wm

iiSsé

v.-

^©«{P»^\'^ .MU

W-

•t.

.i-, :

rr^

liWTfs

Km- i

1

It

. ...

^, > > ; \' \' ^^ . Ei ^ Ö

■i

V " » ..Cf . , iMT, • » *

X"-

VERGELIJKEND-ANATOMISCHE EN
HISTOLOGISCHE ONDERZOEKINGEN YAN DE
EPIPHYSIS CEREBRI DER
PLAGIOSTOMI, GANOIDEI EN TELEOSTEL

"LEmENV BOEKDRraKEKIj\'vAN L. VAN NIFÏEMK HZ.

UNIVERSITEITSBIBLIOTHEEK UTRECHT

3912 3660

ïergdijkiiJ-iiiatöiiiisdie en Histégisdie Oiiierzodiiiigeii

yan de

EPIPHYSIS CEREBRI

der

PLAGIOSTOMI, GANOIDEI EN TELEOSTEL

ACADEMISCH PROEFSCHRIFT,

ter verkrijgikg van den graad van

tm

AAN DE RIJKS-UNIVERSITEIT TB UTRECHT,

na machtiging tan den rector magnificus

I)\\ S. TALMA,

HOOGLKERAAR IN DJ! FACULTEIT DÏE GEHEESKUNDE,

VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT DER UNIVERSITEIT,

en op voordracht der
wis- en natuurkundige faculteit te verdedigen

op Maandag den 26sten September 1881, des namiddags te 3 ure,

gebobeh\' te \'s-hertogenbosch.

LEIDEN

8. C. VAN DOESBUEGH.
1881.

Het is raij aangenaam U, M.M. H.H. Professoren aan de Rijks-
Universiteit te Leiden, Rijke, Bierens de Haan, van Gteee en
suringar, hier mijnen dank te betuigen voor het onderwijs dat
ik van U ontving en de vriendschap , die ik genoot.

Was het mij niet gegeven onder Uwe toehoorders te zijn, Hoog-
geleerde Heeren, Professoren der Wis- en Natuurkundige Faculteit
aan de Rijks-Universiteit te Utrecht, de aangename wijze waarop
Gij mij steeds aan U verplichtte, waar ik Uwen raad of hulp
inriep, zal steeds in mijne herinnering blijven. Dit geldt inzonder-
heid U, Hooggeleerde Rauwenhoff. De dagen, dat ik het genoegen
had op uw laboratorium te werken, zal ik niet vergeten.

Een woord van innigen dank tot U, Hooggeachte Promotor,
Hooggeleerde Harting. Schatte ik U reeds vroeger, toen ik niet
het genoegen had U persoonlijk te kennen, hoog als Geleerde,
die de banier der Wetenschap met vaste hand opgeheven hield,
persoonlijke omgang deed mij U kennen als „ mensch" in den
meest edelen zin van het wooi\'d. Blijf mij Uwe vriendschap schen-
ken zooals Gij tot heden deed. Moge het U gegeven zijn nog lange
jaren de rijpe vruchten te zien van Uwen arbeid in het werk Uwer
leerlingen, waartoe ik mij gaarne reken.

^itrt m\\M f ttil^t^,

K\'^-\'-vil f\'V ^

■ "\'t.\'--\'

INHOUD.

Bladz

Inleiding........................... i

EERSTE HOOFDSTUK.

IPlag-iostomi.

Raja clavata Rond.........................10

Acanthias vulgaris Risso.....................19

Galeus canis Rond.........................24

ScyUium canicula Cuv.......................26

Mustelus laevis M. H.......................

TWEEDE HOOFDSTUK.
Oanoicleï.

Acipenser sturio .........................^^

INHOUD.

derde hoofdstuk.
Teleostei.

Bladz

Gadus morrhua L........................42

Gadus aeglefmus L........................42

Lota vulgaris Cuv........................50

Pleuronectes platessa L......................51

Tinea vulgaris Cuv..................................53

Esox lucius L..........................55

Alausa vulgaris Cuv. Val.....................59

Cyclopterus lumpus L.......................62

Anguilla vulgaris L........................64

Trutta salar L..........................68

Perca fluviatilis Rond.......................81

Carassius vulgaris Nilss......................81

Blicca Björkna L. . . ......................81

vierde hoofdstuk.

Algemeene uitkomsten en beschouwingen..............74

Verklaring der Afbeeldingen.................97

INLEIDING.

Naar ik meen was Cuvier de eerste, die de Epiphy-
sis cerebri der visschen beschreef. Woordelijk leest men
in zijne „Leçons d\'Anatomie comparée", het volgende: „La
glande pinéale existe dans tous les poissons, sous la forme
d\'un petit globe de matière grise, très-distinct dans l\'anguille
et le congre, moins apparent dans d\'autres espèces, et inséré
entre les lobes creux et les lobes antérieurs par deux petits
cordons médullaires, soit vasculaires, soit membraneux. Sou-
vent, au point d\'insertion, de ces filets, il y a un petit renfle-
ment tuberculeux."

Na hem was Caetjs de onderzoeker, welke bij Cyprinus
carpio de Epiphysis beschrijft als „ im Form eines häutigen
Säckchens, welches hier fast gar keine Nervensubstanz enthält,
und einzig und allein gebildet zu werden scheint durch eine

1) G. Cuvier. Leçons d\'Anatomie comparée. Seconde édition, 1845, III,
pag. 135. Première édition II. pag. 174. Geen bijzonderheden.

Histoire naturelle des Poissons, I. pag. 318.

2) C. G. càrus. Versuch einer Darstellung des Nervensystems, etc. 1814,
pag. 149.

1

den dort aus dem Gehirn u.mkleidenden und der Pia mater
entsprechenden Haut, welche Ausdehnung vielleicht blosz
durch das Austreten der die Höhlen des Hirns erfüllenden,
serösen Feuchtigkeit durch die vorderen Oeffnung des Sehhü-
gels entsteht, indem der Eingang dieser sackförmigen Aus-
dehnung gerade auf dieser Oefihung aufsitzt." Iets verder
vervolgt Caetjs, dat alleen bij den Zalm de Epiphysis, „in
dieser Deutlichkeit vorgekommen ist."

Op Carus volgt Serres die de Epiphysis van alle klassen
der Yertebrata beschrijft, zij het dan ook zéér oppervlakkig.
Wat zijne teekeningen betreft, te oordeelen naar de vormen,
die hij afbeeldt en ik in de gelegenheid was te onderzoeken,
schijnen zij mij verre van nauwkeurig. Zoo geeft deze onder-
zoeker bijv. in zijne verklaring der Afbeeldingen (PI. VII fig.
190. 6.) de Epiphysis van Anguilla vulgaris aan, die niet te
vinden is op de teekening. Yan den Steur zegt deze geleerde
verder; „qu\'elle (la glande pinéale) ressemble à un grain de
millet implanté sur les pédoncules cérébraux," en teekent ze
dan ook als zoodanig, op Pl. XII, fig. 235, G. Een enkele bhk
op onze fig. 18, 19 en 20 PI. II kan tot bewijs dienen, dat
hem do Epiphysis bij deze soort geheel ontsnapt is. Bij niet
ééne der afbeeldingen van Gadus morrhua.^ aeglefinus of mer-
langus is de Epiphysis geteekend, ofschoon in den tekst Gadus
nwrrJiua vermeld wordt als te hebben eene Epiphysis, „ qui
est plus volumineuse que chez beaucoup de reptiles."

Gottsche levert in eene uitvoerige verhandeling talrijke
afbeeldingen van de hersenen van verschillende visschen. Hij
beschrijft de Epiphysis nu eens als uit grijze hersenstof te
bestaan, dan weer als „ein durchsichtiges, häutiges Wesen/\'

1) Serres. Anatomie comparée du cerveau. II. pag. 482. s. q. q.

2) Gottsche. Vergleichende Anatomie des Gehirns der Gratenfische. Mül-
ler\'s Archiv für Anat. u. Phys. 1835, pag. 453.

dat, met alkohol of met verdund salpeterzuur behandeld, stolt.
Hij is de eerste, die de tuhereula intermedia vindt als op de
pedunculi cerebri, vlak voor de lobi optici gelegen, en meent,
dat deze tubercula met de Epiphysis in betrekking staan.

In eene noot vermeldt hij verder, dat hij de Epiphysis bij alle (?)
visschen gevonden heeft, en zij nu eens door vaten, dan eens
door een vlies met de tubercula samenhangt. Yan Pleuronedes
solea L. beschrijft hij dit orgaan nader. Hier is de Epiphy-
sis ruitvormig en legt zich met haren top in den inham
welken de commissura tennissima maakt; zij is niet door
een mergstrook met de hersenen verbonden, maar wel door
bloedvaten en een vlies, terwijl het orgaan zelve vele bloed-
vaten. heeft. Yan de Gyprinen noemt hij de Epiphysis een
(merg?) kern, die door een vlies losjes is omgeven, terwijl
de verbinding met de hersenen door bloedvaten geschiedt.
Yan Esox lucius vond hij de Epiphysis het grootst, en een
bloedvat ging er van in de gelatina der hersenen. Nog deelt
hij mede ze gevonden te hebben bij de geslachten Esox L.,
Pleuronedes L., Caranx., Ammodytes, maar niet bij het ge-
slacht Gadus L. behalve bij G. lata.

Yermelding verdient in elk geval nog zijne meening, dat
de Epiphysis met het epithelium serosum van den ventricu-
lus communis in onmiddelijke gemeenschap staat, om welke
reden hij ook de Epiphysis met den saccus vasculosus, het
bekende aanhangsel der lobi inferiores, op ééne lijn stelt.

SïANMus miste bij de visschen, die hij onderzocht, de
Epiphysis nooit; zeer ontwikkeld vond hij haar bij Salmo
salar. Hij noemt haar in het algemeen „ ein durchaus vascu-
löses Gebilde," dat zich dikwijls boven het niveau der andere
hersendeelen in de schedelholte verheft.

1) Von Siebold und Stannius. Lehrbuch der vei\'gleichende Anat. 1846,
IL pag. 59, of Stannius, Lehrb. der vergl. Anat. der Wirbelthiere, pag. 59.

Ook den Steur {Acipenser sturió) onderzocht Stannius
Yan dezen visch zegt hij: dat de Epiphysis zich hier in het
kraakbeen van den schedel begeeft, en met de vaten en vaat-
rijke vliezen der hersenen in verbinding schijnt te staan.

Het zal ons echter later, bij de bespreking van onze onder-
zoekingen van genoemden Granoïd blijken, dat Stannitjs de
echte Epiphysis vermoedelijk nooit gezien heeft.

Leybig die een paar andere soorten van het geslacht Acipen-
ser onderzocht, vond een dergelijken bouvr bij die vormen niet.

Indien we de korte aanteekeningen in de leerboeken voor
vergelijkende anatomie der Yertebrata van C. G. Carus
Wagner Harting Owen ®) en Gegbnbatjr \'\') buiten be-
schouwing laten, omdat zij geene nadere bijzonderheden ver-
melden, dan is de eerste onderzoeker, die iets meer van
de Epiphysis der visschen meldt, Baudelot Hij beschrijft
de Epiphysis van Gadus merlangus eenigermate uitvoerig.
Wij komen op die onderzoekingen later bij ons onderzoek
van G. morrhua en aeglefinus terug. Zonder er iets bijzon-
ders van te vermelden, deelt hij nog mede, dat hij een der-
gelijke gedaante van de Epiphysis ook vond bij den Zalm,
bij de Karpers, enz.

Intussclien was de ontwikkelingsgeschiedenis van de Epi-

1) Stannius 1. c. pag. 57, noot 7.

2) Leydig. Anatom. Hist. Untersuchungen über Fische und ReptiUën.
1852. pag. 6.

3) C. G. Carus. Lehrbuch der Zoötomie 1818. pag. 209 met afbeelding van
de Epiphysis van een karper op Pl. IX. fig. YIII.

4) R. Wagner. Lehrb. der Zoötomie 1843. L pag. 235.

5) Harting. Leerboek der Vergeh Ontleedkunde. IL pag. 444.

6) Owen. Comp. Anatomy and Physiology of Vertebrates, pag. 281 Deel L

7) Gegenbaür, Grundriss der vergL Anatomie 1878. pag. 528.

8) Baudelot. Ménaoires de la Société de Sciences naturelles de Strassbourg.
1866. IL Livraison. Pag. 98.

physis der visschen niet onderzocht. In de jaren 1876, 77
en 78 verscheen in het Journal of Anatomy and Physio-
logy eene reeks van bijdragen van Balfour, later onder een
afzonderlijken titel verschenen. In laatstgenoemd werk i) wordt
de ontwikkeling der Epiphysis beschreven als eene vinger-
vormige uitstulping van het dak der tusschenhersenen (Tha-
lamencephalon der Engelsche schrijvers), die gedurende de
verdere ontwikkeling een längeren steel verkrijgt, en waar-
van het min of meer knopvormige uiteinde onder het ecto-
derma ligt. De Epiphysis blijft steeds hol, en opent in de
holte van de tusschenhersenen, in. den ventriculus tertius.
Links en rechts van het min of meer kegelvormige, onderste
uiteinde der Epiphysis ontstaan verdikkingen van de zij-
wanden der tusschenhersenen, die Balfoue thalami optici
noemt, en die, om later te vermeiden redenen, overeenkomen
met de tubercula intermedia van Gottsche. Volledigheidshalve
voegen wij hierbij, dat eene dergelijke ontwikkeling van de
Epiphysis reeds gevonden was door Götte bij JBombinator
igneus, terwijl Lieberkühn bij \'t Hoen en MiHxiLcovics
ook bij \'t Hoen en bij \'t Konijn eene daarmede overeenstem-
mende ontwikkeling beschreef, aan welke uitkomsten zich
Kölliker door eigen, waarnemingen aansloot. Ook van
Petromyson beschrijft W. Scott ®) de ontwikkeling der Epiphysis
als gelijkvormig zijnde aan die der Plagiostomen.

1) Balfour. A monograph on the development of the Elasmobranch
Fishes, pag. 177 Sqq. en PL XV, U, 5, lb en 8«.

2) Götte. Entw. der Unke, pag. 283 sqq.

3) Lieberkühn. Ueber die Zirbeldrüse. Sitzungsber. der Ges. zur Beförd.
d. ges. Naturw. zu Mariurg. 1870. N®. 4.

4) Victor v. Mihalcovics. Entwickelungsgesch. des Gehirns. 1877, pag.
73 en 95. Taf. IV Fig. 37 pin.

5) Kölliker. Entw. des Menschen und der Thiere. 1879, pag 532.

6) W. B. Scott. Beiträge z. Entw. gesch. der Petromyzonten. Morph, lahrh.
YII. i. pag. 154. PI. X. Fig 33. E.

6

In 1878 verscheen eene verhandeling van Prof. Ehlers
waarin deze geleerde de Epiphysis van Raja clavata en
Acanthias vulgaris beschrijft en daarbij uitkomsten erlangt,
die wij in een volgend hoofdstuk bij onze onderzoekingen
nader zullen bespreken. In overeenstemming met de ontwik-
kelingsgeschiedenis vindt hij voor \'t eerst bij de volwassen
dieren een lange, draadvormige en tevens overal holle
Epiphysis, die zich voorwaarts in de schedelholte uitstrekt
en bij R,aja buiten het kraakbeendek, bij Acanthias in eene
holte daarvan eindigt. Het Epiphysis-uiteinde is, volgens dezen
onderzoeker, insgelijks eene holle blaas en hangt door bind-
weefsel min of meer met het subcutane weefsel samen. Aan
deze onderzoekingen knoopt EmjEHS dan verder verschillende
beschouAvingen over de homologie der verschillende hersen-
afdeelingen der Yertebrata vast.

Na Ehlers beschreef Wiedershedi nog de Epiphysis van
Amnwcoetes en Petromyson Planeri als een vliezige kegel,
welke door eene witte, koekachtige massa afgesloten wordt.
Opmerking verdient het, dat dezelfde onderzoeker bij Lepi-
dosiren annectens de Epiphysis beschrijft als een klein
knopje, dat hoegenaamd geene verbinding met het schedel-
dek heeft, terwijl daarentegen Huxley bij de verwante
Geratodus Forsteri de Epiphysis teekent als een dun, cilin-
dervormig lichaam, dat ter bekender plaatse zich boven den
ventriculus tertius verheft, met een hartvormig uiteinde in

1) Ehlers. Die Epiphysis am Gehirn der Plagiostomen. Z. f. wiss. Zoolo-
gie. XXX. Suppl. pag. 607.

2) WiEDERSHEiM. Das Gehirn von Amraocoetes und Petromyzon Pianeri.
Jenaische Zeitschrift. 1880. XIV. pag. 7.

3) WiEDERSHEiM. Das Skelet und Nervensystem von Lepidosiren annec-
tens. Jen. Zeitschrift. 1880. XIV. pag. 181 und 182.

4) IIuxLEY. On Geratodus Forsteri. Proceedings of the Scientific meetings
of the Zoöl. Society of London. 1876. pag. 29.

eene holte van het kraakbeenige schedeldek ligt en door
vatenhoudend bindweefsel aan den wand is verbonden.

In het volgende hoofdstuk zal ik de uitkomsten van Ehlers
met de mijne, aan dezelfde soorten verkregen, vergelijken, om
daarna tot de Epiphysis van andere Plagiostomen, van Ganoï-
den en van Teleosteï over te gaan. Om herhalingen te vermij-
den, schijnt het mij wenschelijk, bij de eerste der onderzochte
vormen eenigszins uitvoerig de plaats te beschrijven, waar de
Epiphysis uit het dak van den ventriculus tertius te voorschijn
komt. Om redenen, die ik aan het einde mijner onderzoekingen
nader denk te ontwikkelen, sluit ik mij aan bij de nomenclatuur
van von Baee en onderscheid ik aan de hersenen der Plagiosto-
men, der Ganoïdeï en Teleosteï, die door mij onderzocht zijn,
vijf afdeelingen, die van voren naar achteren zijn: voor-, tus-
schen-, midden-, achter- en nahersenen, waarvan ik als synonie-
men reken:

Yan voorhersenen: lobi olfactorii of hemispheren;
tot de tusschenhersenen reken ik: de lobi inferiores, de
hypophysis, het infundibulum en de saccus vasculosus, als-
mede de thalami optici of tubercula intermedia;

van middenhersenen noem ik synoniem: lobes creux
van Cu vier, lobi optici auctorum, corpora bigemina van
Ehlers en anderen;
van achterhersenen: cerebellum ;
van nahersenen: medulla oblongata.

Zonder nadere vermelding heet ik ventrimhis tertius: de
holte der tusschenhersenen. Zij communiceert, indien wij
alleen op de Plagiostomen het oog richten, voorwaarts met
de holte der hemispheren en beneden-achterwaarts met den
ventriculus loborum opticorum der oudere en nieuwere
schrijvers. Maar deze holte is ook aanwezig bij de Ganoïdei
en Teleosteï, en wordt aan de achter- en bovenzijde mede be-
grensd door de thalami optici. Zij is echter (bij deze orden)

8

in twee scherpafgescheiden afdeelingen verdeeld: de voorste
afdeeling, die wij proventriculus zullen noemen, communiceert
met den spleetvormigen ventriculus communis hemispherum i).
Achter- en benedenwaarts heeft de pro ventriculus door eene
smalle spleet gemeenschap met de holten der lobi inferiores,
van het infundibuluni en den saccus vasculosus: te zamen
de tweede afdeeling of subventricidus. De bovenwand van den
pro ventriculus tertius wordt gevormd door de pia-mater, die
zich verder over de hemispheren voortzet; de pediinculi
cerebri vormen er de beide zijwanden en den benedenwand van.
Bij eenige der onderzochte soorten is de proventriculus
tertius grooter dan bij andere, omdat de pia zich boven-
waarts uitstulpt tot een koker. Zooals bijv. bij den Steur,
Anguilla vulgaris en Trutta salar naar mijne onderzoekingen.
En in verband daarmede zijn ook de tusschenhersenen bij
sommige Teleosteï meer duidelijk (Zie bijv. fig. 45 PI. III). Wij
komen hierop echter bij het einde van ons onderzoek terug.

\'t Schijnt mij niet onwenschelijk hier in korte trekken de
onderzoekingsmethode aan te geven, die ik bij het bestudee-
ren van de Epiphysis cerebri bij de na te melden soorten, volgde.

Steeds werd de schedel aan de benedenvlakte geopend. Dit
is voor het onderzoek een eerste vereischte, en daarvan zijn de
verschillende nieuwe resultaten van mijne onderzoekingen het
voornaamste gevolg. In den regel begon ik ter hoogte van het ge-
hoororgaan den schedelwand van de ondervlakte zeer ondiep in
te boren en knipte dan, met behulp van eene daarvoor uitslui-
tend ingerichte schaar den linker- en rechterzijwand van den
schedel weg, zooveel mogelijk trachtende de dura mater niet te
scheuren maar door te knippen, hetgeen in den regel gelakte.
De basis van den schedel bleef aldus gespaard, en ook

1) Stieda (Studiën über das centrale Nervensystem der Fische. Z. f. w. Zool.
XVIII. Pag. 46) noemt deze holte „ventriculus communis loborum anteriorum."

de bovenwand werd niet aangeroerd. Daardoor verscheen
de Epiphysis in situ. De algemeene habitus van de Epiphy-
sis werd nu op de versehe exemplaren bestudeerd; in vele
gevallen was het daarbij wenschelijk het dek boven het cere-
bellum en een gedeelte van de corpora bigemina (lobi optici)
weg te knippen. Als bij een versch exemplaar aldus voorloo-
pige onderzoekingen en dikwijls opmetingen van de lengte
der afzonderlijke hersenafdeelingen waren verkregen en het
overtollige van den schedel w^as afgenomen, dan werden de
voorwerpen gehard. Gewoonlijk werd van te voren het cere-
bellum ingesneden, opdat de vloeistof goed in de verschil-
lende hersenholten kon doordringen.

Als verhardingsvloeistoffen gebruikte ik: Müllers Augen-
flüssigkeit, fo/o—20/0 CrOg (gradatim); Kleynenberg\'s Pikrin-
zwavelzuur, een enkele maal 10% HgNOg en daarna op de
bekende wijze in alcohol van 70% en zoo lang ververscht
tot er alle zuur was uitgetrokken. Yan de genoemde vloei-
stoffen beviel mij lO^/o salpeterzuur \'t minst.

Mijne histologische preparaten Werden gekleurd, nu eens
in Beale\'s karmijn, dan in pikrokarmijn of haematoxyline,
dikwijls in pikroanilin; welke van deze kleuringsmiddelen de
voorkeur verdient, durf ik niet beslissen. — Doorsneden
verkreeg ik met behulp van een LEYSER\'schen of van een
ScmEFERDECKEE\'schen mikrotoom.

Dat gewoon anatomisch prepareeren voortdurend werd
gecontroleerd door het maken van doorsneden in verschil-
lende richtingen, behoeft geene nadere vermelding. Als in-
beddingsmassa gebruikte ik öf paraffine met vasihne öf wel
Calberla\'s eiwitmassa. Yooral de laatste bewees mij —
omdat ik steeds met zeer kleine voorwerpen b.v. dunne
draadvormige Epiphyses te doen had — uitnemende diensten.

EERSTE HOOFDSTUK.
plagi08t0mi.

RAJA CLAVATA rondel.

Vroegere onderzoeTcingen. Alle vroegere onderzoekingen van
de Epiphysis van Raja zijn door de mededeelingen van
Ehlers in de schaduw gesteld, zoodat wij alleen de laatste
vermelden. Ehlers beschrijft uitvoerig de plaats, waar de
draadvormige Epiphysis uit het dak van den ventriculus
tertius, juist vóór de corpora bigemina, te voorschijn komt,
en hoe zij tusschen een aantal aderen is ingelegen, die iiit
de pia-mater van deze holte ontspringen en zich gedeeltelijk
op de hemispheren vertakken en gedeeltelijk met de Epi-
physis medegaan.

Aan de Epiphysis onderscheidt genoemde onderzoeker
verder drie deelen: een proximaal of cerebraal gedeelte, een
mediaal gedeelte en een distaal of cranieel gedeelte. Uit den
aard der zaak is de plaats, waar het proximaal gedeelte
overgaat in het mediale deel niet scherp aan te geven. Het-
zelfde geldt voor het mediale en distale deel. Het proximale
gedeelte is aan zijne basis, daar, waar de Epiphysis dus uit

11

het hersendak komt, iets breeder, zoodat men spreken kan
van een kegelvormigen voet. Deze is gelegen achter de tuber-
cula intermedia van Gottsche, en vóór de commissura pos-
terior. Met Stannixjs noemt ook Ehlers tuhercula intermedia,
de op de pedunculi cerebri gelegene, uit grijze hersenstof
bestaande, knobbelvormige verdikkingen, die in het mediaan-
vlak samenkomen en de tusschenhersenen van achteren be-
grenzen. Deze knobbeltjes zijn door Gottsche bij de Teleosteï
gevonden en door Stankius op alle visscben toegepast. Ehlers
sluit zich daarbij aan en ik geloof met alle recht, maar
noemt ze overeenkomstig de ontvidkkelingsgeschiedenis
thalanii optici, eene benaming, waarvoor alle grond bestaat
en die ook door mij zal gebruikt worden.

Het proximaal gedeelte gaat geleidelijk in bet mediale deel
over en ook dit is min of meer kegelvormig; m. a. w. de Epi-
physis is een dunne kegelvormige draad, die van zijn basaal
gedeelte af steeds, ofschoon weinig, dunner wordt naar het
distaal gedeelte toe. Het onderste mediaal gedeelte is door
bindweefsel aan het pia-dak van den ventriculus tertius ver-
bonden. Op het achterste gedeelte der hemispheren stijgt de
draadvormige, volgens Ehlers somtijds gepi gm enteerde Epi-
physis echter iets meer opwaarts door het arachnoïdea-weefsel
heen, dat hier zeer los is, naar het kraakbeendek. Bij een
exemplaar, waarvan de lengte der hersenen na verharding
28 mM. was, bepaalde Ehlers de lengte der Epiphysis op
22 mM. Bij Raja is, volgens Ehlers de plaats, waar het
distale, knopvormige gedeelte der Epiphysis ligt, kort voor den
achterrand van het praefrontaal gat. Dit gat is door een
„ sulziges Bindegewebe" opgevuld, dat zich ook een weinig
achterwaarts uitstrekt en waarin het verdunde mediale gedeelte
intreedt. Daar gaat het mediale deel over in het knopvormige,

1) Balfour I.e. pag. 177.

12

distale gedeelte, dat volgens Ehlees eene ovale, van boven
naar onder samengedrukte en gesloten liolle blaas is. Het
gelukte Ehlees niet deze blaas uit het bindweefsel los te
prepareeren. Uit dwarsdoorsneden echter komt hij tot het
besluit, dat er in het straffe onderhuidsbindweefsel door nit-
elkaar-wijking een kanaal wordt gevormd, waarin het uiterste
mediale gedeelte der Epiphysis ligt. Plotseling echter ver-
wijdt zich dit kanaal tot eene blaasvormige ruimte, waarin
het eigenlijke cranieele uiteinde der Epiphysis ligt, dat, zoo-
als waj boven reeds vermeldden, door Ehlees als een holle,
ovale, van onderen naar boven afgeplatte blaas wordt be-
schreven. Deze blaas en het uiterste mediale deel is met het
omliggende weefsel niet verbonden volgens Ehlees, wat mij
echter in strijd schijnt met zijne vroegere mededeeling, dat
het hem niet mogelijk was dit gedeelte los te prepareeren,
iets, dat zeker toch niet moeielijk is als het geene verbindin-
gen met het omliggende weefsel heeft. Evenzoo is het mij
mij niet geheel duidelijk waar dit cranieele gedeelte juist
eindigt. Ofschoon het nergens uitdrukkelijk vermeld staat, en
ook zijne fig. 21, 22 en 23 daaromtrent geheel onzeker zijn,
schijnt het mij uit verschillende uitdrukkingen toe, dat dit
cranieele uiteinde ligt buiten het kraakbeendek, want Ehlees
zegt, dat het uiterste mediale deel en het cranieele deel
slechts te vervolgen waren op doorsneden door de huid en
het onderhuidsbindweefsel., dat hier den schedel bekleedt
dat dit laatste weefsel zóó uit elkaar wijkt, dat er een kanaal
wordt gevormd voor het uiterste mediale deel en dat er
geene verbinding bestond van het cranieele deel met het
onderhuidsbindweefsel en de cutis. Hieruit meen ik te moe-
ten afleiden, dat dit cranieele uiteinde door Ehlees is gevonden
huiten het kraakbeendek en boven het praefrontaalgat.

1) 1. c. 6-12 r. 16 v. o.

13

Boven wezen wij er op, dat Ehlers de Epiphysis over
haar geheel verloop hol vindt; tevens beschryft hij zorgvuldig
en uitvoerig hoe die holle Epiphysis in de lengte loopende
groeven en ruggen heeft, waardoor het lumen als „ canel-
lirt" schijnt. Kegelmatigheid in de plaats en het aantal dezer
ruggen en groeven merkte hij niet op. Tot zooverre de onder-
zoekingen van Ehlers.

Eigen ondergoelüngen. Wat algemeene beschrijving betreft,
kan ik mij volkomen aan het gevondene door Ehlers aanslui-
ten. Uit de afmetingen door mij verkregen, volgt echter in de
eerste plaats, dat ik mijne onderzoekingen op meer volwassen
exemplaren heb verricht. Bij twee exemplaren mat ik voor de
lengte der hersenen van af het begin der hemispheren tot aan
het einde van het cerebellum respectievelijk 45 en 44 mM.,
en verkreeg als de lengte der Epiphysis 51 mM. en 48 mM.

Op de achtervlakte van de thalami optici (tubercula inter-
media van Gtottsche) verheft zich een slanke, aan zijne basis,
waar hij uit de pia te voorschijn komt, mM. breede draad
(zie fig. 2 PI. I), die in het mediaanvlak is gelegen; van
voren wordt deze draad begeleid door eene ader, die zich
op de achtervlakte van de hemispheren neerlegt. De ader
achter den draad, dien wij voortaan de Epiphysis zullen.noemen,
vervolgt met de Epiphysis, na hier en daar takken te hebben
afgegeven, haren weg. Deze ader is breeder dan de Epiphysis
en steeds gepigmenteerd. (Zie fig. I PI. I). De Epiphysis daaren-
tegen vond ik nooit, bij geen enkele der door mij onderzochte
exemplaren, met pigmentvlekken in haren wand. De draad-
vormige Epiphysis, steeds vergezeld van dezen gepigmenteerden
aderstam en in de meeste gevallen ook van een tweede bloedvat,
loopt over de hemispheren heen, in het arachnoïdeaweefsel
opwaarts naar het kraakbeendek. Eeeds beven het begin der
hemispheren lag bij sommige exemplaren het mediale gedeelte
tegen het dek aan; bij andere geschiedde dit gewoonlijk iets

14

verder: maar altijd achter den achterrand van het praetron-
taalgat, waarvan de grens in Fig. 1 PI. I is aangegeven. Dit
praefrontaalgat is gevuld met eene weefselmassa, die wel
van bindweefselachtigen aard is, maar toch niet overal den-
zelfden graad van los^ of vastheid heeft. Ter plaatse Fig. la\',
PI. I, is dit weefsel zeer los en tot eene kogelvormige
massa opeengehoopt. Yandaar uit achterwaarts wordt de dikte
der laag wel dunner, maar het weefsel zelf vaster in elkaar
gedrongen (Fig. la PI. I); iets voor den achterrand van het prae-
frontaalgat gaat dit bindweefsel over in het weefsel, dat de bene-
denvlakte van het kraakbeendek bedekt. In vele gevallen was het
weefsel, dat het achterste gedeelte van het praefrontaalgat
bekleedt en opvult gepigmenteerd.

In deze weefselmassa treedt nu, zooals ook Ehlers be-
schrijft, het uiterste mediale deel der Epiphysis binnen, ter-
wijl het weefsel zelve door uit elkaar te wijken een kanaal
voor dit deel vormt.

Het is niet zoo moeielijk als Em^ERS doet voorkomen, de
benedenste bindweefselstrooken los te prepareeren en aldus
de ventrale vlakte van het distale gedeelte bloot te leggen.
Zie PI. I Fig. 3 en 4. Men ziet dan het uiterste mediale
deel met eene min of meer kegelvormige verbreeding (Zie
de dwarsdoorsnede Fig. 5, PI. I) overgaan in het onregelmatige,
nu eens vierhoekige, dan weer ronde of min of meer blaas-
vormige, cranieele uiteirwie. Zoowel door middel van dwars-
sneden als door losprepareeren ben ik met Emmers tot het
besluit gekomen, dat het mediale gedeelte ligt in het prae-
frontale, maar het distale in het subcutaanbindweefsel, waarin
het praefrontale weefsel geleidelijk overgaat. Dat het cra-
nieele uiteinde van boven naar beneden is afgeplat stem
ik toe. Echter niet dat dit cranieele gedeelte hol is. Evenmin
dat het, zooals Ehlers zegt, los in dit subcutaanbindweefsel
ligt. Integendeel vertakken zich kleinere en grootere bloed-

15

vaten uit den piawand van het knopvormige deel in het
subcntaanbindweefsel, terwijl het door fijnere en dunnere
strookjes daaraan verbonden is.

Niet alleen is het cranieele gedeelte niet hol, ook het
mediale deel is massief. Doorsneden verkregen èn door in-
bedding in een mengsel van paraffine en vasiline èn in
Calberla\'s eiwitmassa bewijzen dit ten duidelijkste. Er is meer.
Ik mag er niet aan twijfelen of ook Ehlers grondt zijne uit-
spraak omtrent het hol zijn van het mediale deel en het verloop
van de bovenvermelde ruggen en groeven, die volgens hem
het lumen kenmerken, uitsluitend en alleen op dwarssneden,
maar toch komt het mij zonderling voor, dat genoemde ge-
leerde, die zoo uitvoerig en zorgvuldig tal van bijzonderheden
over den uitwendigen habitus van de Epiphysis beschrijft,
geene melding maakt van het volgende, dat in alle door-
sneden van af het proximale deel tot aan het uiterste mediale
en cranieele deel zichtbaar is en waarvan de Fig. 5 en 6
eene voorstelling geven. Namelijk, dat door de geheele massieve
weefselmassa van de Epiphysis heen bloedvaten loopen, die uit
haren piawand ontspringen en van dit omhullend vlies bind-
weefsel-scheeden ontvangen, die in de dwarsdoorsneden als
binnenwaartsche, strookvormige verlengselen van den Epi-
physis-wand zichtbaar zijn, en zich bij kleuring door haema-
toxyline, pikrokarmijn of pikroaniline als donkere strooken
op lichteren grond voordoen.

Eeeds uit het bezit van dergelijke meer of minder groote
bloedvaten-stammen is het waarschijnlijk, dat de wand der
Epiphysis van de pia mater afstamt. Duidelijker echter blijkt dit
nog in doorsneden van het meest proximale gedeelte der
Epiphysis, waar de piawand min of meer van het eigenlyke
Epiphysis-weefsel is geïsoleerd, en met weinig moeite daarvan
is af te nemen. Yooral bij Galeus canis vond ik dit in hooge
mate bevestigd, en was het mogelijk van eene niet al te dunne

16

doorsnede het pia-omhulsel af te nemen zonder iets van het
binnenv^^eefsel te beschadigen.

Vinden wij in tegenstelling van Ehlers nitkomsten zoowel
het craniëele deel als het mediale deel massief, wat het
proximale deel betreft, stemmen mijne onderzoekingen met
de zijne overeen. In het meest proximale gedeelte vond ik
een lumen dat min of meer vierhoekig is, zoodanig, dat er waren
vier smalle, gootvormige groeven, en daartusschen gelegene,
dijkvormige verhevenheden. Ter hoogte van de thalami optici
echter werd dit lumen weldra eene spleet, die gaandeweg
nauwer werd, zoodat ongeveer ter halver lengte van den
afstand tusschen den achterwand van de hemispheren en
het basaalgedeelte der Epiphysis het lumen geheel verdwe-
nen en de Epiphysis massief was. De ingang tot het proxi-
male gedeelte van de Epiphysis is ook, zonder tot doorsneden
zijn toevlucht te nemen, zichtbaar, indien men door twee
dwarssneden eenige millimeters vóór en achter de thalami
optici dit stuk isoleert, en de pedunculi cerebri aan hunne
ondervlakte op de mediane verbindingslijn scheidt. Dan ligt
de toegang tot de Epiphysis aan het voorste gedeelte eener
spleet, die de gemeenschap vormt tusschen de 3de hersen-
holte en den ventriculus loborum opticorum der schrijvers.
Op meridianale doorsneden verkreeg ik beelden in overeen-
stemming met de Eig. 14 en 15 van Ehlers verhandeling,
die derhalve geene nadere vermelding behoeven.

Histologische houw. Ehlers i) beschrijft het weefsel der
Epiphysis als te bestaan uit eene homogene, matglanzende
grondzelfstandigheid, waarin kogelvormige (0,009 m.M.) of
ovale (0,012—0,005 m.M.) celkernen liggen ingebed. De cel-
kernen waren in den regel homogeen en tamelijk sterk licht-
brekend; zelden zag hij een nucleolus er in. Naast geïsoleerde

1) Ehlers 1. c. pag. 615.

17

celkernen vond Ehlers in het gemacereerde en uitgeplozen
weefsel ook zulken, die omringd waren door eene meer of
minder regelmatig begrensde, maar altijd lichter gekleurde,
cirkelronde, korrehge massa, welke echter door hem niet als
het cellichaam wordt beschouwd, dat bij den kern zou be-
hooren. Op dwarsdoorsneden van de Epiphysis zag Em.ERS
de ovale celkernen radiair naar het door hem beschrevene
lumen gericht, en tevens het meest centraal gelegen. Aan
den omtrek vond hij de ronde celkernen. JSTooit zag hij
verder eene epitheliumlaag de holte afscheiden van het weef-
sel; tevens vond hij dat „ zenuw"-weefsel zonder vaten.

Eeeds boven, bij de bespreking van het mediale en distale
deel der Epiphysis, welke ik niet hol, maar massief vond,
wees ik er óp, dat overal van uit de pia bindweefselschee-
den zich in het weefsel der Epiphysis begeven en bloedvaten
omhullen. Dat derhalve het weefsel der Epiphysis vaatloos
zou zijn, moet ik ten stelligste tegenspreken. Integendeel,
overal, waar ik dwarsdoorsneden maakte, vond ik bloedvaten
in het weefsel verspreid. (Zie de fig. 4 en 5. PI. I).

Ook wat den aard van het Aveefsel betreft, wijken
mijne uitkomsten in hooge mate van die van Em.ERS af.
Vindt deze geleerde de ovale kernen naar het middelpunt
gericht en de ronde meer aan den omtrek verspreid, in
mijne dwarsdoorsneden is daarvan niets zichtbaar. Alle
kerndoorsneden zijn rond, zoowel diegene, welke aan den
omtrek, als die, welke in het midden zijn gelegen; wat niet
het geval kon zijn, indien werkelgk, zooals Ehlers beweert,
de ovale kernen met hunne grootste as radiair naar het door
hem gevondene, maar volgens mijne onderzoekingen stellig niet
aanwezige lumen gericht waren. Maar de ovale kernen liggen
ook niet het meest centraal en dan met hunne lange as
evenwijdig aan de lengte-as der Epiphysis; dit blijkt uit schuine
sneden door de Epiphysis, waarin ronde en ovale kernen wille-

2

18

keurig door elkaar liggen, dus zoowel centraal als peripherisch.

Maar bovendien bezitten de celkernen ook cellichamen,
die door kleuring met behulp van haematoxyline en pikro-
karmijn vrij duidelijk te voorschijn komen, en in maceratie-
preparaten dan ook goed zichtbaar zijn. "Wel zijn de celkernen
in den regel zeer groot in vergelijking tot de cellichamen
(zie tig. 6 en 7 PI. I). De laatsten zijn, wanneer zij bij
ronde celkernen behooren, öf rond öf afgerond veelhoekig
en zeer fijnkorrehg van inhoud. Behooren zij echter bij
ovale celkernen, dan zijn zij meestal van één of twee
vezelachtige uitloopers voorzien en tevens fijnkorrelig (zie
fig. 6 en 7). Al deze cellen liggen dikwijls zóó nauw op
elkaar gedrongen, dat van eene tusschencelzelfstandigheid
in het mediale deel al zeer weinig te zien is. Deze treedt
iets duidelijker op in het distale gedeelte, en ook daar vind
ik dezelfde soort van cellichamen met dergelijke celkernen.
\' Met altijd is in den celkern een duidelijke nucleolus zicht-
baar; altijd echter hebben de celkernen een meer of minder
fijnkorreligen inhoud, met sterk lichtbrekende lichaampjes
opgevuld; in vele gevahen zag ik echter duidelijk een nu-
cleolus. Wat de afmetingen der celkernen betreft, de fig. 6
en 7 kunnen ons doen zien, dat er eene tamelijke afwisse-
ling in grootte bestaat. Eonde en ovale kernen variëeren
tusschen 0,006 en 0,012 m.M., welke afmetingen vrij juist
met die van Em^ERS overeenstemmen.

Tot vergelijking onderzocht Ehlers het weefsel der hemi-
spheren van Raja en vond daarin de bekende, meer of
minder fijnkorrelige grondzelfstandigheid, en uitsluitend xondiQ
celkernen. Ook in dit opzicht kan ik niet meegaan met
genoemden schrijver. Behalve de groote celkernen, die bijna
altijd zuiver rond zijn en iets grooter dan de grootste ker-
nen van het Epiphysis-weefsel (0,015 m.M.), vind ik in
het met behulp van Müller\'s Augenflüssigkeit gemacereerde

19

weefsel der hemispheren ook veel kleinere kernen, ronde zoowel
als ovale, in eene grofkorrelige tusschencelzelfstandigheid
gelegen. Een cellichaam kon ik er niet bij waarnemen, tenzij\'
dat dit als een smalle zoom den kern omgeeft, wat mij nu
en dan vooral bij de groote kernen als niet onwaarschijnlijk
voorkwam.

Houden wij hierbij in het oog, dat, volgens de onderzoe-
kingen van Balfoue, Ehlers en anderen, de Epiphysis der Pla-
giostomen ontstaat als eene holle, vingervormige uitstulping van
den bovenwand van den ventriculus tertius, dan schijnt mij
de aard van het weefsel der Epiphysis, zooals wij dit boven
vonden, genetisch niet moeielijk te verklaren. Immers, wat
de grootte, den vorm en den aard der celkernen betreft,
vinden wij de meest gewenschte overeenstemming met het
weefsel der hemispheren. In het weefsel der Epiphysis echter
liggen om de kernen meer of minder duidelijke cellichamen,
waarvan velen twee vezelachtige uitloopers hebben, terwijl van
anderen het cellichaam of peervormig, of afgerond veelhoekig
is. De korrelige tusschencelzelfstandigheid is öf in \'t geheel niet
öf zeer spaarzaam aanwezig. Ik beschouw (zie ook bl. 7 9) het
weefsel der Epiphysis als van bindweefselachtigen aard, en zal
het primordiaal bindweefsel noemen, omdat tusschencelzelfstan-
digheid, öf schaars aanwezig is, öf niet optreedt, in elk geval
de ceUichamen nog weinig tusschencelzelfstandigheid hebben
afgescheiden en deze nog niet tot fibrillen is vervormd.

ACANTHIAS VULGARIS msso.

Vroegere ondersoeJcingen. Ehlers beschrijft in zijne meer-
genoemde verhandeling de Epiphysis van Acanthias als een
dunne, holle draad, die met een min of meer kegelvormigen
voet begint en verder overal cilindervormig is. Zij komt uit

20

het dak van den ventricnlus tertius, eveneens achter de tha-
lami optici te voorschijn, is door de pia omgeven en loopt
over het dak van den ventriculus, om zich daarna in de
schedelholte te verheffen. Zie fig. 8 PI. 1.

Door het arachnoideaweefsel heen, legt zich ten slotte het
uiterste mediale gedeelte tegen het kraakbeendek aan, op eeni-
gen afstand vóór het begin der hemispheren achter eene
holte, die volgens Ehlers cirkelvormig is en volgens zijne
opmetingen eene middellijn had van 1,5—2 m.M. In deze
cirkelvormige holte ligt het distale, knopvormig aangezwollen
uiteinde. Yolgens Ehlers wordt deze holte aan haar dorsaal-
gedeelte afgesloten door eene kleine kraakbeenplaat, die in
het subcutaanbindweefsel, dat de dorsaaloppervlakte van het
kraakbeendek bekleedt, ligt ingebed. Ook hier beschrijft Ehlers
de Epiphysis als hol, zoowel in haar proximaal, mediaal als
distaal gedeelte en nog scherper en duidelijker dan bij Baja,
lieten zich de ruggen en groeven van het lumen van af het
cerebrale tot aan het distale gedeelte vervolgen.

Stemmen, wat de algemeene beschrijving en den habitus van
de Epiphysis betreft, mijne ondersoelüngen met die van Ehlers
overeen, in het meest voorname punt, nl. het hol zijn van
de Epiphysis in haar proximaal, mediaal en distaal gedeelte
sta ik ook bij deze soort lijnrecht tegenover hem. Slechts in
het meest proximale gedeelte vind ik haar hol, elders overal
massief. En de, ofschoon weinig duidelijke toegang tot die
holte is te zien, als men door eene dwarssnede de corpora
bigemina halveert, eene dergelijke dwarssnede aanbrengt
vóór de thalami optici en van het nu verkregen hersen-
gedeelte de ventraal gelegene pedunculi cerebri alsmede
de lobi inferiores wegneemt. Men behoudt dan alleen de
bovenvlakte en de zijvlakten van de corpora bigemina,
alsmede de thalami optici. Heeft men nu de bovenvlakte
van de corpora van zich af- en de ventraal vlakte naar zich

21

toegekeerd, dan ziet men, van af het begin der thalami tot
aan het begin van den ventriculus corporum bigeminorum,
eene smalle spleet, met onregelmatig verloopende ruggen en
groeven. Yóór in deze spleet, omgeven door twee opgewor-
pen hppen, is de kleine toegang tot die zeer nauwe ondiepe
holte van de Epiphysis zichtbaar.

Vonden wij bij Itaja bindweefselscheeden, die van uit den
Epiphysis-wand bloedvaten omhulden, welke zich in het weef-
sel der Epiphysis vertakken, dergelijke scheeden en bind-
weefselstrooken zijn bij Acanthias zeer schaars, ofschoon toch
hier en daar aanwezig.

Het cranieele uiteinde beschrijft Ehlers als te liggen in
eene cirkelvormige holte, iets voor het begin der hemis-
pheren. Hoever dit uiteinde vóór de hemispheren ligt kan
blijken uit fig. 8, PI. I, alsmede uit de volgende afmetingen
aan een versch exemplaar verkregen.

Lengte van af \'t begin der hemispheren tot aan

het uiteinde van het cerebellum.....IQVs

Lengte der Epiphysis tot aan het distale uiteinde. IS^/g m.M.

Lengte der hemispheren.........Y^/g m.M.

Hieruit volgt, dat bij dit gemeten exemplaar het knop-
vormige Epiphysis-uiteinde ongeveer zoover vóór het begin
der hemispheren ligt, als deze zelf lang zijn.

Maar dit uiteinde ligt volgens Ehlers in eene cirkelvormige
ruimte; bij de door mij onderzochte exemplaren vind ik
(Fig. 9 PI. I) die holte niet cirkelvormig, maar ovaal met
eene verhouding van de groote as tot de kleine als 3 : 2. De
toegang tot die holte wordt van de buikzijde afgesloten door
eene strak gespannen bindweefselmassa, die zich van voren naar
achteren uitstrekt en zich achterwaarts overal aan het kraak-
beendek vasthecht, met uitzondering van de plaats waar het
uiterst-mediale gedeelte binnen treedt. Het distale gedeelte

22

is naar mijne uitkomsten niet zuiver knopvormig: het heeft
den vorm eener oo en op de plaats van samenkomst der
beide helften is het aan het mediale gedeelte verbonden.

Wij merkten vroeger — bij Raja — op, dat de wand der Epi-
physis gevormd wordt door de pia. \'t Zelfde is ook hier het
geval. Maar eigenaardig is bovendien bij Acanfh\'ias de wijze
waarop het mediale gedeelte overgaat in het distale. Bij Raja
zagen wij het mediale gedeelte zich min of meer kegelvormig
verbreeden, om dan vrij snel in eene platte blaas over te
gaan. By Acanthias echter blijkt uit dwarssneden door het
uiterste mediale gedeelte: nl. op de plaats van overgang in
het craniëele gedeelte, dat de wand van het mediale deel,
als eene korte, cilindervormige buis, zich nog een eindweegs
in het craniëele gedeelte voortzet, om dan plotsehng dunner
te worden en te eindigen. Op de plaats van overgang van
het mediale in het craniëele deel splitst zich derhalve de
pia-mater in twee platen, de eene daarvan slaat zich buiten-
waarts om en vormt den wand van het Epiphysis-uiteinde,
de andere loopt in de richting van den wand van het me-
diale gedeelte nog een eind voorwaarts.

Het craniëele uiteinde is door bindweefsel verbonden aan
de dura-mater, die den binnenwand dezer holte bekleedt.
Houdt men een versch of gehard voorwerp tegen het licht, dan
ziet men — hetzij de binnen- of buitenkant van het kraak-
beendek naar het licht is gekeerd, — dat in deze holte twee
cirkelvormige plaatsen aanwezig zijn, die zoowel door meerdere
doorschijnendheid als door de kleur zich van de omgeving
duidelijk afteekenen. Tusschen deze twee cirkelvormige plaat-
sen ligt (PI. I tig. 9 p) een gedeelte, dat duidelijk kraakbeenig
is en in de richting van de korte as de vóór- en achterzijde
van het ovaal verbindt. Zoowel door dwarssneden als op andere
wijzen ben ik tot het besluit gekomen, dat deze cirkelvormige
plaatsen noch aan hare rug- noch aan hare ventraalvlakte

23

kraakbeen hebben en dus hier 2 kleine, openingen in het
kraakbeendek aanwezig zijn, die door subcntaanbindweefsel
zijn gesloten. Dit subcutaanbindweefsel is met het weefsel,
dat de binnenvdakte van deze holte bekleedt, innig verbon-
den, terwijl de Epiphysis-wand zoowel door bindweefsel als door
kleine bloedvaten er aan is vastgehecht. Ook Ehlers beschrijft
deze holte als zijnde aan hare bovenvlakte alleen gedekt door de
weefsellaag, die het schedeldak bekleedt, maar hij vond in die
laag eene kleine kraakbeenplaat ingebed, daarbij echter in het
midden latende of die plaat, wat voorkomen en grootte betreft,
afhankelijk is van den leeftijd van het dier. Ik vond steeds eene
massieve brugverbinding tusschen den vóór- en achterwand
van de ovale holte in het kraakbeendek. Op die kraakbeen-
verbinding ligt het uiterste mediale gedeelte van de Epiphysis,
welke de beide helften van het cranieele uiteinde met elkaar
verbindt. Of dit uiteinde verschuifbaar is in die holte, zooals
Ehlers zegt, meen ik te mogen betwijfelen, want allerwege
treden van den piawand — zooals wij boven reeds schre-
ven — bindweefselvliesjes en bloedvaten naar de zijwanden
van de holte en naar het de bovenvlakte bekleedende subcutaan-
bindweefsel. Wij vonden het Epiphysis-uiteinde niet hol, en
kunnen dus de hypothese van Ehlers, dat het distale deel
kan worden gespannen door opvuUing, maar ook ontspannen
kan zijn, gerust buiten bespreking laten.

Over den histologischen houw zal ik na het onderzoek van
Baja kort zijn. Evenals daar vind ik in eene min of meer
fijnkorrelige, soms homogeen schijnende, zelden ruim aan-
wezige tusschencelzelfstandigheid, ronde en ovale cellichamen
ingebed. De cellichamen loopen in één of 2 vezelvormige
aanhangselen nit, die duidelijker dan bij Baja dikwijls met
andere soortgelijke aanhangselen samenhangen (Zie fig. 10
PI. I). Tusschen dergelijke cellichamen met groote, meestal
ovale, maar ook dikwijls ronde celkernen, vindt men ronde

24

cellichamen, zonder dergelijke aanhangselen of met een enkel
verspreid, nu èens van gelijke, dan van mindere grootte. Ik
vond ovale en ronde celkernen van 0,015—0,005 m.M., altijd met
duidelijk korreligen inhoud, waarin dikwijls (bij K^ Zeiss. Ocu-
lair I) bij scherpe focusstelling een nucleolus zichtbaar is.
Ook dit weefsel beschouw ik genetisch van denzelfden bind-
weefselachtigen aard als dat van Piaja davata.

GALEUS CANIS rond.

Vroegere ondersoeUngen zijn mij niet bekend.
Algemeene beschrijving, l^aar mijne ondergoeJcingen komt
hier eene dunne, lintvormige Epiphysis met een kegelvormigen
voet achter de thalami en voor de commissura posterior en de
corpora bigemina uit het achterdak van den ventriculus tertius
te voorschijn. Zie Fig. 11 en 12 PI. 1. Over dezen ventricu-
lus en langs de achtervlakte van de hemispheren heenloopend,
door de arachnoidea en begeleidende bloedvaten met dezen
verbonden, stijgt zij ongeveer op het midden der hemispheren
vrij snel naar boven. Door dunne bindweefselvliezen aan het
kraakbeendek vastgehecht gaat het uiterste mediale deel onge-
veer boven \'t begin der hemispheren over in het cranieele
gedeelte. Dit laatste ligt in eene scherp afgeteekende holte
van het kraakbeen, die, in het mediaan vlak, juist voor het
praefrontaalgat is gelegen. Zie PI. I Eig. 13.

Deze holte had bij die exemplaren, welke ik versch ge-
meten heb en waarvan

de lengte van de hemispheren tot aan

het einde van het cerebellum was. . 34 mM. en 39 mM.
terwijl de Epiphysis tot en met het cra-
nieele uiteinde lang was.....14 mM. en 12 mM.

eene middellijn van 1,5—2 mM.

25

Onderzoekt men die liolte bij sterker vergrooting, dan ziet
men den achterrand van het praefrontaalgat ter hoogte van
die holte eene scherpe buiging naar achteren maken en schijn-
baar overgaan in een kraakbeenigen half-ring, vvelks voorzijde
derhalve, vergeleken bij den achterrand van het praefrontaal-
gat, een weinig achteruitspringt. Fig. 14a PI. I. In de holte
begrepen tusschen dezen half-ring en eene halfcirkelvormige
insnijding van het kraakbeendek, ligt nu het cranieele uit-
einde. Dit is niet knopvormig, zooals bij de tot nu toe be-
schreven soorten, maar evenals het mediale deel lintvormig
doch eindigt met een kegelvormig verbreeden voet (zie
fig. 14 a). De holte in het kraakbeen wordt aan de ventraal-
vlakte afgesloten door gepigmenteerd, stevig bindweefsel, dat
zich aan het praefrontale bindweefsel voorwaarts aansluit. Het
gepigmenteerde stevige bindweefsel, dat van voren naar achte-
ren de holte afsluit, laat achter eene dunne spleet over,
waardoor het mediale deel der Epiphysis wordt toegelaten.
Overal elders is het echter met het weefsel, dat de ventraal-
vlakte van den kraakbeenigen schedel bedekt, innig verbonden.

Aan de dorsaalvlakte van deze holte is geen kraakbeen;
het dak der holte wordt uitsluitend en alleen door het aan
de benedenzijde gepigmenteerde subcutane weefsel gevormd.
Mijne dwarsdoorsneden bewijzen dit ontegenzeggelijk. Aan dit
onderhuidsbindweefsel is het cranieele uiteinde door bind-
weefsel en bloedvaten verbonden. Zie fig. 14 5.

Steeds vond ik bij de door mij onderzochte grootere en
kleinere exemplaren in het midden van de rugvlakte der
cirkelvormige holte en achterwaarts in het subcutaanbind-
weefsel verloopend, een B- tot 6tal aderen door bindweefsel-
strooken aan elkaar verbonden, waaruit alle bloedvaten van
het cranieele uiteinde en de twee tamelijk dikke zij stammen,
die de Epiphysis vergezellen, hun oorsprong nemen.

Slechts in haar meest proximaal gedeelte is de Epiphysis

26

hol; de toegang tot deze ondiepe holte is niet moeielijk te zien,
als men op dezelfde wijze als bij Acanthias en Raja door
twee dwarssneden den ventriculus tertius en de corpora
bigemina halveert, de pedunculi cerebri aan hunne ventraal-
vlakte isoleert en dan het voorste gedeelte van het tectum
corporum bigeminorum van de buikvlakte beziet. Eene nauwe
spleet, die van ruggen en groeven is voorzien, is dan de
verbinding tusschen den ventriculus tertius en de spleet der
corpora bigemina. Aan het voorste gedeelte dezer spleet ligt de
toegang tot het meest proximale, holle gedeelte der Epiphysis.

Zoowel het mediale gedeelte als het distale gedeelte is af-
geplat cilindervormig of lintvormig en niet hol. Vooral in
het proximale deel is het duidelijk te zien, dat de wand der
Epiphysis uitsluitend wordt gevormd door de pia, die zich
daar ter plaatse dan ook niet moeielijk laat isoleeren, zooals
ik reeds bij de beschrijving van Raja opmerkte.

Uit doorsneden blijkt tevens, dat slechts zelden dunne bind-
weefselstrengen van den piawand zich in het weefsel der Epi-
physis begeven, kleinere bloedvaten van omhulsels voorziende.
De histologische houw der Epiphysis sluit zich bij Raja en
Acanthias aan. Ik vind nl. ronde, afgerond veelhoekige en
ovale celkernen, die behooren aan ronde of spoelvormige, van
een of twee vezelachtige uitloopers voorziene celhchamen, die
kort -op elkaar gedrongen, weinig of geen intercellulaire stof
doen zien. De grootte der celkernen is tusschen dezelfde
grenzen begrepen als bij de vorige soorten.

SCYLLIUM CANICULA cuv.

Van deze soort had ik geen ander voorwerp te mijner
beschikking als een dat zeer jeugdig en ternauwernood

27

19 cM. lang was, van den kop tot aan den bovenstaartlob
gemeten. Van vroegere onäersoeMngen van een ontwikkeld
individu is mij niets bekend. Balpoxjr beschreef de wording
der Epiphysis aan een paar soorten van dit geslacht, nl.
Scyllnm canicula en Scyïlium stellare.

Eigen ondersoékingen. Algemeene beschrijving. Tengevolge
van de eigenaardige ontwikkeling der corpora bigemina,
die aan hunne boven-voorvlakte scherp ombuigen, dan lood-
recht naar beneden dalen en zich aldus bijna onmiddellijk
tegen de eveneens platte achterzijde van de hemispheren
aanleggen zijn de tusschenhersenen naar beneden gedron-
gen en slechts van ter zijde, Fig. 15 PI. I, vooral door den
oorsprong der nervi optici, zichtbaar. De hemispheren zijn
zeer groot en bovenmatig ontwikkeld, en ik ben daarom ook
niet de meening toegedaan van Maclay waar hij van dezen
Plagiostoom zegt: „von den Hirnabschnitte erlangt keiner
eine vorw^altende Entwickelvmg." Een blik op onze fig\'. 15
PI. I toont ten opzichte van de hemispheren het tegengestelde
ten duidelijkste aan.

Maakt men juist achter de hemispheren, dus door het voorste
gedeelte van den ventriculus tertius, eene dwarssnede en keert
men dan de voorvlakte der corpora bigemina .naar zich toe,
dan ziet men (Fig. 16 PI. I) achter op de thalami de Epi-
physis met een kegelvormigen voet ontspringen en tusschen
de achtervlakte der hemispheren en den voorwand der cor-
pora bigemina loodrecht naar boven stijgen, door los bind-
weefsel en bloedvaten aan beiden verbonden.

1) Vergelijk met onze fig. 15 en 16 PI. I de Fig. 5 en Ib van PI. XV van
Balfour\'s genoemde monographie, waar de afstand tusschen de voor- en
middenhersenen reeds zeer is ingekrompen.

2) Von Miklücho-Maclay. Beiträge zur vergleichenden Neurologie der
Wirhelthieren. Das Gehirn der Selachier, pag. 15.

28

Boven het niveau van beide hersenafdeelingen gekomen,
buigt zich het mediale deel der Epiphysis onder een rechten
hoek naar voren en vervolgt een eindweegs tegen de bene-
denvlakte van het dek gelegen zijn weg, om met een knop-
vormig gedeelte te eindigen.

Om een denkbeeld te verkrijgen van de lengte der Epi-
physis, waarvan het uiteinde (Fig. 16, PI. I) in eene holte van
het kraakbeendek ligt, ongeveer boven het voorste gedeelte der
hemispheren, mogen de volgende afmetingen dienen:
Lengte der hemispheren over de mediaanlijn gemeten 6,5 mM.
Lengte der mediaanlijn der corpora bigemina die

niet door het cerebellum is bedekt.....1 mM.

Lengte van het cerebellum .........6 mM.

13,5 mM.

Van af haar ontstaan tot aan de plaats vvaar het mediaal-
gedeelte zich rechthoekig ombuigt is de Epiphysis 4 mM.
lang en van daar tot aan haar knopvormig uiteinde eveneens
4 mM., zoodat de geheele lengte der Epiphysis 8 mM. is.

De conservatie van dit voorwerp was niet van dien aard,
dat ik met zekerheid kon besluiten, dat het knopvormige
uiteinde ligt in eene holte, die alleen en uitsluitend door
bindweefsel aan hare dorsaalvlakte wordt gesloten. jSTaar wat ik
er van onderzocht doet het mij zeer waarschijnlijk voorkomen,
dat de toestand ongeveer is als bij Galeus Qn de bovenwand
van de holte alleen door subcutaanbindweefsel wordt gedekt.
Om dezelfde redenen kan ik over den histologischen houw
weinig met volstrekte zekerheid meedeelen. Een paar tame-
lijk goed uitgevallen doorsneden doen mij met grond ver-
moeden,, dat de Epiphysis zoowel mediaal als distaal niet hol is.
Ook hier wordt de wand der Epiphysis door de pia mater
gevormd.

29

MUSTELUS LAEVIS M. ii.

Yan vroegere onderzoeldngen is mij niets bekend.

Mijne ondersoehingen. Algemeene teschryving. Yan deze soort
onderzocht ik een jong exemplaar, dat 27,80 c.M. lang was.
Het was echter niet in dusdanigen toestand dat ik over den
histologischen houw eenige zekere mededeelingen kan doen.

Evenals bij de andere Plagiostomen vond ik van den ach-
terkant der thalami ontspringend eene dunne, draadvormige
Epiphysis, die met een zwak kegelvormigen voet ontspringt
en langs de achtervlakte der hemispheren opstijgt, om boven
het midden der hemispheren te eindigen met een knopvormig
distaal gedeelte, dat in eene cirkelvormige holte ligt, welke
bij dit jeugdige individu eene middellijn van 1 m.M. had.

Dat de Epiphysis zoowel mediaal als distaal massief is, meen
ik te mogen vermoeden; de conservatietoestand liet het maken
van geheel vertrouwbare doorsneden niet toe.

Yan belang is ook weer hier de aanwezigheid van eene
cirkelvormige holte in het kraakbeendek, waarin het knop-
vormige uiteinde der Epiphysis ligt. Deze holte hgt kort voor
de praefrontaalruimte. Yergelijken wij nu de afbeelding van
den schedel van Mustelus laevis zooals ons die Gtegenbaue
geeft, (Fig. 17 PI. I), dan teekent deze onderzoeker onmidde-
lijk vóór het praefrontaalgat een inham, die ontstaat dewijl
de achterrand van dit gat zich achterwaarts ombuigt en
aldus een min of meer fleschvormige verdieping vormt.

Een volwassen exemplaar van Mustelus was niet tot mijne
beschikking; toch komt het mij onwaarschijnlijk voor, dat
hier de rand zou zijn afgebroken; immers bij het jeugdige

1) Gegenbaur. Untersuchungen zur vergl. Anatomie der Wirbelthiere
III Heft 1872. Kopfskelet der Selachier. PI. VIII fig. 2.

30

individu was die rand, zooals uit mijne dwarssneden ten
duidelijkste bleek, doorloopend en begint de holte in het
mediaanvlak achter die^Jr rand. JSTu schijnt het mij echter
moeiehjk te verklaren, dat bij een jeugdig exemplaar die rand
zou doorgaan en op lateren leeftijd absorptie van kraakbeen-
weefsel zou plaats hebben, zóó, dat een gedeelte van den
rand verloren ging en dus de boven bedoelde fleschvormige
verdieping ontstond. Het omgekeerde van een dergelijk pro-
ces zou mij veel waarschijnlijker voorkomen. Ik stel mij voor
aan meer volwassen exemplaren dit onderzoek en het vorige
weldra voort te zetten.

Uit dwarsdoorsneden gemaakt door het dek ter plaatse
waar deze holte aanwezig is, is mij tevens ook hier geble-
ken, dat deze holte aan hare rugvlakte niet door kraakbeen
maar alleen door subcutaanbindweefsel is gedekt.

Hierdoor sluit zich Mustehis geheel aan Golms en Scyl-
liuni aan. Het bindweefsel, dat de benedenvlakte van het
kraakbeendek bedekt, is in die holte innig met het subcutaan-
bindweefsel der bovenvlakte verbonden.

De wand der Epiphysis is eene voortzetting van de pia
mater. Het knopvormige uiteinde hangt door bindweefsel en
bloedvaten met de wanden der beschrevene holte samen.

TWEEDE HOOFDSTUK.
ganoïdei.

ACIPENSER STURIO. L.

Vroegere ondersoeJcingen. Serres geeft eene afbeelding,
PI. XII Pig. 235 Gr, yan de Epiphysis van Acipenser sturio^
die volstrekt niet met de natuur overeenkomt. Yolgens dezen
onderzoeker gelijkt zij op „ un grain de millet, implanté sur
les pédoncules cérébraux." Stakhius zegt : „ dasz dies Gre-
bilde nur mit den Gefässen und gefàssreichen Häuten des
Hirnes in Yerbindung zu stehen scheint. Diese Epiphysis
erstreckt sich aufwärts in die Knorpelsubstanz des Schädels
hinein." Waaraan Ehlers toevoegt, dat zij bij groote steuren
tot „ drei Zoll" lang kan zijn, „ und mit seinem Endstück in
einer Höhle des knorpeUgen Schädeldachs liegt." In eene
noot vermeldt laatstgenoemde nog, dat de Epiphysis somtijds
volgens Stannius dubbel kan zijn.

1) Serres 1. c. pag. 483 cn 484.

2) Stannius. Erste Auflage. 1. c. pag. 57, noot 7.

3) Ehlers 1. c. pag, 620, noot 2. citeerend volgens de lie uitgave 1854
van Stannius Vergl. Anatomie.

32

Leyuig zegt van Ac. nasus en Naccarii woordelijk het
volgende: „Hier sitzt die Epiphysis als ein graurothheher,
rundlicher Körper einfach auf dem ïheil der Pia auf, welcher
den dritten Yentrikel überdekt und kommt durchaus nicht
mit dem knorpeligen Schädeldach in Berührung."

Wat de histologische structuur betreft, meent Leydig, dat
zij bestaat, „aus ziemlich derbhäutigen, von vielen Grefässen
umsponnenen Blasen oder Släuchen mit Ausbuchtungen." In
hoeverre deze eigenaardige bouw bij Acc. nasus en Nac-
carii juist is, waag ik niet te beshssen, omdat ik genoemde
soorten niet onderzocht. Het is echter m. i. zeer waarschijn-
lijk, zooals ook Ehlers opmerkt, dat Letdig de Epiphysis niet
aanschouwd heeft. Althans zijne uitkomsten, alsmede die van
Serres en Stannius, verschillen in hooge mate van die, welke
ik verkreeg bij Acipenser sturio, zooals uit het volgende blijkt.

Eigene ondersoehingen. Algemeene beschrijving. Heeft men
den schedel van onderen geopend, en vervolgens de beide
kraakbeenige zijwanden voorzichtig weggesneden, waarbij het
wenschelijk en zelfs noodzakelijk is, de vliezen zooveel
mogelijk om de hersenen te laten en niets te verwijderen,
dan vindt men op de hemispheren en zeer nauw daarmede
verbonden een kegelvormig lichaam, welks basis vóór de cor-
pora bigemina gelegen en daar nagenoeg zoo breed is als
deze. Wil men den loop van dezen kegel volgen, dan moet
men het kraakbeendek van onderen niet geheel en al weg-
nemen, maar zorgen, dat dit als steunvlak voor de herse-
nen aanwezig blijft. Daarop kan men de beenlaag van den
bovenwand, maar voorloopig niet verder dan tot aan het
achtereinde der corpora bigemina, dus den schedelwand boven
de medulla oblongata en het cerebellum, onderzagen en weg-
nemen. Door nu voorzichtig en langzamerhand het kraakbeen,

1) Leydig L c. pag. 6.

33

naar het mediaaïivlak toe, weg te snijden, kan men dezen
kegel onder een hoek, waarvan de tangens ^/g is, uit de
schedelholte in eene zeer verlengde kegelvormige holte van het
kraakbeen zien intreden. Ik zeg kegelvormige holte, omdat de
diameter van de basis iets grooter is — ofschoon weinig — dan
de diameter op eenigen afstand daarvan verwijderd. Bij een
exemplaar (versch gemeten), waarvan de lengte der hemispheren,
gemeten op de mediaanlijn, -f- corpora bigemina cere-
bellum, 32 m.M. was, bedroeg de lengte van dezen kegel 62
m.M. Op 17 m.M. afstand van de basis was de diameter van
den kegelvormigen gang 3 m.M.; 6 m.M. daarvoor 2 m.M.,
en nam nu zeer langzaam af, zoodat de diameter van den
gang bijna op de plaats, waar hij eindigt, dus 39 m.M.
verder, ruim ^/g m.M. was. Uit bovenstaande afmetingen, aan
één exemplaar verkregen, blijkt, dat dit kegelvormig lichaam
zich zeer ver vóór de hemispheren uitstrekt. Want delengte
van de hemispheren bij voornoemd exemplaar was 11 m.M.
Ruim 50 m.M. vóór het begin der hemispheren ligt dus de
top van dezen kegel. Bij een ander exemplaar bevond ik dat
de lengte der hemispheren -(- corpora bigemina en cerebellum
34 m.M. en die van den kegel 67 m.M. bedroeg.

Men kan een denkbeeld verkrijgen van de lengte dezer kegel-
vormige massa door het feit (zie ook Fig. 18 en 19 PI. II)
dat, als ik bij de zoo even vermelde steuren de neusgaten door
eene dwarslijn verbond, de top van dezen kegel ter nauwer-
nood 30 m.M. achter deze lijn in het mediaanvlak en
2 m.M. onder het beendek in de kraakbeenmassa
eindigde. Bij ellt der door mij onderzochte exemplaren, was
dit steeds de plaats, waar de frontaUa gich aansluiten aan het
heen, dat het ongepaard ethmoideum vertegenwoordigt

1) Zie Hüxley. Anat. der Wirbelthiere. Deutsche Ausgabe von Ratzel
1873. Pag. 121. Fig. 40. D. D. Frontalia. E. Ethmoideum,

3

34

Om den aard van dit kegelvormig lichaam te onderzoe-
ken, sneed ik het eenige millimeters vóór het begin van
den boven beschreven, zwak kegelvormigen ingang, dus bijna
op het einde van do schedelholte af. Het was dan mogelijk,
om de hersenen, voorzien van alle vliezen en van een deel
van voornoemden kegel uit de schedelholte te verwijderen.
Bij nauwkeurig onderzoek van het gedeelte der kegelvormige
massa, dat aan de hersenen was blijven zitten, bleek nu dui-
delijk, dat in het mediaanvlak en aan de dorsaalzijde eene
witte, bijna ^/g m.M. dunne streng aanwezig was die zich
tot aan den top van den kegel liet vervolgen. Deze teedere
streng lag aan de benedenvlakte van een dun vlies en
werd eerst goed zichtbaar, als de arachnoidea etc. was
verwijderd. De kegelvormige massa is zeer rijk aan bloed-
vaten, behalve eene driehoekige, dorsaal gelegen vlakte, waar-
van de zijden worden gevormd door twee pigmentstrepen,
die elkaar ongeveer op de hoogte van het begin der hemisphe-
ren ontmoeten. Zie Kg. 18 PI. II. Yan het midden der basis van
dezen driehoek, opwaarts naar den top ziet men de voornoemde
witte streng, vooral bij versche, maar ook bij goed geconser-
veerde exemplaren duidelijk doorschemeren. Om aangaande
dezen draad, die ik reeds spoedig vermoedde als te zijn het
mediale deel van de Epiphysis, en de kegelvormige massa
zekerheid te verkrijgen, heb ik verschillende wegen inge-
slagen. Oriënteerde ik mij eerst door los prepareeren, later
maakte ik aan andere exemplaren lengte- en dwarsdoorsneden
van af den proventriculus tertius tot aan het begin der hemis-
pheren, waardoor ik de volgende uitkomsten verkreeg.

Op de achtervlakte van de thalami optici verheft zich eene
lintvormige, niet holle streng, die de pia doorboort; zoowel
vóór als achter de plaats, waar deze streng (de Epiphysis)
met een ietwat meer breeden voet (0,45 mM. breed) zich
uit het dak verheft, vindt men eene dwarsplooi van de pia.

35

De dwarsplooi, die achter de Epiphysis is gelegen, is het
benedengedeelte van een vlies, waartegen zich het begin van
het mediale deel der Epiphysis aanlegt, om Aveldra als in
het vlies te worden opgenomen. Dit vlies, in de fig. 20, 21,

22 en 23 PL II, A, genoemd, draagt dus aan zijne beneden- en
binnenvlakte in het mediaanvlak het mediale deel der Epi-
physis. Min of meer koepelvormig gewelfd, verbindt het zich
door zijne zijwanden aan een tweede vlies, B. Dit vlies ont-
staat uit den piaplooi vóór het cerebrale deel der Epiphysis,
en wel op de rugvlakte der thalami. Aan de zijwanden van
de thalami en van den proventriculus verbonden, verheffen
zich beiden, een weinig koepelvormig gewelfd, onder een
steilen hoek opwaarts en naar voren. Door deze beide pia-
plooien ontstaat derhalve eene holte, op PI. II Pig. 20, 21, 22,

23 als de holte tusschen A en B geteekend, die bij versehe en
ongedeerde exemplaren door eene lichte kleur opvalt en van de
rugvlakte zichtbaar is als de driehoek bovenbedoeld, welks
opstaande zijden gevormd worden door de twee pigment-
strepen. Losprepareeren en dwarsdoorsneden van af de tha-
lami leeren ons verder (PI. 11 fig. 20), dat juist achter de
hemispheren de pia van de zijwanden en van den proventriculus
tertius zich binnen- en benedenwaarts tot bijna aan den
bodem van den proventriculus omslaat en aldus achter de
hemispheren een dwarsschot vormt, dat, dewijl het niet tot
den bodem reikt, toch de proventriculus tertius met de holte
tusschen de hemispheren doet gemeenschap hebben. Dit derde
vlies, Fig. 20—23 C, PI. II, is aan zijnen oorsprong dun en
week; zie fig. 20 en 21 C. Weldra wordt het echter meer en
meer dik, vooral ten gevolge van de groote menigte bloed-
vaten, die zich in het weefsel vertakken. Zie Pig. 22 0. Onge-
veer ter hoogte van de commissura interlobularis ziet men
in deze pia-weefselmassa, aan hare benedenvlakte eene dui-
delijke, eenige millimeters lange gleuf optreden, welke in de

36

doorsneden Fig. 22 en 23 zichtbaar is. Dwarsdoorsneden doen
verder in deze verdikking, welke wij in het vervolg het vlies
C zullen noemen, holten en ruimten aanschouwen zoodat het
geheel veel krijgt van eene sponsachtige massa. Uit de dwarse
doorsneden (fig. 22 en 23) blijkt, dat het benedengedeelte van
deze piaverdikking (in de doorsneden min of meer driehoekig),
zich tusschen de hemispheren invoegt. Zij leeren ons verder,
dat het vlies B langzamerhand meer en meer nadert tot het vlies
C en ook de breedte van B en C geringer wordt (Fig. 23
PL II); bovendien, dat de ruimte tusschen B en C onge-
veer bij het begin der hemispheren niet meer aanwezig is
en indien men de doorsneden niet te dun neemt (schijfjes
van 1—2 mM. dikte zijn mij hier het meest geschikt voor-
gekomen) kan men het treffen, dat men het vlies B zich op
C ziet neerleggen. Het vlies B ontstond op den achterrand
van de thalami, het vlies 0 achter de hemispheren. Links
en rechts, zooals uit de doorsneden Fig. 21, 22 en 23 PI. II
volgt; zijn deze vliezen tot één verbonden. Wij komen dus hier
tot het merkwaardige besluit, dat de proventriculus tertius met
de ruimte B—C gemeenschap heeft. Maar er is meer. Wij
vonden boven, dat ter hoogte van de commissura interlobu-
laris de piaverdikking C eene spleet heeft, die toegang geeft
tot verschillende spongieuse holten in die verdikking. Die
sponsachtige holten staan derhalve ook in gemeenschap met
den proventriculus tertius. Doorsneden vlak voor het intreden
van de pia-verdikking C in den kegelvormigen gang der
kraakbeenmassa toonden geene dergelijke holten meer aan,
zoodat deze tot ongeveer zoo ver voorkomen.

Yervolgen wij het verloop van de holte tusschen de
vliezen A en B, welke blijkens het vorige niet met den
proventriculus tertius communiceert. In den beginne is, zooals
uit de doorsnede Fig. 21 blijkt, het lumen tusschen B en C
grooter dan dat tusschen A en B; langzamerhand wordt dat

37

lumen gelijk (Fig. 22), en er komt weldra eene plaats, waarop
het lumen tusschen A en B grooter is dan tusschen B
en C (Fig. 23), en als het vlies B zich op C heeft gelegd,
schiet er alleen de holte A—B over. Aan. de rugvlakte
van de kegelvormige weefselmassa vindt men altijd nog het
mediale deel der Epiphysis in het vlies A ingebed. Achter-
eenvolgende doorsneden bewijzen ons verder, dat ook de
ruimte A—B weldra verdwijnt en wel bij de door mij onder-
zochte groote exemplaren ongeveer 5 mM. voor de plaats,
waar de kegelvormige gang in het kraakbeen onder de bee-
nige frontalia begint.

In dezen kegelvormigen gang treedt nu de Epiphysis bin-
nen, aan de bovenzijde bedekt door het vlies A en aan de
benedenzijde door weefsel van de piaverdikking C. Lag het
mediale deel der Epiphysis vroeger als in het vlies A inge-
bed, gaandeweg wordt, nadat de ruimte A—B verdwenen
is, deze verbinding losser en begint dit mediale deel meer
te rusten in het weefsel van C, dat, spoedig een geheel uit-
makend met A, ook weldra de Epiphysis van alle zijden
omringt. Deze piaverdikking C blijft over hare geheele uit-
gestrektheid ruim van bloedvaten voorzien en van bindweef-
selachtige structuur, echter hier en daar met veel vetceUen.
Bij twee der door mij onderzochte exemplaren communiceerde
deze kegelvormige gang bijna aan zijn einde met één der
vele holle gangen^ die in het kraakbeen van den schedel
voorkomen en met vet gevuld zijn. Bij andere vond ik
deze verbinding niet, zoodat ik deze gemeenschap evenals
de geheele loop dezer holle kanalen eene toevallige noem.

De piaverdikking C, waarin het mediale deel der Epiphysis
is ingebed, is met den wand van den kegelvormigen gang
door bindweefsel zeer nauw verbonden. Met den diameter
van de kegelvormige holte neemt ook de omvang van de
pia-verdikking af tot aan het uiteinde. Wy gaven boven

38

als de diameter van den kegelvormigen gang bijna aan zijn
uiteinde f mM. aan. Yan af deze plaats neemt de diameter
zeer snel af, zoodat mM. verder de top van den kegel
is gelegen. De oorzaak van deze snelle afneming is gelegen
in bet distale uiteinde der Epiphysis, dat eene lancetvormige
gedaante heeft. Dit distale uiteinde —wij stipten het boven reeds
aan — eindigt niet tegen het beendek, maar blijft er, bij de door
mij onderzochte, vrij groote exemplaren, ongeveer 2 mM. van
verwijderd. Ook kon ik geene bloedvaten-verbindingen waar-
nemen met de plaats, waar de frontalia zich tegen het sche-
delbeen, dat het ethmoideum vertegenwoordigt, aansluiten.

De Mstologische homo der Epiphysis is over hare geheele lengte
dezelfde en overal massief. Zoowel het meest proximale gedeelte
als het meer mediaal gelegene vertoonen de meest volmaakte
overeenstemming met de weefselstructuur van de eerstvermelde
Plagiostomen. Ik vind eene spaarzaam aanwezige, fijnkorrelige
tusschencelzelfstandigheid, waarin celkernen, wier lichamen
tot vezels zijn vervormd, zooals duidelijk blijkt uit fig. 24
PI. II. (Bij 550 X vergrooting en met de camera lucida ge-
teekend). De grootte der celkernen wisselt tusschen 0,006
tot 0,01 mM. af Ik vond ronde en ovale, de eersten, naar
\'t mij somtijds voorkwam, meer uitwendig, de anderen meer
naar binnen gelegen. Een zeer dun bindweefselvlies omgeeft
de Epiphysis van het begin tot het einde. De fibrillen loopen
evenwijdig met de lengte-as der Epiphysis. Yermoedelijk ontving
zij dat vlies van de pia. In haar meest proximaal gedeelte zijn
slechts uiterst fijne capjllaire vaten in het weefsel; in haar
verder mediaal deel neemt dat aantal echter meer toe, naar-
mate zij meer in het vlies A ingebed raakt. Ook het aantal
bloedvaten, dat de Epiphysis aan haar begin vergezelt, is
zeer schaars; eerst verder op, vooral als de piaverdikking C haar
geheel omgeeft, dus in den kegelvormigen gang, wordt dat
aantal grooter en grooter; zij zijn door dinme bindweefselstroo-

39

ken met den wand der Epiphysis verbonden, maar laten zich
er gemakkelijk afprepareeren. Yan af het meest proximale
gedeelte tot aan het distale uiteinde blijft de breedte van
\'het mediale deel der min of meer lintvormige Epiphysis
gelijk; begon de Epiphysis met een kegelvormigen voet,
welks diameter 0,45 mM. was, over haar geheele verloop mat
ik als breedte op verschillende afstanden 0,3 mM., zoodat we
haar mediale deel als overal gelijk mogen beschouwen.

Bovenstaande onderzoekingen resumeerende, komen wij
tot het besluit, dat zich van de achtervlakte der thalami
optici een dunne, Mntvormige, massieve draad verre voor-
waarts in de schedelholte uitstrekt en vandaar in een kegel-
vormigen gang, die in het kraakbeen onder de plaats van
aanhechting van het ethmoideum en de beide frontalia, op
zeer korten afstand beneden het beendek eindigt.

Deze lintvormige Epiphysis ligt dorsaalwaarts tegen een
vlies, dat uit de pia-mater ontstaat, en ziet ventraalwaarts in een
hollen, driehoekigen zak, welks benedenwand eveneens door
een pia-plooi, die van de achtervlakte der thalami zich
opricht, gevormd wordt. Deze holle zak eindigt blind vóór
de hemispheren. Onder dezen zak ligt een andere, welks
bovenwand de benedenwand is van den vorigen, en wiens
benedenwand Avordt gevormd door eene piaverdikking C,
die zich op de hemispheren legt. Deze holle zak communi-
ceert met den proventriculus tertius en eindigt ook blind, maar
ongeveer ter hoogte van het begin der hemispheren.

De strengvormige Epiphysis loopt nu verder door en ligt
spoedig in de piaverdikking C (zie de fig. 20—23 PI. II), welke
zich met haar in den meergenoemden kegelvormigen gang
begeeft en rijk van bloedvaten voorzien is. De Epiphysis eindigt
min of meer lancetvormig.

De Epiphysis vertoont over zijne geheele uitgestrektheid
denzelfden histologischen bouw. Zij is niet hol, van capillaire

40

vaten voorzien, en de wand bestaat uit een dun van de
pia mater afkomstig bindweefselvlies, welks fibrillen even-
wijdig loopen aan de richting der Epiphysis, en waarin
bindweefselhchaampjes zeer spaarzaam aanwezig zijn. Het\'
overige weefsel is een uiterst moeielijk waar te nemen fijn-
korrehge grondzelfstandigheid, waarin talrijke ronde en ovale
celkernen liggen ingebed. De cellichamen zijn tot 1 of 2
vezelachtige aanhangsels van de kernen vervormd. Zij liggen
zóó opeengedrongen, dat niet zelden de korrelige tusschenzelf-
standigheid niet of zeer moeilijk is waar te nemen.

Wanneer men de boven beschreven uitkomsten met de vroe-
gere onderzoekingen van StanïvItjs en Leydig vergelijkt, dan is
het vermoeden zeker niet ongewettigd, dat noch Stasxujs noch
Leydig de ware Epiphysis onder de oogen hebben gehad.
Misschien heeft Stannius een gedeelte der piaverdikking C.
gezien, zonder met haren waren aard bekend te worden.
Wat zijne meening betreft, dat de Epiphysis somtijds dubbel
kan zijn,, dit vermoeden berust waarschijnlijk op de volgende
onjuiste verklaring van eene waarneming, die ook ik in
den beginne deed. Bij een der exemplaren de kegelvormige
massa iets voor het begin der hemispheren doorsnijdend,
verkreeg ik eene Svormige dwarssnede die zoowel boven als
onder een lumen had. Bij later, nauwkeuriger onderzoek
bleek mij, dat hier links en rechts en ongeveer in het mid-
den eene insnoering aanwezig was van den buitenwand der
pia, waardoor te dier plaatse eene Svormige figuur in door-
snede ontstond. Het lumen in de boven-, zoowel als in de
onderhelft aanwezig, was een van de vele, onregelmatig ver-
loopende kanalen, boven vermeld, die we in de piaverdikking
C vonden als te communiceeren met den proventriculus tertius.

Wat Leydig\'s beschrijving betreft van de Epiphysis van
Acipenser nasus en Nacarii, hernieuwd onderzoek van deze
vormen, waarvan mij geene exemplaren ten dienste stonden,

41.

zal ook hier vermoedelijk een Epiphysis doen vinden, die
zich, wat algemeenen habitus en histologische structuur betreft,
nauw aan het thans door mij gevondene aansluit. Ik ben
er dan ook zeker van, dat Leydig geene bestanddeelen der
Epiphysis heeft voor zich gehad, misschien plexi van aderen
of iets dergelijks.

Zeer merkwaardig is bovendien de door mij gevonden
kegelvormige pia-verdikking met hare twee holten, waarvan
de voorste met den proventriculus tertius gemeenschap heeft
Met evenveel recht kan men echter ook zeggen, dat de boven-
wand van den proventriculus door het vlies B (hierboven
nader beschreven) gevormd wordt.

Yergeleken met de Plagiostomen zien wij de Epiphysis
zich boven het niveau der hersenen zéér ver voorwaarts in
eene kegelvormige holte van het kraakbeen tot aan het einde
van de frontalia uitstrekken, steeds omgeven door pia-mater-
weefsel. Wij komen in het 4de Hoofdstuk hierop nader terug.

DERDE HOOFDSTUK.

teleosteï.

GADUS MORRHUA l. EN G. AEGLEFINUS l.

Vroegere ondersoehingen. Citvier heeft bij G. morrhua
geene Epiphysis gevonden, maar wel „tin petit filet médullaire
flottant à cet endroit." Serres teekent noch voor G. mor-
rhua, noch voor G. aeglefinus of voor G. merlangus eene
Epiphysis (zie ook Inleiding bl. 2), terwijl GtOttschebij
het geslacht Gtadus L. geene Epiphysis zegt gevonden te
hebben, behalve bij G. lota L. waarover later. De laatste,
mij bekende onderzoeker is Baudelot

1) CuviER. Histoire naturelle des Poissons, pag. 318.

2) Serres, 1. c. PI. VII. Fig. 163, 172, 177, 181, 184, 193 enz.
Merkwaardig in de afbeeldingen van Gadus aeglefinus, is de hypophysis,

die zóó lang gesteeld is, dat zij vóór de hemispheren schijnt te Hggen. Ik
zag bij geen der exemplaren dit orgaan aldus; \'t is stellig onjuist. Reeds
Gottsche wees op de onjuistheid van talrijke teekeningen van Serres met
een zeer weinig vleiend oordeel.

3) Gotische 1. c. pag. 454.

4) Baudelot I. c. pag. 99.

43

Deze schrijver teekent de Epiphysis van G. merlangus als
een lang, peervormig lichaam, dat op de mediaanlijn der
hemispheren ligt, en somtijds zich verder dan deze uitstreekt.
De lange steel, die het knots- of peervormige uiteinde aan
het dak van den proventriculus tertius verbindt, wordt door
aderen vergezeld, die vertakkingen zijn van een plexns van
vaten, welke aan dit uiteinde voorkomen, en waardoor het
met de dura wordt verbonden. Maar ook bindweefsel draagt
tot die verbinding bij. De bloedvaten, die uit het knotsvor-
mige uiteinde langs den dunnen steel verloopen, gaan over
in de pia, die de ruimte tusschen de hemispheren en de
corpora bigemina bedekt. Wat den histologischen bouw be-
treft, vermeldt Baudelot, dat hij eene fijnkorrehge tusschen-
celzelfstandigheid vond, waarin kernhoudende cellen en vrije
kernen, die een middellijn hadden van 0,003—0,004 mM.
Bovendien vond hij blaasjes met een doorschijnenden inhoud,
zonder kern en korrels, die eene veelhoekige gedaante aan-
namen, als zij tegen elkander waren gedrukt.

Eigene onderzoeTcingen. Algemeene beschrijving. Heeft men
een schedel van Gadus morrhua of van G. aeglefinus van
de achter-benedenzijde opengebroken, ongeveer op de hoogte
van de halfcirkelvormige kanalen, en vervolgens een der zijvlak-
ten blootgelegd, dan ziet men bij elke der beide soorten,
tusschen de hemispheren en de corpora bigemina, een vrij
dikke draad te voorschijn komen, die bij versche exem-
plaren de kleur der corpora bigemina heeft en duidelijk
van bloedvaten vergezeld is. Deze steel loopt bij G. aegle-
finus onder een hoek van 30° ongeveer naar boven, en legt
zich voorbij de hemispheren tegen de dura mater aan.
Bij G. morrhua zag ik de Epiphysis gewoonlijk iets steiler
opstijgen, om dan haren weg meer horizontaal te vervolgen.
Bij beide soorten is eene tamelijk dikke laag van een los
weefsel tusschen de pia en de dura aanwezig, dat alge-

44

meen als arachnoïdea wordt besclionwd en waarin zich bloed-
vaten uit de pia begeven. Ook de grootere bloedvaten, die de
Epiphysis vergezellen geven talrijke takken aan dit arachnoïdea-
weefsel af; zij zijn meestal met bindweefsel aan of in den wand
van de Epiphysis bevestigd. Het aantal dezer aderen vond ik
vrij constant; het wdsselde af tusschen drie en vijf. Een enkele
maal zag ik bij G. morrhua een bloedvat langs de Epiphysis
verloopen, daaraan zeer losjes verbonden, om later zich daar-
van af te scheiden en in de dura zijnen weg te vervolgen.

Het mediale deel der Epiphyse, zooals dit door de arach-
noïdea heenloopt, is zwak kegelvormig: althans de dwarsdoor-
sneden op verschillende plaatsen genomen, worden van achteren
naar voren kleiner van diameter. Op het laatste gedeelte
van het mediale deel neemt de diameter betrekkelijk snel
toe; de doorsnede is daar min of meer ellipsvormig van
gedaante, met eene lange as, die gemiddeld 0,8 mM. en
eene korte as, die 0,4 mM. lang is.

Het mediale deel gaat aldus over in het knotsvormige, cranieele
uiteinde. Dit uiteinde is zeer rijk aan bloedvaten, zooals zoo
wel op dwarse doorsneden als bij loupe-vergrooting gemak-
kelijk blijkt. Al de grootere en kleinere bloedvaten krijgen hunne
bindw^eefselscheeden uit den wand der Epiphysis mede, zooals
dwarssneden leeren, want bindw^eefselstrooken, die uit den wand
der Epiphysis ontspringen, loopen (zooals bij Raja) straalsge-
wijze uit den omtrek naar het midden, bloedvaten in zich opne-
mende. Bij Gadus aeglefmus zag ik in de meeste gevallen,
dat twee groote bloedvaten langs het knotsvormige uiteinde
verder in de dura en beneden langs het dek doorliepen.

Om een denkbeeld te verkrijgen van de lengte der Epi-
physis, kan in de eerste plaats Eig. 25 Pl. II dienen, en
verder de gemiddelde uitkomsten van de volgende metingen
aan een drie- en viertal exemplaren van Gadus morrhua en
G. aeglefinus verricht.

45

Gemeten
exemplaren.

Lengte der herse-
nen van het begin der
hemispheren tot aan
het uiteinde van het
cerebellum gemeten
over de mediaanlijn.

Lengte der Epi-
physis van de plaats
waar zij zichtbaar te
voorschijn komt tot
aan het knotsvor-
mige uiteinde.

Verhouding van
de lengte der Epi-
physis tot die der
hersenen.

(3) Gadus morrhua.

(4) „ aeglefmus

Vergelijkt men nu met deze betrekkingsgetallen de fig. 1, voor-
komende bij de verhandeling van Baudelot, daarbij aannemende
dat alle deelen in de behoorlijke verhouding zijn geteekend,
dan vind ik de lengte der Epiphysis met haar knotsvormig
uiteinde 20 mM., terwijl de lengte, gemeten van het uiteinde
van het cerebellum tot aan het begin der hemispheren 60 mM.
is. Ik vind dus hier de verhouding 0,33.

Van de drie onderzochte vormen heeft dus G. morrhua
de langste Epiphysis en G. merlangus de kortste.

De plaats, waar de Epiphysis tegen de dura eindigt, valt
door geene bijzonderheden in het oog: de dura is daar, even-
als elders, gepigmenteerd, en zij gaat over de bovenvlakte
van het distale gedeelte heen. Ook de kraakbeerivlakte van
den onderkant van het os frontale principale is door niets
bijzonders gekenmerkt, noch door eene holte, noch door een
kraakbeenigen dwarswal, zooals wij bij andere soorten
zullen ontmoeten. Wel schijnt de plaats, waar de Epiphysis
eindigt, bij alle onderzochte exemplaren, zoo van Gadus
aeglefinus als van G. morrhua, vrij standvastig te zijn. Zoekt
men namelijk aan de buitenvlakte van het os frontale prin-
cipale de plaats op, waar de kam eindigt, die loodrecht op
die vlakte ^aat en bij het occ. externum begint, dan ligt

46

iets (± 2 niM.) naar achteren het knotsvormige Epiphysis-
uiteinde. Een weinig vóór het uiteinde der kam ziet men
aan de benedenvlakte van het os frontale principale eene
Xvormige ruimte, die haar ontstaan te danken heeft aan
eene verdikking en walvorming van de ondervlakte. Legt
men het os frontale principale op zijne rugvlakte, dan ligt
het Epiphysis-uiteinde in den hoek, die naar den toeschou-
wer is toegekeerd, eenige millimeters vóór de schijnbare
kruising der wallen.

Onderzoeken wij thans het proximale gedeelte der Epiphysis,
dan bbjkt ons, dat de steel ontspringt op de achtervlakte
eener driehoekige weefselmassa, waarvan de basis naar ach-
teren is gericht. Deze driehoekige massa ligt op de rug-
vlakte der hemispheren en hare hoogte is ongeveer der
lijn, die de hemispheren scheidt. Nauwkeurig onderzoek leert
ons, dat deze weefselmassa aan hare onder- en bovenvlakte
door de pia is bedekt, en deze zich verder over de achter-
vlakte van de hemispheren, voortzet. Zij is rijk aan bloed-
vaten, zooals vooral het onderzoek van versche exemplaren
kan aantoonen. Histologisch onderzocht is deze massa weinig
meer dan een plexus van bloedvaten, die door bindweefsel wor-
den verbonden. Maken wij eenige dwarsdoorsneden vlak achter
de hemispheren, dan zien we in de eerste plaats, dat daar het
dak der tusschenhersenen alleen door de pia wordt gevormd.
Iets meer achterwaarts zien wij twee verdikkingen zich verhef-
fen ; dit zijn de door Gtoïtsche benoemde tubercula intermedia
Deze tubercula zijn op eenigen afstand van elkaar verwijderd
(zie fig. 27 PI. II); daardoor, alsmede doordat zij zich iets
boven het niveau van het dak verheffen, ontstaat eene kleine
koepelvormige hoite, die echter bovenwaarts blind eindigt, en
benedenwaarts gemeenschap heeft met de spleetvormige

1) Gotische 1. c. pag. 455.

47

ruimte tusschen de pédoncuïes cérébraux van Baudelot i) (de
„ peduncuh cerebri" der verschillende schrijvers Deze ruimte
heeft achterwaarts met den ventriculus loborum opticorum
auctorum gemeenschap. Zij geeft ook toegang tot het infun-
dibulum en de lobi inferiores, maar dan moet men een wei-
nig terug tot aan het begin van den ventriculus lob. opt.,
en dan benedenwaarts. Deze ruimte noemen wij — wij deden
het ook bij den Steur — in overeenstemming met het gevon-
dene bij de Plagiostomen (zie Inleiding pag. 8) den proven-
triculus tertius, en sluiten ons daarbij gedeeltelijk aan bij
de opvatting van Stieda^) en van Baudelot.

De bovengenoemde tubercula intermedia beschouwen wij,
ook bij de Teleostei, als homoloog met de thalami optici der
Mammalia, Aves etc., en zullen ze dan ook dienovereenkomstig
benoemen. De redenen daarvoor zetten wij me de later uiteen.

Op de achtervlakte van de thalami optici begint de ver-
dikking der pia tot de bovengenoemde, driehoekige weefsel-
massa, en daaruit komt, bijna juist vóór de voorvlakte der
corpora bigemina, het begin van het mediale deel der Epi-
physis te voorschijn. Pig. 26 PL II.

Uit de doorsnede fig. 27 PI. 11 blijkt ook de samenhang van
de bloedvaten, die uit het knotsvormige Epiphysis-uiteinde naar
beneden langs den steel loopen, met den plexus van bloed-
vaten, die door Gottsche\'\') in zijne reeds meermalen aange-
haalde verhandeling voor zijn beschreven.

1) Baudelot I.e. pag. 98.

2) Gottsche 1. c. pag. 453. Stieda noemt in zijne „Studiën über das
centrale Nervensystem der Knochenfische". XVIII. Z. f. W. Z. pag. 42, r.
21 v. 0. de pedunculi cerebri „ thalami optici." Verder in zijne verhande-
ling schijnt het mij echter toe, dat wat hij „thalami optici" noemt, aan
de tubercula intermedia van Gottsche moet worden gelijk gesteld.

3) Stieda 1. c. XVIII. Z. f. W. Z. pag. 44.

4) Gotische I.e. pag. 251.

48

Zij loopen samen tot een zijstam, die, langs de beneden vlakte
der corpora bigemina verloopend, van deze talrijke zijtakken
verkrijgt, en voorwaarts tusschen de corpora bigemina en de
hemispheren talrijke takken ontvangend, ook de aderen van
de pia der lobi inferiores, der hypophysis en van den saccus
vasculosus, dus van den subventriculus tertius opneemt.
Een der zijtakken begeeft zich in de driehoekige weefsel-
massa, een andere stijgt, na zich in een paar takken ver-
deeld te hebben, opwaarts langs den steel der Epiphysis. .

Waar ik bij de andere onderzochte vormen den steel der
Epiphysis door bloedvaten vergezeld vond, Hepen zij naar
een dergelijken plexus, zoodat ik op deze vaatverdeeling bij
de beschrijving der andere onderzochte Teleostei niet meer
zal terugkomen, en deze korte beschrijving voor ons doel
dan ook voldoende mag geacht worden.

Onderzoeken wij thans het ontstaan van het cerebrale deel,
dan blijkt, dat de steel te voorschijn komt op het achterste ge-
deelte van den proventriculus tertius. Dit achterste gedeelte van
het dak is zóó nauw met de driehoekige weefselmassa (fig. 27
p. m. PI. II) verbonden, dat losprepareeren alléén in den regel
slechte resultaten geeft, en alleen dwarse doorsneden achter
de thalami optici ons kunnen leeren, dat deze steel uit het dak
ontstaat. Dat daar ter plaatse het hersendak een weinig kegel-
vormig zich toespitst in de verkregen doorsneden, meen ik
te moeten toeschrijven aan vormverandering door de inbed-
ding in paraffine ontstaan.

Histologische houw. Maken reeds dwarssneden door het
achterdeel van den proventriculus tertius op de plaats, waar
het cerebrale deel (dat bijna onmiddellijk in het mediale over-
gaat) begint, waarschijnlijk, dat de Epiphysis niet hol zal zijn,
dan verschaffen ons dergelijke doorsneden op verschillende
plaatsen van het mediale deel der Epiphysis genomen, daarvan
de zekerheid. Ook het knotsvormige uiteinde is solied. In

49

alle dwarssneden ziet men bloedvaten door bindweefsel-
scheeden met den wand der Epiphysis samenhangen of uit
de bloedvaten van den wand ontspringen. De wand zelf blijkt
niet anders te zijn dan eene voortzetting van de pia, die de
bovenvlakte van het achterdeel van den proventriculus tertius
bedekt. Dwarse doorsneden van de Epiphysis vertoonen ons cel-
kernen van, weinig verschillende gedaante, meestal zijn deze
rond. Dikke doorsneden echter met de naald uitgeplozen, doen
ons kernen aanschouwen, die nu eens rond, dan eens ovaal zijn,
en wier grootte, zoo bij Gadus morrhua als bij G. aeglefinus,
afwisselt tusschen 0,01 en 0,008 m.M. Deze celkernen ver-
toonen een duidelijk korreligen inhoud en een klein kern-
hchaampje, dat echter niet altijd even duidelijk te voorschijn
treedt. De omtrekken zijn tamelijk scherp afgescheiden, van
het cellichaam, dat in de meeste gevallen vezelvormig is ge-
worden met twee uitloopers; niet zelden (zie fig. 28 PI. II)
vindt men echter het cellichaam met één uitlooper, zoodat
het cellichaam peervormig is, of ronde cellichamen. Deze
cellen liggen in eene fijnkorrelige tusschencelzelfstandigheid,
die somtijds zeer spaarzaam optreedt, zoodat zij niet altijd even
duidelijk zichtbaar is. De overeenkomst tusschen het weefsel
der Epiphysis van Gadus aeglefinus en G. morrhua, ook in
de afmetingen der cellen, is zóó groot, dat het mij onmoge-
lijk is eenig karakteristiek verschil op te geven.

Evenals bij Maja en de voorgaande vormen moet ik dus
dit weefsel beschouwen als van bindweefselachtigen aard
zonder ontwikkeling van fibrillaire interceUulaire zelfstandig-
heid. Zie ook fig. 7 PL I.

Vergelijken wij thans de bovenverkregen uitkomsten om-
trent den aard van het weefsel der Epiphysis van de onderzochte
soorten met die van Baudelot voor G. merlangus, dan valt
er al zeer w^einig overeenstemming op te merken. Wel vindt
ook genoemde onderzoeker eene korrelige grondzelfstandig-

50

heicl, maar tevens veelhoekige blaasjes, zonder kern en
niet korrelig, die ik te vergeefs zocht, en vrije kernen, die
driemaal zoo klein zijn als de door mij gemetene. Ik vond
de kernen zelden of nooit vrij; steeds bleek bij sterkere
vergrooting (Imm. K. Zeiss. Ocul. 2), dat zij door eene
plasmamassa, die het cellichaam bleek te zijn, omgeven waren
en die zich vooral bij kleuring door haematoxyline scherp
van den kern afscheidde. Dewijl Baudelot den vorm der door
hem gevondene cellen niet nader beschrijft, meen ik daaruit
te mogen afleiden, dat zij niets bijzonders vertoonden en dus
verschilden van de door mij gevondene cellen, die zeker geene
gewone vormen zijn, maar overgangsvormen tot vezels.

LOTA VULGARIS (GADUS LOTA) cdv.

Vroegere ondersoehingen. Ofschoon Gottsche zegt bij Ga-
dus lota eene Epiphysis gevonden te hebben, betwijfel ik
toch of hij werkelijk de Epiphysis gezien heeft, zooals wij
die beneden zullen beschrijven; eene meer uitvoerige mede-
deeling zou dan voorzeker niet achterwege zijn gebleven.

Stieda zegt van eene Epiphysis cerebri bij Gadus lota
nooit iets bemerkt te hebben.

Naar mijne ondersoehingen is dit ook niet onwaarschijn-
lijk, omdat de schedel zijwaarts moet geopend worden, wil
men de Epiphysis zien opstijgen en haar dus bij de prepa-
ratie niet verscheuren. In haren geheelen habitus heeft zij
de grootste overeenkomst met de Epiphysis van Gadus
morrhua en G. aeglefinus. Evenals daar ontspringt zij als een
zeer dunne, cilindervormige draad (0,2 mM. dik in haar me-

1) Gottsche L c. pag. 454.

2) Stieda. Studien über das centrale Nervensystem der Knochenfische.
Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. XVIII, pag. 49.

51

diaal gedeelte) op de achtervlakte der thalami optici, onmid-
delijk vóór de corpora bigemina. Yergezeld van eenige
bloedvaten stijgt zij onder een scherpen hoek naar het dek.
Evenmin ■ hol als bij genoemde soorten, eindigt zij in een
langwerpig, knopvormig, distaal gedeelte, dat zeer rijk is aan
bloedvaten en door de dura mater aan hare riigvlakte om-
geven, tegen de kraakbeenlaag van het os frontale eindigt. Haar
wand wordt als elders door de pia gevormd en is hier een
glasheldere bindweefselscheede, waarin bloedvaten en talrijke
capillaire vaten aanwezig zijn, die uit de begeleidende vaten
ontspringen. Van het knopvormige uiteinde loopen vele
bloedvaten verder door in de dura, evenals wij dit bij de
andere onderzochte Gadiden vonden. Kleurt men het ge-
heele mediale deel bijv. door haematoxyline, dan wordt het
eigenlijke weefsel der Epiphysis sterker gefingeerd dan de
doorschijnende scheede met hare bloedvaten en kan men,
wat haren histologischen houw betreft, ronde en ovale celker-
nen onderscheiden, waarvan de grootste 0,006 mM. lang zijn,
met meer of minder duidelijke cellichamen, zooals wij ze bij
de andere Gadiden vonden. Ook hier beschouwen wij het
weefsel als primordiaal bindweefsel.

PLEURONECTES PLATESSA L.

Vroegere ondersoeJdngen. Gottsche zegt van Pleuronectes,
dat de Epiphysis den vorm heeft van een vliezigen zak, die
aan den lobus olfactorius is gehecht. Bij Pleuronectes rhom-
hus L. is dit orgaan „ 4 Liniën lang" en rust op de hersenen ;
door celweefsel is het met de lobi olfactorii of met de

1) Goxtsghe Lc. pag. 454.

52

huid, die deze bekleedt (de pia?) verbonden. Kleine bloedva-
ten loopen er overheen.

Stanxius vermeldt de Epiphysis van Pleuronectes niet
nader, en Baudelot ") spreekt van een „petit corps arrondi"
zonder meer.

Eigen ondergoeJdngen. Algemeene beschrijving. Door de tha-
lami optici van voren en de corpora bigemina van achteren
begrensd, ontspringt in het mediaanvlak eene dunne, draad-
vormige Epiphysis (PI. II fig. 29), die, vlak over de hemi-
spheren heen, in de arachnoïdea loopt en boven met eene
kleine koekvormige massa in de dura eindigt. Het mediale
gedeelte is minstens maal zoo lang als de hemispheren.
Deze dunne, draadvormige Epiphysis steekt met haar iets bree-
der onderste mediaal gedeelte in eene driehoekige weefselmassa,
PI. II, fig. 30, welke eene verdikking van de pia mater blijkt te
zijn, die de thalami overdekt. Deze weefselmassa is zeer
bloedrijk; de bloedvaten ontspringen uit een dergelijken ple-
xus, als bij Gadus morrhua en G. aeglefinus is beschreven-
Eenige dunnere bloedvaten vergezellen de draadvormige Epi-
physis en zenden tal van capillaire vaten in haar weefsel.
De vorm van het distale uiteinde is een driehoek, welks
boven- en benedenzijde zijn afgeplat. \\

Maken wij eene doorsnede door den proventriculus juist vóór
de thalami, dan verkrijgen wij een beeld, Fig. 31 PI. II, dat
ons aan het gevondene bij G. morrhua en aeglefinus herin-
nert. Evenals daar zijn ook hier de thalami een weinig boven
het niveau der pedunculi cerebri opgeheven en is er een
duidelijke proventriculus tertius aanwezig; achter deze thalami
vormt de pia de bovenbeschreven verdikking, aan welks
achterzijde de Epiphysis uit het dak te voorschijn komt.

2) Stannius 1. c. pag. 95.

3) Baudelot 1. c. pag. 99.

53

Histologische bouw. In overeenstemming met het vroeger
gevondene, vind ik ook hier eene korrelige tusschenzelfstan-
digheid, die nu eens zeer schaars, dan eens wat ruimer op-
treedt, in het eerste geval verdrongen door de vezelachtige
cellichamen, wier celkernen vooral bij kleuring door pikro-
aniline zeer scherp te voorschijn treden en nu eens eene
meer ronde dan eene ovale gedaante aannemen. Hunne
grootte wisselt af tusschen 0,006 en 0,01 niM.

TINCA VULGARIS cuv.

Vroegere ondersoeMngen. Yan de Cyprinen, waartoe Gottsche
ook vermoedelijk Tinea als Cyprinus tinca L. rekende, zegt
deze natuuronderzoeker in zijne meergenoemde verhandehng
„ Bei den Cyprinen ist die Epiphysis ein (Mark ?) Kern,
welcher mit einer Membran locker umgeben ist; die Yerbin-
dung mit dem Gehirn geschieht durch Gefässe."

Caeus geeft eene beschrijving van de Epiphysis der Cypri-
nen als in de Inleiding pag. 1 is vermeld.

Eigene ondergoeMngen. Algemeene beschrijving. Tusschen de
hemispheren en de corpora bigemina vindt men eene driehoekige
w^eefselmassa, welks toppunt naar het cerebellum is gekeerd.
Deze weefselmassa is zóó innig met de pia mater verbonden, dat
het onmogelijk is haar daaruit los te prepareeren en zij er
als één geheel mee uitmaakt. Hare geheele lengte is ongeveer
I- van de lengte der hemispheren. Yan uit haar top ontspringen
talrijke bloedvaten over het tectum loborum opticorum auctorum
en over de mediane scheidingsvlakte der corpora bigemina.
Deze weefselmassa ontvangt hare bloedvaten uit een derge-

1) Gottsche Lc. pag. 455. Späterer Zusatz.

54

lijken plexus, als wij reeds bij de onderzochte Gadiden en
bij Tlexironedes plafessa vonden. Aan de achter-bovenzijde
dezer weefselmassa (zie PI. II fig. 32 en 33) ontspringt een
dunne streng, de eigenlijke Epiphysis, die, van bloedvaten
vergezeld, zich schuin boven- en voorwaarts door de arachnoïdea
heen begeeft in de dura, waar zij eindigt in eene koekvormige
massa, die vooral in de breedte ontwikkeld is, zoodat zij
zich dwars op de mediaanlijn van het os frontale tegen het
benedengedeelte van dit beeii aanlegt. De plaats, waar het
cranieele gedeelte tegen de kraakbeenlaag van het os fron-
tale aanligt, vind ik door geene bijzonderheid gekenmerkt.

Histologische homv. Het weefsel van het grondgedeelte, d. i.
van de driehoekige weefselmassa, bestaat uit eene korrelige
grondzelfstandigheid, waarin ik niet anders dan ronde cel-
kernen kon onderscheiden. Het heeft de grootste overeen-
komst met het weefsel der hemispheren. Het weefsel
van het inediale en van het distale deel der Epiphysis ver-
toont eene zeer schaars aanwezige, fijnkorrelige grondzelf-
standigheid, waarin duidelijke celkernen aanwezig zijn. Zij
liggen, tamelijk kort op elkaar gedrongen en zijn meestal
rond; ovale celkernen vond ik bijna niet. Hunne grootte was
gemiddeld 0,006 mM. De cellichamen zijn moeielijk te onder-
scheiden en waar zij door kleuring met pikroaniline duidelijk
optreden zijn zij vezelachtig en herinneren in hooge mate aan
de vormen, die wij bij Aïausa vulgaris (Pig. 42 PL II) vonden.

"Wat uitwendige gedaante betreft, sluit zich de Epiphysis
der onderzochte soort nauw aan bij de G-adiden en Flemro-
nectes platessa.

55

ESOX LUCIUS L.

Vroegere onderzoehingen. Over de Epiphysis van deze soort
spreekt Gottsche : „ Bei Esox lucius ist sie (die Epiphysis)
wohl am grössten. Aus dieser Glandula pineahs geht ein
Gefäss in die Gelatina des Gehirns."

Stieda zegt: „ Die sogenannte Epiphysis cerebri oder
Glandula pinealis erscheint an der Oberfläche des Gehirns
zwischen den lobi optici xuid olfactorii, so dass es bisweilen
seiner TJnbedeutendheit wegen ganz übersehen werden kann,
mitunter aber so gross ist, dass es nach vorn die lobi ol-
factorii volständig bedeckt."

In eene latere verhandeling zegt Stieda nog van den
Snoek: „ Eine sogenannte Epiphysis cerebri, von der ich bei
Gadus Iota nie etwas gesehen habe, erscheint an der Ober-
fläche des Gehirns zwischen den lobi optici und den lobi
anteriores als ein röthliches Körperchen von meist sehr un-
bedeutender Grösse, sodass es den hier befindhchen Zugang
zum ventriculus tertius gerade bedeckt." Over den histolo-
gischen bouw overigens geen woord.

Eigene onderzoekingen. Algemeene beschrijving. Wanneer men
den schedel van een verschen snoek van de onderzijde open-
breekt, om daarna langs de beide zijkanten de hersenen bloot
te leggen, en men daarbij zóó voorzichtig te werk gaat, dat
men de dura der zijwanden van den schedel zoo weinig mogelijk
kwetst om die later met zorg langs de zijkanten weg te knippen,
dan kan men gemakkelijk de hersenen met pia, arachnoïdea

1) Gottsche. 1. c. pag. 455. Späterer Zusatz.

2) Stieda. Ueber das Rückenmark und einzelne Theile des Gehirns von
Esox lucius L. Inauguraldissertation, 1861.

3) Stieda. Studien über das centrale Nervensystem der Knochenfische
Zeitschrift für wissensch. Zoologie. XVIII, pag. 49.

56

en dura van de boven- en benedenvlakte uit de schedel-
holte losprepareeren. En dan blijkt, dat vlak boven de bulbi
olfactorii, die, zooals bekend is, bij JEsox lucius L. aan de
hemispheren voorafgaan, in de dura mater eene bloedrijke,
koekvormige massa ligt ingebed, die reeds op het eerste
gezicht in het oog valt. (Fig. 34, PI. II). Voorzichtig de dura
om die koekvormige massa wegknippend, ziet men tusschen
de corpora bigemina en de hemispheren eene duidel^ke,
cilindervormige buis te voorschijn treden, waarvan het
bovenvlak in genoemde koekvormige massa eindigt. Knipt
men dezen cilinder evenwijdig aan deze koekvormige massa
door, dan blijkt in de eerste plaats, dat deze cilinder hol is,
en dat hij aan zijne benedenvlakte, dus waar hij naar de
corpora bigemina is gekeerd, iets breeder toeloopt.

Bovendien vindt men aan de dorsaalzijde en in het me-
diaanvlak een zeer dunne streng, die door hare witgrijze
kleur spoedig opvalt. Deze dunne streng is het mediale deel
der Epiphysis. Anatomisch en microscopisch onderzoek leert
ons nu, dat de holle cilinder, waarvan boven sprake is, ontstaat
door de pia, en wel op de volgende wijze. (Zie fig. 38, PI. II). Aan
de voorzijde van de corpora bigemina en in het mediaan-
vlak der hersenen splijt zich de pia in twee platen, die
elk in een halven cirkel zich voorwaarts vereenigen, en
aldus een hollen koker vormen, in welks wand het me-
diale deel der Epiphysis wordt opgenomen, zoodat dit deel
dus reeds van den beginne af een omhulsel ontvangt, dat
uit de pia ontstaat. Ik vond bij een der door mij gemeten
exemplaren, waarvan de hemispheren, langs de mediane
scheidingslijn gemeten, 3,5 m.M., de corpora bigemina 7,5
m.M. en het cerebellum 6 m.M. lang waren, de middel-
lijn van dezen cilinder gelijk 1 m.M., uit welke opgaven men
zich een denkbeeld kan vormen van de wijdte van dezen
koker in verhouding tot de afmetingen der hersenen.

57

Ik schreef boven, dat deze koker hol was; bij geen enkel
der door mij onderzochte exemplaren was de holte namelijk
met weefsel gevuld; eenmaal meende ik, dat een weiachtige
stof bij het doorknippen er uit vloeide. Aan de dorsaalzijde
van dezen koker verloopt het mediale deel der Epiphysis,
zooals ik boven schreef. Het is niet moeilijk dit mediale gedeelte
te vervolgen, indien men de dura met de arachnoïdea voor het
grootste gedeelte heeft weggeknipt. Beter dan ontleden met naal-
den leeren ons dwarsdoorsneden, dat het mediale deel breeder
uitloopend, in de koekvormige massa eindigt. Het blijkt dan,
dat de koekvormige massa aan hare benedenvlakte wordt bedekt
door de pia, die hier betrekkelijk verdikt is. (Zie fig. 35 PI. H).
Ook de bovenvlakte wordt door eene voortzetting van de pia
bekleed; aan den omtrek sluit er zich de dura vast aan, zoodat
beide vliezen aan de randen dezer koekvormige massa in
elkaar overgaan. Dat de bovenvlakte eene piavoortzetting is en
dat de dura er niet overheen gaat, blijkt uit dwarsdoorsneden;
maar bovendien schijnt het daarom reeds waarschijnlijk, omdat
de koekvormige massa geene pigmentvlekken aan hare opper-
vlakte heeft, terwijl daarentegen de dura in de onmiddelijke
omgeving talrijke, zoo ronde als stervormig vertakte pigment-
cellen draagt. Bij elk der door mij onderzochte exemplaren
puilde deze koekvormige massa een weinig boven de dura
uit. In overeenstemming daarmede vond ik bij alle exem-
plaren eene ellipsvormige holte (zie fig. 36, PI. II) in de kraak-
beenige ondervlakte van het os frontale, waarin het cranieele
uiteinde der Epiphysis gelegen is. Dewijl het cranieele uiteinde
zeer rijk is aan bloedvaten, schemert dit bij , een versch exem-
plaar in den regel dpor het dek heen, indien men de cutis van
de bovenvlakte van het os frontale door dunne sneedjes voorzich-
tig wegneemt. Maar tevens is mij ook gebleken, dat dit distale
gedeelte eene vrij standvastige plaats tegen het os frontale
inneemt. Beschouwt men nl. de bovenvlakte van den schedel,

1 58

dan ziet men achter de neusgaten (Pi. II fig. 37) nagenoeg
in dezelfde verbindingslijn één paar slijmkanalen door dui-
delijke openingen uitmonden. Daarachter volgen twee paren,
waarvan het eene paar voor het andere ligt, en daarop volgen
nog 3 paren openingen, zóó gelegen dat de lijnen, die de openin-
gen aan beide zijden verbinden, een stompen hoek met elkaar
vormen. Yerbindt men nu het voorste dezer 3 paren door eene
lijn, dan vond ik steeds het cranieele uiteinde der Epiphysis
gelegen in het midden dezer lijn. (Fig. 37*).

Histologische houw. Door dwarssneden blijkt in de eerste
plaats, dat noch het cerebrale deel, noch het mediale, noch het
cranieele deel hol zijn. Het cerebrale deel begint vlak achter
de thalami optici en wordt onmiddellijk door de pia mater
als wand bedekt en op de wijze als boven beschreven is ver-
der door de pia ingesloten. Microscopisch onderzoek heeft
mij geleerd, dat de Epiphysis over hare geheele lengte in
hooge mate wordt voorzien van bloedvaten, zoodat elk ge-
deelte van het weefsel rijk is aan capillaire vaten, die uit
den wand haren oorsprong nemen. Dit geldt vooral van het
distale gedeelte. Hier ontspringen dan ook talrijke bloedvaten
uit de pia, die bij versche exemplaren, vooral aan de ven-
traalvlakte van het cranieele uiteinde zichtbaar zijn. (Zie PI.
II, fig. 35).

Over den histologische bouw der Epiphysis, dien ik overal
denzelfde vond, is het niet gemakkelijk zich, vooral bij den
eersten aanblik, een bepaald, stellig oordeel te vormen. Yer-
schillende kleurmiddelen als: Beale\'s karmijn, pikrokarmijn,
haematoxyline en pikroaniline zijn door mij gebezigd, maar
aUen geven mij beelden, die mij doen besluiten, dat de his-
tologische structuur overeenkomt met die van de vorige
soorten als: Baja, Acanthias, Gadus enz. Ook hier vind
ik in eene fijnkorrelige grondzelfstandigheid, die dikwijls
ten gevolge van opeenhooping der cellen zeer moeie-

59

lijk te zien is, tal van cellen ingebed, waarvan de cel-
lichamen tot vezelachtige aanhangsels zijn vervormd, maar
waarvan de dnidelijke, ronde, maar ook ovale celkernen
zich goed door genoemde stoffen kleuren, en in welke men
bij gelukkige focus-instelling een cellichaampje kan onder-
scheiden. De celkernen zijn fijnkorrelig van inhoud. Bijna
altijd, en dit maakt een eigenaardig verschü bijv. met
Gadus morrhua en G. aeglefinus, liggen de celkernen vrij
kort tegen elkaar opgesloten. Ik vond de celkernen, de ovale
0,01 m.M, de ronde 0,01—0,006 m.M.

Dat vroegere onderzoekers, en vooral Stieda, bij Esox
lucius het bovenstaande niet hebben gevonden, moet ook hier
opnieuw aan de verkeerde wijze van den schedel te openen
worden toegeschreven, waardoor pia en arachnoidea met de
dura als ééne massa worden afgescheurd, als het schedeldek
van boven wordt geopend.

ALAUSA VULGARIS. cxjv. val.

Yan vroegere ondergoeldngen heb ik in de mij bekende lit-
teratuur niets kunnen vinden.

Eigene onderzoeJcingen. Algemeene beschrijving. Evenals bij
Esox is het ook hier wenschelijk den schedel van de onder-
zijde te openen en vervolgens, van achteren te beginnen, de
zijwanden van den schedel weg te knippen, zorgdragend
zoo weinig mogelijk de dura te scheuren, en ze liever langs
de wanden door te knippen, zoodat boven en beneden de
dura nog tegen het dek ligt. Wanneer men, na de zijwanden
zoover mogefijk te hebben verwijderd, door de vette arach-
noïdea heen, de hersenen ziet liggen, dan is het wenschelijk
om tusschen de corpora bigemina en de hemispheren met

60

een knip het arachnoïdea-weefsel door te knippen en het-
zelfde Yervolgens te doen boven de andere hersendeelen.
Het is dan niet moeielijk om de hersenen met eenige voorzorgen
uit de hersenholte te verwijderen, zoodat de pia met het
grootste deel der arachnoïdea de hersenen nog bedekt.

Onderzoek leert ons dan, dat tusschen de lobi optici en
de hemispheren een cilindervormige, dunne buis aanwezig
is, die bij de door mij onderzochte, zeer groote exemplaren
1 m.M. doorsnede had. \'Deze cilinder wordt gevormd door
splijting en omvouwing van de pia, en begeeft zich door het
arachnoïdea-weefsel heen, dat den koker van alle zijden
omringt, in de schedelholte naar boven. Deze buis eindigt
met eene knotsvormige verdikking, die van den cüinder door
eene insnoering duidelijk is afgescheiden. Deze knotsvormige
verdikking is zeer rijk aan bloedvaten en legt zich tegen
de kraakbeenige ondervlakte van het overigens weinig ver-
beende os frontale aan. De plaats, waar deze cilinder eindigt,
wordt aan de voorzijde begrensd door een kraakbeenige
dwarswal, zoodat het knotsvormige uiteinde daartegen aanligt.
Het os frontale zelf heeft aan zijne ondervlakte, op gelijke
wijze ongeveer als bij Gadus morrhua., eene schuitvormige
verdieping; in deze verdieping ligt de dwarswal, en eindigt
de boven beschreven buis. Bij de grootste exemplaren mat
ik de lengte van deze verdieping op 7 m.M. en zijne grootste
breedte op 3 m.M. Deze plaats is bij versche exemplaren
gemakkelijk aan te wijzen, want, indien men door eenige
dunne en evenwijdige sneden eenige lagen van de cutis heeft
afgenomen, dan ziet men weldra iets vóói de dwarslijn, die
de oogen verbindt, eene driehoekige bloedrijke massa aan
de bovenvlakte van het schedeldek doorschemeren. Ylak
vóór dezen driehoek, welks basis voorwaarts is gekeerd,
ligt de kraakbeenige wal, en daarvoor is de dura met hare
gepigmenteerde, zilverglanzende oppervlakte duidelijk zichtbaar.

61

Onderzoeken wij thans de cilindervormige buis meer nauw-
keurig, dan zien wij hier, evenals bij Esox, in het dorsaal-
niediaanvlak eene dumre, witte draad loopen, die bij alle
door mij onderzochte exemplaren door zijne witglanzende
tint duidelijk bij zijne meer bloedvaatrijke omgeving afstak.
Dwarsdoorsneden van den cilinder doen nu zien, dat deze
dunne draad niet hol en tot aan het distale, knotsvormige
uiteinde te vervolgen is; tevens dat de bloedrijke massa, die
zich tegen de ondervlakte van het os frontale aanlegt, het
cranieele, knotsvormige uiteinde van dezen draad is. Deze
dunne draad is het eigenlijke mediale deel der Epiphysis.
Haar wand is eene voortzetting van de pia mater. Het onderste
gedeelte van het mediale deel der Epiphysis is tot aan de
thalami optici te vervolgen. Evenals bij Esox vinden wij dus
hier, dat de pia, die den proventriculus tertius overdekt, door
omvouwing en plooiing op de achtervlakte van de thalami
een vliezigen koker vormt, die het cerebrale en het mediale
deel der Epiphysis in zijn wand opneemt en, met de Epiphysis
meegaande, ten slotte het knotsvormige uiteinde van dit
orgaan aan de bovenvlakte nog door een dun vlies omgeeft;
de benedenvlakte is door een dik pia mater-weefsel bedekt.
In haren geheelen habitus vertoont derhalve de Epiphysis de
grootste overeenkomst met die van Esox lucius. Zoowel hier als
ginds is het knotsvormige Epiphysis-uiteinde zeer bloedrijk en
ontspringen aan de benedenvlakte van zijn pia mater-ojnhulsel
talrijke bloedvaten, die zich in de arachnoïdea en de dura
vertakken. Ook het mediale deel der Epiphysis is van fijne
capillaire vaten voorzien, wier oorsprong in den wand en
dus in de pia moet gezocht worden.

Histologische houw- Een eigenaardig verschil vind ik echter
met betrekking tot den cilindervormigen koker. Bij Esox vond
ik deze piaverdubbeling Jwl, d. i. niet met een weefsel gevuld;
bü Mausa echter was deze ruimte opgevuld met eene korrelige

62

zelfstandigheid, maar waarin ik te vergeefs celkernen zocht.
Misschien was het eene gestolde lymphachtige massa, ofschoon
ik er geen lymplichaampjes in bespeurde. Het weefsel van
het mediale en het cerebrale deel der Epiphysis komt,
wat aard en structuur betreft, overeen met het tot nog toe
gevondene. Ik vond eene korrelige tusschenzelfstandigheid,
die in meerdere mate optreedt dan bij Esox Qn-Gadus en
daartusschen peervormige cellichamen met ovale en ronde
kernen. Ook hier zijn allerlei overgangen van de peervormige
cellichamen tot vormen, waarvan het cellichaam min of meer
vezelachtig is geworden. De grootte der celkernen mat ik
op 0,0066 mM. Ook het cranieele Epiphysis-uiteinde is,
afgezien van de talrijke bloedvaten, die er zich in vertak-
ken, wat zijnen histologischen bouw betreft, van het mediale
deel niet te onderscheiden. De fig. 42 PI. H vertoont bij 550-
malige vergrooting een paar, met behulp van Müller\'s Augen-
flüssigkeit geïsoleerde cellen uit het knotsvormige uiteinde.

GYCLOPTERUS LUMPUS L.

Van vroegere ondersoehingen is mij niets bekend.

Eigene ondersoehingen. Algemeene beschrijving. Yan een
tamelijk groot exemplaar (32 cM.) van dezen, aan onze kus-
ten betrekkelijk zeldzamen visch, mat ik de lengte van af het
begin der hemispheren tot aan het einde van het cerebellum
op 11 mM. De lengte van het cerebellum was 3,5 mM., de
mediaanlijn der corpora bigemina 3,5 mM. en de hypophysis
3 mM. Wanneer men meent hier (omdat de hypophysis naar
verhouding zeer groot is) ook de Epiphysis sterk ontwikkeld
te vinden, dan wordt men in die verwachting zeer teleurge-

63

steld. Aan de achterzijde van eene driehoekige weefselmassa,
die eene verdikking van de pia mater blijkt te zijn en tusschen
de hemispheren en de corpora bigemina met hare basis ach-
terwaarts ligt, ziet men een klein (1,5 mM. lang) kegelvor-
mig uitsteeksel te voorschijn komen. (Zie PI. III, fig. 43). Deze
kegelvormige Epiphysis ligt als het ware in de verdikking
van de pia ingebed. Deze piaverdikking is verbazend rijk
aan bloedvaten, die van de twee reeds meermalen beschreven
plexi hun oorsprong nemen. Op den top van deze kegel-
vormige Epiphysis ontspringt eene dunne buis, die men bij
oppervlakkige beschouwing het mediale deel der Epiphysis
zou noemen, maar bij nauwkeuriger onderzoek een bloedvat
blijkt te zijn, dat door de arachnoïdea heen in de dura ver-
loopt en met genoemde plexi samenhangt.

De Epiphysis heeft dus bij deze soort slechts een kort
mediaal, maar geen cranieel gedeelte dat in de dura ein-
digt; de geheele Epiphysis is niets meer dan een zwak
kegelvormig uitsteeksel, dat voor de corpora bigemina op de
rugzijde der thalami zijn oorsprong neemt.

Histologische houw. De Epiphysis is omgeven door een dun,
bindweefselvlies van de pia afkomstig. Het weefsel der Epi-
physis bestaat uit eene fijnkorrehge grondzelfstandigheid, waarin
cellen liggen ingebed, wier lichamen al naar den vorm van
den kern rond of peervormig zijn. De cellen liggen kort op
elkaar gesloten, zoodat de korrelige grondzelfstandigheid tus-
schen de celhchamen niet zelden verdwijnt. De grootte der
celkernen wisselt af tusschen 0,005 tot 0,01 mM. Zij hebben
allen een fijnkorreligen inhoud met sterk lichtbrekende lichaam-
pjes. Een nucleolus is niet aanwezig of althans hoogst moeielijk
in den korreligen inhoud van den celkern te onderscheiden.

64

ANGUILLA VULGARIS l.

Vroegere ondergoehingen. Cuvier beschrijft de Epiphysis
van Anguilla als „ un petit globe de. matière grise, très-
distinct dans l\'anguille et le congre.... et inséré entre les
lobes creux (corpora bigemina) et les lobes antérieurs (lobi
olfactorii of hemispheren) par deux petits cordons médullai-
res, soit vasculaires, soit membraneux. Souvent, au point
d\'insertion de ces filets il y a un petit renflement tubercu-
leux." In zijne fig. 10—13, Pl. XYII vind ik echter de
Epiphysis niet geteekend en evenmin in de „ Explication des
Planches" er iets van vermeld.

Gottsche vermeldt van de Epiphysis van Anguilla geen
eigen onderzoek, evenmin als stannms. Baudelot schrijft,
dat hij haar gevonden heeft o. a. bij „ l\'anguille et Ie congre,
où elle est très-apparente".

Andere onderzoekers zijn mij niet bekend.

Eigene ondersoeldngen. Algemeene beschrijving. Heeft men
ook hier de schedelholte van onderen geopend en daarna de
zijwanden van den schedel verwijderd, terwijl men de dura
zooveel mogelijk ongedeerd gelaten heeft, dan is het niet
moeielijk om met behoorlijke voorzorgen de hersenen met
de vliezen uit de holte te nemen en ze aan een nader onder-
zoek te onderwerpen. Men bevindt dan, dat slechts bloedva-
ten tusschen de pia en de dura in de arachnoïdea opstijgen
en men kan gerust beide laatste hersenvliezen verwijderen.

Indien men de hersenen van terzijde beschouwt, valt reeds
terstond bij deze soort de vrij sterke ontwikkeling der tusschen-
hersenen in het oog als eene goed zichtbare strook tusschen

1) Cuvier. Leçons d\'Anatomie comparée. Seconde édition. Ill pag. 135.

2) Baudelot 1. c. pag. 99 regel 1 v, b.

65

de hemispheren en de corpora bigemina, aan welks ondervlakte
de nervi optici ontspringen. Aan de bovenvlakte ziet men nu
aan de voorzijde der corpora bigemina eene driehoekige weef-
selmassa te voorschijn komen (Fig. 44 PI. III), welks top tot aan
het begin der hemispheren reikt, en aan welks zijvlakten een
paar sterk gepigmenteerde aderen door los bindweefsel verbon-
den zijn. Aan de basis van deze driehoekige weefselmassa vindt
men links en rechts, als het ware de hoekpunten er van
uitmakend, twee knobbelvormige uitsteeksels. (Fig. 44 hu) Het
geheel is door de pia aan alle zijden omgeven. Door links en
rechts van de hemispheren de pia los te prepareeren, kan men
deze Aveefselmassa aan hare voorzijde optillen. Beter dan
eene dergelijke manier van handelen verschaffen ook mijns
inziens hier dwarse doorsneden van af den top der drie-
hoekige weefselmassa tot aan de corpora bigemina, zooals
wij die ook bij Acipenser sturio maakten, een inzicht in de
aanhechting en het wezen van deze weefselmassa. Een dezer
doorsneden over de lijn A van fig. 45 PL III, is geteekend
in fig. 48 PL III. (Zie de verklaring der afbeeldingen). Uit
verschillende doorsneden, die later door prepareeren aan andere
exemplaren werden gecontroleerd, is mij het volgende gebleken.
Yan het achterste gedeelte der thalami optici ontspringt een
dunne, massieve draad, die onmiddelijk in de pia mater, welke
de achtervlakte der thalami bekleedt, wordt opgenomen en
reeds van zijn oorsprong af door een drietal kleine aderen
wordt vergezeld, die aan zijn weefsel tal van capillaire
vaten afgeven en door de pia in ééne scheede worden ge-
huld. Deze draad, het cerebrale en mediale deel der Epiphy-
sis, is in den beginne lintvormig; later, in zijn verder ver-
loop, wordt hij iets meer cilindervormig. De pia, die de
achtervlakte der thalami bekleedt, strekt zich niet voorwaarts
en horizontaal, over de rugvlakte der thalami heen, naar de
hemispheren uit, maar richt zich van de achtervlakte bijna

5

66

loodrecht op. De pia van de zijvlakten der thalami gaat links en
rechts over in de pia van de pedanculi; ook deze piagedeelten
richten zich met de pia mater der thalami op en vormen aldus
een min of mere kegelvormigen zak, die derhalve met de
holte van den proventriculus tertius communiceert. Deze zak
heeft mitsdien aan zijne dorsaalzijde in het mediaanvlak den
voornoemden draad, het mediale deel der Epiphysis ingebed.

Dit mediale gedeelte v\\^ordt, zooals vidj boven reeds ver-
meldden, gaandeweg dikker en op zijne doorsnede cilinder-
vormig. Ongeveer ter hoogte van het achterste gedeelte der
hemispheren krijgt het mediale gedeelte eene bolvormige aan-
zwelling (zie fig. 46 en 47 PI. III, en de verklaring der af-
beeldingen), en van daar zet dit gedeelte zich links en rechts,
voor- en achterwaarts voort in de bovengenoemde driehoe-
kige weefselmassa met de twee knobbelvormige uitsteeksels
aan de hoekpunten der basis. Deze weefselmassa, ligt op de
hemispheren en wordt door de pia omgeven, welke zich dan
verder over deze voortzet. De fig. 48 stelt eene doorsnede voor,
ongeveer ter hoogte van die bolvormige aanzwelling (Pig. 45
lijn A) genomen. Uit die doorsnede blijkt, dat de kegelvor-
mige zak, welke met den proventriculus tertius gemeenschap
heeft, daar nog een tamelijk groot lumen heeft. Uit doorsne-
den en door losknippen van dien zak (zie fig. 47 PI. III,
welke de geheele driehoekige massa met den kegelvormigen
zak voorstelt van de onderzijde bezien) is mij verder gebleken,
dat de top van dien zak ongeveer ^/g van de hoogte der
driehoekige weefselmassa bereikt. Deze laatste is blijkbaar
het distale gedeelte der Epiphysis, welks mediaal deel de
voornoemde streng of draad is, die op de achterzijde van de
thalami ontspringt. Beschouwt men deze driehoekige weefsel-
massa van de ventraalvlakte, terwijl men den zak heeft
afgesneden en door eene mediaansnede zijn benedenwand
beeft omgeslagen, dan heeft het mediale deel met het distale

67

gedeelte der Epiphysis een oppervlakkige gelijkenis met een
blad welks bladschijf een gespitsten top en een hartvor-
mig ingesneden voet heeft. De geheele Epiphysis met haar
distaal gedeelte wordt dus door de pia omgeven. De pia gaat
verder aan de voor- en zijvlakken over in de pia der hemis-
heren en der pedunculi, zooals reeds hierboven gezegd is.

Yergelijken wij thans het gevondene met de beschrijving
van CuviEE (Batjdelot\'s aanhaling kannen Avij achterwege
laten) dan is het niet onwaarschijnlijk, dat Cuauer met den be-
schreven toestand geheel onbekend is gebleven. Gaan wij
over tot den histologischen houw. Grijze hersenstof, zooals
Cuvieb opgeeft (d. i. gangliëncellen met hun eigenaardig
bindweefsel) is in geenen deele aanwezig. En ik meen onder-
scheid te moeten maken tusschen het weefsel van het meer
proximale gedeelte van den streng en dat van het distale
gedeelte. Het eerste vertoont eene analoge structuur van
ronde celkernen, die van 0,005 tot 0,0066 mM. groot zijn
en door kleine celhchamen omgeven, die in de meeste
gevallen vezelvormig en spoelvormig zijn en dikwerf samen-
hangen. Yan eene intercellulaire, korrehge stof kon ik met
zekerheid geen spoor vinden. "Wij vermeldden reeds, dat bloed-
vaten zich in het weefsel in hooge mate vertakken, zoodat
het onderzoek daardoor zeer bemoeielijkt wordt. Yan geheel
andere structuur is het hartvormige uiteinde. Men kan dit
gerust eene samenvoeging van slangvormige bloedvaten noe-
men, die door bindweefselscheeden aan elkaar hangen. Het
was mij onmogelijk, ook na het meest herhaald en nauAv-
lettend onderzoek uit deze weefselmassa stukjes te isoleeren
Avaardoor ik een zeker beeld van den aard van het weef-
sel kon verkrijgen. Ik ben het meest geneigd het dis-
tale gedeelte te beschouwen als een bindweefselachtige massa,
die van talrijke lisvormige bloedvaten is voorzien en groote
bindweefsellichaampjes bevat.

68

In verband met de histologische structuur van het meer
proximale gedeelte geloof ik, dat men het distale gedeelte
moet beschouwen als nog meer dan het proximale van
den oorspronkelijken vorm te zijn afgeweken..

TRUTTA SALAR l.

Vroegere ondersoehingen. CxVeus (zie Inleiding bl. 2) be-
schrijft bij Salmo salar eene duidelijke Epiphysis en ook
Stannius vond bij Salmo salar de Epiphysis zeer ontwikkeld
en zag dat bloedvaten en „ JSTervenschenkel" zich opwaarts
naar het kraakbeen van den schedel begaven.

Baudelot zegt, dat hij bij Salmo salar eene dergelijke Epi-
physis vond als bij Gadtis merlangus., zonder in nadere bij-
zonderheden te treden.

Eigene onderzoekingen. Algemeene heschrijving. Boort men
boven het cerebellum het dek in en snijdt men van daar
uit links en rechts het been en kraakbeen weg, zorgdragende
den bovenwand van den schedel in het mediaanvlak niet te
raken, dan kan men zonder veel moeite de Epiphysis met
toebehooren in situ verkrijgen. Zie fig. 49 en 52 PI. III.

Het blijkt dan, dat zich onder een scherpen hoek tusschen
de achtervlakte der hemispheren en de voorvlakte der cor-
pora bigemina een eigenaardig lichaam verheft, dat zich
tegen de kraakbeenige ondervlakte van den schedel aanlegt,
welke op die plaats dan ook eene kuilvormige verdieping
heeft. Om de betrekkelijke grootte van dit lichaam te lee-

1) Stannius 1 c. II Ed. pag. 130.

2) Baudelot 1 c. pag. 99.

69

ren tennen moge dienen, dat van een met pibrinzwavelziiur
en alcohol behandeld voorwerp de lengte van dit orgaan
was 13 mM., de lengte van het cerebellum 11 en de cor-
pora bigemina op hunne mediaanscheidingslijn gemeten 10
mM. Onderzoekt men nu dit orgaan van meer nabij zoowel
door losprepareeren als op dwarsdoorsneden, dan komt men
tot het volgende besluit. Zie fig. 50 en 51 PI. III.

Achterop de thalami, die hier betrekkelijk weinig ontwik-
keld zijn, komt een min of meer peervormig lichaam te
voorschijn, dat met zijn dunste gedeelte aan het dek van
den proventriculus is vastgehecht. Wij zullen dit lichaam het
basaalgedeelte van de Epiphysis noemen. (Zie PL III Fig. 50 en
51 p.E). Op de achterzijde van dit basaalgedeelte (p.E.)
verheft zich een dunne draad, die onmiddelijk door de pia,
welke de achtervlakte der thalami bekleedt, in haar weefsel
wordt opgenomen en daar wordt ingebed. Dit piavlies legt
zich nu niet naar voren op het basaalgedeelte der Epiphysis,
maar richt zich onder een scherpen hoek op en splitst zich
aan weerszijden — benedenwaarts zich aan de zijwanden van
den proventriculus tertius vasthechtend — in twee platen.
De buitenste dezer platen verdikt zich min of meer en gaat
de zij-, voor- en benedenvlakte zoowel van de pedunculi als van
de hemispheren bekleeden. De binnenste plaat echter slaat
zich wel voor de thalami optici naar binnen, maar toch niet
zoo, dat beide helften zich in het midden tot een cilinder-
vormigen koker vereenigen. Ter hoogte van de thalami is
aan weerszijden slechts een smalle zoom aanwezig, die, zich
onder een scherpen hoek voorwaarts uitstrekkend, langzamer-
hand breeder wordt, zoodanig, dat op de achtervlakte van de
hemispheren, vóór de commissura interlobularis, de beide
binnenplaten zich vereenigd hebben tot een koker, die door
de verdikte buitenplaten met de hemispheren tot een geheel
is verbonden. Aldus schijnt het alsof uit den wand van dezen

70

cilindervormigen koker aan zijne voor- en benedenvlakte een
driehoekig stuk is uitgesneden, zooals blijkt uit fig. 51
PI. III. Eugwaarts in dezen hoUen koker ingebed ligt nu de
bovenbedoelde draad, die het mediale gedeelte der Epiphysis
is. Aan het begin van zijn ontstaan is hij door slechts en-
kele bloedvaten vergezeld, die zich in zijn weefsel vertakken.
Hoe verder we ons echter van het basale gedeelte verwijderen
hoe dikker het mediale gedeelte wordt om eindelijk met een
min of meer verbreed kegelvormig gedeelte over te gaan in
een betrekkelijk zeer grooten knop, het uiteinde der Epiphy-
sis. Zoo mat ik bij het exemplaar waarvan het geheele
orgaan 13 mM. lang was, de middellijn van het mediale deel der
Epiphysis een paar millimeters voor het knopvormige distale
gedeelte als te zijn 0,5 mM., de kegelvormige verbreeding
van het uiterste mediale gedeelte was 1 mM. ruim, terwijl
de grootste as van het min of meer overdwars uitgerekte,
knopvormige uiteinde 4 mM. was. Dit uiteinde Avordt omge-
ven door de pia, zoodat de holte van den koker, door de
pia gevormd, als door dit distale gedeelte Avordt afgesloten.
De pia van den bovenwand is met de dura mater van de
knilvormige holte in het kraakbeen min of meer verbonden,
zoodat losprepareeren meestal met kleine scheuringen van
het Aveefsel gepaard gaat. Dit knopvormige uiteinde is rijk
aan bloedvaten; ik kon echter slechts enkele bloedvaten be-
speuren, die uit dit Aveefsel zich in de dura of kraakbeenige
ondervlakte vertakten.

Zoowel door middel van doorsneden als door prepareeren
blijkt, dat de holle koker met den proventriculus tertius en,
tengevolge van de driehoekige ruimte, welke aan de voor- en
benedenzijde in den wand ontbreekt, ook met de spleetvormige
ruimte tusschen de hemispheren (den ventriculus communis
hemispherum) gemeenschap heeft.

Alvorens het verkregene te vergelijken met de uitkomsten

71

verkregen bij andere soorten, Avillen wij eerst den histolo-
gischen houw bespreken. Onderzoeken wij daartoe bet basale
gedeelte, dan heeft het weefsel de grootste gelijkenis met het
weefsel der hemispheren. Wij vinden eene korrelige grond-
zelfstandigheid, waarin slechts zeer spaarzaam, hier en daar
kleine celletjes van ronde gedaante zijn ingebed. Daardoor
sluit zich deze weefselmassa in hooge mate aan bij den bouw
der basale driehoekige weefselmassa, welke wij bij Tinea vul-
garis ontmoeten en waar wij ook eene fijnkorrelige massa
vonden met hier en daar kleine cellen of celkernen.

In het mediale gedeelte vinden we, als wij de talrijke
bloedvaten, die zich in het weefsel vertakken, buiten beschou-
wing laten, een dergelijke korrelige intercellulaire stof met
talrijke ronde en peervormige cellichamen met kernen, die eene
grootte van 0,006 m.M. niet te boven gaan. Ilog meer dan in
het mediale deel treden dergelijke cellen op in het distale
gedeelte, en ook daar is de intercellulaire stof nog aan-
wezig. Wij schreven reeds boven, dat dit weefsel zeer rijk is
aan bloedvaten. Overal is de Epiphysis niet hol.

Yergelijken wij thans de boven verkregen uitkomsten met
het reeds gevondene bij andere soorten, dan valt het niet
moeielijk overeenkomst te vinden tusschen de driehoekige
weefselmassa van Tinea vulgaris en het peervormige basale ge-
deelte van Trutta salar. Zoowel in plaats als in histologische
bouw is die overeenkomst op te merken. Beide weefselmassa\'s
liggen op het dak van den proventriculus tertius achter de
thalami en hebben een bouw, die in hooge mate overeen-
komt met dien der hemispheren. Op de rugvlakte van bei-
den ontspringt het mediale gedeelte, maar bij Tinea vinden
wij niet den koker door de pia gevormd, welken wij hier
ontmoetten. Bij Esox echter vinden wij wel een dergelijken
koker, maar wij bevonden dezen niet in gemeenschap mét
den proventriculus tertius.

72

Bij Anguïlla vulgaris zien wij iets dergelijks als bij de
thans onderzochte soort. Ook daar is een kegelvormige koker,
welke door de pia wordt gevormd en met den proventri-
culus tertius communiceert. De mantel van dezen kegelvor-
vormigen koker is echter beneden gesloten. Dit is blijkens
het verkregene bij Trutta niet \'t geval. Wij vinden hier, dat de
mantel van den cilindervormigen koker aan zijne beneden-
voorvlakte is afgebroken, alsof er een driehoekig stuk was
uitgesneden. Het gevolg hiervan is, dat de ventriculus
communis hemispherum ook met dezen koker gemeenschap
heeft. En in zooverre sluit zich het gevondene aan bij Aci-
penser shirio^ waar de holte tusschen de piaverdikkingen B
en C ook gemeenschap heeft met de spleetvormige ruimte
tusschen de hemispheren.

Ik mag voor andere onderzoekers niet nalaten hier te
vermelden, dat het mij niet weinig moeite heeft gekost, tot
bovengenoemde uitkomst te geraken, omdat vele koppen, die
ik van Trutta salar ontving, mij een geruimen tijd op een
dwaalspoor hielden. Bij de meesten toch had \'t zij door de
warmte, \'t zij door de wijze van vangen, uitstorting van bloed
in de hersenen en hersenholten plaats gehad, zoodat de ruimte
van den proventriculus tertius, de door de pia gevormde
koker, alsmede de holte tusschen de hemispheren met
een klomp van gestold bloed was opgevuld, waardoor het
geheele orgaan zich als eene bloedroode massa voordeed,
waartegen het mediaalgedeelte der Epiphysis als een lichte draad
op donkeren grond sterk afstak. Noch voor weefselonderzoek
noch voor de studie van den anatomischen bouw zijn derge-
lijke exemplaren te gebruiken. Alleen dan wanneer bij het
openbreken van een verschen kop en het onderzoeken onder
water met of zonder keukenzout de bovenbeschreven, door
de pia mater gevormde koker slappe wanden blijkt te heb-
ben, kan men — afgezien van de meer heldere kleur, ten

73

gevolge waarvan het basaalgedeelte der Epiphysis dan onmid-
dellijk door den achterwand van den koker heen zichtbaar
is — zeker zijn, dat het voorwerp voor een nader onderzoek
geschikt is. In de meeste gevallen ziet men hij het versche
exemplaar op het os frontale eene roodachtige plek door-
schemeren, welke, indien men eenige dunne sneedjes van
het w^einig harde bovendek afneemt, nog veel duidelijker
wordt. Zie fig. 52 PL III. Daar ter plaatse ligt het cranieele
bloedrijke uiteinde in eene holte tegen het kraakbeendek.
Heeft men die plaats opgemerkt, dan kan men gemakkelijk
daarom heen het schedeldek wegnemen om de Epiphysis in
situ te zien. Natuurlijk moet een kraakbeenstrook de ver-
binding blijven vormen met het voorste gedeelte van het
os frontale.

VIERDE HOOFDSTUK.
Algemeene uitkomsten en beschouwingen.

Aan het einde van mijne onderzoekingen genaderd, zullen
wij trachten de verkregen uitkomsten onder algemeene ge-
zichtspunten te brengen en de gevolgtrekkingen te maken,
waartoe naar onze meening die onderzoekingen aanleiding
geven.

Eeeds meer dan eenmaal zijn wij in de gelegenheid ge-
weest er op te wijzen, dat Balfotje bij embryo\'s van
Pristiurus en Scylliim de Epiphysis zag ontstaan als eene
vingervormige uitstulping uit het dak van het achterste ge-
deelte der primitieve voorhersenen. Iets later verdikt zich het
dak ter zijde van die uitstulping tot de zoogenaamde thalami
optici (of tubercula intermedia van Gottsche door Stannius
ook op Plagiostomen toegepast), welke door de commissura
posterior verbonden worden.

Overeenkomstig de ontwikkelingsgeschiedenis vonden wij,.
evenals Ehlees eene draadvormige Epiphysis bij Raja en
Acanthias — maar bovendien eene dergelijke bij Galeus

1) Balfour 1. c. pag. 177. PI. XIV. Fig. 9« en l en PI. XV. Fig. la, 5,
75 en 8«.

75

canis, Scyllium canicuïa en Mustélus laevis. Meent Ehlers
op grond van zijne onderzoekingen, dat deze draadvormige met
een knopvormig gedeelte eindigende Epiphysis hij Baja en
AcantMas overal hol is, vrij vonden daarentegen, zoowel bij
deze als bij de andere vroeger nog niet onderzochte soorten, de
Epiphysis slechts in haar meest proximaal gedeelte hol en
elders overal massief. Bij de onderzochte Plagiostomen zagen
wij de grootste overeenkomst wat den histologischen bouw be-
treft. Overal is het weefsel van bindweefselachtigen aard,
d. i. wij vonden ronde en ovale cellichamen met duidelijke
celkernen en minder duidelijke nucleoli; de cellichamen hin-
gen met vezelachtige uitloopers samen, en eene korrehge
tusschencelzelfstandigheid was in den regel uitermate schaars
aanwezig.

Overal wordt de wand der Epiphysis gevormd door de
pia mater, wat vooral bij Raja en Galeus zeer duidelijk
was. Bij eerstgenoemde vonden wij, dat bindweefselstrooken
uit den piawand in het weefsel der Epiphysis traden, bloed-
vaten begeleidend en omhullend. Nergens vonden \'vVij het
weefsel vaatloos, al was dit niet altijd zoo duidelijk van
vaten voorzien als bij Raja.

Bij Raja ligt het knopvormige uiteinde in het weefsel
van het praefrontaalgat en dus strikt genomen buiten het
kraakbeendek. Met dit weefsel en het subcutaanbindweefsel
is het knopvormige uiteinde innig verbonden.

Bij de onderzochte Squalides reikt de Epiphysis niet
zoo ver. Overal echter ligt het knopvormige of meer ver-
breede Epiphysis-uiteinde in het mediaanvlak, juist achter het
praefrontaalgat, en in eene holte van het kraakbeendek,
die bij AcantMas, Galeus, Scyllium en Mustélus niet door
kraakbeen, maar door subcutaanbindweefsel wordt overdekt.
Houden wij nu in \'t oog, dat het subcutaanweefsel, dat bij
Raja de bovenvlakte van den kraakbeenwand bedekt, gelei-

76

delijk en ongemerkt ter plaatse waar de Epiphysis van Baja
eindigt overgaat in het straffe praefrontaalweefsel, dan vinden
wij in beide gevallen eene treffende overeenkomst.

Bij Acipenser sturio vonden wij voor \'t eerst eene draadvor-
mige, massieve Epiphysis, die van de aohtervlakte der thalami
opstijgende onmiddeEjk in de pia wordt ingebed. De pia mater
vormt bij deze soort een drietal vliezen, waardoor 2 holten
ontstaan, van welke de voorste met den proventriculus tertius
en de holte tusschen de hemispheren communiceert. Het
voorste der drie piavliezen verdikt zich vooral door het
opnemen van bloedvaten meer en meer en vormt ten slotte
een kegelvormige weefselmassa, waarin weldra de Epiphysis
verloopt. Deze weefselmassa loopt met het mediale deel der
Epiphysis in een hollen en langen kraakbeengang onder
een scherpen hoek voorwaarts. De Epiphysis eindigt ten slotte
in de kraakbeenmassa juist onder de scheiding van het onge-
paarde beenige ethmoideum en de beide frontalia.

Wat den histologischen bouw betreft, wij vonden dezelfde
celvormen en denzelfden aard van weefsel als bij de
Plagiostomen.

Evenals bij de laatstgenoemde orde zien wij de Epiphysis zich
hier ver boven het niveau der hersenen in de schedelholte ver-
heffen en door piaweéfsel omgeven in eene holte van het kraak-
been tegen het dek eindigen. Van de eigenaardige kokervormige
uitstulping van het door de pia gevormde voordak van den pro-
ventriculus tertiiis vinden wij bij geen der onderzochte Plagios-
tomen een spoor. Een© dergelijke bovenwaartsche zakvormige
uitstulping van de pia mater, die onder gewone omstandig-
heden de boven-voorvlakte van den proventriculus bedekt,
vonden onder de onderzochte Teleostei wel bij Anguilla vul-
garis en Trutta salar. Ook hier zien wij het mediale deel
der Epiphysis in de pia ingebed. In beide gevallen vinden
wij een distaal gedeelte dat zeer rijk is aan bloedvaten. Bij

77

Anguiïla verheft zich het uiteinde der Epiphysis weinig
boven het niveau der hemispheren en ligt niet tegen de
kraakbeenige benedenvlakte van het os frontale. Dit is wel
\'t geval bij Trutta salar., waar in de kraakbeenige ondervlakte
zelfs eene kuilvormige verdieping aanwezig is.

In velerlei opzichten stemt de Epiphysis van Esox lucius
met die van Trutta salar overeen. Ook bij Esox vinden wij
eene kuilvormige verdieping aan de benedenvlakte van het
os frontale, waarin het uiteinde van de Epiphysis is gelegen.
Ook hier is een koker door de pia van de voor- en achter-
vlakte der thalami gevormd, maar deze koker heeft geen ge-
meenschap met den proventriculus tertius. Alausa vulgaris sluit
zich bij Esox aan. Hier ligt het distale gedeelte in eene
eigenaardige schuitvormige verdieping van het os frontale
tegen een dwarswal, welke die ruimte in twee ongelijke
deelen verdeelt.

Wat algemeene gedaante betreft, vinden wij, dat de Epiphysis
van G. morrhua en aeglefinus alsmede die van Lota vulga-
ris eene zeer groote overeenkomst hebben met de Epiphysis
der Plagiostomen. Dezelfde draadvormige Epiphysis met een
knotsvormig uiteinde op de achtervlakte der thalami ont-
springend en onder een hoek boven het niveau der hersenen
opstijgende naar de benedenvlakte van het os frontale. Ook
hier wordt de wand der Epiphysis door de pia mater gevormd en
deze geeft evenals bij Raja talrijke bindweefselstrooken aan
de bloedvaten mede, w^elke in het weefsel der Epiphysis aan-
wezig zijn. Meer dan bij de Plagiostomen is echter hier de
Epiphysis van bindweefselachtigen bouw.

Moet bij de onderzochte Gadiden het proximale deel der Epi-
physis eene verdikking van de pia doorboren om door het arach-
noideaweefsel heen zich tegen de dura aan te leggen, een
dergelijken toestand vinden wij bij Fleuronectes platessa. Ook
Tinca vulgaris vertoont, wat uitwendigen habitus betreft, over-

78

eenkomst met de Gadiden, maar verschilt daarvan door het
cerebrale gedeelte der Epiphysis, dat achter de thalami als
eene verdikking van het dak der tusschenhersenen verschijnt
en in histologische structuur een groote overeenkomst heeft
met het weefsel der hemispheren. Dezelfde korrehge tusschen-
celzelfstandigheid met ronde celkernen zonder duidelijke cel-
lichamen vinden wij ook in het basale gedeelte der Epiphysis
van Trutta, en aldus vinden wij tusschen deze soort en
Tinea — ofschoon in andere opzichten de Epiphysis der eene
zeer van de andere afwijkt — toch overeenstemming. Overal,
zoo bij de Plagiostomi als bij de Ganoïdei en Teleostei vonden
wij het mediale en het distale gedeelte van aderen verge-
zeld, die uit eenzelfden plexus van bloedvaten haar oor-
sprong nemen. Op zichzelf staat Cyclopterus lumpus, waar
de Epiphysis een klein afgeknot-kegelvormig draadvormig
lichaampje is, dat slechts door bloedvaten met het os fron-
tale samenhangt.

Bij de bespreking van den histologischen bouw der Epi-
physis van Raja wezen wij er op, dat Ehlers bij zijn onder-
zoek wel ovale en ronde celkernen beschrijft met nucleoh,
maar dat deze onderzoeker geen cellichamen vond, welke bij
die kernen behoorden; wel beschrijft hij eene matglanzende
intercellulairstof waarin de celkernen lagen ingebed en zag
hij nu en dan om die kernen eene concentrische massa, die
iets helderder was dan de omgeving, maar die hij toch niet
als het lichaam der cel wenscht te beschouwen. Uit de over-
eenkomst in grootte der celkernen met die van de hemis-
pheren, alsmede uit de wijze waarop zij zich verhouden ten
opzichte van osmiumzuur, is Ehlers geneigd het weefsel der
Epiphysis te beschouwen als zenuwweefsel.

Reeds bij Raja vonden wij daarentegen duidelijke ronde,
peervormige en vezelvormige cellichamen, die ronde of
ovale celkernen bezitten, nu en dan met een duidelijken

79

nucleolus en altijd meer of minder fijnkorrelig van inhoud.
Eene tusschencelzelfstandigheid treedt nu eens meer, dan
eens minder duidelijk op of is dikwijls door de opeen
gedrongen cellichamen niet te zien.

Bij alle onderzochte soorten vonden wij denzelfden aard van
weefsel in de Epiphysis terug, gelijk wij dit bij elk onderzoek
meedeelden. Wij noemden reeds vroeger (pag. 19) dit weefsel
primordiaal, bindweefsel^ omdat wij in de vezelachtige cellicha-
men, welke niet zelden met elkaar samenhangen, de eerste vor-
ming zien van de fibrillen, welke in het meer volkomen bind-
weefsel optreden. De Epiphysis ontstaat overal, waar de eerste
toestand van ontwikkeling gezien is, uit het ectoderma, was
toen hol en samengesteld uit een weefsel van ronde of afgerond
veelhoekige cellichamen, volkomen aan elkaar sluitend en met
duidelijke kernen. Bij voortgaanden groei is de Epiphysis, zooals
onze onderzoekingen ten duidelijkste bewijzen, massief gewor-
den, dat is: er heeft celverdeeling en celvermeerdering plaats ge-
vonden. Maar de cellen hebben daarbij vormveranderingen
ondergaan: eenigen zijn rond of afgerond veelhoekig geble-
ven, andere cellen zijn peervormig, nog andere vezelvormig
geworden; de celkernen ondergingen met de cellichamen soort-
gelijke veranderingen. Maar bij die celdeelingis misschien niet
alle plasmastof gebruikt: hier en daar werd een ge deelte van
het plasma niet gebruikt, niet geconcentreerd om den stof-
aantrekkenden nucleus: wij zagen haar als de fijnkorrelige,
schaars aanwezige intercellulairstof optreden. De mogelijk-
heid blijft echter niet uitgesloten, dat deze intercellulairzelf-
standigheid werkelijk door de cellen werd afgescheiden, maar
dan zijn ook de vezelachtige cellichamen de eerste sporen
van eene beginnende verandering van het weefsel; want zul-
len werkelijk vezels worden gevormd en dus het weefsel
van bindweefselachtigen aard worden, dan schijnt de alge-
meen geldige veronderstelling ook hier van toepassing te

80

zijn, dat daaraan vezelachtige cellichamen moeten vooraf
zijn gegaan.

Zijn nu de Plagiostomen, de Ganoidei en de Teleostei door
den vorm van hunne Epiphysis \'t meest den primordialen toe-
stand nabij, dan geldt dit hoogstwaarschijnlijk ook voor hun
weefsel. Maar ook omgekeerd zullen die diervormen, wier Epi-
physis \'t meest van den primordialen toestand is afgeweken,
ook een weefsel vertoonen, dat nog meer tot het bindweefsel-
achtige nadert. Dit wordt bevestigd door Stieda, die het
weefsel der Epiphysis der vogels beschrijft als bestaande
uit anastomoseerende cellen, welke in een netwerk liggen, dat
gevormd wordt door septa, die van den piamaterwand uitgaan.
Dergelijke septa ontmoetten wij voor \'t eerst bij Baja en
de Gadiden.

Een overeenkomstigen histologischen bouw vindt Stieda
bij de muis. Ook hier dringen fijne septa uit den piamater-
wand naar binnen en vormen aldus een fijn netwerk. In de
verbindingspunten van dat netwerk zag hij spoelvormige
kernen en tusschen de mazen groote, korrelige, onregelmatige
cellen met grooten kern en kernlichaampje.

Opmerking verdient wat genoemde onderzoeker verder laat
volgen. De omtrekken zijn zeer zwak, zegt hij, zoodat de
dicht op elkaar liggende cellen dikwijls niet van elkaar te
scheiden zijn en het soms schijnt alsof in een gelijkmatige
korrelige massa een aantal kernen verstrooid zijn, en daar-
tusschen enkele capillaire vaten.

De laatste alinea is bijna op het weefsel van de Epi-
physis der Plagiostomen toepasselijk.

1) Stieda. Studien über das centrale Nervensystem der Vögel und Säu-
gethiere Z. f. W. Zool. XIX pag. 48.

2) Stieda 1. c. XIX pag. 80.

81

Ik meen door het bovenstaande de verklaring gegeven te heb-
ben, waarom ik voor het eigenaardige weefsel der Epiphysis den
naam van primordiaal bindweefsel koos, daarmede echter niets
meer bedoelende dan dat het van bindweefselachtigen aard is
of op bindweefsel gelijkt.

Het is hier de plaats om nog melding te maken van de
onderzoekingen verricht aan een drietal soorten, die onder
Hoofdstuk III niet vermeld zijn, omdat die onderzoekingen
nog niet zijn afgesloten en ik in mijn materieel te zeer be-
perkt was, vooral met het oog op de afmetingen der exem-
plaren dewijl het onderzoek van kleine individu\'s, vooral bij
deze soorten, uiterst moeielijk is. Ik bedoel: Fereafluviatilis
Rond. Garassius vulgaris. Mils, en Blieca Björhna. L.

Bij Perea fluviatilis meen ik eene draadvormige Epiphysis
gevonden te hebben, die, ter bekende plaatse met een min
of meer kegelvormigen voet ontspringend, door het arachnoïdea-
weefsel heen opstijgt en in eene koekachtige massa tegen
het os frontale eindigt.

Garassius vulgaris sluit zich, wat den algemeenen habitus
betreft, nauw aan bij Esox lucius. Ik vond hier een peer-
vormigen koker door de pia gevormd, die met zijn breedste
gedeelte tusschen de corpora bigemina en de hemispheren
te voorschijn komt. Mediaan-dorsaal ligt, evenals bij Esox^
de draadvormige Epiphysis, die met eene koekvormige
massa eindigt, welké evenzoo door de pia omgeven is en
den hollen koker afsluit. Of deze holle koker met den pro-
ventriculus communiceert kon ik wegens gebrek aan voldoend
materiaal niet beslissen. Of de voorstelling van Oarus (zie
Inleiding pag. 1) juist is, hoop ik door later onderzoek
uit te maken.

Ook bij Blieca BjörJcna vond ik eene mediale Epiphysis,
die, evenals bij Garassius vulgaris^ in den achterwand van

6

82

een soortgelijken koker, welke door de pia wordt gevormd,
is ingesloten. Het distale gedeelte is eene koekvormige, bloed-
rijke massa, die achter een dwarswal ligt, welke aan de be-
nedenvlakte van het os frontale te vinden is. Te eeniger
tijd hoop ik op deze voorloopige mededeelingen terug te
komen.

Nog eene andere niet minder gewichtige zaak wensch ik
aan eene nadere bespreking te onderwerpen nl. de phylo-
genesis der Epiphysis.

In de Inleiding bl. 5 merkten wij op, dat vóór Balfouk
reeds Götte de ontogenesis der Epiphysis bij Bomhinator
igneus had onderzocht.

Götte beschrijft namelijk i) hoe na het sluiten der primi-
tieve hersenspleet een gedeelte van het hersendak gelegen
achter de voorhersenen en onmiddelijk voor de middelherse-
nen met het ectoderma in samenhang blijft, zoodat eene
korte brug tusschen beiden aanwezig is. Beschouwt men
fig. 10 van plaat YI zijner verhandeling, die eene door-
snede daar ter plaatse voorstelt, dan is werkelijk de grens
tusschen de hersenbuis en de eenceUige ectoderma-laag
weinig scherp. Langzamerhand wordt echter de afscheiding
tusschen het ectoderma en deze plaats van het dak der tus-
schenhersenen scherper en de groep cellen min of meer tot
eenen koepel gewelfd, zóó, dat eene holte ontstaat welke met
de holte der hersenen in gemeenschap staat. (PI. XIY fig.
246 en PI. XYI fig. 292, 293 en 298.)

Op een nog later tijdperk snoert zich deze koepelvormige
ruimte meer en meer van het dak der hersenen af, waardoor
het orgaan den vorm aanneemt van een gesteeld blaasje, welks
steel een zeer klein lumen heeft. Maar ook dit lumen ver-
dwijnt weldra (PI. XY fig. 283 en 284), zoodat de steel

1) Götte I.e. pag. 283 en 284,

83

massief wordt. Was de steel, die het blaasje aan bet dak
van de tusschenhersenen verbindt in den beginne kort, wan-
neer uit het mesoderma de dura mater zich begint te vor-
men wordt die steel langer en eindelijk (PI. XY fig. 285)
ten tijde der metamorphose is het duidelijk, dat het buiten
de dura mater gelegen knopvormige uiteinde het vervormde
blaasje is, welks lumen geringer en geringer is geworden,
om eindelijk te verdwijnen. Met den groei van de kik-
vorschlarve blijft dit dikwandige blaasje steeds tegen de
opperhuid aanliggen. De dunne steel wordt door de hersen-
vliezen en het verbeenende hersendek nauwer en nauwer
omsloten, zoodat het knopvormige uiteinde ten slotte buiten
de schedelholte wordt gesloten. Neemt men later de huid
van den schedel weg, dan verbreekt men gewoonlijk den dunnen
steel en dit uiteinde blijft dan aan de opperhuid verbonden.
Bij den volwassen kikvorsch heeft Stieda dit knopvor-
mige uiteinde beschreven als de zoogenaamde Stirndrüse.

Yergelijken wij thans met deze ontwikkeling de beschrijving
van de ontogenesis bij de haaien volgens Baleoue, dan vin-
den wij bij beiden op zekere tijdstippen eene holle uitstulping
van den bovenwand der tusschenhersenen. Deze holle uit-
stulping verkrijgt een langen steel, die bij de haaien geruimen
tijd hol blijft — maar zooals mijne onderzoekingen loeren —
bij de volwassen individu\'s, evenals het knopvormig uit-
einde, massief wordt. Ook bij de larven van Bombinator igneus
is de steel massief en het lumen van het knopvormige uit-
einde gering, om bij lateren groei te verdwijnen.

Maar bij de volwassen individu\'s der Plagiostomi en van
Bombinator is er toch een eigenaardig verschil. Bij Bombinator
hgt namelijk het distale gedeelte der Epiphysis of de „Stirndrüse"
van Stieda buiten den schedel, maar bij de onderzochte Plagio-
stomi, in eene holte van het kraakbeen, die échter aan haren
bovenwand niet door kraakbeen gedekt is. En nu komt het mij

84

voor, dat dit Terschil meer schijnbaar dan wezenlek is. Immers
bij Baja ligt het distale gedeelte niet tinnen het schedeldek,
want het ligt in het weefsel van hét praefrontaalgat en hangt
samen met het suhcntaanbindweefsel; ook bij de andere
Plagiostomi is steeds de holte in het kraakbeendek kort bij
het praefrontaalgat gelegen en gaat het weefsel der dura mater,
dat de benedenvlakte van den kraakbeenigen schedel bedekt, op
die plaats in het subcutaanbindweefsel over. Hieruit volgt dus,
dat de ontwikkeling van het schedeldek in de nabijheid van
het Epiphysis-uiteinde in eene groep van zeer nauwverwante
vormen tamelijk veranderlijk is; toch zal er wel geen
twijfel bestaan of het distale gedeelte is bij alle Plagiostomi
homoloog. Die veranderlijkheid in de ontwikkeling van den
schedelwand in de omgeving van het Epiphysis-uiteinde een-
maal aangenomen, doet het er mijns inziens weinig toe of
dit uiteinde nu eens in het praefrontaalgat, dan eens in een
niet door kraakbeen gedekt gat van den schedel onmiddelijk
daarachter, een andermaal buiten den schedelwand hgt. In
één opzicht komen alle deze toestanden overeen, namelijk:
het weefsel dat het cranieele Epiphysis-uiteinde omgeeft,
is ontstaan uit het mesoderma.

Er is nog een ander zeer opmerkelijk verschil in de ont-
wikkeling. Gtötte bevond dat de eerste aanleg der Epiphysis
eene soliede celmassa is, die van het ectoderma weinig duide-
lijk is afgescheiden en daarmede samenhangt. Eerst later
wordt deze celmassa tot eene holle koepelvormige uitstulping,
die zich dan scherp van de ectodermcellen afscheidt. Deze
phase van ontwikkeling is tot nog toe bij geen der Plagios-
tomen waargenomen. Bij de jongste door Balfour geteekende
toestanden vindt men steeds eene dunne mesodermalaag tus-
schen de Epiphysis en het ectoderma. \'t Schijnt mij echter
voorbarig om daaruit af te leiden, dat bij de Plagiostomi
eene dergelijke verbinding nooit bestaan zou hebben, \'t Komt

85

mij veeleer waarschijnlijk voor, dat nii eenmaal op dit ver-
schil is gewezen, een hernieuwd onderzoek van de eerste
ontwikkelingstoestanden der Epiphysis bij de Plagiostomi
wel aan het licht zal brengen, dat het bij Bomhina-
tor waargenomene niet alleen staat, maar dat ook bij de
Plagiostomi de Epiphysis in hare eerste wordingstoestanden
met het ectoderma samenhangt.

Met het oog op dezen samenhang met het ectoderma ves-
tigde Götte de aandacht op het feit, dat bij AmpMoxus lan-
ceolatus, zooals door Kowalesky is aangetoond de primitieve
holte van de ruggemergsbuis door eene opening in de
ectoderma-laag met de buitenwereld in gemeenschap staat.
Maar ook bij het onderzoek van de embryonaalontwikkeling
van de enkelvoudige Ascidiën vindt Eoavalesky deze ope-
ning terug en wijst deze onderzoeker op het phylogenetisch
verband tusschen deze beide openingen. G-ötte vergelijkt nu de
ectodermale verbinding van de Epiphysis bij Bombinator met de
bedoelde opening van AmpMoxus., waaraan wij echter de Asci-
diën mogen toevoegen, en noemt ten slotte de Epiphysis „ ein
Umbildungsprodukt einer letzten Yerbindung des Hirns mit der
Oberhaut," eene hypothese welke ongetwijfeld niet van belang is
ontbloot en waarmede de door mij aangebrachte feiten zeker
niet in tegenspraak zijn. Maar wij komen weldra op deze
hypothese terug.

Onze onderzoekingen omtrent den habitus, den histologi-
schen bouw en de phylogenesis der Epiphysis bij de Plagio-
stomi, Ganoïdei en de Teleostei geven ons aanleiding daar-
aan eenige beschouwingen vast te knoopen over de homologie
der verschillende hersenafdeelingen. ,

1) Kowalesky. Entwickelungsgescliichte des Amphioxus lanceolatus. pag.
7. PI. II Fig. 21, 23 en 24.

2) Kowalesky. Entwickelungsgescliichte der einfache Ascidien. pag. 7. PI.
1 fiff. 18 en 19 d.

86

Ontstaan volgens Balpotjr de Epiphysis en de thalami optici
op het achterste gedeelte der oorspronkelijke eerste hersen-
blaas, gaandeweg snoert zich deze in twee deelen, die reeds
in \'t begin dezer eeuw door von Baee als voor- en tusschenher-
senen zijn onderscheiden. De voorhersenen worden bij de
Plagiostomi tot de hemispheren of lobi olfactorii, omdat
zij gekenmerkt zijn door den oorsprong van het Ie. hersen-
zennwpaar, de nervi olfactorii.

Op gelijke wijze leert de ontwikkelingsgeschiedenis der
Plagiostomi, dat de nervi optici hun oorsprong nemen uit
de tusschenhersenen d. i. uit het achterste gedeelte der
voorhersenen, die M.m&ij\'KQYiGS primaire voorhersenen nomxï.
Deze ontwikkeling is niet alleen geconstateerd voor Plagio-
stomi maar ook voor Petromymn (W. B. Scott en ver-
schillende andere Vertebrata, (MmALCovics, Oellachee, Köl-
liker Maar behalve de nervi optici, de Epiphysis en de
thalami (tubercula intermedia van Stannius) met de com-
missura posterior ontwikkelen zich uit de tusschenhersenen
nog de hypophysis, het infundibulum alsmede de tela chorioi-
dea media. Door Balpour®) is aangetoond, dat de sacci vas-
culosi der Plagiostomi ontstaan door twee insnoeringen
van den lobus infundibuli, zoodat ook dezen door hunne
ontwikkelingsgeschiedenis moeten worden gebracht tot de
tusschenhersenen.

"Wat de lobi inferiores der Plagiostomi betreft, ook zij
behooren tot de tusschenhersenen. Immers slechts door hunne

1) von Baer. üeber Entwickelungsgesch. der Thiere. Königsberg 1837 II
Deel, pag. 305 sqq.

2) Balfour 1. c. pag. 177 r. 10 v. o. en pag. 184 PI. XIV fig. 13«.

3) Mihalkovics I.e. pag. 68.

4) W. B. Scott. L c. pag. 157.

5) v. Mihalkovics Entw. des Gehirns pag. 77 en Kölliker 1 c. pag. 623 sqq.

6) Balfour 1. c. pag. 179.

87

holte geraakt men in het infundibnlnm en den saccus vas-
culosus ; de holten van dezen zijn niet anders dan uitpuilingen
van de holte der lobi inferiores. De ontwikkeling der Plagio-
stomi doet ons zien dat voorwaarts de tweede oorspron-
kelijke hersenblaas of het mesencephalon slechts door een nauw
kanaal met de holte van den thalamencephalon gemeenschap
heeft en dat vóór en beneden dat nauwe kanaal eene reeks
van uitpuilingen tot den lobus infundibuli d. i. de lobi inferio-
res., het infundibulum en de sacci vasculosi aanleiding geven.

De drie pasgenoemde deelen worden door von Mnaucno
MAGLAY bij de Plagiostomi met den naam van „ ünter-
hirn bestempeld. Maakt men meridianaal- of dorsoventraal-
sneden door de hersenen van Plagiostomi, dan bhjkt, dat
men de holte der tusschenhersenen gevoegelijk in twee afdee-
lingen kan splitsen: eene bovenste waartoe dan ook de pro-
ximale ondiepe holte van de Epiphysis (de recessus infrapi-
neahs van Mihalcovigs) en eene onderste afdeehng, die over-
eenstemt met Maclay\'s „Unterhirn." Bij de Ganoidei en
Teleostei benoemden wij deze afdeelingen respectievelijk als:
proventriculus tertius en: subventriculus tertius. Te zamen
vormen zij bij de Plagiostomi ééne holte, die voor- en achter-
waarts scherp en duidelijk is afgescheiden, zooals b. v. blijkt uit
fig. 10 en 9d van PI. I van Maclay\'s verhandeling, waarin deze
onderzoeker, ofschoon met het bestaan van eene Epiphysis bij
de Plagiostomi niet bekend en de aanwezigheid van tus-
schenhersenen — zooals wij die met anderen opvatten —
geheel ontkennend, in verband met de ontwikkelingsgeschiede-
nis het krachtigste bewijs geeft voor het bestaan van dezen. Zijne
Pig. 12, PI. II, Pig. 6 en 9b PI. III van Baja, Pig. 1d van PI. III
van Scyllium canicula, Pig. IIB PI. lY en anderen, die wij door
eigen onderzoek (aan Baja, Scyllium) kunnen bevestigen, zijn

1) Balfour L c. PI. XV, fig. 5, la en Ib.

even zoovele bewijzen, dat wij recht hebben de holte, welke bij
de Plagiostomi achter- en bovenwaarts wordt begrensd door
de thalami optici en de commissura posterior, boven en voor-
waarts wordt gesloten door de pia mater, tot zij- en bene-
denwanden heeft de pedunculi cerebri en benedenwaarts
eindigt in de lobi inferiores, het infundibulum en de
sacci vasculosi, te beschouwen als ééne holte, die wij noemen
de holte der tusschenhersenen of den ventriculus tertius.
Het dek draagt achter de thalami bij de embryo\'s der Pla-
giostomi, voor zoover zij onderzocht zijn, eene holle Epiphysis,
welker holte met den ventriculus tertius gemeenschap heeft. Bij
de volwassen Plagiostomi zijn, zooals ik door mijne onder-
zoekingen ten steUigste tegenover Ehlers heb aangetoond,
het cranieele en het mediale deel der Epiphysis massief en
slechts het meest proximale gedeelte is hol, welke holte ik,
in navolging van wat MmALCovics deed voor de embryo\'s
van het hoen en het konijn, voorstel te noemen recessus
infrapineaUs.

Hier wenschen wij ■ enkele opmerkingen te voegen over de
eigenaardige phylogenetische overeenkomst tusschen den
bovenwand en den benedenwand van den ventriculus tertius.
Wij leerden boven Göttb\'s hypothese kennen, die de Epiphysis
beschouwt als het „Umbildungsprodukt einer letzten Yer-
bindung des Hirns mit der Oberhaut."

Nu is door de onderzoekingen o. a. van Götte MmAL-
covics Balfour en Kölliker aangetoond, dat de hypo-
physis zich gedeeltelijk ontwikkelt uit eene centrifugale uit-

1) M1HA.LCOVICS Lc. PL VII fig. 65 rsp. en elders.

2) Gotte 1. c. pag. 397.

3) Mihalcovics 1. c. pag. 83 sqq.

4) Balfour 1. c. pag. 190.

5) Kolliker I.e. 527.

89

stulping van den benedenwand van den ventriculus tertius
en gedeeltelijk uit eene centripetale insluiping van het ecto-
derma, dat de mondholte bekleedt. De ectodermale instulping
wordt als hypophysis-zak afgesnoerd en dus tot voorste lap,
terwijl het achterste gedeelte, uit eene holle voortzetting van
de trechterstreek der tusschenhersenen ontstaande, bij de
hoogere Vertebrata in zijn onderste deel massief wordt en
daar het weefsel niet meer als zenuwweefsel mag beschouwd
worden.

Stulpt zich de bovenwand van de tusschenhersenen lüt
tot de Epiphysis en heeft Götte voor Bombinator igneus aan-
getoond dat dit orgaan in zijn meest jeugdigen ontwikkelings-
toestand met het ectoderma samenhangt: hetzelfde verschijnsel
vinden wij aan den benedenwand dierzelfde afdeeling terug;
de samenhang met het ectoderma is echter eene meer innige
en meer blijvende geworden, want het voorste gedeelte der
hypophysis is eene instulping van het epithelium der mond-
holte en het achterste gedeelte eene iiitstulping van den be-
nedenwand van den ventriculus tertius.

Wij vonden de Epiphysis phylogenetisch terug bij Am-
phioxus en de Ascidiën als eene opening in het ectoderma,
waardoor de holte der hersenen en van het ruggemerg met
de buitenwereld communiceerde.

Men kan zich nu de vraag stellen öf de Hypophysis phy-
logenetisch kan gelijk gesteld worden met eenig vroeger or-
gaan bij de vermoedelijke stamouders der Vertebrata. In de
eerste plaats merken wij daartoe op, dat de wijze van ont-
staan van het voorste gedeelte der hypop\'hysis haar phyloge-
netisch en ontogenetisch verwant doet zijn aan de verschil-
lende klieren der mondholte, die allen door instulping van
de epitheliumlaag der mondholte ontstaan. Houdt men daarbij
in \'t oog, dat dit voorste gedeelte gedurende het leven als
embryo — zooals uit de waarnemingen van bovengenoemde

90

onderzoekers blijkt — veel overeenkomt met eene uit gewonden
buizen bestaande klier met duidelijke uitloozingsbuis dan
uiten wij hier het vermoeden, dat de hypophysis een orgaan
is, dat misschien\' bij de voorvaderen der Yertebrata als eene
klier aanwezig was en bij de hoogere vormen eigenaardige
morphologische veranderingen onderging om ten slotte van
de buitenwereld te worden afgesnoerd. Een spoor van eene
dergelijke ectodermale instulping vóór de mondopening vin-
den wij bij de ontwikkeling van Amphioxus als eene zoo-
genaamde „ FUmmerscheibe" die Kowalesky echter zonder
eenigen redelijken grond — naar mijne overtuiging — tot
een „ zintuig" maakt. Bij het volwassen individu is echter
nimmer een zintuig onder de chorda gevonden. Misschien
brengt vernieuwd onderzoek hier licht 2).

1) Zie bijv. Mihalcovics I.e. PI. VI %. 55, 56 en 57.

2) \'t Bovenstaande was reeds voor de pers gereed, toen ik bekend werd
met de onderzoekingen van Charles Julin over Ascidiën voorkomende in
de Archives de Biologie. Tome II. Fasc. I en II1881. Augustus. In deze onder-
zoekingen toont de schrijver de overeenkomst aan tusschen de hlier van
Hancock, welke steeds bij de Ascidiën onder en tegen het zenuwganglion
is gelegen en de hypophysis der hoogere Vertebrata: hij vindt een kanaal
waardoor deze klier met de mondholte in gemeenschap staat. De opening
van dit kanaal is met een tril epithelium bekleed. De klier zelve is „de
nature tubuleuse et composée.\'* Dewijl nu de mondholte bij de Ascidiën
ontstaat door instulping van het ectoderma (zie Kowalesky. Entw. d. As-
cidiën) en de klier door eene betrekkelijk wijde spleet met de buccale ope-
ning gemeenschap heeft, is het niet onwaarschijnlijk, dat volgende onder-
zoekers van de embryologie der Ascidiën, als zij op dit punt hunne aandacht
vestigen, werkelijk eene instulping van den wand der buccale opening zul-
len constateeren, waardoor de ontogenesis van „de glande hypophysaire" der
Ascidiën volkomen wordt opgehelderd en het vermoeden in den tekst geuit,
meer waarschijnlijk wordt. Thans terugkomende op het daar vermelde over de
^^Tlimmerscheibe", hel ik meer en meer tot de meening over, dat de uit-
spraak van Kowalesky, alsof deze met trilepithelium bekleede holle in-
stulping tot een zintuig zou worden, geheel onjuist is. Geen der vroegere
en latere onderzoekers (Rathke, Joh. Muller, Quatrefages, Stieda,

91

Op grond van het bovenstaande beschouwen wij derhalve
de Epiphysis en de Hypophysis als organen, die de hoogere
Yertebrata van hunne voorouders hebben overgeërfd en bij
dezen waarschijnlijk met geheel andere morphologische
eigenschappen aanwezig waren. Maar dan zijn ook de tus-
schenhersenen gekenmerkt door het verschijnsel, dat hare
holte bij de voorvaderen der Yertebrata zoo boven- als be-
nedenwaarts met de buitenwereld in gemeenschap stond.

De middelste der drie oorspronkelijke hersenblazen scheidt
zich, zooals de ontwikkelingsgeschiedenis leert, niet in twee
achter elkaar gelegene deelen, maar blijft — door de geheele
type der Yertebrata heen — ongedeeld. Deze blaas is het
mesencephalon, lobus opticus, lobi optici of middelhersenen
der meeste schrijvers — behalve Gegenbaue en Maglay
Deze geleerden noemen middelhersenen dat gedeelte, hetwelk
VON Baee en anderen cerebellum of kleine hersenen hebben
genoemd. Nu leert de ontwikkelingsgeschiedenis van de her-
senen, dat deze middelste blaas bij de vogels en zoogdieren
wordt tot de corpora quadrigemina (mmalcovics en Kölli-

Rolph) heeft aan de buikvlakte een zintuig ontdekt. "Wat men voor reuk-
en gezichtsorganen houdt ligt boven de chorda. Zag Kowalesky bij de larve
van Amphioxus klieren in de mondholte, die hij bij \'t volwassen individu
niet kon constateeren, anderen waren meer gelukkig en toonden ook bij \'t
volwassen individu deze klieren aan (zie Rolph. Morph. Jahrb. II pag. 117
en Taf. V. fig. 10). Mogen eenige onderzoekers zich opgewekt gevoelen om
de ontwikkeling van Amfhioxus in vei\'band met de „glande hypophysaire"
der Ascidiën opnieuw aan een nauwgezet onderzoek te onderwerpen. Het zou
mij niet verbazen als ook Amphioxus eene „glande hypophysaire" had, ont-
staan door ectodermale instulping. Meer verwonderen zou het mij, indien
deze merkwaardige visch een dergelijk orgaan in zeer primitieven vorm
niet had!

1) Gegenbaur. Grundr. d. v. Anat. 1878 pag. 528.

2) Maclay. 1. c. pag. 2 sqq.

3) Mihalcovics I.e. pag. 65.

92

KEß \')), liever tot de corpora bigemiaa. Hare holte wordt däär tot
aquaeductus Sylvii. Bij de Reptilien en Amphibien zijn de
middelhersenen, verg-eleken met hun embryonalen toestand,
weinig veranderd. Hier is de holte nog wijd en vertoont
slechts aan hare grondvlakte eene mediane spleet.

Bij de Plagiostomi wordt deze middelste blaas tot die
afdeeling, welke sommige schrijvers noemen lobus opticus,
anderen de lobi optici, omdat eene mediane groef aan de
oppervlakte haar in twee deelen verdeelt, \'t Zelfde geldt van
Pefromyson (W. B. Scott Dewijl nu bij de hoogere Yerte-
brata, deze middelblaas zich ontwikkelt tot de corpora bige-
mina, de nervi optici niet ontstaan uit deze afdeeling en dus
de benaming in dat opzicht verkeerd is, en \'t wenschelijk is,
dat organen waarvan \'t blijkt dat de ontwikkeling dezelfde
is ook gelijke namen dragen, komt het mij voor, dat de be-
naming van lobi optici dient verlaten te worden en voor
deze visschen vervangen door corpora bigemina (liever
dan c. quadrigemina), eene handelwijze die door Ehlers in
zijn meergenoemde verhandeling is gevolgd. Ook Wieders-
HEiM en anderen schijnen die meening te zijn toegedaan.

Met opzet hebben wij de tusschenhersenen en de middel-
hersenen der Ganoidei en der Teleostei buiten bespreking ge-
laten, omdat wij eerst voor de Plagiostomi en Oyclostomi,
op grond van hunne ontwikkelingsgeschiedenis de benamin-
gen wilden vaststellen.

De ontwikkeling van de hersenen van Acipenser sturio is,

1) Kölliker 1. c. p. 535.

2) Stieda. Ueber den Ban des centralen Nervensystem der Amphibien
und Reptilien.\' Zeitschrift für Wiss. Zool. XXV. Pag. 305 en 378.

3) Balfour 1. c. pag. 179.

4) W. B. Scott 1. c. 156.

5) wiedersheim. Das Gehirn von Ammocoetes u. s. w. Jen. Zeitschrift.
Bd. XIV. Heft 1 pag. 2 sqq.

93

voor zoover mij bekend, nooit onderzocht. Hier moeten wij
derhalve uitsluitend op grond van vergelijkende ontleedkunde
een oordeel vellen. En daartoe verschaft ons -— naar mijne
meening — het door mij gevondene volkomen het recht. Wij
vonden toch evenals bij de Plagiostomi op de achtervlakte
van de thalami optici een draad ontspringen, die zich ver
voorwaarts in de schedelholte en in een daarvoor bestemden
gang voortzette. Deze massieve draad komt wat zijn histo-
logische bouw betreft op de meest gewenschte wijze overeen
met hetgeen wij vonden bij de Plagiostomi.

Voor de thalami vonden wij eene smalle holte, die voorwaarts
communiceert met de spleetvormige holte tusschen de hemis-
pheren en achter en benedenwaarts met de lobi inferiores
en hunne aanhangselen. Deze holte noemden wij proventricu-
lus tertius, de holte der lobi inferiores c. a. subventriculus
tertius. Te zamen zijn zij homoloog aan den ventriculus ter-
tius der Plagiostomi. Maar door de thalami optici is dan
ook aan de bovenvlakte - de uiterste grens van de tus-
schenhersenen aangegeven en de afdeeling die nu naar ach-
teren volgt is dan ook homoloog met de corpora bigemina
der hoogere Vertebrata en der Plagiostomi.

Bij het onderzoek der beschreven Teleostei hebben wij er
telkens op gewezen, dat het cerebrale deel van de door ons
gevondene verschillende vormen der Epiphysis steeds op de
achtervlakte der tubercula intermedia van Gtottsohe ontstond.
De ontwikkelingsgeschiedenis der Teleostei leert dat van de 3,
later 5 min of meer duidelijke hersenblazen de middelste
wordt tot de lobi optici der schrijvers. De lobi optici bij de
Teleostei zijn dus homoloog aan de gelijknamige deelen bij
de Plagiostomi en Ganoidei en dienen dus volgens het
vorige ■— zooals wij ook bij onze onderzoekingert deden ■—
genoemd te worden corpora bigemina. Dit eenmaal vastge-
steld vinden wij voor die corpora bigemina een paar verhe-

94

venheden, die in plaats volkomen overeenstemmen met de
thalami optici der Plagiostomi. Beiden zijn verdikkingen
van de peduncuh cerebri en bestaan uit gryze hersenstof.
Die twee verhevenheden zijn de tubercula intermedia van
Gottsche. Op de achtervlakte van die verhevenheden en daar-
tusschen ontspringt een orgaan, de Epiphysis, dat histologisch
in hooge mate verwant is aan de Epiphysis der Plagiostomen;
voor en onder de tubercula der Teleostei ligt eene holte,
welke evenals de holte voor en onder de thalami optici der
Plagiostomi voor- en achterwaarts gemeenschap heeft met
de spleetvormige holte der hemispheren en de meer ruime
holte der lobi inferiores c. a. Bij eenigen {Anguüla,. Cyclo-
pterus) zijn van ter zijde de tusschenhersenen duidelijk
zichtbaar en ontspringen de nervi optici aan de beneden-
vlakte uit deze afdeeling, terwijl bij de Plagiostomi en
Cyclostomi de ontwikkeling der nervi optici uit deze afdeehng
is aangetoond en zij ook aan de basaalvlakte der tusschenher-
senen van hun oorsprong getuigen. Op grond van het vorige
meenen wij het recht te hebben de tubercula intermedia van
Gottsche gelijk te stellen aan de tubercula intermedia van
Stanntds bij de Plagiostomi of de thalami optici van Bal-
fotjr en Ehlers. "Wij beschouwen derhalve bij de Teleostei
dat gedeelte der hersenen dat achterwaarts begrensd is door
de thalami en voorwaarts door de hemispheren en zich bene-
denwaarts in de lobi inferiores, het infundibulum, de hypo-
physis en den saccus vasculosus voortzet als tusschenhersenen.
En wij scheidden dientengevolge, evenals bij den Steur deze
holte in twee afdeelingen, den proventriculus en den subventri-
culus De holte van den proventriculus heeft tot bovenwand
de pia mater, die zich van de bovenvlakte der thalami naar
de achtervlakte der hemispheren begeeft. In enkele gevallen,
Anguïlla, Salmo en Acipenser, vormt die piawand der boven-
vlakte eene holte van uiteenloopenden vorm en grootte.

95

Steeds vonden wij gemeenschap tusschen de holte voor de
thalami (den proventriculus) en de holten der lobi inferio-
res, van het infundibulum en den saccus vasculosus: den
subventriculus. Bij de Plagiostomi maken de proventriculus
en de subventriculus één geheel uit en komt men van de eene
in de andere holte zonder een nauw kanaal. Zij liggen in
den regel ongeveer boven elkander. Bij den Steur zijn de lobi
inferiores c. a. reeds een weinig meer achterwaarts gedrongen
en wordt de verbinding tamelijk nauw. Bij de Teleostei ech-
ter zijn de lobi inferiores, het infundibulum en de saccus
vasculosus nog meer naar achteren en onder de corpora
bigemina gebracht, zoodat slechts een nauwe spleetvormige
ruimte de gemeenschap vormt tusschen beide afdeeingen en
diezelfde spleet ook toegang geeft tot de holte der lobi optici
auctorum = den ventriculus corporum bigeminorum aquae-
ductus Sylvii. Want de homologie der lobi optici der Teleo-
stei met de corpora bigemina der Plagiostomi en hoogere
Yertebrata stelden wij hierboven reeds vast.

Rekenen wij in bovenstaande beschouwing zoowel op grond
der ontwikkelingsgeschiedenis als op grond van vergelijkend-
anatomisch onderzoek de lobi inferiores der Teleostei tot de
tusschenhersenen, dan sluiten wij ons in zooverre aan bij
de meening van Stieda i), zij het dan ook op andere gronden.

Na het vorige zaJ het duidelijk zijn waarom wij reeds in
onze inleiding en bij onze onderzoekingen het cerebellum
der visschen en de medulla oblongata homoloog stelden met
gelijknamige afdeelingen bij de hoogere Yertebrata.

Trouwens bij de meeste onderzoekers — behalve Gegen-

1) Stied.\\. Studiën über das centr. Nervensyst. der Knochenfische Z. f
w. Zool. XVIII pag. 67, waar men ook de Htteratuur en de verschillende
meeningen van vroegere onderzoekers vermeld vindt.
En dezelfde. Zeitschr. f. w. Zool. XXIII pag. 447.

96

battr en Maclay stonden deze homologiën reeds vast. De
meeste strijd gold juist de tusschen- en middenhersenen van
von Baee. Wat wij bij de Teleostei corpora bigemina = lobi
optici noemden, werd door velen als de tusschenhersenen
en de middenhersenen samen beschouwd. Onze tusschenher-
senen noemen Gegenbaur en Mhclucho-maclay de verbin-
dingsbrug tusschen de hemispheren en hunne „Sehhügel of
onze corpora bigemina. Om een dergelijke meening te kun-
nen verdedigen moet men mijns inziens noch rekening hou-
den met de uitkomsten van vergelijkend-anatomisch onder-
zoek, noch vooral met de ontwikkelingsgeschiedenis. Na de
embryologische onderzoekingen van Baleoue en Scott over
het ontstaan der Epiphysis bij Plagiostomi en Cyclostomi
is de achterste en bovenste grens van de tusschenhersenen
naar onze meening aangewezen door de thalami optici en
de Epiphysis, en zijn dus de middenhersenen scherp van de
tusschenhersenen afgescheiden.

Mogen de voorgaande onderzoekingen, waarin wij voor \'t
eerst onder verschillende vormen en bij verschillende soorten
eene Epiphysis vonden, die achter de thalami optici ontspringt
en zich door de schedelholte heen tegen den kraakbeenigen
of beenigen schedel aanlegt, ook beschouwd worden als eene
poging om de homologie der verschillende hersenafdeelingen
der visschen op vasten grondslag te plaatsen.

Arnhem, Augustus 1881.

YERKLARING DER AFREELDINGEN.

Algiemeen geldende benamingen.

hem. Hemispheren = Lobi olfaetorü auctormn.

, _ , . . f lobi optici auctorum.

c. 0. Oorpora bigeminal, , ^

I lobes creux. Ctj\\teh.

cer. Cerebellum.
hy. Hypophysis.
I. i. Lobi inferiores.
s. V. Saccus vasculosus.
n.tg. Nervi trigemini.
n. tr. Nervi trocMeares.
n. vg. Nervi vagi.
t. 0. Thalami optici = tubercula intermedia v. Gtottsche.
p. c. Pedunculi cerebri.
Pr. Praefrontaalgat.
p. E. Proximaal- of cerebraalgedeelte der Epiphysis.
m^E, Mediaalgedeelte der Epiphysis.

d.E. Distaal- of cranieelgedeelte der Epiphysis.
p.M. Pia mater.

blv. Bloedvaten,
n. Nucleus der cellen.
nl. Nucleolus.

98

PLAAT I.

Fig. 1. De hersenen en het mediaal- en cranieelgedeelte van de
Epiphysis van Baja clavata van de buikzijde.
a\'. Los biadweefsel, dat het praefrontaalgat vult en lang-
zamerhand overgaat in het meer dichte en vaste ge-
pigmenteerde bindweefsel,
a, dat in meerdere lagen het cranieele uiteinde {d, E.)
der Epiphysis bedekt. De hjn in dit praefrontaalweefsel
getrokken, geeft ongeveer de grenzen aan van het
praefrontaalgat. Yergr

„ 2. Raja clavata. Grezicht op de voorvlakte der thalami optici,
het kegelvormige proximale deel der Epiphysis en den pro-
ventriculus tertius. De loodrechte doorsnede is gegaan vóór
de thalami optici en door de pedmicuH cerebri, p.c. Vergr.

„ 3. Het uiterst-mediale en distale deel der Epiphysis van Raja
clavata., zooals zij zich voordoen van de ventraalvlakte van het
schedeldek gezien.

a,. De strakke en dichte bindweefselmassa, die het distale
gedeelte der Epiphysis aan hare ventraalvlakte bedekt.
Uv. Het gepigmenteerde bloedvat, dat de Epiphysis ver-
gezelt en zich in het losse praefrontaalbindweefsel
begeeft.

„ 4. Benamingen als in Mg. 3. a\' is het begin van het losse
praefrontaalweefsel, waaiin zich het bloedvat (blv.) vertakt.

Het strakke bindweefsel, dat de ventraalvlakte van het
distale gedeelte der Epiphysis bedekt, is weggenomen, waar-
door de eigenaardige vorm van het cranieele uitemde zicht-
baar is.

„ 5. Dwarsdoorsnede door het uiterste, kegelvormig nitloopend,
mediale gedeelte der Epiphysis van Baja clavata., zie Fig. 4.
Vergrooting geteekend met de camera lucida. Uit den
Epiphysis-wand ontspringen bindweefselstrooken, welke de
bloedvaten omhullen, die zich in het weefsel der Epiphysis
vertakken.

99

Fig> 6. Een gedeelte van het weefsel uit het distale gedeelte der
Epiphysis van Raja davata. Uit den wand der Epiphysis
{p.M.) ziet men een paar bindweefselstrooken zich in het
weefsel begeven. In het weefsel vindt men enkele fijne
bloedvaten (plv.).

Vergrooting Geteekend met de camera lucida.

„ 7. Enkele cellen uit het weefsel van het mediale gedeelte der
Epiphysis van Raja davata met vezelvormige iiitloopers.

Vergrooting Immersie Zeiss. K. I. Oculair 1.

„ 8. De hersenen van AcantMas vulgaris met het mediale en
distale gedeelte der Epiphysis. ISTat. grootte.

„ 9. De holte m het kraakbeendek van AcantMas vulgaris
waaria het distale gedeelte der Epiphysis ligt.

„ 10. Enkele cellen van het mediale deel der Epiphysis van
AcantMas vulgaris. Vergrooting

„ 11. De hersenen van Galeus canis van de bovenvlakte. Het
mediale gedeelte loopt door het gepigmenteerde arachnoidea
weefsel.

„ 12. G-ezicht op de voorvlakte der thalami optici en de holte
van den proventriciilus tertius van Galeus canis. De snede is
gegaan onmiddellijk voor de thalami dwarsdoor het dak van
den proventriculus tertius en de pedunculi cerebri. Omdat de
nervi optici zeer achterwaarts liggen zijn deze niet ge-
raakt. Vergr.

„ 13. Het voorste gedeelte van den kraakbeenigen schedel van
Galeus canis van de rugvlakte bezien. Aan den achter-
rand van het praefrontaalgat ziet men de holte, waarin
het distale gedeelte der Epiphysis ligt. Nat. grootte.

„ 14a. De holte, waarin het distale gedeelte der Epiphysis van
Galeus canis eindigt en deze in haren natuurhjken toe-
stand van de benedenzijde van het kraakbeendek gezien.
Vergroot.

„ 14&. Dwarssnede door de cranieele holte en het uiterst distale
gedeelte der Epiphysis van Galeus canis. De pia mater
{j>. M.) van het Epiphysis-uiteinde gaat links en rechts over

100

in het bindweefsel dat de dorsaal- en ventraalvlakte

van het kraakbeendek Tc. b. bekleedt.
Fig. 15. De hersenen van Scyllimn canicula van ter zijde gezien.
De achtervlakte der hemispheren en de voorvlakte van de
corpora bigemina liggen bijna onmiddellijk tegen elkander.
De tusschenhersenen liggen benedenwaarts gedrongen en
zijn door de nervi optici n. o. gekenmerkt.
„ 16. Gezicht op de voorzijde der corpora bigemina, het proxi-
male en mediale deel der Epiphysis en de voorholte van den
ventriculus tertius. De dwarssnede is aangebracht voor den
oorsprong der nervi optici. Eveneens van Scyïlium canicula.
„ 17. Afbeelding naar Gegeijbauer van het voorste gedeelte van
den kraakbeenigen schedel van Mustelus laevis.

PLAAT IL

„ 18. De hersenen van Acipenser sturio van de bovenzijde ge-
zien. Over de mediaanlijn die de corpora bigemina scheidt,
loopt een bloedvat, dat zich aan het begin van de pia
mater-verdikking in dit weefsel gaffelsgewijze vertakt. De
hersenen zijn niet van de hersenvliezen ontdaan. Natuurlijke
grootte. Voor het begin der corpora bigemina ziet men in
het mediaanvlak het mediale deel der Epiphysis {m. E.).
Links en rechts daarvan de beide pigmentstrepen die zij-
waarts de holte A—B begrenzen. (Zie tekst.)

„ 19. De hersenen van Acipenser sturio door de pia mater be-
dekt en van ter zijde gezien. De pia mater-verdikking, in
welks mediaanvlak de Epiphysis gelegen is, strekt zich
uit van h naar a.

{8. r.) Sinus rhomboidalis. Natuurlijke grootte.

„ 20. De hemispheren van Acipenser sturio ontdaan van de pia
mater, van boven en zijwaarts gezien; A. achterste pia-vHes.
aan welks benedenvlakte de Epiphysis is gelegen; B. mid-
delvlies, 0. voorste pia-vlies. (Zie den tekst.) Vergr. rniin

101

Fig. 21. Doorsnede ter hoogte van de lijn 1 in Fig. 20. A, B en C
als voren; vergroot.

„ 22. Doorsnede ter hoogte van de lijn 2 in Fig. 20. De donkere
ruimten in de pia-verdikking C zijn de spongieiise holten
waarvan gesproken wordt in den tekst.

„ 23. Doorsnede ter hoogte van de hjn 3 in Fig. 20. A, B en C
als voren.

„ 24. Twee cellen uit het mediale deel der Epiphysis van Aci-
penser sturio met himne vezelaehtige uitloopers.

„ 25. Hersenen van Gadus morrhua ter zijde met de Epiphysis
in haren natmirlijken stand en ware grootte.

„ 26. De hemispheren en een gedeelte van de corpora bigemina
van Gadus aeglefinus. Tusschen de corpora bigemina en
de hemispheren ziet men de driehoekige pia-verdikking,
aan welks bovenvlakte de Epiphysis te voorscMjn komt.

„ 27. Gezicht op de voorvlakten der corpora bigemina en der
lobi inferiores van Gadus aeglefinus. De snede gaat door het
midden van den proventricidus tertius. Door de thalami t. o.
wordt eene bovenwaarts blind eindigende holte gevormd, die
gemeenschap heeft met de spleetvormige holte tusschen de
peduncidi cerebri {p. c.). Deze spleetvormige holte, die achter-
waarts in verbinding staat met den ventriciüus loborum opti-
corum auctorum. en den subventriculus, is de proventriculus
tertius. Op de t. o. verheft zich de pia mater-verdikMng {p.
m.\\ aan welks rugvlakte de Epiphysis te voorschijn
komt.

I. Infmidibulmn; c. H. Coimnissura transversa Haïïeri.

„ 28. Weefsel uit het mediale gedeelte der Epiphysis van Gadus
morrhua^ zeer sterk vergroot.

„ 29. Hersenen met Epiphysis van Pleuronectes platessa. Ware
grootte.

„ 30. Het voorste gedeelte der corpora bigemina met de drie-
hoekige weefsehnassa, aan Avelks rugvlakte de Epiphysis
te voorschijn komt, eveneens van Pleuronectes platessa.

„ 81. Snede door den proventriculus tertius en de pedimculi cerebri,
van Pleuronectes platessa. Ook hier vormen — ongeveer

102

als bij de Q-adiden — de thalami eene bovemvaarts blind
eindigende holte. Vergroot.

Fig. 32. Hersenen en Epiphysis van Tinca vulgaris van ter. zijde.
Ware grootte.

„ 33. Hersenen van Tinca vulgaris van de bovenvlakte met de
driehoekige weefselmassa, waaruit het mediale gedeelte
der Epiphysis te voorschijn treedt.

„ 34. Hersenen van Esox lucius. De dm-a mater boven de hemis-
pheren met het distale uiteinde der Epiphysis üi natuur-
lijke grootte en ligging.

„ 35. Het distale gedeelte der Epiphysis van Esox lucius met
de pia-mater-omhuUing van de benedenvlakte der dura
gezien. Vergroot.

„ 36. De holte d. h. in de kraakbeenige onderlaag van het os frontale
met de uitmondingen der 2 slijmkanalen ter zijde. Esox lucius.

„ 37. De bovenvlakte van het schedeldek met de symmetrisch gele-
gen uitmondingen der slijmkanalen. Op de plaats waar het
* staat hgt aan de ventraalzijde het Epiphysis-uiteinde.
Esox lucius. n. n. Neusgaten.

„ 38. Een gedeelte van de pia langs de achterzijde van de
hemispheren ■ en de zijwanden van de corpora bigemina
afgeknipt om de holte van den koker te doen zien, aan welks
achterkant in het mediaanvlak het mediale gedeelte der Epi-
physis ligt. Esox lucius. Sterk vergroot. Deels schematisch.

„ 39. De hersenen van Alausa vulgaris van de bovenzijde. De
Epiphysis-koker E. is onmiddelhjk achter de hemispheren
afgesneden.

„ 40. De Epiphysis van Alausa ligt als eene dunne streng aan
de rugvlakte van den door de pia gevormden koker; van
de achtervlakte en gedeeltelijk van boven gezien en vergroot.

„ 41. Het mediale en cranieele gedeelte der Epiphysis van

zooals het laatste eindigt tegen den dwarswal {d.w.) in de
schuitvormige verdieping aan de ventraalzijde van het os
frontale.

„ 42. Ben paar ceUen uit het weefsel der Epiphysis van Alausa.
Vergroot

103

PLAAT IIL

Fig. 43. Hersenen en Epipliysis van Cyclopterus lumpus van de
bovenvlakte. De Epiphysis (m. E.) Hgt op de achtervlakte
van eene driehoeldge ■weefselmassa, die zeer rijk is aan
bloedvaten. Yergr. -f.

„ 44. De hersenen van Anguiïla vulgaris met het cranieele Epi-
physis-niteinde, dat op de hemispheren is gelegen, van de
bovenzijde gezien; Hnks en rechts van dit distale gedeelte ziet
men een bloedvat het van de hemispheren afscheiden.

h. olf. Bulbi olfactorii, vooral bij deze soort zeer sterk
ontwikkeld, k. u. knobbelvormige uitsteeksels van het dis-
tale gedeelte.

„ 45. Dezelfde hersenen van ter zijde, b. olf. Bulbi olfaetorii.
De lijn A stelt de plaats voor waar de doorsnede van
Fig. 48 is verkregen.

„ 46. Het Epiphysis-uiteinde van dezelfde soort door de pia
omhuld en van de ventraalvlakte bezien. Men ziet tevens
de kegelvormige holte, weUie met den proventriculus
tertius communiceert en aan welks rugvlakte het mediale
deel der Epiphysis gelegen is. Yergrooting

„ 47. Als Fig. 46, maar de piazak is aan de ventraalvlakte door-
gesneden en Aveggenomen, waardoor men het mediale ge-
deelte der Epiphysis in het distale gedeelte ziet overgaan.

„ 48. Snede ter hoogte van de lijn A van Fig. 45. Het geheel
wordt omgeven door de pia mater, die ook de in het me-
diaanvlak gelegene mediale Epiphysis omhult.

h. holte, die met den proventriciüns tertius gemeenschap
heeft en welks wanden alleen door de pia worden gevormd.
h\'. ventriculus communis hemisphaerum.
d. E. zijwaarts gelegene deelen van het distale Epiphysis-
gedeelte door den ia de tekst vermelde kegelvormige holte
h gescheiden.

n. olf. Nervi oKactorü ontspringen aan de achter-bene-
denvlakte der hemispheren.
n. O. Nervi optici.

104

Fig. 49. De hersenen van Trutta solar van ter zijde gezien met
de Epiphysis. Hersenen en Epiphysis omgeven door de pia
mater.

„ 50. De hemispheren, de corpora bigemina en de Epiphysis van
boven gezien. Tusschen de hemispheren en de corpora bige-
mina hgt het meest achterwaarts het basale of proximale ge-
deelte, Cj). E.J waaruit het mediale gedeelte te voorschijn komt,
dat zich een weinig kegelvormig verbreedend, in het dis-
tale knopvormige gedeelte overgaat. Alle organen zijn om-
geven door de pia, die om het mediale gedeelte een hoUe
koker vormt, die door zijne hchtere kleur in deteekenüig
van de meer donkere hemispheren scherp is afgescheiden.

„ 51. De voorvlakte van. den pia-koker, afgesneden, op ongeveer
1/3 van zijne lengte. Links en rechts is de pia mater, die
de zijvlakten van de hemispheren bedekt (p. M\'\\ uitge-
spreid. De thalami optici zijn achterwaarts gelegen ; daaron-
der de peduncuh cerebri {pc.) doorgesneden. Tusschen beiden
hgt de proventriculus tertius. Op de thalami ontspringt het
proximale of basale gedeelte der Epiphysis {p. E.). Het medi-
ale gedeelte der Epiphysis is slechts voor een zeer klein ge-
deelte {m. E.) aan de achterzijde zichtbaar; omdat de pia-
■ koker, gevormd door de pia van de zijwanden, aan de
voor- en benedenvlakte eene driehoekige ruimte open laat,
is het basale deel {p. E.) der Epiphysis te zien. Vergroot.

„ 52. Een gedeelte der hersenen van Trutta salar^ omdat slechts
het achterste gedeelte van het os frontale is weggenomen.
De rood geteekende plaats is het ten gevolge van zijn
rijkdom aan bloedvaten doorschijnende Epiphysis-uiteinde.
Een gedeelte van het araclmoidea-weefsel is verwijderd
om de corpora bigemina en het cerebellum te laten zien.

PI.I

PUL

Pl. ni.

OiS.fr

52.

A. J. Wen del Htli.

STELLINGEN.

,1/ ..

.. . > ; >
1 \'\'Çii\'

STELLINGEN.

I.

Terecht zegt Götte, dat de Epiphysis cerebri is „ein Um-
bildungsprodukt einer letzten. Yerbindung mit der Oberhaut."

II.

Phylogenetisch moet de hypophysis met de kheren der
mondholte worden gelijk gesteld.

III.

Ook bij de Ganoidei en Teleostei zijn tusschenhersenen
aanwezig, waartoe de thalami optici, de lobi inferiores, het
infundibulum, de hypophysis en de saccus vasculosus moeten
gerekend worden.

108

IV.

De uitspraak van Gegenbaue, „ dass dem Schlüsselbeine
der Säugethiere unmittelbare Beziehungen zum Brustbein
fremd sind" is onjuist.

V.

Het voorste der beide beenstukken, dat men aan de
ventraalzijde van den schoudergordel der Chelonii vindt is
geen procoracoïd, maar de clavicula.

VI.

Bij de proglottiden der Taeniiden is kruising meer waar-
schijnlijk dan zelfbevruchting.

VII.

Het is niet onwaarschijnlijk dat de chorda-supraspinalis
der Lepidoptera een lymphvorniend orgaan is.

VIII.

De globules polaires van het dierlijke ei en de buikkanaal-
cellen der Cryptogamen zijn analoog, misschien homoloog.

IX.

De Synergiden der Angiospermen zijn aan de buikkanaal-
cellen der Cryptogamen verwant.

X.

De antipoden in den embryozak der Angiospermen zijn
homoloog met het prothallium der SelagineUidae.

109

XI.

Het „ Griindgewebe" van Sachs heeft geen reden van
bestaan.

XII.

Asyngamie kan aanleiding geven tot het verschijnen van
nieuwe plantensoorten.

xm.

Door isoleering kunnen, maar behoeven niet nieuwe soorten
te ontstaan.

XIV.

Bozoön Canadense was geen organisme.

XY.

De theorie van Lemström verklaart de meeste verschijn-
selen die bij \'t noorderlicht optreden.

XVI.

fl^-\'^dx

De afleiding der waarde van j —fzp^—,waarin 0<j?< 1,

O

zooals die voorkomt in Serret, Cours de calcul differential
et integral, II. 1868 pag. 125, is onjuist.

XVII.

De meening van Haeckel, dat Goethe was een der „Vor-
laufer und Mitbegründer der Descendenztheorie" is onjuist.

110

XVIII.

Pe leer der diagrammen dient meer dan thans het geval
is bij het Gymnasiaal en Middelbaar onderwijs een hulpmid-
del te zijn bij de beoefening der systematische plantkunde.

XIX.

De wijze waarop het onderwijs in de ISTatuurwetenschap-
pen volgens de vigeerende Wet op het Hooger onderwijs aan
de Gymnasien is geregeld verdient in hooge mate afkeuring.

XX.

Peritonitis is steeds het gevolg van infectie door bacteriën.

-Tf\'

-, ...TI

Ür--».-. ï .....

n

f :

\'r\'r V

\' V • <>V /

w

■ ■

m

■V

i ■

I \'ii-.\' -. . ,

mm

• A r i

m

f- \'

P

Boekbinderij.

\' V - f^f , ^ ^ ;

«f

/ ^ ^^^ .

> ï- «f t
/ \'

^^^ ^ /

.....................................\' .......

\'> ^ /