a?E VBR,r»Er>ia-E3Sf
up Z\\Ti:KI>A(;, (Icu H OCTUltKK iIi-h nuiiildilu);« <011 » uro,

De bulbus aortae der Amphibien is evenals de conus
arteriosus der Selachii, Ganoidei en Dipnoi een con-
tractiel orgaan, bestaande uit dwarsgestreepte spiervezelen,
wier vorm, grootte en bouw met die der spiervezelen
van de hartekaraer overeenstemmen. Hierdoor zoowel .als
door zijne zelfstandige contracties, die regelmatig die der
kamer opvolgen, doet hij zich .als een deel van het hart
kennen.

\' De onderzoekingen over den bulbus, tot dusverre ge-
daan 1), betrefibn voornamelijk den anatomischen bouw,
in betrekking tot de richting on verdeeling van den
bloedstroom, die uit do kamer komt.

Uit deze onderzoekingen is gebleken, dat de bulbus
aortae der Amphibiën algemeen als een dik, buisvormig
orgaan van liet bovenste recliter gedeelte van den ven-
trikel ontspringt, over het atrium lieonloopt en zich
op (le plaats, waar het parietale blad van het pericardium
in het viscerale overgaat, in do beide aortae splitst.

Het lumen wordt door een van beneden rechts naar
achter boven en links, spiraalsgewijze verloopend veer-
krachtig tusschensehot — Spiralklappe — onvolkomen
gescheiden in twee Helften, waardoor al dadelijk een ge-
deelte van den bloedstroom, die uit de kamer komt,
naar de rechter, een ander naar de linker aorta wordt
gedirigeerd. Bij zwak gevulden bulbus kan de vrije
rand der spiraalklep den voorwand aanraken. Halve-
maanvormige klapvliezen aan het ondereinde van den
bulbus zijn nauwelijks aanwezig. Aan het boveneinde
komen daarentegen twee dergelijke klapvliezen voor,
waarvan voornamelijk het grootste, bij de rechter aorta
behoorende, tevens tot steun der spiraalklep dient. Op
nadere bijzonderheden behoeven wij , als voor het doel
van dit onderzoek van geen belang, niet in te gaan.

Wij stelden ons tot taak, den bulbus aortae uit een
algemeen physiologisch \'oogpunt te bestudeeren, uit het
oogpunt namelijk der algemeene spier- en zenuwphysiologie.

De physiologische eigenschappen van het spierweefsel
van den bulbus, zijne rythmische contracties, de oor-
zaak er van en haar verband met de bewegingen der
ov.erige gedeelten van het hart, zijn tot dusverre, zon-
derling genoeg, nog niet het onderwerp eener opzet-
telijke studie geweest. In de buitengemeen talrijke onder-
zoekingen , omtrent het kikvorschenhart in vroegeren tijd
en vooral in de laatste jaren door physiologen van nage-
noeg alle landen in het werk gesteld, vindt men slechts
terloops enkele feiten, den bulbus betreffende, mede-
gedeeld 1).

1) L. P a g 1 i a n 1, Uebor die Function der Horzganglion.
Moleaohott\'s Untersuchungen XI. 1874. blz. 358. — n..Munk,
Zur Mechanik der Hcrztliätigkeit (1876). Archiv für Anat. und
Physiftl. 1878. blz. 569.

Mocht hieruit reeds de wenschelijkheid van een nader
onderzoek blijken, eene bijzondere aanleiding vond ik
in eene uitnoodiging van prof. Engelmann, die
vroeger reeds herhaaldelijk het feit had opgemerkt, dat
de geïsoleerde bulbus van het kikvorschenhart na één
enkele locale, mechanische prikkeling niet één enkele
maal, maar vele malen achter elkander zich samentrekt.
Dit feit is ook door II. Münk waargenomen, na prik-
keling van het onder de gedeelte van den bulbus. Op
grond hiervan neemt Münk in dat gedeelte gangliën
aan, welke ,,bulbu8ganglien" dan ook in theoretische
beschouwingen over het onderling verband der bewegingen
van boezems, kamer en bulbus worden ingevoerd. Even-
wel is het anatomisch bewijs van de aanwezigheid van
zoodanige gangliën door Münk niet geleverd.

P a g 1 i a n i heeft den bulbus mikroskopisch onderzocht,
en beschrijft — zonder evenwel de door hem gevolgde
methode mede te deelen — merghoudende zenuwvezelen,
die in den wand van den bulbus een net vormen. In
de knooppunten van dit net liggen volgens hem kleine
gangliën, bestaande uit 2, 3 of meer cellen, die niet
langs de vezelen voorkomen. Op dit onderzoek had M u n k
zich kunnen beroepen en wie met hem alle periodieke
spierbewegingen slechts door" periodieke innervatie, uit-
gaande van gangliencellen, meenen te moeten verklaren.

De voorstelling, dat periodiciteit van spierbeweging
aanwezigheid van gangliencellen onderstelt, is echter in
den laatsten tijd diep geschokt. Voor den urder bewees
prof. Engelmann reeds twaalf jaren geleden 1) de a«/o-

1) Th. W. Enpelmann, O vor do voorwaardon on oorzaken
der spontane bewogingen van don ureter. Onderzoek, etc. Tweede
Kceks III. 1869. blz. 1. — Zur Physiologio des Ureter. Archiv
f. d. ges. Physiol. von E. P fl ü g e r. Zweiter Jahrgang. 1809. blz. 213.

mathche irritabiliteit der gladde spiercellen. Hi] wees
er op, dat ook bij peripherische arteries (bijv. in het
zwemvlies van den gecurariseerden en geamputeerden
kikvorsch, na locale mechanische prikkeling) locale
periodieke samentrekkingen worden waargenomen, welker
ontstaan door rythmische werking van gangliën alles
behalve waarschijnlijk is. Tot heden zijn dan ook de
„peripherische vaatganglien", waarmede de physiologische
en pathologische speculatie onophoudelijk gelieft te ope-
reeren, anatomisch nog niet aangetoond. De vraag, door
prof. Engelmann op dezelfde plaats geu^t, of niet nog
andere verschijnselen van periodieke spierbeweging, be-
paaldelijk ook die van het hart, op „automatische" prik-
kelbaarheid der spiervezelen zouden berusten, is sedert,
wel is waar niet voor de normale hartsbewegingen,
maar toch voor bepaalde gevallen , bevestigend be-
antwoord. Wij herinnereiT aan het feit, dat de enkele
spiercellen van het hart, bij het afsterven, elk een
eigen periode kunnen verkrijgen 1), dat verder de ge-
ïsoleerde kamerpunt, waarin nog door niemand gang-
liencellen , of ook slechts motorische zenuwvezelen
konden worden gevonden, onder zekere bekende voor-
waarden „spontaan" begint te kloppen (Ludwig met
zijne leerlingen 2) ). In den kaatsten tijd eindelijk heeft
VV. Biedermann;]) aangetoond, dat ook gewone dwars-

1) Enpolmnnn, Contractilitoit cn dubbolbrckond vermogen.
Onderzoekingen otc. Dcrdo Heeks. III. Afl. II. 1875. blz. 36. —
Archiv f. d. gos. Thysiol. von T f 1 ügor, Elfter Band. 1875. blz. 457.

2) Berichte über die Vorhandl. d. K. Siichs. Gesellsch. d.
Wiss. zn Leipzig. Mathom. phys. Class. 1875 (M orunowicz)-—
Arch. f. Anat, u. Thysiol. 1878 (Stiónon, Gaulo, Gaskoll).

gestreepte spiervezeleu (bijv. vau deu niusc. sartorius
van den kikvorsch) na vergiftiging met curare regel-
matige , rythmische contracties kunnen uitvoeren, wan-
neer zij in zekere zwak alkalische zoutsoluties worden
gelegd.

Is het dus ontwijfelbaar waar, dat rythmische, regel-
matig periodieke contracties vau spieren kunnen tot stand
komen zonder medewerking vau gangliencellen en zenu-
wen, verkeerd zoude het toch wezen, in alle schijnbaar
analoge gevallen, de medewerking van gangliencellen
zonder nader onderzoek te ontkennen. In het bijzonder
bestaan er nog zeer goede gi\'oudeu, om de normale klop-
pingen van het hart als door periodieke werking der
intracardiale gangliën opgewekt te beschouwen.

Wij hebben daarom in de eerste plaats getracht, door
een zoo nauwkeurig mogelijk mikroskopisch-anatomisch
onderzoek van den bulbus het al of niet aanwezig ziju
van gangliencellen iu dit orgaan uit te maken. De zeer
geringe grootte (meestal slechts 2—3 nun. lengte bij
1—2 mm. breedte) "gaf ons het recht, om van zoodanig
onderzoek meer dan slechts twijfelachtige uitkomsten te
verwachten.

Daar het spoedig gelukken mocht, volkomen afdoende
bewijzen voor do afwezigheid van gangliencellen in den
bulbuswaud te verkrijgen, gingen wij over tot hot stel-
selmatig onderzoek van de phymlogUchc eigenschappen
van den geisoleorden bulbus. D;uiraau zou zich ajinsluiten
een onderzoek naar den samenhang der normale bewe-
gingen van den bulbus met die der ovorigo deelen van

Itcizuug budingto Goutruclioiiüii quorgcstrcifior Muskoln, Sitzga-
bcr. dor K. Akiul. der Wisseuaoh. zu Wie». Uil. LXXXIl.
111. Abth. Nov. Uült. mO.

het hart. Hiervan werd echter voorloopig afgezien, daar
de verkregene resultaten reeds voldoende stof opleverden
voor eene vrij uitvoerige verhandeling en een op zich
zelf staand geheel vormen.

Het eenige anatomische vraagstuk, waartoe wij ons
wenschten te bepalen was dit: komen er gangliencellen
in den bulbus voor? en zoo ja, al of niet constant en
op constante plaatsen ? \'

Verschillende methodes werden door ons gevolgd, ten
* einde de kansen voor het vinden van gangliencellen
zoo groot mogelijk te maken. De meeste bleken slechts
\'geheel onzekere uitkomsten te geven. Hiertoe behoort
in de eerste plaats het onderzoek van den verschen bulbus
in een indifferent vocht (bloedserum, keukenzout-solutie
van 0.5—1 7o). Wel is dit voldoende om zich te overtuigen,
dat er gangliencellen ontbreken in het doorschijnende, gelei-
achtige bindweefsel, dat de spierrok van den bulbus bijna
geheel omhuld, en evenzoo in het vliesje, dat als voortzetting
van hef pericardium dit geleiachtig omhulsel bekleedt,
als ook in de dunne laag bindweefsel, die het spierweefsel
van kamer en bulbus volkomen van elkander scheidt,
maar de steeds klimmende ondoorschijnendheid van den
spierwand zelven, verergerd nog door de betrekkelijk

geringe doorschijnendheid van den vezelachtigen, elas-
tischen, binnensten rok en do spiraalklep, maken het
geheel onmogelijk, om veel waarde toe te kennen aan
het feit, dat wij bij een dergelijk onderzoek nooit op,
in, of onder den spierrok gangliencellen konden ontdek-
ken. De mogelijkheid, dat er althans enkele, afzonderlijk
gelegene zenuwcellen, ja ook kleine groepen er van
waren voorbijgezien, bleef in elk geval bestaan.

Eene tweede methode bestond in het behandelen van
den bulbus gedurende zeer korten tijd met slappe kali-
of natrouloog. Hierbij wordt het spierweefsel door-
schijnend en kunnen althans merghoudende zenuwveze-
len en grootere gangliencellen gemakkelijk eenigen tijd
in goeden toestand bewaard blijven. Inderdaad vonden
wij , zoo spoedig mogelijk onderzoekende, ook zeer enkele
merghoudende zenuwvezelen, die van buiten het spier-
vlies van deu bulbus binnendrongen en hier in verschil-
lende richtingen verder verliepen. Van een plexus vau
merghoudende zenuwvezelea was evenwel niets te vinden,
evenmin van gangliencellen. Met het oog op de moge-
lijkheid, dat deze door het sterk verdunde alkali te
spoedig konden zijn opgelost, of althans onzichtbaar go-
mjuikt, hetgeen van do bleeke zenuwvezelen zeer zeker
geldt, waagden wij ook niet aan deze negatieve uit-
komsten eene beslissende waarde te hechten, maar gingen
over tot een derde methode: het behandelen van den
bulbus gedurende één of meerdere dagen met zeer ver-
dund azijuzliur (1 */o). Hierbij werd wel is waar de dwars-
gestreepto stof doorschijnender, maar werden de zenuw-
vezelen niet vernietigd en mocht men ook onderstellen,
dat gangliencellen, zoo zij er waren, niet onkenbaar
zouden worden gemajikt. Do talloozo kernen evenwel, die
nu, voornamelijk in het spierweefsel, met hare donkere

omtrekken eu korrelige praecipitaten voor den dag kwa-
men, maakten de praeparaten te ondoorschijnend, om
met zekerheid uit het niet vinden van gangliencellen
tot het niet aanwezig zijn te mogen concludeeren. Ge-
bruik van kleurende middelen, zooals karmijn, pikro-
karmijn , aluincochenille, verschillende anilinekleurstofFen,
mocht niet baten. Ook zeer verdund zoutzuur leverde
geen voordeel boven verdund azijnzuur.

Even weinig bevredigende resultaten leverde de behan-
deling met goudchloride. Verschillende modificaties van
deze werden beproefd, van de oorspronkelijke Cohn-
heim\'sche tot aan de nieuwste wijzingen door Kan-
vier 1), Lustig 2) e. a. aanbevolen. Terwijl langs
dezen weg goede praeparaten van de zenuwen en gang-
liën van het tusschensehot der voorkamers werden
verkregen, mocht dît bij den bulbus niet gelukken.
De bulbus werd óf te weinig, öf te veel gekleurd,
het spierweefsel meestal zeer ongelijkmatig : de op-
pervlakkige lagen te donker, do diepere in het geheel
niet of nauwelijks. De oorzaak hiervan ligt onge-
twijfeld in de vrij aanzienlijke dikte zoowel van het
omhullend bindweefsel als van het spiervlies zelf van
den bulbus.

Wij gingen daarom over tot de chemische isolatie der
cellen van het bulbusweefsel. Vau de verschillende mid-
delen, hiertoe beschikbaar,, bleek de door Wei s manu
het eerst tot isolatie van cellen aanbevolen behandeling
met zeer sterke kaliloog, onder zekere cauteleu, uiet

1) L. 11 a n V i O r. Leçons d\'Anatomie générale, année 1877-78,
Paris 1880. blz. 187.

2) Al. Lustig, Ueber die Ncrvenoudigung in den glatten
Musktlfasern. Sitzungsbor. dor K. Akad. dor Wissensuli. zuWicu.
111 Abtb. Màrz-Hett 1881.

Het hart werd, nadat het in zijn geheel uit het
lichaam verwijderd was, in een met 50 ccm. eener versch
bereide oplossing van kali van omstreeks 30% gevuld
stopfleschje, gedurende ongeveer een half uur, geplaatst.
Na dezen tijd scheidden zich, bij matig schudden van
het vocht, voorkamers, kamer en bulbus, tengevolge
van de oplossing van het daartusschen gelegen bind-
weefsel, volkomen van elkander, zonder nog uiteen te
vallen. De aldus geïsoleerde bulbus werd nu nog ge-
durende ongeveer een kwartier aan de inwerking van een
nieuwe, kleinere hoeveelheid (10 ccm.) derzelfde kali-
loog blootgesteld, daarna mot een klein lepeltje uit het
vocht gehaald, op een objectglas geplaatst en achtereen-
volgens bij stukjes van hoogstens 1 mm» oppervlakte,
eerst bij lOOmalige, daarna bij 300malige vergrooting
onderzocht, leder stukje werd in eenen niet te kleinen
druppel der kali-solutie gelegd en langzaam mot een
dekglas bedekt. Bij langzaam klimmend drukken op het
dekglas weken dan de cellen, zonder beleodigd te worden,
gemakkelijk uiteen, en wel zoodanig, dat het mogelijk
was, haar aantal te tellen en tevens vorm, grootte en
bouw van elke cel goed te onderscheiden. Do cautelen,
die men in acht dient te nemen, zijn de volgende:

In dc eerste plaats is het wenschelijk de kali-oploasiug
steeds versch to bereiden, opdat zij geheel vrij zijn van
COj. Van grooten invloed is verder de temperatuur; is
dezo hoog, dan moet — bij gelijken duur van inwer-
king — do kaliloog meer geconcentreerd aijn, terwijl
omgekeerd bij lagere temperatuur een geringere concen-
tratie noodzakelijk is. Zoo is het ons gebleken, dat bij
een temperatuur van 12 a 14° C. kaliloog van 27 % het

best voldoet; bij ongeveer 20° C., maakt daarentegen
een dergelijke oplossing het praeparaat in zeer korten tijd
geheel onbruikbaar, het lost op, terwijl dan een oplos-
sing van 35 % uitstekende resultaten geeft.

De geïsoleerde spiervezelen vertoonen in alle goede
praeparaten den normalen vorm en nog duidelijk de
dwarse strepen en de kern; ook de roode bloedlichaampjes
hebben hunnen ovalen vorm en duidelijke kleur behouden,
terwijl de kern als een licht blaasje duidelijk in het oog valt.
Een stukje van het voorkamertusschenschot, op de be-
schreven wijze behandeld , toont meestal reeds op het
eerste gezicht, altijd na eenig zoeken, vele gangliencellen
met haren karakteristieken sphaeroïdischen vorm en de
groote, ronde, exentrisch gelegen kern. Het is niet
mogelijk bij eenigszins nauwkeurig onderzoek één gan-
gliencel voorbij te zien.

Ofschoon wij nu een twintigtal\' bulbi op deze wijze
zoo nauwkeurig en volledig mogelijk hebben onderzocht,
hebben wij daarin toch nooit één gangliencel aangetroffen.
Slechts tweemalen werden wij verrast door het vinden
van een klein groepje van vijf gangliencellen van matige
grootte, die zich echter niet in, maar buiten de spier-
laag bevonden.

Op grond van ons mikroskopisch-anatomisch onderzoek
achten wij ons dus gerechtigd tot de uitspraak:

hl den btdbus aortae van den kikvorsch komen gangliën\'
cellen in den regel niel voor.

Aangezien ook zenuwvezelen slechts zeer spaarzaam
worden gevonden, blijkt dus de bulbus met de eveneens
ganglienvrije kamerpunt histiologisch groote overeenkomst
techebben.

De zeer geringe grootte van den bulbus maakte het
wenschelijk , de bewegingen van het orgaan, teneinde
ze nauwkeurig te kunnen waarnemen, op de eene of
andere wijze te vergrooten. Eene proeve om dit doel te
bereiken door middel van een enkelvoudig mikroskoop
(loup van Brücke) leverde geen bevredigend resultaat
op. De graphische methode scheen ons toe beter te kunnen
voldoen.

De groote vraag was, op welke wijze zal do hulbub
het voordeeligst werken op het hefboompje, dat do
bewegingen op den trommel van het kymographion moet
opschrijven.

Voornamelijk twee methodes hebben wij beproefd, van
welke de tweede in alle opzichten voldeed aan de eischen,
die wij mochten stellen.

Do eerste methode, die wij om hare grootera eenvou-
digheid aanvankelijk beproefden was do volgende :

De bulbus wordt van kamer en voorkamer nauwkeurig
afgeknipt en do restes, die daaraan mochten zijn blijven
hangen, verwijderd. Hij wordt dan door middel van
eene, aan de aortae bevestigde, serre-fuie aan een stivtief
opgehangen, terwijl er, om het uitdrogen to voorkomen,
eeu van binnen bevochtigd , glazen buisje, van om-
streeks 15 mm. diameter en 4 ctm. lengte, over heen

wordt geschoven; van boven wordt dit buisje met een
kurk gesloten, die doorboord wordt door den zijden
draad, waaraan de serre-fine bevestigd is. Door het
onderste einde van . den bulbus wordt een dun haakje
geslagen, dat door een fijn zijden draadje de bewegingen
van den bulbus aan een zeer licht, maar lang hefboompje
mededeelt. Het hefboompje kan om een, op geringen
afstand van het aangrijpingspunt gelegen, horizontaal
asje draaien. Een aluminium-schrijfpunt, aan het uit-
einde van het hefboompje bevestigd, schrijft de bewe-
gingen op het bewalmd glanspapier van den draaienden
cylinder van een kymographion op.

De bulbus werkt dus in de richting van zijn lengteas.
De excursies van de schrijvende punt, die op deze wijze
verkregen werden, waren echter over\'talgemeen tamelijk
klein (hoogstens 6 mm.), hetgeen voornamelijk moet ge-
weten worden aan het circulaire, resp. spiraalsgewijze
verloop der spiervezelen van den bulbus. De verkor-
ting vau het orgaan in de richting der lengteas is
dientengevolge gering. Oogenschijnlijk heeft er dan ook\'
voornamelijk een draaiing van den bulbus en een ver-
nauwing van het lumen plaats.

De prikkelbaarheid en contractiliteit bleef dikwijls uren
lang bewaard, hetgeen waarschijnlijk ten deele moet
worden toegeschreven aan den gunstigen invloed van
het dikke, geleiachtige bindweefsel, dat den bulbus
oingeeft.

Met het oog op do groote taaiheid van den bulbus,
bij deze eerste proeven gebleken,- beproefden wij do ver-
korting van de circulaire vezelen te registreeren, door
den bulbus, uitgaande van een der aortae, in overlangsche
ricliting door te snijden en nu zoodanig op te hangen, dat
hij in de richting der circulaire vezelen op het hefboompje

De excursies, op deze wijze verkregen, zijn soms wel
grooter, dan die langs den eerst beschreven weg opge-
teekend, maar de beleediging van het praeparaat was
te groot. Het doorsnijden geeft aanleiding tot storende,
periodieke contracties en spoedig dalen der prikkelbaarheid.

Er bleef nu niets anders over, dan de veranderingen
van het lumen vo,n den bulbus, voortgebracht door ver-
korting en verslapping der spiervezelen, te registreeren.
Te dien einde werd de bulbus door middel van een zijden
draad aan zijn oorsprong van de kamer afgebonden, daarna
do rechter aorta door een ligatuur dicht bij den bulbus ge-
sloten en in de andere aorta een met indilFeront vöcht
(gedefibrineerd bloed bijv.) gevulde canule gebonden.
Wanneer dit alles met voorzichtigheid geschiedt, behoeft
de bulbus, behalve bij do kamergrens, niet aangeraakt
to worden. De canule werd nu door een korte, dikke,
eveneens met indifferent vocht gevuldo caoutchoucbuis
aan een kleinen kwikmanometer bevestigd en do spanning
in den bulbus door meer of minder opschuiven der caout-
choucbuis geregeld. Bij elke contractie wordt dan de
inhoud van den bulbus in do canule gedreven, hetgeen
een kleine verplaatsing van do kwikkolom van.den mano-
meter tengevolge hoeft.

Die verplaatsing van de kwikkolom moet nu op don
trommel worden opgeschreven, hetgeen eenvoudig kan
geschieden door aan een drijvert^e, dat met do kwik op
en neder gaat, een horizontaal geplaatst reepje van alu-
minium te bevestigen, dat de bewegingen direct optee-
kent. Op deze wijze heeft Bowditch de contracties
van do kamer geregistreerd. Voor den bulbus is deze
methode echter niet zonder belangrijke wijzigingen to

gebruiken. Het lumen, ook van een grooten en onder
hooge drukking (20 mm. Hg.) gevulden bulbus, is zeer
klein, vergeleken met het lumen der kamer gedurende
de normale diastole. De hoeveelheid vocht, bij de con-
tractie verplaatst, bedraagt hoogstens ongeveer 2 mm®.
Wil men groote excursies van het drijvertje hebben, dan
dient men althans dat gedeelte van de manometerbuis,
waarin het drijvertje speelt, zeer nauw te maken. Wij
hebben dit beproefd en daarbij van een capillair glazen
buisje van 0-5 mm. diam. en 10 cm. lengte, als drijvertje
gebruik gemaakt. De excursies der schrijvende punt
konden hierdoor in het gunstigste geval tot op ongeveer
8 ä, 9 mm. gebracht worden. Maar bij minder groote
en krachtige bulbi werden, ook bij de meest gunstige
graad van vulling, dikii^ijls geen registreerbare bewegingen
van de kwikkolom verkregen. De betrekkelijk groote
wrijvingswederstanden, uit den aard der inrichting onver-
mijdelijk, mogen zeker als oorzaak hiervan worden be-
schouwd. Prof. Engelmann stelde mij daarom een
wijziging van den schrijftoestel voor, die het mogelijk
faaakt ook nauwelijks zichtbare bewegingen van een
kwikkolom nog sterk vergroot op den cylinder te regis-
treeren.

Hierbij kon dan van een betrekkelijk wijde manometer-
buis gebruik gemaakt worden. De middellijn van de
onze bedroeg in den opstijgenden arm 2.2 mm. Als
drijver diende een dun glazen buisje, van onderen dicht
en in een punt uitloopende, waarop een in de buis
nagenoeg zonder wrijving spelend ebonietcylindertje meer
of minder ver kon opgeschoven worden. Het eboniet-
cylindertje werd zoo ver opgeschoven, dat het bij het
gebruik met zijne ondervlakte op het kwik rustte.
Om nu de meestal uiterst kleine, vertikale verplaat-

singen van het kwik op zeer groote schaal te regi-
streeren, diende de volgende inrichting, die op de achter
volgende plaat in verbinding met den manometer is
afgebeeld.

In plaats van het schrijvende veertje, dat onbewegelijk
aan het drijvertje was bevestigd, werd een in een fijne
punt uitloopend aluminiumhefboompje (h) gebezigd, van
10 ctm, lengte en 0.12 gr. gewicht, draaiende om een
horizontaal asje, dat in iedere richting, zoowel horizon-
taal als vertikaal, door de eenvoudige, op de plaat afge-
beelde mechanismen kon verplaatst worden. De verbinding
tusschen drijver en hefboom was binnen zekere grenzen
bewegelijk. Op het boveneinde der glazen buis van den
drijver is een naar boven open ü-vormig stukje alumi-
nium (b) bevestigd; tusschen de beide armen daarvan
komt het hefboompje te liggen. Elk der armen heeft
op 1.5 mm. afstand van zijn uiteinde een cylindrisch
gaatje van 0.5 mm. middellijn. In het aluminiumhef-
boompje loopt, van 5 tot 15 mm. afstand van het draai-
punt, een overlangsche spleet van 0.8 mm. hoogte; een
dunne, korte speld wordt nu door de beide gaten van
het U-vormig stuk eu den spleet gestoken eu op die
wijze de gevvenschte vaste en toch bewegelijke verbin-
ding tusschen hefboom en drijver bereikt. Door het
hefboompje in de richting van den spleet te verplaat-
sen — hetgeen door middel van staafje a en schroef s
(zie de plaat) wordt bereikt — kan de vergrooting der
bewegingen van hot drijvertje tusschen omstreeks G{ en
20 malen gevariöerd worden.

De toestel bleek volkomen bruikbaar te zijn: zelfs van
kleine bulbi koaiden contractiekrommen van 30 mm.
hoogte en volkomen regelmatigen en constanten vorm
verkregen worden.

Om den bulbus constant onder dezelfde drukking te hou-
den en die tevens willekeurig te kunnen veranderen, werd
van een eenvoudigere inrichting gebruik gemaakt, \'dan
de toestel met ventielen door Bowditch gebezigd; zij
bleek voor ons doel voorloopig volkomen voldoende.
Tusschen den manometer en de glazen canule werd nl.
een kleine T-vormige metalen buis aangebracht, waar-
van de lange arm door een buis van caoutchouc in ver-
binding stond met een reservoir (glazen trechter), dat
hooger en lager kon geplaatst worden en gevuld was
met NaCl van 0,6 % of met gedefibrineerd bloed. Die
buis werd gedurende het registreeren dicht bij de T-vor-
mige canule met een klempincet gesloten; door haar
een oogenblik te openen kon de drukking in de canule
telkens op de aanvankelijke hoogte worden gebracht. Wij
hebben den bulbus niet doorgespoeld, door ook in
de andere aorta of in den bulbus zeiven, in het uit-
einde dat a.m do kamer grenst, een canule te brengen,
hetgeen misschien wenschelijk had kunnen geacht worden ;
ook deze complicatie bleek voor ons doel voorloopig niet
noodzakelijk te zijn. Prikkelbaarheid en contractiliteit
van den bulbus konden ook zonder zoodanige inrichting
niet alleen uren, maar zelfs eenige dagen achter elkander
tamelijk constant worden gehouden. Hiervoor is een
hoofd vereischte, dat men den bulbus mot con werkelijk
voedend vocht (bijv. gedefibrineerd bloed) vult en het
orgaan ook in dit vocht bewaard, zoolang het niet voor
een proef er uit moet genomen worden.

Bij de eerste proeven met den manometer hadden wij bul-
bus en reservoir gevuld met eene oplossing van NaGl van
0.6 °/o. Hoe\\vel nu de verschijnselen hierbij in hoofdzaak
dezelfde waren, als toen later de vulling geschiedde met
gedefibrineerd bloed of een mengpcl van bloed en NaCI van

0,5 7o in gelijke deelen, bleek de zoutsolutie toch niet
doelmatig te zijn. Bij de betrekkelijk hooge drukking,
die wij moesten aanwenden, teneinde sterke vulling van
den bulbus en daarmede groote uitslagen van het hef-
boompje te kunnen verkrijgen, filtreerde zij te snel: de
abscis daalde onophoudelijk. Tevens verminderde de
grootte der contracties betrekkelijk snel.

Veel betere uitkomsten gaf vulling met versch gede-
fibrineerd runderbloed of een mengsel daarvan met NaCl
0.5 "/o in gelijke deelen. Beiden schenen even voordeelig
te werken. De daling der abscis was zelfs bij hoogere
aanvangsdrukking veel geringer, dan bij gebruik van
zuivere zoutsolutie; soms (bij 15—20 mm. spanning)
gedurende vele minuten bijna gelijk 0.

Als bewijs hiervan moge de volgende tabel dienen.
De cijfers daarin bevat, geven in millimeters de hoogte
aan der abscis boven do stemvorklijn, op verscliillende
tijden na vulling met de verschillende vochten ondereen
drukking\' van omstreeks 18 mm. Hg.

Do op één lijn staande metingen zijn bij gelijke tem-
peratuur verricht in intervallen van telkens 30 secunden;
1 mm. verschil beantwoordt aan Vs m\'u- verschil in Hg
drukking, aangezien het hefboompje do bewegingen lömaal
vergrootte.

II. Bulbus is met een mengsel van gelijke deelen
NaCl 0.5 7o en gedefibrineerd runderbloed gevuld.

Op grond van deze tabellen is het gebruik van zuivere
keukenzout-solutie niet aan te bevelen.

Bij vulling van canule en bulbus met gedefibrineerd
bloed heeft men alleen te zorgen, dat de defibrinatie
werkelijk zeer goed geschied en het vocht van te voren
gefiltreerd «is. Daar de canule slechts zeer nauw zijn
mag, is een uiterst klein coagulum voldoende om haar
te verstoppen.

Gedurende het leven volgt, zoolang de bulbus nog
met kamer en boezems op normale wijze samenbangt,
op iedere kamersystole bijna onmiddelijk een bulbus-
systole, die aan de basis (zoo moge de oorsprong van
den bulbus uit de kamer heeten) schijnt te beginnen en
peristaltisch voortloopt tot aan de punt (zoo willen wij
de plaats noemen, waar de bulbus zich in de twee aortae
splitst).

Nu het gebleken was, dat gangliën in dén wand van
den bulbus niet zijn te vreezen, wenschten wij in de
eerste plaats den bulbus op zich zeiven, losgemaakt van
zijne verbindingen met het overige hart, te onderzoeken.
Zoodanig onderzoek dient vooraf te gaan, alvorens men
de vraag kan beantwoorden naar het mechanisme van
het verband der normale bewegingen van bulbus, kamer
en voorkamers en naar den wederzijdsehen invloed, dien
deze organen op elkander kunnen uitoefenen.

In den beginne is reeds gezegd, hge door Prof. Enge 1-
mann en Münk periodieke bewegingen na locale belee-
diging van den bulbus waren opgemerkt. Daar er nu geen
twijfel meer mocht zijn , dat deze periodieke contracties niet
uit een periodieke werking van bulbusganglien, zooals M u n k
wilde, kunnen worden afgeleid, en daar evenmin eenige
grond bestond, om de oorzaak daarvan in een periodieke
werking der zenuwvezelen van den bulbusvvand te zoeken,
hadden wij hier blijkbaar met een eigenaardig vermogen
der spierzelfstandigheid van den bulbus te doen. De nadere
studie hiervan mocht, zoowel uit een vergelijkend-histio-
physiologisch oogpunt, als met het oog op de bijzondere
Physiologie van het hart, met name op den oorsprong
der normale periodieke contracties van het hart, belang
inboezemen.

Wij trachtten ons in de eerste plaats te overtuigen, of
het vermelde verschijnsel constant, of slechts onder zekere
bijkomende omstandigheden was waar to nemen. Te dien
einde trachtten wij don bulbus te isoleeren zonder hem
te beleedigen. Do kamer werd nabij de basis bulbi, de
beide aortae ongeveer 3 i\\ 4 mm. van de punt van den
bul bus afgesneden en het voorkamerweofsol zooveel en
zoo voorzichtig mogelijk van den bulbus losgepraepareerd.

Elke trekking of kneuzing van den bulbus moest ver-
meden worden. Hierbij gelukte het dan in den regel,
een praeparaat te verkrijgen, dat uii zich zelven in rust was,
maar na elke aanraking zich in toto contraheerde. In
sommige gevallen klopte de bulbus aanvankelijk, ook
zonder dat men zich bewust was, hem bij het praepareeren
te hebben beleedigd. In enkele dezer gevallen bleek de
prikkel tot die contracties uit te gaan van een klein
stukje der kamerspier, dat aan de basis was blijven
hangen; nadat het - weggeknipt was stond althans de
bulbus stil. In één dier stukjes vonden wij bij mikros-
kopisch onderzoek omstreeks 45 gangliencellen. — In
andere gevallea, waarin de voorkamer nog niet, of maar
gedeeltelijk verwijderd was en nog met den achterwand\'
van den bulbus en door een stukje kamer met de basis
van den bulbus samenhing, werden ook regelmatige, perio-
dieke contracties waargenomen, achtereenvolgens van
voorkamers, kamerrest en bulbus. Na wegsnijden van
het kamerweefsel aan de basis bulbi, zonder beleediging
van den spierwand van den laatste, stond de bulbus stil,
terwijl de voorkamers met veranderden duur der perioden
voortgingen te kloppen. Door achtereenvolgens de voor-
kamers mechanisch te prikkelen met de punt eener naald,
of ze in kleine stukjes met de schaar weg te knippen ,
waren wij nooit in staat, van de voorhamer uil, zonder tuS\'
schenkomst van de hamer, contracties van den btdbus uit tc
lohhjn, hoewel de voorkamers hierop steeds dadelijk rea-
geerden. Dit is zeker geene bevestiging van Munk\'s
bewering, dat de prikkel, gaande van do voorkamers,
de kamer langs den bulbus zoude kunnen bereiken,-indien
de samenhang tusschen kamerbasis en voorkamers mocht
verbroten zijn. Voor onze proeven mocht de onmogelijk-
heid , om vau de voorkamers uit, zonder tusschenkomst

van het weefsel der kamerbasis, bulbuscontractiea op te
wekken, bijzonder welkom zijn, omdat wij nu geen
stoornis der uitkomsten behoefden te vreezen door in-
menging van kleine ganglienhoudende restes der voorka-
mers, die aan den geïsoleerden bulbus mochten zijn blijven
hangen. Evenwel verzuimden wij nooit, den bulbus zoo
schoon mogelijk te praepareeren en eventueele kleine aan-
hangsels met een pincet dood te kneuzen.

Wanneer de bulbus met den manometer moet verbon-
den worden, dient de onderste ligatuur, om kamerweefsel
resp. kamerganglien uit te sluiten, om den bulbus zeiven
nabij de basis gelegd te worden. -De kneuzing-,\'hierdoor
veroorzaakt, geeft aanleiding tot periodieke contracties,
die meestal na eenige minuten ophouden, maar bij hoogo
temperatuur en hooge spanning van den bulbuswand
{ uur en langer kunnen aanhouden.

Let men op de beschreven omstandigheden, dan blijkt
er, in de verschijnselen aan den bulbus waar te nemen,
een zeer groote standvastigheid te heerschen, niet minder
dan in die der kamerpunt van Ludwig-Bowditch,
wanneer men ook bij deze alle restes van de voorkamers
en van het weefsel der kamerbasis heeft verwijderd. Beide
praeparaten toonen op zeer vele punten overeenkomst,
maar ten opzichte van het eerste punt, hier te behandelen,
een zeer belangrijk verschil. Wij kunnen, namelijk, in
dit opzicht den volgenden regel uitspreken:

De hnlbus aortac van den kikvorsch reageert op cén enkele
locale prikkeling in 7 algemèen niet met één enkele samen-
trekking, maar met een reeks van periodieke sydolae en
dia»tolae.

Al dadelijk willen wij echter opmerken, dat bij zeer
zwakke prikkels, of ver gedaalde prikkelbaarheid het
effect zich tot ééü enkele contractie kan bepalen.

Dit fundamenteele verschijnsel, periodieke werking na
enkelvoudige prikkeling, wordt onder de meest verschil-
lende voorwaarden waargenomen.

Het is vooreerst geheel onafhankelijk van de plaats van
prikkeling, indien slechts de spierwand van den bulhis door
het prikkelend agens wordt getroffen.

Men overtuigt zich hiervan het best door middel van
mechanische prikkeling. Zachte aanraking van het bind-
weefsel aan de oppervlakte met een glazen, ivoren of
metalen punt heeft geen effect. Men kan zelfs met een
fijne, aan de punt zeer scherpe schaar betrekkelijk groote
stukjes van het omhullend geleiachtig weefsel wegknip\'
pen, zonder contracties op te wekken.

Er komen evenwel gevallen van buitengewoon hooge
prikkelbaarheid voor, wg,ar reeds een zeer geringe druk-
king, op den buitenwand van den bulbus uitgeoefend,
een enkele contractie uitlokt. Althans merkten wij dit
bij prikkeling met stalen naalden eenige malen op. Hierbij
is echter de mogelijkheid niet uitgesloten, dat de prik-
keling niet zoowel een mechanische als een galvani-
sche was.

Nooit trekt de bulbus zich samen bij doorsnijden of
knijpen der aortae, op welke plaats ook, tot in de on-
middellijke nabijheid van haren oorsprong uit den bulbus.
Zoodra echter de kneuzing of de doorsnijding het spier-
weefsel treft, volgt contractie, zoo er niet van te voren
schadelijke invloeden hadden gewerkt, die de prikkel-
baarheid belangrijk konden hebben verzwakt.

Dit alles geldt zoowel voor den geïsoleerden, als voor
den bulbus in situ\', die nog met het hart op geheel nor-
male wijze samenhangt. In het laatste geval doet men
het best, gedurende den S tan nius\'sehen stilstand te
prikkelen, waarbij dan de bulbuscontractie in den regel

gevolgd wordt door een kamersystole en deze door een
contractie der voorkamers (antiperistaltiek van het ge-
heele hart). De proef gelukt evengoed, wanneer men
niet de basis bulbi prikkelt, zooals Munk deed, in de
meening hier gangliën te raken, maar aan de punt of
ergens tusschen punt en basis van den bulbus. Zijn
dergelijke periodieke contracties van den bulbus niet in som-
mige gevallen het uitgangspunt geweest van de periodieke
contracties, die men aan de kamer heeft waargenomen?
Men heeft nooit op den bulbus gelet, hem zeker niet
altijd van de kamerpunt gescheiden; misschien heeft hij
dus in vele gevallen feitelijk de rol gespeeld, die men
\'aan de basisganglien pleegt toe te schrijven. Het is
niet mogelijk de uitgebreide literatuur der physiologie
van het kikvorschenhart met het oog hierop kritisch te
onderzoeken. Maar zeer zeker is het, dat in het ver-\'
volg bij dergelijke proeven de bulbus bestendig in het
oog moet gehouden worden.

Men kan kleine stukjes van den spierwand, niet grooter
dan 0.5 mm^ , onder het mikroskoop nog langen tijd
spontaan zien kloppen. Ook hier schijnt het geheel on-
verschillig te zijn, uit welk deel van den bulbus het
praeparaat afkomstig was. Meermalen hebben wij der-
gelijke stukjes, waaraan wij spontane contracties onder
het mikroskoop hadden waargenomen, daarna met sterke
kaliloog in do enkele cellen ontleed, zonder ooit ëón
gangliencel te ontmoeten. Bij stukjes uit de voorkamer
vonden wij in eenige soortgelijke proeven steeds ganglien-
collen.

Uit de beschreven feiten leiden wij af, dat elJce spiercel
(en hoogst waarschijnlijk elk contractiol element van iedere
cel) van den hnlbua de Jcarakteristieke eigenschap bezit, om

door één enkelen momenlanen prikkel in periodieke contractie
te kunnen geraken.

De spierzelfstandigheid van den bulbus sluit zich hier-
door in physiologisch opzicht aan sommige lagere vormen
van spierweefsel (gladde spieren van den ureter, sommige
^ vaatspieren, vooral van lagere dieren) aan. Evenals in
morphologisch opzicht blijkt de bulbus dus ook physio-
logisch het minst hoog gedifferentieerde deel van het hart
te zijn en een overgang te vormen tusschen het zenuw-
en ganglienrijke hart in engeren zin en de groote arte-
rieele vaten.

De onmiddelijke waarneming leert, dat de contractie
zich van de plaats van prikkeling door den geheelen t)nlbns
■voortplant. De normale bulbuscontracties beginnen aan
de basis bulbi en eindigen aan de punt. Wordt de punt
van den rustenden bulbus mechanisch geprikkeld, dan
loopt de contractie in antiperistaltische richting, naar de
basis. Bij prikkeling tusschen punt en basis breidt zich
de contractie naar beide kanten uit.

Deze proeven geven echter, wegens de geringe lengte
van den bulbus, alleen dan volkomen overtuigende resul-
taten, wanneer het geleidingsvermogen eenigszins ver-
minderd is. Bij het leven en vooral bij eenigszins hooge
temperatuur is de voortplantingssnelheid der contractie
zoo groot, dat bij terminale prikkeling van den bulbus
nauwelijks een tijdsverschil tusschen het begin der con-
tractie aan basis en punt valt waar te nemen. Ifen
begaat dus geen groote fout, wanneer men in die ge-
vallen den geheelen bulbus, als een enkel spierelement
beschouwt, dat zich over zijne geheele lengte gelijktijdig
contraheert. Hiermede is dan ook de vorm der contractie-

krommen in overeenstemming, die de bulbus, bij registratie
met den boven beschreven kwikmanometer, in zoodanige
gevallen opschrijft. De kromme heeft aan den top nooit
een horizontaal verloopend stuk, maar daalt onmiddelijk
weder, na het maximum bereikt te hebben (zie figuur 1
blz. 52).

De vorm is dus gelijk aan dien van de contractie der
kamerpunt of van eenige andere spier. Alleen bij lage
temperatuur kan de kromme, evenals bij deze spieren,
eenigen tijd op het maximum blijven. Hieraan kan do
verminderde geleidingssnelheid schuld zijn, maar buiten
twijfel blijft ook het enkele spierelement in die gevallen
eenigen tijd maximaal verkort."

Bepalingen der geleidingssnelheid hebben wij niet ge-
daan; ze zouden ook wegens de geringe grootte van het
orgaan zeer moeielijk zijn. Wij schatten haar, bii den
pas afgesneden bulbus en een temperatuur van 15° C.,
op meer dan 10 mm. in de secunde. Misschien bedraagt
zij in maximo twee, drie of nog meermalen zooveel.
Maar zij kan ook — bij afkoelen, afsterven enz. —
onder deze waarde dalen, en dan juist is het mogelijk
zich zonder fijnere hulpmiddelen van het feit te over-
tuigen, dat de contractie van do primair geprikkelde
plaats uit, onverschillig waar deze gelegen is, zich door
den geheel cn bulbus voortplant.

De proef, waardoor Engel mann bewees, dat de
voortplanting der irritatie door do kamer alleen door
spiergeleiding plaats grijpt, zonder medewerking van
zenuwen, hebben wij ook bij den bulbus herhaald. Ook
hier bleek het bestaan van een spierbrug, tusschen do
door de snede gescheiden helften, waar ook gelegen ,
voorwaarde voor de voortplanting der irritatie van het
eene op het andere stuk te zijn.

Het praktisch belaogrijke resultaat, dat uit al de tot
hiertoe beschreven feiten mag worden afgeleid, is dit,
dat de plaats van prikkeling in geen enkel physiologisch
opzicht van essentieele leieekenis is. Hiermede wordt na>
tuurlijk niet bedoeld, dat dit ook ten opzichte van
den bloedstroom onverschillig zoude zijn. Deze eischt,\'
als het meest doelmatig, het begin der contractie aan
de basis bulbi, dus zuiver peristaltische beweging.
Dezelfde beschouwingen gelden hier, als ten opzichte
van darm, ureter en andere peristaltisch bewegelijke
buizen. Wij behoeven dus bij ons verder onderzoek op
de plaats van prikkeling voorloopig niet verder te letten.
De inrichting der proeven mag in verband hiermede

Het verschijnsel der periodieke contracties na momen-
tane prikkeling is, evenals van de plaats van prikkeling,
ook van de natuur van den prikkel in het algemeen onaf-
hankelyk. Behalve mechanische prikkels vonden wij ook
electrische, thermische (plotselinge afkoeling en verwar-
ming} en chemische werkzaam. Wij moeten ons hier
bepalen tot mededeeling onzer proeven over mechanische
en vooral electrische prikkeling. De andere proeven, die
sommige niet onbelangrijke feiten aan het licht hebben ge-
bracht, zullen later gepubliceerd worden. Onder do »tec/m-
nische prikkels\' zxysx het doorsnijden of kneuzen van den
spierwand volstrekt niet de eenige werkzame. Ook veel
onschuldigere, die volstrekt geen blijvende, schadelijke
nawerking hebben, wekken, zoodra zij maar een zekere
grootte bereiken, periodieke contracties op. Zoo bijv.
uitrekken van den spierwand door een daaraanhangend ge-
wicht, of\'door inspuiting van bloed of een ander indiffe-
rent vocht onder hooge drukking (30 mm. Hg en meer)

in het lumen van den bulbus. Hangt men aan den zoo
voorzichtig mogelijk vrij gepraepareerden bulbus, door
middel van een aan de aortae bevestigd haakje met een
draad eenen hefboom van zoodanig gewicht (eenige gram-
men bijv.) op, dat de bulbus ultranormaal wordt uitge-
rekt, dan beginnen al aanstonds periodieke bewegingen,
die door het hefboompje kunnen geregistreerd worden.
De duur der perioden neemt soms in den loop van eenige
uren nauwelijks toe. In een onzer proeven (W. 3a, 10
Oct. 1880) was hij, onder aanhoudend regislreeren bij
l&^C, binnen 4 uren van gemiddeld 3.95 sec. tot slechts
4.47 sec. geklommen. De grootste verschillen, gedu-
rende 5 minuten waargenomen, bedroegen slechts 0.1 sec.
De hef hoogte verminderde in dit geval, na een aanvan-
kelijke geringe stijging, zeer gelijkmatig en zeer lang-
zaam, in 4 uren van 1.6 mm. tot 0.6 mm. (de hefboom
vergrootte 12maal, de ware verkortingen van den bulbus
waren naar die verhouding kleiner.

In den regel ziet men den duur der perioden in der-
gelijke gevallen sneller toenemen. In een andere, ;uin
de vorige gelijke proef (N°. 1, 8 Oct.\' 1880) bij een tem-
peratuur van 17.5° C, waar hij 2 minuten na het begin
van het registreeren 4.2 sec. bedroeg, steeg hij binnen
20 minuten allengs tot 22 sec. enz. Weder in een andere
proef (N\\ ü, 15 Oct. 1880, temp. 16° C.), waarbij do
bulbus overlangs doorgesneden was en do circulaire
spiervezelen evenwijdig aan hare as werden uitgerekt,
steeg do duur der perioden, binnen telkens 5 minuten,
van 6 sec. tot achtereenvolgens 11.5, 17,20,21.5,22.4,
24, 27; 28.5, 31 enz. De hef hoogten klommen hier
aanvankelijk zeer aanzienlijk en waren ook 45 minuten
na het begin dor proef nog maal zoo groot als bij het
begin der proef (4 mm.). Tot een nader onderzoek der

periodieke werking* en hare voorwaarden, en van het
verband tusschen de vele daarbij onze aandacht trekkende
verschijnselen (zooals trouwens in het algemeen voor
nauwkeurig onderzoek der physiologische eigenschappen
van den bulbus) is de methode der mechanische prikkeling
betrekkelijk weinig geschikt. Spoedig gingen wij daarom
over tot:

Wij bepalen ons hier tot mededeeling der uitkomsten,
die wij onder aanwending van inductiestroomen verkregen.
Op de werking van den constanten stroom zijn wij om
verschillende redenen vooreerst nog niet nader ingegaan.
Evenals bij de meeste andere spieren en prikkelbare
elementen, zijn de inductiestroomen voor een orienteerend
onderzoek, waarop het ons vooral aankwam, het meest
aan te bevelen, en ook voor nauwkeurige oplossing
van vele bijzondere vraagstukken het meest geschikte
middel.

De inrichting onzer proeven was een betrekkelijk zeer
eenvoudige. Slechts op eenige bijzonderheden daarvan
dienen wij nader in te gaan. De bulbus, hangende aan
de op de canule vastgebonden linker aorta, wordt in een
glazen bakje van ongeveer 2 ctm. hoogte en 4 ctm.
middellijn geplaatst, dat met gedefibrineerd bloed of een
mengsel daarvan met gelijke deelen NaCl-oplossing van
0.5 7o nagenoeg gevuld is. Da bulbus wordt er zoo ver
in gedompeld, dat slechts de aortae boven het vocht uit-
steken. Een der electroden, een serre fine aan een zeer.
dunnen koperdraad gesoldeerd, pakt de aorta, waar zij
op de canule vastgebonden is, een tweede (speld) dompelt
in de nabijheid van den bulbus in het vocht. Soms

werden ook beide electroden onder het vocht, ter zijde
van den ondergedompelden bulbus geplaatst. Weder in
andere gevallen, waar wij zeer groote stroomdichtheid
wenschten te bereiken, lieten wij den bulbus vrij in de
lucht hangen (indien uitdroegen gevreesd werd, omge-
ven door een glazen buisje) en werd de onderste elec-
trode (een dunne speld) door een restje kamerspier ge-
stoken, dat aan den bulbus was gelaten, de bovenste
(een serre fine) aan de aorta geplaatst. Van nietpolari-
seerbare electroden mochten wij voor ons doel gerust
afzien. In de geleiding tusschen praeparaat en secundaire
klos van den inductietoestel bevonden zich een sleutel en
stroomwender. In den primairen kring, meestal gevoed
door 1 of 2 cellen van Grove, was een kwiksleutel
(constructie van Prof. Engelmann) opgenomen, die,
op zooaanstonds nader te beschrijven wijze, tevens
het moment van sluiting resp. opening van den primairen
stroom op den roteerenden cylinder noteerde, en wel
in de chronoskopische lijn. Als chronoskoop bezigden wij
een door zelfafbreking en — sluiting van een constan-
ten stroom in gelijkmatige beweging gehouden stalen
staaf. Wij hadden verschillende dergelijke staven ter
onzer beschikking, van 2, 5, 10, 25 en 50 trillingen
in de secunde. Meestal werd die van 2 trillingen
in de secunde gebruikt. Het registreeren geschiedde
door middel van luchttransport. Do trillende staaf raakte
het elastische vliesje van een luchtkussen, dat door een
vrij lange caoutchoucbuis met een tambour van Marey
communiceerde. Het hefboompje van dozen teokendo dan
de bekende sinusoïde op. Om op do stemvorklijn het
moment van prikkeling scherp te kunnen noteeren, werd
de caoutchoucbuis onder den bewegelijken arm van deu
kwiksleutel der primaire geleiding, tusschen draaipunt

en kwikbakje geleid, en werd de geamalgameerde koperen
punt aan het uiteinde van den genoemden arm zoodanig
door middel van een schroef gesteld, dat op het moment,
waarop de punt het kwik raakte, de caoutchoucbuis door
den arm begon gecomprimeerd te worden. Deze com-
pressie uit zich op de chronoskopische lijn als een ver-
heffing. Blijft de sleutel neêrgedrukt, dan gaan de ver-
dere trillingen van een hoogere abscis uit, om bij ophouden
der drukking (opening van den stroom) weder tot de
vroegere abscis terug te keeren. Werd de sleutel snel
neêrgedrukt, dan was het moment van sluiting op de
stemvorklijn gemakkelijk tot op minder dan 0.001 secunde
scherp te bepalen. Men begrijpt hoe op die wijze ook het
moment van opening, en, bij trillend Wagner\'s hamertje
van den inductietoestel, begin en einde van een reeks van
afwisselend gerichte inductie\'Slagen kunnen worden opge-
teekend. — Wordt het hefboompje van den kwiksleutel
slechts kort en met kracht door de hand naar beneden
geworpen, dan springt het door de elasticiteit van de
caoutchoucbuis oogenblikkelijk weder terug. Men krijgt
dus onmiddelijk achter elkander — het tijdsinterval be-
droeg minder dan 0.1 sec. — een sluitings- en een ope-
ningsinductieslag. Met het oog op het traag verloop der
physiologische processen in den bulbus, mocht een der-
gelijke, praktisch zeer eenvoudige wijze van prikkeling,
in vele gevallen, als een instantane prikkeling worden
beschouwd en als zoodanig worden gebezigd.

Waar het op absolute tijdsbepalingen aankomt, moet
men het retard kennen. Dit hangt af van do lengte
der caoutchoucbuis tusschen kwiksleutel en registreerend
trommeltje en vooral van gewiöht, wrijving enz. van
den schrijftoestel. Om dit retard te bepalen werd een
tweearmige, om een horizontaal, vaststaand asje draaiende

metalen hefboom van ca. 20 ctm. lengte gebezigd, aan
welks eene einde een fijne punt was bevestigd, die op
den cylinder kon schrijven, terwijl het andere einde op
de caoutchoucbuis rustte, en wel in één reeks van be-
palingen op dezelfde plaats, die anders door den arm
van den kwiksleutel werd gecomprimeerd, in een andere
reeks 0.5 Meter dichter bij het registreerend trommeltje.
Hierdoor was het mogelijk, zoowel de voortplantings-
snelheid van den stoot in de buis en daarmede het retard,
afhankelijk van den schrijftoestel bij verschillende wrij-
ving van de punt op den cylinder te meten. Wij vonden
het retard, gemiddeld uit 24 proeven met verschillende
wriiving, = 0.00517 sec. (max. 0.0054, minim. 0.0049).
Voor de voortplanting in de buis kwamen hierbij 0,0015 sec.
De wrijving van de schrijvende punt op het glanspapier
was, naar men uit de maxima en minima reeds mag
afleiden, van weinig invloed.

Op dezelfde wijze bepaalden wij ook het retard van
den manometer, waarmede de bulbuscontracties werden
geregistreerd. De doode bulbus, of een kort, dun, van
achteren gesloten caoutchoucbuisje, met vocht onder ver-
schillende, constant te houden drukking gevuld, werd
onder hot eene einde van den zooeven beschreven twee-
armigen hefboom geplaatst, terwijl het andere op don
cylinder vertikaal onder de schrijvende aluminiumpunt
van den manometer opteekende. Door drukking op het
hefboompje werd het buisje gecomprimeerd on hierbij
zooveel mogelijk getracht, vorm en grootte van do nor-
male bulbuscontractie na te bootsen. Zooals te verwachten
was, bleek het retard onder die omstandigheden vrij aan-
zienlijk to zijn. Ook bij zoo weinig mogelijk wrijving
der verschillende deelen van schrijftoestel en manometer,
bedroeg het toch nog 0.08 sec., zelfs iets meer. Slechts

bij zeer korte en krachtige compressie daalde het tot
0.02 sec. Dan hadden echter de krommen, door den
manometer geregistreerd, een veel steiler opstijgend ge
deelte, dan die der bulbuscontracties. De drukking,
waaronder de doode bulbus of het buisje gevuld waren
— zij varieerde van O tot 24 ram. Hg —, had bij deze
controleproeven geen noemenswaardigen invloed. Men
mag dus voor het retard, bij de gewone bulbuscontracties
door het registreerend manometertje veroorzaakt, ten
minste 0.08 sec. in rekening brengen.

a) Werking van een enkelen inductieslag.
Het effect, dat bij een met indifferent vocht, onder O tot
ongeveer 25 mm. Hg spanning gevulden, rustenden bulbus
bij gewone temperatuur (omstreeks 15° C.) door een enkelen
inductieslag wordt voortgebracht, hangt boven alles van
twee momenten af: van de dichtheid van den stroom
en van den tijd, die sedert het begin der laatst vooraf-
gaande prikkeling, was verloopen.

Invloed van de dichtheid van den prikkelenden inductiestroom.
In intervallen van 15 tot 30 sec. bij steeds klimmende
stroomsterkte prikkelend, merkt men op, dat bij een
zekeren rolafstand, ongeveer gelijk aan dien, waarbij
ook do punt van het hart ceteris paribus zou beginnen
te reageeren, plotseling één contractie volgt. Bij verder ver-
meerderen der stroomsterkte klimmen grootte en duur dezer
contractie niet verder, maar komt er een klimmend aantal
contracties. Verwijdert men de secundaire spiraal langzaam
weder, dan neemt dit aantal weder af tot 1 en blijft
eindelijk ook die eene contractie weder geheel uit, zonder
vooraf kleiner te zijn geworden.

het eerst nauwkeurig werd onderzocht: het verschijnsel,
dat de contractie, door een enkelen prikkel opgewekt,
steeds de grootste is, die op dit oogenblik kan worden
volvoerd, dus: maximale of in H geheel geene contractie.

Ten bewijze hiervan moge slechts een enkele proef iets
uitvoeriger worden medegedeeld.

• Proef iT. 31, \'30 Maart 1881. Bulbus bevatte nog
een weinig bloed, canule met NaCl. 0.6 7. gevuld.
Temp. 16.5° C. De bulbus was aanvankelijk onder een
drukking van 31 mm. Hg. gevuld en had uur lang
„spontane" periodieke contracties uitgevoerd. Deze kwa-
men, terwijl de drukking allengs door filtratie tot 22 mm.
daalde, in telkens grootere intervallen en bleven ten
slotte uit. Bij het begin der prikkeling (12" 9\') was de
drukking 21 mm. Hg, bij het einde (12" 16\') 20.5 mm. Hg.
Het hefboompje van den manometer vergrootte 16maal.
Als prikkel diende een enkele inductieslag. De prikkels
volgden elkander op in intervallen van 30 sec. De inten-
siteit bij rolafstand nul is gelijk 1000 gesteld. De slede-
toestel was galvanometrisch gegradueerd.

In een andere proef (N°. 44), waarbij de bulbus met
mengsel van gedefibrineerd runderbloed in NaCl-oplossing
van 0.5 7o gevuld was, bedroeg de hef hoogte, in drie
groepen van 10 waarnemingen, bij verschillende intensi-
teiten (500, 700, 1000) genomen, gemiddeld resp. 6.1,
6.0" en 6.2 mm.

Ook zonder hulp der graphische methode kan men overi-
gens reeds duidelijk zien, dat de minimale werkzame
prikkel, al dadelijk een ongeveer maximale contractie op-
wekt, en wel onverschillig of de bulbus leeg of gevuld is.

In tabel I is een langzame toename in de grootte der
contracties, onafhankelijk van de sterkte der stroomen ,
op te merken.. Dit verschijnsel doet zich dikwijls voor,
wanneer de bulbus längeren tijd gerust heeft en daarna
in niet te korte perioden matig sterk geprikkeld wordt.
Hetzelfde verschijnsel is door Bowditch bij de kamer-
punt waargenomen en met den naam van „Treppe" be-

stempeld. In dezelfde proef, waaruit tabel I is opgemaakt,
klom de hefhoogte onder den invloed van voortdurende
prikkeling met pauzen van 15 secunden, binnen 20 mi-
nuten van 3.4 tot 5.2 mm.

Het tweede feit, langzame vermeerdering van het aantal
contracties met klimmende sterkte van den prikkel, onder-
scheidt, gelijk boven reeds werd opgemerkt, den bulbus
van de kamerpunt en dient daarom nader te worden
behandeld. Onze proeven leeren te dien opzichte het
volgende:

Laat men de stroomsterkte — bij prikkeling in pauzen
van 5 i 10 sec. — klimmen van het punt af, waar
zij het eerst werkzaam was, dan volgt- tot aan zekere
stroomsterkte, die de genoemde aanzienlijk (tot 4 en
meermalen) overtreft, toch altijd slechts één enkele
systole. Eerst wanneer ook deze sterkte overschreden
wordt, volgt na de eerste na eenigen tijd (verscheidene
secunden) een tweede systole. Klimt de stroomsterkte
nog hooger, dan volgt de tweede systole vroeger op de
eerste en wordt zelve nog wederom door een derde systole
gevolgd. Nog sterkere prikkeling geeft vier of meer
contracties, wederom van gemiddeld kortoren duur en
dit gaat zoo voort, totdat eindelijk de bulbus door één
enkelen zeer krachtigen inductieslag tot pulsatie gebracht,
vele minuten, ja uren achtereen kan blijven kloppen.

In het laatste geval wordt do duur dor perioden spoedig
constant of vrij constant. Bij een beperkt aantal pulsaties
neemt de duur der achtereenvolgende perioden in het algemeen
hestendig af. Dit hadden wij ook bij de proeven met
mechanische prikkeling reeds opgemerkt.

Was de stroom zoo zwak, dat er slechts weinige
(3 tot 5) contracties volgden, dan was do tweede periode
in den regel reeds aanzienlijk langer dan de eerste.

Bg een grootere reeks van systolae duurde daarentegen
de tweede periode dikwijls iets korter dan de eerste,
sóms was ook de derde nog iets korter dan de eerste,
in een enkel geval zelfs nog iets korter dan de tweede.
De latere nemen bij zwakke prikkels spoediger, bij
sterkere langzamer in duur toe.

Deze verschijnselen openbaren zich zoowel wanneer de
bulbus met zuivere keukenzoutsolutie, als in geval hij
met bloed of een mengsel van bloed en zoutoplossing
gevuld is.

Eenige voorbeelden uit onze protocollen mogen dit
nader toelichten. Zij zullen ons buitendien nog eenige
andere niet onbelangrijke feiten doen kennen.

Proef N". 40, 22 April 1881. Groote rana esculenta.
Bulbus om 11 ure op de*gewone wijze, na vulling met
NaCl 0.6 7o, met den manometer verbonden. Deze ver-
groot 15 maal. Drukking 17.5 mm. Hg. Temperatuur
bestendig 14® C. De drukking daalt onophoudelijk ten
gevolge der filtratie. Door momentane opening van de
communicatie tusschen bnlbus en drukvat, wordt zij
gedurende de proef telkens weder tot 17.5 mm. opge-
voerd, zoodra zij ongeveer 0.5 mm. (de abscis dus ca.
7.5 mm.) was gedaald. De contracties, waarbij dit ge-
schiedde, zijn door een * aangeduid.

Behalve hetgeen boven omtrent het verband tusschen
sterkte van den prikkel, aantal en duur der systolae is
gezegd, blijkt uit deze tabel nog het volgende. De hef-
hoogte daalt gedurende de 13 minuten, over welke de
tabel loopt, onophoudelijk, niettegenstaande de stroom-
sterkte tot aan de voorlaatste proef klimt. Deze daling
is, in zooverre zij door herstel der normale drukking
van 17.5 mm. Hg. niet gecompenseerd kon worden (zie
de met * voorziene cijfers der hef hoogten), niet van
verminderde vulling van den bulbus tengevolge van fil-
tratie afhankelijk. Zij moet aan uitputting van het spier-
weefsel worden toegeschreven, waarbij zoowel de prikkeling
als de filtratie een rol spelen. De eerste vermoedelijk
omdat zij den voorraad stolfen, voor ontwikkeling van
mechanischen arbeid in de spier disponibel, helpt ver-
bruiken ; de tweede door het mechanisch verwijderen van
die stoffen met het voedingsvocht, dat aanvankelijk het
spierweefsel drenkte.

De invloed der vermoeienis, wjuirtoe elke contractie
op zich zelve aanleiding moet geven, uit zich bijzonder
duidelijk in het betrekkelijk zeer snelle dalen der hef-
Koogte, gedurende iedere reeks van bij elkander behoo-
rende systolae. Vooral de tweede en derde contractie,
waaraan dan ook de kortste pauze pleegt vooraf te gaan,
toonen dezen invloed zeer duidelijk. Op dit punt komen
wij later nog terug.

Veel minder snel daalt, ook bij frequentere en snellere
prikkeling, de hef hoogte, wanneer de bulbus met bloed
of bloedhoudende zoutsolutie gevuld is, in overeenstem-
ming met hetgeen a priori mocht verwacht worden en
vooral in Lud wig\'s laboratorium ten opzichte\'van do
kamerspier reeds bewezen is. Dat was o. a. het geval in

Proef N". 44 (26 April 1881.) Bulbus van rana escu-
lenta, gepraepareerd 10" 30\'. Temp. 18° C.; met mengsel
van gelijke deelen NaCl 0.5 % en gedefibrineerd bloed
gevuld onder 18.5 mm. Hg-drukking. Er worden eerst
„spontane" periodieke contracties geregistreerd (tot 10" 53\'),
na het ophouden daarvan de invloed, van locale, mecha-
nische prikkeling (tot 11" 16\'), verder die van afkoeling
(tot 0° C. ongeveer) en verwarming (tot 32» C.) onderzocht.
Van 11" 55\' tot 1" 34\' had de bulbus, altijd met den
manometer verbonden, in een met gedefibrineerd bloed
gevuld glazen bakje gehangen. Te 1" 35\' omstreeks begint
electrische prikkeling met enkele openingsinductieslagen
(1 Grove) van klimmende sterkte, met intervallen van
telkens 1 minuut. De temperatuur bedraagt om dezen
tijd 14.5° C. Het hefboompje van den manometer ver-
groot 12 maal. De eerste reeks geeft de volgende resultaten :

Buitengewoon sterk spreekt in deze proef de gunstige
invloed, dien een contractie na voorafgaande lange rust
op de grootte der .contractie uitoefent (Treppe), tevens

wederom de onafhankelijklieid van grootte van verkorting
en sterkte van den prikkel.

Om nog sterker te kunnen prikkelen, werd een tweede
cel van Grove in de primaire geleiding van den inductie-
toestel opgenomen. Daarbij werden de volgende cijfers
verkregen:

De hef hoogte klimt ook hier aanvankelijk nog, laereikt
haar maximum te 1° 47\' en daalt nu langzaam. Zeer
duidelijk blijkt wederom de schadelijke invloed, dien de
eerste contractie op de hefhoogte van een spoedig vol-
gende tweede uitoefent. Met het weder langer worden
der pauzen klimt dan ook weder de hefhoogte der tot
dezelfde reeks van perioden behoorende contracties.

De abscis was van 1"43\'\' tot 1"49\' bestendig een weinig
gerezen, in plaats van te dalen, zooals in proef 40. Te
1\'\'49\' bedroeg de drukking in den bulbus 19 mm. Hg.
Door opening der verbinding met het drukvat werd de
oude drukking van 18.5 mm. hersteld, die nu ook gedu-
rende meer dan een uur nauwelijks meer veranderde.
De prikkeling bij afwisselend klimmende en dalende
stroomsterkte, met intervallen van 1 minuut, wordt nu
voortgezet tot 2" 36\'. De irritabiliteit blijkt in dien tijd
allengs zoo gestegen te zijn, dat reeds bij een intensiteit
van 500 een lange reeks van systolae verkregen wordt,
met telkens slechts langzaam verminderden duur der
enkele perioden. De hefhoogte is allengs gedaald tot
5 ü. 6 mm. Er wordt van nu af telkens minuut
lang tusschen twee prikkels gewacht. De uitkomsten
tot aan het einde der proef verkregen, deelen wij mede in:

De temperatuur was gedurende de proef allengs ge-
daald tot 15.b° C. Desniettegenstaande was de bulbus
onder zoo dikwijls herhaalde prikkeling zoodanig veran-
derd, dat hij nu verder „spontaan" doorklopte, met —
bij constante temperatuur — nauwelijks meer klimmenden
duur en nauwelijks meer verminderende grootte der con-
tracties. Hij werd verder gebezigd om den invloed van lang-
zame stijging en daling van temperatuur te onderzoeken.

Behalve van de dichtheid van den prikkelenden stroom
hangt, naar wij boven hebben opgemerkt, het effect
ceteris paribus verder af van den tijd, die sedert de
laatste prikkeling is verloopen. Een afzonderlijk omoerkzame
electrische prikkel kan werkzaam worden, als men hem
twee of meermalen achtereenvolgens in niet te lange
intervallen op den bulbus laat inwerken. Het is het
oude bekende verschijnsel, dat bij contractiol proto-
plasma, trilhaarcellen, kliercellen, gladde en gewone
spieren, zenuwen en nerveuse centra (ruggemerg) bestu-
deerd, in den laatsten tijd door Ch. Rieh et met don
naam van addiiion latente bestempeld is. Een verschijnsel
dus, dat bij alle prikkelbare organen wordt wiiargeno-
men en\'blijkbaar op een der meest algemeene eigen-
schappen van georganiseerde deeltjes berust. Men raag
het ook zoo uitdrukken: elke prikkel, die te zwak is
om op zich zei ven een zichtbare werking „auszulösen",
verhoogt de prikkelbaarheid voorbijgaande. Valt nu een
tweede prikkel in, vóór die vorhooging van gevoeligheid
weder verdwenen is, dan heeft er additie plaats, die
terstond of eerst bij nog verdere herhaling van het proces
tot een zichtbaar effect leiden kan.

Bij den bulbus aortae duurt dit tijdperk van verhoogde
prikkelbaarheid betrekkelijk zeer lang. Want prikkelt

men bijv. met afwisselend gerichte inductieslagen van ,
afzonderlijk, onwerkzame sterkte, die met een frequentie
van 50 in de secunde elkander opvolgen, dan kan het
gebeuren, dat eerst na 100 of meer prikkels een contractie
komt. Bij prikkeling van een met NaCl-bloed onder 18
mm. kwik gevulden bulbus, bij 16° 0., met afzonderlijk
onwerkzame inductiestroomen in pauzen van sec. ,
zagen wij in drie gevallen, na resp. 3, 4 secunden,
bij verder gedaalde gevoeligheid eerst na 10 secunden
een effect. Bij voortdurende prikkeling in gelijk tempo
met dezelfde stroomsterkte ging dan de bulbus voort
zich in regelmatige perioden van 3 secunden te contra-
heeren. In een ander geval, waarin de prikkels met
pauzen van telkens 1 sec. elkander opvolgden, kwam
eerst na den derden prikkel een systole. In dergelijke
gevallen kan dus het stadium van latente werking bui-
tengewoon lang duren. Hoe zwakker de enkele prikkels,
des te grooter aantal, resp. des te grootere frequentie is
noodig, om contractie op te wekken, des te langer dus
het stadium van latente werking. Bij dezelfde objecten
bedroeg dit stadium, bij gelijke temperatuur en gelijke
belasting (manometer-drukking van 17—18 mm. Hg) bij
prikkeling met een enkelen, even werkzamen inductieslag,
slechts 0.12". De correctie voor de retards (zie boven)
is hier natuurlijk in rekening gebracht. De invloed der
belasting op den duur van het stadium der latente wer-
king was zeer duidelijk. Bij een drukking van 24 mm. Hg
klom-de duur tot 0.185".

Het is zeker uit een theoretisch oogpunt belangrijk,
dat een additie der werkingen van afzonderlijk onvoldoende
prikkels ook plaats heeft, wanneer de prikkels in soort\' ver-
schillen. Zoo kan men een onwerkzamen inductieslag
ook werkzaam maken, door de spanning^ van het vocht

in den bulbus iets te verhoogen, of den bulbus op
andere wijze zacht uit te rekken, of de temperatuur een
weinig te verhoogen, enz.

Ook over additie van afzonderlijk reeds werkzame prikkels
hebben wij eenige reeksen van proeven genomen. Yóor-
eerst wenschten wij te weten, welken invloed de contractie
zelve op de gevoeligheid voor een volgenden prikkel zoude hebben.
Het is een algemeene regel, dat maximale contracties
(en met zoodanige hebben wij bij den bulbus, evenals
bij de kamer steeds te maken) het orgaan tijdelijk onge-
voelig doen worden voor denzelfden — en a fortiori voor
iederen zwakkeren — prikkel. Hierop berust het geheele
geheim der periodieke werking van hart, darm, ureter
en andere zelfstandig pulseerende organen. Want om de
opgegeven reden htnnen zij niet anders dan periodiek
werken. Het onderzoek van dit punt ontmoet bij den
bulbus om den betrekkelijk langen duur der contractie
(omstreeks 2 secunden bij 15° C.) geen bezwaren. Wan-
neer men, de hand aan den kwiksleutel, het oog ge-
vestigd houdt op de lijn, die het hefboompje van den
manometer op den met matige snelheid (10 mm. in 1 sec.
is voldoende) draaienden cylinder teekent, dan is het
gemakkelijk, den tweeden prikkel in elke phase der door
den eersten prikkel opgewekte contractie, of ook op elk
tijdstip, dat men wil, na afloop dier contractie, te doen
invallen. Elke prikkel bestond in onze proeven uit twee
bijna momentaan (minder dan 0.05 sec.) elkander opvol-
gende sluitings- en openingsinductiestroomen (zie pag. 32)
mocht dus met het oog op den langen duur der contractie,
als één instantane prikkel beschouwd worden. De prikkels
waren allen te zwak om periodieke contracties op te
wekken; ieder gaf slechts één enkele contractie, maar
was — met intervallen van 5 i 6 secunden geappliceerd —

steeds werkzaam. De sterkte dier stroomen werd in
achtereenvolgende reeksen van proeven gevarieerd van
1000 tot 29. In iedere reeks waren nu gevallen (a)
waarin de tweede prikkel onwerkzaam bleef, omdat hij
ie spoedig volgde, en andere gevallen (d) waar hij werkte
omdat hij laai genoeg volgde. Was het aantal proeven
groot genoeg, dan moesten de maxima der tijdsverschilllen\'
tusschen de twee prikkels in de gevallen (a) gelijk worden
aan de minima der tijdsverschillen tusschen de prikkels
in de gevallen (<5). Deze waarden gaven dus aan, op
welk moment na de contractie de gevoeligheid weder tot
zoodanige hoogte was gestegen, dat de eerst geappliceerde
prikkel werkzaam werd. De reciproke waarde der sterkte
van dien prikkel kon als maat voor de grootte der prilc-
kelbaarheid op dit zelfde oogenblik beschouwd worden.

Uit een theorelisch oogpunt beschouwd ware het mis-
schien beter geweest, in afzonderlijke groepen van proef-
reeksen de sterkte van den eersten prikkel constant te hou-
/ den, en in elke reeks aan den tweeden prikkel een andere,
constante, intensiteit te geven, terwijl het tijdsinterval tus-
schen beide prikkels in iedere reeks tusschen de vereischte
grenzen -gevarieerd werd. Wij gelooven evenwel niet,
dat onze uitkomsten hierdoor veel zouden gewijzigd zijn.
Want blijkbaar hangt de vermoeienis, die zich in do
tijdelijke daling der prikkelbaaxheid uit, niet zoowel van
de sterkte van den prikkel, als van de contractie zelve, of
nog algemeener, van het physiologisch irritatieproces in de
spier, waarvan de contractie de zichtbare uiting is, af 1).

1) Het ware wenschelijk na to gaan, of ook do clectromoto-
rischo werking, door oen prikkel in don bulbus o[fgowckt, steeds
maximaal is, zooals dit door Prof. Engelmann voor do kamer»
spier werd bewezen. (Deber das electrischo Vorhalten des thiitigen
ilerzens. Onderzoek enz. Derde reeks. V. 1880. pag. 93 en volg.)

De contractie nu is, ten opzichte van grootte, kracht
en duur, bij den bulbus onafhankelijk van de sterkte
van den prikkel. Alleen bij prikkels, die sterk genoeg
zijn, om niet slechts één enkele, maar een reeks vau
systolae op te wekken, zal het verloop der prikkel-
baarheidsverandering na de eerste systole vermoedelijk
zeer merkbaar gewijzigd zijn, en wel in dien zin,
dat de tweede prikkel over het algemeen weder vroeger
moet werkzaam beginnen te worden, dan bij zwakke
voorafgaande prikkeling. \' Want hier zal zich de wer-
king van den tweeden prikkel voegen bij de rest van
de prikkelende werking, die — getuige de ook zonder
nieuwe prikkel nog volgende pulsaties — op dit oogen-
blik van den eersten prikkel nog voorhanden is. Prik-
kels van zoodanige sterkte werden echter, naar wij
reeds opmerkten, door ons niet gebezigd. Wij meenen
daarom te mogen aannemen, dat grootte, duur on verloop
der tijdelijke prikkelbaarheidsveranderingen, door de eerste
contractie in onze proeven opgemerkt, bij de verschillende
door ons gebezigde stroomsterkten nagenoeg dezelfde waren.
De uitkomsten zijn in de volgende tabel VI bijeenge-
bracht. Zij zijn verkregen van denzelfdeu bulbus, die
ook tot de proeven vau tabel V gediend had. Do bulbus
was onder ca. 17.5 mm. Ilg drukking met het bloed-
keukenzout-mengsel gevuld. Hij klopte niet spontaan;
de temperatuur bedroeg omstreeks 16° C. Do prikkeling
geschiedde in perioden van ongeveer 15 secunden. Om
niet te uitvoerig te worden, hebben wij van iedere bij
een bepaalde stroomintensiteit genomen reeks van proo-
ven slechts de maxima en minima der tijdsintervallen
tusschen de twee prikkels, voor de beide gevallen
a (onwerkzaamheid van den tweeden prikkel) on Z» (werk-
zaamheid van den tweeden prikkel) opgegeven, en wel

in stemvorktrillingen van 0.5 sec. duur. Bovendien is.
(in de 4® kolom) het aantal der proeven « en A van
iedere reeks vermeld.

\'staande tabel nagenoeg constant en waren ook, evenals
vroeger werd gevonden, geheel onafhankelijk van de

stroomsterkte. Gedurende de proef, die van 12" 15\'
tot 1" 22\', dus meer dan een uur duurde — binnen
welken tijd de bulbus, zonder ooit langer dan hoogstens
15 secunden rust te hebben, 626 maal geprikkeld werd
en zich 441 maal contraheerde — daalde de hefhoogte
allengs van 6.0 mm. (1 mm. = Vu mm. Hg-drukking) tot
3.6 mm., en de duur slechts van 3.8 trillingen tot 3.1
trillingen. Gedurende al dien tijd had geen doorspoelen
van den bulbus met bloed plaats, maar slechts een
heen en weer schommelen van den bloedigen inhoud
en bespoelen der uitwendige, waarschijnlijk voor de
resorptie van voedingsvocht weinig geschikte oppervlakte
van het orgaan. Zeker een bewijs voor de bijzonder
taaie natuur van het spierweefsel 1).

Tabel VI toont zeer sprekend, dat de mawVwa/ö waarden
der intervallen in de gevallen a gelijk zijn aan de
minimale waarden der intervallen in de proeven h van
dezelfde reeks. De afwijkingen zijn althans te gering
om in aanmerking te kunnen komen. Verder is het
duidelijk, dat de tweede prikkel des te vroeger na den
eersten begint werkzaam te worden, naarmate hij sterker
is. Ook neemt ontwijfelbaar de prikkelbaarheid, na
eens weder merkbaar te zijn geworden, aanvankelijk met
groote, later met geringe snelheid weder toe.

Een absoluut, direct verband tusschen de phase van de
contractie en de prikkelbaarheid (Anspruchsftihigkeit) bestaat,
zooals men ziet, volstrekt niet. Alleen een relatief verband
met betrekking tot de sterkte van den prikkel. Ook wanneer

1) Nog den Tolgondcn, dorden, dag bleek deze bulbus, nadat de
geheel zwart geworden bloedige inhoud door versch gedeilbrinoord
arterioel bloed was vervangen, prikkelbaar en voor registreer-
proeven volkomen bruikbaar te zijn ; er werden evenwel geen
verdere proeven op genomen.

de tweede prikkel reeds valt in het stadium der stijgende
energie van de eerste contractie, kan hij toch een tweede
contractie uitlokken, wanneer hij maar sterk genoeg is.
Opmerkelijk is hierbij echter, dat hei stadium, van latente
voerhing van den tweeden prikkel meer rechtstreeks afhangt
van de phase der eerste contractie, waarin de tweede prikkel
valt. De stroomsterkte op zich zelve heeft op den duur
van het stadium der latente werking een betrekkelijk
zeer geringen invloed. Het verschü bedroeg voor de eerste
contracties bij een verschil van stroomsterkte, als van 1: 20,
zeker niet meer dan 0.05". Voor den tweeden prikkel
echter, wanneer hij vóór afloop der eersle contractie inviel
varieerde de duur der latente werking over het algemeen
binnen zeer veel ruimere grenzen (0.2" tot 1" en meer)
Hoe vroeger de tweede prikkel inviel, des te langer de duur.

Bij de sterkste stroomen waren die grenzen nauwer;
hier overwon de macht van den tweeden prikkel oogen-
blikkelijk de vermoeienis, door de eerste contractie te
weeg gebracht. Bij de zwakste stroomen waren om een
andere reden de grenzen nauwer: de tweede prikkel
wekte eerst contractie op, wanneer hij na afloop der eerste
contractie inviel. Hier was dan de duur der latente werking,
zooals in hetzelfde geval voor alle andere stroomsterkten,
weder nagenoeg constant geworden (0.1" tot 0.2").

Zeer opmerkelijk is het feit, dat de ^röo^^e(hefhoogte)
der tweede contractie, in de proeven van tabel VI, absoluut
afhankelijk was van den tijd, die tusschen het begin der eerste
contractie en dat der tweede was verloopen. De hefhoogte
der tweede contractie bedroeg na 1.3" ongeveer 75 7o,
na 1.5" ongeveer 90%, na 2"-nagenoeg 100 7o van dio
der eerste contractie. Van hieraf bleef bij verder\'toenemend
interval de hefhoogte constant. Zeer lange rust zou haar
evenwel buiten twijfel weder hebben doen verminderen.

De sterkte van den prikkel scheen zonder invloed te
zijn. . Bij gelijk tijdsinterval was de verhouding- der
twee hefhoogten tot elkander dezelfde, voor prikkels
wier sterkten verschilden in de verhouding van 1:30.
Hierin ligt een nieuw bewijs voor de boven door ons
uitgesproken meening, dat de vermoeienis van den bul-
bus , door een werkzamen prikkel voortgebracht, niet
of althans in niet noemenswaardige mate afhangt van
de sterkte van dien prikkel op zich zei ven, maar van de
contractie. Deze is in alle gevallen maximaal, dus is
ook de vermoeienis steeds maximaal.

Bijzonder aanschouwelijk laat zich de invloed, dien
de contractie op de grootte eener volgende uitoefent,
aantoonen, wanneer men op een uit zich zeiven in rust
verkeerenden bulbus een reeks van inductieslagen van
gelijke sterkte in aanvankelijk verminderende, daarna
weder klimmende intervallen laat inwerken. De prikkels
moeten van zoodanige sterkte gekozen worden, dat ze
ook bij het kortste interval, dat men in de proef wenscht
te gebruiken, nog effect geven, maar niet sterk genoeg zijn,
om elk afzonderlijk meer dan één contractie op te wekken.

16.7" C. In de tweede kolom der tabellen zgn de tijds-
intervallen (i) opgegeven tusschen het begin der laatst
voorafgegane en het begin der contractie, wier nommer in
de eerste kolom, wier hefhoogte (A) in millimeters in de
derde kolom, is aangewezen. De tijdseenheid is 0.514".

TABEL IX.

	t	h
1	108.0	5.0
2	5.6	1.0
3	3.2	0.4
4	2.6	0.3
5	2.6	0.3
6	2.6	0.3
7	2.6	0.2
8	2.4	0.1
9	2.5	0.2
10	2.8	0.3
11	2.8	0.25
12	2.6	0.2
13	2.7	0.2
14	3.0	0.2
15	3.0	0.2
16	3.0	0.2
17	2.8	0.15
18	2.9	0.15
19	2.8	0,1
20	2.4	0.05
21	2.5	0.05
22	2.6	0.1
23	3.0	0.5
24	4.1	2.0
25	6.0	2.9
26	7.0	4.5
27	7.5	4.5
28	7.6	4.6
29	7.8	4.7
30	8.0	4.7

TABEL VIL

TABEL VIIL

	t	h	W	t	h
1	40.0	9.0	1	132.5	5.8
2	6.5	5.7	2	5.6	3.7
3	4.5	4.4	3	5.2	3.0
4	4.1	3.5	4	4.5	1.6
5	3.9	2.4	5	3.6	1.2
6	3.5	1.6	6	4.5	1.9
7	3.5	1.5\'	• .7	6.5	3.9
8	3.4	1.5	8	8.7	5.0
9	3.2	1.2	9	10.6	6.0
10	3.5	1.7	10	11.6	6.0
11	4.0	3.0	11	14.5	6.4
12	3.9	2.4	12	18.5	6.5
•13	4.5	4.5	13	41.0	6.4
14	5.5	5.1	•
15	4.4	3.7
16	9.6	8.5
17 t	41.0	9.4
/	*

Uit alle drie tabellen blijkt, dat binnen zekere grenzen
de grootte der contractie met den tijd, sedert de vorige
contractie verloopen, klimt.

Die grenzen zijn natuurlijk geen absolute, maar hangen
van den aard van den bulbus, van de natuur van het
vocht, waarmede hij gevuld is, van temperatuur enz. af;
veranderen ook bij den eersten bulbus onder invloed van
aanhoudende prikkeling enz. In de proeven van tabel
VII tot IX ligt de bovenste grens aanmerkelijk hooger,
dan in de proeven van tabel VI, waar reeds ongeveer

2 secunden na begin der laatst voorgaande contractie
geen verdere stijging der hefhoogte van eenig belang
meer was op te merken. In tabel VIII was de bo-
venste grens eerst bij ongeveer 7 secunden, in tabel
IX, van denzelfden bulbus afkomstig, bij ongeveer

3 ä 4 secunden bereikt. Waarschijnlijk is dit daar-
aan toe te schrijven, dat in deze proeven de bulbus
gevuld was met keukenzout-solutie en slechts een spoor
bloed bevatte, terwijl in de proeven van tabel VI bloed
en zout-solutie in gelijke deelen tot vulling gebruikt
werden. Onder die minder gunstige omstandigheden is
het althans niet te verwonderen, dat de contractiliteit
zich langzamer herstelt.

De onderste grens is alleen bij de proeven van tabel IX
bereikt 8, 20, 21). Zij ligt hier bij omstreeks 1.2". In-
dien t nog kleiner geworden ware, zoude er in het geheel
geen merkbare contractie gekomen zijn, hoewel buiten
twijfel in zoodanig geval de schijnbaar geheel onwerk-
zame prikkel toch vermoeiend werkt. Immers ware dat niet
het geval, dan zoude de nu volgende contractie dadelijk
grooter moeten zijn en wel zoo groot, als zij zou geweest
zijn , indien do la;itst voorgaande prikkel weggebleven ,
de voorafgaande pauze dus zooveel langer geweest ware.

De proeven over het verband tusschen interval en
sterkte van prikkel eenerzij ds, prikkelbaarheid en grootte
van contractie aan de andere zijde, stellen ons in staat
om het effect vooruit te zijn, dat aanhoudende prikkeling
(tetanisatie) met snel opeenvolgende inductiestroomen van be-
paalde sterkte zal geven.

Is de Eftroomsterkte zoo gering, dat één enkele prikkel
niets geeft, dan zal door summatie (addition latente)
allengs een systole kunnen uitgelokt worden, misschien
na eenigen tijd nog een tweede enz.

Het latente stadium der eerste en de intervallen der
eventueele verdere contracties zullen in het algemeen des
te langer zijn, hoe zwakker de prikkels. De grootte
der enkele contracties (zoo er meer dan één komt) zal
aanvankelijk kunnen klimmen, of althans bij behoorlijke
voeding met bloed constant blijven.

Bij grootere dichtheid der prikkelende stroomen zal het
stadium van latente werking der eerste contractie spoedig
tot een minimum naderen en zullen de intervallen tusschen
de verdere contracties kleiner worden. Het eerste of de
eerste intervallen zullen, zoodra zij niet grooter meer
zijn, dan de duur eener normale contractie, of ook nog
vroeger, de kortste moeten zijn , de verdere allengs moe-
ten klimmen. In die gevallen zal ook de eerste con-
tractie de grootste zijn, de tweede de kleinste en zullen
de latere^ allengs weder grooter worden.

Bij uiterst sterke stroomen zal de bulbus na de eerste
contractie geen tijd hebben om volkomen te verslappen,
maar op een zekere, allengs verminderende hoogte „teta-
nisch" gecontraheerd blijven. Er zal evenwel op^ meer
dan een punt verschil bestaan tusschen een dergelijken
tetanus en dien van gewone; dwarsgestreepte spieren ,
door soortgelijke intermitteerende prikkeling voortgebracht.

De mechanische werking in de spier zal bij den bulbus
een eigan periode hebben die in het algemeen veel langer
van duur zal zijn, dan de periode der prikkelende stroomen.
Verder zal er niet een superpositie der contracties plaats
hebben, waardoor het totale bedrag der verkorting grooter
zoude kunnen worden, dan dat van een enkele contractie.
Maar de contractie zal in den beginne dezelfde hoogte als na
een enkelen prikkel moeten bereiken en daarna verminderen.

Deze verwachtingen werden door de proeven beves-
tigd. Ten bewijze deelen wij eenige er van in afbeel-
ding mede. Zij hebben allen betrekking op denzelfden
bulbus, die ook tot de proeven van tab. III tot VI had
gediend (zie boven). De onder 10.5 mm. Hg-spanning
gevulde bulbus dompelde in gedefibrineerd bloed, aan
iedere zijde er van — ongeveer 5 mm. uit elkander —
waren de electroden (geamalgameerde zinken staafjes) in
het vocht geplaatst. De primaire spiraal was met 2 cellen
van Grove verbonden. Bij sluiting van den kwiksleutel
begint het hamertje te trillen (ongeveer 40 maal in 1")
en daarmede de tetanisatie, die telkens 11 secunden lang
aanhoudt en op de stemvorklijn op de vroeger beschreven
wijze geregistreerd wordt. Een stemvorktrilling beant-
woordt aan 0.5 sec.

Het cijfer onder elk der vier figuren geeft de intensiteit
der tetaniseerende stroomen aan (de intensiteit bij geheel
opgeschoven secundaire klos is = 1000 gesteld).

I, bij intensiteit 40 geteekend, toont 2 contracties.
De eerste heeft een zoo lang stadium van latente wer-
king, dat zij blijkbaar door latente additie is voortge-
bracht. Zij is (wegens de voorafgaande lange rust van
den bulbus) kleiner dan de tweede, die haar na onge-
veer 8.2" opvolgt. Na ophouden der tetanisatie bleef de
bulbus in rust.

II, bij intensiteit 50, toont 4 contracties met nau-
welijks klimmende hefhoogte. Het nog betrekkelijk lange
stadium van latente werking der eerste systole wijst er
op, dat ook hier latente additie plaats had. De duur
der tweede periode is iets korter dan die der eerste,
wat zeer waarschijnlijk uit verhooging der irritabiliteit
door de voorafgaande contractie verklaard moet worden.

III, geteekend bij een intensiteit van 200, toont 9
contracties, waarvan de eerste verreweg de grootste is.
Van latente additie is hier, zooals vergelijking met IV
leert, nauwelijks sprake meer. De volgende perioden ziin
aanvankelijk kort, nemen later toe, terwijl dan onmid-
delijk ook de hefhoogte weder stijgt,

In IV zien wij het beeld van den tetanus bulhi (of zoo
men wil pseudotetanus), verkregen door prikkeling bij
intensiteit 500. De eerste systole, van geheel normaal
karakter, wordt, vóór de bulbus tijd heeft gehad om
geheel te verslappen, gevolgd door een tweede, zeer lage
verheffing. Hierna blijft de kromme nagenoeg horizontaal
verloopen tot aan het einde der prikkeling; er wordt

dus telkens door prikkeling zooveel gewonnen, als door
verslapping verloren gaat. Na ophouden der tetanisatie
volgt een merkbare verslapping. Een kleine nawerking
uit zich evenwel daarin, dat de vroegere abscis niet
geheel bereikt wordt, hetgeen ook bij de vorige proe-
ven, hoewel in mindere mate, was op te merken.

Misschien was hierbij een geringe verwarming door de
tetaniseerende stroomen in het spel. De abscis, door
den bulbus geteekend, klimt en daalt, naar wij gevon-
den hebben en later uitvoeriger hopen mede te deelen,
zoodanig met de temperatuur, dat de bulbus binnen
zekere grenzen als een zeer gevoelige thermometer kan
beschouwd worden.

Münk heeft geen recht op de door hem aange-
voerde gronden ganglienccllen in het onderste ge-
deelte van den bulbus arteriosus aan te nemen.

Het wezen der bevruchting bestaat in de ver-
eeniging van eene mannelijke cn eene vrouwelijke
cclkern.

Minstens overdreven zijn de woorden van Nie-
meyer (Lehrbuch der spcciellen Pathologie und
Therapie, 2" Band, pag. 689, 10« Aufl.): „In
schweren (Abdominal-) Typhusfällen mit hohen

Temperaturen würde ein übler Verlauf der Krank-
heit für den Arzt, wenn er die Anwendung kühler
Bäder nicht in Vorschlag gebracht hätte, geradezu
vorwurfsvoll sein.

Elke taenia moet, ook al zijn de bezwaren
onbeduidend , zoo snel mogelijk afgedreven worden.

Ter genezing van eenigszins verouderden pes
varus is het wegnemen van een wigvormig stuk
uit den voetwortel de eenige methode.

De aanwending tan chloroform bij normale ver-
lossingen verdient meer in gebruik te komen.

Ter bepaling van den zwangerschapstermijn geven
uitwendige metingen geene eenigszins bruikbare
aanwgzingen.

Bij de therapeutische werking van chinabast
spelen chinamine en conchinamine geen rol.

3« 30\'.	13.3,	G.4,	1.8.	(
3- 45\'.	0,	4.8,	3.1.
4».	9.1,	6.5,	6,	3.1,	2.8.
4" 30\'.	13.9,	12.5,	10,	9.2,	7.5.
5».	5.5.	4.8,	4.2,	2.8,	1.

	Tijd.	[ntensiteit Tan	Aantal	Daar in trillingen der	van 0.6 sec.		Hefhoogte in millimeters (1 mm. beantwoordt aan \'/js mm. Hg-drukking) der
	prikkel.	sjstolae.	1«	2«	3*	4.\'	6«	G\'	7«	1«	2\'	3«	4«	5\'	6«	7«	8*
						periode.					contractie.
11\'	\'19\'	50	1								*10.9
n	20\'	100	1								*11.0
V	22\'	200	1				•				* 9.5
r	24\'	300	1								* 8.9
p	25\'	400	5	*17.5	20.7	30.2	54				* 7.5	6.1	5.5	5.1	4.0
n	27\'30"	500	6	*12.5	10.5	23	29.5	72			* 7.4	6.0	5.3	5.1	4.8	3.3
r	28\' 30"	600	13	11.5	10.5	10.5	11.5	13.8	* 9.9	18	3.0	1.7	2.0	2.1	2.0	2.0	*6.0	5.8
V	32\'	550	8	12	10	13	15.4	22.1	♦29.7	36	4.5	1.7	1.3	1.2	1.2	1.2	*3.2	2.1

Tijd.	Intensiteit.	I Aantal contracties.	Hofhoogto in millimeters.
1" 35\'	300	1	7.2
„ 36\'	400	1	7.4
„ 37\'	450	1	7.7
„ 38\'	500	1	7.9
„ 39\'	600	1	8.5
40\'	800	1	9.0
« 41\'	1000	1	9.3
„ 42\'	1000	1	9.9

CD	CO	3 -V	oï		3 ^	t—\' B CO	p.
1—*	cd O O		CJ O O	O O	oo O O	O	1-1 5. 2. « rt- B • OD
-J	>—•			c»				r-»-	O O p p n	t> » P ^
P				■ C5	co io	W				O pl
CO				tc	1—\' to bl	h—. h-		to		pi 5\'
co					ro p tsD	M P	"O fl)	00	a » »1
1—k O					to O iu		O p- ?		5\' W O p
1—k pa c»			(	< Ce S
P CD		SP	O cn
O co	t—» co	•	I-* io	H-\'	1—\' P \'rn	CO CD				H: O
H-* O				p bl	t—\' O	p bl		to		^ tr o O
O				p 7T>	O	co	O O ts		IK ** S O
«O \'cd					t-" p	t— O	c*- h » a rr-		pl t>	B 5\' ? B
p cd					P bl		®			tq B ^ i-\'
P		o> «		B " B
O od				\\						II

Tijd.	Intensi- teit.	Aantal systolae in 2V2 mm.	Duur (in trillingen van 0.6") der 1« 2« 3" 4« 5« 6\'	Hefhoogte (in millimeters, *1 mm. = Vi] mn}> Hg drukking) der 1« 2\' 3« 4\' 5« 6« 7\'
				periode.					contractie.
2» 44\' 30"	1000	15	11.]	8,8 i	9.1	10	11	11.6	i 5.4	5	4\'.7	48	4.8	4.8!	5
„ 47\'	700	11	11.8	12.5	14.7	19.9	25.8	3L2	i	5	5	5	5.3	5.4	5.4
„ 49\' 30"	500	5	34.4	64	40.6	87.5			; 5.4	5	5	5	5	1 1
n 52\'	700	9	13.9	18	20.6	:23.4	45.7	46.5	! 5	4.6	4.7	4.8	4.8	4.8 i 4.8
„ 54\' 30"	1000	10	i 13.5	14,9	18,5 ,22.8 :	31.8	32.5	j 4.9	4.4	4.5	4.6	i 4.7	4.6 i	4.6
n 56\'	1000	10	12.3	11.9	13.9	18.5;	24,1	30	i 5.5	5	4.8	4.6	; 4.8	4.9!	49
„ 58\' 30"	700	10	13.2	14,9	24	28.1	31.2	37	; 5.1	48	4.8	4.9	4.9	1	5
3»1\'	500	5	35.9	44.2	53.1	36.1			5.5	5.3	4.8	5.1	: 5.1	1
„ 3\' 30"	700	6	26.9	39.9	31	55,1	58.8	1	^ 5.4	5.1	5.3	5	5.1	5 i
„ 6\'	1000	10	! 15.8	17.6	21,6	17.4	131.9	27.5	5.1	4.9	4.9 1	5	! 49	5
„ 8\' 30"	1000	11	il5.5	16.9	21.2	26	!33.8	40.5	5.8	4.9	4.9^	i 4.9	5	5	é.9
„11\'	700	: 8	\'24.5	29.4	39	43	^ 30.4	49.6	5	.4.7	4.8	\' 4.8	4.8	4.7	4.8
„ 13\' 30"	400	5	46.5	47.5	52.1	54.1		!	\' 4.8	: 4.5	4.5	\' 4.4	4.5	!

TABEL L
Intensiteit	Hefhoogte	Duur
van	der contractie	der contractie
den stroom.	in mm.	in trill. van 0.5 sec.
900	3.0	6.0
300	8.0	6.0
250	0	0
275	3.1	6.0
260	0	0
275	3.2	6.0
300	3.3	6.0
600	3.4	6.1

a	36	2.0	0.6
h	27	7.5	1.9
a	25	1.6	0.7
h	35	7.4	1.5
a	13	2.2	0.8
h	15	6.3	2.2
a	13 .	3.0	2.1
b •	. 8	3.5	2.9
a	16	3.3	1.7
h	10	4.0	3.1
a	17	4.0	2.9
b	5	4.5	3.7
a	21	4.3	2.5
h	14	4.7	4.1
a	2	4.4	4.4
b	4	5.2	45
a	• 13	4.8	3.2
b	10	5.8	4.7
a	9	1.6	I.O
b	20 1	2.4	1.5
der op	den eersten prikkel van elk


• • " ■ ■	;
		■ \' ■ , -, ^ \' " > ■• \'
■ .	•				•
	\' : ■ " \'				- \\


		- -u		% \'
■. •• -	• ■	-	*	•	■ •
		/

) ■ ■		■ „ / 1		•
	k


■ ■ ■	. 1	\' \' ... - m i
		y. • \' \' •	-
*	•		• •
			■

				■
*
		■		; ■ ■
•
« •	•


			■ «
		1 . \' ! •. i . • \' . ( ■ V * ■
-	-	■ \'	«
-	•	■
»

••
ta	♦ *,				•
V		*

		tf-

1 •* ■ •	• ■