	. . . «K


	\\ - ■ ■,, -


	•

Bij het officieele einde mijner academische loop-
haan, rust op mij de aangename plicht een woord
van dank te richten tot allen, die medegewerkt
hebben aan het voleinden mijner studies.

In de eerste plaats mijn welgemeenden dank aan
HH. Hoogleeraren aan de Utrechtsche en Amster-
damsche Universiteiten, van wie ik onderwijs mocht
genieten. Dit geldt voor een groot deel U, Hoog-
geleerde de Vries, Went en Hubrecht, want ik
heb üxoe wetenschappelijke leiding, in zoo vrien-
delijken vorm genoten, leeren waardeeren.

Hoe kan ik echter U, Hooggeleerde Wefers
Bettinu, Hooggeachte Promotor, erkentelijk genoeg
zijn voor de levendige belangstelling, die ik steeds
van Uwe zijde mocht ondervinden, en waarvan ik
bij het samenstellen van dit proefschrift zoo ruim-

schoots de blijken ondervond. Te trachten, deze
belangstelling tijdens mijne verdere loopbaan waardig
te zijn, is mijn oprechte wensch.

Ten slotte aan allen, Lectoren, assistenten en
vrienden, die mij op eenigerlei wijze in mijne studie
hebben gesteund, mijnen hartelijken danh!

Wanneer men de litteratuur over alkaloïden^)
nagaat, is het opvallend, dat, hoe belangrijk onze
chemische kennis van deze verbindingen ook zijn
moge, er betrekkelijk weinig bekend is van hunne
constitutie.

Het onderzoek naar den bouw van de alkaloïde-
moleculen is dan ook eerst in de laatste 20 jaren
ter hand genomen.

Wel verkregen wij een inzicht in de structuur
van velen onder hen, en zijn van cocaïne en
atropine gedeeltelijke synthesen verricht, de vol-
komen synthese is slechts van 3 alkaloïden gelukt.

1) Om hierover een overzicht te verkrijgen, raadplege men: Einführung
in das Studium der Alkaloïde von Dr. icilio GtDAREschi in \'t Duitsch
bewerkt door dr. Kunz—Krause, Berlin.

Schitterend, voorwaar, zijn deze resultaten, met
de moderne methoden der synthetische scheikunde
behaald, maar toch nog onvoldoende om ons eene
verklaring te geven van de physiologische proces-
sen, waarin de alkaloïden een rol spelen. Het
mag ons dan ook niet verwonderen, dat omtrent het

Hij verkreeg coniïne door reductie van « — allylpyridine met natrium
in alcoholische oplossing.

2) Jahns, refer.: Ber. der Deutsch. Chem. Ges. 20, pag. 2840. Hij
bewees de identiteit van trigonelline met methylbetaïne van nicotinezuur,
dat reeds vroeger door Hantzsch bereid was:

C-C O

G H

3) Hardy & Galmels. Jcurn. d. Pharm. de chim [5] 16.1887. pag. 204
en Comptes Eendus 1887. 10,5.

Zij zetten (1 — pyridine —-a —• melkzuur om in pilocarpidine door
behandeling met P Br3 en later met N (CH3)3. Het pilocarpidine werd
daarna gemethyleerd tot

ontstaan van alkaloïden in de planten onze kennis
nog zeer gebrekkig is, en schijnt de tijd nog niet
gekomen het verband tusschen de alkaloïden en
de overige in de plantencel gevormde verbindingen
op te sporen.

Om dit doel te bereiken is het van het grootste
belang, alle verschijnselen, samenhangende met het
voorkomen -van alkaloïden in planten nauwkeurig
na te gaan.

Het constateeren van de vorming van alkaloïde
in organen, weefsels of cellen, waarin het tevoren
niet aanwezig was, van een totaal verdwijnen, van
eene vermeerdering of vermindering in gehalte is
dan ook voor zulk onderzoek van het grootste
gewicht, of m. a. w. de kennis van de localisatie
der alkaloïden in de levende plant is een hoofd-
vereischte, het éénige, noodzakelijke uitgangspunt.

Het was mijn voornemen, aan de hand der
localisatie, eenige gegevens te verzamelen, die zoo-
wel betrekking hebben op het ontstaan der plan-
tenbasen, als op de rol die zij in het plantenleven
vervullen.

In verband met mijn indertijd voorgenomen
verblijf in O.-Indië had ik daartoe uitdrukkelijk
een plantengeslacht op het oog, dat pharmaceutisch
van het grootste belang is, n.I. het geslacht OincJiona.

Ik bestudeerde de localisatie der kinabasen in
alle organen — behalve de generatieve — van
Cinchona Leageriana moens aan exemplaren, voor
dat doe] uit Java overgezonden. Toen ik hier-
mede gereed was en mijne onderzoekingen met Cin-
chona Succiruhra pav. wilde voortzetten, verscheen
een voorloopige mededeeling van De. Lotsy om-
trent de resultaten van zijn localisatieonderzoek van
dezelfde planten, waarin de schrijver tevens een
nader onderzoek aankondigde naar het ontstaan
en de beteekenis der kinabasen in de levende plant.

Hierdoor kan ik mijne resultaten omtrent dit
onderwerp slechts als aanhangsel aan dit proef-
schrift mededeelen, waarmede ik tevens meen geen
ondienst te bewijzen aan de resultaten van mijn
eigenlijk onderzoek, daar gene ten deele deze
bevestigen.

Het eigenlijke onderzoek omvat de localisatie
der alkaloïden bij planten uit verschillende families,
en wel voornamelijk in de perioden vóór, tijdens
en kort na de kieming.

1) Het is mij aangenaam hier de H.H. Professoren Wefers Beïtink
en Went mijn dank te betuigen voor de moeiten, die zij zich
tot het verkrijgen dezer planten hebben gegeven, en den Heer P. van
Leersum, toenmaals adjunct thans directeur der Gouvernementskina-
cultuur, voor de welwillendheid die planten af te staan en te verzenden.

alkaloïde is, was het mij namelijk gebleken, dat
het kiemplantje onmiddellijk alkaloïde bevat; om-
gekeerd had ik waargenomen dat het alkaloïde-
houdende zaad van Datura Stramonium L. bij
kieming een plantje oplevert, waarin, behoudens
nu en dan in het vegetatiepunt, geen spoor van
alkaloïde is aan te toonen.

Ik zocht nu naar een antwoord op de vraag
die zich voordeed, wannéér dit alkaloïde verdwijnt
of optreedt, of dit een toevallig verschijnsel is of
regel, en zoo dit laatste het geval is, welke aan-
leiding hiertoe bestaat.

Om tot eenig antwoord te geraken, was het
noodig eene reeks van kiemproeven te doen, de
zaden tijdens de kieming te controleeren en einde-
lijk de kiemplantjes aan een nauwkeurig onderzoek
te onderwerpen.

Ter mijner beschikking stonden :
zaden van Cinchona Ledgeriana Moens
Atropa Belladonna L.
Datura Stramonium L.
Hyoscyamus niger L.
Coffea arahica L.
öytisus Laburnum L.
Lupinus luteus L.
en over deze zaden loopt dus mijn onderzoek.

Dit had in de nieeste gevallen langs microche-
mischen weg plaats; doch daar, waar eene ver-
meerdering of vermindering van alkaloïde moest
worden aangetoond, werd de macrochemische me-
thode toegepast.

Het resultaat door mij bij Dahira Stramonium L.
waargenomen, n.1. de omzetting van alkaloïde in
andere verbindingen tijdens de kieming, werd door
mij ook bij alle andere zaden (behalve natuurlijk
bij C. Ledgeriana) verkregen.

Dat hierbij geen sprake is van een eenvoudige
verplaatsing van het zaad naar het kiemplantje,
hoop ik te zijner plaatse aan te toonen.

Het microchemisch onderzoek naar den zetel
der alkaloïden dateert van het jaar 1849, toen
Bödekee door middel van salpeterzuur berberine
aantoonde in den wortel van Cocculus palmatua D. G.
Sedert dien tijd zijn er verschillende phytochemici
geweest, die zich met dit onderwerp hebben bezig
gehouden en zijn de meer uitvoerige en grondige
studies eerst gevolgd na het voortreffelijk werk van

1) C. Bödeker. Chemisch-pliysiologisclie Untersucliungen einiger
Stoffe aus der familie der Menispermaeeae. Annal. der Chemie und
Pharmaoie Bd LXIX S. 37.

de Belgische botanisten L. Eerera, Maistriau
en G. Clautriau, „Premières recherches sur la
localisation et la signification des alcaloïdes dans
les plantes."

Behalve aan dezen, hebben wij aan hunne land-
genooten A. de Wèvee P. Molle en E. de
Wildeman belangrijke onderzoekingen op dit gebied
te danken.

In direct verband met mijn onderzoekingen staan
die van HeckelClautriau®), Barthen Molle.

Zij bestudeerden onder meer ook de localisatie
van alkaloïden in zaden, en de drie eersten knoop-
ten aan hunne resultaten beschouwingen vast over
de beteekenis dier basen in het plantenleven.

1) Bruxelles 1887. Henri Lamertin. Entrait du Journal publié
par la Société royale des sciences médicales et naturelles de Bruxelles 1887.

2) A. de "Wèvre. Sur l\'alcaloïde des narcisses. Bulletin des séances
de la Société belge de Microscopie, séance du 30 Avril 1887. Locali-
sation de l\'atropine, ibidem, séance du 29 Octobre 1887.

3) P. Molle. La localisation des alcaloïdes dans les Solanacées
Bullet d. 1. soc. belge de microscopie 1894—1895 p. 8.

4) E. DE WiLDEMAN. Présence et localisation d\'un alcaloïde dans
quelques Orchidées. Ibidem. 1892. p. 101.

5) E. Heckel Sur l\'utilisation et les transformations de quelques
alcaloïdes dans la graine pendant la germination. C. E. Janvier 1891.

6) Gr. Claütriau. Localisation et signification des alcaloïdes dans
quelques grains ann. d. 1. Soc. belge de microscopie 1894. p. 35.

7) H. Barth. Studien über den micrôchem. Nachweis von Alkaloïden
in pharniaceutisch verwendeten Drogen. Bot. Centralblatt 1898 III
Quartal Bd. LXXV. S. 225.

Clauteiau, die hoofdzakelijk de zaden van Datura
Stramonium L., Hyoscyamus niger L., Atropa
Belladonna L. en Conium maculatum L. voor
zijn onderzoek bezigde, konat daarbij tot zijn hoofd-
conclusie : dat het alkaloïde niet dienst doet als
reserve voor de eiwitvorming in het zaad, maar
zich hierin verzamelt zonder tijdens de kieming te
worden veranderd.

Dit alkaloïde is daarenboven niet noodig voor
de kieming. Olauteiaü bewees dit duidelijk door
naast gewone zaden van Datura Stramonium andere
te laten kiemen, waarvan hij voorzichtig de zaad-
huid met de daaraan verbonden alkaloïdehoudende
lagen, had afgepeld. Het bleek namelijk nu, dat
uit beide soort zaden volkomen indentieke kiem-
planten werden geboren, die in geen eigenschap
van elkaar verschilden.

Wel geeft Olautriau toe dat tijdens de kieming
nieuw alkaloïde gevormd wordt. Immers bevat
volgens zijne opvatting het endosperm geen alkaloïde,
en moet dus datgene, hetgeen hij in het vegetatie-
punt van het kiemplantje aantrof, tijdens de kieming
ontstaan zijn.

Bij het bestudeeren van de ontwikkeling van het
Ovulum bleek het verder, dat bij alle zaden, door
Clauteiau onderzocht, de beteekenis der alkaloïden

Mollb die zich slechts even met dit onderwerp
bezig hield, is ook van meening, dat tijdens de
kieming alkaloïde wordt gevormd, niet verbruikt,
en dat het als verweermiddel dient te worden
opgevat.

Geheel in strijd met de resultaten van boven-
genoemde 2 auteurs zijn die van Heckel Hij
nam waar, dat tijdens de kieming van zaden van
Datura Stramonium L., Physostigma venenosum balf.
jSterculia acuyninata L. en Strychnos nux vomica L.
deze grootendeels hun alkaloïde verliezen. Dit zou,
onder den invloed van de kiem, overgegaan zijn
in beter assimileerbare stoffen, omdat, zóó betoogt
hij, zaden, van hun kiem bevrijd, alvorens in den
grond te worden gelegd, aldaar hun alkaloïde zon-
der eenige verandering behouden.

Daar Heckel macrochemisch de vermindering
van alkaloïden in het endosperm en embryo van
Strychnos nux vomica- L. en Physostigma veneno-
s?m-BALF. zaden tijdens de kieming constateerde,
neemt hij aan dat de kiem ten koste van het al-
kaloïde van het endosperm zich ontwikkelde.

Dit verbruikt worden van alkaloïde in het zaad
tijdens de kieming heeft ook Baeth bewezen voor
Datura StTamoniiim. Hij nam eerst langs micro-
chemischen weg waar dat de intensiteit der reactie,
in doorsneden van gekiemd zaad, aanmerkelijk ver-
zwakt was, vergeleken met die, welke hij in door-
sneden van ongekiemd zaad had verkregen. Deze
waarneming langs macrochemisehen weg contro-
leerende, vond hij dat het alkaloïde-gehalte tijdens
de kieming langzamerhand verminderde, en dus
deze base, hoewel voor de kieming van het zaad
niet onmisbaar, toch in die periode wordt omgezet.

Ook mijne kwantitatieve bepalingen leiden, wat
Datura Stramonium betreft, tot hetzelfde resultaat.
Doch was ik bovendien in staat dit te bevestigen,
door na te gaan, hoe zaden van andere planten
zich in dit opzicht gedragen; allen bleken tijdens
de kieming alkaloïde te verliezen.

Toch meen ik, dat dit verHes aan alkaloïde
niet beschouwd moet worden als een verbruik van
reserve voedsel, zooals Heckel dit opvat, doch als
het toevallig resultaat van algemeene ontwikkelings-
processen die in de plantencel plaats hebben.

Wat de localisatie in de door mij onderzochte
zaden en kiemplaiiten betreft, verwijs ik naar mijn

eigenlijk onderzoek,- alwaar ook de resukaten van
Clauteiaü en Barth, voor zoover deze dezelfde
planten bezigden, zullen worden besproken.

De methode van microchemisch onderzoek naar
den zetel der alkaloïden was zeer gebrekkig, totdat
in 1887 Erreea, Maistriau en Clauteiau in hun
boven reeds genoemd voortreffelijk werkje, en
Ereeea in zijn helder uiteengezette brochure „Sur
la distinction microcliimique des alcaloïdes et des
matières protéiques" duidelijk maakten, welke de
hinderpalen zijn, die in de plantencel het aantoo-
nen van alkaloïde verhinderen of onmogelijk maken.

Het toepassen van bijzondere reactieven lijdt ge-
woonlijk . schipbreuk, omdat deze óf niet gevoelig
zijn, óf te samengesteld om onder het microscoop
ten uitvoer te worden gebracht. In gevallen,
waarin de reacties zuivere kleurreacties zijn, loopt
men bovendien gevaar, dat het indringende reactief,
het weefsel doodende, alkaloïde medevoert uit al-
kaloïde-houdende cellen naar cellen, welke oor-
spronkelijk die base niet bevatten. Anders is dit
met zulke reactieven, die met alkaloïden praecipi-
taten vormen. Deze zijn de algemeene reactieven.

Het kwam mij gewenscht voor, mij niet alleen
bij één algemeen reactief te bepalen, doch er
zooveel mogelijk toe te passen. In den regel be-
zigde ik als reactief ioodioodkalium omdat dit
de alkaloïden als goed waarneembare donker ge-
kleurde praecipi taten aanwijst, die dikwijls na
eenigen tijd kristallijn worden. Wel geeft ook
Mayee\'s reagens met alkaloïden in de plantencel
praecipitaten, doch leveren deze geen beeld, dat
genoeg verschilt van het omliggend protoplasma en
den verderen cehnhoud.

Het grootste bezwaar, dat het aanwenden van
ioodioodkalium als reactief met zich medebrengt is
de omstandigheid, dat het met den verderen cel-
inhoud reacties te voorschijn roept, die gelijken op
die, welke met alkaloïden verkregen worden. Toch
is het voor den microscopist niet al te bezwaarlijk
onderscheid te vinden in deze schijnbare gelijkenis.
Terwijl de verkleuring en het praecipitaat, die dit
reactief met eiwitachtige stoiïen oplevert, geel is
en tevens het korrelige protoplasma er slechts geel
door gekleurd wordt, is het alkaloïde-praecipitaat

1) Deze oplossing bevatte 1 7o lodium en zooveel loodkalium als
juist noodig was om het lodium in oplossing te houden.

bij alle planten, die ik onderzocht, donker en
bruinrood, en bovendien als goed afgeronde kor-
rels zichtbaar.

Een zeer goed reactief is ook Bismuth-kalium-
iodide hetgeen ook donkere, bruinroode praecipi-
taten met alkaloïden geeft. Voor contrôle heeft
mij dit reactief zoowel als Mayer\'s reagens goede
diensten bewezen.

Toch is de grootste voorzichtigheid in het be-
oordeelen van een praecipitaat of verkleuring aan
te raden, en ])aste ik dan ook de differentieer-
methode van Eeeeea toe, terwijl ik daar, waar
vermindering of vermeerdering van alkaloïde moest
worden aangetoond, de microchemische reacties van
eene macrochemische kwantitatieve bepaling deed
vergezeld gaan.

Van de doorsneden kwamen natuurlijk alleen
dezulken in aanmerking, die dikker waren dan
1 cel. Deze werden in het alkaloïde-reagens ge-
bracht, dat zich in een horlogeglas bevond, om
het praecipitaat, afkomstig van doorgesneden cel-
len, af te wasschen, en vervolgens in een druppel
van hetzelfde reagens onder het microscoop gebracht.

1) Bei\'eid volgens Dragendorff. Die gerichtlich chemische Ermit-
telung von Giften, pag. 123. Göttingen.

die ik gemakshalve „vol" zal noemen, werden nu
ter controle een soort doorsneden onderzocht,
die ik met „leeg" zal betitelen. Vooraleer na-
melijk deze met het alkaloïde-reagens in aanraking
kwamen, werden zij eenigen tijd in een 5°/^ oplos-
sing van wijnsteenzuur in absoluten alcohol gebracht.
Bevatten nu de cellen alkaloïde, dan is het dui-
delijk, dat dit in de laatste vloeistof oploste en
dus in een „leege" doorsnede geen praecipitaat
met een alkaloïde-reactief meer werd verkregen,
terwijl dit natuurlijk wel het geval was geweest
met een „volle" doorsnede.

Gaven zoowel „volle" als „leege" doorsneden
onder het microscoop hetzelfde beeld te aanschou-
wen, dan werd aangenomen dat daarin geen alka-
loïde aanwezig was.

Voor de macrochemische kwantitatieve bepalin-
gen werden de methoden van Die^terich en die
van Kellee gevolgd.

Het zaad of de kiemplanten werden gekneusd,
bij 45" gedroogd, en wat de eerste methode be-
treft aldus behandeld.

10 gram werd met ± 20 gram versch gebluschte
kalk gemengd en in het Soxhelet-apparaat met

1) Schweizerische Wochenschrift für cheinie und Pharmacie. Zürich.
1894. pag. U.

aether (cytisine met chloroform) uitgetrokken, gedu-
rende minstens 4 uren. De aether of chloroform
werd daarna verdampt, en de verdampingsrest in
Vioo n. zoutzuur opgenomen, door een wattenpropje
in een klein trechtertje gefiltreerd, en nadat de watten
goed uitgewasschen was, het filtraat met Vioo normaal
kaliloog terug getitreerd met rosblzuur als indicator.

Voor de berekening werd aangenomen dat 1. c. c.
II- zuur = 0,00289 gr. atropine (hyoscyamine
of hyoscine.)

Voor de methode van Keller werden 10 gram
van de te onderzoeken zaden of planten met 100 gram
aether overgoten in een goed sluitende kolf en vervol-
gens uur ter zijde gezet. Dan werd 5 minuten lang
met 15 c. c. 10% ammoniak geschud, en dit schud-
den gedurende 3 uren telkens herhaald. De aetherische
alkaloïde oplossing werd nu gefiltreerd, en 75 grarn
van het filtraat met 1% zoutzuur telkens uitgeschud,
totdat met Mayer\'s reagens geen praecipitaat meer
werd verkregen in de afloopende zoutzure oplossing.

De zure oplossing, waarin dus alle alkaloïde was
overgegaan, maakte ik nu alkalisch met natron-
loog, schudde met aether uit, en verdampte deze
in een getarreerd kolfje, waarin het alkaloïde zoo-
wel door weging als door titreereu met ^/^oo normaal
zoutzuur werd bepaald.

Verschillende Solanaceae zijn reeds microchenaisch
onderzocht ter bestudeering van de localisatie zoo-
wel van solanine als van alkaloïden.

De Vries toonde in 1878 de aanwezigheid van
solanine aan in Solanum tuberosum L., met behulp
van zwavelzuur en controleerde in verband met dat
glucoside den groei van die plant.

Schaaeschmidt en Wothschall bestudeerden
eveneens de localisatie van solanine en koos de

eerste daarvoor Lycopersicum esculentum Mill., Cap-
sicum annuum Fingerh., en Mandragora officinalis L.,
terwijl de laatste evenals de Veibs Solanum tubero-
sum voor zijn onderzoek bezigde.

Atropa Belladonna L. was voor A. de Wèvee
JSficotiana macrophylla L. voor Eeeeea een onder-
werp van microchemische studie. Geen van beiden
onderzocht echter het zaad.

Na het jaar 1887 zijn het Anbma Claütriau
Molle en Baeth®), die nog inSolanaceae alkaloïde
microchemisch opspoorden.

Anema en Baeth onderzochten de volwassen
planten en ook het zaad, de eerste van Atropa
Belladonna en Nicotiana Tabaoum de laatste bij
Atropa Belladonna, Datura Stramonium en Hyo-
scyamus niger.

Deze laatste species waren ook de onderzoeks-
objecten van Clauteiau, die de zaden en de jonge
plantjes ter onderzoek nam.

3) Anema. De zetel der alkaloïden bij enkele narcotische planten.
Dissertatie Utrecht 1892.

vens over de alkaloïdea-localisatie bij Solanaceae
te verkrijgen en vulde de reeds verrichte studies
aan met die over :

Van deze min of meer belangrijke werken of
werkjes, zijn, in verband met mijn onderzoek, die
van de 4 laatstgenoemde schrijvers de voornaamste,
met name zijn het de tegenstrijdige resultaten van
Anema eenerzijds en die van Clauteiau, Molle
en Baeth anderzijds, die belang inboezemen.

De eerste vond namelijk het zaad van Atropa
Belladonna vrij van alkaloïde, terwijl de anderen
de aanwezigheid van die base daarin konden aan-
toonen.

Evenwel houden Mollb en Clauteiau vol dat
het endosperm en de kiem er geheel vrij van zijn,
terwijl Baeth „vielleicht Spuren" in \'t endosperm
vindt.

Mijn onderzoek brengt aan het licht, dat de
localisatie der alkaloïden bij de 3 bovengenoemde
Solanaceae-zaden analoog is, m. a. w. dat het
alkaloïde op dezelfde wijze daarin is verdeeld.

De hoofddragers van alkaloïde in die zaden zijn
de cellagen die onmiddellijk onder de dikwandige
opperhuidscellen (zaadhuid) zijn gelegen, en die aan
de binnenzijde door het endosperm worden begrensd.
Deze laag is bij Datura Stramonium onge-
veer 6 cellen, bij de overige 1—3 cellen hoog,
welke cellen dunwandig zijn en soms zóó sterk
platgedrukt door het aangroeiende endosperm,
dat men den inhoud bijna niet meer kan onder-
scheiden.

Hierdoor wordt het zeer moeilijk in het rijpe
zaad alkaloïde aan te toonen, en kan men slechts
een zeker resultaat bereiken door het onderzoek
van jongere stadia. Opent men een jonge vrucht
en maakt men doorsneden door het jonge onrijpe
zaad, dan blijkt dat tusschen de ééncellige opper-
huidslaag, die de eigenlijke zaadhuid is, en de
veelhoekige cellen van het endosperm, eenige lagen
cellen gevonden worden, die behalve eiwit en zet-
meel, veel alkaloïde bevatten. Naarmate het endos-
perm groeit, verliezen deze cellen aan volume en
worden zij tegen de zaadhuid gedrukt. Alle schijn
bestaat er om aan te nemen dat de endosperm-
cellen gevoed worden met den inhoud van de alka-
loïde — en voedingstoffen houdende cellagen daar-
buiten gelegen. Het is daarom dat deze cellagen

Een nog moeilijker taak is het, na te gaan èf
ook het endosperm alkaloïde bevat, ja dau neen.
De groote hoeveelheden eiwitstoffen en druppels
vette olie, die in de cellen zijn opgehoopt, maken
het zeer bezwaarlijk een alkaloïde-praecipitaat te
onderscheiden. Toch nam ik eenige malen in door-
sneden van Datura Stramonium, die eenige dagen
in ioodioodkalium-oplossing hadden vertoefd, een
neerslag waar tegen de oliedruppels. Hierdoor
echter niet overtuigd van de aanwezigheid van
alkaloïde, zocht ik naar een middel om mij in
deze zekerheid te verschaffen.

Ik behandelde eenige doorsneden van het zaad
van Datura. Stramonium met petroleum-aether,
teneinde het vet uit te trekken, doch ook in de
van vet bevrijde doorsneden kon ik geen alkaloïde
aantoonen.

Om nu langs macrochemischen weg zekerheid
te verkrijgen, óf er in het endosperm alkaloïde
aanwezig is, was het noodig het zaad van de opper-
huid (zaadhuid) te bevrijden, hetgeen mij dan ook
gelukte. Ik stampte daartoe de zaden voorzichtig
in een mortier, zóódat de zaadhuid gemakkelijk
losliet en controleerde ieder zaadje afzonderlijk.

Daar bij den navel zeer genoakkelijk een gedeelte
van de zaadhuid achterblijft, moet dit met het noo-
dige geduld en met oplettendheid geschieden. Bo-
vendien ging ik nog na of soms nog aan de
buitenzijde van het gepelde zaad, sporen van het
alkaloïdehoudende weefsel, (waardoor het endosperm
naar buiten begrensd wordt) aanhingen. De zaden
werden namelijk met absolute alkohol afgewasschen,
welke werd verdampt; de verdampingsrest werd
in twee gedeelten verdeeld en met ioodioodkalium
en Mayee\'s reagens behandeld. Geen praecipitaat
werd hierbij verkregen.

2 gram van het gepelde zaad werd nu gekneusd,
volgens de methode Stas-Otto eenige uren op het
waterbad uitgetrokken in een kolf, voorzien van
een koelhuis. De alcohol werd daarna verdampt,
de waterige oplossing gefiltreerd, na toevoeging van
absoluten alcohol, deze wederom verdampt en de
rest in weinig water opgenomen. Zoowel met
Mayer\'s reagens als met ioodioodkalium werd een
overvloedig praecipitaat verkregen, dat in alcohol
zeer gemakkelijk oploste:

1) Ik deed ook een kwantitatieve alkaloïdebepaling in de gepelde
zaden, waaruit bleek dat er 0.032 7o dus bijna do helft van het geheele.
zaad in aanwezig was.

Na de overtuiging verkregen te hebben, dat in
het rijpe zaad, zoowel het endosperm als de „voe-
dingslaag" alkaloïde bevatte, deed ik eene kwan-
titatieve bepaling in het oorspronkelijke (ongepelde)
zaad van Datura Stramonium, zoowel volgens de
methode van Dieteich, als volgens die van Kellbe.
Daarna liet ik zaden op een kiemapparaat kie-
men en onderzocht na 6 dagen wederom het zaad,
dat toen nog niet gekiemd was; het alkaloïde-
gehalte was gedaald, doch niet in die mate, dat
het mij voldoende overtuigde.

Toen de radicula te voorschijn kwam en de
kiemen ± J cM. lang waren, werden de zaden
met de kiemen wederom gedroogd, en daarvan
kwantitatieve bepalingen verricht. Een sterke da-
ling bleek nu het alkaloïde-gehalte ondergaan te
hebben. Nog sterker bleek deze dahng te zijn,
toen de kiemen 1—Ij cM. lang waren. Het
alkaloïde-gehalte in

1) Dit bestond uit een poreuze plaat aardewerk niet gleuven voorzien
waarin de zaden werden gelegd. De plaat werd in een zinken bak
geplaatst waarin zicli nat zand bevond, en met een poreuze deksel
gesloten. Dit toestel wss afkomstig van J. Michel te Kaiserslautern.

Tijdens de kieming is dus alkaloïde verloren
gegaan. Mijne resultaten stemmen daarin met die
van Baeth overeen.

Onderzoekt men nu het kiemplantje microche-
misch, dan neemt men waar, dat, behoudens nü
en dan in het vegetatiepunt, (dus gewoonlijk) geen
alkaloïde is aan te toonen. Ook macrochemisch
is hiervan geen spoor te vinden. Er zou nu
wel sprake kunnen zijn van eene verhuizing van
alkaloïde van het zaad naar het vegetatiepunt,
doch er is reden om dit niet aan te nemen.
Immers bewees reeds Claütriau, dat uit zaden
van Nicotiana Tabacum, die viij zijn van alka-
loïde, een plantje kiemde dat in het vegetatiepunt
die base toch bevatte. Dit moet dus tijdens de
kieming gevormd zijn. Wanneer men dienten-
gevolge aanneemt, dat ook bij Datura S. het
alkaloïde, dat in het vegetatiepunt dikwijls is aan
te toonen, tijdens de kieming ontstaat, dan is dit
een reden te meer tot de conclusie over te gaan,
dat het alkaloïde, oorspronkelijk in het zaad aan-
wezig, tijdens de kieming in andere stikstof-
houdende verbindingen is omgezet, onder den invloed
van de diep ingrijpende stofwisselingsprocessen.

Om nu verder na te gaan op welk tijdstip voor
het eerst alkaloïde in de kiemplant optreedt, volgde
ik den groei van deze op den voet, en reageerde
in de doorsneden van alle organen op de aanwe-
zigheid daarvan.

In een stadium, waarin boven den grond van
het jonge plantje nog niets te onderscheiden was
dan de hypocotyle as met de 2 nog in vertikalen
stand tegen elkaar liggende zaadbollen, was nog
niets aanwezig.

Een week daarna gelukte het mij enkele malen
in \'t vegetatiepunt alkaloïde aan te toonen. Er
waren toen, behalve de zaadlobben, 2 jonge blaadjes
met het bloote oog zichtbaar; deze waren vrij van
alkaloïde.

3 weken na dit laatste onderzoek was er in
den toestand geen verandering gekomen, totdat in
de 4\'\'\'\' week alkaloïde werd aangetroffen op andere
plaatsen dan in het vegetatiepunt.

Stengel: Alleen in den vaatbundel en wel in
jonge vaten van den binnensten phloeembundel.
Blad: Noch in de jóngste, noch in de oudste
I blaadjes bevatte het bladparenchijm alkaloïde, even-

het parenchijm en de jonge vaten zoowel van het
xyleem als phloeem er de dragers van.

Toen wederom 14 dagen later de bloemknop
werd onderzocht, bleek, dat alleen in de lange
haren op den kelk gezeten, een gering praecipitaat
van alkaloïde met ioodioodkalium ontstond. In
het Bloemsteng eitje was het alkaloïde gelocaliseerd
in de zetmeelscheede en daarbinnen in het paren-
chijm, terwijl ik kon nagaan, dat de grootste
hoeveelheid voorkwam in de onmiddellijke nabij-
heid van den bloembodem.

Terwijl in het zaad alkaloïde aanwezig is in de
voedingslaag en endosperm, verdwijnt het daaruit
tijdens de kieming.

In het jeugdige kiemplantje is geen alkaloïde
aanwezig. Dit treedt \'t eerst op in het vegetatie-
punt. Na 4 weken ongeveer treedt alkaloïde op
in jonge vaatbundelelementen en wel in het
phloeem.

Het alkaloïde komt dus op plaatsen te voorschijn,
waar de stofwisseling intens is. Ook het in groote

Nadat ik zaden van deze species in vochtige
lucht had laten weeken, maakte ik daarvan door-
sneden en onderzocht deze microchemisch op de
gewone wijze.

Het alkaloïde bleek ook hier in de voedings-
laag te zijn gelocaliseerd; alleen is deze niet zoo
breed als bij Datura 8. Microchemisch kon ik in
het endosperm niets aantoonen, doch macrochemisch
was het mij mogelijk ook daarin de aanwezigheid
van plantenbase te ontdekken.

Ik liet nu zaden in den grond kiemen en onder-
wierp, zoodra dit geschied was, het kiemplantje
aan een nader onderzoek. Met de punt van een
praepareernaald werd het weefsel zoo voorzichtig
mogelijk uiteengereten en in JJK-oplossing ge-
bracht ; bij de meeste kiemplantjes werd nergens
praecipitaat waargenomen; slechts bij enkele was
alkaloïde aan te toonen. Het gelukte mij echter
niet met zekerheid uit te maken, of de epidermis
dan wel het onmiddellijk daaronder gelegen weefsel
de drager daarvan was.

In het vegetatiepunt werd een enkele maal, na
langdurig verblijf in het alkaloïde-reagens, alkaloïde
aangetoond. Meestal vond ik het echter niet.

10 dagen later werden de eerste sporen duide-
lijk in de epidermis van het stengeltje aangetrof-
fen, welke in hoeveelheid langzamerhand toenamen,
naarmate de plantjes ouder werden. Behalve de
epidermis was ook het schorsparenchijm, en zelfs
de zetmeel scheede drager van alkaloïde.

In den vegetatiekegel is niet het uiterste ge-
deelte alkaloïde houdend. Daar waar het vaat-
bundelsysteem zich begint te differentieeren, vindt
men het in alle cellen.

Na ongeveer 7 weken bestonden de planten
schijnbaar uit een wortelrozet met 8—10 bladeren
en een wortel van 7—8 cM. lengte.

Stengel. Deze was uit den aard der zaak zeer
gedrongen. Het alkaloïde is gelocahseerd in vele

cellen van het merg; terwijl minder alkaloïde in
de epidermis en het schorsparenchijm gehuisvest
was als in het vorig stadium.

Blad in iets ouder stadium. Ook hier in alle
cellen van de epidermis, schorsparenchijm en zet-
meelscheede van den steel, terwijl onmiddellijk
aan de binnenzijde dier zetmeelscheede grenzende
vezels met nog niet verhoute wanden ook met
alkaloïde waren gevuld. Ook in het vaatbundel-
parenchijm en jonge vaten, voornamelijk in \'t
phloeem, zoowel in de epidermis boven- en onder-
zijde als in alle parenchijmcellen bevatte de blad-
schijf alkaloïde.

Oudste blad. Dit had voor het grootste deel
zijn alkaloïde verloren. Nog weinig was er slechts
in de opperhuid en het parenchijm van den blad-
schijf aanwezig. Ook de steel was er arm aan.
Het weinige, hetgeen aan te toonen was, bevond
zich in analoge deelen als in het jonge blad.

Wortel. Dit orgaan was flink ontwikkeld, zoo-
dat Secundaire diktegroei in vrij sterke mate was
ingetreden. Hoewel het veel zetmeel bevatte en
daardoor het toepassen van ioodiood-kalium als
reagens bemoeilijkt werd, was het toch mogelijk

Met Mayer\'s reagens ontstond namelijk in die
cellen een ongekleurd praecipitaat, dat na de ge-
wone contrôle niet meer te voorschijn kwam. Bo-
vendien behandelde ik doorsneden, waarvan de over-
maat Mayer\'s reagens afgewasschen werd, met
Hg S-water, en zag nu in de cellen van het schors-
parenchijm een zwart praecipitaat, dat intenser van
kleur was als die van de overige cellen. Eveuzoo
ging het met goudchloride.

Bij uitzondering nam ik soms waar, dat ook
de mergstralen, zoowel binnen als buiten het cam-
bium, alkaloïde bevatten.

Er is dus ook hier na kieming in den eersten
tijd geen alkaloïde in de kiemplant aanwezig.
Voor \'t eerst treedt alkaloïde op in de epidermis
en in het vegetatiepunt, dan in het schorsparen-
chijm, eindelijk in zetmeelscheede, jonge vaatbundel-
elementen en merg, terwijl de hoeveelheid in de
epidermis aanwezig, blijkbaar afneemt, naarmate het
alkaloïde in de andere weefsels optreedt en toeneemt.

Atropa B. en Datura /S\'ïîr.-zaden was die in het
zaad van Hyoscyamus niger. Ook hier vond ik
de voedingslaag als hoofdzetel, terwijl het en-
dosperm microchemisch twijfelachtige reacties gaf.
Naar analogie met de Datura-zo^Aen zou men echter
wel mogen aannemen dat ook het endosperm alka-
loïde bevat. Het praecipitaat van alkaloïde in
versch zaad vergelijkende met dat in éénjarige
zaden, nam ik waar dat in het versche zaad de
voedingslaag een sterkere alkaloïde-reactie vertoonde
dan in het andere, en tevens vond ik de reacties in
het endosperm in het eerste geval twijfelachtiger
dan in het tweede. Met Mayers reagens nam ik
in oudere zaden namelijk in het endosperm een
kleurloos praecipitaat waar. Na uitwasschen van
de overmaat reagens en behandelen met zwavel-
waterstofwater was ook het endosperm donker
gekleurd, hoewel niet zóó zwart als de voedings-
laag. Na controle volgens de methode Errera
werd deze reactie niet meer verkregen.

Hieruit kan men afleiden dat in het endosperm
het alkaloïdegehalte toeneemt met den ouderdom
van het zaad, terwijl het in de voedingslaag
afneemt.

Dit was eene aanleiding om macrochemisch het
zaad . in verschen en éénjarigen toestand kwanti-

Terwijl het gemiddelde van eene serie van 3
analysen in versch zaad een gehalte van 0.091%
alkaloïde aanwees, bedroeg dit gehalte in een ge-
gedeelte van dezelfde partij zaad, tot het voorjaar
bewaard: 0.052%.

Wanneer men nu in aanmerking neemt dat het
alkaloïde uit de voedingslaag tijdens bet bewaren
van het zaad in het endosperm overgaat, dan leidt
dit tot de conclusie dat er in dat endosperm in
dien tijd alkaloïde verwerkt werdt.

Nadat ik zaad uitgezaaid had en de kiem-
planten te voorschijn kwamen, onderzocht ik deze.
Er was geen alkaloïde in te ontdekken; noch in
de zaadlobben, noch in de liypocotyle as, noch in
het worteltje.

Het eerst trad het in het vegetatiepunt op, in
alle cellen, te beginnen bij de plaats waar de vaat-
bundels zich beginnen te differentieeren, terwijl naar
beneden toe het alkaloïde snel afneemt, zóó dat
slechts een smalle strook alkaloïde-houdend is.

Na dit onderzoek duurde het nog ± 3 weken
vooraleer ik tot iiet maken van doorsneden kon
overgaan.

nagaan van de localisatie in fragmenten, die ik door
middel van de prepareernaald verkreeg. Er ont-
stond met .IJK, Maybr\'s reagens en kaliumbismuth-
iodide wel in vele cellen een praecipitaat, doch
kon ik niet met zekerheid uitmaken of het in epider-
miscellen of in parenchijm geschiedde.

de hypocotyle as en stengeltje: epidermiscellen
en soms eenige parenchijmcellen onmiddellijk daaraan
grenzende.

In den wortel wordt alkaloïde in de epidermis
cellen aangetroffen. Naar den worteltop toe neemt
het gehalte af, zoodat bijna Vs gedeelte van het
worteltje alkaloïdevrij is.

Een maand later hadden de zaailingen een
bladerrozet uit ongeveer 7 blaadjes bestaande.

De oudste bladschijven waren geheel vrij van
alkaloïde; eveneens de grootste bladschijven, die
in ouderdom het midden hielden tusschen de oudste
en jongste.

De bladsteelen hielden alkaloïde gelocaliseerd in
de epidermis, zetmeelscheede en in zeer langgerekte
cellen (vezels) tusschen deze en den vaatbundel.

In een zeer jongen hladschijf van 0,5 cM.
lengte was het in de epidermiscellen aan te toonen
van boven- en onderzijde.

De bladsteel, die dezen schijf droeg, was zeer
rijk aan alkaloïde in de epidermis, doch ook alle
schorsparenchijmcellen waren in het bezit daarvan.

Hoofdivortel. De epidermis die uit verweerde
cellen bestond, tevens het verweerde weefsel daar-
onder gelegen, was vrij van alkaloïde. Het levende
schorsparenchijm, n.1. 3 a 4 rijen cellen daarvan,
liet in zijn inhoud overvloedig alkaloïde aanwijzen.

Het alkaloïde treedt dus voor \'t eerst in het
vegetatiepunt op, daarna in de epidermis van alle
organen behalve in den bladschijf. Er is echter
ook hier een stadium waarin noch zaad, noch
kiemplant alkaloïde bezit.

Tevens blijkt het zaad alkaloïde te verliezen
tijdens het volkomen rijpen en ouder worden.

De localisatie in de vrucht van deze plant is
door velen bestudeerd. Daar niet allen éénstemmig
tot hetzelfde resultaat komen, vermeld ik hier in

Anema vond in de onrijpe vrucht, „dat het
alkaloïde zich bevond in eene bepaalde ceJlenrij
(binnenste opperhuid) om het endosperm; in de
geheele opperhuid en in vele der tusschen beide
epidermen zich bevindende cellagen. Geheel rijpe
vruchten gaven hetzelfde resultaat, doch schenen
minder alkaloïde te bevatten in de opperhuid om
het endosperm.

Slechts ééns is het mij gelukt in een nog groene
nagenoeg volwassen vrucht in enkele endosperm-
cellen een praecipitaat te zien ontstaan, dat echter
reeds na twee seconden weer verdwenen was."

Rosoll zegt het coniïne hoofdzakelijk in actieve
weefsels aangetroffen te hebben. „Van daaruit be-
weegt zich het alkaloïde naar de periphere deelen
der plant, zooals in het collenchijm, de sluitcellen
in de epidermis en de buitenste lagen der vrucht;
het dient hier blijkbaar tot bescherming der plan-
ten tegen dierenvraat."

Clautriau is van meening dat het meeste
alkaloïde in de 2 lagen cellen, naar buiten het

endosperm begrenzende, aanwezig is, n.l. in de „cel-
lules cubiques et cellules tabulaires." Daarenboven
vond hij het ook in epidermis en parenchijm van
het pericarp en sporen in het endosperm, welke
hij aanneemt door diffusie aldaar te zijn gekomen.

Ook TsctiiESCH hield evenals een zijner leer-
lingen Elfsteand de z. g. coniïne laag (binnenste
laag van den vruchtwand) voor den hoofdzetel,
doch zij voegen daarbij, dat ook de overige deelen
van den vruchtwand, voornamelijk de epidermis,
alkaloïde bevatten.

Zoowel Baeth als ik vonden geen voldoende
zekerheid om de aanwezigheid van alkaloïde in de
epidermis aan te toonen. In het parenchijm tus-
schen de epidermis en de binnenste cellaag van
den vruchtwand (coniïne-laag) vond ik vooral in
de ribben en wel om den vaatbundel altijd alka-
loïde, terwijl ook mij de z. g. coniine-laag daaraan
het rijkste toeschijnt. In de groeven vond ik
gewoonlijk geen of weinig alkaloïde.

Met JJK gelukte het mij niet in het endo-
sperm met zekerheid alkaloïde aan te toonen.

1) Tschirsch en Oesterle Anatomischer Atlas der Pharmacognosie
und Nahrungsraittelkunde. Leipzig 1895—98. pag. 160.

2) Studier öfver alkaloidernas lokalisation. Upsala universitets ärs-
skrift 189.5. pag. 117.

Mayer\'s reagens gaf in dezen betere- uitkomsten.
Na afwasschen van het overtollige reagens in water,
werden de doorsneden in Hg S-water gebracht en
zag ik nu dat in het buitenste gedeelte van het
endosperm de cellen veel donkerder gekleurd als
meer naar binnen. In „leege" doorsneden (die
alvorens met Hg S-water behandeld te zijn, in wijn-
steenzure alcohol waren uitgewasschen) zag ik het
endosperm overal in gelijke mate donker gekleurd.
Het alkaloïde schijnt dus voornamelijk aan de peri-
pherie van het endosperm voor te komen.

De kiemplanten, die ik uit Conium-zaden ver-
kreeg, en waaraan met het bloote oog één stengel-
blaadje zichtbaar was, bevatten in geen orgaan,
noch hypocotyle as, noch stengeltje noch zaadlobben,
noch worteltje eenig alkaloïde. Ook het jonge blad,
waarvan de bladsteel, zoowel als de bladschijf werd
onderzocht, was er vrij van.

Na verloop van een maand werden eenige exem-
plaren onderzocht, waarin eindelijk eenige alkaloïde-
reactie verkregen werd en wel het eerst in de
epidermis van den stengel en den bladsteel. De
bladschijf van het jongste zoowel die van het oudste
blad bevatte niets. In het phloeem van den
stengelvaatbundel ontdekte ik in groote cellen met

wijd liiraen bruinrood gekleurde korrels (ik bezigde
JJK \'als reagens), die bleken te liggen in zeefvaten,
en wel in een dunne laag tegen de zijwanden.
Ook Abema vond dit zetmeel, dat hij Florideén-
zetmeel noemt, op dezelfde plaats, terwijl dit ook
door Teeub in Pangium edule is gesignaleerd.

Terwijl in den vruchtwand en ook in het zaad
zelve alkaloïde aanwezig is, blijft hiervan na kie-
ming in de kiemplant niets meer over. Bovendien
is het een bekend feit dat de onrijpe Oonium-
vruchten rijker zijn aan plantenbasen dan rijpe.
Er heeft dus tijdens het rijp worden en kiemen
verlies aan alkaloïde plaats, zonder dat dit verlies
door een minder noodzakelijke behoefte aan bescher-
ming tegen dierenvraat wordt gewettigd. Deze
noodzakelijkheid blijft toch, zoo zij tijdens die stadia
niet nog van meer dringender aard is geworden,
na kieming of tijdens het rijpen evenzeer bestaan.

Tevens volgt uit het onderzoek der kiemplanten
van Conium dat zij längeren tijd vrij van alkaloïde
zijn dan andere. Eerst in de 4® week kon het
raicrochemisch worden aangetoond in de epidermis
van den stengel en den bladsteel.

Het cytisine, dat in betrekkelijk groote hoeveel-
heid in de zaden, doch ook in alle andere organen
dezer plant aangetroffen wordt, heeft een onderwerp
van studie uitgenoaakt voor velen, doch hebben wij
aan onze landgenooten v. d. Moer Plügge en
Rauwerda de belangrijkste gegevens daaromtrent
op chemisch, physisch en physiologisch gebied te
danken. Van der Moer stelde o. a. de formule
Gil 0 voor cytisine vast, vond een nieuwe

bereidingswijze, eene karakteristieke reactie, en
toonde de indentiteit van cytisine met ulexine aan,
welk alkaloïde in TJlex europaeus L. voorkomt.
De zaden zijn 3—5 mM. groot, langwerpig met

1) J. v. d. Moer. Over cytisine, het vergift van den gouden regen
en over de indentiteit van cytisine en ulexine. Diss. G-roningen 1890.

2) P. C. Plügge. Onderzoekingen over het voorkomen van cytisine
in verschillende Papilionaceae. Nederl. Tijdschr. voor Geneeskunde 1895.
11, pag. 485.

3) P. 0. Plügge en A. Ealwerda. Voortgezette onderzoekingen over
het voorkomen van cytisine in verschillende Papilionaceae Nederl.
Tijdschr. voor Pharm. Chemie en Tonicol, 189G, pag. 331 en 1897, pag.
353. Zie verder ook

Kobert. Deutsch. Med. Wochenschrift 1890, 8 Mai pag. 406.
Partheil. Archiv, der Pharm. Bd. 230, pag. 448. Bd. 232, pag. 161.
Buchka und Mageliiaës. Ber. d. Deutsch, chem. Ges. 24, pag. 253 en 674.
Dr. J. Lammers. Arch. d. Pharm. Bd. 235, pag. 374.

bolle onder- en bovenzijde, donkerbruin tot zwart.
Naast den duidelijk zichtbaren liilus ligt een uit-
puilend gedeelte, waarin de kiem is verscholen.

De microscopische houw van het zaad nagaande
vindt men dat de hoornachtige, zwartgekleurde
zaadhuid bestaat uit 1°. eene laag radiaal gestrekte
sclerenchijmcellen, die palissadevormig, vast aan
elkaar grenzen. In het smalle lumen van deze
cellen is de nog aanwezige celinhoud als een zwart-
groen klompje te onderscheiden ; 2°. een laag dik-
wandige cellen door groote intercellulaire ruimten
van elkaar gescheiden; zi.] zijn van boven smal en
loopen als een glazen kolf naar beneden toe wijd
uit; 3°. 6—8 lagen dunwandige parenchijrncellen
(bij den hilus soms 12 lagen) die eerst rond, naar
binnen toe tangentiaal gerekt zijn en de binnenste
zaadhuid vormen.

De zaadlobben volgen daarop en hebben aan
de buitenzijde een kleincellige epidermis met ver-
dikte cuticula, terwijl het binnenste weefsel uit
meer langgerekte cellen bestaat, die gevuld zijn
met aleuron korrels.

Localisatie in het zaad. De sclerenchijmcellen
van de zaadhuid bleken geen cytisine te bevatten.
Zelden was zulks ook het geval met de tangentiaal
gerekte dunwandige cellen die daaronder volgen:

De zaadlobben zijn de hoofddragers van alkaloïde.
Laat men doorsneden hiervan eenigen tijd (10
minuten) in JJK-oplossing liggen, dan neemt meu
onder het microscoop waar, dat buiten de cellen
langzamerhand een kristallijn neerslag in den vorm
van roodbruine naalden ontstaat. Dit neerslag lost
gemakkelijk in alcohol van 90% op.

Wanneer men de zaden voorzichtig vau de
zaadhuid ontdoet, en de zaadlobben met kiem, met
I water uitkookt, dan neemt men waar dat JJK,

Maybr\'s reagens, tannine-oplossing, in \'t kort de
voornaamste alkaloïde-reagentia een overvloedig prae-
cipitaat met de gefiltreerde oplossing geven, welk
praecipitaat wederom gemakkelijk in alcohol op-
losbaar is.

Kookt men nu ook de zaadhuid afzonderlijk
met zuur water uit, dan verkrijgt men geen alka-
loïde-reactie.

Deze resultaten werden bevestigd door het micro-
chemisch onderzoek met Mayer\'s reagens en zwavel-
waterstofwater. Ik kon in „volle" doorsneden met
deze 2 reagentia een zwart praecipitaat in de cellen van
de zaadlobben waarnemen, terwijl in „ledige" door-
sneden slechts een grijsgekleurd praecipitaat ontstond.

echter van deze vermindering te overtuigen, be-
paalde ik naast elkaar kwantitatief het cytisine-
gehalte in ongekiemde zaden en in deze kiem-
plantjes. Daar deze in water gekiemd waren, had
geen vermeerdering van drooggewicht plaats, en
toch bleek uit deze bepalingen dat de hoeveel-
heid alkaloïde sterk was afgenomen.
Ongekiemd zaad bevatte gemiddeld 1.731% | . .
De kiemen bevatten „ 0.462% \'

Niettegenstaande deze vermindering in toto, was
er in de hypocotyle as meer alkaloïde aan te toonen \'

als te voren. Want nu was dit behalve in de
epidermis, ook hier en daar in cellen onmiddellijk
daaronder gelegen, aanwezig. Het worteltje was
er vrij van.

14 dagen daarna was de localisatie in de
planten, die nu een stengelblad gemaakt hadden,
veranderd, tenminste in de

Hypocotyle as. In de nabijheid van het worteltje
was het cytisine bijna uit alle epidermiscellen ver-
dwenen. Slechts enkele vertoonden het alkaloïde-
praecipitaat. Hooger op, in de nabijheid der zaad-
lobben was de localisatie dezelfde gebleven als
vroeger.

Zaadlobben. Alle epidermiscellen zoowel van
boven- als onderzijde bevatten nog alleen het alka-
loïde, terwijl vroeger het alkaloïde in alle cellen
verspreid was en in het zaad de zaadlobben de
hoofddragers van het cytisine waren.

P Blad: In epidermis van de bovenzijde, bij
uitzondering in de epidermis der onderzi^ide.

Wederom 14 dagen na het vorig stadium waren
aan de plant 3 jonge 3-tallige blaadjes ontwikkeld.
De localisatie van het cytisine was niet in het oog
loopend veranderd. Alleen was merkbaar dat van
beneden af het alkaloïde uit de epidermiscellen van
de hypocotyle as verdween, terwijl deze daar ter
plaatse aanmerkelijk in dikte was toegenomen.

Hoe ouder de plant nu wordt, des te meer ver-
dwijnt het alkaloïde uit de epidermiscellen van de
hypocotyle as en den stengel, terwijl het zich in
planten van 2 maanden oud, reeds in het paren-
chijm, waarin vóór dien tijd slechts zeer geringe
sporen voorhanden was, vertoont. Tevens treedt
op dezen leeftijd op den voorgrond het feit, dat
het worteltje, aanvankelijk geheel vrij van alka-
loïde, nu in de epidermis en in eenige cellen on-
middellijk daaronder, alkaloïde laat aanwijzen.

Uit het onderzoek van Cytisus Laburnum blijkt
dus 1°. dat, in tegenstelling met de zaden van de
Solanaceae, de cellen van de zaadhuid geen of
soms misschien sporen alkaloïde bevatten.

2°. dat het alkaloïde van het zaad voor verreweg
het grootste gedeelte, (zoo niet alles) in de zaad-
lobben voorkomt. Het komt hier voor in dezelfde
cellen, welke voor een groot deel gevuld zijn met
aleuronkorrels, die bij de kieming worden verbruikt.

4°. dat het cytisine voor \'t eerst optreedt in
de epidermis, doch later uit de epidermis verdwijnt
om in meer dieper gelegen weefsels wederom te
voorschijn te komen.

De alkaloïden lupinine (kristal) iseerbaar) -en
lupinidine (vloeibaar) die in deze voor den land-
bouw belangrijke plant aanwezig zijn, hebben aan-
leiding gegeven tot vele onderzoekingen, waarvan de
resultaten tegenstrijdig waren. Vóórdat Berend
voor lupinine de formule Ogi H^^ N^ O3 en voor lupi-
nidine de formule Og Hjj N had vastgesteld, beston-
den er 5 empirische formules voor lupinine. Die
van Baumert bleek de eenige juiste te zijn. Uit
de onderzoekingen blijkt verder dat er 5 lupine-
alkaloïden zijn, waarvan voorkomen:

2) Habilitationsschrift „Lupinin." Zie verder over Lupine-alkaloïdeu :
L. S. Davis. Die lupanine der weissen Lupine. Arch. d. Pharm. Bd.
23.5, pag. 109.

De zaden van Lupinus luteus zijn 5—8 mM.
lang, niervormig, grijs van kleur met donkerbruine
tot zwarte vlekken, die soms een slangenhuidachtige
teekening vertoonen. Naast den hilus vertoont
de zaadhuid eene verhooging, waaronder de eigen-
lijke kiem (plumula en radicula) gevonden wordt.

Microscopische houw van het zaad. De leder-
achtige zaadhuid bestaat, zooals bij vele Papilio-
naceae-zaden het geval is, eerst uit een laag
sclerenchymcellen, die radiaal gestrekt, onmiddelUjk
tegen elkaar liggen en slechts een klein lumen
vertoonen. Hier en daar vindt men een groepje
dat donkergekleurd is, overeenkomende met de
teekening op het zaad, van buiten af te zien.
Daarop volgt een laag dikwandige rechthoekige
tot vierkante cellen zonder inhoud (alleen lucht),
die naar de binnenzijde begrensd worden door
tangentiaal gerekte, doch ook soms ronde paren-
chymcellen. Deze vormen een laag van 10
cellen dikte; alleen daar, waar zij de kiem om-
geven, dubbel zoo dik. Naar binnen toe treft men
verder de zaadlobben aan, waarvan de epidermis
kleincelhg is, evenals de laag van cellen onmiddellijk
daaronder. Verder zijn zij groot en polyediisch.

loïden in de cellen een amorph bruin praecipitaat
met blauwen weerschijn bij het op- en nederdraaien
der micrometerschroef, en zijn die basen daardoor
gemakkeUjk op te sporen.

In het zaad werd deze blauwe weerschijn niet
waargenomen. Alleen in de cellen van de cotylen
werd een duidelijk amorph bruin praecipitaat ver-
kregen, dat in „ledige" doorsneden niet terugge-
vonden werd. Ook langs macrochemischen weg
bleek mij dat de zaadlobben, die het zaad voor
\'t grootste gedeelte opvullen, dragers zijn van al-
kaloïde. Ook in de kiem zijn sporen aan te toonen.

Den 23®\'®" Maart werden zaden uitgezaaid en de
daaruit gekiemde plantjes aan een microchemisch
onderzoek onderworpen. Toen de radicula te voor-
schijn kwam, bevatten alleen de zaadlobben alka-
loïde, doch scheen dit hierin reeds verminderd. Na
5 dagen was de hypocotyle as reeds vleezig genoeg
om het maken van doorsneden mogelijk te maken.
Zoowel met JJK-oplossing als met kaliumbismuth-
iodide ontstond een overvloedig alkaloïde-praecipitaat
in vele cellen binnen den vaatbundelkring. In den
vaatbundel was alleen het parenchijm drager van
alkaloïde. Daarbuiten bedroeg het aantal rijen cellen
26, waarvan de 10 binnenste (dus grenzende aan

den vaatbundel) alkaloïde bevatten. In de zaad-
lobben werd nu slechts weinig praecipitaat verkre-
gen, vergeleken met hetgeen in het zaad was waar-
genomen.

Ongeveer 14 dagen na uitzaaien werd in den
stengel het volgende waargenomen : terwijl in het
vorig onderzocht stadium het alkaloïde buiten den
vaatbundelkring geconcentreerd was in de 10 bin-
nenste lagen van het schorsparenchijm, had het zich
nu reeds over de meeste schorsparenchijmcellen ver-
spreid tot zelfs in de epidermis. In den vaatbundel
was wederom het parenchijm van hout- en bast-
gedeelte de hoofdzetel, terwijl enkele jonge bast-
elementen ook eenig alkaloïde huisvestten.

Wortel. De epidermis is vrij van alkaloïde,
daarentegen komt het voor in de meeste schors-
parenchijmcellen, evenals in het parenchijm van den
vaatbundel en in jonge bast-elernenten.

14 dagen na het vorig stadium was in de zaad-
lobhen alleen nog eenig alkaloïde in de epidermis
van de binnenzijde aanwezig.

In den stengel en den wortel was de localisatie
dezelfde gebleven, met dit onderscheid evenwel,

dat alleen zeer duidelijk eene vermindering in het
schorsparenchijm, merg en ook in de epidermis was
waar te nemen.

1® paar stengeïbladeren. In de bladscheede was
in de epidermis (niet in haren) alkaloïde aanwezig,
tevens in het parenchijm van den vaatbundel en
in het parenchijm, liggende tusschen vaatbundel en
de bovenzijde, alwaar het uit 45 rijen cellen bestaat.

Wat den bladschijf betreft, bevat deze alkaloïde
in de epidermis onder- en bovenzijde ; in het paren-
chijm alleen onder en boven den hoofdnerf.

Ook in den steel is de epidermis de drager van
de plantenbasen, terwijl zij bovendien hier en daar
in den laag onmiddellijk daaraan grenzende en ook
in het vaatbundelpai^enchijm worden aangetrofFen.

Onderzoekt men nu een nog verder stadium, dan
ziet men dat wat den stengel betreft, de vermin-
dering in het parenchijm, merg en epidermis zóóver
is gegaan, dat daarin geen alkaloïde meer wordt
aangetroffen. Zeer karakteristiek is echter nu de
localisatie geworden. Alleen het eigenlijke bast-
gedeelte, dus het eiwitvoerende phloeem, is de zetel
van alkaloïde, en vond ik het niet alleen in de begelei-
dende cellen, maar zelfs hier en daar in zeefvate}i.

epidermis van de bovenzijde alkaloïde aanwezig, in
den steel waren vaatbundelparencbiim en jonge vaten
daarvan de dragers.

Jonger blad. Alkaloide in epidermis boven- en
onderzijde van den schijf. In den steel was het in
dezelfde weefsels als in het oudste blad aanwezig, doch
buitendien nog in parenchijmcellen om den vaat-
bundel, en wat den vaatbundel zelve betreft, in
jonge zeefvaten.

In het jongste blad. was het bladparenchijm de
zetel, terwijl de epidermis vrij van alkaloïde was.
In den bladnerf bevatten enkele parenchijmcellen
om den vaatbundel daarvan een weinig.

Wortel. Vertoonden de schorsparenchijmcellen
op vroegeren leeftijd van de plant praecipitaten
met de gebezigde alkaloïde-reagentia, im was daar-
van niets te bespeuren, hetgeen ik hierboven reeds
voor den stengel constateerde. Ook in den wortel
zi_jn het nu de eigenlijke bast-elementen, die alka-
loïde bevatten. De begeleidende cellen zijn er zelfs
rijk aan, terwijl in zeefvaten weinig kon worden
aangetoond. Het parenchijm van het phloeem-
gedeelte, dus ook bij de eigenlijke bast behoorende,
voerde zelfs ook alkaloïde.

hoofdindruk, dat de locaHsatie van alkaloïde zeer
inconstant is. Zijn in het zaad de cotylen daar-
mede opgevuld, na zekeren tijd is daarin niets of
slechts weinig overgebleven. De plaats van het
alkaloïde bepaalt zich dan tot cellen in en dicht bij
den vaatbundel gelegen, en in de epidermis. Hoe
ouder nu de plant wordt, des te meer alkaloïde
verdwijnt er uit het schorsparenchijm, epidermis en
merg, en is het in den vaatbundel beperkt tot het
phloeem gedeelte. De begeleidende cellen zijn er
voor een groot deel mede gevuld, terwijl in de zeef-
vaten weinig wordt aangetroffen.

De zaden, die mij van deze plant ter beschikking
stonden waren uit de vruchten genomen en groo-
tendeels van de buitenste zaadhuid bevrijd, zoodat
ik alleen het gedeelte binnen de zaadhuid kon on-
derzoeken.

De zaden bestaan, behalve de kiem, verder ge-
heel uit endosperm, waarvan de veelhoekige cellen
afwisselende knoopverdikkingen vertoonen in de

1) Den heer J. K. Budde, hortulanus van den Hortus te Utrecht,
breng ik hier mijn dank voor het bezorgen van deze zaden en voor de
vriendelijke welwillendheid, waarmede hij mij tijdens mijn arbeid be-
hulpzaam was.

cel wanden. Deze cellen bevatten eene aanmerke-
lijke hoeveelheid vet ( 16 en slijm (± 24 %)
en maken daardoor het waarnemen van alkaloïde-
praecipitaten moeilijk.

Nadat de doorsneden 5 minuten in JJK.-oplos-
sing hadden vertoefd, was in alle cellen van het
endosperm een korrelig praecipitaat aanwezig, en
was de verdere inhoud groenbruin gekleurd. In
„ledige" doorsneden werd deze reactie niet verkre-
gen. Ook werd dit resultaat bevestigd door het
toepassen van Mayer\'s reagens en (na afwasschen)
met Hg 8-water.

In de kiem kon ik de aanwezigheid van alka-
loïden niet aantoonen. Bevatte het zaad dus alka-
loïde, in het kiemplantje kon de aanwezigheid daar-
van niet worden bewezen.

De hypocotyle as werd zoowel onmiddellijk onder
de cotylen (welke nog in het wegterende endosperm
waren verscholen) als aan haar voet onderzocht.
In een doorsnede op de eerstgenoemde hoogte werd
met JJK in de epidermis en in de cellen binnen
den vaatbundel (merg) eene grijsbruine verkleuring
waargenomen, welke bleek niet door alkaloïde te zijn
veroorzaakt. Ook aan den voet van de hypocotyle
as werd geen coffeïne aangetoond.

wortel, terwijl ik hier met nadruk bijvoeg dat ook
het endosperm, waarvan nog slechts weinig was
overgebleven, geheel vrij van alkaloïde was.

In het vegetatiepunt kon ik geen alkaloïde aan-
wijzen. Men kan uit deze gegevens de conclusie
trekken, dat het alkaloïde in het zaad aanwezig,
op eene nog onbekende wijze is veranderd in andere
stoffen, die niet met alkaloïde-reactieven zijn op te
sporen.

Terwijl alle zaden tot nü door mij ter onderzoek
genomen, alkaloïde-houdend zijn en vroeg of laat
na kieming het aanzijn geven aan plantjes, die alka-
loïde voerden, bevat het zaad van de Cinchona
Ledgeriana geen alkaloïde. Toch ontstaat daaruit
een kiemplantje, dat onmiddellijk na kieming reeds
alkaloïde vertoont.

Nadat ik microchemisch de afwezigheid in het
kinazaad had aangetoond, controleerde ik dit resul-
taat nog langs macrochemischen weg.

1°. De Grahe\'sche proef bevestigt het verkregen
resultaat volkomen. Bij verhitting van het fijn
gewreven zaad in een reageerbuisje, werden geen
roode dampen waargenomen, die zich tot een bruin-
roode teer verdichten.

2". Na uittrekken van 5 gram fijn gewreven zaad
met zoutzuurhoudend water (1 zoutzuur v. 12.5 Vo op
50 water), koken, filtreeren en uitdampen op ver-
schillende horlogeglazen, werd noch met Mayer\'s
reagens, noch met

Een gedeelte van het ter mijne beschikking
staande zaad werd in gewone tuinaarde, gemengd
met zand, uitgezaaid, l^a 15 dagen was het zaad
zóóver ontkiemd, dat het worteltje zichtbaar was,
en de zaadlobben het gevleugelde zaad even boven
den grond opschoven.

Op het oogenblik, dat met een loupe het wor-
teltje zichtbaar werd, kon ik reeds in dit orgaan
alkaloïde aantoonen, en wel in het schorsparenchijm.
De epidermis en de haren, en ook het vaatbun-
del tje waren er vrij van.

De mogelijkheid was niet geheel buitengesloten,
dat het zaad stikstof uit den bodem of uit het
begietingswater had opgenomen, en deze dan had
medegewerkt om het alkaloïde te vormen.

lijk deze ook zijn moge, te vrijwaren, liet ik
zaden kiemen in duinzand, dat vooraf door mij
gezuiverd was. Daartoe werd dit zand eerst gezift,
uitgegloeid, dan met verdund zoutzuur gekookt,
uitgewasschen met gedistilleerd water en gedroogd.
De kiembak werd nu met een glazen stolp over-
dekt en nu en dan met gedistilleerd water begoten.
Het bleek nu, dat niet alleen hierin de zaden zeer
goed kiemden, doch dat ook de kiemplanten toch
onmiddellijk alkaloïde bevatten.

Toen, 5 dagen later boven den grond de hypo-
cotyle as zichtbaar werd, bleek ook deze reeds
alkaloïde te bevatten, en wel in het parenchijm
tusschen epidermis en vaatbundel (schorsparenchijm);
epidermis, haren en vaatbundel bevatten ook hierin
geen alkaloïde. Ik had hier reeds gelegenheid op
te merken dat er geen verschil in bouw was tusschen
alkaloïde-houdende en alkaloïde-vrije cellen. De
grootte der cellen, en tevens de dikte van de cel-
wanden zijn in beide soorten gelijk.

De locaHsatie blijft dezelfde in de hypocotyle as
en in het worteltje, wanneer de zaadlobben zich
ontplooid hebben. Deze zijn slechts 2 cellagen dik,
behalve in de nabijheid van het steeltje, waar de

vaatbundel intreedt. Alleen de cellen, die onmid-
dellijk den vaatbundel omgeven, bevatten alkaloïde.

Ook een plantje, waaraan het eerste paar blaadjes
was ontwikkeld, vertoonde dezelfde localisatie van
alkaloïde in de hypocotyle as en ivorteltje als voor-
heen, welke ook dezelfde in het stengellid tusschen
de cotylen en het eerste paar bladeren h\\eek te zi^jn.

Het bladsteeltje hield veel alkaloïde in het schors-
parenchijn, doch niets in epidermis en haren, terwijl
noch het parenchijm, noch de epidermis van den blad-
schijf alkaloïdehoudend waren.

Een verder stadium, waarin 2 paar stengel-
blaadjes, derhalve 3 internodia (de hypocotyle as
mede gerekend) ontwikkeld waren, bracht het vol-
gende aan het licht.

P internodium (hypocotyle as): alkaloïde in vele
cellen van \'t schorsparenchijm, nooit in kristalcellen.

3® internodium. In bijna alle schorsparenchijm-
cellen was alkaloïde aanwezig, en bleek bij ver-
gelijking met doorsneden van lagere internodia, dat
een duidelijke toename naar den top plaats had.

Blaadjes. De steelen houden het alkaloïde alleen
in het parenchijm om den vaatbundel vervat, ter-
wijl de bladschijven er overal vrij van zijn. Daar
echter, waar de bladsteeltjes in den schijf overgaan
en de laatste dikker is dan 2 cellagen, vindt men
ook in \'t parenchijm alkaloïde; niets in den vaat-
bundel en niets in de epidermis.

Resumeerende: het zaad is vrij van alkaloïde,
brengt echter een kiemplant voort, waarin reeds
op den jongsten leeftijd alkaloïde aanwezig is. Dit
bevindt zich dan in cellen van het schorsparenchijm
en vormt zich uit stikstofhoudende verbindingen,
te voren in het zaad aanwezig.

In \'t algemeen zijn altijd parenchijmcellen dragers
van alkaloïde en neemt dit, naar den top gaande,
in de internodia toe.

Wanneer men bij de 3 door mij onderzochte
8olanaceae: Hyoscyamus niger, Datura Stramonium
en Atropa Belladonna, de localisatie der alkaloïden
nagaat:

1® in het rijpe zaad,
2® na kieming in de plant,
dan ziet men dat deze in het zaao? vrij wel bij allen
dezelfde is. Het meeste alkaloïde komt voor in
de z.g. „ voediugslaag" (ik bewees dit voor Da^wa
Stramonium langs macrochemischen weg), maar
bovendien trof ik bij Datura in het endosperm een
belangrijke hoeveelheid aan. Uit analogie kan men
veilig aannemen, dat ook in het endosperm van
Hyoscyamus en Atropa alkaloïde voorkomt.

Zoowel Mollb als Claütriau vonden, dat bij deze
3 Solanaceae endosperm en embryo steeds vrij zijn
van alkaloïde, terwijl Barth over de aanwezigheid
van „sporen alkaloïde" in dat weefsel twijfelt.

Blad- I Epidermis,
steel. I zetmeelscheede.
Blad- j „ ,, ,
schijf. 1 alkaloïde.

Sten-I Jonge vaten
gel. I van \'tphloeem.
I Alleen jonge
, ) vaten van den
vaatbundel in
( de bladnerven.

7 weken na kiemen,
j Merg, minder dan
Sten- I vroeger in epider-
gel. j mis en schorsparen-

Parenchijm bin-
Hypo- I nen vaatbundel-
cotyle { kring en in paren-
chijm van de
vaatbundels.
Ook in eenige
lagen parenchijm
grenzende aan de
vaatbundels.
Zaadlobben (veel vermin-
derd).

Alle schorsparen-
chijmcellen en
vele epidermis-
cellen. Verder
parenchijm van
den vaatbundel
en jonge bast-
elementen.
Meeste schors-
parenchijm-
cellen. Verder
dito als hypo-
I cotyle as.
Zaad- I Alleen de epider-
lobben. l mis.

Stengel en vfortel als in
vorig stadium.
I Scheede
epidermis,
parenchijm van
den vaatbundel
en bij vaatbun-
del.
Schijf
epidermis,
parenchijm bij
vaatbundel.
Steel
epidermis,
parenchijm van
den vaatbundel.

Als in vorig stadium,
doch vermindering in
epidermis en optreden
van alkaloïde in het
parenchijm.

Wortel-1 Epidermis.

De resultaten van de localisatie in de kieynplant
raet elkaar vergelijkende, komt men tot de slotsom,
dat in den eersten tijd na kieming allen zich op
analoge wijze gedragen : Bij allen komt een sta-
dium voor waarin geen alkaloide aanwezig is,
behoudens de geringe sporen die gewoonlijk in het
vegetatiepunt aanwezig zijn. Enkele malen kon ik
het echter ook hierin niet aantoonen. In ieder
geval moet men, naar aanleiding van de onderzoe-
kingen van Clauteiau, aannemen dat dit alkaloïde
niet uit het zaad daarheen verplaatst, maar tijdens
de kieming nieuw gevormd is.

Dit stadium duurt bij de eene langer dan bij de
andere kiemplant, doch wordt ook bij de 3 ver-
schillende species wederom gevolgd door een 2®
stadium, waarin alkaloïde optreedt.

Is er hierin overeenkomst, anders is dit met de
weefsels, waarin de planten-basen bij de Solanaceae,
worden aangetroffen.

Komt bij Hyoscyamus rviger het alkaloïde
hoofdzakelijk in de epidermis der verschillende or-
ganen voor, bij Atropa Belladonna wordt het bui-
tendien nog in het schorsparenchijm aangetroffen,
terwijl Datura Stramonium geheel in afwijking met
de 2 eerstgenoemde, alleen in jonge vaatbundel-
elementen alkaloïde herbergt.

Waar bij de vergelijking der localisatie bij ver-
tegenwoordigers van éénzelfde plantenfamilie reeds
zoo uiteenloopende resultaten verkregen werden,
was het niet te verwonderen dat zulks het geval
zou zijn bij de vertegenwoordigers van verschillende
plantenfamilies, door mij onderzocht.

In de verdeeling van alkaloïde in verschillende
ïveefsels van jonge planten, tot verschillende species
behoorende, heerscht geen analogie.

De 5 andere plantensoorten die ik mij koos,
kunnen in 2 afdeelingen gesplitst worden, n.l.

Tot de V soort behooren Coniuni maculatum,
Cytisus Laburnun, Lupinus luteus en Ooffea arabica,
terwijl van de 2® soort alleen Cinchona Ledge-
riana de vertegenwoordiger is.

Terwijl bij Conium en Coffea geen spoor van
alkaloïde in het jonge plantje kon worden aange-
toond, kon dit bij Cytisus Laburnun en Lupinus
luteus zeer vroeg na kieming geschieden. Bij Conium
maculatum bevatte de plant nog 4 weken na kie-
ming van het zaad geen alkaloïde, terwijl bij Coffea

Lupinus luteus herbergt in het kiemplantje on-
middellijk na kieming alkaloïde in parenchijmcellen,
terwijl bij öytisus Laburnum het eerste optreden
in de epidermis plaats heeft. Eerst later vermindert
het alkaloïde in de epidermis en treedt het in \'t
parenchijm op.

Bij Lupinus luteus heeft juist het omgekeerde
plaats. Later treedt het namelijk hier in de epi-
dermis op.

Zeer verrassend is de toestand bij de vertegen-
woordiger der 2® soort: Cinchona Ledgeriana. Hier
treedt uit het alkaloïde-vrije zaad terstond bij kie-
ming alkaloïde op, dat in parenchijm en niet in
epidermis zijn zetel heeft.

Wat de localisatie aangaat in de zaden van de
door mij onderzochte niet-Solanaceae, blijkt deze
verschillen op te leveren. Immers Conium macula-
turn zaden hebben slechts weinig alkaloïde in het
endosperm, doch bevat de binnenste laag van den
vruchtwand en het parenchijm daarvan de grootste
hoeveelheid.

Zeer kenmerkend is het voor de 2 Papilionaceae
Lupinus luteus en Cytisus Laburnum, dat beide
het alkaloïde in de zaadlobben (die hier het endo-

sperm vervangen) huisvesten. Ook Ooffea arabica-
zaden hebben in het endosperm alkaloïde verzameld.

Het blijkt dus, dat alle alkaloïde-houdende zaden,
door mij onderzocht, of in het endosperm of
in de endosperm-vervangmde zaadlobben alkaloïde
bevatten.

Gaan wij nu de localisatie van alkaloïde na in
een verder stadium, dan ziet men dat, behalve bij
Lupinus luteus, in de vaatbundel-elementen eerst
later alkaloïde kan worden aangetoond. Gewoonlijk
zijn het parenchijmcellen of jonge vaten van het
phloeem, waaraan men nog geen duidelijke differen-
tiatie kan waarnemen. Bij Lupinus luteus gelukte
het mij zelfs in begeleidende cellen en in zeefvaten
alkaloïde op te sporen. In een onderzoek dat ik
bij een volwassen exemplaar van Cytisus Labur-
num instelde, was het mij bovendien reeds gebleken,
dat in de begeleidende cellen in het bastgedeelte
van een zij wortel van ± 1 c.M. middellijn, rijkelijk
alkaloïde voorkwam.

Ten slotte vermeld ik hier nog eens, dat bij
Cytisus Laburnum en Lupinus luteus met den
ouderdom de localisatie verandert en er eene ver-
huizing plaats heeft: bij Cytisus L. van de epidermis

naar de parenchijmcellen van schors en zelfs van
het eigenlijke bastgedeelte, bij Lupinus luteus uit
het parenchijm van den vaatbundel en weinige
cellen van den schors naar het schorsparenchijm en
de epidermis.

Naar aanleiding der resultaten door het localisatie-
onderzoek bereikt, en het feit, dat in alkaloïde-
houdende zaden tijdens de kieming alkaloïde ver-
loren gaat, doet zich nu de vraag voor of daaruit
gevolgtrekkingen te maken zijn omtrent de betee-
kenis der alkaloïden voor de plant.

1. De alkaloïden dienen als verdedigingsmidde-
len tegen aanvallen van buiten, terwijl zij overigens
voor de plant nuttelooze afvalprodukten zijn.

IIa. In vele zaden dienen alkaloïden als voedsel,
dat tijdens de kieming, onder den invloed van het
kiemplantje, verbruikt wordt.

1) Errera, Maistriau et Clautriau. Premières recherches sur la
localisation et la signification des alcaloïdes dans les plantes, p. 27 en
Clautriau, loc. cit,

116. Bij Datura Stramoniuin wordt tijdens de
kieming alkaloïde verbruikt, maar dit is niet nood-
zakelijk voor de kieming.

III. De alkaloïden verhoogen den turgor, ter-
wijl hunne vergiftige eigenschap eene toevallige is. ")

I. De vergiftige werking op vreemde organismen
aan te voeren als de beteekenis der alkaloïden voor
de plant, ligt voor de hand, doch berust deze op-
vatting niet op waargenomen feiten. Het tegen-
overgestelde is echter bewezen. Wij weten immers
dat ook alkaloïde-houdende planten voornamelijk
bezocht worden door lagere dieren, die immuun
schijnen te zijn tegen de daarin voorkomende ver-
giften. Een zeer sprekend voorbeeld leveren ons
de vele soorten insecten, voornamelijk de Helopeltis
Antonii die de Cmc/iowa-soorten bezoeken. Dit
insect richt vooral verwoestingen aan in Ledgeriana-
tuinen, dus juist aan de alkaloïde-rijkste soort. Ook
de thee-heesters hebben dikwijls van dit insect te
lijden.

Om op de Oinchonas terug te komen, is het
ons ook bekend dat, behalve schadelijke insecten,

ook lagere plantaardige organismen, Fungi, dikwijls
welig in de alkaloïde-rijke bast voortwoekeren.
Bovendien weten wij, dat enkele hoogere dieren,
als kwartels, leeuwerikken en schapen immuun zijn
tegen enkele sterk werkende vergiften.

Diegenen, die de alkaloïden als verweermiddelen
beschouwen, leiden deze zienswijze verder af uit
hunne bevindingen :

a. dat de alkaloïden voor de planten zelve
vergiftig zijn, dus als zoodanig niet kunnen ver-
voerd worden;

h. dat zij als excreten door de werkzaamheid
van het protoplasma worden afgescheiden, en dus
verder geen rol meer spelen in de stofwisse-
ling;

c. dat zij in periphere weefsels voorkomen, al-
waar zij gemakkelijk geoxydeerd kunnen worden,
en tegelijkertijd dienen tot bescherming.

Dat de alkaloïden voor de planten zelve, waarin
zij geproduceerd worden, vergiftig zijn, kan men
niet bewijzen; immers de schadelijke werking zou
zich toch terstond moeten doen gevoelen bij de
vorming, daar deze in het protoplasma zelve plaats
vindt. Dit is nu niet het geval; het is integen-
deel bekend, dat Fungi alkaloïde uit verdunde

oplossingen kunnen opnemen. Ppeffee zegt zelf
„das wenn auch kümmerliche Vorkommen gewisser
Pilze auf genügend verdünnten Morphium u. s. w.
beweist zwar dass die Gifte wiederum den Stoff-
wechsel anheim fallen können."

Wanneer men aanneemt, dat de alkaloïden door
de werkzaamheid van het protoplasma gevormd
worden, dan is er geen reden om niet aan te nemen,
dat zij ook wederom daardoor kunnen worden ont-
leed. Trouwens, dit moet het geval zijn, daar de
onderzoekingen van Baeth, zoowel als de mijne,
dit bewijzen.

De vermindering van de hoeveelheid alkaloïde
tijdens de kieming van het zaad bij Datura Stra-
monium en Cytisus Laburnum, het verdwijnen
uit de zaadlobben bij Cytisus Laburnum, en Lu-

2) Op dezo vermindering van alkaloïde bij HatHra Stramonüini, ook
door Barth geconstateerd, werd in den loop van mijn onderzoek kritiek
uitgebracht. Zij zoude namelijk veroorzaakt kunnen zijn door het uit-
loogen van alkaloïde met het water in het kiemapparaat, en tevens door
bacteriën, die ontledend zouden inwerken. J. ïhomann (lieber die Be-
deutung des Atropins in Datura-Samen. Bot. Centralblatt. 1899. IV,
p. 461) repliceert deze kritiek en komt tot de conclusie dat de vermin-
dering, door Barth geconstateerd, wel voor een klein deel te wijten
was aan uitlooging, doch dat dit feit geen recht geeft te ontkennen, dat
toch het alkaloïde-gehalte sterk tijdens de kieming daalt. Hij consta-
teerde dit namelijk ook, nadat hij de zaden, alvorens te laten kiemen,
met verdunde sublimaatoplossing afwaschte en het kiemapparaat zooveel
mogelijk zuiver hield.

pinu8 luteus, verder uit het endosperm van de meeste
zaden, toonen dit duidelijk aan. Er is nog een
gevolgtrekking uit mijne onderzoekingen te maken,
die noodzakelijk leidt tot het aannemen van het feit,
dat alkaloïden aan de stofwisseling ten goede komen.
Deze is de veranderlijke localisatie in dezelfde plant
op verschillenden leeftijd.

Komt n.1. in de jongste stadia van Cytisus La-
burnum, behalve in de zaadlobben, het alkaloïde
uitsluitend in de epidermis voor, in een ouder sta-
dium vermindert het in de opperhuid en treedt
alkaloïde op in het parenchijm. Zooals ik reeds
vermeldde, verdwijnt het ook voor het grootste
deel uit de zaadlobben. Wanneer nu het alkaloïde
niet diffundeert, moet men concludeeren dat het
wederom in de stofwisseling is opgenomen, en om-
gezet in andere stikstofhoudende verbindingen, die
geen alkaloïde-karakter meer bezitten.

Olaütriau, die gepelde zaden van Datura Stra-
monium (dus zaden waarvan ook de alkaloïde-
houdende voedingslaag verwijderd was) liet kiemen,
verkreeg daaruit volkomen normale planten. Hieruit
trekt hij de conclusie, dat de kiemplanten dus geen
alkaloïde verbruiken, en dat dus het alkaloïde in
de voedingslaag, als volkomen nutteloos excreet
moet worden opgevat. Hij gaat echter daarbij uit

van het standpunt, dat alléén die voedingslaag
alkaloïde bevat, terwijl noijn onderzoek leert dat
± gedeelte van het totaal alkaloïde in het en-
dosperm voorkomt. Dit wordt nu tijdens de kie-
ming ontleed en komt zóó de jonge plant ten goede.
Uit de proef van Clauteiau kan men dus alléén
concludeeren, dat het zaad niet alle alkaloïde noo-
dig heeft bij de kieming. Hoewel de plant echter
het alkaloïde van het endosperm verbruikt, ga ik
zelfs nog verder dan die conclusie, door aan te
nemen dat de plant ook dat alkaloïde zoude kun-
nen missen. Het doet namelijk geen dienst als
reservestof, doch is toevallig in het zaad aanwezig
als tusschenprodukt van de eene stikstofhoudende
verbinding tot de andere. In het zaad verkeert
het in rustenden toestand, om, zoodra in de cellen
van het endosperm de eiwitstoffen hun kringloop
beginnen, ook aan de algemeene omzetting deel te
nemen.

Deze zienswijze sluit echter volstrekt niet uit,
dat alkaloïden ook soms als excreten kunnen op-
treden, evenzeer als andere voor de stofwisseling
noodzakelijke plantenstoffen dikwijls als excreten
voorkomen. Zoo wordt b. v. de in nectariën afge-
scheiden suiker aan de stofwisseling onttrokken,
evenals eiwitstoffen, zetmeel en vetten, die in melk-

Ook het argument over het geregeld voorkomen
van alkaloïde in periphere weefsels, is niet altijd te
verdedigen. Wij hebben namelijk gezien, dat in
de kiemplantjes van Datura Stramonium, van Lu-
pinus luteus, van Coffea arabica, van Cinchona
Ledgeriana, en in de jongste stadia ook van Cy-
tisus Laburnum, de epidermis geen alkaloïde houdt,
doch het parenchijm om den vaatbundel of jonge
vaatbundel-elementen de dragers er van zijn. En
juist voor . deze kiemplantjes zoude een dergelijk
afschrikmiddel toch zeker van groot nut zijn. Ook
in de zaden komt het niet in de epidermis voor,
doch altyd in een meer centraal gelegen weefsel,
terwijl er bovendien alkaloïde-houdende planten ge-
vonden worden, welke zaden voortbrengen, die er
geheel van ontbloot zijn.

Ha. De opvatting, als zouden de alkaloïden in
zaden uitsluitend als reservestoffen dienst doen,
welke tijdens de kieming worden verbruikt, kan
niet in \'t algemeen bedoeld zijn. Immers de hoe-
veelheid, waarin zij voorkomen, zijn gewoonlijk
gering, vergeleken met de andere stikstof houdende
reservestoffen. Indirect kunnen zij echter als reserve-

stoffen worden beschouwd, wanneer men de opvat-
ting huldigt dat zij tusschenprodukten zijn, door de
werkzaamheid van het protoplasma ontstaan en ge-
makkelijk in andere stikstofverbindingen overgaande.
Deze overgang geschiedt echter niet in ieder weefsel
gelijktijdig, en misschien ook niet op dezelfde wijze.
In ieder weefsel is immers de inhoud der cellen
verschillend, naar gelang de physiologische functie,
waaraan dat weefsel beantwoorden moet. Het is
daarom niet te verwonderen, dat de alkaloïden in
bepaalde weefsels worden aangetroffen, in wier cellen
de onderlinge omzettingen der stikstofverbindingen
wel ongeveer gelijktijdig plaats vinden. Wanneer
men nu daarbij weet, dat in een cel niet alle aan-
wezige stikstofhoudende verbindingen in eenzelfde
stadium van reactie verkeeren, m. a. w. niet alle
alkaloïdevormers tegelijkertijd in alkaloïde overgaan,
evenmin als alle alkaloïde tegelijkertijd wederom
in andere stikstofverbindingen wordt omgezet, dan
kan men gemakkelijk verklaren dat betrekkelijk
zoo weinig alkaloïde in de plant wordt aangetroffen.
Hierin vindt ook het geheel afwezig zijn van alka-
loïde in plantendeel en, die anders daarvan zijn
voorzien, zijne verklaring. Men kan zich immers
voorstellen, dat op een bepaald oogenblik van
sterken groei de vraag naar alkaloïde (s. v. v.)

grooter is dan de productie, waardoor wij dus niet
in staat zijn de aanwezigheid op dat oogenblik aan
te toonen. Dit is bijvoorbeeld het geval bij ver-
schillende kiemplanten, die dan eens niet, dan
wederom wèl alkaloïde bevatten.

Daar ik de opvatting van Baeth : 116. reeds
onder I. heb besproken, rest mij nog terug te
komen op de door Anema aan alkaloïde-zouten toe-
gekende vermoedelijke eigenschap, den turgor te
verhoogen. De osmotische proeven door Anema
gedaan met oplossingen van zuren en met zure
oplossingen van alkaloïde-zouten, bewijzen dat de
exosmose bij de eersten de endosmose overtrof,
terwijl bij de laatsten het omgekeerde plaats had.
Hieruit volgt, dat de oplossingen van alkaloïde-
zouten sterker water aantrekken uit hunne omge-
ving, dan de organische zuren. Dit moge eene
aanwijzing zijn, doch, zooals de schrijver zelf zegt,
zijn de omstandigheden bij den kunstmatigen dialy-
sator eenigszins anders dan bij de levende cel, en
kunnen de resultaten hier misschien verschillen van
die, welke met de door schrijver gebruikte toe-
stellen werden verkregen.

Bovendien zoude in alle sterk turgesceerende
cellen en weefsels van de onderzochte planten, dus

O]) plaatsen, waar de groei krachtig is, altijd alka-
loïde naoeten gevonden worden. Dit blijkt echter
bij kiemplanten niet altijd het geval te zijn, terwijl
men toch moet aannemen, dat hier de groei krachtig
is in alle weefsels en cellen.

Bij l et nagaan van de bestaande opvattingen
over de beteekenis der alkaloïden, blijkt dus dat
er niet eene gevonden wordt, die strookt met de
resultaten, tot nu toe op het gebied van alkaloïde-
localisatie verkregen.

De aanwezigheid van alkaloïde wordt slechts
schijnbaar door de „hescJiermingstheorie\' verklaard,
want het argument van de vergiftige werking op
dieren is niet overtuigend. Ook de theorie als
zoude alkaloïden als reserve-voedsel dienen, is niet
geheel juist, in zooverre de alkaloïden slechts indi-
rect een voedsel kunnen uitmaken. Beschouwen
wij ze echter als tusschenprodukten, dus ook als
opgeloste stikstofdragers, dan worden daardoor de
veranderlijke locahsatie, het verbruik tijdens de
kieming en de nieuwe vorming, op welken leeftijd
ook, gemakkelijk verklaard.

planten houden alkaloïde gelocaliseerd in het en-
dosperm of in de zaadlobben, die het endosperm
vervangen.

III. Er kan voor iedere kiemplant, die later
alkaloïde gaat bevatten, een tijdperk voorkomen,
waarin dan eens wèl dan geen alkaloïde aanwezig is.

IV. Het alkaloïde in eenig weefsel voorhanden,
behoeft niet altijd in dat weefsel te blijven. De
localisatie in één en dezelfde plant is veranderlijk.

V. De alkaloïden zijn stikstofhoudende tusschen-
produkten, die in de stofwisseling wederom kunnen
worden opgenomen.

Zooals ik reeds in niijne inleiding mededeelde,
behoudt het door mij ingestelde onderzoek naar de
localisatie van alkaloïden in Cinchona Ledgeriana,
toevalligerwijze slechts waarde als controle op de
resultaten, door Lots y omtrent dit onderwerp
gelijktijdig verkregen. Toch deel ik mijne resul-
taten mede naast die van Lotsy, omdat 1". de
resultaten van beiden, de voorstelling, die ik mij
tijdens het voorgaande onderzoek over de betee-
kenis der alkaloïden gevormd heb, rechtvaardigen,
en 2". het verschil, dat er tusschen beider resul-

1) Lotsy. Ue localisatie van het alkaloïde in Cinchona Calisaya
LedffeHana en in Cinchona siKciruhra. JMededeelingen van de Labora-
toria der Grouvernements Kina-onderneming n°. I. Batavia 189 8.

In dit voortreffel^k werk vindt men naast historische gegevens en
het eigenlijke localisatie-onderzoek, eene inleiding bevattende morpholo-
gische en physiologische wetenswaardigheden. Ket bevat bovendien een
schat van figuren en platen.

Jong stadium, \'t Meeste
alkaloïde in de hypodermale
parenchijmlaag en in \'t spons-
parenchijm, doch verder ook
in het palissaden-parenchijm.
Niets in epidermis.

In den bladnerf vindt men
het in alle de vaatbundels om-
ringende parenchijmcellen.

In het phloeem-gedeelte
daarvan werden langgerekte
cellen, die later in zeefvaten
of begeleidende cellen zullen
overgaan, aangetroffen, die
alkaloïde bevatten.

1) "Waar onze resultaten overeenstemmen, worden die aan de linker-
zijde van de bladzijde niet medegedeeld.

Mesophylcellen, vooral al-
kaloïdehoudend, in de na-
bijheid van de vaatbundels.

De bladsteel-epidermis en
de daarop voorkomende ha-
ren bevatten nooit alkaloïde,
doch onmiddellijk daaronder:
het collenchijm, altijd. Ook
de primaire schors (schors-
parenchijm) en het paren-
chijm in en om het phloeem
zijn er van voorzien; de
zetmeelscheede daarentegen
niet.

Het cambium houdt ge-
woonlijk ook alkaloïde, even-
als jonge phloeem-elementen.

Volwassen hlad. In den
bladschijf bevindt zich wei-
nig alkaloïde, vergeleken bij
een jonger stadium. Dit be-
vindt zich in het mesophyl
en het hypoderma.

De bladnerven hebben het
gelocaliseerd in het paren-
chijm om en in den vaatbun-
del; in zeefvaten of bege-
leidende cellen is het niet
meer aanwezig. In den blad-
steel is de localisatie de-
zelfde als die in het jonge

In alle tusschen houtdeel-
en zetmeelscheede gelegen
parenchijmcellen kan men
alkaloïde aantreffen.

Het cambium bevat het in
den regel niet, en zeefvaten
en begelèidende cellen nooit.

stadium. Bovendien vindt
men nu ook in de houtmerg-
stralen dikwijls alkaloïde.

Knopschubben. In alle cel-
len is hierin alkaloïde aan
te toonen, behalve in de
epidermis (ook van de hars-
klieren), haren en vaatbun-
deltje.

Jn afgevallen knopsohub-
ben nam ik dikwijls geen
alkaloïde meer waar; ge-
woonlijk slechts sporen.

In afgevallen knopschub-
ben worden nog belangrijke
hoeveelheden alkaloïde aan-
getroffen.

Daar, waar onder het groei-
punt de vaatbundels zich
gaan differentieeren, bevat-
ten eenige rijen cellen aan
den buitenkant van den vaat-
bundel gelegen, dus primaire
bastcellen, het eerst alka-
loïde. Iets verder bezitten
het aUe cellen behalve de
epidermis en de jongste vaat-
bundelementen.

Op ouderen leeftijd bevat
de epidermis ook nooit alka-
loïde. Alle cellen der pri-

Zoodra de vaatbundel-initi-
alen zich beginnen te diffe-
rentieeren, bevatten alle cel-
len alkaloïde, behalve de epi-
dermis en de zich differenti-
eerende vaatbundelinitialen.

Van buiten af naar bin-
nen verYolgende, grenst aan
de primaire schors de zet-
meelscheede, die geen alka-
loïde bevat. Onmiddellijk vol-
gen nu de lagen parenchijm
tusschen de zetmeelscheede
en den primairen bast, die
men pericycle noemt. Deze
zijn rijk aan alkaloïde. Ook
de primaire mergstralen be-
vatten het gewoonlijk, en
de cambiumcellen somtijds.

Wanneer secundaire dikte-
groei is ingetreden, bevatten
doode evenmin als nog jonge
kurkcellen alkaloïde. In het
stadium daartusschen bevat-
ten de kurkcellen het ech-
ter wel. De phelloderm-
cellen houden ook alkaloïde.

De secundaire bastcellen
bevatten het meeste alkaloïde,
als zy volwassen zijn; zij
vormen dan tangentiale rij en,
terwyl in de nabyheid van

Cambiumcellen bevatten
geen akaloïde, zoolang geen
secundaire diktegroel is in-
getreden.

het cambium het alkaloïde
meer in radiale rgen wordt
aangetroffen: mergstralen.

In volwassen zeefvaten en
begeleidende cellen komt geen
alkaloïde voor; wel in jeug-
digen toestand, wanneer zij
nog geen eiwit vervoeren.

Jonge xyleem-elementen
bevatten bet altgd, volwas-
sen houtvaten en vezels nooit.

In het jongste houtge-
deelte zijn ook de merg-
stralen en houtparenchijm
dragers van alkaloïde.

De cellen, die door de
werkzaamheid van het cam-
bium zich tot zeefvaten, be-
geleidende cellen en bast-
vezels ditferentieeren, ver-
liezen al hun alkaloïde zeer
spoedig.

Het groeipunt is evenals
het wortelmutsje, dat het be-
dekt, vrij van alkaloïde en
vindt men het ook nooit in
de epidermis en wortelharen.

In een jong worteltje kan
men het echter in eenige
lagen van de primaire schors,
onmiddellijk aan de epider-
mis grenzende, aantreffen.

De subepidermale laag
(exodermis) bevat alkaloïde.
Verder de endodermis en de
direct buiten deze gelegen
laag der primaire schors.

Wanneer de kurkvorming
aanvangt, bevatten jonge
(niet de jongste) kurkcellen
alkaloïde.

Jonge vaatbundel-elemen-
ten bevatten dikwijls alka-
loïde, evenals het cambium.

In secundaire sehorscellen
is het, evenals in die van den
stam, aanwezig. In het hout
treft men het alleen in merg-
straal-cellen bij de cambium-
laag aan. Ook de mergstraal-
cellen in de secundaire schors
bevatten het somtijds.

De voortplantings-orgaiien kon ik tot mijn spijt
niet onderzoeken, daar mijne planten niet bk)eiden.

Wanneer men de resultaten nagaat, verkregen
eenerzijds van planten op Java onderzocht, ander-
zijds van naar Holland geïmporteerde exemplaren,
dan ziet men dat geen principieele verschillen zich
voordoen. Schijnbaar principieel verschillend van
Lotsy\'s bevindingen is wel het feit, dat ik in zeef-
vaten alkaloïde aantrof, doch in werkelijkheid be-
doel ik met deze vondst, alleen in jonge, dus nog
niet als eiwitvervoerders functionneerende bast-
elementen, die later zeefvaten worden, alkaloïde te
hebben aangetoond. In een praeparaat van een

bladsteel zag ik, dat de jonge zeefvaten, die in
groepjes van 2—3 naast elkaar voorkwamen, on-
geveer 32 microns lang en 4,8 microns breed
waren. De wanden, die later zeefvormig doorboord
worden, lagen op eene lijn. De alkaloïde-houdende,
jeugdige begeleidende cellen waren de helft smaller.

Verder trof ik blijkbaar in cambiumcellen en in
jeugdige bast- en hout-elementen veelvuldiger alka-
loïde aan, terwijl in het groeipunt, waar de vaat-
bundels zich beginnen te differentieeren, Lotsy in
alle cellen alkaloïde aantrof, waar ik voornamelijk
de primaire schorscellen als dragers aantoonde. Al
deze verschillen worden, mijns inziens, voldoende
verklaard door aan te nemen, dat mijne planten
niet zoo sterk groeiden als die, welke op Java
werden onderzocht.

Het alkaloïde, dat gevormd wordt, werd hier
niet zoo spoedig ontleed om wederom in de stof-
wisseling te worden opgenomen, en is het dan
eenmaal daarin overgegaan, dan is de nieuwvor-
ming te traag om steeds in de behoefte aan alka-
loïde te voorzien.

Dit zien wij b.v. duidelijk in de nabijheid van
het phellogeen. Hierin kon ik geen alkaloïde aan-
toonen (Lotsy wel), evenmin in de allerjongste
kurkcellen; wel echter in nog jonge kurkcellen.

die een tijdperk van betrekkelijke rust zijn inge-
gaan, en waar het nieuwgevormde alkaloïde niet
onmiddellijk weer wordt omgezet, om in de stof-
wisseling dienst te doen.

Lotsy helt ook naar deze zienswijze over, waar
hij zegt „het cambium bevat in den regel geen
alkaloïde; echter treft men het er van tijd tot tijd
in aan. Het schijnt mij toe, dat men het aantreft,
als het cambium in rust, niet actief is. Zoodra,"
vervolgt hij, „de cambiumcellen echter het tijdperk
van betrekkelijke rust zijn ingegaan, zich als het
ware prepareerende voor de komende veranderingen
in hun functie, bevatten zij alkaloïde, hetzij, dat
zij zich tot vaten, houtvezels of wat dan ook zullen
differentieeren."

Uit het jongste physiologische onderzoek van
Lotsy volgt verder, dat het alkaloïde in hoofd-
zaak in het blad wordt opgebouwd, in het celvocht
opgelost naar den bast vervoerd wordt, en ook in
de wortels komt. Hieruit volgt, dat de kina-
alkaloïden niet vergiftig zijn voor de plant zelve.
Ook voor vreemde organismen schijnen deze niet
zeer schadelijk te zijn, zooals ik reeds vroeger
mededeelde.

Ten slotte haal ik hier nog aan, hetgeen Lotsy
bij zijn localisatie-onderzoek in den wortel mede-
deelt ; „Voor ik de primaire schors verlaat, wil
ik nog even vermelden, dat hierin de door Dr. Janse
voor andere planten beschreven schimmel voorkomt.
In den regel bevatten de cellen, waarin deze schim-
mel zich bevindt, geen alkaloïde, echter heb ik in
subepidermale cellen soms schimmel en alkaloïde
in dezelfde cel aangetroffen."

Hetgeen tot nu toe van de kina-alkaloïden be-
kend is, schijnt dus niet de meening te steunen,
als zouden zij uitsluitend ter bescherming der plant
dienstig zijn en zal het waarschijnlijk uit verdere
physiologische proeven blijken, dat ook hier de
alkaloïden eene meer actieve rol spelen.

De alkaloïden zijn stikstofhoudende tusschen-
produkten, die wederom in de stofwisseling kunnen
worden opgenomen.

Er behoort een scherpe grens getrokken te wor-
den tusschen fermentwerking en gisting.

De anhydriden van barnsteenzuur en phtaalzuur
zijn gemakkelijk oplosbaar in v/ater.

Vergiftige werking in organische vergiften hangt
samen met phenylgroepen en groepen met dubbel-
binding.

De door Pictet voorgestelde verdeeling der alka-
loïden in vegetabilische basen en eigenlijke alka-
loïden is onpraktisch.

De N Hg-bepaling in zwavelzure ammoniak, voor-
geschreven voor de Eijks-landbouwproefstations, geeft
foutieve resultaten.

De boorzuurbepahng van Gooch is onbetrouw-
baar. (Zeitschr. Fresenius 1887, 26).

De Hübl\'sche loodgetallen leveren geen betrouw-
bare gegevens bij vervalsching van lijnolie met
minderwaardige produkten.

	--il\'-