■^BiKS

• , V r i

.«f

it\' ■

y

-S\'-i

.„•\'\'«r > ^

m

« • •• W\'"^-- -j -

, ; ifV-,.:-

ii"

JU

■ ■ - < y ■

1.

r

!. r \'

■ - \'C -

F _

\'\' \' • ^
- • ■

.• « nit^ir:\':* i-\'T^i

Over Luchladciniiig van Carciiuis Mociias.

S."\' ^ V\'v
- \'

1 ■ M«\'-

lH^v

^.. M

! -f,

, ^\'-i ru

iL\'/\' - .

.-l •

«liciimii ïii aiiöis iim

ACADEMISCH PKOEFSCHRIFT,

TEE VEKKUIJGIKG VAN DES QUAAD

Doctor in de Wis- en Natmirkunde,

AAN DE IIIJKS-UNIVEKSITEIT TE UTRECHT,

NA MACUTIOINO VAN DEN UECTOK MAONIVICCB

DR. N. B E E T S ,

nOUUI.K.i:&&All IN l)K TIIKUI.OniaCIIK fACl\'tTKlT,

MET TOESTEMMING VAN DEN SENAAT DER UNIVERSITEIT,

KN

VOLGENS BESLUIT DER WIS- EN NATUURKUNDIGE FACULTEIT,

TE V^EJIlDEDIOElSr

op ZATERDAG 13 JULI 1878, dea namiddags ton 2 ure.

JACOIJ VAIV KEES,

OKBOllEN TE UTKKCIIT.

UTRECHT,
Firiiui J.. K. llOSCll kn ZOON,
1878.

te

M

■ \\ \' \\

• \'f

N MIJNE yVloEDER.

J

\'■m

\'tà* \'.\'y f\', \' j ti«^ ■ , •.

i - ■ ■• \' •• \'y\'

• jrW.v C\',» il f - A ,

If\'., . - ■ ■ - \' ■■ ■ • . : .

VOORWOORD.

Niuir naiiloiding van een onderzoek van Jobert omtrent
do Inchtadomlialing van oonigo Landkrabben van liio-
.Taneiro, word mijn aandacht gevestigd op het vorscbijn-
sol, dat ook bij Carcinus j\\[oonas ondor bopaaldo omstan-
(b\'glieden hicbt door do kienwbolto gevoerd wordt, cn dat
dit niet alleen buiten het water, maar zolfs bij hnlvo
onderdompeling geschiedt. Een onderzoek dor kieuwholto
loordo, dat hior van een luchtadomingsorgaan, zooals hot
door hot onderzoek van Jobert bij Landkrabbon on even-
eens door Scinpor bjj IJirgus latro was aangetoond, goen
sprake was. Intusschon was bjj nnj hot verlangen ontstaan
do luchtadoming van C. M. luidor to loeren konnon on na
to gniin, welke beteekenis (harann moest worden foo-
g:okond. Zoo kwam ik tot con onderzoek, waarvan de
resultaten in do volgondo bladzijden zijn neergelegd.

Ik zon Iiior kunnon oindigon, waro hot niet, dnt ik
behoefte had mijn oprechten dank uit tc sproken jegens

alle Hoogleeraren wier onderwijs en leiding mij aan deze
Hoogeschool is ten deel gevallen. Hoewel ik levendig
gevoel, dat niet woorden in staat zijn tc bewijzen, dat ik
van dankbaarheid jegens hen vervuld ben, zoo verheug
ik er mij toch in, hiervan op dezo plaats openlijk te mogen
getuigen.

Aan U, hooggeachte Engelmann, heb ik inzonderheid
veel te danken; ik acht het een der grootste voorrechten
van mijn verblijf aan deze Hoogeschool, dat ik onder uw
bizondere leiding een tijd lang mocht werken.

Eindelijk een woord van dank aan U, geliefde leer-
meester cn Promotor, Ilooggclcerdo Harting, aan wien
ik do grootste verplichtingen heb. Aan uw lossen, aan
don omgang met U bon ik oon groot deel van mijn
vorming verschuldigd. Gij liobt inijii liefde voor do lovende
natuur geleid en aangewakkerd tot liofdo voor dio woton-
schap, waaraan ik mijn leven hoop to wjjden. Ook uw
hooggewaardecrdo leiding on hulp bij dit onderzoek zal
ik steeds op prijs .stellen. Mjjn strevon zal bot ziin, mij
in mijn verderen levensloop geen onwaardig leerling van
U to betoonen.

INHOUD.

I. INLEID IN O.

IJIJ!.

Landdccnpodcn..............I—13

Kigcnnnrdige incclinnismen voor dc ndcmlinling l)ui(fii

hot w.ntor..............2—3

(icofTroy St. llilnirc mcont in dc kicuwholte een long

te ontdckkci\\..........................4

Miliic Edwnrds bestrijdt dit op nnntomischc gronden . 5

CU door proefneming......................fi

Jobcrt\'s ondcr/ock vnn Uca mm........7—9

Scmpcr\'s oiideraock van liirgus Intro......\'.)—10

II<;t adcndmliiigaorgimii is noch long, noch kieuw . . II—13
Zcctlecapodeii licbbcn alleen kieuwen, waarmede ze echter

ook lucht ademen........................!\'!•

Hij Carcinus Moenas is dit liet kmchtigst, wordt aldaar

ecu luchtfldemhaHng.......... . 15—Ifi

Kicuwholte en adcmlmlingsmofor........17—18

Deze adendialing uitsluitend bij Carcinus Moenas . . l\'J—20

Is dez«; ademhaling voldoende?................21

Wat hiervoor pleit............23—23

Alleen een oiulenioek der uitadeniiiigsgasseu kan dit

uitmaken...............24—25

II. PROEFNEMINGEN.

Eerste methode: het gas onmiddelijk op Ie vangen .

Deze metbode onnauwkeurig........

Tweede methode: die van Jolyet en Regnard . . .
Deze methode voor mijn doel te samengesteld en te

kostbaar ..............

Derde methode: volgens Voit en Pettenkofer . . .

Deze methode het doelmatigst........

Beschrijving van het klokje, waarin de krab bij dc proef

gcplajitst wordt............

Beschrijving van den overigen toestel.....

Voorzorgen bij de proefneming genomen ....

Beschrijving van een bepaalde proef......

Wat de proeven in dc eerste plaats lecreii ....
Verschil in dc uitkomsten der ondersclieiden proeven
Vergelijking met dc uitkomsten van andere onderzoekingei
Besluit...............

STELLINGEN..............55—00

I.

INLEIDING.

Reeds lang beeft het de aandacht getrokken, dat
een aantal Decaj)()de Crustaeeën nit de licete streken,
voornamelijk lirachyuren, in hun levenswijs een
sterke tegenstelling met de ineerderlieid vormen
Terwijl deze laatsten geheel aan een verblijf in het
water gebonden zijn, leven do eerstgenoemden meesten-
tijds of zelfs uitsluitend-) op liet land; Gclasinnis
vooans van Hrazilië houdt zich bij voorkeur in moe-
rassige streken op; soorten van de geslachten Sesarma
cn Cyclograpsus leven in gaten in het vochtige strand,
soorten van Ocypoda des zomers eveneens, terwijl ze des
winters verder binnenslands een geschikt terrein voor

1) MiliK! ICdwiirds. llisloiro Nnlurcllc dca Cnistjici\'s, 183 t.—
ISK). Frit/. Millier. i-Yir Darwin, 18(54.

2) l)(7x; uitdrukking van Frit-/, Millier (1. c. blz. 20) zal wol
lil (licii zin moeten worden opf^eval, «lal do tijd van eierlep;gen
daar niet onder begrepen wordt.

1

hunne 3—4 voot diepe holen zoeken. De geslacliten Tel-
phusa en Boscia Avorden aan de oevers van rivieren aan-
getroffen. Een kleine, door Fritz Müller waargenomen
Gelasimus is zelfs „niet bevreesd onder de loodrechte
middaf^zon van een Decemberdag in het gloeiend
zand rond te dwalen". Grapsus-soorten klauteren
op de strandrotsen rond, Aratus Pisonii op Amandel-
struiken, Ranina zelfs op huisdaken, terwyl de Gecar-
cinidae hunne gaten in soms ver van zee verwijderde
bosschcn graven, welke zij slechts eens in \'t jaar
verlaten om liunne eieren in zee tc brengen;
eindelijk is het bekend dat ook Birgus latro, een
Macrura, op het land leeft cn \'snaclits palmboomen
beklimt.

Terwijl nu bij al deze soorten dc ademing door dc
kieuwen is blijven be.staan, zoo hebben toch met de
verandering in levenswijze, veranderingen in het maak-
sel der organen, die tot de ademing medewerken,
gelijken tred gehouden. De inrichtingen, dio bij
deze soorten dc kicuwademing ook buiten het
water mogelijk maken, zijn reeds op enkele plaat-
sen door Milne Edwards in zijn bekend werk over
dc Crustacoën aangeduid, doch eerst door Fi-itz
Müller in liet juiste licht geplaatst, /ij hebben

1) In liot Zuidolijk halfrond, derhalve midden in den zomer.

eens deels ten doel de verdamping van het in de
kieiiwliolte bevatte water tegen te gaan en tevens
de gaswisseling in deze tamelijk van de buitenluclit
afgesloten watermassa te onderhouden; zóó bij Sesarma
en Cyclograpsus, waar liet water, dat uit de kieuw-
liolte door de narist de mondspleet gelegen openingen
naar buiten treedt, niet afvloeit, maar ter weerszijde,
langs een net van kleine knobbeltjes en knievornn\'g
omgebogen liaren, weer naar de kicuwlioltesplect
boven liet eerste jiootenpnar gevoei\'d wordt, wnar
bet rijker aan zuurstof, armer aan koolzuur, woor
in de kicuwholte; treedt. Anderdeels strekken zij
tot eon gemakkelijker toetreden van luebt in de
kicuwholte zelve, doordat liet rugschild van achteren
opgcliclit knn worden cn aldus een groote spleet
ontsloten wordt, dio tot dc kicuwholte toegang ver-
leent, zooals bij Aratus Pisonii cn bij een Gnipsus-
soort werd wnargciiomcn. Eveneens zng Fritz Müllor
bij Sesarma cn Cyclograpsus dit verschijnsel optreden,
toen luin watervoorraad ten einde was. Het zou mij
tc ver voeren ook nog over (h; samengestelde inrich-
tingen tc sproken, die bij dc gcslachtcu Ocyjxuhi cn
OchLsimus voorkomen om, bij het vcrbliji\'in het droogc
zand, den ingang tot de kicuwholte togen indringende
zandkorrels tc beschcrmcii.

In hoever dc ademhalingsorganen zelve en de

kiouwholte wijzigingen vertoonen, vermeldt Fritz Müller
niet, daar deze vraag voor het doel, dat hij zicli
stelde, van minder beteekenis was. Er was evenwel reeds
door Geoffroy St. Hilaire \') op gewezen, dat de hy-
podermis, die het dak vormt van de kieuwholte —
hekleedende van binnen de kieuwstreek van het rug-
scliild — bij deze Landdecapoden een zeer spons-
achtig , viltig aanzien heeft, in tegenstelling met
hetgeen bij de anderen aangetroffen wordt, waar het
zicli nauwelijks van de hypodermis op do andere
plaatsen van het lichaam onderscheidt. Ruitendien
had men opgemerkt, dat de kieuwen in vele gevallen
aanmerkelijk kleiner, soms ook in aantal geringer
geworden waren, dat de ruimte der kieuwlioltc daar-
entegen niet onbelangrijk vergroot was. Geoffroy St.
Tlilaire meende in het gewijzigde, de kieuwholte van
boven en zijdelings begrenzende orgaan een long te
ontdekken , die tot de luclitadeniing in stmit stelde.
Milne Edward deelde dit gevoelen niet. „En adnuït-
tant que cette portion do la [)eau (jui tapisse la paroi
su})ericuro de la cavité respiratoire et l\'ccouvre les
branchies, })uisse servir ji la respiration, il serait
(hmc jdutôt comme une branchie supplémentaire (juc

1) Nl. in ecu niededcclin«? aan <lo Afîadeinie royale deS Sciences,
den ^I2(!en en lîhlen Seplemhcr 1828.

comme mi poumon qu\'il faudrait la considérer" M.
Edwards zag in het gewijzigde maaksel van de adem-
halingsholte niets dan een middel om de kieuwen bij
het langs strijken der lucht tegen te snel vochtver-
lies tc beveiligen , hetzij het spongieuse maaksel van
het bedekkende orgaan liiertoe alleen medewerkt,
hetzij er tevens door plooivorming daarvan een soort
van gleuf ontstaan is, waarin het water een tijd lang
kan bewaard blijven.

liet komt mij vreemd voor, dat Milne Edwards met
deze opvatting meer vrede kon hebben, dan met dio
van Geoflroy St. llilaire. Zijn bezwaar om liet be-
streden orgaan een long te noemen, bestond hierin ,
dat het geen ingostulpt orgaan was, derhalve het
waterverlies niet tot een minimum was teruggebracht.
Doch hij meent, dat het orgaan te veel aan uitdroo-
ging is blootgesteld, om tot adeniingsorgaan i n
\'t algemeen te kunnen dienen; dit blijkt uit hetgeen
oj) het reeds geciteerde onmiddelijk volgt : „son e.xis-
tance (nl. het bestaan van een bijkomende kieuw) ne
lèverait aucune des dillicultés (pi\'on rencontre dans
l\'explication des phónoinèncs dont nous avons parlé
plus haut" (t. w. do verklaring van hct feit, dat de
Landkrabben in dc luclit leven kunnen). Verliest

1) M. Edw., 1. c. Dl. I, blz. »3.

6

dit orgaan nu liet geïmbibeerde water te snel om
voor de adeniing geschikt te zijn, hoe kan het
dan een hoofdrol spelen om het waterverlies in de
kieuwholte tegen te gaan ?

Met zijne losse vermoedens aangaande de adem-
haling der Landdecapoden was Milne Edwards echter
niet tevreden, zoodat hij trachtte langs den weg der
proefneming een vasten grondslag voor zijn meening
te verkrijgen Indien hij aantooncn kou dat Deca-
I)odcn, waar zulk een natuurlijke bescherming tegen
het waterverlies niet minwczig is, in dc lucht toch
een tijd lang kunnen voortleven, indien men slechts
kunstmatig dc snelle uitdrooging tegen gtiat, zoo
meende hij de kwestie opgelost te hebben. Ilij
experimenteerde met Ilomarus cn andere Makruren
en vond dat dc dieren in een voortdurend vochtig
gehouden ruimte 2—3 dagen konden blijven leven,
terwijl zij nv een bepimldc hoeveelheid water veel
eer stierven, en wel zoodra zij de daarin opge-
loste zuurstof verbruikt luidden. In luclit, die bij
voortduring droog gehouden werd, stierven ze even-
eens , en wel binnen G—8 uren , \'t geen trouwens

1) Dc resultaten van dc door Milne Edwards genomen proeven
zijn tc vinden in de Annales des sciences naturelles; Serie 1

T. 15, blz. 85—\'Jl.
*

geen verwondering baart. Met deze proefnemingen
liield Milne Edwards de zaak ook voor de Landdeca-
poden beslist. In de algemeene meening bleef zij dit
ook tot voor korten tijd, toen Jobert en Semper^),
onafhankelijk van elkander, het maaksel der adem-
halingsorganen van eenige Landdecapoden onderzochten
en beschreven. Eerstgenoemde bestudeerde in dit
opzicht eenige der Landkrabben van Rio-Janeiro, o. a.
Uca una, een Gelasimus, een Grapsus. liet resul-
taat, waartoe zijn onderzoek geleid heeft, is in hoofd-
ztuik het volgende.

De kieuwstreek van het rugschild is ter weerszijde
zeer gewelfd, liet inwendige, wecke, grijsachtige
bekleedsel daarvan, dat do kieuwholte van boven cn
ter zijde begrenst, het homologon van de hypoder-
mis , zet zich tevens voort in een verticaal, in de
lengte-richting verloopend tusschenschot, dat zich uit-
strekt tusschen het rugschild en het meest naar binnen
gelegen gedeelte van het inwendig gelegen thorax-skelet
(la voûte des llancs, M. lOdw.), en de lichaamsholte van
de kieuwholte scheidt. Een eigenaardige naar hot

1) .lobcrt, lU\'clicrclics sur l\'apparL\'il ri-spiratoirc et le modo de
respiration de certains Cnislaccs IJraoliyures (Crabes terrestres).
Annales di« Sciences naturelles, Sério VI, Zool., Tome iV, 1870.

2) G. Senjper, Ueber die Lunge von llirgus latro. Zintachr.
f. wissensch. Zool., Bd. XX.Y, 1878, bk. 282-287.

8

buitenvlak sterk uitspringende aanzwelling doet zich aan
dit tusschenschot voor. Een injectie van uit een vóór
in \'t lichaam gelegen sinus , deed een zeer fijn vaatnet
kennen , zich uitbreidende over al de wecke bekleedselen
der kieuwholte; drie vaten vertakken zich in het
verticale tusschenschot; een ander groot vat in het
zijdcHngsche bekleedsel ; nog een ander in de goot-
vormige plooi, die het bekleedende orgaan aan den rand
van het rugschild maakt. De uit de vertakkingen voort-
komende capillaria loopen uit in kleine, onregelmatig
veelhoekige lacunen, waaruit weer kleine vaten ont-
springen, die zich ten slotte tot eenige grootere ver-
eenigen , welke langs verschillende wegen zich in een
achter in het lichaam, boven de basis van het laatste
ptuir pooien, gelegen sinus uitstorten, die het tus-
schenschot doorboort cn in den pericardiaal-sinus uit-
mondt.

Behalve het gewone paar inademingsopeningen
boven het eerste paar pooten, komt er nog dén vrij
groot voor, tusschen het 3"\'" en 4\'\'" paar pooten en
nog eenige kleineren, meer naar iichtercn gelegen.

Ten slotte vermeldt Jobert, dat het mechanisme

1) Ik moet bekennen den schrijver, die ajin de beschrijving
van zijn onderzoek geen afbeeldingen heeft toegevoegd, niet altijd
tc begrijpen; het bewuste vat „chemine dans l\'angle dc\'reunion
de hl ^voûte dc la carapace et dc la paroi laterale".

9

van in- en uitademing te zoeken is in het dwarse
tusschenschot, staande onder directen invloed van het
hart. Deze bewering komt mij voor minstens zeer
gewaagd te zijn. Zonder twijfel zal ook hier die taak
zijn weggelegd voor het verbreede aanhangsel van
het tweede paar kaken ; ik mag hierbij echter niet
langer stilstaan.

Het gewiclitigc feit, hetwelk ons dit onderzoek
van Uca una door Jobert doet kennen, is dit: dat
zich aldaar, afgescheiden van de kieuwen, uit de
hypodermis, die dc kicuwholte begrenst, een orgaan
ontwikkeld heeft, dat zonder den minsten twijfel als
ademhalingsorgaan moet worden opgevat. Immers
tei-wijl elders liet bloed, dat do liypoderniis door-
stroomde, zich naar een lichaams-sinus cn vervolgens
naar de kieuwen begeeft, bereikt liier het uit-
tredende bloed het hart zonder tusschenkomst
der kieuwen.

Met dit resultaat is Scmpcr\'s onderzoek van Birgus
latro volkomen in overeenstemming, hoewel dc bizon-
derhcdeii verschillen. De adcmhaliiigsholtc bestaat bij
dit (lier uit twee afdcelingen, die slechts door ecu smalle
spleet sameiiliangcn, daar do onderrand van hot rug-
schild zicli naar binnen, schuin nanr boven, om-
buigt , tot dicht aan een vooruitspringende lijst van het
thoriLX-skclct; dc kleine benedenste liolte bevat de kleine

10

kieuwen, de bovenste is byna over zijn gansche opper-
vlakte met het bewuste ademhalingsorgaan bekleed,
welks vrye oppervlakte dicht bezet is met kleine
boomvormig vertakte uitwassen.

Ook in dit orgaan is een zeer uitgebreid vaatnet ont-
wikkeld. Uit het kopgedeelte van den cephaló-thorax
treedt een groot vat, dat zich snel in vier takken
splitst, waarvan één zich over den bodem van deze
ademholte, drie zich over haar dak verspreiden; de
fijne vertakkingen gaan over in een lacunenstelsel,
dat zich in alle boomachtige uitwassen (door Semper
„Respirationsbilumchen" genoemd) verbreidt, waar ze
tot dicht aan het epithelium doordringen, om zich
vervolgens weer te vereenigen in een grooten stam,
gelegen in den hoek , waar het rugschild zich naar
binnen ombuigt. Dit vat stort zich in den pericardiiuil-
sinus , neemt echter te voren de kieuwader in zich op.

Derhalve ook liier treedt het bloed uit het bespro-
ken orgaan in het hart, z o n d e r t e v o r e n d o o r
de kieuwen te vloeijen en is daardoor zonder
den geringsten twijfel tot ad e mi ngs orgaan ge-
stempeld.

Jobert noemt dit orgiun een long, Semper geeft
dezen nsuim aan do geheele met het bewuste orgaan
gedeeltelijk beklecde bovenste afdeeling der ademha-
lingsholte. Streng genomen zou het dezen nmim

11

ecliter evenmin mogen dragen, als dien van hulpkieuw,
waarvan Milne Edwards spreekt. Met de meening des
laatsten strijden de opgaven, zoowel van Jobert als
van Semper, dat de ademhalingsholte steeds met
lucht gevuld is, die van Uca una zelfs na drie
dagen ondergedompeld te zijn geweest, hetgeen zich
ten opzichte van een ademing uitsluitend door
kieuwen moeielijk zou laten verklaren. Aan de
andere zijde mag het niet vergeten worden, dat de
Landkrabben tot een zekere mate nog aan een voch-
tige omgeving gebonden zijn. Velen zijn naclit-
roolUicren, overdag in hunne vochtige, gesloten gaten
verborgen, waaruit Z3 niet eer te voorschijn komen,
voordat het gevaar van uitdrooging hunner kicuw-
holte aanmerkelijk kleiner geworden is; aldus de
Gccarcinidae , wier bekcnd(i scharen wij zo tochten njuir
zee alleen des nachts en gedurende den regentijd plaats
liebben; zóó ook dc het strand bewonende Ocypoihi,
die zich tegen het eind van Oktober meer binnen in
\'t land een gat gnuift en dit boven zich sluit, om
het den ganschen winter (in die streek zomer) niet
meer te verlaten. Van anderen, die zich bij voor-
keur op het land bevinden, is het tevens bekend dat
zij ook in zee voorkomen; van den zelfden kleinen
Gclasimus o.a., die gaarne in \'t gloeiende zand rond-
doolt, deelt Fritz Müller mede, dat hij vcrsclieideu

12

AN^ekeii in het water blijft leven, een bewijs, dat hij
nog niet ontwend is de zee nu en dan te bezoeken.
Het blijkt dus een eerste leven.svoorwaarde voor de
Landdeeapoden te zijn, dal zij of nu en-dan hunne
ademhalingsholte met zeewater vullen , of deze
tegen verdamping vrijwaren. Het besproken ademha-
lingsorgaan blijkt derhalve het vermogen niet te be-
zitten een hoeveelheid vocht af te scheiden, voldoende
voor de gewone levensomstandigheden van een door
longen ademend dier, voorziende in het aan do ademing
in droogere lucht onafscheidelijk verbonden vochtver-
lies Het bewuste orgaan staat in bouw, evenals
in functie, min of meer tusschen een long en een
kieuw in; buiten staat op grond van zijn eigen
maaksel (zooals een ingestulpt orgaan, met zeer
groote inwendige oppervlakte) zich tegen uitdrooging te
beschermen, evenmin in staat iiim het water een ge-

1) Men zou de opmerking kunnen maken, dat de behoefte aan
een gering vochtverlies uit de adendialingsholtc wellicht alleen het
normaal blijven der kieuwen betrof.

Ik zou echttr betwijfelen ot dc jmnwezigheid der kieuwen bij
deze vormen voor dc ademhaling waarlijk nog noodzjikelijk zoude
zijn; ja zelfs zou men kunnen vragen of hun volkomen verdwijnen
eenig bezwajir voor den bloedsomloop zou opleveren en of
dc hier aanwezige kieuwen — niet alleen geringer in\'grootte,
mjuir ook in aantal — niet inderdaad tot die rudimentaire or-
ganen te rekenen zijn, welke op weg zijn om tc verdwijnen.

13

noegzaam ademhalingsoppcrvlak aan te bieden, is liet
feit, dat de Landdecapoden bij voorkeur in de lucht
leven, de eenige, maar dan ook een voldoende grond
om het bewuste orgaan met een long te vergelijken.
Morphologisch is het een huidademingsorgaan, ver-
gelijkbaar met de onlangs door Paulyzoo voortref-
felijk physiologisch onderzochte „long" der Long-
slakken. Semper legt iii verband met de door hem
(evenals door Jobert) aangetoonde veranderde functie
in de kieuwholte van Birgus latro, bizonder veel
nadruk op het door Pauly aan \'t licht gebrachte feit,
dat dc long van Limnaeus stagnaiis ook als water-
a<lemend orgaan kan optreden; en inderdaad is de
eigenaardige plaats tusschen long en kieuw, dio het
huidademingsoi-gaan van liirgus latro en van do andere
1 ianddccapoden inneemt, met dit feit in merkwaardige
overeenstemming.

]Iet is b(\'k(!nd, dat bij de Zeedccaj)()den de hypo-
dermis van het kieuwholtedak niets van de eigcn-
(lomnKïlijkheden bezit, die het bij de bes|)roken soorten
tot een ademlialingsorgaan stempelen. Zijn bloed ont-
vangende uit het voorste paar slagaders, dat buitendien

1) W. Pauly, IJobcr difi Wasspralhinung der Liniiiaoideii, Von
(Ier Universität iMünclicn gekrönde I\'reisselirifl. Miinclicn , Verlag
von Ernst Slaiil. 1877.

14

verschillende andere deelen voedt, zooals de hnitenste
sprieten, de maag enz., staat het dit af aan een der
lichaams-sinussen, van waar het, na door de kieuwen
gestroomd te hebben, den pericardiaal-sinus en ver-
volgens het hart bereikt.

Hoogstens heeft er derhalve in deze hypodermis
een locale ademing plaats, die aan het geheele orga-
nisme geen voordeel oplevert, liet indivifhi zij onder-
gedompeld of bevinde zich in voclitigc lucht. Dat
Homarus cn andere Dccapodcn in gunstige omstan-
digheden eenige dagen buiten het water kunnen
leven\'), is derhalve, in overeenstemming metdcaan-
geliaalde proeven van Milne Edwards, alleen toe tc
schrijven aan liet vermogen hunner kieuwen ook buiten
het water met ademen voort tc gaan, zoolang dc voclitlaag
die hen omgeeft danrtoe voldoende is, m. a. w. aan
•het vermogen hunner kieuwen lucht tc ademen.

1) Milne Edwards noemt, (IHst. Nat. des Crust., T. I. blad/..
03—04) als een der oor/aken van het sterven der Cruslaeeën
builen het water het .samenvallen der kieuwplaafjes en de diiar-
nit voortvloeiende aanmerkelijk vcnninderde uitgebreidheid van de
ademende oppervlakte, zooiils dit door IHourcns voor de slappe
kieuwen der vissclicn terecht was aangtanerkt; bij Orustaceën
echter, waar do kieuwdraden cn kieuwpliuitjes door een dun chilinc-
pantsertjc bescliermd cn gesteund worden, kan dit samenvallen
niet zoo sterk plaats hebben en verliest deze opmerking van
Milne Edwards derhalve veel van zijn wa;irde.

15

In veel sterker graad dan Milne Edwards dit aan-
gaande Homarus aangeeft, bezit Carcinus Moenas deze
eigenschap. Bij dezen neemt zij zelfs een bepaalde
plaats tegenover de waterademing in; zij treedt niet
alleen op buiten het water, maar zelfs terwijl de
waterademing nog mogelijk is, zoodra slechts dc voor-
deden aan deze laatste verbonden niet meer tegen
die der luclitademing opwegen. Dit geval doet zich
0. a. voor in een glazen bak, voor 2—3 centime-
ters met water gevuld, wnarin een onvoldoende
hiclitververscliing plajits heeft. Zoodra de in het
water oi)goloste zuurstof niet meer ruimschoots
in de behoefte aan ademing der aanwezige krab
voorziet, verheft deze zich, als het ware op zijn
aehterlichaani, met het kopgcdcelte naar boven,
in dier voege dat de twee schuin boven de mond-
splcct gelegen ademopcningcn, waaruit bij de wa-
terademing het water naar buiten vloeit, boven
het watervlak uitkomen; door deze openingen wordt
dan lucht naar de kieuwholte gevoerd, die weldra
uit (1(5 ondergedompelde, rechts en links boven
het eerste pootenpaar gelegen spleten (inademings-
openingen bij do waterademing) in den vorm van
kleine luchtbellen naar buiten treedt, en wel, met
tusschenpoozen van eenige weinige seconden, telkens
10—20 belletjes ter weerszijde onmiddelijk achter

16

elkaar. Dit kan uren lang onafgebroken voortduren
en treedt onder de gegeven omstandigheden altijd
op. Soms komen de luchtbellen weer door dezelfde
opening uit de kieuwholte voor den dag, waardoor
de lucht is ingeademd, doch dit heeft dan slechts
zeer tijdelyk of afwisselend met de andere wijze van
uitademing plaats.

Er heeft bij Carcinus Moenas derlialve niet slechts
luchtademing plaats, evenals bij Ilomarus en anderen,
waarvan Milne Edwards spreekt, maar er treedt een
luchtademhaling in den beperkten zin van het
woord op. De motor hiervan is dezelfde, die bij het
ondergedompelde dier het water in beweging brengt,
namelijk liet vcrbreede naar binnen gericlite aan-
hangsel (palp) van het tweede kakenpaar.

Zooals men weet wordt do kieuwliolte bij de
nrachyurcn alleen in haar achterste helft van boven
en ter zijde door de hypodermis begrensd. To dier
plaatse legt zich van binnen daartegen iuin een uiterst
dunne, vliezige voortzetting Van de schaal en het
e|)ithelium, haar matrix; do hypodermis is derhalve
aldaar in een plooi van het rugschild bevat, w.\'uir-
van de buitenste plaat zeer dik, de binnenste zeer
dun is. Njuir het middenvlak toe hechf zich do
vrije rand van het dunne chitinevlies aan den
bovenrand van het cephalothorax-skelet; tusschen

• 17

deze beiden is, over de geheele lengte, de kieuwliolte
als een eonvex-eoneave ruimte begrepen. Alleen in
het achterste gedeelte vormt het chitinevlies nog een
kleine plooi, doordat het zich over een kleine uitge-
strektheid, die achterwaarts het grootst is, over dit
skelet terugsla.it.

In de voorste helft is de liyjiodermis over de ge-
heele breedte door de tusschendriiigende lever van
het chitinevlies gescheiden en noemt eerstgenoemde
derliiilve geen deel meer nan de begrenzing der
kieuwholte. Deze neemt aldaar in hoogte cn, nog
meer naar voren, Inngzninerhnnd ook in breedte aan-
merkelijk af, totdat zij tot niet veel moer dan een
nauwe schninc gleuf verkleind is, die naar do naast
de mondspleet gelegen opening voert. Deze gleuf
is, tot op den zeer smnllen bodem na,, die door het
thorax-skelet g^vormd wordt, door hot chitinevlies
begrensd, dat zich daar ter jdaatse naar de binnen-
zijde ann eenige fijne, priemvormige, gebogen uit-
steeksels van het thorax-skelet vast hecht. In deze
gleuf nu ligt het genoemde verbreede aanhangsel van
het tweede j)aar kaken, waarvan Milne Edwards de
functie ontdekte, die vóór hem ann de fingella, do
langi» in de kieuwholte uitstekende aanlinngsels der
drie paren kaakpooten, werd toegeschreven. Dit ver-
breede aanhangsel kan de gleuf geheel sluiten en.

18

vermoerlelijk willekeurig, een stroom óf voorwaarts
(zooals bij de waterademhaling), of achterwaarts (zooals
bij de luchtadcmhaling), in de gleuf doen ontstaan —
waarschijnlijk doordat het of zijn achterrand, óf wel
zijn voorrand, het eerst tegen den wand aandrukt. —
Bij een individu, waarvan aan de eene zijde het
rugschild, tot op een klein gedeelte van de orbita-
streck, benevens de lever en eenige der voorste
kieuwen geheel verwijderd waren, zoodat dc be-
sproken gleuf beter bloot lag, terwijl het chitine-
vlies naar dc binnenzijde nog bijna geheel ongeschon-
den was, had dc rythmiscbe beweging van het aan-
hangsel nog niet opgehouden en was het duidelijk tc
zien, hoe deze, door dc aanwezigheid van cenig
vocht in de gleuf, de oorzaak was van liet ontstaan
van luchtblaasjes, die achterecnvolgens in de kicuw-
holte gedrongen werden. Zooals zicli laat begrijpen
hield deze beweging onder zulke uiterst ongunstige
omstandigheden niet lang meer aan; de flagclla, die
bij het leven eveneens voortdurend in beweging zijn
om het water tot achter in de kicuwholte in beroering
te brengen, of de luchtblaasjes daarheen to stuwen,
waren roods voel vroeger tot rust gekomen.

ITct spreekt van zelf dat de beschreven ademhaling
ook buiten het water optrad; men behoeft slechts
oen exemplaar van Carcinus Mocnns uit hot water

19

te nemen om onmiddelijk het eigenaardige geluid der
aan de buitenluclit openberstende luehtblaasjes te
hooren; deze treden dan meest uit de voorste ope-
ningen; de ademhalingsmotor werkt dan derhalve in
dezelfde richting als bij de waterademhaling. ^Men
zou dus kunnen vermoeden, dat de krab aan deze,
bij de andere soorten eenige richting, de voorkeur
geeft en dat bij de halve onderdomi)oling do motor
slechts daarom in den anderen zin werkt, wijl een
luchtademhaling anders geheel niet mogelijk zou zijn.

Van dc besproken luchtademhaling van Carcinus
Mocnas heb ik bij de weinige andere llrachyuren
(Portunus depurator, Cancer Pagurus en Ilyas aranea),
die ik lovend ter mijner beschikking had, geen spoor
kunnen ontdekken. De toestand, waarin deze laatsten
het laboratorium bereikten, was echter in de meeste
gevallen een zeer abnormale. De krabben waren
afkomstig van den Helder cn werden verzonden in
een met nat zeewier gevulden korf. Terwijl bjjna
alle exemplaren van Carcinus Moenas lovend on zelfs
bizonder levendig aankwamen, waren van de andere
soorten en eveneens van Pagurus Jiernhardus de
meeste individu\'s gestorven, en de weinige anderen
meestal in een toestand van volkomen uitjiutting en
verslnpi)ing. Hoewel dezo omstandigheid maakte dat

20

een onderzoek naar het al of niet voorkomen van een
luchtademhaling eigenlijk bijna geheel onmogelijk
was en derhalve noodzaakt het oordeel dienaan-
gaande tot een zekere hoogte op te schorten, zoo
mag toch juist uit het feit, dat deze laatste soorten
het tijdelijke verblijf buiten de zee in een vochtige om-
geving in vergelijking met Carcinus Mocnns zoo uiterst
slecht konden verdragen, met groote waarschijnlijk-
heid worden afgeleid, dat een eigenlijke luchtadem-
haling bij hen niet voorkomt; te meer daar het be-
kend is dat Carcinus Moenas op onze kust de eenige
Strandkrab is en men haar o}) sommige [)lnatsen,
tijdens de eb, in zeer groot aantal, over cn tusschen
stecnen of, in dc zoogenaamde onrijpe poldergronden
in Zeeland, over den met talrijke scheuren cn klo-
ven doorploegden bodem, vrij rondloopcndc aantreft.
IToe het met de luchtadcming van Marcrurcn ge-
steld is weet ik niet, daar ik met dezen geen proe-
ven nam.

Wij komen thans tot de vraag: wat de beteekenis
is van deze luchtadcmhaling van Carcinus Moenas.
Moet zij opgevat worden als een ademhaling, die
slechts gedeeltelijk cn derhalve tijdelijk in de bc-
hoefton kan voorzien cn wel des te langer UinuMuntc
de voorwaarden daartoe gunstiger zijn, hetzij dan

21

(lat de krab uit eigeu verkiezing het verblijf in zee
tijdelijk niet dat op het strand verwisselt, hetzij zij
in een aquarium zich boven het oppervlak van het
water verheft, wijl zij zich bij onderdompeling in
nog ongunstiger voorwaarden bevindt dan de lucht-
ademlialing haar kan aanbieden? Of is deze adem-
haling ecu, die in de behoefte van het individu vol-
komen voorziet, in dier voege, dat men het aan de
inwerking van bijkomende omstandigheden moet toe-
scin-ijven, dat zij zelfs onder de gunstigste voorwaarden
een bepaalden duur niet kan overschrijden, zoiuler dat
het organisme schade lijdt? Met andere woorden:
heeft deze luchtadcmlialing do vertraging van het
stikkingsproces ten doel, of heeft zij voor de gaswis-
seling in het bloed een zelfde beteekenis als do Avater-
ademhaling ?

Voor de laatste opvatting pleit meer dan één feit.
Wanneer eenige exemplaren van Carcinus Moenas
in glazen bakken ondergedompeld bewaard worden,
wiuirin geen voldoende luchtdoorvoer plaats heeft,
zoo houden zij het daarin zelden langer dan 1—2
weken uit, terwijl de mcesten reeds veel eer be-
zwijken. Bestaat er in diezelfde glazen bakken
door het lage opj)ervlak van het water, gelegenheid
tot luchtadcmlialing, zoo blijven de meesten veel lan-
ger, minstens verscheiden weken, sommigen zelfs tot

22

2 of 3 ïTiaanden in liet leven ; deze waarneming
is stellig reeds door menigeen gedaan. Dat in het
eerste geval inderdaad gebrek aan zuurstof in het
water de oorzaak van den dood was, wordt be-
wezen door het feit dat de ondergedompelde krabben
niet zoo spoedig sterven, indien de luchtdoorvoer een
overvloedige is. Ook in vochtige lucht blijven dezo
krabben langen tijd leven, zooals ik uit een proef-
neming leerde. Een tientïil exemplaren werd in
een paar ruime goudvisclikommen geplaatst, waarin
de lucht door eenige met zeewater gedrenkte sponjcs
vochtig werd gehouden. Te voren hadden de krabben
eenigen tijd in vorsch zeewater verkeerd, zoodat bij
het begin der proef bij allen de kieuwholte voor een
groot gedeelte met water gevuld was. Hoewel er
een grooter aantal individu\'s, dan ik beschikbaar had,

1) Ik (leed deze waarneining in dc winteniuuinden; inisscliieii
zouden dfu: individu\'s des zomers niet zoolang tuin den honger
weersUmd hebben kunnen bieden.

2) Ik gebruikte hiervoor eenigen, die mij door hel gemis van
een of meer pooten, of gedeelten van poolen, voor andere, later
(c beschrijven proeven van geen nut konden zijn. Hoewel dit gemis
natuurlijk op de gestelde vnmg geen onmiddelijken invloed kon
uitoefenen, nieen ik hier toch melding van te moeten maken, djuir hel
weerslundsvermogcn tegen schadelijke invloeden bij deze individu\'s
waarschijnlijk toch iets kleiner was, dan in gewone omstandig-
heden.

23

voor dit onderzoek noodig zou geweest zijn om geheel
buiten den invloed te blijven, dien onbekende om-
st<andigheden konden uitoefenen op den tijd, gedurende
welken de krabben het in deze vochtige ruimte uit-
hielden, zoo meen ik aan het door mij gevondene
resultaat toch reeds eenige waarde tc mogen toe-
kennen. Werden de krabben in dc goudvischkom-
men aan hun lot overgelaten, zoo waren er na
5—6 dagen vrij regelmatig één of twee gestorven.
Tweemaal duurde het 7—8 dageu oer een van dc twee
of drie overgebleven krabben stierf. De uiterste grens is
met dezen termijn derhalve nog niet bereikt, doch
do zaak krijgt nog eon voel gunstiger aiinzien,
door dc volgende waarneming. Werden namelijk do
krabben regehnatig om do 3 of 4 dagen uit de goud-
vischkommen een kwartier lang of korter in frisch
zeewater geplaatst, zoo bleven zij 2—3 weken in do
vochtige lucht leven. Dit mag als een bewijs worden
tuingczion dat do oorzaak van het sterven gedurende
dc ccrsto proef in elk geval voor een deel dtuiraan is
toe te sehrijven, dat juin de eerste voorwaarde tot
adoming: hot vochtig zijn dor kieuwen, in de ge-
geven omstandigheden o^) den duur niet was voldaan.

Maar al pleiten derhalve beide verschijnselen, zoo-
wel die in het water als die in de vochtige lucht,
voor dc opvatting der luchtademhaling als ecu voor

24

de behoeften van liet dier voldoende, zij kunnen daar-
voor niet tot bewijs dienen. Dit kan alleen door
een onderzoek der uitadeiningsgassen zeiven geleverd
worden. Zooals bekend is staat de hoeveelheid der inge-
adcunde zuurstof tot die van het uitgeademde koolzuur in
een verhouding, die bij onveranderde omstandigheden
een constante is. Deze verhouding, gewoonlijk met den
door Pflüger voorgeslagen naam „Respiratorisch
Quotient" aangeduid en uitgedrukt door het volumen
koolzuur op 100 volumina zuurstof, liet percent kool-
zuur ten opzichte van de zuurstof, verschilt in dc
voornaamste plaats naar gelang van het verbruikte
voedsel\'); worden alleen koolhydraten verbruikt, zoo
is het respiratorisch quotiënt 100, wordt alleen eiwit
in het lichaam verbrand, zoo wordt het 83; voor vet
alleen wordt het 73. Bij plantetende dieren zal men
\'derhalve in het alg(!mcen een (quotiënt vinden dat tot
100 nadert, bij vleeschetende dieren gemiddeld 80,
welk cijfer bij hongerenden, waar meer vet verbruikt
wordt, nog lager is. Buitendien heeft dc licluuims-
bcweging een grooten invloed; bij sterke beweging
wordt er in verhouding tot eiwit meer vet verbruikt.

1) Mcii zie hieromtrent o. a. iicl belangrijk oj)3tel.van Carl
Voit, Ueber die Wirkung der Tempemlur der umgehenden Luft
auf ^ie Zersetzungen im Organismus der Warmblüter. Zeitsehr. f.
Biologie, Bei. XIV, blz. 57—160, 1878.

25

zoüdrtt in dit geval liet cijfer eveneens daalt. Ik mag
hierop echter niet verder ingaan.

Bevindt een dier zicli in een ruimte, waar het niet
in staat is een voldoende hoeveelheid /Auirstof op te
nemen, zoo weet men eveneens, dat het rospirato-
risch quotiënt aanmerkelijk stijgt en zelfs bij vleescli-
etenden gedurende het stikkingsproces veel meer dan
100 bedraagt Was derhalve de luchtademing bij
Ciircinus ^Moenas slechts een middel dat het stikkings-
proces nog zooveel mogelijk trachtte tegen te giuui
en dut niet in de behoeften vtui het juleinende
dier kon voorzien, zoo zou dit onmiddelijk uit
het onderzoek van het uitgeademde gasmengsel en
het daardoor gevonden resjiiratorisch quotiënt moeten
blijken. Wilde ik dus zekerheid hebben aangaande
het wezen dier luchtademing, zoo was zulk een onder-
zoek noodzakelijk, en het was dus de vraag, hoe dit
het best geschieden kon. De beantwoording dezer
vraag en de beschrijving der genomen proeven vindt
men in het volgende hoofdstuk.

1) Félix .Jolyct cl Paul Rcfjiiard, sur la respiration des animaux
aquatiques. Arch. do l\'Iiysiol. iiorm. et patliol., Série II, Tom
IV, 1877 , blz. 4-t—02 en 58t—(îy3. Meii vergd. blz. G30 sq..

u.

PROEFNEMINGEN

De eerste wijze, op welke ik het mij gestelde doel
trachtte te bereiken, was deze, dat ik het gasmeng-
sel, zooals het door het half ondergedompelde dier
werd uitgeademd, zocht op to vangen, om het ver-
volgens op dc bekende wijze volgens de methode
van Bunsen op zijn zuurstof- cn koolzuurgelialte tc
onderzoeken. Was dit geschied, zoo kon door een
eenvoudige berekening, uitgcuinde vau het beginsel,
dat het stikstofgehalte der ingeademde lucht niet ver-
andert, djur er gedurende dc ademhaling noch stikstof
opgenomen noch uitgescheiden wordt, de betrekkelijke
hoeveelheden van de verdwenen zuurstof en van het
voortgebrachte koolzuur berekend worden. Na eenige
oefening kostte het betrekkelijk niet veel moeite met
de eene hand de krab in een half met zeewater ge-
vulde platte glazen bak in dc reeds beschrcven houding

27

te fixeereii — zoodat de voorste ademhalingsopeuiiigeii
boven de oppervlakte van het water uitkwamen, de
zijdelingsche daarentegen een centim. of meer diuir-
onder bleven — en te gelijker tijd met de andere
hand twee met zeewater gevulde reageerbuisjes boven
die twee zijdelingsche opcniugcn te houden, zoodat
de uitgestooten luchtbellen daarin moesten opstijgen.
In de meeste gevallen begon de luchtademhaling spoedig
nadat de krab in deze houding gebracht was. Op deze
wijze gelukte het in een gunstig geval binnen 12 min.
aan beide zijden een reageerbuisje van ongeveer 40
cub. cent. inhoud met uitgeademde lucht te vullen;
meestal evenwel was dc ademhaling \') trager. Om
ccnigszins na tc kunnen gaan welke beteekenis deze
cijfers hebben, trachtte ik bet volumen der fuuctio-
neerende kicuwholte tc bepalen. Ik deed dit op
tweeërlei wijze, waarvan de eene min of meer een
controle was van dc andere, hetgeen ik te meer noodig
achtte, daar geen van beiden op groote nauwkcurig-
iicid aanspraak kon maken, zonder dat ik kans zag

1) Ik gebruik hel woord ademhaling hier en elders, evenals op
hlz. 1(» hel woord luelitadeudialing, in den beperkleu, meclianischen
7,in, in (cgenslelling met het physiologische „ademing", cn ik
meen dat liet in dien zin even goed voor het adendialingsmechu-
nismc der Deoiipoden als voor dal der Vericbralen moet gebruikt
worden.

28

een zekerder metliode te vinden. Een krab, die zich
sedert 6 dagen buiten het water in de goudvischkoin
bevond, waarvan ik dus mocht veronderstellen, dat
nagenoeg al het water uit haar kieuwholte verdampt
was, werd over haar geheele oppervlakte met een
vochtig sponsje afgeveegd en daarna in een bekerglas
gewogen; vervolgens werd zij in zeewater onderge-
dompeld en, nadat zij haar kieuwholte met water
had gevuld, waarbij de te voren in dc kieuwholte
{lanwezige lucht uittrad, nogmaals afgeveegd en ge-
wogen. De vermeerdering in gewicht duidde dc bij
het begin der weging in de kieuwholte aanwezige
hoeveelheid water aan. Bij een krab van de gewone
grootte, wegende ongeveer 29J gr., was deze gewichts-
vernicerdering na onderdompeling 0.98 cub. cent.. Dit
cijfer was echter te klein om den inhoud der kieuw-
holte weertegeven, daar deze, gedurende het trouwens
noodzakelijke afvegen der krab, eenige lucht moest
hebben opgenomen. Dit werd bevestigd toen ik
bij een krab van dezelfde grootte., wegende 30 gr.,
de lucht, die bij het onderdompelen uit de beide
voorste openingen uittad, opving en hierbij inder-
diuid een grooter cijfer voor den inhoud der kieuw-
holte vond, en wel volgens dc eerste wijze 0.97
cub. cent, volgens dc tweede 1.40 cub. cent. voor
de beide kieuwholten te samen. Een veel kleinere

29

ki-nl), van slechts 12J gr., gaf op de eerste manier
het cijfer van 0.37 cub. cent., op de andere liet eveneens
grootere cijfer van 0.55 cub. cent.. Aan het op deze
tweede wijze verkregen cijfer mogen wij, mijns inziens,
eenige waarde toekennen; het andere cijfer is, zoonis
wij zagen, djuirmede niet in tegenspraak. Alleen moet
men nog in aanmerking nemen, dat do kieuwholte
vóór de onderdompeling niot geheel zonder vocht kan
geweest zijn. Bij krabben van de gewone grootte
mag de inhoud van de kieuwholton ter weerszijde
derhalve op 0.70—0.80 cub. cent. geschat worden.
Tn 11—12 min. wisselt aldus in deze de lucht
vijftig- tot vijfenvijftigmaal, of vier- tot vijfmaal in
de minuut.

Had het oi)vangen der gnsb(dlen goduronde e(Mi
korten tijd, zooals wjj zagen, niets bezwnnrlijks, ook
voor een langoren tijd zon door een geschikt(» inrichting
zoowel de krab, als de toestel om het gas oj) te
vangen, in den vereischten stond kunnen worden
bevestigd gehouden. Toch bleek mij deze wijze van
onderzoek om and(M\'e redenen verwei\'pen te zijn.
Vooreerst is do krab g(?durende de luchtademing met
bijna baar geheele kieuwholte onder water, zoodat de
waterndeming niet uitgesloten is. Vorder zou er,
met heli oog op de Indcende trage gaswisseling bij deze
diei-en, (u.mi zeer groote hoeveelheid lucht opgevangen.

30

en hiervoor derhalve wijde vaten gebruikt moeten
worden, waarbij de gelegenlieid tot absorptie der
gassen door het water een zeer groote worden zou
en eveneens tot een niet te berekenen fout aanleiding
geven kon, wijl het van de hoeveelheid der reeds
in het water opgelost aanwezige gassen zou afhangen
of zuurstof, koolzuur en stikstof al of niet in dezelfde
verhouding zouden worden geabsorbeerd. Ten slotte
ontsnapt er nu en dan lucht uit de voorste ademha-
lingsopeningen, die voor het onderzoek verloren zou
gaan. Om de twee eerste der genoemde bronnen van
fouten te vermijden zou er tevens een onderzoek van
de gassen in het gebruikte water, vóór en na de proef
plaats moeten hebben, hetgeen het onderzoek in
hooge mate verzwaren zou, zonder nog tot groote
nauwkeurigheid te kunnen leiden, daar de derde bron
van fouten bestaan bleef Langs dezen weg kon
ik derhalve niet verder komen.

Beter resultaten kon ik verwachten van een methode,
door Jobert en RegnardbesQhreven en door hen
op het onderzoek van een groot aantal zoowel ze(i-
als zoetwaterdieren uit verschillende groepen, waar-
onder ook eenige Decai)oden (Palaenion squilla, Cancer
pagurus, Ilomarus vulgaris en Palinurus vulgaris)

1) Jj. O. hh.. 52—02.

31

toegepast. ITun metliode bestaat in liet kort hierin,
dat in een afgesloten ruimte het door het te onder-
zoeken dier geleverde koolzuur wordt vast gelegd,
terwijl tegelijker in de plaats daarvan een bekend
volumen zuurstof aan die ruimte wordt toegevoerd.
ITet dier bevindt zich in een ruimen, half met water
gevulden, luchtdicht gesloten glazen bak; deze staat
door twee openingen in het deksel door middel van
buizen in verbinding met een eveneens gesloten,
caoutchouken zak, die door een motor 30—40 maal
in de minuut samengedrukt wordt. Door een eigen-
aardige inrichting — waarbij twee als kleppen fun-
gecrendc kogels bij de samenpersing en de ontspanning
van den caoutchouk-zak telkens slechts de gcmeenschai)
met dón der genoemde twee buizen openstellen — wordt
dc in dezen toestel bevatte lucht afwisselend door de
eene buis naar den bak gevoerd (waar ze onder het
oi)])crvlak van het water uit fijne openingen voor den
dag treedt en door het water opborrelt) en door de
andere daaruit weer weggevoerd. Deze laatste buis
voert door een flcsch met caustische kali, die het
koolzuur van dc uit den bak komende lucht terug-
houdt. E(;n derde opening in het glazen deksel
stiuit met een zuurstof-reservoir van bekenden inhoud
in verband. Naarmate nu het koolzuur uit de
cireuleerendo lueht wordt vastgelegd, vult de door een

32

aspirator gedreven zuurstof het ledig aan. Eindelijk
bevindt zich aan een vierde opening een uitzetbaar
zakje dat de schadelijke werking van den tijdelijken
hoogeren druk bij desamenrlrukking van den caoutchouc-
zak vernietigt. Wil men nu een proef doen, zoo
moet het gasgchalte van het water, waarvan een
bekende hoeveelheid in den bak gebracht wordt, te
voren onderzocht worden; na de proef, wier duur
slechts van den vooraad zuurstof in het reservoir
afhankelijk is, onderzoekt men niet alleen het water
maar ook de daarboven in den bak aan\\vezigo lucht,
verder de hoeveelheid van de uit het reservoir verdwenen
zuurstof en de gewichtsvermeerdering der flesch mot
caustische kali. Uit deze gegevens is dan zoowel de
door het onderzochte dier opgenomen zuurstof, als
het uitgescheiden koolzuur te berekenen.
\' Zonder twijfel zou de beschreven toestel in alle
opzichten aan de eischen, die voor de beantwoording
der vrag(m aangaande de luchtadcmhaling van Carci-
nus Moenas gesteld moesten worden, beantwoord
hebben; ik had er slechts voor te zorgen dat de hoe-
veelheid water in den bak zeer gering was, en de
buis die dc zuurstof aanvoerde niet tot onder het
oppervlak van het water doordrong; de krab zou dan
hierdoor van zelf genoodzaakt zijn lucht te ademen.
Het\' eenige bezwaar aan deze methode van onder-

33

zoek verbonden was echter, dat de proeven zeer
samengesteld en de toestel zeer kostbaar was. l^niten-
dien was er in den beschreven samengestelden toestel
veel, hetgeen voor mijn bizonder doel geheel over-
bodig was. Vooreerst was het onnoodig dat de krab zich
in een bak bevond , die water bevatte, daar ik immers
geleerd had, dat zij het regelmatig 4 tot 5 dagen in een
vochtige omgeving uithoudt; terwijl derhalve hierdoor
de toestel reeds in eenvoudigheid zou winnen, zou te-
vens het samengestelde oiulerzoek der in het wjitei- o))g(y
loste gassen vervallen; de fout, die wellicht ontstaan
zou, doordat de tegen do wanden van het vat aange-
slagen waterdam]) do gassen in een onbekende ver-
houding kon opslorpen, zou door geschikte middelen ,
zoo niet geheel verwijderd, dan toch tot een minimum
terug gebracht kunnen worden. Nog veel eenvoudiger
echter zou het onderzoek en ook de toestel kunnen wor-
den, wanneer deze laatste zoodanig was in te richten,
dat er geen zuivere zuiu\'stof, maar koolzuurvrjje
dampkringslucht behoefde ingevoerd te worden, zoodat
een aspirator de jdants van den luchtzak en diens
molor bij .lolyet en Regnard kon innemen; het volumen
van het uitgeademde koolzuur was dan op dezelfde wijze,
nla door hen geschied is, te bepalen, doordat nu»n
de ventilatielucht door caustische kali of nalronkalk
liet strijken; evenwel was de V(>rbruikle hoeveelheid

3

34

zuurstof op deze wijze niet onmiddelijk na te gaan.
Doch terwijl dit by grootere dieren noodzakelijk weer
tot een complicatie in den toestel zou moeten voeren,
behoeft dit bij het onderzoek van kleine dieren geens-
zins het geval te zijn, zooals o. a. de door van Geuns
op muizen genomen proeven bewijzen. Richt men de
proef zoo in, dat er koolzuurvrije, drooge lucht in
den toestel, waarin zich het dier bevindt, gevoerd
wordt, en laat men hierop weer andere inriclitingen vol-
gen , dienende om het koolzuur en den waterdamp op te
vangen, zoo vindt men de door het dier opgenomen zuur-
stof steeds uit de gewichtsvermeerdering der genoemde
toestellen; immers de stikstof gaat onveranderd door,
zoodat dc gcwichtsvermeerdering dier toestellen, waar-
uit dan weer drooge zuurstof en stikstof treedt, alleen
het gevolg kan zijn van do daarin achtergebleven, d. i.
voor de ademhaling van het dier gebruikte zuurstof
Eliv der genoemde toestellen moet derhalve vóór en
na de ])roef gewogen worden, en wel op een Hjne,
zoogenaamde chemische balans; men begrijj)t (hirhalve
dat zulks bij een zekere grootte van het dier en oen daar-
jian beantM\'oordendo grootte van den toestel, die ulit
bevat, allicht onmogelijk wordt. De balans die ik ter

1) .lakol) van fïcnns, Ovrr de verhouding Insschen de opge-
nomen zuurstof en het uitgescheiden koolzuur bij dc zoogdieren.
Anisienlam 1875.

35

mijner beschikking had, vervaardigd door den Heer H.
Olland te Utrecht, stond aan weerszijde een belasting
van 100 tot 120 gram toe, bij een nauwkeurigheid van
milligr.. Indien ik er derhalve in slaagde een toe-
stel te vinden, waarin de krab genoegzame ruimte had,
die verder gemakkelijk luchtdicht kon gesloten worden
en met de krab het vermelde gewicht niet over-
schreed , zoo stond niets mij in den weg mijne proeven
volgens de genoemde eenvoudige metliodc in tc richten.
Den verlangden toestel vond ik in ccn zeer dun
glazen klokje, sluitende op een dun glazen plaatje,
dat aan de eene oppervlakte mat geslepen was. Het
klokje werd door den glasblazer Remkes te Utrecht op do
volgende wijze vervaardigd. Een uiterst dunwandigo,
geblazen glazen bol word iets voorbij zijn aoquator in dc
rondte doorgesneden; de rand van het grootste gedeelte
werd daaro}) in een zeer grooto gasvlam gloeiend gemaakt
on vervolgens over een breedte van j centim. in een hoek
van 100 tot 120 graad nanr buiten omgebogen, zoodat
hij over den geheelen omtrek voor een groot gedeelte in
een zelfde vlak te liggen kwam, waarboven zich do
uiterste rand alloen oen weinig verhief). De vlakke
rand werd nu uiterst voorzichtig op een dun j)laatjo
van spiegelglas mat geslopen, zoodat het danro)) zoo

1) Zie dc plaat bij D.

36

zuiver mogelijk sloot. Aan den tegenovergestelden kant
werd een halsje van iets dikker glas aangeblazen, wijd
genoeg om een klein caoutchouc-stopje met dubbele door-
boring te bevatten. Het aldus ontstane klokje was zeer
licht; het zwaarste van de vier die ik gebruikt heb, woog
nietmeerdan 29.2192 gr., terwijl het daarby behoorende,
geslepen glasplaatje 30.7875 gr. woog. Wat het gewicht
aangaat voldeed het derhalve volkomen aan de gestelde
eischen; wat de grootte betreft, zoo voldeden mij
uitnemend drie der klokjes, van ongeveer dezelfde afme-
tingen , welke bij een van hen de volgende waren.
Middellijn van het glasplaatje: 10.5 centim., dikte
0.15 c., middellijn van de groote opening van het
klokje, inwendig: 8.2 c.; hoogte tot aan den hals:
5 c.; middellijn van den hals, inwendig: 1.4 c. ;
hoogte van den hals: 2.2 c.. De sluiting eindelijk
van liet klokje op de glazen plaat was reeds zonder
vet zeer goed; met een dun laagje vet, tegen den
matten rand van het klokje aangestreken, volkomen.
Het beschreven toestelletje voldeed derhalve aan de
voor het welslagen der proefneming gestelde eischen,
voor zoover deze lichtheid en goede sluiting betrollen.

Do \'inrichting van den verderen toestel was de
volgende. De bron vnn beweging bij het door-
voeren der lucht werd geleverd door twee tamelijk
groote aspirators, elk van ongeveer 11 liters in-

37

lioud, van onderen van een opening voorzien, waarin
een caoutchouc-stop met een eind glazen buis. Door
een lange caoutcliouc-slang waren deze beide buizen
aan elkaar verbonden. In de bovenste wijdere opening
der aspirators bevond zich een met parafine doortrok-
ken kurk en dtuirin sloot een koperen buis met
kraan; door een aan deze buis bevestigde caoutchouc-
slang kon een der aspirators met den overigen toestel
in verband gebracht worden. Een van hen wjw met water
gevuld; werd deze hooger geplaatst en met den toestel
verbonden, zoo werd daardoor bij opening der beide
koperen kranen een stroom gezogen; was do bovenste
aspirator leeg, zoo behoefde men dien slechts met den
ondersten te vei\'wisselen om het doorzuigen voort te
zetten. Eveneens kon er lucht door den toestel
gedreven worden, indien de onderste ledige aspi-
rator met den toestel verbonden werd.

Hoewel deze laatste wijze van lucht doorvoeren wel
iets vóór heeft, voornamelijk mot het oog op do ver-
bindingswijze der verschillende deelen van het geheele
a])])ar{uit, waarover later, heb ik toch de andere
manier nu)eten volgen, daar het zeer lichte klokje,
ten gevolge der hoogere drukking binnen dan buiten,
bij hot doordrijven der lucht niet door zijn eigen ge-
wicht genoeg werd aangedrukt, zoodat er door op-
helling gemakkelijk een lek ontstond.

38

De eerste in de serie van U- vormige buizen ,
waardoor de lucht gedurende de proef gevoerd werd,
was bestemd om deze lucht te droogen en daartoe
gevuld met korte stukjes eener kleingesneden glazen
buis, waarover geconcentreerd zwavelzuur was ge-
goten. De tweede buis bevatte fijn gekorrelden na-
tronkalk om het koolzuur der ingetreden dampkrings-
lucht terug te houden; terwijl de derde, die wederom
stukjes glas en geconc. zwavelzuur bevatte, den water-
damp opving, welke door de drooge lucht uit den
natronkalk der voorgaande buis kon zijn medegevoerd.
Daarop volgde het klokje met de krab; bij dc venti-
latie stroomde hier -) derhalve drooge zuurstof en
stikstof in. Om de krab tegen de schadelijke inwer-
king dier drooge lucht te bcschermcn, cn te gelijkcr
tijd dc ruimte binnen het klokje steeds vochtig te
houden, was aan het invoerbuisje door middel van
een caoutchouc-buisjo een klein, met zeewater be-
vochtigd sponsje verbonden ; de intredende luclit uioest
derhalve eerst hierdoor strijkeli cn bereikte de krab
eerst na met waterdamp verzadigd te zijn. Oj) het
klokje volgden twee buizen met stukjes glas cn geconc.
zwavelzuur, welke den uit het klokje tredenden water-

1) Men vergclijko de pliuit.

2) Iif de liguur bij 1\'.

39

damp opvingen ; de hierachter geplaatste buis met na-
tronkalk kon aldus geen waterdamp opnemen maar hield
alleen koolzuur terug ; integendeel verloor zij, even-
als dc eerste buis met natronkalk, waterdamp; deze
werd opgevangen door de volgende buis met stukjes
glas en zwavelzuur. Hieruit kwam derhalve bij de
ventilatie weer enkel droogc zuurstof cn stikstof te
voorschijn. Vervolgens sloot ccn AVoulfsch fleschjc
met zwavelzuur den toestel naar buiten af, zoodat de
laatste buis met zwavelzuur geen anderen waterdauip
dan die van de daanuin voorafgtuindc buis met natron-
kalk kon opnemen. Eindelijk diende een grootcre
met kalkwater gevulde "NVoulfschc llesch tot contrôle
van dc tweede buis met natronkalk. Met deze ilesch
werd nu bij de proef de gevulde juspirator in ver-
band gebracht door middel van een caoutchouc-buis,
waarin ecu glazen kraan aangebracht was, zoodat
bij het verwisselen der aspirators dc geheelo toestel
aan deze zijde tijdelijk kon worden afgesloten.

Voor dc onderlinge verbinding der vcrschillendc
onderdeelen van den toestel maakte ik uitsluitend
gebruik van caouchouc-stoppen. In dc wijde o})cnin-
gcn (1er U-vorniigo buisjes en in den hals van liet
klokje cn van dc tweo Hesschcn schenen zij mij groote

1) In du figuur bij Q,.

40

voordeelen op te leveren boven gewone kurken, die
bij elke proef zorgvuldig met lak of vernis moeten
Avorden overdekt, daar zij anders, door het opnemen
van waterdamp uit de omgeving, tot groote fouten
aanleiding geven. Yoor de vereeniging der horizon-
tale -verbindingsstukken onderling, of met het nauwe
uiteinde der buizen, bleef mij, daar ik de lucht niet
door den toestel dreef, maar zoog, geen keus over;
de gewone verbinding door middel van kleine caout-
chouc-buisjes liet hier ten eenenmale in den steek,
daar er dan van een afsluiting van de buitenlucht
• geen sprake was. Ik gebruikte hier derhalve even-
eens caoutcbouc-stoppen doch van een grootere lengte
en dikte, die stevig om de buisjes sloten, zondereen
gemakkelijk uit elkaar nemen van den toestel te
verhinderen; ik kon mij er van overtuigen dat de
sluiting dezer stoppen voldoende was.

Wij komen thans tot de beschrijving der proeven
zeiven.

Bij de eerst genomen proeven bleek het mij reeds,
dat de hoeveelheid dei\' gedurende de ademhaling wis-
selende gassen zeer gering was, zoodat ik zooveel
mogelijk alle bronnen van fouten vermijden moest,
wilde ik cenigszins betrouwbare resultaten verkrijgen.
In de eerste cn voornaamste plaats moest er\'voor
gezorgd worden, dat de voor de proef gebruikte

41

krabben zelve zoo weinig mogelijk aanleiding tot
fouten gaven. Wanneer zij met Balani bedekt waren,
hetgeen regelmatig het geval was, werden deze der-
halve zorgvuldig verwijderd; eveneens werd het schild
in den omtrek der basis van het eerste pootenpaar,
waar zich steeds in de lange haren veel vuil opge-
hoopt bevond, met zorg schoongemaakt. Kort vóór de
proef werd de krab eenigen tijd in een bak met zuiver
zeewater gephuitst, om ook uit de kieuwholte zooveel
mogelijk alle vuil te verwijderen. In de tweede plaats was
het noodig te zorgen dat de absorptie viui lu^t water,
waarmede het sponsje in het klokje bevochtigd was,
slechts tot een minimale fout aanleiding kon geven.
Hierin trachtte ik te voorzien, dooi\' vóór het begin
der proef gedurende één of twee uur drooge, kool-
zuurvrije lucht door het klokje jnet dc krab te voeren,
zonder het uittredende koolzuur en den waterdamp
op te vangen; de hoeveelheid der gassen, die zich
in het water binnen het klokje opgelost bevonden ,
mocht dan geacht worden gelijk te zijn aan die bij
\'t eind der proef, indien slechts gedurende de laatste
één of tweo uur daarvan de lucht met dezelfde snel-
heid als vóór do proef <loorgevoerd werd.

T(;rwijl ik in den aanvang de krabben nauwelijks
langer dan eenige weinige uren in het klokje durfde
laten, leerde ik spoedig inzien, dat van proeven, die

42

slechts weinige uren duurden, geen resultaat hoege-
naamd te verwachten was; dit laat zich begrijpen,
wanneer ik mededeel, dat de hoeveelheid koolzuur,
per uur geproduceerd, gemiddeld nog geen twee
milligram was, zooals mij later bleek. Ik beproefde
dus de krabben langer in den toestel te laten en dit
leverde geenerlei bezwaar op, zelfs niet zoo de proef
tot over verscheidene dagen werd uitgestrekt. Zoo
verkreeg ik resultaten waar de onmogelijk te ver-
mijden fouten bij de weging — onstaan door de
condensatie van water uit de omgevende lucht op
de glazen buizen en het klokje, door het intreden van

vochtige lucht in de buizen bij het uit elkfuir nemen

/

van den toestel enz. — relatief zeer gering geworden
waren; alle proeven, die niet langer dan 12 uur ge-
duurd hadden, legde ik als niet betrouwbaar ter zijde.
Oqk een andere oorzaak van het mislukken van meer dan
één proef moet ik nog vermelden. Verscheiden nuilcn
gebeurde het dat de krab gedurende de proef excre-
menten uitstiet, zonder twijfel vergezeld van een hoe-
veelheid koolzuur, voldoende om aan het resultaat alle
wmirde te ontnemen. Terwijl dus ook deze proeven
voor het verkrijgen van eenig resultaat verloren gingen,
bleven er een negental over, die ik in meerder of
minder mate geslaagd mag achten en die ik in een
tabel hier achter vereenigd heb. Zij werden tusschen

43

13 April 011 24 Moi afwisselend met drie verschil-
lende krabben genomen; van één dezer proeven, bijv.
N". YII, wul ik dc bizonderhedon kortelijk schetsen.
Dc te onderzoeken krab werd op de beschreven wijze
schoongemaakt en in versch zeewater geplaatst. On-
dertusschen werd de rand van het klokje met kiuirs-
vet besmeerd en vervolgens de krab op zijn rug
daarin gelegd, waarop onniiddelijk het glazen plaatje
cr op geplaatst cn dc geheele toestel omgekeerd
werd; het klokje werd nu aangedrukt cn, nadat
het overtollige vet was afgeveegd, met het eene
toevoerbuisje (dat, waarmede van binnen het siwnsje
in verband stond) aan do U-vormigo buis C verbonden,
met hot andere aan den aspirator cn deze laatste
in werking gesteld; een uur lang werd aldus lang-
zaam geventileerd. Ondertusschen werden de buizen
E, F, G cn II zorgvuldig gewogen. Aan dc cono
zijde der balans was in plaats van dc schaal ccn
gevorkt haakje bevestigd, waaraan dc buizeii konden
opgehangen worden; dc gcwichtsvcrmiiidcring die
door deze wisseling ontstond, bedroeg bijna 34 gr..
Dc buizen werden met een droogen doek zorgvuldig
afgeveegd, aan de balans gehangen cn het gewicht
eerst na 10 min. genoteerd; op deze wijze was de
fout, ontstaan door dc condcnsatic vaii waterdamp
aan de oppervlakte, zoo klein mogelijk gemaakt.

44

Gedurende de weging waren de buizen open, doch
onmiddelijk daarna w^erden zij aan beide zijden door
middel van een caoutchouc-stop, met een glazen stopje
in de andere opening, afgesloten.

Het gewicht van buis E bedroeg 19.2G12 gram,
dat van buis F 2.3677 gr. (het ware gewicht was
natuurlijk het genoemde plus de vermelde 34 gram).
De buizen G en H, waarvan de eerste het koolzuur
zou opvangen en de tweede de waterdamp, die
daarbij uit de eerste werd medegCYoerd, behoorden
bij elkaar en werden, door middel van een steeds
aan hen bevestigd koperen haakje, tc zamen gewogen;
hun gewicht bedroeg 60.6762 gr.. Als de ventilatie van
het klokje lang genoeg geduurd luid, werd daaraan een
eind gemaakt, het in- en uitvoerbuisje van het klokje
elk door een kort caoutchouc-buisjc met glazen stopje
gesloten, en het geheel evenals de buizen afgeveegd; het
gewicht na 10 min. bedroeg 73.1740 gr.. De buizen en
het klokje werden nu in de vermelde volgorde aan elkaar
verbonden, de glazen kraan achter K geoi)end en de
aspirator weer in werking gesteld. (Wnnneer er zoodain\'g
geventileerd werd, dat er 6—Smaal iii de minuut een
pjmr groote luchtbellen in do zwavelzuur-buizen op-
stegen, hetgeen ruimstdioots voldoende was voor de
behoeften van de krab, zoo duurde het 24 uur, en
langer\', eer de aspirator geheel leeg geloopen was).

45

De proef duurde 26 u. 54 m., te beginnen met het
oogenblik, waarop het klokje vóór de weging door de
beide caoutchoue-buisjes afgesloten werd, tot op dat,
waarop, door het sluiten van de glazen kraan, de venti-
latie ophield. De verbinding werd nu het eerst verbroken
tusschen C en D, en wel met opzet aldaar, cn niet
bijv. tusschen D en E, wijl het in dit laatste geval
gebeuren kon, dat er, ten gevolge van de geringere
spanning binnen het stel buizen, lucht uit D in C
werd gezogen, die dan uit het sponsje waterdamp,
of zelfs water medevoerde, zoodat de proef misluk-
ken moest. Inderdaad heb ik, hierop in den aanvang
niet lettende, eenige malen oj) deze wijze een overigens
goed resultaat zien verloren gaan.

De toestellen D, E, F, G en II werden nu weer
op dezelfde wijze gewogen als vóór de proef. D woog
thans 73.0948 gr. en nadat de krab er uit verwijderd
was ongev. 28 gram minder, zoodat dit het gewicht
van de gebruikte krab is. !Met opzet woog ik de
krabben steeds aan het einde der proef, omdat de
hoeveeliieid water in liunno kieuwholte dan geringer
is. E woog na de proef 19.3480 gr., F 2.3087 gr.,
G en II GO.7127 gr. Terwijl het klokje derhalve 79.2
m.gr. nan gewicht verloren had, was er in het eerste zwa-
velzuurbuisje 80.8 m.gr., in het tweede I m.gr. water-
dam]) o])gevangen; terwijl de gowichtsvcrmeerdering

4G

van G en H, bedragende 36.5 m.gr., onmiddellijk
de hoeveelheid door de krab gedurende de proef uit-
gescheiden koolzuur aangeeft. Het gewicht der op-
genomen zuurstof, dat uit de gezamentlijke gewichts-
vermeerdering der toestellen tusschen P en Q gevonden
wordt, bedroeg bij deze proef 45.1 m.gr.

Berekent men de volumina van deze beide hoe-
veelheden, wetende, dat 1 liter koolzuur 1.98 gram
en 1 liter zuurstof 1.43 gr. weegt, zoo vindt men,
dat de ki-ab gedurende 26 u. 54 m. 18.4 cub. cent.
koolzuur uit- en 31.5 cub. cent. zuurstof inademde.

Op de beschreven wijze zijn ook de andere proe-
ven genomen, die in de tabel vermeld zijn. Gedu-
rende de proef lag de krab regelmatig zeer rustig,
ja meestal min of meer wezenloos in het klokje,
alleen scheen zij nu en dan \'s nachts een weinig heen
eh weer te zijn gekropen, te oordeelen naar de fijne
strepen in het vet, dat de glasplaat bedekte. Som-
wijlen blies zij regelmatig luchtbellen door de voorste
ademhalingsopeningen naar buitei^; op andere tijden
was hiervan echter geen spoor te zien.

Over \'talgemeen was de krab niet traag meer,
zoodra zij het klokje weer verlaten had, en dat het
tijdelijke verblijf daarin geenszins een schadelijken
invloed op haar uitoefende, blijkt wel uit het feit,
dat krab A vijfmaal met even goed gevolg gebruikt

47

werd, niettegenstaande zij bij den aanvang der laatste
proef reeds 35 dagen uit de zee verwijderd en van
alle voedsel verstoken was.

Werpen wij thans een blik op de tabel, zoo be-
hoeven de 10 eerste kolommen geen nadere verkla-
ring, behalve de 5\'\'" kolom, waar N den tijd tusschen
middag en middernacht, Y dien tusschen middernacht
en middag aangeeft. Wat de 11\'\'° en 12\'\'" betreft,
wij vinden aldaar de cijfers uit de beide vooraf-
gaande kolommen tot een gebruikelijke eenheid
teruggebracht, dio ons in staat stelt de resultaten
der verschillende j)roeven onderling te vergelij-
ken \'). Eveneens lokken tot zulk een vergelijking
de cijfers der 13\'\'" kolom uit, die een beeld zijn van
de verhouding, waarin het uitgescheiden koolzuur tot
de opgenomen zuurstof staat; in do eerste plaats echtcr
geven deze ons een antwoord op de vraag, die do
aanleiding wa.s van dit onderzoek: is dc lucht-
adcmhaling bij deze dieren oen normale,
die volkomen in hun behoeften voorziet?

1) Ik liiid bovon deze kolom oven gord wCoa ])rr 100 uur (>n per
10 gram" of wper 40 uur 01125 gram" kniincn sclirijveii, liclgeeii
moer iii overocMstemniing zou geweest ziju met liet gcwiclit der krahhcii
cn don (hiur dor proeven; ik gaf reliti-r tic voorkeur aan liet
gekozene, wijl aldus onniiddelijk in liet oog springt, dat mon
mot (lozolfde cenlieid tc doen hooft , die elders algemeen wordt
aiingetroircn.

48

Het antwoord liierop luidt bevestigend. De zuur-
stof, die steeds in overvloed aan de krab werd -toe-
gevoerd , is door haar in overmaat gebruikt, m. a. w.
er is steeds zuurstof vastgelegd. Dit resultaat is
constant opgetreden, tenzij de proef tc kort geduurd
had, of cr. duidelijk aanwijsbare bronnen van
fouten aanwezig waren geweest. Dat evenwel het
respiratorisch quotiënt, bij de ouflcrschciden proeven
nog al verschilt, mag ons niet bevreemden wanneer
wij nagaan hoe uiterst subtiel het onderzoek was, en
des tc meer naarmate de proeven binnen een korter
tijd ten einde liepen Dat o. a. reeds ccn zeer ge-
ring verschil in den concentratie-graad van het zwavel-
zuur in de buizen C, F. en H tot een verschillend
i-esultaat aanleiding geven kon , al naardat dc buis C,
F of H het sterkste zwavelzuur bevatten, dit kan uit
ecu eenvoudig voorbeeld blijken. Kiezen wij daar-
voor weer do proef VH cn stellen wjj ,dat het zwavel-
zuur in dc buis F minder sterk gecontrcord ware
geweest dan dat in C en H \'(terwijl wij eveneens
stellen , dat dit in de werkolijkbeid niet het geval is ge-
weest), on dat daardoor een fout van 1 nn\'ligram kon gc-
m.\'uikt worden. Dc ééne miligram watcrdamj), bij (h;
proef door dc buis F opgenomen (zie blz. 45), zou dan in
H jtc recht zijn gekomen, cn in plaats van 3n.5m.gr.
zou men dus 37.5 m.gr. koolzuur meenen gevonden tc

49

hebben uit de gewichtsvermeerdering der beide bui-
zen G en H, tegenover een gelijk gebleven gewicht
aan zuurstof, zijnde 45.1 m. gr.. Stellen wij da<aren-
tegen, dat het zwavelzuur van de buis C niet zoo
sterk geconcentreerd was, als dat der beide anderen,
en dat dit weer tot een fout van 1 m. gr. aanleiding
moest geven, zoo zou buis T in \'t geheel 2 m. gr.
waterdamp opgenomen hebben en H niet meer als
gedurende proef YII geschiedde. De fout zou nu
echter in tegenovergestelden zin uitvallen , daar men
46.1 m. gr. zuurstof tegenover een gelijk gebleven
gewicht van het koolzuur, zijnde 36.5 m. gr., uit
de weging vinden moest.

De omstandigheid, dat de uitkomsten, wat het respira-
torisch quotiënt aangaat, zoo veel verschilden , zonder
dat hierin eenige regelmaat te ontdekken was — immers
noch duur der proef, noch staat van uitputting der krab-
ben was daarmede in eenig verband tc brengen, hetgeen
vooral sterk uitkomt indien men proef I met proef IX
vergelijkt, beiden met krab A genomen, en waarbij
do uitkomst dezelfde was, niettegenstaande do om-
standigheden zoo verschilden — deed mij van mijn
voornemen afzien dit onderzoek tevens dienstbaar te
maken aan de oplossing van een vraag aangaande
den invloed van liet licht oj) de ademhaling, met
name oj) do koolzuurafsclieiding; bij zulke wisselende

4

50

uitkomsten zou een onderzoek in die richting tot niets
geleid hebben. Terwijl drie proeven met krab A ten
aanzien van het respiratorisch quotiënt een zelfde
resultaat opleverden, waarbij dit 63 was —derhalve
bijna het zelfde als het gemiddelde uit de negen
proeven, \'t geen G4 bedraagt — verschillen de beide
andere uitkomsten daarmede zonder dat de oorzaak
hiervan blijken kon.

Ook de cijfers, die de koolzuurafscheiding en de
zuurstofopnamc, uitgedrukt in de daarvoor algemeen
gebruikte eenheid \'), weergeven , vertoonen onderling
niet minder verschil. Het sterkst wijkt proef 111
van de overigen af; de koolzuur-productie was
gedurende die proef meer dan tweemaal zoo groot
als gemiddeld gedurende de andere proeven; het
zuurstofverbruik was niet in die mate vermeerderd.

1) Tegen deze eenheid , zooals zij algemeen wordt toegepast,
laat zich, mijns inziens , wel iels in \'t midden brengen , naar
aanleiding van het feit , dat bij het lichaams-gewicht dat vnn het
skelet wordt mcdegetchl, onverschillig of dit zwaar cn massief
is, zooals O. a. bij Cancer pagurus , of wel leer en licht, zooals
bij Palacmon squilla. (Vergel. .lolyet et llegnard, 1. c. blz. (i21.)
Het komt toch eigenlijk alleen op het gewicht der ademende
weefsels aan ; alleen deze zouden in aanmerking mogen, worden
genomen bij een juiste vergelijking. Bij Gewervehlen zon dan
het bfcnwecfscl, naarmate het meer of minder van TTaversche
kanaalljes was voorzien, mede ter sprake komen.

1

51

maar toch nog anderhalf maal het gemiddelde.
Van deze grootcre vermeerdering der koolzunr-pro-
ductic dan der zuurstof-opname, was het hoogere cijfer
van het resp. quotiënt ccn gevolg. Wat de oorzaak
van deze hooge cijfers was, is mij tot mijn spijt
niet duidelijk geworden, daar van nog twee andere
proeven, die ik met deze krab deed, dc eentoeviühg
te kort duurde en dc ander mislukte. Wellicht is
dc grond, voor een gedeelte althans, daarin tc zoeken,
dat deze krab kleiner dan dc anderen was, cn deze
zooals bekend is een levendige stofwisseling hebben
Misschien ook was er gedurende de proef koolzuur
per anum uitgestooten.

Wanneer men tle cijfers der 12\'*" kolom, die dc
zuurstofopnaine per uur cn per kilogram van dc on-
derzochte krabben luinwijzen, vergelijkt met dc cijfers,
die uit het onderzoek van Jolyet cn Regnard aan-
gaande Dccapodcn zijn voortgevloeid, zoo valt het in
het oog, dat die van laatstgcuoemdc onderzoekers
bijna alle hooger zijn. Alleen ccn Palinurus quadri-
coriiis gaf het lage cijfer: 44.2 cub. cent., daarente-
gen een Ilomarus vulgaris: G8.ÜÜ c.c., een Cancer
pagurus: 107.00 c.c. cn ccn aantal individu\'s van
Palacmon squilla: 125.00 c.c. Het onderscheid is

1) Vcrgel. O. II. Jolyet et llegiuird, 1. o. blz. 033.

52

inderdaad groot en men heeft grond te meenen dat
het geen toeval is, maar \'tgevolg van de geheel
andere omstandigheden, waarin het onderzoek van
Jolyet (jn Regnard en van mij de onderzochte voor-
werpen bracht. Gedurende den tijd, dat bij mijn
onderzoek de krabben aan de proefneming onderwor-
pen waren, vertoonden de meesten zeer weinig tee-
kenen van leven, soms nauwelijks (door het verbergen
van hunne oogen) reageerende op een slag op de
tafel in hunne nabijheid, meestal geheel het jumzicn
vertoonende van in diepen slaap gedompeld te zijn;
een toestand die niet juist voor dc levendigheid der
stofwisseling bevorderlijk is. Ook dc schommelingen
in de hoeveelheden der in- en uittredende gassen zijn
met het oog op den min of meer ongewonen toestand,
die bij de verschillende proeven niet altijd dezelfde
zal zijn geweest, niet zoo geheel onverklaarbaar.

Een onderzoek door O. Bütschli met Blatto orien-
talis genomen, geeft voor do zuurstofopnanui even-
eens aanmerkelijk hooger cijfers. •

Verder valt er niet aan te twijfelen, of deze shiperige
toestaiul van de krabben gedurende do })roef, in ver-
band met het feit, dat de krabben in het Ijabora-
torium steeds zonder voedsel waren, was tevens de

1) Arch. f. Aiiiit. u. Physiol., I871\', blz. .\'MS—;JCI.

53

oorzaak van het hige cjjfer van het respiratorisch
quotiënt, hetwelk gemiddeld slechts 64 bedroeg, ter-
wijl het bij de proeven van Jolyet en Regnard tusschen
80 en 88 wisselde. Dat gedurende den echten winter-
shuip het bewuste quotiënt aanmerk(ilijk dalen kan,
bewees het onderzoek van Regnault en Reiset aan
marmotten verricht, bij welke gedurende den diepsten
slaap het quotiënt 40 was. Ik meen derhalve, dat
het lage cijfer van dat quotiënt bij mijne proeven in
\'t geheel niet behoeft te bevreemden, den toestand van
het dier gedurende do proef in aanmerking genomen.

Men is naar aanleiding hiervan geneigd to vragen:
komt er bij de krabben gedurende den tijd, dat zij
zich van het strand naar do diepte der zee terug-
trekken wellicht een winterslaaj) voor? Ik weet niet
of hieromtrent iets bekend is; het zou mij evenwel
geenszins bevreemden indien dit inderdaad plaats had.

Terwijl in de heete streken bij een aantal Decapoden
de luchtademing geschiedt door middel van een daartoe
bizonder gewijzigd orgaan, hebben wij uit dit onder-
zoek geleerd, dat bij Carcinus Moemus dit zelfde,
hoewel in veel geringer graad, bereikt wordt, zonder
dat van een diergelijke verandering de minste aan-
duiding te vinden is.

Zonder mij nu ten slotte te willen verdiej)en in de

54

vraag, of Carcinus Moenas zich wellicht in het eerste
stadium bevindt van zulk een ontwikkelingsgang,
waarvan een deel der Landdecapoden het laatste be-
i-eikt hebben, en of een nauwkeurige vergelijking
van den eerstgenoemde met echte Zeekrabben zonder
luchtademhaling misschien hieromtrent nog iets zou
kunnen leeren, zoo kan ik toch niet nalaten de
meening uit te spreken, dat in de eerste plaats een
nauwkeurig onderzoek zal moeten ingesteld worden
naar het luchtademingsorgaan, dat bij de Landdeca-
j)oden zonder twijfel iii velerlei graad van ontwikke-
ling aan te tretfen is, wil men licht verspreiden over
het verband, dat in deze tusschen lucht- en water-
ademende Decapoden bestaan moet.

STELLINGEN.

I.

Het luclitfideinlialingsorgiian, door C. Semper hij
13irgus hitro aangetoond, mag geen long genoemd
worden.

H.

Hot zuigen der Acineten is mechanisch nog niot
verklaard.

HI.

De uitdrukkingen „warmbloedige" cn „koudbloe-
dige dieren" zijn af to keuren.

IV.

Amphioxuö behoort niet tot dc Vertebraten.

56

V.

Die vermittelnden Tlieile des Nervensystems, Gan-
glienzellen und Nervenfibrillen, gehören ursprünglich
dem Ektoderm oder oberen Keimblattc an.

0. en B. Het\'tioig.

VI.

Die Endorganc der sensibeln Nerven sind aus
dem Ektoderm stammende Sinneszellcn, die ursprüng-
lich die freie Oberfläche des Köri)ers mit bcdcckcn
helfen.

IJezelfden.

VII.

•Das Endorgau der motorischen Nerven sind ICkto-
dermzellcn, die ursprünglich als Epithelinuskclzcllcn
die Obcrflilche der Korpers mit begrenzt haben, bei
allen höheren Thicren dagegen schon früh in tiefere
Körperschichten eingelagert werden.

Dezelf den.

VIII.

«

Dc Purkinje\'sehe draden in den vcntrikclwaud zijn
ovci-blijfscls der embryonale spiervczelen.

57

IX.

Ook de reflexbewegingen zijn wilsuitingen.

X.

liet bewijs, dat Baeterien, wat hare ontledende
eigenscha])pen betreft, zeei\' veranderlijke organismen
zijn, is niet geleverd.

XI.

Het feit, dat do geïsoleerde e|)idermis van oudere
internodien zieh minder verkort, dan die; van jongere,
bewijst niet, zooals Sachs beweert, dat de eersto
minder rekbaar is dan de huitste.

XII.

liet microchemisch onderzoek moet uitsluitend
gebezigd worden tot bepaling der i)laatselijke ver-
deeling der stollen in de weefsels.

XIII.

Het is onjuist protoplasma als een eiwitstof to
beschouwen.

XIV.

58

Evenals tusschen metalen en niet-metalen is er
ook tusschen zuren en bases geen scherpe grens te
trekken.

XV.

Van een net afgewerkten magneet bepaalt men het
traagheidsmoment het best door berekening.

XVI.

De proef van Savart omtrent de laagst hoorbare
toonen heeft voor de oplossing van dat vraagstuk
geen waarde.

XVII.

De orgelpijpen te verklaren door de bekende proef
met een voor do pijp gehouden stemvork is een
verschuiving van de kwestie.

De waro theorie is die, welke het vrajigstuk van
den aanvang aan mechanisch opvat.

XVIII.

Ten onrechte beweert Düiiring („Krit. Gcsch, d.

59

Meck", S. 511) dat men bij de definitie van inte-
graal liever moest uitgaan van de beteekenis van het
bepaalde integraal.

De meest juiste difinitie van integraal is die eener
primitieve functie.

XIX.

De beste en eenvoudigste definitie der dillerentialcn
is die van Duhamel („Cours d\'analyse").

XX.

Het teeken O in Newton\'s fiuxie-rekening voor-
komende, staat geljjk met het (lillerentiaal eener nieuw
ingevoerde onafhankelijk veranderlijke.

XXI.

Het mechanische begrip „massa" ontstaat daardoor,
dat wij de verschillende versnellingen willen verklaren,
die wij waarnemen aan verschillende lichamen, waarop
gelijke kracht werkt.

De uitdrukking „Massa is de hoeveelheid stof\' is
e(Mie niet vol te houden physische interpretatie.

XXTI.

eigenlijke atomen als uitgebreid te beschouwen
is een inconsequentie.

60

XXIIL

Man geht nicht zu weit mit der Behauptung, dass
die Existenz der Pflanzen- und Thierwelt die enorme
Aeusserung der chemischen Eigenschaften sei, welche
das Kohlenstoffatom bei unserer Erdtemperatur hat.

J. TL van \'t IToff.

XXIY.

riet door Mr. S. van Houten hier te lande inge-
leide „twee-kinderstelsel" is, niet alleen uit een
aesthctiscli en ethisch, maar ook uit een algemeen
maatschappelijk oogpunt ten sterkste af te keuren,
als indruischende tegen den natuurlijken strijd om
liet bestaan.

XXV.

Jener Gedanke, dass die Welt bloss eine ijhysische,
keine moralische i3edeutung habe, ist der heilloseste
Irrthum, entsprungen aus der grössten Perversität des
Geistes.

A. SchopmJiau/r.

f

Tabel der Proefnemingen.

A " f

. . Y/A^ni/ruUfry, (/f //H/its/rtf\'Jroft /)riifm ///n^rf/

«IB..

■\'-V .V-t

R-^äk-
■ ifj»*

...s ,,

if ••r \' S,®

siîi^MÂ