TB VBEir)Z3r>ia-B2Sf
UI* >VOi:iV.MIt.\\(j , <loii »JlIIJtNNl, iIi>N linmiilcl AfCM tcii H urn,

Bij het voleindigen van mijn proefschrift mag ik niet
nalaten een woord van dank te richten tot allen, die
tot mijne opleiding hebben bijgedragen.

In het bijzonder ben ik veel verplicht aan U, hoog-
leeraren en lectoren der medische faculteit voor het
onderwijs, dat ik van U mocht genieten en voor de
welwillendheid aan mij betoond.

Wilt mij allen uwe voorlichting, waar ik die in het
vervolg mocht noodig hebben, niet onthouden.

Veel verplichting heb ik vooral aan ü, hooggeleerde
Enoelmann , hooggeachte Promotor, voor do hulpvaar-
digheid , die ik ten allen tijde, maar vooral bij \'t ver-
vaardigen van dit proefschrift, bij U vond en die mij
steeds in dankbare herinnering zal blijven.

Het lag niet in mijn oorspronkelijk plan, de verscbijn-
seien te bestudeeren, waarmede de volgende verhandeling
zich bezig houdt. Op uitnoodiging van Prof. Engel-
man n had ik tot onderzoek gekozen de werking van
vergiften op de prikkelbaarheid van het spierweefsel der
hartekamer, een onderwerp, dat niet alleen voor de toxi-
cologie, maar ook voor de physiologie der hartsbeweging
en de physiologie dor spieren in \'t algemeen zeker nog
rijko vruchten belooft.

Alvorens met het onderzoek der werking van vergiften
te kunnen beginnen, was het noodzakelijk, do verande-
ringen to bestudeeren, die de prikkelbaarheid der kamer-
spier onder die omstandigheden ondergaat, waaronder
later do prikkelbaarheid dor vergiftigde harten zoude
worden onderzocht. Bij dezo voorbereidende proeven
werden wij getroffen door eenigo nieuwo verschijnselen,
die zoowel voor ons specieol doel, als ook voor do
algemeene physiologie, in \'t bijzonder voor theorie on
toepassing der electrische prikkeling, van niet geringe
beteekenis schonen to zullen zijn.

Daar cenigo verdere proeven dio overtuiging in ons
slechts kwamen bevestigen en versterken, besloten wij,

ons oorspronkelijk plan voorloopig ter zijde te stellen en
ons uitsluitend aan een nader onderzoek der vermelde
nieuwe verschijnselen te wijden. Het zij mij vergund,
in de eerste plaats nader te beschrijven, langs welken
weg wij tot de ontdekking van deze verschijnselen wer-
den geleid.

Ons oorspronkelijk plan bracht mede, de wijzigingen
na te gaan in de grootte der electrische prikkelbaar-
heid van de niet vergiftigden kamerpunt 1), nadat deze
uit het dier uitgesneden en in een indifferent vocht
geplaatst was.

Als indifferent vocht werd gebezigd een waterachtige
oplossing van keukenzout (0.5%) en arabische gom (2 7o),
waarin uitgesneden harten van normale kikvorschen bij
gewone temperatuur (lö^\'C) minstens IVj uur lang vrij
krachtig blijven kloppen. Daar deze tijd voorloopig ge-
heel voldoende scheen, onf de eventueele werking van
vergiften op de uitgesneden kamorpunt te constateeren,
en wij het buitendien niet wenschelijk achtten, do waar-
nemingen op een en hetzelfde hart zeer lang voort te zet-
ten, gaven wij aan dit eenvoudig mengsel van steeds
geheel- gelijke samenstelling de voorkeur boven de meer
samengestelde door G a u 1 o 2) aanbevolen combinatio van
NaCl, NaHO en Pepton.

1) Wij vorstaan door „kamerpunt", in navolging van Lu dwig
cn Bowditch, het prcpnraat, dat wordt verkregen, wanneer
do kamer van liet kikvorschhart 1 a 2 mm. beneden do grena
van kamer en voorkamer wordt afgesneden of afgebonden. Het
raag, zooals tegenwoordig niet meer to betwijfelen valt, als zuiver
spierweefsel (zonder zenuwen) worden beschouwd.

2) J. Gaule, Dio Leistungen des entbluteten Froschherzens.
Arch. für (Anat. u.) Thysiologie. Jahrg. 1878. blz. 291.

ons doel misschien reeds voldoende bruikbaar geweest
zijn. De kleine bijmenging van gom verkozen wij echter
op grond van eene reeks van vergelijkende proeven,
waarbij gebleken was, dat in een dergelijke solutie de
pulsaties van een uitgesneden hart gemiddeld langer aan-
houden en minder snel in grootte afnemen, dan in de
gewone „physiologische" keukenzoutsolutie.

Als maat der prikkelbaarheid zoude telkens dienen de
zwakste electrische stroom, die — in zekere standvastige
tussehenpauzen geappliceerd — contractie zoude opwek-
ken. Met het oog op de mogelijkheid, dat do prikkel-
baarheidsveranderingen niet voor alle soorten van electri-
sche prikkels dezelfde waren 1), wenschten wij , bij onze
volslagen onbekendheid met do natuur en het verloop
van den natuurlijken prikkel, die de normale kamersystole
opwekt, van verschillende soorten van electrische prik-
kels gebruik to maken.

Als cellen gebruikten wij, met enkelo later to ver-
melden uitzonderingen, elementen van Grovo, dio tel-
kens vóór de proeven versch bereid werden en bij herhaald
galvanometrisch onderzoek bloken gedurende den tijd

1) Vergcl. do proeven van Piok (aluitapior van Anodonta),
Kngclmann (Ureter), Brücke (geourariaeordo spieren), ver-
der do waarnemingen van Baiorlacher, Schuir, Meycr,
li. Neumann o. a. op pathologisch verandordo spieren, aan-
gehaald in L. Hermann, Handbuch der Physiologie I. Erster
Thcil. blz. 95 Tolg. 1879.

Om bij prikkeling met constante en enkele\' inductie-
stroomen de sluiting zoo gelijkmatig mogelijk te doen
plaats hebben, werd de valhamer van Prof. Engel-
mann 1) aangewend. — De wijziging van de sterkte
der prikkelende stroomen had op de gewone wijze plaats.
Bij inductiestroomen geschiedde ze door veranderen van den
afstand, bij het zeer praktische inductietoestel van B o w-
dite h ook door draaien der secundaire spiraal. De schalen
der apparaten werden op de bekende wijze 2) galvano-
metrisch gegradueerd, om de ware verhouding der ge-
bezigde stroomintensiteiten te kennen.

maakten wij gebruik van het groot rheochord van d u B o i s-
Eoymond, dat als nevensluiting tot de geleiding, waarin
het physiologisch preparaat zich bevond, werd aangewend.
De wederstand in de hoofdleiding, die de cellen bevatte,
was in den regel (wegens de aanzienlijke grootte der ge-
bruikte cellen) zoo gering, dat, bij inlasschen van den
geheelen wederstand van het rheochord, de stroom der
batterij slechts weinig verzwakt door het preparaat ging.
De intensiteiten der prikkelende stroomen klommen onder
die omstandigheden natuurlijk veel langzamer dan de
wederstanden in het Rheochord.

AANMEHKiNa. Contrôle van het Rheochord. Het kwam ons
niet ovorbodig voor, die intensiteiten galvanometrisch te be-
palen. Te dien einde werden, in plaats van het bakje met

2) Fick, Untersuch, dub do physioi. Laborat. der Zurichor
Hochgclmle. blz. 8. 1867.

Jiet physiologisch preparaat en de electroden, een wederstands-
bank van Siemens en Halske en de kleine klos van een
spiegelboussole van Wiedemann in de nevensluiting tot
het Rheochord opgenomen. De wederstand in de boussole-
geleiding werd door middel van de bank van Siemens en
Halske zoodanig geregeld, dat hij ongeveer gelijk was aan
den wederstand die dezelfde geleiding bood met ingelascht
bakje en physiologisch preparaat etc. Die weerstand varieerde
van omstreeks 1500 tot 2200 eenheden van Siemens. Do
magneetspiegel der boussole was op 2.80 Meter afstand van
den verrekijker en de in millimeter verdeelde schaal geplaatst
en niet astatisch gemaakt. De grootste uitslagen bereikten
onder die omstandigheden nog niet de waarde van 250 schaal-
deelen; de meesten bleven beneden de löO. De intensiteiten
mochten dus aan de waargenomen afwijkingen evenredig
geacht worden.

Tegen verwachting vertoonden zich aanvankelijk vrij groote
onregelmatigheden: de afwijkingen, bij gelijke Uheochord-
wederstandcn verkregen, liepen zeer uitdén; ook kwam hot
beeld der schaal bij gesloten keten niet of slechts momentaan
tot rust, mnar schommelde, meestal stootsgewijs, zeer onre-
gelmatig heen cn weer, soms tot een bedrag van 8 en meer
schaaldeclen. Dezo onregelmatigheden vielen geheel weg, toen
in plaats van het Rheochord eon wederstandsbank van Sie-
mens en Halske in de geleiding werd gebracht en door
middel van doze do intensiteit der stroomen in do boiissolen-
kriiig werd gevariüerd. By nador onderzoek bleek dan ook
spoedig, dat de oorzaak dor stoornissen was gelegen in do
bowogelijke slcdo van \'t Rheochord en wel berustte op onregel-
matigheden van het contact tusschen do plalinadradcn cn het
kwik in do stalen buisjes dier slede.

Wij meenden aanvankelijk, dat deze veranderingen van
contact het gevolg waren van verwarming dor plalinadradcn
door den stroom. De draden werden iiulerdaad, bij geringen
Rhcochord-wederstand (O tot 10 m. platinadraad) allicht rood-
gloeiend. Aangezien nu het kwik bij 3üO\'C begint te koken,

zoude er dus een laagje van kwikdamp zich kunnen vormen
en hierdoor de geleidingswederstand moeten klimmen. Ook
was het denkbaar, hoewel veel minder waarschijnlgk , dat
er reeds beneden de temperatuur van \'t kookpunt van
het kwik, door de belangrijke verschillen in temperatuur
stroomen in \'t kwik werden voortgebracht, die merkbare
schommelingen van den overgangswederstand op de grens
van platina en kwik konden veroorzaken. De wederstand
werd daarom door uittrekken van een of meerdere der koperen
Sloppen van \'t Rheochord zoodanig verhoogd, dat er geen
noemenswaardige verwarming van de platinadraden meer tot
stand kwam. Wel werd er nu eenige verbetering waarge-
nomen, maar zij was gering: schommelingen van meer dan
5 schaaldeelen kwamen ook nu nog voor.

Wij onderzochten nu nauwkeuriger den toestand der stalen
buisjes, waarbij bleek, dat ze niet meer volkomen met
kwik gevuld waren 1). Evenwel bedekte het kwik bij don
gewonen horizontalen stand der slede de platinadraden in de
buisjes nog geheel. Er werd kwik bijgevuld, totdat het, bij
sluiting der buisjes met de kurken, in fijnen straal naast den
draad uitliep. De onregelmatigheden waren nu, behalve bij
sterke verhitting der draden door den stroom, volkomen
verdwenen: voor iederen stand der slede werd bij achtereen-
volgende bepalingen telkens dezelfde afwijking verkregen; dc
onrust van het schaalbeeld was weg.

Men zal dus bij \'t gebruik van du Bois-Reymon d\'s
Rheochord dienen te zorgen, dal de ktcikhmsjes sleeda geheel
met kioik getuid zijn: bij lachte drukking op de kurkjes moet
er kwik uitloopen. Men mag wel betwijfelen, of in de talrijke
onderzoekingen, waarbij van het Rheochord mei kwiksledc
gebruik gemaakt werd, hierop steeds voldoende gelet is. Noch

]) Gedurende het gebruik ontsnapt er bestendig een wejnig
kwik, deels in dampvorm, deels — vooral bij \'t verschuiven der
slede — in vorm van uiterst kleine droppeltjes. De voorraad
binnen do buisjes vermindert dus allengs onvermijdelijk.

du Bois-Reymond, noch eenig ander schryver maaktmel-
ding van het gevaar dat hier dreigt, of geeft ook maar eene
aanduiding, waaruit zou kunnen blijken, dat de door ons
opgemerkte bron van fouten hem bekend was.

Het ligt niet op onzen weg, nader op al de omstandigheden in
te gaan, waarin deze bron zich kan doen gelden. Overal is dit
blijkbaar het geval, waar men stroomen van werkelijk constante,
niet van bestendig variierende dichtheid, door middel van \'t
Rheochord wenscht te verkregen. Dat het gevaar vooral dan
groot zal zijn, als \'t Rheochord — zooals in den regel —
als nevensluiting tot het physiologisch preparaat fungeert en
als het laatste voor dichtheidsschommelingen van den stroom
zeer gevoelig is, ligt voor de band. Zouden o. a. niet vele
gevallen van tetaniseerende werking van den constanten stroom
op zenuwen hierin hunne eenvoudige verklaring vinden?

Tot ons onderwerp terugkeerende, geven wij hier een
tabel, waarin de intensiteiten der van \'t Rheochord afgeleide
stroomen, bij verschillende wederstanden van \'t Rheochord,
zijn opgegeven. In de hoofdleiding bevonden zich tweo tame-
lijk groote cellen van Grovo; de wederstand van do neven-
sluiting tot hot Rheochord, waarin do kleine klos der
boussolo was opgenomen, bedroeg 2010S.E. Wij ver-
kregen onder dio omstandigheden do volgende (blijvende)
afwijkingen, die aan de intensiteiten evenredig mogen
geacht worden :

50	100	200	600	1000	2000
27	40.5	55.5	72.5	85.0	915.5

Een dor belangrijkste eischen, waaraan wij vorder in
onze proeven mocston trachten to voldoen, was gelijke

dr oomdichtheid op alle plaatsen van het preparaat, ge-
durende den geheelen tijd der doorstrooming. Absoluut
.laat zich -dit niet bereiken. De oorzaken zijn gelegen
in de onvermijdelijke verschillen van electrisch geleidings-
vermogen van spierweefsel en omringend vocht en in het
verschillend electrisch geleidingsvermogen der spiervezelen
naar verschillende richtingen, in verband met het onre-
gelmatig en buitendien nog gedureude de contractie be-
stendig veranderend verloop der spiervezelen ten opzichte
van de richting van den electrischen stroom. Yeel kan
evenwel reeds worden verkregen door gepaste keuze van
omringend vocht, vorm en dimensie van stroombed en
electroden en door geschikte plaatsing der laatste ten
opzichte van het preparaat. De inrichting dient bovenal
eéne zoodanige te zijn, dat het preparaat zooveel mogelijk
slechts door parallele, niet door divergente of conver-
gente stroomtakken wordf getroffen. Te dien einde plaat-
sten wij den uitgesneden kamerpunt in het midden van
een langwerpig vierkant bakje van spiegelglas , dat bin-
nen 13 ctm. lang, 4 ctm. breed en 3 ctm. hoog was. Het
werd tot op een bepaalde hoogte (meestal ongeveer 1.5 ctm.)
met\'het indifferent vocht gevuld en de electroden aan
de uiteinden, dus zoover mogelijk van \'tpreparaat, er
in gedompeld. Do electroden waren of 2 ctm. breede
platinablikjes, öf de geamalgameerde zinkstrepen van de
„Thonstiofelclectroden" van du Bois-Reymond, óf do
met keukenzout gedrenkte, breed gekneede kleipunten
der laatste. Alleen in \'t laatste geval was polarisatie
zoo goed als uitgesloten. Daar echter in de meeste onzer
proeven slechts van momentane, of althans uiterst kort
durende en in lange pauzen elkander opvolgende sttoo»
men gebruik gemaakt werd, gaven wij in Äie gevallen dik-
wijls aan de zuiver metalen electroden, wegens haren veel

geringeren wederstand, de voorkeur. De nitkomsten waren
dan ook in die gevallen volmaakt dezelfde als onder
\'t gebruik der niet polariseerbare electroden bij gelijke^
stroomsterkte.

Een verder punt, waarop onophoudelijk diende te
worden gelet, was de duur der pauzen tusschen twee
elkander opvolgende prikkelingen. Men weet, dat door
de contractie zelve de prikkelbaarheid der kamerpunt
tijdelijk zeer belangrijk vermindert. Allengs — ge:
woonlijk binnen één of weinige secunden — tot de
aanvankelijke hoogte weder opgeklommen (ook wel
hooger b. v. als er een langere pauze vooraf was
gegaan — Treppo van Bowditch), daalt zij dan
bij aanhoudende rust langzamerhand weder. Men ver»
mijdt het hieruit voortvloeiend gevaar, door de inter-
vallen tusschen tweo prikkels constant en niet te klein
te kiezen en telkens cenigo keeren achterolkander bij
gelijk interval te prikkelen , totdat er geen verdere ver-
hooging van irritabiliteit gevonden wordt. Bij prikkeling
met enkelo inductieslagen bedroegen de pauzen in onzo
prooven meestal 5 sec. — Langere intervallen — 15 tot
30 secunden — kozen wij bij prikkeling met kortdurende
(Va—IVi sec.) constante stroomen, om ovontueolo modifi-
caties dor prikkelbaarheid, door don constanten stroom als
zoodanig voortgebracht, eerst to laten verdwijnen.

Eindelijk moest do invloed der temperatuur in \'toog
gehouden worden. Wij trachten haar zoo veel mogelijk
constant to houden. To dien cindo werden de kikvor-
schen, wier harten tot do proovon zouden dienon, steeds
eenigo dagen van te voren in de kamer gebracht, wa.ir
do waarnomingen werden verricht. De temperatuur van
deze, of ook dio van de vloeistof in \'tbakje met het
preparaat word gedurende do proeven waargenomen; zij

bedroeg meestal omstreeks 15\'C, de verschillen tusschen
begin en einde eéner zelfde reeks van proeven klommen
zelden boven tienden van 1® C. — Onder die omstandig-
heden meenen wij te mogen aannemen, dat wijzigingen
van temperatuur niet van merkbaren invloed op de door
ons verkregen uitkomsten hebben kunnen zijn.

De eerste vraag, die wij wenschten te beantwoorden,
was die, of onder de door ons gekozen voorwaarden de
prikkelbaarheid van de afgesneden kamerpunt, wat grootte
en allengsche „spontane" wijzigingen aangaat, constant ge-
noeg zoude zijn, om met uitzicht op goed gevolg eene
toepassing der hier aangewende methode voor vergelij-
kende proeven met vergiften to veroorlooven.

Wij begonnen daarom met eenige proeven, waarin een-
voudig de afgesneden kamerpunt in het bakje geplaatst en
met enkele sluitingsinductiestroomen, geprikkeld werd. —
De richting der stroomen in het preparaat werd daarbij vau
tijd tot tijd gewijzigd, <if door veranderde plaatsing van het
preparaat, óf door omkeeren van den stroom door middel van
een Pohlsche wip. — Do wijze van prepareoren was in allo
proeven dezelfde. Met eene lange sterke naald werd het
schedeldak een weinig achter do ooglij n doorboord en
hersenen en ruggemerg totaal vernietigd, hierna do kik-
vorsch op den rug gelegd, de buikwand en daarna het
hartezakje geopend, het hart bij do aortae opgelicht cn
met een enkele snede in zijn geheel (inclus. sinus en
voorkamers) afgesneden, boven het mot NaCl en gom
gevulde bakje gehouden on wederom met een enkele
snede do kamer op iVi i 2 mm. afstand van do vbor-
kamergrens dwars afgesneden.

te contraheeren, maar reageerde op eiken prikkel van
sterkte met een enkele systole.

Om de inrichting en uitkomsten onzer proeven korter te
kunnen beschrijven, zullen wij in \'t vervolg de volgende uit-
drukkingen en teekens gebruiken, allen betrekking hebbende
op de richting der prikkelende electrische stroomen ten op-
zichte van de kamerpunt en hare deelen. Opstijgend noemen
wij de richting van de punt naar de basis, neerdalend de
tegenovergestelde; alterminale stroomen de zoodanigen die in
de kamerspier naar de doorsnede ofwondvlakte toeloopen, on-
verschillig op welke plaats der kamer de wondvlakte is gelegen,
ahtermxnale de tegenovergesteld gerichte stroomen. In de
protokollen duiden wij de richting der kamer in betrekking
tot de stroomen door middel van een pijl (|) en een
teeken aan. De richting van den pijl wijst de richting der
lengteas van do kamer aan, de punt van don pijl den punt
der kamer. De voorvlakte van \'t hart is steeds naar boven
gekeerd. Het teekon -f" beduidt do ligging der positivo
elcctrode ten opzichte van het hart; de negativo electrode
lag telkens recht tegenover do positivo, zooals reeds uit dc
boven gegeven beschrijving van liet bakje volgt; t beduidt
dc tijd van waarneming, rde rolafstand dor secundaire spiraal.

De eersto proovon schenen niot veol goeds te beloven.
Do prikkelbaarheid was voor bijna olko stroomrichting
een andero en ook voor dezelfde stroomrichting nog al
variabel. Toch waren enkelo regelmatige trokken in het
schijnbaar verwarde beeld dor feiten op to merken. Men
zal zo ontdekken wanneer men do volgondo protokollen
gadeslaat.

P R O E F I. 7 October.
liana esculenta, te lO^lO\' geprepareerd. Temp. 14.5\'C.

Minder uiteenloopendo cijfers werden in do volgende
proef verkregen, in wolko ovenals in proef V do karaor
niet met do schaar afgesneden, maar mot een zijden draad
2 ram. beneden do voorkamer afgesnoerd werd. De draad
waa onmiddellijk daarna zoo voorzichtig mogelijk verwij-
derd geworden.

Bij alle afwijkingen in bijzonderheden, die proef I tot
•VI toonden, bleek althans zooveel, èitii de prikkelhaarieid
der kamertpiery onder de door ons gekozen voorwaarden,
over \'t algemeen aanvankelijk niet alleen niet daalt —
wat a priori waarschijnlijker mocht heeten — maar
toeneemt. Do stijging was dikwijls\' — men zie vooral
proef II en IV — zeer aanzienlijk, on het kwam ons.
voor, dat zij vooral in don eersten tijd na de preparatie
tamelijk groot was, en voor sommige stroomrichtingen,
bepaaldelijk do atterminalo, belangrijker dan voor andere,
üet was verder niet te miskennen, dat de gevoeligheid
voor atterminalo stroomen aanvankelijk meermalen bij-

zonder gering was, ook daar, waar zij later zeer groot
werd. Dit bracht op het vermoeden, dat de verwon-
ding hier van invloed zoude zijn. Om dit vermoe-
\'\'den te toetsen, vergeleken wij nader de prikkelbaarheid
der kamer voor atterminale en abterminale stroomeu en
wel zoo spoedig mogelijk na het aanleggen der door-
snede. De uitkomsten bevestigden al aanstonds onze ver-
wachting: een reeks van geheel onvooi-ziene feiten kwam
voor den dag, die ons aanleiding gaven, de vraag naar
den iu vloed van plaatselijke beleedigingen op de electrische
prikkelbaarheid, in de eerste plaats van de hartspier, dan
ook van gewone spieren aan een nader onderzoek to
ouderwer[)en. Op deze wijze werden wij afgebracht van
ons oorspronkelijk plan, den invloed van vergiften op
de prikkelbaarheid der kamerspier le onderzoeken.

INVI.OKH YAN l\'LAATSKMJKK llKI.KEDIf.ING 01\' »E KLKC-
THlSCnK IMllKKELllAAiniEin DEIl MAnTSPIEIt.

a. Mechanuche beleediging. Do inrichting dor proeven
was als vroeger. Alleen werd het hart steeds zoo tusschen
do electroden geplaatst, dat hot vlak der kunstmatige
doorsnede loodrecht stond op de richting vau de stroo-
men. Do stroomrichting kon door middel eener Pohrsche
wip omgekeerd worden. Wij trachtten dus alleen met
zuiver atterminalo of abterminale stroomeu to prikkelen.

na het doorsnijden der kamer, de prikkelbaarheid voor
1 atterminale en abterminale stroomen wilden vergelijken,

vonden wij tot onze groote verwondering, dat de attermi-
jj nale sluitings-inductiestroom aanvankelijk, zelfs bij geheel

opgeschoven secundaire klos, geen contractie opwekte,
terwijl de abterminale dit reeds bij een rolafstand van
, 43 mm. deed. Wij plaatsten nu de electroden (in dit
geval de geamalgameerde zinkplaatjes der kleine du
Bois\'sche electroden) tot op slechts 1 ctm. afstand van
iedere zijde van de kamer: ook nu scheen de prikkel-
baarheid voor atterminale stroomen nul te zijn, terwijl
de abterminale reeds bij meer dan 70 ram. rolafstand
effect hadden. — Twee en drie minuten later onderzoe-
kende werd hetzelfde resultaat verkregen. Wederom twee
minuten later, dus ongeveer 5 minuten na het afknippen
der kamer, gaven ook de atterminale stroomen (bij 25 ram.
rolafstand) contractie, terwijl de gevoeligheid voor de
abterrainale niet noemenswaard veranderd, misschien iets
gedaald was.

Overeenkomstige resultaten, wat do hoofdzaak aangaat,
leverden een tal van verdere, op gelijke wijze verrichte
proeven, waarvan wij eenige Protokollen hieronder mede-
, deelen. Zij leeren tevens nog eenige bijzonderheden ,
die niet zonder gewicht zijn.

PROEF VIL 14 October. — Temp. 14" C.
Raiia esculenta. — 11° 56\' geprep. — K.imer aan de basis
afgeknipt 11« 57\'.

Kamer te 12" 9\' 1 mm. lager op nieuw doorgesueden.
Alterm. 12» 10\': 0. — Abterm. 12- 10\' 30" : 25 r.

PROEF Vm. 14 October.
Rana esculenta. — 11" 39\' 30" geprep. — Kamer aan do
basis afgeknipt 11" 40\'.

1 llüt tcekcu O beduidt atccda, dat er by rolnfatand O nog
ffeem contractie kwam.

PROEF X. 14 October. — Temp. 14».
liana esculenta. — Kamer afgeknipt te 3" 6\'.

PROEF Xr. 14 October. — Temp. 14°.
Itana escul.— Geprep. te 3" 38\'. — Kamer afgesneden 3" 40\'.

PROEF Xn. 15 October. — Temp. W.
Jttma escuL — Geprep. te 10» 29\'. — Kamer afgeknipt 10" 31\'.

PROEF XIII. 15 October. — Temp. 14».
Rana esciil. — Geprep. 10" 54\'. — liamer afgeknipt 10" 56\'.
Hier was ook een klein stukje van de punt afgesneden.

P R O E F XIV. 15 October. — Temp. 14°.
Rana tscul. — Geprep. 11" 3Ü\'. — Kamer afgeknipt 11" 35\'.

P R O E F XV. 15 October. — Temp. 14^
Rana escul. — Geprep. te 2" 47\'. —Kamer afgesneden 2" 50\'.

• PROEF XYI. 1() October. — Temp. 13».
Rana escul, — Geprep. 3« 26\'. — Kamer afgeknipt 3» 30\'.

1) Attcrm. beduidt hier (zooals telkens iu \'t vervolg iu analoge
gevallen^ dc richting naar de laaMe wondvlakte, dus hiur naar do
puht der kaïucr toe, niet naar dc basis zooals in begin vau
proef XIV.

P K Ü E F XVII. 17 October. — Teuip. 12.5\'.
Jiaiia escul. — Geprep. 4" 4\'. — Kamer afgeknipt 4« 6\'

PROEF XVIII. 19 October. — Temp. lb\\
Rana esculenta. — Kamer afgesneden 9® 42\'.

Onder de uitkomsten , waartoe deze tabellen leiden ,
springt hot meest in \'t oog, dat de gevoeligheid der kamer-
spier voor den aiterminalen sluitings-inducticstroom in den
eersten tijd na het doorsnijden zeer aantienlijk verminderd,
dikwijls nul is. Hadden wij over nog sterkere stroo-
men kunnen beschikken, dan zouden wij misschien ook
in die gevallen, waar wij nu zelfs bij O ram. rol-
afstand geen efTeot meer verkregen, nog prikkelbaarheid
hebben kunnen constateeren. ^Itur het verdient wel
opmerking, dat ook openings-inducticBtroomen, die veel
sterkere specifieke prikkels voor do kamerspier zijn dan
eluitingsstroomen, bij attorminale richting dikwijls geen
contractie vermochten op te wekken, wanneer de rolafstsuid

O bedroeg en de electroden tot op slechts 2 ctm. afstand
van elkander werden geplaatst. En wij herinneren nog
eens, dat in den primairen kring twee groote Grove-
I sehe cellen achter elkander waren verbonden, de inten-

siteit dus van den induceerenden stroom — bij ook
overigens geringen wederstand der primaire geleiding —
zeer aanzienlijk moest zijn.

De gevoeligheid voor den atterminalen sluitings-inductie-
stroom keert, naar men ziet, zoo snel terug, en klimt
zoo ras, dat het niet verwonderen Ican, zoo men de aan-
vankelijke belangrijke vermindering der irritabiliteit tot
dusverre niet heeft opgemerkt. Binnen weinige minuten
na de doorsnijding begint de prikkelbaarheid meestal
reeds merkbaar te worden; soms wordt zij reeds voor
afloop van 2 minuten ^p een vrij aanzienlijke hoogte
aangetroffen (Proef VIII en XII). In zeer enkele ge-
) vallen had zij zelfs reeds vóór afloop der eerste minuut

nagenoeg hare maximale hoogte. Aan den anderen kant
kwamen gevallen voor, waarin zij eerst na 7 en meer
minuten begon terug te keeren en toch nog tot een
aanzienlijk bedrag steeg.

Wij hebben uit onze proeven (50 in getal) — onder
aanwending der graphische methode en met behulp van
interpolatie berekend, dat de gevoeligheid \'voor onze
stroomen weder begon merkbaar te worden gemiddeld
2\' 6" (min. O, max. 8\') na het oogenblik van doorsnij-
ding der kamer. In lü van deze gevallen was de ge-
voeligheid in minder dan Vi minuut weder teruggekeerd.
Het maximum werd bereikt gemiddeld 14\' (min. 4\',
max. 40\') na doorsnijding. — De gemiddelde waarden,
die de/prikkelbaarheid op 1, 2Vi, 5, 7 en 12 min.
na haar terugkeer bezat, waven, uitgedrukt in rolaf-
standen (r) :

na 1\'. 2\'//. 5\'. V. 19\'.
r=11.2 22.0 34.7 39.3 /a.ü,
beantwoordende aan de intensiteiten

t= 905 765 560 495 470,
wanneer de intensiteit aan den prikkelenden stroom bij
O rolafatand =: 1000 wordt gesteld.

Graphisch voorgesteld , vormen deze laatste cijfers een
zeer regelmatige kromme. Het blijkt, dat de gevoelig-
heid binnen de eerste 5 minuten snel en gelijkmatig,
tusschen de 5^* en 7\'\'® reeds veel langzamer klimt, van
de 7\'\'® tot aan de 12\'\'® minuut dan langzamer en lang-
zamer tot de maximale hoogte opstijgt.

Dit maximum ligt haast zonder uitzondering lager
dan het maximum der gevoeligheid van \'t zelfde preparaat
voor abterminale stroomen. Gemiddeld werd als maximum
gevonden voor den

Opmerking verdient, dat ook de gevoeligheid van hel
preparaat voor abterminale (neerdalende) stroomen aanvan-
kelijk meestal aanmerkelijk lager is dan later. Evenwel
is het verschil op verre na zoo groot niet ula voor do
atterminale stroomeu, en do gevallen, waarin do gevoelig-
heid bij zoo spoedig mogelijk gedane waarneming (7j—1 min.
na do verwonding) reeds bijna maxinuial is, zijn niet
zeldzaam, terwijl aan den anderen kant gevallen, waarin
zij jianvankelijk nul schijnt to zijn, tot de uitzonderingen
behooren. Wij verkregen 1\' na do doorsnijding gemid-
deld bij 27.1 mm. rolafstand (i = 680) contractie ; de
gevoeligheid voor den abterminalen stroom was dus reeds
zoo kort na de verwonding op meer dan de helft der
later .bereikte hoogte.

Van groote beteekenis was de vraag, of de eens terug-
gekeerde prikkelbaarheid door aanleggen eener nieuwe
doorsnede weder vernietigd, of althans verzwakt worden
kan, en of zij ook dan op dezelfde wijze weder klimt
als zooeven beschreven. Wij hebben daarom reeds in
een der eerste door ons genomen proeven (pr. IX) de
oude wondvlakte opgefrischt, nadat de gevoeligheid voor
atterminale stroomen tot haar volle hoogte opgeklommen
was en zich daarop hield. Wegsnijden van een ongeveer
1 mm. dik laagje was nu voldoende, om op nieuw de
gevoeligheid voor de atterminale stioomen tijdelijk geheel
te onderdrukken. Eerst na bijna 10\' begint zij weder
merkbaar te worden en klimt dan spoedig hooger zelfs
dan zij vddr de tweede doorsnijding geweest was. De
abterminale stroomen topnen van dezen invloed niets:
hunne werking wordt^ onophoudelijk zwakker.

Wij hebben dezelfde proef nog een vrij groot aantal
malen herhaald en steeds met hetzelfde resultaat: belangrijke
daling met daaropvolgende stijging der prikkelbaarheid
voor atterminale, geen duidelijken invloed der verwonding
op de werking der abterminale stroomen. Gemiddeld uit
13 proeven werden de zwakste atterminale stroomen, die
contractie opwekten, verkregen bij 41.1 mm. rolafstand
(i=r470) kort vóór, bij 16.1 mm. (i = 850) Vj tot 2 min.
ni\\ het opfrisschen der oude wondvlakte. Het maximum,
waartoe de prikkelbaarheid na de tweede verwonding
weder steeg, lag gemiddeld bijna even hoog, in niet
weinige gevallen zelfs tamelijk veel hooger dan het
maximum vóór de tweede verwonding. Het werd evenwel
in den regel iets langzamer bereikt dan het laatste.
Uit deze laatste proeven , in verband met de eerste,
i|| bleek reeds voldoende, dat de plaats, waar de wond ye-

is. Daar bijua in alle tot dusverre beschreven proeven
de wond plegen was juvn den kant van de basis, do
atlerminale stroomen dus steeds ook opstijgende waren,
was nog de mogelijkheid te overwegen, of ook anders
in. het hart gerichte stroomen, wanneer ze tevens tot
atterminale gemaakt werden, dezelfde verschijnselen zouden
toonen.

Wij legden dus dan eens op deze, dan eens op een
andere plaats der kamer een doorsnede aan, plaatsten
het preparaat telkens zoo, dat de stroom zooveel mo-
gelijk loodrecht op het wondvlak gericht, dus zoo
zuiver mogelijk atterminaal of abterminaal was, en ver-
geleken nu de gevoeligheid vdór en ui het aanleggen
der wond.

Twee proeven van dien aard zijn reeds boven mede-
gedeeld (pr. XIII on XIV). Zij leeren, dat na af knippen
van een stukje van de punt (niet der basis) der kamer
do gevoeligheid voor neerdalende stroomen tijdelijk be-
langrijk vermindert, terwijl proef XIV tevens toont, dat
dio voor opstijgende er niet door lijdt. — De volgende
proef leert dit nog sprekender. Hier werd, door dade-
lijk niet slechts do basis maar ook do punt dor
kamer weg te snijden, de prikkelb:iarheid zoowel voor
den opstijgenden als voor den neerdalenden stroom
tijdelijk geheel opgeheven. Het verschil ten opzichte
der beide stroomrichtingen, in de vroeger medegedeelde
proeven zoo sterk in \'t oog springend, is nu zoo goed
als nul.

lia7ia esculenta. — 3\' 15\' geprep. — 3" 17\' kamer aan de basis
en tevens stukje van de punt afgesneden.

In de volgende proeven werd een stukje van de rechter
of linker zijde der kamer afgesneden. Het preparaat werd
dan met de lengteas loodrecht op de stroomrichting geplaatst.
Het was evenwel soms moeilijk, ook aan het wondvlak een
dergelijken stand te geven. Misschien is dit de oorzaak,
dat de effecten, hoewel zeer sprekend, toch gemiddeld niet
zoo groot werden gevonden, als bij doorsnijden der basis.

•PROEF XX. 16 October. — Temp. 13\'C.
liana esculenta, geprepareerd 10" 31\' — 10" 34\' kamer 2 mm.
van de basis afgesneden. Onmiddellijk daarna een dun
laagje spierweefsel van de linker zijde der kamer, even-
wijdig tot de lengteas, afgesneden. Stroomeu gaan in
dwarse richting door de kamer.

Itana esculenta, geprepar. te 11» 23\'. — 11» 26\' kamer 2 mm.
beneden de basis afgeknipt en dun schijfje van de linker
zijde van de kamer weggesneden.

PROEF XXII.
Rana esculenta. — Geprep. 2» 33\'. — Afgesneden 2 mm.
beneden basis, on doorsnede langs linker zijde 2» 34\'.

In al de voorafgaande proeven werd als prikkel een
enkele sluitings-inductieslag gebezigd. Terloops hadden
wij daarbij geconstateerd — wat a priori te wachten
was — dat met denhetzelfde resul-
taat wordt verkregen. De openings-inductiestroom is echter
een specifiek sterkere prjkkel dan de sluitingsstroom.
Hieruit verklaren zich dan ook de uitkomsten, dio wij
verkregen, toen wij in een verdere reeks van proeven
met snel opeenvolgende, afwisselend gerichte inductiestroomen
prikkelden. Het effect was hier, namelijk, hetzelfde als
of wij alléén openings-inductiestroomen haddon gebezigd :
de richting van de o/>c«i«^«ströomen in betrekking tot
de wondvlakte besliste. — Wij gingen bij deze proeven
op de volgende wijze te werk. HetWagner\'s hamertje
in den primairen kring van den sledetoestel werd in
trilling gebracht (2 Grroves achter\' elkander) en do
secundaire kring door middel van een kwiksleutel tel-
kens voor ongeveer 1 secunde gesloten. De pauzen
tusschen twee prikkelingen bedroegen gewoonlijk 10
of 15 sec. Wij begonnen telkens met onwerkzame
intensiteiten, schoven dan do secundaire klos op tot-
dat er contractie kwam en verwijderden haar weder
trapsgewijs , totdat do grens der gevoeligheid be-
reikt was.

Ziehier eenige onzer Protokollen. De opgegeven ricli-
ting v.m den stroom is altijd die van den openings-
induetiestroom.

PROEF XXIII. — Temp. 15.5-C.
Rana esculenla. — i)« 44\' geprep. — Kamer aan de basis
afgesneden te 9\'\'52\'.

PROEF XXIV. — Temp. 12..5» C.
Ratia esculenta. — 4" 4\' geprep. — 4" ü\' kamer aan de
basis afgesneden.

In do volgende proef verliep er tuasebon moment van
doorsnijding en do eerste bepaling der gevoeligheid voor
de atlorminalo richting door toevallige omstandigheden
betrekkelijk veel tijd. Desniettegenstaande spreekt het
resultaat nog zeer sterk.

liana esculenta. — 11" 44\' geprepareerd. — 11" 46\'kamer
aan de basis afgesneden.

De verklaring der uitkomsten, door prikkeling met
enkele afwisselend gericUte inductieslagen verkregen, big
voor de band. Inductiestroomen werken, wegens den
korten duur, over \'t algemeen sleclits als sluitingsprikkels 1),
de irritatie komt dus alleen op die plaatsen tot stand ,
waar de stroom uit do prikkelbare spierzelfstandigheid
uittreedt. Is de gevoeligheid der spier op die plaats ver-
minderd , b. v. ten gevolge van mechanische beleediging,
dan zal atterminale sluiting minder eflTect moeten hebben,
ook wanneer de spier op alle andere plaatsen geheel
ongedeerd is gebleven.

Inderdaad beantwoorden do uitkomsten geheel aan
deze opvatting, wanneer als prikkel sluiting van
een constanten stroom wordt gebezigd. Dit was in do

1) Vergelijke A. Fick, üntersuchungen über electrische
Nervenreizung. Uraunschweig 1804. blz. 49. — Lnmnnsky,
Studien tl. physiol. Inst. zu Breslau. 4 Heft. 1808. p. 218. —
Th. W. Kngelmunn, Arch. f. die ges. IMiysiologio hrrausg. v.
Pflüger. Bd. III. 1870. p. 309.

volgende proeven het geval. Het preparaat bevond zich
in de nevensluiting tot het groot Rheochord, waarvan
de wederstand (w) telkens in centimeters platinadraad
van \'/, mm. dikte in de tabellen is opgegeven. Omtrent
de verdere inrichting is in de inleiding het noodige
gezegd.

Itana esculenta. — Geprep. te 11" t)2\'. — Kamer 2 nnn.
v.m de basis dwars doorgesneden 11" 53\' 30". — Bakje
zeer hoog met zoutgomsolutie gevuld.

Itafia esculenta, — Geprep. 2 "30\', — Kamer aan do basis
afgesneden to 2" 3,5\'.

In de volgende proef werd slechts de werking van
den atterminalen stroom onderzocht.

1 O beduidt dat ook do slerkstü stroom (4000 dm. ncvcnslui-
ting) geen contractie opwekte.

PROEF XXVIIL — Temp. 14..5\' C.
Rana esculenta, te 3" 43\' geprep. — Kamer afgesnedea 3" 45\'.

De invloed van het verwonden der kamerpunt op de
gevoeligheid voor den neerdalenden stroom blijkt uit de
volgende proeven, die tevens de resultaten der vorige
bevestigen.

liana esculenta, te 9° 35\' geprep. — Kamer 1 mm. van
de basis dwars doorgesneden te 9" 41\'. — Bakje slechts
1 ctm. hoog met vocht gevuld.

liana esculenta. — Geprep. te 10» 46\'. — Kamer 2 mm.
van de basis afgesneden te 10» 47\'.

llana esculenta. — Geprep. 2» 54\'. — Baais afgesneden 2" 57\'.
Bakje zeer boog mot vocht gevuld.

Dezelfde verschijnselen als bij mechanische beleediging
worden waargenomen, wanneer de hartspier op eenige
plaats door middel van sterk ingrijpende chemische agentia
gewond wordt. Men ziet dit in de volgende proeven,
waarin weder van den sluitings-inductiestroom als prikkel
gebruik werd gemaakt».

llima esculenta. — Geprep. te 3" 46\'. — Kamer aan do
• basis afgesneden te 3" 47\'.

4° 6\' kamer uit het bakje genomen, punt eenige
secunden aangeraakt met een stukje filtreerpapier, dat

Rana esculenta. — Geprep. te 2" 32\'. — Hartekamer afge-
sneden te 2" .36\'.

Ook in de volgende proef is de invloed der chemische
verwonding op de gevoeligheid der spier voor den atter-
minalen stroom duidelijk, hoewel niet zoo groot als de
voorafgaande gevallen.

PROEF XXXV. 19 October. — Temp. 13».
Rana esculenta. — Geprep. te 1»41\'. — Kamer afgesneden

Zij werden op dezelfde wijze genomen, allédn werd
het fdtreerpapier met bijtende kali (35 7o) in plaats van
met carbolzuur gedrenkt.

De contracties werden spoedig daarna zoo klein , dat
do proef moest geëindigd worden.

Minder groote en constante verschillen gaf thermische
beleediging. Wij gingen zoo te werk, dat wij de punt
der kamer over eene uitgestrektheid van eenige □ rail-
liraeters met een in heet water of boven een vlam heet
gemaakt glazen sUvafje oven aanraakten. Van do uit-
komsten , op die wijze verkregen, geven do volgende
Protokollen eenige voorbeelden.

Te 10° \\T wordt de punt met een op ca. GO" ver-
warmd glazen staafje aangeraakt.

Geeft de laatste proef reeds een onzekere uitkomst,
de volgende schijnen zelfs het tegenovergestelde van
proef XXXIX en de daaraan voorafgaande te bewijzen.
Immers hier werd na kortdurende aanraking der punt
met een in heet water verwarmd glazen staafje een niet
onduidelijke verhooging der gevoeligheid voor den neer-
dalenden sluitings-inductiestroom gevonden.

PROEF XLL 18 October. — Temp. 14o.
Rana escul. — 2° 38\' geprep. — 2° 41\' 30" kamer afgeknipt.

In overeenstemming met deze laatste proef waren eenige
anderen, op soortgelijke wijze genomen. In één er van
waren de grootste rolafstanden vóór en onmiddellijk na
aanraken der punt met een heet glazen staafje 48 resp.
54 mm., in een andere proef 45 resp. 50. Weder andere
proeven lieten geen invloed van het verwarmen erkennen.

Hierna zoude het h.oast schijnen, alsof de wet, voort-
vloeiende uit de sub l a en ö medegedeelde proeven,
ten opzichte van thermische beleediging niet van geldig-
heid ware, de wet, namelijk, dat plaatselijke beleediging
der spiermassa de prikkelbaarheid van het hart voor sluiting
vau atterminale stroomen doet dalen. Evenwel leert een
n.adere analyse, dat dit geenszins het geval is: integen-
deel kon men de onregelmatige, zelfs tegenovergestelde
uitkomsten der thermische beleediging vooruitzien, zooals
wij aanstonds zullen aantoonen.

De algemeene gevolgtrekkingen, die wij uit onze proeven
meenen te mogen afleiden, zijn do volgende:
Do contracties der hartekamer 1) van deu kikvorsch,

door sluiting van een electrischen stroom 1) opgewekt,
gaan uit van de plaats, toaar de electriiche stroom uit het
levend spierweefsel in het omringend medium uittreedt, m. a. w.
hier ligt de kathode van het preparaat en alléén aan die
kathode ontstaat de sluitings-irritatie.

Het bewijs wordt geleverd door het feit, dat plaatse-
lijke beleediging van het hart slechts dan invloed op de
prikkelbaarheid (voor sluiting) heeft, wanneer de plaats
van beleediging tevens kathode is. Hierbij bleek het
onverschillig te zijn, of deze plaats was gelegen bij de
natuurlijke of bij een kunstmatige oppervlakte, nabij de
basis of nabij de punt, rechts of links enz.

Hiermede wordt tevens bewezen, dat de contracties
der kamerpunt, door de genoemde olectrische prikkels
opgewekt, het gevolg zijn eener reehtstreehsche prikkeling
der spier zelfstandigheid van* de kamer, niet eener indirecte
door middel van motorische zenuwen. De eigen irrita-
biliteit der spiervezelen van het hart is dus langs een
nieuwen weg bewezen. De normale kamerspier gedraagt
zich geheel en al analoog aan een gewone door curare
aan .zenuwinvloed onttrokken spier. Bevatte zij moto-
rische zenuwen, dan zoude zij als een niet gecurariseerdo
spier moeten reageeren, d. i. bij electrische prikkeling
(van voldoende sterkte) zich moeten contrabeeren, onver-
schillig of de plaats, waar de stroom uit het «/jicz-wcefsel
uittreedt, beleedigd is of niet. Want in dit geval zou-
den ook telkens zenuwen binnen de spiermassa geprikkeld
worden, niet slechts do zenuwen die mochten liggen op
de plaats, waar de stroom uit het j/;te/-weofsel uittreedt.

1) luductieslugcu werken binueu do zeer ruimo grcuzeu dor
Btroomsterkten, door ons gebezigd, als sluitingsprikkeln. Zio
boven blz. 32.

Wilde men desniettegenstaande de aanwezigheid van
motorische zenuwen in het kamer-preparaat blijven ver-
dedigen , dan diende men aan te nemen, dat deze zenuwen
voor de verschillende soorten en vormen van door ons
gebezigde electrische prikkels niet gevoelig waren. Zoo-
danige onderstelling mist evenwel uiet slechts allen fei-
telijken steun, maar is tevens in strijd met het algemeen
erkende feit, dat alle peripherische zenuwvezelen voor
inductiestroomen hoogst gevoelig, specifiek gevoeliger
zelfs zijn dan spiervezelen 1).

Uit het ontbreken van motorische zenuwen volgt verder
de juistheid der voorstelling, dat het voortschrijden der
irritatie door de kamer nitélnilend op spiergeleiding berust.
Onze prooven bevestigen daarbij , dat het proces der irritatie
zich op die wijze van elk punt der spierzelfstandigheid naar
elk ander punt der kamer kan voortplanten. Immers, waar
ook de kathode ligt, steeds wordt van hier uit de go»
iieole overige spiermassa tot contractie gebracht. Nooit
blijft de contractie op do kathode golocaliseerd, zoolang
er nog geleidingsvermogeu bestaat.

De laatsto wet, de geleiding iu hot hart betrofTondo,
dient men vooral in \'t oog te houden, wanneer meu eon
nadere verklaring wil trachten te goven van den in vlood,
die plaatselijke beleediging dor kamerspier, langs mecha-
nischen , chemischen of thermischen wog voortgebraclit,
volgens onzo proovon op do prikkelbaarheid der spier
voor sluiting van atterminalo stroomen blijkt to iiobben.

Dezo invloed uit zich in verreweg de meesto gevallen
in tijdelijke ophefllng of verzwakking der gevoeligheid
voor atterminale prikkels, cn hot is dus dit verschijnsel,
dat wij in de eerste plaats hebben té verklaren.

1) Vergol. hierover ook Th. W. Kngolmiviin, Pflüger\'«
Archiv. III. 187Ü. blz. 310 en Aanmerk.

Reeds boven hebben wij de meest voor de hand lig-
gende verklaring uitgesproken. Zij komt hierop neder,
dat, ten gevolge van de ondergane beleediging, de prik-
kelbaarheid der spier op de beleedigde plaats minder zal
worden. Ontstaat nu de irritatie bij prikkeling alléén
op die plaats, zooals bij sluiting het geval is, wan-
neer die plaats als kathode fungeert, dan moet de gevoe-
ligheid van het preparaat voor atterminale sluiting blij-
ken verminderd te zijn. De prikkelbaarheid voor sluiting
van abterminaal gerichte stroomen zal daarentegen niet
geïnfluenceerd mogen worden , wat ook inderdaad blijkens
onze proeven niet het geval is.

De hier gegeven verklaring is ook voldoende om van
het feit rekenschap te geven, dat de gevoeligheid voor
sluiting dikwijls aanvankelijk gering werd gevonden , in
gevallen waar de stroom* op een niet direct beleedigde
plaats der natuurlijke oppervlakte van het hart uittrad.
Immers het openen van het hartezakje, het blootleggen
der kamerspier, het contact met de lucht, het indompelen
in de gom-zoutsolutie, dio wel relatief, maar toch geens-
zins xibsoluut indifl\'erent mag heeten, moeten ten gevolge
hebben, dat de meest oppervlakkig gelegen lagen van
spierzelfstandigheid lijden, beginnen af te st^erven , dus
ook minder prikkelbaar worden. Een dergelijke invloed
zal zich aan de punt der kamer over \'t algemeen het
krachtigst doen gelden, dus bij sluiting van neerdalende
stroomen het duidelijkst blijken.

Do vraag rijst nu echter: hoe de itijging der prik-
kelbaarheid na de aanvankelijke daling te verklaren 1 Ook
hierop is het antwoord niet moeilijk te geven , wanneer
men den eigenaardigen opbouw der kamerspier uit mi-
kroskopisch kleine cellen on tevens het feit in \'t oog houdt,
door de onderzoekingen van Prof. Engelmann aan \'t licht

gebracht, dat deze cellen — hoewel ia \'t leven physio-
logisch geleidend met de aangrenzende verbonden —toch
elk op zich zelve afsterven , m. a. w. dat het proces van af-
sterven niet als dat der irritatie van cel tot cel voort-
schrgdt. Immers wanneer de oppervlakkig gelegen cellen
geheel afgestorven zijn, zal de kathode, dus do plaats
van prikkeling, niet meer liggen aan de grens van afster-
vende (d. i. minder prikkelbare) spierzelfstandigheid en
omringend vocht, of reeds afgestorvene spierfibrillen, maar
iets dieper, aan do grens van de levende en de afgestor-
ven cellen.

De electromotorische werking, uitgaande van de opper-
vlakte der spierzelfstandigheid, geeft een middel aan de
hand, om de ontwikkeling van dit domarcatio-vlak to vol-
gen: naarmate die ontwikkeling verder voortschrijdt,
vermindert de manifeste negativiteit der beleedigde opper-
vlakte , om eindelijk onder overigens gunstige omstan-
digheden gelijk nul te worden, terwijl de latenteelectro-
motorische kracht der onder het demarcatie-vlak gelegen
spiercellen — die bij het opfrisschen der doorsnede manifest
wordt — nog op de normale hoogte of weinig daar be-
neden wordt gevonden. Het laatste feit bewijst, dat do
toestand dér naar binnen van het demarcatie-vlak gelegen
levende cellen nagenoeg normaal mag boeten.

Het verloop dier wijziging van den electrischen toestand
der kameroppervlakte na beleediging heeft in \'t alge-"
meen groote Overeenstemming met het verloop der door
ons geconstateerde prikkclbaarhoidsveranderingen 1). Even
als onmiddellijk na de verwonding do negativiteit in don

1) Vorgolijko do numorieko opgavou bij Engolmann, vorg.
Untcrsuch. tur Loliro von d. MuskoU u. JNcrronoloolriüitiit.
Onderzoekingen enz. Dorde lieekg. IV. 1877. blz. 387 vlg.

regel maximaal wordt gevonden , zoo ook de daling der
prikkelbaarheid. Beide veranderingen beginnen gemid-
deld reeds binnen de eerste minuten te wijken en snel
voor den aanvankelijken toestand van electromotorische
onwerkzaamheid resp. hooge prikkelbaarheid plaats te
maken.

Er is evenwel tusschen beide soorten van verschijn-
selen geen volkomen parallelisme van dien aard, dat het
geoorloofd zoude zijn te zeggen: hoe grooter de nega-
tiviteit der wondvlakte, des te geringer de gevoeligheid
voor atterminale sluiting. Dit mag echter, zooals aan-
stonds blijken zal, niet beletten, beide soorten van
verschijnselen op hetzelfde proces: het afsterven eener
laag spierzelfstandigheid aan de oppervlakte, terug üi
brengen.

De bijzonderheden, wier verklaring uit dit oogpunt
schijnbaar moeilijkheden zou kudnen ontmoeten, zijn
vooral de volgende.

Het gebeurt soms, dat de gevoeligheid voor atterminalo
sluiting na mechanische beleediging (doorsnijden) bijna
oogcnblikkelijk, althans binnen minder dan een halve minuut,
van\'(schijnbaar) nul tot op een zeer belangrijke, soms bijna
maximale hoogte terugkeert. De negativiteit daarentegen
daalt of verdwijnt nooit zoo snel 1). Hot gebeurt zelfs,
dat zij in de eerste minuten nog een weinig stijgt 2). Het
verschil vindt in de volgende overweging zijn opheldering.
Zoodra op uén beperkt punt der wondvlakte het proces
van afsterven geëindigd is, dus een betrekkelijk normaal stuk

1) Dit blijkt uit do (niot gopublicocrdo)protokollcn dor procrcn
Tan Prof. Engolmann, van welko 1. o. aiechta cenigo gomid.
delden werden opgenomen.

spierzelfstandigheid naar buiten aan een geheel afgestorven
cel grenst, zal de gevoeligheid voor atterminale sluiting
op die beperkte plaats weder betrekkelijk groot moeten zijn.

Aangezien nu van elk punt uit de geheele kamer tot
contractie kan gebracht worden, behoeft maar op één punt
der wondolakte de gevoeligheid weder groot te zijn
om den schijn te doen ontstaan, als of de gevoeligheid
aan de wondvlakte over \'t algemeen weder groot ware
geworden. De waargenomen gevoeligheid van H hart voor
atterminale sluiting is dus steeds gelijk aan de^ maximale
gevoeligheid, die op het gegeven oogenblik op eenig punt
van <le wondvlakte bestaat. De waargenomen negativiteit
der wandvlakte is daarentegen de gemiddelde der negativiteit
van alle afgeleide punten.

Hiermede is tevens het feit verklaard, dat de gevoe-
ligheid voor atterminale sluiting na doorsnijden gemid-
deld uit alle proeven zeer aanmerkelijk vroeger haar
maximum bereikt, dan de electromotorische kracht der wond-
vlakte haar minimum. Wij vonden, dat voor het eerste
gemiddeld uit 50 proeven slechts 14 minuten werden
vereischt, terwijl dc proeven van Prof. Engelmann 1)
hebben geleerd, dat de electromotorische kracht, cetoris
paribus, na 15 min. eerst op ongeveer 3JJ7o, na aflöop
van een uur eerst op 4,7 7o der aanvankelijke hoogte
is gedaald.

Men zoude met eenig schijn van recht eerder mogen
vragen: waarom keert de gevoeligheid voor atterminale
sluiting niet altijd onmiddellijk tot nagenoeg de defini-
tieve hoogte terug? Immers er zullen toch zeker op
elke eenigszins uitgestrekte wondvlakte tal van punten
(cellen) zijn, waar het proces van afsterven zeer snel is

afgeloopen, het demarcatie-vlak dus snel gevormd is. Want
de beleediging zal sommige cellen sterker en over groo-
tere uitgestrektheid hebben getroffen dan anderen en deze
zullen dus spoediger afgestorven zijn. Maar juist in dit
laatste punt, de ongelijke mate van beleediging, door de
verschillende cellen ondervonden, ligt het antwoord op
de gestelde vraag opgesloten.

Immers zoowel bij doorsnijden als bij chemische (en
thermische) beleediging zullen, wegens hare uiterst ge-
ringe dimensies, overal niet slechts de oppervlakkige
maar ook de iets dieper gelegen cellen beleedigd zijn. De
oppervlakkige sterven af, de dieper liggende herstellen zich
allengs. Het demarcatie-vlak wordt dus aanvankelijk overal
door de grens tusschen afgestorven en matig beleedigde,
allengs herstellende cellen gevormd. De kathode ligt
daarom aanvankelijk steeds en op alle plaatsen in belee-
digde, dus minder prikkelbare spierzelfstandigheid. Eerst
wanneer op eenige plaats de nadeelige invloed der belee-
diging geheel geweken, de cel weder geheel normaal ge-
worden is, zal op die plaats de oorspronkelijke gevoelig-
heid teruggekeerd zijn. Nooit nu, of bijna nooit zal
dit \'reeds binnen weinige oogenblikken kunnen geschieden ,
wanneer de gevoeligheid van te voren sterk was gedaald.

De hier ontwikkelde beschouwingen bevatten eindelijk
ook den sleutel tot verklaring der schijnbaar paradoxe
werking van thermische beleediging, in sommige gevallen
door ons waargenomen. Het uitblijven van vermindering
der prikkelbaarheid of zelfs de geringe verhooging der
irritabiliteit, in die gevallen geconstateerd, houdt op
vreemd te zijn, wanneer men bedenkt, dat de temperatuur
der spierzelfstandigheid in verschillende diepte onder de
verwarmde plaats der oppervlakte een verschillende hoogte
moet hebben bereikt, en wanneer men daarbij den invloed

in \'t oog houdt, dien hoogere teraperatuur-graden op de
prikkelbaarheid der spieren hebben. Alleen in de opper-
vlakkigste lagen zal over \'t algemeen de wannte hoog
genoeg gestegen zijn, om de cellen te dooden ; daarop
volgen een of meer lagen van cellen , waarin zij slechts
hoog genoeg klom, om tijdelijke verstijving, schijndood
door warmte (warmte-tetanus) voort te brengen. Deze
wijkt bij dalende temperatuur en maakt plaats voor een
toestand van verhoogde prikkelbaarheid, die eerst bij
nog verder dalende temperatuur overgaat in den toestand
van normale gevoeligheid. Reeds onmiddellijk na de
verhitting der spier-oppervlakte zal, wederom wegens de
mikroskopische kleinheid der cellen, het demarcatie-Vlak
hier en daar loopen tusschen plaatsen van afgestorven en
van verhoogde gevoeligheid. Fungeeren deze plaatsen
tevens als kathoden, en is de geleiding van deze
naar de overige spiermassa dor kamer niet afgebroken,
waartoe over \'t algemeen geen grond bestaat, dan zal
het effect der thermische beleediging zich blijkbaar in
verhooging der prikkelbaarheid voor attorminale sluiting
kunnen uiten.

Indien het waar was, dat in do aanwezigheid eoner
laag van afstorvendo spierzelfstandigheid aan do kathode
de oorzaak der vermindering van prikkelbaarheid voor
attorminale sluiting was gelegen, dan moesten ook ge-

wone dwarsgestreepte spiervezelen na plaatselijke beleedi-
ging minder gevoelig worden voor sluiting van atterminaal
gerichte stroomen, bij onveranderde gevoeligheid voor
abterminale sluiting. De verschijnselen moesten vooral
sterk spreken en zuiver voor den dag komen bij mono-
mere, regelmatig gebouwde spieren, als b. v. de sartorius,
wanneer hier de beleediging als dwarse (mechanische,
thermische of chemische) doorsnede werd aangebracht.
Want hier werden dan alle vezelen te gelijkertijd in
dezelfde mate en op dezelfde plaats getroffen. Hier ook was
het mogelijk — door matige spanning der spier — aan
alle vezelen een tot de richting van den stroom volkomen
evenwijdig verloop te geven, dus de kathodes van alle
enkele vezelen uitsluitend en alléén op de plaats van
doorsnijding te doen vallen. Er moesten tevens, in ver-
band met den bouw^, enkele belangrijke verschillen iii
het verloop der verschijnselen plaats hebben. Zoo mocht
de gevoeligheid voor atterminale sluiting na dwarse
doorsnijding niet als bij \'t hart terugkeeren, of althans
slechts zeer onbeduidend, maar verminderd of vernietigd
blijven, tenzij de doorsnijding subcutaan plaats gehad
had en de spier in loco onder den invloed van cir-
culatie en zenuwstelsel herstellen kon. Immers, zoo
deze condities niet gerealiseerd zijn , plant zich het
proces van afsterven van de dwarse doorsnede uit allengs
door de geheele lengte der spiervezelen voort, eindigt
dus eerst wanneer de geheele spier afgestorven is. Tot
zoolang zal dan ook — bij atterminale richting vau
den stroom -— de kathode altijd op de grens van
afstervende en reeds afgestorven spierzelfstandigheid
liggen, bijgevolg, behalve de lengte van het nog levend
gedeelte der spiervezelen , alles in hoofdzaak blijven als
onmiddellijk na de doorsnijding.

De uitkomsten onzer proeven bevestigden deze ver-
wachting volkomen. Wij bezigden om de boven genoemde
reden den m. sartorius van sterk gecurariseerde kikvor-
schen. De spier werd zoo voorzichtig mogelijk, zonder
de vezelen te raken, los geprepareerd en boven een stuk
der spieren van bekken en buik, onder een stuk tibia
er aan laten zitten. Onmiddellijk werd de spier in het
vroeger beschreven, met keukenzoutgom tot op ongeveer
1 ctm. hoogte gevulde prismatische glazen bakje gelegd
en door middel van egelborstels op een kurken plaatje,
dat den bodem van het bakje geheel -bedekte, in matig
gespannen toestand, de breede voorvlakte naar boven,
bevestigd. De borstels werden natuurlijk niet door do
spier, maar door de boven en onder aanhangende
deelen gestoken. In vele proeven werd de spier aan
het ondereinde niet vastgestoken, maar een klein haakje
aan het aanhangend weefsel bevestigd , waarvan een draad
over een klein, aan het eene eind van het bakje, onder
\'t vocht, op de kurkplaat^bevestigdkatrolletje naar boven,
naar den hefboom van het Myographion van Pflüger
liep. Het trok hier aan den arm, die het loopgowicht
draagt, de schrijvende punt ging dus bij de contractie
der spier naar boven. Zij toekende de verkorting op
een in walm zwart gemaakt strookje glanspapier 13 maal
vergroot op. Na elke contractie werd onmiddellijk do
schrijfpunt door middel van een schroefje van het papier
verwijderd en kort vóór de volgende prikkeling weder
or tegen aan gelegd. Met behulp van het loopgewicht
werd aan de spier telkens vóór de proef ongeveer de
spanning (lengte) gegeven , die zij in het leven in
niet gecontraheorden toestiind heeft. In den regel werd
de spier nog iets sterker gespannon, om met moor zeker-
heid te voorkomen, dat er enkele vezelen gekronkeld

De electroden — óf de niet polariseerbare, óf dikwijls
ook de geamalgameerde zinkstaafjes rechtstreeks — wer-
den in de verlenging van de as der spier op iedere zijde,
meestal op 2 ä 3 ctm. afstand van de uiteinden der spier,
geplaatst. De verdere inrichting der proeven was als
bij het hart.

Zij bestond in den regel in krachtige kneuzing met den
scherpen kant van het heft van een skalpel. Deze werd
daarbij zoo nauwkeurig mogelijk loodrecht tot de richting
^ der vezelen geplaatst ep de kneuzing zoo uitgevoerd, dat de
physiologische continuiteit van den vezelinhoud, maar niet
de physische samenhang der spier verbroken werd. Soms
evenwel, om verscheuring door*het spannend gewicht te
iS; voorkomen, werd het noodig, met behulp van eenige

zijdelings door het perimysium gestoken borstels, de spier
op nieuw te bevestigen. — In eeu gedeelte onzer proeven
werd sluiting van een constanten stroom, in een ander
een enkele sluitings-inductiestroom als prikkel gebruikt.
Wij deelen in de eerste plaats eenjge der eerstgenoemde
proevea mede.

Uierbij maakten wij in den regel gebruik van oen
versch gevulde zink-kool-batterij van Stöhror, die ge-
legenheid gaf tot 40 cellen achter elkander aan te wenden.

Wegens den korten duur der stroomsluiting (ongeveer T\'),
de betrekkelijk lange intervallen tussehen twee prikkels
(meestal 30") en den grooten wederstand van het pre-
paraat, mochten wij de anders vrij snel dalende elec-
tromotorische kracht der batterij gedurende den tijd eener
reeks van proeven als voldoende constant aannemen. Het
voordeel, in de hoogst aanzienlijke grootte der te berei-
ken electromotorische kracht gelegen, in verband met de
bekende praktische gemakken, die de genoemde batterij
oplevert, deden ons van andere, meer constante, batte-
rijen hier afzien. De uitkomsten leerden dan ook, dat
de invloed, in de mogelijke inconstantie der batterij gelagen,
niet in aanmerking komt tegenover den invloed der door
ons aangebrachte beleediging op het effect van dien prikkel.

Rana esculenta. — Gecurariseerd te 9» 35\'. — Sartorius
geprepareerd te 9® 55\'. — Niet polariseerbare electroden.

In de volgende proef werd de beleediging aan het
ondereinde der spier anngebracht. In tegenstelling met
de vorige daalt daarom ten gevolge der beleediging de
gevoeligheid voor sluiting

PROEF XLIII. 1 October. — Temp. Ib.VC.
Tweede sartorius van den kikvorsch, die tot Proef XLII
had gediend. — Niet polariseerbare electroden. — 40 celleu
van ö t O h r e r.

11» 28\' Sartorius 3 mm.
boven do knie stuk ge
kneusd. Üelasting een
weinig verminderd.

Nu wordt (te 11» 40\') de spier ook boven, eenige mm.
beneden het bekkeneinde, stuk gekneusd. Het gevolg is
dat zij noch bij sluiting t noch bij sluiting i eenig spoor
van contractie toont, zelfs niet bij 4000 ctm. llheochord-
lengte, 40 cellen achter elkander en nadering der elec-
troden tot op 0.5 ctm. afstand van de uiteinden der
spier. — Er volgt daarentegen onmiddellijk sterke (en tuin-
houdende) verkorting, wanneer de electroden zoodanig ter
zijde van de spier geplaatst worden, dat de stroomrichting
niet meer met do lengteas der vezelen evenwijdig is. Het
effect is het grootst bij loodrechte richting tot de vezelen.

PROEF XLIV. 1 October. — Temp. 15» U.
liana esculenta. — Gecurariseerd te 2° 9\'. — Rechter
sartorius, geprepareerd te 2» 27\'. —40 cellen van S t öhr er.
Niet polariseerbare electroden.

PROEF XLV. 1 October.
Andere sartorius van den vorigen kikvorsch, geprepareerd
te 3» 22\'. — Opgespannen te 3» 45\'. — Alles als in de
vorige proef.

Ook hier wederom was de spier onmiddellijk na de
kneuzing absoluut ongevoelig voor atterminale sluiting.
Om de prikkelende stroomen nog sterker te kunnen maken,
werden eenige proeven verricht, waarbij de geamalgameerde
zinkplaatjes der electroden rechtstreeks in het bakje
dompelden, de betrekkelijk groote wederstand in de klei-
punten (meer dan de helft van den geheelen wederstand
der geleiding) dus weg viel. Maar zelfs voor de nu zoo-
veel sterkere stroomen maakte kneuzing de spieren abso-
luut ongevoelig, en alldén wanneer de zinkplaatjes dicht
bij de spier werden geplaatst, waar dan de richting der
stroomelementen niet meer overal evenwijdig aan die der
vezelen kon geacht worden, kwam nog een effect bij
atterminale sluiting tot stand, evenwel alléén bij de
sterkste stroomen. Gedurende een langer verblijf der
spier in zoutsolutie scheen buitendien ook de gevoelig-
heid voor atterminale sluiting een spoor te klimmen. Een
en ander blijkt uit do beide volgende proeven.

P ß O E J? XL VI. 4 October. — Temp. 15°.
Uana escul. — Gecuraris. te 9° 25\'. — Sartorius opgespannen
10" 2i\'. — 40 Stöhrers. — Polariseerbare electroden.

PROEF XLVIL 4 October. — Temp. 15° C.
Andere sartorius van denzelfden kikvor^sch, opgespannen
te 11° 30\'. — Alles als in do vorige proef.

Hoe geheel anders de verschijnselen zijn, wanneer de
invloed der motorische zenuwen niet is uitgesloten, hlijkt
uit de volgende proef, die genomen werd op den sar-
torius van een niet gecurariseerden kikvorsch. Hier heeft
de kneuzing hoegenaamd geen invloed op de gevoeligheid
der spier voor sluiting vau den atterminalen stroom. De
proef levert tevens een beeld, hoe de hartkamerspier zich
zoude gedragen, indien zij motorische zenuwvezelen bezat
(vergel. boven).

PROEF XLVIII. 1 October. — Temp. 15°.
Rana esculenta. — Niet gecurariseerd. — Sartorius op-
gespannen te 12" O\'. — 40 cellen van Stöhrer. —
Niet polariseerbare electroden.

12-13\'
14

20
21
22

22\'30\'

De vermindering der hefhoogte, ook in deze proeven
telkens na de kneuzing op te merken, is natuurlijk »
even als vroeger, eenvoudig het gevolg van het korter
worden van het spiergedeelte, dat op het hefboompje
werkt. De gedeelten der spier, tusschen plaats van kneu-
zing en het naastbij gelegen uiteinde der spier konden
niet meer op het hefboompje werken. Zij werden steeds,
wat hier nog uitdrukkelijk moge worden vermeld, door druk-
ken met het skalpel zoolang bewerkt, totdat daaraan bij prik-
keling geen spoor van contractie meer werd waargenomen.

De inrichting dezer proeven was als vroeger. Tot
prikkel diende een enkele sluitings-inductiestroom , soms
een enkele openings-inductieslag. De primaire stroom
werd door een groote cel van Grove, soms door do
batterij van Stöhror geleverd. De electroden waren óf de
niet polariseerbare óf de geamalgameerde zinken staafjes.

PROEF XLIX. 4 October. — Temp. 15*.
Uana esculenta. — Gecurariseerd te 2" 15\'. — Sartorius
opgespannen 3" 20\'. — 1 cel van Grove. — Niet pola-
riseerbare electroden. — Prikkel: één sluitings slag.

PROEF L. 5 October. — Temp. 15° C.
liana esculenta. — Gecurariseerd te 9« 30\'. — Sartorius
geprepareerd te 10« 19\'. — 1 Grove. — Polariseerbare
electroden. — Prikkel: een sluitings-inductiestroom.

Andere sartorius van den vorigen kikvorsch. — Opge-
spannen te 11" 40\'. — ] Grove. — Polariseerbare
electroden, — Prikkel: een enkele sluitings-inductiestroom.

Nog sterkere stroomen stonden in de volgende proef
ten dienste. Maar ook voor deze werd de gevoeligheid,
mits de richting atterminaal was, door kneuzing geheel
en al opgeheven.

PROEF LIL 5 October. — Temp. 15°.
Rana esculenta. — Gecurariseerd te 2° 10\'. — Sartorius,
opgespannen te 2» 40\'. — 40 Stöhrersche cellen —
Polariseerbare electroden.

Daar de sluitings-inductiestroom om bekende redenen
een specifiek zwakkere prikkel is dan de openings-inductii^
stroom, onderzochten wij ook do werking der beleediging
op de gevoeligheid voor dezen laatste, waarbij wij, om
de dichtheid van den stroom in de spier en daarmede
het effect zoo groot mogelijk to maken, wederom do
geheele batterij van 40 cellen van Stöhror, met de
geamalgameerde zinkplaatjes als electroden gebruikten.

Ook werd het bakje nauwelijks tot eene hoogte vanctm.
met de keukenzout-gomsolutie gevuld, ten einde de dwarse
doorsnede der stroombaan kleiner te maken, en eindelijk
werden de electroden tot op slechts 1 ctm. afstand van
de uiteinden der spier geplaatst. Welke uitkomsten hierbij
werden verkregen, toont

Dezelfde kikvorsch als in de vorige proef. — Sartorius
der andere zijde, geprepareerd te 3" 55\'.

11\' knou>
zing 3 mm.
onder het
bekkeneinde.

			l	t
4"	16\'	50	0	18.0
)>	17	i>	0	18.1
)) 1)	19	30	0	18.6
20	>»	0	18.0
•n	21	15	0	21.8
n	22	n	0	21 8
n	23	0	0	23.0
V	24	»	0	22.7

Wij behoeven niet te vermelden, dat, evenals in de
vroegere proeven de constante stroom, ook de openinga-
inductiestroom weder effect gaf, zoodra de richting
niet evenwijdig aan die der vezelen was. Ook wan-
neer de electroden tot op ongeveer 1—3 mm. afstand
van de uiteinden der spier elkander waren genaderd,
kwamen bij zeer geringen rolafstand na prikkeling met
attorminale openings- (resp. sluitings-) inductiestroomen,
zwakke contracties. Ook hierbij wijkt de richting der
stroomen in de spier, althans in de nabijheid der uit-

einden, zoozeer van de richting der vezelen af, dat de
stroomen niet meer als zuiver atterminaal resp. abter-
minaal mogen worden beschouwd. De mogelijkheid blijft
dus bestaan, dat doorsnijden der spier de gevoeligheid
voor sluiting van zuiver atterminale stroomen niet slechts
belangrijk doet dalen, wat onze proeven in elk geval
leeren, maar zelfs geheel en al vernietigt.

Hetzelfde effect als mechanische heeft chemische
beleediging der spiervezelen op de gevoeligheid voor
atterminale sluiting. Ook hier spreekt de invloed sterker
dan bij het hart, zooals uit (^e volgende proeven blijkt.
De chemische doorsnede werd zooveel mogelijk zuiver
dwars aangelegd, en wel door een klein- met het che-
misch agens gedrenkt stukje vloeipapier zoolang er
op te laten liggen, totdat de spier op die plaats in hare
geheele dikte was afgestorven. Wederom maakten wij,
om hunne energische werking, bovenal van bijtend kali
en van geconcentreerd carbolzuur gebruik. Als prikkel
werd sluiting van den constanten stroom aangewend.
De inrichting der proeven was als boven.

PROEF LIV. 2 October. — Temp. 14°C.
Rana escul., te 3° 25\' gecurar. — Sartorius geprep. 3° 58\'. —
40 cellen van Stöhrer. — Groot Rheochord. — Niet
polariseerbare electroden.

PROEF LV. ■ 3 October.
Rana escul. — Gecurar. te 9» 30\'. — Sartorius geprep. en
opgespannen 10« 12\' — 40 cellen van Stöhrer.

In de voorafgaande proef was blijkbaar het knieëinde
van den sartorius van den beginne af een weinig belee-
digd. Hierop wijst de geringe hefhoogte bij prikkeling
met den neerdalenden stroom. Men herinnere zich, dat
het knieëinde van den sartorius dikwijls, ook na zeer
voorzichtig prepareeren, vrij sterk negatief electrisch tegen-
over het boveneinde wordt gevonden.

PROEF LVI. 3 October. — Temp. 15° C.
liana esculenta. — Gecurariseerd te 2°. — Sartorius opge-
spannen te 2° 35\'. — 40 cellen van Stöhrer. — Niet
polariseerbare electroden.

To SuG\'beno-
doncindc dor
spier tot 3mm.
boven de knie
metscconeen-
treerd carbol-
zuur bevoch-
tigd^_

Rana emdenta. — Gecurariseerd te 3° 35\'. — Sartorius
opgespannen 4° 2\'. — 40 cellen van Stöhrer. — Niet
polariseerbare electroden.

Overeenkomstig de mechanische en chemische werkt
ook de thermische beleediging der gewone spieren.
Het verschil met het hart is hier nog grooter dan
bij deze, omdat de gevoeligheid voor atterminale sluiting
steeds en op den duur aanzienlijk vermindert, nooit ver-
hoogd of onveranderd gevonden wordt, zooals niet zelden
bij de kamerspier. Wij konden althans, zoo snel mogelijk
na de verwonding onderzoekende , nooit iets anders dan
vermindering van prikkelbaarheid constateeren. Het ver-
schil schijnt ook zijne eenvoudige verklaring te vinden
in het feit, dat bij de spieren door ons gebezigd, het proces
van afsterven van de door verwarming gedoode plaats
onophoudelijk en op dezelfde wijze als het van een mecha-
nische doorsnede uitgaande in de vezelen voortkruipt.
De kathode ligt dus bij atterminale stroomrichting steeds
op de grens van afstervende en reeds afgestorven spier-

Nadere bijzonderheden leeren de beide volgende proe-
ven , waarin wederom sluiting van een constanten stroom
(40 cellen van Stöhrer) als prikkel diende. De ver-
warming geschiedde door indompelen gedurende een
halve minuut van het boven- of ondereinde der spier
in een met water van 60* C. gevuld bakje. De spier
werd daarna opnieuw in de keukenzout-gomsolutie terug-
gebracht en met het myographion verbonden.

PROEF LVIII. 2 October. — Temp. 14°C.
Itana esculenta, te 10" 35\' gecurariseerd. — Sartorius
opgespannen te 10° 48\'. — Niet polariseerbare electroden.

liana esculenta. — Gecurariseerd te 2\\ — Sartorius opge-
spannen te 2° 40\'. — Niet polariseerbare electroden.

Tot dusverre waren alle bij den aanvang uitgesproken
verwachtingen bevestigd gevonden. Wij verlangden nu
te weten, of dit ook ten opzichte van den door ons ver-
moedden invloed van circulatie, zenuwstelsel enz. op
suhcutaan doorgesneden spieren het geval zoude zijn.
Door de proeven van Prof. Engelmann 1) is bewezen,

1) üebor den Ëinfluss des Blutes und dor Nerven auf das
clectromotorischc Verhalten künstlicher .Muskel-Querschnitte,
Onderzoekingen. V. p. 13. 1880.

dat het proces van afsterven, door subcutane doorsnij-
ding der spier opgewekt, allengs in iedere vezel tot stil-
stand komt, wanneer, de spier in het levende dier, onder
den invloed van circulatie en innervatie blijft: de elec-
tromotorische werking der doorsnede, die als uitdrukking
van dit proces van afsterven moet worden beschouwd,
daalt onder die omstandigheden, hetgeen zij bij een uit-
gesneden spier niet of in nauwelijks merkbare mate
doet. Wanneer de electrisch onwerkzame toestand is
teruggekeerd, mag men aannemen, dat het proces van
afsterven geheel en al tot stilstand is gekomen. Een
gedeelte van den vezel-inhoud — van de doorsnee-vlakte
tot op een afstand, die naar gelang van omstandig-
heden bij den sartorius van kikvorschen tot meer dan
5 mm. bedragen kan en ook voor de verschillende vezelen
derzelfde spier niet geheel dezelfde is — is dan geheel
afgestorven. De spier trekt zich bij doorsnijden dier
streek niet, of maar met enkele vezelen, zwak
samen. Aan het afgestorvene grenst dan in elke vezel
lovende, niet afstervende* vezel-inhoud, die blijkens do
hooge latente electromotorische kracht en de krachtige
contracties, bij het doorsnijden opgewekt, in elk geval
maar weinig van geheel normalen vezelinhoud kan ver-
schillen.

Do vraag was nu: hoe verhoudt zich do spier, wan-
neer deze grens tusschen afgestorven on levende spier-
vezel-inhoud tot kathode wordt gemaakt ? Zijn ook hier
de voorwaarden tot ontstaan van sluitings prikkeling ge-
geven, evenals aan de natuurlijke oppervlakte eener
niet beleedigde spiervezel ? Onze proeven gaven het
recht om dit to vermoeden, cn zij deden ons zelfs ver-
wachten , dat herstel der prikkelbaarheid voor atterminale
sluiting aan den eenen on daling van de electromotorische

kracht der wondvlakte aan den anderen kant ongeveer
gelijk tijdelijk verloop zouden hebben , in tegenstelling
met het hart, waar de normale prikkelbaarheid om vroeger
ontwikkelde redenen sneller dan de electrisch onwerkzame
toestand moest terugkeeren.

Hoewel nu het aantal proeven, door ons genomen j
niet groot is en zich niet over alle vraagpunten uitstrekt,
die hier in aanmerking zouden kunnen komen, stellen zij
toch, naar wij meenen, in staat om op de hoofdpunten een
bevredigend antwoord te geven. De wijze van proefne-
ming was geheel zoo als in de correspondeerende proeven
van Prof. Engelmann betreffende de wijzigingen der
electromotorische kracht der spier na subcutane doorsnij-
den. Even als daar werd de sartorius gebruikt en, hetzij
boven, hetzij beneden (meest 3—4 mm. boven de knie)
subcutaan dwars doorgesneden. De kikvorschen werden
daarna in groote glazen bewaard en na 1, 2 en
meer dagen, na voorafgaande sterke vergiftiging met
curare, onderzocht. De praeparatie der doorgesneden spier
eischte bijzondere omzichtigheid, daar de samenhang op
de plaats van doorsnijding in den regel geheel Verbroken
was. De spier werd dus eerst aan het gezonde einde bij
het omliggend weefsel gepakt en van hier uit zeer voor-
zichtig met een scherpe schaar of mes losgeprepareerd.
De graphische methode wilden wij niet gaarne gebruiken,
daar het niet wenschelijk scheen, het zieke einde der
spier met borstels zoo vast te steken , dat het gewicht
van hefboompje enz. kon gedragen worden. Wij beves-
tigden haar op de kurken plaat van het bakje slechts
zooveel als noodig was, om aan do vezelen een rechtlgnig
verloop to waarborgen, en bepaalden op de vroeger be-
schreven wijze de minimale sterkte van prikkeling, waarbij
een duidelijke contractie volgde.

Hierbij was nog te onderscheiden tusschen partiëele
contracties, die zich duidelijk tot ééne of weinige—altijd
dezelfde — vezelen bepaalden, en algemeene, die van
alle vezelen uitgingen. De eerste worden — ook bij
overigens normale gecurariseerdo spieren — soms waar-
genomen in gevallen, waarin zelfs met veel sterkere, ja
de sterkste atterminale stroomen geen algemeene contractie
is op te wekken. Blijkbaar heeft men hier te doen met
vezelen , die om haro geringere lengte niet door de snede
waren getroffen 1) of tengevolge van tijdelijke verstop-
ping van capillaria of om andere reden door het vergift
niet aan zenuwinvloed werden onttrokken; misschien
zijn hier ook de eigenaardige door Kölliker 2) en
Kühne 3) beschreven „Nervenknospen" of „Muskel-
spindeln" in \'t spel. Dezo partieele contracties — die
overigens lang niet bij alle spieren werden waargeno-
men — zijn als specifiek gekenmerkt en in den regel
gemakkelijk als zoodanig te onderkennen, door dat zij
bij zeer geringe stroomsterkte verschijnen en bij klim-
mende sterkte van den prikkel maar zeer weinig of" in
\'tgeheel niet in grootte en kracht toenemen, ook steeds
tot dezelfde vezelen beperkt blijven. Dergelijke contrac-
ties hebben wij niet als bewijzen eener teruggekeerdo
prikkelbaarheid beschouwd, maar slechts do algemeene,
blijkbaar van allo vezelen uitgaande trekkingen, dio ook
bij stijgende sterkte van den prikkel steeds in grootte en
kracht zeer toenamen.

1) VcrR. E. d u U O i«• Jl O y m O n d, Uobor daa Gesotz des
Muskolstromcs etc. Arch. f. Annt. u. Physioi. 1863. p. 679.

Als prikkel werden wederom enkele sluitings-inductie- •
stroomen gebruikt. Steeds werd bij dezelfde spier de
gevoeligheid voor abterminale en atterminale stroomen
met elkander vergeleken.

Reeds binnen 1 dag na de subcutane doorsnijding bleek
de gevoeligheid voor atterminale sluiting weder tot een
vrij aanzienlijke hoogte te zijn geklommen. De inten-
siteiten der zwakste stroomen , die contractie opwekten,
bedroegen gem. uit 5 proeven bij abterminale richting
86, bij atterminale 136 1). Wanneer \'men de prikkel-
baarheid omgekeerd evenredig stelt aan de intensiteit
der prikkelende stroomen en de gevoeligheid voor abter-
minale sluiting voor elk afzonderlijk geval gelijk l stelt,
dan kunnen de uitkomsten in volgenden vorm (zie de
tabel) worden gebracht, waarin de prikkelbaarheid voor
atterminale in procenten Van die voor abterminale stroo-
men voor de enkele proeven, en tevens de tijd, sedert
het subcutaan doorsnijden verloopen, is opgegeven.

baarheid voor atterminale sluiting niet alleen tot een
meetbare, maar tot een zeer aanzienlijke hoogte terugge-
keerd. En die hoogte was niet alleen relatief, in be-
trekking tot de hoogte \'der prikkelbaarheid voor abter-
minale sluiting bij dezelfde, gewonde, spier, maar ook
absoluut, in vergelijking met de gevoeligheid van
geheel normale onbeleedigde spieren, vrij aanzienlijk
(vergel. Proef XLIX—Lll). Geheel in overeenstemming
hiermede werd in de proeven van Prof. Engelmann 1)
de manifeste electromotorische kracht van den sartorius
één dag na doorsnijding gem. op 24.7 7o (max. 43.3,
min. 9.1) van die der gezonde spier der andere zijde,
of op 31.7 Vo (max. 44, min. 11) van de latente kracht
van het normaal gebleven gedeelte der doorgesneden spier
gedaald gevonden. Ook in deze proeven kwamen, naar
men ziet, vrij belangrijke individueele verschillen voor,
maar geen enkele uitzondering.

Bij drie kikvorschen (LXV, LXVI, LXVII)werdde
prikkelbaarheid eerst na verloop van drie dagen sedert
de subcutane doorsnijding gemeten De minimale inten-
siteiten der werkzame prikkels bedroegen hier
voor do abterminale stroomen gom. 83 (max. 88, min. 75)
„ „ atterminale „ „ 95 ( „ 100, „ 88)
Do prikkelbaarheid voor atterminale sluiting dus, op
de vroegere wijze uitgedrukt, gom. 87.3 (max. 96.6,
min. 78.1 7o). De manifeste electromotorische kracht
werd 4 dagen na de operatie door Engelmann gevon-
den gelijk aan 14.1 7o (max. 21.8, min. 3.976) van die
der gezonde spier dor andere zijde, of gelijk aan 207o
(max. 32, min. 6 7o) van de latente kracht van het nor-
maal gebleven gedeelte der doorgesneden spier.

Een enkele sartorius (LXVII) werd eerst op den
11^" dag na de operatie onderzocht. De minimale in-
tensiteit van prikkel bij abterminale sluiting werd ge-
vonden = 49 (rolafst. 96), bij atterminale = 57 (rol-
afstand 91). De prikkelbaarheid voor atterminale sluiting
bedroeg dus al weder 86% van die voor abterminale.

In één geval (LXVIII) vonden wij 47 uur na de
doorsnijding de gevoeligheid voor atterminale sluiting
zelfs grooter dan die voor abterminale, namelijk gelijk
123 7o. Hieraan is echter met het oog op de groote
moeilijkheid, om de spieren zoodanig te prepareeren, dat
de gezonde uiteinden hoegenaamd niet beleedigd worden,
geen bijzondere waarde\' te hechten. In den regel zal de
gevoeligheid voor atterminale stroomen waarschijnlijk
tot hoogstens de aanvankelijke normale grootte weder
opklimmen.

Van dezelfde spieren, die tot de zooeven medegedeelde
proeven hadden gediend, maakten wij gebruik om een
tweede gewichtige vraag te beantwoorden, die, namelijk,
welken invloed een nieuwe doorsnijding dtr spier op ver-
schillende afstanden van de eerste wondvlakte op de gevoe-
ligheid voor atterminale sluiting heeft.

Zoolang het herstellingsproces niet geheel is afgeloo-
pen , zal er tusschen de eerste sneövlakte en het volkomen
normale een streek liggen met allengschen overgang
van gsheel afgestorven tot normalen levenden spier-inhoud.
Aanvankelijk zeer smal, mikroskopisch klein, breidt
die streek zich meer en meer uit en kan bij den
sartorius, onder do beschreven omstandigheden , binnen
weinige dagen een lengte van 5 en moer millimeters
bereikend Reeds het aanzien der spier, dat van het
ondoorschijnende, troebele, tot het doorschijnende, nor-

Hiernaar was te wachten, dat bij een dergelijke her-
haalde doorsnijding, op verschillenden afstand van de
wond, de gevoeligheid voor atterminale sluiting gestadig zou
afnemen, totdat wanneer het geheel normale spierweefsel
viel, zij geheel opgeheven moest schijnen, althans voor
stroomen van die intensiteiten, waarover wij beschikten. j

vlakte (W) werden aangebracht. De cijfers geven de
minimale intensiteiten der sluitings-inductieslagen op,
waarbij contractie begon te komen. > 1000 beduidt
dat bij O rolafstand nog geen merkbare contractie werd t

opgewekt. Bij alle proeven was één groote cel van
Grove in den primairen kring.

De vermindering der gevoeligheid voor atterminale
sluiting met toenadering der nieuwe doorsnede tot het
gezonde, blijkende uit de proeven der voorstaande tabel,
is, naar men ziet, niet — ook niet ten deele —
veroorzaakt door een algemeene oorzaak, want do ge-
voeligheid voor abterminale sluiting blijft in elke reeks
constant of klimt zelfs tijdelijk of tot het eind een
weinig. In de meeste gevallen werd ton slotte aan het
tegenovergestelde (gezonde) uiteinde der spier een door-
snede gemaakt. Ook hier, evenals bij geheel normale
spieren ^ was dan het gevolg, dat de naar die doorsnede
gerichte stroomen (de abterminale der tabel) ook bij

grootste intensiteit\' geen contractie meer vermochten op
te wekken. De spier was dan \'zoowel voor opstijgende
als neerdalende stroomen, absoluut ongevoelig. Zoodra
de electroden echter zoodanig verschoven werden , dat
de stroomrichting niet evenwijdig aan die der vezelen
was, kwam steeds contractie. Bij loodrechte stroom-
richting was zij naar grootte en kracht het belangrijkst
en ook absoluut zeer aanzienlijk. Alles verhield zich
in dit opzicht dus als bij niet gewonde spieren.

THEORETISCHE OPMERKINGEN. — INVLOED VAN PLAAT-
SELIJKE DELEEDIGING OP DE GEVOELIGHEID DEU
SPIEREN VOOR OPENING VAN ARTERMINAAL
GERICHTE STROOMEN.

Hebben de proeven der twee voorafgaande-hoofdstukken
.nis voornaamst resultaat aan het licht gebracht het feit,
dat plaatselijke beleediging zoowel hart als gewone spieren
ongevoelig maakt voor sluiting van een electrischen stroom,
die in de spier naar die plaats toe is gericht, zoo rijst
nu de vraag : hoe dien stremmenden invloed te verklaren ?

Een, voorloopig althans, naar het schijnt voldoende
verklaring lag voor de hand en werd boven al dadelijk
uitgesproken : op de .beleedigde plaats is de prikkelbaar-
heid verminderd — hetzij rechtstreeks door de beleedi-
ging zelve, hetzij indirect, doordat de spier tot afsterven
is gebracht en dit proces van afsterven nu in de vezelen

voortschrijdt. De sluitings-prikkeling die, steeds en uit-
sluitend , primair daar ontstaat, waar de electrische stroom
uit de levende spierzelfstandigheid uiltreedt (onverschillig
of in dood spierweefsel of in een ander geleider), ontstaat
dus nu op een plaats\', waar verminderde gevoeligheid
heerscht.

Bij deze voorstelling zoude men kunnen blijven staan.
Maar men mag ook wel verder vragen: waarom is de
irritabiliteit op zoodanige plaats verminderd ? Welke
physische of chemische wijzigingen zijn de nadere oor-
zaak van de verminderde gevoeligheid en daarmede van
den door ons gevonden invloed van plaatselijke beleedi-
ging op atterminale sluitings-prikkels ? Misschien is het
te^veel gewaagd, om nu reeds zoo diep in het verband
der elementaire verschijn^ßlen te willen doordringen. Maar
geoorloofd zoude een dergelijke proeve toch zeker mogen
heeten, indien er als uitgangspunt een hypothese kon
gevonden worden, die voor experimenteele toetsing vat-
baar ware en daarmede aanleiding zoude kunnen geven
tot het ontdekken van nieuwe feiten.

Zoodanige hypothese zoude men meenen te kunnen
zien in de oi^derstelling, dat de verminderde gevoeligheid
op de plaats en in do nabijheid van een laag van af-
stervenden spier-inhoud zoude berusten op polarisatie 1)
der spierzelfstandigheid door hare eigen electrische
stroomen.

Naar men weet, verhoudt zich afstervende (of, nog
algemeener, beleedigde) vezel-inhoud negatief electrisch
tegenover normale. Daar de electromotorisch werkzame

1) Hat woord polarisatie wordt hier gebruikt in denzelfden
zin als waarin do physiülogie van polarisatie eener zenuw door
een galvanischen stroom spreekt.

spierdeeltjes moeten gedacht worden te liggen in een
indifferente geleidende massa, zullen er door die massa
en door de aangrenzende, niet werkzame spierdeeltjes
heen, onophoudelijk stroompjes van de positieve naar de
negatieve zijde der electromotorische werkzame laag moe-
ten gaan. De afstervende, evenals de op de abterminale
zijde van deze liggende normale deeltjes 1), worden dus
doorloopen van stroompjes , die over \'t algemeen in die
deeltjes abterminaal zijn gericht, m. a. w.: voor elk dezer
spierdeeltjes- ligt de anode op de atterminale, d. i. de
naar het reeds afgestorvene toegekeerde zijde. Hier zal
ook, althans voor de onwerkzame normale deeltjes, de
stroomdichtheid in \'t algemeen grooter zijn dan op hunne
kathoden-zijde. ,

Aangezien nu een electrische stroom op de plaats en
in de nabijheid der anode oen toestand van verminderde
irritabiliteit (anelectrotonus) voortbrengt, moeten de ge-
noemde spierdeeltjes op hunne atterminale zijde in ane-
lectrotonus verkeeren, d. i. minder prikkelbaar zijn juist
daar, waar bij sluiting van een atterminaal gerichten
stroom de irritatie moet tot stand komen. Daar men
weet, dat matig sterke stroomen de prikkelbaarheid in de
analectrotonische streek reeds schijnbaar volkomen kun-
nen opheffen, behoeven de polariseerende stroompjes niet
eens een bijzonder groote intensiteit te hebben, om hot
schijnbaar geheel verdwijnen der prikkelbaarheid voor
sluiting van atterminale stroomen, in onze proeven waar-
genomen, to verklaren.

1) Kcnvoudighoidsbalvo ondcrBtollen wij slechts drie Ingon
Tan iu de richting der vczcl-aselkanderopvolgcndospierdeeltjes:
afgestorven, afstervende , normale. *

oppervlakkige beschouwing moge schijnen — en het
ware niet moeilijk tal van feiten bijeen te brengen, die
nog gunstiger ten haren opzichte zouden kunnen stem-
men — deze hypothese stuit, zoodra men de gevolg-
trekkingen, waartoe zij leidt, maar een weinig verder
nagaat, op groote moeilijkheden. Om ze met de feiten in
overeenstemming te brengen wordt het al spoedig nood-
zakelijk , tal van onderstellingen te maken, omtrent
wier juistheid of onjuistheid op het tegenwoordig stand-
punt onzer kennis nog volstrekt niet kan geoordeeld
worden..

Ja, men zoude zelfs met eenig recht mogen beweren,
dat op grond der ontwikkelde voorstelling veeleer een
verhooging van irritabiliteit voor sluiting van atterminale
stroomen ware te wachten — niettegenstaande de ver-
minderde directe mechanische, thermische of chemische
prikkelbaarheid. Immers de regel, dat een electrische
stroom aan de anode verminderde prikkelbaarheid voort-
brengt, geldt wel ten opzichte van directe mechanische
of chemische prikkels, maar juist niet ten opzichte van
de sluiting van een tegenovergesteld gerichten electrischen
stroom. Integendeel is het een der oudst bekende feiten
der electrophysiologie, dat een spier door een galvanischen
stroom gevoeliger wordt voor sluiting ,van een stroom van
tegenovergestelde richting. Naardien, volgens P f 1 ü g e r s
terminologie, hier de anelectrotonus plotseling overgaat
in katelectrotonus, is de prikkeling in zoodanig geval
bijzonder sterk.

Hetgeen voor de sluiting van een tegenovergesteld ge-
richten stroom geldt, heeft ook toepassing op de opening
van een gelijk gerichten stroom. Ook voor dezen wordt
naar bekende proeven de spier gevoeliger, wanneer een
galvanische stro(^ haar eenigen tijd doorloopt. Aan-

gezien de spier nu — na plaatselijke beleediging —
voor sluiting van een tegenovergestelden (atterminalen)
stroom niet gevoeliger, maar integendeel veel minder
prikkelbaar blijkt te zijn, zoude men hetzelfde ook ten
opzichte van de prikkeling door opening van abterminaal
gerichte stroomen mogen verwachten. Maar hier nu is
het opmerkelijk, dat deze verwachting niet wordt be-
vestigd. Inderdaad blijkt, althans in zeer vele ge-
vallen, de prikkelbaarheid voor opening van abterminale
stroomen na de verwonding verhoogd te zijn. De boven
ontvouwde polarisatie-hypothese schijnt dus op dit punt
met de feiten in overeenstemming.

Bij de principiëele beteekenis, die van dit verschil
tusschen opening van abterminale en sluiting van atter-
minale stroomen voor de theorie der electrische prik-
keling te wachten is, dienen wij nader op deze feiten in
to gaan.

Het onderzoek ontmoet hier veel grootere bezwaren
dan bij het aanwenden van sluitings-prikkels. De ope-
nings-irritatie is een oneindig minder standvastig ver-
schijnsel, oneindig meer variabel, aan schijnbare willekeur
of toeval onderworpen dan de sluitings-prikkeling. De
omstandigheden, waarvan het afhangt, of een schijnbaar
normale spier bij opening van een galvanischen stroom
zich zal contrabeeren, al dan niet, zijn nog maar ten deelo
bekend. Wij weten wel, dat opening een specifiek zwakkere
prikkel is dan sluiting, dat de openings-irritatie binnen
zekere grenzen met sterkte en duur van den stroom
klimt, dat zij in den regel bij uitgesneden spieren veel
spoediger verdwijnt dan do sluitings-irritatie. Maar dit
is ook nagenoeg alles, en lang niet voldoende, om in
ieder geval het resultaat eener proef to kunnen voor-
spellen. Ook onder overigens schijnbaar gelijke omstan-

digheden kan de uitkomst totaal verschillen. Dit geldt
vooral, wanneer de spieren reeds eenigen tijd uit het
lichaam verwijderd zijn. Onmiddellijk na de preparatie
kan men onder de gewone omstandigheden zeker zijn,
openingscontractie te verkrijgen, wanneer de stroom niet
te kort van duur en te gering van dichtheid was. Maar
soms is de gevoeligheid voor opening reeds binnen weinige
minuten — bij niet of weinig veranderde gevoeligheid
voor sluiting van den tegenovergesteld gerichten stroom —
zoo gedaald, dat men de sterkste stroomen aanwenden
moet om maar een effect te zien. Deze zijn echter in meer-
derlei opzicht niet gewenscht. Vooreerst brengen zij
een sterké aanhoudende verkorting der spier in de nabij-
heid der kathode voort, wier verdwijnen soms zoo snel,
als met een schok, plaats jjrijpt, dat het hij directe waar-
neming — zonder gebruik van de registreer-methode —
wel eens met een openings contractie zoude kunnen ver-
ward worden. — Verder storen de bekende golvende be-
wegingen , die gedurende de sluiting van de anode uitgaan.
Eindelijk blijft de spier belangrijk gewijzigd terug en is
een \'betrekkelijk langen tijd noodig, voordat zij tot den
aanvankelijken toestand nagenoeg teruggekeerd is.

Om die redenen hebben wij ons er toe bepaald, slechts
enkele der voornaamste vragen te beantwoorden , bovenaan
die : wdlcen invloed heeft plaaUelyke beleediging op de ge-
voeligheid der »pier voor opening van een abterminaal ge-
richten \'droom ?

Ook hierbij moesten wij ons nog beperken en eenvoudig
het kwalitatieve trachten uit te maken: of er verhooging
of vermindering van irritabiliteit het gevolg der belee-
diging is, Daar de gevoeligheid voor opening bijna altijd
snel daalt, vooral bij gewone spieren, minder bij de
hartekamer, heeft men geen tijd, haar op een bepaald

oogenblik nauwkeurig te meten. Wij onderzochten daarom
in den regel zoo, dat wij een vrij sterken constanten
stroom (1—2 Grove, 200—4000 ctm. Rheochord-draad
als nevensluiting) gedurende 5 secunden ééns in opstij-
gende, dan — na Va of 1 minuut pauze — in neerda-
lende richting, door het preparaat lieten gaan, het effect
der opening noteerden, evenwel niet door zelfregistratie,
daarna de spier dwars doorsneden of doorkneusden en
zoo spoedig mogelijk daarna wederom , óf eerst met een
zwakkeren, en als die niets gaf met een sterken, óf ook
dadelijk met een sterken stroom openings-prikkeling zoch-
ten te verkrijgen. Natuurlijk was de duur der stroom-
sluiting en die dor pauzen in alle te vergelijken gevallen
constant.

Onze proeven loopen over den gecurariseerden m. sar-
torius en de kamerpunt (preparaat van Ludwig-Bow-
ditch) van den kikvorsch.

De sartorius werd op do vroeger beschreven wijze gepre-
pareerd on op de kurken bodem van het mot keukenzout-
gomsolutie 0.5 ctm. hoog gevulde bakje met borstels in
matig gespannen toestand goed bevestigd.

In éénige reeksen van proeven («) werd de gevoeligheid
voor opening én sluiting van opstijgenden en neerdalenden
stroom eerst vóór on dan nd de verwonding (kneuzing
mot den stompen kant van een skalpel op circa 4 mm.
afstand van het boven- of ondereinde der spier) bepaald.

In een tweede reeks (4) werd de spier al dadelijk
boven of onder dwars doorgesneden, en do gevoeligheid
voor sluiting en opening van den abterminalen en atter-
minalen stroom onderzocht. Do gevoeligheid vóór do ver-

wonding werd hier dus in \'t geheel niet, of slechts voor
de ééne stroomrichting bepaald (b. v. opening opstijgend
en sluiting neerdalend of omgekeerd).

In een derde reeks (c) werd te werk gegaan- als in a,
maar de gevoeligheid voor sluiting niet onderzocht.

Om niet al te uitvoerig te worden, hebben wij de
resultaten in tabellen vereenigd, die tevens een beter
overzicht geven.

In alle tabellen beduidt het teeken O, dat bij maximale
stroomsterkte (4000 ctm. Rheochord als neven sluiting)
geen effect hoegenaamd werd waargenomen. Het teeken —
beduidt, dat er geen bepaling gedaan is. Een * duidt
aan, welke bepaling na de verwonding het eerst gedaan
werd. — De temperatuur bedroeg meestal 13—15° en
was gedurende iedere proef, zoo goed als constant.

Uit deze tabel blijkt voornamelijk het volgende. Ope-
ning heeft veel zeldzamer effect dan sluiting, ook vóór
het doorsnijden. De verklaring hiervan ligt vooral daarin,
dat bij deze reeks vooraf de gevoeligheid voor sluitings-
prikkels vrij nauwkeurig werd bepaald. Hiermede gaat tijd
verloren, en in dien tijd verdwijnt de aanvankelijk in den
regel voorhanden gevoeligheid voor den openingsprikkel.

Na de doorsnijding heeft de opening abterminaal in 4
gevallen effect, terwijl zij in geen enkel geval vQ.xiiQvoxQn
werkzaam was. In proef LXIX is de gevoeligheid zelfs
zeer groot (8 ctm. Rheoch) geworden. Het cijfer 4 mag
gering schijnen, maar men nemo in aanmerking, dat de
gevoeligheid voor opening abterminaal slechts één enkelen
keer vóór die voor opening atterminaal onderzocht werd. Er
verliepen daardoor steeds eenige minuten, binnen welke een
aanvankelijk voorhanden gevoeligheid tijd had te verdwijnen.

Opening atterminaal, die vóór de operatie reeds twee
malen effect gaf, heeft daarna slechts een enkelen keer
effect, niettegenstaande zij in l.T van de 14 gevallen het
eerst onderzocht werd.

Do gevoeligheid voor sluiting blijkt in beide stroom-
richtingen vóór de verwonding zeer groot en gemiddeld
ongeveer gelijk te zijn. Na do verwonding is sluiting
atterminaal in geen onkel geval werkzaam. Sluiting
abterminaal blijft goed werken, hoewel de gevoeligheid
eenigszins is afgenomen. Dit zoude evenwel ook zonder
verwonding ongeveer in gelijke mate het geval geweest zijn.

De stroomrichting in do spier in betrekking tot oor-
sprong en aanhechting, d. i. opstijgend of neerdalend in
gewonen zin, ia, naar men ziet, zonder beteekenis. Alléén
de richting in betrekking tot de wondvl.akte heeft invloed.

Ook hier hetzelfde resultaat, hoewel opening atterminaal
bijna even dikwijls werkzaani was als opening abterminaal.
Men vergete niet, dat ook hier, om hot bewij s a fortiori
te kunnen leveren, opening atterminaal in alle gevallen,
op "twee na, het eerst onderzocht word. In die beide
(LXXXI en LXXXIV) was opening abterminaal dan
ook werkzaam, opening atterminaal nooit, als zij niet het
eerst onderzocht werd.

Sluiting atterminaal bleek wederom absoluut onwerk-
zaam te zijn, terwijl de gevoeligheid voor abterminale
sluiting zeer groot was.

Do cijfers van Reeks c spreken duidelijk genoeg. Niet-
tegenstaande in 21 van de 22 gevallen opening atter-
minaal het eerst na de verwonding onderzocht werd,
verkregen wij in slechts 21 gevallen hierbij werking,
terwijl do later onderzochte opening abterminaal in 17
gevallen contractie opwekte. Do gevoeligheid was in 11
van die 17 gevallen vóór de kneuzing gelijk nul geweest.
Hare absolute grootte nd de verwonding was in enkele

gevallen (LXXXXVII en LXXXXIX) zeer groot.
Misschien ook in andere gevallen, maar er werd — naar
hoven reeds gezegd is, meestal — slechts één keer ge-
prikkeld en dan, om ten minste de al- of niet aan-
wezigheid van irritabiliteit te constateeren, dadelijk bij
groote stroomsterkte.

Slechts twee malen werd nd de kneuzing opening abter-
minaal onwerkzaam gevonden, waar zij van te voren
duidelijk effect had gehad. In beide gevallen werd zij
echter eerst na opening atterminaal onderzocht. Bij opening
atterminaal had hetzelfde verschijnsel 8 malen plaats.
Slechts éénmaal (LXXXXVI) werd van opening atterminaal
na de verwonding eenig effect gezien, waar vóór de kneuzing
geen effect kwam. Ook dit geval behoort tot degene, waarin
de atterminale stroom het eer5t, en zoo spoedig mogelijk, na
de verwonding onderzocht werd.

Een der uitkomsten, waartoe ook de cijfers der laatste
reeksen leiden is die, dat het onverschillig is, of de richting
van de stroomen opstijgen^ of neerdalend (naar het bekken
of naar het knieeinde toe) en of de wond boven bij het
bekken of beneden, niet ver van de knie, of ook meer
in \'t midden der spier was gelegen. Onder de voorwaarden,
waaronder wij onze proeven namen, was^«^yX-e
heid op alle plaatsen der spier vrij zeker gewaarborgd;
bij den symmetrischen bouw der spierzelfstandigheid in
betrekking tot elke dwarse doorsnede door de vezelen
kon daarom a priori geen ander resultaat verwacht
worden. Allédn op de abterminale of atterminale richting —
onder evenwijdig verloop der stroomen met de lengteas
der vezelen — komt het aan.

Uit de tabellen blijkt niet duidelijk genoeg, dat de
gevoeligheid voor abterminale opening spoedig na het aan-

leggen der wond weder verdwijnt, of althans daalt. Wij
voegen dit daarom hier uitdrukkelijk bij, want wij vonden
het telkens bevestigd. Ook in die gevallen, waarin onge-
veer Vï minuut na doorsnijding groote gevoeligheid be-
stond (10 ctm. Rheoch. en minder), was in den regel
één of twéé minuten later niets of nauwelijks iets meer
te bespeuren. Dit snelle dalen der irritabiliteit kwam
evenwel, naar wij boven reeds opmerkten, ook bij pas
uitgesneden, niet beleedigde, spieren voor, kan dus niet
als een eigenaardig gevolg der verwonding worden be-
schouwd. Zeer opmerkelijk is het, dat het in onze proeven
op de kamerspier zich minder duidelijk vertoonde of zelfs
ontbrak. Wij deelen deze uitkomsten eenigszins nader mede.

De inrichting dezer proeven bood niets eigenaardigs.
Preparatie en plaatsing van do afgesneden kamerpunt in
het met keukenzoutgom gevuld bakje, plaatsing der
onpolariseerbare electroden enz geschiedde als vroeger.
De stroom werd door 2 groote G ro ve\'s achter elkander —
metReochord als nevensluiting — geleverd en telkens 5 sec.
lang gesloten. De pauzen tusschen twee proeven be
droegen V» of 1 minuut. De temperatuur speelde om
de 14"C. Alle proeven werden in de wintermaanden,
(November, December) verricht,

In den regel gingen wij zoo te werk, dat wij onmid-
dellijk na het doorsnijden der kamer (op ongeveer 2 mm.
afstand van de voorkamer) de gevoeligheid der punt voor
opening van neerdalende stroomen onderzochten; hierna
werd die voor opening van opstijgende nagegaan, dan
een stuk van de punt afgesneden, zoo spoedig mogelijk
weder de gevoeligheid voor opening opstijgend onderzocht,

een tijd lang nagegaan en daarna, als zij weder mocht
verdwenen zijn, op nieuw een stukje van de punt afge-
sneden om te zien óf en in hoever zij terugkeerde.

Het aantal onzer proeven is niet groot, en in de bij-
zonderheden bieden zij velerlei afwijking. Evenwel komen
enkele feiten met groote regelmatigheid voor den dag.

In de eerste plaats het feit: dat, onmiddellijk na door-
snijding, gevoeligheid voor abterminale opening bestaat, al was
opening van een gelijk gerichten stroom onmiddellijk van
te voren absoluut onwerkzaam. (Het laatste kan natuur-
lijk alleen voor den opstijgenden stroom onderzocht worden,
omdat de gevoeligheid van de kamer aan de basis vóór
het doorsnijden niet wel te bepalen is). In 10 van 12
gevallen hebben wij dit feit geconstateerd, In de beide
andere was het preparaat obk vóór de verwonding (weg-
knippen van een klein stuk der punt) ongevoelig voor
opening van den opstijgenden stroom geweest. Nooit werd,
als er kort van te voren groote irritabiliteit voor opening
van den opstijgenden stroom bestond, na wegsnijden der
punt de gevoeligheid verminderd of gelijk nul gevonden,
indien er maar snel, hoogstens binnen twee minuten
onderzocht werd.

De gevoeligheid onmiddellijk nfi de doorsnijding was
in den regel vrij groot (b. v. 12, 20, 30, 40 ctm. Rheo-
chord). Een enkelen keer nam zij aanvankelijk nog iets
toe.\' Meestal begon zij dadelijk te verminderen, maar
dikwijls toch vrij langzaam. Terwijl bij den sartorius
meestal na 2—3 minuten alle irritabiliteit voor abtermi-
nale opening was verdwenen, was dit bij do hartekamer
in twee van de 10 gevallen meer dan tweo uren na de ver-
wonding \'nog niet het geval, gedurende welken tijd de
gevoeligheid 5 malen onderzocht werd. Een anderen keer
was zij 15 minuten, wederom in 2 andere gevallen eerst

7 minuten na de operatie tot nul gedaald. In de overige
5 was zij binnen minder dan 5 minuten onmerkbaar klein
geworden.

Opening atterminaal had in 7 van de 10 gevallen, waarin
abterminale opening werkzaam werd, geen effect. In één
dezer gevallen was zij vóór de doorsnijding werkzaam
geweest. In 4 andere gevallen gaf zij vóór en na het door-
snijden contractie; verhooging van gevoeligheid kon echter
ook hierbij niet worden opgemerkt.

Men ziet, dat er ten opzichte van den invloed van
plaatselijke beleediging op de gevoeligheid voor opening
van een galvanischen stroom tusschen gewone gecurari-
seerde spieren en de punt der hartkamer geen principieel
verschil schijnt te bestaan. Wat het belangrijkst mag heeten
het feit, dat zoodanige beleediging op opening abterminaal
in tegenovergestelden zin werkt als op sluiting atterminaal,
geldt voor beide soorten van spierweefsel. Zeker is dit
feit — tot dusverre éénig in zijn soort — een nader
grondig onderzoek overwaardig. Want het kan misschien
iets er too bijdragen, om eenig licht te verspreiden om-
trent de natuur der processen, waardoor de electrische
stroom bij sluiting aan de kathode, bij opening aan de
anode irritatie opwekt. Allo pogingen, om tot de kennis
hierjvan te geraken, zijn tot dusverre vergeefs geweest.
Het komt ons voor, dat men in do eerste plaats de openings-
irritatie en de voorwaarden, waaraan haar ontstian is ver-
bonden, bij normale spieren beter zal dienen na to gaan dan
tot dusverre is geschied. Al to stiefmoederlijk heeft men
tot dusverre dit verschijnsel behandeld, dat — al is het
dan ook niet uit een praktisch oogpunt, voor de techniek
der electrischo prikkeling — zeker uit een theoretisch
oogpunt, voor de theorie der electrische prikkeling van

organische weefsels even belangrijk is als de bij voor-
keur bestudeerde sluitings-irritatie.

Toen wij de verschijnselen, waarover dit onderzoek
handelt, voor het eerst hadden waargenomen, kwam het ons
niet denkbaar voor, dat zij niet reeds vroeger door een
der vele experimentatoren, die sedert de vorige eeuw
met electrische prikkeling van spieren zich hebben bezig
gehouden, zouden zijn opgemerkt. Vooral na de ont-
dekking van den invloed van het curare moest de invloed
van plaatselijke beleediging in zeer vele reeksen van
proeven een belangrijke rol hebben gespeeld. De litera-
tuur in de ons toegankelijke monographieën, tijdschriften
en „Jahresberichte" nagaande, konden wij evenwel ner-
gens een bevestiging van ons vermoeden vinden. De
eenige, die ons bleek aan de mogelijkheid van een invloed
van plaatselijke beleediging gedacht te hebben, was
L. Hermann. In een onderzoek omtrent de prikkel-
baarheid van spieren voor stroomen van verschillende
(loodrechte en dwarse) richting, onder zijne leiding\'door
Dr. L. Giuffrè 1) verricht, bleek tot verrassing der
experimentatoren, dat onder bepaalde voorwaarden 2)
de loodrecht op de richting der vezelen doorstroomde
spierstukjes, ceteris paribus, bij geringere stroomsterkte

zich contraheerden, dan die waarin de richting evenwijdig
aan die der vezelen was. In die proeven nu waren de spier-
stukjes aan iedere zijde door kunstmatige dwarse door-
sneden begrensd, en hierin was volgens Giuffrè, naar
de meening van Hermann, „eine denkbare Fehler-
quelle" gelegen. De verklaring, die Hermann in de
volgende regels aanduidt, komt met de onze overeen,
maar wordt niet nader onderzocht. Vermoedelijk zou-
den Hermann en Giuffrè bij het verrassend ver-
schijnsel langer zijn blijven staan, indien de inrichting
van hunne proeven een zoodanige geweest ware, dat het
zuiver voor den dag had kunnen komen, llaar dit kon
niet, want de spieren waren in hunne proeven niet recht
uitgespannen, maar werden na de doorsnijding eenvoudig op
een glazen strook gelegd. Onder die omstandigheden nemen
vele, zoo niet alle vezelen, een gekronkeld verloop aan,
de prikkelende stroom treedt dus, ook wanneer hij schijn-
baar evenwijdig aan de vezelen is gericht, op vele plaatsen
in de spier de vezelen in en uit. Er liggen dus overal
in de spier onbeleedigde anoden en kathoden. Waren
de vezelen recht .uitgespannen geweest, dan zoude het
verschil veel stérker hebben moeten spreken. Do over-
langs doorloopen Ivezelen zouden — in strijd met alle
uit vroegere ervaring geputte verwachting — in \'t geheel
niet, of eerst bij zeer veel sterkere stroomen zich ge-
contraheerd hebben, dan do dwars doorstroomde. —
Zeker is het, dat men in \'t vervolg bij \'tvergelijken
van do gevoeligheid van spieren voor stroomen van ver-
schillende richting, evenals trouwens bij alle onder-
zoekingen , waar de directe gevoeligheid der spieren moet
gemeten worden, voor alle de door ons ontdekte bron
van fouten zal moeten in aanmerking nomen. Vele uit-
komsten, electrische spierprikkeling betreffende, zullen

met inachtneming van die bron vermoedelijk nog eens
gecontroleerd moeten worden.

Ons onderzoek was reeds geheel afgeloopen en nagenoeg
geheel geschreven, toen wij, bij een hernieuwde litera-
rische nasporing, kennis maakten met eene verhandeling
van Dr. W. Biedermann „Ueber die durch chemische
Veränderung der Muskelsubstanz bewirkte Veränderung
der polaren Erregung durch den electrischen Strom"
medegedeeld aan de Keizerlijke Akademie der Weten-
schappen te Weenen, in de zitting van 19 Dec. 1879,
door Prof. E. Hering. Gaarne hadden wij van dit
voortreffelijk onderzoek in den tekst reeds melding ge-
maakt, want het handelt voor een goed deel over dezelfde
verschijnselen als onze arbeid. Dit was nu niet meer
mogelijk. Maar gaarne maken wij van deze gelegenheid
gebruik om te verklaren, dat Biedermann den nadee-
ligen invloed van plaatselijke beleedigingen op de gevoe-
ligheid van gewone spieren voor sluiting van atterminale
stroomen reeds vóór ons ontdekt en beschreven heeft.
Hij oiperimenteerde op den gecurariseerden sartorius:
het hart — ons uitgangspunt — werd door hem niet
onderzocht. Zijno methode van experimenteeren verschilt
belangrijk van do onze, doordien hij de spier in do lucht,
aan het „Dopp.elmyographion" van Hering bevestigde.
Onder die omstandigheden zal de dichtheid der stroomen
in de spier wel is waar grooter kunnen gemaakt worden,
dan bij onze inrichting, maar aan de eerste voorwaarden ,
gelijke stroomdichtheid op alle plaatsen der spier en
verloop der stroomen streng evenwijdig aan de richting
der vezelen, kan met het Doppelmyographion niet voldaan
worden. Hieruit is dan ook wel te verklaren, dat Bi e der-
ra a n n de gevoeligheid na terminale beleediging nooit, zoo-
als wij, geheel zag verdwijnen, maar slechts verminderen.

Hij werkte met slechts 2 Danielische cellen, wij
dikwijls met 40 cellen van Stöhrer: de maximale
stroomsterkten, door ons gebezigd, zullen daarom al-
thans in die gevallen wel meestal niet minder groot
dan die van Biedermann zijn geweest. Zoo wij des-
niettemin de gevoeligheid voor atterminale sluiting ge-
heel zagen verdwijnen, schijnt dit alleen uit het meer
evenwijdig verloop der stroomen tot de vezelrichting in
onze proeven te kunnen verklaard worden. De beteekenis
van die omstandigheid is. trouwens Biedermann dui-
delijk voor oogen geweest. Kwantitatieve opgaven, cijfers,
de veranderingen der gevoeligheid betreffend, worden
niet medegedeeld.

Het voornaamste verschil tusschen de^ uitkomsten vau
Biedermann en de onze bestaat dtórin, dat volgens
hem door plaatselijke beleediging do gevoeligheid zoowel
voor atterminale sluiting als voor abterminale opening ver-
mindert , terwijl volgens onze proeven beiden, althans
in den eersten tijd na do doorsnijding, in tegenoverge-
stelden zin gewijzigd zijn. Biedermann vermeldt dit
zijn resultaat herhaaldelijk\'en niet zonder nadruk, zoo-
dat er geen twijfel kan bestaan, of hij heeft het opzet-
telijk onderzocht, en spreekt niet slechts op grond van
eenige terloops gedane waarnemingen. Vermoedelijk
is de grond van het verschil dfiArin gelogen, dat
Biedermann niet zoo snel na de beleediging heeft
onderzocht als wij. Want, naar wij boven zagen, ver-
dwijnt de verhoogde gevoeligheid voor opening abter-
minaal bij den Sartorius zeer spoedig. Misschien echter
zijn er ook andere momenten, in verband met de ver-
schillende methode van onderzoek, in \'t spel. Daar
nadere kwantitatieve bepalingen der prikkelbaarheid en
tijdsopgaven door Biedermann ook hier niet mede-

gedeeld worden, is het niet wel mogelijk in een nadere
discussie te treden. Dubbel levendig wordt echter nu
de boven door ons uitgesproken wensch, dat het ver-
schijnsel der openings-irritatie en de voorwaarden, waar-
aan het is verbonden, aan een grondig onderzoek mogen
worden onderworpen.

üe beschouwini^ van Bartels, omtrent dc oor-
zaak van het j)Iotsclini^ optreden van den lethalen
exitus bij patiënten met pleuritische exsudatcn,
schijnt mij de juiste te zijn.

De subcutane inspuiting van chinine volgens de
methode van Starcke-Münnicii verdient aanbe-
veling.

De arts behoort de zoogenaamde physiologische
werking der geneesmiddelen, voor zooveel die
nauwkeurig onderzocht is, te kennen, maar moet
hun gebruik vooral gronden op de uitkomsten der
ervaring bij zieken.

Koude baden bij typhus\' kunnen ongetwijfeld
nuttig wezen, maar zijn, in het algemeen genomen,
noch noodig, noch raadzaam. ,

Bij voorjaarskoortsen, die nog geen blijkbaar
nadeeligen invloed op het organisme van vroeger
gezonde en krachtige personen hebben gehad, ver-
dient het gebruik van trifolium fibrinum cn andere
dergelijke amara meer aanbeveling dan dat van
chinine:

Het vooroordeel, dat velen , vooral ten platten
lande nog hebben tegen het nemen van chinine bij
tusschenpoozende koortsen, is niet ongegrond.

De toestel van Esmarcii kan slechts bij weinige
operatics met voordcel aangewend worden.

Voor de verlosivundigen moest het uitwendig
onderzoek regel, het inwendig uitzondering zijn.

Sectio caesarea wegens een hoogen graad van
bekken vernauwing moest altijd met exstirpatio uteri
gepaard gaan.

Antiseptische behandeling en aanwending van
eserine-preparaten zullen bij de cataract-operatie
de methode van Beer meer en meer in zwang
brengen.

	10°20 45	10040 54	11»5 56	11«24 54
	10.22 54	10.41 53	11.6 44 11.10 43	11.28 46 11.25 40
	10.25 44	10.45 42
- 4-	10.26 54	10.46 56	11.11 57	11.26 52
1	10.30 44 •	10.55\' 54	11.17 52
1	10.32\' 35	10.56\' 45	\'11.10 44	11.38\' • 35
t	10.35 37	11.0 47	11 15 43	11.33\' 37
t	10.36 45	ll.l 50	11.20 44	11.34 42

	t r	2alO\' 44	2«40\' 52	2°5G\' 51	3035 40
	t r t r	2025\' 15	2"50\' 18	2\'«53 42	3»40\' 43
1	2n30 33	3018\' 19	3n2ó 4	3««43\' 0
i	t r	2«33\' 27	3020\' 2{)	3««30\' 32	3"45\' 27
	t r	2u45\' 23	2nu9\' 39	3«53\' 44
	t r	2ui7\' 55	315\' 53	3u5G\' 36
r	t r	SnlG\' 32	4u3\' 26		-----
t	t r	3al0\' 30	loO 8

		lOfS\' 42	10O30\' 46	10 «45\' 39	^ llnl7 30
		10.10\' 46	10.33\' 39	10.47\' 49	11.20 35
1		10.14 38	10.36\' 39	10.53\' 31	11.23 24
\\		10.15 38	10.37\' 40	11.0 31	11.24 20
-	j	10.18 48	10.41 51	11.5 40	11.27 19
		10,21 48	10.45 45	11.8 36
		10.21 36	10.48 31	11.11 28
t		10.20 40	10.50 35	11.13 30

	t	2\'«40	3u3		t	3«35	3aó5	415

r	11	63		r	61	55	50
	t	2.45	3.4		t	3.42	3 50	4.7
			—>	45
	T	13	64		r	65	60
	t	2.48	3.G		t	3.45	4.0	4.13	4.20
1				58
T	20	61		r	59	62	62
	t	2 53	3.8	-f	t	3 49	4.1	■1.15
1					69
r	48	55		r	59	43
	t	2.54	3.15		t			4,22	4.33

r	54	57		r			68	69
	t	2.50			t			4.25

	r	GO			r			45
;	t	3.0

	r	G1
\\	t	2.58			t			4.30
			\\				t
	r	60			r			50

-	t r	lOt^W 58	10«48 54	linie 58	11132 55	llaSO 55	1208 54
	t r	10.d2 58	11.1 58	11.19 62	11.35 61	11.51 60	12.10 59
	t	10.44	11.3	11.20	11.37	11.58	12.12
r	59	55	59	57	56	53
\\	t r	10.45 59	11.5 62	11.22 66	11.40 64	11.55 62	12.13 57
4- / \'	t r	10.4 54	11.7 .53	11.23 57	11.43 57	11.58 55	12.15 54
/	t r	10.43 55	11.10 61	11.25 59	11.45 59	12.0 57	12.17 55

Abterm.	t r	11.58 52	11.59.30 61	12.0 03	12.4 63	12.7 65
!	t	11.58.30;	11.59.0	12.1	12.3	12.G	12.8\'
Attcrm.
i 1 1	r	0¹) ^ \' 1	0	10	32	34	35

Abterm.	t	11.41	11.43	1 11.47	11.49	11.51	Il.Cl
		25	40	59	59	59	59
Attcrm.	t	11.42	11.45	11.48	11,50	11.52	11.54
	r	9	46	45	47 ;	50	50
	PROEF IX.	14 October.
llana esculenta. •	-1\'\'58\'	\'geprep.	_2" 2\'	30" kamer afgeknipt.
Attcrm.		! \'2.3	2.5	2.7	2.10.30	2.13	2.1(5
	r	0	15	31	33	30	30
Abterm.	t	2.3.30	2.0	2.8	2.11.30	2.13.30	2.10.30
		20	41	41	40	41	41

	t	3.7	3.9	3.13	3.15	3.18	3.24	3.26.30
Atterm.
	r	0	48	56	56	56	57	56
	t	3.7.30	3.11	3.14	3.16	3.19	3.25	3.28
Abterm.
	r	47	4G	44	43	42	46	47

	t	3.41	3.42.30	3.44	3.46	3.48.30	3.51	3.54
Atterm.
	r	0	0	0	22	39	39	38
-	t	3.42	3.43	3.45	3.47	3.50	3.53
Abterm.
	r	51	51	53	51	51	51

Abterm.	t r	10.32 8	10.35.30 41	10.38 53	10.40 54	10.43 54	10.45 54
	t	10.33	10.34.30	10.37	10.38.30	10.42	10.44
Attcrm.				1
	r	20	21	1 32	37	40	48

	t	10.56.30	10.58.30	11.0	11.4.30 ]	11.8	11.11
Attcrm.
	r	0	0	0	30	42	42
	t	10.58	10.5Ö.30	11.2	Il.ö	11.10	11.12
Abterm.
	r	21	24	41	56	54	54

	t	11.30	11.37 1	11.40	11.45
Attcrm.					1
	r	0	0 1 1	30	1 48
	t	11.36.30	11.39	11.43
Abterm.
	r	35 1	38	33

	t	10.46	11.49	11.51	11.55	11.58
Atterm. 1)
r	20	15	25	45	46
	t	11.47	11.50	11.53	11.57	11.59
Abterm.
	r	50	51	52	53	53

	t	•2.51	2.53	2.54.30	•2.57	2.59	3.2.30	3.8
Attcrm.
	r	0	^	0	2	12	21	21
	t	•2.51.30	2.54	2.55	2.58	3.1	3.4	3.9
Abterm.
	\' i	30	45	44	45	45	45	45

Attcrm.	! .	3.30.30	3.32	3.34,30	3.30	1 3.38
	r	0 (	0 1	0	3	15
• - Abterm.	t	3.81	3.33	3.35		3.39
	r	40	42	42		1

	t	9.43	9.45	9.46	9.47	9 47.30
Attcrm.
	r	0	13	15	23	33
1 1	1 t	9.1rl		_	_	9.49
Abterm. \|	1
	1 r	52 •		,, ,	_	40
1 i

Opstijg,	t	3,10	3,19	3.20	3.21	3.23	3.24	3.25	3,27	3,29	3.32	3,38	3.43
stroom.	r	0	0	0	0	0	0	10	23	30	42	46	46
Neerdal.	t	3.18.80	3,19.30	3.20.30	3.22	3.23.30	—	3,26	3,23	3,30	3.34	3.39	3.45
stroom.	r	0	0	0	0	0	—	28	38	41	45	49	48.

(Atterm.)	t	10,36	10.38.30	10.41.30	10,43,30	10.45	10.52
- l	r	0	25	27	38	47	47 •
(Abtcrm.J	t	10,37	10.40	10.44	10,47	10.47
-f i -	r	32	38	38	36	34

-t- i -	t	10.61.30	10.54.30	11.4.30	11.11	11.15
(Atterm.)	r	22	23	46	48	48 1
- 1	t	10,52	11.2	ll.G.30	1 11.12.30	1
(Abterm.)	r	35	37	38	33

-i-f	t r	11.27.30 20	11.30.30 20	11.33 23	11.37 38	11.40.30 42	11.4-1 40	11.4G 52	n.50 54
	t	11.20	11.30	11,32	11.3(5	11.39,30	11.42,30	11.10.30	11.49

r	30	37	38	45	45	44	50	47

	i	2.3430	2.30.80	2.39	2,41,30	2.41	2,47	2.51
-1
r	0	0	15	38	41	44	46
	t	2.35.30	2.37	2.40	2.43	2.40	2.49	1
•
r	25	15	45	49	50	51

	t	2.51	2.55.30	2.57	2.59	3.1	3.2.30	3.4.30	3.9	.3.12
-r 1-
	r	22	22	22	26	. 26	33	42	51	52
	t	2.55	2.56	2.58	3.0.30	3.3 30\'	3.7	3.11

	r	45	48	50	49	48	46	45	—•	1

1 Attorm.	t	9.51	9.57	9 59	10 3	10.10
(Opstijg.)	r	0	15	32	47	50
1 Abterm.	t	1 9.53	9.55	10.0	10.5	10.12
(Neerdal.) 1	r	48	30	42 1	41 1	36

Atterm.	t	1.6.30	1.8	1.10	1.12	1.11	1.17	1.22
.(Op«tijg.)	r	0	0	0	0	30 1	37	36
Abterm.	t	1.7	1.9 .	1.11		1.15	1 i i	I 1.20
(Neerdal.)	r	30	33	\' 38	—	40 j	1	38

Abterm.	t	11.49	1151	11.55	120	12.10	12.15	_
(Neerdal.)	r	44	55	56	58	57 1	56 1	1-
Atterm.	t		11.54\'	11.57	12.1	12.6	12.12	12.17
(Opstijg.)	r	—	25	55	64	64	66	64

	t	11.54	11.59 I	12.0	12.8	12.20	12.33	12.45
Attorm.
	w	0¹)	990	880	806	720	736	770
	t	, _		12.3	12.15	12.25	12.40	12.58
Abterm.
	w	—	—	794	720	660	720	734

	t	2.30	2.40	2..13	2.50	2.57	3.0	3.12	3.20
Atterm.	w	0	1240	1060	970	1004	1070	1040	1080
	t	2.39	2.54			2.59	1 :)-8	3.15	3.25
Abterm.
	w 1	880	1010			920 1	802 1	800	770

j 1	1 t	3.46	3.50 \'	1 3.59 i 4.9	4.15	4.23	430
Atterm.	1
	w	0	2100	\' 1340:1140	1080	1020	900

	t	9.4-1	9.55	9.59	10.5
Necrdolend.
	w	272	250	230	246
•	t	9.49	9.56	10.1	10.6
Opstijgend.
	w	900	410	418	420

1 Oustijgcnd.	1 t w	10.25 208	10.29 2Ó0	10.37 270	10.42 \' 288 ,
	t	10.14	10.31	10.32	10.40	10.43
Neerdalend.			1
	w	558	190	214	218	-J18

	^ t	1 1 110.48	\' 10.50\'	\' 10.51	10.52.30	\' 10.55	10.56 \'	11.3.30
OpstijR.						1
w	760:	460\'	340	290	244 i	238 :	226
	t	-	,		_	11.1 \'	\' 11.11	11.13
Neerdal.					N
	1 ^	—	1		—	340	276	310

■ ■	t	2.58 \'	3.3	3.7	1 3.15
ÜpatijKcnd.	i		0	0	0
w 1
	; t	2.59	3.G		3.20
Neerdalend.
	1 w\'	0	762	1	! 538

	t	3.48	.3.51	3.62 •	3.54	3.57	4.4
Opstijg.
	r	0	0	0	15	23	24
	t	3.50	3.51	3.53	3.58		4.5
Neerdal.
	r	0	0	20	21	—	20

	t	4.7.30	4.9	412	4.15	1 4.23		1
Opstijg.						1
	r	50	49	48	46	42	—
	t	4.6.30	4.8.30	4.10	4.13	4.16	4.20	4.25
^\'cc^dal.
	r	i ^	17	24	25	i 2T	27	29

Opstijgend.	t r	11.46 0	11.48 0	11.50 10	11.52 25	11.56 41
	t	11.47	11.49			11.53
Neerdalend.
	r	38 :_i	34	— .	—	35

	t		12.0	12.1	12.4	_		12.13
Opstijg.				38
r		38	42	—	—	38
	t	11.59	12.0.30	12.3	12.5	12.9	12.12	12.15
Neerdal.
	r	8	12	15	14	11	20	20

	t	2.36.30	2.38.30	2 41	, 2.45	2.50	2.54
Opstijgend.			1 I
	r	1	17	25	29	33	33
	t	2.37.30	2.39.30	1 -	2.4-1.	2.51	2.55
Neerdalend.
	r	22	54	—	54 1	i	53

	t	2.58	1 3.1	3.8		_
OpstijRcnd.
	r	47	48	50	1 —	—
	t	2.57	2.59	3.5	3.10	3.15
Neerdalend.		1
	r	25 1	1 j	41	43	43

1	t	1.59	2.2	_	2.7		2.13	( ( _
Opstijg.								i
r	56	59 1		59	—	59	1 _
	t	1.58	2.0.30	2.3	2.6	2-9	2.12	2.15
2fccrdal.
1	25	30 1	! 31	33	31	32	31