-ocr page 1-

," ■ . t «f.

^ ; A i . : V-I- . g

■A. I ^

-ocr page 2-

/"\' A. (|u.

I; 19®

■• • MT

r-

-ocr page 3-

Costerus, J. C. Het wezen der lenticellen en hare versprei-
ding in \\iet plantenrijk.
Acad. proef sehr. Utr., 1875.

A. qu. 192

Grothe, A. W. C. ïh. Over Iiervallen in en herhalen van mis-
drijf.
Acad. proef sehr. XJtr., 1875. A. qu. 192

Waller, G. Electro-therapeutiscUe beschouwingen en waar-
nemingen, gedaan op de Polikliniek te Amsterdam.
Acad.
pro^schr.
Amst., 1875. • A. qu. 192

Planten, H.J. Dedesquamatievepneumonie.-4cad.jjroß/scÄr.
Utr., (1875.) A. qu. 192

Verlinden, L. M. J. Een geval van sarcoma alveolare, als
oorzaak van osteopsathyrosis.
Acad. proef sehr. Amst.,
(1875.) A.qu.192

Achterberg, C. E. Het fideicommissum residui volgens de
Nederlandsche wetgeving.
Acad.pro^schr. Utr., 1875.

A.qu.192

Kapteyn, J.C. Onderzoek der trillende platte vliezen.^cad
proefschr. Barnev., 1875. A. qu. 192

Rambonnct, L. H. De bewijsmiddelen van den burgerlijken
staat der personen. ilcadproe/JcAr. Utr., 1875. A.qu.192

z,

\' 3,

f.
i

\' l

-ocr page 4-

■ ■ i \' * ■■

^ . V *

t

f

^ • • •

ßt * • •

, » ■ • \'

"•1
- •

 . ■■ ■ • \' J • " vv : ^

-ocr page 5-

7

/•V ,\'

■• A ■

HET ÏÏEZEX IIER l;EI\\TICELI;EI«

KK

HABE VERSPREIDING IN IIET PLANTENRIJK.

-ocr page 6-

il

, »

1171 6689

-ocr page 7-

1

HET WEZEN DER LEÏÏTICELLEN

EK

HARE VERSPREIDING m HET PLANTENRIJK.

Ü

TER TEBKBUaiNO VAK DEN ORAAD TAN

DOCTOR IN J)E WIS- EN NATUURKUNDE,

AAN BE HOOGESCnOOl TE UTBECHT,
/

KK m^CttTIOtlVO TAX URN NKCTOR MAClKmCl»

ir. C. H. C. GRIN WIS,

orWÓON IIOOOt-nmAA» tJ» DK rACUI.TEIT HKII wis- EW »ATVf aKUItOE,

MET TOESTEMMING VAN DEN ACADEMISCIIEN SENAAT

VULGKKS BESLUIT VAX t)B FACULTKIT ÜtH VIS- EN KATUURKUNPR,

TE VERDEDIGEN

^ op Dinsdag 4 Moi 1875, dei namiddagi i« 3 uron,

uno*

JAN CONSTANTIJN COSTERUS,

DimniiiN IK »Mmk.

UTKKCIIT,
Ij. K. HOSCII & ZOON.
1875.

-ocr page 8- -ocr page 9-

AAN

I

•J-

■m.

"t

MIJN PLEEGVADER,

])\'• A. DE JONGH,

DANKBAAR OPGEDRAGEN.

-ocr page 10- -ocr page 11-

Dij lict vcrlatvn der Acudeiiiiu betuig ik inijti hartclijkcn
«lunk aan de Pi-ufossorcn dor philosopliiBche faculteit vwr
hetgeen zij tut mijne vorming lieliheii tiijgtnlragen.

Dankbaar geilenk ik ook de letmen van wijlen de l\'n»-
fe«8oren Mi«|uel en Il»>ek. Aan de vriend«oha|)|)ebjko
aanmoediging van Prof. Miqnel heb ik te danken dat ik
liefili! vtHir do «tudie der Hotanie gekregen heb.

In het bijzonder gevoel ik nijj vernlicht aan Prof.
Harting «<n Prof. Ilauwenhoff, met wie mjjne «tudiên mij
>»» de laatttte jaren het ineoHt in aanraking brachten.

ö, ll»M)ggeleenle Uauwenhoff, ben ik «lank ver«chnldigtl
>wir de bereidwilligheid, waarmede gij op U genomen

-ocr page 12-

hebt, mijn promotor te ziju, eu de zórg en hulpvaardig-
heid, met welke gij mij bij het schrijven van mijn proef-
schrift hebt bijgestaan;

U, Hooggeleerde llartiug, voor de zeer door mij ge-
waardeerde raadgevingen, zoo dikwijls van U ontvangen.

U, waarde ambtgenootcn, Dr. C. Bellaar Spruijt en
Dr. J. L. Hoorweg, breng ik mijn dank voor de krachtige
hulp, die gjj mij bij het nemen van eenige proeven be-
wezen hebt.

-ocr page 13-

INHOUD.

Hoofdstuk I. OoscliiotlkundiR Ovcrzicht.......p. 1.

Hoofdstuk II. Vorsproidinp on ontwikkolinj^ dor lonticollon.

a. Dicotylon...................p. 10.

h. Monoootylon.................p. 20.

r. Cryptopnmon.................p. 34.

Hoofdstuk III. Phy^iologisclio on inorpliologischo botoo

konis dor Icnticollen.................P- -10.

HoofduitkoniHton van het onderzoek.........p. 57.

Verklnring dor figuren....................

-ocr page 14-

ÈJ

r it^S-

-ocr page 15-

HOOFDSTUK L

GESCHIEDKUNDIG OVERZICHT.

Aan de opporvlakto van vclo fitongols en wortels komen
ellipsvormige in de lengte of in do broedt« gerekte
lichnampjes voor, die men om hun verschil met wratten,
doornen enz. met een eigen naam bestempelt en sinds
langen tijd (182G) onder don naam van Icnticollen kent.
Voor zoover uit do geschiedenis blijkt, zijn ze eerst in
do vorige eeuw uit een botanisch oogpunt onderzocht; het
was namelijk Guettard, die in do Mémoires do racadcmie
des Sciences van 17-15 zijne waarnemingen daarover
meedeelde. Hij komt in dit opstel tot het besluit, dat zij
dienen tot afscheiding van vochten, en beido verrichting en
vorm wonschendo uit te drukken, noemt hij do lichaampjes
»glandes lenticulaires". Vele jaren bleef do kennis dor
lenticellen op deze hoogto staan, terwijl niemand er zich
verder om bekommerde, totdat in het jaar ISOO eon
Fransch botanist. Du l*otit-Thouars \'), do volgende mee-

l) Aubcrt du rclil-Thouara, E»»»!» inr h v^gt\'talion 1800. p. 222.

l

-ocr page 16-

ning uitsprak : „Ils (les pores corticaux) paroissent des-
tinés à entretenir une communication entre la partie
amylacée \') et l\'air extérieur." Du Petit-Tliouars ge-
bruikt in plaats van het woord „lenticellen" den term
„pores corticaux", eene benaming die in het laatste, over
dit onderwerp versclienen opstel (van Stahl) w^eder in be-
scherming is genomen en met „Rindenporen" vertolkt.
In eene Hollandsche vertaling van de Eléments do Bota-
nique van Achille Richard vindt men het woord „schors-
poriGn," maar daar in den zin van stomata gebruikt.
Hoe vernuftig deze verklaring van de verrichting der
lenticellen moge zijn, vindt men echter niet den weg aan-
gegeven , volgens wolken Du Potit-Tliouars dmirtoe geko-
men is.

Geheel anders klinkt do uitspraak van A. P. Do Can-
dolle\'), die 17 jaren later op duidolijko wijzo betoogt, dat
lenticellen niets anders dan wortolknoppcn zijn, wolko slechts
in gunstiger omstandigheden behoeven geplaatst te worden
om werkelijk tot wortels uit te groeien. Stolt mon tukken
«)p wier oppervlakte lenticellen zichtbaar zijn (De Cundollo
gebruikte bij vwirkour Salixsoortcn) in wat<5r, dan ziet

1) Hieronder vonUat do «hryver ccno l«ag, die men tiet wanneer men
de epidcrmii cn de groene ichon hecfl weggenomen; hij bctchrijft lo
bU eene .couche ég«Icnienl continue, mai* niche, blanche el formée do
petiU graini qni paroiMcnt d^Uché» Ici nn* dc» anlrc». Je no iiche pa»"
Toegt hij er by, .qu\'on ait fait jnaqu\'à pr^acnt beaucoup d\'aUention à
ccU« lubiUncc, qui remplit cependant une fonction Irni-iroportant«."
1. c. pag. 20.

2) Annalci de« »ctencoi natur. 1820. T. VII. pag. &.

-ocr page 17-

inen, volgens hem, na weinige dagen uit do holte der
lenticellen worteltjes tc voorschijn komen. Hoe sprekend
dit bewijs ook scheen, vertrouwde de nauwgezette Hugo
von Mohl \') de resultaten, door De Candolle uit zijne
proeven afgeleid, niet. Wel zag hij de bedoelde wortels
uitgroeien, maar niet uit do lenticellen. Integendeel toonde
hij overtuigend aan, dat de wortels met het houtlichaam
van den stengel zijn vergroeid en uitsluitend daarin hun
oorsprong hebben, terwijl zij, voor den dag komende, de
schors naar buiten drjjven en eindelijk doen bersten en
zoodoende oene verhevenheid doen ontstaan, die veel op
cone lenticel gelijkt. Wat do lenticellen dan wel zjjn,
laat >rohl in deze verlundeling onbeslist; voorloopig acht
hot voldoende, de bewering van Do Candolle to niet
gedaan te hebben en belooft hij later in een afzonderlijke
verhandeling over do ware natuur der lenticellen nunle-
deolingen te zullen doen.

Het aangekondigde opstel verscheen reeds in 1830 *).
1» hetzelfde jaar kwam nog een ander Htuk ,Ucbor
die Bedeutung der Lenticellen" van Unger \') uit, zoodat
hijna tegelijkertijd do belangrijke vraag, die eigenlijk
geheel onbeantwoord was gebleven sedert het geschrift
van Du Petit-Tliouara, van tweo kanten werd toegelicht.

Heide stukken hebben ontegenzeggelijk grooto ver-
diensten; want al verwondert men zich over do vreemde

1) Sind die Lcnlicelton alt Wnntelknotpcu xu belnchtcn? in Flora 18S2
en Vcrm. Sehr. p. 22ü.

2) Untenuchungan über die I.cntic«Ucn in Vorm. Sehr. p. 233.

3) Flora 1830. p. S77.

1*

-ocr page 18-

voorstellingen, waartoe Unger zich laat voeren, proeft men
uit sommige uitspraken, dat hij in vele opzichten een dieper
blik in het voorkomen en de verrichting der lenticellen
geslagen heeft dan zijn tijdgenoot. Zoo zegt Unger,
waar hij over het voorkomen der lenticellen spreekt, dat
zij voornamelijk (niet uitsluitend) op Dicotyle boomen
worden aangetroffen. Allo \') andere schrijvers sluiten do
ilonocotyle planten ,uit; van die van deA tegenwoor-
digen tijd zegt alleen Stahl \'), (over wiens geschrift later):
„so wäre es dennoch möglich, dieselben an den Stammen
der periderm-bildenden Monocotylen aufzufinden."

Vorder spreekt Unger dui<lelijk uit, dat het ont-
staan van lenticellen eenigormato met het adomhalings-
proces samenhangt, terwijl hij in een kort bericht
van het volgende jaar (Plora 1837) mededeelt, dat do
lenticellen van sommigo planton zich onder een stoma
vormen. Tegenover deze goede aanwijzingen stiuin vele
zeer bedenkelijke uitspraken. Unger trekt namelijk eon
parallel tusschon lonticellen en sorodicn, broedknoppon

1) De eenifce «chrijver v«n onder datnni, die de aanireitiitheid van
leaticollen bij .NTonocotyledonen aanneemt, i», »oor »oorer île weet, Krnat
Meijer, (die Metamorphoie der 1\'flanie in .Linnaea" Hand VII, AMB32
p. 401). Toch ben ik na het lexen van dit aan kunillermen rijke tink
niet overtnigd dat dexe schrijver de bedoelde ichortproduclen gekend heeft.
Uit allei blijkt namelijk, dat Meijer alleen de op den itengel voor-
komende wortelknoppen met den naam van lenticellen heeft betiteld.
Vermoedelijk xat hij dn», met voorbijgang van de ware lanticelicn,
uitslaitend het oog hebben gericht op die verhevenheden van den itrngel
(toowel van Mono- alt van Dicotyledonen), waamit later wortelt voor den
dag komen.

•2) Uot.-Zeitung 187.1. pag, CIC.

-ocr page 19-

en Bori (Staubgrübchen). „Am UnverhüUtesten" gaat hij
voort, „zeigt sich die Bedeutung der Lenticellcn unbe-
zweifelt in den Brutknospen der Jungcrmannien und man
könnte somit hievon die Veranlassung nehmen, die Len-
ticellen für Versuche zu erklären, die Brutknospenbildung
auf die Rinde der Dicotyledonen fortsetzen zu wollen."

Geheel anders is het stuk van Mohl. Eigenlijk gezegd
schrijft deze aan do lenticellen geenorlei functie toe; hij
bepaalt zich dan ook bij het opnoemen van een groot
aantal planten, waaraan deze organen voorkomen, en
beschrijft vrij nauwkeurig hunne ontwikkelingswijzc en
levensduur. De grooto gelijkenis hunner samenstellende
doelen op kurkcollen brengt Mohl tot de uitspraak, dat
lenticellen het product eener partieelo kurkvorming zijn.
Het hoofdverschil meent hij te moeten zien in do plaats,
waar echte kurk en wimr lenticellen gevormd worden.
Eerstgenoemde zou uit do buitenste, do andere daaren-
tegen uit de binnenste schorslaag geboren wonlen.

Dit feit, waartegen niet« te zeggen valt, heeft alleen
betrekking op die planten, welke lenticellen voort-
brengen , zoolang zij in het bezit eener ongeschonden
opperhuid zijn. Overweegt men hierbij, dat de schors
dikwijl« uit twee lagen bestaat, een buitenste cn oen
binnenste, en dat laatstgenoemde do andere onder do adem-
holto doorbreekt, dan verwondert men zich, dat Mohl dio
plaatsen niet als ademholten herkend heeft. Tevens ver-
valt daarmede het voornaamste verBchil tusschen de elo.
menton van kurk en lenticel.

-ocr page 20-

Opmerkebjk ia het zeker ook, dat Mohl, die evenals
Unger vele en langdnrige onderzoekingen over deze vraag
gedaan heeft, niet ontdekte dat lenticellen op wortels
voorkomen. Ook ontzegt hij ze aan Monocotylen, Crj\'p-
togamen en die planten, welke de buitenste peridermlagen
of bovendien meer inwendig gelegen doelen door korst-
vorming verloren hebben. Werkelijk verliest een stengel
op die w^ijze zijne lenticellen, maar zooals Stahl \'t eerst
heeft aangetoond, worden ze- door andero vervangen.
Mohl heeft na zijne verhandeling van 183G het hier
besproken onderwerp laten rusten; latere niededeelingen
van zijne hand liieromtrent zijn ten minste mij niet
bekend. Unger daarentegen heeft nog meermalen van
zich laten hooren, waar het do Icnticollen geldt. Zoo
noemt hij in 1838 lenticellen geoblitereerdo respiratie-
organen, in welke zich een uitgroeisel vertoont, als het
ware eene gedeeltelijke kurkvorming. Toch voegt hij er
dadelijk weer bij, dat do bedoelde cellen eene neiging
tot los worden hebben (wat inderdaad het geval is), die
aan eenvoudige knoppen doet denken. Later, in 18-10 en
1843 \') komt hij nog meer tot do zienswijze van Mohl
en noemt hij lenticellen gedeeltolijko uitgroeiselcn van
hot pcriderma, in vorm gelijkende op wratarhtigo verlio-
vcnhcden. Mohl kreeg dus ton slotte gelijk cn niets ia

1) Men TÏndt deze beweringen van Unger in xijne tAphoriimen znr
Anat. n. Thy«. der Pfl. p, 10. A*. 1838, in xijne verhandelingi Uebw
den Hau u, dai Waehilhum dci Dicolyledoncn-SUmmei, A*. 1810 cn in
de in Tereeniging met Rndlicher uitgegeven: Grundxage der Dotanik.

-ocr page 21-

natuurlijker, dan dat de meeste Bchrijvera zijne resultaten
in hunne boeken hebben overgenomen. Evenwel is dit
niet zoo algemeen gedaan als men pleegt te gelooven.
Trécul herinnert kortelijk, welke stemmen zich verheven
hebben voor de meening van Mohl en welke plantkundi-
gen zich bij die van andere onderzoekers hebben aange-
sloten. Schleiden b. v. zegt in zijne AVissenBchaftlichc
Botanik II png. 208, dat do lenticellen veroorzaken
dat do stam bij uitzetting opensplijt en zoodoende do
krachtig groeiende deelen der schors met de lucht in
aanraking brengen.

Adrien do Jussieu (Botanique 1865) beweert, dat door
middel van do lenticellen „rócorco peut mettre
hos
couches les plus intérieures en rapport avec l\'air, après
que les stomate» ont cessé leurs fonctions par la dispa-
rition do l\'épiderme".

Schacht (Lehrbuch der Anat. u. IMiya. I p. 205) on
P. Duchartro (Eléments do Bot. 1 pag. 1(51 , 1800) zijn
het weder geheel met Mohl eens.

Ook Älercklin (Uebor Peridenna und Ivork von Betula alba,
Bull, de 1\'Ac. do St. Pétersbourg VII p. 295-ai 1, 1804)
schijnt meer do zienswijze, van Mohl dan die van Ungor
to deelen.-Hij zegt ten minste, dat do lenticellen in gcpu
geval met stomata in betrekking staan, daar deze in do
opperhuid van den berk ontbreken.

liet zou vrij nutteloos zijn, in hot broede do weinig
gevestigde meeningen van andere schrjjvers aangaande
dit vraagstuk te beschouwen. Alleen oen drietal onder-

-ocr page 22-

zoekingen, die alle hare eigenaardige verdienste hebben,
behooren hier meer uitvoerig te worden vermeld.

De eerste is van Germain de Saint-Pierre \'). Ofschoon het
aan den voet dezer bladzijde aangehaalde werk eerst in
1870 het licht zag, blijkt toch dat de schrijver reeds in 1849
een onderzoek aangaande de lenticellen had ingesteld. On-
der zijne uitkomsten \\\'ind ik o. a. de volgende stellingen:
1\'. de stomata staan in geene betrekking tot do len-
ticellen; 2o. het celweefsel, waaruit de lenticellen be-
staan, droogt van buiten naar binnen toe uit, en op
het eind van een jaar is dit weefsel in zijn geheelen
omvang uitgedroogd; 3\'. eene lenticel is eene plaatselijke
woekering van het weefsel onder de opperhuid, zoowel
van de kurklaag als van de groene parenchynilaag. Haar
ontstaan wordt bepaald door het voor den dag komen
van het weefsel, dat onder de opperhuid is gelegen op
een punt waar de opperhuid een verlies heeft geleden
door de vernietiging van een gedeelte, dat in den vorm
van een stekel of haar is weggenomen; 4". do len-
ticellen zijn te beschouwen als bewerksters van sple-
ten, dio dienstig zijn om den stengel niet in zijn
diktegroei tegen te gaan.

Dat do derde stelling niet van algoineene geldigheid is,
blijkt uit do verhandeling van Trécul, wiens resultaten straks
volgen. Hierin vindt men opgeteekend, dat bij Sambucun
nigra behalve lenticellen, kleine kurkachtigo verhevenheden

I) Germain de St. Pierrc. Kouveftu Diclionnaire de UoUnique 1870,
Id Toee.

-ocr page 23-

voorkomen, die niet onder een stoma schijnen te ontstaan,
maar blijken voortgebracht te zijn door de wijziging van
het weefsel der verschrompelde basis van afgevallen haren.
Bovendien worden zij geboren boven plaatsen waar het peri-
derma den stengel reeds omgeeft \'). Stahl zegt naar aanlei-
ding van dien regel eenvoudig, dat Germain de Saint-Pierre
lenticellen en afgestor^\'on haren verwart. Ik zelf ben in de
gelegenheid geweest b. v. bij Philodendron cuspida-
tum (p. 27) optomerken, dat de aanleg van lenticellen
volkomen onafhankelijk is van het afsterven der wortelharen.

Behalve deze onjuiatlieden vinden wij ook eenige feiten
vermeld, die door latere berichten bevestigd zijn, zooals
het voorkomen van lenticellen op wortels, vruchten enz.
Doch evenals bij Unger en zelfs nog in veel sterkere mate
dan bij hem, verwonderen wij ons bij dezen schrijver
over het slot zijner verhandeling, waarin gezegd wordt:
„Les gonidies des Lichens peuvent jusqu\' ù un certain
point être assimilées i\\ des lenticelles: dans ce cas, le
tissu cellulaire est doué d\'une force reproductive qui fait
(le ces organes do véritables bulbilles. Knfin, les bulbilles
qui naissent uccidontellement sur les feuilles do certaines
Monocotylédones, et qui ont pour origine uno hernie du
tissu cellulairo sous-épidermiquo, ont une analogie incon-
testable avec les lenticelles."

Ilet is Trérul, \') dio in 1871 eon stuk gepubliceerd
hoeft, waarin hij met kracht de theorio van Mohl wil

1) Een dorgolijk venchgniol docliich bijHabrothamnui toaber voor.

2) CompUi rendu* de l\'Acad. dei Sc. T. 73. p. 10.

-ocr page 24-

10

bestrijden, en zich voorstelt om de door Du Petit-Thouars
en Unger voorgestane meeningen weder ingang te doen
vinden. Lijnrecht tegenover de beweringen van Germain de
St.-Pierre stelt hij, dat lenticellen in de meeste gevallen
onder één of meer stomata gevormd worden. Dit feit en
het verschil, dat tusschen ware kurkcellen en de elemen-
taire bestanddeelen van lenticellen bestaat, en verder
de omstandigheid dat onder een lenticel het groene
parench)Tn njkehjker dan elders ontwikkeld is, doet
ïrécul besluiten in do lenticellen ademhalings-organen to
zien. ïoch meent hij, dat dit niet haar uitsluitende ver-
richting kan zijn, maar dat zo ook dienen om bloot-
gelegde plaatsen van de schors to beschermen, en onwil-
lekeurig komt Trécul door deze uitspraak weer nader tot
Molil\'s meening, welke eene lenticel als eene partiëele
kurkvorming beschouwt.

De volledigste van alle verhandelingen over het onder-
werp in quaestio is dio van Stahl. \') Behalve dat deze
een groot aantal planten heeft onderzocht, waardoor
algemeene besciiouwingen meer gewettigd zijn, waagt hij
het bovendien, lenticellen op planten en deelen van planten
te zoeken, waar geen botflnist zo tot nog toe had willen
erkennen. Daar dit belangrijke stuk ieder kruidkundige
gemakkelijk in handen kan komen, iw het voldoende aan
te wijzen, welken weg Stahl heeft ingeslagen en tot welk
bchluit hij gekomen is. Vooreerst toont hij door vele

1) Entwickelung$gcicliichte und Analomio der Lenticellen «on E. SUhl,
Dotaniiche Zeituug 1873. N\'. 36—3U.

-ocr page 25-

11

voorbeelden, dat elke lenticel onder een stoma ontstaat.
Hij stelt zich de zaak zóó voor, dat eenige collenchym-
en groene parenchjTncellen, die de ademholte begrenzen,
in deeling overgaan en eindelijk eene laag (Yerjüngungs-
Bchicht) vormen, welke naar buiten en naar binnen,
evenals phellogeen, elementen afzet; de buitenwaarts
afgezette zijn de bestanddeelen der lenticel (Füllzellen),
de andere zijn te vergelijken met plielloderma. Nader-
hand , ^Yanncer ook do peridermvorming aangevangen is,
vereenigen zich phellogeen en voodingslaag der lenticellen,
zoodat dan ook gene aan de vergrooting der lenticellen
kan medewerken. Ditzelfde geschiedt bij eenige door
Stahl (eveneens reeds door Trécul) vermelde planten,
wier lenticellen ieder afzonderlijk onder meer dan één
stoma, b. v. onder een groepje van 1—5 (Juglans
»"ogia) of 1—0 (verscheidene Populieren) gevormd
worden.

Als tweede hoofdpunt van Stahl\'s verhandeling komt
hot ontstaan van lenticellen uit het phellogeen ter sprake.
Voor het eerst verneemt men hier, dat in stengels, die
reeds van een vrij dik kurkhulsel zijn voor/ien, nog
lenticellen kunnen geboren worden, en wel ten koste
van oen deel van het phellogeen. Aanvankelijk als kleine
«tipjes zichtbaar, nemen ze zóu in omvang toe, dat zo
eindelijk het periderma doorbreken en met do buitenlucht
in aanroking komen. Kn dat deze afwijkendo wijzo geen
uitzondering in het plantenrijk is, wordt ons bewezen
door don regel, dien Stahl uit zijne ouderzookingon

-ocr page 26-

12

afleidt: dat o. a. by vele gewassen, waar de kurk diep
onder de oppervlakte ontstaat en bij zoodanige, die, zooals
de Plataan, het periderma in bladen afwerpen, de lenti-
cellen gevormd worden in de vormlaag van het periderma.
Niet minder gewichtig is de mededoeling, dat bij ver-
schillende Abi es-soorten de lenticellen onder de inhech-
tingsplaats der bladen worden aangelegd en eerst na het
afvallen van deze tot normale ontwikkeling geraken.

Een van de belangrijkste feiten door Stahl vermeld
en voor hem een sterke steunpilaar zijner theorie is de
periodieke opening en sluiting der lenticellen. • Dezo sluiting
wordt eenvoudig bewerkstelligd, doordien tegen het naderen
van den winter door do vormlaag cellen worden voortge-
bracht, die eng aan elkander sluiten, zoodat daardoor do
gaswisseling tusschon do plant on hare omgeving goliool
wordt buitengesloten. In do lento daarentegen worden deze
polyedrisclio cellen door den krachtigen aandrang van rond-
achtige elementen op zjj gedrukt, ten gevolge waarvan
het verband met <le buitenlucht hersteld wordt.

Ook over het vordere lot cn over den ouderdom der
hier behandelde organen worden duidelijker beschouwingen
gegeven, dan vroeger het geval is geweest. Planten,
die lenticellen bezitten, \'vertoonen zo gedurende haar
geheelo • loven, \'t zij altijd dezelfde, dio alsdan een
hoogen ouderdom kunnen bereiken , \'t zij nieuw gevormde,
die eerst ontstaan, wanneer do oudere door het afschil-
feren van het periderma verdwenen zijn.-

Vat men al deze rosultateu thans samen en weet mon

-ocr page 27-

13

daarbij, dat even goed op wortela \') als op stengels
lenticellen gevonden worden, dan moet men met den
schrijver tot het volgende besluit komen: „de plaats van
ontstaan, het algemeene voorkomen zoowel op wortels als
op stengels, de standvastige vernieuwing op die plaatsen,
waar ze door korstvorming verloren geraakt waren, laten
m deze lichamen voor het leven der boomen gewichtige
organen vermoeden. Hunne physiologische beteekenis laat
zich reeds afleiden uit de in het sublenticellairc phello-
derma rijkelijk voorhanden lucht, die door do intercellulaire
ruimten van de vormlaag en van do „Füllsubstanz" met
de atmoapheer in verbinding staat."

Proeven, die later nog zullen vermeld worden,
bebben den genoemden schrijver volkomen in zijne
onderRtelling bevestigd. Al is het waar, dat vroegere
schrijvers vermoed en gedeeltelijk uit onderzoekingen
hebben afgeleid, dat lenticellen ademhalingsorganen zijn,
vinden wij toch bij geen hunner zulk een overvloed
van bewijzen voor dio stelling als bij Stahl. Voor zoover
ik weet, zijn do resultaten van het hier besproken
stuk gedurende de 11 jaar, waarin het aan het botanisch
publiek ter kennismaking ligt aangeboden, nog niet
door nieuwe onderzoekingen bevestigd, ofschoon reeds
gebleken ia uit het oordeel van meer dan één schrijver, dat

1) SUhl p. 013, l. e. venekcrl dut alle planten, wier ilengeli met
lenticellen lijn Tooraien, xo ook op do wortelt dragen. Ook In den
■ Dictionnairo do liotanlque" wordt van wortel-lontlccUen griprokcn. Volgent
Stahl heeft een Italiaantch kruidkundige, Gibelli, xe nanwkeurig beichrcven.

-ocr page 28-

14

ze gunstig worden opgenomen; zoo laat b. v. Sachs zich
in de voorrede van de 4\' editie van het Lehrbuch der
Botanik er over uit, het betreurende dat de resultaten niet
meer in zijn werk kondon worden opgenomen. Ook in
de vergadering der Sociétó de botanique do Franco van
den 23 Januari 1874 \') is nog discussie over dit onder-
werp gevoerd, naar aanleiding van een brief van Alph.
De Candollo aan den Algemeenen Secretaris. — Terwijl
Germain do St. Pierro zich bepaalde tot eene herinnering
aan zijne vroegere beschouwingen, in zijn Dictionnaire
de botanique bekend gemaakt (zie boven, bl. 8), en
daarop nog eenmaal in do zitting van 13 Februari 1874
schriftelijk terug kwam, bowoerdo De Candollo, reeds in
1835 als vermoeden te hebben uitge.sproken, dat lenti-
cellen en stomata een overeenkomstigen oorsprong zouden
hebben, welke meening dus door do onder/ookingen van
Stahl zou bevestigd worden. Hiertegen nu kwam Ducliartn»
op mot bet betoog, dat volgens Do Candollo de oorsprong
der lenticellen in do opperhuid, volgons Stahl in de
parenchym-collon, welke de adoniholto begrenzen, zou t(»
zoeken zijn. Geen dezer natuuronderzoekers heeft echter
dc uitkomsten van Stahl proefondervindelijk getoetst. Ik
heb daarom gemeend, geert overbodig werk to verrichten,
wanneer ik door eigen ondcr/oek do juistheid er van
naging. Gelijk in \'t vervolg zal bljjken, onderschrijf ik

1) Bulletin de la Sociétó botanique dc France. Tom. XXI. 1874. Compte»
rcndai. No. l. p. O en 32.

-ocr page 29-

15

in hoofdzaak de meening van Stahl, ofschoon ik een
eenigszins anderen weg bewandeld heb.

De overweging toch, dat lenticellen onmisbare diensten
moeten bewijzen aan do stofwisseling van houtige stengels
en wortels, wanneer Stahl\'s theorie waar is, bracht mij
tot de gevolgtrekking, dat haar voorkomen algemeen moet
zijn, en dat dus die Monocotylen en Cryptogamen, wier
stengels en wortels door periderma van de buitenlucht zijn
afgesloten, zo vermoedelijk wel niet zullen ontberen, als
middelen om in direct verband met de buitenlucht te
staan. Het is mijn streven geweest, niet bij een groot
iwntal planten lenticellen op to sporen — daartoe ontbrak
mij do tijd, en bovendien zou dit weinig nut opleveren —
maar alleen het door Stahl uitgesproken denkbeeld nader
te toetsen, dat zij algemeen in hel plantenrijk worden
aangetroffen. Veel bljjft er nog te onderzoeken over, en
gaarne zou ik een grooter deel van dio taak op mij ge-
nomen hebben. Verschillendo omstandigheden drongen mij
echter, om mij bij het thans volgende, dat als spocimon
inaugurale voldoende moge zijn, te bepalen.

-ocr page 30-

HOOFDSTUK ü.

VERSPREIDING EX ONTWIKKELING DER
LENTICELLEN.

A. DICOTYLEN.

Ofschoon door Trécul en Stahl beide de lenticellen der
Dicotylen met zorg zijn nagegaan en do door hen ver-
melde resultaten als genoegzaam bewezen mogen worden
aangemerkt, zoo is het in een geschrift, dat over deze
organen handelt, niet overbodig, ook eigene waarnemingen
daaromtrent mee to doelen. Toch zullen eenige weinige
voldoende blijken to zijn. Jk heb mij daarbij ten doel
gesteld zooveel mogelijk aan andere planten dan de door
Stahl gebruikte, do juistheid der gewonnen resultaten te
onderzoeken.

Eene Solanee, IlabrothamnuH scabor //oW., dio in
*t begin van dit jaar krachtig groeido, bood door het bezit
van lenticellen in allo ontwikkolingstoestanden (op den
stengel), een gowenscht materiaal voör (mderzook juin.
De jongste internodia zijn m(!t een dicht hojirkleed bezet,

-ocr page 31-

17

hetwelk naar do oudere doelen toe allengs afneemt, daar
<le opperhuid zelve bij het ouder worden hare sappen
verliest. Reeds met het blooto oog bemerkt men dat de
epidermis, behalve haren, tweeërlei lichaampjes draagt,
waarvan de eene, soort als lenticellen, de andere als
wratachtige verhevenheden herkend worden. Beider ont-
wikkeling heb ik nagegaan, omdat hier vooral de voor-
stelling van Germain de Saint-Pierre, als zoude do
eerste aanleg dor lenticellen onder, haren zichtbaar zijn,
kan blijken al of niet met de waarheid to strooken.
Mijne bevinding was deze: dat bij het uitdroogon en
bruin worden der haren tevens eenige weinige van do
naastbij gelegen opperhuidscelleu (dikwijls 2
j\\ 3) dezo
zelfde verandering ondergaan. Tegelijkertijd hiennode
verkrijgen de aangrenzende schorscollen tussclienschotten,
evenwijdig aan de as des stengels, waarna zij zich
somtijds op dezelfde wijze nog moer luuir binnen toe
verdoelen. Door dezo cellen, dio zich alleen naar
buiten kunnen uitzetten, ontstaat een kleine verheven-
lioid. Gewoonlijk nemen zeer weinig cellen aan de
«amenstelling van zulk een wrat deel, in dc meeste
gevallen zijn het l, H of fi (op do dwars- doorsnede),
maar hot getal kan stijgen cn geen zeldzaamheid is het,
wanneer het tusschon dc 10\'en 20 bedraagt. Laatstbe-
doelde veolcelligo wratten hebben bij oppervlakkige beschou-
wing grooto gelijkenis met lenticellen, hoofdzakelijk hierdoor
dat een paar »lor gowijzigdo opperhuidsccllon voor den aon-
drang dor inwendig gelegene wjjkon en zoo ocno opening

-ocr page 32-

18

vormen, die aan een ademholte met sluitcellen of aan
een kleine lenticel doet denken. Intusschen zijn de ele-
menten van de wrat grooter, donkerder gekleurd en vooral
vaster aan elkaar verbonden; het duidelijkst wordt het
onderscheid, als men ziet, dat een vocmlaag in verreweg
de meeste gevallen (hij oudere altijd) ontbreekt, en dat
het onder do wrat gelegen weefsel de voor alle lenticellen
karakteristieke luchtstrepen mist.

Na deze uitweiding kan de ontwikkelingsgeschiedenis
der lenticellen volgen. Door do wratten van het spoor ge-
bracht, slaagde ik er aanvankelijk niet in, het door St:ihl
bij andere Dicotylen gevondene to constateeren. Nog een
andere omstandigheid voegde zich hierbij, namelijk dat de
fitomata vrij schaars op den stengel voorkomen. Van
daar, dat er een groot aantal dwarse doorsneden
noodig was om eene adomholto to troffen, zoowol eene
geheel normale als eene waarin do verandering van
do haar begrenzende cellen begonnen was. Beide vond
ik, en om nog zekerder to zijn, zocht ik zeer jongo lenti-
cellen op en sneed er tangentioal het buitenste laagje
af. Werkelijk vond ik op don top twee sluitcellen met
do Rplcetoponing; onder haar waren rceda talrijke cellen
\' omhoog gedrongen. Do verdere ontwikkeling was nu ge-
makkelijk to volgen. Nadat de cellen, welke do adem-
holte begrenzen, een bruinachtige tint hebben aangenomen,
vertoont zich weldra onder haar oen vormlaag, en hoewel
het phellogeen reeds hier en diuir zichtbiuir is, ontstaat zij
zelfstandig; eerst lator vloeien beide weefsels to zamen. De

-ocr page 33-

19

omvang van de vormlaag neemt langzamerhand toe,
terwijl ze voortgaat cellen naar buiten af te snoeren.
Deze laatste stuiten eindelijk op de opperhuid, welke zij
doorbreken, om daarna een bruine, weinig samenhangende
massa aan de opperv\'lakte van den stengel te vonnen.
Of de onderzochte plant ook lenticellen doet ontstaan,
nadat de stengel zich met een periderma bedekt heeft,
is mij niet bekend; in do vele doorsneden van één- en
tweejarige takken zag ik alleen de epidermis naar buiten
omgekruld, een bewijs dat do lenticel onmiddellijk onder
haar is gevormd geworden en niet diep onder hot peri-
derma , omdat in dat geval vele kurklagen eveneens naar
buiten gedrongen zouden zijn \').

Als tweede voorbeeld heb ik de ontwikkeling der len-
ticellen bij IIi bi scu8 ph(»0n i 0e u8 L. onderzocht en hier
in hoofdzaak hetzelfde als bij de vorige plant aangetroffen.
De volwassen organen bestaan uit verscheiden lagen, die
buiten den stengel gedrongen een grooteren samenhang
vertoonen dan gewoonlijk pleegt to geschieden. Daarbij
is de uitgedroogde massa, van boven beschouwd, cirkel-
rond, \'t geen veroorzaakt wordt doordat de vormlaag
reeds in jeugdigen toestand zich in alle richtingen aan-
zienlijk en in gelyko mato uitbreidt. Wat den levena-

1) Hieruit »olgl niet, d»t, wanneer vele periücrma-lagen lyn omgebogen,
«Ie vormlaag onder dete moet ontiUunKijn, eenvoudig omdat een vormlaag,
dio in het lite jaar alleen do opperhuid van één heeft doen »plyten,
in het 2e jaar in omvang kan toegenomen «ijn en dau een druk op het
In dien tuuchentijd gevormde periderma kan «Itoeferen, die met leheuring
en ombuiging eindigt.

-ocr page 34-

20

duur der lenticellen betreft, kwam het mij voor, dat ze
zeer lang blijven bestaan, waarschijnlijk wel zoolang als
de plant zelve. Dat ik hier niet met zekerheid kan
spreken, is het gevolg van de^ groote kostbaarheid der
plant, waardoor het moeielijk werd de oudste deelen van
den stam aftesnijden. Een phelloderma, bestaande uit
4 ä 5 lagen groote chlorophylhoudende cellen, vertoont
zich onder het phellogeen en de vormlaag beide. Jam-
mer is het, dat Mohl deze plant niet nader onder-
zocht heeft. Als kenmerkend onderscheid tusschen de
elementen van periderma en die van lenticellen geeft hij
op, dat eerstgenoemde door deeling van de buitenste
(collenchym) laag, do andere uit het daaronder gelegene
groene parenchym geboren worden. Bij llibiscus vindt
uien onmiddellijk onder de opperhuid een paar rijen chlo-
rophylhoudende cellen en daaronder collenchym. Zoowol
kurk als lenticel vormen zich ten koste van het buitenste
d. i. groene weefsel.

Evenals bij do twee voorgaande planten vond ik dat bij
Ampelopsis hodcracea
DC. en bij Sambucus nigra L.
de aanleg der lenticellen in do ademholte plaats vindt,
terwijl preparaten, vroeger door Prof. Rauwenhoiï ter
bestudeering van do kurkvorming gemankt, hetzelfde bjj
Viburnuni Lantana
L. en Tilia grandifolia Ehrh.
deden zien.

Om de andere uitkomsten van Stahl nategaan, koos ik
Salisburia adiantifolia
Sm. on Abiea pcetinata
DC. Ofschoon Stahl\'s afbeeldingen van de lenticellen van

-ocr page 35-

21

Salisburia (Ginkgo) volkomen met mijne preparaten
overeenstemmen, ben ik, wat de ontwikkeling dier doelen
aangaat, nog niet volkomen van de juistheid der gegevene
voorstelling overtuigd, en hoop ik in een daarvoor gun-
stiger seizoen in de gelegenheid te zijn, om dit punt
nauwkeuriger nategaan. Insgelijks moet het oordeel om-
trent Abies poctinata tot een geschikteren tijd worden
opgeschort. Later ben ik nog in dc gelegenheid geweest,
om hot ontstaan van Icnticollen uit het phellogeen bij
Fagus sylvatica L. en P i n u s S t r o b u s L. waarte-
ncmen op doorsneden, mij welwillend door Prof. Ilauwon-
hoff ten gcbruike afgestaan.

B. MONOCOTYLEN.

De tijd van het jaar (Nov. 74), waarin ik mijne on-
derzoekingen begon, hoe ongunstig schijnbaar, is mede
aanleiding geweest, waarom ik mij niet heb behoeven to
beperken tot het nagaan van Stalil\'s resultaten, maar
het onderzoek heb moeten uitstrekken tot dio planten ,
op welke men tot heden toe geono lonticellen had aan-
getoond. Bezig zijnde mot het opsporen van voorworpon
uit de Dicotyle planton , werd ik toevallig op merkzaam
op een Philodondron Solloum
C. l\\ch., dio krachtigo
luchtwortels van allerlei ouderdom bezat. Een daarvan
droeg een lichaampje, dat bijzonder veel met eene lonticel,
althans in vorm, overeenstemde. Ik vroeg mij af, of
Monocotylen dio organen kunnen bezitten eii toen

-ocr page 36-

22

my dit op zich zelf niet onmogelijk voorkwam en ik mij
daarbij herinnerde, dat ook Stahl \') de mogelijkheid
daarvan aannam, zich grondende op een dergelijk ver-
schijnsel bij Dracontium pertusum (Monstera
Adansonii
S.), toen besloot ik als eerste deel mijner
taak een uitvoeriger onderzoek in die richting aan te
vangen. Weldra vond ik meer planten, die, even als
Philodendron Selloum, lenticellen bezitten en het
is hare geschiedenis, waarmede ik deze mededeelingen
ga beginnen.

Als eerste voorbeeld kies ik Tornelia fragrnns
Gufier. In volwassen toestand gelijken de Icnticellen zeer
op die van de Dicot}ien: in het midden een bruine
massa, die weinig vooruit epringt, aan weerszijden een
opstaande rand. Fig. 1, die eene dwarse doorsnede van
zoodanige lenticel voorstelt, toont verder, dat do op-
staande randen en do binnenste stof uit geheel verschil-
lendo elementen bestaan. Do laatstgenoemde (a) wordt
gevonnd uit polyedrischo cellen, welke kleine tusschen-
ruimten openlaten, en hier en daar tot vrij lango zwarte
strepen of intercellulaire luchtkanalen vereenigd zjjn; de
opstaande randen daarentegen vertoonen omgeslagen doe-
len van het peridenna, .dat een veel steviger maaksel
bezit, aangezien de dikwandige cellen volitonien aan
elkander sluiten. Op eene tangentialo doorsnede komt het
onderscheid zeer duidelijk aan den dag. Fig. 2 is do

1) I. c. p. 616.

-ocr page 37-

23

afbeelding van een paar cellen der lenticel in deze
richting gezien, fig. 3 van die van het periderma.

Meer binnenwaarts gaat het phellogeen (fig. 1) (d) bijna
onmerkbaar over in een ander deelingsweefsel (6), \'twelk
do lenticel bestendig van nieuw materiaal voorziet. Kort-
heidshalve heb ik den daarvoor gebruikten term van Stahl
(Verjüngungsschicht) door „vormlaag" overgezet, ofschoon
do opmerking niet raag verzwegen worden, dat dit woord
een zeer algemeeno beteokenis heeft en evengoed op velo
andere deolingswoefsels kan worden toegepast. Eeno
goede vertaling van hot woord „Füllzellen" is mij nog
niet gelukt; „opvullingscellen" is to lang cn klinkt
niet goed.

Het hier beschreven maaksel past echter niet op allo
lenticellen derzelfdo plant. Integendeel is het veel ge- "
makkelijker zoodanige to vinden, die, behalvo do gewono
cellen, eene reeks van elementen vertoonen van onge-
veer denzelfdon bouw als velo pcridermcellen en even
nauwkeurig aan elkiuir sluitende (üg. 5). Uit deze
twee hoofdvormen laten zich do andere gemakkelijk
alloidon on op do volgendo wijzo beschrijven. Do elemen-
ten eener lenticel zijn gerangschikt in afwisselende lagen
van rondachtige, weinig samenhangende cellen («i) en andere
van dikwandige, stevig verbonden olementen («\'). Vindt
men meer lagen dikwandige cellen bijeen, dan zijn
deze allo, of op éóne na alle, doorbroken. Blijkbaar heb-
ben wij hier te doen met weefsel« van verschillenden
ouderdom en, in ovorcenstoinming met hetgeen Stahl van

-ocr page 38-

24

Dicotylen vermeldt \'), kan men zich de zaak duidelijk
maken door aantenemen, dat de vormlaag begint met
het voortbrengen van dunwandige cellen (a) en later een
tweede laag van dikwandige (a\') afscheidt. Dan volgt weder
een laag zooals de eerste; en daar deze zich krachtig
ontwikkelt, moet de voorgaande bersten. Zoo gaat het
steeds voort, en op die wijze zullen oude lenticellen een
groote menigte afwisselende lagen kunnen bezitten. In
het laatste hoofdstuk, waarin over de physiologische en
morphologische beteekenis der lenticellen gesproken wordt,
zal tevens het nut dezer inrichting worden herdacht. Evenals
de structuur, vertoont ook de ontwikkeling dezer orga-
nen eigenaardigheden. De eerste aanleg heeft plaats,
wanneer het phellogeen reeds eenigo cellenrijen heeft
afgesiioerd (fig. 6). Men ziet alsdan ,te midden van
de meer muir binnen gelegen cellen tangentiale dee-
lingswanden en in die gedeelde cellen (jb) tegelijkertijd
eene aanzienlijke kleur>\'erandering. Een grens tus-
schen deze ontstaande vonnlaag en het phellogeen is niet
duidelijk en deze omstandigheid, vereenigd met hetgeen
Stahl omtrent het ontstaan dtrr vormlaag bij Salisburia
mededeelt, zou pleiten voor de stelling dat gene
uit het kurkcambium gevórmd wordt. Toch leert de on-
dervinding dat deze stelling moeielijk voltehouden is, vooral
wanneer nagaat, dat de tangentiale deelingen zich ver
naar binnen uilstrekken en-zichtbaar zijn in cellen, dio in

1) 1. c. p. 697.

-ocr page 39-

25

vorm en andere eigenscliappen volkomen met de overige
chlorophylhondcnde cellen der schors \') overeenkomen,
\'t geen stellig niet het geval zou zijn, wanneer zij doelings-
producten van het kurkcambium waren. Niet onmogelijk
is het, dat beide, phellogeen en schors, invloed op het
ontstaan der vormlaag uitoefenen. De verdere groei laat
zich gemakkelijk begrijpen met behulp van fig G. Dui-
delijk is hier reeds de drukking van de vormlaag op het
periderma optomerken. Daardoor begint do kurklaag
dunner te worden en eene bolle oppervlakte te vertoonen,
eindelijk wordt do aandrang te hevig, er ontstaat een
spleet, en weinig tijd daarna vertoont zich de lenticel
als in fig 1. |)o gcheolo wijze van ontstaan en ontwik-
keling heeft vele punten van overeenkomst met hetgeen
Stahl omtrent Salisburia en vele andere gewassen
vermeldt; toch is de plaats, waar in beide gevallen do
eerste aanleg oener lenticel zichtbaar wordt, niet dezelfde;
bij Salinburia ontstaat de vonnlaag midden in en door
deeling van de phollogeencollen, bij Tor nol ia fragrans
i« in het lager gelegen paronchym \'t zij uitsluitend, \'t zij
hoofdzakelijk do oorsprong- van hel bedoelde weefsel to
zoeken.

« • *

Sommigo schrjjvers hebben beweerd, dat lenticellen haar
ontstaan te danken hebben aan een eenvoudige kurkwoo-
kering, welke zelve wordt veroorzaakt doy eeno spleet
of eenige andere verwonding in do oi>p*erhuid of in de

1) Onder ichor» worden hier en in \'t vervolg vcril«»n de buitenite
p&rencbymlKgen onder do opperhuid.

-ocr page 40-

26

schors. De luchtwortels van T. fragrans bieden ons de
gelegenheid aan, om nog op een andere wijze over de
waarheid dezer bewering te oordoelen. Daartoe behoeft
men slechts eeno dwarssnedo van zulk een spleet to
beschouwen, om dadelijk het groote verschil tusschen
beide in te zien. Vooreerst loopt hier de phellogeen-
laag nagenoeg onveranderd onder de wond heen, ten
tweede hebben de elementen van het naar buiten gedre-
ven weefsel veel meer overeenkomst, zoowel in vorm als
in grootte, met die van het periderma, en ten derde mist
men hier do voor het sublenticellairo weefsel karakteris-
tieke luchtstrepen. Om alle mogelijkheid van verwarring
op to helfen, vergelijke men fig. 4, waar een tangentiale
doorsnede der bedoelde wond geteokond is, met fig. 2
en 3 \')• Ditzelfde in het oog loopendo verschil heb ik,
overal waar ik er bijzonder op gelet heb, even duidelijk
teruggevonden.

Verscheiden andere Aroideön zijn in het bezit van len-
ticellen , die een eenigszins anderen ontwikkelingsgang
vertoonen. \'t Zijn voornamelijk 1\' h i 1 o d o n d r o n-soorton ,
die ik uit dat oogpunt heb nagegiuui; van eene dor soor-
ten moge eene uitvoeriger beschouwing hier hare plaats
vinden. Ph. cuspidatum
C. Kch. heeft luchtwortels, die
overal waar zij met vaste lichamen in aanraking geweest

1) Tctcu» kan men bij flg. 2 opmerken, dat het streven naar afronding
cn iioleering, dat Unger tot eene vergelijking van Jenticellen met broed-
knoppen, enz., deed bcduiten, niet allem bij dc vorming van voortplau-
tingicellen gevonden wordt; vgl. Sachs Lchrbuch der Uotanik, Ic editie, p. 0.

-ocr page 41-

27

zijn, eeue menigte van wortelvezels di-ageu. Fig 7 is ge-
nomen naar een dwarse doorsnede van een jong worteltje;
de opperhuid (e), welke uit zeer groote cellen bestaat, steekt
daardoor merkbaar tegen het inwendige weefsel af. Hier
en daar evenwel zijn die cellen minder door grootte
in het oog vallend, terwijl een nauwkeuriger beschouwing
loert, dat dit verschijnsel het gevolg is van plaatselijke
uitzettingen van het schorsweefsel. Inderdaad worden op
verschillende punten der doorsnede enkele cellen door
tangentialo en radiale tusschenschotten verdeeld en de
hierdoor ontstane woekering (b) oefent oen drukking op de
opperhuid uit, waardoor deze in peripherische richting
wordt uitgerekt, maar aan dikte verliest. Op een ouder
stukje is deze celvermenigvuldiging nog verder voortge-
gaan en ziet men tengevolge daarvan op verschil-
lende punten dor doorsnede breede vlakken, die steeds
grooter kunnen worden door de voortdurende deeling
binnenste rijen ; de oudste verliezen dat deel-
vernjogen en worden langzamerhand naar buiten geschoven.
Opmerkelijk is het, dat deze laatste al aanstonds een
l>ruine kleur evenals periderma-cellen hebben aangenomen,
zelfs in de jongste toestanden. De volgende figuur (fig. 8)
vertoont do celwoekeringen bozig met het doorbreken van
\'lo opperhuid; de wortelharen(«), dio nog in verdroogden
toestand aanwezig zijn, bewijzen de onjuistheid der
voorstolling van Clermain de St. Pierre. (vgl. p. 8).
De laatste toestand (fig. 9) is dio, waarin do opperhuid
is doorbroken en het te voren inwondigo wcefsol aan

-ocr page 42-

28

het licht komt; de buitenste cellen (er) zijn in het begin
nog vast aan elkander verbonden, maar de voortdurende
aandrang van nieuwe, naar buiten komende elementen
is oorzaak, dat dit verband wordt opgeheven en de
oppervlakte dor lenticel na dien tijd uit los aanoenhan-
gende cellen bestaat. Bhjkens het medegedeelde, mogen
dus al de boven beschreven celdeelingen beschouwd
worden als beginselen van lenticellen. In \'t eerst kwam
mij dit vreemd voor, cn bracht mij tot het vermoeden,
dat ze de inleiding eener pcridenna-vorming zouden zijn.
Maar juist het feit, dat in den oudsten luchtwortel, dien
ik kon bemachtigen, geen kurkomhulsel aanwezig was,
bewijst dat al die cclwoekcringcn bij voortgaanden groei
eindigen met eene naar buiten tredende lenticel \')•

Ook op den stengel dezer plant had ik deze organen
wel verwacht; een nader onderzoek intusschen deed zien,
dat de bruine lichaampjes, dio hier in menigte voor-
komen , uitwassen zijn, naar hot schijnt, alle door
doding van opperhuidsccllon ontstaan.

Vele andero Pliilodcndron-soorten vertoonen eon vrij
stevig peridenna en bezitten daarbij in hot vormen harer
lenticellen eigenaardigheden, die oeno afzonderlijke be-
schrijving alleszins billijkeir. Bij IMi. Solloum C\'. AV/i.
bestaat de epidermis uit twoo rijen van cellen. Op ver-
schillende punten onmiddellijk onder dezo verdeelon zich

1) Later vond ik bij een zeer ouden wortel plv^taelijko periderin>vor>
mingen under de ongetchonden opperhuid, welke echter even goed all
onontwikkelde vormlagen van Ivnlicellen be*chouwd kunnen worden.

-ocr page 43-

29

de parencliymcellen door tingentialc tussclienschotten,
waarop een radiale groei der dochtercellen volgt. In
iets oudere lagen van den wortel heeft zich de deeling
voortgezet en eindigt even als bij Ph. cuspidatum
met eene bersting der opperhuid, waarna dc celwoekering
als volwassen lenticel te voorschijn treedt. Het is zoo goed
als zeker, dat do op deze wijze gevormde organen
later alle door periderma worden afgesnoerd; meermalen
vond ik dmirvan do sporen. Dit verschijnsel wordt verklaard
door do plaats dor phellogeenlaag, welker eerste begin in
de 5« of 6" cellenrij, van den omtrek afgerekend, wordt
waargenomen. Alles wat daar buiten ligt, wordt van de
levende, vochthoudende organen van den wortel afgesloten
en verdroogt dientengevolge weldra. Toch kan het aantal
lenticellen bij het ouder worden van den wortel stijgen,
daar de schors bij herhaling door het vrij dikke periderma
heenbreekt. Daarbij schijnt het phellogeen niet werkzaam
to zijn on uitsluitend het daaronder liggende weefsel zich
to deelen en eene verhevenheid to vormen. Deze verhe-
venheid oefent natuurlijk een zokoro drukking op hot
periderma uit, dio dikwijls zoo aanzienlijk ia, dat het
daardoor plaatselijk omhoog gelicht wordt. Dwarse door-
sneden, waarop hot periderma met do phellogeenlaag van
het overige weefsel was afgescheurd, bowezen ton duido-
hjksto, dat do later doorbrekende lenticel wordt aangelegd
het achorsweefsel alleen en niet in dit to zamen
»net hot phellogeen. Dit neemt intusschen niet weg, dat
Honimige phollogeencollon aan do latere vorgrooting der

-ocr page 44-

30

lenticel deelnemen, evenals dat bij T. fragrans het
geval bleek te zijn.

Ph. bipennifolium S. De dwarse doorsnede van een
jongen luchtwortel dezer plant (fig. 10) doet een paar rijen
zeer sterk verdikte cellen (g) zien, gelegen tegen dc bin-
nenzijde der opperhuid. De laag, die daarop naar binnen toe
volgt, is de zetel van celdeelingen, zoowel ten dienste van
een toekomstig periderma als van aanstaande lenticellen, of-
schoon in \'t laatste geval nog meer cellenrijcn medewerken.
Het algemeenc resultaat is, dat ook hier vóór en na het op-
treden van .periderma lenticellen kunnen geboren worden op
gelijke wijze als bij dc voorgaande soort. Evenwel biedt deze
plant op dc oppervlakte harer wortels nog lichtroodgeklcurdo
verhevenheden aan, dio in sommige gevallen zeer veel op
lenticellen gelijken, zonder het nochtans te zijn. Wanneer
namelijk het periderma ccnigc dikte verkregen heeft, ge-
beurt het niet zelden, dat het door con of ander toeval
(door bersten op eeno verwijderde phuits b. v.) vnn het
buitenwaarts gelegen weefsel (nam. opperhuid cn twee
rijen verdikte cellen) losraakt, waardoor eeno uitwendig
gesloten tusschenruimtc ontstaat. Alsdan nemen do bui-
tenste kurkcollen (/>) een bruine kleur aan en woekert
dc phollogeenlaag zoodanig, dot de gcheclc (lensvormige)
ruimte met dergelijko bruine on los aanecnliangonde cellen
\' gevuld wordt \'). Op dio wjjzo ontstaot eeno verdikking

I) In dc boichrcven ruirotCD worden de periderma.ellen onder een
veel geringere drukking dan itewoonlijk afgeanoenl; opmerkelijk it hel
Tooraeker, dat die cellen minder itevig umenhangen en ook een andero
gedaante beritten.

-ocr page 45-

31

op het periderma, die in vele punten met een ware lenti-
cel overeenstemt. Maar liet verschil met haar is hierin ge-
legen , dat het phellogeen later slechts nauw aaneensluitendo
elementen voortbrengt, die het eerstgevormdo weefsel weldra
vaneen doen scheuren en alsdan de oppervlakkige gelijkenis
nog sterker doen uitkomen. De roodo strepen, die in
dwarse richting op de oppervlakte der wortels zijn uitgebreid,
zijn dus ruimten tusschen epidermis (met de meergemelde
cellenrijen) en het periderma, in welke lensvormige ruim-
ten zich een celweefsel bevindt met veel lucht. Do donker-
roode bruinachtige kleur van den geheelen uitwendigen
wortel moet op die plaatsen noodzakelijk in een lichtere
tint overgaan.

Zoowol wat de anatomische samenstelling van den wortel
als de eigenschappen der lenticellen aangaat, geldt voor
Pb. cardiophyllum
C. Kch., hetzelfde als wat voor do
zooeven beschreven soort is medegedeeld.

Hetzelfde kan wellicht van Ph. cannaefolium }fart.
gozogd worden; maar «mulat ik bij deze plant over een zeer
beperkt materiaal had te
beschikken, kon ik do lentieollen-
vorming alleen waarnemen bij zeer jeugdigo wortels en
Itan vooralsnog niet beslist worden of hier periderma
gevormd wordt en hoe zich de lenticel to dien opzichte
gedraagt.

Een andero soort, Ph. Imbó vertoont hot optreden
<lor lenticellen viVNr on na do peridermavorming weder zeer

>n het oog vallend.

De laatste soort, dio ik van dit geslacht onderzocht, was

-ocr page 46-

32

Ph. c rass ine rvium Ldl. Schijnbaar is hot getal der lenti-
cellen hier zeer groot, maar de eenige reden yan dezen schijn
is, dat de wortel zich sterk vertakt en dus overal verhevenhe-
den veroorzaakt, welke grootehjlcs met die organen over-
eenkomen. Vooral wanneer die verhevenheden door de
bijwortels zijn opengedrukt, kan men zich levendig voor-
stellen , dat De Candollo lenticellen voor onontwikkelde
wortelknoppen aanzag. Het onderzochte exemplaar nu
groeide niet zeer welig en vertoonde het verschijnsel, dat
de bij wortels spoedig afstierven en afbraken op de plaats,
waar zij uit den hoofd wortel waren voortgekomen. Er

I

waren op dezen dus tal van verhevenheden aanwezig,
die den vorm van lenticellen bedricgehjk nabootsten.
Dtuir bovendien het aantal echte Icnticelleu gering is op
deze plant, ging er meer tijd dan gewoonlijk met het
opsporen dezer orgiuion voorbij. liet bleek nu, dat reeds
dicht bij het punctum Vegetation is eon phollogeoii-
liMig wordt aangelegd, die niet volkomen is, maar int«»-
gendcMil slechtfl liier en daar op <lo dwarso doorsnede
gezien wordt. Zoowel onder deze als onmiddellijk ondor
dn epidermis «leolt zich op enkelo pluntHcn hot
kcIioih-
weofsel in een groepje van cellen, hctgoon iot« lator als
volkomen Icnticel to voorschijn komt. Toch moet hier
worden bijgevoogd, dat do omvang van al do govondon
\'lonticollen, vergeleken met die vaii andere planton, gering
te noemen is, en deze omstandigheid veroonigd mot hot
kleine n4»ntnl dier organen doet vormocjlon, dat do damp-
kringslucht langs andere wogen in don wortel goraakt,

-ocr page 47-

33

en wel waarscliijnlijk door dio plaatsen, waar de talrijke
bijwortels door de opperhuid dringen.

Na Philodendron moeten nog >-ier planten derzelfde
fiimilie vermeld worden, die om dezelfde reden zijn onder-
zocht; het zijn Tornelia dilacerata
S. en soorten van
Anthurium. Eerstgenoemde wijkt,\'wat de ontwikkelings-
wijze der lenticellen betreft, zoozeer van T. fragrans af,
dat zij niet tegelijk met deze kon besproken worden. liet vol-
gende werd daaromtrent bekend. Reeds op geringen afstand
van den worteltop doelen zich de buitenste schorscellen door
tangentiale tussclienschotten, waardoor in do richting van
den omtrek een los samenhangend kurkweefsel wordt
afgezet. Alleen op enkele punten der doorsnede is die
vordoeling to bespeuren. Of men lüer met den onnlog
van periderma of met dien van lenticellen to doen heeft,
ia moeielijk uit te maken. Eonigo der ontstane strooken
breken door de epidermis heen, maar even vele blijven
er onder verborgen. Uit is natuurlijk alleen zichtbaar op
iets oudere doelen. Neemt men nog weer oudere, dan
•8 aan do binnenzijde der beide soorten van strooken eeno
\'aag van verdikte cellen toegevoegd. Do toetreding van
buitenlucht, dio to voren ongehinderd doorging, wordt
<loor deze laag bijna geheel tegengehouden; nuHschien
l^an door <le opperhuid nog iets binnendringen, maar
zeker te weinig voor de behoeften der plant. Iets later
ten minste blijken die »chorswoekeringen, welke reeds
<lo()r do opperhuiil waren lieongebroken, maar thans door
verdikt(i cdlen zijn gesloten, voortgegaan te zijn met

-ocr page 48-

34

groeien, en wel zoo, dat eerst eenige lagen van dunwandige ,
daarna eenige van dikwandige cellen gevormd worden en
zoo vervolgens. De later ontstane doen telkens de voorgaande
scheuren. Hierdoor wordt de strook beurtelings geopend en
gesloten (even als de lenticellen van T. fragrans o.a.).
Eerst nu is het onderscheid tusschon de aanvankelijk gelijke
weefsels duidelijk geworden; beido hebben een eigen karakter
gekregen, het eene gekenmerkt door reeksen van dik-
wandige gelijke, het andere door dikwandige en dun-
wandige , dus ongelijke cellen, nog versterkt door\' de
eigenaardige luchtstrepen in het geheele orgaan. Be-
langrijk is zeker het feit, dat van twee volkomen gelijke
(kurk)weef8el3 al naar gelang van do omstandigheden hot
eene in periderma, het andero in lonticellen kan overgaan.
Tiet waargenomene bij T. dilacerata doet tevens zien, hoe
groot de verwantschap tusschon de producten is en hoo
somtijds beido ongemerkt in elkander overgaan. Vooral
met het oog op Anthurium, waarvan ik do soorten A.
lucidum ƒ{"///., A. Sellowianuiii
Kth. en A. fissum
Hort. naging, is deze opmerking van gewicht. Dezo
meestal teere wortels bezitten geen samenhangend peri-
derma; alleen ziet men. op de oppervlakte bruine vlekjes,
die zich in doorsnede als plaatselijke kurkwoekeringon
voordoen. Ze worden gevoed door eenige binnenwaarts
gelegen schors-cellenrijon. Zijn hot beginselen van lonti-
<!ellen of van periderma? Deze vraag heefl; mij langen
tijd gekweld, want geen van beido bereikt op oudere
gedeelten van den wortel eeno nioordore volkomenheid-

-ocr page 49-

35

Ik geloof daarom dat men de zaak juist voorstelt als
men zegt, dat de beginnende kurkvorming al naar mate
van de behoeften der plant zich kan ontwkkelen of tot
periderma óf tot lenticellen. In de normale omstandig-
heden blijken de
genoemde Anthurium-soorten aan geen
van beide behoefte te hebben. In het laatste hoofdstuk
van dit geschrift, vindt men gewag gemaakt van pogingen,
om die normale omstandigheden in een bepaalden zin te
wijzigen.

O. CUYl\'TOOAMEN.

I3aar het in \'t minst mijne bedoeling niet was, een
zoo groot mogelijk aantal i)lanten to onderzooken, maar
alleen de algemoenhoid van het voorkomen
dor lonticollen
in de hoofdafdoolingon van het plantenrijk to bewijzen,
welke algemeenheid pleit voor hare gewichtige functie,
\'/.oo heb ik do Monocotylodonon vorder liiteu ruKton om
een blik te slaan op do Cryptoganum, van wolko natuur-
lijk alloon de stamvormende in aanmerking kunnen komon.
Mot zekerheid bob ik do organen in (pmostie herkend
hij soorten van hot geslacht Angioptoris. Do overwe-
ging dat do stam (mot do bases dor bladstolon on do
daarop voorkomende stipulao) van AngioptoriH langen
tijd voortgroeit, al is hij
door oen peridonna bedekt, loidde
noodwendig tot do gevolgtrekking, dat toetreding van
dampkringslucht in zijn binnenste onontbeerlijk ia. De
gohoele oppervlakte is bekleed nu)t eon zwart omhulsel.

-ocr page 50-

36

dat liiei- en daar met ronde en elliptische bruingekleurde
vlekken afwisselt. Een dwarse doorsnede door beide be-
vestigt al dadelijk het vermoeden, dat de bruine vlekken
niets anders dan lenticellen zijn. Fig. 11 behoeft nauwe-
lijks toelichting. Gaswisseling kan door middel van die
vlekken gemakkelijk plaats hebben en hoeft blijkens de
luchtstrepen werkelijk op groote schaal plaats; ze hebben
dus recht op den naam van lenticellen, ofschoon haar
afwijkende gedaante den term geen eer aandoet. In do
andere figuur (fig. 12) is de ontwikkelingsgang voorge-
steld, welke zeer eenvoudig is. Verschillende preparaten
leeren, dat in oudo deelen het periderma dun en uit
iioogötens 10 cellenrijen opgebouwd is; als kurkcambium
fungeeren de lagen d, welke dochtercellen in centri-
fugale richting voortbrengen. Overal nu, waar een
lenticel zal ontstaan, beginnen ook eenigo weinige cellen
onder het phellogeen zich to deelen; zoo ontstaat een
vormlaag, dio door phellogeen en schorsweefsel beide
aanzienlijk versterkt wordt. De aanwezigheid eener be-
ginnende lenticel maakt zich kenbaar door hot optreden
van rondachtige cellen (a) tusachen de vormlaag en het pe-
riderma. Laatstgenoemd wecfael vertoont zich daarbij
aanmerkelijk dunner; en hoo meer do ronde cellen naar
buiten dringen, des te meer neemt het periderma in dikte
af. Daarbij wordt hot ietwat omhoog gedrukt, maar dadelijk
moet de opmerking gemaakt worden, dat de veel ver-
hevener knobbeltjes, die zoo menigvuldig vooral op do
stipulae voorkomen, wM de plaatsen zjjn, waar de Ion-

-ocr page 51-

37

ticellen bij voorkeur doorbreken, maar reeds als zoodanig
bestaan, voordat de vormlaag is aangelegd. Wanneer
de rondo cellen aan de oppervlakte zichtbaar zijn, kan
men de lenticel als voltooid beschouwen; do toename in
vlakteuitgebreidhoid, dio hier al zeer sterk is, wordt
bewerkstelligd door bet verdwijnen van pcridermacellen
van do oppervlakte on het daarvoor in do plaats komen
van dio, welke de steeds voortgrooionde vormlaag bui-
tenwaarts afzet.

Zooals mij later bleek, hoeft Prof. Ilarting reeds in
1853 op dezelfde bruine vlekken den naam lenticellen
toegepast \'). „Ces corpuscules" vindt men op p. 49 der
«ï^ngchaalde verhandeling, „ont tant d\'analogie avec des
lenticelles, qu\'on observe si souvent sur la tige de plu-
sieurs plantes dicotylcs, que je les désignerai par lo même
"om. Ce sont do petites cavités dans l\'épiderme, rem-
plies on partie de cellules desséchées, contenant de l\'air,
et parois jaunAtres."

Deze uitspraak gegrond op de anatomiscbo samenstel-
ling (niot op do verrichting) is destijds waarschijnlijk
niet opgemerkt, wijl toon vrij algemeen do zienswijze
van ilohl gevolgd word on dus het al of niet voorkomen
van Icnticollon op een bepaalde plant minder belang in-
boezemde dan thans.

Oaat men van den stam van An g i op tori s over tot

1) ^^onoîrapllic ilc» Marnltiac^c« «uivic «Ic rcclicrclics «ur l\'anatoinio
l\'hi8tiog<«nio du gcnro Angioploris etc. par Trof. W. II. de Vricso c
i\'. ilnrtiu«. 1863.

-ocr page 52-

38

de bladen, dan ziet men dat op de bladstelen, vooral
op de oudere, groote zwarte vlekken voorkomen, die aan
weerszijden, naar boven cn naar beneden in een lichtere
verheven streep eindigen, welke laatste den indruk maakt,
alsof het onderliggende weefsel de epidermis omhoog
heeft gedrukt. Het onderzoek wettigt het vennoedcn,
dat ook deze vlekken niet anders dan lenticellen zijn,
maar zoodanige, die in bouw en ontwikkeling een geheel
ander karakter dan dc zooeven beschouwde vertoonen.
Met het oog op het lange leven der bladen kan deze
mededeeling geen verwondering wekken, maar wel mag
het vreemd heeten dat deze vlekken, welke ieder, die
de plant in quacstie zag, zonder twijfel heeft opgemerkt,
niet reeds lang als lenticellen zijn herkend.

Beginnen wij den allerjongsten toestand te bestudeeren,
om daarna tot meer ontwikkelde op te klimmen. Dc
eerste do beste dwarse doorsnede is geschikt om to doen
zien, dat de opperhuid voorzien is van stomata. Uit
fig. 13 kan men hun vorm beoordeolen; ook de adem-
holte is daar nog groot genoog om aanstonds to worden
waargouonieii. Meer naar binnen toe (Fig. 10) ligt het
grond weefsel en daarin de vaatbundels
(v); wat onmiddellijk
opvalt, is dat laatstgonoomde doelen omgeven zijn door
een gesloten cilinder (t) van sterk verdikte vezels, welke
door 10—15 rijen gewono cellen van do opperhuid ge-
scheiden is. Beschouwt men Fig. 13. nauwkeuriger, dan
blijkt de ademholte reeds eenigszins gewijzigd te zijn;
een paar der haar begrenzende cellen hebben zich gedeeld

-ocr page 53-

39

en haar daardoor verkleind. Op een nog ouder deel
(Fig. 14) herkent men alleen de sluitcellen; de ademholte
is bijkans geheel met chlorophylhoudendo cellen gevuld.
Maar nog een andere wijziging heeft in den bladsteel
plaats gegrepen. Juist onder do veranderde adomholto
zijn eenige der zeer verdikte vezels van den genoemden
cilinder iu omvang toegenomen, maar daarentegen dunner
van wand geworden. Hoe ouder de onderzochte bladsteel
is, des te meer treedt deze uitzetting aan het licht, en
in de oudste bladstelen zijn de cellen onder do ademholte
gelijk geworden aan die, welke binnen en buiten den
cilinder gelegen zijn. Deze veranderingen houden gelijken
tred met die dor-adomholto en men behoeft bij een dwarse
doorsnede van een bladsteel slechts te zien naar de
meerdere of mindere continuïteit van den cilinder, om to
weten op welke plaatsen zij het sterkst veranderd is.
Daar waar de cilinder geheel doorbroken is (Fig. 17),
liebben do chlorophylhoudendo cellen zich zoo sterk ver-
menigvuldigd, dat eenige er van naar buiten gedrongen
zijn OU eeno donkerbruine, bijna zwarte kleur hebben
nnngenomen. Zij zijn uiterst lastig van elkaar to onder-
Bcheidon cn vormen schijnbaar een homogene laag (/), die
ei\' niet naar uitziet gaswisseling to begunstigen. Toch
zion wij bij zeer storko vergrooting, dat do cellen rond
zijn en tusschenruimten overlaten, groot genoeg om den
doorgang van lucht toe to laten. Fig. 15 stelt do vol-
wassen lenticel voor. Do vormlaag (/>), die zich ton koste
van de cellen in de ademholte gevormd hoeft, is zeer

-ocr page 54-

40

klein en reeds dit wijst er op, dat de celvermenigvuldi-
ging lang zoo snel en krachtig niet is als in den stam.
De daar voorgestelde doorsnede is genomen uit het
onderste gedeelte van een zeer ouden bladsteel; de
meergemelde cilinder heeft op dien leeftijd een buiten-
gewone hardheid en dichtheid verkregen, cn juist nu valt
het in hot oog, dat de afbreking onder de plaatsen waar
zich de lenticellen bevinden, hoogst nuttig zal werken.
In de jeugd is do geheelo stengel week en minder dicht
en overal met normale stomata voorzien; dan dringt de
lucht nog gemakkelijk tot het binnenste van den bladsteel
door, niettegenstaande dat do cilinder van alle kanton
gesloten is.

Ook bij Angioptoris komen, behalve lenticellen,
plaatselijke kurk (?) weefsels in cn onder de opperhuid voor,
doch al dc genoemde eigenschappen oener ware lenticel
zijn meer dan voldoende om haar niet met een dier vor-
mingen to doen verwarren.

Bij andere Cryptogamen vond ik tot nog toe geene
lenticellen.

-ocr page 55-

HOOFDSTUK HI

PHYSIOLOGISCHE EN MORPHOLOGISCHE
BETEEKENIS DER LENTICELLEN.

Na de algeineenlieid van het voorkonieu der lenticellen
door voorbeelden uit de verschillende hoofdafdeelingen
vnn het plantenrijk to hebben aangetoond, blijft mij nog
over, hare physiologischo beteokenis to besproken en
tevens een antwoord to geven op do vraag naar hare
morphologische waarde. Reeds Stahl maakt melding van
een proef, door hem genomen om te weten te komen,
of werkelijk door middel van de lenticellen gaswisseling
tusschen plant en damplu\'ing bestaat. Hij gebruikte
daarvoor eeno U-vormigo buis, op welker oenen arm hij
een tak met lenticellen luchtdicht bevestigde, waarna hij
in den anderen arm kwik goot. Door meer kwik bijtevoo-
gen, bracht hij vervolgens do lucht in den anderen arm,
en dus ook do lucht in de intercellulaire kanalen van
den tak, onder grooter drukking dan die der dampkrings-
lucht. Zijne bevinding was, dat onder deze omstandig-

-ocr page 56-

42

lieden de lucht werkeUjk door de schorsopeningen ont-
snapte. De hier bedoelde tak evenwel was in den zomer-
toestand; ook wilde Stahl weten, of \'s winters dezelfde
gemeenschap bestaat of niet. Reeds vroeger was hem
gebleken, dat de gewone bestanddeelen der lenticellen
dan door nauw aaneengevoegde elementen vervangen
zijn. Het kwam hem dus waarschijnlijk voor, dat de
buitenlucht in dien tijd niet in de plant kan binnendrin-
gen. Zijne proeven bevestigden dit; do ingeperste lucht
ontweek niet door do lenticellen.

Daar het voor de nieuwe voorstelling aangaande de
lonticollen van veel gewicht is, door physiologische proe-
ven te staven wat door do anatomie duidelijk verkondigd
wordt, heb ik de proeven van Stahl herhaald on
uitgebreid. Vooreerst zijn tot dat einde verschillende
stengels en wortels beurtelings luchtdicht aan eon pers-
pomp bevestigd, waarna do lucht met kracht word
gedreven door do onder water gedompelde plantodoolen. Do
gebruikte planten waren rhilod(!ndron biponnifo-
lium (luchtwortel) Sambucus nigra (stengels in win-
ter- on zomortoostand) en A m p o 1 o p s i s h o d o r a c e a. Do
resultaten waren do volgende: bij P h i 1 o d o n d r o n golukto
hot mij niet, lucht te zien ontsnappen \'); bij do andere
stegen do luchtbellen in menigte uit <lo aangewezen
plaatsen op; maar ook, toen oen vliertak op24 Februari,

t I) Deze plant wu bijzonder ongotchikt voor de proef, omdal do ichon

bij inilaitlDg in de caoutchuucbuis lichtelgk bcachadigd werd.

-ocr page 57-

43

een zeer kouden dag, van buiten gehaald, aan do
proef werd onderworpen, vertoonde zich het verschijnsel
eveneens. Alleen was de afscheiding lang zoo rijkelijk
niet als bij den tak in zomertoestand, slechts uit enkele
hier en daar verspreide lenticellen drong de lucht te
voorschijn. Dit bracht mij op het vermoeden, dat door
de heftige drukking een desorganisatie te weeg gebracht
was; maar dit vermoeden bleek ongegrond, toen zulk een
lenticel microscopisch onderzocht werd. Uitvoeriger navor-
Bchingon omtrent dit punt te doen, liet do tijd mij niet toe,
zoodat ik alleen uit do Avaarnemingen mag afleiden, dat
do Icnticellen zeer zeker eene gaswisseling tusschen damp-
kring en schors toelaten, maar niet dat deze gaswisse-
ling gedurende den winter geheel en al wordt afgebroken \')•
Overigens vond ook Stahl dat bij vermeerderde drukking
luchtbellen uit de lenticellen in wintertoestand ontsnapten \').

Do overweging dat het voor een levend plantedeel, \'t zij
door een stevige opperhuid, \'t zij door een aanzienlijk
periderma van de buitenlucht afgezonderd, belioefte is
dit omhulsel te doorbreken, leidde tot het denkbeeld
kunstmatig den toegang der lucht tot de schors te beletten.
Zoo do kunstmatige bedekking na eenigen tijd plaat-

1) Dikwijl» wordt cr beweerd, dat de groei van plantedcolen gedurende
den wiutor »tilataat; het lou wellicht beter /iju lo reggeu, dat dio groei
altijd doorgaat, maar bij koud weer tot een minimum daalt cn op warmo
winterdagen weder toeneemt. In het laatsto geval vooral zou toevoer van
dampkringslucht onmiibaar lijn,

2) «ot. Zeit. 1873, pag. Cli.

-ocr page 58-

44

sebjk werd opgelicht en geopend, en op die plaatsen len-
ticellen ontstonden, dan kon de physiologische overeen-
komst met stomata wel niet meer betwijfeld worden.
Derhalve werden op den eersten Januari dezes jaars een
stengel van Philodendron cuspidatum en luchtwor-
tels van Anthurium Sellowianum, A. fissum en
A. lucidum, alle doelen waarop geen lenticellen voor-
komen, bedekt met een dun maar continu laagje schakel-
lijm. Wanneer nu een onmiddellijke toevoer van lucht
voor den groei noodzakelijk was, moesten na eenigen tijd
belangrijke veranderingen in den stengel on in do wortels
plaats grijpen. Iloewol deze zienswijze mij op \'t oogenblik
nog voorkomt do waro to zijn, hebben de planten, waar-
mede geëxperimenteerd werd, niet volkomen aan de ver-
wachting voldaan. Op den 20®" Maart 1875 werd het
kunstmatige omhulsel weggenomen en onderzocht ik do
plantedeolen in vergelijking met andero soortgelijke, dio in
vrije gemeenschap met de lucht haddon vorkoord. Geen
der voorwerpen had in \'t minsto door do buitengewone
behandeling geleden; zij waren krachtig voortgogroeid cn
hadden zelfs plaatselijk het omhulsel overlangs doen
bersten, als bewijs dat io in dikto waren toegenomen.

Dij A. Sellowianum was geen mcrkbaro verandering
in do samenstelling van de schors waar to nomen.

Bij A. fi s s u m kon men na eenig zooken bespeuren ,
dat in de eerste laag schorscollen onder *do opperhuid op
verscheidene plaatsen ümgentialo deelingswanden waren ont-
staan , en wel in grooter mato dan bij een gewonen wortel.

-ocr page 59-

45

Bij A. luciduin deed zich hetzelfde verschijnsel veel
sprekender voor; hier toch hadden groepjes schorscellen
zich door twee tot drie tangentiale wanden gedeeld en
daardoor het aanzijn gegeven aan woekeringen, die waar-
lijk aan de eerste beginselen van lenticellen, zooals men
er een op fig. 7 vindt afgebeeld, deden denken. En
ofschoon dergelijke deelingen niet geheel en al ont-
breken in een gewonen wortel derzelfdo plant, zoo bracht
eeno herhaalde vergelijking der beide soorten van prepa-
raten mij niettemin tot de conclusie, dat hier een begin
van lenticellonvorming niet te miskennen is. Eene be-
slissing kan natuurlijk alleen plaats hebben, wanneer
dergelijke proeven langer dan drie maanden worden
voortgezet.

Be stengel van Philodendron cuspidatum bleek
niet veranderd te zijn; het groote aantal overlangscho
scheuren in het lijm-omhulsol is stellig oen van de oorzaken,
waardoor ook hier niet een spoor van lenticellen zicht-
baar werd.

Om do opname van gassen in en do verwijdering
daarvon uit do plant door middel der lenticellen
rogtstreoks waar te nomen, was het noodig eene plant
of een deel daarvan, met die organen voorzien, aan
den invloed van COa-vrije lucht bloot to stollen en
wel nu eens met geopende, dan weer met gesloten
lenticellen, en daarna te bepalen, hoe groot do hoeveel-
heid vrijgeworden COa was. Om deze proeven to nemen ,
richtte ik een toestel in, die in hoofdzaak overeen-

-ocr page 60-

46

komt met dien, welke voor het onderzoek naar den
invloed van groene plantedeelen op de samenstelling der
dampkringslucht gebruikt wordt, echter met deze wijzi-
ging , dat de aan de plant toegevoerde lucht van haar
CO2 beroofd, maar van eene genoegzame hoeveelheid
waterdamp voorzien kon worden. Om zoo nauwkeurig
mogelijk den invloed der lenticellen te leeren kennen,
stelde ik mij de volgende vragen:

Hoeveel CO2 wordt in een bepaalden tijd aan de opper-
vlakte van een plantedeel ontwikkeld : 1°. wanneer dit
in normalen toestand verkeert ? wanneer de lenti-
cellen kunstmatig gesloten zijn ? wanneer de lenti-
cellen onbedekt zijn, maar do overige oppervlakte is
afgesloten van de omgeving ?

Tot mijn spijt hel) ik nuj tot nog toe bij de beantwoording
dor eerste vraag moeten bepalen. Dagen achtoreon zijn besteed
om de hoeveelheden vrijgoworden COa to moten, maar altijd
was hot resultaat onbcteokonend. Aan <lon toestel ligt
do schuld niet, misschien wel aan do uitwendige om-
standigheden der plant, die ondanks do goede voorzorgen
toch nog van de hardnekkige vorst to lijden had, mis-
schien eindelijk aan de to kleine hoevcolhoden dio vrij
kwamen. IIoo dit ook zij, do proeven hebben niet aan
de verwacliting voldaan, on moeten derhalve nogmaals
genomen worden op oen daarvoor gunstiger tijdstip.

Is blijkens do proeven, ofschoon niet allo oven gelukkig
geslaagd, do physiologiHcho werking dor lontioollon go-

-ocr page 61-

47

noegzaam in het licht gesteld, zoo is toch daarmede de
vraag, die zoolang de aandacht der plant-anatomen heeft
bezig gehouden: „Zijn lenticellen het product eener par-
tiëele kurkvorming?" niet beantwoord. Hoe ilohl er
over dacht, is reeds meermalen uit deze bladzijden ge-
bleken , en dat velen met hem er zoo over dachten,
eveneens vermeld. Maar nergens vindt men do denkwijze
van Stahl aangaande dit punt volkomen duidelijk uit-
gedrukt. Stahl schijnt zich dit dilemma gesteld te
hebben: de lonticellen zijn óf partiëele kurkvorming
óf adomhalings-organon. Kiest men do eerste onder-
stelling, dan vervalt volgens hem daarmede de tweede.
Be eenige schrijver, die zich van deze eenzijdig-
heid onthouden heeft, is Unger. Toch is het hem
niet gelukt, zijne meoning op ondubbelzinnige wijze uit
te spreken. Op dc eene plaats zouden wij meencn, dat
Unger de lenticellen voor ademhalings-organen, elders
^y^^ ^vy genoodzaakt to geloovon, dat hij ze voor kurk-
vorming houdt \'). Het zóó gestolde vraagstuk, dat na
Unger en Mohl algemeen is overgenomen, kon mij reeds
van het begin nf niet bevredigen; van daar dat ik getracht
heb de vraag anders to stellen, en wel op de volgende
wijzo: r. zijn dc lenticellen dienstig voor do ademhaling
of niot ? 2". is de vorming der lonticollon eeno dergelijke
als die van kurk, of hebben beide in hare ontwikkeling niets
bepaalds met elkander gemeen? Nadat ik op do eerste vraag

1) De lieniwijM van Trécul komt in den grond op heticUde neor.

-ocr page 62-

48

een bevestigend antwoord gegeven heb, ga ik thans tot de
beantwoording van de tweede over, waarin ik hoop aan te
toonen, dat partiëele kurkvorming en het dienstig zijn voor
de ademhaling elkander hoegenaamd niet uitsluiten. Gaan
wij daartoe slechts, gebruik makende van de resultaten
aller onderzoekers, na, waarin peridermcellen en elementen
van lenticellen met elkander overeenkomen en waarin zij
verschillen. De eigenaardige bruine kleur van celwand
en cel-inhoud, is voor beide een gemeenschappelijk ken-
merk. Beider levensloop is ongeveer dezelfde: na eenigen
tijd, gedurende welken zij aan uitwendige invloeden zijn
blootgesteld geweest, wordt het verband met de overige dee-
len van de plant losser en losser en houdt eindelijk op to
bestaan. Wordt dit uitdrogen verhinderd, b. v. door den
tak in water to zetten, dan ontstaat en op de plaats der
lenticel èn op do plaats waar de verwonde schors aan
de oppervlakte komt, een zelfde witte, zwamachtigo
massa \'). In deze eigenschappen komen do bestanddeelen
van lenticellen en periderma derhalve overeen; over den
vorm straks een woord, \'t Is vooral de wijze van ont-
wikkeling, die punten van overeenkomst in menigte doet
zien. In vele gevallen iigt aan beide vormingen een
enkele cellennj ten grondslag, welke zich spoedig verme-
nigvuldigt tot evenwijdige reeksen- van cellen, dio in peri-
pherische richting uitgezet, in radiale daarentegen klein
zijn. Maar voor beide bestaan uitzonderingen en als

I) Dit laatste volgent Mohl, Verm. Sehr. p. 230.

-ocr page 63-

49

afwijking van hetgeen bij Phanerogamen voorkomt, waar
volgens Sanio het kurkcambium éénrijig is \'), heb ik bij
Angiopteris waargenomen, dat meerdere van elkander
onafhankelijke cellenrijen tusschenschotten verkregen cn
aan de vergrooting van het periderma deelnamen (fig. 11
en 12). Veel vaker komt dit bij de vormlaag der lenti-
cellen voor, en men behoeft de aan dit geschrift toege-
voegde afbeeldingen maar te doorloopen, om weldra over-
tuigd te worden, dat de vormlaag min of meer samengesteld
kan zijn. Dc grooto gelijkenis van hot uiterlijk der beide
soorten van vormlagen heeft de meeste vroegere onder-
zoekers de lenticellcn voor plaatselijke peridermvorming
doen houden. Ook de plaats, waar periderma gevormd wordt,
komt grootendeels overeen met die waar de eerste beginselen
van lenticellen gevonden worden. Beide toch ontstaan in de
schors , zij het dan ook in verschillende lagen. Maar al
was dit niet zoo, al waren voor beide twee ver uit
elkander gelegen plaatsen aangewezen, dan zou daarmee
de groote venvantschap der boido weefsels niet geringer
worden. Kurkvorming treedt immers meermalen op in
het bastgedeelto der vaatbundels, en niemand ia het voor-
zeker in de gedachte gekomen, die om die roden als een
ander weefsel to beschouwen.

Mohl legt veel gewicht op hot verscliijnsel, dat peri-
derma zich ontwikkelt tusschen de epidermis on het bui-
tenste schorsparenchym, de lenticel daarentegen aan de

1) C. Sanio, Bau und Kntwiclcolung de« Korkes in Jahrb. für WiMcnsch.
DoUuik. lind. II. p. -iß.

4

-ocr page 64-

50

buitenzijde van het binnenste schorsparenchym, dat plaat-
sebjk door de buitenste laag is heengedrongen. Blijk-
baar had Mohl hier het oog op die planten, wier lenti-
cellen onder stomata ontstaan. Het belang zijner op-
merking is echter schijnbaar. Bij alle planten, waar
de schors duidelijk gespUtst is in een uitwendig collen-
chym en een inwendig chlorophylhoudend parenchym,
mist men het onderscheid tusschen die twee weefsels in
de ademholte, dus onder een stoma. De reden hiervan is
misschien wel, dat op die plaatsen de voorwaarden tot
assimilatie gunstiger zijn dan elders en dus in de cellen,
welke do ademholte begrenzen, gemakkelijk chlorophyl kan
ontstaan. Hot begin eener kurkvorming zal dan onder do
gesloten opperhuid in het collenchym, maar onder de
ademholte in de groene cellen zich kenbaar maken.

In de gevallen, waarin zich do lenticellen niet onder
stomata yormen, is de overeenkomst nog gemakkelijker
aan te wijzen; Stahl toondo bij do reeds in Hoofdstuk I
vermelde gewassen (b.v. Salisburia), dat door snellere
doding van eonigo phellogecncellen do vormlaag voor
oen toekomstige lenticol optreden kan, on uit mijne
onderzoekingen (p. 24) blijkt, dat de bedoelde vormlaag
waarschijnlijk gedeeltelijk uit hot aanwezige phollogoon,
gedeeltelijk uit het daaronder liggende weefsel ontstaat.
Van groot gewicht is hot roods door Mohl en vele latere
waarnemers geconstateerde feit, dat" de lenticellen in
het algemeen door vormlaag on phellogeen beide ge-
voed worden, al is hot dan ook waar, dat het kurk-

-ocr page 65-

51

cambium betrekkelijk weinig materiaal aan ile lenticel
oplevert. De gelijksoortigheid van phellogeen en vorm-
laag openbaart zich eindelijk zeer duidelijk in het weefsel,
dat zich aan beider binnenzijde vormt, en dat in beide
gevallen met den door Sanio gebruikten naam p h e 1-
1 0 d e r m a kan bestempeld worden. Dit weefsel komt
onder de vormlaag tot bijzonder krachtige ontwikkeling.

Het is van algemeene bekendheid dat peridormcollen
in twee hoofdvormen optreden, die zoo verschillend zijn
dat daarop vroeger de verdeoling in periderma en suber
berustte. In Stalil\'s verhandeling vindt men, dat de lenti-
cellen van Salisburia een dergelijk onderscheid in vorm
der cellen doen zien, \'tgeen aanleiding geeft tot do merk-
waardige laagsgewijze verdeoling van de samenstellende
elementen dier organen \'). Op p. 2a van dit proefschrift
wees ik hetzelfde aan bij Tornolia fragrans; de over-
eenkomst is onmiskenbaar. Zoekende naar het doel dier
opeenvolging van verschillend dichte lagen, vraagt Stahl
„Vermitteln sie einen temporären Verschluss oder be-
wirken sio einfach den Zusammenhang der lockeren
Füllsubstanz P" Ik geloof dat mon bet nut van deze
inrichting even moeielijk kan verklaren als dat van eene
dergelijke, die bij het periderma wordt waargenomen.
Wellicht is de opeenvolging louter het resultaat van ver-
scliillende omstandighodon, waaronder deze en do andero

1) Stahl noemt die lagen van dikwandige en naaecngealntcn cellen
»Zwitchcnatreifcn "

•I*

-ocr page 66-

52

soort van elementen ontstaan. De volgende zinsnede van
Prof. Rauwenlioff \') geeft mij aanleiding tot dit vermoe-
den: „H est possible que ce changement dans la forme
des cellules soit dû à la même cause à laquelle M. Sachs
(Lehrb. der Bot. p. 409) est porté à attribuer la différence
de forme des cellules du bois printanier et du bois autum-
nal, savoir, à ce que les tissus qui prennent naissance à
l\'automne sont soumis, dans la direction radiale, i\\ une
pression plus forte que ceux, dont la formation a lieu au
printemps". Gaarne neem ik deze woorden over om ze
op het verschil der lenticel-elementen toe te passen, en voeg
er nog bij dat, wat Sachs destijds alleen als vermoeden
uitsprak, later door uitvoerige onderzoekingen van Dr. Hugo
de Vries \') ten volle bewaarheid is. De onderstelling
van Prof. RauwenhoflP is daardoor aanmerkelijk gesteund,
en wordt zij eenmaal proefondervindelijk bevestigd \'), dan
twijfel ik niet, of hetzelfde zal tevens voor de lenticellen
van toepassing zijn.

Het is hier inflgelijks de plaats, melding te maken van\'
Stahl\'s „Verschlussschicht." Deze schrijver zegt, dat in
den herfst, nog vftftr het afvallen van de bladeren, do
vormlaag geen „Füllzollen" moer voortbrengt, maar „echte
kurkcellen", die volkomen aan elkander sluiten en dus do

1) ObserratioDi lur lei caractèrei et Ia formation du liége dam lei
DicotyUdonei par N. W. I\'. Kauwenhoir, in Arehirea Nefirlandaiiet.
Tom. V. 1870 p. Ut.

3) Ueber den Einfluti de« DruelcM auf die Antbildnng dei Ilerbitholzei.
Flora 1872. p. 241.
3) Verg. Noot op p, 30.

-ocr page 67-

53

gaswisseling buiten en binnen de plant doen ophouden.
Deze sluitlaag bestaat bij de verschillende gewassen uit
een ongelijk aantal cebijen, \'t geen evenwel niets tot haro
deugdelijkheid afdoet, aangezien (zooals Sanio reeds aan-
toonde) bij het geheele geslacht Salix een periderma ter
dikte van ééne cel denzolfdeu dienst doet als bij andere
planten oen van veel aanzienlijker dikte. Dezo sluitlaag
wordt in de volgende lente door den aandrang van nieuwe
„Füllzcllcn" weer doorbroken en op die Avijze wordt do
gemeenschap tusschen de plant en den dampkring hersteld.
Ofschoon ik met het oog op deze eigenschap der vormlaag
niet zoovele planten heb onderzocht als Stahl, meen ik toch
redenen te kunnen aanvoeren om hot besluit, dat dezo uit
zijne waarnemingen trekt, als niet volkomen nauwkeurig te
beschouwen. Vooreerst strookt daarmede mijne waarneming
niet, dat uit sommige lenticellen van oen Vliertak in
wintertoestand (p. 42) luchtbellen oprijzen. In de tweede
plaats is het mij niet gelukt eene dergelijke sluitlaag bij
Ampolopsis hederacea aantetreiTen, ofschoon ik velo
lenticellcn dezer plant onderzocht. Ook bij Sambucus
bleken eonigo dier organen van do bedoelde laag verstoken
te ziju, ofschoon zij bij vele andere duidelijk in \'t oog viel.
liet is dus niet aan de juistheid van Stalil\'s waarne-
ming dat men behoeft to twijfelen, (want om daarvan
overtuigd te zijn, heeft men slechts een paar der door
hom genoemde voorbeelden te onderzoeken) maar aan
den regel door hem uit die waarneming afgeleid.

Er blijft namelijk nog ruimte over voor de vraag, of

-ocr page 68-

54

alle lenticellen eener plant zich sluiten, m. a. w. of
een voor alle gemeenschappelijke omstandigheid oorzaak
der sluiting is, óf dat deze voorwaarde tot sluiting gelegen
is in het wezen van het orgaan zelf. Ik voor mij
zou meenen, dat, door de aanhoudende celvemienigvuldi-
ging in de vormlaag, de elementen der Icnticel onder eene
veranderlijke dnikking ontstaan, gelijk de onderzochte Mo-
iiocotylen, die altijd in den zomertoestand verkeeren,
dit geleerd hebben, en dientengevolge meer of minder
eng aaneensluiten. Bij onze inheemsche boomen zal de
drukking, waaronder zij worden afgezet, tegen den herfst,
wel de grootste zijn; alsdan worden in \'t algemeen dik-
wandige, vast verbonden cellen voortgebracht, zonder dat
daaruit behoeft to volgen, dat dit voor al die organen
eener bepaalde plant het geval moet wezen; er kunnen
er immers zijn, dio eerst kortelings zijn aangelegd en
waarin do drukking, wijl slechts weinige elementen zijn
afgezet, eon geringe is.

Do wintortoestand dor lenticellen zal zich dus in don
regel kenmerken door nauw voreonigde sluitcellon, maar
de gemeenschap tusachon plant en buitenlucht is daarom
niet geheel afgesloten. Het optreden van eon „Vor-
schlussschicht" on van „Zwischenstreifon" is, volgens deze
opvatting oen gevolg van dezelfde oorzaken en wordt be-
paald door den groei zelvon van do lenticol met betrekking
tot hare omgeving. Wol zegt Stahl, dat de „Verschluss-
öchichten nicht mit den früher besprochenen Zwischon-
stroifen zu verwechseln sind," miuxr wanneer men hom

-ocr page 69-

55

iets vroeger hoort zoggen, dat in het najaar in plaats
van gewone elementen eenige echte kurkcollen
worden voortgebracht, en nog iets vroeger dat de tus-
schenstropen bestaan uit eenige samenhangende cellen-
lagen , welker bestanddeelen hetzelfde verband, denzelfden
vorm en dezelfde structuur vertoonen als kurkcollen,
dan is zulk een verwisseling volkomen gewettigd.

Al do genoemde kenmerken bewijzen ten duidelijkste,
dat do verwantschap tusschon do elementen van periderma
en die van lenticellen groot is, cn wat meer zegt, dat
zelfs geen bepaald morphologisch onderscheid kan worden
aangewezen. Er is wellicht slechts één sprekend onder-
scheid tusschon periderm- en Icnticel-clementcn, en dat
onderscheid betreft den vorm. Eerstgenoemde zijn polye-
drisch cn kunnen derhalve zonder tusschenruimten aan
elkander sluiten; do andere zijn rond on veroorzaken
juist daardoor de aanwezigheid van intercellulaire kanalen,
dio tijdelijk weer afgesloten worden door reeksen van
polyedrisclio cellen. Dit onderscheid is echter niet vol-
doende om er genetisch verschillende weefsels in te zien.
Als conclusie moet dus volgen, dat dc bestanddeelen van
do Icnticcllen on van het pcriderma beido kurkcollen zijn.

Is alzoo do morphologische waarde van beido weefsels
dezelfde, geenszins is dit het geval met hunne physiologische
beteckenis. Allo kurkcollen ontstaan op gelijksoortige
wijze, maar naar gelang van dc behoefte der plant kunnen
ze aan verschillendo functiën dienstbaar worden. Plante-
deolen, die langer dan een jaar leven, verliezen gewoon-

-ocr page 70-

56

bjk de opperhuid; een kurkweefsel vervangt liaar en
vormt een omhullend periderma; planten, die gewond
zijn, vormen onder de plaats der wond een samenhangend
kurkweefsel, cn daardoor zijn ze tegen vochtverlies
beschermd; planten, in wier binnenste geen genoegzame
hoeveelheid lucht kan doordringen, vormen door middel
van ronde kurkcellen weefsels met stelsels van kanalen,
die de toetreding van voldoende hoeveelheden lucht mo-
gelijk maken. Deze laatste noemt men lenticellen.

-ocr page 71-

IIOOFDUITKOMSTEN VAN UET ONDERZOEK.

r. Lenticellen worden, behalve bij Dicotylen en
Gymnospermcn, ook bij Monocotylen en Cryptogamen
aangetroffen. Uaar voorkomen is dus algemeen.

2°. In het algemeen vindt men dc lenticellen op die
deelen, welke door een dikke opperhuid of door een ge-
sloten periderma van de omgevende dampkringslucht zijn
afgesloten.

3°. "Waar stomata aanwezig zijn, goschiodt do eerste
aanlog der lenticellen onder dezo; waar de stomatu ontbre-
ken, treft men bet begin eener lenticel t)f onder do opper-
huid, óf onder bot pcriderm op onbepaalde plaatsen aan.

4°. Het ontstaan van lenticellen hangt in gcenendeclo
samen met afgestorven haren, noch met spleten of ver-
wondingen , dio toevallig op den stengel of den wortel
voorkomen.

5*. Do elementen eener lenticel zijn voor het meeren-
deel rond en sluiten derhalve niet volkomen aan elkaar;
de elementen van peridenna en van kurkwoekering, dio
boven spleten cn wonden ontstaat, zijn polyedrisch cn

-ocr page 72-

58

sluiten daarom in den regel aan elkander zonder lucht-
houdende tusschenruimten.

6\'. De drukking, waaronder de bestanddeelen derlen-
ticel worden afgezet, is aan wisseling onderhevig; dien-
tengevolge worden nu eens dikwandige, dan weder dun-
wandige elementen afgezet. In den regel vindt men bij
inheemsche plantende dikwandige het veelvuldigsttegen
het naderen van den winter, bij planten uit warmer
streken ten allen tijde even menigvuldig als de dunwandige.
\' V. In elke lenticol wordt daardoor do gaswisseling
tijdelijk gestoord, om eerst later, wanneer do laag van
dikwandige elementen door nieuwen toevoer van dun-
wandige gespleten is, weder to beginnen.

8*. Do overeenkomst tusschen pliollogoon en vormlaag,
de gelijksoortigheid van beider producten, hot ontstaan
van lonticol-olcmcnton uit hot phollogoon en omgekoord
van polyedrische dikwandige cellen uit do vormlaag, doen
beide soorten van elementen als producten eener kurk-
vorming kennen, welke kurkvorming nu eens eon be-
schuttend omhulsel (periderma), dan weder oen los mot
luchtkanalon voorzien weefsel (lenticellen) wordt.

-ocr page 73-

VERKLARING DER FIGUREN.

In alle figuren is do beteekenis der bijgevoegde letters
dezelfde cn wel deze:

tt. llondc elementen der lenticel.
a\'. PolyedriscLc elementen der

lenticel.
h. Vormlang der lenticel.
c. Elementen van het periderma.
<1. Phellogeen.

e. Epidermis.

f. Cuficula.

{/. Twee rijen verdikte cellen,
i Cilinder van verdikte vezels.
p. Kurkcellen.
it\'. Wortclharen.

Fig. 1. Dwarse doorsnede eener jonge lenticel van Tor-
nelia fragrans
(hiticr.

Fig. 2. Eenige cellen eener tangentialo doorsnede eener
lenticel van T. fragrans.

Fig. 3. Eenige cellen van bet periderma van T.

fragrans.

Fig. -i. ^ van bet kurkweefsel ontstaan op

de plaats waar de wortel van T. fragrans
verwond is.

Fig. 5. Dwarso doorsnede van een oudere lenticel der

zelfde plant. ^

Fig. G. „ „ van een jonge lenticel van T.

fragrans, dio nog niet door het
peridernut is heengebroken, •i-p

Fig. 7. „ „ van do pas ontstane vormlaag

in den luchtwortel van Philodendron cus-
pidatum C.
Kch.

-ocr page 74-

60

Fig. 8. Dwarse doorsnede eener vormlaag in een ver-
deren toestand, \'-p

Fig. 9. Dwarse doorsnede van de volwassen lenticel der
zelfde plant. ^

Fig. 10. Lensvormige ruimte in den luchtwortel van
Ph. bipennifolium in dwarse doorsnede.

Fig. 11. Dwarse doorsnede van een bruine vlek (len-
ticel) op den stam van
Angiopteris. y

Fig. 12. „ „ van een beginnende lenticel

\' \' derzelfdo plant. «Y"

Fig. 13. „ „ van een stoma en dc gewij-

zigde ademholtc uit den blad-
steel der zelfde plant.

Fig. 14. y, „ van een nog verder veran-

derde adcirtholto van Angi-
opteris.

Fig. 15. „ „ eener volkomen lenticel van

Angioptoris; do cilinder is onder do lenticel
afgebroken.

Fig. 16. Dwarse doorsnede van den bladsteel van Angi-
opteris. ^

Fig. 17. Idem; do cilmdcr (i) is doorbroken op twco
plaataen, waarboven zich eene lenticel (J) bevindt. ^

-ocr page 75- -ocr page 76-

STELLINGEN

1.

Voor liet onderzoek vnn drinkwater, met betrekking
tot de organische bestnnddooien, verdient de methode vnn
Frankland en Armstrong de voorkeur.

II.

Het verlies vnn gebonden stikstof is geen overwegend
bezwaar tegen de invoering der lijkenverbranding.

III.

Do Pflittaci behooren nnn het hoofd van de klnsse
der Vogels gestold te worden.

-ocr page 77-

G2
IV.

De schedel behoeft, om in omvang toetenemen, niet
uit afzonderlijke stukken te bestaan.

V.

Ter onderscheiding der menschenrassen is de ook door
Ilaeckel gebruikte maatstaf, het haar, onvoldoende.

VI.

De Lemuria-hypothese kan als aanprijzenswaardig be-
schouwd worden.

VII.

Do zoogenoemde metamorphischo gesteenten zijn van
sedimentairen oorsprong en na hunne afzetting nictt ge-
metamorphoseord.

\' VIII.

Ongewettigd is hot tweede deel van do zinsnede van
Klotzsch (Hegoniacoon-Oattungon und Arten), „dass
es den Bestrebungen der Palaeontologen liisher weder
gelungen ist,
noch Hpdter (jelingen trlnl, mrhUchc Vrr-
icamltschapcn der Befjoniaci\'cu w den Pllmzenahlrildnx
der Vortrelt narhmtreiseii.^^

-ocr page 78-

63
IX.

liet perianthium der bloemen van Galt ha, Ane-
mone, Thalictrum, IlydraBtis en Actaea is een
corolla,
geen calyx.

X.

De inrichting eener bloem is alleen dan bekend,
wanneer nevens hare kenmerken wordt opgegeven, door
welke insecten de bevruchting bewerkstelligd wordt.

XI.

Het optreden van stamim jyctaJia opimita wordt het
l>C8t verklaard door aantenen>en, dat van twee oorspron-
kelijk aanwezige kransen, één, on wel de buiteuBte,
"•et tot ontwikkeling is gekomen.

XII.

1^0 zelf-registreerendo auxanometer van Sachs levert
geen volkonjon zuivere resultaten.

\' Xlll.

Het is verkeerd, eeno plant individu te noemen; eene
plant is oene kolonie van voedsters of van dezo en
geslachts-individuen.

-ocr page 79-

XIV.

G4

De ademhalinga-organen van Marchantia komen
meer met lenticellen, dan met stomata overeen.

XV.

Terecht verklaart von ^lohl, dat de lenticel eene par-
tieelo kurkvorming is.

XVI.

Do verdeeling vnn dc wijzo van kiirkvorming in vijf
rubrieken, voorgeslagen door Snnio, is goed to keuren.

XVII.

Ziclitbnro wnterdnmp bestnnt niet uit dam])blna«jeH,
mnnr uit watcrbolletjes.

XVIII.

Tusschen de kleinste deeltje« vnn een lichaam werken
geen afstootende krachten.