EK HARK
PKRIPHEIUSCHE CENTRA.
ACADEMISCH PROEFSCHEIFT
nooit
-ocr page 2- -ocr page 3- -ocr page 4- -ocr page 5-DE VASO-MOTORISCHE ZENUWEN
KN IIAHK
*
PEIllPHERISCHE CENTRA.
-ocr page 6-s
te
J\'
y V
il - :
. 4
- \' IQ v j
»
■ -\\n. r\'.
■ ..üi
• r»
*
-ocr page 7-EN II ARE
^cademisch Proefschrift
tkr verkrijging van den graad
VAN
AAN DB
na machtiging van dkn «kctor magnihcus
llooKl<\'<\'raar In il(> Kiiciiltrtt (l<?r Qpnroiikunilp,
MKT TOESTEMMING VAN DKN A C A 1) K MIS C II K N SKNAAT
KN
volgens nhsi.uit der geneeskundigk faculteit,
tk veiiukdigkn
op Donderdag 28 Juni 1877, dos namiddags ton ay, uro,
IIOUR
gcburpii Ip AnmtPrdRin.
a mst eu dam,
j. c. SC into ü Kil.
1877.
Oi
s;
i
.1\' ^ #•
8l()omilrnkk«rU I.oni»n, Kirberger t T»n KMtcrrnr
-ocr page 9-AAIT iilJÏÏS WAARDS OÏÏSSRS
opgedragen.
-ocr page 10-f
- r
■ 1 ..
■
-ocr page 11-Het zij Vlij verdund aan het einde mijnet- academische
loopbaan, Hooggeleerde Place, U mijne diepe ei\'kentelijkheid
te betuigen voor de talloozc blijken van belangstelling gedu-
rende mijn stxfdielijd in \'t algemeen, en bij het zamemtcllen
van dit pivefscJirift in U bijzonder o)idervo7iden. Wees ver-
zekerd, dat ik steeds viet innige dankbaarheid de hoogge-
schatte vriendschap en sleed,\'} bereidvaardige hulp, waarmede
gij myn pogingen hebt gesteund, zal herdenken.
Ook gij, Hooggeleerde Dondeiis, heht aanspraak op mijn
dank voor de wenken en raadgevingen, waarvan ik in dit
getchrifl, dat ik u met aarzeling aanbotnl, gebruik heb mogen
maken. Uwe blyken van belangstelling in- en goedkeuring
win mijn arbeid beschouw ik ah het beste loon voor de moeite
daaraan besteed.
^_
1
mn
ï\',
u
\' - ■ . \'v > , »t
"«iri:-,.. ) . \'S • .fi
vi- t
J
(
imïionh
-.H
; - \'(i >\' 1\'
• A
■■Hi
-iS
Ü
!<- -
■ï
S
s.,
\'\' r.
i
"S
......■
)
\'r fï-iHV,... - •
f
i .
(.\'i-\' I •
Bladz.
Inleiding................................1.
Over constrictorischo on <lilatatorische vaatzenuwon . . 7.
Hofloctori.scho vorandoringon in hot lumon dor vaten. . -iÜ.
Verlooj) der viiHO-inotorischo zonuwcn in do contnwU-
organon on in don n. syiupathicus......55.
De poriphcri.Hchn vaat-centra..........74.
Stellingen.
-ocr page 14-m.
m
\' I \'.i
lit
hi!« j«
li^r
à u n H ;
\' . " > -
•v
, A"
•i\'
», \' .oie ■• - \'
i.
i
t,\' . y . • I
r
Si
i
I
. (
: ■vfi-\'-^
>
13.1
-----,
Sedert de outdekkiug van Claude Bernard iu 1851 be-
treffende den invloed vnn den syniputhicus op liet vaatlumen
dateert de nauwkeurige studie van do tot nog toe duistere
of halfgekende vaso-niotoriscbo zenuwen. Ofschoon IIenle en
Stilling elf jaren vroeger, onafhankelijk vau elkaar, de
tuniai muscularis in arteries en venae ontdekt en daarbij
de vaat-coutractiliteit onder den invloed van het zenuwstelsel
hadden geplaatst, vond hun onderstelling weinig steun en
werd oven problematisch beschouwd, als de door andere
onderzoekers beweenle inilaminatie-toestand van hot vaat-
paralytische woofsol (Pctit, Cruysiiank, Dupuv, Brächet).
Eerst na de exjwrimenten van Bernard vatte nion de ver-
hoogde warmte, verlioogdo circulatie- on socretie-verschijn-
selen van het na syinimthicua-doorsnjjding van tonus beroofde
vaatgobied als zoodanig op en werd de grondslag gelegd
van een nieuw lioofdstuk in do physiologic. Een jjuir later
(1852) deelde Dro\\vn-SK;quard aan do Acjulémio des Sciences
mede, dat prikkeling van het peripherischo gedeelte van den
n. sympathicus den normalen vaattoostand terugbracht, en be-
vestigde hierdoor de analogie tusschen musculo-motorische
en vasculaire paralyse. Was alzoo de toegang tot een der
gewichtigste physiologische hoofdstukken geopend, de daarop
volgende 24 jaren hebben door tal van nieuwere onderzoe-
kingen dit gebied vergroot en onze kennis verrijkt, doch
tegelijk geleerd, dat de afhankelijkheid van den vaatwand
en die van het spierweefsel van het zenuwstelsel voor beiden
niet gelijk Ls. — Terwijl de dwarsgestreepte spier door con-
tractie op de prikkeling van de motorische zenuw antwoordt,
vernauwt zich het vat, en vermindert de bloedstoevoer na
de prikkeling van de vaatvemauwende zenuw, zoo ook gelijkt
de spierverlamming op vaatverlamming na doorsnijding der
respectieve zenuwen. Slechts tot zoover is de physiologische
overeeukom.st volmaakt; de latere verschijnselen die het
vaatgebied, na beroofd te zijn van den zenuwinvloed, open-
baart, sluiten alle overeenkomst uit en wijzen op een sji-
mengestelder verhouding tegenover het zenuw.stelsel, dan
die der spieren.
. Met het oog op het contractiliteitsvermogen vau den vjiat-
wand werden de vaatverwijdende zenuwen »atremzenuwen"
genoemd. Door hare werking zou de vaat-tonus, door de
constrictorische zenuwen cn peripherische gangliën onder-
houden, worden opgeheven. De re.sulteerende venvjjding zal
dus afhankelijk zijn van de verliouding tusschen de prikke-
ling der vaatverwijdende en die der vaatvemauwende zenuwen.
Ci.audk Bkiinaiuj wecs het eerst op het exquisiet viuit-
ver\\vijdend karakter van de chorda tynipani. Hij beschouwt
haar als stremzenuw tegenover de vaatveniauwei^de sym-^
pathische vezelen en men kon dus hare werking met die
van den n. vjigus op het hart vergelijken.
Door de ontdekking van gangliencellen in de nabijheid
der bloedvaten in de klier werd de analogie nog vergroot.
In verband met de vaatverw^\'dende en de vaatvemauwende
zenuwen wordt de vaat-tonus in de klier waarschijnlijk door
deze groepen van gangliencellen beheerscht.
Hun veronderstelde voortdurende impuls tot Taat-contractie
wordt door de nerveuse centraal-organen gewijzigd, evenals
het hart in zijn automatische werking langs nerveuse banen
uit de centra geregeld wordt. Ook zij steunen de auto-
matische herstelling van het vaatgebied, nadat de door-
snijding van den zenuwstam een voorafgaande tydelyke
vaatparalyse heeft te weeg gebracht. Behalve dit samen-
gesteld zenuw-apparaat, waiirdoor het vaatlumen beheerscht
wordt, biedt het gladde spienveefsel van den vaatwand door
het eigenaardig karakter van de coutractiliteit en van de voort-
planting dor prikkeling en door de spontane contractilitoits-
herstelling na zenuwdoorsnijding veel ingewikkelder ver-
schijnselen aan dan de dwar8gestrec2)to spier. Immers loe-
ren do experimenten, hoe het vaatgebied van paralytische
extremiteiten tjilrijko wLssolvalligheden in vernauwing of
ver^vflding openbaart, ou zich djvardoor van de workelooze,
paralytische spier onderscheidt. liet vaatgebied van een
paralytisch lid reageert door vernauwing of verwijding
op den aangebrachton mechani.sc}ien prikkel, contraheert
zich bil gedaaldeu bloedsdmk automatisch, naarmate de
druk op de binnenvlakte van liet vat afnoomt (Goltz),
verhoogt automatisch den weerstand bij plotseling gestegen
bloed.sdrukking, zoodat \'t zich niet als een el»isti.scho buis pas-
sief nojir do meclumische drukking accomodeert (Osthoumoff); .
en erenzoo regelt het van de centraal-organen afgescheiden
vaatgebied zijn warmte-uitstraling bij verschillende tempe-
raturen van het omgevende medium, zoodat bij afkoeling
van de omgeving ook een afkoeling aan de oppervlakte
der huid plaats grijpt (Goltz). Neemt men deze belangrijke
feiten in aanmerking, dan blijkt, dat de contractie-verschijn-
selen der vaatspieren ingewikkelder en zelfstandiger zijn, en
de gelgkstelling met de willekeurige spieren dus niet ge-
oorloofd is. Volgde op elke prikkeling van den zenuwstam,
zooals bij den n. sympathicus, de chorda tympani of den
n. lingualis, een kortdurende vaatcontractie of fluxie van
het weefsel van gelijken duur, of wel blijvende na de door-\'
snijding van de zenuw, bij een geïsoleerd verloop beider
speci6eke vaatzenuwen, alsdan zou het onderzoek minder
omslachtig zijn.
Bij de zenuwstammen met gemengde vaatzenuwen levert
het onderzoek minder constante resultaten op, zoodat hier
na\' peripherisclie prikkeling of doorsnijding van den zenuw-
stam, vaatvernauNving, elders \'t tegenoverge.steldo geconsta-
teerd wordt. In nog hoogeren graad geldt zulks bjj het
onderzoek naar de eigenschappen der. vaatzenuwen langs
reflectorischen weg; hier compliceeren gewijzigde liartfrccpien-
tie en bloedsdrukking, door tu.sschenkomst der centrmil-
organen, het experiment nog meer, zoodat do resultaten
veel twijfel opleveren. Terwijl de invloed van vasomoto-
rische zenuwen op bjjna alle vaat-provincies van het or-
ganisme is waargenomen, en zijn aanwezigheid door mid-
del van thermometer, microscoop en manometer kon ge-
controleerd wordeu, bleef de verklaring der verschijnselen
nog ontoereikend. Bij de vrong, waarin de werking van een
vaatverwijdende zenuw bestaat, stelt men zich deze voor
als de stremming van den invloed der vernauwende vezelen
en der peripherische ganglia, die den vaat-touus beheerschen.
De hoogste graad van verwijding zou dus theoretisch gelyk
staan met den paralytischen toestand van het vaatgebied.
Vergelijkt meu de vaatinjectie vau het konyueuoor na door-
snyding van den hals-sympatbicus met die welke ontstaat na
centrale prikkeling vau deu nervus auricularis magnus, dau
treedt de laatste bjj de eerste sterk op den voorgrond. De
verwijdende zenuwen bewerken dus blykhaar behalve de
tonus-opheffing, nog een actieve verwyding van den vaat-
wand, die nog niet verklaard is: neemt men echter in
aanmerking, dat do doorsnijding van den n. sympathicus
niet de maxiraale verwyding van liet vaatgebied ton ge-
volge heeft, omdat zeer waarschynlyk een deel van den
vaattonus door peripherische gangliën wordt onderhouden,
dan kan do maximale verwyding worden verklaard uit do
tonus-opheffing èn van do constrictorischo vezelen èn van
do peripherische ganglia.
Schiff was do eerste, dio by do ontdekking dier strem-
zenuwen do aandacht op dio gecomplicoerdo verschijnselon
ve.stigdo. Op dion weg werd hy govolgd door Goi.tz en
andere phy.siologen. Sedert dio ontdekking is du.s hot go-
bied ontsloton, waarop do ondorzoekingon van latoron tyd
steeds tot nieuwe uitkomsten loichlon, al is ook do grondslag
voor een omvattende verklaring nog niet verkregen. Sedert
Goltz met zyn nieuwe thoorio over don invloe<l van do
centra en van peripherische zenuwen op don vaatAvand,
geheel met de oude voorstelling wil breken, dreigt een
physiologische strijd te ontstaan, dien toekomstige onder-
zoekingen moeten beslechten.
Een overzicht van de rgke in de literatuur verspreide
proefnemingen stelt ons in staat, de oorzaken en de wording
van de tegenwoordige physiologische opvatting omtrent
vaatvemauwende en vaatverwijdende zenuwen, alsmede om-
trent den invloed der centraal-organen en der peripherische
vaatcentra op hunne functie na te gaan.
Otof constrictorisclio eii dilatatorischo
Vnatzoiiimen.
Het physiologischo onderzoek naar vaso-motorisclio zonuw-
vczelen in de zenuwstammen Iiad aanvankeljjk althans
slechts vaatvemauwende zenuwen, geen vnatverwjjdende doen
kennen. De meest constante vorschynselen, na doorsny-
ding van een zenuwstam, bv. aan de extremiteiten, nl. vaat-
verwyding, verhoogde temperatuur, verhoogde fluxie, on
na peripherische prikkeling der zenuw do omgekeerde, nl.
do door vaat-contractio gedaalde temperatuur, vermindortlo
bloedstoevoer, deden in de functie der vaso-motorischo zenu-
wen slechts vaatvomauwing ou onderhouding vandonvjvat-
tonus zien.
Na do ontdekking van do vaatvonvydendo werking dor
chorda tympani (Claude Behnaiu)), van den n. lingualis on
den n. glossopharyngeus (Vulpian) werd een plojits in do
physiologio voor do vaatverwijdondo zenuwen ingeruimd,
en won het vormoedon veld, dat ook in aodero zonu\\valani-
men vaatverwijdende vezelen zouden voorkomen: zoo werd
door SciHFF en Vulpian het gemengd karakter der vaat-
zenuwen in de peripheric voor zeer waarschijnlijk gehouden,
terwijl Goltz de vaatverwydende zenuwen geheel op den
voorgrond bracht. Bespreken wij wat de laatste onderzoe-
kingen over beider physiologische eigenschappen bevestigd
of aan het licht gebracht hebben. Cl. Bernard wees het
eerst aan, hoe de verhoogde vaatinjectie en de verhoogde
temperatuur van het konijnenoor na doorsnijding van den
hals-sympathicus, de verhoogde injectie met verwarming
van de conjunctiva en vau de correspondeerende helft van
de neus- en mondholte zelfs de verhoogde injectie van
den fundus oculi, vasoparalytische verschijnselen zyn, ge-
volgen van den opgeheven zenuwinvloed (Waller, Budge.
Brown Séquard). Voor den thorax wees men op de pleura-
ecchymosen, voor het intestinaal gebied op de aanzien-
lijke daling der bloedsdrukking na de doorsnyding van
het correspondeerende gedeelte van den n. sympathicus of van
zyn vertakkingen (splanchnici, plexus solaris, ganglia semi-
lunaria). Voor den grens-streng en zyne takken bleek zoowel
hieruit zyn vaatvernauwende, tonus-onderiioudende functie,
als ook uit de tegenovergestelde versqhynselen, die men na
peripherische prikkeling waarneemt, zooals do bloedarmoede
van de glaudula submaxillaris met verminderde secretie,
de aanzienlijke styging van den bloeddnik na prikkeling
der splanchnici, de verbleoking van het konynonoor na
prikkeling van den hals-.sympathicus, enz.
Ook voor de e.xtremiteiten openbaarde zich dezelfde ver-
houding. Zoo wees men voor de achterste extremiteiten
uit het buikgedeelte van den n. sympathicus en uit ruggemerg-
wortels afkomstige vaatvemauwende zenuwen aan (Claude
Bernard, Schiff), die zich naar denn, ischiadicus begeven, en
die zoowel door directe prikkeling (Goltz, Ostroumoff), als
ook reflectorisch tot werking kunnen gebracht worden.
Ook in den plexus brachialis, de nervi auriculares, den»
n. hypoglossus, lingualis (Schiff) en anderen zijn de vaat-
vemauwende zenuwen door de verschijnselen na hun door-
snijding en na peripherische prikkeling voldoende gedemon-
streerd. De langdurige hyperaemische toestand, de verhoogde
temperatuur van het weefsel na doorsnijding van den zenuw-
stam nopen, de daarin aanwezige Vasomotoren onder de
constrictorische, tonus-onderhoudende zenuwen te rangschik-
ken. Volgens Golt-^ echter moeten deze na doorsnijding van
den zenuwstjun optredende vaatverschijnselen, als prikkelings-
effecten van vaatverwijdende zenuwen oj)govat worden, on niet
als verschijnselen van vaat-paraiyse. Elke zenuwdoorsnijding
is oen irritament, zoo als hij beweert, en lieeft eerst na
liet prikkelingstadium een stadium van verlamming ten
gevolge. Men denke aan de oesophagus-contractio na vagus-
doorsnijding oj) kikvorschon, aan het huigdurige pijngovool
bij i)atienten wier n. ulnaris of medianus l)ij eone operatie
moest gekliefd worden, on aan do tremoren der tong na
doorsnijding van <len n. hypoglossus.
Do ecrsto Symptomen na doorsnijding van een zenuwstam
moeten dus als do gevolgen eener prikkeling worden
opgevat, cn zoo ook de verhoogde temperatuur, do ver-
hoogde fluxie van het woofse), als do gevolgon van prikkeling
van vaatverwijdende zenuwen.
10
Een der voornaamste argumenten tegen die uitspraak
is de lange duur dier z. g. prikkelingsverschgnselen, waar-
voor geen analogieën te vinden zijn. De verhoogde tempe-
ratuur en bloedrijkdom van de paralytische extremiteit duren
weken en maanden en laten zich dus niet met een prikke-
lingstoestand van dilatatorische zenuwen overeenbrengen.
Neemt men de uitkomsten na peripherische prikkeling van
den zenuwstani in aanmerking, dan beslist het optreden
van vaat-contractie of verwijding, welk karakter de vaat-
zenuw bezit. Zoo als bekend is, waren de uitkomsten van
Goltz na peripherische prikkeling, tegenovergesteld aan
die der meeste onderzoekers, zoodat hij constant vaat-
verwijding waarnam, ^vaa^ andere vaat-contractie consta-
teerden.
Een gewichtig criterium voor het karakter en de eigen-
schap der in den zenuwstani aanwezige vaatzenuwen, is de
toestand van het vaatgebied na regeneratie van de zenuw.
Walleii exstirpeerde aan den eenen kant een stuk uit het
•halsgedeelte van den n. sympathicus, aan den anderen kant
sneed hjj de zenuw eenvoudig door, zoodat eene spoedige
regeneratie mogelijk was. Terwijl in het laatste geval de
wijdte der pupil en de vaatverschijnaelen tot do norm terug-
keerden, bleef dit in hot eerste uit. Hetzelfde observeerde
SciHFF bij de doorsnijding van den n. lingualis en den n.
hypoglossus aan de tong, alwoar do hypememischo toestand
na de regeneratie verdween, Avat zoowel voor den n. lingualis
als voor den n. hypoglossus gold. Bij nouroctomio vau den
n. lipgualis en neurotomie van don n. hypoglo.ssus was do
hyperaemie van de tong eerst dan verdwenen, wanneer
11
bij centrale lingualis-prikkeling de motiliteit bleek terugge-
keerd te zijn, zoodat met de herstelling der motorische ook
die der vaso-motorische zenuwen gepaard ging. Buitendien
constateerde Schiff, dat na regeneratie van den n. lingualis
de vaat-tonus herstelde, en nam daarom ook in deze zenuw
vaatvemauwende vezelen aan.
Bij peripherische prikkeling kwam Vulpun tot een tegen-
overgesteld resultaat. Terwijl de prikkeling van het peri-
pherisch gedeelte van den n. hyi)Oglossus de roodheid van
de tong doet venninderen, wordt deze daarentegen door
lingualis-prikkeliug aanzienlijk verhoogd, \'t welk dus het
voorkomen van vaatvenvydende zenuweu be^v^jst. Op konjj-
nen konden wjj evenwel na doorsnjjding van den n. lingualis
of n. hypoglossus geen merkbare voatinjectie constjiteeren.
Behalve langs deze genoemde zenuwen, verlooj)en nog langs
don hals-.sympnthicus vjvatvernauweiulo zenuwen voor de vaten
der tong. Vulpian vond na doorsnijding van het lial.sgedeelto
van don n. sympathicus bji honden een sterke vaat-injectie
aan do ondervlakto der tong, welke niet meer, zooals vóór
do doorsnijding, door een rellectorischo vaatvomauwing na
prikkeling van den n. ischiadicus kon vervangen worden;
zoodat daaruit niet alleen het verlooj) van viuitvernaau-
wende zonuwon langs den n. sympathicus bljjkt, maar ook
(Ie rofloctorischo prikkelbaarheid dezer vjvatzenuwon.
De voor de extromitoiton bestemde, huigs don plexus i)ra-
chialis on do nervi ischiadici verloopendo vaso-motorischo
zonuwon zjjn door de onderzoekingen van Schiff, Claudk
Beilnaud en Cvon gedemonstreerd.
De beide eersten dier oiulor/.ookors verschilden in moo-
-ocr page 26-12
ning omtrent den sympathisclien of den spinalen oorsprong
van deze voor de ledematen bestemde vaatzenuwen.
De resultaten der doorsnijdingsproeven van den n. sympa-
thicus en van de wortels des ruggemergs, brachten Bern\'Ard
tot de bewering, dat de n. sympathicus de plaats van oor-
sprong der vaatzenuwen is, terwijl Schiff haren oorsprong
in het ruggemerg zocht.
Onbeantwoord blijft de vraag naar den invloetl van den
n. sympathicus op de vaten van de pia mater. Van der Beke
Callenfels \') nam op het getrepaneerde konijn bij prikke-
ling van het halsgedeelte van den grensstreng, eene vaat-
vernauwing in het hersenvlies waar; na de prikkeling werd
de middellijn van het vat 2—3 maal grooter. Bij eistir-
patie van bet bovenste halsganglion was echter de paraly-
tische vaatverwjjding niet constant. Rieoei. en Jollv za-
gen noch invloed bjj directe prikkeling van den n. sympa-
thicus, noch bij reflectorischo prikkeling. Slechts tweemiuU
hebben zij na ex.stirpatio van het ganglion cervicale primum
vaatverwijding waargenomen. Gelukkiger wa.s Nothnagel
die 6 minuten na do doorsnijding van den n. sympathicus
eene sterke vaatvulling van do pia mater, en eene vaat-
vernauwing bij peripherischo prikkeling kon constateeren.
Bij reflectorischo prikkeling volgde, zelfs vaatvernauwing,
wanneer beide n. sympathici waren doorgesneden, of na
\') Onderzoekingen over den invloed der vaatzenuwen op den
bloedsomloop in den warmtegraad. Acad. propfschrift. Utrecht 1855.
\') ViRciiow\'s Archiv, Bd. Lil, 1871.
V Virciiow\'b Archiv 1BG7. 13d. XL. Dio vaso-motorischcn Nerven
dur Gehirngofasse.
13
verwoesting van de beide bovenste halsganglia, zoodat an-
dere cerebrale banen van uit den pons Varolii, de pedunculi
cerebri of de medulla oblongata (Bochdalek) vaatvemauwende
vezelen aan de pia mater moeten toevoeren. Manometrisch
constateerde Fischer \') eene stijgende hersendmkkiiig met
vlakker wordende polsgolven, als gevolg van cerebrale
vaatvomauwing na prikkeling\'\'van den hals-sympathicus.
Bij het resumeeren der verschijnselen van vaatvemauwende
zenuwen afhankelijk, wijzen wij ten slotte op de bekende
vaatver\\vijding van do nier kenbaar door albuminurie, ver-
hoogde urine- en bloetlafscheiding na splanchnicus-tloor-
snijding 3 cM. boven do bijnier (Vulpian), op de vaatverwij-
ding van do glandula submaxillaris na doorsnijding van den
halssympathicus, en op do door ons wjuirgenomen halfzjjdigo
liyporaemie der tong bij Rana, na hypoglossus-doorsnjjding.
Als voornajunsto kenmerken voor do aanwezigheid van
vaatvemauwende zenuwen openbaren zich aldus na door-
snijding van den zenuwstam: langdurige vaatvorwjjding,
gestegen temperatuur en gedaalde bloedsdrukking; bjj peri-
pherische prikkeling dor zenuw: vaat-contractie of ver-
blooking van het weefsel, gestegen bloedsdrukking en tom-
peratuursdaling; als laatste kenmerk noemen wjj den na
regeneratio van don doorgesneden zouuwslnni optrwlenden
toestand van hot vaatgebied, dus bjj regeneratie van con-
strictorische zenuwen, de herstolling van den vaattonus, zooals
ScHiKK voor (Ie nn. lingualis en hyi)Oglossus constateerde,
\') Archiv f. d. Klin. Mod, Hd. .WII, Hoft in.
-ocr page 28-14
Werpen wij thans een blik op de door latere onderzoe-
kingen zeer verrijkte kennis der vaatverwijdende zenuwen,
en de groote omwenteling, die »Goltz op dit gebied teweeg
bracht.
Het is bekend, dat Cl. Berxard het eerst op de vaatver-
wijdende eigenschappen van de chorda tympani de aandacht
gevestigd, en daarmede een nieuw physiologisch hoofdstuk
geopend heeft. Bij prikkeling van de chorda-vezels open-
I
baart zich een actieve vaatverwijding, niet alleen in de
glandula submaxillaris, maar ook aan de corr&spondeerende
tonghelft, zpodat de na de prikkeling van deu n. lingualLs
optredende vaat-injectie door de daarin aanwezige chorda-
vezels tot stand komt. Vulpian bevestigde zulks door
twee proefnemingen. In de^ eerste plaats prikkelde hij de
chorda tympani vóór hare vereeniging met den n. lingualis,
en voorts ob.serveerde hij de vaten der tong 14 dagen na
de doorsnijding der chorda. In het eerste geval dus van
chorda-prikkeling trad intense vaatverwijding van de tong
op, in het tweede niet, zoodat aan do beteekenis dor
chorda-vezels bij de vaatvenvijding na lingualis-prikkeling
niet te twijfelen valt.
De glandula submaxillaris na chorda-prikkeling biedt do
éclatantste verschijnselen aan. De sterke secretie der klier,
de zwelling der venae, dio een op slagaderlijk gelijkend
bloed voeren, de aan do venae medegedeelde artericelo pul-
satie, het plotseling omkeeren dier verschijnselen na sym-
pathicus-prikkeling toonen aan, hoe sterk de capaciteit van
het vaatgebied der klier door liet zenuwstelsel wordt be-
heerscht. De invloed der cliorda op do vaten dor klier kan
15
met de werking van den n. vagus op het hart gelijk gesteld
worden.
Voor de nervi erigentes toonden Lovfix en Eckhaud een
soortgelijke verhouding aan. De na prikkeling dier zenuwen
ontstane zwelling der corpora covernosa, de ver^vyding en
de arteriëele kleur der venae wijzen ook hier vermoedelijk
op een actieve vaatverwijding der arteries. Volgens beide
onderzoekers zijn hier waarschjjnlijk twee gecombineerde
factoren in het .spel, én de actieve arteriëele dilatatie én de
mechanische veneuse stasis door contractie van gladde spieren
in het caverneuse weefsel. De nervi pudendi brengen bij
prikkeling het verwijde vaatgebied tot den ouden contrac-
tie-toestand terug.
Voor den nervus glos.so-pharyngeus toonde Vulpian hot
eerst het voorkomen van verwjjdendo vezelen aan. My elec-
trischo prikkeling injiciëerdo zich het achterste derde ge-
deelte van do tong op eclatante wjjze, van do epiglottis
tot de papillae circumvailatjie. De roodheid duurde slechts
eenige miimten na de prikkeling on verdween daarop, tot
eene nieuwe irritatie van do zenuw volgde. Ter beauté
woording van de vraag, of dezo vaatvorwyding door anasto-
mose met don n. facialis ontstajit (chorda-vozels), cautori-
seerdo hy dezo in don canalis Fallopiae on onderzocht na -
14 dagen doji n. glo.sso-i)haryngeus met hetzelfde j-esultaat.
liet tairyk verspreid voorkomen van groepjes van gangliën-
collou in do nabijheid der vaten steunt ook hier het vermoeden
dat do viuitvorwyding oji stremming berust. Dezo zenuwen
(chorda tympani, n. lingualis, glo.ssopharyngcus, nervi eri-
gentes), zyn de ééuigo, wmirvoor de vaatvorwyding na
16
peripherische prikkeling met zekerheid was geconstateerd,
vóórdat Goltz zyne onderzoekingen had verricht.
Goltz vat elke vaat-hyperaemie na zenuwdoorsnyding als
een bewijs voor de aanwezigheid van actieve verwyders op;
maar uit hoofde der hiermede strijdige uitkomsten van andere
onderzoekers, mag men zijn uitspraak nog niet als bewezen
aannemen, zoowel wat de theoretische verklaring, als de
eiperimenteele resultaten betreft. Vulpian erkent niet overal
geslaagd te zijn en zegt, van de vaatverwijdende zenuwen:
>elles se trouvent ordinairement unies a des fibres con-
strictiv&s qui peuveut raasquer leur action, lorsqu\'on excite
directement des nerfs vaso-moteurs," — een onderstelling
ook door Schiff geuit in betrekking tot den n. sympathicus.
Voor den hals-sympathicus kan men, na het vooraf-
gaande, de]vaatvernauwende werking als bewezen aannemen:
de verschijnselen na doorsnijding en peripherische prikkeling
spreken te duidelijk. Langs reflectorischen weg evenwel,
door middel van sensibele prikkeling (centraal gedeelte van
n. auricularLs magnus of n. ischiadicus), kan men zich van
het voorkomen van dilatatorische vezels in den n. syrnjjathicus
overtuigen, — niet door directe electrische prikkeling. Mis-
schien gelukt het later een zeker tij(|stip na de doorsnijding te
vinden, waarop de electri.sche prikkeling deze vaatverwijdende
zenuwvezélen en de daarvan afhankelijke fluxie-verschijnselen
kan opwekken, zooals zulks voor de peripherischo zenuwen
(ischiadicus) door Goi.r/, Osthoumoff en Onimus thans be-
wezen is. Consequent aan zijn theorie, beweert Goltz echter,
dat- de doorsnijding van den hals-sympathicus geen para-
litysche vaat-injectie, maar eene prikkeling van vaatverwy-
17
(lende vezels ten gevolge heeft. Niettegenstaande na peri-
pherische prikkeling de vaatvernauwing nooit uitblijft, houdt
hij zijn bewering vol met de opmerking, dat de prikkeling
vau den hals-sympathicus niet een geisoleerden stam, maar
een met centripetaal geleidende zenuwen verbonden stam
treft, en daardoor compliceerende reflex-verschynselen kunnen
voortgebracht worden.
Slechts twee gevallen in de literatuur zijn mij bekend,
die deze beweering van Goltz steunen, \'t Gelukte nl. OsTnou-
MOKK \') door electrische prikkeling vau het abdominale ge-
deelte vim den u. sympathicus eene geringe temperatuurstij-
ging, vim één graad C., aan de achterste extremiteit van
honden waar te nemen, en ook rcllectorisch kwam die stjj-
ging na centrale vagus-prikkeling tot stand. Voorts beschrijft
VuLPiAN bjj zijn onderzoek naar vaatverwydende zenuweu,
dat de peripherischo prikkeling van den hals-sympathicus, na
onderbinding van den n. auriculo-facialis, in plaats van do
anders constante vaatvomauwing, eene vimtverwyding ten
gevolge had. Met hot oog op do boweering van Goltz
spoordo dio bevinding ons tot herhaling vau dit experiment
aan: do uitslag was echter telkens negatief.
By onderbinding van do oortakkou, dio do facialis kort
Ua zyn uittreding uit hot foramen stylo-mastoideum afgeeft,
of by doorsnijding van don gohtnilen stam, gaf do sympathicus-
prikkoling steods constante vorbloeking van hot geinjicioorde
vaatgobied. Volgde daarop do doorsnijding van don u. auricu-
\') OsTiionMorr, dio Ilümniungsncrvun dor Ilautgcnis80. IVlüokk\'b
Archiv Bd. XII. 187G.
TAppareil Yasü-motoiir p. IßÜ. T. 1.
-ocr page 32-18
laris anterior en den posterior (plexus cervicalis), dan nam
de roodheid toe, doch verdween steeds by prikkeling van
den n. sympathicus.
Om ten laatste den invloed van cerebrale zenuwen geheel
en al uit te sluiten, werd het konijnenoor zoo dicht mogelijk
aan den wortel, met vermijding van de groote vaten, voor-
zichtig doorgesneden, zoodat alleen de sympathische vezels,
die langs den vaatwand verloopen, gespaard werden. Werd
nu de n. sympathicus geprikkeld, dan volgde nog de vaat-
vernauwing met zichtbare verbleeking in het alleen door
bloedvaten verbonden oorfragment. Ofschoon de proef slechts
het vroegere bevestigt, kan ze tevens tot weerlegging strek-
ken van de voorstelling van Goltz, als zoude de na prik-
keling van den n. sympathicus volgende vaatvernauwing
het gevolg eener op andere zenuwbanen overgebrachte prik-
keling zijn, en niet door tusschenkomst der sympathische
vezels tot stand komen. Wanneer de n. sympathicus werd
gefaradiseerd, twee dagen na de facialis-doorsnyding, (waarby
\'het oor in vaat-injectie sterk by .\'tandere afstak), dan ook
nog volgde constant de vaatvernauwing.
Door electrische prikkeling van den hals-sympathicus zyn
vaatverwijdende zenuwvezelen, behoudens de twee afwjjkende
resultaten van Vulpian, tot nu toe niet geconstateerd.
Voor den nervus ischiadicus, wezen de laatste onderzoe-
kingen zoowel constrictorische als dilatatorische zenuwen
aan. Dooiel \') onderzocht den invloed van ischiadicns- en
\') Ueber den Einilusa des N. ischiadicus und N. cruralis auf dio
Circiflation des Blutes in den unteren Extremitäten. Pklüokr\'s Archiv,
1872. Bd. V.
19
cruralis-prikkeling op bloedsdrukking en stroomsnelheid. Bg
niet gecurariseerde dieren nam hij na de prikkeling yer-
minderde snelheid en verhoogde bloedsdrukking waar: ge-
volgen der compliceerende spiercontracties. Bij gecurariseerde
dieren waren de verschijnselen juist omgekeerd, en schreef
hij de in dit geval voorkomende gedaalde drukking en
verhoogde snelheid vau het bloed aan verwijding der vaten
toe. Bij prikkeling van den u. ischiadicus op kikvorschen ont-
waarde hij in het zwemvlies eerst versnelling van de cir-
culatie iu de venae, ua de prikkeling verlangzaming vau deu
stroom en na eenige schommelingen terugkeer tot de norm.
Do hoeveelheden bloed, die hij ua afknippen van do phalan-
gen en eenzijdige doorsnijding van den ischiadicus verkreeg,
waren voor beide pooten golgk, zoodat hy tot hot besluit
komt, dat by rana in den n. ischiadicus en den u. cruralis ua
hun uittreding uit de buikholte geen vaatveruauwendo zenu-
weu vorloopon. Üp gecurari.seerdü kikvorschen is het ons
meermaleu gelukt de verwydiug der arteries iu hot zwem-
vlies na prikkeling van do phalangen, door eene aanzienlykc
vernauwing te doen vorvaugeu na ischiadicus-prikkoling;
slechts de eerste prikkelingen hebben evenwel dit eÜect, bg
herhaalde prikkeliugeu blyft allengs do reactie uit.
Aanzienlyk heeft Goltz do loer dor vaatzenuwen verrykt
door zyue proeven omtrent don invloed van den n. ischia-
dicus op do temperatuur der achterste ledematen. Geheel
in stryd mot do vroegere opvatting, dio elke tompera-
tuursstyging na zenuwdoorsnyding uit een viuit-paralyse
afleidt, beweert Goi.tz, dat hier oou prikkeling van actieve
vmitverwydende zenuwen plaats heeft, en dat na zeker
20
tgdsverloop op het prikkehngs-stadium het blijvende van
vaat-paralyse volgt. Tot nu bleven bij de vroegere opvatting
van vaat-paralyse na zenuwdoorsnyding vele verschijnselen
onverklaard, zooals het herstellen der normale temperatuur
of zelfs daling daaronder, en evenzoo de temperatuursdaling,
van een paralytisch lid bij doorsnijding van het ruggemerg
en het uitblijven der temperatuursstijging bij verhoogde
bloedsdrukking.
Al deze verschijnselen zijn volgens Goltz onverklaarbaar,
wanneer men aan de oude leer vasthoudt, volgens welke
het vaat-centrum in de medulla oblongata slechts vaatver-
nauwende zenuwen naar de peripherische zenuwstammen
afzendt. Yolgens de vroegere meening werd het ruggemerg
opgevat als de stam, waar langs de vasomotorische, uit het
vaat-centrum afkomstige zenuwen verliepen eu wier phiat-
selijke prikkeling alleen vaatvernauAving te voorschijn roept,
I
terwijl Goltz in het ruggemerg automatische vaat-centra
aivnneemt. IJ ij wijst op do 8ucce3.sieve temperatuursverhoo-
hooging aan de extremiteiten, wanneer men, met tusschen-
ruimten van eenige dagen, higer eu lager het ruggemerg en
het lendenmerg doorsnydt, een verschynsel hetwelk alleen
uit het aanwo\'/ig zijn van verspreide vaso-motorische centra
langs de medulla spinalis kan verklaard worden. Hetzelfde
resultaat verkreeg Goltz bij herliaalde steeds meer peri-
pherische doorsnijding van den zenuwstam, welk ver-
schijnsel niet is overeen te brengen met de aanwezigheid
van viuitvernauwende, maar wel met die van actieve vaat-
verwijdende zenuwen. Reeds vroeger had hij ajvngetoond,
dat de doorsnijding een prikkelingseffect te voorschyn roept.
21
en vat hij ook als zoodanig de successieve témperatuursstij-
ging na doorsnijding van den zenuwstam als prikkeling van
dilatatoren op. Zoo vond Goltz de temperatuur vau de extre-
miteit met doorgesueden ischiadicus IG® hooger dau de nor-
male. Was de hooge temperatuur weder na verloop van dagen
tot de normale gedaald, dan steeg bij herhaalde periphe-
rische prikkeling de temperatuur weder 1°, zonder vooraf-
gaande temperatuursdaling, die op primaire vaat-contractio
wijzen zou. Die verschijnselen zijn uitingen van actieve
vaatverwijding. Eerst op dit prikkelings-sbidium der vaat-
verwijdende zenuweu, waarin de temperatuur van de ach-
terste extremiteiten aanzienlijk is gestegen, volgt hot para-
lytische, waarin zij tot de norm terugkeert.
Daalt na dit stadium do temperatuur nog meer, zoo-
dat zü hvgcr wordt dan die vau do normale extremiteit, dau
is dit het gevolg van den predomineerenden invloed der
poripherischo ganglia als tonus-onderhoudende organen.
Door de centraio doorsnijding hooft dus do temperatuur
in do achterste extremiteiten van het dier niet den maxi-
majxlstand bereikt, zooals dit zou moeten goschieden, indien
uitsluitend het vaso-motorisch centrum in het verlengde
merg gelegen, den vaat-tonus beheerschto, in welk geval ook
do peripherische zenuwprikkeling, eone vaatvernauwing of
temperatuursdaling ten govolgo zou hobljon; Goltz toont
min, dat <le temperatuur van do achterste extremiteit na cen-
traio doorsnijding, door electrische, mechanische of chomischo
prikkeling van het i)eripherischo gedeelte van den n. ischia-
dicus nog moor kim stjjgen on dat zjj na elke prikkeling
wederom diudt, wat met een vaso-motorische vmit-paralysc
22
niet te rijmen is, maar daarentegen een actieve dilatatorische
werkzaamheid bewijst. Deze resultaten spoorden tot verder
onderzoek aan en hebben veel strijd uitgelokt. De door
Goltz aanvankelijk ontkende vaatvernauwende zenuwvezelen
in den n. ischiadicus, werden door Eulenburg en Landois
en anderen in hun recht hersteld, ook zij vermochten even-
als Putzevs en Tarchanoff een kortdurend stadium van
temperaruursdaling door vaatvernauwing na peripherische
prikkeling te constateeren.
Op zwak gecurariseerde honden namen zij na de ischia-
dicus-doorsnijding een langzaam stijgende verwarming van
de achterpooten waar. Bij peripherische prikkeling volgde
na een pauze van 15 seconden een toenemende afkoe-
ling later vervangen door verwarming; werd gedurende
deze laatste opnieuw geprikkeld, dan volgde na een
latent stadium van 30 seconden, afkoeling met vol-
gende verwarming. Ook Putzev.s en Tarchanoff \') ver-
misten evenmin bij peripherische prikkeling het primaire
\'stadium van vaat-contractie, die zij zoowel microscopisch in
het zwemvlies van den kikvorsch, als macroscopisch in
het zwemvlies van eenden konden constateeren, en die zich
bij gecurariseerde honden door een temperatuursdaling van
2° verried. De latere herstelling van liet vaatgebied, de
terugkeer tot de normale temperatuur van de verwarmde
paralytische extremiteit behoeft zelfs volgens lien ter ver-
klaring de hypothese van vaatver^vijdende zenuwen niet.
») •ViBcnow\'s Archiv. Bd. LXVI, Hefl 4, 187ß.
^ Contralblatt f. d. med. Wisseusch. 1874, S. 641.
23
Goltz heeft evenwel niet nagelaten er op te wijzen, dat de
korte duur der vernauwing na peripherische prikkeling
moeilijk te rijmen is met de gangbare voorstelling, alsof
de vaatvemauwende zenuwen den vaat-tonus voortdurend
zouden onderhouden en vraagt buitendien hoe het mogelijk
is, dat na peripherische prikkelmg, telkens opnieuw een
temperatuursstjjging volgt, wanneer de tonus van het vaat-
gebied door zenuwdoorsnijding is opgeheven eu de vaso-
motorische zenuwen hun invloed daardoor hebben verloren.
Is de vaso-motorische overprikkeling denkbaar als een nog
hoogere graad van paralyse? De door Goltz gedemon-
streerde successieve temperatuursstjjging na herhaivlde peri-
pherische prikkeling kan als krachtig argument gelden tegen
de beweerde overprikkeling van vaatvemauwende zenuwen.
PuTZKVS en TAnciiAXOFF hadden minder het actieve karakter
van verwijdende zenuwen, dan wel den toestand van hot
vaatgebied na doorsnijding van de vaso-motoren n»igeg«ian.
Wanneer zij bjj den kikvorsch do uiteinden van do phalan-
gen afknipten en één der nn. ischiadici doorsneden, was do
bloedsvloeiing uit den paralytischen poot sterker dan uit den
normalen, werd daarop de n. ischiadicus geprikkeld, dan hield
do bloeding uit den eersten op. Dit experiment be\\vjjst alleen
den invloed van vaatzenuwen in den n. ischiadicus van
den kikvorsch, en wèl dien vau vjuvtvernauwondo. De
l)eripherische zenuwprikkeling heeft ook volgens hou alleen
vjuitvernauwing ten gevolge. Zoo vonden ook andere on-
derzoekers na klieving van den n. ischiadicus of van don
plexus lumbalis zoo hoog mogelijk in do buikholte do
hoeveelheden uitstroomend bloed ruimer voor do pandy-
24
tische dan voor de normale extremiteit. Musculaire con-
tracties, thrombi in de doorgesneden vaten en de spoedig
optredende bloedarmoede van het kleine dier, mogen als
niet onbelangrijke complicatiën by deze methode van on-
derzoek opgemerkt worden. De electrische prikkeling van
den n. ischadicus met microscopische waarneming van het
zwemvlies of met macroscopische van de kuitspieren zal
gemakkelijker aanwijzen, welke van beide specifieke vaatze-
nuwen het eerst hare werking openbaart r de uitslag van
deze proefneming is bij den kikvorsch echter verre van
constant. Daar ook hier de tijd, de dnur en de kwaliteit
van den prikkel van grooten invloed op het resultaat
zijn, zoo is \'t noodig met alle omstandigheden rekening
te houden.
Ofschoon PuTZEYS en TAnciiANOFF het dilatatorisch karak-
ter van de vaatzenuwen betwijfelen, hebben zij de automatie
van het vaatgehie<l na de zenuwdoorsnyding, afhankelijk
van de actieve werking der peripherische ganglia, ten
\'volle bevestigd gevonden. Daaruit verklaren zij dan ook
dat de bloeding uit den paralytischen poot geringer is dan
uit den normalen, wanneer eenige dagen te voren de n. ischi-
adicus was doorgeaneden. Was bij. een ander exemplaar
het ruggenrerg doorgesneden, dan was het bloedveriies
uit den normalen poot sterker dan uit dien, waarop
eenige dagen te voren de ischiadicus was doorge.sneden;
ook hieruit bljjkt de invloed van vermoedelijke peripheriHche
centra. Ook bij honden vonden zij de temperatuur van het
paralytische lid na tien dagen tot den normalen sbind terug-
gekeerd. Door het aannemen van peripherische^ centra
25
als intermediaire tonus-onderhoudende apparaten, kan men
de besprokene verschijnselen gemakkelijker verklaren.
Dat Goltz nooit een primaire vaatvemauvring observeerde,
schrijven Putzeyr en Tahchanoff aan de ongeschiktheid toe
van zijn middel tot onderzoek. De thermometer vermag snelle
en geringe temperatuur-schommelingen niet aan te geven.
Ostroumoff bevredigde beide partijen, daar hij het be-
staan der vaatvemauwende zenuwen niet in twijfel trok,
maar evenmin dat der vaatverwijdende ontkende. In de
eerste plaats bestreed hij de verklaring van Goltz, dat do
vaatvernauwing na peripherische zenuwprikkeling ontbroken
zou. Zijne beschuldiging trefb de wijze waarop en den tijd
gedurende wolken Goltz den n. ischiadicus prikkelde. Om
do zenuw zooveel mogelijk voor mishandeling te behoeden,
en daardoor haar prikkelbaarheid des tc langer te bewa-
ren, schoof liij hot peripherischo eindo van den doorgesneden
n. ischiadicus bij een gocurariseerden hond, door don horizon-
talen tak van een T-vormigo buis, door welks verticalen
tak do elektroden gevoerd waren om in den horizontalen
arm do zenuw mot ringvormige uiteinden te omvatten.
Door dat werktuig gedurende dagen in do wond te laten
liggen, was hij in st^at gestold op vorschillondo tjjden do
ofTecton van prikkeling to kimnon waarnemen, zonder dat het
te voorschijn lialen van het peripherische zenuwstuk noodig
was. Wanneer hij nu het eerst zeer zwakke intermitteorondo
stroomen op do zenuw liet inwerken, dan verkreeg hij oenq
\') Dio Iletnmimgsnorvon der Ilautgcfiisso. PklCokrs Archiv 1876,
«d. XII.
26
vaatvernauwing (gecontroleerd door de temperatuursdaling
van een tusschen de teenen ingebonden thermometer) »von
ganz beliebiger Dauer," die soms een uur aanhield. De
temperatuursdaling bedroeg 3° tot 9®. Hij gaf daarmede
aan de constrictorische zenuwen haar oude plaats in de
physiologic terug. Om^e aanwezigheid van dilatorische vezels
aan te wijzen, schonk hy aan den doorgesneden ischiadicus
4 dagen rust en prikkelde daarop met tetaniseerende stroo-
men, hetgeen constant eene snelle temperatuurstijging ten
gevolge had. Ook direct na de ischiadicus-doorsnijding,
door peripherische prikkeling de vaatverwijders tot werking
aan te zetten, gelukte Ostroumoff, wanneer hij op de pas
geprepareerde zenuw zwakke inductie-slagen in pauzen van
5 seconden liet inwerken. Onder deze omstandigheden eene
actieve temperatuurstijging na do doorsnijding to demon-
streeren was bezwaarlijk, evenwel verbood de geringe stijging
van 1° dien invloed geheel uit te sluiten; Ostroumoff be-
wees behalve het bestaan van beide specifieke vaatzenuwen
ook haar verschil ten opzichte van prikkels. Op zwakke
inductiestroomen reageert de vaatvernauwcnde zenuw con-
stant na de doorsnijding, de vaatverwijdende echter op inductie-
slagen met vijf seconden tusschenruimte of snel tetaniserendo
stroomen. Na drie dagen schijnen de eerste hare physiologi-
sche functie door degeneratie to verliezen, terwijl dan nog de
hiatste door tetaniseeren tot werking kunnen gebracht worden.
Lépine opponeert tegen het vermoeden, als zou,na eenige
dagen de prikkelbaarheid der constrictoren venlwenen zjjn:
ook hier wordt alsdan een andere kwaliteit van prikkeling
vereischt. Om onder die omstandigheden eeii vajitvernauwing
27
■waar te nemen, moet men de extremiteit, waarvan de
ischiadicus drie dagen te voren is doorgesneden, eenigen
tijd in warm water dompelen: alsdan volgt bij ischiadicus-
prikkeling vaatvernauwing. Dat men na dit tijdsver-
loop, zonder dit hulpmiddel steeds vaatverwijding na prik-
keling waarneemt, wordt ten volle door hem bevestigd.
Dat na verloop van weinige dagen op prikkeling vaatver-
wijding optreedt, werd ook constant door Luchsinger en
Kendall aangetroffen \'). Prikkehng met intervallen van twee
seconden of tetaniseerende prikkels gaven kort na de ischia-
dicus-doorsnijding vaatvernauAving bij honden. Hetzelfde gold
voor den n. auricularis van het konijn. Na drie dagen echter
reageerde de zenuw, op welken jirikkel ook, constjvnt met
vaatverwijding. Volgens hen komt het dus op het tijdstiji
na de doorsnijding eerder aivn, dan op den aard van den
prikkel.
Onmiddelijk na elkaar door twee verschillende methoden
van ])rikkeling ook twee verschillende effecten t^) ver-
krijgen, gelukte Onimus Bij den kikvorsch ohsen^eerde
hij het totale verdwijnen van het vat na i-schiadicus-prik-
keling met matige inductie-stroomen. Wanneer het aantal
slagen nu tot l in do secondo verminderde, trad een vaat-
verwjjding in. Zoo deed ook ischiadicus-prikkeling met
matige inductie-slagen (80 in do sec.) bjj gecurariseerde
honden en konjjnen, de bloedvloeiing uit een wond ajm
een der achterste pooten ophouden. Naarmate het jwmtjil
\') PFLfloKR\'s Archiv Hd. XIII, 1876 S. 204, 207.
Gazettc hobdomadaire, 1876, 12 .Tanvicr.
28
inductie-slagen vermindert, neemt de haemorrhagie toe, tot
dat bij inductie-slagen met pauzen van twee seconden het
bloed in groote hoeveelheid uit de kleine wond stroomt. Zoo
beantwoordden in gelijken zin de thennometrische verschijn-
selen aan het aantal der inductieslagen; temperatuursdaling
bij matige inductiestroomen, temperatuursstijging bij induc-
tieslagen met lange intervallen.
In overeenstemming met de uitkomst van Lépine, die na
prikkeling van den n. ischiadicus drie dagen na de doorsnij-
ding, de constrictorische werking van dezen zenuwstam kon
aanwijzen, wanneer de poot van het dier eenigen tijd in
warm water gedompeld werd, vond Luciisinqer bij dieren,
die met de geparalyseerde extremiteit in een verwarmde
ruimte werden gebracht, dat hyperaemie en fluxie door tijde-
lijke verbleeking en vaat-contractie werden vervangen, zoo-
lang het dier zich in die verliittende ruimte bevond. Op
witte katten werd de n. ischiadicus doorgesneden en na de
hyperaemie van de geopereerde extremiteit geconstateerd to
hebben, werd het dier vijf tot tien minuten in een verhitte
ruimte (broeika.stje) van 60° tot 70° geplaatst. Wanneer
het dier allo verschijnselen van verhitting, zooals uithan-
gende tong, gejaagde respiratie eu zweet-secretio toonde, wius
de geopereerde poot bleek eu veel minder geiujicieord dan
de normale extremiteit, die allo symptomen van hooge
temperatuur met zweet-secretie vertoonde. Werd het dier
uit het kastje genomen en afgekoeld dan keerde do
«
vroegere toestand terug. Werd het dier intact in do
verhitte ruimte gebracht en werd, nadat het daaruit ver-
wijderd was, een zijner nn. ischiadici doorgesneden, terwijl
29
de pooten nog in sterke zweetsecretie verkeerden, ^ ook dan
werd de geopereerde extremiteit bleek, wat de prikkeling
zijner vaatvemauwende zenuwen bewees. Bij doorsnijding
van den n. lingualis verkrijgt men hetzelfde resultaat, zoodat
Luchsinger uit deze uitkomsten besluit, dat de verwarming
van het lichaam een actieve werking van de vaatverwijdende
zenuwen te voorschyn roept: kenbmir uit symptomen van
hyperaemie, zweetsecretie enz., en niet den tonus van ver-
nauwende zenuwen opheft, in welk geval de hyperaemie
op de normale en de geopereerde extremiteit geen verschil
zou opleveren. Heeft de doorsnijding der zenuw de vjui
het centrum uitgaande vaatvcr^vydende prikkeling onmo-
gelijk gemaakt, dan kunnen do vaatvornauwendo vezelen
hunne werking des to duidelyker openbaren, muvrmato zjj
door autiigonisteu des to minder tegengewerkt worden. Het
is niet to ontkennen, dat ook nog hier do verklaring van
het zoo sjunongosteldo vorschyusol to kort schiet, on dat hot
optreden vau vaatvorwyding (bij do intticto zenuw), en van
vjuitvornauwing (na do doorsnijding) bij do verwarming der
dieren, mot weder ouikeeren dier verhoudingen by afkoeling,
nog eenigzins duister is.
De actieve, dilatatorischo workdmlighoid in haren hoogsten
grajul op to wekken on daarmede togolyk allo tegenwerpingen
omtrent hot bestaan van actieve dilatatoren to ontzonuwou,
vermocht Goltz door do volgende cxporimenten. Oj) oen
hond mot doorgesneden ruggomorg (ten einde allo compli-
caties door verandering van bloedsdrukking na sensibolo
prikkeling en het narcotlseeren te ontgiuvn) wordon, wanneer
do temperatuur ua dio operatie weder was gcdimld, beido
30
ischiadici tot aan de fossa poplitea vrij geprepai-eerd en
eveneens doorgesneden; na ook de daarvan afhankelijke
reactieve verwarming afgewacht te hebben, werd successiet
door \'t afsneden van kleiae schijQes van de zenuw, eu
wel in peripherische richting of door inkervingen met een
klempincet de temperatuur tot stygen gebracht, tot dat zij
bijna gelyk stond met die van het rectum, en het verschil
met de niet geopereerde extremiteit 10° bedroeg. Ook kort
na de doorsnijding verkreeg hy door dezelfde prikkelings-
methode dezelfde uitkomst en verschilde de verwarming
door actieve vaatverwyding op die extremiteit niet minder
dan 5" met de zoogenaamde paralytische verwarming op
de andere niet geprikkelde extremiteit. Werd de prikkeling
op dezelfde zenuw den volgenden dag herhaald, dan ver-
ried zich dezelfde actieve vaatverwijding door het rood wor-
den der pigmentvrye huid, het aanzwellen der voetballen,
de voelbaar .versterkte pulsatie der arteries eu door een
temperatuurstijging van ongeveer -1°.
Op witte marmotten prikkelde UoLrz den doorgesneden
n. ischiadicus door middel van geconcentreerd zwavelzuur,
een dag nadat het ruggemerg doorgesneden was, en nam
na een voorafgaande verbleeking êene verhoogde injectie
en verwarniiug van de extremiteit waar. Dezelfde ver-
schynselen met sterke zweetafscheiding werden by jonge
katten na dezelfde operatie waargenomen.
Deze door Goltz verkregen uitkomsten werden ten volle
door Ma.<5Uj.s en Vanlaiii \') bevestigd. Onuiiddellyk steeg
Congres périod. internat, des scionces médic., Uruxeliea, 187ö.
-ocr page 45-31
de temperatuur na faradisatie van het peripherische gedeelte
van den n. ischiadicus, en daalde weder na het opheffen
der prikkehng. De zenuwdoorsnijding zelve had reeds een
geringe doch blijvende temperatuursstijging ten gevolge
gehad. Gedurende 6 dagen kon hier een verhoogde tem-
peratuur geconstateerd worden. Was van te voren het
ruggemerg doorgesneden, dan kon de reeds gestegen tem-
peratuur door doorsnijding van den n, ischiadicus nog ver-
hoogd worden. Zoo brachten ook successieve, meer en lueer
peripherisch ajingebrachte doorsnijdingen van de zenuw steeds
eene successieve, actieve vaatver>vijding, kenbaar uit de steeds
stijgende temperatuur van de achterste extremiteit, te voor-
schijn. Het actief vaatver^vydend karakter dier verschyu-
selen is daarmede volgens hen buiten twyfel gesteld en do
GoLTz\'sche uitspnwk dus ten volle bevestigd. Zjj merkten
bij deze experimenten to gelyk op dat die succes.sieve door-
snijding der zenuw alleen dan effect heeft, wanneer het
ruggemerg viui te voren doorgesneden is, waardoor de
vaatzenuwen in een toestand van verhoogde prikkelbaarheid
schijnen gebracht to worden.
OsTiiouMOKF verwerpt niet ten onrochte do eerste methode,
namelijk om door middel van inkervingen of afsnjjden
van schyljes de zenuw te prikkelen, omdat zy daardoor
spoedig wordt uitgeput. 13^ herhaling dier ingrijpende
methodo verkreeg hjj, zooals hy\' verwachtte, een negatief
resultaat.
Ook Vuu»iA.N \') onderzocht noveiLs den invloed van suc-
\') L\'appareil VaBO-motoor. T 1. p. 270.
-ocr page 46-32
cessieve doorsnijdiiig van het ruggemerg op de tempera-
tuur der achterste extremiteiten ook dien, welke de door-
snijding van den zenuwstam daarop uitoefent. Ook hy
vond, behalve de telkens aan elke lagere ruggemergs-
doorsnijding beantwoordende temperatuursverhooging, wes-
halve ook hy het beperkt zyn van het vasomotorisch centrum
tot de medulla oblongata ontkende, na de doorsnyding en
de peripherische prikkeling van den n. ischiadicus een laatste
maximale stijging der temperatuur van de achterste extremi-
teit. Op een gecurariseerden hond steeg de temperatuur der
achterpooten na halsmergdoorsnijding van 26° tot 32°, na
halfzijdige ruggemergdoorsnijding tot 30" eu ten laatste
werd bij prikkeling van den n. ischiadicus nog eene geringe
stijging waargenomen.
Het uitsluitend bestaan van vaatverwydende zenuwen
acht VuLPiAN, evenals andere bestryders van öoLr/, nadat
geconstateerd Ls, dat als eerste elFect der prikkeling vaat-
contractie optreedt, niet bewezen.
Voegen wij er ten slotte nog bij, dat Stiiickeu \') by het
onderzoek naar do vaso-motoriacho zenuwen der lenden-
mergwortels met do zienswijze van üolt/ overeeustemmeude
resultaten verkreeg. Hij sneed bij honden het ruggemerg
door tusschen den 7«ïu eu deu 8un borstwervel, scheidde dc
voorste van de achterste lendenworteis, bond om do laatste
een draad en prikkelde na doorsujjding het peripheriscbe
gedeelte. De thermometer, tusschen do teeneu van het dier
ingebonden, gaf een kortdurende doch aanzienljjke teuipe-
\') Wieuor med. ücsellscliafl 4 Növ. 187G.
-ocr page 47-33
ratuursstijging vau 22° tot 30\'of zelfs tot 35°. De achterste
wortels, alhoewel voornamelijk geleidingswegen voor cen-
tripetale prikkels bevatten dus vaatverwijdende, centrifugale
zenuwen, welke zonder den grensstreng te passeeren, haren
weg direct naar den n. ischiadicus inslaan.
Een éclatant bewijs voor directe vaatverwijdende werking
werd door GEiiaENS \') geleverd door prikkeling van den n. ischi-
adicus op gecurariseerde kikvorschen, waarbij hij een donker-
roode kleuring met v»uvt-injectie totWfs extravasaat-vorming
onder de fascia van den m. gjistrocuemius waarnam, tegelyk
met overvulling der slagaderlijke vaatjes in het zwemvlies
en versnelde circulatie. Eenige uren na de prikkeling,
meestal op den volgenden dag, was de injectie weder ver-
dwenen. De primaire vernauwing was volgens liem gering
en incoustiuit.
Tot een beslissende overeenstemming omtrent de kwali-
teit van den prikkel (electrische, mechanische of chemische)
eu omtrent den t[jd, waarop de prikkeling na de doorsnij-
ding van den zenuwstam moet plaats hebben om vaatver-
wjjding tot stand te brengen, hebben de experimenten niet
geleid. De verschillende conditiën vau prikkeling, luin welke
voldajm moet worden, om in het eene geval constrictoren, in
het andere dilatatoren tot werking te brengen, zjjn nog niet
met zekerheid bekend. In zoo verre komen do uitkomsten
echter overeen, dat voor hot tot stand brengen van vaatver-
wijding eene zekere, nog niet bepimldo prikkelings-kwaliteit
uoodig Ls, on dat oen zekeren tyd na de doorsnijding
\') IVttJOKu\'s Archiv Dd. .\\III. 187G. S. 7ü.
-ocr page 48-34
elke prikkeling, zoowel de electrische als ook, volgens
Goltz, de mechanische of de chemische, vaatverwijding te
weeg brengt. Onimus zag, dat vaatverwijding spoedig na
de zenuwdoorsnijding kan te voorschijn geroepen worden
door matige inductiestroomen van geringe frequentie, (1 slag
per seconde) by kikvorschen en bij honden, zooals bleek
uit het sterkere bloedverlies uit een gemaakte wond, of
bij \\onden uit de temperatuursstijging bij het aanwenden
van inductie-slagen met pauzen van twee of meer seconden.
Ostroumoff verkreeg hetzelfde bij intermissies van vijf secon-
den. Luchsinoer en Kexüall \') vonden kort na de doorsnijding
eveneens vaatverwijding, welken prikkel zij ook appliceerden.
Goltz verkreeg constant na elke electrisclie, mechanische
of chemische prikkeling kort na de doorsnijding of ook
eenige dagen later aanzienlijke en successieve verwarming
der achterpooten, afhankelijk van vaatverwjding. Gergens
zag dadelijk na de zenuwdoorsnjjding vaatverwijding hi den
m. gastrocnemius van den kikvorsch. Ibul de prikkeling eenige
dagen na de doorsnijding plaats, dan verkreeg de uitkomst
evenwel een meer con.stant karakter, en dan hadden teta-
niseerende stroomen steeds vaatverwjjding ten gevolge
(Luchsinger en Kf..ndall, Ostroumoff, Goltz).
«
Ook het tot stand komen van vjuitvernamving schjjnt
van den aard der prikkeling afhankelijk te zyn. Zoo con-
stateerde 0-nimus vaatvernauwing bjj inductie-slagen met
snelle opvolging (ïJO slagen iii een seconde), Ke.\\I)all en Lucu-
^siNGER bij rhythmische prikkeling met pauzen v>in 2 sec., of
\') Pfluokus Archiv Bd. XIII, p. 207, 1870.
-ocr page 49-35
ook bij tetaniseerende, Ostroumoff bij prikkeling met zwakke
stroomen, alle geappliceerd kort na de zenuwdoorsnijding.
/
Lépine wees daarbjj op den eigenaardigeu invloed door de
indompeling van de extremiteit in warm water teweeg
gebracht, waarbij drie dagen na de zenuwdoorsnyding nog
vaatvernauwing kon voortgebracht worden, terwijl Luchsinger,
zooals wij boven zagen aantoonde, welken invloed de ver-
hitting der dieren op het lumen der vaten heeft bij door-
gesneden en niet doorgesneden zenuwen.
Na de beschrijving der verschillende methoden van prik-
keling der vaatverwydende zenuwen, komen wij nog eens
in \'t kort terug op de in de physiologie aangenomen ver-
klaring voor het mechanisme van vaatverwjjding, en op de
door Onimu.s gegeven uitlegging.
Zooals bekend is zjjn er verschillende hyj)othesen. Schiff
beschreef de vaatverwjjding als \'t gevolg van de werking
(
van een specifieke zenuwvezel, zonder het meclianisme nader
toe te lichten; Brow.v SiiQUARi) ging uit van de onderstelling,
dat de vaatver\\vjjdende zenuw geen directen invloed op den
vaatwand zeiven, maar op de weefisel-elementen uitoefent,
waardoor «leze laatste eene verhoogde aantrekking op hot
doorstroomende bloed vertoonen en do vaten zich pjissief dila-
teeren zouden. De verhoogde socretio van do gl. submaxillaris
na chorda-prikkeling was het voorbeeld hiervoor. Het bowys,
dat secretorischo en vasculaire verschijnselen onafhankelyk
van elkaar tot stand komen, noodzaakto deze voorstel-
ling to laten varen. Do laatste en meest gangbare theorie,
do z. g. »Hemmungstheorio", neemt peripherischo gangliën
aan en verklaart do werking van dc vofttverwjjdendo zenuw
36
uit de opheffing van den tonus, die door deze gangliën en
de vernauwende zenuw wordt onderhouden. Het niet overal
aanwezig zyn van gangliën, zooals in de gl. submaxillaris,
stelt ook deze theorie aan aanvallen bloot, sommigen even-
wel zooals ook VuLPiAN beweeren, dat de perivasculaire en
intraparietale celgroepen als gangliën kunnen^ worden
opgevat.
O^iMus verheft echter zijn stem tegen deze verklaringen
stelt eene andere voor, welke nl. de vaatverwijding uit eene
peristaltische beweging van den vaatwaud afleidt. Volgens
hem hebben de bestaande verklaringen een te gecompliceerd
karakter, en hy heeft bezwaar tweeërlei antagonistische
vaatzenuwen in den zenuwstam aan te nemen, die eikaars
werking belemmeren; voorts zou men van geen verwydende
vmitzenuwen mogen spreken, waar geen verAvydende vaatspier
is aangetoond. Wat betreft het verschil in prikkelbaarheid
der vernauwende of verwydende vaatzenuwen, ook dit is
_ v
volgens hem geen bewijs dat beide afzonderlijk niuist elkiuir
bestaan. Langzame of snelle, sterke of zwakke stroomen,
die de zenuw treilen, hebben volgens Onimus slechts twee
verschillende efleeten ten gevolge, en wel een totale con-
tractie van het vat, of eene peri.staltische beweging. Men
behoeft slechts met deze beide vorinen van beweging, die
ook ium den ureter wwirgenomen zyn, rekening te houden
en kan alle overtollige namen zooals hemmungs-centra,
hemmungs-zenuwen eu trophisclie zenuwen missen.
Volgens 0.s\'iMU.s heeft prikkeling der vaatzeuu>ven öfeene
rhythmische, peristidtisch verloopende, of eene tetanische
vaat-contractie ten gevolge; de eerste veroorzaakt eeue vaat-
37
verwijding en verhoogden bloedstoevoer naar de peripherie,
de laatste brengt door geheele vernauwing van den vaat-
stam een belemmerde circulatie te weeg. Elkaar snel vol-
gende inductie-slagen bewerken een tetanische vaat-con-
tractie met hare gevolgen; inductie-slagen met langere
intervallen, die daardoor meer overeenkomen met de
normale physiologische prikkels, wmirvan de rhythmische
vaatbewegingen afhankelijk zijn, roepen vermeerdering
dier bewegingen en eene meer actieve circulatie, dus
vaatverwijding, te voorschijn. Daarom geven chemische
of mechanische prikkels, en zooals Goltz waarnam ook
peripherische inkervingen, vjuitverwijding, omdat zij niet
tetaniseerend werken on als zoodanig oj) do normale oor-
zaken voor rhythmische, peristiUtisch verloopendo vaatbe-
wegingen gelijken.
De verklaring van Onimus beweegt zich l)innon do grenzen
van bekende physiologischo verschijnselen, «loch is onvol-
doende en kan dus de straks besprokene, dio op do voorstelling
eener illemmung" berust, niet vervangen. Zijne opvatting
van hot ontsbian der vaatverwijding door verhoogde contrac-
ties van den vaatwand in den vorm van peristjiitischo bewe-
gingen, is theoretisch onjui.st. Osimu.s bowjjst alleen dat prik-
kels met lange pauzen eeno andere nitworking to voorschijn
roei)en, dan snol op elkimr volgende, maar leidt ten onrechte
do verhoogde fluxie naar do poriphorio af van vasculaire
peristaltische bewegingen.
De opvatting van Goi.tz, dat do lang aanhoudende tem-
pcratuursstijging na doorsnijding van oen zenuwstam, van
de prikkeling dor viuitvorwydendo zenuwvezelen afhankelijk
38
zou zyn, werd herhaaldelijk bestreden. Men beroept zich
hierbij op het feit, dat de doorsnijding van motorische
zenuwen geen permanenten tetanus te weeg brengt (Strauss);
dat by de doorsnyding tegelijk vernauwende elementen
worden getroffen, wier prikkeling evenzeer haren invloed
zoude doen voelen; beide verliezen evenals de motorische
zenuw kort na de continuiteits-scheiding hun physiologische
functie, en* ten laatste leert de toestand der vaten na de
doorsnijding, welken invloed de doorsneden zenuwen er
op uitoefenden. Een daarop volgende langdurige hype-
raemie kan alleen van een vaatparalyse afgeleid worden.
Daarbij komt nog, dat Vulpian aantoonde, dat doorsnij-
ding van den glosso-pharyngeus slechts een kortdurende
hyperaemie in het achterste gedeelte der tong teweegbracht.
Spoedig wai3 aan beide zijden de kleur van het .slijmvlies
wederom gelijk, terwijl zaclite mechanische irritatie der
tong of van het peripherische zenuw.stuk wederom dezelfde
kortdurende vaat-injectie ten gevolge had.
Zonder de temperatuursstyging na peripherischo prikkeling
van den n. ischiadicus te negeeren en aldus do oogen voor
blykbare actieve vaatverwyding te sluiten, verklaart Vulpian
haar zeer gedwongen als een reflex-hyperaemie door sensi-
bele prikkeling van het naburige,weefsel teweeggebraclit,
buiten invloed van het geprikkelde peripherischo zenuwstuk.
Volgens zijn resultaten bracht peripherischo prikkeling der
doorgesneden zeni^w op gecurariseerde of gecliloraliseerde
honden, constant vaatvernauwing te weeg, do bloeding uit
een gemaakte wond hield op te vloeien en de temperatuur
daalde aan de onderzochte extremiteit.
89
Op konijuen vonden wij talryke malen na de ischiadicus-
doorsnijding aanzienlijke temperatuursverschillen tusschen
beide extremiteiten; bij peripherische prikkeling echter kon
noch een momentane noch een blijvende temperatuursstijging
thermometrisch geconstateerd worden, veeleer een tempera-
tuursdaling, zoo er eenige verandering plaats greep. Bjj
macroscopische beschouwing van de blootgelegde gastrocnemii
na curarisatie van het konijn volgde bij peripherische ischi-
adicns-prikkeling zichtbare vernauwing der arteries en der
venae. De graad van vernau\\ring was evenwel zwak, en
sprong sterker voor do venae dan voor de arteries in het oog.
REFLECTORISCHE VERANDERINGEN.
In het Inmen der raten.
Door middel van sensibele prikkeling kan de tonus der
vaat-centra verhoogd of opgeheven worden, zoodat in het
eene geval een reflectorische vaat-contractie in \'t andere
eene vaatverwyding optreedt. Het exquisietste voorbeeld
van het laatste levert de bekende prikkeling van den n.
depressor, ten gevolge waarvan de bloedsdnxkking door de
tonus-opheffing in een uitgestrekt vjwtgebied een aanzien-
lijke daling ondergaat, en de frequentie der hartslagen af-
neemt (Ludwig en Cvon).
De na sensibele prikkeling optredende reflex-verwüding
bepaalt zich, met uitzondering van de nervi dej)ressore8, ge-
woonlijk tot liet vaatgebied, welks sensibele takken ge-
prikkeld waren, en heeft dus in tegenstelling met do reflex-
vernau>ving een meer plaatselyk karakter (n. dorsalis peilis,
n. auricularis magnus, Lovèn). IJy de studie der vaso-moto-
rische reflexen na gevoelsprikkels komen ook stjjgingen en
dalingen in de bloedsdrukking en daarmee zamenhangende
veranderingen in de hartsfrequentie in aanmerking.
41
De reflectorische, lokale vaatverwyding ua gevoelsprikkels
komt onafhankelijk van de haar vergezellende verhooging der
bloedsdrukking tot stand, die omgekeerd door reflectorische
vernauwing van een ander vaatgebied veroorzaakt wordt.
De laatste onderzoekingen van Ostrou>ioff \') over de vaat-
verwijdende zenuwen der huidvaten hebben bevestigd, dat
niet alleen het door intacte zenuwstammen met de centra
verbonden vaatgebied, maar ook het paralytische vaatge-
bied eene zelfstandige resistentie tegenover de verhooging
van de bloedsdrukking aanbiedt.
Do harts-frequentie ondergaat bij sensibele prikkeling óf
door tusschenkomst van den nervus vagus óf door do ver-
anderde bloed.sdrukking verschillende wijzigingen. Ludwio
en TniRV constateerden na gjUvanocaustische verwoasting
dor hartzenuwen in den omtrek van do grooto vaten, bjj
electrische prikkeling van do medulla oblongata, eeno met
do verhoogde bloedsdrukking gepaard gaande gestegen harts-
frequentie. Asp prikkelde hot peripherische gedeelte
van den n. .splanchnicus en zag mot de verhooging der
bloedsdrukking een evenredige toeneming der hartslagen
gepaard giuin. Djuirbjj werd het ruggomorg doorgesneden,
ten einde compliceerende prikkelingen van vorbindingstakkcn
te voorkomen. Ook door injecties van bloed in do carotis
of mechanische compressie van de aort«, bewees lijj do
afhankelijkheid der harts-froquontio van do drukking in
de aorta.
\') PflCokus Archiv. Ikl. XII, 1876.
») Vcrhnndl. d. Kónipl. Sachs. Gos. f. Wiss. Leipzig, 1864.
lieber Gerdssnorven. »oricht. der Leipz. (Jeselsch. 1668.
42
Het is dus voldoenfle vastgesteld^ dat deze cotnplicee-
rende factoren niet als de oorzaken, maar veeleer als de
gevolgen van de vasomotorische verscliijnselen na sensibele
prikkeling, moeten worden opgevat. (Lovén).
0sTR0U.m0ff bewccs daarenboven door zijne belangrijke
experimenten, dat de ,stijging der bloedsdrukking zich even-
min op het paralytische vaatgebied als op het normale door
vaatverwijding en temperatuurstijging kan openbaren. Het
weerstand biedend vermogen van der vaatwand kan evenwel
door sommige invloeden verloren gaan, zoodat het vat zich
dan als een elastische buis naar de veranderde bloeds-
drakking accomodeert. Omgekeerd bewees Goltz, dat de
vaatwand de plotselinge daling der bloedsdrukking met
eene vernauwing beantwoordt; bjj honden daalde na do
doorsnijding van het ruggemerg de temperatuur plotseling
aan de voorste extremiteit, waarvan do zenuwstam voor
eenigen tijd was doorgesneden, terwijl zij aiui de normale
extremiteit steeg of onveranderd bleef. Ook het paralytische
vaatgebied beantwoordt do daling der bloedsdrukking met
eene passieve vernauwing en temperatuursdaling, terAvijl
het evenzeer de stijging der bloedsdnikking met een «ictieve
contractie beantwoordt.
De eerste proeven over vasomotorische reflexen dateeren
van Tholozan en Biiown-Séquard \'), die door het afkoelen
van een hand in een koud mengsel, een vjwt-contractie
met afkoeling aan de andere hand constttteerden. Vuuman
wees later op het verbleekcn van do ondervlakte der tong
\') Joürnal do Brown-Séquard t. I. 1868 p. 497.
-ocr page 57-43
door vaat-contractie, na prikkeling van het centrale gedeelte
van den n. ischiadicus. Dat deze reflexwerking door tus-
schenkomst van den n. sympathicus tot stand komt, bewijst
het uitbleven der verbleeking na zijn doorsnijding. Voor-
beelden van zichtbare reflectorische vaatverwgding leverde
Lovén\' door de centrale prikkeling van den nervus cervico-
auricularis anterior, waarbij do vjiat-injectie van het oor
die na sympathicus-doorsnijding in intensiteit overtreft;
vervolgens door prikkeling van den n. dorsalis pedis, wjiar-
door eene reflectorische verwijding der arteria saphena tot
stand komt. Door de prikkeling van het centrale getleolto
van den n. ischiadicus constateerden Owsjannikow on
TscHmiHTW eone aanzicnljjko reflex verwijding der oorvaten
bij bondon.
Als een geschikt voorwerp voor onderzoek van reflecto-
rischo vjuitvoranderingon biedt zich hot konijnenoor aan.
Kike directo prikkel daarop aangobnicht, elko psychische
aundoening \'zooals schrik, olke sensibele prikkel veroorzaakt
een waarneembare vaatvernauwing en verhleeking van het
geheele oor. Zoo heeft prikkeling van het centraio deel van
don doorgesneden n. ischiadicus of van den n. auricularis
magnus constant onder lievige pijnsuitingon, onrust, spier-
contracties en verbleeking van het oor ten gevolge. Wonlt
het (lier gecurariseerd, alsdan slajin do verschijnselen tot hot
tegendeel om, en er ontstaat eene storko reflectorisch vaat-
injectie, met zwelling van den medianen arteriestam, to
voorschijn treden van tal van nieuwe collatoralo tjikjes
en zwelling vau de randvaten. Deze reflectorischo vaat-
verwijding van het oor komt alleen door tusschenkomst
44
van den hals-syrapathicus tot stand. Vulpiax sneed om
dit aan te toonen^ alle cerebrale takken door, zooals den
n. auricnlo-facialis, den n. cerrico-auricularis posterior en
anterior en vond de reflex-verwijding van het oor na centrale
ischiadicus-prikkeling even constant. De sympathicus-door-
snijding bemoeilijkt het onderzoek in zooverre, als een actieve
vaatverwydiiig bij de reeds aanwezige hyperaemie moeilijk
te constateeren is. Evenwel heeft Vulpian alle cerebrale
takken, en die van den plexus cervicalis t. w., 1°. den n.
auriculo-cervicalis (plexus cervicalis), 2°. den n. auriculo-
facialis (facialis), 3®. den n. aurieulo-temporalis (trigeminus),
4°. den n. occipito-cervicalis (plexus cervicalis), afzonderlijk op
vaatverwijdende zenuwen onderzocht, en geen enkele met ac-
tieve dilatatorisclie eigenschappen gevonden \'), zoodat het
noch door directe sympathicus-prikkeling, noch door prik-
keling van cerebrospinale oorzenuwen gelukt is eene actieve
dilatatie der oorvaten te verkrijgen. Om zich te overtuigen,
dat alleen langs sympathischen weg de reüex-venvüdiug der
oorvaten tot stand komt, en niet langs cerebrale takken,
doorsneed Vulpian den n. auricularis van den n. facialis en
den n. cervico-auricularis anterior eu posterior (plexus cervi-
calis), zoowel afzonderlijk als tegeljjk; do daarop volgende\'
ischiadicus-prikkeling had niettegenstaande liet uitslui-
ten van enkele of alle cerebrale zenuwbanen, constant de
vaatverwijding ten gevolge. \\Verden omgekeerd deze ge-
spaard, eu werd de n. sympathicus doorgesneden, dan volgde
op de paralytische vaatvcrwjjding niet meer de deze in inten-
\') L\'Apparcil Vaso-motenr T. I. p. 159.
-ocr page 59-45
siteit overtreffende actieve reflexverwijding. Ook na door-
snijding van enkele cerebrale oortakken kan men, alhoewel
in minderen graad dan na sympathicus-doorsnijding, de
vaatparalytlsche roodheid observeeren.
Moreau zag bij klieving van den hals-sympathicus en
daarop na die van den n. auricularis anterior (plexus cervicalis)
de paralytische vaat-injectie toenemen. Ook na enkelvoudige
facialis-doorsnijding ziet men, dat de graad van injectie aan
beide ooren merkbaar verschilt, doch dat na eenige dagen
het geopereerde oor zich weder volkomen restitueert. Naar
den stand dezer resultaten is dus de reflectorische vaatverwij-
ding alleen langs sympathischen weg mogelijk, en bevat de
n. sympathicus alleen de actieve dilatatoren voor het vaat-
gebied der ooren, de vaatvernauweude zenuwen daarentegen
volgen den plexus cervicalis (auricularis anterior en posterior)
en den n. facialis; voor den n. trigeminus bljjft dezo vraag
nog onbeantwoord. Men overtuigt zich gemakkelijk or van,
dat de verwydo oorvaten na sympathicus-doorsnijding door
schrik of pijn van hot dier tot verbloekon wordeu gebracht,
on dat elke sensibele prikkel (centraal gedoolto van den n.
ischiadicus of van den u. auricularis nnignus) voor do cura-
risatio van liet dier (konjju) een vorbloeking en vernauwing
der oorvaten ten gevolge hooft. IvOVÉ.v merkt op, dat de
by centrale prikkeling van don n. auricularis optredende
éclatante vaat-injectie der ooren, niet uit uitputting of ver-
moeienis van vernauwende Hympathischo zenuwen is te verkla-
ren, omdat de verhouding tuaschou don gnuid van de voor-
afgaande vernauwing en dien viui do opvolgende verwijding
zeer inconstant is, on ook omdat de reflex-venvjjding direct
46
zonder voorafgegane vaat-contractie optreedt, en ten laatste
omdat de intensiteit dier reflex-verwijdiug die na sympathicus-
doorsnijding verre overtreft. Eigenaardig komt bij die proef
het verschil in prikkelbaarheid beider vasomotorische zenu-,
wen te voorschijn. Wanneer het dier (konijn) gecurariseerd
is en men den n. anricularis magnus centraal prikkelt, is het
eerste verschijnsel steeds duidelijke vaat-contractie. De latere
en sterkere prikkels bewerken daarentegen een actieve aan-
zienlijke vaatverwyding. Zoo vonden ook Luchsinger en
Kendall \') bij de prikkeling van den n. anricularis magnus,
nadat te voren de hals-sympatliicus was doorgesneden en
de paralytische roodheid weer was verdwenen, dat zwakke
rhythmische of zwakke tetaniseerende stroomen enkele nmleu
een min of meer sterke vaat-injectie, sterke tetaniseerende
stroomen constant vaatvernauwing ten gevolge hadden.
De resultaten van ons onderzoek omtrent de vaso-nioto-
rische reacties na prikkeling der oorzenuwen volgen hier.
l. Konijn met hydrochloras morphii genarcotiseerd.
De n. ischiadicus wordt daarna opgezocht, geisjoleerd eu met
stroomen van toenemende sterkte geprikkeld. Op beide ooren
volgt zichtbare verbleeking door vaat-contractie. Werd nu
de n. anricularis magnus geprepareerd, doorgesneden en
peripheriscli geprikkeld dan was natuurhjk vaatvernauwing
daarvan het gevolg, nnuvr ook na do centrale prikkeling van
den n. anricularis magnus trad constant verbleeking op beide
ooren op. Mis-schien is aan de onvolledige narcose die predo-
mineerende invloed van do constrictorische vezels te wijten.
V PrLÜOKH\'a Archiv B. XIII, 187Ü.
-ocr page 61-47
N". 2. Konyn gecurariseerd, n. auricularis magnus peri-
pherisch en centraal geprikkeld door middel van inductie-
stroomen. In beide gevallen volgde na de eerste prikkeling
zichtbare verbleeking. Latere prikkels van sterkere intensiteit
gaven bij centrale prikkeling een éclatante vaat-injectie, die
dadelijk bij peripherische prikkeling voor vaatvernauwing
plaats maakte. Bij kort op elkaar volgende peripherische
en centrale prikkeling zag men, op het tijdstip dat deze
laatste intrad, het bloed pijlsnel in de richting der vaten
te voorschijn schieten en de collaterale en randvaten over-
vloedig vullen.\' Op \'t andere oor was geen invloed waar
te nemen. In overeenstemming met de resultaten van de
bovenvermelde onderzoekingen, waarbij al naar den aard
der prikkeling verschillende vaso-motorische reacties tot
stand kwamen, kunnen ook wy op verschillende resulta-
ten by zwakke en daarop volgende sterkere prikkelingen
wijzen, waarmede het optreden van vaatvernauwing of ver-
wyding in verband schynt te staan.
N°. 3. Konjjn met curare vergiftigd, links den hals-sym-
pathicus doorgesneden, rechts den nervus ischiadicus gepre-
pareerd, (loorgesneden en centriuil met zwjikke inductie-stroo-
* ,
men geprikkeld, wiuirop het rechter oor met vaatvernauwing
eu verbleeking reageerde. Rechts wordt daarop de nervus
cervico-auricularis (auricularis magnus) geprepareerd en cen-
tnuil geprikkeld, met hetzelfde gevolg. Na eenigen rusttyd
werd do stroom zoodanig versterkt, dat do rollen van het
Schiitten-apparaat elkaar raakten en nu de centrale ein-
den <Ior blootgelegde zenuwen beurtelings gefaradiseerd,
48
waarop eene sterke vaatverwijding volgde, die de paralyti-
sche aan de linker kant (met doorgesneden hals-sympathicns)
aanzienlijk overtrof.
De reflectorische, actieve vaatverwijding duurde gewoonlijk
korter dan de prikkel, doch keerde bij hernieuwde faradisatie
na eene kleine pauze constant terug. Op het hnker oor ver-
toonde zich gedurende de prikkeling geen spoor van toeneming
der roodheid \'twelk alleen aan de doorsnijding van deu
hals-syrapathicus te wijten is, daar de reflexverwijdiug bij
intacte nn. sympathici op beide ooren optreedt (Vulpia.N\'); ook
hieruit blijkt het verloop der dilateren langs den hals-
syrapathicus.
Centrale prikkeling van den n. infraorbitalis, den supra-
orbitalis, en den mentalis bewerkt volgens Lovén een reflex-
verwijding vau de arteria maxillaris externa; na prikkeling
van den plexus brachialis volgt, volgens hem, verwijding van
de arteria brachialis en het meest constant de reflex-verwij-
ding van de art. saphena na prikkeling van den n. dorsalis
pedis. Ook op rana esculenta gelukt het de reflex-vernauwing
der tongarterie na ischiadicus-prikkeling te constateeren, raits
het dier volkomen gecurariseerd zij. Bij goede microscopische
verlichting en by bljjvende observatie vau een arteriëel vat,
ziet men met elke nieuwe prikkeling een vermindering in
den omvang van het vat zameuvallen, gevolgd door een
passieve verwijding: het gevolg vau te veel herliaalde prik-
kelingen.
Vulpian \') vond bij honden met doorgesneden ruggemerg na
\') L\'Apparcil Vaso-motcur T. I.
-ocr page 63-49
prikkeling van het centrale einde van den n. ischiadicus
de temperatuur van de andere extremiteit reflectorisch ver-
hoogd of verlaagd. De temperatuur-schommelingeu met be-
hulp van thermische naalden gecontroleerd, waren echter
zeer gering en inconstant. In het eene geval kwam eene
geringe temperatuursstijging door een reflex-verwjding eu in
\'t andere een daling door vernauwing der vaten tot stand.
Ook Goltz verkreeg, zooals bekend is, bij honden wan-
neer het ruggemerg op de grens van het lendenmerg was
doorgesneden, ua prikkehng van het centrale deel van den
n. ischiadicus eene reflectorische temperatuursstijging aan de
andere extremiteit, zoodat hij in het lendenmerg, behalve
een vaat-centrum voor de achterste extremiteiten, een cen-
trum voor reflex-verwijding aanneemt.
Deze door Goltz het eerst waargenomen vaso-motorische
reflexen, werden ten volle door AIasius en Vanlaiii beves-
tigd \'). Zjj vonden niet alleen een reflectorische tempera-
tuursstijging aan do rechter extremiteit na centrale prikkeling
van den linker n. ischiadicus, evcm)0uh nadat do ruggomorg-
doorsnyding twaalf diigon to voren had plaats gehiul, maar
vonden ook, dat door op elkaar volgende secties van het cen-
trale dool van don n. Ischiadicus, ook succossiovo reflectorische
temporatnursstygingen «uin do intacte extremiteit te voorschijn
kondon geroepen worden. liet schjjnt aldus, bjjaldieu do
eonvoudigo doorsnjjdiug van don n. ischiadicus hoegonjuinul
geen reflectorische effecten aan do andere extremiteit to
voorschyn roept, dat eerst sterke j)rikkels, zooals faradisatio
O Congres period, intornatiou d. sciouc. medio. Druxellos I87ö. p. 451.
4
-ocr page 64-50 ,
of inkervingen van het centrale zennwstnk, in staat zyn
die reflexverschynselen op te wekken.
De resultaten door Ostrouxioff \') verkregen by zijn on-
derzoek naar de reflexverwijding door sensibele prikkelingen,
bewezen, dat behalve langs het lendemnerg, ook langs het
abdominale gedeelte van den grensstreng vaatverwydende
zenuwen naar de achterste extremiteiten verloopen. Bij ge-
curariseerde honden constateerde hij na doorsnijdmg vim de
sacraalwortels, en na centrale vagus-prikkeling een reflec-
torische temperatuursstijging van de achterste extremiteiten;
werd nu op de hoogte van de bifurcatie der aorta de
grensstreng doorgesneden en de prikkeling herhaald, dan
kwam do reflex-verwijding aan de met den doorgesneden
sympathicus correspondeerende extremiteit niet meer tot
stand en daalde op deze de temperatuur ten gevolge der
doorsnijding zonder intermissies. Op de andere extremiteit
openbaarde zich de reflectorische stijging der temperatuur
daarentegen constant. Hij bestrijdt daarom de bewering van
Goltz, dat de doorsnijding,van het ruggemerg op de bovenste
grens van het lendenmerg het vjiatgebied van de achterste
extremiteiten geheel onafhankelijk nmakfc van do hooger
gelegen deelen der centraal-organen. \'t Gelukte hem nl. na
de doorsnijding op genoemde grens, bij gecurariseerde honden
door sensibele prikkeling eene reflectorische temperatuurs-
stijging aan de achterste extremitèiten to verkrijgen.
Door deze proef was aangetoond, dat do dilatatoriacho
\') Dio Hemmungsnerven der Ilautgefasso. PplCokr\'s Archiv. Bd. XII.
187G, S. 266.
51
vezelen langs den bnik-syinpathicus verloopen. Ostroumoff
demonstreerde evenwel, dat ook langs het lendenmerg der-
\\
gelijke vezelen verloopen. Hij kon namelijk na doorsnijding
van den buik-sympathiens bij centrale vagusprikkeling eene
actieve vaatverwijding en eene trouwens geringe verwarming
van de correspondeerende achterste extremiteit waarnemen.
Bij het onderzoek naar de reflectorische vaat-contractiliteit
in het zwemvlies van den kikvorsch vond Hu\\-z[noa dat
verwijderde huidprikkels, op de hoogte van den anus of
op de dijen geappliceerd, vernauwing der vaten te weeg
brachten. Hoe lager, naar het zwemvlies toe dezelfde huid-
prikkels geappliceerd werden, des te zwakker was die ver-
nauwing en zij m»uvkte bjj aanwending van zwakke prikkels
in de nabijheid van het zwemvlies voor reflex-verwijding
plajits. Bij het onderzoek bleek voorts, dat do reflex-verwijding
na prikkeling der phalangen zelfs niet uitbleef, wanneer
24 uren te voreu de n. ischiadicus was doorgesneden, zoodat
do tusschenkomst van de spiiude centra voor het ontstajvn der
reflectorische vaatverwijding niet noodzakelijk bleek te zijn.
Bi) do herlialing dier experimenten volgens do opgege-
ven voorschriften, verkregen wij ten deele dezelfde resul-
taten. Vooral bjj prikkoling van de voorpoot^jn, wjis de
sluiting der arterio.s tot bijna verdwijnen van het lunieu,
duidelijk zichtbaar. Word lUi eenigen rusttijd do prikkeling
op do teenen herhaald, ook dan was de verwijding van liet
vat dnidolyk to constateeren; na do doorsnijding vim den
n. ischiadicus volgtlo eene sterke vaat-contractie, dio echter
\') l\'ri.üoiR\'8 Arcbiv. Hand. XI. 1875. S. 216.
-ocr page 66-52
bij prikkeling der phalangen niet meer in een vaatverwijding
kon veranderd worden. Het is ons bij herhaling van dit expe-
riment nimmer gelukt na doorsnijding van den zenuwstam
die reflexverwijdingte kunnen waarnemen.
Deze reflectorische vaatcontracties in het zwemvlies van
den kikvorsch nam ook Pick waar, bg het prikkelen der
huid met azijnzuur of electrische stroomen; de vernauwing
was evenredig aan de sterkte der prikkeling en maakte bij
te veelvuldige herhaling voor verwijding plaats, vooral bij
grootere arteries. De sterkste reactie werd waargenomen
bg applicatie van den prikkel op den buik of op den kop.
Bij prikkeling vau het centrale deel van den n. ischiadicus
is het ons nimmer gelukt contracties van de vaten van
het zwemvlies van de andere extremiteit waar te nemen;
daarentegen was de reflex-vernauwing na electrische prik-
keling van den rug, van de voorste extremiteiten of van
\'t aangezicht, en de verwijding na prikkeling der phalangen
van de onderzochte extremiteit (altijd by intacte n. ischiadici),
des te constjinter. De GEKGE.\\\'\'8che proef, waarbij door
electrische prikkeling van den n. ischiadicus hyperaemie vau
den m. gastrocnemius, en zelfs extravasaten te weeg bracht,
gelukte ons niet in dien sterken graad, ofschoon dik^vgi8
de wijdte der vaten in do beide gastrocnemii zeer duidelijk
verschilde; do aard der prikkeling, (zwakke of sterke in-
ductievlagen mot vorschillondo intermissies) Imd geen grooten
invloed op do uitkonwten, zoodat dwiruit nog geou afdoende
gevolgtrekkingen kunnen gemaakt worden.
\') Ccntralblatt f. d. medio. Wiss 1873. S. 72G,
-ocr page 67-53
Even als Putzevs en Tarchanoff en Ostroumoff, nam
ook Huyzinga de het eerst door Goltz uitgesproken voor-
stelling over, betreffende de tusschenkomst der peripherische
vaat-ganglia. Hij i) vond, zooals boven vernield, de reflex-
verwijding der zwemvlies-arteries na prikkehng der phalangen
even constant vóór als na ischiadicus-doorsnijding, zoodat
hij haar buiten tusschenkomst der centraalorganen, alleen
van peripherische vaat-ganglien afhankelijk acht.
NUSSBAUM®) kwam op dit punt tot andere inzichten. Hij
vond, dat bij gecurariseerde kikvorschen de doorsnu\'ding
van het ruggemerg onder den eersten halswervel met daarop
volgende vernietiging van de medulla oblongata noch de
rhythmische, noch de reflectorischo vaat-contracties onmo-
gelijk maakte; bij vernietigmg vim het geheele ruggemerg
echter bleven do reflex-verschijnselen uit, zoodat hjj in het
ruggemerg vaat-contra en reflex-centra aannam.
Vulpian \')\' ihuirentogon vat den hyperaemischen toestand
na mechani.sclie irritatie van het zwemvliea, bü doorgesneden
n. ischiadicus, op als eene reflex-verwyding afhankelijk
van peripherischo gangliën. Volgens hem is dezo vaatver-
wijding een peripherisch proces van stremming en komt
niet door directo jirikkeling van het vat tot stand.
Door de vaatzenuwen wordt do verbinding tusschen het
peripherischo vaat-ganglion en do centnud-organcn daargo-
steld, en do door do vaat-ganglia onderhouden vaat-touus
\') PrLOoKii\'« Archiv. Dil. XL 1876. S. 217.
\') PrLOoEii\'B Archiv. Bd. X. 1876.
\') ÄL 1. c.
54 ,
wordt door^de constrictorische zennw versterkt, en door de
stremmende, dilatatorische opgeheven. De veranderingen
van het vaat-lumen, hetzij deze na prikkeling der centra
of der vaatzenuwen, hetzg na plaatselijke prikkeling van
de huid of de mucosa optreden hij doorgesneden zenuwstam,
komen alle door tusschenkomst der peripherische vaat-
ganglia tot stand. Men moet dus minstens vier specifieke
uitloopers aan deze locale vaat-centra toekennen, t. w. den
verhindingstak met den vaatwand, twee verhindingstakken
met de constrictorische en met de dilatorische vaatzenuwen
en ten laatste eene verhindingstak met de huid of met
het slymvlies.
De langs dezen laatsten weg verloopende prikkeling brengt
zonder tusschenkomst der centraal-organen eene vaatver-
wijding te weeg, die als een peripherisch reflex-verschijnsel
en wel als een reflex-stremming op te vatten is.
Dat deze reflectorische vaatbewegingen, na plaatselijke
prikkels, echter niet uitsluitend door tusschenkomst van
zenuw-cellen met hunne uitloopers behoeven verklaard te
worden, blijkt uit de door Prof, Engelmann waargenomen
verschijnselen Jian den ureter, die zich zonder tusschenkomst
van zenuwen kan contraheeren. Wellicht mag men diezelfde
automatische contractiliteit aan het gladde spierweefsel van
den vaatwand toekennen.
Verloop der yaso-motorische aenuwon iu de centraal«
organen en in den n. synipathicns.
In 1853 demonstreerde Budqe verhoogde warmte van het
kbnijnenoor na halfzijdige excisie van een gedeelte van het
ruggemerg op de hoogte van den voorlaatste halswervelen
eu don derden borstwervol, dus corrospondeerende met de
ruimte tusschen do laatste twee wortels der halszonuwon
on der eerste twee borstzenuwen. Door galvanische prikke-
ling van dit zelfde stuk, verkregen zoowel Bhown-S^quaud
als Walleu een vaat-contractio met verwijding dor pu-
pil, zooals dio ook na peripherischo prikkeling van don
hals-syujphathicus ontstaat, zoodat hiermede do plaats
was gevonden, waar de vaso-motorische zenuwen in den
hals-sympathicuB uit het ruggemerg overgaan. Voor do
va.so-motorischo zenuwen van de voorste extremiteiten, vindt
uien do plaats van uittreding uit het ruggemerg, langs
do wortels vau den plexus brachialis, (Schifk, Cvon, Ci.^ude
Beiinaiu)), voor dio dor achterste extremiteiten langs do
spinale wortels van den n. ischiadicus, don n. cruralis
en hot abdominale go<lcelte vau den n. sympathicus, (Sciiiff,
56
^ /
\\
Claude Bernard, Ostroumoff, Stricker). De temperatuur-
stijging, afhankelijk van de vaatverwijding van het lid, na
doorsnijding van den spinalen oorsprong van den zenuwstam
en omgekeerd de afkoeling berustende op vaat-contractie,
by prikkeling van bet peripherische gedeelte, deden in de
genoemde zenuwbanen vaso-motorische zenuwen herkennen.
Door de doorsnijding op verschillende hoogten van het
ruggemerg kwam men tot de volgende resultaten. Door-
snijding van het lendenmerg op de grens vim het borstmerg,
en van het ruggemerg op de hoogte der laatste borstwervels,
veroorzaakte een aanzienljjke temperatuursstijging van do
achterste extremiteiten. Hoe hooger de doorsnijding van
het ruggemerg plaats vond, des te uitgebreider werd de
vaat-panilyse, zoodat ook de abdominaal-organen daarin kon-
den deelen, enz. Op de hoogte van de eerste Iwrstwervcls
bracht doorsnijding temperatuurs.stijging aan hoofd en voorste
extremiteiten voort. Aldus werd het verloop der vaso-
motorische draden in het merg tot de voorste grens van de
medulla oblonganta opgespoord. (Schiff, Brown-Si^quaiu)).
De grens waarop doorsnijding geen effect meer Inul, ligt
volgens Schiff bij het voorste gedeelte van de pons Varolii,
weshalve in de nabijheid hiervan de ligging van liet centrum
aangenomen werd. Budge meende het centrum nog meer
naar voren, en wel in do pedunculi cerebri, to moeten zoeken.
Bjj het invoeren van electroden\' in do pe<lunculi cerebri
constateerde hij nameniyk bij het konijn na gjilvanisclie
prikkeling een aanzienlijke stijging der bloedsdrukking, als
gevolg van de algemeene vaat-contractie. Die contnictie
komt wel i.s waar door irritatie van het vnao-motorischo
57
centrum tot stand, maar die prikkeling is geen directe.
Dat het werkelijk in het verlengde merg gelegen is werd
door OwsJANxiKOW en door Dotmar voldoende bewezen.
Volgens Vulpian treft elke centrale doorsnijding, zoowel
vaatvernauwende als verwijdende zenuwvezelen en laat de
uitkomst daarom niet toe, de eerste als uitsluitende oorzaak
der waargenomen verschijnselen te beschouwen. Zoo is
volgens hem de verwarming der acliterste extremiteiten, na
prikkeling (piqûres) van de achterste strengen vau het
blootgelegde ruggemerg bij honden — eene verwarming,
die de na halfzijdige ruggemerg-doorsnijding ontstane over
treft — \'t gevolg eener prikkeling van vaatverwjjdende
zenuwen, tevens ligt daarin het bewijs voor haar verloop
langs dit gedeelte van het ruggemerg.
Ook do proefnemingen van Goltz, stinckhi en Ostroumoi r
liehl)en het verloop van vaatvenvijdende zenuwen in rugge-
en lendenmerg en in het abdominale gedeelte van den n.
sympathicus bevestigd. De eerste prikkelde het lendenmerg
plaatselijk, do tweede het periplierische gedeelte van do
»vclifcrste lendenwortels, do laatfite liet centnde gedeelte van
Ronsibelo zenuwen, wanneer óf het lendenmerg óf hot buik-
gedeelte van den grensstreng wus doorgesneden, lijj deze
prooven werd 8teo<ls eene temperatuursstijging aan do extre-
miteiten geconstntoerd, en het bewijs voor den weg der
dilatatoren in do centra geleverd.
SciiiKK vond het eerst, «lat de doorsnijding van do sacraal-
wortels van liet ruggemerg slechts een klein deel vau »le
ftchtersto extremiteit van viuit-tonus beroofde, en dat
«dleeu de voet en het oudersto vierde gedeelte vau do
58
extremiteit ia temperatuur steeg. Om de verwarming over
de geheele extremiteit waar te nemen is \'t noodig, naast
de doorsngding der sacraalwortels, die van het lenden- en
die van het borstmerg te voegen, waaruit blijkt, dat de
vaso-motoren die in den n. ischiadicus verloopen in het rug-
gemerg een uitgestrekten oorsprong hebben. De het hoogst
ontsprongene verloopen voor hunne vereeniging met den n.
ischiadicus door het buikgedeelte van den n. sympathicus.
Diegenen, die uit de sacraalwortels afkomstig zijn, doen\'
dat niet. Analoge uitkomsten verkreeg Sciiiff voor den
weg, dien de vaso-motorische zenuwen vau de voorste extre-
miteit van uit het ruggemerg langs den plexus brachialis
nemen. Één helft volgt de bovenste wortels (laatste hals-
en eerste twee dorsaalwortels) van genoemde vlecht en gaat
niet in den n. sympathicus over. Doorsnijding dier wortels
gaf verwarming van het onderste gedeelte der voorste
extremiteit en van de correspondeerende zjjde van den
thoraxwand; de andere helft volgt den derden, den vierden
en den vijfden doorsaalwortel, verhuit met dezen het rugge-
merg, begeeft zich door de bovenste thorax-ganglia en
het laatste hals-ganglion van den n. sympathicus naar
den plexus brachialis, en eindigt in het vaatgebied van
het overige deel van do voorste extremiteit on van den
schouder.
Uit do waargenomen verwarming na halfzijdige door-
snijding van het ruggemerg en van hot lialsmerg, leenlo
Schiff de banen kennen, dio dc vaso-motorische zenuwen
volgen tot aim de pons Varolii. Hij ontkent, dat in deu
n. sympathicus vaatzenuwen ontspringen en ziet daarin nieta
59
anders dan de verbinding tusschen de in het centraal-orgaan
verloopende en de peripherische vaatzenuwen.
Claude Bernard verkreeg andere uitkomsten, die hem
tot de meening brachten, dat de n. sympathicus, niet als
een intermediaire geleidiugsweg der vaso-motorische zenuwen
voor de extremiteiten, maar als de van de centra onafhan-
kelijke plaats van oorsprong voor vaso-motorische zenuwen
moet opgevat worden. Waren alleen de lumbair- en sacraal-
wortels doorgesneden, dan constateerde hij nooit die aan-
zienlijke temperatuursstijging, die na de doorsnijding van
den n. ischiadicus volgde. Werd daiirentegen het abdominale
gedeelte van den n. sympathicus gekliefd, alsdan vertoonde
zicli de vaat-paralyse met dezelfde kracht als na de ischiadi-
cus-doorsnijding. Do verwijding van het vaatgobied, kenbaar
aan do gestegen temperatuur, was niet gecompliceerd met
vorlannning van sensibolo of motorische zenuwen, zooals
die na doorsnijding van do lumbair- ou de sacraalwortels
optreedt. Do temperatuur van do extremiteit ua door- v
snijding van den buik-sympathicus, was 8° hooger dan do
normale. Ilotzelfdo constjiteordo Behnard ook voor de voorste
extremiteiten. Do doorsnijding van do wortels van den
plexus brachialis (Iwitsto twee halswortels eu eerste twoo
dorsjial-wortoLi) had wol de govoels- en bewegingsvorlam-
ming van don voorpoot ten gevolge, miuir geen stjjging
der temperatuur; bij exstirpatio daarentogcu van hot eerste
thorax-ganglion steeg do temperatuur 8*. In hot eerste
geval bewerkt men dus oen verlamming van gevoel on
beweging zonder die van hot vjuitgebiod, iu het twee<lo
juist omgekeerd, waaruit dus do onafhankelijkheid hoidor
60
verschijnselen dnidelyk in het licht treedt. Voorts sneed
Claude Bernard alle takken\' van het ganghon stellatum,
behalve de naar den plexus brachiahs gaande, door, en
prikkelde het ganglion met electrische stroomen; de vtuit-
verwyding verdween, terwijl vernauwing optrad en de tem-
peratuur daalde zonder eenige complicatie. De prikkeling
van den grensstreng had hetzelfde resultaat.
Cyon \') herhaalde de bernaro\'sche proeven. Ook hij vond,
dat de doorsnijding van de wortels van den plexus brachialis
geen bijzondere temperatuursstijging aan de voorste extre-
miteit ten gevolge had, het verschil bedroeg slechts 1°, bij
djwrop volgende exstirpatie van het ganglion stellatum con-
stateerde hij daarentegen even als Bernard een aanzienlijke
vaat-paralyse met ver^varming.
Ook bij de doorsnijding van den derden bvk van het
ganglion, die uit de vereeniging van den 3\'len ruggemergs-
wortel en den grensstreng ontstaat, steeg do temperatuur
niet minder dan 6° aan de correspondeerende extremiteit,
zonder dat er verandering optnid na doorsnijding van al
de overige takken van het ganglion. Voor den hier ge-
noemden derden tak was het dus voor Cvon twijfelachtig
of de sympathische streng, dan wel de rnggemergswortel
de vaso-motorische elementen voor den plexus brachialis
imnvoerde. De uitkomst besliste voor den grensstreng, dmir
do doorsnijding van dezen dezelfde temperntunrsstijging aan
de voorste extremiteit, als de exstirpatie van het ganglion
stellatum ten gevolge had. Hierdoor was het dus beslist,
\') Verhand!, d. Kön. Siichs. Gcsolsch. f. Wissonsch. Lcipzig. 18(>8
-ocr page 75-61
dat de vaso-motorische zenuwen voor de voorste extremiteit
niet langs de wortels van den plexus brachialis het rug-
gemerg verlaten maar nog lager, om in den grensstreng
over te gaan zooals dan ook de doorsnijding van het borst-
merg op de hoogte van den 3den borstwervel bevestigde.
De temperatuur steeg daarna aan de voorste extremiteit,
waardoor tegelijk was aangetoond, dat de vaso-motorische
zenuwen van centralen, niet van sympathischen oorsprong
zijn. De plaats van uittreding, die ongeveer op de hoogte
van den Sden borstwervel ligt, is volgens Cvo.v bij ver-
schillende individuen zeer inconstant.
Osthoumoff \') ondersvierp de niet overeenstemmende op-
gaven van Bernaud en van Schiff omtrent den weg der
vaso-motoren voor de achterpooten aan een nieuw onderzoek.
Bij doorsnyding van de cauda eqnina vond hij geene veran-
dering van temperatuur. By doorsnijding vau het buikge-
deelte van don sympathicus werd (hvarentegen een resultaat
verkregen, overeenkomstig- aan dat van Clauue Bernard
t. w. eeno temperatuursstyging van dezelfde intensiteit als
die na ischiadicus-doorsnyding, zoodat ook hier wederom
Ijleek, dat langs den sympathicus de vaatzenuwen verioopen.
Ten einde do electri.sche prikkeling van den grensstreng te
volbrengen, appliceerde hy liet vroeger beschreven glazen "f
Voruiigü buisje, wjiardoor elko kwetsing van do teedere
Zenuw werd voorkomen. Uit do temperatuursdaling bleek,
dat do viwo-motoren\' langs den n. sympathicus naar don n.
ischiadicus verloopen.
O PrLÜaKBs Archiiv. 1876. S. 261-263.
-ocr page 76-62
VuLPUN verkreeg een analoge uitkomst bij het onderzoek
naar den n. sympathicus van den kikvorsch. Werd op deze
dieren het cerebrum en het voorste deel van het ruggemerg
tot op de hoogte der voorpooten vernield, daarop de rami
communicantes sympathici van den plexus lumhalis door-
gesneden, dan nam hij een vaatverwijding van het zwem-
vlies waar. Hetzelfde had plaats, doch in minderen graad
bij intacte centraal-organen. Zoo observeerde hij ook na
exstirpatie van het ganglion cervicale primum eene ver-
hoogde vaat-injectie van de correspondeerende helft der tong
en der mondholte. Liet hij het dier verbloeden, dan volgde
aan den kant, waar het ganglion geëxstirpeerd was, geen
postmortale bleekheid: het laatste prikkelings-symptoom van
vaat-centra.
Het doorsnijden der rami communicantes sympathici, werd
door ons zeer dikwijls verricht, de resultaten waren echter
niet geheel constant. Van eene geprononceerde injectie
was nooit sprake. De latere proefnemingen over de aan-
wezigheid van locale vaatceutra bij den kikvorsch (GEnoE.NS
hebben aangetoond, dat de doorsnijding van vaso-motorische
zenuwen en de daaruit voortkomende vaat-paralyse tjjdeiijk
kan gecompenseerd worden door den tonischen invloed der
peripherische centra. Djiaraan is het waarschijnlijk to wjjten,
dat de doorsnijding van den plexus lumhalis of do rami
communicantes of van den n. sympathicus niet constant een
m
vmit-injectie van de achterpooten ten gevolge heeft
\') L\'Apparcil Vaso-molour T 1. p, 313.
») PrLüoKHS Archiv. »Uebcr lokaio Gcfiissnorvcn-Ccntron" Bd. XIII.
n. 144. 1870.
63
Ostroumoff \') ging verder en onderzocht of naast de
vaatvernauwende zenuwen vau den bruk-sympathicus voor
de achterste extremiteiten, ook vaatverwijdende voor het-
zelfde vaatgebied aanwezig waren. De directe prikkeling
van het abdominale gedeelte van den grensstreng wees
werkelijk door een geringe temperatuursstijging die aan-
wezigheid aan; duidelijker en sterker was de uitkomst wan-
neer door reflex-prikkels de vaatverwijding tot stand werd
gebracht. Bij die proeven waren de sacraal-wortels en een
der buik-sympathici doorgesneden, en kwam de tempera-
tuursstijging na prikkeling van het centrale vagus-uitéinde
alleen op die extremiteit tot stand, waar de n. sympathicus
intact was gebleven. Deze resultaten brachten hem tot
de overtuiging, dat de vjiatverwjjdende zenuwen voor de
achterste extremiteiten langs het buikgedeelto van deu n.
sympathicus verloopen, en dat een afzonderljjke baan hings
de wicraal-wortels niet bestaat.
Strickkr 3) vond de vaatverwijdende zenuwen voor de
achterste extremiteiten in de achterste wortels van het
lendengedeelte van het ruggemerg. De electrische prikkeling
Van het iieripherische gedeelte van de achterste wortels van
hot lendenmerg veroorzaakte een kortdurende tomperatuurs-
stijging van de achterste extremiteit, zoodat in dio wortels,
die voornamelijk centriiietaal geleidende zenuwen bevatten,
do vivatverwijdonde zenuwen van hot genoomdo vaatgebied
verloopen. Strickkr beweert dat dezo dilatatoren niot in
\') l\'vLÜoEii» Archiv, DioIIommuugsnervcn dor Huutgofusso I3d.-\\II.
187ü.
\') Mod. Woclienschr. 187G, Nov. 187Ü.
-ocr page 78-64
den n. sympathicua overgaan, maar direct den weg naar
den n. ischiadicus inslaan.
Uit een overzicht dier uitkomsten blijkt, dat nog geen
antwoord kan gegeven worden op de vraag, uit welke
gedeelten van het ruggemerg de constrictoren en dilata-
toren in den n. sympathicus en uit welke zij direct uit het
ruggemerg in den n. ischiadicus overgaan.
De laatste onderzoekingen van Goltz en Ostroumoff
hebben aangetoond, dat de vaatverwijdende zenuwen van
den n. ischiadicus uit het buikgedeelte van den n. sympathicus
en uit het lendenmerg afkomstig zijn, en reÜectorisch
kunnen tot werking gebracht worden. Goltz \') nam bij
honden, na doorsnijding van het ruggemerg op de greus
van het lendenmerg, bij prikkeling van het centrale gedeelte
van den n. ischiadicus een niet onbelangrijke temp. stijgiug
van 13° op do extremiteit aan do andere zijde waar.
Naast een centrum voor reilex-verwijdiug neemt Goltz ook
een zelfshmdig centrum voor het vajitgebied der achterste
extremiteiten in het leudenmerg aan, zoodat do doorsnij-
ding op de bovenste grens vau dit centrale deel, geen
bhjvende vaat-paralyse ua zich sleept. Hij honden, waarop
dagen te voren het lendeimierg op de grens van het borst-
merg wjvs doorgesneden, eu do^ temperatuur weer tot den
vroegeren stand was teruggekeerd, bewerkte de verwoesting
van het geheele lendenmerg een voor de tweede nuuil in-
tredende temperatuursstijging.
\') F. OoL-rt, Uobcr Oofwscrwoltorndo nerven PpLÜnicnB Archiv.
1874. Hd. IX S. 189.
65
De dieren liielden de operatie slechts korten tijd uit en
succombeerden spoedig, wat als een gevolg van de ingrij-
pende circulatie-stoornis moet opgevat worden. Werd in
plaats van de totale verwoesting van het geïsoleerde len-
denmerg slechts een helft daarvan doorgesneden, dau bleef
tot den dood van het dier de temperatuur van het corres-
pondeerende lid abnormaal verhoogd. Die uitkomsten brachten
Goltz tot de l>eweriug, dat het lendenmerg niet alleen als
geleidiugsweg van vaso-motorische vezels, uit het verlengde
merg ontsjirongen, moet opgevat worden, maar dat daarin
een vaso-motorisch centrum voor de achterste ledematen
moet worden aangenomen.
Volgens Goltz is de temperatuursstijging, na verwoesting
of halfzydige doorsnijding van het reeds door eene hoogere
«loorsnijding geïsoleerde lendenmerg onverklaarbaar, zoo men
het alleen als de weg van vaso-motorische vezels beschouwt.
Bij het aannemen van een vaat-centrum in het lendenmerg
bljjft het evenwel onverklaard, wiuirom de doorsnjjdiug op
de grens van het borstmerg een tjjdeljjke verwarming
<ler achterste ledematen ten gevolge heeft en waarom
phuitselijke prikkels, zooals GoLrz zelf waarnam, een actieve
temperatuursstjjging ten govolgo liobben. Goltz vorkhuirt
beide vorschjjnsoleu als oen prikkolings-eflect van viuitvorwjj-
dendo zenuwen,doch hml dan ook conscHiueut do tomperatnurs-
stjjging ua verwoesting van het lendenmerg eerder als oen,
prikkolings-ofToct vau vaatvenvjjdende centra of zenuwen,
dan als oen bowjjs voor oen vjiso-motorisch ceutrum moeten
opvatten.
O.smotrjtoFF hoiitrjjdt de meening, dat in het lendenmerg
-ocr page 80-66
alleen het vaat-centrum voor de achterste extremiteiten zoude
gelegen zijn en wijst op andere naar den n. ischiadicus verloo-
pende vaso-motorische banen. Elke doorsnyding van het rug-
gemerg op de grens van lenden- en borstmerg elimineert
slechts een klem deel der vaatzenuwen voor de achterste
extremiteiten, en niet de uit hoogere gedeelten van het rugge-
merg langs den buik-.sympathicus afdalende vaso-motoren.
Zoo beweert 0.stroumoff, dat sensibele prikkels op het voorste
deel van het lichaam aangebracht nog reflectorisch tem-
peratuursstijging aan de achterpooten ten gevolge hebben,
wanneer het ruggemerg op de grens van de Iende.streek
was doorgesneden, en ziet daarin het bemjs, dat langs den
n. sympathicus vaatverwjdende zenuwen naar de achterste
extremiteiten verloopen. .Op gecurariseerde honden met door-
gesneden lendenmerg op de hoogte van den eersten len-
denwervel en doorgesneden aiuda equina, werd bovendien de
linker bnik-sympathicus doorgesneden; werd nu de mucosji
van den neus of het centrale gedeelte van den nervus
vagus met inductie-stroomen geprikkeld, dan steeg alleen
de temperatuur van de rechter extremiteit tot een bedrag
van ongeveer drie graden.
Bevestigend wjis de uitkomst van zijn onderzoek naar de
aanwezigheid van vajitvenvijdemle zenuweu in het lenden-
merg. Na doorsnijding van den linker buik-sympathicus
namelijk, dicht bij het diaphragma op de lioogto van den
derden lendenwervel, waarbij de temperatuur in de corres-
pondeerende extremiteit zes graden hooger werd dan in de
andere, werd de n. vagus centraal geprikkeld. Links volgde
eene door reflex tot stand gekomen tempenituüre.stijging, die
67
langs het lendenmerg was voortgeplant, omdat de weg langs
den huik-sympathicus was afgesneden Ofschoon de graad der
vérwarming gering was, heeft het constateeren daarvan toch
waarde, aangezien de doorsnijding van den grensstreng reeds
een aanzienlijke temperatuursstijging ten gevolge had, en
door reflex geen sterke toeneming kon worden verwacht.
Gewichtige resultaten omtrent den invloed van doorsnij-
ding, van electrische en mechanische prikkelingen van het
ruggemerg op temperatuurs-veranderingen van de achterste
extremiteiten, deelden Masius en Vanlai» op het Brus-
selsche congres mede \') Geheel in overeenstemming met
Goltz, vonden zij dat prikkeling van de oppervlakte van
het ruggemerg met sterke stroomen een plotselinge tem-
|)eratuursstijging aan de achterste ledematen ten gevolge
heeft, evenzoo als kwetsen of doorsnjjden van het merg.
J^Ü de faradisatie van het ruggemerg merkten zij de
volgende eigenaardigheid op, die volgens iien het bewijs
levert voor het tegelijk aanwezig zijn van constrictorischo
en .dilatatorische viuvt-contra in het ruggemerg. Dezelfde
stroomsterktc, die na applicatie op het intacte ruggemerg
eene viuitvorwijding voortbracht, riep na doorsnijding van
het ruggemerg eene vaat-contractie te voorschijn. In dit
geval kon eerst na applicatie van een zwakken stroom do
vaatverwij<ling weder verkregen worden, liet deel van hot
ruggemerg, waarop eerst sterkere stroomon hadden inge-
werkt. kon dus door een zwakken stroom nog tot prikke-
\') Congrès périodiquo iutoruatioual den Sciences médicales, Comptu-
rondu, 187r,. nruxellfis. p. HO.
68
ling worden gebracht en verkeerde dus uiet in een toestand
van uitputting.
De onderzoekingen van Masius en Vanlair over den in-
vloed van ruggemerg.s-doorsnijding op de temperatuur der ach-
terste ledematen, waren eveneens geheel in overeenstemming
met die van Goltz. Zij vonden de attieve vaatverwijding en do
verwarming der achterpooten constant na elke doorsnijding
van het merg en wel in stijgende mate bij elke nieuwe
snede die\'telkens lager wérd aangebracht. Dit laatste is het
sterkste bewijs voor actieve dilatatie eu pleit tegen vasomo-
torische paralyse. De na de doorsnijding van het ruggemerg
optredende verwarming, onderscheidt zich echter volgens
Masils en Vanlair van die na ischiadicus-doorsnijding door
het late optreden (eerst na verloop vau een dag), en door
de spoedig intredende daling (den volgenden dag). Zooals
bekend is, treedt iia Ischiadicus-doorsnijding de verwarming
spoedig op en blijft minstens een week op die hoogte.
De proeven door Goltz, op kikvorschen genomen om den
invloed van het ruggemerg op de circulatie te bestudeeren,
waren eenvoudiger van aard. Ilij bewerkte bij kikvorschen
met intact en met verwoest ruggemerg een sterk bloedverlies
door amputatie van een dij en sloot daarna de wond door een
ligatuur. Bij intact ruggemerg werd de gestoorde circulatie
kenbaar aan de bloedarmoede en zwakke contracties van
het blootgelegde hart, spoedig hersteld, terwijl by gedestrueerd
ruggemerg de groote vak-n ledig bleven en het hart ophield
te pnlseeren.
Door den invloed van liet ruggemerg contraheert zich
het vaatgebied in die mate, dat de terugvoer van het restee-
69
rende bloed-quantum nimr het hart mogelijk blijft, welks
fimctie daardoor hersteld wordt; bij die met verwoest
ruggemerg valt dit coiupenseerende moment weg. Dat de
primaire stoornis in de circulatie, vau het bloedarme vjiat-
gebied nitgimt eu niet van het hart, bewees Goltz door bij
dieren met verwoest ruggemerg door tranfusie van bloed in
de venae de circulatie en iiartswerking te herstellen. Men
kan zich gemakkelijk oveHuigen, door het dier omgekeerd
met den kop naar beneden te houden, waarbij het hart zich
weder sterk vult en zich energisch gaat contraheeren, dat
liet verlies van den tonus der vaten de oorzaak der stoornis
in de circulatie is en dat do hartswerking daardoor secun-
dair geïnfluenceerd wordt.
Goltz ontkent zelfs, dat de stilstand van het hart door
hot kloppen op den buik een reflex-stremming zou zjjn, langs
ruggomorg on n. vagi tot stand gekomen, — de doorsnijding
dier nerveuse baan lieft volgens hem hot verschijnsel niet
op — miuir oen gevolg viui overvulling van het vaatgebied
der ingewanden door do mechanische irritatie wmirbü de
terugvoor vau bloe<l naar hot hart niet meer plaat« hoeft.
Het is opmerkelijk, dat op kikvorschon met doorgesneden
halsmerg of n. vagi door sterk op den buik te kloppeii,
hot hart eveneens langzamer giuit pulsooron. Do pauzen zijn
dan ochtor nooit zoolang als voor de doorsnijding en na do
oersto proeven is de stilstand iu diastole niet meer te ver-
krijgen. Do meening, dat <le vertraging vau den hartslag of
de stilstiind van liet hart bij het klo])pen op den buik geheel
van de circulatie-stoornis afhangt ou geenszins op een strom-
«ling door middel der uervi vagi benist, is dus niet gerecht-
70
vaardigd. Men ziet den hartslag vertraagd blijven ook bij
het omkeeren van het dier, waarbij het hart terstond weder
goed gevuld wordt en buitendien heeft onderbinding van
alle groote vaten geen stilstand van het hart ten gevolge.
De beteekenis van den tonus der venae toonde Goltz nog
nader aan door op twee kikvorschen de aorta af te sluiten.
Wanneer men, na de veneuse bloedarmoede van darmen en
mesenterium geconstateerd te hebben, de ingewanden weer
in den buik terug brengt, en de vjiatvulhng door kloppen
op den buik herstelt, waarbij bloed uit de vena cava inferior
terugvloeit, en daarop bij één der dieren het ruggemerg
verwoest," dan ziet men bij dit dier de pa.ssieve vaatvulling
voortbestaan, terwijl bij het andere, onder spinalen invloed,
de veneuse anaemie terugkeert. Elke circulatie-stoornis teweeg
gebracht door verbloeding of abnormale overvulling van het
intestinaal gebied, kenbaar aan verminderde hartsvulling en
hartswerking, wordt dus gecompenseerd dooir verhooging vau
den tonus onder den invloed van het ruggemerg; zoodra
die factor wordt geëlimineerd wordt de herstolling der cir-
culatie onmogelijk gemiuikt, wat zich in het uitblijven der
vulling en der pulsatie van het hart openbiuirt.
Door partieele ver^voesting vau het ruggemerg bij kik-
vorschen kwam Gkijoens tot do uitkomst, dat do onderste
gedeelten daarvan ontbeerlijk zjjn tot inKtandhouding van
den vaat-tonus en de circulatie, ten miitóte geheel door het
bovenste, voornaamste gedeelte vau het merg kunnen ver-
vangen wonlen, wat omgekeerd in veel zwakkeren graad
\') rKLÜOKK« .Vruliiv., Bd. .XIII, 187Ü. S. 18.
-ocr page 85-71
geldt. Zelfs bij langzame vernietiging van het geheele merg
was de normale circulatie by koudbloedige dieren gedu-
rende dagen ongestoord, wat het bestaan van compensee-
rende lokale vaat-centra, in de peripherie gelegen, bemjst.
Werd op kikvorschen het lenden- en het onderste ge-
deelte van het borstmerg verwoest, dau vertoonden zich
gedurende dagen eu maanden geen de minste stoornissen in
de circulatie. Op weinige uitzonderingen na, succombeerden
de dieren spoedig, wanneer daarop na verloop vaneenigen
tijd het resteerende halsmerg en het verleugde merg werd
vernietigd. Alsdan openbaarden zich dezelfde gevolgen, die
na plotselinge geheele centrale verwoesting optreden, .te
weten oeilema der achterste pooten, stasis in de verwydo
en verlamde vaten en leegheid van liet hart. De lethale
afloop trad na die tweede operatie evenwel, doch niot zoo
snel op als bjj dieren, waarbü do geheele cerebro.spinale
as in eens wordt doorboord. Werd omgekeenl hot eerst het
lials- en hot borstmerg vernietigd, dan bezweken de dieren
spoedig; herstel was hoogst zeldzaam. In die zeldzame go-
vallen, waarin do circulatie van het zwemvlies ongestoord
bleof voortbestaan, en daaronder observoerdo Ukhokns er één
van 30 dagen duur, zou<lo het lendenmerg den tonus onder-
houden en het hals- on borstmerg vervangen hebben.
Na gohoele centrale vernietiging vond Gkiuiens gewoon-
lijk een lethalen afloop binnen do eerste 21 uren, hoogstens
na verloop van 3 dagen. Slechts tweo exomplaren hioldon
liet na dio ingrijpende beleediging ongeveer 0 dagen uit.
Ook wij namen liet belangrijke verschijnsel waar, door Gkii-
"ENS beschrevon, dat namelijk, wanneer na de verwoesting
72
van het merg en het optreden der stasis, nog eens het
wervelkanaal werd uitgeboord om de laatste nog intact
gebleven overblijfselen van het merg te prikkelen, door mo-
mentanen terugkeer van den tonus de bloedsomloop in het
zwemvlies zich herstelde. Langzaam keerde de beweging in
de met bloedlichaampjes overvulde capillaria temg, deelde
zich mede aan den inhoud der venae totdat de vroegere
snelheid weer was teruggekeerd. Ook hierin toont zich de
afhankelijkheid van tonus en van circulatie van de centrale
prikkeling.
De door ons onderzochte exemplaren werden nu ver-
woesting van het halsmerg en het bovenste deel van het borst-
merg, in frisch water gelegd en den volgenden dag weder
onderzocht. Slechts gedurende 24 uren vertoonde zich een
normale circulatie in het zwemvlies; bü die met vernield
lenden- en borstmerg, was ze nog gedurende dagen en
weken zichtbaar. Was evenwel den eersten dag het lenden-
merg, den tweeden het borstmerg tot do hoogte der voor-
pooten, ten slotte den derden dag het halsmerg vernield,
dan was ua 24 uur de bloedsomloop gesisteerd.
Geroens besluit (voor koudbloedige dieren nl.) hieruit, dat
er centra voorkomen langs de geheele lengte van het merg,
en dat het resteerende gedeelte telkens het vernielde kan
vervangen. Alleen dan zal trouwens een groot deel van het
centrum geheel ontbeerd kunnen worden, wanneer liet merg
bü kleine gedeelten vernietigd wordt, met intermissies van
2 dagen, zoodat het dier zich telkens van den shock her-
stellen kan. Vijf maanden mot ver^voe.st lenden- en borst-
merg levende exemplaren bewüzen zulks.
73
Volgens Liégeois \') ontspringen de vasomotorische zenu-
wen uit een begrensd punt van het cerebrum eu begeven
zich ua de kruising in de medulla oblongata naar de peri-
pherische zenuwstammen. Hij vond, dat op elke halfzijdige
ruggemergdoorsnijdifjg een vaat-paralyse van de achterste
pooten volgde, en wel het zekerst aan den kant waar de
snede was toegebracht. Bij halfzijdige doorsnijding van de
pedunculi cerebri, of vau de corpora quadrigemina (tuber-
cules bijumeaux) openbaarden zich de verschijnselen van
vjiatverwyding aan den tegengestelden kant.
Het is nu niet te ontkennen, dat de uitkomsten van Gergens,
dat namelijk groote deelen van het centraal-orgaan voor
instandhouding der circulatie kunneu gemist worden, zonder
verschijnselen van vaat-paralyse, in scherpe tegenspniak
staan met die van Liégeois, die eene snede in hot ruggo-
■ merg voldoende vond, om eeno verhoogde injectie aan do
extremiteit van dezelfde zijde waar te nomen. By koud-
bloodigon bestaat oen groote zelfstandigheid van het vaat-
gebied na zenuwdoorsuijding of na centrale verwoesting,
mits geen by uitstek gewichtige plaatsen als liet halsmerg
of de medulla oblongata gotrofTon worden. Misschien duurt
het stadium van vaat-paralyse ua halfzijdige ruggomerg-
doorsnijding zoo kort, »lat hot min <lo waarnomiug ontsnapt.
Do proeven van (Jehgkns hebben do Iwtrokkelijko onafhan-
kelijkheid van het vaatstelsel van do ccntriml-organen, bij
koudbloedige dieren ten minste, duidelijk aangetoond.
\') RcsulUts d\'cxpcricncc« failcs sur 1\'origino ot Ia distribution dos
norfs VMo-motcurs do la prenouillo (C-omplos rondus de la Sooietti
<lc biologie, 1862. p 71).
Een gewichtig hoofdstuk der physiologie opende Goltz
door het zeer algemeen bestaan van peripherische vaat-
centra aan te nemen, wier functie zich duidelijk in den
vaat-tonus van een paralytische extremiteit openbaart, en
die alleen de verklaring van vele vaso-motorische verschijn-
selen mogelijk maken. Goltz wijst in de eerste plaats op
de later optredende vjiat-contractie na de voorafgegane
vaatverwijding aiui de extremiteit, waarvan allo anatomisch
te prepareren zenuwstannnen zyn doorgesneden en verklaart
haar uit den invloed van peripherische vajit-centm, en niet,
zooals anderen willen, uit dien van sympathische takken,
die in de onmiddelyke nabyheid van den vaatwand verloo-
pende, bij de doorsnijding niet getroffen werden. Het i»}
onbetwistbaar door Goltz vastgesteld, dat do gestegen tem-
peratuur der extremiteit na doorsnijding van den zenuwstam
bij warmidoedigen, langzaam weder da»ilt en zelfs nog lager
wordt dan de temperatuur van de normale.
Volgens Masiu.s en Vanlai» \') blijft na de doorsnijding
van het ruggemerg of van den n. ischiadicus de temperatuur
\') Cotigrós intcnmtiunal des scioDccs médicalcs. Ufuxcllos, 1876,
-ocr page 89-75
in die extremiteit gedurende 5—8 dagen abnormal verhoogd,
begint daarop langzaam gedurende het verloop van een
maand te dalen, en wordt eerst stationair wanneer zij lager
geworden is dan de normale. De vaat-tonus heeft zich
aldus niet alleen hersteld, maar.zelfs verhoogd. De vaat-
paralyse is dus tijdelijk en onderscheidt zich daardoor van
de blijvende paralyse der spieren. Volgens Goltz verhoudt
zich na de doorsnijding van den zenuwstam, het paralytische
lichaamsdeel tegenover electrische prikkels bijna als het
normale; de paralytische extremiteit wordt door wrijven
warm en rood, wat ook thormometrisch te constateeren is;
electrische prikkels bewerken een verhoogde vaat-injectie
en na indompeling in koud water verwarmt zich de ex-
tremiteit bjjna tot bloedstempenituur. Luchsingeii en Kendall
vonden buitendien, zooals wij boven zagen, dat ook de
temperatmir van hot onigoveudo medium een oigoujuirdigen
invloed heeft op den tonus der vaten in do extremiteit met
doorgesne<len zenuwstain. Hieruit blpt, dat het vermogen
van warmte-reguleering na zoiuiwdoorHnyding geheel onaf-
hankelijk van het centraal-orgajin kan bI|jvon voortbestaan,
evenwel, zooals Goltz toegeeft, in veel onvolkomener grmid.
Ma.sius en Vanlai» hebben trouwens do temperatuurs-
veranderingen der ledematen b|j temperatuursverandoring
van hot omgevende mediiun niet kunnen constjiteeren.
Een krachtigen steun vindt do hypothe.sc der periphe-
rischo vaat-centra in ilo plaatselijko veranderingen van het
vaatlumen, dio zoowel spontiuui als plaatselijke naprikkeling
optreden, na uitsluiting van den invloe<l dor centrajilorganen.
De buiten invloed der centra tot stand komende vor-
-ocr page 90-76
iiiiuwingen of verwijdingen der vaten, zoowel spontsuin als
na applicatie van chemische stoffen, werden reeds 20 jaar
geleden door Dr. Guxnixg in het physiologische laboratorium
te Utrecht onderzocht. Zij konden zoowel bij intacten
zenuwstam, als na doorsnijding der zenuw geconstateerd
worden. Zelfs bij doorsnijding van den n. ischiadicus en onder-
binding der vaten boven de knie kon bij totiuil gesisteerde
circulatie na aanwending van verdunde alcaliën een stroom
van de arteries naar de venae opgewekt worden. Ook mj
herhaalden zijne onderzoekingen betreffende den invloed
van galvanische stroomen en mechanische prikkels op de
vaatcontracties van het zwemvlies en konden dezelfde ver-
schijnselen wjiarnemen.
Opmerkeljjk wjis de door Dr. Gunning waargenomen
automatische vaat-contractie in het zwemvlies nadat, 11
dagen te voren de n. ischiadicus en de n. sympathicus waren
doorgesneden. Vooral by jeugdige exemplaren toonde zich
dit buiten invloed van vjiatzennwen tot stand komende
verschijnsel in sterken graad.
Evenzoo constateerde Gergens behalve do plaatseljjkc
contractie en verwijding na aanwending vun sneeuw of
koolzure ammonia op het zwemvlies van kikvorschen met
geëxstirpeerd ruggemerg of doorgesneden n. ischiadicus, deze
gewichtige onafhankelijk van het centrale zenuwstelsel tot
stand komende automatische vmitbewegingen. Iljj verklaart
\') W. M. Gcnmixci: Ondorzoekiiigcn over hloedbowoßing en stnuiii-
Acad., proefschrift. Iß67. Utrecht.
») PfLÜr.KHH Archiv, »d. XIII H. ]. 1876.
77
beide verschijnselen uit het bestaan van peripherische vaat-
gangliè\'u, wier uitloopers den prikkel van de oppervlakte
der huid naar het vat overbrengen.
Zoo verklaart ook Vulpian \') het rood worden der tong
na zachte mechanische prikkeling, wanneer de u. glossopha-
ryngeus is doorgesneden. De centripetaal geleidende uit-
loopers vau de vaatgangliën openbaren dus dezelfde tonus-
opheffende werking als de vimtverwijders in den zenuwstam.
Ook de webett\'sche proef, waarbij phuvtselijke prikkels
dezelfde reactieve roodheid op het zwemvlies van den kik-
vorsch, zoowel vóór als na de ischiadicus-doorsnyding be-
werken, bewijst hetzelfde. Nog sterker de Goi.rz\'sche proef,
waarbij de applicatie van sinapismen op de door circumcisie,
mnt .sparing der vaten, van het lichaiuu gescheiden kouij-
nenpoot nog j)l«uitselijke roodheid to weeg bracht. Ana-
loog aan de verschijnselen, dio do glandula submaxillaris
oplevert na prikkeling van den nervus lingualis, kan men
Iwvengonoemde verschijnselen als peripherische reflox-strom-
ïuingon opvatten. Voegen wjj hier bjj, dat volgens Vulpian
do roodheid van do huid na mochanische prikkeling op
dezelfde oorzaak l>orust.
Duidelijk oponbimrt zich volgens Goltz ») do activiteit der
poriphorisclio vaat-contra, in do plotselinge temperatuurs-
daling van <lo paralytische oxtromiteit, wanneer het rugge-
«iiorg wordt doorgesneden, wiuirdoor do bloo<lsdrukkiug
eeno juuizienlijko daling ondorgimt.
\') L\'Appareil Vaso-motour ï. II. l>. 408.
\') Uchcr Oefü« cr\\voitorncle Nerven. IVi-Ookrs archiv. S. 7G.
-ocr page 92-78
Wanneer b. v. de temperatunr aan een der voorpooten
van een hond, nadat 14 dagen te voren de plexus brachi-
alis was doorgesneden, weder tot de norm was teruggekeerd,
en nu het ruggemerg op de grens van het lendenmerg
werd gekliefd, dan steeg de temperatuur op de normale
en daalde zij plotseling op de paralytische extremiteit. Deze
uitkomst is volgens Goltz juist tegenovergesteld aan die,
welke zoude ontstaan, wanneer overeenkomstig aan de
oude voorstelling slechts in het verlengde merg een vaat-
centrum aanwezig was, waarvan vaatvernauwende zenuwen
uitgaan. Men zou toch mogen verwachten, dat tengevolge
der daling van de bloedsdrukking, vernauwing der vaten
met daling der temperatuur aan de normale extremiteit
zou worden waargenomen en dat aan de andere, waar ten
gevolge (Ier zenuw-doorsnijding de vaat-tonus opgeheven is,
de verwijde vaten krachtens hun elasticiteit wellicht een
kleine vermindering van lumen zouden ondergaan. Hier
zou dan waarschijnlijk geene of althans geeu noemens-
waardige daling in temperatuur plaats grjjpen.
De proef leert echter liet tegendeeh Hoe nu deze ver-
schijnselen te verklaren, wanneer inen do reguleering van
den vaat-tonus in de paralytische extremiteit niet onder
den invloedstelt van peripheriscbe vaat-centra? Gemakkelyk
wordt werkelijk de verklaring van de temperatuursdaling
op het verlamde^ lid, wanneer men de periplierische gangliën
als organen bescliouwt, die deu vaat-tonus kunnen onder-
houden, en de op de gedaalde bloedsdrukking volgende vaat-
contractie en jle temperatuursdaling als van deze gungliëu
afhankelijk denkt. Nergens laat zich eenvoudiger de neiging
79
van den vaatwand tot vernauwing aantoonen dan bij de
optredende anaemie van de conjunctiva na eene kleine
bloedsonttrekking onder bet ooglid. Hieruit blijkt duidelijk,
dat bet vat eene sterke neiging heeft de verminderde
drukking met eene vernauwing te beantwoorden. Het zoude
wellicht eenvoudiger schijnen die vaat-vernauwing op reke-
ning te brengen van de verminderde elastische spanning,
doch het is niet waarschijnlijk, dat die verklaring de juiste is.
De geringe hoeveelheid bloed toch die ontlast wordt, zou
zeer spoedig weder zijn aangevuld, wanneer de toevoerende
vaten zich niet gingen contraheeren. Had men werkelijk
recht die vaatvernauwng te beschouwen uLs een^gevolg
der daling van de elastische spanning van den vaatAvand,
dan zou men omgekeerd bij gestegen bloeddrukking eene vaat-
verwjjding moeten verwachten; de proeven van Ostkoumoff
zjjn daarmede echter in slrjjd.
Moeieijjker lojit zich de temporatuursstjjging op de nor-
male voorste extremiteit na doorsnjjding van het lendeimierg
verklaren, zoo men niet geheel in den zin van Goltz elke
doorsnjjding zoowel van centnial-organen als van i)eriplio-
rische zenuwon, als een prikkeling van viuitverwjjdonde
vezelen opvat.
De niet zeer eenvoutlige verklaring van Goltz \') laat
i«ich aldus hooren. >Dio Verwundung des Ilückenmarka
>8etzt eine Erschütterung dieses Organs, welche sich
»sowohl nach hinten wie nach vorn zunächta im Hfic-
> kenmark fortpflanzt. Sic hat eine Herabsetsung oder
>Hemumug der reflectorischen und automatischen Centren
\') Pkluoku» Ardiiv. IJ. .\\I, IRTf». S. 75t.
80
>des Rückenmarks und Hirns zur Folge." En verder: >So
»gelangt sie (nl. die Fortpflanzung der Erschütterung)
»durch Vermittlung der Gefassnerven zu den Endvorrich-
»timgen an den GefUssen, welche den Tonus derselben
»unterhalten und bringt hier eine ähnliche Herabsetsung
»der Erregbarkeit, eiue Hemmung der Funktionen zu Stande,
»wie an den im Rückenmark selbst gelegenen Centren."
Het eindresultaat is eene temperatuurstijging door prik-
keling van dilatatorische centra, voortgeplant langs dilata-
torische zenuwen, welke laatste de werking der periphe-
rische vaat-centra opheffen, die den vaat-tonus onderhouden.
Dezelfde tegenstelling in temperatuursverandering op de
paralytische en normale extremiteit, na ruggemergs-door-
snijding, vonden Masius en Vanlaih \') Wij mogen hunne
bevestiging van dit Goix/\'sche experiment niet voorbijgiuin,
zonder te wjzen op de verschillende uitkomsten, die ze by
de prikkeling van het ruggemerg verkregen, na aanwen-
ding van sterke en zwakke stroomen. Zij vonden n.1.
voor de achterste extremiteiten, evenals Goi.r/. voor de
voorste had waargenomen, dat de doorsnijding\' vau het
ruggemerg op de grens van het lendenmerg een tegen-
overgesteld effect op de paralytische als op do normale
extremiteit ton gevolge heeft, en wel plotseHnge tempera-
tuursdaling op de eerste en stjjging oj) do laatste. 1\'rikkel-
deu zij nu het beneden de snede gelogen deel van het merg
met sterke stroomon, dan volgde op do intacte extremiteit ver-
warming, op de paralytische daarentegen een geringe afkoe-
\') Congres póriod. intornation. d. sciences med., Bruxullos 1875.
-ocr page 95-81
ling; werd daarop ook dit gedeelte van het merg (lenden-
merg) doorgesneden, en het beneden de snede gelegen ge-
deelte geprikkeld met stroomen van verschillende intensi-
teit, dan waren de uitkomsten volmaakt tegenovergesteld,
d. w. a. bij aanwending vau sterke stroomeu afkoeling vau
de normale eu verwarming vau de paralytische extrime-
teit, en omgekeerd bij zwakke stroomen. Het is dui-
delyk, dat een zoo iu het oog loopeud resultaat huuue
aandacht trekkeu moest. Dezelfde stroom, die vóór de rug-
gemergs-doorsuydiug op de normale extremiteit verwarming
had voortgebracht, bewerkte ua de doorsnydiug eene afkoe-
ling eu niet alleeu was do normale extremiteit in dio afms-
soliugou betrokken miuir ook do paralytische, alhoewel iu
veel zwakkeren graad. 13jj dit verschijnsel behoeven wij
thans niet stil to stajin, dimr wij bjj do bespreking vau het
ruggemerg op hot elfect vau verschillende stroomsterkteu
hebbeu gewezen, een veröchjjusel volmaakt iu ovoreeustom-
miug met hotgoon luin de jieripherischo zeuuwstammou
Waargenomen was.
üoLTC vooroudorsteldo, dat do wjjdto der vaten iu do para-
lytische extremiteit tamelijk wel afhankelijk zou zy\'u vau do
bloedsdrukkiug, daar do vaatwand vau deu invloed dor vaat-
zejmweu boroofd, aan do toeucmoudo drukking van hot bloed
minder weerstand bicdon zou. Do ondorzoekingou \\im Ostuou.
iJOFK \') dio wij straks tor loops vermeldden, bowozon echter, dat
do vaten door verhooging vjin do spiuining van hot bloed niot
wordon gedilateerd, ook uiot wauneer do zenuwen dio hot
\') PrLüuiM Archiv, lid. XII, 1876.
-ocr page 96-82
vaatgebied beheerschen, doorgesneden zijn. De veranderingen
in het vaat-lumen komen alleen door invloed der vaso-moto-
rische zenuwen en der centraal-organen, niet door de wijzi-
gingen der bloedsdrukking tot stand. Niets stelt de afhanke-
lijkheid van den vaatwand van peripherische gangliën of
locale vaat centra zoo sterk in het licht als de resistentie tegen
de stijgende bloeddrukking. Om de zuivere uitwerking van
deze laatste te kunnen waarnemen, werd niet het centrale uit-
einde van een sensibele zenuw geprikkeld, waardoor tevens
vaso-motorische reflexwerking te voorschijn zoude worden ge-
roepen, maar werd door Ostroumoff\') het peripherische einde
van den nervus splanclinicus, na doorsnyding van een der
nn. ischiadici geprikkeld. Noch op de paralytische, noch op de
normale extremiteit had de gestegen bloedsdrukking eene
temperatuursstijging ten gevolge; op de eerste daalde de tem-
peratuur voortdurend, op de laatste bleef zij gelyk. Werd
echter de vagus centraal geprikkeld, dan steeg op de nor-
male extremiteit de temperatuur snel, en bewees do door
tusschenkomst der centraal-organen tot stiiud gebrachte
vaatvenvyding in al hare kracht.
De zelfstandigheid van den vwitwand bljjkt dus hieruit
ten volle, zoowel voor het onder ceutraieu invloe<l stiuinde,
als voor het daarvan beroofde vjuitgebied. Wiuineer dus, zoo
besluit Ostroumoff, hy het bestiuiude evenwicht der slag-
aderlijke bloeddrukkiug aan den eenen kaut, en de span-
ning van deu vjuitwjuid aiui den anderen kant, de eerste
plotseling toeneemt, zal de vaatwand nog sterker gespanueu
#
-ocr page 97-83
worden en dus eene verwijding moeten volgen. Zulks
heeft echter bhjkbaar niet plaats, de verwijding blijft uit
en de temperatuur stijgt niet aan de peripherie. Maar dan
moet ook met de stijging van den bloeddruk tegelijk eene
\' evenredige versterking der contractie gepaard gaan, waar-
door die pjissieve uitzetting wordt voorkomen. Daar die
reactie ook nog na de zenuwdoorsnijding plaats heeft, moe-
ten dus aan de peripherie gangliën bestaan, wier prikkeling
de vjuitspieren tot verhoogde contractie aanzetten.
Twee oorzaken heffen dit weerst^indsvermogen van het
vat op, nl. dikwyls herhaalde of lang «umhoudende rijzing
van do bloedsdrukking, en overprikkeling of mishande»
ling vau do vaso-motorische zenuwen. Zoo zien wij in de
experimenten van Ostiioumokf, dat de nanvankeljjk gestegen
temperatuur van de extremiteit, na doorsnijding van den
n. iscliiiulicus, steeds dalende bljjft, niettegeustjuuide de
M. splanchnicus inmiildela perii)heriscli gejirikkeld wordt.
^Vordt deze echter oj) nieuw geprikkeld, nadat hot peripherische
uiteinde van den n. i.schiadicus 8 minuten was getehiniseerd,
dun stügt de temperatuur in do verlamde extremiteit ten
gevolge vun eene passievo vaatvorwjjding.
In dien zin hebben Putzevs on Taiich.vnoff do vaatver-
^Ü<ling na directe peripherische prikkeling vau zenuwen
beschouwd, n.l., als een gevolg vun ovorprikkeling of pa.s-
Sïviteit vun den vimtwand. Ten eindo die uitputting to voor-
komen nuwlt Osthoumoff min nu do ischiudicus-dooranüding
wnigo dugen to wachten, oer men tot «lo i)eripheri.scho
prikkeling van den n. splanchnicus overgimt.
Voegen ^vy hierbij ton slotto om de compenseerendc werking
-ocr page 98-84
der locale vaat-centra na doorsnyding van den zenuwstam te
doen uitkomen, de resultaten van Putzeys, Tarchanoff
en Gerqens verkregen op koudbloedige dieren. De eerste
vonden, dat de bloeding uit eene wondvlakte aan de
extremiteit met doorgesneden n. ischiadicus veel sterker is dan
uit die aan de gezonde; omgekeerd is de verhouding, wan-
neer men de verwonding aanbrengt eenige dagen nadat
de zenuw doorgesneden "is. De geringere bloeding uit de
paralytische extremiteit kan slechts door den invloed van
lokale vaat-centra worden verkkard. De snelle herstelling
van den vaat-tonus bij den kikvorsch, is dan ook de reden
waarom wij- slechts zelden na doorsnyding van den plexus
lumbalis in do buikholte gedurende dagen en weken eenig
verschil iu de wijdte der vaten aan beide achterpooten kon-
den constateeren; maar wel was dadelijk na dc doorsnyding
de bloeding aan do paralytische extremiteit veel sterker dan
iuin de normale, liehoudeus enkele uitzonderingen bleek
ons de doorsnijding der rami communicantes van den sym-
pathicus zelfs na wekon, zonder eenigen zichtbaren invlood
op do vaten van do achterste extremiteitön.
Het door Goltz beschreven ophouden vjui do circulatie by
kikvorschen, wier hersenen eu ruggemerg vernietigd zyn,
werd bevestigd door do prooven van Geugenb, en daarby
do invloed der peripherischo vaat-ganglion niuler aangewezen.
In tegenstelling met do warmbloedige dieren, dio na ver-
woesting van het lendenmerg spoedig to grondo gwin, blyfb
by do koudbloedige dieren na verwoesting van hot borst- en
lendenmerg do circulatie gedurende miuuidou ongestoord,
als het halsmerg en de medulhi oblongata ten minste intact
85
gebleven zijn. Gergens was echter zelfs bij geheele verwoes-
ting der medulla spinalis in staat de zelfstandige werkdadig-
heid van den vaatwand aan te toonen. Hij zag namelijk ook
dan nog automatische contractiën der vaten in het zwemvlies
van den kikvorsch, zooals Dr. Gunning die reeds voor vele
jaren waargenomen had, alsmede de vaatvemauwing na
applicatie van sneeuw, en vaatverwijdering na die van kool-
zure ammonia. Doch nog meer beslissend waren voor hem
de trouwens exceptioneele gevallen, waarin bij dieren met
verwoest ruggemerg nog gedurende dagen do circulatie in
het zwemvlies bleef bestaan. Dergeljjke resultaten bewijzen
ontegenzeggelijk, dat aan de peripherie organen voorkomen,
die den tonus onderhouden.
Wordt na do verwoestmg van hot ruggemerg en nadat
de circulatie heeft opgehouden, het wervel kanaal met een
dikke sondo uitgeboord, dan kan men duidelijk zien, dat do
circulatie zich weder herstelt en zeer levendig wonlt. Blijk-
b\'uir hangt dit af van eene herstelling vau den vaat-tonus,
onder invloed der mechani.sche irritatie van do wortels dor
niggomergzenuwen. Spoedig verwijden de vaten zich weder
CU keert de st^isis terug, een bewijs, dat voor liet herleven
der circulatie het herstellen van den tonus een vercischte is,
zooals dat ook door Goltz uitvoerig wenl aangetoond.
De door O.stroumoff beweerde snelle uitputbaarheid der
poriplieriflclie centra na overprikkeling van den vaso-moto-
rischen zenuwstam vindt ook eenige bevestiging in de
fcsultaten van Geroens. Hij j)lotselinge verwoesting vau het
geheele ruggemerg houdt do circulatie voor goc<l op, en do
Htasis in de verwijde vaten kan nu niet meer door do periphe-
86
\\
irische vaat-centra worden voorkomen. lücht men daarentegen
de proef in zooals Gergens zulks deed door nl. ua een partiëele
verwoesting van het ruggemerg, het vaatgebied van den
medegedeelden shock als het ware te laten bekomen, en eerst
daarna de vernietiging in successieve perioden met inter-
missies van een dag voort te zetten, dan openbaart zich de
zelfstandige werkzaaniheid van de peripherische vaat-centra
in een de verwoesting nog dagen overlevende circulatie.
De experimentele uitkomsten hebben dus het be-staan van
peripherische vaat-centra, als compenseerende organen van
den vaat-tonus, als regulatoren vau warmte-uitstraling en
als organen die den weerstand van het vat tegen de gestegen
bloedsdrukking vergrooten, al zeer waarschijnlijk gemaakt.
Door Goltz werden peripherische gangliën, waarvan do
vaat-tonus afhankelijk zoude zijn, het eerst vermoed en door
tal van onderzoekingen, die vooral door hem zeiven, maar ook
door Putzev.s on Tarciianofk, door Llchsinoer en Kï:ndall,
door Vulpian, door IIuvzinoa, door Ostroumoff on door
Gergens werden verricht, word die ouderstolling moer en
meer bevestigd.
De verschijnselen van viuitveniauwing on vmitvorwijding
imu de glandula submaxillaris waargenomen en do daarvoor
gevonden verklaring strekten tot maatstaf, wiwr het de
beoordeoling van soortgelijke vorschijnsolen, elders wanrgo-
nomon, gold. Do vaatverwijding na poripheriiwhe prikke-
ling der chorda tympani of na peripherische prikkeling der
nervi erigentes (Eckhard) werd altfhet gevolg van oen proces
vau stremming opgevat, die iu peripherisch gelegen gang-
lien-cellon tot stand komen zou. Nadat nuGoL\'ré had luin-
• 87
getoond, dat vaatverwyding na peripherische prikkeling van
doorgesneden zenuwen een zeer algemeen verschijnsel is, lag
niets meer voor de hand dan ook daarin steeds een proces
van stremming \'te zien, waarvoor de tusschenkomst van
peripherisch gelegen gangliën-cellen werd vereischt.
Deze peripherische vaat-centra moesten nu door middel
van vaso-jnotorische zenuwen in verbinding staan met het
centrale zenuwstelsol, zoodat bun werking van daar uit
kan worden verhoogd of verminderd. Daarbij treedt dan
vaatvernauwing of vaatverwijding op, al naar gelang con-
strictorischo of dilatatorische vezelen geprikkeld worden. Bij
elke mechanische of electrische prikkeling van het rugge-
merg openbaart zich volgens Goltz de stremmende invloed
op de peripherischo vjvat-centra in de na die prikkeling
constant optredende vaatverwyding.
Neemt men met Vulpian\') aan, dat dio peripherischo
gangliën ook met de oppervlakte der huid en der sljjm-
vliozen door uitloopers in verbinding staan, dan kan do
vaatverwyding, die bjj locale prikkeling na doorsnijding
van (ion zenuwstam optreedt, gemakkelijk verklaard worden
uit een proces van stremming in die gangliën.
Wanneer do n. glo.sso-pharyngeus bjj den hond is doorge-
sneden en er hoegenaamd geen verschil in kleur van de
Ijoido tonghelften zichtb.uir is. kan door wrjjvhig met eon
linnen hipjo daarover dczelfdo intense vaat-injectie te voor-
schijn goroopon worden als door <lo prikkeling van het
peripherischo zonuwstuk. Deze mechanische, lichte irritatie
\') L\'Apparoil Vaso-motour, T. II, p. 478.
-ocr page 102-88
heeft volgens Vulpian dezelfde tonus-stremmende apparaten
getroffen, waarin ook de vezelen van den n. glosso-pharyngens
eindigen, en wier pHkkeling actieve hyperaemie voortbrengt.
De werking der gangliën kan dus niét alleen van uit
de centraalorganen, maar ook van uit de peripherie worden
onderdrukt.
Reeds in dé inleiding hebben wij er op gewezen, dat de
onmogelijkheid\' om in het verloop der vaten of der fijnere
zennwstamnién overal de onderstelde gangliën aan te too-
nen, tot voorzichtigheid noopt. Het zoude denkbaar zijn,
dat dp tonus der vaten een proces is van antomatischen
aard, waarvoor de invloed van zenuwcellen geen volstrekt
vereischte is. De ontdekking van Vulpian, door Exoelmanjï
bevestigd, dat een uitgesneden stuk van den ureter, waarin
geen zenuwcellen voorkomen, zich contraheert, en de waar-
neming, dat de afgesneden pnnt van het hart van den
kikvorsch nog tot zelfstandige contractiën in staat is. mogen
niet uit het oog worden verloren. Mochten de ten Injboevo
der verklaring onderstelde gangliën werkelijk ontbreken, dan
zou de vaatvcnvjjding na peripherischo prikkeling van
zennwen of na lokale irritatie dor Imid als een procc.s van
stremming moeten worden opgevat, dat in de spierolementen
zelve afloopt.
Moge nu do physiologischo verklaring ook nog to wen-
schen overlaten, en liet onderzoek althans nog niet zoo
ver zjjn voortge.schreden, om met zekerheid te kunnen
zeggen, dat op den eenmaal inge.slngen weg do afdoendo
verklaring te vinden is, de feiten zelve, nameijjk de vaat-^
verwijding, die, lietzjj door directe periphorisclio\' prikkeling
89
van zenuwen, hetzij reflectorisch kan worden opgewekt, en
die ook nog na doorsnijding vau den zenuwstam door
lichte irritatie van de oppervlakte der huid of der slijmvliezen
kan worden te roorschijn geroepen, en eindelijk het her-
stellen van den vaat-tonus na zenuwdoorsnijding, ja zelfs
na bijna geheele verwoesting van het centrale zenuwstelsel
zijn feiten, die geen twijfel meer toelaten en die zeer zeker
niet kunnen worden verklaard, indien men de vaten alléén
afhankelijk voorstelt van het vaso-motorische centrum in
bet verlengde merg.
■ 1
I "
UHBÜUliUiKiüii
d\' .
•.A,
ï-flfw-r-.T\'^^> \'îs;^ ojr»
î^î ijr
, . ■ t -1 t •
; ^^^^
€ ■
4 •■ ,.:.
-ocr page 105-STELLINGEN.
Aan het onderzoek naar den invloe<l van doorsnijding
peripherischo prikkeling van den zenuwstam op do
tempemtuursverandoring dor extromitoiton, moot de bepa-
^\'"g der spontane tomporotuur-schommelingon voorafgaim.
stolling van Onimüs, dat do actieve vajitver\\vijding
zonawprikkeling door eene poristnltischo beweging dor
^\'"itwandon to weeg wonlt gebracht, is oniuuinemoljjk.
92
De locale bloedsonttrekMng vermindert de blóedsdmk-
king der naburige vaten en brengt deze tot contractie;
zij is dus eene rationele therapie bg inflammatie.
IV.
Als ultimum refugium bij chloroform-asphyxie moet do
patiënt met het hoofd naar beneden en met de voeten
naar boven gekeerd worden, en in dien toestand kunst-
matige respiratie onderhouden worden.
By hysterischen spasmus van glottis of bronchi met
ademnood verdient do subcutane morphine injectie do voor-
keur boven antihysterischo medicamenten.
De na het gebmik van martialia hersteldo digestie is
to verklaren nit den specifieken invloed van hot jjzor op
resorbtio en assimilatie; niet uit diens opneming in het bloed.
93
De constitutie-verbetering na het gebruik van martialia,
gepanrd met goede hygientische en diüetetische omstandig-
heden, is veelaar aan de laatste dan aan het ijzerverbruik
danken.
In gevallen van facialis-paralyse, waarin de spierprikkel-
baarheid op den faradischen stroom verdwenen was, appli-
ceerde Uemak deu constanten stroom op het halsgedeeite
van deu n. sympathicus ajm deu verlamden kant: de daiirop
volgende teruggekeordo spier-contractio, leidt hjj ten on-
»•cchto af uit een invloed van den n. sympathicus op de
willekeurige spicron.
L\\.
liet zeldziuim voorkomen van vaso-motorischo stoornissen
^ij progressiovo spier-atrophio pleit tegen het ontstaan van
deze ziekto uit degeneratie van don n. sympathicus.
X.
I^e Oorzaken\' der Hyperidrosis unilateralis moeten meör
\'»i secretorischo dan in vHSO-motorische ajindoeningou go-
«tocht worden.
94
De onder den naam van Dysmennorhoea membranacea
of Decidua menstrnalis bekende membraneuse afscheid mg
der genitalia, geschiedt buiten het mentruatieproces om en
moet dus >endrometritis exfoliativa" genoemd worden.
De methode van Pritsch, nh de uitspuiting van den
uterus met eene solutie van carbolznur na eiken partus of
bij beginnende februs pnerperalis, is zeer aan te bevelen.
XIII.
Alléén de indicatio vitalis mag den operateur doen be-
sluiten, om tot de ovariotomio over te gaan.
XIV.
Bij Ilydrocelo verdient do Incisie als radicaalkunr do
voorkeur boven de punctie met opvolgende injectie.
05
XV.
Het aanwenden van caustica bij angina diphterina is af
te keuren.
XVI.
De door de Duitscliers ingevoerde naam vaa »bulbair
paralyse" moet vervangen worden door bulbairÄcr« paralyse.
XVII.
Een geregelde gymnastiek der ademhalingsspieren bjj
Itindereu uit phthisische ouders geboren, is aan to bevolen.
/
Iljj menschen boven do -10 jaar is allo volmaakte rust
van extromiteiteu na een fractuur uiot langer dan 3—5
Weken geoorloofd.
XIX.
J^ii niet gocompliceerdo distorsie pedis behoeft do lijder
«een rust te houden.
96
XX.
Met het oog op\' de nabloediag is de lis van Esmakch
niet anders als in de hoogst noodzakelijke gevallen te
gebruiken.
Het is zeer aan te bevelen, terstond na het wegnemen
der EsMAttcn\'sche lis de wondvkkte te faradiseeren.
r, >J
- - ... . .
-jtf,-.\'s-»».,
■ ■
1!
TT •
i\'
1 i ."»Ri ■ t
-ocr page 113-- • sr-
I
M
Äs
-ocr page 114-