A M S T F. R 1) A M,
METÄLBU k KASTINQ.
1870.

Gtwoo» ïïoaflttraitr ia J4 FteulUil itr BufUf*Untt ITijttffttrtt tm Ulltrtn,
HET TOESTEMMINO VAN DKN A K A D E M IS O tt P. N SENAAT

VOLGENS BESLUIT DER QENRESKUNDIOB riCULTEIT,
op Diasdog fl Juni 1876, dos namiddags to O uur,

Mcchanisclio ndcmhalingstheorie van u&okus. -
Kritiek van oat-ldssac, beantwoord door hao-
MÜS..............Pag. 1.

Dc mechanische ademhalingstheoric verdedigd door
MARciiAXD, bestreden door müldkr. - Discussirn
over dc vraag of het bloed enrbonnten beval.
Enderlih, LIKDIO, MOLEScnoTT, UARciiAND. - Histo-
rische kritiek van schlossbrrokr. - Do diffusic-wcl
van ORAHAU toegepast op do gaswisseling bij dc adem-
haling. Valkntik cn ürunnkr, dondkr« . Pag. 36.

Quantitaticvc bepalingen van do bloed-gossen.
LOTitAR MRTER. - ProcVcH ovcr hel nbsorptie-TcrmO\'
gen van bloed voor kooleuur, lunrstof cn slikslof.
L. METER. - Invloed van de drukking op dc absorptie.
l. meter, w. MÜLLKR, cuude rernard. - Hcpaling
van do absorptie-cocdlcicntcn van zoutoplossingen
voor kooltuur, enurstor cn stikstof. . . Pag. 04.

Kwikluehlpomp. i.unflrio. - Bepaling van de hoeveel-
heden vrij cn gebonden kooUuur in het bloed.
Setsciibnow. - De bloedlichaampjes werken uitdrij-
vend op hol kooliuur. scHörrRR. - Dc tuuratof
werkt nildrijvend op hel koolsuur. IIolmgrkn. -
Do bloedlichaampjes en do Kuurstof oefenen Ie
samen cenc uildrijvendo werking op hel kooltuur
nil. Pretrr. - Chemischo methode ter bepaling
van do gassen in hel bloed. l. mrtrr. gi.. rrr-
NARÜ............Pag. Ü2.

INLEmiNQ .
Hoofdstuk I.

Hoopdstük II.

Hoofdstuk V. Inwendige ademhaling. - Koolzunrrorming in de
weefsels. Liebig, Valentin, matteücci, sczelkow,
sachs. - Zuurstofverbruik in de groote arterie-stam-
men. Estor en st. piebke, hiksciimasn, pflügek,
hoppe-SEïLEB. - Oxjdatie-processen in het bloed.
Ludwig en sciimidt, pflügeb, sciuiidt, scuebe-
metjewski..........Pag. 123.

Hoofdstuk VI. Kwiklnehtpomp. Pflügeb. - Vrijstelling van het
koolzuur tijdens het uitpompen. Pflügeb, schöffeb,
pkeyeb. - Over den invloed van zuurtoevoeging op
de hoeveelheid nitpompbare zuurstof in het bloed.
P, Hebisg, pflügeb en züxtz. - Ontleding van de
haemoglobine bij toevoeging van een zuur aan het
bloed. Stbassbubg. - Momentane Entgasung, pflü-
geb. - Onderzoek naar de aikalescentie van het bloed
yóót en gedurende het stollen. Zuntz. . Pag. 14G.

Hoofdstuk VII. Discussiün over de wijze, waarop het koolzuur in
het bloed gebonden is. Prkter, iiermaxn, zuktz. -
Haemoglobine aan alkali gebonden. Pflügeb. - De
bloedlichaampjes bevatten koolzuur. Schmidt. -
Vrijstelling van koolzuur uit dc carbonaten door
. -.eiwit. Sebtoli.........Pag. 158.

Hoofdstuk VlII. Specifieke >erking vanj d« long op de uitdrijving.r
van het koolzuur, j. j: müllkb, wolI-fbebo\' - Ilcpa-
ling van dc zuurstofspanning. j. w. Müller. - Ilrpa-
ling van dc koolzuurspanning. Strahsruro. Pag. 170.

Donders. - üitpomping van kooloxyde cn stikstof-
oxydc uil het bloed. Zuntz, iiermann, poiwli.nhki. -
Over de wijze, waarop kooloxyde uit het lichaam
wordt geëlimineerd. Pokrowski, kühne, nréhast. -
Invloed van de verandering der drukking op de
levensverschijnselen, r. rert. . . . Pag. 200.
STELLINGEN..............Pag. 217.

Do grooto ontdekkingen van lavoisier op het gebied
der scheikunde brachten tevens eeno plotselinge en volko-
nicno verandering to weeg in do opvattingen omtrent do
verschijnselen van het dierlijk loven, llij toondo aan, dat
voor de verbranding do zuuretof een onmisbaar vercischto
is. Hiermcdo was do tol dusverro algemeen aangenomen
phlogiston-lhcorio van staiil gevallen, volgens welko bij
de verbranding het phlogiston vrij werd. Op geninlo
wijze wist lavoisikk zijno nieuwo theorio too to passen
0]i hot proces dor ademhaling on terecht herkende hij
daarin .oono .langzame verbranding van do koolstof on
do" waterstof van hot bloed. In 1777 legile hij aan
do Académie (iet gctenre» zijn gedenkwaardig geschrift ovor,
waarin hij zijno denkbeelden omtrent do verbranding en
do adomluiling ontwikkelde, on waarin wij do volgondo
woorden vindon: l) „la respiration n\'a d\'action t|Uo uur
„la portion d\'air pur, d\'nir «^minonnnent rospirnblo, contcnuo
„dans l\'air dc ^atmosph^ro ; lo surplus, c\'ost-ii diro la
„partio móphiticjuo est uii milieu purement passif qui
„ontro «lans lo poumon, ot en ressort pou près commo
„il y «îtait ontrd; c\'ost-iVdiro, sans changement ot sans
„alUJration. Si l\'on onformo dos animaux dans tmo quantité

1) liAvnitiKK, Ripcrieoae* lur U rcipimtion dn animtux, ot tur lu
chunfçcment» qui arrivent k l\'air cn pjMint p»r leur pouraon. M^m. d«
l\'Acad. du Mioucu. 1777. p»g. IM.

„donnée d\'air, ils y périssent lorsqu\' ils ont absorbé ou
„converti en acide crayeux. aériforme la majeure partie
„de la portion respirable de l\'air."

Die allerbelangrijkste ontdekking van lavoisiee is de
grondslag geworden der nieuwere physiologie. Yéér hem
kon bij het gemis aan een juist scheikundig inzicht de
beteekenis van de gaswisseling voor het leven der orga-
nismen niet worden begrepen, al waren ook in den loop
der eeuwen talrijke gewichtige feiten aan het licht gebracht.

Eerst met do ontdekking van het gaz-sylvestre, door
van heuiot in 1600, was de studie der respiratie een
wetenschappelijk tijdperk ingetreden Ilij had gevonden,
dat dit gas, hetwelk zich bij de verbranding van do kool
en bij de gisting van wijn ontwikkelt, ongeschikt is ter
onderhouding van de verbranding en van het dierlijke
leven. Eenige jaren later had robert hoyle, gebruik
makende van de door orro van ouerickk uitgevonden
luchtpomp, de ademhaling der dieren bestudeerd en niet
alleen aangetoond, dat de insecten lucht noodig bobben
om te leven, maar ook, dat eene aanhoudcndo vorvorsching
der ademhalingslucht ter instandhouding van hot loven
noodzakelijk is. Door do verdoro ondoraoekingen van do
physici der Acadmia del C\'mento, met namo door dio
van HERNOüiLU was hot gewichtige feit gebleken, dat dit
geldt, voor allo levende wezens : in het bijzonder voor
do dieren.

Do eerste, dio do veranderingen van do lucht bij do
respiratie heeft nagegaan, was mayow, l) volgons wion do

1) TracUlui quinqne tnpdico-phyiici s qnornm primu* fcgil dc ul-nitro
et ipirilu nilro-aërco, •ecniidut do rcipirationc, tertini dc rc«pir»lione
foctu» in utero et ovo; quart»«, do motu inuteuUrî et ipiritibui tnimali\'
bu»; ultiraui, de rachitide. Oxonii, 1674.

atmospherische lucht een levendmakend beginsel — den
spiritus nitro-aëreus of igno-aëreus — bevat, dat door de
respiratie gedeeltelijk daaraan wordt onttrokken en dat zich
ook met metalen gedurende het roesten verbindt onder
toeneming van het gewicht. Do uitgeademde lucht, die
dit beginsel grootendeels verloren heeft, is daarom niet
meer in staat de verbranding en het leven te onderhouden.
Mayow begreep zelfs de gaswisseling in de placenta en
beschouwde dit orgaan, hetwelk hij „pulmo uterinus"
noemde, als eene long, waarin de placentair-arteries het
levendmakend beginsel aanvoeren. Ongelukkig ontviel
mayow der wetenschap op den jeugdigen leeftijd van 33
jaar (1679) en zijno ontdekkingen, wier groote beteekenis
eerst een eeuw later aan het licht zoude komen, gingen
ongemerkt voorbij.

Do oer van dc oplossing van het vraagstuk, dat zoovclo
eeuwen physiologen, physici cn chemici had beziggehouden,
komt aan lavoisier too, dio door zijno onvergankelijke
werken een onvorwacht licht deed opgaan in do duisternis,
waarin men onitrcnt het wezen cn do boteokenis der adem-
haling verkeordo. Wol hadden ook imurstlky cn schbrlk,
zolfs kortun lijd vóur lavuisikr do zuurstof ontdekt, maar
doordrongen van do toenmaals algemeen heorschondo phio-
gislon-lhoorio horkundon zij hol wozon der ademhaling niet
on bleef dezo functio voor hon steeds een phlogistisch
procos. Allocn i.avoi8iku bogrcop hot proces van ver>
branding on oxydatio cn orkondo, dat do «tofwissoling op
langzamo oxydatio berust, waarbij zuurstof opgenomen on
koolzuur afgogovon wordt. Torocht zogt v. hert 1) dan
ook: „Ausai, co qui caracU^riso lavoisikr, co qui lo placo,

„sans conteste, au premier rang, c\'est moins la découverte
„de l\'oxygène, faite peut-être un an avant par priestley,
„c\'est moins la découverte de la composition de l\'eau,
„dans laquelle il avait été précédé à son insu, de quelques
„mois, par cavendisu, que la mise en oeuvre de ces décou-
„vertes. Tout en lui, comme chez la déesse du poëte,
„tout en lui révélait le génie: la sûreté du jugement dans
„la constatation des faits; la simplicité lumineuse dans
„l\'exposition ; la largeur des vues dans l\'interprétation ;
„l\'éclat qu\'il sut donner à la vérité, éclat tel que le
„fantôme du phlogistiquo qui hantait encore les plus puis-
„sants esprits s\'évanouit, sans combats comme sans retour,
„et surtout la grandeur incomparable avec laquelle il a,
„do tous ces faits isolés, de ces matériaux bruts, établi et
„cimenté les fondements inébranlables de la chimie moderne."

Ook op het gebied der wetenschap geldt het, wat
GOETHE eens zeide : „Wenn die Könige bauen, haben dio
„Kärrner zu thun." Ook in de wetenschap geeft ééno
grootscho gedachte aan velen works, ook daar brengt
één genie veler handen in beweging.

Toen la.v01sier het uitgesproken had, dat hot ademha-
lingsproces do verbranding van het dierlijk organisme
heeten moot, was daarmcdo aan hot onderzoek een stoot
gegeven, die zich ook nu nog doet gevoelen. Hij zelf
wisl, dat zijn arbeid onvolledig was on dat ook nu nog
veel to vragen overbleef: do tijd leerde, dat or nog meer
to beantwoorden was, dan hij wellicht vermoedde. Al word
ook zijno ontdekking door een stilstand opgevolgd, het
was slechts dio voorbijgaande rust, dio.het waarlijk grooto
altijd tewecgbrongt. Toon do corsto indruk zijn ovorwol-
digendcn invloed verloren had, begon men ook lavüisikr\'s
uitspraken to toetsen.

Zijne theorie der ademhaling werd algemeen aangenomen.
Do aanhangers der „chemische ademhaUngstheorie" gingen
intusschen te ver en wilden het oxydatie-proces uitsluitend
tot dc long beperken. Hoewel lagrangb mot kracht
tegen deze zienswijze opkwam, schenen de talrijke onder-
zoekingen, in het werk gesteld met het doel do vra^ op
te lossen, of de beide ademhalingsgassen, de zuurstof en
het koolzuur, uit het bloed konden worden afgescheiden,
die meening to bovestigen. Allo toch, behoudens enkele
twijfelachtige uitzonderingen, leidden tot st«eds negatieve
resultaten. Juist daarom meendo men, dat hot opnemen
van de in do longen aangebodene zuurstof onmiddellijk
tot vorming van koolzuur moest leiden. De grooto
LAVOisiER trouwens had volstrekt niet do mogelijkheid
uitgesloten, dat do in do longen opgonomeno zuurstof bij
do circulatio van het bloed door het lichaam voor oon
dool tor oxydatio wordt verbruikt. Overtuigend blijkt dit uit
do volgendo woorden : 1) „Aucuno oxpórienco no prononce
„d\'uno manioro décisive quo lo gaz acido carboniquu, (|ui
„80 di^gago ])endanl Toxpiration, 8u soit formé immédiate-
„ment dans lo poumon ou duns lo cours do la circulation
„j)nr la combinaison «lo 1\'oxygcno do l\'air avec lo carbono
„du sang," on ook hioruit: 2) „La respiration qui, on
„opérant dans le potnnon, ot pout-£lro aussi dans d\'autres
„endroits du système, uno combustion lento d\'une partie
„do l\'hydrogcno et du carbone que contient lo sang, pro-
„duit ini dégngomont do calonquo absolinnont nécossairo
„i\\ rontrotion do la chaleur animale."

1) IiAYoïHir.R cl McntiiN. Mémoire inr U reipirition dri «nimaux,
1780. pag. 68».

2) I.AVOÏKIKR ci HKOCIN. .Mcmoifc lur la (rautpiralion dei animaux.
17U0. pa^. 001.

Eerst door de betere onderzoekingen van j. davy, van
VAN ENSCHUT, van BiscHOFF, maar vooral door die van
MAGNUS werd de vraag naar het voorkomen van de in het
bloed opgeloste ademhalingsgassen beslissend beantwoord.

Magnus toonde de opgenomene zuurstof en het gevormde
koolzuur in beide bloedsoorten aan en vond, dat door
bloot physische middelen de gassen voor het grootste
gedeelte uit het bloed konden worden afgescheiden. Hij
besloot hieruit tot absorptie en werd de grondlegger der
mechanische ademhalingstheorie. Met de steeds nauwkeu-
riger wordende kennis omtrent de samenstelling van het
bloed en de hoeveelheden waarin, en de wijze waarop do
gassen in het bloed voorkomen, werd evenwel fteno juistere
beschouwing omtrent het wezen der ademhaling verkregen.
De scherper begrippen omtrent oplossing en scheikundige
binding deden ten slotte een dissociatie-proces in het
chemisme der ademhaling erkennen.

De trapsgewijze ontwikkeling dor ademhalingsleer sedert
den tijd van maonus was het onderwerp eener jjrijsvraag,
door de Faculteit der Geneeskunde aan do Hoogoschool
te Utrecht in 1873 uitgeschreven. Die vraag luidde aldus:
„Praemissa theoria respirationis mechanica, quam Magnus
„proposuit, conspectus oxhibeatur historicus idom(|ue cri-
„ticus disquisitionum, ipsam insocutarum, ut pateat, quo
„pacto functionis illius doctrina deincops immutata sit."

Aan do door mij in antwoord op dezo vraag ingozondono
verhandeling viel do eer der bokrooning mot do gomlon
medaille to beurt. Hier en daar bekort, vermeerderd met
hetgeen op het gobicd van dit onderworp scdort 1873 is
verricht, ziet zij thans, nagenoeg geheel onveranderd, hot
licht.

Voor een juist inzicht in het proces der ndcmhnling,
is het een vercischle het arteriëclc en het veneuse bloed
nauwkeurig te onderzoeken. Vooral is het van belang na
tc gaan of dc gassen, die bij dc respiratie wisselen, in
het bloed kunnen worden aangetoond, Knn de in dc long
opgenomen zuurstof zich direct met oxydablc stoiïcn ver-
binden en koolzuur cn water vormen en worden beiden
direct uitgescheiden, dan behoeft in het veneuse bloed
geen koolzuur, in het arlericcle gcon zuurstof voor tc
komen. Gaat daarentegen dc zuurstof uit dc long in
het bloed over, cn wordt zo gedurende don bloedsomloop
verbruikt, hetzij dan in dc weefsels, hclzij in hot bloed
zelf, cn wordt hot door oxydatio gevormde koolzuur in
het bloed opgenomen cn naar do long gevoerd om daar
te ontwijken, dan is het duidelijk, dat in hot arteriëolo
bloed Ruuratof, in hot voncuso koolzuur voorkomen moei.
Mochten bcido blocdsoorlon beide gassen bevatten, dan
zou toch altijd het vcncuso rijker aan koolzuur, het arte-
riöclo rijker aan zuurstof moeten zijn.

De vraag moest dus in de eerste plaats beantwoord
worden of in het veneuse bloed koolzuur gepraeformeerd
voorbanden is, en door aanraking met dampkringslucht
daaruit afgescheiden wordt. Anders gesteld luidde dé
vraag: wordt het ingeademde zuurstofgas direct weder als
koolzuur uitgeademd of wordt het door het bloed mede-
gevoerd en niet zoozeer in de longen, als in de weefsels
en organen van het lichaam ter oxydatie verbruikt?

De onderzoekingen van j. davy, steouueijer, j. müller
en anderen hadden tot negatieve resultaten geleid; noch
door verhitting van het bloed, noch door uitpomping was
het gelukt koolzuur uit het bloed te verkrijgen cn daarom
meende men juist, dat het uitgeademde koolzuur in de
longen was gevormd.

Tiedemakn, omelin cn MiTsciiEaLicu, 1) die beproefden
door uitpomping koolzuur uit het bloed te verkrijgen,
besloten uit hunne waarnemingen, dat het veneuse bloed
geen vrij koolzuur bevat, maar wel koolzuur chemisch
gebonden aan natron, daar het veneuse bloed, onder
afsluiting van de lucht opgevangen en met azijn gomcngd,
in het vacuum koolzuur afscheidde.

Hier tegenover staan de onderzoekingen van steevkns cn
uoffuann, die bij het schuddcn van het veneuse bloed
met waterstof cn stikstof, koolzuur verkregen. De reden,
waarom het den vrocgcrcn waarnemers bijna nimmer gelukte
koolzuur uit het bloed te verkrijgen door verhitting cn
uitpomping, lag eensdeels in do te sterke verwarming,
waardoor het bloed coagulcert cn het ontwijken der gassen
wordt belemmerd, anderdeels daarin , dat dc üitpomping
niet ver genoeg voortgezet werd, waardoor dc spanning

Aan andere onderzoekers was het trouwens wel gelukt
gassen uit het bloed te verkrijgen; zoo had u. davy 1)
door verwarming van met uitgekookt water verdund bloed
het zuurstofgehalte op 6 pet. en het koolzuurgehalte op
9 pet. bepaald, terwijl oirtanner en kasse 2) zuurstof
en koolzuur door indifTcrente gassen hadden uitgedreven.
Naar het schijnt hebben deze uitkomsten echter niet die
aandacht getrokken, die zij verdienden.

De onderzoekingen van van ensciiüt, nisCiiopF en vooral
die van maonus hebben over dit onderwerp, dat door de
veelvnldige tegenstrijdige resultaten zeer in het duister
was gehuld, meer licht verspreid.

De drie genoemde onderzoekers, die onafhankelijk van
elkaar schier te gelijker lijd zich hiermede bezig hielden,
kwamen, wat het voorkomen van koolzuur in het bloed
betreft, tot gelijke uitkomsten. Door allen werd dit gas
uit het bloed afgescheiden. Alleen aan maonus gelukte
liet echter ook zuurstof in het bloed aan te toonen cn hij
stelde dc quantitatievc verhouding van koolzuur cn zuur-
stof voor beide bloedsoorten met tamelijke nauwkeurig-
heid vast.

Ilct eerst verscheen het zeer belangrijke onderzoek van
VAN KNscnuT 8), gepubliceerd in zijne dissertatie, verdc-
«Hgd in 1830 aan do Utrechtsche Iloogeschool. Zijn werk
is gekenmerkt door een helder inzicht, nauwkeurig onder-

1) Rcjorch, chcm. aml philonoph chirfly conceroiiif^ nilroui oxiilr,
or «li|)hlagi«l, nitroui air, rdiI ili rc*p. LonJon, 1800.

zoek en bevat daarenboven eene zeer volledige uiteenzetting
van alles, wat vódr hem op dit gebied was verricht. Van
ENSCHüT vond, dat zoowel het artericcle als het veneuse
bloed zuurstof absorbeert; het veneuse echter veel meer
dan het arteriëele. Hierop onderzocht hij of zuurstof uit
het arteriëele bloed kon afgescheiden worden, en bediende
zich daarbij van de methode der verwarming, van het
vacuum en van het doorvoeren van waterstofgas. Het
gelukte hem echter niet op eeno der drie genoemde wijzen
zuurstof uit het arteriëele bloed te verkrijgen. Bovendien
vond VAN ENSCiiüT, dat bloed kunstmatig met zuurstof
verzadigd, bij aanraking met waterstof zijn zuurstof niet
afgeeft. Wat het koolzuur betreft zoo werd ook dit gas
volgens VAN enscuot\'s bevinding door beide bloedsoorten
opgenomen, langzaam, wanneer het bloed rustig stond,
en bijna plotseling bij matig schudden. Door verwarming
verkreeg hij uit 40 CC. veneus bloed 2—4 CC. koolzuur
en uit eene gelijke hoevcellieid artcriëel bloed 1—2.5 CC.
koolzuur. Na schudding van beide bloedsoorten met eene
gelijke hoeveelheid koolzuur, verkreeg hij door verwarming
tot 160O F. uit 2-2 CC. veneus bloed 24.4 CC. cn uit
22 CC. artcriëel bloed 20.4 CC. koolzuur. Ook door
het luchtledig cn door aanraking met waterstof en zuur-
stof gelukte het van e.sschut koolzuur uit beide bloed-
soorten af te scheiden. Ilij stelde nu cenc proef in het
werk omtrent dc afgavc van koolzuur aan dc atmosphe-
rische lucht uit het bloed cn vond, dat uil ÜO CC. veneus
kalfsblocd, na 3 uur lang in aanraking mcl 30 CC. waterstof
te zijn geweest, 3 CC. koolzuur waren .afgescheiden, terwijl
ccn gelijke hoeveelheid van hetzelfde bloed met een even
groot volumen atmosphcrischc lucht in aanraking gebracht
in dcuzelfdcn lijd 34 CC. kr>olzuur had afgegeven. Hieruit

besluit van knschut, dat het koolzuur bij aanraking met
atmospherische lucht niet gevormd, maar slechts afgescheiden
wordt; het geringe verschil in beide proeven verklaart hij
daaruit, dat de zuurstof van de atmospherische lucht
begceriger door het bloed geabsorbeerd wordt dan de water-
stof, zoodat ook in het laatste geval minder koolzuur
moest uitgescheiden worden.

Van enschüt stelde zich derhalve het proces der adem-
haling voor als bestaande in eene zuiver mechanische
wisseling of verplaatsing van de gassen van het bloed
tegen die der .itmospherische lucht. Hij onderzocht nu
in hoeverre de bewering van tiedeman.s, omelin en mit-
sciiEULicu, dat het koolzuur in den vorm van koolzure
soda in het bloed zou voorkomen juist is en vond, dat
bij toevoeging van azijnzuur, zoowel in het vacuum als
bij aanraking van het bloed met waterstof inderdaad eene
veel grooterc hoeveelheid koolzuur werd afgescheiden.
Hij zegt zelfs een duidelijk opbruischen van het bloed
bij tcevocging van het azijnzuur waargenomen tc hebben.
Proeven met stikstof leerden hem, dat beide bloedsoorten
dit gns absorbccrcn cn dat zoowel uit veneus als uit artc-
riëel bloed van honden cn kalveren, door aanraking met
waterslof, stikstofgas ontwijkt; daar uit het vcncuso bloed
mpor stikstof word verkregen dan uit hot arlrricolo, zoo
besluit VAN ENscnuT hieruit, dnt bij do ademhaling ook
stikstof wordt afgcycvon.

nisciiOFK 1) heeft dergelijke onderzoekingen in het werk
gesteld. Mij bracht evenwel het opgevangen bloed onmid-
dclijk onder de luchtpomp cn verkreeg slechts uit veneus

1) Comm. do no*i« quilmnd. exp, ehcm.-phyiiol. ad illnalr. doclr,
de rcap. iaitilttUa. Heidelbergae. 1837.

bloed bij genoegzaam voortgezette uitpomping (tot minstens
1" Hg) koolzuur; het gelukte hem niet door uitpomping
dit gas in het arteriëele bloed aan te toonen. Bij door-
voering vau waterstof door veneus bloed en daarna door
kalkwater werd dit laatste troebel.

Uit arterieel bloed kon bischoff door het doorvoeren
van waterstof evenmin zuurstof verkrijgen als door uit-
pomping. Hij herhaalde en bevestigde voorts de proeven
van j. müllee en beegmask, die gevonden hadden, dat
kikkers in eene met waterstof gevulde ruimte eene vrij
aanzienlijke hoeveelheid koolzuur uitademen.

De onderzoekingen van van enschot en bischoff zijn
door maonds bevestigd en uitgebreid. Zijne wijze van
proefneming verdient uitvoerige vermelding, maonus 1)
voerde zuiver waterstofgas door bloed, dat meestal van
gezonde menschen, soms van paarden afkomstig was.

Het bloed werd in glazen van omstreeks 100 CC.
inhoud opgevangen, welke geheel gevuld, daarop zorgvuldig
gesloten, en zoolang met stukjes glas geschud werden,
tot dat alle fibrine uitgescheiden was.

Het waterstofgas werd door cenc oplossing van bijtende
potasch gevoerd en zoodoende van koolzuur gezuiverd.
Daarna werd het ter contrôle door kalkwater geleid, dat
hierbij cchtcr nimmer troebel werd. Vooraf was al de
lucht uit den toestel door waterstof verdreven. De met
bloed gevulde recipieiit stond door een glazen buis met
een wijder vat in verbinding, waarin het schuim bij dc
doorvoering van waterstof gevormd, overgevoerd werd,
zoodat dc proef aanhoudend kon worden voortgezet. Van
daar werd het gas door kalkwater geleid, dat telkenmale

aanzienlijk troebel \\rerd. Bij deze wijze van proefneming
was het bloed slechts gedurende weinige oogenblikken,
nl. bij het opvangen in het vat en het aansluiten aan het
apparaat, met de dampkringslucht in aanraking en mocht
men dus aannemen, dat het afgescheiden koolzuur onmo-
gelijk in dien korten tijd gevormd had kunnen worden.
Bovendien verkreeg magnus bij zijne proeven met paar-
denbloed, dat onmiddellijk door een in de vena jugularis
aangebrachte buis opgevangen was, dezelfde resultaten.
Ter bepaling van de aldus verkregen hoeveelheid koolzuur
werd het gas vervolgens door eene buis met chloorcalcium,
daarop door eene oplossing van kali kausticum cn vervol-
gens weder door eene gewogenc buis met chloorcalcium
geleid. Vooraf had maonus zich overtuigd, dat koolzunr-
vrijc lucht door do genoemde buizen gevoerd geene veran-
dering in het totale gewicht dier buizen to woog brengt,
hoewel het gewicht van do kali steeds af cn dat van do
tweede chloorcalcium-buis steeds toenam. De gewichts-
tocneming\' bij do doorvoering van het waterstofgas, dat
het bloed gepasseerd had, kon dus geheel ann het opnemen
van koolzuur worden toegeschrevon, en do hoeveelheid
daarvan werd gevonden door do totale gowichtsvcrmcerdo-
ring van het kaliapparaat cn dc tweede chloorcalcium-buis.

• Ilopwcl het maonus slechts éénmaal gelukte zoolang
waterstofgas door het bloed te voeren, totdat gcon koolzuur
meer ontweek, danr bij allo overige proeven ontleding van
het bloed intrad, voor al het koolzuur verdreven was, zoo
meent hij toch te mogen besluiten, dat do hocvcelhuid
koolzuur, die het vcncuse bloed bevat, minstens \'/« van
7.ijn volumen bedraagt. Do resultaten zijn bevat in do
volgende tabel.

Bij doorvoering v.in dampkringslucht of zuurstof werd
nagenoeg evenveel koolzuur verkregen als bij doorvoering
van waterstof. Voorts gelukte het maonüs koolzuur uit
het bloed te verkrijgen door doorvoering van stikstof,
alsmede door uitpomping.

Hiertoe verbond hij het ter opneming van het schuim
dienende vat met eene llesch met kalkwater, die door
eene buis met de luchtpomp verbonden was. Bij uitpom-
ping nu verkreeg hij aanvankelijk gcene troebeling van
het kalkwater; was de drukking tot op één P.D. gedaald
zoo werd het kalkwater aanzienlijk troebel.

Deze proeven bewijzen len duidelijkste dnt het koolzuur
reed« gopraeformccrd is in het bloed, danr het anders
niet door stikstof, waterslof en door de luchtpomp zou
kunnen worden uitgescheiden. Nog nader blijkt dit uit
de gelijke hoeveelheden koolzuur verkregen, bij door-
voering hetzij van waterstof of almofpherischo lucht of
zuurstof.

Dc mogelijkheid kon echter nog bestaan, dat het bij
uitpomping en bij doorvoering van waterstof en stikstof

verkregen koolznur afkomstig was van de ontleding van
bicarbonas sodae. Rose had nl. gevonden, dat dit
bicarbonaat een deel van zijn koolzuur in het vacuum
verliest en magxüs zelf had waargenomen, dat waterstof
bij gewone atmospherische drukking door eene oplossing
van bicarbonas sodae geleid, eveneens koolzuur doet ont-
wijken. De door maonus uit het bloed verkregen hoe-
veelheid koolzuur was trouwens veel te groot, dan dat
die van de bicarbonas sodae afkomstig zou kunnen zijn.

Te recht oordeelde maonus het ?chter noodig te onder-
zoeken, of niet in het arteriëele bloed zuurstof kon worden
aangetoond, om zoodoende het bewijs te leveren, dat de
zuurstof niet direct in dc longen voor koolzuurvorming
werd verbruikt.

Dc volgende proeven bewijzen nu, dat niet alleen in
het arteriëele, maar ook in het veneuse bloed zuurstof
naast koohuur cn stikstof bevat is, maar voor beide bloed-
soorten in ongelijke verhouding. Het apparaat, waarvan
maonus zich bij dezo proeven bediende, was als volgt
samengesteld. Ecu peervormig glazen vat van t" diameter
en 12" hoogte, welks onderste openo einde in ccn kwik-
bad was gedompeld, was aan het boveneinde van een
kraan voorzien. Door uitpomping van do lucht werd het
vat geheel met kwik gevuld cu dc kraan daarna gesloten.
Hierop werd op de kraan ccne vnti boven gcslotcno cn
van beneden cvcneer» van ccne kraan voorziene glazen bui?,
O" lang en j/\' wijd, geschroefd, welke buis geheel met
kwik gevuld wns. Opende men nu beide krajjcn, zoo
vloeide geen kwik uit, daar bij eeno hoogte van 12" -{- fl -j- V\'
(vorbindingsïtuk) = It" de uitwendige luchtdrukking dit
belette. Het gcheelo apparaat werd nu op de plaat eener
luchtpomp geplaatst cn het peervormig vat omgeven met

een glazen klok, die van boven eene opening bezat, waar-
uit de opgeschroefde buis en de beide kranen uitstaken.
Door een caoutschouc-blaas was de hals der klok met
het bovenste einde van het peervormig vat luchtdicht
verbonden. Ten einde te voorkomen, dat bij het uit-
pompen van de lucht uit de glazen klok de caoutschouc-
blaas in de klok werd gedrukt, had magnüs een uit twee
deelen bestaande houten deksel tusschen den hals der
klok en het caoutschouc aangebracht. Vooreerst moesten
nu de sporen van lucht, die nog in het met kwik gevulde
apparaat tusschen kwik en glas waren blijven hangen, ver-
wijderd worden. Daartoe werd de lucht uit dc glazen
klok gepompt; het kwik in het apparaat daalde en er
ontstond een vacuum, waarin zich die kleine hoeveelheid
lucht verspreidde. Hierop werd aan de lucht weder toe-
gang verleend, het kwik rees op nieuw cn dc in het
apparaat voorhandene lucht werd in het boveneinde van
do opgeschroefde buis gedreven. Nu werden do kranen
gesloten, de bovenste buis afgeschroefd en na verwijdering
van de lucht op nieuw geheel met kwik gevuld, cn met
het peervormig vat in verbinding gebracht. Hoewel nu
bij opening van de beide kranen en uitpomping en weder
in laten stroomen van de lucht steeds eene kleine hoe-
veelheid, circa 0.2 CC., in het boveneinde van de opge-
schroefde buis overbleef, zoo was die hoeveelheid zóó
gering, dat zij als cenc constante fout van het apparaat
in rekening kon gebracht worden. Alsdan werd het ge-
dcfibrincerdo bloed met dc noodigo voorzorgsmaatregelen
onder kwik in het apparaat gebracht, waarin het, daar
beide kranen gesloten worcn, niet verder dan het boven-
ste gedeelte van het peervormig vat kon opstijgen. Het
apparaat werd daarna weder met dc glazen klok omgeven

en op de luchtpomp geplaatst. Het kwik daalde met het
bloed door de luchtverdunning, het bloed schuimde en
de zich ontwikkelende gassen verbreidden zich in het ont-
staande luchtledig in het peervormig vat. Hierop werden
de kranen geopend, waardoor het kwik uit de buis in
het peervormig vat viel cn een nieuw schuimen van het
bloed bewerkte. Nadat het schuim nagenoeg verdwenen
was, liet MAGNUS door langzaam weder instroomen van de
lucht, het kwik met het bloed in het vat rijzen, totdat
het de onderste kraan bereikt had; deze werd dan geslo*
ten. Op dezo wijze was alle lucht in de bovenste buis
gedreven. De klok werd np nieuw leeg gepompt cn er
ontwikkelde zich cenc nieuwe hoeveelheid gas uit het
bloed, die nadat men het kwik weder had laten stijgen
cn dc kraan geopend had, in do bovenste buis zich ver-
spreidde. Zoo werden telkens kleine hoeveelheden gassen
uit het bloed verkregen. Om cenigermatc de proeven met
elkander te kunnen vergelijken, liet maonus het bloed
altijd 3 uur in het apparaat cn dreef dc lucht in dc
bovenste buis, zoo dikwijls als het verminderen van het
schuim van het bloed zulks toeliet. De lucht, die zich
in de bovenste buis verzameld had, werd onder kwik in
ccn eudiometer gebracht on onderzocht.

Het koolzuur werd door absorptie met kali kausticum
cn dc zuurstof door ontploffing met waterstof bepaald.

Het voor dozo proeven bcnoodigdc bloed was met do
grootste voorzichtigheid onder kwik opgevangen in geheel
met kwik gevulde flcsschcn, dio nadat zij bijna geheel met
bloed gevuld waren eveneens onder kwik mcl glazen sloppen
werden dicht gcmnakt. Dadelijk daarop werden dc flcsschcn
met het nog zich daarin bevindende kwik geschud, waarbij
dc fibrine zich zeer gemakkelijk afscheidde. Ten einde

alle lucht, die in de flesschen tusschen glas en kwik
mocht blijven kleven, te verwijderen, waren de met kwik
gevulde flesschen vooraf open onder de klok van de
luchtpomp geplaatst, waarbij de lucht in bellen ontsnapte.

Een half uur nadat het bloed opgevangen was, bevond
het zich reeds in het apparaat.

Uit deze proeven blijkt, dat in het bloed, zoowel in het
artcriëcle als in hot veneuse zuurstof, koolzuur cn stikstof
voorkomen, maar in verschillende quantitciten. Voorts
blijkt dat het artcriëcle bloed meer zuurstof in verhouding
tot koolzuur bevat dan het vcneusc, want dc zuurstof uit
het vcneusc bloed verkregen bedrängt hoogstens\'A» soms
slechts V» van het gevonden koolzuur, terwijl zij in het
uit het artcriëcle bloed verkregen gasmengsel minsten«\'/j,
bijna dc helft van het gevonden koolzuur uitmaakt.

MAONUS wijst er op, dat bij kalveren het arteriëele
bloed rijker en het veneuse armer aan zuurstof is dan bij
paarden. Misschien wordt in het algemeen bij jongere
individuen minder koolzuur gevormd, maonus merkt op,
dat bij gebruik van een grooter peervormig vat waarschijn-
lijk meer gassen aan het bloed hadden kunnen onttrokken
worden. In zijne proeven bedroegen de verkregen hoe-
veelheden gas gemiddeld \'/lo van het volumen van het
onderzochte bloed, zeker slechts een klein gedeelte van de
daarin bevatte gassen, en ware hij in staat geweest, zooals
hij zelf zegt, de gassen sneller achtereen in de opgeschroefde
buis te drijven, zoo zou hij in den zelfden tijd grooter
quantiteit verkregen hebben. Daar het schuim zich na
elke uitpomping niet altijd even spoedig neerzette, konden
de gajsen niet in alle proeven even dikwijls in de buis
gedreven worden j vandaar dat de verkregen quantitcitcn
niet volkomen met elkander overeenstemmen. Uit deze
jiroevcn kan men dan ook niet een besluit trekken omtrent
dc geheele hoeveelheid der gassen, die zich in hot bloed
bevinden, f^venmin doet zich dc juiste verhouding dier
hoeveelheden in het arteriëclc cn veneuse bloed kennen,
want daartoe wore het noodig geweest dc absolute hoeveel-
heden tc bepalen. Wat men echter uit bovengenoemde
onderzoeking van maonus overtuigend leert, i», dat het
koolzuur als zoodanig gepracformccrd in het bloed voorkomt
cn niet eerst in dc longen wordt gevormd. De grooterc
hoeveelheid koolsuur in het vcncuso bloed kan alleen
daaruit verklaard worden, dat het éf in het bloed bij zijn
omloop door het lichaam wordt gevormd 6f door het
bloed geabsorbeerd wordt. Huitendicn leerden maonus\'
proeven, dat tevens zuurstof in hft bloed zich bevindt cn wel
in geringer hoeveelheid in het veneuse dan in hot artoricelo.

Op genoemde gronden nu heeft magnüs zijne adems-
halingstheorie gegrondvest, volgens welke de zuurstof in
de longen geabsorbeerd wordt en door het bloed in het
lichaam wordt medegevoerd, op dien weg ter oxjdatie
wordt verbruikt en waarschijnlijk dient tot vorming van
koolzuur. magnus zegt „waarschijnlijk" omdat zoolang
niet aangetoond is, dat het uitgeademde volumen koolzuur
vervangen is door een gelijk volumen zuurstof, het nog altijd
de vraag is, of niet een deel van de ingeademde zuurstof
zich chemisch met bet bloed verbindt, zonder nu juist
koolzuur te vormen. Alleen de kleursverandering van
het bloed bij de ademhaling zou op eene chemische werking
der gassen op het bloed wijzen en werd dan ook steeds
door de voorstanders der chemische ademhalingstheoric als
argument voor hunne zienswijze aangevoerd. Volgens
magnus is dit argument echter niet van overwegende
beteekenis. Hij schrijft de kleursverandering toe eensdeels
aan het verlies van koolzuur, anderdeels aan het opnemen
van zuurstof. Hij zelf had nl. opgemerkt, dat veneus
bloed door het verwijderen van koolzuur nimmer zoo
helder rood werd als het arteriëele. Wel voegt hij hierbij:
„Zwar ist mir sonst kein Beispiel bekannt, da?8 eine
„Flüssigkeit durch Absorption eines Gases ihre Farbe ver-
„ändcre; allein die Erscheinungen der Absorption gehen
„überhaupt in die der chemischen Verbindungen über,
„wie schon oben erwähnt dass Bicarbonat von Natron
„einen Thcil seiner Kohlensäure abgicbt, bloss dadurch
„dass es in eine Atmosphäre von Wa^scrstoIFgaa versetzt
„wird. Es wäre daher wohl möglich Üass die Farbcn-
„veründcrungen des Blutes von Absorptionscrschcinungcn
„herrühren, die »ich den chemischen Verbindungen
„zunächst anreihen."

Later zullen wij zien, dat de proeven van peltgot eene
kleursverandering door gasabsorptie aantoonen.

Ten slotte toont maqnüs aan, dat de hoeveelheid kool-
zuur, die hij in het bloed gevonden heeft, voldoende is
om de geheele hoeveelheid koolzuur te leveren, die een
volwassen mensch uitademt. Uitgaande van de door
h. davy aangegeven hoeveelheid uitgeademd koolzuur, die
13 kub. Par. duimen per minuut bedraagt en aannemende,
dat bij eiken hartslag 1 ons bloed wordt voortgestuwd,
dus in 1\'.75 hartslagen rekenende, 75 ons bloed = circa
5 pond, berekent maonus, dat door 1 pond bloed 20
kub. Par. duimen koolzuur geleverd moet worden. Daar
het bloed volgens zijne proeven minstens Vs van zijn
volumen aan koolzuur bevat, zoo zou elk pond (= 25
kub. duimen) minstens 5 kub. Par. duim koolzuur bevatten,
die bij dc proef zeer goed 2.0 kub. Par. duim kunnen
opleveren.

Maonus allerbelangrijkste arbeid werd het uitgangspunt
voor tal van nieuwe onderzoekingen, deels met het doei
om zijne beweringen tc weerleggen, deels om die nader
te bevestigen. Ik wil mij hier voorloopig beperken tot
dc kritiek van gay-i.ussao 1), omdat van maonus\' hand
weldra een antwoord op deze kritiek vcrschcncn is.

In 1844, derhalve zes jaren nadat maonus zijne proeven
omtrent do gassen van het bloed had medegedeeld, ver-
scheen dc kritiek van oaï-lussao. Volgons hem had
maonus moeten aantoonen, 1". dat in het veneuse bloed
koolzuur voorkomt cn, zoo het artcriecio bloed dit ook
bevatten mocht, meer dan in het artcriecio; 2\'. dat het
verschil in dc hoeveelheden, dio dc beide bloedsoorten

bevatten, voldoende is om daaruit de gaswisseling bij de
ademhaling te kunnen verklaren ; 3®. dat bet in de longen
geabsorbeerde zuurstofgas toereikend is voor de vorming
van het koolzuur en het water, op zijn weg door het
lichaam, en 4®. dat het veneuse bloed stikstof bevat en
wel in grooter hoeveelheid dan het arteriëele bijaldien
zij in dit laatste ook voorkomen mocht. De proeven van
MAGNDs zegt OAY-LussAO hcbbcu ten duidelijkste bewezen,
dat het bloed, zoowel het arteriëele als het veneuse, kool-
zuur, zuurstof en stikstof in oplossing houdt. Maar dc
betrekkelijke hoeveelheden dier gassen in elk der bloed-
soorten zijn uiet magnus* theorie in strijd, oay-lussao
nam het gemiddelde van dc door magnds voor het arteriëele
en het veneuse bloed gevonden hoeveelheden gas, en wel,
zooals hij zich uitdrukt 1) „comme toutes les exptjriencea
doivent inspirer la même confiance et pour attenuer les
ditr<jrfnces qui pourraient exister d\'une cxp(?ricnce à l\'autre,
nous avons pris la moyenne des résultats pour chaque
espèce de sang sans avoir égard i\\ la nature diverse des
animaux qui l\'avaient fourni."

Blijkbaar zijn volgens oav-lussao deze resultaten met
magnus\' theorie niet overeen te brengen, volgons welke het

veneuse bloed meer koolzuur en meer stikstof, dan bet
arteriëele zou moeten bevatten. Hij voegt er bij 1) „U
est vrai que par son procédé d\'expérimentation, qui con-
siste comme nous l\'avons dit à soumettre le sang à l\'action
du vide pour en dégager les gaz, qu\'il contient, M. maqkus
n\'a peut-être pas retiré du sang le dixième dc l\'acide
carbonique, qu\'il peut contenir, puis qu\'en faisant passer
de l\'hydrogène dans du sang veineux, il en a obtenu
juxqu\' à 54- pour 100 d\'acide carbonique. Mais on n\'en
doit pas moins admettre que les fractions d\'acido carbo-
nique obtenues par M. uaqnus doivent être proportion-
nelles aux quantités absolues contenues dans chaque espèce
de sang, et que si, par le fait, elle ne l\'étaient pas, il
n\'y aurait autre chose i\\ en conclure, sinon que les expé-
riences de M. maonus sont tout îi fait incomplètes et
qu\'elles ne peuvent prêter aucun appuis à la nouvelle
théorie dc la respiration." Voornamelijk dit argument
van oay-lussac werd door maonus bestreden, zooals wij
later zien zullen, oav-lüssao erkent, dat dc verhouding,
waarin volgens maonus\' proeven de zuurstof in het arteri-
ëele cn veneuse bloed voorkomt, met do opvatting van
maonus goed overeenstemt, daar het vcncusc bloed op
100 dcclcn ongeveer de helft minder zuurstof bevat dan
het arteriëele, maar hij vraagt wclko waarde men aan die
uitkomst kan hechten, naast de (volgens zijno opvatting)
met dc theorie strijdende resultaten omtrent do in bcido
bloedsoorten voorkomende hoeveelheden koolzuur en stikstof.
Als het koolzuur bij dc ademhaling ten koste van do in
de longen geabsorbeerde zuurstof gevormd wordt, moet
cr ccn bepaalde verhouding bestaan tusschon dc volumina

dier gassen in het bloed. De hoeveelheden koolzuur, die
door magnus voor elk der beide bloedsoorten gevonden
zijn, zijn echter volgens gay-lüssac van geene waarde,
weshalve hij de gegevens van h. davy omtrent de hoe-
veelheid uitgeademd koolzuur tot grondslag voor zijne
berekening neemt. Volgens dien waarnemer is de hoeveel-
heid koolzuur, door een volwassen mensch in de minuut
uitgeademd, 13 cub. duim (Par.).

Neemt men nu verder aan, dat bij eiken hartslag 1
ons bloed wordt voortgestuwd, zoo zal, aangenomen dat
er 75 hartslagen in de minuut plaats hebben, 75 ons bloed
d.i. 115.7 cub. duim (Par.) in 1\' door dc longen worden
gedreven. De 13 kub. duim uitgeademd koolzuur worden
derhalve geleverd door 115.7 cub. duim (Par.), d.i. 100
vol. bloed bevatten 11.23 vol. koolzuur. Het arteriëele
bloed nu moet om het koolzuur te vormen een gelijk
volumen zuurstof bevatten. Gay-lussac neemt verder
aan, dat op 4 dl. zuurstof, die in dc long geabsorbeerd
worden, 3 verbruikt worden ter oxydatic van de koolslof
en 66n ter vorming van water (wat door hem echter niet
nader bewezen wordt), zoodat het bloed in dc long niet
alleen 11.23 vol., maar bovendien Vs meer, dus 14.07
vol. zuurstof moet opnemen.

Uit de proeven van maonus blijkt, dat in het veneuse
bloed ongeveer dc helft van dc zuurstof, die het arteriëele
bloed bevatte, nog aanwezig is, zoodat de geheele hoeveel-
heid zuurstof, die het bloed in de longen opneemt zou
bedragen 11.23 vol. pet. ter vorming van koolzuur;
3.74 vol. pet. voor de vorming van water cn bovendien
nog 7.48 vol. pet., die in het veneuse bloed na door-
strooming van het lichaam nog aanwezig zouden zijn, dus
22.45 vol. pet. Deze berekening tot maatstaf nemende

zouden 100 vol. bloed, in aanraking gebracht met een
atmospheer van zuivere zuurstof 22.45 X = 106.9
vol. zuurstof opnemen.

Dat bloed zoo ontzaglijk veel meer zuurstof zou kunnen
opnemen dan water acht oay-lussac onwaarêcAIjnlIjk. Hij
erkent, dat wellicht de gegevens, waarvan hier uitgegaan
is, te groot zijn, maar meent dat zelfs, dit in aanmerking
genomen, de oplosbaarheid van zuurstof in het bloed toch
veel te groot zou zijn. Deze groote oplosbaarheid van
zuurstof in het bloed zoude kunnen verklaard worden door
het aannemen van eene chemische verbinding, hetgeen
voor het koolzuur en stikstof niet noodig is, daar deze
gassen bij aanraking met de atmospherische lucht in dc
long vrij worden cn dus slechts door eene zwakke kracht,
die der absorptie, worden teruggehouden. Maonüs heeft
echter zulk eene verbinding van zuurstof met het bloed
niet anngenomen en wel zooals gay-lüssac zich uitdrukt I)
„paree qu\'on lui aurait demandé alors pourquoi l\'oxygène
fixé dans le sang, cn vertu d\'une alTinité chimique, n\'au-
rait pas immédiatement produit son ctTet final? pourquoi
son action se serait divisée cn deux temps, l\'un dans le
poumon, et l\'autre hors du poumon dans les capillaires
pour produire finalement dc l\'acide carbonique et dc l\'eau?
m. maonus a compris une difficulté, qui aurait pu pour
conséquence dc faire retomber dans l\'ancienne théorie, ot
il ne pouvait l\'éluder qu\'en admettant que l\'oxygène n\'était
nbsorbé par le sang que par une puissoncc dc dissolution."

Vooris heeft oay-lüssao, uitgaande van andere gegevens,
dc hoeveelheid koolzuur berekend, die het vcneusc bloed
moet bevatten cn tovons de hoeveelheid zuurstof, die het

arterieële bloed zou moeten absorbeeren om het koolzuur
en het water te vormen. Yolgens bourgery ademt een
volwassen mensch bij elke inspiratie een half liter lucht
in. Aangenomen, dat in 1 minuut 15 maal geïnspireerd
wordt en in dat zelfde tijdsverloop 75 ons bloed door
de longen stroomt, hetgeen nagenoeg overeenkomt met
2.3 lit., zoo zal men daar de in 1\' ingeademde lucht
7.5 lit. bedraagt, moeten aannemen, dat het veneuse
bloed 17 vol. pet. koolzuur bevat. Immers verscheidene
waarnemers hebben gevonden, dat in de uitgeademde
lucht 4 vol. pet. koolzuur voorkomt. Aangenomen, dat
het bloed zijn eigen volumen aan koolzuur kan opne-
men, zal dus volgens de wet van dalton het bloed min-
stens evenveel koolzuur moeten blijven bevatten als dc
uitgeademde lucht d.i. 4 pet. Daar het volumen van
het bloed, zooals wij zoo even zagen 3.26 maal kleiner
is dan dat der lucht zal dus in het veneuse bloed
(1 3.26) X 4 = 17 vol. pet. koolzuur moeten aan-
wezig zijn.

Wat de hoeveelheid zuurstof betreft, noodig om dc uit-
gescheiden hoeveelheid koolzuur te vormen, zoo moet
natuurlijk het arteriëele bloed een daaraan gelijk volumen
zuurstof opnemen cn bovendien nog Vs meer om water
te vormen. Vergelijkt men de berekende cijfers met dc
door maonus gevonden waarden, dan ziet men zegt oay-
lussac hoe gering de overecnsicmming is. Volgens hem
zocht maonus den grootsten steun voor zijne opvatting
daarin, dat koolzuur in het bloed gevonden wordt, cn
0ay-lu8sa0 bcwccrt, dat maonus alleen dan rccht zou heb-
ben voor zijne theorie, als werkelijk meer koolzuur in
het vcncnsc bloed dan in het arteriëele voorkwam, wat
hij, zooals we boven zagen, niet toegeeft.

Het voorkomen van koolzuur in beide bloedsoorten
zou niets leeren, dan dat koolzuur in bloed oplosbaar is,
wat noch voor, noch tegen eenige ademhalingstheorie iets
bewijzen zou. Ook tegen de verklaring, die iiagnos geeft
van de kleursverandering van het bloed komt gay-lüssac
op, „paree qu\'il n\'est pas démontré", zooals hij zegt,
„que Ie sang veineux se débarrasse d\'acide carbonique
dans Ie poumon"; ten andere, omdat, ook zelfs
wanneer men dit zou willen toegeven, de hoeveelheid
koolzuur, die het arteriëele bloed nog bevat, volgens de
proeven van maonus groot is in verhouding tot die
van het uitgescheiden koolzuur, dat men aan dit kleine
verlies die belangrijke kleursverandering niet kan toeschrij-
ven. Hij vergal echter, dat »tAOSOS de kleursverandering
van bet bloed niet alleen aan de uitdrijving van het kool-
zuur, maar ook aan de opneming van dc zuurstof toege-
schreven had. Peligot\'s proeven hadden inmiddels aan-
getoond dat ijzcroxydulczouten cenc kleursverandering
ondergaan door bloote opneming van stikstofoxide —
een feit dat aan gay-lussac niet onbekend kan zijn
gebleven.

Gay-lussao verklaart ols zijne mccning, dat uit do
proeven von Magnus blijkt, dot zijne theorie op verkeerde
gevolgtrekkingen steunt cn haar dus alle grond ontbreekt.

Dczo kritiek van gay-lussac, die zich evenzeer door
onrechtvaardigheid als door gemis non waardccring ken-
merkt, werd, zooals wc reeds vermelden, door magnus 1)
niet onbeantwoord gelaten. In dc corsto plaats merkt
bij op, dat ten onrcchtc door gay-lussao do door uit-
pomping verkregen hoeveelheden goa (koolzuur cn zuurstof)

steeds tot hetzelfde volumen bloed worden teruggebracht,
daar immers in zijne proeven de gassen niet altijd onder
gelijke voorwaarden aan het bloed onttrokken werden.
Bovendien wordt de verhouding tusschen verschillende
door eene vloeistof geabsorbeerde gassen, bij onttrekking
daarvan eene andere voor de eerste gedeelten dan voor
de volgende.

Dit was door qay-lussac zelf te samen met von Hum-
boldt reeds aangetoond voor de hoeveelheden zuurstof
en stikstof, die bij koking uit het water (v. d. Seine) ver-
kregen werden, en die zij in afzonderlijke gedeelten op-
vingen. Het is duidelijk, dat hierbij eigenlijk hetzelfde
geschiedde als in de proeven van maonüs n.1. opheffing
van de drukking, waaronder de geabsorbeerde gassen stonden.

gay-lüssac begaat in zijne kritiek eene tweede gewichtige
fout, hij neemt nl. uit dc door hem berekende (met het
oog op bovengenoemde omstandigheid, foutieve) hoeveel-
heden gas het gemiddelde. Daargelaten, dat het bloed van ecu
cn hetzelfde dier op verschillende tijden onttrokken, cn nog
meer dat van verschillende dieren verschillend is, zoo zul-
len natuurlijk bij onttrekking van ongelijke hoeveelheden
gas ook ongelijke hoeveelheden koolzuur verkregen worden.
Dc door magnus bij zijne proeven gebezigde hoeveelheden
artcriëel en veneus bloed waren ongelijk, terwijl dc hoeveel-
heden gas met betrekking tot dü aangewende quantiteit
bloed eveneens verschilden. Het besluit, waartoe oay-lussac
komt, dat in het arteriëele bloed meer koolzuur bevat zou
zijn dan in het vcneuso, is dan ook onjuist. Do proeven
van MAONus hadden alleen ten doel qan te toonen, dat
in het arteriëele bloed de hoeveelheid zuurstof 1« verhouding
tot die van het koolzuur meer bedraagt dan in het veneuse
bloed, en aan dat doel hebben zij beantwoord, zooals

magnüs bij berekening aantoont. Zelfs door optelling van
alle proeven, zooals dit cok door gay-lüssao is geschied
vindt men.

Magnüs verwondert zich terecht, dat gay-lussac hiervan
in het geheel geen notitie heeft genomen.

Tegen dc bewering van gay-lüssao, dat het arteriëele
bloed Vs van het volumen koolzuur bij dc ademhaling
uitgescheiden, aan zuurstof bevatten moet, voert maonus
aan, dat de te oxydecrcn stoffen niet alleen uit koolstof
cn waterstof bestaan, maar tegelijk zuurstof bevatten cn
dat dc verhouding van het uitgeademde koolzuur en do
opgenomen zuurstof voldoende leert, dat daarin genoeg
zuurstof voorhanden is, om met do waterstof water tc
vormen.

Zooals wc straks zagen, was oay-lussao door bereke-
ning tot het besluit gekomen, dat het arteriëele bloed bij
zijn uittreden uit dc long 22.45 vol pet. zuurstof zou
moeten bevatten, cn al had hij do mogelijkheid niet ont-
ontkcnd, dat het bloed zooveel zuurstof zou kunnen op-
nemen , had hij toch do noodzakelijkheid betoogd zulks
door proeven to slaven of ten minste waarschijnlijk to
maken.

Daarom trachto maonus nu den obsorptic-coëfficient
van het bloed voor zuurstof vast tc stellen. Waro hot,
dat het bloed geen zuurstof geabsorbeerd hield, zoo zou
men het absorjilic-vcrmogen voor zuurstof hebben kunnen
bepalen, door natcgnan welk volumen zuurstof het bloed kou

opnemen. Daar echter zoowel het arteriëele als het veneuse
bloed zuurstof bevat, zoo is deze methode hier niet toe-
passelijk. Magnüs ging uit van het denkbeeld, dat de
absorptie van zuurstof en stikstof van de partiëele span-
ning dier gassen afhankelijk is. Hij bracht bet bloed
daarom eerst met zuurstof en daarna met koolzuur in
aanraking, om de opgenomen zuurstof uit te drijven. Het
bloed werd te dien einde eerst met telkens vernieuwde
hoeveelheden lucht, daarna met koolzuur geschud en dc
daarbij ontwijkende gassen opgevangen. Na absorptie van
het koolzuur door kali, werd de zuurstof door ontploffing
bepaald en de rest voor stikstof gehouden. Maqkus on-
dernam op die wijze een groot aantal proeven met ver-
schillende bloedsoorten en hoewel de resultaten dier proeven
niet in alle deelen met elkander overeenstemden, wijken
zij zijns inziens toch niet meer van elkander af, dan men
met het oog op de verschillen in samenstelling van het
gebruikte bloed verwachten kan. Berekent men nu uit-
gaande van don aldus gevonden absorptie-cocfficicnt, dc
hoeveelheid zuurstof, die het bloed zou moeten absorbcc-
rcn onder de drukking, waaronder dit gas in dc longen
slaat, zoo zou die hoeveelheid tc klein uitvallen om tc
mogen aannemen, dat al de bij de ademhaling opgenomen
zuurstof in het bloed geabsorbeerd is. Daar dc gevonden
abso\'rptie-cocfficient echter alleen geldt, wanneer do gassen
volgens dc DALTOK^sche wetten geabsorbeerd worden cn
MAONUS vermoedde, dat dit bij het bloed niet het geval
was, zoo ondernam hij cenc nieuwe reeks proeven, waarbij
bloed niet alleen herhaaldelijk met steeds nieuwe hoeveel-
heden lucht, maar daarna in een zorgvuldig gesloten toe-
stel ook herhaaldelijk met volkomen zuurstof- cn stikstof-
vrij koolzuur word geschud. Lang achtereen kon hij die

proeven niet voortzetten, daar de tijd, waarin het schuim
van het bloed zich afzette, zoo groot was, dat het bloed
vódr het einde der proef reeds in ontleding was overge-
gaan. Natuurlijk kon hij dus ook niet al de geabsorbeerde
gassen verkrijgen. Door een ingestelde contróle-proef,
waarbij hij water in plaats van bloed met atmospherische
lucht en daarna met koolzuur schudde, overtuigde hij zich
van de bruikbaarheid zijner methode, daar hij nagenoeg
gelijke cijfers verkreeg, als gay-lassac cn vox hümboldt
bij hunne proeven over het absorptie-vermogen van water
voor zuurstof en stikstof hadden gevonden.

Dc resultaten dezer laatste proeven van maonüs zijn
vrij overeenstemmend. Hij vond nooit minder dan 10 pet.
en niet meer dan 12.5 vol. pet. zuurstof cn van dc
stikstof 1.7—3.3 pet., gereduceerd tot O" temp: cn den
gemiddelden barometerstand. Het gehalte aan zuurstof
van de uit het bloed verkregen gassen is dus gewoonlijk
3, soms 4—5 maal grooter dan dat aan stikstof, waarin
maonüs een verder bewijs ziet voor dc deugdelijkheid
zijner proefneming. Immers, wanneer do lucht ingedrongen
was in het apparaat, zouden zuurstof en stikstof daarin
hebben moeten voorkomen ongeveer in dc verhouding van
I tot 4, overeenkomstig aan de samenstelling der damp-
kringslucht. Hoewel het magnus door de spoedig intre-
dende ontleding van het bloed niet gelukt was al dc in
het bloed aanwezige gassen door schudding met koolzuur
uit te drijven, zoo is dit bezwaar van minder gewicht, daar
magnus vond, dat na dc 3^« of 4^® vernieuwing van het
koolzuur do uitgescheiden hoeveelheid gas zeer gering was,
zoo zelf, dat zij binnen het bereik der waarnemingsfouten
viel. magnus heeft deze proeven onder nagenoeg gelijke
omstandigheden ten uitvoer gebracht. Hij gebruikte steeds

ongeveer dezelfde quantiteit bloed (400 CC.), terwijl het
volumen van het koolzuur steeds meer was dan dat van
het bloed. De hoeveelheden van het aan te wenden bloed
en van het koolzuur waren door de afmetingen van het
apparaat gegeven; te weinig bloed gaf te weinig gas, en
te veel koolzuur maakte de toestel onhandelbaar. Het
is MAGNÜS door deze proeven gelukt aan te toonen, dat
de hoeveelheid zuurstof, die het bloed kan absorbeeren
in overeenstemming is met de geheele ingeademde hoe-
veelheid van dat gas.

Yoorts wilde hij zich overtuigen, of het herhaald met
atmospherische lucht geschudde bloed niet meer zuurstof
bevatte dan het arteriëele bloed en verder of de verkregen
hoeveelheid zuurstof aan al de opgenomen zuurstof of
slechts aan een deel daarvan beantwoordde.

Daartoe schudde hij het bloed aanvankelijk met steeds
vernieuwde hoeveelheden koolzuur om do geabsorbeerde
zuurstof en stikstof te verwijderen, hetgeen cchtcr zeer
moeielijk volkomen is te bewerkstelligen. Daarop werd
het bloed aanhoudend met afgemeten hoeveelheden atmos-
pherische lucht geschud cn dc terugblijvcndc lucht gemeten.
Het gehalte dier lucht aan koolzuur, zuurstof cn stikstof
werd als te voren bepaald cn daaruit dc hoeveelheid door
het bloed opgenomen zuurstof- en stikstofgas berekend.
Dat \'deze berekening tot niet bijzonder vertrouwbare resul-
taten leidt is tc begrijpen, daar de hoeveelheden zuurstof
cn stikstof, dio het bloed opneemt zeer gering zijn in
vergelijking van die, welke men bij dc proefneming aan-
wendt cn daar uit dc veranderde samcn&tclling van het
gasmengsel (of van dc lucht) dc geabsorbccrdo hoeveelheden
dier gassen worden gevonden.

mogen besluiten is, dat de hoeveelheid geabsorbeerde zuur-
stof slechts weinig grooter is dan die, welke men door
schudding met koolzuur uit het bloed kan verkrijgen of
m. a. w. dat de in zijne vroegere waarneming verkregen
hoeveelheid zuurstof nagenoeg gelijk is aan de werkelijk
door het bloed opgenomen hoeveelheid van dat gas. Hij
vond toch voor de absorptie van zuurstof als minimum
10 vol. pet. en als maximum 16 vol. pet., terwijl hij uit
het bloed door schudding met koolzuur als minimum
10 vol. pet. en als maximum 12.5 vol. pet. had verkregen.
Hij deelt een dezer proeven mede, waarin kalfsbloed aan-
houdend met atmospherische lucht en daarna herhaalde
malen met koolzuur was geschud. De afgestane hoeveel-
heid zuurstof bedroeg 11.6 vol. pet. waarbij het bloed
I5l! vol. pet. koolzuur opnam.

Hierop schudde hij ditzelfde bloed met afgemeten hoe-
veelheden atmospherische lucht, waarbij ISS. t vol. pot.
koolzuur werden afgegeven en 15.8 vol. pet. zuurstof
opgenomen.

Ten 3o male schudde hij het bloed nu met koolzuur
en vond 0.0 vol pet. zuurstof afgegeven cn 02.1 vol pet.
COj opgenomen. Hieruit blijkt, dat bijna do geheele
hoeveelheid geabsorbeerde zuurstof weder kan worden
afgescheiden door schudding met koolzuur, wat maonus
„wohl den schlagendsten Hcwcis dafür" noemt, „dass
..dor SauorstolT nicht chemisch mit dem IMuto verbunden,
„sondern nur absorbirt in ihm enthalten ist."

Tor verklaring van hct feit, dal voor dc afscheiding
van ccnc geringe hoevcelhci«! zuurstof zeer veel koolzuur
noodig was, terwijl omgekeerd een aanzienlijk quantum
koolzuur werd afgcschoidcn bij schudding met betrekkelijk
geringe hoeveelheden otmosphcrischc lucht, ccnc verhouding

die geheel en al afwijkt van die bij de ademhaling, voert
MAGNUS aan, dat het veneuse bloed van het lichaam veel
minder koolzuur bevat dan het kunstmatig door herhaalde
schudding met koolzuur veneus gemaakte bloed.

Bovendien werd bij zijne proeven het koolzuur aanhou-
dend vernieuwd en eveneens bij uitdrijving van het koolzuur
nieuwe hoeveelheden atmospherische lucht gebruikt, terwijl
bij de ademhaling het bloed in gaswisseling treedt met
de steeds koolzuurhoudende lucht in de longen.

Die gaswisseling is volgens magnus verder afhankelijk
van, en beperkt door het absorptievermogen voor gassen
van dc vloeistof, die de wanden der longalveolen en der
capillaria omspoelt. Daar bij zijne proeven het bloed in
onmiddelijk contact met de gassen was, meent magnus
hierin eene verdere verklaring voor bovengenoemde afwij-
king gegeven te hebben.

Uit de proeven van magnus blijkt, dat het bloed in
staat is maal zijn volumen aan koolzuur op te nemen,
zooals dit ook door andere waarnemers als j. davy, gmklin,
mitsciieelicn, tiedemann cu van ensciiut gcvoudcu was,
cn dat het 10—12Ji vol. pet. zuurstof kan opnemen.

Magnus nu meent, dat dc hoeveelheid zuurstof, die in
dc longen geabsorbeerd wordt, nog grooter is dan dc door
hem gevondene, daar de zeer ruime aanraking van het
bloed met de lucht in de longen de uitwisseling der
gassen zeer bevordert. Eenige proeven, naar dc boven
beschrevene methode met artcriëel bloed van (zeer oude)
paarden in het werk gesteld, leverden een gehalt« van
10.5 en 10 vol. pet. zuurstof cn van 20—83 vol. pet.
stikstof, waaruit blijkt, dat in hel artcriëcle paardenbloed
even zoo groote zuurstof quantitciten voorhanden zijn.

LUSSAC, dat het bloed 14.97 vol. pet. zuurstof zou moeten
opnemen en wijst er op, dat de vooronderstelling, alsof
«/j meer zuurstof wordt opgenomen dan koolzuur wordt
afgegeven, tegen alle bekende feiten, strijdt.

Hij komt tot het besluit, dat het bloed bij de adem-
haling niet meer dan de helft van de in het artericcle
bloed gevondene zuurstof opneemt. De opgenomen quan-
titeit wordt in de capillaria verbruikt, de andere helft in
het veneuse bloed teruggevonden.

In dc beide uitvoerig medegedeelde verhandelingen van
MAONüS is, zooals wij zagen, eene nieuwe beschouwing
over de gaswisseling bij de ademhaling neergelegd. In
tegenoverstelling met dc chemische theorie, die sints la-
voisier en davy algemeen gold, wordt zij met den naam
van mechanische ademhalingsthcorie bestempeld. Volgens
dc eerstgenoemde is de gaswisseling het onmiddclijk gevolg
van ccn chemisch proces in het bloed, dat door do longen
stroomt, terwijl volgens dc theorie van maonus de gassen
in het bloed der longen slechts wisselen volgens physischc
wetten. Dc zuurstof wordt niet onmiddelijk verbruikt
voor oxydatie, maar wordt opgelost in het bloed om dan
aan do weefsels to worden aangeboden. Het koolzuur
ontstaat niet terstond door aanraking van het bloed met
dc opgenomen zuurstof, maar wordt in do capillaria van
den grooten bloedsomloop gevormd of uit do weefsels
opgenomen. Dc feiten, waarop maonus zijne beschouwing
steunt, zijn zooals wij zagen: het voorkomen van nitpomp-
bare zuurstof cn koolzuur in beide bloedsoorten, en wel
in verschillende hoeveelheid, cn voorts do mogelijkheid
om telkens dc zuurstof door koolzuur of het koolzuur
door zuurstof uit het bloed tc verdrijven, waarbij telkens
do eigenaardige kleursverandering van het bloed optreedt,

juist zooals die bij het stroomen van het bloed door den
grooten en door den kleinen bloedsomloop waargenomen
wordt. Die feiten zijn door magnüs voldoende geconsta-
teerd, en zijn buitendien door tal van latere onderzoekin-
gen bevestigd. Zij laten dus geen twijfel toe.

Het allerminst zou een dergelijke kritiek als die van
gay-LüSSAC aan magnus\' beschouwing afbreuk kunnen doen.
Het is echter de vraag of magnüs wel recht had, om de
gaswisseling tusschen bloed en longenlucht, op grond zijner
proeven, als een bloot physisch verschijnsel in den stren-
gen zin des woords op te vatten. Magnos\' proeven leeren
alleen, dat uit het bloed in het vacuum gassen overgaan,
dat het bloed in staat is zuurstof en koolzuur — dit
laatste zelfs in zeer groote hoeveelheid — op te nemen
en dat het eene gas het andere uit het bloed uitdrijft.
Het bewijs is door hem niet geleverd, dat daarbij alle
chemische werking buiten gesloten is. Ik bedoel hier niet
de mogelijkheid, dat een klein gedeelte van het opgeno-
men zuurstofgas zich chemisch met het bloed verbinden
kan — wat door magnüs niet alleen als mogelijk erkend,
maar zelfs voor waarschijnlijk gehouden werd, maar de
mogelijkheid, dat de zuurstof een losse chemische verbin-
ding met cenig blocdbcstanddeel aangaat. Tn dat geval
zou, men de zuurstof niet als geabsorbeerd mogen be-
schouwen.

Wij weten thans, dat de zuurstof zich met dc blocd-
kleurstof verbindt, ceno verbinding, die echter uiterst
gemakkelijk te ontleden is. Dergelijke losse chcmischo
verbindingen waren tijdens het onderzoek von Magnus nog
niet bekend, althans niet begrepen. Hcvrcemden moet het,
dat MAGNUS daaraan niet gedacht heeft, daar hij juist do
belangrijke ontdekking deed, dat dubbel koolzuro soda

koolzuur verliezen kan onder omstandigheden, waarbij ook
een opgelost gas uit een vloeistof uitgedreven wordt. De
fout ligt mijns inziens daarin — na 40 jaar is die gemak-
kelijk te ontdekken — dat het begrip absorptie niet
nauwkeurig genoeg was gedefinieerd. Men mag alleen
dan van absorptie spreken, wanneer een gas, in eene
vloeistof opgenomen, volkomen de wet van dalton volgt,
d. i. wanneer de hoeveelheid, waarin het geabsorbeerd
wordt, evenredig is aan de drukking, waaronder het staat.
Eigenlijk is dit alleen denkbaar bij permanente gassen
bij uitsluiting van elke chemische werking. Zooals bijv.
bij dc opname van stikstof of va)i zuurstof in water. Dc
hoeveelheid gas, die bij een gegeven temperatuur cn bij
een gegeven drukking in het vocht opgenomen wordt, is
afhankelijk van de niet nader aan te geven eigenschappen
van het gas en van hot vocht. Zoo neemt water, onder
overigens gelijke omstandigheden, meer zuurstof op dan
stikstof. Wordt de drukking grooter, dan klimt ook dc
opgenomen gcwichtshocvcelhcid van het gas; bij geringer
drukking is die hoeveelheid kleiner. Ilct volumen blijft
echter gelijk, door immers permanente gassen dc wet van
boylk UAiiioTTE volgcn. Met het stijgen der temperatuur
wordt dc absorptic-cocfTicicnt kleiner cn kleiner; cn r.oo-
wel door verhooging van temperatuur, als door verlaging
von de drukking, kon het gos dus geheel of gedeeltelijk
non het vocht worden onttrokken. Hij ccnc gegeven tcm-
pcrotuur is voor oen bcpoold vocht cn oen bcpoold gas
de opgenomen hoeveelheid alleen van do drukking of hon-
kclijk cn dooroon evenredig.

Zoodro cchtcr ccn chcmischo werking, chemische ot-
troctic, in het spel komt, is dc onrd von het proces anders
cn doet men beter niet meer van absorptie tc spreken.

De hoeveelheid van het opgenomen gas blijkt dan niet
meer evenredig te zijn aan de drukking.

Terwijl water uit een zeer verdunde koolzuur-atmos-
pheer slechts zeer weinig koolzuur opneemt, wordt door
kaustieke kali daaraan al het koolzuur in korten tijd ont-
trokken. Zelfs indien minder vaste verbindingen optreden
dan de hier bedoelde, indien b. v. koolzure kali in oplos-
sing met koolzuur in aanraking komt, is de hoeveelheid
van het opgenomen gas niet meer evenredig aan dc
drukking en de wet van dalton is dan niet van toepas-
sing. Ook hier mag men dus eigenlijk niet van absorptie
spreken. De verschillen zijn echter niet groot. Maonüs
zelf toonde aan, dat eene oplossing van bicarbonas sodae
bij doorvoering van een indifferent gas koolzuur verliest
en dat ze ook aan het vacuum koolzuur afstaat. Al kan
men dus uit een vloeistof door dc genoemde middelen,
uitpompen, doorvoeren van indifferente gassen, die door
uaqnus bij zijn bloedonderzoek werden aangewend, een
gas uitdrijven, dan blijkt daaruit nog niet, dat dit gas
in die vloeistof was geabsorbeerd in den streng physischen
zin, waarin ik het woord absorptie bezig. Dit zou eerst
dan kunnen blijken, wanneer werkelijk aangetoond is,
dat de hoeveelheid van het opgenomen gas aan dc druk-
king evenredig is. Juist daarop heeft maonüs niet gelet.

Bij het bepalen van den absorptie-coëfficient van het
bloed voor zuurstof en koolzuur, heeft hij niet onderzocht,
in hoeverre dc drukking op dc opgenomen hoeveelheid
dier gassen van invloed is. Dit onderzoek bleef voor latere
waarnemers over.

Al heeft dus maonüs eigenlijk niet aangetoond, dat dc
gassen in het bloed geabsorbeerd voorkomen, zonder be-
hulp van chemische attractie, zoo heeft hij toch bewezen,

dat het uitgeademde koolzuur niet als een onmiddellijk
produkt van de verbinding der zuurstof met het bloed
mag worden beschouwd. Zijne theorie mag daarom aan
de chemische worden tegenovergesteld.

Trouwens de voorstanders dezer laatste theorie, althans
LAVOisiEB, die haar het eerst heeft uitgesproken, hebben
wel niet bedoeld, dat de vorming van het koolzuur tot do
longen beperkt zou zijn, zooals ik reeds in de inleiding
heb uiteengezet.

Maar al had althans la.voisiEa niet beweerd, dat direct
in de long al het koolzuur door verbinding der zuurstof
met de koolstof van het bloed ontstond, en was men
geneigd, hetzij in de vaten, hetzij in dc weefsels, kool*
zuurvorming tc vooronderstellen, toch was het noodzake-
lijk aan tc nemen, dat de opgenomen zuurstof terstond
op ccnigcrlci wijze in het bloed werd vastgelegd. Want
geen der onderzoekers was \\66t maonus in staat geweest
door uitpomping uit het arteriëele bloed zuurstof uit tc
drijven. 1)

Het gewicht van maonus\' onderzoek ligt in dc door
hem goed geconstateerde feiten, dat in het bloed nit-
pompbare gassen voorkomen cn niet in dc theorie, dio op
dio feiten word gebaseerd. Ëcne theorie is altijd onvolle-
dig cn slechts tot op zekere hoogte juist; zij kan door
ccne betere worden vervangen, maar dc kennis van goed
gcconstatccrdo feiten blijft van ontschatbaro waarde. Wer-
pen wij ten slotte ccn blik op do door maonus gevolgdo
methode van onderzoek, zoo kunnen wij onze bewonde-
ring niet verzwijgen. Zijne methode van uitpomping,
waarbij van het TOURicKLLi\'sch luchtledig gebruik gemaakt

De próeren Tau it. DAVr, qihtannkk en naur (tie pag. 8) waren
blgkbaar unop^merkt voorbijgegaan.

wordt, is stellig de eenige juiste, die later door lüdwio
en pflüger (kwikpomp) eveneens in praktijk werd ge-
bracht, maar de door magnus gebruikte toestel was voor
vele verbeteringen vatbaar. Hij zelf zag in, dat het
vacuum te klein was en zich niet spoedig genoeg liet
vernieuwen. Buitendien werd het bloed tijdens de uit-
pomping niet verwarmd. Het kan dus niet bevreemden,
dat de door hem gevonden cijfers allengs voor meer juiste
hebben plaats gemaakt.

Twee zaken bleven dus voornamelijk te onderzoeken
over: l». de absolute quantiteiten der bloedgassen, waarbij
tevens hun relatieve verhouding in arteriëel en veueus
bloed nog sprekender blijken kon en de wijze, waarop
de gassen in het bloed voorkomen, hetzij vrij, geabsor-
beerd, hetzij los chemisch gebonden. Wij zullen zien hoe
die vragen in den loop der tijden werden beantwoord.

De mechanische adcmhalingsthcorie van mäonds vond
een verdediger in marcuand 1), die nogmaals het bewijs
trachtte te leveren, dat in het bloed het opnemen van zuur-
stof niet onmiddelijk leidt tot koolzuurvorming, maar dat
zij slcchts gepaard gaat met koolzuuruitscheiding. Vooraf
deelde hij eijne onderzoekingen mede omtrent het door-
voeren van lucht door eene oplossing van bicarb. sodac,
want zoo als hij zegt: „man kann jedoch nicht liiugncn,
dass eine gewisse Ähnlichkeit cxistirt zwischen dem Zustande
der COj im Blute und des zweiten an Wasser gebundenen
Äquivalents in den alkalischen Bicarbonatcn."

Maiichand Steide zijno proeven in hct werk nict alleen
bij 0°, maar ook bij 38o C. met hct oog op dc tempera-
tuur van hct bloed. Ilij voerde in dc 1*^« proef 1.500.000
C.C. vochtige atmospherischc lucht door MO C.C. van
ccnc bij 00 volkomen verzadigde oplossing van zuivere
zure koolzure soda cn onderzocht daarna do samenstelling
der oplossing, door in ccnc afgcwogono hoeveelheid do
soda cn in ccn andere hct koolzuur tc bepalen. Hij
vond op 300 dl. natron 402 dl. koolzuur cn daar dio
verhouding nagenoeg gelijk is aan 2 acq. natron tot 3 acq.
koolzuur, zoo zegt hij mot recht tc kunnen besluiten
„dass auf diese Wciso das saure Carbonas Sodao in

„das Sesquicarbonat umgewandelt wird." Hij voegt er
echter bij: „man kann daraus natürlich nicht schliessen,
dass auf diese Weise sich das Sesquicarbonat darstellen
lasse, indem die Lösung bei der Krystallisation sich in
saures und neutrales Salz trennen kann." Daarop ver-
warmde MAECHAND dc bij 0° Verzadigde oplossing op eene
constante temperatuur van 38® C. gedurende de doorvoe-
ring van 2.000.000 C.C. lucht. De ontwikkeling van
koolzuur was nu veel sterker dan in de eerste proef. Bij
bepaling van de samenstelling der oplossing vond hij nu
op 390 dl. natron 290 dl. koolzuur. Terecht besloot
hij hieruit, dat bij langer doorvoeren van atmospherische
lucht eindelijk de verhouding van 390 : 275 zou verkre-
gen zijn.

Hieruit bleek het hem, dat de zuurstof, ook al werkte
zij niet chemisch op het bloed, toch koolzuur uit bet bloed
kon afscheiden, wanneer dit gas hetzij vrij daarin voor-
komt, hetzij zoo los gebonden als het 2® aequivalcnt in
de bicarb. sodae. Hij zag even als Magnus zeer goed in,
dat — om de bloot mechanische afscheiding van het
koolzuur bij doorvoering van lucht aan to toonen — het
noodig was iu het bloed vrije zuurstof aan to wijzen.
Met dat doel pompte hij, onder zorgvuldige afsluiting van
-de atmospherische lucht opgevangen cn door schudding
gcdefibrineerd veneus bloed uil cn verkreeg op dio wijzo
zuurstof, kenbaar aan dc intensief blauwe verkleuring van
een geheel kleurloozc oplossing van kopcroxydulc-ammoniak.
Een conlr61c-proef diende als nader, bewijs, dat dc verkre-
gen zuurstof niet afkomstig was van het niclsluilcn van
het apparaat of andere toevallige omstandigheden.

Mabciiand onderzocht nu verder de inwerking van zuur-
stof op het bloed cn zijne bcstanddcelcn, door ecu stroom

van zuurstof te voeren door gedefibrineerd paardenbloed,
dat door doorvoering van waterstof vooraf volkomen van
koolzuur was bevrijd. Hij vond, dat hoelang ook de zuur-
stofstroom werd onderhouden, de barytoplossing niet troebel
werd, dus geen koolzuur werd ontwikkeld. Ten einde
na te gaan, of bij het doorvoeren van zuurstof door niet
gedefibrineerd bloed niet een deel van het koolzuur door
oxydatie der fibrine geleverd wordt — eene objectie, door
LiEBio tegen de resultaten van magnos in het midden
gebracht — herhaalde hij de proeven van scherer. Hoe-
wel hij even als deze vond, dat de fibrine zich met zuur-
stof verbindt, waarbij koolzuur gevormd wordt, meent hij
toch, dat hieraan bij de respiratie geen groot gewicht kan
gehecht worden, daar 14 dagen noodig waren om de kool-
zuurvorming duidelijk voor den dag te doen komen. Bo-
vendien vond hij, dat voor de koolzuurvorming uit fibrine
beginnende rotting een noodzakelijk vcreischtc is. Eene
gelijke verhouding werd voor do haematinc gevonden.
t)oor eene volgende reeks proeven toonde hij aan, dat een
stroom zuurstof door bloedserum, versch kippeneiwit cn
eene oplossing van dc bloedlichaampjes gevoerd, niet tot
koolzuurvorming aanleiding geeft.

Zoo als men ziet komt marchand tot dezelfde resultaten,
waarioe Magnus reeds gekomen was: dat nl. vrije zuur-
stof in het bloed voorkomt cn dat het opnemen van zuur-
stof in het bloed niet tot koolzuurvorming aanleiding geeft.
„Das Resultat," zegt marchand, „auf ganz verschiedenem
Wego erhalten ist also als ein erwiesenes zu betrachten."
Ilij formuleert dc resultaten zijner onderzoekingen in do
2 volgende theses:

1°. „Saucrstoiï kann im Blute im freien Zustande ent-
»haltcn sein, und zwar im nufgclöslou durch andere Gas-

2°. „Der Sauerstoff wirkt durch unmittelbare Absorption
„auch nicht zum Theil auf die Bestandtheile des Blutes
„chemisch ein, wenigstens nicht wenn dasselbe sich aus-
„serhalb des lebenden Körpers befindet und wir als Kenn-
„zeichen der Einwirkung die Kohlensäure-entwickelung
„betrachten."

Muldek had inmiddels de mcetiing uitgesproken, dat
de opgenomen zuurstof oxydatie-trappen der proteine zoude
vormen, welke oxydatie echter niet direct tot productie
van koolzuur voortschrijden zou. Daar het maomus niet
gelukt was de geheele hoeveelheid opgenomen zuurstof
door schudding met koolzuur te verwijderen, zou men
dus met moldee kunnen vermoeden — zegt uarchand
— dat dit verdwenen gedeelte gebruikt was, niet om
koolzuur, maar om proteinoxydcn te vormen. Is dc
vezelstof zoo begcerig zuurstof op te nemen, zoo vindt
marciiand, dat het zonderling is, dat cr vrije zuurstof in
het bloed bevat kan zijn bij dc aanwezigheid van zulk
een grooto hoeveelheid niet geoxydecrdo vezelstof.

Het ontging marchand niet, dat bij de belangrijke
veranderingen, die het bloed nadat het het lichaam verlaten
heeft ondergaat, de gevonden resultaten niet zonder restrictie
op*het levende bloed kunnen toegepast worden. Zooveel
is echter zeker — zegt hij — dat het bloed ook gedurende
het leven zuurstof bevat, zoowel het arteriëele als het
vcncusc, en dat cr geen blocdsbcstanddcclcn bekend zijn,
die bij zuurstof-contact onmiddellijk koolzuur zouden kunnen
vormen. „Aus den angeführten Thatsachcn glaube ich
„können wir den Schluss machen, das« dio blosse Absorption
„des Sauerstoffs durch das Blut keine chemischo Vcrändc-

„Tong desselben bedingt, wenigstens nicht soweit dieselbe
„mit einer Kohlensäurebildnng vereinigt ist, und vielleicht
„auch überhaupt keine, dass jedoch diese Veränderung
„herbeigeführt wird durch die Einwirkung der thierischen
„Zellen und daher schon unmittelbar in den Lungenzellen
„ihren Anfang nimmt" Bij het contact van de levende
weefsels met het bloed, moet natuurlijk schier onmiddellijk
na het opnemen van zuurstof, dus reeds in de long, eene
chemische binding optreden, die met warmte-ontwikkeling
gepaard gaat, waarop reeds door brescuet en BEcqoBREL
en eveneens door J. davv gewezen was. Het door J. davy
waargenomen feit echter, dat de temperatuur van veneus
bloed bij schudding met zuurstof, 1—2® F. steeg, is
volgens marchand geen bewijs voor oxydatio, daar bij
dczo gasabsorptie oven als bij elke andere ccnc tcmpcra-
tuurs-vcrhooging plaats vinden moet. Om dit aan tc
toonen voerde hij door gemengd artcriëcl cn veneus zeer
helderrood bloed, dot met ccn olicloog bedekt wos om
hct schuimen cn hct verdampen von hct bloed tc verhin-
deren, ccn stroom van met waterdamp verzadigd koohnur;
do tcmpcrotuur steeg 0.0° C. Bij doorvoering van zuur-
stof, waardoor hct bloed zijne oorspronkelijk hcldcrroodo
kleur herkreeg, steeg de temperatuur slcchts 0.1 °C; onmid-
dellijk hierop voerde hij koolzuur door; hct bloed werd
weder donker, maar dc temperatuur bleef aanvonkclijk
drzclfdo cn steeg bij ccn sterken koolzuurstroom 0.16° C.
Doorvoering van zuurstof deed nu do temperatuur nict
meer stijgen.

Wij hebben dus in marchand ccn verdediger van
Magnus\' adcmhalingsthcorio Iccrcn kennen. In hct alge-
meen moet cchtcr opgemerkt worden, dot hij nimmer
met werkelijk levend bloed cxpcrimcntocrdo; zijne ccnigo

proef toch, waaruit hij tot de aanwezigheid van geabsor-
beerde gassen in het levende bloed besluit, kan niet als
bewijs daarvoor worden beschouwd, daar de vdor en nd
de coagulatie van de fibrine uitgescheiden gassen niet af-
zonderlijk zijn onderzocht. Omtrent die proeven, waardoor
hij wenschte aan te toonen, dat de absorptie van zuurstof
in het bloed niet op een chemisch proces berust, kunnen
wij kort zijn, daar dit punt later meer uitvoerig behan-
deld moet worden, maar in het voorbijgaan zij opgemerkt,
dat het daarvoor door hem gekozen criterium, namelijk
koolzuurvorming, onvoldoende is. Terecht weerlegde hij
de meening van davy, dat de temperatuursverhooging, die
bij de absorptie van gassen in het bloed optreedt, voor
eene chemische binding pleiten zou, en ofschoon dc door
hem gevonden feiten zeker niet als bewijs daartegen kun-
nen dienen, zoo geven zij het recht om die temperatuurs-
verhooging met absorptie in verband te brengen.

Het belangrijkste feit door hem gevonden is zeker wel,
dat het bestaan iu oplossing van ceno chemisch goed ge-
definieerde stof, een kristallisccrbaar zout, van do particelc
drukking der daarboven staande gassen afliankelijk is. Dc
waarneming van ii. rose (1835), dat eene oplossing van
bicarbonas sodae in het vacuum een deel van haar kool-
zuur verliest en het door maonus gevonden feit, dat een
stroom indifferent gas uit die oplossing COj verdrijft,
zagen wij door hem nader bevestigd. Hij toonde immers
aan, dot bij een temperatuur van 38" C. door doorvoe-
ring van waterstof het zure carbonaat in het neutrale
wordt omgezet. Hij heeft dus aangetoond, dot het vrij
worden van een gas uit eene vloeistof bij doorvoering van
eenig ander indifi\'erent gas nog niet bewijst, dot het oor-
spronkelijk doarin in gcobsorbecrden toestand aanwezig

was. Hij heeft echter aan het door hem geconstateerde
feit geen algemeene geldigheid toegekend; immers ware
dit het geval geweest, hij zou niet met jiagnds uit het
ontwijken van zuurstof uit het bloed in het vacuum tot
den geabsorbeerden toestand van dit gas hebben besloten.

Door verscheidene chemici werden tegen de mechanischo
ademhalingstheorie van magnus bezwaren geopperd; onder
hen ook door mulder 1) die het onderzoek van magnus
in zijne physiologische scheikunde uitvoerig bespreekt. In
de eerste plaats wijst hij op het feit, dat door magnus
uit het arteriëele bloed meer koolzuur verkregen werd
dan uit hel veneuse. Waren de zuurstof in het arteriëele
hloed, het koolzuur in het veneuse als gassen opgelost,
dan zou het eerste meer zuurstof, het tweede meer kool-
ïiuur hebben moeten afstaan. Mulder ziet in genoemd
feit echter geen overwegend bezwaar tegen Magnus\' theo-
rie; hij ziet daarin slechts het gevolg van dc onvolledige
methode van magnus\' proefnemingen. Maar wel verklaart
hij zich togen de opvatting, alsof dc opgenomen zuurstof
eerst in do capillaria tot werking komt. Dat bij het ojn
nemen van zuurstof in het bloed allo chemische binding
buitcngpslotcn is, kan zijns inziens uit magnus\' ondcrzon-
Itingen niet worden afgeleid. Mulder zou dc proef zóó
in het werk gesteld willen zien, dat volkomen vcrsch
veneus bloed, onder ofsluiting van dc lucht, werd ge-
liracht in ccno met zuurstof gevulde ruimte cn dc hoe-
veelheid opgenomen zuurstof werd gemeten, cn dot daarna
werd bepnald , of Al do opgenomen zuurstof door koolzuur
weer zou worden uitgedreven. Het verschil in dc hoe-

veelheden opgenomen en afgestane zunrstof zou dan aan
chemische binding moeten vrorden toegeschreven. Dat
inderdaad een dergelijk verschil\' zou worden gevonden,
leidt mulder af uit de waarneming van magnos, dat
bloed bij herhaalde afwisselende aanraking met zuurstof
en koolzuur telkens afnemende hoeveelheden dier gassen
afstaat.

Daar hij bijna al de zuurstof weder uit kon drijven,
meende Magnus daarin een trefTend bewijs te zien, dat de
zuurstof slechts geabsorbeerd was. Terecht wijst mulder
er op, dat de geringe quantiteiten zuurstof, die in het
bloed bleven voel eer bewijzen, dat naast absorptie van
zuurstof ook een deel van dit gas gebonden wordt. Hij
verdedigt zich tegen de bewering van maonus, alsof hij
aangenomen had, dat al dc zuurstof onmiddellijk in dc
longen chemisch gebonden werd. Dc voorstanders van
een\' oxjdatie in de longen konden immers nimmer over
het hoofd zien, dat die oxydatie slechts kon beginnen in
de longen, om in het linker hart en de arteries voorgezet
te worden, daar voor elko chemische werking tijd noodig
is. 1) „Sie haben soviel ich weiss auf keinen Grund
„hin behaupten können dass aller Saucrstotr bevor cr in
„die Haargerdsse gelangt in chemischo Verbindung gcirc-
„ten sei."

Magnus hceft zieh echtcr tcgcn clkc oxydatio in dc
longen verklaard, cn volgens mulder had hij daartoe
volstrekt geen rccht, noch uit zijno proeven, noch op
grond van ccnig bekend feit. Volgens mulder komt do
quaestic hierop neer, hoeveel zuurstof gebonden wordt in
de longen, hoeveel zuurstof in het hart cn dc arteries

zich chemisch met het bloed verbindt, en hoeveel nog vrij
in de capillaria komt. Dat reeds in de longen oxydatie
plaats grijpt, acht hij reeds daardoor bewezen, dat in het
arteriëele bloed meer fibrine voorkomt dan in het veneuse.
Hij vatte namelijk de fibrine als een geoxydeerd proteine-
lichaam op. Bedenken wij, dat men daartoe eigenlijk geen
recht heeft, dan zal men daarin thans geen bewijs voor
eene reeds in het bloed der longen en dat der arteries
aanvangende chemische binding der zuurstof kunnen zien.
Bovendien vallen quantitatievc fibrinebepalingen vrij onnauw-
keurig uit, en in elk geval is het verschil in fibrine-gehalte
van beide bloedsoorten uiterst gcriug.

„Maar bovendien" — zegt mulder — „is hetonhoud-
„baar in zulk eene complexe vloeistof als het bloed is,
iiVan enkel oplossen van zuurstofgas tc gewagen" cn voorts
»,voor elke chcmischo werking is echter tijd noodig; ecns-
„klaps wordt dc oxydatie zeker nict tot stand gebracht;
«er is steeds gas-oxygenium in artcriëcl bloed cn dc oxy-
„datie gaat dus voort; zij knn in hct capillairstpUcI door
»»don invloed van hot intredend vocdingsvocht ondersteund
„worden cn aldaar hare grens bereiken. In dc vcnao
„bestaat zij <5f niet 6( onbeduidend, hoezeer ook in veneus
„bloed zuurstof voorkomt cn do hoofdvoorwaarde voor
».oxydatio aldus ook hier bestaat." Al neemt mulder dus
n>n, dat reeds terstond oen klein deel der zuurstof chemisch
gebonden wordt, miskent hij in gecncn dcclc de waarde vnn
Maonus\' ontdekking, dat bot groot4«tc gcdcclto in het bloed
is geabsorbeerd. Hiermede valt do schcrpo tegenstelling
van do chcmischo on mechanische adcmhalingsthcorio voor
ccn goed doel weg.

Mulder vraagt zich» af, of niet in hct blood dragers vnn
zuurstof voorkomen, waarmede hct goa losso verbindingen

kan aangaan, een verbinding die door koolzuur kan worden
gescheiden. Hij erkent als zoodanig de roode bloed-
lichaampjes, steunende op proeven van hA-ELESS, dat de
bloedlichaampjes door zuurstof inkrimpen, door koolzuur
worden uitgezet. Uit magnus\' latere proeven was gebleken,
dat bloed veel meer zuurstof opnemen kan dan water, en
het is bekend, dat door vaste lichamen in water op te
lossen het oplossend vermogen van het water voor gassen
verminderd wordt. Er zijn dus stoffen in het bloed die
attractie op de zuurstof uitoefenen: te weten de bloed-
lichaampjes. Om dezelfde reden geldt dit eveneens voor het
koolzuur, en ook hierin kent mulder aan de bloedlichaampjes
eene gewichtige rol toe. Hij denkt hierbij voornamelijk
aan de omhulsels der bloedlichaampjes, die destijds aan-
genomen werden. Voor het koolzuur komen echter nog
andere stoffen in aanmerking, die het kunnen binden en
wel alkalicarbonaten. Volgens mulder is de groote hoe-
veelheid koolzuur in het bloed gegeven door dc volgende
momenten. 1« de absorptie van koolzuur door het bloed-
serum. 28 do verbinding van koolzuur met de bloed-
lichaampjes. 3c de gemakkelijk ontlecdbarc bicarbonatcn.

Mulder ondernam proeven met kippeneiwit en serum
van koeien-, schapen- en menschcnbloed cn onderzocht
hoeveel koolzuur iu beide gevallen werd opgenomen.
Hij liet namelijk in ecu verdeelde buis boven kwik
koolzuur cn 7 0.0. kippeneiwit opatijgen. Na 24 uren
waren er 7 0.0. koolzuur minder. Dit koolzuur werd
slechts in het water van het eiwit opgelost. Om dat
tc bewijzen liet hij 1 0.0. sterk azijnzuur in do buis
opklimmen. Ware nu dit koolzuur chemisch gebonden,
hetaij aan het alkali, hetzij aan do albuminc, zoo zou
men vermeerdering van gas moeten gezien hebben; na

24 uren echter, bij nagenoeg gelijke temperatuur, was
het gas zelfs 1 C.C. verminderd in plaats vau vermeer-
derd. De reden hiervan is, dat azijnzuur zeer begeerig
koolzuur opslorpt, en het water van het eiwit nu geza-
menlijk met het azijnzuur koolzuur opnam. (Uit deze
proef blijkt tevens, dat er geene carbonaten in het kippcu-
eiwit zijn, maar dat het eiwit als alkalisch eiwit voor-
komt). Dezelfde proef, met bloedserum herhaald, gaf
een geheel ander resultaat. Als gemiddelde van-20 soor-
ten bloedserum vond muldkr, dat 200 vol. kleurloos
serum opnamen 233.75 vol. COj; bij toevoeging van
40.7 vol. Ac. ontweken 93.13 vol. CO« en werden in
azijnzuur teruggehouden 52.9 vol. COa» waaruit volgt,
dat 200 vol. serum kunnen bevatten (chemisch gebonden)
95.13 vol. COj (door Ac. vrijgesteld) 62.9 vol.
COa (door Ac. teruggehouden). Dit koolzuur (73 pet) is
chemisch gebonden, cn wordt door ccn zuur verplaatst
uit bloed, dat zich bevindt in cenc koolzuurhoudende
ruimte. Uit zijne proeven acht muldkr het voorkomen
van carbonaten, die bicarbonaten kunnen vormen, geble-
ken; „het koolzuur dat bij dc stofwisseling gemaakt wordt,
„kan, ja moet dc carbonaten in bicarbonaten veranderen."
Phosphas sodae en phosphns calcis slurpen ook koolzuur
op. Om koolzuur chemisch gebonden in het scrum aan
tc toonen, geeft vermenging vau het serum met ccn zuur,
bijv. azijnzuur niet«, want uit vcrach scrum, met Ac. ver-
mengd cn gebracht in ccn met kwik gevulde buis, ont-
wikkelt zich wel gns, maar dit gas is ccn mengsel van
zuurstof cn stikstof cn niet van koolzuur; want waro
koolzuur ontwikkeld, zoo zou door het verhoogde absorptie-
vermogen van het met Ac. vermengde water dit koolzuur
geabsorbeerd ziju, en cr zou gccnc gas-onlwikkcling plaats

grijpen. Het spreekt wel van zelf, zegt mulder, dat
deze proef niet in strijd is met de straks vermelde, waar
uit met koolzuur verzadigd serum in eene met dit gas
gevulde ruimte, door azijnzuur koolzuur uitgedreven werd.
Hij gaat verder na, hoe het koolzuur in de longen wordt
afgescheiden. Schudt men eene oplossing van bicarbonas
potassae met atmospherische lucht, zoo verliest zij koolzuur,
en uit de proeven van u. eosb, maqküs en mabchakd was
gebleken, dat bij doorvoering van atmospherische lucht,
door eene oplossing van bicarbonas sodae, dit zout eerst
iu sesquicarbonas en later in carbonas neuter omgezet
wordt. Zijn dus bicarbonalen van alkaliën in \'t bloed
aangetoond, zoo verhindert niets de ontleding dier bicar-
bonatcn op de ademhaling toe te passen. Het 2® aequi-
valcnt koolzuur in de bicarbonaten is zeer zwak gebonden;
dit ziet men als men in oplossing dier zouten wat gom
of keukenzout doet; er ontwijkt dan bij gewone tempera-
tuur eene aanzienlijke hoeveelheid koolzuur. Hieruit meent
MULDER tc mogen besluiten, dat de vaste in het bloed-
serum opgeloste stoffen, den samenhang van dit 2« acq.
koolzuur met de carbonas alcalinus neuter verminderen.
De in dc longen opgeloste zuurstof verdringt van het
kqolzuur een deel, zooals uit maonus\' proeven bleek, en
eveneens het koolzuur, dat roet de omhulsels der bloed-
lichaampjes verbonden is. Do vraag is nu, of de zuurstof
ook het koolzuur uit do bicarbonas sodae en potassae
verdrijft. Een zuur is daartoe niet noodig; eene andere
stof bijv. gom of ClNa heeft hetzelfde effect.

In de longen nu wordt fibrine gevormd, cn bij de steeds
afnemende hoeveelheid alkali van het bloed door do
urine-uitscheiding, kan het koolzuur uit do bicarbonaten
van het veneuse bloed afgescheiden worden. Do fibrine

kan das de vaste stof zijn, die het vrij worden van kool-
zuur bewerkt. Mulder 1) zegt: „er zijn dus zeker 3
vastgestelde bronnen van koolzuur-losmaking in de longen,
namelijk: I\'. uitdrijving van koolzuur door zuurstof,
afscheiding van het koolzuur uit zijne verbinding met de
bloedlichaampjes door de zuurstof, en 3^. ontwijken van
koolzuur uit de bicarbonatcn en de verbinding van kool-
zuur met phosphaten, en waarschijnlijk nog wel van andere
lichamen. Deze 3 momenten ondersteunen elkander; welke
van de 3 de voornaamste is, is niet uit te maken.
Mulder bespreekt ten slotte de koolzuurvorming. Hij
zegt: de oxydatie van fibrine, van de bloedlichaampjes
in dc longen, leidt (in dc longen) niet tot vorming, maar
tot loslating van koolzuur. Waar het koolzuur gevormd
wordt is nict bekend, maar zuoals uulder zegt: „cr is
geen grond om ons dio elders to denkon dan in hct
capillairstolscl".

„Doch heeft cr wol immer eigenlijke koolzuurvorming
„door oxydatie plaats in het dierlijk organisme? W^ordcn
>,cr niet oxygcniumrijkcro groepen gevormd, dio in hct
„capillairstclscl in andere cxcrcta, b. v. in ureum cn ac.
),uricum cn koolzuur, gesneden worden, zoo als dc suiker
»door gist gesneden wordt in alcohol cn koolzuur? Wiozal
„cr op antwoorden? Maar do vcrbrandings-thcorio mist in
„elk geval clkcn grond; voor ccnc rcchtstrookscho vorming
„van koolzuur door oxydatie uit suiker on vetten b. v., is
«geen enkel bewijs, cr zijn inderdaad giststoffcn, snij-
»,dcndo lichamen, genoeg in hct orgonismo, cr zijn voor
wsnijding vatbaro zelfstandigheden iu overvloed in hct
»Hchaam, om ccnc iudircctc vorming van koolzuur mogo-

„lijk te achten, ja zelfs voor veel waarschijnlijker te
„houden, dan eene onmiddellijke oxjdatie tot koolzuur
„en water." „Hoe komt het toch, dat zulk eene voor-
„stelling, die geheel onbewezen is,\'zoo algemeen is ge-
„wordcn?"

"Was uit de in het l\'^e hoofdstuk besproken onderzoe-
kingen, vooral uit die van magnüs gebleken, dat er vrij
koolzuur in het bloed voorkomt, de proeven van tikde-
MANN, gmelin cu mitscherlich, cu die Vau VAN enscuüt
hadden bovendien geleerd, dat het bloed koolzure zouten,
dus ook gebonden koolzuur bevat.

De eerstgenoemden hadden immers uit bloed in het
luchtledige zich meer koolzuur zien ontwikkelen bij toe-
voeging van azijnzuur. Die vermeerdering was voor het
veneuse bloed grooter dan voor het artcriëcle. Hierdoor
werd dc aanwezigheid van carbonatcn in het bloed waar-
schijnlijk. Daar zij in hunne eerste proeven het gas niet
onderzocht hadden, zoo bleef de mogelijkheid bestaan, dat
bij het gehalte van bloed aan zwavelnatrium of zwavelka-
lium door toevoeging van azijnzuur zwavelwaterstof was
ontwikkeld. Daarom stelden zij eene contrölc-procf in,
waarbij artcriëel cn veneus bloed elk afzonderlijk in een
. retort gebracht en met \'/j gedeelte van het volumen aan
azijnzuur vermengd, 8 uren achtereen in een waterbad
langzaam werd verwarmd. Elke retort was in verbinding
gebracht met ccne woulfsche flcsch met barytwatcr. Het
zich ontwikkelende koolzuur werd door het barytwatcr
geleid en zij vonden, dat 152 gr. artcriëel bloed 0,660 gr.
en 48 gr. veneus bloed 0.204 gr. koolzure baryt gevormd
hadden. Volgens deze waorneming zouden 100 dl. artc-
riëel bloed 0.083 en 100 dl. veneus bloed 0.123 dl.
gebonden koolzuur bevatten.

Van enschut had zijne proeven anders ingericht. Hij
bracht nl. 40 CC. bloed met 20 CC. waterstof te samen
in een flesch en mengde 1. CC. azijnzuur bij. De goed
gesloten flesch werd nu langen tijd geschud, waarbij het
bloed in het geheel niet stolde. Na opening van de flesch
onder kwik, stroomde het gas met groote kracht uit: een
bewijs, dal het gas volumen vergroot was. Het koolzuur
van dit gasmengsel werd door kali bepaald. In het veneuse
bloed vond van enschot 25.3 CC. koolzuur en in het
arteriëele ongeveer 13 CC. koolzuur. Bloed op dezelfde
wijze zonder azijnzuur behandeld, leverde slechts Vu ge-
deelte op (waarvan is niet aangegeven: Vu van 25.3 of van
13 CC. koolzuur). Hiermede kon het inderdaad als bewezen
beschouwd worden, dat het bloed carbonaten bevatte.

Enderlin 1) evenwel kwam hiertegen np. Ilij zag
nimmer bij toevoeging van zuren aan dc gegloeide asch
van het bloed, opbruisching van koolzuur. Had dc asch
ccnigen tijd in vochtige lucht gestaan, zoo ontwikkelde
zich wel is waar koolzuur, maar hij schreef dit too aan
dc absorptie van dit gas door phosphas sodae. Door
gloeien werd het geabsorbeerde koolzuur cchtcr weder
verwijderd. Enderun besloot uit dezo proeven, dat in
het bloed geen carbonaat voorkwam. Dnor cchtcr het
neutrale phosphorzurc natron bij gloeiing mcl koolzuro
natron zich in het basisch phosphaat omzet, zoo is
Het uitblijven van het opbruischcn der asch, bij overgic-
ting met ccn zuur, nog geen bewijs voor dc afwezigheid
van koolzuro zouten iu het bloed. Enderlin moest om
«ijnc stelling tc verdedigen aannemen, dat het phosphor-
zurc natron uls basisch phosphaat in het bloed praccxis-

1) Liicnia u. WCiiu». Ann. d. Chemie u, rbarrn. Ud. <40. S. 317.
«d. BO. S. b3.

teerde en omgekeerd heeft hij de afwezigheid van koolzure
soda moeten aannemen, juist wegens de praeëxistentie van
basisch phosphaat. Hij bewoog zich dus in een cirkel.
Van de basisch phosphoreure soda zou dan ook de alka-
lische reactie van het bloed cn die van de asch afhanke-
lijk zijn.

Ook door liebio 1) werd dit onderwerp behandeld.
Hij mengde 4—5 (8 ossenbloed met het dubbele volumen
aan water, kookte dit mengsel, perste het stolsel sterk
uit en verdampte de hierdoor verkregen sterk alkalisch
reageerende vloeistof (die bij aanwezigheid van alkalisch
carbonaat in bet bloed, dit natuurlijk bevatten moest) in
een retort, dus bij afsluiting van de lucht. Hierbij werd
ongeveer 40 CO. dikke groenachtig bruine stroop ver-
kregen. Hij liet nu dc helft hiervan 24 uur lang in
eene gegradueerde buis met koolzuur in aanraking cn zag
dat na verloop van dien tijd het drievoudig vol. der
vloeistof aan koolzuur was geabsorbeerd en wel door het
phosphorzure natron. Uit do andere helft verkreeg hij
nl. bij behandeling met zoutzuur in een klok boven kwik
geen spoor van koolzuur. Ware dc absorptie van zulk
eene groote hoeveelheid koolzuur afliankelijk geweest vau
het voorkomen van koolzuro soda in het bloed cn den
overgang van dit zout in bicarbonaat, zoo had zich
natuurlijk bij toevoeging vau het zoutzuur veel koolzuur
moeten ontwikkelen. £n liebio zag dio koolzuurontvik-
keling niet.

Maiiciiand cn uolesciiott hebboh dio proef herhaald cn
beide met hetzelfde ongunstige gevolg. Maar beide meenden
terecht, dat dit geen beslissend bewijs was tegen hot voor-

komen van koolzure zouten in het bloed. sl4.rchand
toonde nl. aan, dat het koolzuur, dat uit carbonaten wordt
vrijgesteld, zich niet altijd in gasvorm behoeft te ontwik-
kelen, maar in de vloeistof opgelost blijven kan en wel
des te eerder, als die vloeistof ccn.lichaam bevat, dat
in oplossing zeer begeerig koolzuur absorbeert. Zulk een
stof is het neutrale phosphaat, zooals marchand door
proeven aantoonde. 100 vol. van eene geconcentreerde
oplossing van phosphorzure soda van 1.046 spcc. gew.
namen nl. bij 12° C. en 752 mm. Hg. 826 vol. koolzuur
op, terwijl de saüssure gevonden had, dat 100 vol. van
eene aluinoplossing van 1.04 spcc. gew. slcchts 70 vol.
koolzuur absorbeerden (de temperatuur cn dc drukking,
waarbij deze proef ondernomen was, zijn nict opgegeven.)

He grooto attractie van hct neutraal phosphaat tot
koolzuur bleek verder uit dc volgende proef.

Marchand plaaLsto 4 bekerglazen, allon gelijkelijk gevuld
onder don rccipiont van do luchtpomp.

Hct eerste bekerglas bevatte gcdcfibrinccrd bloed, hct
tweede ceno geconccntrcerdc oplossing van bicarb. sodac,
bet dorde ceno met koolzuur volkomen verzadigde oplos-
sing van phosphorzure soda cn hct vierde ceno oplos-
sing van chloornatrium, eveneens volkomen met koolzuur
verzadigd. Bij luchtvordunning, dio zeer langzaam gcschicddc
cn zoodocndo hct aanhoudend waarnemen van den baro-
meterstand toeliet, ontweek reeds bij dc ccrsto slagen der
luchtpomp uit do natrium-oplossing koolzuur, hetwelk al
racer en meer bij voortgezet uitpompen toenam, terwijl bij
^ P.D. in hct bloed cn do oplossing von phosphorzure soda
slechts zeer weinig koolzuur opsteeg. Bij 2 P.D. begonnen
zich in hct bloed cn dr phosph. sod a-op lossing koolzuur-
bellen tc ontwikkelen, terwijl bij l P.I). ccnc sterke koolzuur-

ontwikkeling plaats had. Slechts bij nagenoeg volkomen
nitpomping der lucht begon het koolzuur zich uit de
oplossing van bicarbonas sodae te ontwikkelen.

Bovendien mogen twee omstandigheden niet uit het
oog verloren worden, die tijdens het indampen van het
bloed het koolzuur onopgemerkt kunnen doen ontwijken.
Door bet koken zou zich, zooals moleschott zegt, natron-
albuminaat kunnen vormen onder uitdrijving van koolzuur
en mulder wijst er op, dat bij verhitting vau het alka-
lische bloed een deel der zwavel van de eiwitlichamen
zich met het natrium van het carbonaat tot zwavel-natrium
en onderzwaveligzurc natron kon verbinden, waarbij dan
eveneens koolzuur uitgedreven worden zou. In beide
gevallen spreekt het dus wel van zelf, dat na verwar-
ming van het bloed geen carbonas sodae meer kan worden
verwacht.

Molescuott I) dampte ossenbloed op een waterbad tot
droogwordens toe in cn verbrandde deze massa tot een
bruin-roode asch en gloeide nu gedeelten van 0.6—10
gram, goed fijn gewreven, minstens ecu kwartier. Na
de gloeiing voegde hij zeer weinig gedestilleerd water toe,
waardoor hij een sterk alkalisch reagcerende vloeistof
verkreeg.

Bij ovcrgicting met zoutzuur ontstond eene hevige
opbruisching van koolzuur, dat afkomstig moest zijn van
dc koolzure soda, daar dc basisch phosphorzurc soda het
wellicht uit vochtige lucht opgenomen koolzuur, bij het
gloeien toch weder verloren had. Voegt men een weinig
tc veel water of to veel zuur toe, zoo ziet men gceno
opbruisching.

Hieraan schrijft moleschott het toe, dat enderlin geeno
opbruisching waarnam. De aanwezigheid van carbonaat
in de hloedasch was dus door molescuott onwederlegbaar
aangetoond.

Het is marciiand\'s 1) verdienste het eerst duidelijk
uitgesproken te hebben, dat het al of niet voorkomen van
carbonateu in de asch nog niets voor het bloed zelf bewijst.
Bij het verbranden der organische massa ontstaat ruim
koolzuur en alleen van de hoeveelheid alkali cn van die
der reeds bestaande en gedurende dc verbranding gevormde
zuren zal het afhangen, of in de asch carbonatcn gevonden
worden al of niet. March.^nd leverde evenwel het bewijs
«lat het bloed zelf carbonatcn bevat.

Ten einde zeker tc zijn, dat het vrije koolzuur uit het
bloed uitgedreven was, kookte hij dc bij verdamping
overgeblevene massa, gedurende \',\'a uur in ceno langhal-
zigc kolf. üe ontwijkende damp streek door barytwatcr
cn niet dc miiiste trocbcling werd gedurende het koken
waargenomen. Daarop werd zonder dc kolf to openen
verdund zwavelzuur door een trcchtcrbuis toegevoegd cn
l»et koken voortgezet. Het barytwatcr werd nu zeer dui-
«Iclijk troebel cn het neerslag blcok bij onderzoek to
bestaan uit koolzuro baryt.

Moleschott 2) hcrhoaldc deze proef, met ccnigo wijei-
gingen cn verkreeg hetzelfde resultaat.

Hij leverde bovendien het bewijs, dat het in het bloed
voorhandcnc carbonaat dubbclkoolzuro soda moet zijn.
I» het bloed bevindt zich n.l. neutraal phosphaat, cn
»iet basisch phosphaat, daar het laatste zout Jtich bij nan-
raking met vrij koolzuur in neutraal phosphaat cn kool-

zure soda ontleedt. Neutraal phosphaat en koolzure soda
verbinden zich bij gloeiing tot basisch phosphaat, ter-
wijl 1 aequivalent water en koolzuur uitgedreven worden.
Daar de asch van het bloed met zuren opbruischt, moet
het bloed meer koolzure soda bevatten, dan voor de om-
zetting van het neutrale in het basische phosphaat noodig
is. Daar nu door van enschüt en Magnus ten duidelijkste
is aangetoond, dat het bloed vrij koolzuur bevat, zoo
kan de koolzure soda niet anders dan in den vorm van
bicarbonaat, in het bloed aanwezig zijn.

Door de onderzoekingen van muldee, marchand en
molescuott is dus hct voorkomen van carbonas sodae,
in het bloed afdoende bewezen en moet men daarnaast
neutrale phosphas sodae in het bloed aannemen. Daar-
mede is gegeven: chemisch gebonden koolzuur in het bloed
en ook los gebonden, omdat beide zouten koolzuur aan-
trekken. Onbewezen daarentegen is dc voorstelling van
uulubr, dat dc bloedlichaampjes (of hunne omhulsels)
los chemisch zouden kunnen binden.

In 1846 verscheen cono historisch kritische verhande-
ling van scHLOssBEROER l), waariu hij zich tegen de
mechanische ademhalingsthcorie verklaart. Na dc verdienste
van maonus\' onderzoek in het licht gesteld tc hebben,
wcdcrlegt hij do door dezen tcgcn dc chemische adem-
halingstheoric aangevoerde argumenten.

Magnus had nl. gezegd, dat zoo in do long het oxydatie-
proces plaats grijpt, dc bron der dierlijke warmte in dc
longen moet worden gezocht. Daar. deze organen cchtcr
niet merkbaar warmer zijn dan dc overige lichaamsdcclcn,
ligt volgens maonus juist daarin ccn bewijs t<^gcn do

chemische ademhalingstheorie. ScHLOSSBEBOEtt wijst er
terecht op — en Prof. dokders stemt met zijne ziens-
wijze overeen — dat de gelijke of iets hoogere tempera-
tuur der longen, ondanks de veelvuldige en zoo belang-
rijke brounen vau afkoeling, het verdampen van water,
het verwarmen der ingeademde lucht, integendeel eerder
zouden pleiten voor een oxydatieproces. Magnus zag
arteriëel bloed, met koolzuur geschud, de kleur van het
veneuse aannemen, en vindt het waarschijnlijk, dat ook
in de capillairen, de donkere kleur door het opnemen
van koolzuur wordt teweeggebracht, „da sonst nothwendig
>,zwei verschiedene Veranlassungen für die Farbenverän-
»»dcrung vorhanden seyn müssen".

Hierop antwoordt schlossberoer niet zonder recht,
>iCs handelt sich bei einer Erklärung nicht darum ob sio
»»die einfachste sondern ob sie die richtigste ist". Even
als voor dc heldere kleur van \'t arteriëele bloed ver-
schillende oorzaken bestaan, kan volgens hem natuurlijk
ook de donkere kleur van het vcneuso bloed van vcr-
schillendo momenten afhankelijk zijn.

Magnus had voorts gezegd, dat zoo de chemische adem-
halingstheorie juist was, het bloed donker zou moeten
worden in dc longen, daar voor elk chemisch gebonden
deeltje zuurstof eene overeenkomstige hoeveelheid koolzuur
zou moeten worden geproduceerd. Hij gof trouwens toe,
dat de invloed van het kookuur op do kleur van het
bloed wezenlijk afhangt van do hoovcclhtid, die in het
bloed bevat is.

In tegenstelling hiermede wijst schlossbkrokr op do
eenvoudige proef, dat artcriëel bloed met een mengsel
vnn atmosphcrischo lucht cn koolzuur geschud, niet donker
van kleur wordt; en al ware het bezwaar gegrond, dan

zou volgens hem de mogelijkheid toch niet ontkend kunnen
worden, dat het koolzuur vrellicht eerst in de peripheri-
sche capillairen in voldoende hoeveelheid voorhanden was,
om invloed op de kleur van het bloed te kunnen uit-
oefenen. De oxydatie der dierlijke weefsels kan toch een
trapsgewijze zijn.

Magnus had uit de mogelijkheid, het koolzuur door
zuurstof en de zuurstof door koolzuur herhaaldelijk uit
te drijven, besloten, dat hier aan geene chemische binding,
maar alleen aan absorptie gedacht worden moet. Schloss-
beeoer ziet echter in de allengs optredende verandering-
en in de kleurnuancen van het bloed, zoo dit afwisselend
doorvoeren der gassen dikwerf herhaald wordt, eene lang-
zaam voortschrijdende oxydatie van blocdsbestjinddeelcn.

Men kan niet ontkennen, dat de tegenwerpingen van
schlossbebgek geenszins van grond ontbloot zijn, cn ziet
hieruit dat de bloot mechanische adcmhalingsthcorie nict
volkomen van do verschijnselen rekenschap geeft.

Ofschoon uitstekende onderzoekers, zooals oay-lussao,
dulong en despretz do volumina der bij dc ademhaling
opgenomen zuurstof en van hct uitgeademde koolzuur
nauwkeurig bepaald en hct eerste steeds grooter gevonden
hadden dan het laatste, cn nimmer ccnc constante ver-
houding van beide hadden waargenomen, word door
valentin cn brünner 1) hct tcgcndccl bcwccrd. Blijkbaar
overtuigd van dc juistheid der mechanische adcmhalings-
theorie, meenden zij, dat zuurstof cn koolzuur wisselen
overeenkomstig dc orahaw\'schc wet, volgons wclko bij
diffusie dc volumina der gassen omgekeerd evenredig
zijn aan dc vierkantswortels van hunne dichthcdcn. Zij

1) Arch. f. phyi. Heilk. 2. 1843. 8. 873. — O. talkktj«. Lchrb.
d. Phjf. d. Meuchen. Ud. I. 1844. i 69 431.

werden hiertoe geleid door de tronwcns verkeerde inter-
pretatie der uitkomsten van een overigens uitstekend
onderzoek, door hen ingesteld omtrent de samenstelling
der uitgeademde lucht. Zij zagen voorbij, dat die wet
hier niet van toepassing is en dat zelfs eene mechanische
ademhalingstheorie zulks ook volstrekt niet eischt.

Bischoff, maonus, vierordt en ludwio kwamen tegen
deze bewering van valentin en brunner op. Prof. don-
ders 1) (oondc hare onjuistheid aan cn bewees,, dat hunne
onderzoekingen integendeel zeer duidelijk de onstandvas-
tigheid van dc verhouding tusschen dc opgenomen zuur-
stof cn het uitgescheiden koolzuur in het licht stellen.

Het aannemen van cenc standvastige verhouding tus-
"chen de opgenomen zuurstof cn het uitgescheiden koolzuur
IS in tegenspraak met de kennis van dc stofwisseling in
liet lichaam, zoo als Prof donders terecht opmerkte.

De meeste onderzoekers hadden, zooals wij vermeldden,
reeds opgemerkt, dat dc hoeveelheden zuurstof, die geab-
sorbeerd worden, altijd grooter zijn dan do hoeveelheden
uitgescheiden koolzuur. Uit dc proeven van dülono bleek,
dat bij plantetcnde dieren op 100 vol. uitgeademd kool-
zuur gemiddeld 108.0E vol. zuurstof werden geabsorbeerd,
terwijl die verhouding bij vlccschctcndc dieren was als
100: 130.15. Hoewel df-sprktz voor plantctcndc dieren
eeno verhouding van 100: 132.60 cn voor vlccschctendo
van 100: 151.88 vond — een verschil, geringer dan
het door duix)N0 aangegevcno — zoo is toch ook hier
l>ct minimum van het zuurstofverbruik bij vlccschctendo
dieren altijd nog grooter dan het maximum bij plnntetcndcn.

2) Ann. de ehimie et do ph;«. 1880. T. 71. p. 118, p. 198. 1844.
T. 11. p. 488.

om de vraag op te lossen of ook een deel van de stikstof
der voedingsmiddelen door de ademhaling ontwijkt, kan-
nen ook dienen om de verhouding tusschen de volumina
opgenomen zuurstof en uitgeademd koolzuur te berekenen,
wat dan ook door Prof. donders is gedaan. Boossingault
had nl. de samenstelling van het opgenomen voedsel en
die der excreta bepaald en door aftrekking gevonden,
hoeveel koolstof, waterstof, stikstof en zuurstof van het
voedsel bij de ademhaling uitgescheiden wordt.

Hij vond, dat bij het paard in 8 dagen 2465 gram
koolstof, 255,2 gr. waterstof en 1846.10 gr. zuurstof bij
de respiratie ontwijken.

blijven 6758.6 gr. O., die
geabsorbeerd waren. Uit de vergelijking van dc hoeveel-
heden zuurstof, die voor de koolzuurvorming noodig
waren en die welke geabsorbeerd zijn, volgt ontegenzeg-
gelijk, dat voor 100 vol. koolzuur 102.018 vol. zuurstof
waren opgenomen. Uit andere proeven van bodsrinoault
berekent Prof. donders, dat bij dc duif voor 100 vol.
koolzuur nauwlijks meer dan 107 vol. zuurstof waren
opgenomen, terwijl volgens dc diffusie-wet voor lOÜ vol.
koolzuur 117.421 vol. zuurstof hadden moeten geabsor-
beerd zijn. Bij het hongeren wordt, zooals uit dc proeven
van cnossAT, lktbllikr cn marchand gebleken was, het
vet van het lichaam hoofdzakelijk verbruikt. Een dergelijk
resultaat als bij proeven met vlccschctcndo dieren, wier
voedsel hoofdzakelijk uit protcino cn vet bestaat, liet sich

dos bij het hongeren verwachten. Boussinoault vond
dan ook, dat bij het hongeren voor 100 vol. uitgeademd
koolzuur 137.93 vol. zuurstof werden geabsorbeerd. Bij
carnivoren wordt dus voor een gelijk volumen uitgeademd
koolzuur meer zuurstof geabsorbeerd dan bij herbivoren,
wat geheel in overeenstemming is met de meerdere be-
hoefte aan zuurstof bij dierlijk voedsel, dat hoofdzakelijk
uit eiwit en vet bestaat en waarbij dus een grooter deel
van de geabsorbeerde zuurstof ter watervorming verbruikt
wordt. Deze goed geconstateerde feiten nu zijn in tegen-
spraak met dc door valentin en brünner beweerde stand-
vastige verhouding tusschen de hoeveelheden koolzuur cn
zuurstof, die bij de ademhaling wisselen. Zooals Prof.
donders aantoonde, zou dio constante verhouding alleen
bij gemengd voedsel kunnen bewaard blijven.

Bij hct gebruik van voedsel, waarin eiwit, vet en zet-
meel in verhouding van 2, B, 8 voorkomen, kan men
tot resultaten als die van valentin cn brunnrr komen.
Prof. donders acht hct dan ook waarschijnlijk, dat dio
onderzoekers genoemde «toiïcn in die verhoudingen tot
zich hebben genomen. ^Ycl zou men, om niot door hct
consequent doorvoeren van dc dilTusic-wct tot ongerijmde
resultaten tc geraken, kunnen aannemen, dat bij vcrschil-
lende vocdingsvcrhoudingcn, steeds zulke hcstnnddcclcn
in de urine cn do cxcrcta worden uitgescheiden, dat daar-
tloor aan de bij dc ademhaling ontwijkende koolstof, water-
stof cn zuurstof juist zooveel zuurstof onthouden wordt
ter koolzuur- cn watervorming, dnt dc diffusic-wct juist
doorging. Maar hierdoor zou men dc bcstanddoclpn van
urine en do cxcrcta afhankelijk maken vnn do difTusic-
^ct cn nict van dc opgenomen voedingsmiddelen, wat
ongerijmd zou zijn. Hiertegen strijden dan ook dc onder-

Maar bovendien verkeeren bij de ademhaling de in nit-
wisseling begrepen gassen niet onder die voorwaarden,
die bij de diffasie-wet van graham voorondersteld zijn.

Bischoff en ook magnus in zijne verdediging van de
mechanische ademhalingstheorie tegen qay-lussac hebben
hierop reeds gewezen. In de proeven van graham waren
twee gassen, die geene chemische werking op elkander
uitoefenen door een poreus tusschenschot van elkander
gescheiden. Bij de ademhaling daarentegen treedt een gas
in wisselwerking met een ander, dat opgelost is in een
vocht; het poreuse tusschenschot is geheel doortrokken
met een vloeistof, waardoor zooals magnus zeer terecht
heeft aangetoond de uitwisseling der gassen belangrijk
gewijzigd wordt, en ten derde is dc drukking, waaronder
het bloed cn de lucht staan niet volkomen gelijk.

Valentin heeft zelf dc eerste en derde dezer afwij-
kingen opgemerkt, maar daar hij uit zijne proeven toch
tot dc toepasselijkheid van de oraham\'schc diffusie-wet
meende tc mogen besluiten, zegt hij: „dass daher in
„unseren Athmungswerkzeugcn gewisse Bedingungen vor-
„handen sein müssen, welche den Eintritt jener mecha-
„nischen Verhältnisse möglich machen oder deren Hinder-
nisse eliminiren."

Dc tweede bedenking meende Valentin tc weerleggen
door de opmerking, dat proeven met vochtige dierlijke
blazen hom zelf hadden doen zien, dat dit moment van
geen wcrkelijken invloed is. Prof. \'donders heeft echter
aangetoond, dat met vloeistof doortrokken membranen wel
degelijk het toepassen van dc diffusie-wet verhinderen.
Immers een vochtige dierlijke blaas met koolzuur gevuld,
in de lucht opgehangen neemt af in volumen, terwijl een

met lucht gevulde blaas in koolzuur opgehangen meer en
meer gespannen wordt. Dit strijdt tegen de diffusie-wet.
Het verschijnsel wordt verklaard door de grootere oplos-
baarheid van koolzuur in water. Is de blaas met koolzuur
gevuld, dan zal uit het vocht, dat hare wanden drenkt,
steeds koolzuur ontwijken, dat aan den inhoud onttrokken
worden moet.

De physische voorwaarden voor de gaswisseling tusschen
bloed en lucht volgens de wet van graham zijn dus niet
vervuld; maar zulks is wel het geval bij de gaswisseling
tusschen de in dc verschillende luchtwegen voorhandene
luchtlagen, behoudens de struomingcn, die daarin door dc
respiratie-bewegingen ontstaan.

Ludwio gelooft dan ook, dat valenti.n de oa.miam\'8cho
wet verkeerd heeft begrepen en op de gaswisseling tusschen
bloed en lucht hceft toegepast.

Ten slotte toonde Prof. donders aan, dat do toepas-
sing van dc diffusie-wet cn het aannemen van een con-
stante verhouding tusschen dc opgenomene zuurstof cn het
uitgeademde koolzuur op geen enkelen procfondervindc-
lijkcn grondslag steunt. Ilij berekende nl. do resultaten
van hunne proeven met vermijding van dc door hen
begane fout.

Zij hadden nomelijk bij hunne berekening van do hoe-
veelheid opgenomen zuurstof cn uitgescheiden koolzuur
uit dc door analyse direct gevonden waarden het proccnt-
gchaltc van dc stikstof in dc gewisselde gasmengsels als
onveranderlijk beschouwd, terwijl integendeel slechts dc

Het lijdt dus geen twijfel, dat door de behoefte van
het organisme het opnemen van zuurstof en de uitschei-
ding van koolzuur geregeld wordt.

Uit alle verdere onderzoekingen is dit op nieuw geble-
ken. Talrijke proeven genomen door begnault en beiset 1)
en anderen hebben geleerd, dat die verhouding voorna-
melijk van het voedsel afhankelijk is. Zelfs voor verschil-
lende tijden van den dag komen schommelingen in die
verhouding voor, zooals het eerst door scuabling 2), in
de jongste tijden door hknnebebo 3) en door pettenko-
PEB en voiT 4) duidelijk bewezen werd. Die schomme-
lingen schijnen voornamelijk met het opnemen van voedsel
in verband te staan. Uit onderzoekingen van andbal en
gavabbet 5) bleck voorts, dat leeftijd, geslacht en consti-
tutie op de absolute hoeveelheden der verschillende gassen
van invloed zijn; terwijl eindelijk door de beroemde
onderzoekingen van viebobdt 0) aan het licht kwam, dat
op de hoeveelheid uitgeademd koolzuur ook dc modus
der adcmhalingsbewegingcn van grooten invloed is. Met
toenemende frequentie en diepte neemt hot koolzuur abso-
luut toe, relatief af. Ook de temperatuur der ingeademde
lucht oefent hierop invloed uit. Temperatuursverhooging
vermeerdert de koolzuurproductie bij koudbloedige dieren.

2) Ann. d Chemie n. Phirm. 1843. Hd. 46. S. 214.
8) ZeiUchr. f. niologie. 1860. Bd. 2. lift. 4. S. 559.

zooals spalla.nzani 1) , marchand 2) en moleschott 3)
leerden. Bij warmbloedige dieren werd door vierordt 4)
en letell1er 5) het tegendeel gevonden. Lüdwig en
sanders ezn. 6) toonden eindelijk aan, dat die verschillen
voornamelijk afhankelijk zijn van de al of niet bestaande
temperatuursverhooging van het organisme zelf.

2) Jonrn. f. pract. Chemie. Bd. 33. S. 129. Bd. 36. S. 1.
8) üntcn. lur Naturlehrc. 1857. Bd. 2. S. 316.

De invloed der drukking op het opnemen en het uit-
treden der bloedgassen bij de ademhaling was tot nu toe
weinig oiidérzocht. Alleen was uit maonüs\' proeven ge-
bleken, dat de gassen bij sterke vermindering van dc
drukking uit het bloed ontwijken, maar welke betrekking
cr tusschen drukking cn absorptie bestond, of dc opge-
nomen hoeveelheden, onder overigens gelijke omstandig-
heden evenredig zijn aan de drukking, wist men nict.
Wel was hct door de onderzoekingen van vieeoudt
zeer waarschijnlijk geworden, dat hct koolzuur bij zijn
ontwijken dc wet van daltos volgt, daar hij vond, dat
dc uitscheiding van koolzuur des to geringer word, naar-
mate dc longenlucht meer koolzuur bevatte. Zooals uit
ilc proeven van leoallois 1) was gebleken, dio dieren in
koolzuurrijke lucht liet ademen, kon zelfs absorptie van
koolzuur plaats vinden. Ook was gevonden, dat hct
bloed meer zuurstof absorbeert, dan water onder gelijke
omstandigheden, cn ceno inwerking ,van dc zuurstof op dc
bloedlichaampjes was mede waargenomen, waaruit bleek,
dat dc absorptie van do gassen door hct bloed nict als
een bloot physisch proces mocht worden opgevat. Dc

beroemde onderzoekingen van lotuah meyee l) hebben
nieuw licht over dit punt verspreid. Hij stelde nauwkeu-
rige quantitatieve bepalingen van de bloedgassen in het
werk en onderzocht voorts de absorptie van de gassen
door het bloed en den invloed, dien de drukking daarop
uitoefent. Hij bediende zich bij deze onderzoekingen van
de methode van het uitkoken in het vacuum.

Het grootste beletsel bij de onderzoekingen van vroegere
waarnemers was het stolleu van het bloed en het sterke
schuimen bij het ontwijken der gassen, waardoor de totale
hoeveelheden gas in het bloed bevat niet konden worden
afgescheiden, mbyer heeft deze beide bezwaren over-
wonnen door het bloed steeds met minstens zijn tienvoudig
volumen water tc vermengen.

Bij het beschrijven van het door hem gebruikte apparaat
zal ik mij tol het csscntiëelc gcdcelto bepalen. Het
opparaat bestond uit 8 glazen doelen, die door middel
van caoutchouc-buizen, dio vooraf mot soda-oplossing ter
Verwijdering van do aanhangende zwavel waren gekookt
cn daarna heet met vet waren doortrokken om zo volkomen
dicht tc maken, luchtdicht met elkander verbonden waren.

Ken kolf van —i liter inhoud met een zooveel moge-
lijk overal gelijk wijden, ongeveer £50 mm. langen, zorg-
vuldig gecalibrccrdcn cn van een millimcter-dccling voor-
ssicnen hals, vormt het ccrsto deel cn is ter opneming
van het bloed bestemd.

Het tweede deel bestaat uit een bol van 45—50 mm.
diameter, die aan dc ecno zijdo in ceno cylindrischo buis
van ongeveer gelijke wijdte nis do hals van do kolf
uitloopt cn mot dczon door ccn caoutchouc-ring zorgvuldig

is verbonden. Aan de andere zijde gaat de bol over in
eene tamelijk nauwe buis, die door caoutchouc met het
derde deel verbonden is.

Dit derde deel wordt gevormd door eene ongeveer
25 mm. wijde buis, die gecalibreerd en van eene in milli-
meter verdeelde schaal is voorzien. Het vrije einde dezer
buis is in eene circa 5 mm. wijde buis uitgetrokken.
Deze derde buis dient ter opneming cn meting der te
bepalen gassen. De proef zelve bestaat in:

b. het luchtledig maken van dat gedeelte van het
apparaat, dat ter opneming der gassen is bestemd cn
uitkoken van het verdunde bloed bij ongeveer 40 0 C.

c. uitdrijving van het in het bloed chemisch gebonden
koolzuur, dat natuurlijk door eenvoudig koken niet kan
verwijderd worden, door koking met wijnsteenzuur in het
luchtledige,

L. MKYEE gebruikte voor zijne proeven steeds het bloed
uit de art. carotis van den hond.

Onder inachtneming van alle voorzorgsmaatregelen word
het bloed in de kolf gebracht, zoodat schier elke aanra-
king met de atmospherische luciit vermeden werd.

L. UEYEB zegt, dat deze operatic zoo snel kan geschie-
den, dat slechts eene minimale quantiteit lucht wordt geab-
sorbeerd. Om het tot opneming der gassen dienende
apparaat luchtledig te maken, wordt do bol tot ruim de
helft met uitgekookt gedistilleerd water gevuld cn met
de derde buis ih verbinding gebracht. De bol wordt voor-
zichtig verwarmd, en gedurende 7—10 min. goed gekookt
om zeker tc zijn, dat alle lucht door den uit het vrije
einde der buis stroomenden waterdamp is verdreven. Alsnu

vrordt dit vrije einde gesloten en de vlam van onderden
bol verwijderd. Bij de afkoeling moet door de conden-
satie van den waterdamp een luchtledig ontstaan, waarin,
nadat de ijzeren klem van het verbindingsstuk tusschen
kolf en bol is weggenomen, de bij zachte verwarming uit
het bloed ontwijkende gassen zich kunnen verzamelen.

In den beginne ontwikkelen zich slechts kleine bellen
van de vrije gassen, bij voortgezette verwarming worden
die vervangen door de grootere van den waterdamp.

L. MEYEu zette het koken steeds minstens een half
uur na het ontwikkelen van de groote waterdampbellen
voort.

Na \'t aanbrengen van een nieuwen rccipient werd door
koking met wijnsteenzuur het chemisch gebonden koolzuur
verkregen. De beide met gas gevulde buizen, do eeno
met het uitgekookte vrije koolzuur, de andere met het
door zuur uitgedreven gebonden koolzuur werden nu onder
kwik geopend cn door gasanalyse dc aard en de hoeveel-
heid der gassen bepaald.

De volgende tabel bevat do resultaten, verkregen bij het
onderzoek van artcriëel bloed.

De hoeveelheid der gassen is in volumprocentcn opge-
geven, berekend op O" en 700 mm. Hg.

In proef 3 is de bloedhoudende vloeistof direct met
wijnsteenzuur gekookt; de hoeveelheden vrij en gebonden
koolzuur konden dus niet afzonderlijk bepaald worden,
wel de totale hoeveelheid. De bij deze proeven gebruikte
quantiteiten bloed bedroegen gemiddeld ruim 35 CC.

Uit de door l. ueyeb verkregen uitkomsten blijkt,
vooral met het oog op de wisselende saraenstclling van
het bloed, dat de hoeveelheden koolzuur vrij wel over-
eenstemmen. De hoeveelheden stikstof vertoonen wel een
grooter verschil, maar bij dc groote moeielijkheid dit gas
nauwkeurig quantilaticf te bepalen, schrijft meyër die ver-
schillen toe aan waarnemingsfouten. Wat de zuurstof
betreft, zoo ziet men uit de tabel, dat bij direct toevoe-
gen van wijnsteenzuur slechts ongeveer —Vs gedeelte
van de in dc vorige proeven verkregen zuurstof wordt
afgescheiden. Dc anders zoo los gebonden zuurstof wordt
dus door toevoeging van wijnsteenzuur zóó vastgelegd,
dat zij slcchts voor ccn zeer gering gedeelte door uitkoken
der vloeistof te verdrijven is. Meyer vond, dat hierbij
geen koolzuur ontstaat; wclko verbinding daarbij cchtcr
gevormd wordt, bleef onbekend.

Aan deze eigenschap van hct bloed bij toevoeging van
-een zuur dc zuurstof vaster tc binden, zou volgens meyer
wellicht het grootc zuurstofverbruik van dc spieren moeten
worden toegeschreven, die bij hct verrichten van arbeid
allengs cenc zure reactie aannemen. Behalve dc reeds
vermelde, ondernam lotiiar meyer.nog ccn paar proeven
met gcdcfibrinccrd bloed, dat door aanhoudende schud-
ding met steeds vernieuwde hoeveelheden atmosphorircho
lucht artcriëcl was gemaakt. Deze proeven werden wel
is waar nict met hondcnblocd, maar met bloed van her-
bivoren ondernomen. Meyer meent evenwel tcrccht, dat

dit eene onderlinge vergelijking dier proeven niet ver-
biedt. De resultaten zijn vervat in de volgende tabel.

Bij de I«tc proef werden l-S.S? CC. gcdefibrineerd cn
met lucht geschud bloed ruim 1 uur eenvoudig gekookt,
en de overblijvende 40.88 CC. met wijnsteenzuur gekookt;
bij de 2do proef werden 42.55 CC. bloed van hetzelfde
dier dadelijk met wijnsteenzuur gekookt.

liet eerste, dat onze aandacht trekt, is dat werkelijk,
zooals reeds uit dc aiulero waarnemingen gebleken was,
do zuurstof bij toevoeging van wijnstconzuur aan liet bloed
door koken niet meer geheel, ja zelfs slechts voor ccn
zeer klein gedeelte is of te scheiden. Ten tweede ziet
men, dat de hoeveelheid vrij koolzuur veel geringer is
Jan bij dc proeven met arteriëel bloed. Verklaard wordt
dit uit do omstandigheid, dat het ortcricclo bloed met
de longenlucht, dio zooals vikbohdt cn nkcukr hebben
aangetoond tot 8 pet. koolzuur kan bevatten, in aanraking
geweest, terwijl het gcdefibrinccrdc bloed met atmosphe-
risclic lucht, die slechts uiterst weinig koolzuur bevat,
was geschud. Dc gevondene hoeveelheid van 1.00.vol.
pet. koolzuur vindi mrvkk zelfs nog to groot met bctrek-
tot dc geringe koolzuurspanning van dc atmosphcri-
8cho lucht, moor hij schrijft dit hieraan toe, dat het
bloed nog niet lang gC!\\0Cg met lucht wos geschud. Hot
zuurstofgchalto van het met lucht gcschuddc bloed was

zelfs niet zoo groot als dat van het arteriëele. Bijaldien
de znurstof-absorptie de wet van dalton volgde, had het
integendeel hier grooter moeten zijn.

Op dezen grond acht meybr het niet waarschijnlijk,
dat de zuurstof geabsorbeerd wordt volgens de dalton\'sche
wet, welk vermoeden door zijn later te vermelden ab-
sorptie-proeven tot zekerheid werd.

Uit vergelijking van deze proeven met de vier vroeger
vermelde blijkt, dat de hoeveelheid stikstof in alle nage-
noeg dezelfde is, wat dan ook in overeenstemming is met
het gelijkblijven der drukking. Dit duidt op een zuiver
physische absorptie.

De verschillen in het gasgehaltc, bij de in de eerste tabel
vermelde proeven, meent meyeb te mogen toeschrijven aan
het verschil in leeftijd der dieren, liet bloed van den
jongen hond bevatte meer zuurstof en minder koolzuur.

Vergelijkt men de door mëyer verkregen cijfers met
die van magnus, zoo treft ons al dadelijk dc groote
overeenstemming tusschen beiden, hoewel de methoden ter
verkrijging der gassen geheel verschillend zijn. Magnus
toch had gevonden, dat het bloed bij schudding met
atmospherische lucht 10—16 vol. pet. opnam cn aan
een koolzuur-atmospheer weder lü—12.6 vol. pet. zuur-
stof cn 1.7—3.3 vol. pet. stikstof opgaf. Verder was het
hem gelukt uit het arteriëele bloed van ren oud paard
eene gelijke hoeveelheid 10—10.5 vol. pet. zuurstof cn
3.3—2.0 vol. pet. stikstof tc verkrijgen. Daar magnus
waarschijnlijk nimmer al dc stikstof uit het bloed ver-
kreeg cn in do proeven van mbybr door dc toetreding
der atmospherische lucht tot het water in de kolf do
door dezen gevonden stikstof-waarden gemiddeld wat tc
groot zijn, zoo meent meyer dc in het bloed bevottc

Van nog meer gewicht is het onderzoek van lotqar
meyer omtrent het absorbeercnd vermogen van bloed voor
zuurstof, koolzuur en stikstof. Hij bediende zich daarbij
van een absorptiometer en overtuigde zich van de deug-
delijkheid van zijnen toestel door contróle-proevcn met
gedestilleerd water, waarbij hij voor koolzuur nagenoeg
denzelfden absorptie-coëflficient vond als bunsen.

Hct bleek, dat bij toenemende drukking de opgenomen
hoeveelheden koolzuur in hct bloed wel is waar stijgen,
maar lang niet in gelijke verhouding; slcchts een deel
van hct opgenomen koolzuur volgt dc wet van dalton.

De door l. meyer in zijne verhandeling aangevoerde
tabel neem ik hier over, met weglating vnn do kolom,
waarin do na absorptie overgebleven hoeveelheden kool-
zuur zijn opgegeven.

I» dczo tabel komt ceno kolom voor, bevattende do
opgaven omtrent do opgenomen vol. koolzuur bij O® en 1
nict. drukking. Dczo kolom is in 2 verdoold, waarvan do

eene de waargenomen, de andere de berekende vol. kool-
zuur opgeeft. De berekening werd gemaakt uit de aan-
gehaalde proeven.

Noemen wij nl. de geheele door 1 vol. bloed opgenomen
hoeveelheid koolzuur A en het onafhankelijk van de druk-
kmg opgenomen gedeelte k, beide gemeten bij 0° en 1
met. Hg.; noemen wij voorts de geheele bloedshoeveelheid
h, zoo is kh de hoeveelheid koolzuur, die chemisch ge-
bonden wordt.

Stelt verder « den absorptie-coëfficient en P de druk-
king voor, waarbij de absorptie plaats vindt, dan is
A = kh 4- «hP.

Bij het doen van meerdere absorptieproevcn bij verschil-
lende drukking verkrijgt men vergelijkingen, waaruit k
en n nauwkeurig kunnen berekend worden.

k = 0.481 cn « = 1.151 bij O" cn l met. Hg.
ofk = 0.032 en a = 1.151 bij 0° en 760 mm. Hg.

Uit deze getallen nu leidde l. meyer de hoeveelheden
koolzuur af, die bij do waargciiomenc drukkingen hadden
moeten worden opgenomen. Deze hoeveelheden verschillen
van dc in zijne proeven gevondene zeer weinig; do ver-
schillen vallen binnen dc grenzen der waarnemingsfouten.

Dc aldus gevondene absorptic-coëfncicnt van het bloed
voor koolzuur bij 12° C is merkwaardiger wijzo gelijk
aan die, welke bd.vse.v voor water bij dezelfde tempera»
tuur had gevonden. Op welke wijzo do absorptic-coëfn-
cicnt met de temperatuur verandert, is door l. meyer
niet direct onderzocht. Dat dc voor 11—12° C gevon-
dene absorptie cocfTicient bij de lichaamstemperatuur niet
als geldig tc beschouwen is, zag hij zelf in.

vacaum verkregen hoeveelheid koolzuur, die B,8—6,2
vol. pet. bedroeg, en uit het door becher bij den mensch
aangetoonde koolzuurgehalte van 8 pet. in de longalve-
olen-lueht berekent l. meyer den absorptie-eocfficient van
het bloed bij de lichaamstemperatuur op ongeveer 0.66-0.77.

Ten einde na tc gaan, in hoeverre de in het bloed
voorkomende zouten een rol spelen bij het opnemen van
het koolzuur, stelde lothar meyer absorptic-proeven met
luchtvrije soda-oplossingen in het werk. Het bleek hem,
dat deze zich even als het bloed tegenover eene atmos-
pheer van zuiver koolzuur verhouden, d.i. een deel onaf-
hankelijk en een ander deel afliankclijk van de drakking
opnemen. Door gelijksoortige berekening als voor het
bloed is aangegeven, vond hij bij O" cn 760 mm. Hg.
het chemisch gebonden volumen k == 1.087 cn het geab-
sorbeerde « = 0.818. Dc uit dc samenstelling van de
oplossing berekende hoeveelheid koolzuur, noodig ter vor-
ming van het bicarbonaat was 1.041 (bij 0° cn 760 mm.),
hetgeen overeenkomt met dc waarde van k. Uit eene
tweede rij proeven bleek eveneens dezelfde nvcrconstcm-
ming; voor k werd gevonden 0.957, terwijl dc soda-
oplossing 0.008 vol. koolzuur ter vorming vati bicarbonaat
vereischtc. Dc derde reeks proeven werd ondernomen
\'net een mengsel van walen-tof cn koolzuur. 1 vol. van
de soda-oplossing vcrcischtc 0.008 vol. COi ter vorming
van bicarbonaat. Voor k verkreeg mkyrr dc waarde 0.081.
Dc vorming van dubbclkoolzurc soda onder bovengenoemde
omstandigheden is dus volkomen door dc overeenstem-
»ning dczcT proeven bewezen. Dc waterstof was geen
beletsel voor dc vorming van dit zout.

Meyer bracht nu ccno soda-oplossing met eene atmos-
phccr in aanraking, die minder koolzuur bevatte dan

noodig was om de hoeveelheid zout in bicarbonaat om te
zetten. Hij vond, dat de verdunde soda-oplossing bij eene
temperatuur van 23.6®—23.7° G. niet al het koolzuur
uit de met waterstof vermengde atmospheer opnam, maar
slechts zoolang, totdat de overblijvende lucht gemiddeld
nog 0.96 pet. koolzuur bevatte. Alsdan is er evenwicht
gekomen tusschen de spanning van dit resteerend koolzuur
en de chemische aantrekking door de soda op dit gas
uitgeoefend. Evenzoo zal eene oplossing van bicarbonas
sodae zoolang aan een koolzuurvrije atmospheer koolzuur
afgeven, tot deze atmospheer 1 pet daarvan bevat. Past
men deze verhouding van de oplossing van bicarbonas
sodae tegenover een koolzuurrijke en koolzuurarme atmos-
pheer op het bloed toe, zoo zou het bloed, zoowel artoriëel
als veneus, steeds dubbelkoolzurc soda moeten bevatten;
ontleding van dit zout zou onder de hooge koolzuurspan-
ning van dc longalvcolcn-lucht niet plaats kunnen hebben.
Dc in het eerste deel van meyer\'s verhandeling mede-
gedeelde onderzoekingen hebben intusschcn geleerd, dat
bij uitkoking van arterieel bloed in het vacuum wel 6—6
vol pet. koolzuur ontwijken, welke hoeveelheid overeen-
komt met die, welke bij de koolzuurspanning in do longen-
lucht, en dc temperatuur van het bloed als eenvoudig
gcol)sorbecrd moet beschouwd worden. Bij verder uit-
koken (3 uur long) ontweck gccnc merkbare hoeveelheid
koolzuur, cn daar het bicarbonaat zoo gemakkelijk kool-
zuur afgeeft, zoo besluit meyer hieruit, dat het nog in
het bloed aanwezige gas niet in den vorm van bicarbo-
naat, moar in dien van gewoon of hoogotcns anderhalf
koolzuurzout daarin voorkomen moet. In het bloed moeten
dus, met het oog op de hoogc koolzuurspanning van dc
alvcolcnlucht voorwaarden aanwezig zijn, die do vorming

van de bicarbonas sodae verhinderen. In een atraosphoer
vau zuiver koolzuur kan het bicarbonaat in het bloed
natuurlijk vrel gevormd worden. Neemt men aan, dat
onder die omstandigheden het normale of anderhalf kool-
zuurzout in bicarbonaat omgezet wordt, zoo wordt echter
hierdoor slechts hoogstens de helft van de bij de absorplic-
proeven voor het chemisch gebonden koolzuur gevonden
hoeveelheden verklaard; het overige gedeelte wordt dus
door een ander bestanddeel van het bloed teruggehouden.
Meveu acht het waarschijnlijk, dat bet phosphorzure natron
die werking op het koolzuur uitoefent.

Met behulp van den beschreven absorptiometcr, stelde
i" UEYER ook absorptic-procvcn met zuurstof in het werk.
Dc zuurstof werd bereid uit chloorzurc potasch. liet bloed
werd door uitpomping met verwarming van zijne gassen
bcvnjd. Het voor de proef aangewende blocdvolumcn
bedroeg 210.3 CC. Do uitkomsten dezer onderzoekingen
leerden, dat do opneming van dc zuurstof in het bloed
slechts voor een zeer gering gedeelte afhangt van dc diuk-
Ifing, cn voor het grootste deel het gevolg is van ccn
zwakke chcmischc aantrekking, die eerst bij volledige op-
hctTing der drukking niet moor in staat is het gas tc
binden. Onbekend bleef, hoo do zuurstof in het bloed
gebonden is, of «ij op dc oppervlakte der bloedlichaampjes
s^ich verdicht, dan wel of zij op dc con of andere wijzo
cvcn als chloor door het water wordt teruggehouden.

1 vol. bloed, gcdefibrineerd en gasvrij, noemt nit een
atmospheer van zuivere zuurstof bij 21.5° C. 0.092—0.095
vol. op, bij een drukking van 0.5872—0.8357 meter.

Dc opgenomen hoeveelheden zuurstof variceren dus
slechts binnen dc grenzen der waarnemingsfouten, zoodat
zeker verreweg het grootste gedeelte niet geahmhterd
wordt. Is het opnemen der zuurstof van een der blood-
bestanddcclcn afliankclijk, zoo was tc verwachten, dat
met dc concentratie d. i. het gehalte van het bloed aan het
zuurstof-aantrekkend lichaam, de absorptie zou afnemen.
Om dit te onderzooken ondernam l. mkvkr absorptie-proc-
ven met een mengsel van bloed cn water in nagenoeg
gelijke dcclcn, (276.86 vol. bloed on 272.45 vol. water).
De uitkomsten van deze proeven boantwoorddon nan do
verwachting; dc opgenomen hoeveelheden zuurstof werden
voel kleiner cn woren bovendien afliankclijk van dc druk-
king. Bij berekening vond mevkr, dat 548.81 vol. met
water gemengd bloed chemisch binden 25.18 vol. zuurstof
(bij 0° cn 760 mm.) derhalve k. =

Het vermogen van het met water verdunde bloed zuur-
stof op te nemen was derhalve verminderd, want terwijl
in de eerste reeks proeven het bij 0° cn 760 mm. door
1 vol. bloed opgenomen vol. zuurstof 0.092—0.095 be-
droeg, vinden wij dat volumen verminderd tot 0.0459
0.0180=0.0639.

welke waarde vrij wel overeenkomt met dc in dc vorige
tabel vermelde door 1 vol. bloed opgenomen hoeveelheid
zuurstof. Dc 272.45 vol. water, dio bij deze proeven
gebezigd waren, zouden, den absorptic coëfficnt voor zuur-
stof en water volgens bü.sskk tot maatstaf nemende, ab-
sorbeeren 7.69 vol. gemeten bij 0°en 760 mm. derhalve
bijna zooveel als het mengsel van bloed cn waler, dat
9.88 vol. opnam, liet met water verdunde bloed obsor-
becrt dus werkelijk zuurstof, terwijl het bovendien nog
cenc hoeveelheid zuurstof bindt, die ook het onverdunde
bloed /OU opgenomen hebben.

Daar het lotiiar mrvkii gebleken wns, dat ook ccn deel
van de zuurstof afhankelijk van dc drukking werd opge-
nomen, ondernam hij nog cenc reek» proeven, waaruit het
bem bleek, dat do geheele hoeveelheid opgenomen zuurstof
wel ccnigszin» met dc drukking varieert, doch dat dezo
verschillen zoo gering zijn, «lat zij binnen dc grenzen der
waarnemings-fouten vallen. Daarmede is het feit geconsta-
dat het opnemen van zuur?lof in het bloed slecht» voor
«•en zeer gering deel van dc drukking afliangt cn grooten-
decls het gevolg is van ccn chemische attractie. Dit

verklaart dan ook het door regnaült en eeiset l) ge-
vonden feit, dat uit eene atmospheer rijker aan zuurstof
dan de dampkringslucht niet meer zuurstof wordt opge-
nomen. Bij waterverdunning neemt het eigenlijk geab-
sorbeerde deel toe, het van de drukking onafhankelijk
opgenomene af.

Uit proeven over de absorptie van stikstof bleek dat
de absorptie-coëOicient van bloed voor stikstof ongeveer
0.02 bedraagt.

Werpen wij een blik terug op dit schoone onderzoek
van lotiiar ueyer. Verschillende nieuwe feiten werden
door hem aan het licht gebracht. Hij was dc eerste, dio
volgens eene goede methode — al was die dan ook nog
voor verbetering vatbaar — quantitatievc bepalingen om-
trent dc gassen van het bloed instelde. Voorts onderzocht
hij, gelijk wij zagen, het absorbcorcnd vermogen van
bloed voor zuurstof, stikstof cn koolzuur, on bracht hct
allergewichtigste feit aan het licht, dat de zuurstof maar
voor een uiterst klein dool volgens do wet van dalton
in hct bloed opgenomen wordt. Voor hct koolzuur vond
hij, dat een deel geabsorbeerd, maar dat daarnaast ccn
ander, en wel een zeer aanzienlijk deel, chcmifch gebon-
den wordt. Latere proeven hebben, zooals wij zien zullen,
wél aangetoond, dat meyer\'s opvatting, als of hct grootste
deel van het koolzuur chemisch gebonden ware nict juist
is, in hoofdzaken worden zijne resultaten toch bovcsligd.

Lothar meybe had cchtcr gccnc heldere voorstelling
van den aard van losse chcmische verbinding cn daarom
zijn zijne bepalingen van dc hoeveelheden gebonden cn
geabsorbeerd koolzuur met behulp van dun absorptiomctcr

niet geheel juist, üit zijne bepalingen leidde hij af, dat
het arterieele bloed bij de spanning van het koolzuur in
de lucht der longen, die zich uit het gehalte aan dit gas
liet berekenen, 5^6 vol. pet. opgelost koolzuur moet
bevatten, wat met de resultaten door uitkoken van het
bloed in het vacuum volkomen overeenstemt. Hij besluit
nu, dat geen bicarbonaat in het bloed voorkomen kan,
omdat het bloed dan nog meer koolzuur aan het vacuum
had moeten afstaan. Hij zag intusschen voorbij, dat zijne
proeven over absorptie niet dc verhouding van het gebon-
den tot het geabsorbeerde koolzuur konden lecren, daar
het opnemen van koolzuur in losse chcmischc verbindingen
van dc spanning van het gas niet geheel onafliankclijk is.
Hij zulf vond, dat carbonas sodae uit ceno koolzuurhou-
dcndc atmosphccr koolzuur opneemt cn dal het bicarbo-
naat weder aan ccn koolznurvrijc atmosphccr koolzuur
afstaat, totdat, dit geldt voor bcido gevallen, cenc zekuro
spanning vnn hel koolzuurgas bereikt is, wat ook door
BECHKR werd aangetoond. In het ccnc geval heeft chcmi-
scho verbinding, in het andere geval chcmischc ontleding
plaats, afhankelijk van dc drukking. Daarom had hij ook
geen rcchl om aan tc nemen, dal do bij uitkoken van hel
bloed verkregen 5 i\\ Ü vol. pet. eenvoudig geabsorbeerd
Waren. Ook indien zij geheel of gedeeltelijk los chemisch
gebonden in hel bloed voorkwamen, moesten zij bij hol
uitkoken ontwijken. Ilct bewijs, dal geen natron-hicar-
bonaal in het bloed zou voorkomen, wal mkver inderdaad
uil zijne proeven mccnl to mugon afleiden, is dus volstrekt
"iel geleverd.

Naar aanleiding vnn do door l. mkyer gemaakte ont-
dekking, dat hel opnemen van zuurstof schier onaflian-
l\'clijk van du drukkiug plaats grijpt, ondernam w. uüL-

LEK 1) proeven, die ten doel hadden na te gaan of zijne
opgaven ook van volle toepassing op het levende bloed
zijn. Immers dan zouden wellicht sporen van zuurstof
voldoende zijn het leven te onderhouden. Müllee bracht
in de geopende trachea van een konijn eene canule, die
met eene vorksgewijs verdeelde metalen buis luchtdicht
verbonden was. Elk der beide einden dier metalen buis
was met een ventiel (mülleb\'s ventiel) verbonden, waar-
door de lucht slechts in eene richting stroomen kon. De
ademhalingsruimte bestond uit een cilindrisch glas van
bekenden inhoud, waarvan de hals in kwik gedompeld
was. De bodem was doorboord met 2 openingen, waarin
glazen buizen luchtdicht waren aangebracht, dio met do
ventielen verbonden waren. Een der buizen, nl. die welke
de exspiratielucht in hct vat aanvoerde, reikte zoo laag
mogelijk, terwijl dc andere, waardoor hct dier inademde,
in hct bovenste gedeelte der ademhalingsruimtc uitmondde.
Hierdoor werd dc vermenging van dc bedorven en dc
voor de ademhaling nog bruikbare lucht bereikt, terwijl
zij bovendien nog ondersteund werd door dc bij in- en
cxspiralio plaats vindende schommelingen van hct kwik-
niveau. Ten einde hct dier nict to vermoeien, waardoor
de_ ademhalingen oppervlakkiger worden, liet hij hct vat
op het kwik drijven, zoodat hct afwisselend rees cn zonk
tengevolge van dc adcmbalingsbcwcgingcn.

Üc achtereenvolgens waargenomen verschijnselen, worcn
zeer constant. Zij traden cchtcr nl naar gelang van do
grootte der adcmhalingsruimtc na korter of langer tijds-
verloop op. In den beginne was dc ademhaling rubtig,
werd na cenigcn tijd sneller, waarop convulsieve bewegingen

van de respiratie-spieren en die der extremiteiten volgden,
terwijl de slijmvliezen eene min of meer. blauwachtige kleur
aannamen.

Nadat de ademhalingsnood meer en meer was toege-
nomen en de algemeene clonische krampen haar maximum
hadden bereikt, werd de ademhaling langzamer cn onre-
gelmatig en stond ten slotte geheel stil, terwijl de reflex-
prikkelbaarheid en de hartslag verdwenen. Bijna altijd
gelukte het door onmidellijk aangebrachte kunstmatige
respiratie het dier in het leven terug te roepen. Dc duur
van dc proef bedroeg al naar dc grootte der ademhalings-
ruimtc 4—10 minuten.

Müllp.r besloot hieruit terecht, dat dc zuurstof tot op
geringe sporen uit dc adcmhalingsruimte door het levende
bloed kan worden opgenomen, wat derhalve met dc mec-
ning van l. ueyer volkomen cvcreenslcmt. Conslani
bleek het stikstofgehalto van do adcmhalingsruimto ver-
meerderd.

Bij ccno nieuwe reeks proeven liet Müw.Ea het dier
eerst cenigcn tijd zuivere suurstof inademen, zonder do
geëxspirccrdc lucht op te vangen. Daarna verbond hij do
bcido uiteinden der canulo met ccno afgestoten ruimte, dio ecu
bekend volumen zuurstof bcvotlc. Dc verschijnselen dio
bierbij optraden, hingen af van dc grootte der adcmhalings-
ruimlc. Was dcto tusfchcn 160—260 (hoogstons 800) CC.
zoo werd dc respiratie aanvankelijk wel wat levendiger, maar
korten tijd keerde zij lot den norm terug. Het volu-
van dc adcmhalingslucht verminderde in hel eerst
onmerkbaar, weldra werd do vermindering duidelijk cn
ging gelijkmatig voort, totdat hel gchcelc oorspronkelijk
®nngcwcndo luchtvolumrn verbruikt was. \\Vm dc adem-
balingsruimtc grooUT, *oo waren daarentegen dc verschijn-

selen geheel anders; reeds bij een volumen van de respiratie-
lucht van ongeveer 500 CC. geraakte het dier in een
licht narcotischen locstand; bij een volumen van 1500 CC.
werd het konijn na eenigen tijd onrustig en waren reeds
tamelijk lichte prikkels voldoende levendige reflexbewegin-
gen te voorschijn te roepen. Langzamerhand werd de adem-
haling weder geregeld en de reflexprikkelbaarhcid ging
van lieverlede verloren. Het dier scheen alsnu ongeveer
Vs van zijn volumen aan koolzuur te hebben opgenomen.
Ademde het dier nog verder voort in dezelfde ruimte,
zoo openbaardeu zich de verfchijnselcn van koolzuur-intoxi-
catie; het lichaam werd koel, te beginnen met dc extre-
miteiten, de respiratie steeds langzamer, dc hartslag sneller
cn zwakker, totdat eindelijk het dier ccn zachtcn dood
stierf, w. MÜLLEa vergelijkt genoemde verschijnselen met
die, welke bij de chloroformnarcosc worden waargenomen.
Het is niet het gemis aan zuurstof, want het procent^c-
haltc van de adcmhalingsruimte van dit gas is gelijk aan
of zelfs nog hoogcr dan dal van dc atmospherische lucht.
De beschreven verschijnselen zijn derhalve loc te schrijven
aan den dircclen invloed van het koolzuur. Uit dezo
proeven bleek eveneens dc onafhankelijkheid der opgeno-
men hoeveelheid zuurstof van de drukking. Niettegen-
staande dc dieren in de eerste rij proeven zeer spoedig
in ccne zeer zuurstofarmc lucht ademden, terwijl in do
tweede rij proeven lol op het laatste oogenblik het zuur-
ttofgchallc der adcmhalingslucht dat der atmosphcrischc
lucht overtrof, zijn dc in één minuut opgenomene hoeveel-
heden zuurstof in beide gevallen nogenocg gelijk.

Hierdoor worden derhalve do reeds eenmaal aangehaalde
onderzoekingen van ukonault cn reiskt bevestigd. Met
hot verdwijnen vau dc zuurstof klom blijkbaar iu do

aderohalingsruimte de koolzuurspanning sneller dan in het
bloed, zoodat het koolzuur ganndevreg in het bloed over-
ging. Van het koolzuur verdween eene hoeveelheid, die
met de partiaaldrukking van dit gas in de ademhalings-
ruimte toenam; het opnemen van dit gas in het bloed
geschiedde derhalve door absorptie. Dc verschijnselen der
intoxicatie traden eerst op, wanneer hel dier ongeveer \'/j
van zijn volumen aan koolzuur opgenomen had. Dc ver-
langzaming van de ademhalingsbewegingen na doorsnijding
van dc beide N. vagi, en de krampen bij den dood door
verstikking, worden volgens uüller niet veroorzaakt door
ophooping van koolzuur in dc weefsels cn het bloed,
(want zelfs bij een zeer groot koolzuurgchaltc van het
bloed wordt het verlengde merg niet geprikkeld cn even-
min treden bij ecu groot koolzuurgchollc der longenlucht
reflexbewegingen op), maar wel door gemis aan dc noodige
zuurstof.

Wel hadden, zooals men ziet, dc medegedeelde proeven
geleerd, dat door dc ademhaling do zuurstof tot op zeer
geringe sporen aan ccn gegeven volumen lucht kon wor-
den onttrokken, maar hel bleek hieruit nog niet, hoe
Iwg het zuurslofgchalto van do adcmhalingslucht kon
dalen, zonder het loven in gevaar tc brengen. Om deze
vraag ic beantwoorden, liet MüLi.Ka hel dier uil ccn gnso-
»nctcr ccn goed geschud mengsel van stikstof cn atmos-
phcrischo lucht vnn nauwkeurig bekende wimcnstclling
ademen, terwijl do gccxspirccrdc lucht ontweek. Hij vond,
dat een zuurntofgchnltö dricmoal kleiner dan dol der
dampkringslucht voldoende was; daalde hol nog lager zoo
traden stikkingsvcrschijnselcn op cn volgde dc dood na
Itortcrcn of langoren tijd.

et médicamenteases/\' aitgekomen in 1857, toonde bernabd
aan, dat bloed bij lage temperatuur minder zuurstof absor-
beert dan bij hoogere, dat het bloed zich in dit opzicht
derhalve omgekeerd verhoudt als gedestilleerd water. Hij
vond verder, dat gelijke volumina bloed uit verschillende
vaatprovincies zuurstof in verschillende hoeveelheden op-
neemt.

Hond nuchter. Hond in digestie.
Uit de vena portarum. . 23 vol. O. 19.3 vol. O.
„ het rechter hart. . . 21 „ „ 17.6 „ „
„ de vena jugularis . . 16 „ „ 14.0 „ „
„ hct linker hart ... 10 „ „ 10.2 „ „

Het absorptie-vermogen van het bloed is, hetgeen ü
priori reeds te verwachten was, afhankelijk van dc samen-
stelling, daar zoo als wij zien hct bloed van hct nuchtcrc
dier meer zuurstof absorbeert, dan dat van hct dier in
digestie. Rernard besluit tevens, dat, ook afgezien van
dc verschillende toestanden, waarin zich hct dier bevindt,
hct bloed van dc vena portac het mccstu zuurstof op-
neemt cn dat daarom het veneuse bloed na vermenging
met hct bloed uil dc vena portac meer geschikt wordt ter
opneming van zuurstof. Bloed neemt uil atmospherische
lucht volgens bernard minder zuurstof op, don wanneer
het met zuivere zuurstof in oonroking wordt gcbrocht.

Hij onderzocht nu of dienovereenkomstig ccn dier uit
eene otmosphccr van zuivere zuurstof meer von dit gas
opneemt dan bij hct ademen in dampkringslucht. Hij
vond werkelijk, dat bij dieren, die in zuivere zuurstof
ademden, de circulatio levendiger werd, dc sccrctics vcr-
roecrdrrdcn cn dc spiercontracties cncrgischcr werden; do
lippen werden helderrood cn hel bloed vertoonde overal

de arteriëele kleur. Eveneens onderzocht bernard den
invloed van een verminderend zuurstofgehalle der adcmha-
lingslucht. Hij bracht een vogel in een besloten ruimte
en vond, dat de dood eerst na 3 uur volgde. Bracht hij
echter in dc klok, waarin een vogel reeds 2 uren had
vertoefd, een tweede, zoo bezweek deze onmiddellijk, ter-
wijl de eerste cenigermatc herstelde, omdat bij het inbren-
gen van den anderen vogel tevens ccne geringe hoeveelheid
lucht was toegetreden. Hieruit blijkt, dat het organisme
zich langzamerband aan schadelijke invloeden gewennen
kan en daaraan des tc langer weerstand kan bieden, naar-
mate het reeds langer daaraan was blootgesteld. Hierbij
hceft echter eene trapsgewijze verzwakking van alle ver-
richtingen van voeding cn afscheiding plaats; dc respiratie
cn de circulatie worden verlangzaamd, terwijl dc secreties
en dc warmte van het lichaam afnemen.

Ten slotte wil ik in dit hoofdstuk nog vermelden dc
onderzoekingen van fkrnbt, 1) dio zich dc vraag stelde:
nemen zoutoplossingen, cn serum in het bijzonder, zuur-
stof, koolzuur en stikstof op, overeenkomstig dc wet van
Daltos? Het wos hierbij noodtokclijk de gassen cn de
vloeistotTcn op een bepaalde tcmpcrotuur lo houden, ton
minste gedurende clkc proef, daar tooals hu.nsbn heeft
nangctoond, dc absorptie-coëfficienlen van water voor zuur-
stof, koolzuur cn stikstof bij verhooging der temperatuur
van 0°—20° ongeveer tweemaal kleiner worden.

Met koolzuro soda wcrdon 3 rijen proeven ondcrnonien,
omtrent do absorptie van koolzuur, bereid uit marmer
c» zoutzuur. Vooraf werd het zich ontwikkelende kool-
geleid over puimsteen, dat met eeno oplossing van

t) Dn rAle dn prbeip. dn Msg dtni l\'ikbiorpt. ou U d^tgcm.
g»» de U rciplr»Uon. Ann. de« Kienct» n»t. 1857.S<r. 4. T. 8.p. 128.

carbonas potassae gedrenkt was, en ten slotte door wasch-
flesschen met gedestilleerd water gevoerd. Fernet kwam
tot hetzelfde resultaat als lothar ueyer, dat nl. eene
oplossing van koolzure soda eene zekere hoeveelheid kool-
zuur absorbeert onafhankelijk van de drukking, die der-
halve door eene chemische aantrekking wordt opgenomen,
en daarnevens eene andere hoeveelheid volgens de dal-
TON\'sche wet. 1)

Fernet berekende den oplossings-cocfTicicnt der soda-
oplossing voor koolzuur en vond, dat die geringer is dan
voor water bij dezelfde temperatuur, zooals uit onder-
staande tabel blijkt.

Uit deze tabel zirt men tevens, dat het verschil tus-
schen dc oplossings-cocfTicientcn van koolzuur voor water
en voor eene oplossing van carbonas potassae toeneemt
met den graad der conccntratio der zoutoplossing. De
vergelijking van de opgcnomcnc volumina koolzuur met
die, welke dc zoutoplossing reeds bevatten, leert dat beide
nagenoeg gelijk zijn. Hieruit mag men dus besluiten, dat

1) Wat RUXiCM abiorptie-coiincirnt noemt (rerhooding van bet *oln*
men rm bjj O\' cn 760 mra tot het volumen vocht), wordt door rMNKT
genoemd oploningMïocffldent (coSfflcient de •olabilil^, om heittecn volgeoi
de wel Tan dalton wordl opgenomen, t« •cheiden »ao hrtgrcn ondrr in-
»loed van chemiache atUactie in hel Tochl overgaat.

het carbonaat zich in bicarbonaat heeft omgezet, een besluit,
waartoe ook lotuae ueter vras gekomen.

Uit analoge proeven met oplossingen van phosphas sodae
bleek, dat bij deze eveneens de opgenomen hoeveelheden
koolzuur niet evenredig zijn aan de drukking, cn verder,
dat ook hier het verschil tusschen de oplossings-coëfficien-
ten van koolzuur voor water en voor eene oplossing van phos-
phas sodae bij dezelfde temperatuur grootcr wordt, naar
gelang de oplossing van het zout meer geconcentreerd is.

Dc hoeveelheden koolzuur, die door dc phosphant-op-
lossingcn onafhankelijk van dc drukking worden opgenomen,
«taan in ccnc merkwaardige verhouding tot do hoeveel-
beden phosphorzuur, dio elk dor drie oplossingen bevatten.
t)e oplossing absorbeert nl. ten gevolge van haro chemi-
sche aantrekking op het koolzuur van dit gas zooveel,
dat op elk acquivalcnt phosphorzuur twee »equivalenten
Itoolzuur worden opgenomen, tlcnc oplossing van gewoon
phosphorzure soda (2 NaO, HO, PhO") wordt derhalve bij
aanraking met eene zuivere koolzuur-atmosphccr omgezet
in zuur phosphaat (NaO, 2II0, PhO»), onder vorming van
dubbclkoolzuro soda. Deze overeenkomst in dc werking
op het koolzuur, zegt rRRNKT, vindt zooals reeds bekend
>» hare toepassing bij het bloed, waarin deze beide zouten
elkander kunnen rcmplacccrcn, met dien verstande echter,

dat naarmate het eene in grootere hoeveelheid in het
bloed voorhanden is, het andere afneemt.

Met chloornatrium-oplossingen stelde fehket eveneens
3 rijen proeven in het werk, waaruit het hem bleek, dat
deze het koolzuur absorbeeren, d. i. opnemen overeen-
komstig de DALTON^sche wet. In zooverre was de ver-
houding van de chloornalrium-oplossing tegenover koolzuur
gelijk aan die van de oplossing van het carbonaat en het
phosphaat, als de oplossings-coëfficient kleiner gevonden
werd, dan die van zuiver water voor koolzuur bij dezelfde
temperatuur, en wel dos te kleiner, naarmate de zout-
solutie meer geconcentreerd is.

Febnet deed voorts proeven over de absorptie, met
oplossingen der genoemde zouten (phosph. sodac, bicarb.
sodac en chloor-natrium) gemengd met andere stoffen,
vooral eiwit. Hij leidde een aanhoudenden stroom van
waterstofgas door ossenbloed, in een waterbad verwarmd
tot op ongeveer 55°, ten einde hct van zijne gassen tc
bevrijden, totdat het uittredende gas kalkwatcr nict meer
troebel maakte. Dc zuurstof cn dc stikstof werden eerder
uitgedreven dan hct koolzuur. Het nog warme scrum
werd vervolgens onder den recipicnt van de luchtpomp
geplaatst cn I—l\'/s unr uitgcpompt. Fernet stelde deze
proeven in \'t werk deels met zuiver scnim, deels met
scrum, dat met uitgekookt water verdund was cn vond,
dat in beide gevallen hct scrum op hct koolzunr ceno
chcmischo aantrekking uitoefent, cn daarnevens nog ccnc
hoeveelheid overeonkomstig dc wet vo\'n daltok opneemt.
Dc onafhankelijk van dc drukking opgenomen hoeveel-
heid koolzuur nam met tocncmcndo verdunning van hct
scrum af.

dan die van zuiver water bij dezelfde temperatuur, en wer-
den des tc kleiner, naarmate het gehalte van het mengsel
aan de opgeloste zouten toenam. Het serum verhield zich
derhalve ten opzichte van het koolzuur even als eene op-
lossing van phosphorzurc of koolzure soda; daar zoowel
bij serum als bij dc oplossing van phosphas cn carbonas
sodae, de chemische attractie tot koolzuur veel grooter is
dan hun oplossend vermogen, nemen zij meer koolzuur
in toto op, dan zuiver water bij dezelfde temperatuur.

Dergelijke proeven over de absorptie van zuurstof, door
genoemde zoutsolutics cn serum leerden, dat oplossingen
van koolzure cn phosphorzurc natron, een gedeelte van
dc opgenomen zuurstof absorbeeren volgens de wet van
dalton. Zij absorbeerden echter minder dan water van
dezelfde temperatuur, cn dit verschil werd des tc aanzien-
lijltcr, naarmate de oplossingen meer geconcentreerd waren.
Ken ander gedeelte van dc zuurstof werd onafhankelijk
van do drukking opgenomen, cn die hoeveelheid nam met
dc concentratie der oplossing toe, ofschoon beide groot-
heden niet in gelijke verhouding aangroeiden. Dc gohccle
door dc soda-oplossing opgenomen hoeveelheid zuurstof
was steeds iets grooter dan die, welke zuiver water opnam,
ï^il verschijnsel komt overeen met dc door roscob ge^
•naakte ontdekking, dat van chloor door woter, behalve
do volgens dc dalton\'sehc wet geabsorbeerde hoeveelheid,
"og een gedeelte onafhankelijk van dc drukking wordt

Dc hoeveelheid zuurstof, die carbonas sodae en phosphas
sodae door chemische altmclie onafhankelijk van dc wet
van dalton opnam, is echter uiterst gering. Kr is geen
fedcn om cenc chemische attractie te voorondcrsiellen cn
daarom schijnt het mij loc, dat deze quaestic nodcr bc-

hoort te worden onderzocht, te meer, omdat bij absorptie-
proeven kleine fouten onvermijdelijk zijn.

Door chloornatrium-oplossingen daarentegen werd de zuur-
stof eenvoudig geabsorbeerd, en wel in eene iets geringere hoe-
veelheid dan door zuiver water onder gelijke omstandigheden.

Het serum nam meer zuurstof op dan water. Do eigen-
lijk opgeloste hoeveelheid bedroeg echter minder dan die,
welke water opneemt. De onafhankelijk van de drukking
opgenomen volumina zuurstof waren grooter dan volgens
de proeven met de oplossingen van koolzure en phosphor-
zure soda te verwachten was; hieruit besluit febnet, dat
de organische bestanddeelen van het serum bij het op-
nemen van zuurstof eene rol spelen.

Het is echter de vraag of in het scrum, dat febnet
gebruikte, niet eene kleine hoeveelheid hacmoglobine voor-
kwam ; doorgaans vertoont hct scrum dc absorptie-strepen
van blocdkleurstof, omdat 6( bloedlichaampjes df opge-
loste kleurstof daarin voorhanden zijn. Eene kleine hoe-
veelheid hacmoglobine zou natuurlijk zuurstof binden cn
hct gevonden verschijnsel kunnen verklaren.

Dc proeven met stikstof leerden, dat dit gas door zuiver
water cn do genoemde zoutoplossingen in nagenoeg gelijke
hoeveelheid wordt opgenomen. Dc absorptie van stikstof
door deze zoutoplossingen cn door hct scrum kan dus
beschouwd worden als eene eenvoudige oplossing, die do
wet vnn dalton volgt.

Om eindelijk na tc gaan, in hoeverre dc genoemde
zouten op dc absorptie van gassen dobr het bloed invloed
kunnen uitoefenen, bereidde hij soluties, waarin elk der
zouten in dezelfde hoeveelheid als in hct bloed voorkwa-
men. Hct resultaat weck van hct reeds gevondene nict
af. Kleine hoeveelheden carbona« of phosphas sodao ver-

hoogden het vermogen koolzuur op Ie nemen zeer aan-
zienlijk, doch hadden op het opnemen van zuurstof cn
stikstof geen merkbaren invloed.

Fernet bevestigde verder, het door ii. rose, maoküs,
marchand en lothar heyer gevonden feit, dat eene op-
lossing van bicarbonaat bij doorvoering van een indifferent
gas, in het luchtledig of bij koking een deel van haar
koolzuur verliest. Bij 40—50® werd bij doorvoering van
waterstofgas ten slotte het bicarbonaat geheel in gewone
koolzure soda omgezet. Bij 14°—16® C was dc ontleding
slechts eene gedeeltelijke, wat met de bovenvermelde proe-
ven van marchand tcn volle overeenstemt.

Aan het vacuum stond het phosphaat het opgenomen
koolzuur nog gemakkelijker af, dan het bicarbonaat zijn
tweede aequivalcnt koolzuur. Hij het doorvoeren van
waterstof gaf ccne met koolzuur verzadigde phosphnat-
oplossing nagenoeg at haar koolzuur af bij 40° C, bij
gewone temperatuur (14° C) slechts \'/is; dc zuurstof werd
volkomen uitgedreven.

Op grond van zijn onderzoek besluit fkrnkt, dat het
koolzuur in het bloedvocht ongeveer voor dc helft aan
carbonas cn phosphas sodae gebonden is.

Absorptic-procvcn met versch artericcl gcdcfibrinccrd cn
uitgcpompt hondcnblocd leerden voorts, dat do bloed-
lichaampjes van gccncn invloed zijn op het opnemen van
koolzuur, maar wel, Jtooalt trouwens reeds bekend was,
ccne belangrijke rol spelen bij dc absorptie van zuurstof.

l^c drie uitvoerig vermelde ondcrtookingen van w. mül-
^rr, bernako cn rrrsrt sluiten zich onmiddellijk aan dio
van lothar mbybr aan. Dc laatste had, gelijk wij «ngcn,
behalve quantitalicvc bepalingen omtrent dc bloedgasscn

ook proeven in het werk gesteld om uit te maken, hoe
de gassen in het bloed voorkomen, en hij vond, dat de
zuurstof schier geheel onafhankelijk van de drukking in
hct bloed werd opgenomen, terwijl het koolzuur voor een
goed deel de wet van dalton volgde.

Uit müller\'s onderzoek blijkt, dat ook voor het levende
bloed hetzelfde geldt. Hij zag immers de zuurstof uit de
ademhalingsruimte tot op uiterst geringe sporen verdwij-
nen, terwijl met toenemende spanning van hct koolzuur
dit gas in het bloed wordt opgenomen. Het lijdt dus
geen twijfel, dat bij het opnemen van zuurstof in hct
bloed chemische attractie de voornaamste rol speelt.
Ook door de proeven van behnard werd dit bevestigd.
Dat echter de drukking wel cenigcn invloed heeft, bleek
uit dc grooterc hoeveelheid, die geabsorbeerd werd, wan-
neer het bloed nict met een zuurstof-houdend mengsel,
maar met zuivere zuurstof werd geschud. Ook levende
dieren namen bij hct ademen in zuivere zuurstof blijkbaar
meer van dit gas op.

Hct onderzoek van fernkt draagt nict minder hot ken-
merk van wetenschappelijkheid. Uit zijne absorptic-procvcn
volgt, dat in hct bloed vocht zuurstof en stikstof slcchts
naar gelang van dc drukking, cn wel in kleine quanti-
tcitcn opgelost kunnen voorkomen, terwijl het buiten-
gewoon groot ttbjorbcercnd vermogen vnn hct blocdvocht
voor koolzuur, op rekening vnn het nntrium-carbonBat cn
hct phosphaat moet worden gesteld.

Eindelijk volgt uit het onderzoek vnn fkrnet ten dui-
delijkste, dnt de attractie vnn hct bloed tol zuurstof uit
cenc eigenaardige werking der bloedlichnampjcs moot wor-
den verklaard. Vroegere onderzoekers (iiarlkss, muldrr)
hadden dit reeds vermoed.

Dc groote verdicuste van lotiiar ueyer ligt, zooals
uit het voorgaande blijkt, daarin, dat hij naar quantita-
tieve bepalingen van de blocdgasscn streefde; zijne methode
was cchtcr niet onberispelijk en aan ludwio komt de eer
toc^ het eerst de aandacht op dc gebreken van dezo
methode gevestigd (c hebben. Hij deed haar aanzienlijke
verbeteringen ondergaan. Hij voerde het gebruik der
kwikluchtpomp in, waardoor hel mogelijk werd over een
groot cn absoluut vacuum tc beschikken, dat zonder veel
mocilo telkens cn telkens kon vernieuwd worden. Met dit
apparaat, dal allengs, zooals uit du to vermelden onder*
Kookiiigcii vau ludwio\'s leerlingen blijken zal, verbeterd
Werd, zijn onder zijno leiding, tal van onduriockingcn in
bel werk gesteld, lot wier vermelding wij thans moeten
ovcrgoan.

Srtscubnow i) was dc eerste, die de proeven van lotiiar
»kyer herhaalde. Hij merkte daarbij op, dat hel bloed
>n het vacuum tijne gassen hardnekkig terughoudt, en
dat eeno geringe drukking van een gas in do boven hel
bloed aanwrzige ruimte, het uittreden van het gelijknamige
gas uit hel bloed belemmert. Doe opmerking woes hem
den Weg Ier verbetering van do wbtkr\'sohc methode.
Sktschksow toonde aan, dat het vacuum, waarvan mbvbr
«ich bediend had, tc klein was in vergelijking met het

1) Heitr. t. Pnenmttologie dr« Blulc«. Sittgtbcr. i. Wieoer Ak.
Muli..D»lurw. Cl. 186V. U4. 8fl. S. 293.

aangewende volumen bloed; waarom het dezen dan ook
nimmer gelokte het bloed volkomen gasvrij te maken.
Zijn de volumina van het bloed en het vacuum nagenoeg
gelijk en wordt de vloeistof op eene temperatuur van
350—450 c gehouden, zoo moet men het vacuum ver-
scheidene keercn (soms wel 20 maal) vernieuwen om het
bloed gasvrij te maken. De methode, die bij het uit-
pompen van in water opgeloste gassen met uitstekend
gevolg wordt toegepast, blijkt derhalve, in hare toepassing
op het uitpompen van de gassen uit het bloed; aan grooto
bezwaren onderhevig. Wilde men, met behoud van het
oorspronkelijk volumen bloed, ten einde hieraan te gcmoet
tc komen, aan het vacuum eene overeenkomstige grootto
geven, zoo zou het ueyea\'sche apparaat zulke afmetingen
bekomen, dat het totaal onbruikbaar zou worden. Bij
gelijkblijvende afmetingen van hel apparaat, zou men het
volumen bloed moeten verminderen, hetgeen tot een ander
ongemak leidt, nl. tol het indringen van schuim in den
gas-rrcipicnt.

Setsciib.sow wees cr vervolgens op, hoe bij gemis aan
ccn criterium ter bcoordecling of het bloed gasvrij is
geworden, hel uitpompen der gassen willekeurig lang
wordt voortgezet. Zoo had pkrnbt, alleen uit dc onder-
linge overeenstemming zijner absorptic-procvcn, met zeker-
heid mcenun tc mogen besluiten, dal hel bloed volkomen
gasvrij was. Bij cxpcrimcntecrcn mcl zeer verdund bloed,
heeft men geen zekerheid dc uitpomping long genoeg te
hebben voortgezet. Mryek geeft aan, hel uitpompen
voortgezet te hebben, nu eens ccn half uur, nadat zich
bij hel koken groote dampbcllcn begonnen to vormen, dan
weder gcruimen tijd na de door het verlies van zuurstof
optredende kicursvcrondcring. Setscüenow zette do uil-

pomphig zoo lang voort, totdat het bloed, in eene laag
van 2—3 ctm. beschouwd, volkomen zwart was. Eerst
deze verandering vau het bloed, geeft volgens hem zeker-
heid, dat het bloed volkomen gasvrij is. Hij verkreeg bij
zijne proeven met bloed, dat slechts zoo lang uitgepompt
was, tot zich geen schuim meer bij het koken vormde,
9.295—12.359 vol. pet. zuurstof, derhalve gelijke waar-
den, als l. meykr en fernrt. Het tot zwart-wordens loc
uilgepomptc hondcnblocd absorbeerde daarentegen op 100
dl. in 4 proeven respectievelijk 16.882, 12.594, 10.794
en 19.241 vol. zuurstof, derhalve veel meer. Ten einde
het bloed volkomen gasvrij tc maken, moest setschbnow
het koken vrij lang voortzctlcn; hierbij verliest hel bloed
echter een deel van eijn water cn wordt derhalve meer
geconcentreerd. Dit was l. meyru evenmin ontgaan, maar
hij had dc grootte van dit watcrverlics niet kunnen be-
palen, daar levens ccne niet onbelangrijke hoeveelheid
bloed als schuim uit den rccipicnl in den bol was ovei^c-
vorrd. Die hoeveelheid was cchtcr in sbtschrnow\'s proeven
zeer gering, zoodal hij haar geheel builen rekening meende
tc kunnen laten. Hij bepaalde het watcrverlics uil het
Verschil van hel blocdsvolumen vi5dr cn na hel uiipom|>en,
of bracht tusschen den bloedrccipient en de luchtpomp
ccno chloorcalciumbuis aan, die v6($r cn na do proef
gewogen werd. In zijne proeven verkreeg hij daarvoor,
ondanks do steeds nagenoeg gclijko bloedshoevcclhedcn cn
gelijke verhouding tusschen dc volumina van het bloed
en hel vacuum, ïcer variabele waarden, dio \'/«—Vi»
van hel aangewende volumen bedroegen. IxiruAR ubyer
had het watcrverlics geheel en al buiten rekening gnUtcn
en hel opgenomen gssvolumen berekend op hel na uit-
pomping overblijvendo volumen bloed. Ulijkbaar had hij

hierdoor te hooge waarden voor den absorptie-coëfficient
voor zuurstof gevonden. Het berekenen van het opgeno-
men gas op het volumen bloed vóór de uitpomping, zonder
inachtneming van het waterverlies, leidt klaarblijkelijk
eveneens tot verkeerde resultaten; de waarden worden nu
te klein gevonden, en wel zooveel te klein, als de hoe-
veelheid zuurstof bedraagt, die door het verloren gegane
water, bij de gegevcne temperatuur en drukking, zou zijn
opgenomen.

Alleen in die gevallen, waarbij men te doen heeft met
een gas, dat een zeer lagen absorptic-cocfficicnt voor
water heeft, zooals bijv. stikstof, mag men deze correctie
verzuimen; in ieder ander geval moet het volumen van
hct opgenomen gas berekend worden op het volumen
bloed vóór hct uitpompen, met inachtneming van hct
waterverlics.

Setsche.sow deelt van dc vele proeven, die hij over
absolute absorptie-grootte van bloed voor stikstof in hct
werk gesteld heeft, slcchis twee mede; de overige waren
mislukt.

In de eerste proef nam hct bloed bij 0.483 M. Hg.
cn 16.8® C. 2.778 vol. pet. op; in de twcedü bij 0.52
M.- Hg. en 18.5" C. 4.71 vol. pet., terwijl bij gelijke
temperatuur, maar sterkere drukking 5.145 vol. pet. wer-
den opgenomen.

Uil deze beide proeven meent sbtsciiknow alreeds te
mogen besluiten, dal de ftbsorptic-coëfllcienl van bloed
voor stikstof grooter is dan die van water.

Daar feenet gevonden had, dat hel serum evenveel
stikstof opneemt als wotcr onder gelijke omstandigheden,
vindt setscuksüw het zeer waarschijnlijk, dat bij de stikslof-
absorptie in hel bloed ook de lichaampjes een rol spelen.

Hij onderzocht nu het gasgehalte van het normale
hondenbloed en van het bloed van gestikte dieren.

Daar hem dc methode van lotuar ueyer gebleken
was onvoldoende te zijn wegens het relatief te kleine
vacuum, dat tevens niet absoluut was, stelde hij zijne
proeven in het werk met dc door lddwiq geconstrueerde
luchtpomp.

Dit apparaat steunt op het principe van het torri-
CBLLi\'sch luchtledig, welk luchtledig naar willekeur wordt
vernieuwd en in verbinding staat met een bloedrccipient,
die ccn nauwkeurig bekend volumen bloed bevat.

In haren oorspronkelijkcn vorm bestond dc LüDwio\'schc
kwikluchtpomp uit ccne U vormigc buis. Het benedenste
gebogen gedeelte, waardoor beide armen communicecrdcn,
was van ijzer. Daaraan was ccnc 800 mm. lange glazen
buis met caoutchouc bevestigd, wier benedenste uiteinde
in kwik gedompeld was.

Dc ccnc vcrticalc arm, uit twcu boven clkondc.r geplaatste
door caoutchouc verbondene glazen buizen bestaande, is
nnn zijn bovenste uiteinde van ccnc caoutchouc-buis voor-
Kien, die met ccn klem kan worden gesloten. Van uit
dezen arm wordt het apparaat mcl kwik gevuld cn ook
het gas \\66r hel overvoeren in den gaa-recipienl siam-
gepcrst. Do andere vcrticjilo arm, lot hel opnemen der
gassen bestemd, dio uit hel bloed ontwijken, is eveneens
saamgcsteld uil Iwcc mcl elkander verbonden glazen
buizen, waarvan de bovenste in verbinding staat mi-t
cenc in millimeters verdeelde en gccalibrcerde absorplic-
buis. Deze bcido glaren buiten zijn vnn zijdelingschc
verbindingsstukken voorzien, waarvan licl cenc verbonden
•» mcl den bloedncipicnt, terwijl door hel andere hel
apparaat zoo noodig mol kwik gevuld kan worden. Ucl

geheele apparaat wordt door een sterk ijzeren statief
gedragen, en kan meer dan 250° gedraaid worden, zoodat
het bij eene behoorlijke ondersteuning alle standen kan
aannemen. Vódr de proef werd het apparaat geheel met
luehtvrij kwik gevuld. Laat men nu het kwik afvloeien
zoo ontstaat een luchtledig. Is het niveau van het kwik
gedaald tot beneden de buis, die naar den bloed rccipient
voert, zoo wordt het verder afvloeien van het kwik ge-
staakt en door het openen van een klem de recipient met
het TORRicKLLi\'sch vacuum in verbinding gebracht. Bij
het verwarmen van het bloed tot 40° & 50°, kookt het
bloed oogenblikkelijk en ontwijken dc gassen in het vacuum.
Te voren was de bloedrccipient onder kwik, dus bij
zorgvuldige afsluiting van de lucht gevuld en het bloed
ter afscheiding van de fibrine met het nog overgebleven
kwik geschud. Na korten tijd werden de ontweken gassen
door vulling van den toestel met kwik in de absorptie-
buis gedreven cn daarna door het doen afvloeien van het
kwik het vacuum vernieuwd. Deze bewerking moest ccnigc
malen herhaald worden om de gassen aan het bloed to
onttrekken.

Bij de beschrevene methode blijft echtcr steeds eene
\'fout, die zich in een tc groot gehalte van het bloed aan
vast chemisch gebonden koolzuur uit. Het is nl. op deze
wijze onmogelijk cenc volkomen scheiding van bloed en
gas tc bewerken; het steeds aan dc wanden van het
vacuum tcrugblijvendc bloed absorbeert bij het samendruk-
ken van het gas ccn gedeelte daarvan. Een gedeelte van
het vrije koolzuur gaat derhalve weder in hot bloed over
en wordt slechts door toevoeging von het zuur weder
daaruit afgescheiden. Het heeft dus den schijn, alsof
deze hoeveelheid koolzuur ook vost gebonden .wore cn

Uit dc door setsciienow medegedeelde proeven omtrent
stikkingsbloed, blijkt, dat de zuurstof daarin verdwenen
was, terwijl het vrije koolzuur was vermeerderd, maar niet
in die verhouding, waarin de zuurstof was afgenomen.
Ilct gehalte aan stikstof en aan vastgebonden, alleen door
zuren af tc scheiden, koolzuur was niet veranderd.

Dc vergelijking van het gezamenlijk gasgehalte van hct
stikkingsbloed met dat van het normale artericele doet
ecnc vermindering in het eerste kennen, zooals uit onder-
staande tabel blijkt. De gasvolumina zijn op 100 deden
bloed berekend.

Blijkbaor wns de methode, door sktschinow gevolgd,
beter dan dio van l. ukybk, dnor hij meer gassen uit hct
•ilocd kon afscheiden.

!-<. MRYRtt had slechts voor ccn zeer gering gedcello
het kool*uur door verwarming en luchlvcrdunning kun-
nen afscheiden, cn nl hel overige als chemisch gebonden
beschouwd. Sbtsciienow toonde doarcnlegen ann, dot
meyeh dit resultaat verkregen heeft, doordien hel vocuum
mot betrekking tol hct volumen bloed to klein was, cu

bovendien, dat voor de afscheiding van het koolzuur ver-
nieuwing van het vacuum noodig is, tenzij men het bij
gelijkblijvende bloedshoeveelheid zeer groot zou willen
maken, waardoor echter de toestel aan bruikbaarheid zou
verliezen. Hij was dan ook door zijne nieuwe methode
^telkenmale vernieuwing van het vacuum, met gelijktijdige
verwarming, totdat het bloed eene volkomen zwarte kleur
had aangenomen) tot geheel tegenovei^cstelde resultaten
gekomen; hij had nl. gevonden, dat slechts een gering
gedeelte van het in het bloed aanwezige koolzuur na uit-
pomping terugblijft en slechts door zuren kan uitgedreven
worden. Ook de hoeveelheid zuurstof, die setsciiexow
uit artcriëel bloed volgens zijne methode afscheidde, was
grooter dan men tot dusver had verkregen. Vergelijkende
onderzoekingen van het bloed uit dc gelijknamige arterie,
volgens zijne methode cn die van l. ukyek leerden verder,
dat in het eerste geval tUedt meer zuurstof werd ontwik-
keld, waardoor de tegenwerping, als zou die overmaat
van zuurstof van een grooter gehalte van het bloed aan
lichaampjes afhankelijk zijn, weerlegd is.

Uit al deze waarnemingen was dus oj) nieuw gebleken,
dat het koolzuur deels eenvoudig geabsorbeerd, deels onaf-
Jiankclijk van de drukking, door eene zij \'t dan ook
zwakke chemische verbinding in het bloed wordt terug-
gehouden. Deze zwakke chemische aantrekking kon alleen
uitgeoefend worden door dc koolzure en phosphorzurc
alkaliën, die zeer mociclijk, zelfs bij een zeer gering kool-
zuurgehalte van dc omgevende atmospheer, hun koolzuur
afgeven. Hij het relatief groote koolzuurgehalte der longen-
lucht, volgens bkchkr 7.5 pet., volgens setsciiksow cn
w. MÜLLKa bij gestikte dieren U—IS pet. bcdragcndi^,
kan men dus aan deze verbindingen in het geheel gccnc

werkzaamheid bij de gaswisseling in de longen toeschrijven.
Dit zou men eerst dan mogen doen, als het aangetoond
was, dat door het een of ander middel, in de longen een
deel van het chemisch gehouden koolzuur vrij werd ge-
maakt, m. a. w. dus in geabsorbeerd koolzuur werd ver-
anderd.

Dit onderwerp heeft schöffer 1) tot nadere oplossing
trachten tc brengen. Voor de gaswisseling, zoowel in de
long ais in de weefsels, is klaarblijkelijk de spanning van
het koolzuur in het bloed van groot gewicht, en men zou
uit dc spanning van het koolzuur in andere vochten,
die met hel bloed in osmotische wisselwerking staan, tot
dc spanning van dit gas in het bloed kunnen besluiten.
Plankr 2) had reeds bepalingen uitgevoerd omtrent het
koolzuurgchalte der mcnschclijke urine en schöffkb ging
na, in hoeverre zijne opgaven ook voor de urine van
honden golden. Na dc blaas onllcdigd te hebben, liet
bij de dieren 24 uren vasten, ten einde den invloed van
hel voedsel op de koolzuurspanning, die zooals hkcher aan-
getoond had, zeer aanzienlijk is, te eliminecren. De urine
Werd daarop door een cathetcr ontlast cn boven kwik
opgevangen. Aan denzelfden hond onlnam hij bovendien
bloed, ten einde dc verhouding van het koolzuur tot do
phosphorzure soda na te gaan.

liet bloed, waaruit dc gassen werden verkregen, was
blijkbaar nii-t hetzelfde als dat, waaruil dc urine zich had
afgescheiden; sciiJirPER meent cchler, dat dit van weinig
betcckcnis is, daar het verschil z. i. onmogelijk groot
l^*»» zijn. Ter verkrijging van do gassen gebruikte hij

Uebtr dip. Kohlentinre de* UIntci nnd ibre AuMcbeidang tniUclil
Lttöge. SiUonR.bcr. d. Wien. Ak., 1860. Hd. pg. 689.
i) ^iUcbr. d. OmJlKh»n der AmU ta Wkn. 1859. Nr. 80.

het LODWio\'sche apparaat, met deze wijziging, dat de glazen
cjlinders, die tot vorming van het vacuum dienden, ver-
vangen waren door ellipsoïden, waardoor de hoogte van
den toestel verminderd werd, zonder het vacuum te
verkleinen. Het vrijgestelde gas kon nu volkomen van
bloed gescheiden worden, terwijl het bloed bijna geheel
in den recipient kon worden teruggevoerd.

Van hetzelfde bloed werd na de uitpomping het gehalte
aan phosphorzuur bepaald. Daartoe werd een bepaald
gedeelte iu een platinaschaallje op een waterbad tot droog
wordens toe verdampt en daarna verkoold. Eene zoo
groot mogelijke hoeveelheid der verkoolde massa werd
daarop in eene buis, waarvan het uitgetrokken omge-
bogen einde onder water gedompeld was, in een stroom
van zuurstofgas verbrand. Daarna werd die buis met
verdund zoutzuur uitgespoeld, zoodat niets verloren ging.
Do in zoutzuur opgeloste asch wcnl ter verdrijving van
het overtollige zoutzuur verdampt, met koolzure soda bijna
verzadigd, azijnzure ammoniak in geringe overmaat toege-
voegd, het phosphorzuur-ijzcroxydulc door verwarming
gepraecipiteerd, afgcfiltreerd, de kalk uit het liltraat door
zuringzure ammoniak neergeslagen cn het overblijvende
phosphorzuur door magncsiazout bepaald. Hij aftrekking
van het aan kalk gebonden phosphorzuur moest het over-
blijvende aan 2 atomen koolzuur beantwoorden, indiende
feknkt\'schc liypothcsc juist was.

SciiöFFEU vond dc opgaven van I\'Laner omtrent het
koolzuurgclialte van dc urine bevestigd, bijaldien zij nl.
zuur reageerde. Het koolzuurgehalte der zure urine bedroeg
van 2.77—5.82 pet., gemiddeld 3.70 pet. In een zijner
proeven, woar dc urine, die aonvankclijk zwak zuur rea-
geerde, door bet uitpompen alkaliwih werd, vond scnörFRR

eene groote hoeveelheid uitpompbaar en bovendien nog
eene hoeveelheid gebonden koolzuur. Planeb had aan-
gegeven, dat er zure urine voorkomt, die bij uitpompen
niet al het koolzuur afstaat, maar nog een gedeelte slechts
door zuren af te scheiden koolzuur terughoudt; volgens
schüpfer heeft dit alleen dan plaats als de aanvankelijk
zure urine na het uitpompen neutraal of alkalisch reageert.
Dc gemiddelde hoeveelheid uitpompbaar koolzuur bedroeg
voor het bloed 28.72 pet.; daar dc urine slechts weinig
koolzuur bevatte, mag men besluiten, dat in het bloed
niet veel vrij koolzuur voorkomen kan. Immers cr moet
evenwicht bestaan tusschen het koolzuurgehalte van dc
urine cn van het bloed, waaruit deze zich afgcschcidcn heeft.

Dc vergelijkende bepalingen van het gehalte van het
bloed aan uitpompbaar koolzuur en aan phosphorzuur
leerden, dat in het algemeen, hoewel niet constant, met
bet toenemen van hot phosphorzuur ook dc hoeveelheid
uitpompbaar koolzuur vermeerdert. Dc meening van kkbnet,
<lat voor elk atoom phosphorzuur, dat aan alkaliën gcbon-
\'len is, 2 atomen koolzuur worden opgenomen, werd door
scuöpFEtt cchtcr niet bevestigd gevonden, daar dc verkre-
gen hoeveelheid koolzuur veel geringer was dan die, welke
volgen» do hypothese van fkrnkt door dc phosphorzurc
alkaliën zoude moeten gebonden worden. Wildo men
(Icsniettegcnstaando do opgave van fsrnrt vasthouden,
*oo lou men moeten aannemen — «egt bciiöffbr — dal
een gedeelte van het phosporeuur ook aan andere licha-
•"cn, bijv. aan ciwitilotTcn gebonden is.

Terloops zij hier opgemerkt, dat bij do bepaling van
bel phosphorzuur uit de bloedasch ccno grootcro hoeveel-
beid gevonden wordt dan die, welke in den vorm van
phosphalen in hel bloed voorkomt, daar bij dc vcrbran-

Uit de gevondene verhouding (usschen phosphorzuur en
koolzuur besluit schöpfer evenwel, dat van het door uit-
pomping vrij te stellen koolzuur het grootste gedeelte aan
phosphas sodae gebonden is, terwijl slechts een gering
gedeelte als gediffundeerd in het bloed moet beschouwd
worden.

ScüöFFER stelde nu vergelijkende onderzoekingen in het
werk omtrent de gassen van beide bloedsoorten cn vond,
dat het arterieele bloed gemiddeld op 100 vol. 5.5 CC.
zuurstof meer en CC. koolzuur minder bevat dan het
veneuse; deze verhouding is dus, zegt hij, bijna gelijk
aan die, welke bestaat tusschen dc ingeademde zuurstof
en het uitgeademde koolzuur bij den hond.

Dc hoeveelheid gebonden koolzuur werd in het veneuse
bloed steeds grootcr gevonden dan in het arterieele;
gemiddeld komt dc helft van het verschil in het koolzuur-
gchalte van het artcriëele cn veneuse bloed op rekening
van het gebonden koolzuur. Dit verschil kon niet toege-
schreven worden aan de omstandigheid, dat beide bloed-
soorten niet gelijktijdig konden worden onderzocht, daar
nu eens het arterieele, dan weer het veneuse, het eerst
uilgcpompt werd.

Dit feit, meent sciiöffer, brengt het vermoeden eener
specificke werking van dc longen op het bloed, waarbij
koolzuur wordt vrijgesteld, tot zekerheid; onbeslist echter
blijft, waarin die inwerking bestaat. \'

Daar bij deze proeven het bloed niet van édn dier
afkomstig wa», en bovendien de verhouding van de bloed-
lichaampjes tot het scrum in beide bloedsoorten wel ver-
schillend kon zijn, ontnam hij aan een cn hetzelfde dier

zooveel mogelijk gelijktijdig arterieel bloed uit de art.
earotis en veneus bloed uit het reehtcr hart. Zoowel van
het arteriëele als van het veneuse bloed, dat boven kwik
was opgevangen, bepaalde hij in eene afgemeten hoeveel-
heid de verhouding van de bloedlichaampjes tot het serum
volgens de wELCKEB\'schc methode, cn door vergelijking
van het kleurend vermogen van beide bloedsoorten en
van het ijzcrgehaltc meende hij zich overtuigd te hebben,
dat in zijne proeven die verhouding voor beiden gelijk was.

Uit de volgende tabel blijkt trouwens, dat het kleurend
vermogen der beide bloedsporten lang niet altijd gelijk
was, cn dat slechts bij 2 der 6 proeven het ijzergchaltc
werd bepaald.

Het arteriëele en het vcncusc bloed konden niet gelijk-
tijdig uitgcpompt worden; meestal werd het artcricelc het
eerst gasvrij gemaakt. Het vcncusc werd dan zoolang
in ijs bewaard.

Het chemisch gebonden koolzuur werd door wijnsteen-
zuur uitgedreven. Sciiökfkr wachtte echter steeds met
de toevoeging van het zuur, lot dot bij herhaalde üit-
pomping volstrekt geen gas meer uitgescheiden werd.
Hel door sciiörPRR gegeven tsbellorisch overzicht neem
ik hier over. Al dc hoeveelheden gas zijn op 100 vl.

In proef 6 wns dc hond S\'/a uur vóór de proef gevoed.
Dc sectie leerde, dnt de spijsverteering reeds vergevorderd
was cn de chylvatcn sterk gevuld waren.

Dc door scHövPER gevondene waarden voor het verschil
in het gasgehalte van het arteriëele en hct veneuse bloed
zijn dc eerste, die volgens eene juinte methode zijn ver-
kregen, en bevestigen, hetgeen reeds uit UAO.vus\'procvcn
met groote waarschijnlijkheid gebleken wns.

.ScnöPPEK is de eerste, die het gnsgchalte van het bloed
en van hct scrum afzonderlijk heeft onderzocht. II ij vond
daarbij, dat hct bloed veel minder gebonden koolzuur bevat
dan het scrum, zooals overtuigend blijkt uit de hier mede-
gedeelde cijfers.

Hot verschil in het gehalte aan gebonden koolzuur
tusschen bloed cn serum is inderdaad zeer groot. Ook
SKTSciiKNow had uit al dc door hem onderzochte bloed*
soorten slechts zeer weinig gebonden koolzuur verkregen.

Waarschijnlijk i« dus een deel von het gebonden koolzuur
>iit het scrum door dc bloedlichaampjes vrijgesteld, want
anders zou men, aannemende dat al het gebonden koolzuur
alleen door het scrum geleverd wordt, hot serumgchaltc
van het bloed op 16 pet. moeten berekenen, wat met de
nitkomntrn der directe bepalingen in tegenspraak is.

ScnurFKR loonde hd uitdrijvend vermogen der bloed-
Hchaampjc» proefondervindelijk aan. Uitgepompt bloed
^erd met uitgepompt serum vermengd, het mengsel op
"ieuw uitgepompt cn daarna bepaald, hoeveel kooUuur
"og door wijnsteenzuur kon worden vrijgesteld. Men
«iet dal, die hoeveelheid slechts 1.77 vol. pet. bedraagt,
derhalve veel geringer is dan dio, welke uil het scrum
alleen kan worden afgescheiden.

Het scheen hem echter loc, dat dc uitdrijvende werking
«\'ch eerst bij zeer lage partiaaldrukklng openbaart, waaraan
bij hel dan ook (ocj\'chrijft, dot i.. mkykr zulk» nietopge-

merkt heeft. Daar de partiaaldrukking van het koolzuur
in de longenlucht zoo groot i?, meende schöffer het
evenwel te mogen betwijfelen of bij de respiratie de bloed-
lichaampjes tot het ontwijken van het koolzuur iets kunnen
bijdragen.

Wat nu den vorm betreft, waarin het koolzuur in het
bloed bevat is, wijkt schöffer van de meening der vroegere
onderzoekers in hoofdzaken niet af. Ilij acht het waar-
schijnlijk, dat slechts een zeer gering gedeelte van het
koolzuur gediffundeerd in het bloed voorkomt en dat het
grootste gedeelte aan natrium-carbonaat en phosphaat
gebonden is. In het serum meent hij dat het grootste\'
gedeelte aan het natrium-phosphaat is gebonden. De
binding van het koolzuur zou echter wegens het ontbreken
van de bloedlichaampjes in het scrum een veel vastere
zijn. Wel had frrnet gevonden, dat het natrinm-phosphaat
al het koolzuur in hot vacuum verliest; dit geldt echter
alleen voor eene zuiver waterige oplossing cn volgens
.SCHÖFFER is het niet onwaarschijnlijk, dat in het bloed
die verbinding moeielijker te scheiden is.

Dc voorstelling, die het moest voor dc hand lag, dal
hel slechts door zuren af te scheiden koolzuur als natrium-
carbonaat in hel scrum voorkomen zou, vond schüffrb
ohwaarschijnlijk, omdat het bloed zelf zoo weinig chcmiscli
gebonden koolzuur scheen tc bevatten.

ScnöFFRR zag voorhij, dal tijdens het uitpompen veran-
deringen in het bloed optreden. Dc lichaampjes staan dc
hacmoglobine, zooals kollktt aantoonde, aan het bloed-
vocht af, waarbij, zooals dc donkere kirur leert, ook ont-
leding in het spel is.

Aon zijne berekening omtrent dc in het bloed voor-
komende hoeveelheden gebonden koolzuur legde sciiöFrKB,

zooals wij zagen, de opgaven van pebket ten gronde. Hij
kwam hierdoor tot een blijkbaar verkeerde uitkomst.

Lotuar meyer en heidenhain 1) achtten het noodig
een vernieuwd onderzoek in het werk te stellen en vonden
fernet\'s mcening slechts ten deele bevestigd. Het bleek,
dat bij zeer verdunde oplossing van neutraal phosphaat
bij gemiddelde temperatuur op 1 aequivalent zout 2
aequivalentcn koolzuur werden gebonden; bij hoogerc
concentratie-graden der zoutoplossing werd de relatieve
hoeveelheid gebonden koolzuur geringer.

Voor hoeveel dit verschil aan gebonden koolzuur aan
de hoogerc concentratic-graad of aan dc hoogerc tempe-
ratuur tc wijten is, blijkt niet duidelijk, maar is ook voor
dc bcoordecling van scnöFFEa\'s uitkomsten van geen belang.

Door dc onder leiding vau ludwio in het werk gestelde
onderzoekingen was het waarschijnlijk geworden, dat do
koolzuurspanning in hol bloed door dc eene of andere
Werking in dc long werd verhoogd, waardoor koolzuur
uitgedreven wordt. Om dit te onderzoeken was het
uoodig dc spanning van het kooltuur in hel veneuse
bloed lo met4*n cn te vergelijken mcl dc partiaaldrukking
van hol koolzuur in do longenluchl.

Dit werd door Holmorks 2) beproefd, dio veneus bloed
dadelijk na de adcrloling door eeno met waterdamp
Verzadigde luchlicdigc ruimte voerde cn do spanning van
bet koolzuur bij lichaomstcmpcraluur bcpnoldc. Hij bediende
zich van de Luuwio\'sche gaspomp, WHoraan hij eenige
voor zijn doel wezenlijke veranderingen aanbracht, die

tirber den Mrcktnltmni de* (iMaaitautckri bei der Retpirttiap.
S5U«ng,brr, d. Wici,. Ak., iSttS. Ud. 48. S. 614.

hem in slaat stelden het volumen van het vacuum en de
spanning van de gassen in het luchtledig direct te bepalen.

Ten einde het bloed op de temperatuur van het hart
te brengen, omgaf hij het vacuum met een caoutchouc-zak,
die met water gevuld was, waarvan de temperatuur
constant gehouden werd. Het in het apparaat gebrachte
veneuse bloed gaf nu een deel van zijn koolzuur af, dat
door zijne spanning het ontwijken van het nog in het
bloed aanwezige verhinderde; m. a. w. cr ontstond even-
wicht tusschen de spanningen van het in het vacuum
overgegane en het in het bloed teruggebleven koolzuur.
De hoeveelheid koolzuur, die het bloed in het vacuum
verloor, moest natuurlijk nagenoeg gelijk zijn aan het
verschil in koolzuurgchalte van veneus cn arteriëel bloed,
om eene vergelijking met hetgeen bij de ademhaling
plaats heeft tc veroorloven. Dc grootte van het vacuum
moest derhalve tot het volumen van het aangewende
bloed in eene bepaalde verhouding staan.

Uit de afgelezenc gezamenlijke spanning, na aftrekking
van de spanning van den waterdamp cn uit dc procentische
samenstelling van het gasmengsel, werd dc partiöole drukking
der afzonderlijke gassen berekend. Zooals i\\ priori wel
te verwachten was, bleek, dat de koolzuurspanning von
het bloed toeneemt met de temperatuur cn het gehalte
van hel bloed aan koolzuur.

Hoe dc koolzuurspanning bij ccn cn hetzelfde bloed
met de temperatuur verandert, heeft hoi.mohks echter
niet nagegaan. Wel vergeleek hij bij gelijke temperatuur
verschillende bloedsoorten mcl elkander cn vond als gemid-
delde waarden van de koolzuurspanning bij 40" C.

Hij vergeleek nu de koolzuurspanning in de longenlucht
met die van hct in het vacuum ontweken koolzuur. Hij
ving daartoe eerst de exspiratie-lucht van een normaal
ademend dier op, en onmiddellijk daarna bloed uit het
rechter hart; of onttrok bloed gedurende hot stikken en
ving daarna de in de longen aanwezige lucht op.

Dc koolzuurspanning in het vacuum is in de beide
eerste proeven vergeleken met die der gewone exspiratie-
lucht. Die spanningen zijn nagenoeg gelijk, maar neemt
men in aanmerking, ze^t holmorbn, dat de diejiere lagen
der longenlucht eene hoogere koolzuurspanning hebben, dan
«iet men, dnt in de long voorwaarden aanwezig moeten zijn,
«ïie dc spanning van hct koolzuur in hct bloed doen toenemen.

Duidelijk blijkt dit uit de beide proeven met stikkings-
\'»loed, danr do koolzuurspanning in het vncuum slechts
Ji^ TO cn 41.41 mm. bedroeg, terwijl «ij in dc longenlucht
eene waarde van 08 cn 01.6 mm. verkreeg.

koolzuur werkte. Daartoe bracht hij vau 2 even groote
hoeveelheden van hetzelfde bloed dc eene in eene lucht-
ledige ruimte en de andere in eene even groote ruimte,
die een afgemeten hoeveelheid zuurstof bevatte.

Holuoren vond, dat werkelijk het bloed onder overigens
gelijke omstandigheden, in aanraking met zuurstof meer
koolzuur afgeeft, en wel gemiddeld 3 maal zooveel. Dc
zuurstof werkte derhalve uitdrijvend op het koolzuur van
het bloed. „Möglicherweise," zoo lezen wij bij uolmore.v,
„würde diese Ausscheidung genügen um die Spannung zu
„erklären, welche die KohlensUure in der Lunge annimmt."
De afhankelijkheid van dit uitdrijvend vermogen der zuur-
stof van de temperatuur werd niet nader onderzocht.

De vraag blijft nu, zegt iiolmobex, of met de uitdrij-
vende kracht der zuurstof het eenige moment voor de
verhooging der koolzuurspanning in dc long gegeven is.
Want neemt men de hoogere koolzuurspanning in dc Ion-
gtnlucht van het gestikte dier in aanmerking en bedenkt
men tevens, dat de zuurstof uit de stikkingsluchl totaal
verdwijnt, zoo zou men moeten besluiten, dat een deel van
het koolzuur in het bloed terugkeeren en derhalve het
afvoerende arterieele bloed meer koolzuur bevatten moest
dan het toevoerende veneuse.

Dc vraag was derhalve nog geenszins beslist en het
resultaat, waartoe HOi.yoRRN ten slotte komlis: dat in dc
long een eigenaardig proces plaats heeft, waardoor het
met geringe spanning aankomende koolzuur van het bloed
plotseling met een tijdelijk, maar aanzienlijk „Kxpansions-
bcstreb(.n", wordt begaafd I).

nleowde ondertnekinKrn toi wn nfbcel lfKenofrrge«l«ld retnllMl utkomcn,
nl. du door tocrorKiog Vkn tttaratof bfl •Vcrdati«tan){*beaUcbeti" »»»
bet kooUuur in btt bloed niet Terboogd wordt.

7 \'

-ni

\'4
1 1

Holmoben had er op gewezen, dat het van belang zou
zijn te bepolen, of met zuurstof geschud bloed minder aan
bases gebonden koolzuur bevat dan het veneuse. Uit de
onderzoekingen van scüöffeb en sczelkow was immers
gebleken, dat het natuurlijke arteriëele bloed minder ge-
bonden, slechts door zuren uit te drijven, koolzuur bevat.

Deze vraag is door pbeyeb 1) beantwoord, die bij zijne
proeven zich eveneens van dc LUDWio\'schc gaspomp bediende
en het niet uitpompbare koolzuur door toevoeging van
zuringzuur verdreef. Hij vond werkelijk, dal oorspron-
kelijk veneus bloed, bij schudding met atmospherischc lucht
een deel van zijn chemisch gebonden koolzuur verloor.

100 CC. veneus hondcnblocd bevatten 1,1 S CC. gcb.
koolzuur bij 0«. C. en 1 m. Ilg.; na schudding met lucht
echter slechts 0.71 CC.

\'//oowcl het oorspronkelijk vcneusc, als het kunstmatig
artcriëel gemaakte bloed werden op een en denzelfdcn dag
onderzocht, omdat prryeii had gevonden, dal bij hel be-
daren van bloed, dn xclfs in ijswalcr mei zorgvuldige
afsluiting der lucht, het gehalte aan chemisch gebonden
koolzuur afnam, wat eveneens door iiolmorrn wos opge-
merkt. Hel door schudding met lucht arteriëel gemaakte
bloed beval niet meer gebonden kooliuur dan hel natuur-
lijk arteriëele.

Hoor du toevoeging van zuurstof aan hel vcneusc bloed
buiten dc long wordl dus van hel gebonden koolzuur
evenveel vrijgesteld als bij dc ademhaling. Volgens pbkykb
Ix-hoeft eene spcciflcku werking van hel longwecfsel op
bet koolzuur van hel bloed dus niet aangenomen Ic worden.

1) über d. Itildunx a. AnwheidanK der Hlntkohlrni&ara bei drr
l\'Wngtn. tt. OrwcbMlhronn«. SiU|.b«r. d. Wien. Ak. m»lh.-»Mttnr. Cl.
\'Wi. Ud. 4». 8. i?.

Hij onderzocht voorts in hoeverre de bloedlichaampjes
aan de uitdrijvende werking van de zuurstof deelnemen.
Daartoe behandelde hij gelijke hoeveelheden serum op de-
zelfde wijze als het bloed en vond in het geheel geene
vermindering van het gebonden koolzuur ten gevolge van
het schudden met zuurstof. Hieruit besluit hij, dat dc
bloedlichaampjes en de zuurstof te zamen eene uitdrijvende
werking op het koolzuur uitoefenen, waaruit ten duide-
lijkste volgt, dat de koolzuuruitscheiding grootendeels af-
hankelijk is van het gelijktijdige opnemen vau zuurstof.

Bij herhaling van de proeven van rollett vond preyeb,
dat een gedeelte van de bloedlichaampjes door het gas-
verlies vernietigd wordt, en wel door het onttrekken der
zuurstof. Werd het grootste gedeelte van het koolzuur
onttrokken door doorvoering van koolzuurvrije lucht of
door het herhaaldelijk in aanraking brengen van het bloed,
met eene ruimte gevuld met zuivere zuurstof, zoo bleken
dc bloedlichaampjes geen verandering tc hebben ondergaan.
In bet bloed, waaraan dc zuurstof was onttrokken, waren
doorentegcn bloedlichaampjes ontleed, hetgeen uit de vor-
ming van haemoglobinc-kristallen werd afgeleid. Kvcneens
werd in het stikkingsbloed vernietiging van bloedlichaampjes
waargenomen, waaruit blijkt, dat zuurstof ter instandhou-
ding noodig is.

Prever meent op deze gronden, dat bij het verlies van
zuurstof in de capillaria een deel der bloedlichaampjes uit-
eenvalt, en gelooft, dat dc uitdrijving van het koolzuur
onder dc inwerking von de bloedlichaampjes mcl behnip von
de door deze in ozon overgevoerde zuurstof tol stond komt.

Met het oog op bovengenoemde resultaten stelde prever
de vraag, of dc bloedlichoampjes zelve ccn deel von het
koolzuur bevatten. Hij vond cchtcr bij berekening von

het volumen der bloedlichaampjes uit het koolzuurgehalte
van het gezamenlijke bloed en dat van het serum, waar-
den, waaruit hij afleidde, dat verreweg het grootste gedeelte
van het koolzuur in het scrum bevat is (zie a. scumidt).

In tegenstelling met schöfpeb verdedigt prbyer verder
de meening van fernet, dat het grootste gedeelte van
het uitpompbare koolzuur door het phosphorzurc natron
wordt gebonden. Hij toont aan, dal in de berekening van
8CBÖFFER fouten ingeslopen zijn, cn dat na correctie dc
getallen, voor de uitpompbare hoeveelheden koolzuur ver-
kregen, grooter zijn don die, welke het phosphaat naar do
opgave zou moeten binden. Hij ziet in sciiöffer\'s proe-
ven veeleer een tUun voor de frrnet\'sche hypothese.

Bij uitpomping von het bloedserum, derhalve zonder
mede«rcrking der bloedlichoampjes, verkreeg prever even
als scHöFFER slechts ongeveer \'/s van dc geheele hoeveel-
beid koolzuur. In tegenspraak met dezen besluit hij cchtcr,
dat hel koolzuur, in zooverre hel niet door üitpomping
uil bel scrum verkregen kon worden, niet aan hot phos-
phoal gebonden, maor gedeeltelijk in cenc verbinding is
bevat, die door de gwtamcnlijke werking van bloedlichaamp-
jes cn koolzuur kon worden ontleed, gedeeltelijk in eene
zoodanige, die slechts door zuren to ontbinden is. Hij
onderzocht, of dio eerste vorm von koolzuurbinding, na
de ontleding weer hersleld kot» worden, cn onttrok daarom
ortericel bloed het uitpompbare kooUuur cn een deel
de zuurstof, woarno hij dit bloed in oonroking brocht
eene atmospheer von zuiver koolzuur, ten einde dc
voorwaarden, waaronder hel blowl iu dc weefsels verkeert,
te booUen.

kunstmatig veneus gemaakte bloed niet noemenswaard
was. Daar het natuurlijk veneuse bloed meer gebonden
koolzuur bevat dan het arteriëele, aeht pretbr het waar-
schijnlijk, dat het koolzuur uit de weefsels niet als zoo-
danig in het bloed overgaat, maar reeds in gebonden
toestand.

Al is ook deze bewering juist, zoo bewijst zij niets
tegen de vooronderstelling, dat ook vrij koolzuur uit de
weefsels in het bloed overgaat, daar immers hct verschil
in gehalte aan koolzuur van artcriëcl en veneus bloed
meer bedraagt, dan uit het verschil in gebonden koolzuur
kan worden verklaard.

Werpen wij een blik op de hoofdzakelijkste onderzoe-
kingen, zooeven besproken, dan blijkt:

1«. dat in het normale artericele bloed, de hoeveel-
heden zuurstof en uitpompbaar koolzuur veel grooter zijn
(het laatste 8—4 maal), don door lothar meyer werd
aangenomen;

2\'. dat het bloed in hel vocuum geheel, of nagenoeg
geheel zijn koolzuur verliest, terwijl hct scrum altijd meer
dan de helft terughoudt (sciiöpper), dat eerst door toe-
voeging van een zuur verdreven wordt;

8\'. dat het veneuse hondenbloed in den regel meer
gebonden koolzuur bevat dan hct arteriëclc (sciiörPKR);

4\'. dat in het veneuse, 24 uur in ijs bewaarde bloed,
hel gehalte aan chemisch gebonden koolzuur vermindert,
soms zoo sterk, dat hel niet meer bevat don hel orleriëclc
(prkyer) ;

5«. dat in hondcnblocd ollhons, zeer weinig koolzure
natron voorkomt, en het onafhankelijk van de drukking
opgenomen koolzuur dus vooml. aan natrium-phosphaal
gebonden is (setschb.sow);

6«. dat stikkingsblocd in het geheel minder gassen, maar
meer uitpompbaar koolzuur bevat. De vermeerdering van
bet koolzuur, beantwoordt niet aan de enorme verminde-
ring in zuurstofgehalte (sktscuesow) ;

7«. dat de spanning van het koolzuur in het bloed
afhankelijk is vau de temperatuur en het koolzuurgehalte
van het bloed (holmgke.s).

Uit het sub 2 vermelde, besloot lüdwio destijds, dat
de bloedlichaampjes eene stof bevatten, die als een zwak
5tuur werkt. „Als een zwak zuur", omdat de bloed-
lichaampjes alleen met behulp van het vacuum het kool-
zuur konden uitdrijven.

Uit het sub 3 vermelde, leidde lüdwig af, dat aan dc
long ccne specifickc uitdrijvende werking op het koolzuur
moet worden toegekend. Wel scheen aanvankelijk uit
Holmoren\'s en I\'RETBr\'s proeven te volgen, dal de ver-
zadiging van het bloed met zuurstof het gehalte aan vast
chemisch gebonden koolzuur deed dalen, maar latere onder-
zoekingen van iiolmorkn loerden, dal dit niet het geval
Om bet verschil in gehalte van het arteriëele en bel
Vcneusc bloed aan vast chemisch gebonden koolzuur tc
Verklaren, bleef dus niets anders over, dan ccnc spccifickc
Werking van het longwecfsel.

Tot hiertoe hebben wij slechte ddnc melhodc ter bepaling
van dc gassen in het bloed leeren kennen, nl. de phjsische,
botaande in het uitpompen met of »onder verwarming.
nadat l. mkyrii 1) aangetoond had, dat kooloxyde een
Kclijk volumen zuurstof uit hel bloed verdrijft, werd bet
eerst door cl. hkrnard hiervan gebruik gcmoakt, ter

bepaling van de hoeveelheid znurstof in het bloed. Deze
nieuwe methode, dio men de chemische zou kunnen
noemen, werd slechts door enkele duitsche phjsiologen
gevolgd; alleen nawrocki, dybrowski cn hoppb-seyler
maakten daarvan gebruikt.

Nawrocki I) onderwierp de methode, onder leiding van
lothar meyer, aan ccnc experimenteele critiek. Hij merkte
reeds terstond op, dat de verbinding, die door het schudden
van het bloed met kooloxyde ontstond, zeer vast was,
daar het hem niet gelukte het kooloxyde door uitpomping
of door doorvoeren van zuurstof, stikstofoxjrdule of een
mengsel van beide weer uit te drijven. (Zie Hoofdstuk IX.)

Hij. ving 2 portiën bloed uit de art. carotis van een
hond onder afsluiting van dc lucht op en bepaalde het
gasgehalte van het ccne gedeelte door middel van de
LUDWio\'sche gaspomp, (mechanische methode) en dat van
het andere gedeelte door schudding met kooloxyde,
(chemische methode.)

Bij hel behandelen van het bloed met kooloxyde was
het schuimen gering en hel gevormde schuim had zich
spoedig afgezet, wanneer het bloed y66x het schudden
met hel gas op aO—35® verwarmd werd; ongeveer gelijke
volumina bloed cn zuiver kooloxyde werden gebruikt en
goed geschud, ten einde alle dcelcn van hel bloed met
gas in aanraking to brengen.

Uit zijne proeven bleek, dat de oERNARo\'sche methode
met do noodige voorzichtigheid gebruikt, juiste resultaten
geeft; volgens beide methoden wérd nagenoeg hetzelfde
zuurstofgehalte gevonden. Hel met kooloxyde behandelde
blord gaf echter bij uitpomping steeds meer koolzuur dan

i) Da ckAUDii RKiiKAKui mcUiodo otjnnii eopltm in MDguioe Jilcr»
rotntn<li( Dii«. inang. |)rc*Uo, I86S. VcntfT. Slndicn Jm pbrt. Inttit. r.
UmUu. 1888. Heft. 8. 8. 1«2.

het normale. Mogelijk, maar niet bewezen is het, zegt
NAWBocKi, dat een deel van het kooloxyde in hel bloed
tot koolzuur wordt geoxydeerd.

De door hem uil het arterieele hondenbloed verkregene
hoeveelheden gas en met name die van de zuurstof, wijken
belangrijk af van die, welke setscuksow en schöfpbb
vonden, hetgeen hij toeschrijft aan het feit, dal hij met
verzwakte dieren experimenteerde, die reeds voor andere
proefnemingen hadden gediend.

Bij hel uitpompen vond hij verder, dat de 3 gassen
«iet even gemakkelijk ontweken. Uit versch kalfsblocd
verkreeg hij door uitpomping achtereenvolgend 2 hoe-
veelheden gas, waarvan dc eerste op 100 vol. bloed
16.72 COj, 0.77 O cn l.OO N en dc tweede 17.77 COi,
4.18 O cn O.U N bevatte. Zuurstof en stikstof ontwijken
dus sneller dan koolzuur. Hieruit is het dan ook wel
Ie verklaren, dat l. meïkb, die in verhouding tot het
volumen bloed een te klein vacuum gebruikte, tc weinig
koolzuur verkreeg.

Na behandeling met kooloxyde werd het bloed, ter
verkrijging van de nog daarin bevatlo gassen, uitgopompt.
Het resultaat van i<(5n dier proeven deel ik in onderMaande
<abcl mede. Ik koos do eenige proef, waarvoor ccn
uormole hond gebruikt is, cn waorbij don ook ccn hoog
cijfer voor het zuurslofgehalto van het bloed gevonden is.

^ïen ziet, dal door kooloxyde schier al dc zuurstof cn
een goed deel van dc stikstof uitgedreven wordt, terwijl

slechts weinig koolzaur ontwijkt. Door behandeling met
kooloxyde en uitpomping werd steeds meer koolzuur dan
door uitpomping alleen verkregen. Neemt men aan, dat dit
koolzuur zich tijdens de proef gevormd heeft, dan moest
daardoor het zuurstofgehalte te gering uitvallen. Telt
men de voor de vorming van die hoeveelheid koolzuur
verbruikte zuurstof bij de gevondene op, zoo verkrijgt men
een cijfer, dat met de later door pflüoer gevondene nage-
noeg overeenstemt. Aan koolzuur was door behandeling
met kooloxyde en uitpomping vrijgesteld 29.27 vol. pet.,
door uitpompen alleen 25.66 vol. Het verschil bedraagt
3.61. Brengt men dit als zuurstof in rekening en telt
hct bij de door kooloxyde afgescheiden en daarna nog
door uitpomping verdreven zuurstof op, dan verkrijgt
men 14.2 -f- 0.35 3.61 = 18.16 vol. pet.

Naardien door direct uitpompen geen belangrijk grooter
zuurstofgehalte dan bij schudden met kooloxyde gevonden
werd, is echter het verschil in koolzuurgchalte geenszins
toegelicht.

Xaweocki onderzocht, of het bloed ook buiten het
organisme voortgaat, koolzuur tc vormen ten koste vnn de
zuurstof. Hij vond, dat wanneer het bloed 24 uur lang
bij 0° C. werd bewaard, hct zuurstof- cn koolzuurgchalte
niet vernnderde. Werd hct bloed daarentegen lot op 28 —
33° C. verwarmd, zoo verdween in hetzelfde tijdsverloop
de zuur.Htof bijna geheel cn nnm hel koolzunr met eene
evenredige hoeveelheid toe.

Of evenwel de vermeerdering vnn hel koolzuurgchsllc
met het verdwijnen vnn dc zuurstof in onmiddellijk ver-
band staat, is niet te beslissen. In elk geval zullen in
hel bloed bij verwarming gedurende 24 uur op 28—»3"C.
ontlcdingsproci\'ssen optreden, die met de normale omzct-

Dybkowsky 1) onderzocht eenige jaren later eveneens
volgens dc bebnard\'sche methode de hoeveelheid zuurstof,
die uit eene met zuurstof verzadigde hacmoglobine-oplos-
sing verkregen kan worden. Ilij vergeleek zijne resultaten
met die der beste gas-analysen. Hij verzadigde eene bekende
haemoglobine-oplossing met zuurstof cn verdreef dit gas door
kooloxyde. Niet al dc verkregen zuurstof was echter af-
komstig van het hacmoglobine; een deel daarvan was door
bet water van dc oplossing geabsorbeerd. Na correctie
bleek. dat 1,40 gram droge hacmoglobine 1.76 CC. zuur-
stof bij O" cn l m. lig. bindt ; volgens norPE-sKYLKii
bevatten 100 gram gcdefibrineerd hondenblocd 13.70 gram
hacmoglobine, zoodat dus deze hoeveelheid 16.08 CC.
zuurstof binden kan.

Uit deze édnc geslaagde pioef blijkt althans zooveel,
dat uit eene met zuurstof verzadigde hacmoglobine-oplos-
\'iug nagenofg evenveel zuurstof verkregen worden kan
als uit een overeenkomstig volumen bloed. Al dc zuur-
stof van het bloed, tcn minste stellig het grootste gedeelte,
komt daarin dus aan hacmoglobine gebonden voor.

Dit resultaat werd bevestigd door pbkykb 2), die even-
eens vond dal bloed, een aan zijn haemoglobinc-gehaltc
beantwoordende hoeveelheid »uurstof kan opnemen.

De in het vorige hoofdstuk besprokene onderzoekingen
1\'cpcn tol het jaar 1858. In de 6 jaren, waarin de in
•lil hoofdstuk vermelde onderzoekingen werden verricht,
« tcn belangrijke vooruitgang op te merken. Verbetering

1) HorrKmuK*« med. cbem. Unter». ISflA. Helt 1. S. 117—189.
>) Ccntr&Ib. r. i. mcdic. WiucoKktftcB. IBOfl. S. 821.

der methode is hiervan de voornaamste oorzaak. Het
nitkoken van het bloed, zooals dit door l. meyer werd
gedaan, moet minder jniste resaltaten leveren dan het
uitpompen met de ludwio\'sche luchtpomp. De absolute
hoeveelheden der bloedgassen werden nauwkeurig bepaald
en grooter gevonden. Maar ook de wijze, waarop de
gassen in het bloed voorkomen, kwam nader aan het licht.
Het bleek, dat in tegenspraak met l. meyer veel uitpomp-
baar, weinig gebonden koolzuur in het bloed voorhanden
is, maar tevens, dat door uitpomping van het bloed de
verhouding dier hoeveelheden zich niet laat vaststellen.
Immer? tijdens de uitpomping wordt gebonden koolzuur
vrijgesteld. Daarom is de vergelijking van het gehalte
aan uitpompbaar cn gebonden koolzuur in scrum en in
het bloed van het grootste gewicht.

Vermoedde men vroeger reeds, dat in het ,blocd do
gekleurde lichaampjes dc zuurstof opnemen en binden,
nu kon daaromtrent geen twijfel meer bestaan en was
het zelfs gebleken, dat do kleurstof hel werkzame bestand-
deel is. Aangetoond was dus, dat dc zuurstof in het bloed
voorkomt, los chemisch gebonden aan dc haemoglobine,
en voor een zeer klein gedeelte opgelost in het bloedvocht.

Beschouwt men het proces der ademhaling in den
ruimstcn zin des woords, dan is het duidelijk, dat twee
zaken moeten worden onderscheiden, nl. de wisseling der
gassen in het bloed en dc longenlucht, cn die tusschen
het bloed en de voedingsvochten, die do weefsels drenken.
Volgens de chemische ademhalingsthcoric, was het che-
tnisme, voor zoover het dc koulzuurproductic betreft, lot
de long beperkt. Volgens dc mechanische ademhalings-
thcoric moest het chcmisme in de capillaria van den
grooten bloedsomloop, of in de parcnchymcn der organen
worden gezocht. Men onderscheidt tusschen uitwendige
cn inwendige ademhaling (äussere und innere Athmung);
onder het eerste verstaat men het proces van gaswisseling,
dat in de longen afloopt en dat zoo als wij zagen, niet
bloot mechanisch op te vallen is. Onder hel laatste,
verstaal men hel verbruiken van do zuurstof en hel
vormen van koolzuur bij den overgang van arteriëel iu
veneus bloed. Voor ccne volledige kennis der ademhaling
niocten buide processen afzonderlijk beschouwd wortlcn.

Zooals men, om hetgeen in do long gebeurt lo leeren
Itcnncn, ccn vergelijkend onderzoek vnn hel in- en uit-
slroomcnd bloed noodig heeft, zoo zou men ook om een
<ïicpcr inzicht in dc inwendige ademhaling te verkrijgen,

voor elk orgaan het toegevoerde en afgevoerde bloed aan
een scherp onderzoek moeten onderwerpen.

Op dit gebied zijn eerst enkele schreden gedaan en de
geheele qnacstie der inwendige ademhaling is schier uit-
sluitend in dien zin behandeld, dat men een antwoord
zocht op dc vraag, of in het bloed zelf de oxydatie-proces-
sen plaats grijpen, dan of de zuurstof uit het bloed in de
weefsels, het koolzuur uit de weefsels in het bloed overgaat.

G. Liebig 1) en valextis 2) hadden reeds waarge-
nomen, dat het spierweefsel het vermogen bezit zuurstof
op te nemen en koolzuur tc vormen, terwijl mattbuci 3)
had aangetoond dat dc spier gedurende contractie meer
zuurstof absorbeert en meer koolzuur afgeeft dan bij rust.
l. meyer had daarentegen aangetoond, dat in gedefibri-
neerd bloed, door behandeling met zuurstof, geen koolzuur
werd gevormd. Hieruit zou men kunnen afleiden, dat
het koolzuur uit de weefsels afkomstig is. De eerstge-
noemde proeven bewijzen het inderdaad voor dc spieren;
maar dc laatstgenoemde bewijst geenszins, dat niet ook
in het bloed koolzuurvorming optreden kan. ■ Want
gedcfibrincerd bloed is geen normaal bloed, cn om het
koolzuur vrij te maken, moet het aan eene langdurige
bebondeling onderworpen worden.

In de eerste ploats moest worden onderzocht, of dc
functie der organen van directen invloed op het zuurstof-
en koolzuurgehalte von het bloed is. Voorts moest worden
nagegaan, in hoeverre oxydotic-proceskcn, die tot koolzuur-
vorming leiden, in het bloed zelf kunnen optreden cn
welke do stoffen zijn, die doorbij worden verbrand.

Onder Ludwio\'s leiding, werden dergelijke onderzoe-
kingen in grooten getale in het werk gesteld. Sczklkow 1)
bepaalde ten eerste welke verandering de gezamenlijke
gaawisseling onderga.it bij zamendrukking der Aorta, üoor
den buikwand heen, word de Aorta, v6ór hare verdeeling
in dc art. iliacae, saamgedrukt, waardoor na eenige minuten
de beide achterpooten verlamd werden. De voor deze
proeven gebruikte konijnen werden minstens 12 uur vóór
de proef uitsluitend met melk gevoed. Dc hoeveelheden
in een bepaalden tijd opgenomen zuurstof en uitgescheiden
koolzuur werden vóór en na de samendrukking bepaald.

Uit de resultaten van 5 waarnemingen bleek, dat de
koolzuuruitscheiding in 3 gevallen was verminderd, en
wel des te sterker, naar mate de samendrukklng langer
geduurd had, terwijl zij in de beide overige proeven
daarentegen vermeerderd wjis.

De invloed op de hoeveelheid opgenomen zuurstof was
nog minder constant. Aangezien a priori tc verwachten
was, dot hct onttrekken vnn een groot gcdeelle von het
lichaam oon de circulatie cenc duidelijke veroudering von
de gaswisseling teweeg zou brengen, cn zijne proeven aan
deze verwachting niet ten volle beantwoordden, vermoeddo
rc7.bu0w, dat door een levendiger stofwisseling de gevolgen
ïler samendrukking waren overschnduwd.

Dc sterkere uitzetting der enpilinria, ten gevolgo vnn
de verhoogde arteriëele bloedsdrukking hnd wellicht dc
wisselwerking tusschen het bloed en dc weefsels begunstigd.

Sczklkow onderzocht verder, wclko vernndering het
gasgehalte von het bloed bij zijn doorgang door de spier.<n
ondergaat, en onttrok te dien einde oon een hond bloed,

én uit de A. carotis én uit de "Vena profunda femoris, ge-
durende rust en gedurende de contractie der spieren, ten
gevolge van electrische prikkeling van den Nervus ischi-
adicus. Beide bloedsoorten werden door middel van de
LDDwio\'sche pomp van hare gassen bevrijd en deze geana-
lyseerd.

Hij pompte eerst het arteriëele, dan het veneuse bloed
van de geprikkelde spier uit en eerst daarna het veneuse
bloed van de rustende spier, ten einde zekerheid te hebben,
dat het grooter koolzuurgehalte bij prikkeling van de
spieren, het gevolg is van verhoogde stofwisseling en niet
van ontledingen, die na de ontlasting van het bloed kun-
nen optreden.

Sczelkow vond, dat dc kleur van het bloed, dat uit
dc zich contrahcerende spier afvloeit, noch constant hel-
derder, noch constant donkerder is dan het vcneusc bloed
van de rnstcndc spier. Het scheen verder, alsof dc meer
heldere kleur niet alleen van het zuurstofgehalte afhan-
kelijk is, daar in eene proef het helderder bloed minder
zuurstof bevatte dan het donkere.

In dc rustende spier heeft steeds ccno levendige kool-
zuurvorming plaats; het veneuse bloed bevatte gemiddeld
(K7I pet. meer koolzuur dan het arteriëele. Bij con-
tractie werd het koolzuurgehalte van hel uitstroomendo
bloed noch grooter: 10.70 pet. meer dan het art.; daar
dc snelheid van het doorstroomende bloed, zonder uilzon-
dering, in dc zich samentrekkende spier grooter was dan
in de rustende, zoo volgt hieruit, dat gedurrnüc dc «pier-
contractie eene grootere hoeveelheid koolzuur gevormd
wordl. Hiermede gaal een grooter zuurstofverbruik ge-
paard. Het veneuse bloed van do rustende spier bevottc
gemiddeld 0 pel. minder zuurstof dan het arteriëele.

Bij de contracfie kan het zuurstofgehalte van het uitstroo-
mende bloed tot op 1.2 pet. dalen.

Ten slotte onderzocht sczblkow de gaswisseling van
het geheele lichaam, gedurende de rust en gedurende de
contractie der spieren, en vond, dat bij het tetaniseeren
van de beide achterste extremiteiten dc gezamenlijke gas-
wisseling aanzienlijk toenam, hetgeen zich vooral in eene
vermeerderde koolzuuruitscheiding openbaart. De vermeer-
dering der zuurstof-absorptie was niet zoo groot, zoodat
tusschen beido geene evenredigheid bestaat.

De oorzaak der vermeerderde koolzuuruitscheiding moet
volgens SOZBLKOW, in een verhoogde koolzuurvorming tijdens
contractie gezocht worden.

Door het meerder verbruik van zuurstof en de vermeer-
derde koolzuuruitscheiding in de getetaniscerdc spieren,
wordt het bloed armer aan .zuurstof en rijker aan kool-
zuur, waardoor dc gaswisseling in de overige deden van
bet lichaam verminderd worden moet. Blijkens dc zwarte
kleur van het bloed en de stikkingsvcrschijnselen, dio bij
voortgezet tetaniseeren optreden, wordt dit niet door cenc
vermeerdering der ademhalingsfrequcntic gecomi)enscerd.
5^ijnc, voor de minuut berekende, waarden der zuurstof-
absorptie cn koolzuuruitscheiding moeten dus eer tc klein
dan tc groot zijn.

Dc medegedeelde waarnemingen, zegt sczblkow, wijzen
«T op, dat in do zich contrahccrcndc spier andere ontle-
dingen plaats grijpen, dan in do rustende; welke deze
is onbekend. Dal do hoeveelheid van het gevormde
koolzuur grooter is dan die der verbruikte zuurstof, kan
daarin gelegen zijn, dot gedurende de samentrekking in
de spieren «uurstofrijke stofTen verbrand worden, bijv.
Wieren- of azijnzuur, of dut het koolzuur op andere wijze.

zonder hulp van de ingeademde znurstof, door verbruik
van constitutioneele znurstof gevormd wordt.

ScHERKR had, met groote waarschijnlijkheid, het voor-
komen van azijn- en boterzuur in de spieren aangetoond;
de aanwezigheid van mierenzuur was problematisch gebleven.

SczELKOW 1) vergeleek nu het gehalte van de rustende
en de getetaniseerde spier aan vluchtige vetzuren en ampu-
teerde daartoe van een door chloroform gedooden hond de
beide achterpootcn, waarvan de eene zooveel mogelijk
lustig gehouden en de andere getetaniseerd was. Daartoe
werden de van vet en pezen ontdane spieren gewogen,
fijn gehakt en zoolang met gedestilleerd water uitgeperst,
totdat het afvloeiende vocht ongekleurd was. Aan deze
waterige extracten werd verdund zwavelzuur toegevoegd,
totdat ccne fijn vlokkige trocbeling ontstond, daarop snel
verwarmd ter uitscheiding van het eiwit, met baryta
caustica verzadigd, gefiltreerd, het filtraat tot syroop-eon-
sistenlie verdampt, met zwavelzuur gcdesliliccrd, het
destillaat met baryl verzadigd, dc overmaat van baryt
door koolzuur verwijderd cn de gefiltreerde vloeistof tot
droog Wördens verdampt, liet bij 100° C. gedroogde
residu werd gewogen cn de hoeveelheid chloorbarium
daarin bepaald. Het overblijvende beschouwde sczri.kow
als eene verbinding van baryt met vluchtige vetzuren;
door verHchilIcndc rcagentiön, toonde hij azijnzuur, mieren-
zuur en boterzuur aan.

nutende tpler.. 0.1148 0.240i — 0.8445 0.2184 0.1076 0.0070
gtteUn. ,... 0.0487 — 0.1867 0.1466 — 0.1118 O.llll

1) Dtedaebligrn FctUiuren de« MnikeU o. ihre Veriudemng wahrrnddM
MnikeltettDui. Areh. ». mkiciukt ». »u wiiihutïuoxd 1864,8. 672—677.

Uit dc proeven 1 en 4 blijkt eene vermindering van
het gehalte der spieren aan genoemde verbindiugen, gedu-
rende den tetanus, terwijl uit de proeven tJ cn 7 het
omgekeerde volgt. Hieruit mag men dus niet besluiten
tot een geringer gehalte der. getctaniseerde spier aan
vluchtige vetzuren. Dit doet sczelkow echter wel, daar
hij het gemiddelde neemt uit al zijne proeven; zoodoende
komt hij tot het besluit, dat de getctaniseerde spier ongeveer
de helft minder vluchtige vetzuren bevat dan de rustende.

Aannemende, dat gedurende dc coutrnctie in de spieren
vluchtige vetzuren worden verbrand, zoo zou men moeten
verwachten, dat gedurende de rust deze stoffen daorin
worden opgehoopt. Uit proef 7 blijkt cchtcr, dat aan
die verwachting nict voldaan werd.

Kühnb maakt dc zeer juiste opmerking, dat uit het voorko-
men van vluchtige vetzuren in het beschreven cxtroct nog nict
Volgt, dat zij in de spieren gepracformccrd voorhanden waren.

In deze onderzoekingen van Sczklkow bleef voel twijfel-
achtig; met zekerheid bleek echter, dat bij dc contractie
van spieren meer zuurstof verbruikt, en meer koolzuur
gevormd wordt, woordoor dc reeds vermelde uitkomsten
vnn MATTRUCCI werden bevestigd. Dit wijst op cenc leven-
dige stofwisseling, en het gewicht der gczomenUjkcspierraasja
•n aanmerking nemende, mog men besluiten, dol een zeer
"Onzienlijk deel der stofwisseling, dus ook der productie der
l^\'crlijke warmte, op rekening der spieren komt. Doormedo
in overeenstemming do zoo grooto vermeerdering vnn
bel uitgeademde koolzuur hij sterken spierarbeid, zooals
overtuigend uil de onderzoekingen vnn «mitii, fick cn
^\'l\'kxu«, muhk, mscHorr en voit gebleken is l).

Prof. tM»n»M«. .Splcmbtia ta w»r«t<w>nlwlkVeling in »er-
WH de vtrei*ehte TocdlngvbqslnKUo, in Nod. Arch. t. Gene««- cn
"»Ittttrkondc. 18(Ji. Dl. 1. Afl. 1. pg. 58. Atl. i. pg. «««.

Op de vraag waar het koolzuur gevormd wordt: in de
weefsels of in het bloed geven de onderzoekingen van
sczelkow geen antwoord. Onder zijne leiding werd dit
onderzoek door sachs l) voortgezet.

"Voor de koolzuurvorming in hel bloed, pleit de waarne-
ming van cl. berxabd, dat het uit de vena der funetio-
neerende speekselklier helderrood afvloeiende bloed, veel
sneller donker wordt dan arteriëel bloed. Sczelkow had
trouwens aangetoond, dat het donker worden van het
bloed niet altijd gepaard gaat met eene vermindering van
zijn zuurstofgehalte.

Ludwig had er met nadruk opgewezen, dat bijaldien
koolzuur uit de weefsels in hel bloed overging, de kool-
zuurspanning in de weefsels ook hooger moest zijn dan
die in het bloed. De onder zijne leiding in het werk
gestelde onderzoekingen hadden echter tol ccno geheel
andere uitkomst geleid. Schöpfer had nl., zooals wij
zagen, dc opgaven van planer omtrent het koolzuurgehalte
van dc urine bevestigd gevonden (4.4 pel.), sktsciiknow
had het koolzuurgehalte der melk op 5.01 tot 0.72 pel.
bepaald en hoewel sciiumowsky aantoonde, dat het spier-
weefsel ongeveer 14.4 pet. koolzuur bevat, zoo is dit ge-
halte toch nog veel geringer dan dal van het vcneusc
bloed.

Daar cchtcr verreweg het grootste gedeelte van het
koolzuur, naar alle waarschijnlijkheid, in het bloed met
phosphas sodae chemisch gebonden is cn slechts een gering
gedeelte gediffundeerd is, zoo verliest m. i. do laatste
tegenwerping alle waarde, want het komt niet op dc hoe-
veelheid, maar op dc spanning aan.

Sachs ving bloed, met inachtneming van alle voorzorgs-
maatregelen in i recipienten op, en pompte de eene
hoeveelheid direct, dc andere, na langer staan bij kamer-
temperatuur uit. Het zuurstofgehalte nam bij het staan
af, het koolzuurgchalte toe. Bij eene tweede proef werd
het bloed door kloppen gcdefibrineerd, en de eene helft
direct, de andere na verloop van 4S uren uitgepompt; een
verschil in gasgehalte werd hierbij echter niet gevonden.

L. m&yer cn ook reeds marcoand hadden bij doorvoe-
ring van zuurstof door gcdefibrineerd bloed geen koolzuur
zien ontstaan.

Het verschil in dc uitkomst zijner twee proefnemingen
wijt 8ACH8 daaraan, dat in het ceno geval fibrine voor-
banden was, in hnt andere niet.

\' Het verdient opmerking, dal in dc eerst vermelde proeven
steeds meer koolzuur ontstond,\' dan zuurstof verloren ging.

Sacus vergelijkt het bloed, waarin tijdens hel staan
allengs oxydatie plaats gegrepen heeft, mei het bloed vnn
gestikte dieren. dat naar dc bepalingen van sBrscuBNOW
bijna geen zuurstof meer, maar ccne veel grootcre hoe-
veelheid koolzuur bevat. Die verandering van het bloed
)«ïcdt bij het slikken cchler iu zeer korten tijd op, terwijl
in het ontloste bloed dc oxydatie zich long liet wachten.
Sachs schreef dit loc aan dc hoogcro temperatuur vnn het
lichoam cn deed daarom nog ceno proef mot ongcdcfibri-
"ccrd bloed, dot 48 uren Ung op O» 0. gehouden werd.

I^c zuurstof bleek bij uitpomping niet verminderd tc zijn.
Moar ook in ccne 2« proef, waarin hel bloed Ü uren
eene temperatuur van 38® 0. word gehouden, wos
gecne merkbare vermindering in do bloedgassen Ie be-
speuren ; doorom mcenl «achs, dat dc sjwcdig optredende
verandering in hel gosgehalte van het bloed van geslikte

dieren aan een bijzonderen invloed der levende weefsels
moet worden toegeschreven.

Wel kan men uit Sachs\' proeven afleiden, dat oxydalie-
processen in het bloed kunnen plaats grijpen, — haar aan-
tal is echter te gering, om te mogen beweren, dat alleen
in het fibrinehoudende bloed oxydatie optreden kan. Dat
hij niet alleen vermeerdering van het koolzuurgehalte, maar
daarbij ook vermeerdering van het vast gebonden koolzuur
vond, is in tegenspraak met de boven vermelde bevinding
van Pbeybb.

In 1365 publiceerden estor en st. pierre 1) een
onderzoek naar het gasgehalte van het bloed, waaruit door
hen het besluit getrokken werd, dat het arteriëele bloed,
reeds op zijn weg door dc groote slagaderen, een deel
van zijn zuurstof verliest. Dit zou zeker een krachtig
argument geweest zijn voor dc hypothese, dat do oxyda-
tie-processcn in het bloed zelf plaats grijpen. A priori
reeds moest ccne dergelijke uitkomst zeer onaannemelijk
schijnen, wegens dc buitengewone snelheid van hel bloed
in dc groote arlerics.

IIiRscHMANN 2) oudcrwicrp onder leiding van Sczelkow
de resultaten van bstor en st. pierrk aan een experi-
.mentecl onderzoek, en vond het zuurstofgehalte van het
bloed uil dc art. earotis niet, of al zeer weinig, afwijkend
van het bloed uit dc art. licnalis of femoralis. Ilij verge-
leek steeds artcriëel bloed uit verschillende vantstammcn
van hetzelfde dier, en zoekt in het feit, dal kstor cn
8t. pierre bloed van verschillende dieren gebruikten, do
oorzaak van do verkeerde resultaten, waartoe zij geko-

1) Da liig« de* oombiutioni reipinitoire*. Jonrn. de rMtlomit et
de U pb/tiologie, pablié par komx. 186S. T. 2. p. 802.

tnen zijn. Het verwijt, dat volgens de BKRSARü\'sclie
methode, waarvan door hen gebruik gemaakt was, niet al
de zuurstof uit het bloed verkregen zou kunnen worden
is door de vroeger medegedeelde onderzoekingen van
nawrocki cn van dyokowski als genoegzaam wederlegd
te beschouwen.

De mogelijkheid kon bestaan, dat dc zuurstof, op den
weg van het bloed door bet lichaam, van lieverlede in
vastere verbinding overging, en derhalve uit het bloed
van verder van het hart gelegen arterie-stammen, mocio-
Hjker door kooloxyde tc verdrijven was.

Pflüoer 1) heeft eveneens dc onderzoekingen van Kstor
cn st. pif.rrk herhaald en kwam tot gelijk resultaat als
"irschmann en sczelkow. Hij ving, volkomen gelijktijdig,
twee gelijke hoeveelheden bloed uit dc art. carotis en
cruralis, boven kwik op, en pompte beide gelijktijdig uit.
ïir bestond niet het geringste verschil in kleur tusschen beide
quantitciten bloed en dc hoeveelheid gas was voor beid®
nagenoeg even groot, zooals uit onderstaande tabel blijkt.
1. Art. carotis 11.1 pet. O. 26.0 pet. CO« 1.3 i)ct. N.
M fcmoralis 11.2 „ „ 20.8 „ ». 1.3 „ >»
„ carotis 18.8 „ „ 26.7 „ 1.1 » »»
M fcmoralis 18.7 „ „ 20.8 „ m i.

Do grooto verschillen, door Ehtor en St. Pirrrb
gevonden, schrijft PFLtlOBR toe aan onnauwkeurigheden in
bunnc wijze van cxperimcnterrcn. 2)

1) lieber dU GMcbwiDdiKkeit der Oiyd»tioD»procfMe im wier. Wol-
•trom. Arch. f. d. «m. |»byi. 1H68. Hd. 1. 8. «74-9«».

Zie ookt r. »MT, Lcfofti »nr U pbyniologie compar^c dc la roa-
pirtUon. 1870. m «n 11».

noppE-setleb 1) aan het onderzoek van estob cn st. piebbe
toch nog zooveel beteekenis scheen te hechten, dat hij
eene verklaring zocht te vinden voor de ongerijmde uit-
komsten van hun onderzoek. Daar versch opgevangen
bloed, bij langer digereeren bij lichaams-temperatuur, geene
merkbare vermindering van de zuurstof vertoont, terwijl
integendeel bloed, dat na cenigcn tijd gestaan tc hebben,
door schudden met lucht helderrood was geworden, reeds
binnen een kort tijdsverloop zijn zuurstof had verloren,
zoo meent hoppb-setleb, dat in hct versehe bloed geene
reduceerende stoffen voorkomen, maar daarin eerst bij het
slaan, derhalve door ontleding gevormd worden. Hij vond
bovendien, dat druivensuiker, noch door bloed, noch door
oxjhaemoglobine bij 35—40° werd geoxideerd. Daarom
schrijft hij de door estob en st. piebbe beweerde ver-
mindering van hct zuurstofgehalte van hct bloed, op zijn
weg door dc groote vaatstammen, toe aan do oxydatie van
den levenden vaatwand. Hij meent, dal de hacmoglo-
bine de zuurstof alleen aan den levenden vaatwand afgeeft,
welks vermogen, aan het bloed zuurstof te onttrekken,
met hel afsterven verloren gaat. Dit toonde hij door de
volgende, op honden genomen proeven aan. De art.
carotis werd op twee, l—2 ctm. van elkaar verwijderde
plaatsen onderbonden, en dc wond gehecht. In het onder-
bonden stuk was na 2 uren het bloed donker veneus
geworden, doch niet gestold. Was hel bloed uil hel
onderbonden stuk ontlast en door gedefibrineerd bloed van
hetzelfde dier vervangen, zoo trad. dezelfde verandering
op. Gcdcfibrinccrd bloed in een gesloten glazen buisje
bevat, cn in hel onderbonden eveneens met gedefibrineerd

I) Bcitr. I. Kennloiu der CoDttitQUon de« Hinte«, In «einen ned.«
ehem. Unter». 1850. Heft 1. 8. US—180.

bloed gevulde gedeelte der art. carotis gebracht, bleef
helderrood, terwijl het omgevende bloed donker werd.
Deze proeven toonen dus tevens aan, dat het zuurstof-
verlies niet afhangt van de aanwezigheid van fibrine.

Tegen deze beschouwing vau uoppK-SEyLBR werden door
PPLüoKR 1) gegronde bedenkingen in het midden gebracht.
Volgens hem, kan alleen de tunica muscularis in aanmer-
king komen; hij vond, dat de wand van de uitgesneden
arterie zuur reageerde cn zag, dat de zure reactie lang-
zamerhand toenam. Daar de zuren het bloed rcduceeren,
meent hij, dat in de proeven von hoppe-skyler, dc met
bet verstijven van de spierlaag optredende zuurvorming
dc oorzaak is van het grooter zuurstofverbruik. Dat do
normale Icvcndo artcricwand zuurstof verbruiken zou, mag
hieruit dus niet besloten worden.

Vcrschcidcne jaren na het stroks beschreven onderzoek
van 8c7.elkow werd dit onderwerp nodcr bchondcld door
I.udwx0 en schmidt. Zij onderzochten do veranderingen,

<lie het gosgeholtc van het bloed, bij het stroomcn door
wiigcsnedcn moor nog levende spieren, ondergaat. Zij
bezigden daartoe den Mu«c. biceps en semitcndinosus
van den hond cn brachten dc spieren mcl hare becnoon-
bechtingen in ccne door glar-cn wanden luchtdicht afgesloteno
ruimte. In do orteries dezer spieren werd gedcfibrincerd,
«\'•f met zuurstof geschud, <Jf door ijzcrdraadslukjes van
zuurstof bevrijd vergeh hondenblocd, stikkingsbloed,
ouder matige drukking ingespoten en hel koolzuurgeholtc
het uit dc venoc ofvloeicndo bloed bepaald, liet
^locd Cl, de spieren werden bij deze proeven bijuo in allo

>) Dm Vcrhilun drr Om«., welche mit dem Ulot« durch den rcuharca
«^g«lhiermtt.kel itrumen. fcuowjtt\'i Arh. 1867. 8. li-7J.

gevallen op lage temperatuur gehouden, daar bij hooge
temperatuur de prikkelbaarheid der spieren te snel verdwijnt.
Onmiddellijk y66t en na de proeven werd deze volgens
de methode der minimale contractie bepaald. Bij het
doorvoeren van zuurstofarm bloed ging de prikkelbaarheid
verloren en het maakte geen verschil, of het bloed door
ijzer van zijn zuurstof was beroofd dan wel of stikkings-
bloed voor de proef gebruikt werd. Doorvoering \'van
zuurstoffaoudend bloed herstelde dc prikkelbaarheid weder.
Zij kon zelfs door het gedefibrineerde zuurstofhoudende
bloed lang bewaard blijven, maar de „Leistungsfähigkeit"
ging ondanks den aanhoudenden zuurstofstroom te niet.
De vergelijking van het in- en uitstroomendc bloed leerde,
dat het zuurstofverbruik met de snelheid van den bloed-
stroom toeneemt. Als bijv. in 1 min. 2.25 CC. bloed door dc
spier waren gestroomd, werd bij een procentisch gehalte van
13.2 van het arterieele en van 5.58 van het veneuse bloed,
0.10 CC. zuurstof door de spier verbruikt, terwijl bij
doorvoering van 1.038 CO. van hetzelfde arterieele bloed,
bij een gehalte van 5.43 vol. pet. van het veneuse, slechts
0.08 CC. zuurstof in 1 min. door dezelfde spier bij gelijke
prikkelbaarheid verbruikt werd. Iloc zuurstofarmer het
bloed is, des tc moeielijker wordt het voor de spier,
zuurstof aan het bloed te onttrekken. In tegenstelling
met l. hermann, constatccrdcu ludwio en schmidt, dat
de invloed van de zuurstof hier niet kan ontkend worden.
Hoewel cchler de spier, terwijl zij zuurstof verbruikte,
prikkelbaar bleef, werd met dc sterkte van den bloedstroom
de prikkelbaarheid niet verhoogd en evenmin door het
ophouden direct vernietigd. Dc verbruikte hoeveelheid
zuurstof was echter, bij gelijke stroomsnelheid, verschillend
in proeven mcl de gelijknamige spieren vnn verschillende

dieren. Dit kan volgens ludv»io zoowel van de spieren,
als van de eigendommelijkheden van de bloedsoort afhangen.
Lddwiq en scumidt bepaalden verder het znurstofverbrnik
in de rustende spier, terwijl de stroomsnelheid zoo con-
stant mogelijk gehouden werd. Hoewel gedurende dc
contractie klaarblijkelijk meer zuurstof verbruikt werd,
was het verschil toch gering, en zelfs niet altijd constant.
Daar gedurende de contractie dc bloedstroom in de spier
sneller wordt, wordt ook het zuurstofverbruik grooter,
zonder daarbij echter in verhouding tot den spierarbeid te
klimmen, zooals men bij de beoordeeling der zuurstof-
absorptie cn koolzuuruitscheiding bij arbeid en rust, in
bet organisme, gewoonlijk voetstoots aangenomen heeft.
Uit de latere proeven van iikbmann 1) is hct zeer waar-
schijnlijk geworden, dat bij de omzetting gcdurrnde dc
contractie, nict oxydatie- maar splitsings-proccssen op
«Un voorgrond staan. De spier, van bloed bevrijd, kan
\'ieh in cenc zuurstofvrije ruimte, hoewel zij zelve geen
uitpompbare zuurstof bevat, herhaaldelijk contrahecren;
buitendien wordt naast koolzuur, bij dc contractie, vleesch-
melkzuur gevormd. Hierdoor wordt het duidelijk, waarom
het verbruik vnn zuurstof en de productie vnn koolzuur
<loor de spier, grcn mant von bnren nrbeid kunnen zijn.
J\'Ddwio en schmidt vonden verder het zuurstofverbruik

«Ie spier, bij gelijke stroombnelheid vnn het doorgevoerde
hloed, onnflinnkelijk vnn den tijd, dio sedert het begin
\'Ipr proef verstreken wns; ook nis de spier stijf wns
Kcworden, verteerde zij nog zuurstof (mnnr hier is toch
\'cker ontleding in het spel.) Wns dc prikkelbnnrheid der
"pier, door opheffing vnn den bloedstroom, Inngznmerhnnd

M VbUm. ftbvr aen SloffVrccbwl drr MiuVcln, •nigchena torn Ou-
*««hiel dcrtclben. Berlin. 1867. 8. 8i. Sqq.

verloren gegaan, zoo werd zij bij op nieuw doorvoeren
van arteriëel bloed hersteld, waaruit de noodzakelijkheid
van zuurstoftoevoer tot instandhouding der prikkelbaarheid
volgt.

Met betrekking tot de koolzuuruitscheiding uit de
spieren, waren de vergeleken resultaten van de contra-
heerende, rustende en vermoeide spier niet overeenstemmend;
doorgaans echter, was de koolzuuruitscheiding gedurende
de contractie grooter dan in de rast. De hoeveelheid
koolzuur, die de spier aan het doorstroomende bloed
afgeeft, kan grooter zijn, dan uit het gelijktijdige zuur-
stofverlies verklaard kan worden; ja de koolzuurafgavc
heeft nog plaats als zuurstofvrij bloed door de spier
geleid wordt. Hierin verschilt derhalve de uitgesneden
levende spier van do nog in het levende dier zich be-
vindende.

In hoeverre de prikkelbaarheid van dc spier verande-
ringen ondergaat, heeft met ons onderwerp weinig te maken;
wat wij uit deze proeven, evenals uit die van sczelkow
leeren is, dat de toestand der organen, rust, functie, ver-
moeienis, op dc gassen van het dootstroomendn bloed
grootcu invlord heeft, cm ilat iu lict a1(^cmccn wisselende
hoeveelheden zuurstof verbruikt cn koolzuur geleverd
worden, ten gevolge der eigenaardige veranderingen in
het orgaan.

Het kan evenwel niet worden ontkend, dat aan de proef-
nemingen van LUDWio cn a. sciimidt verscheidene gebreken
bleven, zooals dit onlangs door pplüoer I) in het brcedc
werd aangetoond, In die proeven, Vraar bloed met ver-
schillende snelheid door dc spier gedreven werd, hebben
zij op het verschil in weerstand niet genocgzanm gelet.

Bij de hoogere drukking, die voor eene grootere snelheid
werd vereischt, stond waarschijnlijk aan het bloed een rui-
mere weg open, terwijl het bij geringere drukking slechts
door enkele vaatjes stroomde. In het eerste geval kwam
dus een grootcr gedeelte van het spierweefsel met het
bloed in contact, en daarmede moest het zuurstofverbruik
stijgen. Iu die gevallen daarentegen, waarin bloed van
verschillend zuurstofgehalte, met gelijke snelheid door de
spier stroomde, bevatte het zuurstofarmere bloed zoo weinig
zuurstof (0.47 en 0.62 vol. pet.), dat eene vergelijking
niet meer gerechtvaardigd mocht heeten. Ludwio en
scnuiDT kwamen tot het besluit, dat onder overigens ge-
lijke omstandigheden het zuurstofverbruik afhankelijk is
van de hoeveelheid zuurstof, dio aan do spier wordt aan-
geboden. De proeven gaven hun echter daartoe geen
recht. Pflüoer 1) gaat uit van het beginsel, „dass die
lebcndige Zellc die Grosse des SauerflolTvcrbrauchos regelt,
nicht aber der SauerstolTgchalt des IMutes."

Onder zijne leiding werd door Dr. dittmar finklbr 2)
volgens ccnc betere methode onderzocht, welken invloed
de stroomsnelheid cn do hoeveelheid vnn het bloed op dc
oxydatic-proccsKcn uitocrcncn. Door hcrhanido blocdsont-
trekkingcM werd do stroom allonga vcrinngznamd, waarbij
het zuurstofverbruik van dc spier, op de tijdseenheid be-
rekend onveranderd bleef. Ook dc koolzuuruitscheiding
schoon daarbij gecne wijzigingen to ondergaan.

Behalve het zoocvcn besprokene, onder medewerking
Van LUDWIO verrichte onderzoek, is nog een onderzoek
van Ai.F.x. 8CIIMIDT 8) lo vermelden, dat met do vraag of

Bij digestie van bloed, gedurende 2—4 uren op 37—
40° C., zag hij het koolzuur toenemen en zuurstof verdwij-
nen. Het stijgen van het koolzuurgehalte was echter grooter
dan aan de vermindering van de uitpompbare hoeveelheid
zuurstof beantwoordt. In nog sterkere mate werd dit bij
stikkingsbloed waargenomen; ook hier was de verhouding
van de verbruikte zuurstof en het vrijwordende koolzuur
niet constant. Ook de hoeveelheid zuurstof, die het stik-
kingsbloed opnam, was zeer verschillend. De grootste hoe-
veelheid zuurstof nam het bloed op, dat uit de vena van
functioncerende spieren afvloeide. Het bloed der venao
hepaticae nam uiterst weinig, na onderbinding van de art.
hepaticae, zelfs geen zuurstof op.

Maar al is de absolute hoeveelheid zuurstof, die het
stikkingsbloed opneemt gering, meent schmidt toch recht
tc hebben tot het besluit, dat ook tijdens het leven zuur-
stof in het bloed tot oxydatie verbruikt wordt en wel in
nog sterkere mate.

„Denken wir uns nämlich — zegt hij 1) — die saucr-
„stofTvcrzchrenden Substanzen diffundirten aus den Gcwc-
„ben in das Blut, so erscheint es als möglich, dass durch
„^ie Gegenwart des Saucrstoiïcs selbst, in dem cr diese
„Substanzen sofort zerstört, der Strom derselben aus den
„Geweben in das Blut im Gange erhalten und der f/in-
„tritt des diffusiven Gleichgewichtes behindert wird, und
„dass andererseits bei Unterbrechung der Saucrstoffzufuhr
„jener Strom sehr bald nach Verbrauch der letzten Saucr-
„.^toffatomc in \'s Stockcn gcrathen muss. Der Qelialt des

Erstickungsblutes an Icicht oxydirbaren Stoffen \\rlire dann
gering, verglichen mit derjenigen Menge derselben, welche
wahrend der Erttickung im Blute verbrannt wurde."

Opmerkelijk was het, dat steeds een gedeelte der opge-
nomen zuurstof voorhanden bleef, ofschoon het bloed nog
in staat was zuurstof vast te leggen, hetgeen bleek door
schudden met eene nieuwe hoeveelheid zuurstof. Dc meest
plausibele verklaring van dit verschijnsel wordt volgens
8CUM1DT 1) gegevendoor het aannemen van „eine ungleiche
„Affinitäta-grösse, mit welcher die verschiedenen Portionen
„des verdunstbaren Sauerstoffes im Blute gebunden sind".

In veel hoogere matc dan stikkingsblord, bezit bloed,
dat onder afsluiting der lucht op lichaamstemperatuur
door versehe nieren geleid is, het vermogen zuurstof vo^l
tc leggen en koolzuur tc producecrcn. Zoo werden bijv.
binnen 1% uur 14.84 pet. O. gebonden, en 10.7ä pet.
COi gevormd.

Dc nieren zijn dus in staat, do in het bloed bevatte
zuurstof, in vaste verbindingen over te doen gaan. Schuidt
wijst cr op, dat do uitgesneden nier niet minder koolzuur
vormt dan do normale cn toonde verder door berekening
aan, dat dc koolzuurproductic van het dierlijk lichaam
verklaard zou zijn, als men aanneemt, dat allo weefsels
daarvan even krachtig tot oxydatio aanleiding geven.

Nadere proeven leeren, dat dit vermogen der nieren
tnct den tijd wel afneemt, maar niet door hot doorvoeren
van stikkingsblocd wordt opgeheven.

Het aldus veneus gemaakte bloed neemt zelfs nog
grootcro hoeveelheden zuurstof op dan stikkingsblocd,
maar daarbij ontstaat zoowel relatief als absoluut minder
koolzuur, waaruit noodzakelijker wijze volgt, dat do gcmuk-
1} I. 0. s. 100.

kelijk oxjdeerbare stoffen in beide niet dezelfde zijn, of
ten minste, dat verschillende hoeveelheden van ongelijk-
aardigc stoffen in het bloed bij stikking, en bij het door-
voeren door versche nieren, worden opgehoopt. Verder
onderzocht scimiOT, of de vorming der gemakkelijk oxj-
deerbare stoffen in de nieren, toch niet in laatste instantie
van het opnemen van zuurstof door het nierweefsel, afhan-
kelijk zou zijn. Hij voerde daartoe stikkingsbloed door
de nier, maar zag slechts in ééne van drie proeven het
gehalte aan gemakkelijk oxydeerbare stoffen verhoogd worden.
En ook in die proef was de hoeveelheid daarvan niet
grooter dan het maximum, dat onder andere omstandig-
heden daarin gevonden was. Hieruit schijnt dus te
blijken, dat voor de vorming van de gemakkelijk oxy-
deerbare stoffen zuurstof-absorptie werkelijk noodig is, en
daarenboven, dat het bloed slechts ccne beperkte hoeveel-
heid van die stoffen kan opnemen. Bij het doorleiden
van stikkingsbloed door de nieren verliest dit steeds
eenig koolzuur, waarschijnlijk het gevolg van dc diffusie,
die noodzakelijk plaats moet grijpen.

SciiRREMETJEwsKi 1) onderzocht dc zuurstof-absorptie
en de koolzuuruitscheiding bij konijnen, vódr en na het
inspuiten in het bloed van 0.3—0.8 gram melkzuur, dat
met soda geneutraliseerd en in weinig wator opgelost was.
Hij bediende zich daarbij van het LUDWio\'sche respiratie-
ê apparaat, dat door sanders ezm. 2) beschreven is, cn waaraan

hij eenige wijzigingen aanbracht. Slo<>ds werd na injectie
van de melkzure soda de zuurstof-absorptie en de koolzuur-

1) Ueb«r die Acndcrnng dM recplntoriteben GtMuiUuMhet durch
die Zongaog verbrcnnliclier Molecfile mm krciteadcn HlnU. O. LUnwia\'«
Arbeiten. 1869. S. lU.

i) Der retpiralorUebe OuaaiUtucb bti grotMH Ttttpenlnrfcndcmo-
gea. Lvowto\'t Arb. 186S. S. 68.

}

i. f

uitscheiding vergroot gevonden. Toevoeging van melkzure
soda aan arterieel bloed bracht in het gasgehalte geene
verandering tc vreeg. Zij trad direct op, als dit bloed
door de levende uitgesneden nier werd gedreven. In
bijna alle proeven was de koolzuurvorming, en in allen
de zuurstof-absorptie grooter, wanneer het bloed met hel
lactaat was vermengd.

Een geheel ander resultaat gaven deze proeven, zoo
druivensuiker aan het bloed was toegevoegd; noch het
zuurstofverbruik, noch de koolzuurvorming werd daardoor
Verhoogd; evenmin bij toevoeging vau bcnzoczurc soda.
Caprouzurc soda en glycerine brachten dezelfde verande-
ring van het gasgehalte van het bloed teweeg als melkzure
»Oda. Azijnzure en miercnzure soda verhoogden, tegen ver-
wachting, hel zuurstofverbruik cn de koolzuurvorming niet.

Aan dc proeven van Sciikrkmbtjewski kan ik geen al
te hooge beteekenis toekennen; of in ontlast bloed, dat
door uitgesneden organen strooraen moet, toegevoegde
»tolTi-n, zooals melkturn soda, glycerine, enz. tot vermin-
dering van dc zuurstof en vermeerdering van hel koolzuur
aanleiding geven, kan niet veel omtrent dc normale omzet-
tingen in hel levende bloed leeren.

Terecht icgt Pki.üokr 1). „Was diese Untersuchun-
g«^n sogleich von vornherein verdächtig macht, ist der
ganz merkwürdige Umstand dass „ein anderes vorbrenn-
Hches Molccül" nämlich Zucker, »ich geradezu umgekehrt
verhalten soll." 2)

H»t MQUt d«r prtK\'t«« {» »eel 1« «rring. Door d« uHgewedr» ni«
*wd »leebu ccnmul blotd roet en «onder toevoeging tm ImIm lod»«

Besumeeren wij de resultaten van het in dit hoofdstuk
besprokene, dan valt in de eerste plaats op te merken,
dat het gasgehalte van het bloed van de stofwisseling in
de weefsels afhankelijk is, maar voorts, dat in het bloed
zelf blijkbaar oxjrdatie-processen kunnen plaats hebben,
die tot koolzuurvorming leiden. Zeer zeker gaat die oxy-
datie niet zoo snel, dat reeds, bij het stroomen door de
grooterc arterie-stammen, het zuurstofgehalte van het bloed
dalen zou, zooals estoe en st. fiebee dat voorstelden.
Bloed echter vormt, aan zich zelve overgelaten, koolzuur
ten koste van zijn zuurstof, vooral bij niet te lage tem-
peratuur en na betrekkelijk lang tijdsverloop, (sachs).

In het volgende hoofdstuk zullen wij zien, dat ook voor
bloed, waarin nog geen ontleding kan zijn opgetreden,
koolzuurvorming en zuurstofverbruik door pflüoer en zijne
leerlingen is geconstateerd.

Bewijzend zijn voorts de proeven met stikkingsbloed
(schmidt), waarin blijkbaar gemakkelijk oxydabcle stofTcn
voorkomen, die snel grootc hoeveelheden zuurstof kunnen
vastleggen. Het is niet onwaarschijnlijk, dat deze stofTcn,
die bij stikking zich in het bloed ophoopcn, in veel ge-
ringere hoeveelheid steeds daarin voorkomen, ofschoon hct
zeker opmerkelijk is, dut zij in hel bloed der vcnao hepa-
ticae van gestikte dieren, bij wie de arteria hepatica was
afgebonden, tcn eenemale ontbraken.

Hel mag niet uil hel oog verloren worden, dal ol dc
tol nu vermelde onderzoekingen met gedefibrineerd bloed
in hel werk gesteld zijn. Spoedig zal blijken, welk

gedreren tn durbg werd door sciik»«»«»«»««! tlMhUi een klein Ttrtrkil
in het tnonUilgcbtlIc «»n brt aftloeiende bloed gcTondrn. Maar wal het
ergkt ia, dit reanlual beroal alaeku op oane font in d* berekening.

Zooveel is althans gebleken, dat dc koolzuurproductic
dus noch tot de weefsels, noch tot het bloed alleen be-
perkt is. Wij zullen zien wat verdere onderzoekingen
daaromtrent leerden.

Inmiddels waren te Bonn door fflügeb en zijne leer-
lingen soortgelijke onderzoekingen in het werk gesteld
als door lüdwig te Ifeenen waren verricht. Onafhankelijk
van lodwiu had pflügee 1) eene kwik pomp geconstrueerd,
die zich door eenige aanmerkelijke voordeden van de
LUDWio\'sche onderscheidde. Zij steunt op hetzelfde prin-
cipe, maar bezit een grooter vacuum, dat bovendien door
geconcentreerd zwavelzuur droog gehouden wordt. Om
deze twee redenen laat het gas zich spoedig en volkomen
aan het bloed onttrekken. Wel staat volgens de wet
van DALTOM elk gas in eene vloeistof slecht« onder de
partiëele drukking van dit gas, maar bij do aanwezigheid van
andere gassen of ook van waterdamp kost het uitdrijven
meer lijd. Do resultaten, door pflüobr verkregen, wijken
in hoofdzaken van dc reeds beschrevene niet af; alleen
zijn dc quantiteiten van dc uil hel bloed en bel serum
\'uitgcpomplc gassen iets grooter. Voorts bleek, dnt uil
bloed door uitpompen en uitkoken in hel vacuum si do
gassen, zelfs al hel koolzuur, ook hel chemisch gebondene,
konden worden uitgedreven. Bepaaldelijk geldt dit zoowel
voor het artericclo aU voor het . veneuse hondcnblocd;
ook schopcnbloed, dat meer vastgebonden koolzuur t)

1) IIcW die KoHleMlan dat DlntM. noan. 1861. Vcrgtl.i Ccnlrtl\'
blaU. 1864. 8. 814.

S) SctKuiow. Deitr, t. rerglciebtiideii Pneumalologie dat ßlntet. Arch.
T. tcicuttr u. bu Mi».uTMONn. 1864. 8. SI7—510.

bevat, kon herhaalde malen door uitkoken en uitpompen
tot een schier onmerkbaar spoor van koolzuur worden
bevrijd. Na het uitpompen Het ppuiger luchthoudend,
doch koolzuurvrij water in den bloed-recipient dringen, en
toonde door barjtwater aan, dat het nu verkregen gas
geen koolzuur meer bevatte. Hieruit blijkt 1«, dat de
methode van pflüoer ter verwijdering van de gassen uit
het bloed als ecno meer volkomene mag worden beschouwd
en 2«, dat bij het uitpomjien van bloed steeds ontleding en
bepaaldelijk zuurvorming optreedt; zonder zuurvorming
is dc verwijdering van het vast chemisch gebonden koolzuur
ondenkbaar. Pklüoer toonde haar nog nader aan, door
bij het uiigepompte bloed ccne bepaalde hoeveelheid kool-
zure soda tc voegen, waarvan nu door uitpompen al het
Itoolzuur verkregen werd. Uit serum daarentegen kon hel
vast chemisch gebonden koolzuur nimmer door uitpompen
worden verdreven. Hel gasvrijc bloed was slceds zwart
van kleur, zooals o. a. srtsciib.sow dat reeds beschrijft.

lilijkbaar zijn dus dc vroegere bepalingen van het vast
chemisch gebonden kooUuur in het bloed nicl geheel juist
Rcwcest, daar bij het uitpompen «uurvorming optreden
moet cn stellig een deel van het gebonden koolzuur als
nitpompboar in rekening werd gebracht. Sbtschknow
had cr reeds op gewezen, dal het bloed slechts «eer
\'\'cinig vast gebonden koolzuur beval, en sciiöffbr loondo
"an, dat die hoeveelheid veel geringer is dan in het
""um van hctzelMc bloed, cn voorts dat door toevoeging
Van bloed aan het serum ccn groot gedeelte van hel vast
chemisch gebonden koolzuur wordt vrijgesteld. Oeen der
vroegere onderzoekers was het echter gelukt uil bloed,
«onder zuur loo (« voegen, al het koolzuur uit te drijven,
\'^\'crwijl het ann l. mbykr loesehecn, dal het koolzuur voor

het grootste gedeelte vast gebonden, niet uiti>ompbaar, in
het bloed voorkomt, en volgens de proeven te ireenen
genomen, weinig gebonden en veel uitpompbaar koolzuur
in het bloed aanwezig scheen, blijkt nu, dat al bet kool-
zuur aan het vacuum wordt afgestaan. Daaruit mag men
niet afleiden, dat er geen chemisch gebonden koolzuur in
het bloed zou voorkomen, maar alleen dit, dat het uit-
pompen met ontleding en zuurvorming gepaard gaat.

Werd bloed bij O® uitgcpompt, zoo ontweek spoedig
Vs — Vi van het gezamenlijk koolzuurbedrag, en bij voort-
gezet uitpompen ontweken er nog slechts sporen.

Nog minder koolzuur werd verkregen bij vermenging
van het bloed met water. Pflüokr kreeg dan niet meer
danL. meyeb, die, zooals wij zagen, steeds bloed met water
vermengde. Dit verschil verklaarde pflüoer door eeno
vermindering van het uitdrijvend vermogen van dc bloed-
lichaampjes, ten gevolge van dc vermenging met waler,
waarbij zij grootendeels worden opgelost. Hij merkte in-
tusschcn op, dal bij 0° met of zonder toevoeging van
water, sterk schudden het uiltrcden van het koolzuur
bevorderde, en hield het voor waarschijnlijk, dat lang
voortgezette beweging nok bij 0° allengs al het koolzuur
vrijstellen zou. Waarschijnlijk is het, dat dat gedeelte
van bet koolzuur, hetgeen bij O" slechts uiterst langzaam,
door zuurtoevoeging schier oogenblikkelijk ontwijkt, aan
zouten gebonden is, welke verbindingen intusschcn bij lago
temperatuur, onder invloed van do bloedlichaampjes niet
worden ontleed.

Opmerkelijk is het, dat bij die lage temperatuur do
zuurstof het sterkst in hel bloed werd teruggehouden,
u:rwijl de stikstof grootendeels ontweck. IVUIoer vond,
dat vooral in het vcrschc bloed het gasgehalte zeer ver-

anderlijk is en dat gedurende het uitpompen de zuurstof
waarschijnlijk voor een deel wordt vastgelegd, zooals inder-
daad later door hem en ZUNTZ is aangetoond.

In 1866 werden door sciiöfper 1) de PFLüoKR\'sche
resultaten besproken. Door nieuwe proeven had ook hij
aangetoond, dat een groot gedeelte van het koolzuur ge-
durende het uitpompen vrij wordt. Dit berust op inwer-
king van een zuur, waarvan hrt ontstaan door de toene-
mende concentratie van het bloed en den langen duur van
bet uitpompen bevorderd wordt. Om die reden moest
pplüqkr meer koolzuur uil het bloed verkrijgen dan vroe-
gere onderzoekers, want in zijne kwikpomp droogt het bloed
spoedig uil en buitendien werd hel uilpompcn langer
voortgezet. Sciiöffer zag, »lat dc droge massa, die na
bet uitpompcji van arteriëel hondcnblocd in dc okissi.er-
PPLüoER\'sche pomp terugblijft, ofbchoon zij alkalisch rea-
geert, in Btaat is langzamerhand toegevoegde carbonas
sodae te ontleden ; daarvoor was echter een herhaald uil-
l>ompcn met een telken» op nieuw bevochtigen van dc
steeds weder opdrogende massa, soms gedurende meerdere
dagen noodig. De oorzaak van do »uurvorming, (die hier
natuurlijk in het spel is), zoekt sciiöffkb in dc ontleding
der bhiedlichaampjes, niet zoozeer in die van hunne kleur-
"lof als wel in dio van onderc bcstanddeclen, b.v. von
bet Protagon.

Piieykr i) trachtte longs een anderen weg, dc oorzaak van
^\'et vrijstellen van koolzuur, tijdci.» het uitpompen van het
^\'"cd, op (c sporen. Hij pompte nl. ccne emulsie van
volkomen zuivere haomoglobinc-kristallen van honden- of
•"armottenbloed, die bij hel gloeien ccne chloor-, zwavcl-

en phosphorvrije ascli leverden, bij O •> in de ppLüoEE\'sclie
gaspomp uit, totdat geen gas meer ontweek. Hierop
voegde hij in het vacuum eene waterige oplossing van onge-
veer 10 pet. van absoluut zuivere carbonas sodac aan deze
emulsie toe. Het mengsel werd dadelijk helder en er
ontweken eenige weinige gasbellen, die als koolzuur wer-
den erkend. Liet hij het mengsel in het vacuum bevrie-
zen, zoo ontweek het vrijgestelde koolzuur, dat in het
water opgelost was. Zelfs na het ontwijken van aanzien-
lijke hoeveelheden koolzuur bleek de oxy hacmoglobine
nict ontleed te zijn, daar de oplossing in vacuo bij O o
nog de beide absorptie-strepen van de oxyhaemoglobine
vertoonde. Het bestanddeel, hetwelk zooals pplügkr aan-
getoond had, gedurende het uitpompen van hct bloed bij
0° het koolzuur uit natrium-carbonaat uitdrijft, is volgens
PREYER de onontlede haemoglobine. Dij 40° kunnen
dit zuren zijn, die uit de ontleding van de hacmoglobine
zich vormen. Werd het mengsel nl. bij 40° uitgcpompt,
zoo ontweek in zeer korten tijd eene groote hoeveel-
heid koolzuur en bij spectroscopisch onderzoek vertoonde
zich de streep van de gereduceerde haemoglobine en
later de hacmatinc-strecp. Deze verschijnselen geven
rekenschap van pplüoer\'s resultaten: bij het uitpom|)en
bij 40 wordt haemoglobine ontleed, klaarblijkelijk
onder zuurvorming. Hel kon dus in gecncn deele be-
vreemden, dat ccnc aan op 40® uitgcpompt bloed toe-
gevoegde carbonas sodae-oplossing nog ontleed wordU
pREYEa\'s proeven bewijzen buitendien, en dit is van belang,
dal oxyhaemoglobine inderdaad uitdrijvend werkt op hel
vast gebonden koolzuur. Dit zal wel moeten worden
verklaard, daaruit, dal oxyhaemoglobine hel karakter van
een zeer zwak zuur bezit; men kan hacmoglobine in

zwakke ammoniak oplossen, maar ook bij groote concen-
tratie kristalliseert zij uit die oplossing niet; toevoeging
van weinig zuur doet spoedig kristallen aanschieten.

Uit de voortrelTelijkc onderzoekingen van lotuar meyer
was o. a. ook gebleken, dat toevoeging van zuur het zuur-
stofgehalte van het bloed vermindert. Hij had uitsluitend
van wijnsteenzuur gebruik gemaakt, welk zuur\'ook door
sbtscue.now en schöffer stccds ter verwijdering van het
vast gebonden koolzuur werd aangewend. Hij bad evenwel
bet vermoeden uitgesproken, dat andere zuren dezelfde
>verking zouden uitoefenen. P. herino I) onderzocht dit
voor phosphorzuur en zag slechts in proef na toe-
voeging van dit zuur eene geringe vermindering van het
zuurstofgehalte optreden, in 3 andere proeven daarentegen
was de hoeveelheid zuurstof niet veranderd. Hij besloot
daaruit, dat phosphorzuur anders werkt dan wijnsteenzuur.
Dit nu werd door pflüoer cn zuntz 2) wcderlcgd.

^ vingen artcriëel bloed • onder kwik op, en vonden,
dat toevoeging van phosphorzuur aan het bloed tot neu-
trale reactie, gccnc verandering van dc verkrcgcnc hooveel-
beid zuurstof teweeg bracht, maar dat het gasgehalte van
bet bloed sterk verminderde, wanneer zooveel phosphor-
zuur was toegevoegd, dal hi t bloed zwak zuur reageerde.
Zij zochten de oorzaak van dc zuurstofvermindering in do
ontleding vau dc haemoglobine, waorbij een van do ont-
Icdingsprodukten zich in statu nasccnti hooger oxydccrcn
\'•«u. Hoe meer hocmoglobine wordt ontleed, in hoe groo-
hoeveelheid dus dit oniKdingsproduct wordt gevormd,
«l^tc meer verdwijnt dc zuurstof, zoodal tot eene zekero

ï) Umcn. flWr die ZuMmmepwUnng der
^Pnoe. In«ug..I)i„. Dorput. 1867. Vergt.!.. Cenlr»lbU»t. 1868. 8. 508.

Ar,».\'.\' "J«" Kin««» Atr Sluren wf die O»« det Blute». l\'ri.a<JK«\'i

grens het verlies aan zuurstof toeneemt met de hoeveelheid
toegevoegd zuur. Die grens is bereikt, wanneer zooveel
zuur is toegevoegd, dat al de haemoglobine is ontleed.
Daar alle zuren de haemoglobine in haematine en eiwit-
stoffen ontleden, zoo veroorzaken zij ook alle eene ver-
mindering vau de hoeveelheid uitpompbare zuurstof.

Eenige jaren later (1871) werd dit onderzoek door
steassbobo I) onder leiding van fflüoea en züntz voort-
gezet. Hij gebruikte zuivere haemoglobine-oplossingen en
kwam tot het besluit, dat de verklaring door pflüokb en
ZDKTZ gegeven de juiste is.

De haemoglobine werd uit paardenbloed bereid en
herhaaldelijk omgekristalliseerd. Zij liet na het verbranden
zuiver ijzeroxide achter, waarin door molybdcenzure ammo-
niak geen spoor van phosphorzuur was te erkennen. Dc
haemoglobine-kristallen werden deels in geringe hoeveel-
heden koolzure soda opgelost, deels met phosphorzuur tot
eene emulsie geschud. Men moet zorg dragen niet tc
veel phosphorzuur toe te voegen, daar de massa alsdan
te taai wordt om overgeschonken of door nauwe kranen
gevoerd te kunnen worden. Het toevoegen van phosphor-
zuur aan de haemoglobine werd in eenige zijner proeven
eerst in dc PFLüoEtt\'sche pomp bewerkstelligd, waardoor
een deel van de zuurstof reeds ontweck alvorens het zuur
o\'p do haemoglobine had ingewerkt. In zijne overige
proeven daarentegen werd ccnc nauwkeurig bepaalde hoe-
veelheid van de emulsie van hacmoglobine en phosphor-
zuur ouder afsluiting van de lucht in dc pfulobb\'sche
pomp gebracht. Dc uitpomping werd steeds zoolang voort-
gezet, totdat gecne gasbellen in de absorptie-buis opstegen.

ondergaan. Daarvan moest vrorden afgetrokken de hoe-
veelheid zuurstof, die in het water opgelost was. Boven-
dien moest nog eene andere fout in rekening worden
gebracht. Dc hacmoglobine moest met zuurstof verzadigd
zijn en, ten einde zuurstofverlics door ojnzctting buiten
te sluiten, onderzocht worden onmiddellijk na het schudden
>net zuurstof, maar dan waren in do oplossing nog steeds
gasbelletjes zichtbaar, die het ZJiurstofgehalte hoog deden
uitvallen. Daarom schudde sTttASSBORO dc vooraf met
zuurstof verzadigde haemoglobine-oplossing onmiddellijk
vdór het uitpompen met dampkringslucht; uit dc gevondene
boevcelheid stikstof werd de hoeveelheid dampkringslucht
berekend. Het daaraan beantwoordende bedrag aan zuurstof
moest natuurlijk van het gevondene worden afgetrokken.

Dc door Strassbubo verkregeno waarden voor dc hoe-
veelheden zuurstof in dc oxyhacmoglobinc los gebonden,
2ijn hoewel niet altijd gelijk, toch steeds veel lager dan
die van preykr; op nieuw ondernomen proeven bevestigden
de verkregeno uitkomst. Daar dc cijfers, die zuntz verkreeg,
echter evenmin constant waren (drzo varieerden van
0.8852—0.-1483 O op 1 gram droge hacmoglobine bij
cn l M. Hg.,) zoo leidt hij hieruit nf, dat in ccnc
»net zuurstof verzadigde haemoglobine-oplossing vtWr en
gedurende het uitpompen door oxydatic een groot ver-
bruik van zuurstof kan plaats grijpen. Hierom vindt hij
nl dc tot dusverre ondernomen absorptic-procvcn niet ver-
trouwbaar, daar zij op do vooronderstelling sieunen, dat
^ij bet verzadigen van hacmoglobine met zuurstof door
cn lang schudden geen zuurstof ter oxydatic wordt
Verbruikt, wat hij op bovengenoemde gronden onwaar-

van een zuur, als bij het uitpompen, waarbij zuurvorming
optreedt, verbruik van zuurstof plaats grijpt. Ware men
in staat het bloed sneller uit te pompen, zoodat voor de
ontleding de noodige tijd ontbreekt, zoo zou een grooter
zuurstofgehalte en minder koolzuur moeten worden ge-
vonden.

Pflüoer 1) bereikte dit inderdaad door eene kleine
wijziging in de methode, waardoor het hem gelukte het
uitdrijven der gassen binnen weinige minuten te bewerk-
stelligen. Deze nieuwe methode bestond daarin, dat het
tot op ongeveer 60® C. verwarmde bloed, welks volumen
nauwkeurig bekend was, in verbinding vrerd gesteld met
een vacuum van 8000 CC.; de zich ontvrikkelcnde water-
damp en het koolzuur werden, ten einde het ontwijken
van de zuurstof niet te belemmeren, door zwavelzuur,
respcclicvelijk door bijtende kali geabsorbeerd.

Ter contrôle stelde pflüoer gelijktijdig proeven met
een kleiner vacuum in \'t werk, dat slcchts 3000 CC.
bedroeg. Het water van den recipicnt, waarin het bloed
vloeide, was in de grootc pomp tot 60—65® C. verwarmd,
dat in de kleine pomp aanvankelijk slechts lol 80® C. en
nadat uit het bloed de gassen nagenoeg waren uitgedre-
ven, werd ook deze recipicnt tot op 65® C. verwarmd.
Met hel groote varuum gelukte het in weinige minuten
al de gassen uit tc pompen (momentane Entgasung), liet
bloed dat aan gezonde, nog voor geen ander experimcnl
gebruikte honden werd ontnomen, werd volkomen gelijk-
tijdig opgevangen. Uit de door hem saamgestcldc iJibcl
blijkt, dal steeds meer zuurstof werd verkregen dan bij
de tol dusverre gevolgde methoden, waarbij het uitpom-

pen aren lang werd voorlgezet, totdat alle sporen van
gassen waren uitgedreven. Hierbij wordt echter zuurstof
vastgelegd, waardoor het koolzuurgchalte te groot wordt
gevonden.

PpLüoEB leidt uit de medegedeelde proeven af, dat het
arterieele bloed gemiddeld bevat,

Hg., dus 10.35 pet. bij I m. Hg.
Uil deze onderzoekingen is verder gebleken, dat het
versche bloed zich niet iiidilTcrent tegenover zuurstof ver-
houdt, zooals dit o. a. door iioppe-seylbr 1) vras aangegeven,
"»aar eene eigene, zij het dan ook zwakke respiratie bezit.

Naar aanleiding van dc door ppi.üoeii aangetoonde
Itlcursverandering van het versche artcriëele bloed en het
daarmede in verband slaande snelle verbruik van zuurstof,
onderzocht hij dc alkalescentic van het bloed v66t cn gc-
«lurende het stollen. Om dc reactie van hol bloed na ic
Kaan, bracht hij eenen zoo klein mogclijkcn druppel bloed
op ccne mcl ccn geconcentrecrdo oplossing van chloorna-
irium of zwavelzure soda bevochtigd lakmoespapier. Na
«enige seconden verwijderde hij door vloeipapier voorzich-
bel bloed, waardoor dc blocdkleurstof volkomen kan
gorden weggenomen, cn zag nu aan de contouren van
^cn druppel duidelijk dc reactie. Hij bepaalde nu met

behulp van deze reactie de aikalescentie van het bloed
door titreeren met een zuur. Hij koos daartoe phosphor-
zuur, omdat de andere minerale zuren het eiwit coaguleeren,
terwijl de organische zuren niet konden aangewend worden,
daar zij waarschijnlijk geoxydeerd worden door het bloed.
De bij deze proeven verkregene waarden zijn geene abso-
lute, daar het titreeren bij O o moest plaats grijpen tei
voorkoming van ontledingen, maar zij zijn onderling verge-
lijkbaar, daar zij alle volgens dezelfde methode zijn ver-
kregen.

Zuntz leidde het bloed uit de arterie van het dier door
eene vorksgewijs verdeelde buis gelijktijdig in 2 kolven,
waarvan de eene eene oplossing van natriumphosphaat of
gehakt ijs bevatte en in een koudmakend mengsel was
geplaatst, terwijl de andere kolf ledig was en op lichaams-
temperatuur gehouden werd. Het in de ledige kolf ge-
voerde bloed werd eenigen tijd op lichaamstemperatuur
gedigereerd, daarna tot O" afgekoeld en nu getitreerd,
nadat vooraf eene bepaalde hoeveelheid water of soda-
opjossing was toegevoegd. Het bloed in de op O" afge-
koelde kolf werd snel gewogen en getitreerd, waarna het
steeds in het koudmakend mengsel bleef staan.

Zuntz vond nu, dat de aikalescentie na de ontlasting
van het bloed uit het lichaam aanzienlijk vermindert, en
wel des te meer, naarmate de alkalische reactie vooraf
sterker was; ook toevoeging van alkali bevordert volgens
hem het afnemen der alkalische reactie. Tijdens de stolling
was de vermindering van de aikalescentie het grootst.

Ontegenzeggelijk volgt uit de hier medegedeelde proe-
ven van pflüger en zuntz, dat werkelijk in het normale
bloed ^oxydatie-processen plaats grijpen en daarbij koolzuur
wordt gevormd.

Immers Ie door „momentane Entgasung" wordt steeds
meer zuurstof, minder koolzuur gevonden, 2« het onder
afsluiting van de lucht opgevangen arteriëele bloed wordt
zeer spoedig donker en heeft dan minder zuurstof en
meer koolzuur, 3c terstond, nadat het bloed ontlast is,
begint de alkalische reactie af te nemen. Aangezien die
veranderingen in het ontlaste bloed terstond plaats grijpen,
dus vóór de stolling, raag men haar beschouwen als een
levensproces. Waarschijnlijk heeft in het bloed voortdu-
rend koolzuurvorming plaats, maar aangezien ook voort-
durend zuurstof opgenomen en koolzuur uitgescheiden
wordt, vermindert gedurende het leven de alkalische
reactie niet.

Dat het verschijnsel aan ontlast bloed waargenomen,
ook al treedt het terstond op, toch niet volkomen gelijk-
gesteld mag worden met hetgeen gedurende het leven in
de vaten plaats grijpt, spreekt wel van zelf. Daarop wijst
het lange tijdsverloop, gedurende hetwelk de alkalescentio
nog steeds een weinig afneemt, en ook het verband, dat
er tusschen de stolling en het verlies aan alkalescentie
schijnt te bestaan.

Alleen deze proeven van pfuioeii en züntz en het
vastleggen van zuurstof door stikkingsbloed in het vorige
hoofdstuk beschreven, zijn m. i. bewijzen voor do aanname,
dat de oxydatie-processen voor een deel in het bloed
plaats grijpen.

Uit de in het vorige hoofdstuk vermelde proeven van
Pflüger was gebleken, dat uit de resultaten door uitpom-
ping van bloed verkregen niet af te leiden is, hoeveel
chemisch gebonden koolzuur in het bloed voorkomt.

Men hield intusschen vast aan de voorstelling, dat een
klein deel van het koolzuur aan natron gebonden is tot
carbonas sodae, een ander deel los gebonden aan phosphas
en aan carbonas sodae en dat de rest in het bloed is opgelost.
Deze meening werd door PREYER 1) bestreden; hij toonde
aan, dat alkalisch reageerende vloeistoffen, oplossingen van
carbonas sodae, phosphas sodae, urine van plantetende
dieren, bloedserura, door het opnemen van koolzuur de
alkalische reactie kunnen verliezen of zelfs zuur kunnen
worden gemaakt. De zure reactie is dan afhankelijk van
het vrije koolzuur. Hij vond, dat met koolzuur verza-
digde urine in het vacuum het grootste gedeelte van haar
koolzuur afgeeft. 13ij toevoeging van water aan het
kristallijne residu, ontweek slechts zeer weinig; bij toe-
voeging van zwavelzuur iets meer. Hij laat in het midden
of bij het uitpompen der urine het koolzuur ontwijkt,
om dat het los gebonden is of omdat het door nieuw gevormde
zuren wordt vrijgesteld; voor eene zuurvorming tijdons het

1) tJeber die Kohlensäure und den Sauerstoff im Blute. Centralblatt.
1866. S.\' 821.

uitpompen zou het uiterst moeielijk ontwijken van het
laatste gedeelte koolzuur pleiten. Daar het normale bloed
nog koolzuur kan opnemen en alkalisch reageert, betwijfelt
PEEYEE niet, dat al het koolzuur in het bloed als chemisch
gebonden moet worden beschouwd. Het gelukte hem eene
gekristalliseerde verbinding daar te stellen, van gelijke
samenstelling als het FERNEi\'sche zout. Het bleek hem,
dat bicarbonas sodae naast neutraal natrium-phosphaat in
oplossing niet bestaanbaar is, evenmin in het bloed ais in
water en hij besloot daaruit, dat in het bloed naast het
natrium-carbonaat slechts natrium-phospho-carbonaat voor-
komen kan. Hij kwam derhalve tot dezelfde uitkomst als
L. MEïEE, dat er geen bicarbonas sodae in het bloed
aanwezig is. Later trachtte hermann 1) te betoogen, dat
ook het natrium-phospho-carbonaat bij afwezigheid van vrij
koolzuur onbestaanbaar is. Hij meende daarom, dat bij de
alkalische reactie van het bloed, de aanwezigheid van deze
verbinding even moeielijk te verklaren als die van vrij
koolzuur aan te nemen is.

liet is duidelijk, dat in dit geval andere stoffen in het
bloed aanwezig moeten zijn, die het koolzuur kunnen
binden, daar niet al het koolzuur in den vorm van
carbonaat voorkomen kan. De groote absorptie-coëfficient
van serum voor koolzuur bewijst, dat stoffen er in voor-
komen, die op koolzuur attractie uitoefenen en zijn als
zoodanig carbonas en phosphas sodae bekend, wier aanwezig-
heid met zekerheid in het bloed is aangetoond, dan begrijp
ik niet, waarom dio geen koolzuur zouden binden. Eene
oplossing van carbonas sodae kan zeer veel koolzuur opne-
men zelfs tot zure reactie toe, maar laat men de oplossing

1) Untcrs. Qbcr den Stofftvechsel der Muskcin, auigehcnd vom Gas-
wcehscl dcr«clbcn. 1867. S. 107. Vorgel. Ccntr.^ilbl. 1807. S. 313.

aan zich zelve over, dan ontwijkt koolzuur en er blijft
na eenigen tijd ongeveer zooveel over als aan het sesqui-
carbonaat beantwoorden zou, dat in oplossing even goed
als een mengsel van carbonas en bicarbonas sodae opgevat
worden kan. De vloeistof reageert dan alkalisch en toch
houdt de carbonas sodae een deel van het koolzuur terug.
In het bloed moet natuurlijk hetzelfde gelden. Stem ik
dus hierin niet met peeyer en hermann overeen, wel deel
ik preyee\'s bezwaar vrij koolzuur iu het bloed aan te
nemen.

ZüNTZ 1) heeft trouwens beweerd, dat het bloed werke-
lijk na het doorvoeren van koolzuurhoudende lucht zijne
alkalische reactie behoudt. Hij ving daartoe bloed boven
kwik op en onderzocht de reactie met lakmoespapier, dat
met eene geconcentreerde chloornatrium- of glauber-zout-
solutie gedrenkt en daarna gedroogd was. Hij kon ook
na verzadiging met koolzuur geen zure reactie aantoonen.
Ik meen evenwel zijne bewering in twijfel te mogen
trekken en vooronderstel, dat of niet lang genoeg koolzuur
is doorgevoerd, of dat de reactie niet nauwkeurig genoeg
is bepaald. Heeft züntz gelijk en mag men bij de alka-
lische reactie in het bloed en serum vrij koolzuur voor-
onderstellen, zoo verliezen de tegenwerpingen van peeyer
en iiermann natuurlijk hare waarde.

Hij leidde door verschillende hoeveelheden gedefibri-
neerd bloed een gasmengsel van nauwkeurig bekend kool-
zuurgchalte, en vond, dat bij eene partiaaldrukking van
het koolzuur, gelijk aan die van dit gas in de longen-
lucht, nagenoeg evenveel werd opgenomen als het normale
bloed bevat. Steeg echter het koolzuurgchalte van het

1) Beitr. z. Physiologio des Blutcs. Bonn. 18C8. VcVgel,: Ccntralbl.
1808. S. 630.

gasmengsel tot 8—10 pet. en meer, zoo werd eene zeer
aanzienlijke hoeveelheid koolzuur gebonden. Ouder che-
misch gebonden koolzuur verslond zuntz die hoeveelheid
koolzuur, die het bloed meer absorbeert dan een gelijk
volumen water onder gelijke omstandigheden. Deze op-
vatting van zuntz is dunkt mij niet gerechtvaardigd;
men heeft geen recht voor serum denzelfden absorptie-
coëtTicient voor koolzuur, in den physischen zin van het
woord, als voor water aan te nemen. Integendeel moet
deze noodzakelijkerwijze daarvan verschillen, daar onder-
scheidene zouten in het serum zijn opgelost, waardoor de
absorptie-coëfTicient gewijzigd worden moet (fernet).

Zuntz ving voorts onder afsluiting van lucht, bloed
boven kwik in een met ijswalcr omgeven cylinder op,
lict het serum zich afscheiden en bracht dit daarop in
het vacuum. Het coagulum werd met het overblijvende
kw\'ik geschud en de zoo verkregene emulsie in eene tweede
pomp van hare gassen bevrijd. Deze methode verdient
derhalve de voorkeur boven die van sciiöffer, daar hot
serum en de cruor gelijktijdig konden worden uitgepompt.

100 volumina cruor leverden 32.2 vol. COa 38.9 vol. COi
„ n scrum „ 38.4 43.5 II

Gaat men uit van dc vooronderstelling, dat dc bloed-
lichaampjes koolzuurvrij zijn, zoo zou de cruor respect, voor
83.9 cn 89.3 pet. uit serum cn slechts voor 16.1 pet. cn
10.7 pet. uit lielmampjcft bestaan. Dit nu is blijkbaar
ongerijmd, zoodat men wel moot aannemen, dat dc bloed-
lichaampjes koolzuur bevatten.

In de bloedlichaampjes is volgens zuntz dus eveneens
eene slof aanwezig, die verschillende hoeveelheden kool-
zuur, al naar gelang van de spanning, opnemen kan,

Die stof is volgens hem waarschijnlijk eene alkali-ver-
binding van de haemoglobine, zooals die door pflüoer
in de bloedlichaampjes aangenomen werd. Pflüger had
gevonden 1), dat bij doorvoering vau koolzuur door eene
oplossing van chemisch zuivere zuurstofvrije haemoglobine,
ontleding onder vorming van haematine optrad. Versch
onverdund bloed met koolzuur behandeld, tot het zwart
geworden was, vertoonde bij spectraal onderzoek geen hae-
matine-streep; of niet bij langer voortgezet doorvoeren van
koolzuur de haemoglobine zou ontleed geworden zijn, laat
pflüger in het midden, maar uit de verschillende ver-
houding tegenover koolzuur van de in water opgeloste
chemisch zuivere en de in het normale bloed zich bevindende
haemoglobine leidt pflüger af, dat de kleurstof in de
bloedlichaampjes aan alkali gebonden is. Hiermede stemt
de waarneming van munnicu 2) overeen, dat koolzuur op
een mengsel van bloed en water, en van bloed en ver-
dund serum anders inwerkt. Terwijl toch in een mengsel
vae 1 dl. bloed en 19 dl. water de haemoglobine onder
haematine-vorming wordt ontleed, brengt het koolzuur in
een mengsel van 1 deel bloed met 9 doelen serum slechts
reductie der haemoglobine te weeg.

Uit deze feiten blijkt echter nog niet met voldoende
zekerheid, dat de haemoglobine in het bloed aan een alkali
gebonden is. Pflüoer had m_. i. om zijne mecning nader
te staven, de tegenproef moeten nemen, niet met bloed,
maar met eene oplossing van haemoglobine in een uiterst
zwak alkali. Had hij dan hetzelfde verschil kunnen consta-
tecren, dan zeker was zijne opvatting volkomen bewezen.

2) Onderzoekingen over dc blocdkleurstof. Disa.-inaug, 1868. Zie: Ondcrz,
* ged. in het phys. laboratorium d. Lcidsehc lloogesehool. 18G0. pag. 20,

Tusschen de analysen van pflüger en die van setsche-
Now en sciiöFFER bestonden groote verschillen, wat betreft
de hoeveelheid niet uitpompbaar koolzuur. Ludwig\'s
leerlingen hadden die hoeveelheid steeds veel hooger
gevonden dan pflüger. Zuntz zocht den grond daarvan
eensdeels in de aanwending van het droge vacuum, ander-
deels in de bij het uitpompen optredende concentratie vau
het bloed. Hij pompte namelijk serum uit vermengd met
zooveel gedestilleerd water, dat het na de uitpomping nog
niet de oorspronkelijke concentratie had bereikt. Het
koolzuur werd nu langzamer aan het vacuum afgegeven,
zoodat het uitpompen langer, zelfs dagen, moest voortgezet
worden. Daar hij het serum niet volkomen van zijne
gassen bevrijdde, verkreeg hij voor het vastgebonden kool-
zuur cijfers, die wel is waar hooger zijn dan die van pflüger,
maar toch nog altijd verre beneden de door setschenow
en schüffer aangegeveno liggen.

Uit onderzoekingen met eene oplossing van bicarbonas
sodae in het werk gesteld bleek, dat deze oplossing zich
in het vacuum even als hel bloedserum verhoudt. De
oplossing was zoo verdund, dat het koolzuurgchalte slechts
weinig hooger was dan dat van een gelijk volumen scrum,
liij 40° C. cn 12 uur uitpompen verkreeg hij ongeveer
Vs van het los chemisch gebonden koolzuur, terwijl voor
het ontwijken van de overige % het uitpompen nog twee
dagen bij eene temperatuur van 60" C. moest worden
voortgezet.

Op grond van zijno onderzoekeningen komt Zuntz tot
het besluit, dat de door pflüoer aangegcvene waarden
voor de hoeveelheid van het vastgebonden koolzuur in het
serum de juiste zijn. Waarschijnlijk zijn dus 5 pet. van
hct koolzuur gebonden ann natron tot carbonas sodae,

eene gelijke hoeveelheid zal tot vorming van bicarbonaat
dienen, terwijl 3 ä 5 pet. aan natrium-phosphaat gebonden
zijn. (fernet, meyer, heidenhain, preyer.)

De rest van het koolzuur moet volgens zuntz óf in
nog onbekende verbindingen öf vrij in het serum voorko-
men. Voor het bloed komen dan nog de lichaampjes in
aanmerking die, zooals zuntz, in strijd met de tot dusverre
gangbare voorstelling (preykr), het eerst overtuigend aan-
toonde, eene niet onaanzienlijke hoeveelheid vau het kool-
zuur binden.

Korten tijd daarna hield Schmidt 1) zich met hetzelfde
onderwerp bezig. Ook hij kwam tot het besluit, dat de
bloedlichaampjes van het normale arteriëele bloed koolzuur
bevatten en wel in eene hoeveelheid, die zeer veranderlijk
is, dan eens zeer dicht nadert tot het koolzuurgehalte van
het serum, dan weder slechts weinige procenten van het
volumen der bloedlichaampjes bedraagt. Dit onderzoek is
van groot gewicht.

Hij ving bloed uit de art. carotis van eenen hond in
2 verticale communiceerende mot kwik gevulde buizen
onder afsluiting van dc lucht op; de inhoud van de eene
buis werd door schudden met het nog daarin geblevene
kwik gcdefibrineerd en dan uitgepompt; do andere werd
in ijs bewaard ter afscheiding van het serum, dat daarna
eveneens van zijne gassen werd bevrijd.

Voor de berekening van het koolzuurgehalte van het
serum en van de bloedlichaampjes maakte hij gebruik van
eene door p. dü bois aangegevene formule van den vol-
genden vorm:

1) ücbcr die Kolilcnsuure in den Blutkörperchen, Ludwio\'« Arbeiten
1868. S. 30—58.

van de eenheid van volumen der bloedlichaampjes, K dat
van de eenheid van volumen van het serum uitdrukt,
terwijl B en S respectievelijk het volumen van de bloed-
lichaampjes en van het serum voorstellen. Zijn de
lichaampjes koolzuurvrij zoo word:

liet volumen (S) vau het serum zou dus in deze proe-
ven bedragen van 80—95 pet. Daar het nu vau zelf
spreekt, dat 1 vol. bloed niet 0.9 vol. serum kan bevatten,
zoo blijkt daaruit, dat het koolzuur niet alleen in het
serum voorkomen kan. In de eerste proef was hot kool-
zuurgchalte der lichaampjes zeker niet veel kleiner dan
dat van het serum, daar cr slechts een gering verschil
in do koolzuur-procenten van het bloed en het scrum
bestond. Schmidt onderzocht verder, of het koolzuur-
gchalte der lichaampjes van dat van het bloed afhankelijk
is cn verhoogde daarvoor het koolzuurgchalte van het
bloed. Bij deze proef maakte hij van een toestel gebruik,
die niet zooals het beschreven uit twee, maar uit vier

communiceerende buizen bestond. In het eene paar buizen
stroomde het bloed direct in, in het andere nadat het eene
met koolzuur gevulde flescli had gepasseerd. Een dun-
wandig ventiel belette het koolzuur terug te wijken naar
de arterie.

Elk paar buizen leverde weer bloed en serum voor
onderzoek en wel het een met een normaal, het andere
met een verhoogd koolzuurgehalte. Aan de berekening
legde schmidt wederom de formule van du bois ten gronde.

Stellen wederom A\', K\' en U\' respectievelijk voor het
koolzuurgehalte van de eenheid van volumen vaji de
bloedlichaampjes, van het serum en van het bloed na
behandeling met koolzuur, dan is:

A\'B K\'S = U\'.
Hiervan aftrekkende AB -}- KS = U, verkrijgt men:
(A\'_A) B (K\'—K) S = U\'—U.

Vooronderstellende, dat de bloedlichaampjes koolzuurvrij
zijn, zoo wordt: (A\'—A) B = O

Bloed = 30. GO
Scrum = 31.95
Bloed = 37.00
Scrum = 40.21
Bloed = 23.09
Scrum — 28,07
Bloed = 30.74
Scrum =. 37.97

Bloed = 38.15
Scrum = 47.05
Bloed = 45.80
Scrum = 58.88
Bloed = 20.50
Scrum = 33.80
Bloed = 37.83
Serum = 47.40

Dit is alleen te verklaren door aan te nemen, dat de bloed-
lichaampjes reeds vooraf koolzuurhoudend waren, daar
anders door het opnemen van koolzuur door het bloed
het quotient <5f in het geheel geene verandering df inte-
gendeel eene vergrooting had moeten ondergaan.

Neemt men aan, dat de bloedlichaampjes oorspronkelijk
koolzuurvrij waren, zoo zou het quotient grooter hebben
moeten worden, indien zij een deel van het door het
bloed opgenomen koolzuur hadden geabsorbeerd. Berekent

men, naar de formule S = j^r::^ het serumgehnlte, zoo
vindt men daarvoor, 0.61, 0.44, 0.50 en 0.75. De drie
eerste waarden zijn veel te klein, daar het afgescheiden
serum dikwijls meer dan de helft van het bloed be-
droeg. De vooronderstelling, dat de lichaampjes vrij van
koolzuur zouden zijn, is dus onjuist. Maar buitendien

ziet men uit de kleine waarde van het quotient j;, in de
proeven met verhoogd koolzuurgehalte, dat het koolzuur-
gehalte van het serum meer gestegen is, dan dat van
het bloed.

Daar nu de toegevoegde hoeveelheid koolzuur ontoe-
reikend was al het serum op het bij analyse gevonden
gehalte to brengen, blijft niets anders over — zegt
schmidt — dan aan tc nemen, dat dc bloedlichaampjes
een deel van het koolzuur hebben geleverd.

Bij voorgezet onderzoek bleek, dat daarentegen dc
lichanmpjes zelve koolzuur opnemen, wanneer de spanning
van het koolzuur in het bloed cenc zekere grens overschrijdt.
Indien dit werkelijk zoo is, dan moot dit voor de
ademhaling van groote beteekenis zijn. Ontstaat door

oxydatie in liet bloed koolzuur of wordt koolzuur uit de
weefsels opgenomen, dat zich in het plasma verdeelt, dan
zullen de bloedlichaampjes een deel van hun koolzuur
verliezen en daardoor de spanning van het gas nog ver-
hoogen, wat de uitscheiding in de longen bevorderen moet.
Ook het vermogen van het bloed, veel koolzuur op te
slorpen uit eene beperkte ademhalingsruimte, zooals die
uit w. müller\'s proeven gebleken was, wordt hier nader
toegelicht, daar bij stijgende spanning van het koolzuur
de bloedlichaampjes dit gas in toenemende mate vastleggen.

Of al de door Schmidt uit zijne proeven afgeleidde
conclusies volkomen gerechtvaardigd zijn, zal bij nader
onderzoek moeten blijken; zooveel is echter zeker, dat
het hem, even als zuntz gelukte, de onwederlegbare
bewijzen aan te brengen, dat de bloedlichaampjes bij de
absorptie van het koolzuur eene belangrijke rol spelen.
Daarmee is dus het vermoeden, door enkele vroegere onder-
zoekers (muldeu) uitgesproken, dat een doel van het
koolzuur ook aan de bloedlichaampjes gebonden zou zijn,
bevestigd.

In het vorige hoofdstuk heb ik reeds gronden aange-
voerd voor de meening, dat de oxyhaemoglobine als een
zwak zuur mag worden beschouwd. Pflüoer\'s proeven
maken het waarschijnlijk, dat de hacmoglobine in de bloed-
lichaampjes aan alkali gebonden is, wat hiermee dus goed
overeenkomt. Het is denkbaar, dat de hacmoglobine bij
het opnemen cn het afstaan van zuurstof beurtelings alkali
bindt en weer loslaat en zoodoende dc uitscheiding van
het koolzuur bevordert. Éene soortgelijke werking werd
door seutoli 1) voor verscheidene ciwitstotfen aangetoond.

1) Ucbcr dio Bindung der Kohlensäure im Blute und ihre Ausschei-
dung in der Lunge. IIoppk-seylee\'s mcd.-chcm. Unters. Ilft, 3. S. 250—305,

Hij vond, dat eiwit (van lecithine gezuiverde globuline, door
alcohol gepraecipiteerde albumiue uit het serum, globuline
der kristallens) zoowel uit oplossing van carbonas sodae
als uit bloedserum, koolzuur vrijstelde, zoodat na toe-
voeging van zuur nog slechts zeer weinig koolzuur ontweek.
Daar in het serum van koeienbloed, dat sertoli gebruikte
slechts zeer weinig phosphaten voorkomen, en na het uit-
drijven van het koolzuur door het eiwit, door toevoeging
van phosphorzuur bijna geen koolzuur meer verkregen
werd, besloot hij, dat iu het scrum door het toegevoegde
eiwit carbonas sodae werd ontleed.

Volgens sertoli zou het uit de weefsels, onder hooge
drukking afgescheiden koolzuur, met het natron van het
bloed bicarbonas sodae vormen, terwijl in de long onder
geringe spanning van het koolzuur de eiwitstolTcn zich
met het natron zouden verbinden, waarbij koolzuur wordt
vrijgesteld. Beurtelings zou dus natron-carbonaat en natron-
albuminaat gevormd worden, waarin het eiwit de rol van
het zuur bekleedt.

Wij hebben nu vier onderzoekingen uit de laatste jaren
te bespreken, die over de wisseling van gassen tusschen
de longenlucht en het bloed en tusschen het bloed en de
weefsels handelen. Twee daarvan werden uitgevoerd te
Leipzig onder LUDWIG, de beide anderen in Jionn onder
prr.üGER. Deze onderzoekingen onderscheiden zich van
alle vroegere daardoor, dat nauwkeurig op do spanning
der gassen werd gelet, waarvan immers hunne diffusie
afhankelijk is. De resultaten te Leipzig en te Jionn
verkregen, leidden tot juist aan elkander tegenovergestelde
meeningen.

Uit de proeven door j. j. siüller bij ludwig genomen
werd afgeleid, dat het longweefsel koolzuur uit het bloed
uitdrijft, terwijl wolffhero tc Bonn tot het besluit kwam,
dat de spanning van het koolzuur in het veneuse bloed groot
genoeg is om van het uittreden van koolzuur in do longen
rekenschap te geven.

J. Worm j\\Iüller bepaalde onder lüdwig\'s medewerking
de zuurstofspanning in het bloed on achtto haar to klein
om aan te nemen, dat de zuurstof uit het bloed in do
weefsels diffundeert en besloot daaruit, dat in het bloed
zelve do oxydatie-processen afloopen. Strassbürg daar-
t ontogen bepaalde de koolzuurspanning in het bloed en

in do weefsels en vond de laatste grooter dan de eerste.
Zijn besluit is, dat het bloed uit de weefsels het koolzuur
opneemt en dat de zuurstof uit het bloed in do weefsels
overgaat.

Het groote gewicht dezer onderzoekingen gebiedt mij
ze uitvoeriger te vermelden en daarom laat ik een over-
zicht over de genomene proeven hier volgen.

J. J. Müller 1) leidde zuurstofhoudend gedefibrineerd
bloed bij gewone temperatuur 18"—20" C. door eeno
versch uitgesnedene hondenlong en zag het helderroodo
bloed donker veneus daaruit afvloeien. Uoe langzamer
het bloed stroomde des te sterker werd deze kleursver-
andcring. Daarmede gaat zuurstofverbruik en koolzuur-
vorming gepaard, hetgeen a priori wol uit hot donker
worden verAvacht kon worden. Daar het vorscho longwcefsol
duidelijk alkalisch reageert, zoo kon hot verbruik van
zuurstof niet het gevolg zijn van do aanwezigheid van
een zuur en moest dus z. i. toegeschreven worden aan
ccno specifieke werking van hot longweefsel. liet bleek
hem vorder, dat het grootste zuurstofverbruik jjlaats had
bij do grootste snelheid van doorstrooming van hot bloed,
zooals dit reeds door ludwio en scjimidt voor dc spier
was aangetoond.

Ook do koolzuurvorming is afhankelijk van do snelheid
van doorstrooming. Bij tocncmcndo snelheid stijgt intus-
schen het verbruik van zuurstof meer dan de productie
van koolzuur,

Ilct stikstofgehalto van het afvloeiende bloed werd
vergroot gevonden, voornamelijk als hot oorspronkelijk
stikstofgehalto gering was. Dat stikstof bij hot ademon

Dit besluit nu is zeer gewaagd. Regnadlt en eeiset
hadden in hunne proeven integendeel eene geringe stikstof-
uitscheiding gevonden en buitendien hebben de quantita-
tievc stikstofbepalingen van de vloeibare en de vaste
excreta het in de hoogste mate waarschijnlijk gemaakt,
dat niet alle stikstof — al is het verschil dan ook zeer
gering — in die excreta terug to vinden is. 1) To
minder hebben müller\'s proeven bewijskracht, daar zij
met gedefibrineerd bloed en eene uitgesneden long werden
genomen, en, zooals hij zelf zegt, de stikstofvermeerdering
alleen duidelijk bleek, als het oorspronkelijk stikstofgehalto
van het bloed gering was.

In tegenstelling met de eerste prooven, waarbij beide
longen gebruikt waren en de canule, dio het veneuse
bloed afvoerde in den linker boezem bevestigd was, stolde
müllee nog twee andere in liet werk, waarbij het bloed
slechts deno long doorstroomde en de cannlen direct in do
longvenao aangebracht waren. Hierbij bleek, dat do spieren
van het atrium geen invloed op do resultaten haddon
uitgeoefend, daar het zuurstofverbruik en de koolzuurvor-
ming slechts weinig minder bedroeg dan de helft van
hetgeen in do eerste proeven gevonden was. Do oorzaak
van het verbruik van zuurstof en vnn do productie van
koolzuur onder deze omstandigheden, zoekt müllee in
eene onder den invloed van hot longweefsol tot stand
komende ontleding, wier intensiteit van de stroomsnelheid
afhankelijk is.

1) Voit (Zcitschr. f. Biologie 1866. Bd. 2. S. 76.) beweert, dat Bteed»
al de «tikstof van het voedsel in de vloeibare cn de vaste eïcrcta kan worden
teruggevonden.

Hij meent, dat hierbij voornamelijk aan splitsingspro-
cessen moet worden gedacht en herinnert aan dc proeven
van LUDwiG en schmidt, die gevonden hadden, dat bij
doorvoering van stikkingsbloed door spieren, nagenoeg
evenveel koolzuur gevormd werd als bij het doorvoeren
van zuurstofhoudend bloed. Daar de koolzuurvorming in
casu niet van oxydatie afhankelijk kon zijn, moest zij dus
op splitsingsprocessen berusten, onder invloed van het
spierweefsel.

Om de vraag naar do specificke Averking van het long-
weefsel op de in hot bloed voorkomende stoffen experi-
menteel op te lossen, liet muller door de uitgesnedono
long gedefibrineord bloed stroomen, waaraan eono oplos-
sing van melkzure soda was toegevoegd.. 131ocd word
boven kwik opgevangen, gedefibrinecrd cn in drie deelen
verdeeld. Do eerste hoeveelheid werd zonder toevoeging
van melkzure soda oj) do gewone wijzo door do long ge-
voord; door uitpomping en analyse worden do gassen vau
hot afvlooicndo bloed bepaald. Daarop word hot Si® mot
molkzuro soda vcrmongdo quantum bloed door do long
gevoerd, en eorst nadat genoog van dit bloed was door-
gestroomd om aan to mogon nomen, dat hot normaio
bloed goheol verdrongen was, opgevangen on op zijn gas-
gehalto onderzocht. Ton slotto werd nog mot do 3" hoo-
voelhoid normaal bloed op dozolfdo Avijzo gcoxporimentoord.

Uit do door müller luodogcdcoldo tabol blijkt, dut zoo-
wol het zuurstofverbruik als do koolzuurvorming in hot
met molkzuro soda gemongdo bloed is toogenomcn, maar
tevens, dat do laatste moor gestegen is dan het eorsto.
Hot resultaat was derhalvo juist togonovorgestold aan dat,
hetwelk bij doorvoering van normnul bloed was verkregen.
Hieruit leidt müller af, dat do melkzure soda bij hot

doorstroomen van de long werkelijk ontleding had onder-
gaan, en dat deze ontleding tot stand gekomen is onder
specifieke werking der long volgt z. i. daaruit, dat toe-
voeging van neutrale melkzure soda het gasgehalte van
het bloed niet verandert, zooals uit de proeven van
sciiEBEMETJEwsKY gebleken was.

Hoe men die ontleding zich ook hebbe voor te stellen,
zeker niet als eene gewone verbranding, daar de volumina
van de verdwenen zuurstof cn van het gevormde koolzuur
niet aan elkander gelijk zijn. Bij het doorvoeren van de
tweede hoeveelheid normaal bloed werd eveneens vermeerde-
ring van zuurstofverbruik en van koolzuurvorming waar-
genomen. Het scheen dus, dat gedurende de doorvoering
een gedeelte van de melkzure soda in het longweefsel
gediffundeerd was en eerst na langoren tijd daarin ont-
leed werd.

De tot nog toe vermelde proeven hebben uitsluitend
betrekking op de hoeveelheden koolzuur, die in het door
de long gestroomde bloed worden gevonden. Om de uit-
scheiding van het koolzuur bij do ademhaling toe tc lichten,
komt het er echter op aan — zooals müller terecht be-
greep — te onderzoeken, hoe groot do spanning is van
het koolzuur in het bloed en of hot longweefsel door
eene specifieke werking die spanning verhoogt. Reeds a
priori achtte hij dit laatste waarschijnlijk. Het maximum
toch van het koolzuurgehalte der alveolenlucht wordt op
7.57 pet. geschat. Sertoli 1) bracht lucht in de peri-
toniaalholte van het levende dier, cn vond hot koolzuur-
gehalte daarvan na eenige uren doorgaans veol geringer,
en zeker zal de spanning van het koolzuur in die lucht

zicli wel met de koolzuurspanning in het bloed nagenoeg
hebben vereöend. De excreta bevatten, voor zoover zij
zuur zijn, weinig koolzuur, de alkalische bevatten meer,
maar in gebonden toestand. In beide gevallen is de span-
ning dus gering. Op grond hiervan besloot mülleu, dat
de spanning van het koolzuur in het veneuse bloed niet
groot genoeg is, om de uitscheiding van het koolzuur in
de long te kunnen bewerken.

Hij liet nu bloed stroomen door de vaten van eene
versche uitgesneden long, die met stikstof gevuld, cn in
eene mot stikstof gevulde ruimte opgehangen was. Mot
behulp van 2 glazen bollen, die onderling door eene
wijde buis in gemeenschap stonden, on waarvan do eeno
met de longarterie, de andero met do longvenae commu-
niceerde, kon het bloed door do longvaten gedreven
worden. De eeno bol was met kwik, de andere met bloed
gevuld. Afwisselend werd de oone bol opgelicht en de
andere neergelaten, boide stonden aan hunne boveneinden
nog door eeno nauwere buis in verbinding, zoodat na hot
openen on sluiten van een paar kranen het bloed, nadat
het do long doorstroomd hiul, door deze nauwere
buis weer in den eersten bol teruggevoerd kon worden.
Een dillorentiaal-manometer was zoo aangebracht, dat do
eeno arm met do trachea, do andere met do genoemde
nauwere buis in verbinding stond. Door kranen kon
die communicatie naar willekeur worden opgehovon.
Afwisselend lict hij nu hot bloed stroomen door de
long on door do nauwere buis. llot bloed was stik-
kingsblocd on do binnen- «n buitenvlakte der long
was, zooals wij vermeldden, mot zuivere stikstof in aan-
raking om eiken invloed van zuurstof to voorkomen.
Hot bloed stond koolzuur af, en hot bleok nu uit don

Hoewel de gevondene verschillen in spanning zeer uiteen-
liepen, meent müller toch door zijn onderzoek het bewijs
te hebben geleverd, dat door invloed van het longweefsel
de spanning van het koolzuur in het bloed wordt verhoogd.

Deze conclusie is echter gewaagd, daar proeven met
uitgesnedene organen niet tot vertrouwbare resultaten kun-
nen leiden.

Eeeds daarom moest dan ook aan het onderzoek van
wolkfbeeg 1) ceue hoogere beteekenis worden toegekend.
Hij toch verrichtte zijne proeven op levende dieren. Hij
voerde bij zeer groote honden een dunnen catheter voor-
zichtig door do trachea in een bronchus in. Do catheter
was in eene tarnirr\'sche sonde bevestigd, met behulp
waarvan de bronchus luchtdicht kon worden afgesloten.

Na do tracheotomie verricht to hebben, liet hij den
hond eerst tot rust komen alvorens den catheter in to
voeren. Na verloop van eenigen tijd moest do spanning
van het koolzuur in het afgesloten deel der long, aan
die van hot koolzuur in het bloed gelijk geworden zijn.
"Wolfkberg nam aan, dat dit na 3—4 min. het goval
was; hij liet dan do lucht uit den cathotor uitstroomen
om ze te onderzoeken.

Keeds vele jaren geleden hud Beciier 2) volgens het-
zelfde principe do spanning van het koolzuur in het bloed,
trachten to bepalen. Na diepe inspiratie hield hij den
adem zoolang mogelijk in en bepaalde het koolzuurgehalte

1) ücber die Spannung der Blulgase in den Lungcncapillaren. pflüoer\'«
Arch. 1871. Bd. 4. 8. 465—492.
^ 2) Zcitschr. f. rat. Med. 1865. N. F. Bd. 0. S. 249. u. Studiën
z. Ilcspir. Zürich 1855.

der geexspireerde lucht. De zoo gevondene spanning —
meende hij — moest aan die van het koolzuur van het
bloed beantwoorden. Tegen deze methode werden echter
door Prof. dondeus gewichtige bedenkingen in het midden
gebracht. Bij tijdelijk belette ademhaling on daardoor
veroorzaakte koolzuurophooping in het bloed kan do
gevondene spanning niet de normale zijn. Wellicht is
ook de tijd te kort, om eene volledige vereffening van
do koolzuurspanning tot stand te brengen.

"VVoLFFBEiiQ volgde, zooals wij zagen, eene hetero methode.
Hij belette niet do geheele ademhaling, maar slechts de
gaswisseling in oen deel der long en kon daardoor do
proef geruimoren tijd voortzetten. Hij hooft do resultaten
zijner proeven naar den duur der afsluiting in eono tabel
gobraclit, waaruit blijkt, dat in hot algemeen de hoovcel-
heid koolzuur mot don duur der afsluiting toenoomt, terwijl
do zuurstof vermindert. 1)

Do aanzienlijko schommolingon in de govondono hoo-
veolhedon koolzuur on zuurstof, schrijft hij too aan onre-
gelmatighodon in do rosjjiratio.

Uit eono grooto rooks proeven loiddo wolfkhero af,
18, dat do spanning van hot koolzuur in hot bloed dor
longcapillaria van don hond, ann een procontgehalto van
3.2 beantwoordt, on bij do drukking van éi^no atmospheor
dus 24.32 mm. Hg. bedraagt;

2», dat do spanning van do zuurstof in dat bloed, aan
con procontgehalto vau 3.6 beantwoordt on dus gelijk is
m\\n 27.4 mm. lig.

Wat de zuurstof betreft, zoo blijkt, dat de spanning
van dit gas in bet warme levende bloed hooger is dan
die, welke j. w. müller heeft aangegeven. De door
wolffberg gevondene waaide van 27.4 mm. geldt voor
bloed, dat niet met zuurstof verzadigd is, zoodat hij het
als zeker beschouwt, dat in de capillaria van den grooten
bloedsomloop de zuurstofspanning in ieder geval niet
minder bedraagt dan 3 cm. Hg.

Een opzettelijk onderzoek omtrent het koolzuurgehalte
der exspiratie-Iucht van den hond bij normale ademhaling
leerde, dat dit in 4 proeven, respect. 3.4-, 2.8, 2.35 en
2.6 bedroeg. De exspiratie-lucht bevat derhalve slechts
weinig minder koolzuur, dan aan de spanning van dit
gas in het bloed der long-capillaria beantwoordt. De snel-
heid, waarmede do koolzuurspanningen zich vereffenen, is
dus zeer groot.

Wolffberg bepaalde verder do koolzuurspanning in het
veneuse bloed uit hot rechter hart. Hij schudde hot bloed met
een mengsel van bekende samenstelling van atmospherische
lucht en koolzuur. Hieruit kon hij do koolzuurspanning
bepalen en wol vóór het stollen, zoodat de fout vermeden
was, die door het afnemen der alkalische reactie gedurende
het stollen moest ontstaan. \' Al niuir gelang van do meer-
dere of mindere koolzuurspanning van het vonouso bloed
moest hot koolzuur in het gasmengsel toe- of afnemen.

Hij vond nu, dat do spanning van het koolzuur in hot
bloed der art. pulmonalid evenwicht houdt met eene atmos-
pheer, die 3.6—5.1 pot. koolzuur bovdt. Do maxima
kunnen zelfs nog iets grooter, de minima nog iets geringer
uitvallen. De koolzuurspanning van het veneuse bloed

van het hart is derhalve niet kleiner dan dio van de
longenlucht en wolïfbeug meent daarom eene specifieke
werking van de long op de uitscheiding van het koolzuur
te moeten ontkennen.

Dit is, zooals men ziet, lijnrecht tegenovergesteld aan
het resultaat van j. j. mülleu. Diens proeven kunnen
echter volgens wolffbeeo niets bewijzen, daar de aanra-
kingsoppervlakte tusschen het bloed en het gas in den
nauwen arm van den differentiaal-manometer uiterst gering
was, waardoor het uittreden van het koolzuur wordt
bemoeielijkt, terwijl hot bloed bij het stroomen door do
vaten der long over eene groote oppervlakte met do gas-
ruimte in aanraking was. Mülleu had moeten onderzoeken,
of bij een ruimer contact tusschen hot bloed cn het
gasmengsel, hot kwik in do beide manometor-armon nog
hetzelfde verschil in stund zou bobben vertoond. Wolffuëro
voort tegen de. gevolgtrekkingen van mülleu vorder nog
aan, dat eeno sterkere spanning van hot gas in do uitgo-
sncdene long niet een gevolg behoeft te zijn van vermecr-
doring van het koolzuur, maar, dut zij veroorzaakt kan
worden, door de verkleining van hot volumon dor longen
door tetanus en intredende verstijving van do talrijke
bronchiaalspieren, door zwelling van de tusschonschottcn
ton govolgo van transsudatic en door verwijding van do
longcapillaria, dio bij hot afsterven minder en minder
weerstand kunnen biedon aan do drukking van het bloed.

WOLFFUERO toondo buitendien aan, dat na don dood
in dc uitgesnedene long zuurvorming optreedt, waardoor
het ontwijken van koolzuur in do long-alvcolon verklaard
wordt. Bij eeno uitgesncdono long verwijderde hij hot
bloed uit do vaten, door doorvoering van eeno 1 pet.
chloornatrium-oplossing, en spoot daarna eeno gotitrcerde

oplossing van koolzure soda van pet. in. Werd de
opgeblazene long bij gewone temperatuur bewaard, zoo
werd geen koolzuur vrij gesteld. Werd daarentegen de
long gedurende l\'A uur tot de temperatuur van het bloed
verwarmd, zoo vond hij bij analyse der in de long be-
vatte lucht eene geringe uitscheiding van koolzuur. Het
uitdrijven van koolzuur is dus een postmortaal proces, dat
bij de respiratie geen rol kan spelen.

Een verder bezwaar tegen de proeven van müller ziet
wolffberg daarin, dat gedefibrineerd bloed was gebruikt.
De hiermede verkregene resultaten mogen niet direct op
het levende fibrinhoudende bloed worden toegepast. „Denn",
zoo voegt hij er zeer eigenaardig aan toe, „ein Reagens
wirkt auf verschiedene Stoffe verschieden" 1).

Eindelijk wijst hij er op, dat do long, hbofdzakelijk uit
bindweefsel cn elastische vezels bestaande, waarin do stof-
wisseling uiterst gering is, bekleed met voor het meercn-
dcel tot platte schubbetjes goreduceordo opitheliön, al
zeer ongeschikt is, „für oino speciflsclio secrotorischo Thü-
tigkeit."

In ecno latoro verhandeling, doolt wolffuerg do resul-
taten mede van eono nieuwe rooks proovon, waarbij to
gelijkertijd bloed uit do vena jugularis onttrokken on do
longenlucht door den beschreven cathotor verkregen werd.
Onmiddellijk na hot ontlasten, werd het bloed met een
gasmengsel van bckond koolzuurgchalte geschud 2). Op
dio wijzo was hot mogelijk do spanning dor gassen van
het veneuse bloed onmiddellijk mot dio spanning to ver-
gelijken, die het bloed van hot rechtor hart aan de lucht

in de long-alveolen verleenen kan, indien genoegzame tijd
tot vereffening dier spanningen gegeven is.

Uit do door hem overgelegde tabel, vindt men als ge-
middelde waarde voor de koolzuurspanning in hot bloed
der long-capillaria 3.6 pet. = 27.1\' mm. Hg. en voor do
zuurstof eene spanning = 28.9 mm. Hg.

Deze getallen zijn iets hooger dan de in zijno vroegere
verhandeling mcdcgedeoldo, hetgeen z. i. misschien kon
toegeschreven worden aan dc hoogoro temperatuur, waarbij
dezo laatste jiroevcn in het werk gestold waren. In deze
resultaten ziet wolffbeuo een verder bewijs voor zijno
bewering, dat aan do longen geonc specifioko uitdrijvende
werking op het koolzuur moot worden toegeschreven.

WoLFFnERG wijst\' op do grooto ovoreonstomming van
do vorkregcno ])roccntgolmItcn van hot koolzuur, zoowol
onder elkander, als mot do waarden, dio hij in zijno vroo-
goro proeven gevonden had. In do boido eerste schud-
dingsprooven bevatte het gasmengsel 6.1 pet. CO3; na
de schudding, dio 1 min, duurde, bevatte het gasmengsel
5.8 on 5.86 pet. COa: hot bloedbad dus koolzuur opge-
nomen, zoodat dio getallen 5.8 on 5.86 als maximaal-
waarden te beschouwen zijn. Dozo M-aardon verschillen
zeer weinig vnn het oorspronkelijk koolzuurgohalto van
hot gasmengsel, zoodat men mag aannemen, dat gedurende
het schudden nagenoeg ovenwicht tusschon do spanningen
van de gasson van hot bloed on dio vnn hot gasmengsel
was ontstaan. In proef 7, do dorde schuddingsprocf daar-
entegen waa het koolzuurgohalto vnn het gasmengsel 2.25
pet.; na hot schuddon 5.2 pet. Hot bloed had dus kool-
zuur afgestaan en hot cijfor is diis als minimaalwnardo op to
vatten. Opmerkelijk is het, dat dit cijfor van hot straks ge-
vondene (5.S pet.) zoo weinig verschilt. Bij dio 3« schuddings-

proef, was het gevonden kookuurgehalte van de longenlucht,
volkomen gelijk aan dat van het gasmengsel, d. i. gelijk
aan de koolzuurspanning van het veneuse bloed. In alle
andere proeven, is de koolzuurspanning van het veneuse
bloed grooter dan die in de alveolen-lucht.

Dit resultaat moest wel bevreemden. Het was do vraag
of de koolzuurspanning van het veneuse bloed bij het
schudden wel op juiste wijze was bepaald.

Zou niet, ook v(j(^r het stollen van het bloed, reeds
zuurvorming kunnen optreden, zooals dat uit sommige door
ZUNTZ genomene prooven zeer waarschijnlijk geworden was ?
Dc spanning van het koolzuur zou daardoor natuurlijk
verhoogd worden. Bovendien bevonden zich veneus bloed
en het bloed der long-capillaria niet in volkomen gelijke
omstandigheden, daiir het veneuse bloed geschud werd
met koolzuurhoudende atmosphcrischo lucht, terwijl do
door den longen-cathcter ontlaste lucht slechts S\'/a pet.
zuurstof bevatte. De mogelijkheid was niet to ontkennen,
dat aan de zuurstof inderdaad eene uitdrijvende werking
op het koolzuur toekomt, zooals dio vroeger door iiolmorkn
en i\'iieyeu 1) aangenomen was.

Om den invloed van de zuurstof uit to sluiten, schuddo
wolffbero nu 2 gclijke hoeveelheden veneus bloed, v(5ór
het stollen, bij lichaamstemperatuur, met gclijko hooveol-
hcden gas: en wel het eeno gedeelte met zuivere stikstof,
het andere met stikstof, waaraan 7.7 ])ct. koolzuur toege-
voegd was. Ter vergelijking schuddo hij van 2 hoeveel-
heden veneus bloed van hetzelfde dier, hot eeno gedeelte
met zuivere stikstof, hot andero mot zuivcro zuurstof.

inderdaad een uitdrijvenden invloed op het koolzuur uit-
oefent, zooals uit de eerste pioef overtuigend bleek, waarbij
na schudden van het bloed met zuurstof gedurende \'/a
min., do spanning van het koolzuur zelfs nog hooger
gevonden werd, dan na hot schudden met stikstof, gedu-
rende ongeveer 12 min. L\'it de kleine verschillen van
do koolzuurprocenten in de overblijvende gasmengsels na
hot schudden bleek echter, dat dio invloed eon zeer ge-
ringe is. Do door wolffbeug, op grond zijnor eorsto
proeven, aangegovone waarden voor do koolzuurspanning
van hot venouso bloed zijn, daarom — zoo als hij zelf
erkent — con weinig te hoog; op grond van zijno laatste
waarnemingen, schat hij haar op 24.32—30.4 mm. Hg.,
wat aan oen koolzuurgchalte van 3.2—4 pet. in lucht
bij gowono drukking beantwoordt.

WOLFFHEUO had nog do vraag to beantwoordon, of door
hot onttrokken van blood, uit hot rochtor hart door do
vena jugularis, de koolzuurspanning van hot longonbloed
gewijzigd wordt.

Hot schoon, dat do in hot hart govoordo cathotor, don
toovoor van hot bloed tot den ventrikel bolommort, on
bovendien hot sluiten van hot vonouso klapvlies bomooio-
lijkt, zoodat bij olko systole con dool van het bloed in
de grooto vonno teruggedreven wordt. Dit brengt nood-
zakelijk eono vermindering van do stroomsnolhoid in do
vcnae on do capillaria towoog Grootor vorlies aan zuur-
stof, nioordoro ophooping van koolzuur is daarvan hot gevolg.

Wolffbeug dood daarom prooven mot den door strass-
burq 1) boschrovonon aërotonomotor on vond, dat door-
gaans gedurondo do aderlating do partiëolo drukking van
hol koolzuur in do alvoolou-lucht stijgt. Als arithmetisch

gemiddelde geeft wolffbeug, voor de spanning van het
koolzuur in de long-alveolen, 3.56 pet. voor die van bloed,
3.43 pot. 1) aan.

„Das Geheimniss der Respiration liegt demnach in der
„Grosse der inneren Lungenoberfläche und in der Volkom-
„menheit der Ausgleichung", — zoo eindigt wolffberq
zijne verhandeling.

Van niet minder belang voor een juist inzicht in het
wezen der ademhaling is de kennis van do spanning der
zuurstof in het bloed. Reeds holjigren had enkele proo-
ven daaromtrent ondernomen en de spanning van de
zuurstof voor het arteriëele bloed op 20 mm. Hg. in
maximo bepaald. Onder leiding van lüdwig trachtte
j. worm müller 2) do Vraag op te lossen, in hoeverre onder
overigens gelijke omstandigheden, de zuurstofspanning van
den graad van verzadiging van het bloed met zuurstof
afiiankelijk is. Hij bracht hiertoe zuurstofarm bloed in eene
van een manometer voorziene flesch met oen ter verza-
diging van het bloed ontoereikend volumen atmospherische
lucht te samen, on bepaalde na het schudden hoeveel
zuurstof in hct bloed was overgegaan. In eene 2® rij
prooven bracht hij omgekeerd zuurstofrijk bloed met stikstof
in aanraking, totdat hot evenwicht bereikt was tusschon
de zuurstofspanningen van het bloed en van de gasruimte.

Hij bepaalde nu het zuurstofgehalte van het gasmeng-
sel, waaruit de partiaaldrukking van do zuurstof word
afgeleid

1) Dc door WOLFFBERO aangcgcTcno gemiddelde koohuurspaDniug
ran het bloed is niet juist berekend. In plaats van 3.43 pet. vindt
men 3.8 pet. Dit verschil heeft intiisschcn op do -teteekenis van het
resultaat gecnen invloed.

2) Ucbcr die Spannung des Sauerstoffs der ßlutschcibcn, LUDvrio\'s
Arb. 1871. S. 119—172.

Ten einde de afliankelijkbeid der zuurstofspanning van den
graad van verzadiging van het hloed met zuurstof te leeren
kennen, was het noodig bij elke proef, behalve de parti-
aaldrukking, ook de absolute hoeveelheid der opgenomeno
zuurstof te bepalen. Eene andere quantiteit van hetzelfde
bloed werd met zuurstof verzadigd en daarna oveneens uitge-
pompt. Hierdoor verkreeg worm mülleu twee cijfers voor het
procentisch gehalte aan zuurstof, waarvan het eene beant-
woordde .lan de volkomene (T), het andere aan do gedeel-
telijke verzadiging (P) van het bloed met zuurstof. Het
P .

quotiënt ^ is dus zoowel do uitdrukking voor do relatieve
verzadiging van het bloed mot zuurstof als voor hot
gehalte aan oxyhaemoglobine. Tor controle werden
telken male 2 analysen verricht. Do zuurstof, dio het
sernm bevatto word buiten rekening gelaten. Deze hoe-
veolheid is echter zelfs bij verzadiging van het bloed
met zuurstof bij eeno drukking van 750 mm. Hg. zoo
gering, dat mülleu meende de zuurstof, dio het scrum
na verzadiging bij ccne partiaaldrukking van slechts
20—30 mm. Hg. bevat, geheel buiten rekening to mogen
laten.

Do procentischo zuurstofwaardon, dio worm mülleu bij
dezo prooven verkreeg, verschillen, d(5n geval iiitgezondord,
niet racer dan 0.3 van elkander, wolk verschil bij eene
drukking van 750 mm. Hg. beantwoordt aan 1.5 mm.
Hg. Dit is dus do grootste fout, dio z. i. bij do bepaling
van do zuurstofspanning in zijno proovon voorkomen kon.
Ondanks do geringe ovorconstomming dor verkregeno cij-
fers, bestaat or zooals woum mülleu aantoonde, werkelijk
ecnc bopaaldo verhouding tusschen do spanning on den graad
van verzadiging. Zrij vorandoron beide in gelijken zin, zoo-
als uit do vergelijking van do zuurstofspanningcn van

lietzelfde bloed, bij 4 verschillende graden van verzadi-
ging (proef 12) blijkt.

De mindere waarde van de zuurstofspanning bij 0,51
dan bij 0.47 doet dit besluit niets van zijne kracht ver-
liezen, daar gemakkelijk bij dc bepalingen van de span-
ning bij deze tamelijk gelijke graden van verzadiging,
eene kleine fout insluipt, dio een grooten invloed op de
berekende waarden uitoefenen kan.

In het algemeen bleek, dat met de tompcratuur do
zuurstofspanning grooter wordt. Dc juisto mate van af-
hankelijkheid tusschen dezo grootheden kon hij hieruit
echter nog niet afleiden, daar de temperatuur on do vor-
zadigingsgraad niet do eenigo voorwaarden zijn, die do
grootto der zuurstofspanning bepalen. Wolko andcro
momenten hierbij echter in hot spol zijn, waagt hij nog
niet te beslissen, eensdeels omdat do invloed dor tempe-
ratuur nog beter moest nagegann worden, anderdeels
omdat het nog onzeker bleef, of bij sclïudding van bloed
met atmospherische lucht, uit" den onveranderlijkon stand
van don manomotor mag worden besloten tot hot even-
wicht tusschen dc zuurstofspanning in on buiten het
bloed. Bij het schuddon mot lucht wordt nl. zuurstof
door het bloed opgenomen, terwijl koolzuur uittreedt on
kan dus do drukking gelijk blijven, zoodat\'dc onvorando-
lijko stand van don manometer geon criterium kan zijn,
voor do veroflcning dor zuurstofspanningon. Bij hot schud-

den met stikstof daarentegen zal het bloed zuurstof en
koolzuur afstaan, maar bijna niets opnemen, daar stikstof
slechts in uiterst geringe mate door het bloed wordt
geabsorbeerd. Het gelijkblijven van den stand van den
manometer is dan een zeker bewijs voor hot ingetreden
evenwicht in de spanning van de zuurstof.

Derhalve stelde worm müli.er proeven in hot werk,
waarbij bloed met stikstof werd geschud, to meer, daar
hij vorwachtto dat bij hot oj)nemen en hot uittreden van
zuurstof verschillende weerstanden zouden moeten worden
oVorwonnen.

Ook nu bleek do verzadiging weer afiiankelijk van do
spanning van do zuurstof in do ruimte boven het bloed,
maar do cijfers waren to onregelmatig om nadero besluiten
tc trokken. Vooral bij hoogoro saturatio word nu ceno
geringere zuurstofspanning gevonden (max: 13.5) bij sat: O.ü)
dan bij schudding mot lucht. (30 mm. bij sat. 0.5) 1)

Do oorzaak der spanningsverschillen zoekt worm mültier
in hot verschil in weerstand van plasma on blocdlichaanipjcs
bij hot opnemen cn hot uittreden vnn do zuurstof. Dat
het plasma conen weerstand biedt, blijkt uit do hoogoro
spanning der restcorcndo zuurstof, wanneer blood, dat arm
aan lichaampjes is, mot lucht wordt geschud.

Worm muller vond in 2 proeven met eeno zuivoro
haomoglobine-oplossing in het algemeen bevestigd, wat do
])roovon mot bloed haddon geleerd. Hot is to botrouron,
dut juist dezo proeven zoo goring in aantal zijn.

1) Do gevondene ipanningcn komen vrijwel overeen met die wclko
door noLMnuKN voor artcriëcl bloed zijn aanpegevcn, die echter den graad
van verzadiging nict bepaald heeft. Holmorkn bracht hct bloed in hct
vncuum, doch dit is geen wezenlijk verschil, daar hrt bloed cvcu gemak-
kelijk aan het vacuum als ann ceno stikstofruimte zijn zuurstof afgeeft.

temperatuur en drukking afhankelijk. In het gedeeltelijk
verzadigde bloed komt, zooals ook iïoppe-seyler\'s proeven
hadden geleerd, zuurstof houden de en zuurstofvrije hacmo-
globine voor, en de relatieve verhouding wordt door
temperatuur en spanning bepaald. Verlaging der druk-
king, zoowel als verliooging der temperatuur, ontleedt
zooveel der oxyhaemoglobine, dat eene zuurstofspanning
verkregen wordt, die verder uiteenvallen belet.

Worm müli.er vergelijkt de splitsing der oxyhaemoglo-
bine met de verdamping van vloeistotfen beneden de
kookhitte en voert die ontleding terug tot een dissociatie-
proces, d. i. tot gedeeltelijk uiteenvollen der moleculen
in hare bestanddeelen onder invloed der temperatuur.
Dit is juist het belangrijkste van den arbeid van worm
müller, dat hij in de eigenaardige verhouding van het
bloed tot dc zuurstof een dissociatic-vcrschijnscl zag. Wij
komen hierop echter in het volgende hoofdstuk terug.

De door worm Müller uitgevoerde bepalingen der
zuurstofspanning zijn echter bovendien van belang, om-
dat zij van bekende adcmhalingsverschijnselcn rekenschap
geven. Verzadiging van het bloed met zuurstof is nog
mogelijk bij eene spanning van 20—35 mm. Hg., wat
beantwoordt aan de spanning van dit gas in eene atmos-
pheer, die circa 3 proc. daarvan bevat. De proeven
van w. Müller en regnault en reiset hebben geleerd,
dat bij een zuur.\'tofgchalte der lucht van 4-—5 pet. het
leven nog even bestaanbaar is, maar dat het gehalte niet
onder 3 pet. dalen mag.

Ludwig en worm müller trachtten uit hunne proeven
voorts af te leiden, dat het bloed bij het stroomen door
de capillaria geen tijd heeft om eene genoegzame hoe-
veelheid zuurstof door diffusie aan dc weefsels aftcgevcn.

De gang hunner redeneering was de volgende. In de
longenlucht heeft bij een gehalte vau circa 17 pet. de
zuurstof eene spanning van 127 mm. Hg., iu het arte-
rieele bloed slechts van 20 mm.; het verschil bedraagt
dus 107 mm. In de weefsels is de zuurstofspanning
O, dus 20 mm. lager dan in het bloed. De dichtheid
van de zuurstof, die uit het bloed iu de weefsels over-
gaat, zou derhalve 6 maal kleiner ziju dan iu de longen,
en daar de spanning 5 maal geringer is, zou er 30 maal
meer tijd noodig zijn voor den overgang der zuurstof
uit het bloed in de weefsels dan voor deu overgang eener
gelijke hoeveelheid uit de longenlucht in het bloed. Tot
dezelfde conclusie kwamen zij door de volgende bere-
kening. 1)

Dc in 1 CC. bloed bevatte lichaampjes hebben volgens
WELCSER eene oppervlakte vau G\'IOO □ ctm. Daar deze
vlakte met plasma bedekt is, waarvan de absorptic-cocffi-
cient 0.02 bedraagt, zoo kunnen slechts 128 □ ctm. bij
den doorgang van dc zuurstof in rekening worden gebracht.
Naar de opgaven vau sczelkow 2) verliest 1 CC. bloed
bij het stroomen door de spieren 0.120 CC. O bij O® C.
en l M. Hg, dus G CC. berekend bij 20 mm. Hg.;
derhalve zou 1 □ ctm. vau do oppervlakte der lichaampjes
0.046 CC. O afgegeven hebben.

„Mit anderen Worten" zegt ludwig, „man hätte sich
„auf 1 □ ctm. Scheibenfläche eine Schicht von 0.046 ctm.
„Höhe die mit Sauerstoff angefüllt wäre zu denken. Nun
„kann aus jener riächo ein Theii Sauerstoff nur dann in
„das Plasma übergehen, wenn es von dem in einem früheren
„Zeitabschnitt hervor getretonen mindestens um 50 gleich

„grosse Theile vom Plasma entfernt ist, daraus würde folgen,
„dass der letzte Theil erst dann austreten könnte, wenn
„der erste sich um 23 mm. von der Scheibenfläche ent-
„fernt hätte".

Blijkbaar is de laatste berekening foutief, daar nu nog
eens de absorptie-coëff"icient van het plasma in rekening
gebracht wordt. In plaats van 23 mm. heeft men dus
0.46 mm.

„Wie gross", gaat lüdwig voort, „müsste nun die Aufent-
„haltszeit der Blutscheiben in den Capillaren angenommen
„werden, damit diese Wegstrecke bei den geringen Spau-
„nungsunterschieden des Sauerstoff\'s wirklich durchlaufen
„würde".

Zij komen op grond van het hierboven vermelde tot
de conclusie, dat eensdeels reduceerende stofi\'en iu de
onmiddellijke nabijheid der capillaria dc zuurstof door
aff\'initeit tot zich trekken, en dat licht oxydable stoffen
in het bloed overgaan om daar te worden geoxydeerd.

Deze beschouwing werd door pflüoer 1) bestreden. Volgons
hem heeft lüdwig voor den overgang van zuurstof uit de
lucht in het bloed, eene veel te groote drijfkracht aange-
nomen. Daar de haemoglobine aantrekkend op de zuur-
stof werkt, raag men niet de spanning der zuurstof in de
longenlucht, maar moet men do geringste spanning, waarbij
het bloed met zuurstof verzadigd worden kan, in reke-
ning brengen.

De door wolffberg gevondene koolzuurspanning in
arteriëel en veneus bloed, die van de cijfers van worm
müller niet veel afwijkt, ten gronde leggende, berekent
pflüger, dat in de long eene gemiddelde drijfkracht van
* 16 mm. Ilg., in den grooten bloedsomloop eene drijf-

kracht van 30—4-0 mm. bestaat. De laatste is dus zelfs
grooter dan de eerste, en aangezien iu de long de zuur-
stof iu het bloed uit de lucht diffundeert, vindt hij geeiT"
bezwaar om aan te nemen, dat ook uit het bloed in de
weefsels de zuurstof overgaat. Met nadruk wijst pflügeu
er op, dat de vooronderstelling, alsof het grootste gedeelte
van het koolzuur in het bloed door verbranding van licht
oxydable stoffen zou ontstaan, in strijd is met hetgeen wij
over het voorkomen dier stoffen in het bloed weten. Zij
zijn in het bloed stellig in zeer geringe hoeveelheid voor-
handen, en het zou dus moeten bevreemden, dat de groote
hoeveelheden koolzuur van het vcneusc bloed schier plot-
seling in de capillaria werden gevormd.

Voor de beslissing der vraag, waar dc oxydatie-proccssen
plaats grijpen, is de vergelijking van de koolzuurspan-
ningen in dc weefsels en in het bloed wellicht van nog
grooter belang dan de bepaling van de spanning der zuur-
stof. Dit onderzoek werd onder pflüoer\'s medewerking
door sïra.sshüro 1) verricht. Ilij gebruikte voor de bepa-
ling van de koolzuurspanning steeds absoluut versch bloed,
dat hetzij uit dc vena, hetzij uit dc arterie van groote
honden ontnomen werd. Door middel van eene gaffel-
vormig verdeelde buis werd het bloed in twee paar
volkomen gelijke circa GO cm. lange, 12 mm. wijde, ver-
ticale, glazen buizen geleid, die met verschillende mengsels
van stikstof en koolzuur van nauwkeurig bekende samen-
stelling gevuld waren. Die buizen waren in eenen hoogcn
cn wijden cylinder van blik geplaatst, die met water van
lichaamstemperatuur geheel was gevuld. Het bloed vloeide
langs den wand der buizen af, waarbij het gelegenheid

Het afvloeiende bloed kon gemakkelijk in. eenen met
kwik gevulden cylinder opgevangen worden, zonder dat
het met lucht in aauraking was geweest. Door middel
van zijdelings aangebrachte kranen kon het gasmengsel
naar willekeur in de absorptie-buizen overgevoerd worden.
Ydór de proef werden de buizen van uit de gasometers
gevuld. Het eene buizenpaar bevatte meer, het andere
minder koolzuur, dan in het voor de proef bestemde bloed
voorondersteld werd. Het gasmengsel werd daarop met be-
hulp van een bewegelijk kwikreservoir onder atmospherische
drukking gebracht, en de blikken cylinder met water van
39" C. gevuld. Het arterieele bloed uit de art. femoralis,
of het veneuse bloed uit het rechter hart werd nu door
het buizeustel gevoerd, waarbij door drukking op de ver-
bindende caoutchouc-slang de snelheid van doorstrooming
geregeld kon worden. Nadat ongeveer 150 CO. bloed
door de buizen gevloeid en met het gasmengsel gedurende
2V2 min. in aanraking geweest waren, werd dc toevoer
van bloed gestaakt. Zoo snel mogelijk werd daarop
het resulteerende gasmengsel in de absorptie-buizen ge-
dreven.

De spanningswaarden werden op de volgende wijze
berekend: volkomen evenwicht tusschen de koolzuurspan-
ningen van bloed en gasmengsel werd aangenomen als
in beide buizen vau den tonometer gelijke koolzuurspan-
ning gevonden werd. Was bij doorvoering van het bloed
de koolzuurspanning in eene der buizen niet, in dc an-
dere wel veranderd, zoo gaf het eerste gasmengsel de
gezochte spanningswaarde aan; waren dc spanningen van
het koolzuur in beide tonometers in tegengestelden ziu

evenveel gewijzigd, zoo werd de ware spanningswaarde
gevonden door het arithmetische gemiddelde. Was daar-
entegen de spanning van het koolzuur in tegengestelden
zin, maar in ongelijke mate veranderd, zoo ligt de ware
spanningswaarde tusschen beiden, maar dichter bij die
van het minder veranderde gasmengsel. Was de span-
ning in beide buizen in denzelfden zin gewijzigd, dan
kon de koolzuurspanning van het bloed niet juist worden
bepaald. Had het bloed in beide buizen koolzuur opge-
nomen, dan kwam zijn koolzuurspanning natuurlijk meer
met die van het koolzuurarmere der twee gasmengsels
overeen. Had daarentegen het bloed in beide buizen
koolzuur verloren, dan lag de spanning nader bij die van
het koolzuurrijkere gasmengsel. Voor die gevallen is iu
de tabel de koolzuurspanning van het betreffende gas-
mengsel opgegeven met toevoeging van

4.0
6.0

3.9

Uit deze resultaten leidt strassbitrq af, dat de gemid-
delde spanning van het koolzuur in het veneuse bloed
overeenkomt met 5.4 pet., die van het arteriëel bloed
met 2.8 pet.; de koolzuurspanning in het veneuse bloed
is dus grooter dan die in het arteriëele en dit verschil
bedraagt gemiddeld 2.6 pet. De spanning is uitgedrukt
in vol. pet. koolzuur van een gasmengsel.

Hij vergeleek daarop de gasspanning van het veneuse
bloed der spieren (ven. femor.) met die van het bloed
uit het rechter hart, en vond nauwelijks eenig verschil.

Om zich van de deugdelijkheid zijner methode nader
te overtuigen onderzocht hij, of het bloed op zijn weg
door de verbindende caoutchouc-slang veranderingen onder-
gaat. Hiertoe liet hij het bloed achtereenvolgens door 2
kleine met dampkringslucht gevulde tonometers stroomen,
die door eene zeer lange caoutchouc-buis verbonden waren.
Na afloop der proef werd de koolzuurspanning in beide
tonometers gelijk gevonden, waaruit blijkt, dat de lengte
van den weg, dien het bloed moet afleggon, geen bezwaar
oplevert. 1)

Voorts onderzocht hij den invloed van de stolling op
de koolzuurspiinning van het bloed. Hiertoe werd het
bloed, dat zijn koolzuurspanning met dio van het gas-
mengsel had vereffend, na defibrinatie, met een deel van
het rcsteercnd gasmengsel op nieuw geschud cn nu nage-
gaan of bij gelijke drukking en temperatuur nog even-
wicht bestond. Ilij vond, dat de koolzuurspanning met
de stolling toeneemt, en eene waarde kan verkrijgen veel

1) Dit is m. i. niet in overeenstemming met de door pplüoer geron-
den snelle verkleuring van arteriëel, boren kwik opgevangen, bloed dat
op lichaamstemperatuur wordt gehouden.

hooger dan de door hem, voor het normale veneuse bloed,
gevondene gemiddelde waarde van 5.4 pet.

Na de koolzuurspanning van het bloed zoo nauwkeurig
bepaald te hebben, beproefde strassburo ook de span-
ning van het koolzuur in de weefsels te meten. Werd
die aanmerkelijk hooger gevonden, dan zou daarmede het
bewijs geleverd zijn, dat de koolzuurvorming en dus ook
de oxydatie voornamelijk in de weefsels plaats grijpt. Ilij
ging daarom over tot de bepaling van de koolzuurspan-
ning in de lymphe en vond tegen zijne verwachting, dat
deze niet grooter, maar iets kleiner is dan die van het
veneuse bloed; zij ligt tusschen die van het artcriëele
en van het veneuse. Wegens de geringe snelheid, waar-
mede de lymphe wordt voortbewogen had hij gemeend
eene hoogere koolzuurspanning dan in het veneuse bloed
te zullen vinden, daar het bloed bij zijne grootere stroom-
snelheid minder gelegenheid heeft koolzuur uit de weefsels
op te nemen. „Sollen wir nun schliesson", zoo vraagt
STRASSBüHQ dit iu ziju oog paradoxe resultaat besprekende,
„dass weil die Kohlensiiurcspunnung im Venenblut grösser
„als in der Lymphe gefunden wurde, die Bildungsstätte
„dieses Gases in das lUut zu verlegen sei? Sollen wir,
„weil die Spannung in dem Arterienblut kleiner als in der
„Lymphe sich erweist, annehmen, dnss das im Capillarrohr
„ankommende arterielle Blut Kohlensäure aus dem Gcwebs-
„saft aufnehme und am Ende des Capillarrohrs venös ge-
„worden, wieder dasselbe Gas in umgekehrter Richtung
„abgebe? Jeder sieht die Ungereimtheit dieser Vorstellung
„sofort ein. //7r sind nicht berechtigt avi unscrm Versuche
„zu folgern, dass die Spannung im Gewebe Heiner sei ais
„im venösen Blute." Dit besluit berust op dc volgende
gronden. liet bloed, dat uit de organen terugkeert, is

voor het grootste gedeelte met de specifieke vormelemen-
ten, de contractiele zelfstandigheid van het spierweefsel,
de secretorische elementen der klieren, enz. in aanraking
geweest. Voor een klein deel heeft het slechts het bind-
weefsel doorloopen, dat in en om de organen voorkomt.
In het bindweefsel is de stofwisseling gering en daar-
mede ook de koolzuurvorming. Daar echter de laatst-
genoemde bloedshoeveelheid klein is in verhouding tot de
eerste, zal het koolzuurgehalte van het veneuse bloed af-
hangen van de hoeveelheden koolzuur, die in het eigenlijk
weefsel der organen opgenomen zijn. De lymphe nu zal
bij hare geringe stroomsnelheid ruimschoots gelegenheid
hebben, het in het orgaan opgenomen koolzuur aan het
koolzuurarme bloed van het bindweefsel af te staan.

Het onderzoek naar de gasspanning van de lymphe,
hetwelk het meest tot beslissing van de vraag: waar het
koolzuur gevormd wordt, zou bijgedragen hebben, kan
dus deze quaestic niet tot nadere oplossing brengen.

Ter bepaling van de koolzuurspanning in de dierlijke
cellen, moest dus een andere weg ingeslagen worden.
De eenige mogelijkheid om het doel althans ccnigerinate
tc bereiken, scheen te liggen in de bepaling der koolzuur-
spanning in de gassen van het darmkanaal, in dc urine,
de gal en versch ontlast hydrocclc-vocht, Tn al die ge-
vallen werd ccne aanmerkelijk hoogerc koolzuurspanning
gevonden dan in het veneuse bloed: voor de darmgassen
7.7 pet., voor de urine 9.15 pet., voor de gal 6.69
pet., voor het hydroccle-vocht 6 pet., terwijl in zijne
proeven de gemiddelde spanning van het koolzuur in het
bloed van het rechter hart 5.-t pet. bedroeg. Stiiassuürg
leidt hieruit af, dat de weefselelemcnten ccne eigene kool-
zuurspanning bezitten, en resumeert zijne resultaten in dc

volgende bewoordingen: ,,diese Forschungen weisen also
„mit allem Gewicht darauf hin, dass die Kohlensäure in
„den Geweben der Hauptmasse nach erzeugt wird. Wo
„aber die Kohlensäure entsteht, dahin wandert der Sauer-
„stofT aus dem Blute."

De beoordeeling der vraag, aan welke van de medege-
deelde onderzoekingen, de meeste waarde moet worden
toegekend, is alleen mogelijk, wanneer daarbij de methode
van onderzoek in het oog gehouden wordt. In het alge-
meen zijn de te Bonn uitgevoerde onderzoekingen volgens
eene juistere methode in het werk gesteld, daar woLFFnERG,
zoowel als strassbüro, op levende dieren experimenteerde.

Bij het vermelden der proeven van j. j. müller en
van j. w. müller, heb ik reeds op eenige fouten gewezen
CU vermeld hoe scherp vooral het laatste onderzoek door
pflüger werd gekritiseerd.

Uit het onderzoek van j. j. muller kon zeker niet
worden afgeleid, dat de long uitdrijvend op het koolzuur
werkt. Vooral de omstandigheid, dat hij voor zijne proeven
uitgesneden longen gebruikte, is voldoende zijne resultaten
zeer verdacht tc maken. Is wolffbero\'s tegenwerping
juist, dat de uitgesneden long zuur reageert, zoo verliest
müller\'s proef nog meer van hare beteekenis. Het is
zeer tc betreuren, dat wolffberg niet mededeelt, hoe hij
zich van de zure reactie van het longweefscl overtuigde,
daar zij, zooals hij zegt, slechts na volkomene verwijdering
van het bloed geconstateerd kan worden. Langdurig uit-
wasschen zal op zich zelve wel iu staat zijn het long-
weefsel te doodcn, waarbij zuurvorming optreden kan.

Te meer zou elke nauwkeurige opgave van belang zijn
geweest, daar müller uitdrukkelijk verklaart 1) zich van

de alkalische reactie van het longvreefsel overtuigd te
hebben, zoowel bij de versch uitgesnedene long, als bij die,
welke eenige uren bij kamertemperatuur was bewaard.

Het onderzoek van wolffbeeg heeft het echter zeer
onwaarschijnlijk gemaakt, dat het longweefsel eene uitdrij-
vende werking op het koolzuur uitoefent, al voldoen ook
zijne proeven wellicht niet aan de strengste eischen der
kritiek. Het is nl. de vraag of wolffberg wel de juiste
spanning der bloedgassen vinden kon, daar bij het stroomen
van bloed door zuurstof- en koolzuurhoudende ruimte
andere verhoudingen kunnen optreden als in het vaatstelsel.
Oxyhaemoglobine vermeerdert de koolzuurspanning cn men
weet niet, of het bloed uit het gasmengsel juist zooveel
of wel meer dan wel minder zuurstof opneemt dan in de
long. Ik geloof echter wel te mogen besluiten, dat die
verschillen klein zijn en dat zijne proeven bewijzen, dat
voor het uittreden van koolzuur uit het bloed de span-
ning zonder tusschenkomst van het longweefsel groot
genoeg is.

De uitkomst van het onderzoek van steassburq is
in het algemeen minder bevredigend. Al heeft hij ook
de koolzuurspanning van het bloed juist bepaald, het
is te betwijfelen of de waarden voor de koolzuurspan-
ning in de weefsels gevonden, even juist mogen heeten.
Die bepalingen toch zijn gering in aantal cn hebben
slechts op weinig weefsels betrekking. Bovendien werden
de weefsels soms ten behoeve der proefneming aanmer-
kelijk gelaedecrd. Ik heb bier slechts aan het onderzoek van
het gasgehalte in eene afgebondene darmlis te herinneren.
Maar zelfs al is door strassbueg niet het al)solu(e bewijs
geleverd, dat het koolzuur van het veneuse bloed geheel
of voor het grootste gedeelte in de weefsels zijn oor-

sprong neemt en al is ook niet bewezen, dat de zuurstof
uit het bloed in de weefsels overgaat, zullen wij daarin
toch volstrekt geen steun vinden voor de meening, dat
de oxydatie-processen tot het bloed beperkt zijn. Die
voorstelling is stellig onjuist; ludwig en worm müller
hadden zeker geen recht uit hunne proeven af te leiden,
dat de zuurstof in het bloed eene te geringe spanning
bezit om in de weefsels te kunnen diffundeeren.

liet komt mij voor eene eenzijdige opvatting der stof-
wisselings-processen te zijn, wanneer men het chemisme
der inwendige ademhaling, 6f tot het bloed óf tot de
weefsels beperken wil. Voor de spieren is het bekend,
dat zij ook uitgesneden en nog levensvatbaar koolzuur
vormen en zuurstof kunnen opnemen, maar evenzeer we-
ten wij, dat cellen dio uit contractiele protoplasma-massa\'s
bestaan, zuurstof behoeven en koolzuur afgeven en mogen
wij dus deze gaswisseling ook voor do witte bloodlichaampjos
in het levende bloed postulceren. Zoowel in dc weefsels
als in het bloed, moet oxydatie en koolzuurvorming
plaats grijpen. Door I\'flügeu en züntz zijn beide processen
in het levende, pas ontlaste bloed aangetoond. Vragen
wij echter, waar de grootste massa van het koolzuur, dat
wij uitademen, gevormd wordt, dan dunkt mij, moeten
wij die plaats in do weefsels zoeken en wel voornamelijk
inde spieren, die ccne zeer levendige stofwisseling bezitten,
een groot deel van het lichaam vormen en waarvoor do
koolzuurvorming bepaald is geconstateerd.

Korten tijd vdórdat worm müllee zijn onderzoek
publiceerde, die in de afhankelijkheid van het zuurstof-
gehalte der haemoglobine van de spanning een dissociatie-
verschijnsel herkende, was reeds eene verhandeling van
Piof. donders verschenen, die tot titel voert: „Het che-
misme der ademhaling, een dissociatieproces". Daarin
worden eenige proeven vermeld, die tot een merkwaardig
resultaat geleid hadden. Niet alleen werden de verschijn-
selen van zuurstofopneming en zuurstofverlies, zooals dat
ook door woem müllee gedaan was, volgens het stand-
punt der dissociatie-leer verklaard, maar werd in het alge-
meen het chemismo der ademhaling als een dissociatie-
proces erkend. Volgens de door ueuaiann gegeven voor-
stelling zou kooloxyde de zuurstof uit hare verbinding
met haemoglobine uitdrijven ^en niet omgekeerd, terwijl
kooloxyde alleen door stikstofoxide kon worden vrijge-
steld. Kooloxyde-hacmoglobinc kon buitendien, naar het
scheen, niet in hct vacuum worden ontbonden, zoodat ze
voor eeno zeer vaste verbinding gehouden werd. Prof.
donders leidde, door met kooloxyde verzadigd, gedefibri-
neerd bloed, zuurstof, waterstof en koolzuur cn zag, dat
f. zelfs bij O ° reeds kooloxyde uitgedreven werd. Op dc
uitdrijving door waterstof had dc temperatuur een zeer

grooten, op die, door zuurstof een geringeren invloed.
Het kooloxyde ontweek bij het doorvoeren van zuurstof
uiet als koolzuur, waardoor de proeven van dybkousky
afdoende worden weerlegd.

Was het bloed door kooloxyde van koolzuur geheel
bevrijd, dan werd bij het doorvoeren van lucht in een
vol uur bij 37" C. geen merkbaar spoor van koolzuur
verwijderd, terwijl het kooloxyde-haemoglobine voor een
goed deel in oxyhaemoglobine veranderd was.

Hieruit blijkt, dat kooloxyde-haemoglobine geen zoo
voste verbinding is, als men vroeger aannam en voorts,
dat zelfs bij O" een deel daarvan ontbonden is. De vrij
geworden kooloxydc-molcculen kunnen dan bij doorvoeren
van elk gas worden weggespoeld.

Naar aanleiding van deze merkwaardige proef, onder-
zocht ZUNTZ of kooloxyde-houdend bloed door uitpomping
van kooloxyde kon worden bevrijd. Ilij is daarin volkomen
geslaagd. Terwijl echter oxyhaemoglobine spoedig hare
zuurstof verliest, was voor de uitdrijving van liPt kool-
oxyde een telkens herhaald evacuecren gedurende meer
dan 21 uren noodig. Later is het podolinsky gelukt
ook stikstofoxydc-houdcud bloed door uitpomping daarvan
tc bevrijden.

Het door Prof. donders ontdekte, door zuntz nader
bevestigde feit, dat kooloxyde als zoodanig uit hot bloed
kan ontwijken, was met do tot dusverre heerschendc voor-
stelling volkomen in strijd. Wel was het bekend, dut
na gedeeltelijke vergiftiging met kooloxyde dit gas allengs
uit het bloed verdwijnt, en voor zuurstof plaats maakt.
Uit het spectroscopisch oiulcrzoek was dit voldoende ge-
bleken. Vrij algemeen werd aangenomen, dat het kooloxyde

in den vorm van koolzuur uitgescheiden wordt, wat door
de proeven van pokrowski 1) bewezen scheen.

Kühne 2) had opzettelijk nagegaan, of het kooloxyde
door doorvoering van atmospherische lucht, of van zuur-
stof uit het bloed kon worden verdreven. Hij liet het
uittredende gas door eene oplossing van palladium-chlo-
ruur strijken, waarin kooloxyde door reductie een praeci-
pitaat had moeten teweegbrengen. Zijne proeven leidden
tot een negatief resultaat, waaruit hij besloot, dat het
kooloxyde met de haemoglobine verbonden blijft.

Vier jaren na de onderzoekingen van Prof. donders,
zuntz en podolinsky werd door oréiiant 3) aangetoond,
dat na gedeeltelijke vergiftiging met kooloxyde dit gas in
de uitgeademde lucht kan worden teruggevonden. Hij
liet de geexspireerdc lucht over gloeiend koperoxyde strij-
ken en bepaalde de daarbij gevormde hoeveelheid kool-
zuur. Maar bovendien leverde hij het physiologischc
bewijs, door een klein dier de lucht te laten inademen,
die door een grooter, gedeeltelijk met kooloxyde vergif-
tigd dier, uitgeademd was. Steeds traden daarbij ver-
schijnselen van vergiftiging op met doodelijken afloop.
In het bloed van het bezweken dier kon spectroscopisch
het kooloxyde worden aangetoond. Gréiiant onderzocht
tevens hoe snel het opgenomen kooloxyde uit bet lichaam
geëlimineerd wordt. Hij bepaalde nl. de capaciteit van
het bloed voor zuurstof cn voor kooloxyde 4) in normalen
toestand, en na de vergiftiging, en vond dat 100 vol.

bloed van beide gassen, de in onderstaande tabel ver-
melde volumina kunnen opnemen:

32. bloed, 2 uren na de vergiftiging 13.9 „ 15.9 „
42. „ 4 „ „ „ 19.7 „ 18.5 .,

Onmiddellijk na de vergiftiging bleek een groot deel
der haemoglobine met kooloxyde verbonden te zijn, zoo-
dat de capaciteit van het bloed voor beide gassen tot op
minder dan de helft is gereduceerd. Na verloop vau 4
uren was het kooloxyde schier geheel ontweken.

Uit de overige proeven van Prof. donders bleek, dat
ook de oxyhaemoglobine dezelfde verschijnselen van disso-
ciatie aanbiedt. Doorvoeren van waterstof cn van kool-
zuur stelden zuurstof vrij reeds bij O", doch in veel
grootere mate bij 37 Bij de laatste temperatuur werd
door waterstof in l sec. meer zuurstof vrijgesteld dan in
1000 sec. bij 10. Opmerkelijk was, dat na ecu of twee
dagen het bloed, waardoor koolzuur gevoerd was, eene
helderder kleur vertoonde dnn het met koolzuurvrije lucht
behandelde. Eerst na 2Va dag werd de kleur gelijk.
Waarschijnlijk onderdrukt dus het koolzuur die chemischc
processen, waarvan het een der producten is (donders).

Voorts werd gevonden, dat met koolzuur behandeld
bloed bij doorvoering van koolzuurvrije lucht bij O** veel
sneller eene heldcrroode kleur aannam dan bij 37 0.
Al dc hier genoemde verschijnselen vinden hare volkomene
verklaring in do leer der dissociatie, zooals die voorna-
melijk door pfaundler algemeen ontwikkeld is, nadat reeds
voor jaren door den franschcn scheikundige st. claire-
di^ville op het eigenaardige der dissociatie-processen gewe-
zen was. Elke scheikundigo verbinding is slechts bestaanbaar

beneden eene zekere temperatuur. Wordt die grens over-
schreden, dan valt het molecule in twee of meer molecu-
len uiteen. Dit geldt voor alle verbindingen, maar bij
vele ligt de ontbindingstemperatuur zeer hoog en deze
worden dan vaste scheikundige verbindingen genoemd.
Ontstaat de ontleding alleen door invloed der temperatuur,
zonder tusschenkomst van een ander lichaam, dan mag
men van dissociatie spreken in den ruimsten zin des
woords. Bij de dissociatie van sommige lichamen ziet men
de vrij gewordene moleculen bij het terugkeeren tot de
oorspronkelijke voorwaarden van temperatuur en spanning,
zich op nieuw verbinden. In andere gevallen ziet men
dat niet. De eerstgenoemde processen ziju dus omkeer-
baar; splitsing en verbinding wisselen elkander af, al naar
gelang van de spanning en de temperatuur. Hiertoe be-
hoort de dissociatie van ondersalpeterzuur tot stikstofoxyde,
die van koolzure kalk in kalk en koolzuur, enz.

Veelal wordt de naam van dissociatie meer bepaalde-
lijk voor deze omkeerbare processen gebruikt. Tot de nict
omkeerbare processen behoort o. a. de splitsing van am-
moniak in stikstof cn waterstof bij verhitting. Wordt een
voor dissociatie vatbaar lichaam verwarmd in ecnc afge-
sloten ruimte, dan begint allengs de ontleding. Wordt
de temperatuur constant gehouden, zoolang nog slcchts een
gedeelte ontleed is , dan ontstaat een toestand van even-
wicht, d. i. de verhouding van het ontlccdc tot hct nog
niet ontleedo blijft constant. De grond hiervan is, dat
bij die temperatuur zoowel splitsing als binding moge-
lijk is cn beide elkander hct evenwicht houden. Verhoogt
men de temperatuur, dan gaat de ontleding aanvankelijk
sneller voort om daarna met het toenemen der temperatuur
langzamer te klimmen; eindelijk zijn alle moleculen gesplitst.

Telkens ontwikkelt zich echter een toestand van evenwicht,
wanneer dc temperatuur constant gehouden wordt. Wij
hebben dus 2 temperatuursgrenzen te onderscheiden; de
eene, waarbij de dissociatie begint, de andere, waarbij zij
afgeloopen is: waarbij geene verbinding meer tot stand
komen kan. De gemiddelde temperatuur tusschen beide,
waarbij juist de helft van het lichaam gedissocieerd is,
wordt de ontledingstemperatuur genoemd. Men heeft zich
de zaak aldus voor te stellen. Bij eene constante aan
den thermometer aftelezen temperatuur van het zich dis-
socieerend gas hebben wel enkele moleculen juist deze
temperatuur, maar sommige bezitten eene hoogere, andere
ccne lagere, cn men mag aannemen, dat evenveel mole-
culen de hoogere als de lagere bezitten. De meeste mole-
culen zullen eene temperatuur hebben, die zeer weinig
van de temperatuur van het gas afwijkt. Is de waarge-
nomen ternjjeratuur van het gas gelijk aan dc ontledings-
temperatuur, zoo is juist de helft gedissocieerd. Daarom
kan ook de dissociatie beginnen, lang vö($r de ontledings-
temperatuur bereikt is, want enkele moleculen bezitten
haar reeds cn daarom is ook eerst bij ccne veel hoogere
temperatuur de dissociatie afgeloopen. Bij het verwarmen
neemt het aantal der moicculcn, die de ontledingstempe-
ratuur naderen, sneller cn sneller toe, totdat de gemiddelde
temperatuur van het gas aan dc ontledingstemperatuur
beantwoordt. Is die eenmaal overschreden, dan blijven
cr minder on minder moleculen over, die haar nog niet
hebben bereikt. Dc ontleding neemt aanvankelijk toe,
bereikt bij de splitsingstemperatuur ecu maximum cn
neemt daarna allengs af. Voor den aard van het proces
doet het niets ter zake, of een gas, eeno vloeistof, of een
vast lichaam aan dissociatie onderworpen wordt, zoo ten

minste maar een der componenten in gasvorm optreden
kan, bijv. bij koolzure kalk. Hebben wij te doen met eene
vloeistof, zooals met eene oplossing van oxyhaemoglobine,
dan kan natuurlijk het vrijgeworden gas in de vloeistof
opgelost blijven. De gesplitste moleculen bewegen zich
door de ruimte met eene zekere snelheid, zoodat altijd
voor herstel der oorspronkelijke verbinding gelegenheid
is, zoolang nl. die temperatuur niet overschreden wordt,
waarbij verbinding niet meer plaats hebben kan.

"Wordt het voor dissociatie vatbare lichaam in eene
niet geslotene ruimte verwarmd, dan zijn de verschijnselen
anders. De vrij geworden moleculen kunnen ontwijken
en de gelegenheid tot herstel der verbinding wordt daardoor
verminderd. In dit geval kan zelfs bij eene lagere dan
de eigentlijke ontledingstemperatuur volkomen dissociatie
tot stand komen en de snelheid der ontleding zal van dc
temperatuur afhankelijk zijn. Richt men de proef zóó
in, dat de vrij gewordene moleculen telkens worden wegge-
voerd en verbinding dus belet wordt, dan wordt daardoor
de totale ontleding bespoedigd. Dit heeft nu juist plaats
bij het doorvoeren van gassen door eene oplossing van
oxyhaemoglobine of van kooloxyde-haemoglobine. Het
resultaat der proeven leert, dat reeds bij O" dc beide
genoemde verbindingen in dissociatie verkceren en wanneer
nu maar een indifferent gas door dc vloeistof wordt
gevoerd, dan worden daardoor de vrije zuurstof- of kool-
oxyde-moleculeu medegenomen en wordt allengs , bij lage
temperatuur langzaam, bij hoogere temperatuur sneller,
volkomen ontleding bereikt.

Het feit, dat met koolzuur behandeld bloed na door-
voering van dampkringslucht bij O\' spoediger helderrood
wordt dan bij 37°, wordt nu eveneens begrijpelijk: de dis-

sociatie is namelijk geringer, terwijl de lage temperatuur
de verbinding der zuurstof met de haemoglobiue niet belet.
Door de dissociatie wordt ook van de afhankelijkheid der
relatieve verzadiging van het bloed met zuurstof van de
spanning rekenschap gegeven: hoe geringer de drukking is,
des te gemakkelijker komt de dissociatie tot stand. Dc
zuurstofspanning in het bloed wordt alleen door de hoeveel-
heid vrije zuurstof, die in het bloed voorhanden is, bepaald.
Met verhoogde dissociatie bij toenemende temperatuur zal
de spanning natuurlijk moeten klimmen; bij lage tempe-
ratuur zal zij zeer gering zijn.

Daarom geeft het bloed, zooals pflUoer vond, bij 0°
de stikstof spoedig, de zuurstof langzaam en in geringe
mate aan het vacuum af, want de stikstof is slechts opgelost
in het bloed voorhanden en bij O» is er bijna geen vrije
zuurstof. Daar evenwel ook bij O\'\' dissociatie van oxy-
haemoglobine mogelijk is, zou door lang voortgezet pompen
ook bij O® alle zuurstof worden onttrokken. Ik behoef
cr nauwelijks op to wijzen, dat het uitdrijven van grootere
koolzuur-quantiteiten bij 37" dan bij O" uit eene oplojsing
vau bicarb. sodae, door mauouand 1) geconstateerd, even-
eens een dissociatieverschijnsel is. Ook het opnemen van
koolzuur door de bloedlichaampjes, dat eerst bij hoogerc
spanning mogelijk blijkt, is met het begrip van dissociatie
in overeenstemming.

Prof. DONDERS wijst ook op do eigenaardige verhouding
van paraglobulino tot gassen; het praecipitceren door kool-
zuur, het wcderopgelost worden door waterstof (ueynsius)
cn wel sneller bij 37® dan bi] O", pleit vour dc mcening,
dat paraglobuline cenc in zouten oplosbare koolzuurglobu-

In den loop\' mijner verhandeling heb ik dan eens moe-
ten vermelden , dat vrij koolzuur in het bloed aangeno-
men werd, dan weder, dat het bestaan daarvan werd
ontkend, omdat het bloed alkalisch reageert. De disso-
ciatie-leer brengt deze quaestie tot oplossing. Dat het
koolzuur in het bloed spanning bezit, bewijst reeds, dat
er vrij koolzuur in voorkomt, want gebonden koolzuur
I kan geene spanning hebben Het bloed verhoudt zich

tegenover koolzuur niet anders dan eene oplossing van
carbonas sodae, die zelve trouwens in het bloed voor-
komt. Bicarbonas sodae verkeert blijkens de waarnemin-
gen van h. rose en magküs en de proeven van marchand,
bij gewone temperatuur in dissociatie. Telkens komen or
enkele koolzuur-moleculen vrij, en ook wanneer reeds een
deel van het koolzuur ontweken, en de reactie alkalisch
geworden is, is toch nog vrij koolzuur voorhanden.
; Hieruit blijkt dus , dat de vraag of het bloed vrij kool-

van carbonas en phosphas sodae tot koolzuur, dan mag
men beweren, dat er geen\' vrij koolzuur in het bloed
voorkomt, tn dit geval toch zou, dunkt mij, de reactie
niet alkalisch kunnen zijn, te meer daar bicarbonas sodao
en hct natrium-phospho-carbonaat in dissociatie verkeeren,
waardoor de hoeveelheid van het vrije koolzuur en daar-
mede dc zure reactie nog toenemen zou. •

De verhouding van hct koolzuur tot dc genoemde zou-
ten en de eiwitachtige lichamen, verschilt inderdaad niet
van die der zuurstof tot do haemoglobine. De oxyhaemo-

globine verkeert reeds bij Onog meer bij de temperatuur
van het bloed, in dissociatie, zoodat steeds een gedeelte
der zuurstof in vrijen toestand voorhanden is. De span-
ning van dit gas moet natuurlijk van de temperatuur
afhankelijk zijn. De omstandigheid, dat de zuurstof bij
vermindering van drukking of bij het doorvoeren van
indifferente gassen gemakkelijk uit het bloed ontwijkt, deed
er dan ook nooit aan twijfelen, dat zuurstof opgelost iu
het bloed voorkomen moet. Daarmede is echter geenszins
gezegd, dat het bloed — zelfs het arteriëele — meer
zuurstof bevat dan de kleurstof zou kunnen binden. Ware
dit het geval, zoo zou die meerdere hoeveelheid zuurstof
opgelost moeten zijn volgens dc wet van iienry-dai.ton.
Bij het schudden van bloed met lucht wordt echter meer
zuurstof opgenomen dan het arteriëele bevat, waaruit
althans blijkt, dat het punt van verzadiging bij dc normale
ademhaling niet bereikt wordt. Bij de hier bedoelde
proeven werd evenwel niet voldoende rekening gehouden
met de temperatuur. Uit een physiologisch oogpunt trou-
wens is de vraag of het bloed opgeloste zuurstof bevat
vnn ondergeschikt belang, daar het absorptie-vermogen
vau het bloedplasma voor zuurstof zeker gering is. Bij de
gewone drukking neemt het bloed in de long zooveel
zuurstof op als de in de weefsels gereduceerdo hacmoglo-
bine binden kan. De physiologische beteekenis der bloed-
kleurslof is juist daarin gelegen, dat zij groote hoeveel-
heden zuurstof vastleggen en gemakkelijk weder afgeven
kan. Ilct absorptie-vermogen van het bloedvocht voor
zuurstof treedt daarbij geheel op den achtergrond. Trou-
wens al ware dit ook veel grooter, zoo zou daarmede niet
in de behoeften vau het organisme zijn voorzien, want
met het gemakkelijker opnemen moet noodzakelijkerwijze

het vermogen de zuurstof terug te houden stijgen. De
oxyhaemoglobine, die bij de temperatuur van het lichaam
voortdurend in dissociatie verkeert, houdt het bloedvocht
met zuurstof verzadigd, zoodat aan de weefsels aanhou-
dend vrije zuurstof aangeboden wordt. De weefsels zijn
het dan ook, zooals pflüger 1) terecht in het licht stelde,
die het zuurstofverbruik van het organisme bepalen.

Noch de bloedshoeveelheid, noch het gehalte aan hae-
moglobine, noch de stroomsnelheid hebben, binnen zekere
grenzen, daarop invloed. De reeds aangehaalde proeven
van Dr. finkleu leveren daarvoor het bewijs; een nog
krachtiger betoog daarvoor ligt m. i, in het reeds door
magnus gevonden feit, dat het veneuse bloed nog uitpomp-
bare zuurstof bevat. De voorraad van zuurstof wordt dus,
onder normale omstandigheden, nimmer uitgeput; alleen
bij ademnood wordt schier al de in het bloed voorhandenc
zuurstof verbruikt en bij stikking wordt het bloed zuur-
stofvrij.

In overeenstemming met de hooge physiologische betec-
kenis, is de groote rijkdom van het bloed aan kleurstof.
Het bloed toch bevat volgens de bepalingen van preyer
en nopPE-sEYLER 15 pet. haemoglobine bij een gehalte van
slechts ruim 20 pet. aan vaste stof.

Bij de grootere behoefte artn zuurstof bezitten dc hooger
ontwikkelde dieren dan ook een meer volkomen bloeds-
omloop. Bij zoogdieren en vogels, die warm bloed bezitten,
hebben do organen voor den bloedsomloop een veel hoo-
geren graad van ontwikkeling, dan bij rcptiliën cn visschen
bereikt. Van de lagere dieren hebben alleen do insecten
eene levendige gaswisseling, die zelfs die der zoogdieren

soms overtreft. Even als bij alle lagere dieren is wel
is waar ook bij hen de bloedsomloop slechts zeer onvol-
ledig ontwikkeld, maar door de tracheën wordt de zuurstof,
zonder bemiddeling van het bloed, in directe aanraking
met de weefseleleuienten gebracht 1).

Waar, zooals bij de hoogere dieren, de zuurstof door
middel van het bloed wordt opgenomen, kan er geen gevaar
voor bet leven bestaan, zoolang de spanning van de zuur-
stof groot genoeg is om de haemoglobiue te kunnen ver-
zadigen. Heiinard, zoowel als w. müller, hadden gevonden,
dat het leven in een gasmengsel met 4 ii 5 pet. zuurstof
bestaanbaar is; daalde het gehalte beneden 3 pet, zoo
trad de dood in. Die proccntischc waarden beantwoorden
aan eene spanning der zuurstof van 38—23 mm. Hg. en
bij schudding van het bloed met gasmengsels kon worm
müller bij eene partiaaldrukking der zuurstof van 25—30
mm. lig. nog juist verzadiging van het bloed verkrijgen.
I3ij een zoo laag zuurstofgehalte van slechts 4—5 pet.
kan de proef, evenwel niet zonder het leven van het dier
in gevaar Ie brengen, längeren tijd worden voortgezet,
zooals door p. bert 2) overtuigend werd aangetoond.

Do reden daarvan ligt daarin, dat bij hot snello stroomcn
van het bloed door de vaten der long de tijd te kort is
om, bij do groote verijling der zuurstof, al de gereduceerde
haemoglobine in oxyhncmoglobiuo over to voeren. In do
prooveii van worm müller moest het schuddcn van het
bloed bij lage partiaaldrukking der zuurstof geruimen tijd

1) ,M. Scnui.tze. S^ur Kenntnis« der Leuchtorgano von Lainpyris splen-
didula. Arch. f. mikr. Anat. Hd. 1. 18C5. S. 124.

2) Corapt. rend, do l\'Acad. d. Sciences. 1871. T. 73. pg. 213, 503.
1872. T. 74. pg. 017. T. 76. pg. 29. 88. 491,6«. 1873. T. 70. pg. 443,
578, 1276, 1493. T. 77. pg. 531.

worden voortgezet, alvorens het bloed volkomen met zuur-
stof verzadigd was. Voor de instandhouding van het leven\'
is dus een hooger procentgehalte van de ademhalingsruimte
aan zuurstof noodig, dan men uit de proeven van w. mül-
lee en cl. beenaed zoude kunnen afleiden.

Maar buitendien hebben de onderzoekingen van p. beet
aan het licht gebracht, dat bij het verlagen der zuurstof-
spanning, nog lang eer de grens bereikt is, waarbij het
leven in gevaar komt, de intensiteit der oxydatie-processen
afneemt. Hij vond, dat bij den hond de hoeveelheid uit-
gescheiden ureum 2—3 maal geringer werd, wanneer dc
spanning der ademhalingslucht ongeveer tot op de helft
verminderd was.

„Ces faits", laat beet er op volgen, „expliqueraicnt
„pourquoi, chez les hommes habitant de très-grandes
„hauteurs, par exemple 4500 metres, ii Quito, la quan-
„tit<? de force nécessaire pour produirc do grauds efforts
„musculaires est r(:duite son minimum" 1).

Dat verlaging van de zuurstofspanning tot vermindering
der oxydatie-processen leidt, liet zich a priori reeds verwach-
ten. In hooge mate moet echter het door beet geconstateerde
feit bevreemden, dat bij hot stijgen der zuurstofspanning
boven een zekere grens, het leven eveneens door onder-
drukking der stofwisseling \'wordt uitgebluscht. Hij zag
bij zoogdieren den dood intreden, gemiddeld bij ccnc
drukking van 15 atmospheercn, wat aan eene zuurstof-
spanning van 3 atm. beantwoordt. liij dc overige gewer-
velde dieren treden dezelfde verschijnsels op: visschen
sterven, wanneer het water 10 pet. zuurstof bevat.

De toxische werking treedt op bij een zekeren graad
van oververzadiging der weefsels met zuurstof. Zij open-
baart zich eveneens bij de wervelloozen ; in gecomprimeerde
zuurstof sterven de insecten sneller dan de arachniden
en de myriapoden, deze sneller dan de mollusken en de
aardwormen. „Les végétaux n\'échappent pas à cette règle.
„Je l\'ai indiqué déjà pour les graines; cela est vrai égale-
„pour les plantes elles-mêmes; les sensitives périssent
„rapidement à 6 atm. de pression dans l\'air ordinaire,
„à 2 atm. dans l\'air suroxygéné" 1).

De oorzaak dier toxische werking, die zich op alle
levende organismen doet gelden, moet gezocht worden in
eene verandering der levensprocessen. Bij de gewervelde
dieren zou men kunnen denken aan ccne, onder hoogere
drukking tot stand komende, vastere verbinding der zuur-
stof met do hacmoglobine of andere blocdsbcstanddeelen,
waardoor de overgang der zuurstof in dc weefsels bemoeie-
lijkt worden zou. Bert vond echter, dat het bloed van
een in gecomprimeerde zuurstof gestorven dier, wel is waar
veel meer van dit gas bevatte, maar dat bij vermindering
dor drukking de zuurstof even gemakkelijk als uit nor-
maal bloed verwijderd worden kon. Ook verkrijgt het
bloed in aanraking met zuurstof van hooge spanning
gccnorlci giftige eigenschappen ; het kon in grooto quanti-
tciten in dc bloedvaten van andere dieren zonder nadeclig
gevolg ingespoten worden. Du omstandigheid, dat alle
organismen zonder eenige uitzondering in zuurstof van
hooge drukking worden gedood, bewijst trouwens reeds,
dat dc oorzaak van den dood niet in ccno inwerking op
het bloed kan worden gezocht.

Bert stelde honden gedurende längeren tijd — 7 uren —
bloot, aan eene drukking van 8 atm. en zag daarbij de
ureum-uitscheiding, en de productie van koolzuur zeer
aanzienlijk dalen, terwijl de lichaamstemperatuur belangrijk
afnam. Ten duidelijkste volgt daaruit, dat de oxydatie
door de hoogere drukking der zuurstof belemmerd wordt.
Terecht zegt bert „en uu mot, un grand nombre de
„phénomènes chimiques du groupe des fermentations, que
„leur résultat soit une oxydation, un dédoublement, une
„simple hydratation sont ralentis, sinon même arrêtés com-
„plétement par l\'oxygène sous pression. 11 n\'est donc pas
„étonnant, que les actes nutritifs des auimaux et des vé-
„gétaux soient de même arrêtés et que la mort s\'ensuive."

„Mais la dimunitiou dans l\'intensité des actes nutritifs"
zoo gaat bert voort, „ne peut tout expliquer. L\'asphyxie
„lente, les basses pressions barométriques les diminuent
„aussi, et cependant ne donnent pas des convulsions, pou-
„vant durer plusieurs heures, des accidents, qui persistent
„alors même que la quantité d\'oxygène absorbée pendant
„un temps donné est redevenue normale. Les grains
„d\'orge arrêtés par le vide dans leur évolution n\'y mcu-
„rent pas, tandis qu\'ils meurent dans l\'air comprimé. Il
„y a donc ici, dans les actes physico-chimiques de la
„nutrition non seulement une diminution de quantité mais
„aussi une modification de qualité, pour pouvoir aller au
„delà, pour préciser la nature de ces altérations dans les
„processus chimiques, il faudrait connaître ceux-ci l\'état
„normal mieux que nous ne les connaissons aujourd\' hui". 1)

Op het tegenwoordige standpunt der wetenschap is het
inderdaad onmogelijk eene afdoende verklaring te geven

van het merkwaardige, door bert ontdekte feit, dat het
leven in zuurstof van hooge spanning onbestaanbaar is.
Zeker moet de grond van dit verschijnsel voornamelijk
daarin gezocht worden, dat onder die omstandigheden de
oxydatie-processen belemmerd, zoo niet volkomen onmo-
gelijk worden.

Bij het bespreken van bert\'s proeven heeft pflüoer 1)
terecht gewezen op de analoge verhouding van phospborus
tot zuurstof. Phospborus licht in zuivere zuurstof niet,
wel in dampkringslucht. Aan dc chemici was dit verschijn-
sel reeds lang bekend. In het door hem bewerkte leerboek
der Scheikunde van berzelius vermeldt mulder, 2) dat
reeds van marum waargenomen had, dat phospborus in
verdunde lucht gemakkelijker ontvlamt. Pflüoer 3) heeft
zelf eenige proeven daaromtrent in het werk gesteld cn
inderdaad gevonden, dat in zuivere zuurstof bij gewone
temperatuur en drukking hoegenaamd gccnc oxydatie van
den phospborus tot stand komt.

Door de interessante ontdekkingen van bert wordt
duidelijk in het licht gesteld, dat op het gebied der adem-
haling nog menige vraag onbeantwoord is. Bevreemden
kan dit verschijnsel niet. Telkens worden er bij voort-
gaand onderzoek in clkc wetenschap nieuwe gezichtspunten
geopend en vooral is dit op het gebied eener zich zoo
snel ontwikkelende wetenschap als do physiologie hot geval.

Oe zoogenaamde inwendige ademhaling: de wijze waarop
dc zuurstof in de weefsels opgenomen wordt en tot kool-
zuurvorming aanleiding geeft, is nog onvoldoende bekend.

een ontzaglijke vooruitgang in de leer der ademhaling
is niet te miskennen; omtrent de gaswisseling tusschen
het bloed en de dampkringslucht zijn althans duidelijke
en juiste voorstellingen verkregen. T)e toepassing van
het begrip der dissociatie op de leer der ademhaling heeft
daartoe wel het meeste bijgedragen. De bloot mechani-
sche ademhalingstheorie van maonüs, hoe verdienstelijk
ook en hoe vrchtbaar tevens, bleek allengs onvoldoende
en onjuist te ziju. Lothar meyer en cl. bernard toonden
aan, dat de zuurstof in het bloed niet eenvoudig opgelost
wordt, en hebben daarmede den grond voor eene nieuwe
opvatting gelegd.

Al de feiten door nauwgezet en onvermoeid onderzoek
gedurende vele jaren door tal van onderzoekers aan het
licht gebracht, konden echter eerst huime algemeene ver-
klaring vinden van uit het standpunt der dissociatie-leer.

Dio lebendige Zolle regelt dio Grösse des Sauerstofl-
verbranebes, nicht aber der SauerstolTgehalt des Blutes
(pflügbr).

Het grootste gedeelte van het koolzuur in hot bloed is
los chemisch gebonden aan organische bestanddeelon.

Uit den vorm der sphygmographische curve kan men
geen besluit trokken tot ccne bopaaldo ziekelijke afwijking.

Do oogspiegel is voor do herkenning van inwendige
zicktotocstandcn oven onmisbaar als voor de diagnose van
ooggebreken.

De statistiek mag niet als maatstaf aangenomen wordon
tor beoordecling van de resultaten der verschillende cataract-
operatiën.

Do behandeling van het ulcus chronicum ventriculi
met Nitras argenti kan tot geen goed resultaat leiden.

Transfusio sanguinis is alleen geindiceerd bij plotseling
sterk bloedverlies of bij vergiftiging mot kooloxyde.

Do verwijdering van de „gewrichtsmuizon" volgons do
antiseptische methode verdient do voorkeur boven olko
andore.

Fistula ani operooro mon niet, zoo slechts hot geringste
vermoeden op tuberculosis pulmonum bostaat.

Do rosectio van don bovenk.aak volgons de methode
„mit dcm hiingendon Kopfo" is uit ccn practisch oogpunt
niet aan te bevolen.

De congenitale interstitiëele encephalitis en myelitis van
vittCHow bestaat niot.

Het is onjuist uit tic lengte der bcenkern een besluit
to willen trekken tot den duur van hot extra-uterinairo
lovon.

De zoogenaamde auscultatio intra vaginalis is, voor do
dingnoso dor zwangorschap in do oorsto niaanden, niot ann
to bevolen.

Do dolichocophalo vorm van don schedel moot als oon
gevolg, niot als do oorzaak dor aangozichtsgcboorton wor-
den op gevat.

De. tLermometrie der barende, met betrekking tot de
diagnose van het leven der vrucht gedurende den actus
der baring, is van groote beteekenis.

Vernauwing van het bekken is geene contra-indicatio
voor de applicatie der tang.

De keering op het hoofd door inw\'endige handgrepen
volgens de methode van nuscii en d\'oultrepont kan uit de
rij der verloskundige kunstbewerkingen gemist worden.

v,-

■-■^ .■- r\' -

lym

-Ill

menschenbloed in CC.	koolzmjk in CC.	pkocest- gehalte aan CO«	tijd tan door- voeken van waterstof.
66.8	16.6	24.8 pet.
59.8	12,8	21.4 >	6 uor.
52.9	22.2	35.2 »
66.8	24 9	37.2 pet.
59.8	23.9	40.0 f	24 nar.
62.9	34.0	54.0 «

UISK.	TOTAL! bocTDclhdd rr^ ItM.	0	N	rry CO,	rhemitch gebonden co,	TOTAU hocTCcIbetil co,	TOTAL» howrttlhdd (nu-
Oude	20.88	12.48	2.88	5.02	28.01	84.23	40.49
hond.	26.60	14.29	6.04	0.17	28.58	34 75	54.08
Jong«		8.79	2.04			27.10	33.84
hond.	28.	18.42	4.55	5.28	20.07	20 25	40.21

temp.	orurkikn 1\'.	Opgenomen Tol. by 0»cn 1 .M. lig. A.	Door 1 Tol. bloed opgenomen Tolumina CO,
Wkarfcnomea.	Bcnkend.	: bo 0 • fn 1 1 m. ilr	by 0* rn 760 mm. ng.
11.4	0.3500	302.70	300.04	0,8003	1.183
18.0	0.3017	300.81	302.00	0.8030	1.170
11.0	0.3038	200.00	302.42	0.8000	1.171
12.2	0.4243	320.30	830.25	0.0785	1.288
12.2	0.4257	328.50	820.70	0.0701	1.284
12.2	0.4273	327.03	327.41	0.0733	1.281
12.0	0.4COI	342.04	342.40	1.0188	1.341
12.4	0.4703	340.73	343.05	1.0128	1.832

temp.	drckkhia.	Opgenomen rol. bü 0° cn 760 mm. Hg.	Vol. zanntof door ItoI. bloed bij 0"cn760 mm. opgenomen.
21.5	0.6872	20.2	0.093
21.2	0.5872	19.9	0.092
21.7	0.6323	19.8	0.092
21.1	0.6360	19.9	0.092
21.6	0.6852	20.0	0.092
21.7	0.6856	20.1	0.093
21.4	0.7932	20.1	0.093
21.2	0.8357	20.6	0.095

Abiorptie<oêff. t. CO, t. een oplouiog r. carb. todae.	Concentratie- graad.	AbiorpUe<oêff. t. water »oor kooiznnr volgent BUKSEN.	Tempcralnar.
1.0032	2.21	1.1646
1.0288	l.IO	1.0909	ia<>a
1.0469	0.81	1.0620	IS\'l

	Hoereclheid		Hoereelheid
DIZS.	gebmikt	BLOED-	Terkregcn	CO,	0.	N.
	bloed	800ET.	gaisen
	in CC.		in CC.
paard.	205	Tcncui.	12.2	8.8	2.3	1.1
«	195	f	14.2	10.0	2.5	1.7
*	170	ß	18.9	12.4	2.5	4.0
kalf.	153	1	13.3	10.2	1.8	1.3
*	140	•	7.7	6.1	l.O	O.C
paard.	125	artcriecl.	9.8	5.4	1.9	2.5
w	130	1	16.3	10.7	4.1	1.5
t	122	*	10.2	7	2.2	1
kalf.	123	f	14.5	9.4	3.5	1.6
r	108	r	12.6	7.0	3.0	2.6

Abtorptie-coëff. t. CO, t. een phoiph. •od>eH>pIoMing.	ConccntreUe- grwMl.	AbiorpÜe^oiff. t. w»Ur »oor kooltuur Tolgeoi iiumtkn.	Tempcrituar.
0.QC36	2.7	1.0690	Igog
1.0489	1.4	1.0847	18" 5
1.1392	0.29	1.1588	10«6

0.	N.	Vnit CO,	OK« CO,	Total» nOKTIKUI. co,
1.101	4.728	33.108	4..100	37.534
•porto.	l.SOO	28.012	8.280	31.298	«KTACIIRMOW.
*	1.181	38.152	4.011	42.103
t	1.055	88.857	1.791	40.A48
B.4«	\'a.15	4.27	21.74	20.01	)
13.go	3.45	4.01	15.93	10.94	)LOnURllKTC&.
10.80	3.83	4.00	21.72	20.41

bloed- soort.	Geiaincni. faocTcelh. nitpompb. ga* bg 0* C. en 1 m. Hg.	CO,	0.	N.	oebon- OEN co,	Kuca- SRAcar.	IJZER.	aa.nm.
«rt. Ten.	40.42 37.01	30.88 29.82	11.39 4.15	4.18 3.05	1.90 5.49	aterker		bel appv. kloot niet Tolkom. daarom al. leen CO, bepMld.
art. ren.	_	29.45 34.26	—	—	2.92 3.81	geen Terachil
«rt. tcn.	50. C5 43.06	31.65 33.05	17.70 9.20	1.25 1.00	aporen. 8.05	•terker	0.080 0.078
art. Ten.	42.92 41.62	26.44 27.83	15.24 12.01	1.23 1.17	tporen. 1.67	«terker	0.100 0.094
art. Tcn.	41.34 42.64	28.02 32.53	11.70 8.85	1 C6 1.25	1.26 3.06	•terker
art. Ten.	45.65 41.87	26.80 30.20	16.95 10.46	1.80 1.15	0.07 1.57	geen TcrMbil

urrpoKPB. OASSEK co., 0, N.	ÜITPOMPB. CO,	OEBOMD. CO,	OEZAV. CO,	0 en N.	•
41.48	24.02	1.59	26.21	16.27	Bloed.
11.28	10.20	23.77	38.97	1.08	lerum.
41.74	2S.78	0.81	26.59	15.15	Bloed.
17.83	16.06	16.66	32.71	1.87	leram.
__	16.00		—	—	lerum.
		1.77	roengtel Ttn uitgepompt bloed en »ernm.

«MPI». lOK- «Tj»Kt»	In prockntkn .	P.\\KT.D«t:KK.V.II.C0,
in hct Ttconm.	in de long.	in het	in do	Ter-
niKR.	CO,	0.	N.	CO,	0.	N.	rembl.	long.	Mhil.
norm.	00.00			2.04	17.28	70.78	22.1S	22.18	0.05
ff	70.40			4.81	16.00	80.00	28.20	81.08	8.78
gt«Ukt.	85.82	0.18	8.00	18.00	0.00	87.00	34.70	08.04	03.28
(	81.20	2.72	10.00	IS.SO	0.00	87.04	41.41	01.07	50.80

KOOLZUUE	KOOLZUUR
IN	IN	„ u
100 dl.	100 dl.
BLOED.	SERUU.
30.50	31.95	0.05
37.G6	40.21	0.04
23.09	28.07	0.84
30.74,	37.07	0.81
30.87	35.00	0.88
33.88	42.33	0.80
32.23	37.02	0.87




.\'■g ■

P\'	f%