contracties: overgang tot tetanus. Stijgt
de temperatuur nog verder, tot 40° en hooger, dan
wordt dikwijls de pols in ééns, of althans binnen weinige
perioden blijvend tricrotisch: elke groep vertoont 3 toppen,
31
op zeer kleine en meestal ongeveer gelijke afstanden van
elkander. Elke volgende kan in het stadium der dalende
energie der voorafgaande beginnen, maar ook — hoewel
veel zeldzamer — reeds in dat der stijgende. In het
laatste geval is de top van elke volgende der drie abso-
luut hooger dan die der voorafgaande. De groepen hebben
aanvankelijk iets längeren duur dan de voorafgaande
dicrotische. Soms worden de groepen nog later allengs
tetracrotisch of pentacrotisch.
Het komt ook voor, dat het dicrotisme bij hoog
stijgende temperatuur tijdelijk weder voor monocrotisme
plaatsmaakt, waarbij dan de tweede verheffing eenvoudig
wegblijft en de enkelvoudige pulsaties nu in ongeveer
dezelfde intervallen als eerst de groepen, maar natuur-
lijk met allengs verminderende pauzen en afnemende
grootte worden waargenomen. In één geval zagen wij
dit nog bij een temperatuur van 43°, in ander nog bij
44° C! De frequentie was in het eerste geval (Proef XI)
tot 36, in het tweede (Proef XIV) tot 40 in de minuut
gestegen.
In den regel echter houden reeds bij iets lagere warmte-
graden (omstreeks 40 de bewegingen, na al of niet tri-
of tetracrotisch te zijn geworden, plotseling op. Deze
stilstand is echter niet van blijvenden aard. Met slechts
door weder afkoelen, maar ook door verder stijgen der tem-
peratuur kan hij weder worden opgeheven. In het laatste
geval wordt hij na eenigen tijd plotseling verbroken óf
door een reeks van contractie-groepen, elk met twee of
meer toppen, óf door een reeks van meer tetanische
aanvallen. De pauzen tusschen de enkele groepen of
tetani van elke reeks nemen allengs toe, even als de
enkele contracties van den normalen bulbus na een\'
inductieslag. Eindelijk volgt er stilstand, die nog, na
32-
minuten te hebben geduurd, weder door eene nieuwe
reeks van aanvallen kan worden verbroken.
Fig. II geeft een reeks van dergelijke aanvallen te
zien. De oorspronkelijke curve is 2 maal vergroot, om
de enkele, andera slechts met de loep goed waarneem-
bare golfjes duidelijker zichtbaar te maken. De tijd is,
als boven, van 4 tot 4" geregistreerd. De temperatuur
van den bulbus was 42° C. 80 seconden vóór het begin
de afgebeelde groep had de bulbus bij 42.2° C een reeks
van 20 soortgelijke tetanische aanvallen doorgestaan,
waarop een pauze van 36" gevolgd was.
Ook deze periodiek zich herhalende groepen van con-
tracties van min of meer tetamisch karakter blijven ten
slotte uit, wanneer de verwarming nog verder wordt
voortgezet. Maar het is toch zeer opmerkelijk, dat dit
eerst bij zoo hooge warmtegraden plaats heeft, meestal
eerst boven 43° 0! Het temp er at uur-maximum,
waarbij wij nog spontane rhythmische contracties hebben
waargenomen, lag bij 46.5 ° C (Proef XI). In twee
andere proeven hielden de contracties eerst bjj 45.5 ° op.
De absoluut doodelijke temperatuur (het ultramaxi-
mum) ligt zelfs nog aanzienlijk hooger, want nog na
eene tijdelijke verwarming tot 48 ° C hebben wij in proef
XI na langzame afkoeling groepen van tetanische con-
tracties zien terugkeeren, die bij nog verder dalende
temperatuur allengs weder voor regelmatige enkel vou-
33
dige pulsaties plaats maakten! En hetzelfde werd in
eene reeks van andere proeven na tjjdelijke verwar-
ming tot 46.5° C waargenomen.
De bedenking, dat in deze gevallen de bulbus de door
den thermometer aangewezen temperatuur niet mocht
hebben bereikt, moet van de hand gewezen worden.
De bulbus hing in alle proeven onmiddellijk naast het
midden der thermometercuvette, op gelijken afstand als
deze van dea wand van het buisje, en wel ter hoogte
van de middelste windingen der galvanisch verwarmde
draadspiraal, even ver van den bodem als van de opper-
vlakte van het bloed in het buisje verwijderd. Juist ook
bij deze hooge temperaturen werd er bijzonder opgelet,
dat de temperatuur slechts zeer langzaam veranderde. In
de vermelde proef XI werd b. v. de temperatuur 4\' 20"
lang boven 45° en 3\' boven 46° gehouden. In dezen tijd
moest de nauwelijks 0,3 mm. dikke spierwand van den
bulbus evengoed als de thermometercuvette de temperatuur
van het omringend bloedvocht hebben aangenomen. De
thermometer zelf was bij vergelijking gebleken, juist aan
te wijzen.
Wij moeten dus beweren, dat contractiliteit
en prikkelbaarheid der spiervezelen van
den bulbus aortae tegen veel hoogere tem-
peratuursgraden bestand zijn dan die van
alle tot dusver daarop onderzochte spieren
van koudbloedige, ja, ook van warmbloedige
dieren.
Gewone kikvorschspieren houden volgens de bekende
opgaven van Kühïte, Schmülewitsch e. a. bij omstreeks
40° op, prikkelbaar te zijn, en zouden bij die temperatuur
zelfs onmiddellijk bjkstijf worden. Voor spieren van warm-
3
-ocr page 46-34
bloedige dieren geldt hetzelfde bij 45°—46° (C. E. Cyon i)
nam boven 40° geen contructies van het kikvorschhart
meer waar. Ook in de nieuwere literatuur van het hart
vinden wij geen voorbeelden hiervan. Het is evenwel niet
onwaarschijnlijk, dat vele experimentatoren, juist op grond
van de oude opgaven van Kühne , zich hebben laten weer-
houden , hoogere temperaturen dan 40° bij koudbloedige
dieren aan te wenden, vreezende, zoodoende het hart te
dooden. Het is zeer wenschelijk, dat omtrent dit punt
nieuwe proeven genomen worden.
Zooveel volgt uit onze proeven met zekerhaid, dat er
in het spierweefsel van den bulbus geen bij 40° of ook
maar bij 45° C momentaan coaguleerend „spierplasma"
aanwezig kan zijn, zooals dit door Kühne e. a. in alle
spieren wordt verondersteld.
I\'jf,\'
Bij het allengs dalen der temperatuur van de maximale
lot de normale hoogte herhalen zich in het algemeen
dezelfde verschijnselen in omgekeerde volgorde als bij het
stijgen. Er komen dus, wanneer er tot volkomen warmte-
stilstand was verwarmd geworden, bij afkoeling eerst weder
groepen van tetanische aanvallen of polycrotische contrac-
ties, allengs plaats makende voor in kortere intervallen
elkander opvolgende dicrotische contracties; eindelijk ge-
wone enkelvoudige pulsaties. Maar in den regel zijn de
verschijnsels niet zoo regelmatig als gedurende het stijgen ,
en wel waren ze dit des te minder, hoe hooger het tem-
peratuursmaximum was, dat de bulbus bereikte, en hoe
längeren tijd de bulbus aan de hooge warmtegraden was
blootgesteld geweest.
1) Ueber den Einfluss der Temperaturänderungen auf Zahl, Dauer
in Stärke der Herzschläge. Berichte u. s. w. der k. säohs-Gesellsch.
<i. Wissensch, zu Leipzig. Math, physic. Classe. 1866. p. 271.
35
Wanneer de temperatuur eenige minuten boven 44°
of 45° C werd gehouden, dan keerden in enkele gevallen
de bewegingen bij afkoeling niet, of slechts voor korten
tijd terug, en bleek het dan ook later niet mogelijk, bij
kunstmatige prikkeling contracties op te wekken, ook
niet na vervanging van het oude door nieuw arterieel bloed.
Maar in de meerderheid onzer proeven herstelde de
bulbus zich langzamerhand volkomen, wanneer hij tijdelijk
tot 44° verwarmd was geweest. Na eenige uren bij gewone
temperatuur in vernieuwd bloedvocht aan zich zeiven te
zgn overgelaten, verschilde hij dikwijls noch in prikkel-
baarheid noch ten opzichte van grootte, vorm, frequentie
en rhythmus der spontane contracties van een\' versch
gepraepareerden normalen bulbus. Wij konden van
denzelfden bulbus meermalen (in Proef III zelfs 6 malen)
den invloed van allengs tot boven 40° stijgende en weder
dalende temperatuur onderzoeken. Zelfs den tweeden
dag werd de bulbus nog volkomen bruikbaar bevonden.
Evenwel, ook wanneer de verwarming slechts tot nabij
of weinig boven 40° ging, en de bulbus niet lang op
deze hoogere temperatuur werd gehouden, bleek toch,
althans in den eersten tijd na het begin der afkoeling,
de werking in meerdere opzichten gestoord te zijn: de
contracties hadden, vooral wanneer de temperatuur weder
beneden de 35° è, 30° was gedaald, een\' onregelmatigen
rhythmus. Het verschil in duur der perioden berustte
op ongelijken duur der pauzen, niet op ongelijken duur
der contracties. Soms (Proef IIP) was er een vrij regel-
matige periodieke stjjging en daling der frequentie ge-
durende de afkoeling op te merken, waarbij evenwel bij
elke volgende daling een absoluut lager cijfer werd bereikt
dan bij de voorafgaande. De duur van deze grootere
perioden, die wel vergeleken moeten worden met de
36
perioden der tetanische aanvallen b^ hoggere temperatuur,
bedroeg doorgaans ongeveer 2 minuten of iets meer.
Snelheid en vorm van verkorting waren over het algemeen
dezelfde als bij gelijken temperatuursgraad gedurende
de stijgende verwarming. Daarentegen was de grootte
(hefhoogte) der contracties minder dan eerst. Ja, terwijl
deze anders bij lagere temperatuur grooter is dan bij
zeer hooge, daalde zij aanvankelijk wel eens verder met
dalende temperatuur.
Een gedeelte der schuld hiervan, even als van het
allengs kleiner worden der contracties in het algemeen,
lag zeker ook wel aan het onophoudelijk verminderen
van het O-gehalte van het gedefibrineerde bloed in het
bulbusbuisje, blijkende uit het meer en meer veneus
worden der kleur van het bloed en uit het spoedig weder
toenemen der grootte van verkorting na schudden van
het oude bloed met lucht of na vulling met nieuw arterieel
bloed. Maar eene voldoende verklaring is niet te geven
zonder aan te nemen, dat de bulbus, behalve door ver-
mindering van den zuurstof-toevoer, ook nog op andere
wijze werd uitgeput, en wel, naar men onderstellen
mag, door verbruik van het stookmateriaal, d. i. van de
tot de contractie benoodigde, in den Wand van het orgaan
oorspronkelijk opeengehoopte organische verbindingen.
B. Invloed van afkoeling beneden de gewone
temperatuur.
Wordt een versch gepraepareerde bulbus op de wijze,
in het tweede hoofdstuk beschreven, allengs van de ge-
wone temperatuur tot O ° of daar beneden afgekoeld, dan
vermindert over het algemeen de frequentie der spontane
bewegingen tot op nul. In 9 proeven, waarin de tem-
37
peratuur binnen 20 è. 30 minuten, met nagenoeg gelijk-
matige snelheid tot 0° of iets daar beneden daalde, werd
als gemiddelde gevonden:
bij 20°. |
15°. |
10°. |
5°. |
2,5°. |
0°. | ||
een frequentie in de minuut van |
3,2 |
2,4 |
1,4 |
1 |
0,6 |
0,8 |
0,4 |
De daling heeft dus gemiddeld met vrij constante
snelheid plaats. Dit was ook in verscheidene der afzon-
derlijke proeven nog het geval. Maar er kwamen toch
ook uitzonderingen voor, waaronder de meest opmerkelijke
die was, dat de bewegingen, na bij nog betrekkelijk hooge
temperatuur (in Proef XXXVIIJ 11,5°) te hebben opge-
houden, bij veel lagere temperatuur (tusschen O ° en 0,5°)
weder begonnen, en met niet onaanzienlijke frequentie
(3—4 in 1\') längeren tijd (tot 10\') bij die lage tempe-
ratuur voortduurden. Men zoude kunnen vermoeden, dat
in een zoodanig geval misschien een plotseling snelle tem-
peratuursdaling als prikkel had gewerkt. In de niet gepu-
bliceerde proeven van Hartog is de invloed van plotselinge
afkoeling nader onderzocht, en daarbij werkelijk gebleken,
dat reeds betrekkelijk geringe temperatuursverlagingen,
b. v. van 15° tot 7°, door indompeling in bloed van die
lagere temperatuur verkregen, sterk prikkelend kunnen
werken. De van te voren rustende bulbus begint dan
(na een latente werking, die 5" en meer kan bedragen)
een reeks van contracties, evenals na een\' enkelen in-
ductieslag of na plotselinge verwarming. In het laatste
geval echter is de frequentie grooter, en de duur der
contracties vermindert aanvankelijk, terwijl bij plotselinge
afkoeling de frequentie gering is en de duur der ver-
korting in den eersten tijd nog toeneemt. Het aantal
contracties klom in enkele gevallen tot 8. Een derge-
lijke prikkelende invloed kan in onze proeven evenwel
38
niet hebben medegewerkt. In Proef XXXVIII b. v. had
de temperatuur, om van 0,5° tot 0° te dalen, 7 minuten
noodig. En eerst in de 5® minuut, bij ongeveer 0,1°
begonnen de contracties met een frequentie, die in de
volgende 5 minuten achtereenvolgens 4,2,3,3,3 bedroeg.
In eenige gevallen, waarin de bewegingen van te
voren niet geheel hadden opgehouden, werd bij lage
temperatuur (beneden 4°C.) althans een lang aanhou-
dende belangrijke vermeerdering der frequentie (tot op
het dubbele) waargenomen.
Misschien werkte in die gevallen de vroegere vermelde
omstandigheid mede, dat de „spontane" prikkelbaarheid
van den bulbus, na in den eersten tijd na de praepa-
ratie eene vermindering te hebben ondergaan (stadium
der „Stille") van zelve weder toeneemt. Het is moge-
lijk, dat dit stijgen der prikkelbaarheid juist samenviel
met de afkoeling en op een zeker tijdstip dan de schade-
lijke werking der laatste begon te compenseeren. Even-
wel was tusschen dit tijdstip en de praeparatie van den
bulbus in de betreffende proeven zoo veel tijd verloopen
(meer dan 40*) dat wij ook aan dit vermoeden niet veel
beteekenis willen hechten.
Uit het medegedeelde blijkt reeds, dat niet alleen in de
frequentie, maar ook in den rhythmus der contracties bij
dalende temperatuur veel verscheidenheid voorkomt. Over
het algemeen is hij nog minder regelmatig dan bij normale
temperatuur, in enkele gevallen echter werden nog bij
temperatuur van 0°, ja bij — 1° gedurende verscheidene
minuten, de intervallen tusschen de contracties nage-
noeg constant.
De grootte der verkorting pleegt aanvankelijk met
dalende temperatuur toe te nemen; zij kan zelfs tot 0°
toe blijven klimmen. Later en bij nog lagere tempera-
39
tuur worden de contracties weder kleiner, eindelijk
onmerkbaar.
Zeer belangrijk vermindert natuurlijk de snelheid van
verkorting. Het stadium van stijgende energie duurde bij
Gemiddeld ongeveer
De snelheid van verkorting neemt dus bij naderen
tot het nulpunt hoe langer hoe sneller af. De hoek,
dien het opstijgende gedeelte der contractiecurve met de
abscis maakt, wordt vóór het definitief ophouden der
contracties nagenoeg — 0.
De laagste temperatuur, waarbij wij nog spontane
contracties van den bulbus hebben waargenomen, be-
draagt — 1,8° C. Zij ligt dus hooger dan de tempera-
tuur , waarbij Cyon het geheele hart zich nog zag samen-
trekken (— 4° C.) Na minuten lange afkoeling op — 2°
konden wij door mechanische prikkeling nog enkele
contracties opwekken, en werd ook bg allengs weder
verwarmen de bulbus weder geheel normaal. Eenige
pogingen, om bij — 5° bevrorene bulbi door zeer lang-
zaam ontdooien weder in het leven terug te roepen,
mochten niet baten.
C. Invloed der spanning op de bewegingen van den bulbus.
Ten opzichte van de spanning geldt in velerlei opzichten
hetzelfde als ten aanzien van de temperatuur. De toestand
van den bulbus verschilt ook binnen de normale vrij
nauwe grenzen der drukking zoowel met de absolute
grootte der drukking, waaronder hij van binnen staat,
als met de veranderingen, welke die drukking in den
tijd ondergaat.
20° |
IS" |
10° |
5° |
0° |
1,2" |
2" |
3" |
4" |
8" |
40
Ten opzichte van het laatste punt hebben wij reeds
op de groote gevoeligheid van den bulbus voor plotselinge
veranderingen zijner spanning gewezen. Hoewel wij geen
nauwkeurige quantitatieve proeven hieromtrent genomen
hebben — zij zouden een meer gecompliceerde inrichting
dan de door ons gebezigde toestel tot regeling der span-
ning vereischt hebben, — kunnen wij althans dit met
zekerheid zeggen, dat zelfs veranderingen der spanning
van een paar mm. Hg,, indien de niet zeer langzaam
(b. v. binnen meer dan één seconde) plaats hebben, nog
als prikkel kunnen werken.
Hier dient dan evenwel de bulbus een zeer groote
prikkelbaarheid te bezitten. Gewoonlijk worden grootere
of snellere schommelingen vereischt, om een contractie
of ook een reeks van contracties uit te lokken. Eindelijk
blijkt, reeds zonder fijnere hulpmiddelen, dat het effect
(aantal en frequentie der contracties) met omvang en
snelheid der drukkingsverhooging binnen ruime gren-
zen stijgt.
Wat wij vooral wenschten te onderzoeken, was de
vraag, of hij constante spanning de frequentie der spontane
bewegingen van den bulbus in merkbare mate eene functie
is van de grootte dier spanning. Vooral door Lüchsinger \')
is in den laatsten tijd de meening verdedigd, dat met
die grootte bij alle rhythmische contractiele organen de
frequentie binnen ruime grenzen klimt, en spontane
contracties, die bij lagere drukking ontbreken, bij hoogere
te voorschijn komen, ook al wordt die hoogere drukking
1) J. M. Lüdwig en B. Luchsingeb , Zur Physiol, des Herzens.
Pflüger\'s Archiv. XXV. 1881. blz. 211. 0. Sokolofp en B.
LüOhsingeb, Zur Physiologie der Ureteren. Ibid. p. 464. Lüch-
singer, von den Venenherzen in der Flughaut der Fledermäuse.
Ibid. XXVL 1881, bl. 445.
41
niet plotseling, maar zeer langzaam voortgebracht. In
het bijzonder wordt een zoodanig verband door Ludwig
en Luchsinger ook voor de ganglienvrije kamerpunt van
het kikvorschhart beweerd.
De uitkomsten onzer proeven nu luiden niet zoo kort
en stellig als de uitspraak van Luchsinger, al bevatten
zij, ten deele althans, een bevestiging van de laatste.
De grenzen, waartusschen wg de spanning lieten variee-
ren, waren O en 50 mm. kwik. De verandering der
spanning werd telkens door zeer langzaam aan- of af-
schroeven van het koperplaatje d (Pig. 1) teweegge-
bracht, om den prikkelenden invloed van plotselinge
drukkingsverandering uit te sluiten. Op de bereikte
hoogte werd de bulbus gedurende 5\', dikwijls gedurende
nog längeren tijd gehouden en de frequentie der contracties
gedurende elke minuut bepaald. Steeds lieten wij ach-
tereenvolgens de drukking 5, 10, 15 of 20 mm. of meer
klimmen en daarna in omgekeerde volgorde weder dalen.
De meeste proeven hadden bij gewone kamertemperatuur
(tusschen 15° en 20° C) plaats, enkele werden bij hoogere
temperatuur (30°, 35°, 40° C) genomen.
Reeds de eerste proeven leverden zeer verschillende
resultaten op. Nu eens werd na verhooging der druk-
king grootere, dan weder geringere frequentie gevonden,
zonder dat de oorzaak van het verschil ons duidelijk was.
Om die redenen was het noodzakelijk, een grooter aantal
proeven te nemen.
Hier bleek dan inderdaad, dat binnen O en 40 mm.
althans de gemiddelde frequentie des ie grooter is, hoe
grooter de drukking is, en verder ook, hetgeen Luchsin-
ger ten opzichte van de hartkamer opgeeft, dat aan ge-
lijke drukkingsverschillen des te geringere verschillen in
frequentie beantwoorden, hoe hooger de absolute drukking is.
42
Ten bewijze hiervan de volgende tabel: ze bevat de
gemiddelden, uit al onze proeven bij gewone temperatuur
gevonden. De cijfers in () geven het aantal proeven
aan, waaruit de gemiddelde is afgeleid. Telkens werd
de frequentie in de eerste 5\' na de drukkingsverandering
geteld en daaruit de gemiddelde voor elke minuut berekend.
Drukking in mm. kwik. |
0 |
10 |
20 |
30 |
40 |
Frequentie..... |
1(11) |
1,9 (23) |
2,3(29) |
2,8 (20) |
3,1 (28) |
Hoewel nu deze gemiddelden zeer duidelijk spreken, is
toch het aantal afzonderlijke gevallen, waarin negatief een
resultaat werd verkregen, vrij aanzienlijk. In het geheel
namen wij onder 155 gevallen een hetzij posi-
tieve, hetzij negatieve verandering van frequentie en drukking
78 maal (50,3 Vo) waar, een tegenovergestelde van beide
grootheden 49 maal (31,6 Vo)) verandering der fre-
quentie bij verandering der spanning 28 maal (18,1 °/o)\'
Het verdient zeer de aandacht, dat het verband min-
der duidelijk in het oog springt, wanneer men de frequentie
in de eerste minuut na de verandering der spanning aan
de berekening ten grondslag legt.
Gelijksoortige verandering der frequentie en spanning
werd dan slechts in 38,6 " , tegenovergestelde in 27,6 %>
geen wijziging der frequentie in 33,8 geconstateerd-
Men had eerder het tegendeel mogen verwachten, in
de veronderstelling, dat de verandering der spanning op
zich zelve nog eenigszins als prikkel had kunnen werken.
Maar zelfs bij veranderingen van 20 mm. kwik en meer
(tot 40 mm. toe) komt hiervan niets te voorschijn. In 46
dergelijke gevallen veranderde de frequentie in deeersto
minuut 20 maal (41,5 %) in gelijken, 11 maal (23,9 %)
in tegen overgestelden zin, en 15 maal (32)6 °/o) ^^^
43
geheel niet, terwijl de correspondeerende cijfers voor de
gemiddelde frequentie in de eerste 5 minuten na de wij-
ziging der drukking resp. 70 16,7 en 13,3 %
waren. De invloed der spanning doet zich dus gemiddeld
eerst na betrekkelijk langen tijd, na minuten, gelden.
Bij zeer hooge spanning (50 mm. kwik) hebben wij
steeds geringere frequentie waargenomen dan bij 40 mm.
Dikwijls waren de contracties dan ook reeds bijna onmeetbaar
klein. Den invloed van nog hoogere spanning hebben wij
in het geheel niet onderzocht: reeds bij eene constante
spanning van 35 è. 50 mm. toch wordt de bulbuswand
zóózeer uitgerekt als onder physiologische voorwaarden
nooit het geval is. Wij wenschten zooveel mogelijk binnen
physiologische grenzen te blijven.
mj
!>p5
»-S-
» "Si
î \'J ^
t\' ■
i 4\'!
-ocr page 57-STELLINGEN.
-H
wmmmM
ÂtffiÉii
mMims
te-S"
n- - t.« ■
r ■>\'1, -- ..
îi\'î^. >
\'Sïi
- i ,
Pi
-ocr page 59-De bewering van Löwit, dat er gangliencellen in het
spiraalklepvlles van den bulbus aortae van den kikvorsch
voorkomen, is onjuist.
Tot verbetering van emphysema pulmonum heeft het
pneumatisch toestel van Waldenburg geen waarde.
Bij haemoptysis is de toediening van acetas plumbi
niet aan te raden.
IV.
Salicylas natricus is aanmerkelijk te verkiezen boven
acidum salicylicum.
V.
De methode dosimétrique van Dr. van Burggraeve is
af te keuren.
VI.
Wil men bij syphilis een mercuriaalkuur toepassen,
dan doe men dit in den vorm van subcutane injecties
van sublimaat.
VII.
De aspirateur van Potain is verreweg te verkiezen
boven dien van Dieulafoy.
Het is raadzaam, ook na volkomen normaal verloopen
partus eenig secale cornutum toe te dienen.
Navelstrengrepositoria kunnen gemist worden.
-ocr page 61-49
X.
Als antiseptica in de Ophthalmiatrie kunnen alleen boor-
zuur en benzoas natricus in aanmerking komen.
XI.
Ter voorkoming van sympathische Ophthalmie is de neu-
rotomie niet te stellen boven de extirpatie bulbi.
, XII.
Ilet tonnenstelsel verdient de voorkeur boven het Lier-
nurstelsel.
Het is noodzakelijk, dat eene herziening plaats hebbe
van de wet op de verplichte geneesmiddelen, vastgesteld
bij Kon. Besl. van 23 Juli 1872 (Staatsbl. N». 82).
XIV.
De aanstelling van afzonderlijke medici forenses is zeer
wenschelijk.
Lm-
H H
•■r
#
liil»
aii
I ,
-ocr page 63-I \' c »
m
I
.p.
"\'y / ■ \\ "\'•■^i
-ocr page 64- -ocr page 65- -ocr page 66- -ocr page 67-m
-ocr page 68-jf
-ocr page 69-