-ocr page 1-

HET EI EN DE PLACENTA

a

VAST

-ocr page 2-
-ocr page 3-

•re j

1 ä-
\'At ST^

...

i tl\'

■ \'M

-ocr page 4-

■ ■

\\ ■

■ ys\'i

■i\'
■H. .

j\'"\'; V\'

a

t&Vv.-^-

-ocr page 5-

HET El EN DE PLACENTA

vak

ÏÏÀLICORE DÜGOEG.

-ocr page 6- -ocr page 7-

HET EI EN DE PLACENTA

VAsr

HALICORE DUGONG

MET EEN OVERZICHT VAN DE PLACENTAVORMING BIJ
ZOOGDIEREN VAN VERSCHILLENDE ORDEN.

PROEFSCHRIFT

TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD

1
J

1 MI

II

liïl
J

1
J

AAN DE ÜNIVEESITEIÏ ÏE UTRECHT,

NA MACHTIGING VAN DEN RECTOR MAGNIFICUS

HOOGLEEKAAU IN DE THEOLOGISOHK IfiCÜLÏEII ,

MET TOESTEMMING VAN DEN SENAAT DER UNIVERSITEIT

EN

VOLGENS BESLUIT DER WIS" EN NATÜUfiKUNDIGE FACULTEIT,

TE AT-ERDEDIGrEN
op Maandag, 18 Februari ISyS, d.es nair) id d ags te n S u r e

door

U TREC H T,
p. w. van DE weijer.
Stoomdrukkerij.

Ä ENTING

/

-ocr page 8-

^ ^ vh^

Wim

mm

mr

-ocr page 9-

Ouders.

an mijne

-ocr page 10-

- - ...../../<-

.....-iif\'-

tfih-A

1 \' - ^ "O-s. ^ , \'

" ^ .....■ y - - ■ \' t-

ar- . 5.

Iw \' " T

Wh

Kt

I

A

\' \' -.VS"".? 1 ^ r> » -i

-ocr page 11-

VOORBERICHT.

Wat mij aanleiding gaf de ei vliezen van Halicore Dugong
tot onderwerp van dit proefschrift te kiezen vindt de lezer ver-
meld op bladzijde negen en twintig. Ik zou dan ook geen reden
hebben mijne dissertatie door een inleiding te doen voorafgaan,
ware het niet, dat ik door een, zij het ook kort voorbericht
te schrijven, mij kon kwijten van een plicht van dankbaarheid
jegens hen, vs^ier lessen ik als student het voorrecht had te
volgen.

Onder hen mocht ik U tellen Hooggel. Buys Ballot en
U Hooggel. Grinwis, Ontvangt voor uw uitstekend onderwijs
mijn hartelijken dank.

Dat mijn vertrek naar elders mij de gelegenheid benam
Uwe lessen te volgen, hooggeachte
Rauwenhoff heeft mij
steeds leed gedaan, vooral om de richting waarin gij ü bij
voorkeur en met zoo uitnemend gevolg beweegt. Ontvang

-ocr page 12-

mijn dank voor de blijken van welwillendheid, die ik van
uwe zijde mocht ontvangen.

Een gedrukte dankbetuiging aan U, mijn Promotor, zou
hier misplaatst zijn. Ik acht het \'t grootste voorrecht mijns
levens, dat ik U een meer dierbaren naam mag geven.
Slechts een wensch wil ik uitspreken, dezen nl. dat gij nog
vele jaren moogt gespaard blijven voor de wetenschap en
voor uwen zoon, die zijne vorming voor het belangrijkste
gedeelte aan U verschuldigd is.

Dordrecht, Paul Harttng.

-ocr page 13-

Het hoofdonderwerp van deze verhandeling is: het ei en
de placenta van den Doejong,
flalicore dugong Quov el
Gaimard, H. celaaa Illiger.

Alvorens echter tot eene beschrijving daarvan over te
gaan en aldus te trachten een tot hiertoe in onze kennis
bestaande leemte aan te vullen, schijnt het gepast een
beknopt overzicht te geven van hetgeen het onderzoek van
de eivliezen bij Zoogdieren van andere Orden reeds aan
het licht heeft gebracht. Wij willen ons daarbij echter
alleen bepalen tot datgene, wat ter vergelijking noodig is,
om de bijzonderheden in het maaksel van het ei van den
Doejong in het juiste licht te stellen.

Een lijst van de voornaamste geschriften over het Zoog-
dieren-ei moge hier voorafgaan.

literatuur.

I. R. de Graaf, De Mulierum organis generationi inser-
vientibus, 1672.

II. Joh. Swammerdam, Miraculum Naturae, sive uteri mu-
hebris fabrica, 1672.

III. Hieronymus Fabrioius ab Aquapendente, Deformato
foetu liber, in: Opera omnia anatomica et physiologica,
cum praefatione Jon.
Bohnii, Lipsiae, 1687. —Tweede
door S.
Albinus bezorgde uitgave. Lugd. Bat. 1737.

IV. L. J, M. Daubenton, Observations sur la hqueur de
l\'allantoide et sur des corps auquels on a donné Ie nom
d\'Hippomanes, Memoires de 1\'Académie royale des Scien-
ces, 1751—1752.

-ocr page 14-

V. Dezelfde in: Buffon, Histoire naturelle des Quadru
pèdes, passim, Pl. 6, 27, 50, 62, 97.

YI. W. Hunter, Anatomia uteri gravidi, tabulis illusti\'ata,
London 1774.

VII. G. Munniks van Cleeff , Specimen de usu placentae
Immanae, coraparatione eiusdera cum animalium pla-
centis illustrata. Traj, ad Rhen. 1819.

VIII. Ev. Home , On the Ova of the different Tribes of
Opossum and Ornithorynchus. Philos. Transactions,
1819. p. 234.

IX. Dezelfde, On the Placenta; Phil. Transact. 1822,
p. 401.

X. Dezelfde, On the existence of nerves in the Placenta.
Phil. Transact. 1825,
p. 66.

XI. Dezelfde, Lectures on comparative Anatomy, in
which are explained the preparations of the Hunterian
Collection, to which is subjoined: Synopsis systematis
regni animaUs, ex ovi modificationibus propositi. Vol.
4—6. London, 1829.

XII. Alessandbini , Osservazioni sul\' involuppi del feto
delle Phoca bicolor, in: Opusculi scientifici, 1819,
T. Ill en
Meckel\'s Archiv. V, p. 604.

XIII. K. E. von Baer, Epistola de Ovo Mammalium, 1827.
Ook in Heusinger\'s Zeitschrift 1828 II. p. 125,194.

XIV. Dezelfde, Untersuchungen über die Gefässverbin-
dung zwischen Mutter und Frucht in den Säuge-
thieren. 1828.

XV. Dezelfde, lieber b^ntwickelungsgeschichte der Thiere,
^ II. Königsberg 1837.

XVi. E. H. Weber, Handbuch der Anatomie der Menschen,
Braunschweig Bd. IV, 1832, p. 496.

XVII. Robert Lee, On the Structure of the human Pla-
centa and its Connexion with the Uterus. Philos.
Transact. 1822. p. 57.

XVIII. F. A. Rttgen, Beiträge zur Aufliellung der Verbindung

-ocr page 15-

y

der menschlichen Frucht mit dem Fruchthalter,
Leipzig 1835.

XIX: Valentin, Entwickelungsgeschichte des Menschen,
Berlin. 1835.

XX. D. F. Eschricht, De organis quae respiration! et
nutrition] foetus mammalium inserviunt, Hafniae 1837.

^ XXI. K. Â. Rudolphi , (Jeher den Embryo der Affen und
einiger anderer Säugethieren. Abhandl. d. BerUn.
Akad. 1828.

XXTI. Cr. Breschet, Rechei\'ches anatomiques et physiolo-
giques sur la gestation des Quadrumanes, Mém. de
l\'Acad. des sciences, T. 19. Paris. 1845.

XXTII. Dezelfde, Recherches anatomico-pathologiques et
chimiques sur la matière colorante du placenta de
quelques animaux. Annales d. scienc. natur. 1830.
T. 19, p. 379.

XXIV. c. G. Carus , Erläuterungs-Tafeln zur Vergleichenden
Anatomie. H. III, Pl. IX, 1831.

XXV. F. Ch. Rozenthal, Zur Anatomie der Seehunde,
in: Nova Acta Acad. Caes. Leop. 1825, XV.

XXVI. G. Bennett, Notes on . the Natural History and
Habits of the Ornithorynchus. Transact, of the
Zoolog. Society, 1835 I.

XXVIL R. Owen , On the Ova ot Ornithorynchus paradoxus.
Phil. Transactions. 1834. p. 555.

XXVIII. Dezelfde, On the Generation of the Marsupial
Animals. Philos. Transact. 1834. p. 333.

XXIX. Dezelfde, Artikel Monotremata in: Todd\'s Cyclo-
paedia of Anatomy, 1843, vol. 3. p. 366.

XXX. Dezelfde, Description of the foetal membranes and
placenta of the Elephant, with remarks on the
value of placentary characters in the classification
of the Mammalia. Philos Transact. 1857. p. 347.

XXXI. Dezelfde, On the Birth of the Giraffe. Transact.
Zool. Soc. T. III.

-ocr page 16-

XXXII. Dezelfde, On the Characters, Principles of Divi-
sion and Primary Groups of the Class of Mam-
malia. Proc. Linnean Soc. 1857. Vol. II, p. 1,

XXXIII. Dezelfde, Comparative Anatomy and Physiology
of Vertebrates, London 1868, Vol III. p. 722 et seq.

XXXIV. Joh. Müller., Handbuch der Physiologie, Koblenz.
Bd.
II. 1843.

XXXV. Dezelfde, Ueber den glatten Hai des Aristoteles.
Abb. d. Berl, Akad. 1840.

XXXVI. Sharpey, in de Engelsche vertahng van .Ioh.
Müller\'s
Handbuch, door Baly.

XXXVII. John Hunter, Complete Works, Vol. IV. 1837.

XXXVIII. P. Coste , Sur la membrane caduque de l\'oeuf des
Mammifères. l\'Institut, 1834, II. No. 37, p. 30.

XXXIX. Dezelfde, Sur la formation du placenta. Compt.
rendus de l\'Acad. d. sciences. 1835. p. 208.

XL. Dezelfde, Vésicule allantoide observée dans l\'oeuf
des Kangaroos. Compt. rendus, 1837. V. p. 638.

XLI. Dezelfde, Histoire générale et particulière du
développement des corps organisés, Paris, 1847--1860.

XLII. C. Bonamy , Recherches sur la structure du pla-
centa dans les Mammifères, Paris 1839.

XLIII. A. F. J. C. Mayer, Analecten für vergleichenden

Anatomie, Bonn. 1839.
XLIV. Th. L. W. Bischoff, Enwickelungsgeschichte der

Säugethiere und des Menschen, Leipzig, 1842.
XLV. Dezelfde, Entwickelungsgeschichte des Kaninchen-

Eies, Braunschweig, 1852.
XL VI. Dezelfde, Entwickelungsgeschichte des Hund-Eies,
1846.

XLVII. Dezelfde, Entwickelungsgeschichte des Meer-
schweinchens, 1852,
XLVIII. Dezelfde, Entwickelungsgeschichte des Rehes,
1855.

XLIX. Dezelfde, Ueber das Vorkommen eines eigen-

-ocr page 17-

thumliciieu Blut- und Haeniatoïdiu enthaltenden
Beutels an der Placenta der Fisch-otter. Sitzungsber.
d. Bayrischen Akad. 1865. p. 215,
L. Dezelfde, lieber Ei- und Placentabildung des
Stein- und Edelmarters und des Wiesels. Sitzungsber.
d. Bayr. Akad, 1865, p. 339.

LI. P. SavIj Sugh involucri fetali del Camelus drome-
darius, 1843.

LIL Goodsir, The Structure of the Human Placenta;
Anatomical and Pathological Observations, 1845,
p. 339.

LUI. Babo, Ueber die äussere Eihaut des Javanischen
Moschusthieres, Heidelberg. 1847.

LIV. Gh. D. Meigs, On the Reproduction of Didelphys
Virginiana. American Philos. Soc. 1847.
y LV. W.
Vrolik, Tabulae ad illustrandam embi-yo-
genesin hominum et mammalium, tam naturalem
quam abnormam, Amstelodami. 1849.

LVI. J. L, C. Schröder van der Kolk, Waarnemingen
over het maaksel der menschelijke placenta. Verb,
van het Kon. Nederl. Instit., 1. klasse, 1851, Deel 4.

LVII. Barkow, Zootomische Bemerkungen,Breslau. 1851.

LVIII. Virchow, Ueber die Bildung der Placenta. Verb,
der Phys. Med. Gesellschaft in Würzburg, 1852.
IV. p. 370.

LIX. H. Milne Edwards, Considérations sur la classi-
fication naturelle des animaux. Annal, d. sc. natur.
3ième sér, 1844, T. I. p. 87.

LX. Dezelfde, Recherches pour servir à l\'histoire
naturelle des Mammifères, Introduction. 1868.

LXI. Dezelfde, Leçons sur la physiologie etl\'anatomie
comparée de l\'homme et des animaux. 1870, T. IX.
p. 533.

LXIL Farre, Uterus and its appendages: Todd\'s Cyclo-
paedia of Anatomy, Suppl. 1859, Vol. V. p. 315,

-ocr page 18-

6

LXIII. Cl. Bernard, Mémoire sur une nouvelle fonction
du placenta. Ann. d. sc. natur. 1858, 4\'«\'"® sér.
T. X. p. 111 en Compt. rendus 1859,T. XLVIII, p. 77.
LXIV.
Ch. Robin, Recherches sur les modifications des
villosités du chorion et du placenta. Mém. de la
Société de biologie , Qi^me g^j.. 1855. T. 1.

LXV. Dezelfde, Note sur les connexions du placenta
avec l\'utérus. Mém. de la Soc. de biol. 1857.

LXVI. Dezelfde, Mémoire sur la muqueuse et l\'épithé-
lium utérins pendant la gestation. Journal de
physiologie. 1858. T. I.

LXVII. J. 0\'Reilly, The Anatomy and Physiologie
of the Placenta. London, 1860.

LXVIII. C. B. Reichert, Beiträge zur Entwickelungsge-
schichte des Meerschweinchens, Abh. d. Berl.
Akad. 1861.

^ LXIX. A. Kölliker, Entwickelung.sgeschichte des Men-
schen und der höheren Thieren. Leipzig. 1861,
\'2te Ed. 1877.

LXX. Pagensteoher, Das Ei von Gale erminea. Archiv
f. Anat. u. Physiol. 1861. p. 625.

- LXXL 0. Nasse, Die Eihülle der Spitzmaus und des
Igels. Arch. f. Anat. u. Phys. 1863. p. 730.

^ LXXII. H. Hollard, Sur le placenta des Rongeurs eten
particulier sur celui des Lapins. Ann. d. Sc. nat.
1863. sér. XIX. p. 223.

^ LXXIII. T. H. Huxley, Lectures on the Elements of Com-
parative Anatomy. London. 1864.

. LXXIV. Dezelfde, Introduction to Clas.sification, Lon-

^ don, 1869.

^ LXXV. Rolleston, On the Placental structures of the
Tenrec (Centetes ecaudatus) and those of certain
other Mammaha. Transact. Zool. Soc. 1865. vol. 5,
4866. vol. VI.

^ LXXVI. G. Ebcolani, Delia glandule ulricolari dell\' utero

-ocr page 19-

e dell organo de nuova formatione che nella gra-
vi danza si svolluppa nell\' utero della femine de
Mammiferi et nelle specie umana. Mém. dell\' Acad,
delle Scienza dell\' Institute de Bologne, 1868, T. VII.

LXXVII. Alph. Milne Edwaedl;, Sur Ia disposition du
placenta chez le Chevrotain Meminna. Ann. d. Sc.
natur.
1870, Si«"»® sér. T. XIII.

LXXVIII. Dezelfde, Observations sur la conformation du
placenta chez le Tamandua. Ann. d. sc. nat, 1872
5ième sér. T. XV.

LXXIX. Dezelfde, Observations sur l\'embryologie des
Lémuriens. Ann. d. sc. nat, 1872. g^r. T. XV.

LXXX. M. W. Turner, On the gravid Uterus and the
Arrangement of the Foetal Membranes in the Ce-
tacea. Transact, of the royal Soc, of Edinburgh,
1872, Vol. XXVI, p. 467.

LXXXI. Dezelfde, On the mode of placentation of the
Sloths. Transact, royal Soc. of Edinburgh, 1873,
Vol. XXVII, p. 71.

LXXXII. Dezelfde, On the placentatiou of the Ruminants.
Proc. royal Soc. of Edinburgh, 1874. p. 528.

LXXXIII. Dezelfde, On the placenta of Hyrax. Proc, royal
Soc. of Edinburgh, 1875, p. 151.

LXXXIV. Dezelfde, On the placentation of the Seal-s.

Transact, royal Soc. of Edinbui^gh, 1875, Vol.
XXVII. p. 275.

LXXXV. Dezelfde, Lectures on the Comparative Ana-
tomy of the Placenta, Edinburgh, 1876.

LXXX VI. J. Manthneb, Ueber den mütterlichen Kreislauf
in der Kaninchen-Placenta. Sitzungsber. der Wie-
ner Akademie. 1873. 3te Abth. LXVII. p. 118.

LXXXVII. Dastre, I\'Allantoide et le chorion des Mammi-
fères. Paris, 1876.

-ocr page 20-

HET ZOOGDIEREH-ËI EM DE PLACENTA-VORMING
IN HET ALGEi^EEN.

Het ei der Zoogdieren is, op het tijdstip dat het uit dc
eikUer in de Falloppische buis treedt en van daar naar de
baarmoeder overgaat, altijd een klein rond blaasje, een
cel, waarvan de protoplasmatische inhoud, gewoonlijk de
dojer geheeten, een kern (het kiemblaasje) bevat, terwijl
het uitwendig hulsel, de wand van de eicel, met den
naam van
zona pellucida onderscheiden, eèn in verhouding
tot den doormeter van het ei vrij groote dikte heeft. Die
doormeter bedraagt, met uitzondering der Monotreraen,
waar deze merkelijk grooter is, niet meer dan 0,1 tot
0,2 millimeter.

Bij de verdere ontwikkeling van het ei binnen in de
baarmoeder kunnen zich twee gevallen voordoen.

1°. Bij eenige Zoogdieren, namelijk de Monotreraen en
Marsupialiën, blijft het ei vrij gelegen in de holte van de
baarmoeder, zonder dat zijn wand in eenig verband treedt
met dien van de baarmoeder; het ei en de zich daarbinnen
vormende embryo nemen wel is waar in grootte toe, doch
dit geschiedt slechts, nadat het deel van den dojer dat als voe-
dingsstof dient verbruikt is, door de osmotische binnendrln-
ging van vocht, dat afgescheiden wordt door het slijm- of
kliervlies, dat den binnenwand der baarmoeder bekleedt. De

-ocr page 21-

9

voeding van het ei geschiedt derhahe op eene dergeliike
wijze als bij sommige levendbarende Amphibiën en Visschen.

2". Bij verreweg de meeste Zoogdieren ontstaat echter
een werkelijk verband tusschen het vlies, dat den wand
van het ei uitmaakt en den binnenwand der baarmoeder,
door tusschenkomst van een orgaan, dat den naam van
moederkoek of
placenta draagt, een naam echter, die
slechts in bepaalde gevallen op de gedaante daarvan in
den letterlijken zin, eenigermate toepasselijk is.

Op grond van het genoemde verschil heeft R. Owen,
reeds voor vele jaren, de Zoogdieren gesplitst in twee
groote groepen: die der
Jmplacentalia of Aplacentalia en
der
Placentalia.

In weerwil van de aanmerkelijke verschillen, die de
placenta bij onderscheidene Zoogdieron in gedaante, maak-
sel en plaatsing aanbiedt, is hare samenstelling, wat de
meest wezenlijke hoofdbestanddeelen betreft, overal dezelfde.
Die hoofdbestanddelen zijn de zoogenaamde vlokken,
villi, welke, in grooten getale van de oppervlakte van het
ei uitgaande, in kleine, hetzij reeds vooraf bestaande, of
zich gedurende de verdere ontwikkeling vormende, klier-
holten van het slijmvlies, dat de binnenvlakte van de
baarmoeder bekleedt, dringen en daar het voor den groei
van de embryo noodige voedsel putten; op eene dergelijke
wijze als de fijne wortelvezelen der planten dit in den
bodem doen; met dit verschil evenwel, dat deze
mlli niet
enkel voor de absorptie van voedingsstof, maar bovendien,
door uitwisseling van de in het bloed van de vrucht en dat
van de moeder bevatte zuurstof en koolzuur, ook voor de
ademhaling der vrucht dienen.

Van eenige weinige Zoogdieren weet men, dat reeds op
een zeer vroeg tijdstip, korten tijd nadat het ei de uterus-
holte bereikt\' heeft, zich aan de oppervlakte van den

-ocr page 22-

10

eiwaritl kleine, deels enkelvoudige, deels vertakte vlokjes
vormen, die echter niet met de ware placentavlokken
moeten verward worden. Deze primaire vlokken zijn
slechts eene tijdelijke vorming, bestemd om later weder
te verdwijnen, wanneer de oorspronkelijke eiwand, de
%ona pellucida, verkeerdelijk ook wel chorion genoemd,
plaats heeft gemaakt voor het ware
chorion, dat uit het
sereuze vlies en de allantois is gevormd. In sommige
gevallen kan hieraan ook, althans tijdelijk, de navelblaas
deelnemen.

De secundaire, d. i. de ware placentavlokken onder-
scheiden zich zeer wezenlijk van de primaire vlokken , doordat
daarin haarvaatlissen dringen, die de einden zijn van de
aderen en slagaderen der vrucht, met welke zij door de
navelstreng,
funiculus umbilicalis, verbonden zijn. De
vaten van deze kunnen nog tweederlei oorsprong hebben,
namelijk vooreerst het ware navelvaatstelsel: de
arteriae
et venae omphalo-mesentericae
, en ten tweede: de vaten der
allantois, die, bij het sluiten der buikholte allengs van
plaats veranderende, eindigen met ook in de navelopening
te worden opgenomen en daaruit zich in de navelstreng
voortzetten. Het is daaraan dat deze vaten den trouwens
onjuisten naam van navelvaten,
vasa iimbilicalia, ver-
schuldigd ziijn. Alleen bij eenige lagere vormen van zoog-
dieren komt de navelblaas en daarmede haar bloedvaat-
stelsel tot hoogere ontwikkeling, zoodat dit laatste mede
deel neemt aan de vorming van de haarvaatlissen in de
vlokken. Meestal echter atrophieert de navelblaas gedu-
rende een vroeger of later tijdperk van het vruchtleven,
en dan bestaat het bloedvaatstelsel van dat gedeelte der
placenta, dat aan de vrucht toebehoort, d. i. van den
eiwand en van de daarin besloten vrucht is uitgegaan,
enkel uit takken der aüantoisvaten, die, met de allantois-

-ocr page 23-

11

blaas zelve, nadat deze de binnenvlakte van het chorion
heeft bereikt en daarin ten deele is opgegaan, den eiwand
als het ware voor zich uit hebben gestulpt, zich daarbij
al fijner en fijner vertakkende, zoodat ten slotte elke vlok
uit een of meer door bindweefsel omgeven haarvaatlissen
en een deze van buiten overdekkend cellenbekleedsel bestaat.

Overigens kan de gedaante en de lengte dezer vlokken bij
onderscheidene zoogdieren nog zeer verschillen, en daar in
den regel hare plaatsing ongeveer loodrecht op het vlak
van het chorion is, zoo klimt in het algemeen hare lengte
met de dikte der placenta, aan welker samenstelling zij
deelnemen.

Aan de placentavorming neemt echter niet enkel de
vrucht met hare aanhangsels deel, maar ook het de baar-
moeder inwendig bekleedende slijm- of kliervlies. Zoodra
het eitje de baarmoederholte bereikt, die aanvankelijk zeer
klein is, en zich ergens aan den wand in het aanwezige
slijm heeft vastgehecht, begint in dit slijmvlies zelve een
woekering te ontstaan, hetzij op een, hetzij op meerdere
punten. Niet enkel het epithehum, maar ook de daaronder
gelegen bindweefsellaag, met de daarin bevatte bloedvaten,
uemen in omvang toe. Het slijmvlies legt zich dienten-
gevolge in grootere en kleinere plooien, waardoor met
epithelium bekleede holten ontstaan, 1) die, met de reeds

1) Uitvoerig heeft hierover Eecolani (txxvi) gehandeld, die
zelfs aan de voorafbestaande uterus-klieren geenerlei rol in het
opnemen der chorion vlokken toekent, dan hoogstens gedurende
de allereerste periode van de vorming der placenta, Volgens
zijne voorstelling, is het moederlijk deel der placenta een nieuw
gevormd klierachtig orgaan , dat een groot aantal meer of minder
vertakte door bloedvaten omsponnen
folliculi bevat, in welker
holten een vocht wordt afgescheiden, dat men baarmoedermelk

-ocr page 24-

12

vooraf bestaande holten der baarmoederkiieren, bestennd zijn,
de vlokken en groepen van vlokken der foetale placenta op
te nemen. Zoo ontstaat eene vereeniging tusschen deze en
het door woekering van het slijmvlies geleverde moederlijke
deel der placenta. Die vereeniging kan echter nog meer
Of minder innig zijn, al naar gelang de vlokken korter of
langer, meer of minder vertakt zijn, dicht opeengehoopt of
meer verspreid staan. Het gevolg van dit verschil is, dat,
waar die vereeniging weinig innig is en uit dien hoofde
het verband tusschen het moederlijk deel der placenta en
het vruchlgedeelte daarvan gemakkelijk verbroken wordt,
bij de geboorte alleen het laatste met de eivliezen en de
vrucht verwijderd wordt. Bestaat er daarentegen een
meer innige vereeniging tusschen beide deelen der placenta.

heeft genoemd en dat geabsorbeerd wordt door de in de folli-
culi dompelende villi der foetale placenta.

Trouwens reeda veel vroeger, namelijk in 1829, had Pbevost
(Ann. des sciences natur, 1829. T. xvi. p. 117, en M.ém,. de la
soc. de pliysique et d\'histoire naturelle a Genève.
184il, T. ix. p. 235.)
zulk eene afscheiding van een melkachtig vocht door het
moederlijk gedeelte der placenta bij de koe en andere rumi-
nantien aangewezen. Intusschen kan men bezwaarlijk aannemen
dat bij die dieren, waar, zoo als bij den mensch, de placenta
in dikte wint wat zij in uitgebreidheid verliest, en de bloedvaten
in liet moederlijk gedeelte zich tot groote sinus uitzetten,
waarin de vlokken, alleen omgeven van het epitheliaalvlies der
decidua hangen, zulk eene afacheiding plaats heeft Hier schijnt
de voedingsstof voor de vruclit rechtstreeks uit het moederlijke
bloed geput te worden Men zie hierover de uitmuntende ver-
handeling van
soheödeb van dee Kolk (lvi). Ook Tuenee
heeft in zijne verschillende geschriften over de placenta van
onderscheidene dieren (
lxxx—ixxxv) deze quaestie min of
meer uitvoerig behandeld. Wij bepalen ons echter tot deze
verwijzing. Eene opzetteliike behandeling daarvan ligt buiten
het ons gestelde bestek.

-ocr page 25-

13

dan wordt bij de geboorte een gedeelte van de moederlijke
placenta mede afgestooten. Dit is dan bekend onder den
naam van afvallend vlies,
decidua, terwijl men een tegen
het chorion teruggeslagen gedeelte daarvan als
decidua reflexa
onderscheidt en het aan den baarmoederwand achterblijvend
gedeelte der moederlijke placenta
serotina noemt.

Op grond van dit verschil heeft Hüxley (lxxui) 1) de
placentaire zoogdieren in twee afdeelingen gesplitst, die
van
Deciduata en Indeciduata. Wanneer men intusschen de
zaak iets nader nagaat, dan blijkt dat dit verschil op geen
scherp onderscheid berust en dat men hier meer een ver-
schil in graad dan in wezen heeft, in dien zin namelijk^
dat bij onderscheidene zoogdieren het bij de geboorte
medegevoerde gedeelte der moederlijke placenta bij eenigen
groot, bij anderen klein, bij nog anderen zeer klein, ein-
delijk bij eenigen nul kan zijn.

Belangrijke verschillen treden ook op ten aanzien der
plaats aan het chorion, waar de vlokkenvorming, ra. a. w.
de placentavorming geschiedt.

Zelden grijpt vlokkenvorming plaats in de onmiddellijke
nabijheid van denaarden baarmoedermond gekeerde eipool,
tenzij in abnormale gevallen
{placenta praevia).

Indien nu, zij het ook met uitzondering tevens van een
kleine plek aan de achterste eipool, het geheele overige chorion
meer of minder dicht met korte vlokken bezet is, dan noemt
men dit eene verstrooide placenta,
placenta diffusa.

Hiervan onderscheiden is de verdeelde placenta, welke
ontstaat doordat op een zeker aantal beperkte punten van
het chorion vlokvorming optreedt, waaraan eene woekering
van het slijmvlies der baarmoeder op even zoo vele plaatsen

1) De schrijvers zija aangehaald volgens de lijst op blz. 1—7.

-ocr page 26-

14

beantwoordt. Zoo ontstaan een zeker aantal kleine pla-
centae, die men
placentulae kan noemen, maar die ge-
woonlijk den naam van
cotyledones dragen, waaraan wederom
de benaming van
placenta polycotyledonaria ontleend is.
Elk zulk eene
placentula is, als het ware, een lob of een
lobje der algemeene placenta en ontvangt een tak van de
navelstreng met hare vaten. Het getal dier afzonderlijke
lobben kan verschillen, van twee tot honderd en meer, en
met haar aantal neemt hare individueele betrekkelijke grootte
in het algemeen af. Ook de afstanden, waarop die placen-
tulae van elkander gelegen zijn, kunnen velerlei verschil
aanbieden en wel zoo, dat, terwijl de uit zeer talrijke
verstrooid staande cotyledones samengestelde placenta tot
de bovengenoemde
placenta diffusa nadert, daarentegen door
onderlinge toenadering der
placenkdae eene op den eersten
blik zich enkelvoudig vertoonende placenta gevormd wordt.

Bij het meerendeel der Zoogdieren namelijk vertoont
zich de placenta als een enkelvoudig, samenhangend lichaam,
dat een beperkte plaats aan het chorion inneemt, al leert
dan ook somtijds een nader onderzoek, dat zij uit onderling
meer of minder samengesmolten lobben bestaat.

Maar ook waar zulk eene concentratie der vlokvorming op
eene bepaalde plek van het chorion plaats grijpt, treedt nog
verschil op in de gedaante en de plaats waar deze geschiedt
met uitsluiting van het overige chorion, dat vrij van vlok-
ken blijft.

Is die plek nagenoeg cirkelvormig of eirond, dan ont-
staat eene schijfvormige placenta,
placenta disc(ndea sive
disciformis.
Beslaat de plek der vlokvorming eene grootere
oppervlakte, in den omtrek van de achterste eipool, zoodat
de vlokken aldaar het chorion als een soort van kap over-
dekken, dan ontstaat eene kl okvormige placenta,
campamdata. Nemen de vlokken op nagenoeg gelijken

-ocr page 27-

15

afstand van de beide polen van het ei, eene gordel-
vorm i ge strook in, die het geheele ei in zijne breedte
omgeeft, dan heeft men eene
placenta zonaria. Indien
deze in verhouding tot den lengte-doormeter van het ei
zeer smal is, dan bestempelt men haar ook wel met den
naam van ringvormige placenta,
placenta annularia.
Is de gordel daarentegen zeer breed, dan ontstaat eene
toenadering tot de
placenta diffusa, welke meestal ook op
eenigen afstand van de beide eipolen verwijderd blijft.

Na deze algemeene beschouwingen moge nu een over-
zicht volgen van het maaksel van het ei in de verschillende
hoofdgroepen, waarin men gewoon is de klasse der Zoog-
dieren te verdeelen.

-ocr page 28-

HET MAAKSEL VAN HET El IN DE VERSCHILLENDE
ORDEN VAN ZOOGDIEREN,

A, Aplacentalia.

Monotremata. s. Erpetodelphia.

Het weinige wat wij weten aangaande de voortplanting
van de dieren dezer orde zijn wij verschuldigd aan
Bennett
(xxvi) en Owen (xxvii en xxix). De laatste bevond,
dat bij
Ornithorynchus paradoxus een ei, dat pas het
ovarium verlaten had, een doorraeter van ruim vijf milli-
meters had, d. I. minstens vijf-en-twintIg raaien meer dan
bij andere zoogdieren het geval Is. De dojer bestond uit
tweederlei zelfstandigheid, vermoedelijk een zoogenaamden
vormingsdojer en een voedingsdojer, als bij Reptiliën en
Vogels, De wand was glad, zonder spoor van vlokken.
Dit was ook het geval bij een iets ouder el bij een ander
exemplaar gevonden en dat acht millimeters In doormeter
had. De baarmoederwand bezat vaatrijke plooien.

Het el van Echidna is onbekend. Bennett ontdekte bij
eene vrouwelijke
Echidna hystrix een kleine holte achter
onder aan het lichaam, die ter opneming van het jonge
dier dient, eene
fossa marsupialis- Of een dergelijk mar-

-ocr page 29-

17

supium ook, wellicht tijdelijk, bij Ornithorynchus be-
staat, is geheel onbekend. Daar
Echidna evenwel op
het land en
Ornithorynchus op het water leeft, zoo is
dit minder waarschijnlijk. Het zoude echter kunnen zijn
dat de baring in het door dit dier gegraven hol ge-
schiedt en dat er dan een tot opneming van het jong be-
stemde huidplooi aanwezig is, die later weder verdwijnt.

Marsupialia s. Diclelphia,

Ook ten aanzien der talrijke soorten dezer afdeeling is onze
kennis nog zeer beperkt en bepaalt zich alleen bij hetgeen
aan
Owen (xxviii) eenige waarnemingen aan een paar
Kangoeroesoorten
[Macropus Tarryi en M... major) geleerd
hebben, welker uitkomsten in hoofdzaak door
Meigs (liv)
bij Didelphp Virginiana bevestigd zijn geworden.

Het grootste, in het ovarium van Macropus Parryi
waargenomen ei had een doormeter van 0,2 millim. en
was dus weinig of niet grooter dan de rijpe ovarium-
eleren van andere, placentaire zoogdieren. Een foetus van
17 millim. lengte in de baarmoeder van
Macropus major
vertoonde een dun, wijd, glad chorion, zonder spoor van
vlokken. De navelblaas was betrekkelijk zeer groot, vaat-
rijk en tegen den binnenwand van het chorion aan gelegen.
Bij een iets ouder foetus werd bovendien een kleine allan-
toisblaas gevonden, maar ook hier ontbraken alle sporen
van placenta-vorming.

B. Placentalia. s. Monodelphia.

Edentata.

Deze orde, welke trouwens, gelijk men weet, tamelijk
uiteenloopende vormen bevat, biedt ook ten aanzien van
de gedaante der placenta groote verschillen aan.

2

-ocr page 30-

18

Bij de Luiaards is de placenta in het algemeen een
cirkelvormige schijf, waarvan het vruchtgedeelte, dat uit
de allantois zijn oorsprong genomen heeft, bij
Bradypus
tridactylus
uit een aanmerkelijk getal onderling dicht bijeen
gelegen cotyledones van zeer verschillende grootte bestaat.
Deze cotyledones die binnenwaarts bolle oppervlakten
hebben, zijn met hare vlakkere buitenzijden als het ware
gedompeld in het gezamentlijke , niet in cotyledones ge-
scheiden, moederlijk deel der placenta (afgebeeld door
G. Carus, xxiv).

De placenta van Choloepus Hoffmanni komt volgens
Türner (lxxxi) , die daarvan eene uitvoerige beschrijving
heeft gegeven, na met die van
Bradypus overeen. Zij is
buitengewoon omvangrijk, zoodat zij bijna drie vierde van
het chorion omhult. Het getal der afzonderlijke, dicht
tegen elkander aan gelegen, lobben van het vruchtgedeelte
der placenta , bedraagt ongeveer dertig. Een
decidua reflexa
en serotina zijn duidelijk aanwezig.

Ook de placenta van Dasypus is een schijf, maar die
eene meer verlengde, eironde gedaante heeft.
Owen (xxx)
in zijne verhandeling over die van den olifant, vergelijkt
haar bij de placenta van den egel.

Eene dergelijke gedaante heeft ook de placenta van
Orycteropus (Huxley, lxxiii p. 104), terwijl volgens hem
daarenboven hier een decidua voorhanden is.

Evenzoo is volgens Mayer (xliii, Sammlung, p. 54)
en
H. Milne Edwasds (lxi p. 56B, ook de placenta van
Myrmecophaga (Cyclothurus) didactyla schijfvormig, maar
de laatste voegt er bij dat langs den rand der schijf zich
vertakte bundeltjes vertoonen, ofschoon, volgens hem, eene
decidua ontbreekt.

Verschillend hiervan is de placenta bij de overigens
met de vorige soort na verwante
Tamandua tetradactyla,

-ocr page 31-

19

die door Alph. Milne Edwards (lxxviii) beschreven is.
Hij kenmerkt haar
tA^ un placenta discoideenmhissant .^Adid^v-
raede bedoelende, dat de placenta, hoewel in het algemeen
schijfvormig, een groot gedeelte van de oppervlakte van
het chorion beslaat. Als eene bijzonderheid vermeldt hij
nog, dat de navelstreng, hoewel buitengewoon lang, niet
spiraalsgewijs gewonden is.

Bij alle tot dusver genoemde Edentata heeft derhalve
de placenta wel is waar, in het algemeen gesproken, eene
schijfvormige gedaante, maar de vorm en de betrekkelijke
grootte der schijf vertoonen verschillen bij de onder-
scheidene soorten, zoodat zij dan eens een kleiner, dan
weder een grooter gedeelte van het chorion beslaat, ter-
wijl zij bovendien al of niet uit cotyledones Is samengesteld.

Eene veel grootere afwijking vertoont echter de placenta
van
iWoms, volgens Sharpey (medegedeeld door Hüxley ,
Lxxiii) en Türner (lxxxi , p. 90), die hetzelfde voorwerp
iets uitvoeriger beschreven heeft. Hier Is de oppervlakte
van het chorion geheel (de naar het
os uteri gekeerde
pool niet uitgezonderd) netsgewijs bedekt met een groot
aantal van villi dragende plooien of ribben, die uitgaan
van een gladde d. i. geen vlokken dragende strook,
welke in de lengterichting van het ei loopt. Aan de
netvormige plooijing van het chorion beantwoordt een der-
gelijke netvormige structuur van het slijmvlies der baar-
moeder. Indien men alle verschillende placenta-vormen
met bijzondere namen wilde bestempelen, dan zoude men
dezen
placenta diffusa reticulata s. alveolaris kunnen noemen.
Eene eigenlijke decidua ontbreekt. De navelblaas is spoel-
vormig.

Rodentia.

Bij de tot dusverre onderzochte soorten dezer orde heeft

-ocr page 32-

20

de placenta in het algemeen de gedaante van een bolle,
rondachtige schijf, gedragen door een korten, breeden
steel, zoodat zij min of meer op een paddestoel gelijkt,
üe schijf vertegenwoordig het vruchtgedeelte, de steel het
moederlijk deel der placenta. Beiden grijpen echter op de
grens in elkander.

Voorts behoort tot de eigeridommelijkheden in deze orde —
wat in die mate alleen ook bij sommige
Insectivora wordt
terug gevonden — dat de navelblaas met het daaraan eigene
vaatstelsel niet alleen tot aan het einde van de dracht
blijft bestaan, maar zich ook hooger ontwikkelt en zelfs
tot een bestanddeel van het chorion en de placenta wordt.

Indien men echter bedenkt, dat het getal der onder-
zochte soorten nog klein is, in verhouding tol het zeer
groot aanta! bekende soorten dezer orde, dan zal men,
met het oog op de reeds opgedane ondervinding van be-
staande verschillen bij overigens verwante soorten, voor-
zichtig doen met hier niet te vroeg te generaliseeren.

Ook zijn er, zelfs bij de weinige onderzochte soorten,
reeds niet onbelangrijke verschillen in de structuur der
placenta opgemerkt, die, althans voor een deel, afhankelijk
zijn van kleine verschillen, welke in het maaksel van het
slijmvlies der baarmoeder optreden (zie
Hollard, lxxii).

Bij het konijn is de schijf in vier of vijf lobben ver-
deeld , die ter weerszijde eener middellijn staan, welke
beantwoordt aan een breedere, overlangs loopende plooi van
het baarmoederslijmvlies.

Na hiermede overeenkomstig is de placenta van den
haas, maar de verdeeling in lobben is minder duidelijk.
In beide gevallen en desgelijks bij de placenta van de
Agoeti
(Dasyprocta) zijn slechts sporen eener decidua
reflexa
aanwezig.

Deze laatste is daarentegen goed ontwikkeld bij de rat,

-ocr page 33-

21

de muis en Cavia cobaya (Bischoff, xlv, en Reichert,
ixviii). Ofschoon ook uit lobben samengesteld, ontbreekt
aan de placenta dezer soorten de middenplooi, die bij het
konijn voorkomt.

Bij Cavia cobaya bereikt het aandeel der navelblaas aan
de vorming der eihulsels zijn maximum. Hier omhult
op eeu zeker tijdperk van het vruchtleven de sterk uitge-
groeide navelblaas bijna de geheele vrucht en vertegen-
woordigt het chorion. Daaraan ontstaan vlokken, waarin
takjes van de ware navelvaten
(vasa omphalo-mesentericaj
dringen. Zoo ontstaat een navelblaas-placenta, afgescheiden
van de mede, doch in tegenovergestelde richting, zich
vormende allantois-placenta, die tegen het moederlijk ge-
deelte der placenta aanligt en daarmede samenhangt, ter
wijl de daarvan uitgaande decidua reflexa aanvankelijk de
navelblaas-placenta omhult.

Insectivora.

Even als in de vorige orde is de placenta in het alge-
meen schijfvormig , met haar middengedeelte of door tus-
schenkomst van een zeer korten steel aan den uteruswand
gehecht. Zoo is het bij den mol, den egel, de spitsmuis.
De deelneming der navelblaas aan de vorming der placenta
is inzonderheid bij beide laatstgenoemde dieren duidelijk.
(Nasse lxxO.

Bij den op Madagascar levenden Tenrec {Centetes ecau-
datus)
meende Rolleston (lxxv) afwijkende bijzonder-
heden in het maaksel der placenta te vinden.
Owen (xxxm
p. 730) is echter van oordeel, dat de placenta van dit
dier in hoofdzaak geheel met die van andere Insectivora
overeenstemt. Zij is schijfvormig, het dikst aan den rand.

-ocr page 34-

22

Cheiroptera.

Het getal onderzoekingen omtrent het maaksel van de
placenta bij dieren dezer orde is nog gering. Toch schijnt
te blijken, dat zij zeer nadert tot die der vorige orde.
Alleen bereiken de villi van het foetale gedeelte der pla-
centa een grootere lengte, en dientengevolge is de placenta
in haar geheel dikker. Bij
Yespertilio noctula heeft zij zelfs
de gedaante van een stompen kegel
(Owen, xxxiii, p. 731).
De navelblaas is groot, ook bij Pteropus , waar zij takken
der
vasa-omphalo-mesmterica naar het ten deele met een
decidua reflexa bedekte chorion uitzendt.

Cetacea.

De onderzoekingen van Eschricht (xx), Rolleston (lxxv)
en vooral die van Turner (lxxx en lxxxvi) hebben
de placentatie van verscheidene soorten dezer orde,
Del-
phinus phocaena, Orca gladiator, Balaenoptera Sibbbaldii,
Monodon monoceros)
doen kennen. Daaruit blijkt dat in het
algemeen de placenta der Cetaceeën eene
placenta diffusa
is. Het chorion is over zijn geheele oppervlakte bezet met
vlokken. Alleen drie betrekkelijk kleine plekken zijn daar-
van uitgezonderd, n. 1. die tegenover de openingen der
beide Falloppische buizen en die welke naar het
os uteri
gekeerd is. Laatstgenoemde plek is onregelmatig ster-
vormig. Het geheele met villi bezette chorion is sterk
geplooid. Daaraan beantwoorden plooien en folliculi in
het slijmvlies van den uterus. Een decidua, in den zin
van afvallend vlies, ontbreekt. De navelblaas atrophieert.
Bij
Orca vond Turner de navelstreng uit twee slagaderen,
twee aderen en den steel van de allantois (urachus) samen,
gesteld.

-ocr page 35-

23

Packydermata.

In deze orde ontmoet men tweederlei hoofdvormen der
placenta: 1", de
placenta diffusa bij het Zwijn, het Paard en
den Tapir (
Home xi), en 2\'\'> de placenta zonaria bij Hyrax
(Home, xi, vol. 6; Milne Edwards, lx, p. 33; Hüxley,
Lxxiii, p. 111; Turner, lxxxiii p. 95; Owen, xxxiii p. 724)
en den Olifant (Owen , xxs en xxxiii p. 740.)

Bij het zwijn en het paard zijn de vlokken over het
geheele chorion verspreid, alleen met uitzondering van
twee kleine plekken in den omtrek der eipolen (
von Baer,
xiv; Eschricht, xx
). De vlokken van het zwijn staan op
kleine verhevenheden, die straalsgewijs van een aantal
ronde plekjes als zoo vele middelpunten uitgaan.

De gordelvormige placenta van Hyrax vertoont volgens
OwEN nog drie plaatsen waar de dikte grooter is dan
elders. Het zijn die van waar uit het aderlijke bloed uit
de placenta terugkeert. Hij en evenzoo
Huxley en Türner
schrijven haar eene decidua toe, welker bestaan daarentegen
door
Milne Edwards ontkend -wordt. Turner bevond dat
de placenta van
Hyrax in maaksel nagenoeg geheel met
die van de kat overeenstemt. Hij doet echter opmerken,
dat bij
Hyrax de navelblaas reeds vroegtijdig verdwijnt,
hetgeen een verschil is met de ook eene
placenta zonaria
bezittende Carnivoren, waar de navelblaas tot aan het einde
der dracht blijft bestaan.

De placenta van den olifant is betrekkelijk merkelijk
smaller, zoodat zij veeleer den naam van ringvormig,
annulata, verdient, dien Owen er aan gegeven heeft. Bij
een omstreeks half voldragen ei, welks lengtedoormeter
twee voet zes duim (77 ceotim.) en welks dwarse door-
meter een voet vier duim
(41 centim.) bedroeg, had de
placenta-ring eene breedte van slechts drie tot vijf duim
(7,6 tot 12,5 centim.) en eene dikte van een tot twee duim

-ocr page 36-

24

(2,5 tot 5 ceiitim.). Eene decidua reflexa breidde zich
ter weerszijde der placenta nog een tot drie duim (2,5
tot 7,5 centim.) over het chorion uit. Over het midden
van den ring vertoonde zich een doorloopende groeve,
waar de placenta aan de serotina en daardoor aan. den
uteruswand is vastgehecht geweest. Behalve deze placenta
waren aan de beide eipolen nog cirkelvormige plekken
met korte villi bezet. Aan de binnenvlakte van het chorion,
d. i. daar waar de uit de navelvaten komende takken van
de allantois zich ter weerszijde uitbreidden, nam hij een
aanmerkelijk getal van meestal gesteelde, met het vhesen
met de grootere vaattakken samenhangende, platte, eironde
of ronde lichaampjes waar. "Wij komen beneden op deze
merkwaardige vormingen terug.

Eenigszins afwijkend van alle de vorigen en min of meer
tot eene
placenta polycotyledonaria naderende schijnt die
van Hippopotamus te zijn.
Milne Edwabds (lxi p. 562)
vond , dat over de geheele oppervlakte van het chorion , met
uitzondering alleen der beide pooleinden, groote papillen
(groepen van vlokken?) verspreid staan.

Omtrent de placenta van Rhinoceros is tot dusver niets
bekend.

Ruminantia.

In deze orde treft men weder tweederlei hoofdvormen
der placenta aan, namelijk 1°. de
placenta diffusa en 2", de
placenta polyeotyledonaria. De eerste komt voor bij de
Kameelen en Lama\'s (
Savi, li) en bij Tragulus. Babo
(liii
) schrijft wel is waar aan Tragulus javanicus eene
placenta polycotyledonaria toe, maar Alph. Milne Edwabds
(lxxvii
) vond bij twee soorten van hetzelfde geslacht,
Ir. Stanleyanus en Tr. Metnimna, eene ware placenta dif-
fusa,
zonder spoor van cotyledones. Men mag dus eene

-ocr page 37-

25

dwaling in de determinatie bij eerstgenoemden schrijver
vermoeden.

Bij alle tot dusverre onderzochte gehoornde Ruminantiën,
de geslachten
Bos, Ovis, Capra, Cervus., heeft men eene
placenta polycotyledonaria gevonden. Ook de Giraflfe heeft
eene zoodanige (
Owen, xxxi en xxxm p. 739).

Het getal der afzonderlijke cotyledones verschilt bij on-
derscheidene soorten. Bij de herten is het merkelijk ge-
ringer dan bij de koe, waar het omstreeks tachtig bedraagt,
die over het ruime chorion op tamelijk groote afstanden
verspreid staan.

Het aanmerkelijkst is het getal cotyledones bij de Giraffe.
Owen telde er 180. Daaronder zijn er grootere en kleinere.
De eersten staan op rijen en op zekere afstanden van
elkander; de tusschenruimten worden ingenomen door de
kleinere cotyledones, wier villi merkelijk korter zijn en
op die eener
placenta diffusa gelijken.

Gewoonlijk worden de Ruminantiën als Indeciduata be-
schouwd.
Tühner (lxxxii) heeft echter aangetoond dat dit
niet volkomen juist is. Bij het rund eu het schaap bevond
hij dat met het vruchtgedeelte der cotyledones ook het
epithelium, dat de kleine holten van het moederlijk deel
bekleedt, wordt afgestoten.

Carnivora.

In deze orde bestaat bij alle onderzochte soorten, zoowel
die uit de groep der
Ferae of Fissipedia, als die uit de
groep der
Pinnipedia, eene groote mate van overeen-
komst. Allen hebben eene
placenta zonaria en eene ware
decidua, terwijl ook ter weerszijde van den gordel min of
meer duidelijke sporen eener
decidua re^eïra zichtbaar zijn.

Naar eenige waarnemingen aan eieren van den hond en
van de kat te oordeelen, groeit gedurende de ontwikkehng

-ocr page 38-

26

het chorion in het algemeen iets sneller dan de placenta in
breedte toeneemt, zoodat aan een volvormd ei de gordel
betrekkelijk merkelijk smaller is dan aan een ei dat nog
in eene vroegere periode van ontwikkeling verkeert (
Turner
Lxxxv p. 74). De navelstreng is in het algemeen zeer kort.

De navelblaas blijft tot aan de geboorte bestaan en groeit
bij eenigen tot twee korte hoornen uit.

Eenige bij onderscheidene soorten waargenomen bijzon-
derheden in het maaksel der placenta zijn de volgende.

Bij sommige Carnivoren is de gordelvormige placenta
plaatselijk verdikt. Deze verdikkingen nemen bij de placenta
van de leeuwin de gedaante van windingen aan (
Owen,
xxxiii
p. 744). Ook bij een zeehond {Halichoerus gryphus)
zag Turner (lxxxiv) dergelijke windingen aan het vrucht-
gedeelte der placenta.

Bij de Fret (Puiorius furo) nam reeds Daubenton (v,
PI. 27) aan de placenta twee verdikte gedeelten waar, die
door dunnere en smallere banden vereenigd zijn. Deze
verdikte gedeelten ontbreken echter bij andere Mustelinen.
Daarentegen vond
Bischoff (l) bij Mustek Martes eu Mustela
foina
en desgelijks bij den otter (xlix) in de placenta eene
gaping waarin het chorion een soort van zak vormde. Deze
laatste bevatte bloed met haematoidin-kristallen, terwijl de
ter zijde van de spleet of gaping geplaatste vilü levendig
roodachtig geel gekleurd zijn, welke kleur aan daarin be-
vatte korrels en rhomboëdrische kristalletjes eigen is. Bij
Mustela vulgaris bestaan twee zulke gapingen in den gordel.

Dat kleuringen aan de placenta van sommige Carnivoren
voorkomen, is trouwens reeds lang bekend. De randge-
deelten der placenta van de kat en van den hond zijn
groen gekleurd (v.
Baer, xiv; Bischoff, xlvi). Ook aan de
placenta van de vos nam
Turner (lxxxv p. 71) een der-
gelijke kleuring waar.

-ocr page 39-

27

Qtiadrumana, ^

Wanneer men deze orde opvat in hare oude begrenzing,
waarbij ook de Lemuriden en andere
Prosimiae daarin
worden opgenomen, dan komen daarin twee zeer uiteen-
loopende vormen der placenta voor.

Alph. Milne Edwards (lxxix) vond bij eenige Lemuriden
uit de geslachten
Propithecus, Ltpikmiir, Hapalemur en
Chigorale, dat het grootste deel van het chorion , slechts
met doorgaande uitzondering eener plek in den omtrek
van het naar het
os uteri gekeerde pooleinde, dicht met
vlokken bezet is, die een kussen vormen, hetwelk uit on-
regelmatig samengevloeide cotyledones is samengesteld. De
placenta in haar geheel is dus klokvormig,
placenta cam-
panulata,
en verschilt zeer van die der Apen. Daarentegen
zoude er, ten aanzien der algemeene gedaante, eenige over-
eenkomst met die van
Bradypus en Choloepus (zie bl. 18)
bestaan, ofschoon hier de cotyledones scherper geschei-
den zijn.

Bij Lepilemur en Hapalemur-bestaan echter ook bieren
daar plekken zonder villi aan het chorion.

Eene decidua Is volgens Milne Edwards aanwezig en
strekt zich voorbij het vruchtgedeelte der placenta tot nabij
het
collum uteri uit, zoodat derhalve schier het geheele
slijmvlies van den uterus deelneemt aan de vorming der
placenta.

Milne Edwards maakt nog gewag van een zonderlingen,
door een steel met den navelstreng samenhangenden, vlie-
zlgen zak, dien hij vond tusschen het chorion en het amnios
en welks wand geheel vaatloos is. Hij houdt dien niet
voor een navelblaas maar voor een allantois, iets dat voor-
zeker moeielijk te rijmen is met de gewone voorstelling
van de vorming der placenta.

Tamelijk verschillend hiervan is de beschrijving, die Tür-

-ocr page 40-

28

ner (lxxxv p. 57) van de placentavornaing bij Propithecus
diadema
en Lemur rufipes heeft gegeven. Volgens hem
is de placenta dezer dieren eene ware
placenta diffusa,
veel gelijkende op die van het zwijn, ook daarin dat de
beide pooleinden van het ei geen vlokken dragen. Eene
decidua zoude afwezig zyn. Een nader onderzoek, om te
beslissen welke beschrijving de juiste is, is zeer wenschelijk.

Wat de ware Apen (Simiae) betreft, zoo stemt hunne
placentavorming zeer na met die van den mensch overeen.
Bij de grootere Anthropomorphen, bepaaldelijk bij den
Chimpansee (
Rolleston, lxx), is de placenta enkelvoudig; bij
verschillende andere apen der oude wereld bestaat zij uit
twee afzonderlijke, ieder voor zich schijfvormige placen-
tulae of cotyledones. Hierin stemmen overeen J.
Hünter
(xxxvn), die de placenta van Macacus rhesus, en Bresghet
(xxii), die haar beschreef van Semnopitheciis mitratus.
S. nastcus, Cercopithecus sabaeus, Macacus nemestrinus
en
van eene niet nader bepaalde soort van
Hylobates.

Onder de tot dusverre onderzochte amerikaansche apen,
namelijk een paar soorten van
Mycetes en Cebus, door
Breschet (xxn), en Hapak, door Jon. Muller (xxxiv), zijn
er geen met een dubbele placenta aangetroffen, tenzij
wellicht bij
Callitrix sciureus, waar , volgens eene mede-
deeling van
ScnsoEDER van der Kolk aan Breschet, een
spoor van een tweede placenta zou voorkomen 1).

1) Deze placenta yan Callitrix is niet voorhanden onder de
praeparaten van het Anatomisch Museum der Universiteit. Zij
heeft derhalve vermoedelijk deel uitgemaakt van de bijzondere
verzameling van
Scheobdee tan dek Eolk, die na zijn dood
voor de Oxfordsche Universiteit ia aangekocht.

-ocr page 41-

HET El EN DE PLACENTA VA^ HALICOBE DÜQOHG.

Voor eenigen tijd is het Zoologisch Museum der Utrecht-
sche Universiteit door aankoop verrijkt geworden met een
op spiritus bewaard foetus van een Doejong, voorzien van
de eivliezen. Dit zeldzaam voorwerp is aangekocht uit de
nalatenschap van een scheepsheelmeester, die reeds voor
zeven jaren overleden is. In weerwil dat het derhalve
een aantal jaren in spiritus bewaard is geworden, is het
nog in een voldoenden staat om een tamelijk nauw-
keurig onderzoek te veroorloven Alleen is het zeer waar-
schijnlijk dat de eihulsels, die naar allen schijn in hun
geheel aanwezig zijn, door de werking van den spiritus
eene aanmerkelijke inkrimping hebben ondergaan, tengevolge
waarvan zij, overdwars toegeslagen wordende, het lichaam
van het foetus niet meer geheel kunnen omvatten. Daar
echter de staat der randen, ter plaatse waar de eiwand
doorgescheurd is, en vooral de daarin aan de binnenvlakte
verioopende bloedvaten met groote waarschijnlijkheid
aanwijzen, dat die randen vereenigd zijn geweest, zoo mag
men aannemen, dat de thans bestaande wanverhouding
tusschen den omtrek van het lichaam van het foetus en
de wijdte van het chorion slechts aan de inkrimpende
werking van den spiritus moet worden toegeschreven. Wij
meenen daarom in het volgende van de veronderstelling te

-ocr page 42-

30

mogeti uitgaan, dat de eihulsels aan het voorwerp in hun
geheel voorhanden zijn.

Welke de juiste ouderdom van het foetus is, laat zich
onmogelijk zeggen. Gelijk uit de afbeelding (Fig 1), die
het voorwerp op de helft der ware grootte voorstelt, blijkt,
is het lichaam geheel volvormd. Daar het echter met de
eivliezen te samen slechts een gewicht van 0,533 kilogram
heeft, zoo was vermoedelijk dit voorwerp nog bij lange na
niet voldragen. Ter loops zij ook gewag gemaakt van een
eenigszins bochtige streep aan den hals (k), dicht achter
en boven den mond, die door de witte kleur afsteekt bij
de roodachtig grijze kleur der overige huid en daardoor
het voorkomen van een litteeken heeft. Niet onwaar-
schijnlijk komt het ons voor, dat deze streep het over-
blijfsel van de achterste kieuwspleet is.

Voor hen, die later gelegenheid mochten hebben nog-
maals een foetus van dezelfde soort te onderzoeken laten
wij ter vergelijking de aan het onze genomen maten hier
volgen.

Geheele lengte van het lichaam, gemeten van
het voorhoofd (a) tot aan het einde van den
staart in het midden van de staartvin (5) . .

Lengte van het hoofd, van de kruin (c) tot
aan de voorvlakte van de bovenlip {d) . .

Hoogte van het achterlijf, ter plaatse van den
oorsprong der navelstreng.......

Dikte van het lichaam op dit punt . .

Omtrek van het lichaam aldaar....

Afstand van de uitpuiling boven den neus {i)
tot aan den voorrand der borstvin . .

Breedte der borstvin aan de basis . . .
» » » in het midden . .

Lengte van de borstvin.......

27,8 centim.
7,8 ))

7,2
5,2
19

5,5
1,8
2,4
5

»
»
»
»
»

-ocr page 43-

31

Afstand van de uitpuiling boven den neus (i)
tot aan het midden der navelstreng .... 10,7 centim.

Afstand van het midden der navelstreng (e)
tot aan het einde van den staart in het mid-
den van de staartvin.........11,8 »

Afstand van het midden van de navelstreng
tot aan den voorrand van de penis (k) . . . 3,4 »

Afstand van den achteri-and der penis tot
aan den aars
(i) ... . ...... 0,6 »

Grootste breedte van de staartvin .... 13,3 »

In eene verdere beschrijving van het lichaam der vrucht
zullen wij hier niet treden. Alleen zij hier nog gewag
gemaakt van een zeer groot getal van ondiepe indruksels^
die aan de huid van den rug en van de beide zijden waar-
neembaar zijn. Deze indruksels zijn rond of eirond en
hebben, hoewel zeer ondiep, tamelijk scherpe randen, die
zich, tengevolge van de daar, even als elders, aanwezige
kleine huidpapillen, eenigermate gekarteld vertoonen. Zeer
waarschijnlijk zijn deze indruksels in de trouwens nog zeer
weeke, naakte huid ontstaan door de daartegen aan druk-
kende eigendommelijke lichaampjes aan de binnenvlakte
van de placenta, waarvan wij beneden nader gewag zullen
maken.

Nu overgaande tot de beschrijving der aanhangende ei-
hulsels, moeten wij in de eerste plaats wijzen op de zeer
eigenaardige navelstreng, merkelijk afwijkend van den meer
gewonen vorm, die bij andere zoogdieren wordt aange-
troffen. Deze navelstreng bestaat namelijk uit een zeer
kort stamgedeelte (Pl. I Fig 1 e) en vier veel langere
divergeerende takken
(1, 2, 3, 4). Aan het stamgedeelte
neemt men drie of vier onduidelijke windingen waar, die
slechts door zeer ondiepe, onregelmatig spiraalsgewijs loo-

-ocr page 44-

32

pende groefjes zijn aangeduid, welke echter alleen aan de
eene zijde goed waarneembaar zijn. De geheele lengte van
dit stamgedeelte van de navelstreng bedraagt niet meer
dan 2,3 centim.; hare dikte nabij de inplanting O, 6 centim.
Uit dit stamgedeelte nu treden de reeds genoemde vier
takken, die zich met hare uiteinden aan de binnen- of
allantoisvlakte der placenta inplanten en zich daar verder
vertakken. Zoowel deze takken als de stam van de navel-
streng zijn bekleed door voortzettingen van het amnios,
dat zich ais platen tusschen de navelstrengtakken uitstrekt
en deze onderling verbindt, als waren het mesenteriaal-
plooien (zie PI. I Fig. 2). Bij tvi\'ee dezer takken strekken
zich de hen verbindende amoiosplaten tot aan de binnen-
vlakte der placenta uit. Bij de beide anderen eindigen zij
op omstreeks de helft van de lengte der takken, doch
blijkbaar heeft hier eene afscheuring plaats gehad en is
het dus waarschijnlijk, dat ook hier de takken tot aan
de inplanting aan de placenta verbonden zijn geweest.
De lengte dezer navelstrengtakken is de volgende:

Tak 1.....13,3 centimeter.

)) 2.....10,3 »

„3.....8,5 »

» 4.....11,4 ))

De kortste der takken is derhalve bijna vier-, de langste
vijfmaal zoo lang als het stamgedeelte. Elke navelstrengtab
bestaat uit eene slagader en eene ader (de eerste donker,
de tweede wit in de figuur) , die regelmatig en zonder
spoor van winding nevens elkander verloopen, van het
punt af waar zij uit den stam treden tot aan de plaats
waar zij in de placenta overgaan. De dikte van de slag-
ader bedraagt ongeveer 1,5 millimeter, die van de ader
2 raiilimeter. Uit het gezegde volgt, dat de navelstreng-
takken in gestrekten toestand aan de kanten eerier pyra-

-ocr page 45-

33

raide beantwoorden, waarvan het benedeneinde van den
stam den afgeknotten top voorstelt. Het grondvlak dezer
pyramide is een langwerpig vierkant, waarvan de langste
as evenwijdig loopt met de as van het ei. De lengte der
zijden van den vierhoek, m. a, w. de onderlinge afstanden
der punten waar de navelstrengtakken in de placenta tre-
den zijn:

Tusschen 4 en 2 . . , . . , 4,5 centimeter,

. 2 )) 3......3,6 »

» 3 )) 4......3,6 »

» 2 » 4......5,0 »

De inplantingspunten van 1, 3 en 4 zijn bijna in een
rechte lijn gelegen, d, i. de lijnen 1—3 en 3—4 ontmoeten
elkander onder een zeer stompen hoek, terwijl het inplan-
tingspunt van 2 op eenigen afstand daarbuiten ligt en zoo
de zijden 1—2 en 2—4 een slechts weinig stompen, bijna
rechten hoek met elkander maken, terwijl de beide andere
hoeken van den vierhoek scherp zijn.

De geheele lengte van het uitgespreide chorion, zooals
het afgebeeld is in de figuren 1 (PI. I) en 3 (PI. II)
bedraagt 33 centimeters, de grootste breedte 15,5 centi-
meters. Deze maten geven echter geenszins, zooals reeds
boven is opgemerkt, de ware grootte aan van de lengteas
van het ei en van zijn omtrek , toen de vliezen nog in
den ongeschonden toestand waren. Wat de laatste afme-
ting aanbelangt, zoo hebben wij reeds medegedeeld (bl, 30),
dat de omtrek van het lichaam der vrucht ter plaatse van
de navelstreng 19 centimeters bedraagt, d, i 3,5 centim.
meer dan de grootste breedte van het opengeslagen chorion
(n—O Fig, 3, PI. II), Ook zelfs wanneer men aanneemt,—
hetgeen de bovengenoemde indruksels aan de huid zeer
waarschijnlijk maken, ~ dat het chorion met de placenta,

3

-ocr page 46-

34

ter plaatse waar zich die indruk seis bevinden, vlak tegen
het aranios en dit op zijn beurt vlak tegen het lichaam van
de vrucht heeft aangelegen, dan komen er toch nog 3,5
centimeters aan den omtrek te kort, hetgeen bezwaarlijk
anders dan op de reeds boven gezegde wijze kan verklaard
worden, d. i. door eene inkrimping der eivliezen , tenge-
volge van het langdurig verblijf in den spiritus. De ware
omtrek van het ei op zijn grootste breedte kan dus op
omstreeks 20 centimeters worden geschat.

Daarentegen was de ware lengte van het ei, toen het
nog ongeschonden was, eene geringere dan die welke nu
alleen uit de lengte van het opengeslagen chorion tusschen
l en m (Fig. 3) zoude worden afgeleid. Indien ook al de
achterste pool zich niet ver van m zal bevonden hebben ,
omdat daar in de nabijheid de vlokken geheel ontbreken, zoo
beantwoordt toch het gedeelte bij l geenszins aan het
voorste pooleinde. Dit gedeelte moet eerder beschouwd
worden als een afgescheurde en teruggeslagen lob. De
ware voorste eipool, die welke naar het
os uteri toege-
keerd is geweest, bevindt zich bij p (PI. II Fig. 3)),
namelijk aan het vooreinde van een nog ongeschonden,
niet met vlokken bezetten zak met dunnen wand, welke
laatste zich aan de basis van dien zak in het omringende
chorion voortzet. Dit in aanmerking genomen hebbende,
dan bevindt men, dat de afstand tusschen de beide eipolen,
d. i. de lengte-as van het ei, 29 centimeters bedraagt. Daar
echter de inwerking van den spiritus ook eene inkrimping
in deze richting moet ten gevolge gehad hebben, zoo mag
men besluiten dat de lengte-as in den verschen toestand van
het ei nog eenige centimeters langer is geweest. Doch ook
dan, wanneer men deze inkrimping tot een geringer volumen
in rekening brengt, blijkt toch dat het ei in verhouding
tot de daarin besloten vrucht, klein en dus de hoeveelheid

-ocr page 47-

35

van het daarin bevatte amniosvocht betrekkelijk gering
geweest is.

Behalve de reeds vermelde zakvorraige uitstulping p,
die als voorste eipool moet worden beschouwd, bevindt
zich op korten afstand daarvan eene tweede (Pl. II Fig. 3
q),
die aan de basis merkelijk breeder, maar aan den top spitser
is dan de eerstgenoemde en zich, door het geheel bezet
zijn harer oppervlakte met vlokken, niet van het omlig-
gende chorion onderscheidt. Het komt ons zeer waar-
schijnlijk voor, dat deze tweede uitstulping niet anders is
dan een gedeelte van het chorion dat in den anderen, niet
dracbtigen baarmoeder-hoorn was gedrongen.

Overigens vertoont het chorion aan zijne buitenvlakte
een aantal breede gewonden plooien, die geacht kunnen
worden te beantwoorden aan dergelijke plooien aan den
binnenwand der baarmoeder.

Met uitzondering der reeds genoemde in den omtrek der
beide eipolen gelegen gedeelten, is de geheele buitenvlakte
van het chorion bezet met korte (0,7 tot
1.5 millim. lange)
vlokken. Het dichtst staan de vlokken in het middenge-
deelte, namelijk dat waaraan zich aan de binnenvlakte
(Pl. I Fig. 1) de inplantingsplaatsen der navelstreugtakken
bevinden. Ook de zakvormige uitpuiHng (Pl. II Fig. 3
q),
die vermoedelijk in den tweeden hoorn gedrongen was,
is zeer dicht met vlokken bezet.

Aan de achterste pool naderen de vlokken tot op 3
centim. van het einde, doch de grens van het met vlokken
bezette gedeelte is hier eene zeer bochtige lijn, met diepe
insnijdingen (Pl. II Fig. 3
f, ƒ, f, f), aan welke de vlokken
ontbreken. Aan de voorste pool is de afstand van het niet
met vlokken bezette pooleinde van het chorion tot aan de
ringvormige grens, waar de vlokken beginnen, 4—5 centim.

Uit het gezegde volgt, dat de placenta van den Doejong

-ocr page 48-

36

eene placenta diffusa is, overeenkomende met die der ware
Cetaceën, nog meer met die van het Zwijn en van het
Paard, bij hetwelk mede de vlokken nabij de eipolen ont-
breken, zoodat de vlokken in werkelijkheid over een zeer
breeden gordel verdeeld zijn.

Eene afzonderlijke allantoisblaas, zooals Turner (lxxv)
deze bij de Cetaceeën aanneemt, was niet waarneembaar.
De allantois met hare vaten is hier geheel samengesmolten
met de binnenvlakte van het chorion, ofschoon op eene
loodrechte doorsnede van den eiwand (PI. II Fig. 4), nog
de belde lagen herkenbaar zijn, die als exochorion (o) en
endochorion
ib) onderschelden worden. Ook het amnios
is langs een bochtige lijn, welke zich tot op 8 centim. van
het achterste en tot op 4 centim. van hel voorste pooleinde
uitstrekt, met de binnen- of allantols-vlakte der placenta
vergroeid. Van de bovengenoemde amniosplooien tusschen
de navelstrengtakken (PI, I, Fig. 2) gaan verlengselen uit, die
langs dezelfde bochtige lijn het verband met het overige
amnios vormen. Dit een en ander geeft de overtuiging,
dat, ook in den toestand waarin de vrucht binnen In de
baarmoeder bevat Is geweest, de navelstrengtakken niet
om elkander gewonden waren, maar zich hoogstens in
eenige losse IJssen of bochten konden leggen.

Wat het maaksel der vlokken betreft, zoo is dit het
gewone (PI. II Fig. 4). In weerwil van bet langdurig
verblijf in spiritus is de samenstelling der buitenste ge-
deelten uit twee of meer lagen (PI. II Fig. 5 a) van
kleine, rondachtlge cellen (afzonderlijk bij
b) nog op de
meeste punten duidelijk te herkennen. De doormeter dezer
cellen bedraagt 5 tot 10 wmm. Het inwendige der vlokken
wordt ingenomen door vormloos bindweefsel en spoelvor-
migc lichaampjes
(c), die 3—5 mmm. breed en 10^—15 mmm.
lang zijn. Hier en daar zijn te midden daarvan de trouwens

-ocr page 49-

37

onduidelijke paden der haarvaten te zien. Ook door eene
injectie gelukte het niet deze duidelijk zichtbaar te maken,
hoewel zich in de vlokken eenige geëxtravaseerde injectie-
massa vertoonde.

Van eene deddm is geen spoor waarneembaar; evenmin
van een navelblaas. Het zoude echter kunnen zijn, dat
overblijfselen van deze of van haar steel in den korten
stam der navelstreng verborgen liggen; doch om het voor-
werp niet meer dan volstrekt noodig was te schenden, is
dit niet nader onderzocht.

De verdeeling der grootere bloedvaattakken, zooals zij
zich na eene injectie aan de binnenvlakte der placenta
vertoonen, is teruggegeven in PI. I Fig. 1, waar de
slagaderen door een donkere kleur zijn aangeduid, terwijl
de aderen wit gehouden zijn. De door de arterie van een
navelstrengtak ingespoten stof drong door tot aan de fijne
takjes, die, de binnenste laag doorborende, de vaatjes voor
de vlokken afgeven. In de aderen gelukte het niet de
injectie-massa verder dan in eenige uit de hoofdtakken
ontspringende kleinere takken te drijven. Anastomosen
tusschen de uit de arteriën ontspringende takken ontbreken,
maar de takken der venae staan op verscheidene plaatsen
door verbindingstakken met elkander\' in verband.

De meest in het oog vallende bijzonderheid aan deze
vaatlaag van het ehorion is de aanwezigheid van een groot
aantal geelachtig witte, ronde of eironde lichaampjes, die
over de geheele binnenvlakte der vaatlaag verspreid zijn,
en met deze laatste, — niet met het amnios, dat, met
uitzondering waar het, gelijk reeds gezegd is, met de
binnenvlakte der vaatlaag langs eene bochtige lijn ver-
groeid is, gemakkelijk teruggeslagen kan worden —inon-
middellijken samenhang zijn. Dan eens staan deze lichaampjes
geïsoleerd, dan weder groeps- of trosgewijze dicht bijeen.

-ocr page 50-

38

Een nauwkeurige beschouwing leert, dat deze lichaampjes
alleen in verband staan met de grootere vaattakken, bepaal-
delijk met de aderen, ofschoon op een paar punten ook een
dergelijk verband met een slagadertakje werd waargenomen.
Het geheele getal dezer vaataanhangsels bedraagt meer dan
tweehonderd. Om de figuur niet te onduidelijk te maken,
zijn niet allen daarin afgeteekend. Door hunne geelachtig
witte kleur steken zij duidelijk af bij het omgevende weef-
sel, dat meer bruinachtig geel is. De meesten zijn enkel-
voudig , d. i. zij vertoonen zich als enkelvoudige, besvormige
aanhangsels, die dan eens met een breede, dan weder met
een smalle basis, sommigen met een kort hol steeltje (zie
Fig. 6 PI. II A, B, C) aan het vat verbonden zijn. Hun
doormeter verschilt van 0,5 tot 8 milHmeter. Er zijn
echter ook eenige samengestelde onder, die blijkbaar door
onderlinge vergroeiing van twee of meer zulke aanhangsels
ontstaan zijn en een gelobd voorkomen hebben. Daaronder
zijn er die een grooteren doormeter tot van 12 millimeters
bereiken. Andere zulke samengestelde vormen vertoonen
zich meer of min rozenkransvormig.

De oppervlakte dezer lichaampjes is glad; zij bieden bij
drukking wel is waar een zekeren weerstand, maar laten
zich toch tusschen de vingers eenigszins samendrukken.
Wanneer de drukking ophoudt, nemen zij niet dan zeer
langzaam den vorigen ronden vorm weder aan.

Maakt men er eene doorsnede van, dan bespeurt men
dat zij bestaan uit twee gedeelten, namelijk uit een wand
en een daarbinnen besloten inhoud (Zie PI. II, Fig. 7.).
De wand is niet anders dan eene voortzetting of uitstulping
van den vaatwand. Het daarbinnen bevatte weefsel daaren-
tegen, dat tamelijk scherp van den wand is afgescheiden
maar toch daarmede samenhangt, is sponsachtig en ver-
toont bij eene voldoende vergrooting eene samenstelling

-ocr page 51-

39

uit mazen ofareolen, van 0,5 tot 0,1 millimeter wijdte, die
allen met elkander gemeenschap hebben. Die welke het
middengedeelte innemen zijn wijder dan de overigen. Deze
areolen worden gevormd door bundels van elastische ve-
zelen (Pl. II Fig, 8 A), gelijk aan die welke ook in den
vaatwand voorkomen. Zij worden onderhng vereenigd door
eene glasheldere, homogene bindingsmassa, die men eerst
bij kleuring met karmijn-ammoniak of jodium duidelijk
herkent. Te midden daarvan liggen hier en daar kleine
spoelvormige lichaampjes
{b en B è), terwijl men in de
hollen der areolen op sommige plaatsen ook rondachtige,
op lymphabolletjes gelijkende kleine cellen van 6 tot 10
mmm. in doormeter waarneemt (a en B a).

Dat het areolenstelsel binnen in deze zonderlinge vaat-
aanhangsels ook met de holten der vaten zelve in samen-
hang staat, wordt bewezen bij de injectie der aderen.
De injectiestof dringt in het basaalgedeelte door. Dat deze
niet verder haren weg vindt en het areolenstelsel niet
geheel vult kan niet verwonderen, daar dit natuurlijk met
vocht gevuld is, hetgeen het dieper binnendringen der
injectiemassa belet.

In hun eigenlijk wezen zijn derhalve deze lichaampjes
fiiet anders dan diverticula der vaten, en ook het sponsachtig
weefsel, dat hunne holten vult, is uit hetzelfde weefsel,
dat den vaatwand samenstelt, door uiteenwijking der vezel-
bundels, waardoor een stelsel van kleine holten is ont-
staan, gevormd.

De vraag doet zich nu voor: of lichaamjes van een der-
gelijk maaksel ook aan de placenta van andere zoogdieren
zijn waargenomen.

Bij de beantwoording dezer vraag stuiten wij op eenige
moeielijkheden, die slechts door vernieuwde en nauwkeurige
onderzoekingen zuilen kunnen
Avorden opgeheven.

-ocr page 52-

Inderdaad ontbreekt het niet aan gevallen, waarin verschil-
lende waarnemers bij onderscheidene zoogdieren lichaampjes
hebben ontdekt en beschreven, die eenige gelijkenis met
de door ons aan de placenta van den Doejong gevonden
vaatdiverticula hebben.

In de eerste plaats komen zulke lichaampjes in aan-
merking, die van
Turner den naam y&n amniotic corpuscles
ontvangen hebben, omdat zij met het amnios samenhangen.
Hoewel nu die samenhang reeds dadelijk een groot ver-
schil aanwijst, zoo achten wij het toch gepast hier korteiijk
te vermelden, wat andere schrijvers daaromtrent hebben
opgeteekend.

Nog het eerst laat zich overeenkomst verwachten bij de
Cetaceën.
Owen (xxxiii, p. 7.32) 1) vermeldt bij een dolfijn
de aanwezigheid van gesteelde lichaampjes aan het amnios
rondom de navelstreng. Ook
Rolleston (lxxv) nam derge-
lijke terzelfder plaatse waar. Het uitvoerigst zijn zij echter
beschreven door
Turner (lxxx en lxxxv p. 22) bij Orca,
Bij dit dier vond hij het amnios, dat de navelstreng be-
kleedt, dicht bezet met geelachtig bruine of olijfkleurige
lichaampjes, die kleiner waren dan mostaardzaden. Ook op
andere punten van het amnios vond hij deze, maar zij waren
het geringst in aantal op de plaatsen waar het amnios
met het chorion in aanraking is. Eenige dezer lichaampjes
zijn gesteeld, andere niet. Bij sterke vergrooting bleken deze
lichaampjes geheel te be.staan uit dicht opeen gehoopte cellen,
waarvan de meesten eirond, andere meer langwerpig, nog
andere driehoekig waren Eenigszins verschillend hiervan
waren drie andere, op eene lijn gelegen, met het amnios
samenhangende, grootere Hchaampjes. Het grootste daar-

1) Ook in Cathalogue of the Museum of the College of Surgeons,
Vol, V p. 200.

-ocr page 53-

41

van, dat drievierde van een duim (ongeveerlSmillimeters)
lang en een halven duim (12 millimeters) breed was, had
eene driehoekige gedaante; de andere kleinere waren
eivormig. Elk dier lichaampjes bestond uit een vezelige
kapsel en eene daarin bevatte bruine breiachtige massa, die bij
mikroskopisch onderzoek bleek te bestaan uit ronde, geel
gekleurde cellen, waarvan de kleinere de grootte van lympha-
bolletjes hadden , terwijl de meesten dubbel zoo groot waren.

Bij vergelijking dezer beschrijzing met die, welke wij
boven van de met de vaten der placenta van den Doejong
in verband staande lichaampjes hebben gegeven, blijkt
het groote verschil, dat tusschen belde vormingen be-
staat. Noch aan het amnios dat de navelstreng en zijne
takken bekleedt, noch elders aan dat vlies treft men bij
de vrucht van den Doejong iets aan, dat op de lichaampjes
gelijkt, die bij de Cetaceën voorkomen en juist wegens de
plaats, waar zij gevonden worden, van
Türner den naam
van
amniotic corpuscles ontvangen hebben. Bovendien Is
het maaksel zeer verschillend. Wel komen bij uitpluizing
van het areolaire weefsel, dat het grootste gedeelte der
lichaampjes bij den Doejong uitmaakt, eenige ronde en
spoelvormige cellen te voorschijn die, gelijk wij reeds zeiden,
In klein aantal in de holten en mazen van het sponsachtige
weefsel bevat zijn, maar van eene opeenhooping van zulke
cellen is nergens een spoor te zien.

Nog minder schijnen ter vergelijking de lichaampjes In
aanmerking te kunnen komen, die bij de Ruminantlen, ge-
durende een zeker tijdperk van het baarmoederlijk leven
der vrucht, aan het amnios voorkomen en van
Gladde
Bernard (lxih
p. 31), die hen voor glucogenetlsche or-
ganen houdt, den naam van
plaques de ïamnios hebben
ontvangen.

Met deze laatsten schijnen de door Rolleston (lxxv) bij

-ocr page 54-

42

den Tenree (Centetes ecaudatusj aan de binnenvlakte van het
amnios waargenomen lichaampjes overeen te stemmen.

Behalve de genoemde zijn er echter nog andere lichaampjes,
die niet met het amnios samenhangen en bij andere zoog-
dieren zijn waargenomen.

Het is reeds lang bekend, dat bij het paard in de holte
van den allantoiszak olijfgroene of bruinachtige lichaampjes
drijvende worden gevonden, die de veeartsen
hippomanes
noemen. Zij zijn van de grootte van een erwt tot die van
een okkernoot of zelfs nog grooter. Drie zulke lichaampjes
zag
Turner (lxxxv p. 25) aan de binnenvlakte van den
allantoiszak door zeer dunne draden verbonden. Hij nam
echter ook eenige dergelijke lichaampjes waar in het ge-
leiachtig weefsel, dat het chorion met den wand van den
allantoiszak verbindt, en meent dat dit de oorspronkelijke
plaats van vorming dier zonderlinge lichamen is en dat zij
eerst later bij verderen groei in de holte van den allan-
toiszak doordringen, om nog later geheel vrij te worden.
Van een verband met de vaten vermeldt hij echter niets.
Hij voegt er nog alleen bij, dat deze lichamen uit een
vezelige kapsel bestonden, waarin eene lichtbruine, brei-
achtige stof bevat was. Deze bestond geheel uit vrije
korreltjes en cellen. Deze laatsten verschilden in vorm en
grootte. Sommigen hadden ongeveer de gedaante en grootte
van lymphbolletjes, anderen waren twee of driemaal groo-
ter en veelhoekig.

Men ziet dus, dat, hoewel deze lichaampjes, door de
plaats die zij innemen, iets meer schijnen te naderen
tot de boven beschreven vaataanhangsels van den Doejong,
toch het verschil in maaksel te groot is, om hen daarmede
geheel te identificeeren.

Hetzelfde geldt van de talrijke maar veel kleinere,
ronde witte lichaampjes, die bij het zwijn mede gevonden

-ocr page 55-

43

worden in het geleiachtig weefsel dat de allantois met
het chorion verbindt. Ook deze bestaan volgens
Turner
uit een vezelig kapseltje en een inhoud van louter kleine
cellen.

Merkelijk grooter is de overeenkomst met de lichaampjes,
die reeds voorlang door Owen (xxx) aan de placenta van
den olifant zijn aangewezen, waar zij, even als bij het paard
en het zwijn, tusschen de allantois en het chorion gezeteld
zijn, in dier voege dat zij in de allantoisholte inpuilen
maar tevens met de zich daar verspreidende vaattakken ter
weerszijde der ringvormige placenta samenhangen.
Owen
telde hier 120 zulke lichaampjes (xxxiii p. 741). Zij zijn
eirond, halfrond of meer afgeplat, en hun doormeter ver-
schilt van
1 tot 25 millim. en meer. Türner (lxxxv p. 27).
die gelegenheid had deze lichaampjes aan hetzelfde door
Owen beschreven, in het Museum van het College of Sur-
geons bewaarde, praeparaat mikroskopisch te onderzoeken,
bevond dat zij eene andere saimenstelling hadden dan de
bovengenoemde lichaampjes, die bij het paard en het zwijn
zijn aangetroffen. Zij bleken voor het grootste gedeelte te
bestaan uit fijne vezelen, gelijkende op die van het pees-
weefsel
{white fibrous tissue) , terwijl de vezelen onderling
verbonden waren door eene homogene bindingsstof, waarin
kleine kerntjes lagen, maar eigenlijke cellen kwamen in
deze lichaampjes niet voor. De werkelijke overeenstemming
dezer lichaampjes aan de placenta van den olifant met die
van den Doejong is dus nog eenigszins twijfelachtig en
vordert een nader onderzoek. Mogelijk zal, wanneer de
aandacht eenmaal op deze merkwaardige vaat-diverticula
gevestigd is, blijken dat dergelijke ook nog bij andere dieren
gevonden worden. Zoo b. v. ontstaat het vermoeden, of
wellicht de naar binnen puilende gedeelten der cotyledones
van
Bradypus en Choloepus (zie bl. 18) zulke samengestelde

m

-ocr page 56-

diverticula zijn 1). Zelfs zoude het kunnen zijn, dat bij
dieren, die eene merkelijk dikkere placenta hebben, der-
gelijke diverticula in het binnenste van het vruchtgedeelte
der placenta verborgen liggen.

Het kan niet anders of, wanneer men tot dusver onbe-
kende organen ontmoet, dan komt de vraag op: welke Is
hunne physiologische beteekenis? Alleen het maaksel kan
in dit geval den weg wijzen, maar dit is een gids die niet
altijd volkomen vertrouwbaar Is. Indien wij dus hier eene
daarop betrekking hebbende gissing wagen, dan geschiedt
zulks alleen onder uitdrukkelijk voorbehoud, dat later
vergelijkend onderzoek haar als al of niet gegrond zijnde
zal doen kennen.

Uit de boven gegeven beschrijving van het maaksel dezer
organen blijkt alleen met groole waarschijnlijkheid, zoo geen
zekerheid, dat zij geen secretorische functiën hebben. Zij kun-
nen niet de rol van afscheidende klieren vervullen. Iets
meer wijst hun maaksel op dat dier verschillende organen,
als de milt met zijne
corpuscula Malpighii, de thymus,
de Peijersche klieren enz., die men met den algemeenen
naam van vaatklieren bestempelt. Ook hier maakt een
areolair weefsel het grondweefsel uit. Doch dit is altijd
veel fijner en teederder.

Wanneer men nu bedenkt 1°. dat deze aanhangsels eenvou-
dige vaatdiverticula zijn, gevuld met een sponsachtig
weefsel met talrijke onderling gemeenschap hebbende holten
en 2o. dat de Doejong een waterzoogdier is, dat van tijd
tot tijd boven water moet komen om adem te halen en

1) Wij moeten er echter bijvoegen dat dit niet blijkt uit de
beschrijving door T
uknsb (txxxi) van de placenta vun Choloepus
gegeven.

-ocr page 57-

daarna weder onder te duiken, tengevolge waarvan het
lichaam aan groote afwisselingen van drukking is bloot-
gesteld, dan rijst het vermoeden dat zulke diverticula,
waarin zich het aderlijk bloed tijdelijk kan ophoopen, den
dienst van veiligheidsorganen doen, waardoor de bloeds-
omloop in de placenta en de vrucht behoed wordt voor
de gevolgen, die eene te snelle afwisseling van drukking
anders lichtelijk hebben zoude.

Wij erkennen echter gaarne, dat deze hypothese hare
zeer zwakke zijden heeft. Vooreerst toch vindt zij geen
steun in het maaksel der placenta van andere in het water
levende zoogdieren, de Cetaceën en de Zeehonden. Tot
dusverre althans kent men aan de vaten van de placenta
van dezen dergelijke diverticula niet. En in de tweede
plaats, indien — hetgeen gelijk wij boven zagen, geenszins
tot de onwaarschijnlijkheden behoort — bij nader onderzoek
blijken mocht, dat de lichaampjes, die aan de placenta
van den olifant zich ongeveer terzelfder plaatse bevinden ,
mede als zulke vaatdiverticula, geheel vergelijkbaar met
die van den Doejong, moeten worden beschouwd, dan
zoude, zooals van zelf spreekt, de geopperde hypothese
als onhoudbaar moeten worden verworpen, voor zooverre
zij althans de beveiliging van den bloedsomloop bij de af-
wisselende drukking van het water betreft.

Vatten wij nu, terugziende op het ingestelde onderzoek,
de daarbij verkregen uitkomsten korteiijk samen, terwijl
wij tevens om aan de verbeelding te hulp te komen, het
ei restaureeren, op de wijze zooals schematisch in het
diagram (PI. II, fig. 9) is aangeduid.

1°. Het ei van Halicore dugong is een langwerpige ei-
ronde zak, die grootendeels gezeteld is geweest in een der
uterushoornen, maar waarvan een klein gedeelte in de

-ocr page 58-

46

nabijheid van de voorste eipool in den anderen hoorn is
gedrongen.

2°. Het chorion is, met uitzondering van dein den omtrek
der beide eipolen gelegen gedeelten , geheel bezet met korte
vlokken. De vlokken zijn derhalve verdeeld over een gordel,
die ongeveer Vs van de geheele lengte van het ei beslaat.

3°. Een decidua ontbreekt geheel.

4° De allantois is met de binnenvlakte van het chorion
vergroeid en strekt zich — te oordeelen naar de zich tot aan
de beide eipolen verbreidende vaten, — even ver als dit uit.

5o. De navelstreng bestaat uit een zeer korten stam en
vier veel langere daarvan uitgaande vrije takken , die elk
uit een slagader en een ader zijn samengesteld.

6o\' Het amnios bekleedt de navelstreng en hare takken,
vormt verbindingsplaten tusschen dezen, en is langs een
bochtige lijn, tot op eenigen afstand van de eipolen met
de vaatlaag, die het chorion inwendig bekleedt, vergroeid.
Het vertoont geenerlei met zijne oppervlakte samenhangende
lichaampjes.

7o. Aan de vaat- of allantoislaag der placenta bevinden zich
zeer talrijke zakvormige, met een areolair weefsel gevulde,
diverticula der vaten, meerendeels aan de takken der aderen,
slechts bij uitzondering aan die der slagaderen gehecht.

8o. Van de navelblaas is, tenzij overblijfselen daarvan in
den zeer korten navelstrengstam verborgen liggen, niets
meer te zien.

Vergelijkt men nu de placenta van den Doejong bij die
van andere Zoogdieren, dan zijn er twee orden, die
daartoe in de eerste plaats in aanmerking komen, t. w.
die der Cetaceën en die der Pachydermen.

Wat de eerste orde betreft, zoo hebben wij de gele-
genheid gehad een in het museum bewaard foetus van een

-ocr page 59-

47

bruinvisch fDelphinus phocaenaj, met de daaraan in hun
geheel aanwezige eivliezen, rechtstreeks te vergelijken met
het boven beschreven ei van een Doejong. Die vergelijking
werd in dit geval nog bevorderd door de omstandigheid,
dat de lengte van het foetus en zijn gewicht met de
eivliezen te samen in beide gevallen bijna gelijk waren.
De lengte van het foetus van
Delphinus phocaena bedraagt
namelijk 25,5 centimeters, die van het foetus van
Halicore
dugong
3 centim, meer. Daarentegen is het geheele ge-
wicht van het ei des laatsten 17 gram minder dan van dat
des eersten, dat 0,550 kilogr. weegt. De velschillende
verhouding tusschen de grootte van het foetus en het
gewicht van het geheele ei wordt veroorzaakt door de
merkelijk grootere afmetingen, die dit laatste bij den bruin-
visch bereikt. Zijn groote as bedraagt 52 centimeters, terwijl
die van het ei des Doejongs 29 centim. lang is. Men mag
aannemen dat de door het langdurig verblijf in spiritus
veroorzaakte samentrekking in beide gevallen ongeveer gelijk
is. Derhalve omgaven de eivliezen de vrucht van den Doe-
jong veel nauwer dan die van den Bruinvisch.

Een tweede verschil biedt de navelstreng aan. Terwijl haar
stam bij den Doejong slechts \'2,3 centim. lang is , bereikt
deze daarentegen bij den Bruinvisch eene lengte van 23
centim., dus tienmaal meer. Die stam verdeelt zich bij den
laatsten in twee takken, die elk eene lengte van 7 centim.
hebben. De vi e r takken van den navelstreng van denDoejong
verschillen onderling in lengte van 8,5 tot
11.5 centim.

Het vaatnet der allantois aan de binnenvlakte van het
chorion is bij den Doejong veel dichter dan bij den Bruin-
visch.

Daaraan ontbreken bij den laatsten geheel en al de
zonderlinge vaat-diverticula, die aan de placenta des eersten
zulk een eigendommelijk voorkomen geven.

-ocr page 60-

Ook de vlokkenbedekking aan de buitenvlakte van het
chorion verschilt in beide gevallen. Bij den Bruinvisch
staan de vlokken veel minder dicht dan bij den Doejong.
Vooral aan het middengedeelte der eivliezen , in den omtrek
der inplanting van de navelstrengtakken, valt dit zeer in
het oog. Hier staan bij den Bruinvisch de vlokken zoo
verspreid, dat op vele punten geheel naakte chorion-ge-
deelten gezien worden, terwijl daarentegen bij den Doejong
juist het middengedeelte de dichtste vlokken-bekleeding
draagt.

Eindelijk ziet men aan het amnios van den Bruinvisch
zeer talrijke geel-bruinachtige korreltjes van 0,2 tot 1 mm.
in middellijn, die eenigzins ruw op het aanvoelen zijn.
Dergelijke ontbreken geheel aan het amnios van den Doe-
jong, dat volkomen glad en zacht is.

Er bestaan derhalve eenige niet onbelangrijke verschillen
tusschen de eivliezen van beide dieren, zoodat in elk geval
de overeenkomst ten aanzien der placenta-vorming tusschen
de
Cetacea en de Sirenia niet bijzonder groot is.

Zijn er onder de Pachydermata soorten, waar die over-
eenstemming grooter is? Wij wagen het voor als nog niet
op die vraag een beslissend antwoord te geven, omdat het
ons aan voldoende voorwerpen ter vergelijking ontbroken
heeft. Wanneer wij echter de door anderen van de placenta
van het zwijn, van het paard, den tapir, den hippopotamus
gegeven beschrijvingen (zie bl. 22) lezen en hierbij tevens
gedeelten der placentae van beide eerstgenoemde dieren
vergelijken die in het museum voorhanden zijn, dan schijnt
het ons toe dat hier de overeenkomst grooter is dan het
verschil. Zoo b. v. is de plaatsing en de verdeeling der
vlokken hier meer gelijk aan die welke wij bij den Doe-
jong hebben gevonden. Gelijk wij hebben opgemerkt, ont-
breken de vlokken in den omtrek der beide eipolen en heeft

-ocr page 61-

49

derhalve de placenta de gedaante van een zeer breeden
gordel. Evenzoo is het bij het paard en het zwijn, iets
dat reeds aan
von Baer (xiv, p. 7) bekend was, en,
volgens
Milne Edwaeds (lxi, p. 562), ook bij den Hippo-
potamus voorkomt. Ook in de aanwezigheid van een blinden
zak aan het chorion (het
dkerticulum allantoidis van v.
Baer) , die in den tweeden uterushoorn dringt, stemt
het ei van het Zwijn met dat van den Doejong overeen.
Wat
Ryrax betreft, zoo hebben allen die gelegenheid
hebben gehad de placenta van dit dier te onderzoeken
(zie bl. 23) daarin eene
placenta zonaria erkend. Alleen
bestaat er verschil omtrent de al of niet aanwezigheid
eener decidua. Mocht deze werkelijk ontbreken, zoo als
Milne Bdwards (lx, p. 32) beweert, dan zoude de placenta
van dit dier zich alleen door de geringere breedte van den
gordel van die van sommige andere Pachydermen en tevens
van die van den Doejong onderscheiden. Eindelijk, ofschoon
de ringvormige placenta des Ólifants op den eersten blik
zeer verschilt van die van den Doejong, zoo bestaat er toch,
gelijk wij boven (bl. 43) zagen, veel grond om de daaraan
voorkomende aanhangsels als overeenstemmend met de vaat-
diverticula aan de placenta van den Doejong te beschouwen.

Alles Ie samen genomen Is er dus wel reden om In
het maaksel der placenta de bevestiging te vinden der
reeds op vele andere gronden berustende meening, dat,
al mogen de
Sirenia ook in sommige opzichten met de
Cetacea overeenstemmen, zij eene wellicht nog grootere
verwantschap met de
Pachydermata hebben.

Zeer wenschelijk Is het dat nu ook de tot dusver on-
bekende placenta van
Manatus aan een onderzoek moge
kunnen worden onderworpen.

-ocr page 62-

BETEEKENIS VAN DE PLACENTA VOOR DE
STELSELMATIGE RANGSCHIKKING DER
ZOOGDIEREN.

Gewoonlijk wordt Ev. Home (xi) als de eerste genoemd,
die in 1822 eene zekere classificatie der zoogdieren naar
de verschillende placentavormen heeft ingevoerd. Echter
was reeds drie jaren vroeger te Utrecht eene door G.
Münnicks van Cleeff (vii) onder Bleuland als promotor
geschreven dissertatie verschenen, waarin zulk eene classi-
ficatie werd aangenomen. De schrijver (p. 29) handelt
daarin achtereenvolgens :

1". De iis animalibus quibus pro singulis foetibus una
tantum placenta est;

2". De iis animalibus quae uni foetui plures placentulas
habent;

3". De iis animalibus, quibus nullum tale est corpus
vasculosum, sed quorum chorion permultis minibus tuber-
culis aut asperitatibus rugisque obsita est, placenta vice fun-
gentibus.

üit de eerste afdeeling beschrijft hij, behalve de schijf-
vormige placenta van den Mensch, van den Egel, van het
Konijn, van den Haas, ook de gordelvormige placenta van

-ocr page 63-

51

den Hond. Uit de tweede groep: die van de Koe en het
Schaap, en uit de derde: die van het Paard en het Zwijn 1).

De eerste groep beantwoordt derhalve aan hetgeen men
tegenwoordig
placenta discoidea en zonaria noemt, de
tweede aan de
placenta polycotyledonaria, de derde aan
de
placenta diffusa.

Negen jaren later, in 1828, verdeelde von Baer (xiv)
de groepen door de placenta gevormd als volgt:

A. Alleen tegen de moederlgke placenta aangelegen:
1". samenhangend, niet verdeeld;

2". in vele deelen gescheiden.

B. Met de moederlijke placenta samengegroeid:
3". in een gordel rondom het ei,

4". aan het eene einde van het ei.

Men herkent in A en B de later (in 1866) door Hüxley
(lxxiii
) met den naam van Indeciduata en Deciduata be-
stempelde vormen en in de vier ondergroepen de
placenta
diffusa, polycotyledonaria, zonaria
en discoidea.

Ook Eschricht (xx, p. 30), na eerst, op het voorbeeld
van O WEN, de
Mammalia in Implacentalia en Placentalia
te hebben verdeeld, nam als eersten grond voor de verdere
verdeeling der
Placentalia het al of niet bestaan eener
decidua aan,

In 1844 trachtte H. Milne Edwards (lix) op grond
der verschillende placenta vorm en een zoogdierensysteem op
te bouwen, dat hij later in 1868 (
lx) nog verder heeft
uitgewerkt. Hij ging daarbij echter nog van een ander
beginsel uit. Zijne hoofdafdeelingen, die der
Megallan-

1) De praeparaten, naar welke deze beschrijvingen zijn gemaakt
bevinden zich nog in het anatomisch museum der ütrechtsche
Hoogesohool, waarvan, gelijk men weet,
BiiEUIiAND de grond -
legger is geweest.

-ocr page 64-

52

toidea, Mesantalloidea en Micrallantoidea, zijn ontleend aan
de mate van uitgebreidheid van het door de allantois ge-
vormde vruchtgedeelte der placenta. Zijne
Megallantoidea
omvatten alle zoogdieren, die eene placenta diffusa of poly-
cotyledonaria
hebben, derhalve de Cetaceën, de Ruminan-
tiën, het groote meerendeel der Pachydermen, ofschoon
hij daaronder ook den Olifant rangschikt, die, gelijk wij
zagen, eene ringvormige placenta heeft, maar ter weerszijde
waarvan zich de takken van de allantolsvaten In het
chorion tot aan de belde polen uitstrekken,

In de groep der Micrallantoidea worden dan , behalve den
Mensch, ook de
Quadrumana, Rodentia, Insectivora en
Cheiroptera samengevat, d. i. alle Zoogdieren, die eene in
verhouding tot het geheele chorion kleine, schijfvormige
placenta bezitten.

De Carnivoren, met gordelvormige placenta, vormen dan
de tusschengroep der
Mesallantoidea.

Later hebben ook Gervais 1) en Victor Carus 2) bij hunne
rangschikking der placentaire Zoogdieren den vorm der
placenta als eersten grondslag gebruikt, evenals
Haeckel 3)
bij zijn streven om de phylogenie der zoogdieren op te
sporen.

Nu lijdt het wel is waar geen twijfel, dat aan de pla-
centa hoogst gewichtige kenmerken voor de rangschikking
kunnen ontleend worden. De overeenstemming, die, gelijk
uit het boven (bl, 17—28) gegeven overzicht van de ver-
schillende placentavormen der zoogdieren blijkt, in ver-
scheidene der gewoonlijk aangenomen orden ten dien aanzien
bestaat, bewijst dit reeds.

1) Histoire des Mammifères, Paris, 1854,

2) Handbuch der Zoologie, Leipzig. 1868.

3) Generelle Morphologie der Organismen, Bd. 2. Berlin, 1866.

-ocr page 65-

53

De vraag is eigentlijk slechts, of die kenmerken zoo ge-
wichtig zijn, dat zij overal den eersten rang moeten in-
nemen, zoodat, waar verschil in de placenta bestaat, ook
eene verwijdering uit de orde, waarin het dier tot dus-
verre is geplaatst, moet volgen, In dat geval zoude het
geslacht
Ekphas van de overige Pachydermen moeten
worden afgescheiden. Ook
Hyrax zoude daaronder bezwaar-
lijk kunnen blijven, indien namelgk blijkt dat de gordel-
vormige placenta van dit dier eene ware decidua heeft,
gelijk volgens
Owen en Turner het geval is, hoewel Milne
Edwards
dit ontkent. Toch zal wel niemand op het denk-
beeld komen om deze dieren, al hebben zij eene
placenta
zonaria deciduata,
in de orde der Carnivora op te nemen.

Indien de gedaante en het maaksel der placenta eene
voor de rangschikking beslissende waarde hebben, dan
moeten de Lemuriden, die, volgens
Alph. Milne Edwards,
eene placenta campanulata deciduata, volgens Turker eene
placenta diffusa indeciduata bezitten, worden afgescheiden
van de overige
Quadrumana, die eene placenta discoidea
deciduata
hebben, en daarentegen vereenigd met die
Pachydermen en Cetaceën, welke
Qmeplacenta diffusa bezitten,
of met
Tamandua, Bradypus en Choloepus uit de afdeeling
der
Edentata, wier placenta klokvormig is, tenzij men
deze beide laatste geslachten, omdat hunne placenta in
een aantal cotyledones verdeeld is, voegt bij die
Rumi-
nantia
, welke eene placenta polycotyledonaria bezitten,
hetgeen voorzeker een zeer onnatuurlijke samenvoeging
zou zijn. Voorts moet dan de orde der
Ruminantia in
twee groepen worden gescheiden, waarvan de eene, die met
eene
placenta polycotyledonaria, de gehoornde Ruminantia
en bovendien de Giraffe omvat, terwijl de andere, nl,
Camelus en Tragulus, met de eene placenta diffusa be-
zittende Pachydermen,
Sus ^ Tapirus, Equus en Hippopota-

-ocr page 66-

54

mus, zouden moeten worden vereenigd, waaraan zich dan we-
derom andere eene dergelijke placenta bezittende soorten
zouden moeten aansluiten, nl.
Manis uit de orde der
Edentata, voorts de Cetacea en de Sirenia. Het is duidelijk
dat de groep, die aldus zou ontstaan, uit in werkelijk-
heid zeer verschillende vormen zou zij samengesteld.

Hetzelfde moet ook gezegd worden van eene bijeenvoeging
van alle eene schijfvormige placenta bezittende zoogdieren
in eene enkele afdeeling, hetzij men die met
Milne
Edwards
Micrallantoidea of, met Hcxley en Victor
Carüs,
Discoplacentalia noemt. Knaagdieren, Insekteneters
en Vleermuizen aan de eene en de Mensch en de Apen
aan de andere zijde verschillen te veel om zulk een ver-
eeniging niet onnatuurlijk te noemen.

In elk geval kan het niet alleen de gedaante der pla-
centa zgn die hief beslist, maar veeleer haar maaksel en
ontwikkelingswijze. Op deze moet men in de eerste plaats
acht geven. Het onderzoek nu heeft geleerd, dat aan de
vorming van de placenta in de drie eerstgenoemde orden
de navelblaas met haar vaatstelsel een belangrijk aandeel
neemt, terwijl daarentegen bij den mensch en bij de apen
de navelblaas reeds vroegtijdig atrophieert en het vrucht-
gedeelte van de placenta uitsluitend door de allantois met
haar vaatstelsel wordt geleverd. Dit verschil in vormings-
wijze is inderdaad veel belangrijker dan de omstandigheid,
dat de placenta tot een enkele of, zooals bij verscheidene
apen, tot twee schijven wordt.

Het al of niet aanwezig zijn eener decidua, in den zin
van afvallend vlies, d. i. van een deel der moederlijke
placenta, dat bij de geboorte mede wordt afgestooten,
is voorzeker een belangrijk verschil, doch een nadere
overweging leert dat het niet tot eene zoo scherpe scheiding
van overigens verwante vormen kan leiden als men dit

-ocr page 67-

55

veelal meent. Vooreerst is het deel dat men decidua noemt
bij de zoogenaamde
Indeciduata wel aanwezig, maar het
blijft bij de geboorte in den uterus achter, om eerst
allengs te verdwijnen tijdens het herstellingsproces van
den uteruswand, waarbij het langzamerhand wordt afge-
stooten. In de tweede plaats mag men het woord
decidua
niet overal in den beperkten zin opvatten, die het bij den
mensch heeft. De decidua, d. i. het met de vruchtplacenta
bij de geboorte meegaande gedeelte van de moederlijke
placenta, kan alleen bestaan uit het epithelium dat de plooien
en holten daarvan bekleedt en in de diepten daarvan
doordringt, en in dien zin hebben ook dieren, die men
gewoonlijk als
indeciduata beschouwt, gelijk de iÏMmmawtó,
een afvallend vlies. Alles komt dus eigentlijk neer op een
verschil in den tijd wanneer en in de mate waarin gedeel-
ten der moederlijke placenta worden afgestooten, een
verschil dat afhangt van de meerdere of mindere innig-
heid waarmede het vruchtgedeelte der placenta verbonden
is met het moederlijk gedeelte, hetwelk wederom op zijn
beurt veroorzaakt wordt door de betrekkelijke lengte en
den graad van vertakking der placenta-vlokken, die in
het moederlijk deel der placenta dringen.

Zoo verklaart het zich, waarom eene splitsing der zoog-
dieren in
Deciduata en Indeciduata tot vereenigingen en
scheidingen leidt, die niet in overeenstemming zijn met
de eischen eener werkelijk natuurlijke rangschikking.

Men zoude nog een stap verder kunnen gaan en de
vraag opperen: of de splitsing der zoogdieren in
Placentalia
en Aplacentalia zoozeer boven alle bedenking verheven is,
dat deze als eene die voor alle volgende tijden vast staat
kan worden aangemerkt. Het schijnt ons toe dat de tot
dusverre verworven kennis aangaande de voortteehng der
Marsupialien daartoe geen recht geeft. Slechts van een

-ocr page 68-

56

zeer klein getal soorten zijn de eieren waargenomen. Alleen
van dezen weet men met zekerheid dat er geene placenta-
vorming aan plaats grijpt, terwijl men het van de overige
Marsupialien slechts vermoedt, omdat de jongen in weinig
gevorderden staat ter wereld komen. Nu zoude het echter zeer
wel kunnen zijn, dat aan de eieren van andere buideldieren
eene kleine placenta ontstaat; doch, indien dit zoo is, dan
mogen wij er bijvoegen dat die placenta hoogst waarschijnlijk
geene allantois-placenta, maar eene navel- of dojerblaas-
placenta zal zijn, min of meer gelijk aan het aldus ge-
noemde deel, dat bij sommige Selachiers gevonden wordt
(xxxv). De gronden voor dit vermoeden zijn: 1® de aanwezig-
heid van een zeer groote, vaatrijke navelblaas bij de Kan-
goeroes (bl. 17), terwijl de allantois daarentegen zeer klein
blijft, en 2° de deelneming der navelblaas aan de placenta-
vorming bij de Rodentien en Insectivoren, dieren welke ook
in andere opzichten onder de placentaire zoogdieren op een
lagen trap staan. Bij het opsporen der phylogenetische
verwantschap der verschillende zoogdiervormen, schijnt ons
dit een punt van veel grooter gewicht dan het al of
niet aanwezig zijn eener decidua of de bepaalde gedaante
der placenta.

Indien dit vermoeden gegrond is, dan zoude men zich
de rangvolging der zoogdieren op de volgende wijze kunnen
voorstellen, welke tevens een beeld zoude zijn van de
opeenvolging in den tijd.

Zoogdieren zonder placenta, maar met
een grooten voedingsdojer......
Monotremata.

Zoogdieren zonder placenta, met een
kleinen of geenen voedingsdojer, maar
groote navelblaas.........Eenige
Marsupialia.

Zoogdieren met een navel- of dojer-
blaasplacenta.........Onbekend.

-ocr page 69-

57

Zoogdieren met eene zoowel door de
navelblaas als door de allantois gevormde
placenta ............Eenige
liodentia, In-
sectivora,
waarschijn-
lijk ook
Cheiroptera.

Zoogdieren met eene alleen door de
allantois gevormde placenta . . . . , Alle hoogere orden.

Voor eene nadere beschouwing van de meerdere of
mindere\' gegrondheid dezer voorstelling zal echter de tijd
eerst dan gekomen zijn, wanneer onze feitelijke kennis
zicb door het onderzoek der eivliezen bij een veel grooter
getal van zoogdiersoorten, inzonderheid uit de groepen der
Marsupialiën en Rodentien, genoegzaam zal hebben uitge-
breid, om daaruit algemeene gevolgtrekkingen afteleiden,

-ocr page 70-

VERKLARING DER FIGUREN.

PLAAT I.

Fig. 1. Foetus met eivliezea en placenta van den Doejong
op de helft der natuurlijke groote;

a meest uitpuilend gedeelte van het voorhoofd; b midden
der staartvin; c kruin;
d bovenUp; e navelstreng-stam ;
g borstvin; h penis; i aars; p Ukteeken, laatst gesloten
kieuwspleet (?);
p oog; r oor; t neus;

l O m, het chorion van zijne binnen- of allantoisvlakte ge-
zien; am teruggeslagen amnios; 1, 2, 3, 4 de vier takken
van de navelstreng.

Fig. 2. De vier takken van de navelstreng afzonderlijk met
de haar verbindende amniosplooien. |

PLAAT IL

Fig 3. Chorion en placenta van de buitenvlakte gezien;
e navelstreng-stam; l vooreinde van het doorgescheurde
chorion;
m zijn achtereinde; p voorste eipool, zonder
vlokken;
f f f f f niet met vlokken bezette gedeelten aan
de achterste eipool;
q met vlokken bezette zak, die vermoe-
delijk in den tweeden uterus-hoorn was gedrongen.

Fig. 4. Loodrechte doorsnede van den eiwand, met de
vlokken, bij geringe vergrooting.

aexochorion; 5 endochorion; c doorgesneden vat; vlokken.

-ocr page 71-

59

Fig. 5. A Gedeelte van een vlok, bij sterker vergrooting;
op de optische doorsnede;

a binnenste, b buitenste laag;

B cellen der beide lagen, sterker vergroot.

Fig. 6. A, B, O. Gedeelten van adertakken met de daaruit
ontspringende diverticula.

Fig. 7. Een adertak (V), met een diverticulum (a), in
doorsnede, bij geringe vergrooting.

Fig. 8. A, areolair weefsel uit een diverticulum, bij sterker
vergrooting;

B cellen daaruit.

Fig. 9. Schematische afbeelding van het foetus in zijn
eivhezen.

ch chorion; a Zzijne binnenzijde of allantoisvlakte; am ge-
stippelde lijn die het amnios voorstelt;
e navelstreng-stam ,
met de daarvan uitgaande takken; p voorste eipool; m ach-
terste eipool; h blinde zak, die .vermoedelijk in den tweeden
hoorn drong; oph en cmd plaatsen van het chorion in
den omtrek der eipolen die niet met vlokken bezet zijn.

-ocr page 72-

î - r .\'i^- - ■ -

r:

- -r

■ ; »Ä^

-ocr page 73-

STELLINGEN.

I.

Terecht zegt R. Owen {Anatomy of the Vertebrates III,
p. 724).

„In the very small proportion of the placental series,
in which the earley phases of development
in utero have
been traced, so much diversity has been recognised, as
to warn against too hasty generalisations."

II.

Wherever there is placenta, there is decidua.

Owen.

III.

De vrucht is de parasiet der moeder.

-ocr page 74-

62

IV.

Het is niet noodig voor het geslacht Hyrax eene af-
zonderlijke orde open te stellen.

V.

De Lemuriden mogen niet met de Apen in eene en
dezelfde orde worden samengevat.

VI.

Brachiopoden zijn Anneliden.

VU.

Ten onrechte worden door Gegenbaür de onderste bogen
aan het staartgedeelte der wervelkolom van hoogere ver-
tebraten als met ribben homologe deelen beschouwd.

VUL

Het dimorphisme van Boneliia viridis is niet bewezen
door de onderzoekingen van
Kowalbwsky.

IX

De bewering van Darwin dat bij de Lepidoptera wij-
ziging van kleur steeds is geschied, hetzij tot bescherming,
hetzij om de andere sekse te lokken, is niet houdbaar.

X.

De benamingen „primaire" en „secundaire\'\' schors zijn
af te keuren.

-ocr page 75-

63

XI.

Het gebruik van het woord „Hornprosenchym" is af te
keuren.

XII.

De hofstippels blijven gesloten.

XIII.

De oorzaak van het klein blijven van geëtioleerde bladen
Is nog onbekend.

XIV.

Er zijn planten, die noen met volle recht carnivorae kan
noemen.

XV.

Infectie-ziekten worden door Schizomyceten veroorzaakt.

XVI.

De zuivere wiskunde, te uitsluitend beoefend, is een
slecht opvoedingsmiddel voor het verstand.

XVII.

Aan een verband tusschen het aantal zonnevlekken en
de hoeveelheid regen, welke in de keerkringsgewesten
valt, kan geen redelijken twijfel bestaan.

-ocr page 76-

XVIII.

64

Ook na de door Pictet verkregen resultaten moet
Hydrogenium gerekend worden te behooren tot de
metatloiden.

XIX.

La période glaciaire n\'a pas été une période glaciale.

De la Rive.

XX.

De voorstelling van Wyville Thomson als zoude de
krijtperiode zich tot in het hedendaagsche tijdperk voort-
zetten, is onjuist.

XXL

De mensch leefde reeds in de tertiaire periode.

XXII.

Het is wenschelijk dat minstens aan eene der Rijks-
universiteiten onderwijs gegeven worde in de geschiedenis
der natuurkundige wetenschappen.

XXIII.

De mineralogie behoort als afzonderlijk vak van onder-
wijs aan de H. B. S. te vervallen.

-ocr page 77-

XVIII.

65

De leerlingen van de hoogste klasse der H B. S. voor
jongens moeten bekend gemaakt worden met de hoofd-
trekken van het Darwinisme.

XXV.

S\'il nexislait point d\'animaux, la nature de l\'homme
serait incompréhensible.

J. J. Bousseau.

XXVI.

Vivisectie is geen onderwerp van wetgeving.

XX VIL

Eerst dan wanneer de wijsbegeerte meer dan tot heden
rekening houdt met het Darwinisme, zal Prof
Land gelijk
hebben in zijne bewering, dat de wijsbegeerte het zeer
goed kan stellen buiten de akademlen, doch dat de laatste
dit niet kunnen doen buiten de wijsbegeerte.

-ocr page 78-

i

\'y ^ \\ Si

% *

-ocr page 79-
-ocr page 80-
-ocr page 81-

PU

Fa-;: Hsrhng ad liai fiel--

JiUi:J-;W:v;ilA/e3;erI)tr.

-ocr page 82-

VIR

-ocr page 83-

i \' X -j.-

i.,1

V\' ;
* \'

1 <

:

/

H

ÏJv\'\' ■ \'J\'" J.

K.

ct A

-ocr page 84-

f.

•Tr"

■M

, 4

-ocr page 85-