< ..v :

//V. -V - ^

-J\'

im;

I:

IK

1

È0V-V

IN\'

t; --r ■
i:

mmiuMÉi

OVEll DE VEIUIOUUING

TUSSCllKN

ÜE OPGENOMEN ZUURSTOF EN HET UITGE-
SOIIEIDEN KOOLZUUR BIJ DE ZOOGDIEREN.

OVER DE VERHOUDING

TUSSCHEN

DE OPGENOMEN ZUURSTOF EN HET UITGE-
SCHEIDEN KOOLZUUR BIJ DE ZOOGDIEREN.

ACADEMISCH PROEFSCHRIFT,

NA MACUTIOING VAN DEN UECTOR IIAGNIFICUS

M". H. P. G. QUACK,

GKWOON IIOOOLEEBAAU IH UE rACULTEIT ÜES BECUTSGELEKBIIIIEIU

MET TOESTEMMING VAN DEN ACADEM1SCUEN SENAAT

EN

VOLGENS BESIiUlT DER GENEESKUNDIGE KACULTEIT
TKIl VKKKUIJOINd VAN IIKN (lUAAll VAN

mmm m m

AAN J)E IIOOGESCIIOOL TE UTllECHT,

TK VEUUEUIUEN

Mnniidag, den 15 Februari 1875, des iiaiuiddti|^!» (e (> ure,

DOOR

JAKOB VAN GEUNS,

UKUOllKN TK AMSTEUDAII.

-iir-

AMSTERDAM,

C. G. VAN DER POST.

1875.

BIBLIOTHLEK DER
^WKSUNIVERSITEIT
i .i T R. l? C H T.

.V\'i

Jinn mijn JInïicr

OPGEDllAGEN.

. • V - ■

^^ H\'.-

1. : \'«

M"\'

■ A:

T-Ji.^\'

INLEIDING.

ITet was reeds den allereersten onderzoekers van de
respiratieproductcn bekend, dat de verbruikte lioeveelliekl
zuurstof en de geproduceerde hoeveelheid koolzuur niet
constant zijn, maar afhankelijk van allerhande invloeden.
Reeds Lavoisier merkte op, dat de temperatuur, spierin-
spanning, de toestand der digestieorganen verandering in
de ademhalingsproducten veroorzaken. Een grootere pro-
ductie van koolzuur deed natuurlijk een grootere hoe-
veelheid opgenomen zuurstof onderstellen. Geschikte me-
thoden voor onderzoek ontbraken nog, en de directe be-
paling van do ingeadeiflde zuurstof werd niet verricht.
Men stelde zich aanvankelijk tevreden met de quantitatieve
bepaling van het uitgeademde koolzuur.

Te recht had Lavoisieii het leven der dieren met een
verbrandingsproces vergeleken, maar omtrent het eigen-
lijke proces der gaswisseling ontbrak nog do juiste voor-
stelling. Men dacht, dat het koolzuur in do longen door
onmiddellijke verbranding van oxydabele stoffen in do
opgenomen zuurstof geleverd werd. De verschillen tusschen
arterieel en veneus bloed waren niet doorgrond, en onbe-

1

kencl was het, dat uit beide zoowel koolzuur als zuurstof
kunnen verkregen worden.

Veranderingen in de quantiteit van het uitgeademde
koolzuur moesten dus, volgens de toenmalige opvatting,
altijd met onmiddellyke verandering in de opgenomen
hoeveelheid zuurstof gepaard gaan.

Allengs ontwikkelde zich echter de kennis der gas-
wisseling, waartoe door Magnus de eerste krachtige stoot
gegeven was. Al werd zijn mechanische ademhalingsthe-
orie door een juistere vervangen, toch had men geleerd,
dat in het bloed altijd een Avisselende hoeveelheid zuur-
stof voorhanden is, en dat het koolzuur, door de stof-
wisseling in alle organen en weefsels gevormd, aan het
bloed wordt afgestaan, om in de long daaruit te ont-
wijken. Opnemen van zuurstof en uitscheiden van kool-
zuur bleken dus niet in onmiddellijk verband met elkan-
. der te staan. Valentin en Brunneu trachtten, wel is
waar, nog aan te toonen, dat de diffusiewet van Graham
de wisseling der gassen in de long beheerscht, doch deze
voorstelling, geheel in strijd met een juist begrip der
stofwisseling, werd door Donders en Ludwio weldra weer-
legd, en de eerste toonde aan, dat de proeven van Va-
lentin en Brünneii zeiven geenszins tot zoodanig besluit
rechtigden. De aard van hot voedsel is het, die de hoe-
veelheid van het koolzuur en daarmede ook indirekt de
quantiteit der zuurstof bepaalt. Uit de proeven van
Dulono en Despretz was reeds gebleken, dat bij herbi-
voren de hoeveelheid dier gassen nauwelijks verscliilt,
terwijl de carnivoren veel meer O opnemen dan zfl aan

COa afgeven. Bij dezelfde dieren zal onder gelijke voeding
natuurlijk een ruimere productie van koolzuur meer zuur-
stof vereisclien; maar daaruit volgt niet, dat die ruimere
productie onmiddellijk met het opnemen van meer zuurstof
moet gepaard gaan. Wil men de juiste verhouding der adem-
halingsgassen leeren kennen, dan is het noodig voor be-
paalde tyden de hoeveelheid uitgetreden koolzuur niet
alleen, maar ook die van de opgenomen zuurstof expe-
rimenteel te bepalen.

Niet slechts door Dülong i) en Despretz maar ook
door Valentin en Buunner werd dit reeds beproefd,
maar eerst in den laatsten tijd zijn zoodanige proeven
met de vereischte nauwkeurigheid verricht. Proeven van
Reqnault en Reiset, en die van Pettenkofer en Voit,
naar een verschillend beginsel, maar beiden met groolc
omzichtigheid uitgevoerd, hebben het eerst do juiste ver-
houding aan het licht gebracht. Het bezwaar, aan deze
proefnemingen verbonden, is niet gering. Eensdeels, om-
dat do nauwkeurige bepaling der gassen groote moeie-
lijkheden oplevert, en ten anderen, omdat de ademhaling
van het dier door de proefneming licht wordt gestoord.
Het onderzoek van Regnault en Reiset leerde ons voor-
namelijk kennen de verhouding van de absolute hoeveelheden
der ademhalingsgassen over een langer tijdsverloop in
verband met den aard van het dier en het opgenomen
voedsel. De proeven van Pettenkofer en Voit gaven
buitendien eenig licht over de tijdelijke verhouding van

Ucbcr thicr. Würme. Uull. de Li Soc. rndcl. Schwcigg. J. 88.

Itcch. cxpcriiH. ». 1. canscs de la chalcur animale. Ann. de Chimie 20.

1*

de hoeveelheden dier gassen. Daarbij bleek, dat die ver-
houding geen constante is, maar hoofdzakelijk afhangt
van den toestand van digestie en van het verrichten van
arbeid. Het scheen aanvankelgk, dat gedurende den slaap
in het algemeen veel meer zuurstof werd opgenomen dan
aan koolzuur uitgescheiden werd. De zuurstof zou dus
in bet lichaam worden opgehoopt, om later te worden
verbruikt. Wel zag men spoedig, dat dit verschijnsel
veeleer met de spysvertering samenhangt, maar in elk
geval was met zekerheid gebleken, — al was dit ver-
schijnsel nu ook niet aan den toestand van slapen of
waken gebonden — dat tydelijke ophooping van zuur-
stof in het lichaam mogelijk is. Pettenkofer en Vott
onderzochten echter slechts de verschillen in de verhou-
ding van de opgenomen zuurstof en het uitgescheiden
koolzuur, voor een grooter tijdsverloop, telkens van 12 uren.

Het scheen mij niet van belang ontbloot, die verhouding
over kleinere tijdsruimten nauwkeurig te onderzoeken.
In verband met de periodieke schommelingen, die pols-
frequentie en lichaamstemperatuur vertoonen, mag het
niet onwaarschijnlijk heeten, dat die verhouding ook
onafhankelijk van het opnemen van voedsel en van spier-
inspanning bepaalde schommelingen vertoont.

Reeds lang voor de proeven der genoemde onderzoekers
had men getracht het koolzuur te bepalen, dat oj5 ver-
schilleude tijden van den dag wordt uitgeademd, en
inderdaad werd voornamelijk door Vierordt gevonden,
dat de hoeveelheid daarvan in den loop van elk etmaal
periodiek wisselt.

Het is de vraag, of en in hoeverre daaraan schomme-
lingen in de opgenomen hoeveelheid zuurstof beantwoorden.
Dit onderzoek, waarbij vele bronnen van dwaling moeten
worden vermeden, en waarvoor gecompliceerde toestellen
noodig zijn, vereischt, indien men de gewenschte nauw-
keurigheid wil bereiken, veel inspanning en tyd. Het
aantal mijner proefnemingen is daarom niet zeer groot.
Daar ik echter zorg droeg, mij van de juistheid der
methode te vergewissen, meen ik, dat myne proeven
vertrouwen verdienen. In verband met dit onderwerp,
zijn natuurlyk ook de oudere bepalingen van het uitge-
ademde koolzuur op verschillende tijden van den dag,
al werd daarbij ook op de ingeademde zuurstof geen
acht geslagen, niet van belang ontbloot. Ik meen daarom
van deze onderzoekingen een kort historisch overzicht te
moeten geven.

1.

- De eerste, naar ik meen, die bepaalde wetten over de
grootte der COj productie op verschillende gedeelten van
den dag trachtte te vinden, is Peout De methode,
die hij aanwendde, is zeker volstrekt niet nauwkeurig te
noemen, maar toch verdienen de resultaten, waartoe hij
kwam, er een oogenblik de aandacht aan te wijden.
Pjiout gebruikte een blaas, voorzien van een metalen
aanzetstuk, waarin de lucht van zes ademhalingen werd
opgevangen. De aldus gevulde blaas werd aan een met
water gevulde, gecalibreerde buis bevestigd. Door het
water uit te laten vloeien, werd de lucht in de buis
gebracht. Wanneer nu het COj door natronloog werd
geabsorbeerd, liet zich uit de vergelijking van de volu-
mina vóór en na de absorbtie de hoeveelheid CO, bepalen.

Prout meende te kunnen aannemen, dat door het water
1 ö/o \'van het koolzuur werd opgenomen, en telde dit dus

l) Annah of Philosophy. 1813. pag. 328.

by het gevondene koolzuur. Dat de ademhalingen niet
normaal waren, erkent Prout zelf: zij waren dieper en
langzamer. Dat de resultaten bij dergelijke omstandig-
heden geen aanspraak mogen maken op groote nauw-
keurigheid, spreekt wel van zelf.

Nadat Prout zich gewend had aan een zeer regelma-
tige levenswijze, deed hij\' op verschillende tijden van dag en
nacht proeven op zich zelf: hoe die levenswys was inge-
richt wordt niet opgegeven. Uit tal van proeven komt
Prout tot het besluit, dat de hoeveelheid gevormd koolzuur,
en dus ook van verbruikte zuurstof, bij de ademhaling
altijd het grootste is op een en hetzelfde gedeelte van
den dag. Het maximum valt tusschen 10 a.m. en 2 p.m.
of gewoonlijk tusschen 11 a.m. en 1 p.m. Het minimum
begint te 8 u. 30 p.m. eu blijft ongeveer constant tot
3 u. 30 a.m. Het maximum wordt dus waargenomen,
als de zon het hoogste punt aan den hemel heeft bereikt,
en dit vindt Prout ook natuurljjk omdat allo levenspro-
cessen dan hun meeste energie vertoonen. Het blijkt
echter, dat Prout zijn middagmaal op het midden van
den dag gebruikte en hoewel hot liem wel bekend was,
dat het gebruik van voedsel invloed op do COj productie
had, schynt hij to meenen dien to kunnen uitsluiten,
door zyn maal zeer eenvoudig in to richten.

Korten tijd daarop verschenen belangrijke onderzoekin-
gen van Dulono en die van Despretz, wia,arop ik in
de inleiding reeds gewezen heb. Hoe gewichtig de door
hen verkregen resultaten ook zijn, is het niet noodig in
eene uitvoerige bespreking van hunnen arbeid te treden.

Deze proeven toch leeren niets aangaande de vragen, die
ik trachtte te beantwoorden.

Scharling was de eerste, die op de gedachte kwam
een mensch in een afgesloten ruimte te plaatsen, waar-
door koolzuurvrge lucht gevoerd werd, terwijl het kool-
zuurgehalte van de uitstroomende lucht bepaald werd.
Hij ging daarbij als volgt te werk: in een houten kast,
van 1 kubiekmeter inhoud, voorzien van een glazen ruit,
trad de persoon, die voor de proefneming moest dienen,
door een daarin gebracht luik. Alle randen en spleten
werden met groote zorgvuldigheid gesloten. Door een
olie-manometer overtuigde men zich van de voldoende slui-
ting, bij positieve en negatieve drukking. De lucht Averd
uit de kamer verwijderd door twee luchtpompen, later
door een aspirator, die de lucht zogen door zwavelzuur
en kali-apparaten, waardoor de lucht gedroogd en daarna
• van het koolzuur onttlaan Averd. Door Aveging Averd dan
dit laatste gevonden. De lucht kwam in de kamer door
een Liebig\'s kali-apparaat, zoodat de toegevoerde lucht
koolzuurvrij Avas. Aan het begin en einde van do proef
Averd een gedeelte der lucht in de kamer in absorbtie-
buizen opgevangen en daarvan het koolzuurgehalte be-
paald. Elke proef duurde gewoonlijk van 30—45 min.,
soms langer dan een uur.

Het is zeer te betreuren, dat deze proeven, die zooveel
mgeite gekost hebben, niet geheel en al juiste resultaten
kunnen gegeven hebben.

1) Versuche über d Quantität der von einem Menschen nusgeathmetcn
Kohlensäure. Wühler u. Liebig\'s Ann. der Chemie u. Pharm. 1843.

De reden, waarom de proeven niet lauger achtereen
konden duren, was, dat de ventilatie niet sterk genoeg
was, om COj opliooping te voorkomen. Reeds gedurende
het sluiten van den toestel, Avaarbij niet kon worden ge-
ventileerd, steeg het COo-gehalte aanmerkelijk, zoodat men
bij het begin der eigenlijke proef van 0.55 tot 5
bij het einde van 1.25"/(,—5.757,, COj vond. Ongelukkig
schijnt SciiAiiLiNG zich er niet van overtuigd te hebben,
(het blijkt althans nergens uit) dat de toegevoerde lucht
werkelijk koolzuurvrij was. Een enkel Ltkbio\'s kali-appa-
raat, dat, volgens de teekening, klein was, schijnt mij
daartoe niet voldoende te zijn. Evenmin vind ik eene
aanduiding, dat SciiAitLiNo er aan gedacht heeft, dat ook
koolzuur opgelost kan worden in het water, dat zich zeker
niet in onbelangrijke hoeveelheid aan de wanden afzette.
Ook tegen de door Scharling medegedeelde cijfers heb
ik groot bezwaar. Op pag. 232 geeft hij do hoeveel-
heden COj aan, die door elk dergenen, die voor zyne
proeven gediend hebben, per 24 uren worden uitgeademd.
Evenals alle gewichten bij hem, zijn ook deze in Deen-
sche »Loth" en »Gran" uitgedrukt, maar buitendien tot
grammen gereduceerd. Blijkbaar zyn daarbij fouten in-
geslopen Hoe SciiAiiLiNG nu uit zijn gegevens bere-
, kend heeft, hoeveel elk individu per 24 uur aan koolzuur

1) Dc vcrdccling cn rcductio van het Dccnscho gowicht, volgens Gkiiler\'s
riiys, ■Wiirterbnch geeft geheel andere getallen als Sciiarlino mededeelt. Ik
wilde daarom do verhouding berekenen uit do gegeven cijfers, wclko do
volgende zijni

Door de verschillende personen wordt gedurende 24 uur uitgeademd;

10

produceert, is mg een raadsel, en ik geloof dan ook, dat
het niet overbodig geweest ware, als hij zgne berekening
daarby gevoegd had.

Buitendien is het zeker bedenkelyk, uit de koolzuur-
hoeveelheden, gevonden voor korten tijd, de geheele
quantiteit voor 24 uur te berekenen. Ook nog om een
andere reden hebben Sciiaeling\'s cijfers weinig beteekenis.
Ongeveer de helft der proeven toch zijn gedaan, wanneer
de personen pas het een of ander gebruikt hadden, dan
koffif en brood, dan koffij en brandewyn, dan middag-
\' eten, enz.

Met voldoende zekerheid blykt echter toch uit Sciiau-
ling\'s proeven, dat de COs-productie gedurende den slaap
geringer is, dan gedurende het waken. Een verdere be-
schouwing van de cyfers komt mij echter overbodig
voor, daar er zoovele omstandigheden bij in aanmerking

Na blijkt al dadelijk, dat de reductie of de opgave van No. VI fou-
tief moet zijn. Vermenigvuldigen wij toch de getallen met twee, dan zou
10 Loth 184 grn. 250.84 gnn. zijn, terwijl uit al do andere reducties

m

blijkt, dat 250 grm. meer dan 10 Loth moet zijn. Uit de overige opgaven
blijjct, dat 1 Loth •= 250 Gran, en 1 Gran. = 0.0598 grm. moet zijn.
Daarmede komen nu de 5 eerste reducties ongeveer, hoewel niet nauw-
keurig, uit (No. I = 219.52 grm. enz.), terwijl No. II dan moet zijn öf
80.25 gnn. óf, wat waarschijnlijker is, 8 Loth 97 Gran.

11

dienen genomen te worden, wer invloed zich uit de ge-
gevens niet Ifiat bepalen.

De omstreeks denzelfden tijd verrichte proeven van
Andral en Gavarret vallen buiten den kring mijner
beschouwing, daar deze zich uitsluitend ten doel stelden,
den invloed van leeftijd, geslacht eu constitutie te be-
palen. Zij verrichtten, ten einde zooveel mogelijk tot on-
derling vergelgkbare cijfers te komen, hunne proeven
onder dezelfde omstandigheden en op hetzelfde gedeelte
van den dag.

Een meer afzonderlijke bespreking vorderen echter de
proeven van Vierordt, -) die te recht zooveel genoemd
worden. Zijne methode was de volgende: hij ademde
uit in een glazen ballon, die van boven van een mond-
stuk was voorzien, van onderen een groote opening had
en in water gedompeld was. In den tijd van 1 tot
minuut was de ballon gevuld. Het koolzuurgehalte dier
lucht werd bepaald. Gedurende de proef telde Vierordt
zelf het aantal zijner ademhalingen en hij zegt, door
veel moeite en oefening het zoover gebracht to hebben,
dat hij op zjjne ademhaling opmerkzaam is, zonder dat
dit er invloed op heeft.

De koolzuurbeimling geschiedde met den »anthrako-
mcter" en is niet van onjuistheden vrij to pleiten. Vierordt
zegt zelf dan ook: »es kommen allerdings Analysen vor,
welche offenbar mehr oder minder starke Fehler zeigen"

1) Ann. <lo Chira. & de l\'hys. 1843, pag. 129.
Physiologie des Athmcns. Karlarulio 1845.

12

en Ludwig merkt op, dat Viebordt verzuimd heeft, de
gasvolumina te brengen op een gelijk of bekend water-
gehalte, en dat de temperatuurbepaling niet met de ver-
eischte nauwkeurigheid is geschied, zoodat menig cijfer
niet vertrouwd kan worden.

Onverklaarbaar is het mij eindelijk, hoe Vieroedt be-
weren kan, dat door het uitademen in een toestel en
wel bij voorover gebogen houding, als men daarbij nog
op zijn eigen ademhaling letten moet, aantal en diepte
der respiratiën en daarmede ook de gaswisseling niet
zouden worden gewyzigd. Ik wil in het midden laten,
of hem dit werkelijk gelukt is.

ViEiioRDT nam zijne proeven tusschen \'s morgens 9 en
\'s avonds 7 uur en merkte daarbij op, dat de COs-pro-
ductie haar hoogste punt bereikt tegen 2 uur en dan
weder geregeld daalt. Van 10 —11 uur stijgt de pro-
ductie, maar daalt daarna tot 1 uur. Deze conclusie is
getrokken uit de cijfers van een zeer groot aantal proeven,
waarvan de gemiddelde waarden zijn genomen. Vieroedt
schrijft de stijging en daling geheel en al toe aan do
individueele levensverhouding en ontkent natuurlijk alle
invloeden, die van zon, maan en sterren uitgaan, als
vroegere onderzoekers aannamen. Of nu echter de door
hem gevonden klimming en daling de juiste verhouding
aangeven, meen ik te moeten betwyfelen. Men kan geen
oordeel vellen over de COs-productie van één uur, door
"^slechts de lucht te verzamelen, die gedurende minuut

1) Lehrbuch der Phygiologie.

13

wordt uitgeademd. Alles of een bepaald bekend gedeelte
moet opgevangen en de aldus verkregen cijfers moeten
met elkander vergeleken worden.

Om deze reden liebben de proeven van Valentin en Brun-
NER wier arbeid twee jaren te voren verschenen was, volgens
mijne meening ten opzichte van de hoeveelheden koolzuur,
op verschillende tijden van den dag uitgeademd, weinig
waarde. Afwijkend van de twee laatstgenoemde onderzoekers
zochten zij trouwens ook de verbruikte hoeveelheid zuurstof
te bepalen. Slechts in een klein gedeelte hunner proeven
werden de absolute hoeveelheden bepaald: in verreweg
het grootste gedeelte alleen de verhouding tusschen ge-
produceerd koolzuur en verbruikte zuurstof. Zooals ik
reeds in de inleiding zeide, stelden zij zich voor, dat de
gaswisseling afhankelijk is van de diffusiewet van Graham
en maakten zij hunne berekening met het doel, om de juist-
heid dier opvatting aan te toonen. Voor ons doel zijn
daarom die proeven van minder gewicht.

ült laatste geldt ook van de andere onderzoekingen,
die over ademhalingsproducten gedaan zijn en die ik
met stilzwijgen voorbij gegaan ben. liet mag dus over-
bodig heeten ze hier te vermelden, en zoo bespreek ik dan
ook niet do beroemde proeven van Reoxault en Reiset,
daar deze zich over een lang tijdsverloop uitstrekten.

Er blijft my dus slechts over enkele resultaten, door
Pei ten\'kofer en Voit verkregen, te bespreken, die in ver-
band met het hier behandelde onderwerp staan.

1) lloscr H. Wundcrlicli\'« Archiv f. phys. Ilcilk. 1843 cn Valcntin\'s
Lehrbuch der Physiologie.

14

De proeven van Pettenkofer en Voit, genomen
over het stofverbruik van den normalen mensch, duur-
den meest 24 uren, een enkele maal 36 uren, maar wer-
den steeds verdeeld in afzonderlijke waarnemingen, elk
van 12 uur, die steeds duurden van 6 uur tot 6 uur. Binnen
de eene periode valt onder normale omstandigheden de
tijd van arbeid en voeding, binnen de andere die van
slaap en voor zoover er niet geslapen wordt, van rust.
De vergelyking der cijfers bracht hen tot merkwaardige
resultaten.

De hoeveelheid koolzuur, bij dag geproduceerd, over-
treft steeds die van \'s nachts. In de proeven zonder
arbeid, bij honger en verschillend soort van voedsel,
waarbij verschillende absolute hoeveelheden koolzuur ge-
produceerd worden, is de verhouding van dag tot nacht:
58 : 42 55 : 45 57 : 43.

Wordt het voedsel op beide helften van den dag gelijk-
matig verdeeld, dan wordt de verhouding 52 :48. Bij
het gebruik van voedsel zonder eiwit wordt de verhou-
ding van dag tot nacht als 61 : 39, maar nog veel aan-
zienlijker wordt het verschil, wanneer des daags wordt
gearbeid. De verhouding Avordt\'dan 78 : 22 en bij gemid-
deld voedsel 69:31 en 73 : 27.

Opmerkelijk is het, dat de hoeveelheden koolzuur,
\'s nachts geproduceerd, het hoogste zijn bij voeding, die
rijk aan eiwit is: 423 en 442 gram, minder bij gemid-
deld voedsel: 379 tot 400, terwijl het ontbreken van

1) Zeitschr. f. Biologie. lïd. II. lift. IV.

15

eiwit in het voedsel de koolzuur-productie doet dalen tot 331.

Wanneer er geen voedsel gebruikt wordt, volgt het
zuurstofverbruik denzelfden rhythmus als de koolzuur-afgiffce.
Bij gemiddeld voedsel wordt \'s nachts zooveel zuurstof op-
genomen, als er over dag afgegeven wordt, en wanneer
aan het begin van beide daghelften dezelfde hoeveelheid
voedsel gegeven wordt, draait de verhouding van het
koolzuur voor dag en nacht (52 : 48) zich voor het zuur-
stofverbruik om (47 : 53). Bij eiwitrijk voedsel wordt er
\'s nachts zoo weinig zuurstof opgenomen, dat het niet ge-
noeg is voor het geproduceerde koolzuur en dus een ge-
deelte nog over moet zijn van datgene, wat over dag is
opgenomen.

Het is dus bepaald mogelijk, dat zich zuurstof ophoopt,
die niet dadeljjk verbruikt wordt, hetgeen «bijv. blijkt uit
de volgende proef: op de 100 opgenomen deelen zimr-
stof werden er overdag 218 als koolzuur uitgescheiden,
des nachts echter slechts 44. Die zuurstofophooping is
eohter volstrekt niet gebonden aan dag of nacht, maar
van allerlei omstandigheden afhankelijk.

Deze ophooj)ing bleek vooral uit proeven, die Hknne-
BKRo te Weende heeft genomen, met een soortgelijk appa-
raat als door Potknkofer en Voit werd gebruikt. Hij
deed zijne proeven over dag en vond, dat de hoeveelheid
ztxurstof, aanwezig in het uitgescheiden koolzuur, steeds do
opgenomen hoeveelheid aanmerkelijk overtreft, — een paar
malen meer dan het dubbele bedroeg.

Terwijl nu bij de ruuderen die zuurstofopzameling des
nachts scbynt plaats te hebben, iieeft dit bjj den meusch

16

niet alleen des nachts maar onder zekere omstandigheden
ook over dag plaats. Hieruit volgt dus, dat het zuurstof-
verbruik en de koolzuur-productie van elkander tot op
zekere hoogte onafhankelijk zijn, wat den tijd betreft.

Twee wegen zijn gevolgd bij de studie der gaswisseling:
men beperkte zich nam. öf tot het onderzoek der uitge-
ademde lucht, die direct opgevangen werd, öf men bracht
het geheele individu in een afgesloten ruimte en droeg
zorg het geproduceerde koolzuur steeds te verwijderen en
de verbruikte zuurstof door nieuwe te vervangen.

De laatste methode, waarbij alle gasvormige uitschei-
dingen bepaald worden, levert in de uitvoering aanmer-
kelijke bezwaren op, vooral wanneer men de proeven wil
doen op den mensch. Het groote voordeel is echter, dat
de ademhaling niet behoeft belemmerd te worden. De
toestellen van Sciiaiiling en het groote Munchener appa-
raat zijn tot nu toe de eenige, die daarvoor uitgedacht
en in gebruik genomen zijn. ScnAiiuNos inrichting en
eenige bezwaren daartegen vermeldde ik reeds hierboven,
i I terwijl het wel overbodig mag genoemd worden, Pettkn-

kofer en Voit\'s toestel te beschrijven Evenmin is het
noodig ons bezig te houden met de welbekende inrichting
van Regnault en Reiset-).

^ 1) Do nauwkeurige beschrijving inct uitvoerige tcckeningen vindt men
in de Ann. d. Chem. u. Tharm. II. Suppl. Bd. 1802 cn 18C3.
2) Ann. d. Chim. et Phys. 3«nc Serie t. 27. 1849. -

17

Het zij genoeg te vermelden, dat in hunne proeven de
afgesloten ruimte niet door een luchtstroom werd geven-
tileerd, maar de verbruikte zuurstof steeds door zuivere
zuurstof vervangen en de geproduceerde hoeveelheid kool-
zuur door natronloog geabsorbeerd werd.

Zoo ver my bekend is, zyn deze proeven de eenige van
dien aard. Enkele oudere, waarbij het dier geplaatst werd
in een ruimte, waarvan de lucht niet ververscht, maar
na eenigen tijd onderzocht werd, zal men daarmede toch
niet willen vergelyken. Het is duidelijk, dat men langs
dien weg alleen leert kennen, hoe zich de gaswisseling
onder een dergelijkon abnormalen toestand verhoudt

Beperkt men zich tot de eerste der twee genoemde
methoden, namelijk tot het onderzoek der uitgeademde
lucht, dan komt het er vooral op aan, die lucht op te
vangen zonder noemenswaardige belemmering der adem-
haling. Door do verschillende onderzoekers werden hier-
toe verschillende toestellen gebezigd. Bij dieren werd
soms een tracheaal-canule ingebracht of een goed sluitende
»Schnauzenkappe" om mond en neus bevestigd. Bij men-
schen en dieren werd ook wol een canule in den neus
gebracht en do mond gesloten. Doorgaans werden bij
proeven O]) den mensch eenvoudige mondstukken gebruikt,
in een enkele reeks van onderzoekingen een masker, dat
luchttlicht voor het aangezicht sloot.

De uitgeademde lucht werd opgevangen, óf in een
blaas (Piiout), óf in toestellen naar hot jmncipe van den
Spirometer ingericht, waarbij tot afsluiting wnter, zoutsolu-
tie of kwik werd gebezigd (Allen en Pepys, Vierordt,

18

Speck, Panum, Rosekthal e. a.). Bij proeven op dieren
is het natuurlijk noodig zorg te dragen, dat de uitge-
ademde lucht steeds in het daarvoor bestemde reservoir
worde opgevangen, dat bij de inademing afgesloten moet zijn.
Dit wordt bereikt door het gebruik van ventielen, waarvan het
een zich bg inademing, het andere bij uitademing opent.

Door Muller werden met dit doel de bekende kwik-
ventielen ingevoerd, die echter steeds bij längeren duur
van de proef een hinderlijken weerstand aanbieden, waar-
door de krachten van het dier allengs worden uitgeput.
Betere ventielen, bestaande uit dunne, elastische, licht bewe-
gelijke vliezen, die aan de lucht, bij zeer gering verschil
van drukking, den doortocht versperren of openlaten, en
die zeer weinig krachtsinspanning voor hare beweging
eischen, werden door Speck (darmventielen) en door Lovèn
(goudvliesventielen) gebruikt. Ook bij proeven op den
mensch werden dergelijke ventielen gebezigd. Waar te ge-
• lijker tijd het volumen der ingeademde lucht moet worden
bepaald, of waar lucht van een bepaalde samenstelling
moet worden ingeademd, kan men het inademingsventiel
met een reservoir (een Spirometer, bijv.) verbinden, zoo-
als door verschillende onderzoekers is gedaan, (Speck,
Muller, Rosenthal, Lovèn).

Valentin en Brunner en ook Lossen lieten de uitgeademde
lucht door een flesch strijken, waaruit de dampkrings-
lucht allengs verdreven werd. De samenstelling- van het
gasmengsel in de flesch leert dan echter slechts, zooals
Panum terecht opmerkte, de procentischo samenstelling
van de lucht der laatste uitademingen kennen.

19

Onder Ludwigs leiding werden door Sczelkow, Kowa.-
LEWsiCY en Sanders Ezn proeven genomen, met behulp
van wel is waar zeer ingenieuse, maar tevens zeer samen-
gestelde inrichtingen. Het dier werd hetzy door een T-
vormige tracheaal-canule, hetzij door een »Schnauzen-
kappe" met ventielen, in verbinding gebracht met een
afgesloten luchtruimte. Het geproduceerde koolzuur werd
aan alkaliën gebonden, terwijl met behulp van een zich
zelf regelend klepje telkens zooveel zuurstof uit een afzon-
derlijk reservoir werd aangevoerd, als door de ademhaling
was verbruikt. Daarbij werd door beweging voor geljjk-
matige menging en snelle absorptie van het koolzuur gezorgd.
Men ziet, dat aan deze proeven het principe, dat door
Regnault en Reiset bij hunne proeven gevolgd werd,
ten gronde ligt: het verschil bestaat alleen daarin, dat
niet het geheele dier zich in de afgesloten ruimte bevindt,
maar alleen do ademhalingsorganen daarmede verbonden
zijn. De groote complicatie der toestellen en de
noodzakelijkheid, het dier gedurende do proefneming te
bevestigen, maken deze methoden minder geschikt, waar
het geldt de normale verhouding der gaswisseling te
leeren kennen.

Zooals wy boven zagen, is het gebleken, dat er
periodiciteit bestaat in de hoeveelheden koolzuur, ge-
produceerd gedurende 24 uren. Of ook in het opne-
men van zuurstof ecnige periodiciteit te erkennen is,
werd niet onderzocht. Wij weten slechts uit de proeven
van Peitenkofer en Voit en van Hennebero, dat er grooto
schommelingen in de opgenomen zuurstof-hoeveelheden

2*

20

bestaan. De tgd, waarop het voedsel opgenomen wordt
en de aard daarvan hebben blijkbaar invloed op de hoe-
veelheden van beide gassen. De zoo verrassende observatie,
dat er een antagonisme tusschen dag en nacht bestaan
zou, bevestigde zich niet. Maar om dergelyke schom-
melingen ook voor het zuurstofverbruik te vinden, als
voor de uitscheiding van het koolzuur door Viekoudt wer-
den aangetoond, moet men de tijdsruimte der proeven
kleiner nemen, dan door de hierboven genoemde onder-
zoekers was gedaan. Van dit denkbeeld uitgaande, deed
ik de proeven, welker beschrijving volgt, maar die slechts
als een eerste stap op dien weg kunnen worden
aangemerkt. De gelegenheid daartoe vond ik in het
physiologisch laboratorium te Amsterdam, onder leiding
en met medewerking van Prof. Place, wiens welwillende
hulp ik niet genoeg waardeer en kan. Mijn hartelijke
dank zij hem zoowel daarvoor toegebracht, als voor de
.bereidvaardigheid, waarmede hij mij het laboratorium en
zijn hulpmidden openstelde.

IL

eigen ondeiizoek.

Zooais wij boven zagen, heeft men tusschen twee me-
thoden te kiezen. Volgens de eene had ik slechts do
lucht, door mond en neus uitgeademd, op te vangen;
volgens de andere moest het dier in een afgeslqten ruimte
geplaatst en deze ruimte geventileerd worden. Do eerste
methode kwam mij voor minder bezwaren op te leveren
en trok mij vooral daarom aan, omdat het gemakkelijk
zoude zijn langs dien weg ook proeven op den mensch
te nemen. Het scheen mij buitendien geenszins onmoge-
lijk, gebruik makende van de ondervinding, door andere
onderzoekers opgedaan, do proef zoo in to richten, dat
de belemmering der ademhaling tot een minimum word
gereduceerd.

In do eersto plaats was een luchtreservoir noodig, groot
genoeg om do uitgeademde lucht van eenigszins langereu
tyd op to vangen. Daartoe werd gemaakt een groote,
zinken Spirometer, waarvan de klok 120 liter kon bevat-
ten. Deze moest zich echter zoo gemakkelijk bewegen,
dat geen belemmering voor de ademhaling kou ontstaan:

(TT

!i i ■ •

Ii \'

« •

li \' " 22

in alle standen moest hy dus in eveipvicht zyn. Ver-
schillende inrichtingen zijn daarvoor aangegeven. Speck
had aan zyne spirometers een toestel gemaakt, waar-
door het contrepoids lichter werd, naarmate de klok dieper
in de vloeistof dompelde, en zwaarder, naarmate de klok
meer uit de vloeistof te voorschijn kwam. Een uitvoe-
rige beschrijving te geven van zijne inrichting, komt my
overbodig voor: het zij genoeg te vermelden, dat door de
beweging van de klok hefboompjes in beweging gebracht
werden, waarop metalen kogels gelegd waren. Deze rol-
den natuurlijk weg bij schuinschen stand. Het komt mij
voor, dat op deze wijze toch niet in iederen stand het
gewenschte evenwicht wordt verkregen, terwijl het in
beweging brengen der hefboompjes een niet onbelaugrijken
weerstand moet opleveren. Panum voerde den draad,
waaraan het contrepoids is opgehangen over een excentrisch
wiel. De hefboomsarm, die dus bij het dalen en stijgen
van de klok korter of langer werd, maakte dat de klok:
»mochlichst volkommen in jeder Stellung compensirt" was.

Deze inrichting zou zeker zijn toegepast, ware het
niet, dat m. i. het doel op nog eenvoudiger wijze bereikt
kan worden. De klok werd bij den door mij gebruikten
spirometer in evemvicht gehouden door drie gewichten,
die aan de klok bevestigd zijn door koperen kettingen,
loopende over houten schijven, waarvan de diameter
16 ctm. bedraagt. Do koperen kettingen zijn zoo gelijkmatig

1) Unters, über die physiol. Wirkungen der comprimirten Luft. Pdiigcrs
iVrcUiv, Bd. 1.

23

mogelijk bewerkt en het gewicht zoo genomen, dat de
klok steeds in evenwicht is. Staat de klok hoog, dan
is slechts een klein gedeelte van de koperen ketting aan
de zijde van de klok en strekt het overige, om het con-
trepoids te verzwaren; is de klok dieper in de vloeistof ge-
dompeld, dan wordt het contrepoids ook lichter. De klok
was op deze wgze in alle standen volmaakt geëquilibreerd
en de bewegelijkheid liet niets te wenschen over. Een
tweede vereischte is, dat de samenstelling van de opge-
vangen lucht zoo weinig mogelyk veranderd wordt, gedu-
rende het verblijf in de klok. Daar de groote hoeveelheid
vloeistof, die tot afsluiting vereischt wordt, het gebruik
van kwik onmogelijk maakt, is men wel genoodzaakt een
ander afsluitingsmiddel te gebruiken. Geconcentreerde keu-
kensolutie absorbeert zeer weinig gassen, en de hoeveel-
heid vloeistof werd zoo gering mogelijk genomen.

Ten einde te voorkomen, dat daarvoor meer dan 120
liter zouden noodig zijn, werd een gesloten zinken trom-
mel, iets kleiner dan de klok, op den bodem van den
spirometer bevestigd. De klok bewoog zich dus in een
sleuf, met zoutaolutie gevuld. De buizen, aan den spiro-
meter aangebracht, zjjn zeer wijd (2,5 ctm.), zoodat er
ook van die zijde geen vrees behoeft to bestaan voor
vermeerdering van den weerstand.

Ik besloot geen gebruik to maken van Muller\'scIio of
kwikventielen, maar van de door Lovèn aangegoveno met
goudvlies.

De inrichting van deze ventielen is do volgende: in
een rond stuk hout is een ruim gat geboord, zoo

24

echter, dat er nog een flinke rand over blijft. Over dezen
houten ring wordt een vierkant stuk goudvlies, van gom
ontdaan en gedurende eenige dagen met glycerine behan-
deld, zoodanig gelegd, dat het ronde gat geheel bedekt
wordt. De vier hoeken worden zoo bevestigd, dat het
vlies los over de opening blijft liggen. Blaast men nu
aan de tegenovergestelde zyde, dan wordt het vlies opge-
licht en het wordt gesloten bij zuigen. Twee dergelijke
ventielen, die zich in tegengestelde richting openen, werden
bevestigd aan een mondstuk, vervaardigd van caoutchouc,
waarvan de vorm zoo gekozen is, dat het gemakkelijk in
den mond kan genomen worden, terwijl de lippen daarop
volkomen sluiten. Een paar kleinere ventielen werden
aan een »Schnauzenkappe" bevestigd. De uitademings-
zijde van het ventiel werd door een wijde caoutchouc-
buis (1,75 ctm.) met den spirometer verbonden. Deze was
nog voorzien van een T-vormigo kraan, zoodat men de
uitgeademde lucht naar willekeur kon opvangen of laten
ontsnappen. Wanneer de spirometer gevuld was, ver-
wijderde ik eerst een gedeelte door drukking op de klok
bij geopende kraan, en na sluiting daarvan werd een
gedeelte uitgezogen, waarna het koolzuur- en zuurstof-
gehalte volgens de methode van Bunsen \') werden
bepaald.

Voor dat ik echter de proeven begon, deed ik een
aantal gas-analysen, ten einde de zekerheid te hebben.

1) R. Bunsen, Gasometrische Methoden.

25

dat ik de resultaten mijner analysen mocht vertrouwen Ter
controle deed ik steeds drie analysen van hetzelfde gas-
mengsel, en stelde mij eerst tevreden, toen ik bij de
koolzuur-bepalingen slechts verschillen in de tweede de-
cimaal van het procentgehalte vond, bij de znurstofbe-
paliugen, toen ik de getallen van Bünsen voor de lucht-
analysen kreeg. Een nauwkeurige zuurstofbepaling te
doen leert men veel sneller dan een koolzuurbepaling, en
al beweert Bünsen, dat »sich eine solche «Kugel (kalikogel)
sechs bis achtmal ein und ausführen lässt, ohne dass an
dem zu messenden Gasvolumen eine Veränderung bemerk-
bar wird," geloof ik, dat in die manipulatie een bron
van onnauwkeurigheid moet gezocht worden. Sczelkow
beweert., dat het niet mogelijk is, nauwkeuriger het
koolzuurgehalte van uitgeademde lucht te bepalen, dan
mot een minimale fout van 0,1 o/g, doorgaans echter van
0,15 °/o—0,18Vo; maar volgens mijne overtuiging is een
grooter nauwkeurigheid Avel te bereiken, doch moet dan
aan elke analyse ook geruime tijd besteed worden. Doet
men de noodigo aflezingen voor do gasanalysen, terwjjl de
buizen in den k^viktrog geplaatst zijn, dan is men zeer
afimnkelyk van kleine temperatuurverschillen en is
genoodzaakt herhaalde malen hetzelfde volumen te bepa-
len. Ik deed daarom de aflezingen in een waterbak, zooals
die ook door Luuwio wordt gebruikt, en waarin drie bui-
zen tegelijkertijd geplaatst konden worden. RIaar om
zeker to zyn, dat de buizen en do daarin bevatte lucht

1) Sitz. ücr. d. Kaiscrl. Akad. d. Wisscnsch. zu Wien, Bd. 56. pag. 908.

\\ 26

de temperatuur van het water hadden aangenomen, liet
ik ze anderhalf uur in den bak, vóór ik de aflezing
verrichtte. Voor iedere koolzuurbepaling zijn twee afle-
zingen en voor iedere zuurstof bepaling drie noodig, zoodat
voor elke analyse veel tijd werd gevorderd.

Het koolzuur door titreeren te bepalen ware veel snel-
ler gegaan, maar de zuurstofbepaling bleef dan toch de
groote moeilijkheid.

Voor de eerste proeven, die ik deed, diende een hond.
Tot voedsel ontving hij eiken morgen 400 gram rogge-
brood. Geruimen tijd voor het begin der proeven werd
hij nu en dan gewogen, en daarbij bleek het, dat zijn
lichaamsgewicht met kleine veranderingen constant bleef.
Het gewicht gedurende de maand, aan de proeven voor-
afgaande, laat ik hier volgen: 1 Juni 6,09 kilogr. 4 Juni
6,12, 8 Juni 6,07, 15 Juni 5,94, 18 Juni 5,98, 22 Juni
5,93. Ik had mij voorgesteld de proef één uur te doen
duren. Als maximum toch ademde de hond in 40 min.
•120 liter lucht uit. Door dus een derde gedeelte van de
uitgeademde lucht te laten ontsnappen door deT-vormige
kraan, en het overige op te vangen, kon ik voldoende
kennis omtrent zijne gaswisseling gedurende die periode
verkrijgen.

Do onuitvoerbaarheid bleek mij echter weldra, want het was
niet mogelijk den hond langer dan hoogstens 15 minuten
tamelijk rustig te doen blijven. Hij begon steeds tijdens
de proef al jankende pogingen in het werk to stellen, om
zich^van de hem hinderende » Schnauzenkappe" te ontdoen.
Maar zelfs wanneer de hond ook de eerste miimten rus-

27

tig was, waren toch zijne adembewegingen sterker dan
gewoonlijk.

Het was een zeer kalme, leerzame hond, zoodat ik
niet kon hopen, dat het mij met een anderen beter zou
gelukken.

Tweemaal heb ik van de uitgeademde lucht een kool-
zuurbepaling gedaan, en vond, toen hij gedurende 40
minuten 112 liter had uitgeademd, daarin 2.822°/q kool-
zuur, twee uren later in een volumen van 113.75 liter,
gedurende 38 min. uitgeademd, 3.21 Co^.

Het kwam mij niet wenschelijk voor, op deze wijze
de proeven voort te zetten, te meer daar er ook telkens
twijfel ontstond, of de »Schnauzenkappe" wel goed ge«
sloten had, en ik besloot de lucht te onderz-oeken, die door
mij zeiven op verschillende gedeelten van den dag uitgeademd
werd. Ik heb mij eerst trachten te oefenen, om zoo nor-
maal mogelijk met het ventiel adem te halen. Dadelijk
rijst echter een bezwaar op: gelukt het te ademen, zon-
der de aandacht er op te vestigen, dan zal men zeker
niet alleen door den neus inademen, maar ook, omdat
dit gemakkelijker is, door don neus exspireeren. Om
dit to voorkomen, moet de neus worden gesloten. Dit
veroorzaakt echter in allo geval eene onaangename ge-
waarwording, waardoor de aandacht weder op do adem-
haling gevestigd wordt. Zeer terecht zegt dan ook Va-
lentin: »Bei allen solchen Apparaten athniet man un-
willkührlich etwas stärker als im gewöhnlichen Zustande.
Schon das Bewusstsein, dass man seinen Respirations-
process controliro, erzeugt das Bemühen möglichst viol

28

zu liefern/\' Maar behalve dit, is de ademhaling door een
ventiel onaangenaam en niet normaal. Het ventiel wordt
al spoedig warm en vochtig, en een kleine schadelyke
ruimte is onvermydelijk. Nu is het voortdurend inademen
van warme, vochtige lucht bepaald hinderlgk, en zonder
benauwd te worden, heeft men toch een gewaarwording
van oppressie en gevoelt men behoefte vrij adem te halen.
Ik trachtte mij door schrijven of lezen bezig te houden
en daardoor mijne aandacht zoo weinig mogelgk op de
proef te vestigen, maar slaagde hierin slechts onvolkomen.

Ik begon te betwyfelen of het wel mogelijk zoude zijn,
langs dezen weg ook bij den mensch normale resultaten
te verkrijgen, en deed slechts een vijftal proeven.

Bij de eerste proef laat ik de geheele berekening
volgen, terwijl ik van de andere alleen de gevonden
resultaten zal mededeelen.

I. Van 11 u. 7 min. — 11 u. 21 è min. Avorden uit-
geademd 115 liter, bij 12° C.

Het onderzoek van een klein gedeelte leert, dat deze
lucht bevat 3.857 koolzuur. De koolzuurvrije lucht
bevat 16.876 o/o zuurstof.

Derhalve bestaan 100 dln koolzuurvrije lucht uit
16.876 dln O en 83.124 dln N.\'

Op elke 79.1 dhi. N (de hoeveelheid, die op 100 dln.
atmospherische lucht voorkomt,) vindt men dus in dit
mengsel 16.059 dbi O.

Door de analyse werd gevonden, dat de uitgeademde
lucht bevat 3.857 procent koolzuur; van elke 100 dln

A K

uitgeademde lucht zyn dus 96.143 dln N en O.

29

Willen wij nu berekenen, hoeveel koolzuur voorkomt
op 79.1 deelen stikstof, dan vinden wij dit door de
volgende evenredigheid:

96.143:95.159 r= 3.857 : ar
waarin 95.159 = 79.1 16.059.
Voor de waarde van a? .vinden wij dan 3.818.
Vergelyken wy nu de samenstelling der in- en uitge-
ademde lucht: •

N O COj

Ingeademde lucht 79.1 20.9
Uitgeademde » -79.1 16.059 3.818,
dan zien wij dat daaruit verdwenen zijn 4.841 dln zuurstof,
en daarvoor in de plaats zijn gekomen 3.818 dln koolzuur.

II. 12 u. 30 min. — 12 u. 44 min Uitgeademd 115.5
liter bij 12° C.

Analyse: 3.46% C0=, 17.2765% O.
Op 79.1 dln N : 16.52 dln O en 3.427 CO,.
Er zijn dus verbruikt 4.38 dln zuurstof.

III. 2 u. 21 min. — 2u. 33 min. 113 liter bij II.90C.
Analyse: 4.035 % COs, 17.156% O.

Op 79.1 dln. N : 16.38 O en 4.014 CO,.
Er zijn dus 4.52 dln O verbruikt.

IV. 4 u. 31 min. — 4 u. 41 min. 91 liter bij II.90C.
Analyse: 3.55% CO,, 17.285% O.

Op 79.1 dln N. : 16.53 dln O en 3.516 CO,
Er zyn dus 4.37 dln O verbruikt.

V. 6 u. 44 min. _ 6 u. 54 min. 93 liter by 12" C.
Analyse: 3.579o/o CO,, 16.909°/o O.

Op 79.1 dln N : 16.097 O en 3.357 CO,.
Er zyn dus 4.803 dln O verbruikt.

30

Ik laat hier een lystje volgen, waarin de resultaten dezer
vyf proeven zyn samengevat, en tevens de berekende ver-
houding tusschen het geproduceerde koolzuur en de ver-
bruikte zuurstof is opgenomen.

Verbr. O. Geprod. COj. COo: O.

I. 4.841 3.818 0.788

II. 4.38 3.427 0.782

III. 4.52 4.014 0.888

IV. 4.37 3.516 0.804
V. 4.803 3.357 0.699

Ik had uit de totale quantiteiten uitgeademde lucht
de absolute hoeveelheden zuurstof en koolzuur kunnen
berekenen, maar deed dit niet, daar op de juistheid
dier cijfers toch niet zou te vertrouwen zijn, ten eerste,
omdat het niet wel mogelijk is zulke groote hoeveelheden
gas zonder fouten te meten, maar ten tweede omdat,
door de stoornis, die de ademhaling ondergaat, ook waar-
schijnlijk een te groot cijfer voor beide gassen zal worden
gevonden.

De relatieve verhouding der ademhalingsgassen is daar-
entegen vrij juist; want al mocht ook in de gaswisseling
tusschen het bloed en de Incht der longen door de proef
geringe wijziging zijn gebracht, toch zal daardoor do relatieve
verhouding van opgenomen zuurstof en afgescheiden kool-
zuur zeker niet veel veranderd zijn. Desniettegenstaande
heb ik deze proeven niet voortgezet, omdat de daaraan
verbonden arbeid te groot was, om zich met niet volkomen
afdoende resultaten tevreden te stellen. Het zou immers
ook noodig geweest zijn, de uitgeademde lucht over dag

31

meer dan 5 raaien en ook des nachts herhaaldelyk te
onderzoeken, om nauwkeurig de schommelingen in de
gaswisseling te leeren kennen. Gedurende den slaap de
uitademingslucht op de beschreven wijs op te vangen
gaat natuurlijk niet aan, en buitendien is het wel niet
doenlyk zoo talrijke nauwkeurige lucht analysen te ver-
richten, daar voor elke analyse zooveel tijd gevorderd
wordt, dat men al licht een paar weken zou noodig heb-
ben voor de analysen van de verschillende luchtquanta
van één dag.

Deze moeilijkheid was dan ook de oorzaak, dat ik
eene methode, mij door Prof. Dondkiis aan de hand ge-
daan, niet ten uitvoer bracht. Prof. Donüeiis raadde
namelijk aan, niets anders te verrichten, als eene nauw-
keurige analyse der uitgeademde lucht. Daar do stikstof-
hoe veelheid niet verandert, kan men immers uit do ana-
lyse met juistheid de verhouding afleiden, waarin do ver-
bruikte zuurstof en het geproduceerde koolzuur tot elkan-
der staan. Om de ademhaluig en daarmede do gaswisse-
ling niet te belemmeren, zou men slechts nu en dan do
exspiratie-lucht moeten opvangen: of daarbij ook damp-
kringslucht zich mengt, doet niets ter zako. Immers uit
de overmaat aan stikstof, die bij vermenging met damp-
kringslucht niet verandert, wordt do verdwenen zuurstof
berekend. Wel kon eenigo twijfel bestaan, of bij opper-
vlakkige en diepe uitademing dezelfde verhouding
tusschen zuurstof-verbruik en koolzuur-productie zou wor-
den gevonden, vooral met het oog op do langzame diflu-
sio van koolzuur in vergelyking met die dor andere gas-

32

sen, wat trouwens door een voorloopige proefneming liclit
zou uit te maken zijn. Met het oog echter op de groote
bezwaren, die de uiterst talryke analysen, met de vereischte
nauwkeurigheid verricht, medebrengen, heb ik voorloo-
pig van dit onderzoek afgezien, te meer daar deze methode
noch bij den mensch, noch bij dieren gedurende den
slaap scheen te kunnen worden toegepast. Ware men in
staat, de samenstelling van een gasmengsel op eene min-
der omslachtige wijze dan de thans gebruikelijke nauw-
keurig te bepalen, dan zou inderdaad de door Prof. Don-
ders aangegeven wijze van onderzoek niets te wenschen
overlaten. Wellicht zou het ook mogelijk zijn, bij den
mensch althans, ook gedurende den slaap een gedeelte
der uitademingslucht zonder stoornis op te vangen.

Ik werd nu van zelf gedrongen de andere methode van
onderzoek te volgen, nam. de methode van. ventilatie
eener afgesloten ademhalingsruimte en het onderzoek der
ventilatielucht. Waar het de absolute hoeveelheden geldt,
is, zooals bij mijn onderzoek op nieuw bleek, geen an-
dere methode bruikbaar. Zelfs bij het uitademen in een
grooten, goed geëquilibreerden Spirometer, met wijde toe-
voerbuizen en licht bewegelijke ventielen, wordt toch de
ademhaling eenigennate belemmerd.

Het spreekt wel van zelf, dat de methode van venti-
latie bij het gebruik maken van kleine dieren niet slechts
hef gemakkelijkst uit te voeren is, maar tevens groote
nauwkeurigheid toelaat. Geringe quantiteiten waterdamp en
koolzuur kunnen gemakkelijk worden opgevangen. Alle
wegingen kunnen op de chemische balans verricht wor-

33

den, en men verkrygt inderdaad een graad van nauw-
keurigheid, die grenst aan die eener quantitatieve ana-
lyse. Muizen beantwoorden in dit opzicht volkomen aan
het doel.

De wijze, waarop ik bij deze proeven te werk ging,
was de volgende. De spirometer, die bij de vroegere
proeven gediend had, werd nu als lucht-reservoir gebruikt,
waaruit de lucht bij constante geringe drukking, om zo
van koolzuur en waterdamp te bevrijden, gedreven werd
door eenige U-vormige buizen gevuld met uitgegloeiden
puimsteen, met geconcentreerd zwavelzuur gedrenkt, en
door een paar buizen, met fijn gegranuleerde natronkalk
gevuld. Daarachter was nog een buis geplaatst met puim-
steen en zwavelzuur, en eindelijk een buis, waarin ecu
weinig geconcentreerd zwavelzuur.

Do muis bevond zich in een zeer licht glazen kolQe
van ongeveer 200 CC. inhoud. In de kolf waren wat-
ten, zemelen en wittebrood gebracht, om het diertje
voor aflïoeling eu honger te vrijwaren. In de kurk waren
twee glazen buizen: een lange, tot op den bodem rei-
kende, waardoor de luchttoevoer plaats had en een korte,
waardoor de lucht het kolfje weder verliet. Aan de
lange buis is buiten hot kolfjo een verwijding aan-
gebracht, waarin zich een paar CC. water bevonden.
De instroomende lucht strijkt daarover heen, zoodat de
lucht niet absoluut droog wordt toegevoerd, iets wat bij
den soms langen duur der proeven ongunstig op het dier
zou kunnen werken. De luclit, die het kolQo verlaat,
gaat nu door twee (wanneer de proef längeren tijd duurt

34

door drie) kleine ü-vormige buisjes, gevuld met stukjes
puimsteen, door geconcentreerd zwavelzuur bevocbtigd.
Daarop volgen 3—5 rechte buisjes, met natronkalk en
aan het eene einde met een weinig chloorcalcium gevuld.
Eindelijk weder twee buisjes, met puimsteen en zwavel-
zuur, zooals aan het begin, waarvan het eerste dient om
het water op te vangen, dat uit de natronkalk-buizcn
afkomstig is. Bijna altijd wordt in deze buis wat water
opgenomen. Bij de latere proeven, waarby ik met grootere
hoeveelheden te doen had, zal het kunnen blijken, welke
groote fouten begaan zouden worden, wanneer dergelijke
buizen niet aanwezig zijn. De lucht, die door zwavel-
zuur gedroogd is, neemt nog vocht uit het chloorcalcium
op en deze waterdamp zou onbemerkt verloren gaan, zoo
niet de aan het eind geplaatste zwavelzuurbuizen dit voor-
kwamen. Eindelijk diende het laatste buisje om de atmos-
ferische lucht af te sluiten. Onnoodig te zeggen, dat de
kurkjes op deze buizen allen met lak waren gesloten en
dat ik mij voor het gebruik van de volkomen sluiting
overtuigde.

Dat de toegevoerde lucht absoluut koolzuurvrij was,
bleek, toen ik ongeveer 75 liter door de buizen voerde,
terwijl de uitstroomende lucht \'door rosolzuur, verdund
totdat een zeer gevoelige tint bereikt was, moest strijken.
Rosolzuur is, zooals bekend is, een allergevoeligst reac-
tief op zuren, en de zeer licht roode tint bleef bij
deze proef behouden. Ook langs een anderen-weg con-
stateerde ik bij het begin en later gedurende de proeven,
daf de lucht aan de vereischten voldeed. Ik liet name-

i

35

lyk de lucht strijken door natronkalk en zwavelzuur-
buisjes, wier gewicht te voren nauwkeurig op de che-
mische balans was bepaald. Een paar cyfers wil ik hier-
omtrent mededeelen. Door twee achter elkander geplaatste
U-vormige zwavelzuurbuisjes worden 50 liters lucht door-
gevoerd. N". I weegt voor de proef 55.660G grm., II
52.1218. Na de proef I 55.058, II 52.124. Het ge-
wicht van I is dus met 0.0026 grm. verminderd,
N". II met 0,0022 grm. vermeerderd. Er is dus een
deficit van 0.0004 grm. Ik heb met opzet deze proef ge-
kozen ter mededeeling, omdat hierin een kleine onregel-
matigheid voorkomt. De eerste buis wordt iets lichter,
de tweede buis iets zwaarder. De lucht was dus zoo droog,
dat uit het zwavelzuur nog een spoor water werd medege-
voerd, dat echter door het volgende buisje weder opge-
nomen werd; een aanwijzing dus, dat het zaak is te zor-
gen, dat het zwavelzuur in alle buisjes dezelfde concen-
tratie heeft. Ik heb daarvoor gezorgd, door zeerdikwjjls
de buisjes te vernieuwen.

In een andere proef waren do gewichten bij het begin
53.851 en 53.120 bij het einde 53.852 en 53.120. Een
natronkalkbuisje woog bij het beghi 37.2943, bij het
einde 37.2833 grm. Hier zou dus een deficit zijn van
0.011 grm., ware het niet, dat een daarachter geplaatst
zwavelzuurbuisje bij den aanvang 55.0580 bij het einde
55.6694 grm. woog en dus een plus oi)leverde van 0.0114.
Er is dus in het geheel een vermeerdering van 0,4 milligr.
Hij een andere proef verloor de natronkalkbuis 0.019 en
won de zwavelzuurbuis 0.0204 grm., dus een verschil van

3*

36

1.4 milligram. Neemt men nu in aanmerking, dat 2
milligram koolzuur ongeveer gelijk aan 1 CC. zijn en wy
hier te doen liebben met een totale quantiteit van 50
liter lucht, dan wordt de fout twee honderdduizendste.

De gang van de proefneming was de volgende. De
verschillende buisjes werden gewogen, dan door kleine
caoutchouc-buisjes aan elkander bevestigd. Wanneer alles
voor de proefneming gereed was, werd de muis gewogen;
daar dit echter zijne bezwaren heeft, is dit niet bij alle
proeven geschied. In het begin gelukte de weging in
het geheel niet, omdat de dieren geen oogenblik stil zaten
en bij den langen duur der weging telkens van gewicht
veranderden. Later gelukte het mij door ze aan hun
staart op te hangen, maar moest ik mij meestal te Vre-
den stellen met eene weging nauwkeurig tot op centi-
grammen. De muis werd dan gebracht in het kolfle, dat
te voren gereed gemaakt en nu met lak luchtdicht werd
gesloten, terwyl gelijktijdig de tijd, waarop de sluiting
plaats had, genoteerd werd. In de straks genoemde ver-
wijding van de luchttoevoerbuis werd een weinig water
gebracht en deze zoowel als de afvoerbuis door een paar
kleine caoutchouc-bui.sjes met glazen stopjes gesloten.
Die sluiting was noodzakelijk, omdat er anders steeds een
luchtstroom in het kolfje ontstond, waardoor het gewicht
voortdurend veranderde. Immers voor het begin der proef
moest de kolf met de muis en den overigen inhoud worden
gewogen, daarna werden de glazen stopjes van de buizen
genomen, en liet kolQe aan de gereedliggende zwavel-
zuur en natronkalkbuizen bevestigd. De temperatuur werd

37

genoteerd en de klem, die den luchttoevoer afsloot, ge-
opend. Door het laatste buisie even te sluiten overtuigde
ik mij dan, dat de geheele buizen-serie luchtdicht was.
Dit bleek daaruit, dat de luchtstroom, die aan het
begin van den toestel door het zwavelzuur borrelde, da-
delijk ophield. Gedurende de proef werd van tijd tot
tijd de temperatuur waargenomen en een nieuw stel bui-
zen gewogen en gereed gelegd. Bij het einde werd do
stand van den thermometer en de tyd genoteerd, het
kolfje losgemaakt en de luchttoevoerbuis aan de buizen-
serie bevestigd. De luchtstroom dreef zoodoende de laatste
sporen van het koolzuur uit de zwavelzuurbuisjes in de
natronkalk. Zoo snel mogelijk geschiedde dan de weging,
waarna weder de bevestiging aan het buizenstel plaats
had, op dezelfde wijze als bij de vorige proef. De gebruikte
buisjes werden gewogen, die veel water of koolzuur had-
den opgenomen door nieuwe vervangen, en weder een
nieuwe serie gereed gelegd.

De weging van do natronkalkbuisjes leerde de kool-
zuur-productie kennen, maar daar ook de daarvoor gelegen
zwavelzuurbuisjes, en bij het begin en het einde van de proef
het kolljo met do muis gewogen werd, kon uit de absolute
vermeerdering van het totale gewicht (van kolf en \'t geheele
afvoerend apparaat, behalve de laatste zwavelzuur-buis) de
opgenomen zuurstof direct worden gevonden. Do kolf
met de nmis wordt gedurende de proef .steeds lichter, daar
het brood verbruikt on het watergehalte geringer wordt.

Meestal heb ik twee proeven gelijktijdig gedaan. Do
buis, waardoor de lucht werd aangevoerd, verdoelde zich

38

in tweeën. Aan beide takken der toevoerbuis waren echter
afzonderlyke buizen, die de lucht droogden en van kool-
zuur ontdeden. Daardoor konden de overeenstemmende
resultaten van gelyktjjdig verrichte proeven niet aan een
zelfde bron van dwaling worden toegeschreven.

Om mij nog nader van de bruikbaarheid der methode
te overtuigen, deed ik, voordat alles voor een onderzoek
van längeren duur was ingericht, eenige kortere proeven,
die een zeer bevredigend resultaat gaven. Hoewel zij
niet zoo lang werden voortgezet, heb ik de resultaten in
onderstaande tabel opgenomen. Het zyn N". 1—7. De
tabel zelve zal wel geen nadere toelichting behoeven. In
de laatste kolom zien wij de verhouding tusschen het
geleverde koolzuur en de verbruikte zuurstof. De gevon-
den gewichten van koolzuur en zuurstof heb ik tot CC.
gereduceerd in de volgende verhouding: één liter zuur-
stof bij 0° C. en 700 m.m. kwikdrukking weegt 1.437
gram, één liter koolzuur onder dezelfde omstandigheden
1.966 gram.

De uren tusschen middernacht en middag zijn aange-
duid door V, tusschen middag en middernacht door N.
De proeven 2—4, 8—10, 11—15, 16-20, 21—29 en
29—38 zijn zoo genomen, dat elke proef de onmiddel-
lijke voortzetting van de voorgaande is; de bij elkander
behoorende proeven zijn met een letter te zamen bestem-
peld. De proeven 21—39 en 29—38 zijn gelijktijdig
genomen met twee verschillende muizen.

Het blijkt uit de bijgevoegde wegingen van de muis,
dat haar lichaamsgewicht 2 maal verminderde, maar ook

39

2 maal vermeerderde; de dieren toonden volstrekt geen
bijzondere begeerte om te ontsnappen en gedroegen zich
op dezelfde wijze als de overigen, die in een groe-
ten goudvischkom woonden. Ook als zy 48 uren in
het koliQe doorgebracht hadden, vertoonden zij niets
abnormaals.

Men ziet uit het by alle proeven berekende quotiënt
C0„ : O, dat in het algemeen de zuurstof- en koolzuur-
hoeveelheden byna aan elkaar gelijk zijn. Waar kool-
hydraten het hoofdbestanddeel van het voedsel uitmaken,
is dat steeds het geval. Over een langer tijdsverloop
moet natuurlijk meer zuurstof worden opgenomen, dan
er aan koolzuur wordt afgegeven, maar bij het geringe
verschil zal tijdelijk zeer licht het omgekeerde kunnen plaats
hebben. Meestal is het quotiënt een ware breuk, cn waar do
koolzuur-productie het zuurstof-verbruik overtreft, is dit ze-
ker in de eerste plaats aan bewegingen van het dier te wijten.

De grootste koolzuur-productie en het meeste zuurstof-
verbruik heeft plaats gehad gedurende N". 1.2. 3. 4. 5. 8;
dan volgen N". (i en 16 dan N". 12.

N". 1 is een alleenstaande proef en heeft slechts 2 uren
geduurd. De COj-productie is hoog. Het zal later blij-
ken, dat dit in het begin der proef geen zeldzaam-
heid is, daar de muis dan nog niet tot rust gekomen is.
Hetzelfde is op N". 2 toepasselijk, evenwel stygt nu toch
do productie (N°. 3 en 4). Aan N". 6. 6 en 7, die we-
der elk op zich zelf staan, is niet veel beteekenis te hech-
ten. De verdere proeven zyn echter doorloopend en ver-
dienen nadere beschouwing.

I.

42

Een blik op de tabel leert, dat in het algemeen met
I het uitgescheiden koolzuur ook de opgenomen zuurstof

I

vermeerdert of vermindert. In serie a vinden wij het
I maximum in N». 8 en zien dan de hoeveelheden dalen,

j In serie b zien wy, hoe tusschen 9 u. \'s av. en 3 u.

i \'s m. het maximum bereikt wordt, maar dat daarna een

i daling plaats heeft, dat voorts beide cijfers over dag laag

11 i

i| ! bly ven, terwyl er zich tegen den avond weder een neiging

tot ryzen vertoont.

In serie c hebben wy aanvankelyk een vry hoog cijfer,
dat in de twee volgende proeven daalt, dan weder de
oorspronkelyke hoogte bereikt, om gedurende de drie laatste
uren aanmerkelijk te stijgen.

Een zekere regelmatigheid is in deze seriën wel te
bespeuren, duidelyker echter in de beide volgenden, die
ongeveer 54 uur achtereen duurden.

In No. 22 (9 u. N. — 2 V.) wordt een hoog cijfer bereikt,
dat in drie volgende proeven steeds daalt, tot dat in
N°. 26 (9 u. N. — 2 u. V.) wederom het maximum be-
reikt wordt. Daarop volgt weder daling en eindelijk een
stijging tot dicht bij het maximum, en wel nu gedurende
de periode, die de beide vorige malen aan het maximum
voorafging.

In serie e hebben •wij ongeveer denzelfden gang; alle
cijfers zijn echter wat lager. Het éerste maximum breidt
zich over twee perioden uit, nam. over N". 31 en 32. Na
een daling zien wij in N". 35 weder aanmerkelijke styging.
De cijfers van N®. 36 waren kennelijk te laag en zijn daarom
weggelaten. Terwijl de inrichting niet gesurveilleerd werd.

43

was een der buisjes los gesprongen. N". 37 is laag,
terwijl in N". 38 weder een stijging tot het maximum
plaats heeft.

De verschillen in de verhouding van de verbruikte
zuurstof en het geproduceerde koolzuur zijn slechts gering;
eene regelmatigheid kan ik daarin niet opmerken. Plet
schynt wel, dat de hoeveelheden opgenomen O en gele-
verd C0„, hoewel niet in bepaalde vaste verhouding tot
elkander staande, toch een ongeveer gelijken gang houden.

Het valt niet te ontkennen, dat de maximale hoeveel-
heden zuurstof en koolzuur alle vallen op de proeven,
die genomen zijn gedurende de avonduren en den nacht.
Een aanmerkelijke stijging wordt waargenomen in de
daaraan voorafgaande periode, daling echter steeds in de
volgende en een doorgaand laag cijfer gedurende het
overige gedeelte van den dag.

Wenschelijk kwam het mij nu voor, de perioden kleiner
te nemen, ten einde een nog nauwkeuriger inzicht in
den gang der gaswisseling te verkrijgen.

Ik besloot den duur van elke waarneming tot 1 uur
to beperken. Bezwaarlijk scheen het mij toe dan ook de
zuurstofhoeveelheid te bepalen, daar met de daarvoor
noodige weging van het kolQe 4 ii 5 mimi ten steeds ver-
loren gingen en er dus gedurende Vis gedeelte van do"
proef geen ventilatie zou plaats hebben.

Wanneer van de bepaling der zuurstof werd afgezien,
kou elke Avaarneming zonder eenig oponthoud aan de
volgende verbonden worden, door namelijk het afvoerbuisjo
aan een nieuw gereed liggend stel buizen to bevestigen.

44

De resultaten van deze proef, die ik ook weder gelijkty-
dig met 2 dieren deed, zyn in de volgende tabel vermeld.

II.

J. In de beide eerste uren is vrij groote koolzuur-pro-
\'ductie. Daarop daalt zij en blijft dan met kleine schom-
melingen constant tot 5 uur des namiddags: dan merken
wij echter een stijging op, gevolgd door een geringe
daling, waarop een steeds sneller wordende styging volgt,
tot dat te 11 uur N. het maximum bereikt wordt. Een
uur lang blijft dit bestaan, waarim gedurende 2 uren sterke

45

daling volgt. Van 1 tot 3 uur V blijft het cijfer con-
stant. Het minimum is bereikt te 4 uur V en, afgezien
van het daarop volgende vry hooge cijfer, merken wy een

r

vrij belangrijke geleidelyke stijging tot het einde op.

De cijfers sluiten zich dan weder vrij wel aan die van
het begin der proef aan.

B. De muis is in den aanvang zeer onrustig en bewe-
gelijk geweest. Misschien is dit wel daaraan toe te schrijven,
dat het de eerste maal was, dat zy voor een proef diende,
terwijl de andere reeds aan het verblijf in het kol^e gewoon
was. In het begin hebben wij dan ook zeer hooge cijfers,
die echter dalen, en dat wel vrij plotseling in proef 5
ten 1 ure N. Daarop volgt een vrij sterke schommeling
van uur tot uur, waarbij de cijfers tusschen G7 en 86
variëeren. Ten 7 uur N wordt echter eene styging waar-
genomen en met eenige schommelingen blijft de kool-
zuur-productie tot middernacht hoog. In de volgende uren
daalt de koolzuur-productie. Het maximum wordt bereikt
ten 6 ure V. Allengs rijst zij weder, maar daalt in de
laatste uren weder tot een geringer bedrag.

Uit deze beide proeven reeds een gevolgtrekking to
maken, scheen mij voorbarig toe, en het kwam mij Aven-
schelijk voor nog een paar dergelijke to verrichten. Daar
het echter van belang was te weten of het zuurstof-ver-
bruik werkelyk met de koolzuur-productie gelijken tred
hield, besloot ik ook de daarvoor noodigo wegingen te
doen, maar liet daarom iedere proef 2 uur duren.

4G

IIL
Muis A.

A. De proef begon te 12 u. 20 min. N. Het zuur-
stof-verbruik is gedurende de twee eerste uren aanmer-
kelijk, blijft daarna vrij constant en vertoont van 8 uur
N tot middernacht een aanmerkelijke rijzing. Hierop volgt
weder daling, en na een lichte rijzing blijft het verder vrij
constant. Ook de koolzuur-productie is eerst vrij aanzienlijk,
maar daalt daarop om tot 8 uur N geleidelijk te stijgen.

47

D<an komt echter een zeer sterk toenemen tot 12 n. 20,
waarop, na te 4 uur V opnieuw eene rijzing vertoond te heb-
ben, de productie geleidelyk daalt tot aan het eind der proef.

B. Het zuurstof-verbruik verhoudt zich hier byna even-
als in A; alleen zijn er wat sterker schommelingen inde
vier eerste waarnemingen. De koolzuur-produktie vertoont
in het begin veel sterker schommelingen, maar bereikt
ook weder van 8 N. tot middernacht een hoog cijfer.
Daarna ook hier plotselinge daling met een voorbijgaande
verhefiSng tusschen 4 en 6 uur V.

In geen van beide seriën kan men zeggen, dat de ver-
houding tusschen zuurstof-verbruik en koolzuur-produktie
een eenigzins geregelden gang vertoont. Verscheidene
malen overtreft de koolzuur-productie het zuurstof-ver-
bruik. In A is de gezamenlijke hoeveelheid koolzuur
1817.5 CC. tegen 1819.0 CO. zuurstof. In B. 1674.5 CC.
koolzuur en 1746.3 CC. zuurstof.

Abstraheert men van de kleinere toevallige schom-
melingen, dan is het onmiskenbaar, dat in de laatste
vier proeven een vrij groote regelmatigheid op te mer-
ken valt. Tegen het vallen van den avond, meest om-
streeks 8 uur, heeft een plotselinge sterke stijging plaats,
terwijl omstreeks 11 ii 12 uur het maximum bereikt
wordt. Dan dalen de hoeveelheden meestal even plotse-
ling, als ze te voren zjjn gerezen. Gaan wij nu ook
de vi\'oeger beschreven proeven na, die zich over een
langer tijdsverloop uitstrekken, dan merken wij op, dat
ook daar steeds het maximum valt op avond en nacht.
(Tab. I. N». 4, 8, 12, 16, 20, 22, 20, 20, 31 en 35).

48

Men mag dus beweren, dat er regelmatigheid in
O-verbruik en CO^-afgifte is, een regelmatigheid, die zich
licht uit de levenswijs der dieren verklaren laat. De
sterkste gaswisseling heeft in den avond en het eerste
gedeelte van den nacht plaats, en dit is dan ook de
tyd, waarop de dieren het levendigst zyn.

Opmerkelijk is het, dat zuurstof-verbruik en koolzuur-
productie beiden ongeveer dezelfden gang volgen.

Om den lezer een denkbeeld te geven van de nauw-
keurigheid dezer proeven, wil ik van een enkele niet
opzettelyk daartoe gekozen proef de resultaten der we-
gingen mededeelen.

N". 15. Muis met kolQe.

Begin van de proef 80.046 gram.
einde » » » 79.717

0.329 gram.
Natronkalkbuisjes voor de proef:
29.0240 — 28.9182 — 28.3722 -25.8150—39.8520 gram.
Na afloop:

29.5671 — 28.9507 — 28.3722 —25.8150—39.8536 gram.

De daarachter geplaatste zwavelzuurbuis weegt bij het
begin: 53.0200 bij het einde 53.0721 gram.
De toename in gewicht is dus:

0.54:31 0.0025 O.OOIG 0.0071 = 0.5543,
terwijl twee buisjes onveranderd zijn gebleven.
De zwavelzuurbuisjes wegen bij het begin:
49.2665 — 44.7141 - 49.7980
bij het einde:

49.4120 — 44.7145 — 49.7990;

49

Er is dus een vermeerdering van:

0.1455 0.00Ü4 0.0010 = 0.1469.

Tellen wy bij deze laatste som de gewichtsvermeerdering
der natronkalkbuizen, dan krijgen wij 0.7012 gram, en dit,
verminderd met het gewichtsverlies van het kolfje, geeft
0.3722 gram opgenomen zuurstof.

Bij de proeven met den hond is de geheele inrichting
in hoofdzaak dezelfde als bij de muizen, alleen op veel
grooter schaal. Ik zal achtereenvolgend de verschillende
deelen van den toestel beschrijven.

a. Be luchttoevoer wordt verkregen door een tamelijk
groote soufflerie, die met den voet in beweging wordt
gebracht. De lucht ging van daar door een wijde caoutchouc-
buis, achtereenvolgens door twee flesschen en een groote,
metalen trommel, waarin puimsteen en natronloog. De
flesschen hebben van onderen een tubulaat en worden
met zooveel natronloog gevuld, dat het niveau tot even
onder den hals staat, wanneer de flesschen op haar kant
gelegd zjjn. In dezen stand worden zij ook gebruikt, ter-
wijl zij door caoutcliouc-buizen onderling cn aan de
daarop volgende trommel bevestigd zijn. Men behoeft
de flesschen slechts van tjjd tot tijd even te rollen, ten
einde den puimsteen goed bevochtigd te houden. De kope-
ren trommel wordt voor hetzelfde doel van tyd tot tjjd
omgekeerd.

Om mij gedurende do geheele proefneming voortdurend
te overtuigen, dat do toegevoerde lucht koolzuurvrij was,
liet ik de lucht in een groote ^Voulfscho flesch over
helder barytwater strpen. liet helder blijven van het

4

50

barytwater gedurende de proef bewyst, dat steeds al het
koolzuur door de natronloog opgenomen is. Hierop volgt
een groote, natte gasmeter en daarachter drie flesschen,
evenals de boven beschrevene gevuld met puimsteenen
geconcentreerd zwavelzuur. De lucht komt nu in

h. De ruimte, waarin het dier geplaatst wordt. Dit is
een stevige, zinken bak, waarvan de inhoud 250 liter be-
draagt. Boven in dezen bak is een vierhoekige opening, lang
58 ctm., breed 35 ctm., voorzien van een opstaanden dub-
belen rand, ongeveer 2 ctm. hoog. Het deksel is een
glazen plaat, bevestigd in een zinken raam, dat in de
| sleuf, door den dubbelen rand gevormd, past. Om den bak

hermetisch te sluiten, wordt de sleuf volgegoten met een
mengsel, bestaande uit kaarsvet, reuzel en was. Op het
deksel wordt gedurende de proef een gewicht van onge-
veer 20 kilogram geplaatst. Boven in den bak, naast
het deksel, zijn vier wyde buizen gesoldeerd. Twee daar-
van zijn aan tegen elkander overliggende plaatsen aange-
bracht. Een dezer buizen reikt tot dicht aan den bodem;
de andere doorboort slechts even den bovenwand. Door de
• eerste buis stroomt de lucht in, door do andere uit. In
de derde buis bevindt zich een caoutchouc-stop met twee
gaten. Door het eene gat is een lange thermometer ge-
bracht, welks bol tot op ongeveer een derde der hoogte
: van den bak reikt, door het andere een buis, die met

een manometer in verbinding staat. In de vierde buis

1) Dc voor de proef gebruikte puimsteen werd natuurlijk met zwavelzuur
gegloeid.

51

is eindelijk een caoutcliouc-stop, waarin een glazen buisje,
welks strekking later zal blijken. De trommel is geplaatst
in een groote, houten kuip, waarin zij goed bevestigd
wordt, om het dry ven te voorkomen, wanneer de kuip
met water wordt gevuld. Gedurende de proeven stond
de trommel steeds geheel onder water, zoodat het bleek,
dat de inrichting absoluut luchtdicht .sloot.

Daarachter volgen:

c. De toestellen, bestemd om het geproduceerde kool-
zuur en het water op te vangen. Hiervoor is een dubbel
stel voorhanden, ten einde zoo weinig mogelijk oponthoud
tusschen de verschillende pi-oeven te ondervinden. Voor
de koolzuur-absorptie was de inrichting in J)eido stellen
gelijk, voor de water-absorptie was ik genoodzaakt ver-
schillende inrichthigen te gebruiken. In het eene stel
werd de lucht gevoerd door zes glazen buizen, die onge-
veer 70 ctm lang zijn en een diameter hebben van 3,5 ctm.,
gevuld met puimsteen en zwavelzuur. Door passende,
koperen verbindingstukken en korte caoutchouc-buizen
zijn deze drie aan drie achter elkaar verbonden, zoodat
de luchtstroom in tweeën verdeeld, maar aan het eind
weder vereenigd wordt, om dan over te gaan in het
toestel voor koolzuur-absorptie.

By het andere stel wordt de lucht gedroogd in twee
achter elkander geplaatste cylinderglazen, die door kurken,
met lak bedekt, volmaakt gesloten zjjn. Door die kurken
gaan twee buizen, een lange en een korte. De cylinder-
glazen zijn gevuld met groote stukken puimsteen cn tot
op een hoogte van 10 ctm. met zwavelzuur. Voor zy ge-

4*

1

If

I

I\'
11

lij

iri 52

1

j 1; bruikt worden, Avordt de puimsteen goed bevochtigd door

het glas schuins te houden. De lange bui", die de lucht
aanvoert, reikt juist tot aan het zwavelzuur-niveau.
IIi Het koolzuur wordt opgevangen in twee koperen bui-

zen, lang 1 meter, bij een diameter van 8 ctm. De bui-
zen zijn voor met grof gegranuleerde natronkalk
en voor V^ met grof gegranuleerd chloorcalcium gevuld,
en wel zoodanig, dat na ®/8 natronkalk telkens ^/s gedeelte
met chloorcalcium gevuld is. Op gelijken afstand van
elkander worden zeven diaphragmata aangebracht, be-
staande uit een kurken ring, waarop grove tulle met lak
is bevestigd. Deze diaphragmata zijn noodzakelyk, omdat
de buizen bij het gebruik loodrecht geplaatst worden, ten
einde de vorming van open ruimten, waardoor de lucht
onveranderd zou kunnen passeeren, te verhinderen. Zonder
deze diaphragmata zou de geheele inhoud een massa vor-
men en het fijnere zou al licht naar beneden zakken en
een grooten weerstand opleveren. De luchtstroom moest
achtereenvolgens beide buizen passeeren en werd einde-
lijk nog gevoerd door een cylinderglas, gevuld met puim-
steen en zwavelzuur, evenals de reeds hierboven beschrevene.

De hoeveelheid koolzuur, in den zinken bak aanwezig,
te bepalen, was bij het begin der proef wenschelijk, bij
het einde noodzakelijk. Hiervoor, werd lucht uit de trommel
gezogen door het glazen buisje, dat bij de beschrijving
van den bak reeds genoemd werd. Dat buisje werd ver-
bonden aan een serie van U-vormige buisjes, waarvan twee

met zwavelzuur en puimsteen, drie met natronkalk en

«

eindelijk nog twee met zwavelzuur en puim.steen gevuld

53

waren. Daaraan was ten slotte een aspirator verbonden,
waaruit bij het begin en liet einde van de proef 5 liter
water langzaam afgetapt werden, zoodat even zooveel lucht
uit den zinken bak door het buizenstel moest toestroomen.
De gewichtsvermeerdering der kleine buisjes, met 50 ver-
menigvuldigd, geeft aan, hoeveel koolzuur bij het begin en
het einde van de proef in de luchtruimte aanwezig was.
Bij de gedetailleerde vermelding der resultaten zal blij-
ken, dat de aldus verkregen cijfers vry nauwkeurig
mogen genoemd worden.

Voordat de eigenlijke proeven met dit toestel ver-
richt werden, overtuigde ik mij van zijne bruikbaarheid.
Het kan niet verwonderen, dat de inrichting aanvanke-
lijk nog niet volkomen aan do vereischten voldeed en
dat verschillende wijzigingen noodig waren, eer de
controle-proeven voldoende resultaten gaven. Ten slotte
bleek de volkomen bruikbaarheid uit do volgende
proef. j

Van een oplossing van koolzure kali werd volgens de
gebruikelijke wijze het koolzuurgehalte bepaald. Deze be-
werking werd in allen deele zoo nauwkeurig inogelijk
gedaan, en uit drie achtereenvolgende bepalingen bleek,
dat de vloeistof bevatte 4.-183— 4.314— 4.49 CO,.
De eerste en de laatste bepaling werden als het meest met
elkander overeenkomende voor de juiste gehouden en het
gemiddelde daarvan als het procent-gehalte aangenomen,
dus 4.4805.

Een gewogen hoeveelheid dezer oplossing werd gebracht
in een grooto glazen kolf, gesloten door een caoutchouc

54

stop, voorzien van een lange trechterbuis, die bijna tot op
den bodem reikte en aan liet uiteinde omgebogen was,
om geen gas te laten ontsnappen. Een rechtboekig ge-
bogen, korte buis geleidde naar een ledige groote ü-vormige
buis, waarop twee dergelijke, gevuld met puimsteen en zwavel-
zuur, volgden. De laatste dezer was met een glazen buis
verbonden, die iu den zinken bak uitmondt. De gesloten
bak was te voren met droge lucht zoo lang geventileerd,
totdat er geen koolzuur meer in de uitstroomende lucht was
aan te toonen. De geheele toestel was zoo geplaatst en
ingericht als bij de latere proeven. Wanneer nu alle
buizen bevestigd waren, begon de ventilatie en werd een
weinig zwavelzuur door de trechterbuis in de kolf geschon-
ken. Dit werd bij kleine hoeveelheden zoo dikwijls her-
haald, tot er bij verwarming en schudden geen spoor van
koolzuur-ontwikkeling meer Avas Avaar te nemen. Do ven-
tilatie Averd nu afgebroken en de trechter afgesneden.
De buis, die de koolzuurvrye lucht direct in den zinken
bak had gevoerd, Averd aan de afgesneden trechterbuis
verbonden en nu ruim 30 liter lucht door de kolf en de
U-vormige buizen gezogen; daarop werd do verbinding
tusschen de kolf en den bak afgesloten en begon de ge-
Avone ventilatie Aveder.

In de kolf Avas gebracht 250 kub. cent. koolzure kali-
oplossing Avegende 290.735 gram. Deze bevat dus 12.959
gram koolzuur.

De koperen buizen Avogen vóór de proef:
I 3500 en II 3G20.1 gram.

Na do proef:

55

I 3506.9 en II 3620.8 gram.

Er is hier slechts eene vermeerdering van 7.6 gram; maar
de achter de koperen buizen geplaatste zwavelzuur-toestellen
zijn in gewicht 5.2 gram toegenomen. Dat deze vermeerde-
ring in gewicht veroorzaakt wordt door waterdamp, afkomstig
uit de natronkalk is zeker, want de ingeblazen lucht wordt
vooraf gedroogd, het koolzuur uit de kolf ontwikkeld wordt
eveneens gedroogd, en de zwavelzuurbuizen voor de groote
koperen buizen met natronkalk zouden in ieder geval,
wanneer de lucht nog vochtig geweest ware, wel de laatste
sporen van waterdamp daaruit opgenomen hebben. Het bleek
reeds vroeger, dat lucht, door zwavelzuur gedroogd, uit
chloorcalcium steeds waterdamp opneemt; in het klein
is dat nauwelijks merkbaar: bij groote lucht-quantiteiten
kan dit tot groote dwalingen aanleiding geven.

Van het ontwikkelde koolzuur werd nu teruggevonden
12.8 gram en dus ontbreekt er nog 0.15 gram. Door
nog eenigen tijd to veutileeren, had ik deze rest ook
geheel of althans gedeeltelijk stellig kunnen terugvinden.
De ontbrekende 0.15 gram zyn gelyk 75 CC., en daar
de inhoud van den bak 250 liter bedraagt, is hetgehalto
van de lucht aan koolzuur 0.0003.

Een afzonderlijk proeQo leerde, dat do lucht inderdaad
nog sporen van koolzuur bevatte. Om die sporen echter
te verwijderen zou een zeer lang voortgezette ventilatie
noodig zijn geweest. Ik zag daarvan af, omdat ik do
nauwkeurigheid der methode bewezen achtte, want in
elk geval moet de fout minder dan van hot koolzuur
hebben bedragen.

56

De wegingen voor deze proef moesten met een min-
der goede balans gedaan worden, terwyl ik later een veel
betere kon gebruiken, die welwillend door de Directie
der Nederlandsche Bank aan bet laboratorium ten ge-
braike was afgestaan.

Als tweede beAvijs voor de nauwkeuriglieid der methode,
wil ik eenige cyfers, uit de proeven met den hond geno-
men, aanhalen.

In het algemeen zal bij voortgezette ventilatie het kool-
zuur-gehalte van de lucht in den bak aan dat der uit-
stroomende lucht gelyk moeten worden. Werd nu aan
het einde der proef, met behulp van de bovengenoemde
kleine buisjes en den aspirator, het koolzuur-gehalte der
luchtruimte direct bepaald, dan moest daarbij hetzelfde
cijfer worden gevonden, dat uit de totale quantiteit kool-
zuur en het volumen der ventilatie-lucht kon worden
berekend.

In proef I vinden wij voor het berekende percent-ge-
halte 0.75, bij directe bepaling daarentegen 0.738, eene
overeenstemming, die niets te wenschen overlaat. Bij een
blik op de tabel, die later volgt, zal het blijken, dat in
de meeste gevallen deze cijfers bevredigend mogen ge-
noemd worden. Dat niet telkens volmaakte overeenstem-
ming gevonden wordt, laat zich gereedelijk verklaren uit
de omstandigheid, dat in den bak de lucht zich niet
ultyd volkomen mengt.

Ten einde zich een juist denkbeeld te kunnen vormen
van de mate der ventilatie, noodig om in een zekeren tijd
het koolzuurgehalte tot op een minimum té brengen,

57

wordt een berekening vereischt, waarvan ik de juiste ma-
thematische uitdrukking aan Dr. H. C. Dibbits te dan-
ken heb.

De inhoud van den bak zij = a liter. De bak zij in
den beginne gevuld met lucht, bevattende h "/(, koolzuur.

In den bak worde geproduceerd c liter koolzuur in
één seconde.

Tegelykertijd worde er koolzuurvrye lucht ingeblazen
en wel p liter in één seconde, terwyl evenveel lucht uit
den bak weder ontwykt. Hoe groot zal nu het koolzuur-
gehalte zijn na zekeren tijd fi

Uitgaande van de onderstelling, dat de ingeblazen
koolzuurvrije lucht en het ontwikkelde koolzuur zich
oogenblikkelijk gelijkmatig vermengen, komt men tot de
volgende berekening.

Na een zekeren tijd zij het koolzuurgehalte x °/o»
volumina.

In 1 seconde gaat er dan uit den bak:

liter CO.,

dus in den oneindig kleinen tjjd dt:

liter CO,.

100

In denzelfden tijd wordt er ontwikkeld cdt liter CO».

De vermeerdering van het COi in den bak bedraagt
in denzelfden tjjd df, daar dan x vermeerdert mot dx:
adx

liter COä.

100

. adx _ ,, px dl

Uus « _ = cdt -

58

dus adx = (100 c — px) dt . . (1)

,, adx

en dt — ______

100 c — px

waaruit door integratie volgt

t = — - Nep. log. (100 6\' — px) -f- Const.

P

Ter bepaling der constante nemen wij den aanvangs-
toestand; dan is:

f. = ^ Qn X = l

waardoor ^vy verkrygen:

O = ^ Nep. log. (100 6- — pi) -f- Const.

P

en door aftrekking volgt hieruit

= -Nep. log.„--- .... (2)

p ^ ^ IQOc—px ^ \'

Klaarblijkelijk kunnen wij ook schry ven:

t =. -Nep. log. -ÏTTTT—1

p ^ px --100 c

waaniit volgt, in gewone logarithmen overgebracht:

,„g. _ 100 «) =

Passen wij daarop nu de getallen toe, in de proeven
verkregen, dan is a = 250 liter, de waarde van b als
maximum 0.7 Vo» fi\'ls minimum 0.3 c als minimum
0.0005, als maximum 0.001 liter, ^ als minimum 0.2,
als maximum 0.3 liter.

Stellen wij nu de ongunstigste voorwaarden, dat name-
lijk de COs-ophooping en productie het maximum be-
reiken, de ventilatie het minimum bedraagt, dan wordt
in de formule na 4 uur:

59

log. 100 c) = — 6.40104 = 0.59896 — 7,
dus j)x — 100 c = 0.000000389.
Wij mogen dus ~ 100 c wel = 0 stellen, wanneer
de ventilatie 4 uur geduurd heeft, en komen dus tot de
eenvoudige uitdrukking

lOOc-

iC =

of

c:p = x:100,

hetzelfde wat wij hierboven reeds aannamen, dat namelijk,
zoodra het koolzuurgehalte in den bak constant is ge-
worden, dit gelijk moet zijn aan het COs-gehalte der
uitstroomende lucht \'j.

Dat ook al het geproduceerde water in de zwavelzuur-

1) Dat dit theoretisch niet volkomen waar is, volgt reeds daaruit, dat

ik px—100 c = O stelde. Uit de formule laat zich dit nog nader afleiden.

Indien wij berekenen, wanneer de evenwichtstoestand zal bereikt worden,

d. i. wanneer er evenveel COj den bak zal verlaten als er in denzelfdcn

tijd geproduceerd wordt, dan moet x constant worden, dus dx = 0.

Derhalve wordt in formule (1) het tweede lid der vergelijking = O en

daar dl niet O kan zijn, moet 100 c — px = O

100 <5

of X =-

P

worden. Deze waarde in (2) substitucercnde, vindt men, daar log. co = oo,

< = 00.

Do cvenwichtstoostand wordt dus nooit bereikt, maar nadert steeds tot
de limietwaarde ar = —f, waaruit dan ook direct volgt, dat p (do grootte

60

toestellen terug gevonden wordt, blijkt uit de vergelijking
der cyfers, verkregen door de weging van de groote en
de kleine buizen. Proef I gaf 19.1 gram water bij 3
kub. meter ventilatie, dat is dus 0.63 gram per 100 liter.
In de kleine buisjes is bij het einde van de proef
opgenomen 0.0308 gram water, dus is in den bak 1.51
gram, of per 100 liter 0.61 gram water.

Zoo groot als bij het koolzuur is de overeenstemming
niet, maar meest is het direct bepaalde water-gehalte der
lucht in den bak aan het einde van de proef lager dan
het procent-cijfer, berekend uit de totale hoeveelheid,
waardoor het zoo goed als bewezen is, dat al het water
door het zwavelzuur is geabsorbeerd. Voorts bedroeg in
alle proeven het maximum der gewichtsvermcerdering
van het tweede cylinderglas sléchts 1.5 gram; een be-
wijs, dat nagenoeg al het water in het eerste glas op-
genomen werd.

Men ziet, dat ik bij deze proeven de methode van
PETTENKoyKR en VoTT tot op zekere hoogte heb gevolgd.
Zij zogen de lucht uit de ventilatie-ruimte, die daarom
ook niet hermetisch gesloten behoefde te zijn. Ik blies
de lucht door den toestel, maar overtuigde mij ook, dat
de sluiting niets te wenschen overliet. Pettenkofeu en
Voiï onderzochten, zoowel van de. toestroomende als van
de afgevoerde lucht, kleine, gemeten quantiteiten zeer
nauwkeurig, en moesten voor de berekening ook de totale
hoeveelheid nauwkeurig meten. In mijn proeven daaren-
tegen werd al het koolzuur en al het water gewogen,
en kon ik van de bezwaarlijke meting van groote lucht-

61

volumina afzien. De opgenomen hoeveelheid- zuurstof
bepaalde ik, even als Pettenkofee en Voit, "uit de ge-
wichten van het geproduceerde koolzuur en water, en
het gewicht van den hond, die vóór de proef en aan het
einde van de proef, met de in dien tijd ontlaste urine
en faeces, gewogen werd. Om van deze uitscheidingen
niets te verliezen, werd de hond geplaatst in eeii zinken
open bak, waarin hij zich gemakkelijk kon bewegen,
maar waarvan de randen zoo hoog waren, dat hij er niet
uit springen kon. Zoodra de hond met dit bakje nauw-
keurig gewogen is, wordt hij in den grooten zinken bak
gezet, het deksel er op geplaatst, de tijd genoteerd en
nu het gesmolten vet in den rand geschonken. Nadat
de gewichten op het deksel geplaatst zijn en het vet vast
geworden is, wordt de kuip zoover gevuld, dat de zin-
ken bak met het deksel onder water staat. 20 a 25
min. nad.it de hond in den bak is gebracht, kan de
ventilatie beginnen. De tijd hiervan wordt genoteerd,
evenals de stand van den gasmeter, terwijl gelijktijdig
door den aspirator 5 liter lucht uit den bak gezogen
wordt door de vooraf gewogen kleine buisjes. Hetzelfde
geschiedt tegen het einde van de proef, waarop een ge-
deelte van het water wordt afgetapt, zoodat het deksel
afgenomen kan worden. Do hond met zijn bakje wordt
nu snel op de weegschaal gebracht. Gedurende den tijd,
dat alles voor de hervatting der proef wordt gereed ge-
maakt, loopt de hond buiten vrij rond. Do pauze tus-
schen twee proeven duurde onder gunstige omstandigheden
25 a 30 minuten.

62

De temperatuur, in de volgende tabel medegedeeld, is
die van bet inwendige van den bak, en wel de gemid-
delde van verscheidene observaties. Ik heb den stand van
den manometer niet uitvoerig aangegeven, omdat deze
steeds varieerde tusschen 7 a 9 mm. Hg. De hoeveel-
heden zuurstof en koolzuur zyn het resultaat der wegin-
gen van de groote toestellen, waarbij echter nog geteld
is de hoeveelheid koolzuur en water, die in den bak
achtergebleven is en die uit de weging der kleine buis-
jes berekend worden kon.

De reductie van grammen in CC. heeft volgens de
reeds vi\'oeger genoemde verhouding plaats gehad.

De laatste kolom bevat het koolzuurgehalte der lucht
in den bak in percenten, zooals dat direct bepaald werd
door de kleine buisjes.

IV.

64

Il^l
liïl

Ik laat nog een tabel volgen, waarvan de eyfers kun-
nen dienen ter controle der voorgaande. De tweede kolom
geeft de lucht in kub. meters aan, die door den toestel
stroomde. In de 3de en 4\'le vindt men de absolute hoe-
veelheden koolzuur en water, die in de groote toestellen,
in de 7de en kolom de absolute hoeveelheden, die in
de kleine buisjes werden opgevangen. In de 5de en 6de
en in de 9de en IQde kolom zyn de hoeveelheden kool-
zuur en water op 100 liter berekend.

11 [

i i\',
i ! !

V.

CT

66

[

In NO. VIII, IX en XVII is door een vergissing te
veel water afgetapt, waardoor de direct bepaalde procent-
gebalten te groot uitgevallen zyn.

In proef I en X is door een foutieve weging van den
hond de zuurstof-bepaling verloren gegaan.

De proeven I, II, III en IV zijn na elkander genomen
en vormen eene serie, evenzoo N". V, VI en VII, terwyl
wij in N". VIII—XIII en XIV—XIX twee langere seriën
hebben, waarvan de eerste van \'s morgens 11 u. 15 min.
tot den daaropvolgenden dag \'s avonds 11 uur liep, terwyl
de andere des avonds te 4 u. 45 min. begonnen, twee
dagen later te 8 u. 25 min. des morgens eindigde, en
dus 40 uren duurde.

Slechts twee der proeven nam. N°. XI en XV komen
mij zeer verdacht voor, evenwel wil ik de gevonden cijfers
niet verzwygen.

In N®, XI vinden wij namelyk voor de in één uur
opgenomen O en het uitgescheiden COa zeer lage cijfers.
Voor de berekening der zuurstof werd van het gewicht
van het CO^ gebruik gemaakt, en worden beiden zeer laag
gevonden, dan ligt het vermoeden voor de hand, dat niet
al het koolzuur opgevangen is. Anders is het met N". XVIII
en XIX, waar naast een geringe koolzuur-productie eene
groote hoeveelheid zuurstof opgenomen is.

Buitendien is er in N°. XI tusschcn de gevondene en do
berekende percent-gehalten aan CO^ zooals uit Tabel V
blijkt, een groot verschil.

Voor No. XV geldt nagenoeg hetzelfde, hoewel niet in
dezelfde mate. De overige proeven zyn m. i. bevredigend.

67

In liet algemeen zien wy in de getallen van koolzuur-
productie en zuurstof-verbruik vry groote schommelingen,
die weinig regelmatigheid vertoonen. Met uitzondering
van twee proeven zien wij, dat het volumen der zuurstof dat
van het koolzuur overtreft. Meestal is het verschil niet
bijzonder groot, hetgeen aan de voeding met brood moet
worden toegeschreven. Dat een enkele maal de COj-pro-
ductie ruimer worden kan dan het zuurstof-verbruik,
behoeft geen betoog.

Opmerkelijk zijn vooral N°. IV, XVITI en XIX, waarbij
het O-verbruik de C02-afgifte verre overtreft, terwyl de
hond gedurende deze proeven geslapen heeft.

Het aantal mijner proefnemingen is nog te klein, om
met veiligheid daaruit gevolgtrekkingen te maken. Althans
zou ik het niet wagen op grond der drie genoemde waar- r

nemingen te besluiten, dat werkelijk met den slaap het
O-verbruik rijst en de CO,-afscheiding daalt. In N®. XVIII
en XIX vinden wij buitendien, dat het direkt bepaalde
percent-gehalte aan CO3 in den bak het uit de totale hoe-
veelheid berekende overtreft, en de mogelijkheid bestaat
dus inderdaad, dat in de groote buizen wellicht niet al
het koolzuur door do natronkalk werd opgenomen. Daar-
tegen pleit echter do groote quantiteit zuurstof, terwyl
hot verschil in do percent-gehalten zich zeer wel op andere
Avijzo verklaren laat. Do lucht in den bak ia niet altyd
gelijkmatig gemengd, te minder, wanneer een dier zich
daarin vrij beweegt cn zyn ademhalingslucht naar ver-
schillende richtingen uitblaast. Do 5 liter lucht, die door
den aspirator werden opgezogen, kunneu dus zeer wel

5*

68

meer koolzuur bevatten, dan met het gemiddelde percent-
gehalte overeenstemt. Ik heb daarom niet geaarzeld die
proeven als juist te beschouwen.

Ik betreur het, dat ik voorloopig geen verdere resul-
taten mede te deelen heb, maar het is mijn voornemen
het onderzoek voort te zetten.

De methode zal echter, wat enkele bijzonderheden aan-
gaat, moeten worden gewgzigd. Dat men bij het sluiten
van den bak telkens wachten moet met ventileeren, tot
het vet genoegzaam is bekoeld, heeft eenig bezwaar,
hoewel ik mij overtuigde, dat in dien tijd geen belang-
rijke koolzuur-ophooping plaats vindt, wat trouwens eene
eenvoudige berekening onmiddellijk leert. Het sluiten en
het openen van den toestel kost echter te veel tyd (25
a 30 min.), om de proefnemingen korter dan 4 uren te
laten duren Eindelijk vereischen de apparaten voor water-
en koolzuur-absorptie nog eenige verandering, om eene
nauwkeuriger weging toe te laten. Die mate van nauw-
keurigheid, welke in de proeven met muizen verricht
bereikt werd, en die inderdaad even groot is als die eener
chemische analyse, zal zich bij het gebruik maken van
grootere dieren, zooals honden, wel niet laten verkrijgen.

Ik geloof echter, dat uit de proeven zelve, en met name
uit de medegedeelde contróle-pi\'oef, genoegzaam geble-
ken is, dat de methode volkomen bruikbaar geacht
worden mag.

Uit de herhaling dezer proeven, waarbij de noodige
verbeteringen zijn aangebracht, zal blijken, of. er ook bij
den hond eenigszins regelmatige schommelingen in het O-

69

verbruik en de CO,-produkfcie bestaan, zooals die door
mij voor de muis werden aangetoond.

Met het oog op de door mij verkregen resultaten meen
ik het byna te moeten betwijfelen.

Zeker is het, dat bij den hond het opnemen van voedsel en
de daarop volgende digestie, die eenige uren aanhoudt, stellig
reeds een zoodanige wijziging in de hoeveelheid der adem-
halings-gassen te weeg brengt, dat daardoor kleine pe-
riodieke schommelingen moeten worden uitgewischt.
Wellicht kan er in den \'toestand van honger daarvan
iets blijken, en het zou van belang zijn die schommelin-
gen met de afwisseling\' in temperatuur en pols-frequentie
te vergelijken. Afgezien daarvan echter, verdienen de uit
mijne proeven geblekene veranderingen, die in zuurstof-
verbruik en koolzuur-produktie bestaan, nader te worden
onderzocht, om zoo mogelijk den grond daarvan op te
sporen, en om na te gaan of werkelijk het slapen van
het dier een zoo ingrijpende wijziging in de gaswisseling
tot stand brengt.

STELLINGEN.

I.

De ailacquate prikkel der reukzenuwen is geen clicmisclie.

II.

Prikkelingatocstand en //negative Schwankung" mogen niet ge-
idcntifieeerd worden.

III.

Dc eerste liartstoon is niet uitsluitend spicrtoon.

IV.

//Ausser dem völlig dumpfen und leeren rcrcussions-schallc,
der die complcto Luftleere des unterliegenden Theiles anzeigt,
gibt CS kaum irgend ein pliysikalisclics Zcielien, das olinc Aus-
nulimo nur durch einen einzigen physikalischen Zustand be-
dingt werden kann." (Geuiiaudt)

72

V.

H^t is zeer waarscliijnlijk, dat de contagia der infectieziekteu
levende organismen zijn.

VI.

Waldenbukg\'s theorie omtrent de werking van gecompri-
meerde en verdunde lucht bij ziekten der borstorganen (Berl.
Klin. Wochenschr. N". 46 en 47) is onjuist.

VII

//Die Behauptung, das Erkältungen und andere Schädlichkei-
ten keinen Eitifluss auf die Entstehung der Lungenschwind-
siicht hätten, hat auf die Prophylaxis und auf die Therapie den
schädlichsten Einfluss." (Niemeijer)

VIII.

Voortdurende oefening der ademhalingsspieren en zorg voor
het inademen van zuivere lucht nemen een eerste plaats in ou-
der de prophylactica tegen phthisis.

IX.

üe voorstanders der operatieve behandeling der pleuritis ex-
sudativa overdrijven het nut dezer -wijze v.in behandelen.

X.

//Die Krebszellen bez. die Krebsträge gehen stets von den
praeöxistirendcn ächten Epithelien des Organismus aus, widircnd
das Strogia auf die bindegewebigen Bestandtheilc. zurück zu
führen ist." (Waldeijeb)

73

XI.

Voor het tot stand komen vau het exsudiiat bij croupeuse
pneumonie behoeft aan het epithelium der long geen actieve rol
toegekend te worden.

XII.

Bij resolutie der croupeuse pneumonie //wird der ganze hepa-
tisirte Lungentheil fast einzig und allein rückgängig durch
Resorption der erweichten iVlveoIarpröpfe." (Buhl)

XIII.

Ten onrechte zegt Max Schede, (Volkmann\'s Samml. Klin.
Vortr. N". 72—73) dat do beste wijze van uitvoering der Piko-
ooFF\'sche operatic die is, waarbij men (de richting der ziuig-
vlakte uitgezonderd) 1\'ibogoff\'s voorschriften volgt.

XIV.

Een gunstige werking der distractic-niethodc kan bij coxitis
niet worden toegeschreven aan vermindering der intnuvrticulairc
drukking.

XV.

De antagonistische tlicoric omtrent het tot stand komen der
paralytische contractunm is onjiust.

XVI.

De mogelijkheid, (hit syphilis bij de vaccinatie kan worden
overgebracht, is geen bezwaar tegen de invoering van ver-
plichte vaccinatie.

74

XVII.

Het Aveguemen van het ei bij abortus is gevaarlijk en meestal
onnoodig.

XVIII.

Keering op één voet verdient de voorkeur boven die op beide
voeten.

XIX.

Het Liemur-systeem beantwoordt aan alle eisehen, die men
aan een rioolsysteem kan stellen.

. . r. «»^yV : ;

■ j.

"AT \' J-:-^ -

f- : \'

■ f. ;

m

. ..Jpl

, ->■ ; \' f ■ V ■ r 1 i ^ . ■ •

•NT-;?. -

r-if--:-

; - ■■ ^

• " •. " ^
y .

t V

■ Kif,

V\'V

I

;y: - . f^\'— ■ ^ V ^

-\'Ȉ

, f

\'m

V

. < • • ■
■ "

4

. : >