AMSTERDAM,

gedrukt bij be erven h. van munster & zoon,

Reeds geruimen tijd weet men, dat de slagaderlijke
bloedsdrukking bij den hond en eenige andere diersoor-
ten (kat, konijn) in den toestand van in- en uitademing
niet even groot is.

Magendie en Poiseüille, die dit verschijnsel met
behulp van den door den laatsten geconstrueerden Hae-
modynamometer ontdekt hebben, meenden, dat de arte-
rieele bloedsdrukking gedurende de exspiratie hooger zou
zijn dan gedurende de inspiratie Tot hetzelfde resul-
taat kwam Ludwig, toen hij met betere hulpmiddelen
(het Kymographion) toegerust, het onderzoek herhaalde
Ludwig toonde naauwkeuriger dan dit te voren had
kunnen geschieden aan, dat de bloedsdrukking gelijk-
tijdig met de ademhalingsbewegingen beurtelings toe- en
afneemt, en gaf aan deze periodieke, met de bewegingen
van in- en uitademing synchronische verheffingen en
dalingen den kenmerkenden naam van ^.^Respirations-
Scïiwankungen des arteriellen Blutdruckes." Door een
lange reeks proeven bewees hij, dat die schommelingen
bij den normalen hond steeds, en bij het paard slechts
onder bijzondere omstandigheden, (bij zeer energische

respiratie en groote polsfrequentie, — meer bepaald in
koorts-toestand,) konden worden waargenomen. Ludwig
merkte bij het eerstgenoemde dier tevens op, dat het hart
gedurende de in- en exspiratie niet op dezelfde wijze ar-
beidde. Uit de door het Kymographion geschreven Curve
leidde hij af, dat de hartslagen elkaar gedurende de uit-
ademing sneller opvolgen en grootere intensiteit bezitten
dan gedurende de inademing. Het varieeren der pols-\'
frequentie had hij ook met den vinger kunnen consta-
teeren.

„Hij vond dan met de uitademing aanvangende, eerst ,
zoolang deze duurde zeer snelle hartslagen; onmiddellijk
na haren afloop eene lange pause of nog 2—3 ongelijke j
maar reeds verlengde slagen, dan eene langere pause en i
daarna gewoonlijk de hartsbeweging, die het langst aan- J
hield; de duur der hartslagen nam verder allengs af, \'
en bleef dan een tijd lang onveranderd, om ten slotte dik-\'
wijls, maar volstrekt niet altijd, met het eigentlijk be- j
gin der inademing nog meer te verminderen."

De polsfrequentie wisselde niet meer in verband tot
de ademhaling, wanneer gene reeds haar maximum be-
reikt scheen te hebben. Ludwig trof deze verhouding
na doorsnijding der beide N. Vagi en bij enkele, overi-
gens gezonde honden aan.

Ludwig wist de door hem waargenomene verschijnselen
slechts ten deele te verklaren en meende, dat volledige
opheldering daarvan eerst na veelzijdig onderzoek ge-
geven zoude kunnen worden. Later is maar al te wel
gebleken, hoe juist hij in dit opzigt geoordeeld heeft.
Het was hem echter niet ontgaan, dat de aanleiding tot ,
het optreden der bedoelde oscillatiën der bloedsdrukking
niet uitsluitend in de gelijktijdige variatiën der pols-
frequentie gelegen kon zijn. Immers de. bloedsdrukking
nam ook, wanneer het hart voortdurend gelijkmatig
werkte, (bij den hond na Vagusdoorsnijding, en bij ener-
gische ademhaling van het paard,) beurtelmgs toe en af.

Hieraan knoopte Ludwig eenige beschouwingen vast,
omtrent de wijze, waarop het mechanisme der ademha-
lingsbewegingen, en met name dat der uitademing, op
den bloedsomloop terug moest werken.

Aan deze beschouwingen lag evenwel de toenmaals al-
gemeen gehuldigde, maar daarom niet minder onjuiste
opvatting van dit mechanisme ten gronde. Zij behoeven
daarom hier niet vermeld te worden: te meer niet, om-
dat Ludwig in een later onderzoek haar geheel heeft
laten varen.

Prof. Dondees bewees niet langen tijd na het ver-
schijnen van de bovenvermelde verhandeling van Lud-
wig, dat men ten onregte gemeend had, dat de lucht
bij de exspiratie door eene compressie van de binnen
de borstkas gelegen organen uit de longen verwijderd
werd. Uit de onderzoekingen van Prof. Don dees bleek,
dat de spanning, waarin de longen gedurende het ge-
heele extra-uterine leven krachtens hare elasticiteit en
den tonus der in haar weefsel verspreide gladde spier-
vezels voortdurend verkeeren, geenszins zoo onaanzien-
lijk was, als vroegere schrijvers wel vermoed schijnen
te hebben. Na de gewone uitademing maakt zij met een
kwikkolom van li m.m. evenwigt, na gewone en na
zoo diep mogelijke inademing met eene kolom van 9,
resp. van 30 m.m.

Die spanning der longen moet, zooals Prof. Donders
opmerkte, voor de inspiratiebeweging eenen weerstand
opleveren, maar aan den afloop der uitademing ten goede
komen. Hij zette verder uiteen, dat de tensie der
longen, geholpen door de elasticiteit en de zwaarte
der borstkaswanden, en door de spanning, die de darm-
gassen gedurende de inademing ten gevolge van het
neerdalen van het diaphragma verkrijgen, volkomen in
staat was de uitademing tot stand te doen komen; dat
actieve spiercontractie daartoe dus niet bepaald ver-
eischt werd, en dat van eene zaméndrukking der thorax-

De proef van Lamube, die geleerd had, dat de bloed-
straal, die uit eene verwonde arterie ontsnapt, hooger
springt, wanneer de borstkas op de een of andere wijze
wordt zamengedrukt, kon dus voor den invloed der
gewone uitademingsbeweging op den bloedsomloop niets
bewijzen. Daarom moesten ook Ludwig\'s beschouwingen,
die inderdaad slechts in eene nadere toelichting van de
uitkomst dier proef bestonden, worden opgegeven.

Prof. Dondees ging voorts na, welke gevolgen het
bestaan en het beurtelings toe- en afnemen van de
spanning der longen voor den bloedsomloop moesten
hebben. Het bloed moest deswegen gemakkelijker langs
de venae naar de borstholte kunnen terugkeeren, maar
daarentegen langs de arteriën daaruit inoeijelijker ver-
wijderd worden. Want de longen, die door de lacht-
drukking voortdurend in uitgerekten toestand gehouden
worden, kunnen niet met de geheele zwaarte der \'at-
mospheer tegen de oppervlakten, waarmede zij in aan-
raking zijn, worden aangedrukt, en terwijl dus alle
overige deelen van het organisme de Inchtdrukking in
haar geheel te torschen hebben, ondervinden de binnen
den thorax gelegen groote vaten en het hart aan
hunne uitwendige oppervlakte eene pressie, die juist
zooveel geringer is, als de waarde der spanning van
het longweefsel bedraagt. De longen oefenen dus op
de buitenvlakte dier organen ais het ware eene tractie
ait: deze laatste staan daarom ten opzigte van alle
overige deelen van het organisme onder eene negatieve
druMiug. Dientengevolge zal het bloed uit andere organen
door de luchtdrukking naar de binnen den thorax ge-
legen vaatholten gedreven worden en eens daarin aan-
gekomen zal het, wil het deze verlaten, de pressie der
atmospheer gedeeltelijk moeten overwinnen. Bij de inade-
ming neemt de spanning der longen toe: de drukking

die de pleura pulmonalis op de door haar bedekte opper-
vlakten uitoefent, wordt dus sterker negatief. De veneuse
bloedstroom zal dus gedurende deze krachtiger naar den
thorax gedreven en daarom aanvankelijk versneld wor-
den. De aanvoerende buizen zullen echter wegens de
slapheid harer wanden, spoedig moeten te zatnen vallen,
daar in hare periferische einden slechts eene beperkte
hoeveelheid bloed binnendringt.

De slagaderlijke bloedsdrukking zal gedurende de inade-
ming verminderen, omdat de grootere arteriën, voor zooverre
zij zich binnen de borstholtebevinden,verwijdzullen worden.

Het mechanisme der ademhaling werkt echter niet
alleen op deze wijze op den bloedsomloop terug. Prof.
Dondeks wees er op, dat de op- en neergaande bewe-
gingen van het diaphragma, wier invloed ten dezen
opzigte reeds door MAGET>fDi£; was toegelicht, de bewe-
ging van het bloed in de daar beneden gelegene aderen
in denzelfden zin moesten wijzigen, als het toe- en
afnemen der spanning der longen. Door de zamentrekking
van het diaphragma wordt de ruimte der buikholte toch
verkleind, Hare inhoud moet derhalve bij de inademing
gecomprimeerd, hare wanden uitgerekt worden. Dit
laatste zal echter wegens de aanwezigheid der darm-
gassen slechts in geringe mate plaats hebben. De hoogere
spanning, die deze verkrijgen, drukt evenwel de vaten
die zich in en achter de buikholte bevinden, eenig-
zins zamen. De omvang der slagaderen kan daardoor
niet noemenswaardig veranderd worden : het daarin bevatte
bloed kan daaruit evenmin in het linker hart als in de
venae, die zelve gecomprimeerd worden, gedreven worden.
Uit de venae kan het bloed daarentegen gemakkelijk
naar de borstkas een uitweg vinden. Het moet dus,
zoodra er in de buikholte eene hoogere spanning ont-
staat, derhal\'/e bij elke inademing, uit de beneden het
middenrif gelegene venae in den thorax gestuwd worden.

van het hart aan eene negatieve drukking is bloot-
gesteld. Prof. Donders die juist ontdekt had, dat het
hart bij sommige menschen door zeer diepe inademing
tot stilstand gebragt, en dat de pols op deze wijze bi]
alle kleiner en trager gemaakt kan worden, meende die
verschijnselen met het toenemen der negatieve drukking
in verband te moeten brengen. Wij gelooven evenwel
hierbij niet langer te moeten vertoeven dan voor het
goed begrip van latere onderzoekingen noodig is, daar
Prof. Donders later van deze zienswijze teruggekomen is.

Prof. Donders deed dan uitkomen, dat de negatieve
drukking op de buitenvlakte van het hart ten gevolge

hoeveelheid bloed in zich opnam en dat vooral de vulling
der slapwandige boezems daardoor begunstigd moest
worden. De negatieve drukking zou echter tevens de
frequentie, het verloop en somtijds ook den omvang der
systolen beheerschen.

Het laatste wordt echter tegenwoordig niet meer door
Prof. Donders verdedigd. De redenen die hem deze
meening hebben doen verlaten, zijn in de dissertatie
van Dr. Terne van der Heul in het licht gesteld

In eene volgende verhandeling zette Prof. Donders
nogeens uiteen, dat de longvaten, voor zooverre zij
naar alle zijden door luchthoudend longweefsel omgeven
zijn, aan dezelfde negatieve drukking onderworpen zijn
als die, welke vrij in de borstholte maar tusschen de
longen gelegen zijn.

Evenals deze laatste worden zij door de gespannen
longen uitgezet gehouden. De long-capillairen ligg^^
echter grootendeels op, en niet in de wanden der long-
alveolen. Zij hebben daarom aan hunne

steeds de geheele drukking der in de longen bevatte
lucht te verduren. Het gevolg daarvan is, dat zij,

wanneer de longen door eene diepe inadenaing ruim
ontplooid worden, belangrijk gecomprimeerd, ja, bijna
digt gedrukt zullen worden. Het hart, de longarteriën,
en venen komen daarbij onder eene zeer lage drukking.
Het bloed zal daarom gemakkelijk uit de haarvaten naar
den linker boezem gezogen worden, maar de toevoer
naar de capillairen uit het regter hart zal van den
anderen kant, gemakkelijk gestremd worden.

„Wanneer wij toch," zegt Prof. Donders, „aanne-
men, dat de drukking op het hart 30 m.m. lager is dan
die op de haarvaten, zal dan de kracht van het hart
niet spoedig ontoereikend worden om het bloed door
dit haarvaatnet te drijven?" \' ) Hij betwijfelt dit niet,
maar wijst er tevens op, dat een zoo groot verschil in
drukking op het hart en de capillaria slechts bij sterke
uitzetting der longen kan voorkomen. Voor de gewone
ademhaling heeft deze omstandigheid dus minder betee-
kenis. Minder stoorend moet het verhoogen van de lucht-
drukking in het inwendige der longen op den bloeds-
omloop influenceeren. De circulatie door de longen wordt
daardoor primair zelfs niet gewijzigd, want het geheele
stelsel, het hart, de art. en venae puim. en het capil-
lairnet, komt daarbij onder eene hoogere drukking:
slechts de vulling van het regter hart kan dus bemoei-
jelijkt zijn en eerst hierdoor, derhalve slechts secundair,
kan de kleine bloedsomloop belemmerd worden.

Brown Sequaed was de eerste, die enkele der be-
weringen van Prof. Donders bestreed. Hij verzette zich
met name tegen de voorstelling, die deze omtrent den
invloed der negatieve drukking op de frequentie der
hartslagen gegeven had. Door proeven op honden had
Brown Sequard geleerd, dat het aantal hartslagen niet
meer door het opblazen en leegzuigen der longen ver-

anderd werd, wanneer de beide K. Vagi aan den hals
doorsneden waren. Bij de door Prof. Donders beschre-
ven veranderingen der hartswerking moest dus, zooals
Frky reeds vermoed had, zenuwinvloed in het spel
zijn. Tot hetzelfde resultaat kwam Einbeodt, toen hij
eenigen tijd daarna onder Ludwig\'s leiding de conclu-
siën van Prof. Dondeks door een experimenteel onder-
zoek toetste

Einbeodt bewees, dat de frequentie van den hartslag
bij kunstmatig verhoogde en verminderde respiratie-druk-
king, Rd. (d. i. de spanning der lucht in het inwendige
der longen), geruimen tijd onveranderd bleef, wanneer
de beide N. Yagi doorsneden waren. Waren deze zenu-
wen echter intact, dan werd de pols bij eene Rd.,
die 30—40 m.m. Hg. niet te bovenging, verlangzaamd;
bij nog hoogere Ild werd hij eerst versneld en daar-
na verlangzaamd. Bij negatieve respiratiedrukking was
de polsfrequentie des te geringer, naarmate de drukking
sterker negatief was, Einbeodt meende, dat de pols-
vertraging in beide gevallen op prikkeling van het in
de med. oblongata bevatte Vaguscentrum berustte. Bij
-}- B,d. moest volgens hem de circulatie daar ter plaatse
belemmerd worden. De arterieele bloedsdrukking wordt
toch, zooals Einbeodt gevonden heeft, door positieve
respiratiedrukking belangrijk verminderd. Zij verheft
zich wel is waar gedurende de eerste oogenblikken, dat
de Rd. wordt uitgeoefend min of meer, en wel in ver-
houding tot de intensiteit van deze laatste, maar die
verheffing duurt altijd slechts zoolang, als de Rd. haar
maximum nog niet bereikt heeft. Het rijzen der bloeds-
drukking maakt dan voor daling plaats en gene blijft
nu, zoolang de Rd. haar eens verkregen bedrag behoudt,
voortdurend op een lager niveau dan te voren verkee-

1) Sitzangsber. der Wien. Acad. d. Wisseuscli, Mathem. — Naturwiss. Classe
XL B.d. 1860. 2.

ren De reden van dit laatste zou vooral daarin te zoe-
ken zijn, dat de Rd, het hart en de binnen den thorax
gelegene groote venae te zamendrukt. Dit bleek ten
eerste uit de resultaten der obductie van honden, die
tijdens het bestaan eener aanzienlijke -f- Rd, gestorven
waren, en ten tweede uit de distensie van, en de direct
gemeten verhooging der bloedsdrukking in de periferi-
sche venae. De ophooping van het bloed in de venae
Jugulares en Vertebrales, enz. moest nu hersendrukking
ten gevolge hebben, die op hare beurt eerst prikkeling
en ten slotte verlamming der centrale vagus-einden ver-
oorzaken zou. Deze voorstelling trachtte Eikbrodï nog
nader te bewijzen, door aan te toonen: 1°. dat bij be-
staande -}- Rd. de drukking in de sinus der schedel-
holte aanzienlijk toeneemt, en 2°. dat de door Rd. ver-
traagde hartslag versneld wordt, wanneer men het bloed
uit de sinus langs de ven. Jugularis laat wegvloeijen,
terwijl de pols omgekeerd weer vertraagd wordt, zoodra
de geopende ader op nieuw gesloten wordt. De polsver-
snelling, die aan de verlangzaming van den hartslag
voorafgaat, wanneer de Rd. meer dan 30—40 m.m. Hg.
bedraagt, werd door Einbkodt op grond van een vo-
rig onderzoek aan onmiddellijke prikkeling van het
hart zelve toegeschreven. Negatieve Rd. vermindert de
polsfrequentie, maar niet zoo aanmerkelijk, en niet zoo
standvastig als Rd. Soms ontbreekt de vertraging
in de eerste oogenblikken en Einbrodt zag bij zeer
hooge — Rd enkele malen zelfs versnelling. Van daar,
dat hij niet zoo gereedelijk wist aan te geven, waardoor
de polsfrequentie hier gewijzigd werd. Met zekerheid,
kon hij alleen beweren, dat dit niet als bij Rd., op
eene bloedsophooping in de schedelholte berustte. Hij
had toch gemakkelijk kunnen constateeren, dat eene —
Rd., juist als door de uiteenzetting van Prof. Donders

verlangd werd, het bloed uit alle organen naar de borst-
holte deed stroomen. De slagaderlijke bloedsdrukking,
werd dan ook door — Rd., ondanks den tragen polsin
het algemeen verhoogd. Slechts gedurende het optreden
der — Rd, en in de eerste oogenblikken daarna, daalde
de arterieele bloedsdrukking eenigzins, „waarschijnlijk",
zegt Einbuodt, „omdat de bloedsophooping in de binnen
den thorax gelegen organen dan nog niet voldoende is
en dus de invloed der verminderde luchtdrukking, die
tot verlaging der arterieele pressie leiden moet, de over-
hand heeft

Door eene geringe — Rd. wordt de bloedsdrukking
meestentijds eenigzins verlaagd; de vermindering der
polsfrequentie zou daarvan de reden zijn. Ofschoon
dus — Rd. in het algemeen de slagaderlijke bloeds-
drukking verhoogt en er dus aan een gebrekkigen toe-
voer van bloed naar de med. oblong, niet gedacht kan
worden, zoo heeft zij (n.1. de — Rd.) desniettegenstaande
eene gebrekkige voeding van dit orgaan ten gevolge.—■
„Immers het daarheen geleide bloed is wegens zijne
armoede aan zuurstof, (slechts bij sterk — Rd. was de
pols aanmerkelijk verlangzaamd), voor de stofwisseling
der zenuwcentra ongeschikt." Bij — Rd zou volgens
Einbrodt het dier daarom in dyspnoea verkeeren, het-
geen bij Rd. onder overigens dezelfde omstandig-
heden niet het geval zoude zijn, omdat het dan in ge-
comprimeerde lucht ademt. Van daar ook, meende Ein-
brodt, dat de ademhalingsbewegingen bij Rd. uit-
blijven, terwijl zij bij — Rd. versterkt worden. Van
daar ook dat de hartswerking door — Rd. verlangzaamd
zal worden; want het vaguscentrum zal ten eerste
door het bloed, waardoor het omspoeld wordt, en ten
tweede welligt ook door irradiatie, van den door het
ademhalingscentrum telkenmale uitgezonden prikkel.

geïrriteerd worden. Daarbij Icomt, dat de slagaderlijke
bloedsdrukking bij bestaande — Rd. bij elke uitademing
aanzienlijk toeneemt om bij de volgende inademing weer
te verminderen. Ook in deze uiterst groote variatiën
der bloedsdrukking zou volgens Einbrodt eene oorzaak
der tegelijk voorbandene vagusprikkeling gelegen kun-
nen zijn.

Naar aanleiding van aeze feiten en beschouwingen
trachtte Einbbodt zich nu rekenschap te geven van de
veranderingen der slagaderlijke bloedsdrukking en der
polsfrequentie, welke de ademhaling onder normale om-
standigheden vergezellen. Bij de met dit oogmerk ver-
rigte onderzoekingen bleek echter, dat vroegere schrij-
vers het verloop dier veranderingen onnaauwkeurig be-
schreven hadden. Ludwig had zich daarbij eveneens
vergist, en verklaarde in eene noot aan Einbrodï\'s
verhandeling toegevoegd, dat hij in zijnen vorigen ar-
beid: „an und für sich richtige Thatsachen nicht rich-
tig verknüpft hatte." Het is niet overbodig dit hier
uitdrukkelijk te vermelden, want er zijn nog altijd en-
kelen, die, „plus royalistes que Ie roi", op gezag van
Ludwig, de door hem reeds lang onjuist genoemde voor
stelling verkondigen.

Einbrodt vergeleek de manometercurve met die, welke
de gelijktijdige ademhalingsbewegingen voorstelden. Laatst-
genoemde werden verkregen door de bewegingen van de
borstkas met een hefboom te registreeren, of door de
spanningsveranderingen der lucht in de neusholte met
behulp van een kleine watermanometer op te doen tee-
kenen. De resultaten van beide methoden kwamen vol-
komen overeen.

Einbrodt\'s onderzoekingen leerden, dat ten opzigte
van den invloed der ademhalingsbewegingen op den
bloedsomloop, naarmate van de verhouding der pols- en
respiratiefrequentie, tusschen 3 gevallen moet onderschei-
den worden,

Zijn de ademhalingen oppervlakkig en geschieden zij
snel, en worden er binnen gelijken tijd slechts bijna
tweemaal zoovele of zelfs een nog geiinger aantal hart-
slagen verrigt, dan hebben de afzonderlijke ademhalingen
noch op de bloedsdrukking noch op den pols een merk-
baren invloed. Zijn de ademhalingen echter diep en
niet menigvuldig, en geschiedt de uitademing langzaam,
terwijl de diepe inademing vrij spoedig tot stand komt,
zoodat met elke respiratiephase meerdere hartslagen coïn-
cideeren, dan wordt de hartswerking gedurende de in-
ademing allengs versneld. De bloedsdrukking daalt dan
in de eerste oogenblikken der inademing, maar neemt
daarna, zoolang deze blijft aanhouden, voortdurend toe.

Gedurende de uitademing wordt de hartswerking ver-
traagd, hetgeen echter niet onmiddelijk bij het begin
dier phase, maar slechts gedurende haar verder verloop,
duidelijk wordt. De bloedsdrukking, die in het begin
der uitademing snel haar maximum bereikt, daalt daarna.
Gedurende de „exspiratiepause" blijft de duur der hart-j
slagen en de hoogte der bloedsdrukking onveranderd.

„In zeldzame gevallen ontbreekt het varieeren der pols-
frequentie, maar de verheffingen en dalingen der bloeds-
drukking zijn daarom niet minder duidelijk."

Wanneer de ademhalingen omvangiijk en niet menig-
vuldig zijn en de pols daarentegen zeer frequent is,
zooals na vagas- doorsnijding, dan blijft de duur der
hartslagen bij in- en uitademing onveranderd, terwijl de
bloedsdrukking op de zoo even beschreven wij^e blijft
varieeren. Eikbrodt heeft de door hem beschrevene
met de bewegingen van in- en uitademing synchronische
veranderingen der bloedsdrukking en polsfrequentie naar
aanleiding van de door Prof. Donders aangegevene be-
ginselen, en op grond van de door hem zeiven gevondene
feiten op de volgende wijze verklaard.

Bij de inademing wordt de Ed door het verwijden
van den thorax negatief; daardoor komt het hart en de

ii) de borstholte gelegene groote vaten, onder eene lagere
drukking; het bloed, dat zich reeds binnen de borstholte
bevindt, zal dus in de eerste oogenblikken daarin terug-
gehouden worden. Van daar, dat de arterieele bloeds-
drukking bij het begin der inspiratie daalt. De longen
worden echter hoe langer hoe meer ontplooid, hare span-
ning neemt dixs voortdurend toe; het bloed stroomt
daarom van alle kanten langs de venae den thorax binnen,
het hart kan zich bovendien gedurende de diastole ge-
makkelijk vullen. De negatieve drukking op zijne uit-
wendige oppervlakte, wordt nu bij de systole gemakkelijk
overwonnen. Het hart zal dus krachtiger gaan werken
en de arterieele bloedsdrukking verhoogen. Bij de uit-
ademing komen de contenta der borstholte onder hoogere
drukking. Het daarin opgehoopte bloed zal dus ge-
makkelijker dan gedurende de inademing daaruit verwijderd
kunnen worden. Daarom neemt de arterieele bloedsdruk-
king bij de exspiratie aanvankelijk toe. Zij zal daarna
echter dalen, omdat zoowel de bloedstoevoer naar, als de
vulling van het hart minder ruim dan gedarende de
inademing geschieden kunnen. De veranderingen, welke
de polsfrequentie bij de ademhaJing ondergaat, moeten
in gelijken zin op de bloedsdrukking terugwerken als
het toe- en afnemen van de spanning der longen.

Daar deze drukking echter ook, wanneer de harts-
perioden bij de in- en uitademing even lang duurden,
de respiratieschommelingen vertoonde, meende Einbrodt,
dat het varieeren der polsfrequentie slechts het tot stand
komen dier oscillatiën begunstigde.

Einbkodt geloofde voorts, dat de polsvertraging die
de gewone uitademingsbeweging vergezelt, evenzeer als
die welke bij -i- Rd werd waargenomen, door hersen-
drukking vei-oorzaakt wordt. Immers, men wist door
ScHLicHTiNG, lokeey, Dondees, Beelin en anderen, dat
het volumen der hersenen bij geopenden schedel ook
gedurende de gewone uitademing ten gevolge vau de

door deze teweeg gebragte vertraging van den veneusen
bloedstroom eenigzins toenam. Het was dus zeer wel
mogelijk, dat het vaguscentrum bij de gewone exspiratie
geprikkeld werd.

Wij gelooven hiermede een beknopt maar naauwkeurig
overzigt van Einbrodt\'\'s uitvoerige verhandeling gegeven
te hebben. Wij hebben hier daaraan slechts weinig
toe te voegen, want wy wenschen voorshands de betee-
kenis der door Einbrodt ontdekte feiten nog niet te
beoordeelen. Wij willen daarom nu slechts doen op-
merken, dat zijne onderzoekingen over haar geheel ge-
nomen, de conclusie bevestigd hebben, waartoe Prof.
Donders vasthoudende aan het beginsel van „het heerschen
eener negatieve drukking in de borstholte", door rede-
nering gekomen was. Yandaar dan ook, dat de ver-
klaringen, die Einbrodt omtrent het ontstaan der door
hem beschrevene met de ademhaling synchronische ver-
anderingen der bloedsdrukking en polsfrequentie had
opgesteld, gereedelijk ingang vond, en dat men gedurende
vrij langen tijd aan het door hem behandelde onder-
werp geen opzettelijk onderzoek wijdde. Eerst later
zijn tegen de door hem verkondigde leer van verschillende
zijden eenige bedenkingen in het midden gebragt, die
zeker de juistheid van sommige zijner beweringen in
een twijfelachtig daglicht geplaatst hebben. Wij zullen
deze echter, ten einde zoo kort mogelijk te kunnen
zijn, eerst later te sprake brengen.

Onlangs toch is er een onderzoek van Schiff bekend
geworden, waarin eensdeels ontkend wordt, dat de door
Einbrodt ontdekte feiten, ter verklaring van de respi-
ratieschommelingen der arterieele bloedsdrukking zouden
kunnen dienen, omdat deze laatste ten minste bij rustige
ademhaling ten eenemale onafhankelijk zouden zijn van
het mechanisme der longventilatie; en waarin ten andere
beweerd wordt, dat de bedoelde periodieke veranderingen
der bloedsdrukking, het gevolg zouden zijn van telkens

optredende en verdwijnende vaatcontractiën, op hare
beurt veroorzaakt door periodieke prikl;eling van de cen-
trale einden der vasomotorische zenuwen.

Op verzoek van Prof. Place was Prof. Schiïf zoo
vriendelijk ons zijne bedoelingen nader te doen kennen
door de toezending van eene „Eelazione", waarin zijn
Assistent Dr. Mosso deze en andere onderzoekingen van
Prof. Schiff heeft uiteen gezet. Wij veroorlooven ons
Prof. Schiff daarvoor bij deze onzen welgemeenden
dank aan te bieden.

Aan dit geschrift ontleenen wij het volgende: Schiff
beweert, dat de verheffingen en dalingen der slagader-
lijke bloedsdrukking, welke de bewegingen van in- en
uitademing by rustige ademhaling begeleiden, niet ver-
oorzaakt worden door het toe- en afnemen der negatieve
drukking, waaraan de uitwendige oppervlakte van het
hart en der groote vaten der borstholte, zoolang deze
gesloten blijft, is blootgesteld. Met alleen toch, zegt hij,
hebben vroeger reeds velen gevonden, dat de omvang
van die veranderingen der arterieele pressie geenzins
altijd aan de diepte der met haar synchronische respiratie-
bewegingen beantwoordt, maar deze oscillatiën woi\'den
daarenboven in geen enkel opzigt gewijzigd, wanneer
men de natuurlijke ademhaling voor de bij experimenten
op dieren gebruikelijke wijze van kunstmatige ademhaling
plaats doet maken. Bij deze laatste wijze van long-
ventilatie wordt nu, zooals bekend is, telkens onder
eene matige drukking, eene zekere hoeveelheid lucht in
de longen gedreven, die daarna langs eene ergens aan-
gebragte opening weer ontwyken kan. De verwijding
van de borstkas komt dus onder deze omstandigheden
door verhoogde respiratiedrukking tot stand, terwijl zij
bij natuurlijke ademhaling juist tot vermindering dier
drukking aanleiding geeft. De mechanische verhoudingen
binnen de borstholte worden dus bij beide wijzen van
ademhaling juist in tegenovergestelden zin veranderd.

Bi] dieren, die in een diepen cliloral-slaap verkeeren, kan
men nu volgens Schiff willekeurig de ademhaling op
natuurlijke en op kunstmatige wijze doen plaats hebben.
Onder den invloed van dit narcoticum, worden de dieren
toch gevoelloos en in een zeker stadium der intoxicatie
houden de natuurlijke ademhalingsbewegingen, indien
de longen kunstmatig geventileerd worden, geheel op,
om eerst eenigen tijd nadat men dit laatste heeft na-
gelaten, weer op te treden. Het verwijden en vernaau-
wen der borstholte ging echter, hetzij de ventilatie der
longen op natuurlijke of wel op kunstmatige wijze ge-
schiede, steeds met dezelfde veranderingen der bloeds-
drukking gepaard. Werd de lucht onder al te hooge
drukking in de longen gedreven, dan verhief de bloeds-
drukking zich op ongewone wijze gedurende de inade-
ming om een oogenblik na de uitademing weer evenveel
te dalen. Ofschoon Schiff nu geenzins ontkennen wil,
dat buitengewoon omvangrijke of krachtige ademhalin-
gen, (b. v. die na Vagusdoorsniiding) door haar mecha-
nisme op de bloedsdrukking kunnen influenceeren, zoo
gelooft hij toch, op grond van de zooeven vermelde
feiten, dat de door Einbeodt gegevene verklaring ver-
worpen moet worden ; dat zij althans voor de verschijn-
selen bij gewone rustige ademhaling niet gelden kan.

Schiff trachtte daarom nader te weten te komen,
waarom de bloedsdrukking ook by het rustig ademende
dier beurtelings toe- en afneemt. Door eene lange reeks
proeven meent hij ontdekt te hebben, dat de verheffin-
gen en dalingen der bloedsdrukking, welke niet buiten-
gemeen diepe of energische ademhalingsbewegingen be-
geleiden, door dezelfde oorzaak als deze te voorschijn
geroepen worden, dat zij dus niet het gevolg der res-
piratiebewegingen zijn, maar veeleer beschouwd moeten
worden als het co-efifect derzelfde oorzaak als die waar-
van de ademhalingen het effect zijn. Schiff meent, dat
effect en co-effect, beiden afhankelijk zouden zijn van

de veranderingen welke de zamen stelling van het bloed,
en met name het gasgehalte daarvan, in het interval
tusschen twee opeenvolgende respiratiën, ondergaat.

Het in overmaat voorhandene koolzuur zou, volgens
hem, de zenuwen of zenuwcentra zoowel van het respi-
ratorisch als van het vasomotorisch apparaat prikkelen
en daardoor bijna gelijktijdig de inademingsspieren en
den spierrok der vaten in beweging brengen. Het lumen
van deze zou mitsdien bij elke ademhaling beurte-
lings toe- en afnemen, en vandaar, dat de bloedsdrukking
telkens in verband tot de bewegingen van in- en uit-
ademing van hoogte verandert. Door tal van proeven
gelooft Schiff de juistheid dezer voorstelling bewezen te
hebben. „Zij werden meest verrigt bij dieren die vooraf
verlamd en gevoelloos gemaakt waren, en wier adem-
haling op de gebruikelijke wijze door het inblazen van
lucht kunstmatig onderhouden werd. Ten einde daarbij
compressie der in de borstkas gelegene deelen te voor-
komen, was deze meestal wijd geopend".

Schiff vond, dat de bloedsdrukking niet meer gelijk-
tijdig met de ademhalingen toe- en afneemt, wanneer men
de dieren zuivere zuurstof doet ademen. De veranderingen
der bloedsdrukking streicken zich dan over 3 — 4 adem-
halingen uit en verdwijnen zelfs geheel, zoodra het bloed
met zuurstof verzadigd wordt. Zi) keeren echter terug,
zelfs indien de kunstmatige ademhaling niet wordt
voortgezet, zoodra zich in het bloed weer koolzuur
heeft opgehoopt. Iets dergelijks kan bij zwak genar-
cotiseerde dieren, die zelf nog ademen, worden waarge-
nomen. Verder kan men bij dieren, die in apnoea
verkeeren en wier bloedsdrukking dus slechts polsschom-
melingen vertoont, dien toestand doen voortduren, door
de kunstmatige ademhaling onder matige drukking voort
te zetten. De inblazingen werken dan evenmin op de
bloedsdrukking terug. De verheffingen en dalingen,
waarmede deze laatste niet bijzonder omvangrijke of

energische ademhalingen begeleidt, zijn dus van de
zamenstelling van het bloed afhankelijk: het mechanisme
der longventilatie oefent op het ontstaan dier schomme-
lingen geen onmiddelijken invloed ait.

ïlaar aanleiding van de uitkomst van deze experi-
menten meende Schiep verder, dat de bedoelde veran-
deringen der bloedsdrukking evenzeer moesten ontbreken,
wanneer het organisme door het in het bloed bevatte
koolzuur niet meer geprikkeld kon worden. Door eene
diepe chloralnarcose en door een uiterst langzame
koolzuur vergiftiging kan het organisme, volgens Schiff,
in eenen zoodanigen toestand gebragt worden. Hij onder-
zocht daarom, hoe de bloedsdrukking zich onder deze om-
standigheden verhield, en vond zijn vermoeden daarbij vol-
komen bevestigd. Hij vergiftigde dieren met eene dosis chlo-
ralhydraat, die betrekkelijk grooter was dan die, waarmede
men gewoonlijk den mensch in slaap brengt en verrigtte nu
bij deze de kunstmatige ademhaling op dezelfde wijze
als bij dieren, die met curare verlamd waren. Telkens
bleek dan, dat de bloedsdrukking bij de eerste veel
geringere schommelingen vertoonde dan bij de laatste.

ScHiPF liet verder dieren, waarbij hij zich van de aan-
wezigheid der gewone respiratie-schommelingen vooraf
overtuigd had, gedurende 2 of 3 uren in eene beslotene
ruimte ademen. Onmiddellijk nadat aij daaruit verwijderd
waren, werd hunne bloedsdrukking op nieuw onderzocht.
In de eerste oogenblikken waren de ademhalings-
bewegingen dan zeer versterkt, „welligt omdat de dieren
nu in eene lucht ademden, die voor het onderhoud
hunner respiratie beter geschikt was", maar na korten
tijd verkreeg deze haren normalen omvang en fre-
quentie terug; de respiratieschommelingen waren dan
echter aiiijd aanzienlijk verminderd, soms zelfs geheel
verdwenen. Van den anderen kant gewende Sohifi\' de
dieren aan eene zuurstofrijkere lucht om ze daarna
eensklaps weer atmospherische lucht te laten ademen.

Plotseling volgde dan eene uiterst sterke schommeling
der bloedsdrukking. De ademhalingsbewegingen waren
nu wel is waar tegeliikertiid versterkt, maar het ver-
schijnsel kon niet uitsluitend daarvan afhankelijk zijn ,
want de bloedsdrukking gedroeg zich op dezelfde wijze,
wanneer bij gecurariseerde dieren, wier ademhaling ge-
lijkmatig werd onderhouden, dezelfde proef verrigt werd.

Wij hebben hiermede Dr. Mosso\'s Eelazione zoo ge-
trouw en zoo volledig mogelijk weergegeven. Slechts
in enkele uitweidingen zijn wij hem niet gevolgd, omdat
deze 0. i. minder ter zake afdoen, en wij bovenal in
dit geschrift naar beknoptheid streven. De door Dr. Mosso
vermelde feiten hebben wij echter alle, en waar het
aanging, met de door hem gebruikte bewoordingen, slechts
vertaald, hier medegedeeld. Opzettelijk hebben wij er
ons van onthouden door vragen of aanmerkingen den
gang zijner uiteenzetting te storen. Wij hebben slechts
herhaald wat Dr. Mosso omtrent Schiff\'s onderzoek
berigt heeft; wat daaruit nader kan worden afgeleid,
mogt eerst later gezegd worden.

De hierboven ontvouwde theorie van Schiff is, dunkt
ons, wei geschikt de aandacht tot zich te trekken. Zij
is toch niet alleen in lijnregten strijd met hetgeen
vroegere onderzoekers omtrent hetzelfde onderwerp in het
midden gebragt hebben, maar zij is daareiiboven zelfs van
Schiff\'.s standpunt gezien verre van volkomen.

Graarne zal men ons dit toestemmen, wanneer men
slechts bedenkt, dat Schiff zelfs niet gepoogd heeft de
juistheid zijner theorie onmiddellijk te bewijzen. Hij
heeft slechts aangetoond, dat hij bij experimenteel onder-
zoek eenige gevolgtrekkingen, die door hem uit het eens
opgevatte denkbeeld waren afgeleid, bevestigd heeft
gevonden. Nergens lezen wij bij Dr. Mosso, dat Schiff
er zich werkelijk van overtuigd zou hebben, dat de
vaten zich periodiek en synchronisch met de ademhalingen
contraheeren. Het zal daarenboven zeker niet onop-

gemerkt gebleven zijn, dat Schipf\'s beschouwingen van
eene zekere onbestemdheid niet zijn vrij te pleiten. Hij
laat in het midden, of de door hem onderstelde periodieke
vaatcontractiën direct of reflectorisch worden opgewekt.
Hij zegt niet, waarom de vasomotorische zenuwen steeds
geliiktijdig met de beweegzenuwen der inademingsspieren
bi] elke inademing geprikkeld worden, — hij beweert alleen
dat dit zoo is. Evenmin deelt hij ons mede, of de door
hem aangenomene periodieke contractiën zich over elk
vaatgebied uitstrekken, of dat deze zich slechts in enkele
vaat-provinciën voordoen. Zeker zullen wij niet zoo
onbillijk zijn hem er een verwijt van te maken, dat hij
zich omtrent al deze punten niet heeft uitgelaten. Maar
wij meenden hierop de aandacht te mogen vestigen,
omdat daaruit o. i. blijkt, dat hernieuwd onderzoek,
zelfs indien er omtrent de juistheid van Schipp\'s be-
schouwingen niet de minste twijfel gekoesterd kon
worden, volkomen geregtvaardigd zou zijn.

Wij gelooven echter niet, dat de hechtheid der grond-
slagen, waarop Schiff zijne theorie gebouwd heeft,
boven alle verdenking verheven is. De feiten, waarvan
hij bij zijne verklaring is uitgegaan, zijn niet van dien
aard, dat zij voor geene andere uitlegging, als de door
hem gegevene, vatbaar zijn. Enkele daarvan waren toch,
hoewel in eenigzins anderen vorm, reeds vroeger door
Traube beschreven geworden; andere zijn met de resul-
taten van denzelfden geleerde in scherpe tegenspraak.

Schiff\'s onderzoekingen — ook dit mag niet vergeten
worden — vonden daarenboven haar uitgangspunt in
zijne overtuiging, dat de verklaring, die Einbrodï van
het ontstaan der respiratieschommelingen gegeven had.
slechts bij uitzondering van toepassing kon zijn. Des-
niettegenstaande berustte deze op een onmiskenbaar
juist beginsel; zij had bovendien door experimenteel
onderzoek oogenschijnlijk een steun verkregen en ofschoon
11 u wel erkend moest worden, dat tegen haar in enkele

opzigten veeds ettelijke bezwaren gerezen waren, zoo
scheen het ons niettemin der moeite waard na te gaan,
of zij nu ten eenenmale verworpen moest worden. Spoedig
zal duidelijk worden, waarom het argument, dat Schifp
tegen Ein.buodt\'s verklaring had aangevoerd, ons minder
beslissend voorkwam.

Wij meenen dat wij hiermede genoegzaam hebben
doen uitkomen, dat een hernieuwd onderzoek naar de
oorzaken van de respiratieschommelingen der arterieele
bloedsdrukking met het oog op Schiff\'s theorie niet
geheel overbodig geacht kan worden, en wij besloten op
raad van Prof. Place ons proefschrift daaraan te wijden.
Wij verheelden ons niet, dat wij ons daarbij op een ge-
bied vol hindernissen en moeijelijkheden gingen begeven.
Wij wisten, dat reeds velen en meer bekwamen dan wij
daarop gestruikeld waren. Maar wij wisten evenzeer,
dat wij op onzen togt in Prof. Place een gids zouden
hebben, die ons onvermoeid met raad en daad ter zijde
zou staan. Zijne hulp en bijstand heeft ons dan ook
nooit ontbroken. Het zou ons, die het voorregt genie-
ten mogten van gedurende drie jaren met hem een
bijna dagelijkschen omgang te hebben, niet voegen, over
de waarde van die medewerking uit te weiden. Wij
mogen hier slechts den hartelijk beminden leermeester
een woord van dank aanbieden en hem verzekeren, dat
zijn leerling, die hem in elk opzigt de hoogste achting
toedraagt, diep beseft hoeveel erkentelijkheid hij hem
schuldig is.

\' : k>(AÙ n r.;: r --

\' , •• -J\'lïn

r^b A^y: -Kr?\'; . • ■r.-r^vt.

\'\'c-i Ni

In onze Inleiding hebben wij gezegd, dat wij het ont-
staan van de respiratieschommelingen der arterieele bloeds-
drukking, naar aanleiding van de theorie, die daarom-
trent onlangs door Schitf is opgesteld geworden, op
nieuw wenschten te onderzoeken. Het zal dus in de
eerste plaats noodig zijn uit te maken in welken toe-
stand het onderwerp, waarmede wij ons nu gaan bezig-
houden, zich op dit oogenblik bevindt.

Twee theoriën, of wil men liever, twee verklaringen
staan tegenover elkaar. Einbhodt vindt in het mecha-
nisme, Schijf in het chemisme der ademhaling de causa
proxima van het ontstaan der respiratieschommelingen,
en terwijl de eerste aanneemt, dat deze verheffingen en
dalingen der bloedsdrukking door veranderingen van den
toevoer van het bloed naar de periferie veroorzaakt
worden, beweert de laatste, dat zij, althans onder de
gewone omstandigheden, uitsluitend door periodiek ver-
meerderden en verminderden afvoer teweeg gebragt
worden.

Volgens Einbrodt bestaat er tusschen elke ademhalings-
beweging en de verandering der bloedsdrukking, welke
haar begeleidt een oorzakelijk verband; volgens Schiff

slechts synchronisme. Volgens deze werkt de oorzaak,
welke de bloedsdrukking doet schommelen voortdurend,
volgens genen slechts tijdelijk. Wij zouden tusschen
beide zienswijzen welligt nog meerdere verschilpunten
kunnen aanwijzen, maar wij meenen met de opgegevene
te kunnen volstaan. Hoezeer beide theoriën uiteenloopen,
is trouwens duidelijk genoeg, en wij hebben dan ook
minder bedoeld dit in \'t licht te stellen dan wel aan
te geven, waaraan nader onderzoek zich kon vastknoopen.

Belang-rijker is het echter na te gaan, waarin beide
met elkaar overeenkomen, en te overwegen in hoeverre
beide elkaar wederkeerig uitsluiten.

Het mag zeker opmerkelijk heeten, daten Einbrodt,
én ScHiFP, beide aan het varieeren der polsfrequentie als
oorzaak van de met de ademhalingen synchronische ver-
anderingen der bloedsdrukking, zoo weinig beteekenis
hechten. In Dr. Mosso\'s ßelazione wordt daarvan zelfs
met geen enkel woord gerept, en ofschoon wij eerst later
hierop nader zullen kunnen ingaan, zoo willen wij reeds
hier ter plaatse daarop de aandacht vestigen, omdat de
meest eenvoudige regelen der Hsemodynamika tot andere
beschouwingen schijnen te noopen. De vraag rijst nu öf
en in hoeverre beider verklaringen elkander wederkee-
rig te niet doen ? Het antwoord daarop kan eerst ge-
geven worden nadat wij ons omtrent de waarde van
Einbrodt\'s beweringen vergewist zullen hebben. Wan-
neer het dezen toch gelukt ware onmidellijk aan te toonen,
dat de bloedsdrukking inderdaad ten gevolge van het
mechanisme der ademhaling in schommeling moet ge-
raken, dan zoude de door hem verkregene uitkomst
slechts dan met regt verworpen kunnen worden, wan-
neer men in de methode van zijn onderzoek of in de
proefneming zelve eene fout ontdekt had. Dit heeft
Schiff echter niet gedaan: hij heeft eenvoudig tegen-
over Einbrodt\'s verklaring eenige feiten geplaatst, die
naar overtuiging volstrekt niet overeengebragt

konden worden met de beginselen, waarvan zijne voor-
gangers waren nitgegaau. Wij meenen om redenen, die
later van zelve duidelijk zullen worden, vSchiff daarin
niet te mogen volgen, en wij wenschen daarom, vóór
wij ons met zijne theorie bezighouden, te onderzoeken,
óf en in hoeverre men geregtigd is aan het mechanisme
der ademhaling een on middellijken invloed op den bloeds-
omloop, en meer in het by zonder op de drukking, welke
binnen het slagaderlijk stelsel heerscht, toe te kennen.

Heeing heeft reeds te kennen gegeven, dat Einbrodï\'s
onderzoekingen ter opheldering van het ontstaan der
respiratieschommelingen nimmer tot het beoogde doel
konden leiden, omdat het denkbeeld, waarvan deze daarbij
was uitgegaan minder gelukkig gekozen was.

Wij moeten ons in dit opzigt geheel aan Hering\'s
zijde scharen. Latere onderzoekingen, en met name die
van Prof. Donders en die van Hering hebben bewezen,
dat men ten onregte vermoed heeft, dat men de oorzaken
der normale respiratie-oscillatiën zoude kunnen ontdekken,
door de spanningsverschillen, welke de gewone adem-
halingsbewegingen binnen den thorax teweeg brengen,
kunstmatig te verhoogen en gedurende een langer tijds-
verloop aan te doen houden. Daarbg worden toch ver-
schijnsels, die in den normalen toestand bij de hier aan-
wezige verhoudingen krachtig naar voren treden, geheel
naar den achtergrond verdrongen. Zij maken dan plaats
VOO]\' andere, die slechts bij zeer aanmerkelijke stoornis
van het mechanisme en chemisme van het dierlijk lichaam
kunnen optreden.

Einbrodt heeft opmerkelijk genoeg bijna uitsluitend
aan deze laatste zijne aandacht gewijd, en zelfs zoozeer,
dat het hem ten eenenmale ontgaan is, dat de door hem
gegevene verklaring lijnregt aandruischt tegen een feit,
dat juist door zijn onderzoek aan het licht gekomen was.
Het is niet moeielijk dit aan te toonen. Einbrodt had
gevonden, dat de bloedsdrukking bij -f ïld zóó lang stijgt.

als deze nog toeneemt, en dat de bloedsdrukking eerst
daarna begint te dalen, verder dat deze daling, wan-
neer de ßd 8—14 m.m. Hg. niet te boven ging,
slechts uiterst gering was, ja zelfs ontbreken kon.
Er bestond voor hem dus slechts reden om te beweren,
dat de bloedsdrukking door de uitademing moest toenemen.
Bij zijne verklaring heeft Einbeodt desniettegenstaande
juist het tegenovergestelde aangenomen. Wij bedoelen hier-
mede geenszins zijn arbeid in een minder gunstig dag-
licht te plaatsen, maar wij mochten dit niet verzwijgen,
omdat het ons voorkomt, dat hieruit onmiddellijk volgt,
dat zijne verklaring van het ontstaan der respiratie-
schommelingen zooals zij daar ligt, stellig mislukt ge-
noemd moet worden.

Trouwens er zijn tegen Einbeodt\'s beschouwingen
nog andere en zeker niet minder gewigtige bedenkin-
gen in het midden gebragt geworden. De polsvertra-
ging gedurende de uitademing is volgens Prof. Donders
waarschijnlijk niet, zooals Einbeodt gemeend heeft, en-
kel van intracranieele veneuse bloedsophooping afhanke-
lijk, Prof. Donders toonde dit aan door de beide Venae
Cavae Superiores bij konijnen, die in apnoea gebragt waren,
en wier thorax geopend was. voorbijgaand te sluiten.
Dit had hoegenaamd geen effect op den duur der harts-
perioden s)^ zelfs dan niet, wanneer de looze adembe-
wegingen reeds teruggekeerd waren. De hartslag werd
daardoor, slechts wanneer het dier in dyspnoea ver-
keerde, verlangzaamd : de hartsperioden werden dan wer-
kelijk gedurende de exspiratie verlengd. Prof. Dondees
beroept zich verder tot staving van zijn gevoelen op de
omstandigheid, dat „eene kleine uitademingsdrukking
bij gesloten mond en neus, die nog veel sterker op het

terughouden van het bloed in de schedelholte werkt
dan de gewone exspiratie, op den duur der hartsperi-
oden slechts weinig vermag."

Wij meenen daarom Einbeodt geen onregt te doen,
wanneer wij zijne verklaring der met de ademhaling
gepaard gaande wisselingen der polsfrequentie voorbarig
heeten. Momenten, die hem toen nog onbekend waren,
hebben op dit verschijnsel welligt een veel grooter
invloed dan de belemmering van den bloedsafvoer uit
de schedelholte. Prof. Dotsfdees heeft doen zien, dat het
vaguscentrum ook bij geopenden thorax in verband tot
de phasen der ademhaling periodiek geprikkeld wordt.
Daarbij kan nu van de door Einbrodt onderstelde
veneuse bloedsophooping geen sprake zijn. Prof. Don-
ders geeft van de hier bedoelde verschijnselen, die even-
wel slechts in dyspnoea en diepe inademing duidelijk
zijn, deze voorstelling: „bij iedere ademperiode wordt
een prikkel uit het zenuwcentrum in de baan der N.
Vagi, naar het hart geleid, die tot verlenging vooral
van ééne hartspause voor iedere adembeweging aanlei-
ding geeft. Die lange pause valt doorgaans in het begin
der uitademing; somtijds echter was zij reeds vóór het
begin der uitademing aangevangen."

Hieruit leidde Prof. Donders, met het oog op den
langen duur der latente periode by periferische vagus-
prikkeling af, dat de centrale einden dea- N. Vagi reeds
tijdens de inademing geïrriteerd moesten worden. Prof.
Donders meende voorts dit wisselen van den vagus-
tonus als eene geassocieerde werking van den impuls
tot inademing te moeten beschouwen, omdat het juist
bij dieren, wier thorax geopend was, werd waargenomen
en het dus „als zoodanig geheel onafhankelijk was van
eenig effect, dat de bewegingen teweeg brengen -)."

Dienovereenkomstig gelukte het den duur der harts-
perioden op de zooeven beschrevene wijze te doen vari-
eeren, door na doorsnijding der beide N. Vagi het peri-
ferische stuk met inductieslagen te prikkelen, op het
oogenblik, dat bij dyspnoea de inademing begon. Daartoe
was het noodig eene aanhoudende zwakke prikkeling
met toenemende snelheid p:edurende het verloop eener
inademing te versterken en haar tegen het begin der
uitademing plotseling tot hare eerste intensiteit terug
te brengen. „By dyspnoea associeert zich eene met de
inspiratie telkens sterk stijgende prikkeling van de ver-
tragende zenuwen van het hart

Prof. Donbebs heeft zich met dit resultaat voorloo-
pig tevreden gesteld en het onderzoek verder laten rus-
ten. Hij merkt aan het slot van zijne verhandeling
evenwel ten aanzien van de oorzaken van de verlenging
der hartsperioden bij normale ademhaling, uitdrukkelijk
op, „dat het zeker voor de hand lag aan eene inwerking
te denken der adembewegingen op centripetaal gelei-
dende vezels in de borstholte, hetzij direct mechanisch,
hetzij ingrijpend in de voeding, welke inwerking door
reflexie in de medulla, zich op het hart zou kunnen
doen gevoelen". Spoedig werd dit vermoeden door Hering
bevestigd. Deze ontdekte, dat er inderdaad reeds bij
voluumsveranderingen der longen van normalen omvang,
op mechanische wijze, een prikkel wordt opgewekt, die
het vaguscentrum langs de N. Vagi bereikt en die zoo-
doende den duur der hartsperioden wijzigt. Hij moest
het in het midden laten, of die prikkel de functiën van
het zenuwcentrum onderdrukt, dan wel versterkt; of hij
alleen door het ontplooijen der longen of welligt ook
ten deele door verplaatsing der thoraxwanden veroor-
zaakt werd. Slechts dit stond vast, dat de hartslag ver-
sneld wordt, wanneer de longen onder matige, hetzij

positieve, hetzij negatieve drukking ontplooid worden
en dat hij onmiddelijk vertraagd wordt zoodra deze
weer zamen vallen Het aantal hartslagen wordt,

vooral wanneer dit wegens eene ligte morphinenarcose
eenigzins is afgenomen, door het ontplooijen der longen
dikwijls driemaal grooter; de verhooging der polsfre-
quentie is echter niet altijd zoo aanzienlijk: soms ont-
breekt zij en enkele malen wordt zelfs in plaats daar-
van vermindering waargenomen. Desniettegenstaande,
verzekert Hering, dat elke ontplooijng der longen den
hartslag menigvuldiger maakt en dat een niet al te
oppervlakkige inademing uit dien hoofde altijd de pols-
frequentie min of meer zal doen toenemen. Hi-j belooft
dit in een volgende verhandeling, waarin de rhyt-
nische innervatie van de vertragende hartszenuwen, bij
gelijkblijvenden omvang der longen, zou worden nage-
gaan, te zullen bewijzen ; dit stuk heeft zich echter, voor
zooverre ons bekend is, tot nu laten wachten en wij
weten dus niet welke uitkomsten Hering te dien aan-
zien verkregen heeft.

Wij hebben ons niet geroepen gevoeld een onderzoek
te beginnen, waaraan Hering reeds vóór ons de hand
geslagen had, en waarvan hij als het ware niet alleen
de bedoeling maar zelfs den gang reeds had aangewezen.
Uit zijne verschillende verhandelingen kan toch gemak-
kelijk worden afgeleid, dat Hering voornemens is of
was zich omtrent de verhouding van den vagustonus te
vergewissen bij apnoea, eupnoea en dyspnoea, en bij
verschillend, maar telkens constant gehouden longvolumen :
iets, waartoe hem eene door Hook. uitgedachte methode
van longventilatie, (het doorvoeren van een luchtstroom
door geperforeerde longen), en de door hem zeiven aan-
gegeven methode tot kunstmatig onderhoud der circu-
latie in staat moesten stellen. Prof. Donders heeft

echter in zijne boven besproken verhandeling reeds vóór
Hbbing het door dezen opgeworpen vraagstuk gedeelte-
lijk beantwoord door aan te toonen, dat de hartslag, wan-
neer de longen in zaamgevallen toestand verkeeren, slechts
in dyspnoea in verband tot de ademhalingen periodiek
verlangzaamd wordt. Met elke inademing associeert
zich dan, zoo luidde het eindresultaat, eene telkens
stijgende prikkeling van de vertragende zenuwen van
het hart. Wij mogen het er dus voor houden, dat
Hering evenmin bij apnoea en eupnoea, ten minste niet
bij zaamgevallen longen, rhytmische innervatie dier
zenuwen zal hebben kunnen waarnemen. Daaruit zouden
wij echter niet gaarne willen afleiden, dat bij ontplooide
longen hetzelfde gevonden moest worden. Integendeel
wij hebben bij proeven, die met geheel andere oogmerken
genomen werden, verschijnselen opgemerkt, die wij eerst
later zullen kunnen aanduiden, maar die het o. i. waar-
schijnlijk maken, dat het longvolumen in deze een
beslissenden invloed heeft. Hoe dit echter ook zij,
zeker is het, dat de verklaring, die Einbkodt van het
varieeren van den duur der hartsperioden gegeven heeft,
tegenwoordig niet langer afdoende geacht kan worden,
maar dat men evenmin in staat is eene betere aan te
voeren, Niemand zal willen ontkennen, dat het hier
een van de moeijelijkste onderwerpen uit het geheele
gebied der Physiologie geldt Het zenuwstelsel van het
hart is uiterst saamgesteld. Uit bijna alle deelen van
het organisme kan op de functiën van dit orgaan geïn-
fluenceerd worden. Een groot gedeelte van het terrein,
waarover het onderzoek zich moet uitstrekken, is zelfs nog
geheel onontgonnen. Bernstein\'s onderzoekingen hebben
het toch uiterst waarschynlijk gemaakt, dat de normale
vagnstonus vooral van den toestand der buiksingewanden
afhankelijk is, en GtOltz\'s beroemde proef is daar om
dit nog nader te bewijzen. A priori kan nu, dunkt ons,
niet geloogchend worden, dat de wisselende drukking,

waaraan deze organen bij de ademhaling, zoolang de
buikholte gesloten blijft, ten gevolge van het op- en
neergaan van het diaphragma zijn blootgesteld, door
reflex den vagustonus in verband tot de phasen der respi-
ratie zoude kunnen doen wisselen. De experimenten,
die hierover eenig licht zouden kunnen verspreiden, zijn
echter niet gemakkelijk te verrigten: daarbij moet niet
alleen de borstkas, maar ook om de zooevengenoemde
en andere redenen, de buikholte geopend worden en op
volgende bladzijden van dit geschrift zal nog nader
blijken, waarom onder die omstandigheden eene oplossing
der quaestie bijna tot het onmogelijke behoort. Het onder-
zoek stuit daarbij nog op eene andere moeijelijkheid, die
zeker niet gering geschat mag worden. De hier bedoelde
verhoudingen zyn zelfs in den normalen toestand van
het organisme niet altijd volkomen dezelfde. Oudere
schrijvers hebben er reeds op gewezen, dat de gevoeligheid
van de takken en van den stam der N. Vagi, zooals
zij het uitdrukten, bij verschillende dieren zelfs van
ééne soort, aanmerkelijk verschilt. Latere onderzoekingen
hebben dit slechts kunnen bevestigen, althans in zooverre,
als daarbij gebleken is, dat prikkels, die onderling niet
merkbaar verschilden, bij onderscheidene dieren zeer ver-
schillende effecten teweeg kunnen brengen. Ten aanzien
van den invloed, welke langs de N. Vagi op het hart
door de zenuwcentra wordt uitgeoefend, is dit bijv. voor
het konijn voldoende vastgesteld en hiermede hangt het
welligt te zamen, dat willekeurige wijziging der adem-
haling bij den mensch, ook al geschiedt die in den zelfden
zin en in gelijke mate, zoo uiteenloopende verandeiingen
der polsfrequentie teweeg kan brengen Onze kennis
van de oorzaken van het wisselen der polsfrequentie,
dat bij den overgang van in- en uitademing en omgekeerd
wordt waargenomen, is dus nog hoogst onvolledig en

de slotsom van bovenstaande beschouv?ingen moet, dunkt
ons, deze zijn, dat de verklaring, die Einbeodt daarvan
gegeven heeft, hoogst waarschijnliik niet de juiste is,
en dat de feiten, waarop zi] steunt, niet ten bewijze
kunnen strekken van een invloed, dien de ademhaling
enkel ten gevolge van haar mechanisme op den bloeds-
omloop zoude doen gelden. Welke rol de variatiën in
den duur der hartsperioden bi] het ontstaan der respi-
ratieschommelingen spelen, kan eerst later onderzocht
worden.

Het mechanisme der borstkasbeweging moet echter
zonder eenigen twijfel steeds, en dus ook bij de gewone
rustige ademhaling, een belangrijken invloed op den
bloedsomloop uitoefenen, die onmiddelijk en uitsluitend
afhankelijk is van de veranderingen, welke door de re-
spiratiebewegingen in de mechanische gesteldheid van
het organisme teweeg gebragt worden.

De negatieve drukking, waaraan de uitwendige op-
pervlakte van het hart en der groote aderlijke stammen
in den thorax zijn blootgesteld, verwijdt deze organen,
en vermindert dus in allen gevalle den weerstand,
dien het bloed op zijp weg door de venae ontmoet. Het
bloed, dat zich in de onmiddellijke nabijheid van den
thorax in de venae bevindt, zal daarenboven noodzake-
lijker wijze bij elke inademing krachtiger, dan wanneer
de borstkas in rust verkeert, daarheen gezogen worden.
Even zeker is het, dat het beurtelings op- en neergaan
van het diaphragma op de beweging van het veneuse
bloed moet ingrijpen, en dat het vaatgebied der lon-
gen bij in- en uitademing onder andere verhoudingen
verkeert. Dit alles volgt onmiddellijk uit eenvoudige
mechanische begrippen en wij weten niet, dat na Prof.
Donders\' toelichting daaraan ooit getwijfeld is gewor-
den. Allen zijn het dus hierover eens, dat het mecha-
nisme der ademhalingen ten gevolge van de eigenaar-
dige mechanische gesteldheid der binnen de borstholte

Dit belet echter niet, dat men omtrent de sterkte
van dien invloed nog steeds in het onzekere blijft ver-
keeren. Door redenering kan zij, daar de verhoudingen
zoo uiterst gecompliceerd zijn, onmogelijk gevonden wor-
den. Dr. terni van dee Heul heeft dit reeds vóór
ons gezegd,\' ^ ) en wij moeten hem dit volmondig toe-
stemmen. Wij meenen hieraan zelfs toe te moeten voegen,
dat men zoolang Schipf\'s theorie niet weerlegd is, be-
zwaarlijk een experiment zou kunnen aanwijzen, waar-
door wij in staat gesteld zouden worden dien invloed
geïsoleerd te bestudeeren. Een zoodanig onderzoek zou
zich tot de volgende verschijnselen moeten bepalen:
1°. tot de zoogenaamde respiratie-bewegingen der hersenen,
of beter nog, tot de variatiën, welke de drukking binnen de
schedelholte, bij de ademhaling ondergaat, en 2". tot het
opzwellen en zamenvallen van de nabij den thorax ge-
legene aderen. Het behoeft echter geen betoog, dat beide
verschijnselen zoowel door tijdelijk verminderden afvoer als
door tijdelijk verhoogden toevoer van bloed veroorzaakt
zouden kunnen worden. Magendie meende zelfs reeds
aangetoond te hebben, dat beide factoren daartoe zamen-
werken, en ofschoon er op de bewijskracht der proeven,
die hij met het oog hierop verrigt heeft, o. i. veel valt
af te dingen, zoo kunnen deze toch slechts strekken zijne
meening waarschijnlijk te maken. Volgens Schifï\'s be-
schouwingen zou men zeker die verschijnselen grooten-
deels, zoo niet alleen , door verhoogden centripetalen
bloedsaandrang kunnen verklaren. Wanneer toch werke-
lijk, het lumen der fijnere arteriën bij inademing ge-
ringer is dan bij uitademing, dan zullen de venae ge-
durende de laatste stellig eene belangrijk grootere hoe-
veelheid bloed uit de arteriën ontvangen dan gedurende
de eerste. — Ofschoon wij nu zooais gezegd werd. door

theoretische overwegingen genoodzaakt worden, aan te
nemen, dat het mechanisme der long-ventilatie op den
bloedsomloop kan influenceeren, en dat meer bepaald, het
bloed in de venae, gedurende de inspiratie, met grooter
kracht naar den thorax gedreven zal worden, zoo weten
wij omtrent dien invloed toch slechts weinig meer. De ge-
wigtige quajstie of er nu ook in gelijken tijd, gedurende de
inademing meer bloed den thorax binnen zal stroomen is
biiv. daarmede nog geenzins beslist.

Maöendie en BEEGMANisr, die haar ter loops behandeld
hebben, wisten daarop slechts een vaag antwoord te
geven, en wij gelooven niet, dat zij zelfs op dit oogen-
blik voor oplossing vatbaar is. In de allereerste oogen-
blikken der inademing zal het bloed, dat zich in de
onmiddellijke nabijheid van den thorax bevindt, onge-
twyfeld met groote snelheid daarheen vloeden, omdat
het eensdeels door de daarbinnen heerschende negatieve
drukking daarheen geaspireerd, en ten andere door de
hoogere spanning in de buikholte daarheen gestuwd
wordt. Tegelijkertijd zal de omvang der venae echter,
zooals reeds in onze Inleiding vermeld werd, door uit-
wendige drukking verminderd worden: deze kanalen
zullen dus dien ten gevolge gesloten kunnen worden.

Het spreekt van zelve, dat beide omstandigheden den
bloedstroom zullen vertragen. Weegt nu deze vertraging
tegen de aanvankelijke versnelling op? Hoe dit te
beslissen? De gewone middelen voor de bepaling van
de stroomsnelheid van het bloed zijn daarvoor zeker ten
eenenmale onvoldoende.

Het zal misschien bevreemding verwekt hebben, dat
wij nog niet van de uitkomsten van hen gesproken heb-
ben, die getracht hebben den weerstand te meten, welken
het bloed in het vaatgebied der longen bij verschillende
mate van ontplooijing ontmoet.

Wij duchten echter geen tegenspraak, wanneer wij
beweren, dat de resultaten van deze onderzoekingen iu

menig opzigt te wenschen overlaten, en dat zij in geen
geval voor de door ons bedoelde verhoudingen, de be-
trekkelijk geringe mate van ontplooiien en zamenvallen
der longen by rustig ademhalen, iets bewijzen kunnen.
Hoe gebrekkig de proeven waren, die Hallek aan dit
vraagstuk wijdde, is algemeen bekend. Het door de
longvaten gedreven vocht stroomde daarbij niet alleen
uit de aderen, maar ook uit de tiachea weg, en men kan
tegenwoordig niet meer met hem aannemen, dat het
daarin per anastomosin gekomen zou zijn. Poiseuille,
die later dezelfde experimenten, maar met inachtneming
van meerdere voorzorgen , herhaald heeft, deelt ons
slechts de resultaten van eene enkele proef met eenige
uitvoerigheid mede. Voor ons doel hebben deze echter
geene bijzondere waarde; zij leeren slechts, dat opge-
blazen longen meer dan zaamgevallene den bloedsomloop
belemmeren, en verder, dat dit verschil in stroomsnel-
heid, bij gelijke vergrooting van het volumen der longen,
grooter wordt, naar mate deze organen reeds een groo-
teren omvang hadden aangenomen Poiseuille heeft
wel de stroomsnelheid, die in deze proef gevonden werd,
nader gepraeciseerd, maar hij heeft verzuimd het cor-
respondeerend longvolumen nader te beschrijven.

Hoe weinig de uitkomsten van soortgelijke proeven be-
teekenen, wanneer het er op aankomt den invloed van
betrekkelijk geringe veranderingen van het volumen der
longen in dit opzigt, vast te stellen, blijkt wel het best
uit de onderzoekingen van J. J. Müller en die
van Quincke en Pfeiffer Wij zouden de perken
van dit geschrift verre moeten overschrijden, wanneer
wij den arbeid der beide laatstgenoemde geleerden
(Müller heeft zich slechts ter loops met de hier be-

doelde qusestie bezig gehouden), aan eene gemotiveerde
oritiek gingen onderwerpen. Het zij daarom genoeg hier
slechts zooveel daarvan te zeggen, als voor den verderen
gang van onze beschouwingen noodig is. Quincke en
Pfeiffer beweren, dat de ontplooijing der longen bi]
natuurlijke ademhaling met verhoogden weerstand ge-
paard gaat, en meenen voorts, dat de capaciteit van
het vaatgebied der longen daarbij tegelijker tijd afneemt;
het bloed zou mitsdien bij ontplooiing der longen zoo-
wel uit de longarteriën als uit de longvenae gedreven
worden.

Beide beweringen steunen evenwel niet direct op de
resultaten van hunne proeven. Zij zijn daaruit .slechts
op theoretische wijze gededuceerd.

Onmiddellijk werd slechts nagegaan welke de stroom-
snelheid was, wanneer eenig vocht (bloed, bloed met
serum of chloornatrium-solutie verdund, ascites-vocht,)
onder constante drukking gedreven werd door longen,
die meer of minder ontplooid waren. Het is hun daarbij
echter niet gelukt de bezwaren te overwinnen, die
aan zoodanige proefnemingen verbonden zijn, en van-
daar dan ook, dat hunne uitkomsten verre van scherp
geteekend zyn. In het algemeen vonden Quincke en
Pfeiffer, dat de stroomsnelheid van het bloed in de
longvaten toeneemt, wanneer de longen door negatieve,
en dat zij afneemt, wanneer deze door positieve druk-
king ontplooid worden. Slechts helangrijhe verhooging
of vermindering der drukking kon een merkbaar effect
teweeg brengen.

Dit laatste, gevoegd bij de weinige standvastigheid der
uitkomsten, doet ons gelooven, dat ook hunne yverige po-
gingen niets geleerd hebben omtrent den invloed, welken
het mechanisme der ademhaling onder normale omstan-
digheden op de long-circulatie uitoefent.

Daarom zullen wi) het niet wagen hier te beslissen
welk effect de borstkasbewegingen bij natuurlijke adem-

haling krachtens haar mechanisme in den kleinen bloeds-
omloop te weeg moeten brengen. Door berekening, kan
het, wi] herhalen dit, naar onze overtuiging niet gevonden
worden, en eene geschikte methode het proefondervindelijk
te bepalen, ontbreekt voorshands. Met zekerheid kan
alleen geaegd worden, dat de voorwaarden, waai\'onder de
beweging van het bloed in de longen geschiedt, bij na-
tuurlijke ademiug\', zelfs indien het hart daarbij gelijk-
matig bleef werken, telkens andere zullen moeten zijn.
Dit volgt ten eerste uit het feit, dat de drukkijig, waaraan
de uitwendige oppervlakte der longcapillairen is blootge-
steld, zoowel absoluut, als in betrekking tot die, welke op
de buitenvlakte der door het iongweefsel omgevene arteriën
en venae bij verschillend longvolumen drukt, verschillend
is; en ten tweede uit de wet van Poiseuillb, die leert,
dat de snelheid, waarmede vloeistoffen door zeer naauwe
buizen stroomen, direct evenredig is aan de magt
van de middellijn dier buizen, en omgekeerd evenredig
aan hare lengte.

Dit laatste beginsel is, behalve om de zooeven genoemde
reden, daarom hier nog van toepassing, omdat de ont-
plooijing der longen zonder uitrekking der alveolen-
wanden niet tot stand kan Ivomen en het daaraan be-
vestigde capillairnet daarin, ten minste bij zeer aanmer-
kelijke ontplooijing der longen, eenigermate moet dee-
len. Bij minderen omvang der longen behoeft de lengte
der capillairen niet noodzakelijk veranderd te worden,
daar deze in bogten dezi alveolen-wand bedekken, en zij dus
.slechts een min of meer gestrekt verloop zullen behoeven
aan te nemen om de bewegingen van dezen te kunnen
volgen. De beide eerstgenoemde omstandigheden moeten
op zich zelve den weerstand, dien het bloed in het haar-
vaatnet der iongen ontmoet, doen toenemen. Worden
de bogten, waarin de capillairen verloopen, echter ge-
strekt, dan zal dit tot vermindering van den door deze
geboden weerstand leiden.

De ontplooijirig van het longweefsel moet verder nood-
zakelijk met verwgding en verlenging der daarin gelegen
vaten gepaard gaan : de weerstand, welken deze voor den
bloedstroom opleveren, moet dus evenzeer om louter
mechanische redenen bij de ademhaling wisselen.

Tot welk eindresultaat die verwijding en verlenging te
zamen leiden moeten, valt niet te beslissen, omdat de
elasticiteit van den levenden vaatwand niet naauwkeu-
rig genoeg bekend is. Zeker gaat echter een deel van
het effect der verwijding door de verlenging verloren.
Daarenboven heeft Hallek reeds doen opmerken, dat
de hoekeu, onder welke die vaten zich in de longen
vertakken, bij de ontplooijing van deze laatste scherper
zullen worden. Ook hierdoor moet, zoolang de in-
ademing duurt, de doortogt van het bloed door het
vaatstelsel der longen begunstigd worden.

Omtrent de wijzigingen, die de ademhaling krachtens
haar mechanisme in den arterieelen bloedstroom teweeg
moet brengen, kunnen wi) korter zijn, wanneer wij ten
minste de veranderingen, welke de werkzaamheid van
den linker ventrikel daarbij mogelijker wijze ondergaat,
voorloopig geheel buiten rekening laten.

Bij elke inademing zal de drukking op de binnen de
borstkas gelegen arteriën afnemen, terwijl die op de
binnen en onmiddellijk achter het peritoneum gelegen
slagaderen grooter zal worden.

Mabey heeft o. i. teregt hieruit afgeleid, dat deze twee
momenten elkaar meestal zullen compenseeren. Hunne
werking zal daarom dus slechts dan meer op den voor-
grond treden, wanneer het diaphragma óf bijna niet, óf
zeer aanzienlijk bij de ademhaling verplaatst wordt.

Wij hebben tot nu stilzwijgend aangenomen, dat het
hart bij de ademhaling gelijkmatig zoude blijven func-
tioneeren: dat althans de werkzaamheid van dit orgaan
bg in- en uitademing, primair niet gewijzigd zoude
worden. Deze onaerstelling is echter ongetwijfeld in

striid met de werkelijkheid. De ademhalingshewegingen
moeten zeer zeker enkel ten gevolge van haar mechanisme
de vulling van het hart gedeeltelijk beheerschen. De
drukking op de uitwendige oppervlakte van dit orgaan
is immers op het einde eener niet bijzonder omvangryke
inademing, volgens de bepaling van Prof. Donders,
1| mm. geringer dan na gewone uitademing. De vis
a tergo, die het bloed aan het einde der long-venae
bezit, kan nu gerust als uiterst gering beschouwd worden :
de bloedsdrukking in de Art. Pulmonalis bedraagt toch,
zelfs bij volkomen obstructie van de helft van haar
gebied, volgens Lüdwig en Beutner ter naauwernood
50 mm. Hg.

De zuigkracht der longen moet de vulling van het
hart dus inderdaad aanzienlijk bevorderen. Zij is nu op
het einde der gewone inademing een vijfde grooter dan
na gewone uitademing. Naar mate de thorax dus meer
gedistendeerd wordt, naar die mate moeten ook de holten
van het hart meer tot verwijding neigen Zal hare
capaciteit daardoor toenemen ? Zal het hart meer gevuld
worden bij in- dan bij uitademing? Ook dit zijn vragen,
die, ten minste voor de normale verhoudingen, slechts
benaderender wijze beantwoord kunnen worden, omdat
men omtrent de elasticiteitscoëfficient van de wanden
dier holten nog in het onzekere verkeert. De onder-
zoekingen omtrent de elasticiteit van het weefsel der
willekeurige spieren geven echter het regt te vermoeden,
dat het wisselen der drukking op de uitwendige vlakte
van het hart althans de capaciteit der ventrikels niet
noemenswaardig zal kunnen veranderen. Het verschil
in drukking bedraagt toch volgens Prof. Donders bij
gewone ademhaling in maximo li mm. Hg. Dit maximum
is bovendien slechts gedurende zeer korten tijd aanwezig;
het daaraan beantwoordend maximum van uitrekking
Jian daarom onder de gewone omstandigheden zelts
ïiimwer bereikt worden,

De wand der atria zal echter, omdat deze veel dunner
is, veel gemakkelijker aan de veranderingen der uit-
wendige drukking gehoor kunnen geven en de capaciteit
dier holten zal daarbii zelfs vrij aanmerkelijk gewijzigd
kunnen worden.

Spierweefsel is in het algemeen toch zeer uitrekhaar \'
en elke gelijkmatige distensie van den wand eener holte
verhoogt den inhoud van deze minstens in verhouding
van de tweede tot de derde magt.

De boezems zullen daarom, wanneer het bloed uit de
long-venae in voldoende hoeveelheid kan toestroomen,
bij inademing merkbaar sterker gevuld worden.

Indien wij nu voor een oogenblik aannemen, dat de
atria hunnen inhoud slechts naar de ventrikels kunnen
drijven, (Colin beweert, dat dit bij het linker atrium
steeds en bij het regter nimmer het geval is), moet dan
de vulling der kamers bij in- en exspiratie noodzakelijk
om eene gelijke hoeveelheid als die der boezems ver-
schillen ?

De atria moeten dan meer arbeid verrigten, daar zij
een grooter quantum bloed te verplaatsen en tevens den
ventrikelwand tot meerdere spanning te brengen heb-
ben. Kan nu verwacht worden, dat zij daartoe in staat
zullen zijn? Hbidenhain heeft voor de gewone dwars-
gestreepte spieren en Bowditch voor den ventrikelwand
(bij den kikvorsch) bewezen, dat dezelfde prikkel spieren
tot des te grooter arbeid aanspoort, naarmate deze te
voren in meer uitgerekten toestand verkeerden.

Laatstgenoemde schrijver heeft daarenboven aange-
toond, dat elke prikkel, welke den ventrikel in bewe-
ging brengt, altijd eene maximale contractie veroorzaakt,
d. i. de grootste, welke onder de gegeven omstandig-
heden kan optreden.

I) cf, o. a. Ed. Weber\'s verhandeling ia Wagnek\'s Handw. Buch, III
Bd. Pag. 110.

Dr. NuëL heeft echter onder leiding van Prof. Donders
gevonden, dat de prikkelbaarheid van boezem en kamer
bi] vagusprikkeling, op zeer verschillende wijze veranderd
wordt, en dat met name „de voorhof-contractie als con-
stante en primaire werking verzwakt is, terwijl de ka-
mercontractie slechts dan gedeprimeerd wordt, als de
pauseverlenging aanzienlijk is". \'). Het best kan dit
volgens Dr. NuéL verklaard worden, en wij gelooven
niet dat iemand daarin met hem oneens zal zijn, door aan
te nemen, dat „de prikkelbaarheid van de voorkamer-
spier eene andere is als die van de kamer, dat name-
lijk, bii de voorkamer de intensiteit der contractie af-
hangt van de sterkte van den prikkel". Daarmede is
echter tevens gezegd, dat het geheel onmogelijk is krachtens
de tegenwoordige gegeven.s te beslissen, of er bij de con-
tractie van het sterker gevulde atrium meer arbeid ver-
rigt zal worden. Daartoe weet men veel te weinig, om-
trent den prikkel, welke het hart telkens gaat treffen.

Hoe de vulling der ventrikels bi] in- en uitademing
zijn zal, zelfs indien het bloed door de long-venae ge-
durende de geheele inademing in voldoende hoeveelheid
toestroomt, moet dus in het midden gelaten worden.
Slechts dit mag als zeker beschouwd worden, dat
de kamers het daarin bevatte bloed, onder de gewone
omstandigheden, langs de ostia arteriosa in toto zullen
verwijderen.

Wy hebben hiermede gezien, dat de heen- en weêr-
gaande bewegingen der borstkaswanden talrijke verande-
ringen in de mechanische gesteldheid van het organisme
moeten veroorzaken, die voor den bloedsomloop niet on-
verschillig kunnen zijn. Wij hebben echter tevens aan-
getoond, dat onmogelijk gezegd kan worden, waarin het
eind-effect dier veranderingen zal moeten bestaan.

Wij weten daarom niet uit te maken, of het bloed
wegens die veranderingen in grootere of in geringe hoe-

veelheid, met meerdere of mindere kracht, met meerdere
of mindere snelheid in de Aorta gedreven zal worden,
want behalve dat vele van deze factoren in tegenover-
gestelden zin moeten werken, blijft nog altijd te be-
slissen, of niet juist momenten, die niet onmiddellijk
het mechanisme der adembewegingen afhankelijk zijn,
daar naast een invloed kunnen doen gelden. Het is be-
kend, dat de drukking in het Aorta-stelsel door centrale
prikkeling der N. Depressores verlaagd wordt; het
is nu byv. zeer wel denkbaar, dat het regter hart soort-
gelijke zenuwen bezit, en dat deze, zoodra de weerstand
in het haarvaatnet der longen verhoogd wordt, de fijnere
arteriën van het pulmonaal-gebied doen verslappen.

Hering heeft bewezen, dat ontplooijing der longen
den hartslag reflectorisch versnelt; welligt, dat de kleine
bloedsomloop hierdoor evenveel in snelheid wint, als zij
anders door verhoogden weerstand verliezen zou. Kortom,
tal van dergelijke processen zijn denkbaar en de geschie-
denis der nieuwere Physiologie heeft voldingend bewezen,
dat men zich wachten moet de studie van den bloedsom-
loop om der eenvoudigheids wille meer als een physisch
dan wel als een physiologisch probleem te beschouwen.

De respiratie-schommelingen der arterieele bloedsdruk-
king kunnen dus zeer goed tot op zekere hoogte volkomen
onafhankelijk zijn van het mechanisme der ademhaling
en a priori kan niet ontkend worden, dat de gestelde
grenzen bij de gewone rustige ademhaling niet over-
schreden worden.

In hoevei\'re Schiff dit bewezen mögt achten, toen
hij gevonden had, dat die oscillatiën niet wezenlijk ver-
schillen , indien de eigen ademhalingsbewegingen der
dieren door kunstmatige ventilatie der longen vervangen
worden, zal eerst later door ons worden nagegaan. Thans
merken wij alleen op, dat men zich ter bestrijding van
de verklaring, welke Schijf van het ontstaan der re-
spiratie-schommelingen gegeven heeft, niet beroepen kan

op het noodzakelijke van de terugvperking der ademha-
lingshewegingen op den bloedsomloop.

Wij zullen daarom in het volgend Hoofdstuk onder-
zoeken in hoeverre Schiff\'s verklaring op hechte grond-
slagen gebouwd is.

Wy hebben in het voorgaande Hoofdstuk getracht
aan te toonen, dat onze kennis omtrent de terugwerking
van het mechanisch effect der ademhaling op de slag-
aderlijke bloedsdrukking zeer wel de onderstelling toe-
laat, dat ook nog andere factoren tot het ontstaan der
respiratie-schommelingen zouden kunnen medewerken; ja
zelfs, dat de oorzaak dier oscillatiën elders gelegen zoude
kunnen zijn. Schifï\'s theorie verdient dus reeds uit
dien hoofde onze belangstelling. Zij mag daarop te
meer aanspraak maken, omdat zij, zelfs indien zij slechts
in beginsel juist bleek te zijn, tot belangrijke gevolg-
trekkingen omtrent de functiën van het vasomotorisch
apparaat aanleiding zou kunnen geven.

Bedriegen wij ons niet, dan ligt in de bewering, dat
periodieke vaatcontractiën de ademhalingen vergezellen,
het wezenlijke, de kern van Schiff\'s theorie. Omtrent
het ontstaan dier vaatcontractiën heeft Schiff zich toch
slechts weinig, omtrent hare uitbreiding heeft hij zich
zelfs in het geheel niet uitgelaten en wij behoeven naau-
welijks hieraan toe te voegen, dat zijne uiteenzetting
juist door de bewering, dat de respiratie-schommelingen
het gevolg zouden zijn van periodieke met de adem-

haÜDgen synchronische vaatcontractiën, zoo aanmerkelijk
van die van al zijne voorgangers verschilt. Vooral met
haar zullen wy ons dus bezig te houden hebben.

Tk,aube heeft, zooals bekend is, het eerst van regelmatig
terugkeerende vaatcontractiën gesproken. Hij had ontdekt,
dat de arterieele bloedsdrukking bij gecurariseerde dieren
in een zeker stadium van dyspnoea in lange perioden,
beurtelings toe- en afneemt, en noemde deze verande-
ringen der bloedsdrukking, waarvan er dikwerf niet
meer dan 7—8 in 1 \' plaats hadden. „wellenförmige
Schwankuugen\'". Traubb geloofde eerst, dat deze door
vermoeijng van het „musculomotorisch" zenuwstelsel
van het hart veroorzaakt werden. Na de onderzoekingen
van Ludwig en Thiry omtrent den algemeenen vaat-
tonus, kwam hy echter van deze zienswijze terug en
meende toen, dat deze oscillatiën het gevolg zouden
zyn van afwisselende contractie en verslapping der fijnere
arteriën, teweeggebragt door prikkeling en opvolgende
vermoeijenis van het vasomotorisch centrum. Traübe
heeft niet getracht de juistheid dezer voorstelling regt-
streeks te bewijzen. Van verschillende zijden werd zy
dan ook bestreden, maar ten onregte, want Hbring
heeft zich er later van kunnen overtuigen, dat Traubk
althans beter gezien had dan zijne tegenstanders. Hering
toonde op onweerlegbare wijze aan, dat de „wellen-
förmige Schwankungen" der bloedsdrukking zeker niet
door primair veranderde hartswerking te voorschyn ge-
roepen worden, en dat deze evenmin ontstonden door
contractiën, die in den wand der vaten zeiven, door het
voorbijstroomend bloed direct zouden worden opgewekt.
Hij bewees echtei\' tevens, dat die schommelingen meer
algemeen voorkwamen dan uit Traube\'s mededeelingen
scheen te volgen. Zij treden telkens op, zoodra de
gaswisseling van het bloed eene zekere beperking on-
dergaat, — zoodra de „veneusiteit" van het bloed, zooals
Hbring het uitdrukt, een zekeren graad bereikt. Men

kan ze daarom willekeurig te voorschiin roepen, maar
in het algemeen des te gemakkeliiker, naarmate het
aan de proef onderworpen dier reeds meer geleden
heeft. In die mate worden deze schommelingen ook dui-
delijker; bi] sterk uitgeputte dieren ontbreken zij echter
geheel en al \').

De „wellenförmige Schwankungen" volgen elkaar
regelmatig op; haar opstijgend en haar neerdalend ge-
deelte zijn, ten minste bij dieren wier Nervi Vagi en
Sympathici doorsneden zijn, gelijkvormig; haar duur
wisselt bij honden tusschen 5" — 15", bij katten van
3" _ 7" en is in het algemeen des te langer, naar
mate het dier zelve grooter is. Zij vei\'dwijnen zoodra
de zamenstelling van het bloed, door verbetering van de
gaswisseling, weer normaal geworden is, en eveneens bij
beginnende asphyxie.

Heeing heeft nu verder ontdekt, dat deze Traübe\'sche
oscillatiën met de functie der ademhaling in een zeker tijde-
lijk verband verkeeren. Wij komen daarop later terug; wij
wilden nu slechts aantoonen, dat er in de bewering, dat
vaatcontractiën tot periodieke verheffingen en dalingen der
bloedsdrukking aanleiding zouden geven, niets vreemds
gelegen is. Men zou zich echter o. i. vergissen, wanneer
men daarin een steun meende te vinden voor de voorstelling,
die Schiff omtrent het ontstaan der normak respiratie-
schommelingen gegeven heeft. De onderzoekingen van
Teaube kunnen daartoe wel het allerminst aanleiding
geven; deze zag toch die oscillatiën juist onder zulke
omstandigheden, dat hij oogenschijnlijk op goede gron-
den aan uitputting van het vasomotorisch centrum denken
kon. En Heeing schijnt zelfs te waarschuwen tegen
soortgelijke beschouwingen als die van Schiff. Het

J) Juist deze beide omstandigheden hebben Teaube indertijd doen ver-
moeden, dat de »wellenförmige Schwankungen\'" met uitputting der zenuw-
centra te zamen zouden hangen.
2) 1. o. Pag. 841.

optreden der schommelingen is toch volgens Hebing on-
afscheidelijk verbonden aan eene verhoogde venensiteit
van het bloed; in eupnoea ontbreken zij steeds en z^
worden in den dyspnoeïschen toestand slechts dan in
hare volkomen e ontwikkeling waai\'genomen, wanneer
het organisme door deze of andere oorzaken reeds aan-
zienlijk geleden heeft.

Het mag ons daarom verwonderen dat Bbücke, schijn-
baar zonder Schiff\'s theorie te kennen, dus zelfstandig,
opmerkt dat de door Traube en Hering beschrevene
„wellenförmige Schwankungen" er welligt op zouden
kunnen wijzen, dat vasomotorische invloed tot het ont-
staan der gewone respiratieschommelingen bijdraagt. Klaar-
blijkelijk is dit in tegenspraak met beider gevoelen en
wij betwijfelen dan ook geenszins dat Brücke\'s opmer-
king minder juist heeten moet.

Het gaat toch niet aan verschijnselen, die slechts bij
dyspnoea worden waargenomen, op ééne lijn te plaatsen
met verschijnselen, die het normale organisme bij voort-
during vertoont. Wij weten immers, dat de prikkelbaar-
heid der zenuw-centraalorganen, en juist daarmede heb-
ben wij hier rekening te houden, bij dyspnoea aanzienlijk
gewijzigd wordt, en dat de prikkels zich over meerdere
centra verspreiden: zoozeer zelfs, dat ten slotte alge-
meene krampen optreden.

De proeven van Prof. Donders hebben daarenboven
bewezen, dat de ademhalingsbeweging slechts in dys-
pnoea met verhoogde vagusprikkeling verbonden is, en
verder, dat de hartslag slechts in dien toestand door
centrale vagusprikkeling versneld wordt. Wij meenen
daarom, dat Schiff\'s bewering ten aanzien van het ont-
staan der respiratieschommelingen ongetwijfeld eer met
het tot nu bekende strijdig is, dan dat zij zich daaraan zou
aansluiten. — Dat er overigens ook in den eupnoeïscheu
toestand periodieke vaatcontractiën voorkomen, is bekend
genoeg Schiïe heeft deze zelf aan de arteriën van het

konijnenoor ontdekt eu Laü deb Brunton kon deze aau
alle blootgelegde arteriën van de huid eu het onder-
huidsche bindweefsel waarnemen Deze verwijdingen
en vernaauwingen der vaten oüderscheiden zich evenwel
door de onregelmatigheid, waarmede zij optreden en door
haren betrekkelijk langen duur. Zij kunnen daarom
niet de schommelingen der bloedsdrukking veroorzaken,
die de rustige ademhalingsbewegingen vergezellen. De
opvolgende oscillatiën /.ij" toch dikwerf bijna congruent
en bovendien van veel kortere perioden. Daarom betwijfeleu
wij ook geenzins, dat Schiff deze zoogenaamde spon-
tane contractiën der arteriën bij zijne bewering niet op
het oog heeft gehad.

Dr. Mosso zegt dit wel is waar nergens uitdrukkelijk,
maar wï| aarzelen niet uit eene zinsnede van zijn ver-
haal af te leiden, dat Schiff contractiën der fijnere
arteriën bedoeld heeft.

Er zijn nu nog eenige andere omstandigheden die
ons a priori niet gunstig voor Schiff\'s theorie kun-
nen stemmen. Het is eene algemeen bekende Kaak,
dat het contractieproces in de gladde spiervezels veel
trager dan in dwarsgestreepte verloopt. Weber en Henlk
hebben zooals bekend is, dit het eerst bewezen. Later
toonde Prof. Engklmann aan, dat het tydelijk verloop
der contractie der onwillekeurige spieren iu hooge mate
van de sterkte van den prikkel afhankelijk is. Hij vond,
dat het latente stadium des te langer duurt, en dat het
maximum van contractie des te korter behouden blijft,
naar mate een zwakkere prikkel was aangewend ge-
worden. Bij den ureter van het konijn kon het latente
stadium, by zwakke prikkeling, zelfs meerdere secunden
duren, en ofschoon wij in de verschijnselen welke deze
oplevert, zeker geen directen maatstaf hebben voor het
verloop van de contractie der vaatspieren, zoo weten wij

toch door Bernard\'s proef, dat de zamentrekking van
den spierrok der slagaderen door soortgelijke wetten be-
heerscht wordt. Immers hij electrische prikkeling van
den sympathicas trekken de oorvaten zich geenzins on-
middellijk te zamen, en zelfs hij sterke prikkeling
volgt er eene lange latente periode. Haar duur werd
door Prof. Donders en Arlt gemiddeld op 5 sec. be-
paald. ^ ) Uit Lovén\'s proeven blijkt, dat bij reflectorische
prikkeling der vasomotorische zenuwen dezelfde verhou-
dingen, maar welligt iets minder sterk sprekend, worden
aangetroffen. In het algemeen mag dus beweerd worden,
dat de vaatspieren op prikkeling onregelmatig reageeren.
Zeker volgt hieruit niet, dat er in deze geen standvastig
verband tusschen den prikkel en het daardoor teweeg
gebragte effect zou bestaan: geenzins. Men weet, dat
de aanwezigheid van zenuwcentra in de wanden der
vaten het eerst op grond van de bovenbedoelde feiten
vermoed werd. Maar daaruit kan wél worden opge-
maakt, dat de inrigting van het vasomotorisch apparaat
niet van dien aard is, dat het tot zulke uiterst regel-
matige periodieke verschijnselen aanleiding zoude kun-
nen geven, als de respiratie-schommelingen bij gewone
rustige ademhaling ongetwijfeld zyn Hoe Sghipf\'s theorie
te rijmen met het feit, dat ademhalingen van zeer korte
perioden, bij den hond door zeer regelmatige oscillatiën
der bloedsdrukking vergezeld worden, terwijl Hering
bij dit dier geene vaatcontractiën heeft waargenomen die
kortere schommelingen dan van 5" veroorzaken konden ?
Er is dus zeker goede grond om aan de argumenten,
waarmede Schiff zijne beweringen tracht te staven, hooge
eischen te stellen, en daarom bejammeren wij het ten
zeerste, dat wij de regtstreeksche uitkomsten zijner proeven
niet te weten hebben kunnen komen. Dit kan ons echter
slechts tot groote behoedzaamheid bij het beoordeelen

der door hem geposeerde feiten noopen: het mag ons
echter, gelooven wij, niet weerhouden, tegen zijne bewys-
voering enkele opmerkingen van meer algemeenen aard,
in het midden te brengen.

Schiff heeft het, zooals wij boven reeds zeiden, vol-
doende geacht aan te toonen, dat zijne theorie zich met
alle bekende feiten zeer wel laat vereenigen, en dat daar-
enboven vermoedens, die zij had doen oprijzen door nader
onderzoek bevestigd gevonden zijn. Tegen eene zoodanige
argumentatie hebben wij nu principiëel bezwaar, wanneer
het beschouwingen geldt, die van algemeen gangbare
leerstellingen zoozeer afwijken als die van Schipf.
Maar heeft deze inderdaad doen zien, dat zijne onder-
zoekingen de gevolgtrekkingen, die hij uit het eens op-
vatte denkbeeld had afgeleid, bewaarheid hebben ? Ook
hieraan meenen wij te mogen twyfelen. Schiff blies
bij dieren zuurstof in de longen, ten einde den prikkel,
die onder de gewone omstandigheden de door hem ver-
moede vaatcontractiën teweeg zou brengen, weg te nemen
of te verzwakken; Schiff zag toen werkelijk, dat de
schommelingen der bloedsdrukking zeldzamer werden dan
de inblazingen — ééne schommeling beantwoordde aan
3—4 insnfflatiën — en dat gene somtijds zelfs geheel ver-
dwenen. Zij ontbraken, wanneer het bloed met zuurstof
verzadigd was, en keerden terug zoodra het bloed met kool-
zuur overladen werd, zelfs indien de ademhaling niet
werd onderhouden. Wij vreezen niet, hoe onvolledig de
beschrijving van deze proef ook zijn moge, te beweren,
dat hare uitkomsten omtrent Schiff\'s beschouwingen
niets kunnen leeren. De proeven van Dohjien hebben
regtstreeks bewezen, dat de ademhaling noch in fre-
quentie noch in omvang gewijzigd wordt, wanneer de
dieren in plaats van in atmospherische lucht in zuurstof
ademen. Theoretische beschouwingen leeren dan ook,
dat het gasgehalte van het bloed daarbij niet noemens-
waardig veranderen kan (Ludwig en W. Mülleb.) en

Traubjü heeft direct aangetoond, dat de lïunstinatige
ademhaling met volkomen dezelfde oscillatiën der bloeds-
drukking gepaard gaat, wanneer daarbij, onder overigens
dezelfde omstandigheden , zuurstof in plaats van damp-
kringslucht wordt ingeblazen. Het is daarom stellig
onjuist te meenen, dat het uitblijven of zeldzamer wor-
den der schommelingen in Schiff\'s proef afhankelijk zou
zijn van den aard van het gas, waarmede de ademhaling-
onderhouden werd. Het kan alleen veroorzaakt zijn
doordien de ventilatie der. longen nu eens te ruim en
dan weer te spaarzaam was. Wij omhelzen deze meening
te eer, omdat uit Dr. Mosso\'s Relazione nergens blijkt,
dat de inblazingen steeds met even groote snelheid geschied-
den en even grooten omvang bezaten. Te beperkte ventila-
tie moet, dunkt ons, de oorzaak der langgerekte schomme-
lingen, die met 3—4 ademperioden overeenkwamen, geweest
zijn. Hkring heeft ze althans, juist onder deze omstandig-
heden waargenomen.

Dat de schommelingen ontbraken, wanneer het bloed
met zuurstof verzadigd was, en dat er onder die
omstandigheden zelfs lucht kon worden ingeblazen
(eene andere proef van Schiff) , zonder dat de bloeds-
drukking daarbij verandering onderging, wordt ook
zelfs, wanneer men aan de mechanische verklaring-
vasthoudt, begrijpelijk, indien men bedenkt, dat het dier
zich in apnoea en in volkomen rust bevond, en dat de
pressie in het arterieele stelsel juist daarom bijzonder
laag en de pols aanmerkelijk versneld geweest moet zijn.
Zeer langzame inblazingen zullen dan, zoowel als zeer
frequente, dien toestand kunnen bestendigen, en beide zul-
len, wanneer zij ten minste een niet al te ruimen omvang
bezitten, tot geene oscillatiën der bloedsdrukking aan-
leiding geven. Dat deze laatste in schommeling geraakt,
wanneer de kunstmatige ademhaling niet hervat wordt, kan
zeker evenmin bevreemding- verwekken. Dit wisten wij
reeds door Traubk en Hering; maar het is de vraag-

of de perioden dier oscillatiën met die der normale ademha-
lingen overeenkomen. Dit beweert Sohiff echter niet,
althans niet uitdrukkelijk, en toch zoude zijne theorie
slechts daarin een steun kunnen vinden. De overige
argumenten van Schiff zijn moeijelijk te beoordeelen,
omdat Dr. Mosso verder slechts de inrigting der proeven
en de uit hare uitkomsten afgeleide conclusiën mededeelt.
Daarom zullen wij er ons toe bepalen hier aan te toonen,
dat daarbij menige bron van dwaling gegeven was.

Dr. Mosso deelt on-s mede, dat de meeste proeven ver-
rigt werden op dieren, die door curare verlamd of
door groote doses chloralhydraat tot rust gebragt en
gevoelloos gemaakt waren, en dat verder dikwijls de
thorax daarbij geopend was. Het is nu bekend welke
belangrijke veranderingen door dit alles in het organisme
veroorzaakt worden. Curare en chloralhydraat hebben
beiden een aan merkel ij ken invloed op de frequentie van
den hartslag en de functiën van het vasomotorisch ap-
paraat. Het eerste maakt de eigen ademhaling ten
slotte geheel onmogelijk, het laatste verplaatst de dieren
in een toestand, waarin niet zeer omvangrijke adem-
halingen elkaar met lange tusschenpoozen opvolgen. Van
curare weten wij, dat het in matige giften den pols
versnelt door verlamming der periferische vagus-einden.
en dat de bloedsdrukking tegelijkertijd door verlamming
der vasomotorische zenuwen daalt: zeker geene gunstige
omstandigheden, waar het er op aankomt periodieke ver-
anderingen der bloedsdrukking te bestuderen. Geringe
doses curare werken in dit opzigt minder storend, maar
de verlamming der willekeurige spieren is dan ook minder
volkomen en juist die spieren, welke meer direct met
de ademhaling in verband staan, en onder deze het dia-
phragma en de buikspieren, blijven het langst en het
meest gespaard. Is dus, zooals in Schiff\'s proeven, al-
leen de borst eu uiet tevens de buikholte geopend, dan
kan de ademhaling door de — zij \'t dan ook verzwakte —

contractie dier spieren nog wel degelijk op direct me-
chanische wijze op den bloedsomloop influenceeren; het
is duidelijk hoe gemakkelijk vergissingen daardoor te-
weeggebragt kunnen worden. — Chloralhydraatis voorde
door ScHiTF bedoelde proeven zelfs nog minder geschikt.
De werking van dit gilt is nog niet zoo naauwkeurig
bekend als die van het curare, maar uit de onderzoe-
kingen van Heidenhain en anderen en vooral uit die
van osjannikow volgt o. i. reeds, dat de resultaten,
welke Schiff bij dieren, die met chloral genarcotiseerd
waren, verkregen heeft, slechts weinig vertrouwen kun-
nen inboezemen. Osjannikow zag de bloedsdrukking,
zoowel bij gecurariseerde als bij normale konijnen na
herhaalde toediening van kleine doses chloralhydraat
tot 8—16 mm. Hg. dalen. Het hart werkte daarbij
rustig voort. Na prikkeling van het centrale einde van
eene gevoelszenuw verhief de bloedsdrukking zich nim-
mer tot de normale hoogte; het vasomotorisch apparaat
was dus paretisch. Bij groote doses had eene zoodanige
prikkeling zelfs niet het allerminste effect. De hartslag
was dan bovendien, onafhankelijk van de N. Vagi, 5—8
maal langzamer geworden ). De uitspraak van zooeven
behoeft dus zeker geene meerdere regtvaardiging. Er
blijft ons nu slechts over te zeggen. waarom wij aan
een ander experiment, waarbij dieren aan eene langzame
koolzuur-intoxicatie werden blootgesteld, slechts weinig
waarde kunnen toekennen. Schiff\'s bedoeling was daar-
bij klaarblijkelijk deze: de prikkelbaarheid van het
vasomotorisch centrum veel sterker dan die van het
respiratorische te verminderen.

Het was zeker een gelukkig denkbèeld, de dieren
daartoe langzaam met hunne eigene exspiratie-lucht te
vergiftigen. Uit de proeven van Teaube en Prof. Don-
ders is toch gebleken, dat eerstgenoemd centraalorgaan

veeds door een geringere wyziging van de zaraenstelling
van het bloed geprikkeld wordt dan het laatstgenoemde.
ScHirr schiint echter bij de beoordeeling zijner resultaten

uit het oog verloren te hebben, dat ook het vaguscen-
trum daardoor wordt aangedaan en Dr. Mosso deelt ons
in allen gevalle niet mede, hoe het met de hartswer-
king gesteld was op het oogenblik, dat er slechts flaau-
wer of volstrekt geene schommelingen der bloedsd]\'uk-
kitig voorhanden waren, terwijl de respiratie reeds tot
hare normale frequentie en omvang teruggekeerd was.
Het blijkt namelijk niet of de duur der hartsperioden
bi) in- en uitademing reeds weder varieerde en of die
variatiën (die bij de kat bijna even aanzienlijk zijn als
bij den hond) de normale breedte bezaten.

Uit dit a,lles volgt nu, dunkt ons, genoegzaam, dat
SoHiifF\'s theorie evenmin als de vroeger besprokene ge-
zegd kan worden het ontstaan der zoogenaamde respi-
ratieschommelingen der slagaderlijke bloedsdrukking ver-
klaard te hebben. Er blijft dus in dit opzigt nog veel
te doen over; laat ons zien in hoeverre nader onder-
zoek eenig meerder licht omtrent dit vraagstuk ver-
spreiden kan.

Reeds in ons historiscii overzigt hebben wij getracht
te doen uitkomen, dat Einbrodt wel het ontstaan en
den zamenhang van de door hem beschrevene verschijn-
selen op logisclie wijze en met behulp van reeds bekende
feiten verklaard heeft, maar wij hebben er tevens op
moeten wijzen, dat de juistheid zijner beschouwingen
daarom nog geenszins boven elke bedenking verheven is.

Integendeel, wij hebben daar reeds als onze meening
te kennen gegeven, dat er juist tegen de gedachte, die
hij aan zijn onderzoek ten grondslag had gelegd, menig
bezwaar kon worden aangevoerd.

Wij zullen derhalve daarop nu niet meer terugkomen,
maar willen slechts nog eens op den voorgrond plaat-
sen, dat men bij Einbrodt in allen gevalle te vergeefs
naar het bewijs zou zoeken voor de desniettemin zoo
algemeen aangenomen zienswijze, dat er tusschen de
ademhalingsbewegingen van den thorax en de deze ver-
gezellende veranderingen der bloedsdrukking en pols-
frequentie een noodzakelijk verband zoude bestaan.

Het kan ons daarom niet verwonderen, dat Schiff
het denkbeeld van een invloed der ademhalingsbewegingen
op de hoogte dei" slagaderlijke bloedsdrukking reed.s

spoedig- liet vareu, toen hij bij zijne onderzoekingen tot
uitkomsten geraakte, die daarmede moeijelijk schenen
overeengebragt te kunnen worden.

Hij meende gevonden te hebben. 1dat er geen ver-
band bestaat tusschen de wijdte van de oscillatiën der
bloedsdrukking en den omvang en de energie der adem-
halingsbewegingen, en 2". dat de vorm en de wijdte
der respiratie-schommelingen iu elk opzigt dezelfde blij-
ven, wanneer men het mechanisme der bewegingen van
in- en uitademing door het onderhouden van kunstma-
tige ventilatie volkomen van aard veranderen doet.

Deze beschouwing meenden wij aan een nader onder-
zoek te moeten onderwerpen, toen de uitkomsten van
enkele voorloopig verrigte proeven haar niet schenen te
bevestigen. Wij gevoelden ons echter vooral hiertoe
gedrongen, toen wij gaandeweg de vele hinderpalen
hadden leeren kennen, die hier aan het verkrijgen van
volkomen afdoende resultaten in den weg staan en wij
geloofden daarom, dat onze overtuiging omtrent dit zoo
gewigtig punt slechts op eigen proeven berusten mogt.

Eene vergelijking van respiratie-schommelingen, zooals
deze zich voordoen bij beide wijzen van ventilatie der
longen, kan voor ons doel slechts waarde hebben, wanneer
vooraf gebleken is, dat er tusschen de bewegingen van
den thorax en den vorm, dat is: het verloop en de wijdte
der bedoelde oscillatiën, ten minste onder bepaalde
omstandigheden, een zekere standvastige zamenhang
bestaat.

Men zal met name moeten weten, bijv. óf dat de ont-
plooijing der longen (de inademing) bij elk der beide
ventilatie-methoden steeds met eene bepaalde, zij \'t nu
voor beide gelijke of verschillende verandering der bloeds-
drukking en polsfrequentie gepaard gaat, óf men zal
zich, wanneer dit laatste niet het geval mogt zijn, van
deze afwijking rekenschap moeten kunnen geven.

bloedsdrukking\' gedurende de inademing, byv. bij natuur-
iijke ademhaling, nu eens toe- en dan weer afnam,
zonder dat daarvoor eenige verandering in den toestand
van het dier aansprakelijk gesteld zoude kunnen worden,
dan behoeft het zeker geen verder betoog, dat in de
adembewegingen, als zoodanig, nimmer de oorzaak der
respiratie-schommelingen gelegen kan zijn. Zoolang het
dus nog betwijfeld kan worden of het uitzetten en
zamenvallen der longen, onder overigens gelijke omstan-
digheden, zoo bij gewone als by kunstmatige ademhaling,
steeds met eene bepaalde verandering der bloedsdrukking
en polsfrequentie verbonden is, zoolang deze veranderingen
niet volkomen naauwkeurig bekend zijn, zoolang heeft
de door Schipp voorgestelde vergelijking slechts weinig zin.

Het criterium, waarnaar hier geoordeeld moet worden,
de vorm der respiratieschommelingen, zou dan ten eenen-
male onbruikbaar zijn.. Wij hebben nu echter reeds met
een enkel woord doen opmerken, dat omtrent dit punt
nog volstrekt niet eenstemmig geoordeeld wordt.

Het verloop der respiratie-schommelingen wordt inte-
gendeel in de nieuwere leerboeken der physiologie zeer
verschillend beschreven (zie bijv. die van Hermann en
Funke), en het mag ons dus wel eenigzins bevreemden,
dat aan deze contradictie in Dr. Mosso\'s Eelazione geen
oogenblik de aandacht geschonken wordt.

Misschien beschouwt Schipp de quaestie echter als
uitgemaakt, en enkele zinsneden uit de meermalen ge-
noemde verhandeling maken het waarschijnlijk, dat hij
Einbrodt\'s beschrijving de juiste acht.

Wij lezen toch bij Dr. Mosso. dat de bloedsdrukking
en met haar de stroomsnelheid van het bloed (?) bij elke
ademhaling verhoogd en verminderd wordt

De volgorde der laatste woorden doet ons denken,
dat volgens Schiep, de inademing door een rijzen, de

x) Cenno sulle Richerche f. d. Prof. M. Schiff, dur. il ] ^ Trim. 1872.
pag. 18.

lutadeiuiug dooi\' een dalen van de drukking vergezeld
wordt, wy zijn daarvan evenwel niet zoo vast overtuigd.

Prol". Dondjbrs had toch, naEiNBEonx, waargenomen,
dat de bloedsdrukking onder sommige omstandigheden
zich geheel anders gedraagt. Bij eene eigenaardige wijze
van respiratie, die dikwerf bij den vastgebonden hond
wordt aangetroffen, het zoogenaamde kreunen, \'t geen
uit snelle iuspiratiën en langzame en geforceerde exspi-
ratiën is zamengesteld, had Prof. Donders gezien, dat
de bloedsdrukking een oogenblik vóór de uitademing-
begint te stijgen, op het midden tusschen uit- en inade-
ming begint te dalen; dat deze daling- bij het begin
der inspiratie sneller werd en even vóór het begin der
volgende uitademing weer voor stijgen plaatsmaakte^».
Hieruit volgt, dat bij het kreunen voor de uitademing
het stijgen., en voor de ixiademing het dalen der bloeds-
drukking het eigenlijk typische is; de verhouding is
dus hier geheel tegenovergesteld aan die, welke Ein-
brodt bij gewone, rustige ademhaling gevonden had, en
die door Landois nader bevestigd was.

Men zou evenwel kunnen meenen, dat dit verschil
moest worden toegeschreven aan de volkomen verschil-
lende wijze, waarop bij beide vormen van respiratie de
uitademing geschiedt. Bg het kreunen wordt de glottis
vernaauwd en werkt de buikpers mede, terwijl bij de
gewone uitademing het eerste slechts in geringe mate,
het laatste zelfs in het geheel niet plaats heeft. Prof.
Donders heeft reeds bij voorbaat gezorgd deze opvat-
ting te weerleggen. Hij bond daartoe bij hetzelfde
dier, waarbij een oogenblik te voren de beschrevene
verhouding der bloedsdrukking was waargenomen, een
buis in de trachea; daardoor moest sterke uitademings-
drukking- onmogelijk worden.

overtrof daarbij, zooals bij de gewone adembaling. de
expiratie in duur. De bloedsdrukking steeg bij de uit-
en daalde bij de inademing, en bleef op dezelfde wijze
schommelen, toen de wijde luchtbuis gedeeltelijk ge-
sloten werd, ofschoon de periode der ademhalingsbewe-
gingen daardoor aanzienlijk verlengd werd, en de uit-
ademing ook relatief langer duurde. De uitkomsten van
deze proef van Donders stemmen dus met Einbrodt\'s
waarnemingen niet overeen, en wij zagen geen kans om
krachtens reeds bekende feiten van het uiteenloopen
hunner resultaten voldoende rekenschap te geven. Wij
geloofden mitsdien, dat het wenschelyk was nog eens
te beproeven den vorm der respiratie-schommelingen vast
te stellen.

Ten einde onze onderzoekingen evenwel niet te zeer
uit te breiden, meenden wij deze tot eene enkele dier-
soort te moeten beperken. Wij kozen daartoe den hond,
omdat de bedoelde oscillatiën bij dit dier sterker dan
bij andere zijn uitgedrukt, en omdat de verdere proeven
die wij ter beoordeeling van Schiff\'s theorie wilden
verrigten alleen bij dit dier in het werk gesteld konden
worden.

Gaarne erkennen wij, dat wij bij de uitvoering van ons
voornemen op grooter bezwaren gestuit zijn, dan wij
aanvankelijk wel verwacht hadden, en een groot gedeelte
van den tijd, dien wij aan de zamenstelling van dit
proefschrift konden wijden, is daardoor verslonden
geworden.

En zoo wij er prijs op stellen dit hier uitdrukkelijk
te vermelden, dan is dit, omdat juist deze omstandig-
heid ons verhinderd heeft, bij de behandeling van ons
eigenlijk onderwerp, eene experimenteel-kritische be-
schouwing van ScHiFF\'s theorie, zoo veelzijdig te zijn,
als wij dit oorspronkelijk gewenscht hadden.

De grootste moeijeiijkheid, waarmede men bij het be-
studeeren van den vorm der respiratie-schommelingen der

arterieele bloedsdrukking te kampen heeft, is het vinden
van een dier, dat voor de proefneming geschikt is.

Men is hierbij gelieel aan het toeval overgelaten, want
met hoeveel omzigtigheid men ook bij het bevestigen
van den hond op de vivisectie-tafel te werk ga. hoe snel
men ook de vereischte operatiën verrigte. met hoeveel zorg
men daarbij elke niet strikt noodzakelijke beleediging
vermijde , de meeste honden worden zeer onrustig en hunne
bloedsdrukking vertoont daarbij de allerzonderlingste
schommelingen. Ofschoon de dieren nu na eenigen tijd wel
meest weer kalmer worden , zoo keeren de normale adem-
halingsbewegingen toch niet terug; gewoonlijk blijven zij
voortdurend kreunen. Men zou kunnen trachten aan
dit bezwaar tegemoet te komen. door de dieren te nar-
cotiseeren Einbeodt heeft echter voor het gebruik
van opium, hetgeen in dit opzigt met morphine op
ééne lijn gesteld kan worden, gewaarschuwd. De
ademhaling wordt door beiden verlangzaamd en de in-
ademing wordt dooj\' eene krachtige, actieve uitademing
opgevolgd. Men heeft dan niet meer met normale res-
piratie-bewegingen te doen en daarom mogen de schom-
melingen die zich daarbij in de bloedsdrukking vertoonen,
niet met die, welke aan een rustige en noi\'inale respi-
ratie beantwoorden, geidentificeerd worden; vooral niet
wanneer men omtrent de beteekenis dier oscillatiën nog in
twijfel verkeert, en de mogelijkheid moet worden toege-
geven, dat deze het gevolg zouden zijn van een rythmische
functie van het vasomotorisch centrum De prikkelings-
toestand van dit laatste wordt toch door de opium mid-
dellijk en waarschijnlijk ook onmiddellijk gealtereerd, en
Schiïf\'s theorie heeft juist op de normale functie van dit
centraal-orgaan betrekking.

Wij kenden echter geen enkel narcoticum, dat bij
proefnemingen als die welke wij op het oog hadden, zonder
aarzeling zou kunnen worden toegepast.

ademhaling eu bloedsomloop, zij \'t nn primair of seciin-
dair terugwerken, van andere is dit zeer waarschijnlijk eu
van nog\' andere is de werking\' ten eenenmale onbekend.
Het onderzoek moest dus van het normale dier uitgaan.

De inrigting van de proeven, welke wy in het werk
g-esteld hebben ten einde het verloop der respiratie-schom-
melingen der arterieele bloedsdrukking bij normale adem-
haling te leeren kenneu, had niets bijzonders: de bloeds-
drukking werd met den kwik-manometer, de ademhalings-
bewegingen en de hartslag werden met behulp van het
MA.EEY\'scHf; lucht-transport geregistreerd.

Slechts dit dient vermeld te worden, dat wij tot
meerdere zekerheid steeds zorg gedragen hebben, de res-
piratie-bewegingen op tweedei\'lei wijze op te doen tee-
kenen. Nu eens werden de excursiën van het voorste
g-edeelte van de borstkas gelijktijdig met die van het
epigastrium, dan weer beide of een van beide gelijktijdi^-
met de spanningsverschillen m neus of trachea (volgens
de methode van v. d. Heul) geregistreerd. Wat daarbij
in acht genomen moet worden, behoeft hier niet nêider
uiteengezet te worden, omdat daarover reeds door Dr.
Terne van der Hbül breedvoerig is gehandeld. Wy ver-
wijzen daarom naar zijn proefschrift.

Wij willen slechts in herinnering\'brengen,datmen voors-
hands geen bruikbare inrigting bezit, ter bepaling van
den omvang en van het verloop der adembewegingen,
en dat men evenmin in staat is het begin der inade-
ming tot op minder dan kwart-secunden naauwkeurig-
te bepalen. Het is ons verder gebleken, dat de ictus
cordis bij vele honden slechts moeijelijk, ten minste
niet zonder belemmering der borstkasbewegingen, ge-
registreerd kan worden. De pols van een der Art. Crurales
kan dan echter gemakkelijk opgeteekend worden.
Men heeft de slagader daartoe slechts een eind weegs
van het omgevend weefsel los te maken, en onder haar
een vaste onderlaag, die op de dijspieren rust, te schui-

veil. De arterie kan dan niet meer uitwijken , en plaatst
men nu daarop een luchtkussen, dat naar Dr. Beonb-
GEESï\'s voorschrift is ingerigt, dan kan men byna al-
tyd goede polscurven verkrijgen.

De veranderingen, welke de slagaderlijke bloedsdruk-
king by de ademhaling ondergaat, worden zooals be-
kend is, slechts dan als zoodanig door den manometer
aangegeven, wanneer men door eene ergens in den toe-
stel aangebragte vernaauwing de beweging der vloeistof-
massa bemoeijelijkt. Het zijn toch voorbijgaande ver-
heffingen en dalingen der gemiddelde bloedsdrukking en
zy kunnen zich dus als zoodanig slechts openbaren,
wanneer het efi\'ect der opeenvolgende hartslagen in de
beweging van het kwik niet meer afzonderlijk wordt
aangeduid. De wrijving, welke noodig is, om dit te-
weeg te brengen, belet echter tevens, dat geringe ver-
meerdering of vermindering der drukking door den ma-
nometer op juiste wijze naar tyd en omvang zoude
worden aangetoond.

De bekende methode van Seïschenow ter waarneming
der zoogenaamde respiratie-schommelingen is dus, waar
het er op aankomt, het begin en einde der drukveran-
deringen , naauwkeurig te leeren kennen, geheel onbruik-
baar. Wy moesten daarom het verloop der respiratie-
schommelingen door constructie uit de lijn der pols-
schommelingen bepalen. Wij zochten daartoe, ten einde
wydloopige berekeningen te voorkomen, de gemiddelde
verandering, welke de bloedsdrukking gedurende den
duur eener volkomen hartsperiode onderging, door de
verheffing, welke door hare systole veroorzaakt werd,
te halveren, en door de aldus gevonden punten door
eene kromme te verbinden. Het spreekt wel van zelve,
dat daarby de ware gedaante der respiratie-schominelin-
gen , d. i. der verandering^en. welke de ideëele gemiddelde
der bloedsdrukking by de ademhaling vertoont, evenmin
aan het licht kan komen.

De afwijking was echter te gering, dan dat zij op
onze einduitkomsten een störenden invloed zoude heb-
ben kunnen doen gelden, en het verloop dier oscillatiën
werd in allen gevalle zoodoende naauwkeuriger gevon-
den dan wanneer de polsschommelingen op mechanische
wijze uit de manometercurven geëlimineerd werden.

Wij meenen hier nog te moeten opmerken, dat wij
gemakshalve het hoogste en liet laagste punt der schom-
meling als haar begin en einde beschouwd hebben. Eigen-
lek is dit onjuist, want de oscillatie begint en eindigt
in werkelijkheid op een daartusschen gelegen ideëel punt,
het zoogenaamde punt van evenwigt. De onregelmatige
vorm der schommelingen maakt het echter zeer moeijelijk
de ligging daarvan aan te wijzen, en de kennis daarvan
levert overigens geene byzondere voordeelen op.

Reeds na oppervlakkige beschouwing van de hier-
achter gevoegde platen zal men ons willen toegeven, dat
het volkomen onmogelijk is het verloop der manometer-
curven in allen deele naauwkeurig te beschrijven. Wij
hebben daarom bij het behandelen van den vorm der
respiratie-schommelingen grootendeels op de afbeeldingen,
die wij daarvan overleggen, vertrouwd. Wij verwijzen
daarom, nu wij dien vorm gaan bespreken, vooral naar
de hierachter te vinden figuren.

Fig, I. heeft betrekking op een geheel normalen hond,
die ook na op de vivisietie-tafel gebonden te zijn, vol-
komen rastig gebleven was.

De bloedsdrukking neemt in het algemeen gedurende
de inademing toe- en gedurende de uitademing af: de
steilte waarmede het rijzen plaats heeft, wordt aan het
einde der inademing geringer. Bij het begin van deze
phase verhoudt de drukking zich evenwel niet bij alle
ademhalingen op gelijke wijze. Nu eens blijft zij een
oogenblik onveranderd, dan weer rijst of daalt zij.

In de vier eerste resp.-per. schommelt de bloedsdrukking
tusschen 60 en 132 mm Hg. als wijdste grenzen. De
polsfrequentie bedraagt 64 Ps. in 30"; de re«p.-freq.

in- en exspii\'atie verschilt voor de opeenvolgende adem-
halingen te zeer dan dat een gemiddelde daarvan zou
kunnen worden opgegeven. Bi] het begin der vijfde
resp.-periode worden de luchtwegen van het dier, dat
van eene muilkap voorzien was, afgesloten (-}-), om eerst
aau het einde der zevende periode te worden geopend (^j.
De drukking daalt, nu gedurende de uitademingsphase
der vijfde en zesde periode, tot 53 mm. Hg.; overigens
bestaat er tusschen de respiratie-schommelingen in deze
en de voorgaande ademhalings-perioden, geen merkbaar
verschil. .Hetzelfde vonden wij in andere hier niet mede te
deelen proeven. Bukdon Sandekson\'s resultaten, die
bewezen zouden hebben, dat de bloedsdrukking bij af-
sluiting der luchtwegen juist in omgekeerde rigting als
onder de normale voorwaarden oscilleert kunnen wij
dus geenszins bevestigen.

Uit fig. I blijkt nog, dat het ademtype bij het afslui-
ten der luchtwegen eenigzins verandert, want de voorste
borstwand eu het epigastrium komen, nadat dit geschied
is, bij de inademing nagenoeg gelijktijdig in beweging,
terwijl het eerste in de voorafgegane respiratiën vroeger
dan de laatste verplaatst werd.

Wij hebben er ons evenwel dikwerf van kunnen over-
tuigen, dat dergelijke geringe modification van het adem-
type ook zonder bepaalde aanleiding tot stand komen. Deze
zijn dus slechts daarom van belang, omdat zij aantoonen
dat men noch alléén uit de excursiën van den voorsten
borstwand, noch alléén uit die van het epigastrium den
juisten duur der respiratiephasen kan opmaken.

In fig. II zien wij de verhouding der bloedsdrukking
eu polsfrequentie, bij rustige inademing en actief eindi-
gende uitademing. Het tracé van de bewegingen vau

het epigastrium vertoont, behalve de gewone verheffing die
aan de inademing beantwoordt, tegen het einde der resp.-
per. eene kleinere, die de krachtsinspanning weergeeft,
waarmede elke uitademing geëindigd werd. De gemiddelde
bloedsdrukking schommelt in verband tot de resp.-phasen
tusschen 120 en 165 mm. Hg. Zij rijst gedurende de
in- en daalt gedurende de exspiratie. Ook nu neemt
het rijzen bij het begin der eerste allengs in steilheid
toe, en de drukking stijgt ook hier bij den aanvang
der uitademing, om daarna echter schielijk en aanmer-
kelijk te dalen. De duur der inademing staat tot dien
der uitademing als 49: 65 = 0.75. De polsfrequentie
varieert, met de verschillende resp.-phasen, aanzienlijk.
Bij inademing neemt zij in het algemeen toe, bij uit-
ademing af. Met de inspiratie coïncideren 5—6, met
de uitademing 4 hartslagen; dus = 8—9. De vol-
gende getallen toonen nog nader, hoeveel de duur der
hartslagen in deze proef wisselde.

De langste hartsperiode valt hier dus met het midden
der exsp., de kortste met het einde der insp. of het
begin der exspiratie zamen

In verband met de voorafgaande, is figuur III van
belang, eensdeels, omdat hier het tracé van den Pneu-
mograaf ten opzigte van begin en einde der respiratie-

1) Bovenstaande getallen geven slechts den relatieven duur der harts-
^)erioden aan. Die van de beide eerste resp.perioden zijn naar eau
andere gemeene maat bepaald dan die der laatste. De absolute duur der
verschillende perioden, kan in deze proef ten gevolge van het ontbreken
der tijdsenrve, niet met zekerheid worden aangegeven.

phasen, volkomen overeenstemt met de lijnen door de
bewegingen van het epigastrium en van den voorsten
borstwand (de laatste kenbaar uit de polscurve), ge-
schreven, en ten andere omdat de uitademing bij dit
dier volkomen passief geschiedde. De stoot aan het
einde der exspiratie wordt dus hier gemist. Toch ver-
schilt de vorm der respiratie-schommelingen niet wezen-
lijk van dien der vorige figuur. Ook de overige verhou-
dingen zijn ongeveer dezelfde :

Aant. polssl. 38 in .30", respir. lli in 1\'. Dus
^ = 7. De duur der inademing staat tot dien der
uitademing als 41 : 63. Duur ^^ = ong. 0.65.

In verband met fig. II blijkt dus, uit fig. III nog-
nader, dat de stoot, waarmede de exspiratie-beweging
bg overigens rustige ademhaling somtijds eindigt, noch op
de bloedsdrukking, noch op de polsfrequentie eenigen
invloed uitoefent.

volkomen dezelfde schommelingen. Als voorbeeld mogen
de bij een ander dier, gevondene getalswaarden dienen.
Zij zijn dunkt ons daarom niet van belang ontbloot,
omdat zii zooals zoo aanstonds blijken zal, vergeleken
met die van fig. IV, bewijzen, dat de bloedsdrukking
zich bij belangrijk verschil in wijze van ademhaling
en bij vrij aanzienlijk verschil in gemiddelde polsfre-
quentie, in het algemeen op gelijke wijze gedraagt. Be
hond steunde in deze proef telkens bij de uitademing.
Deze laatste geschiedde dus bij vernaauwing van de
glottis en actief.

Toch klom de bloedsdrukking, die van 146—207
mm. Hg. varieert, ook hier met toenemende steilheid
gedurende de inademing, en hield het rijzen gedurende
de eerste oogenblikken der uitademing aan, om daarna
voor een snel dalen plaats te maken.

De duur der inademing staat hier tot dien der uit-
ademing als 23 : 68 0.33, terwijl in fig. III deze
verhouding was als 41 : 63 = 0.65.

De relatieve duur der hartsperioden bood grooter
verschillen aan dan in fig. III.

De langste hartsperiode duurde hier dus 50, de korste
13; terwijl in fig. III de eerste 32, de laatste 11 tijds-
deelen aanhield.

De langste hartsperiode behoorde hier dus nu eens
aan den tweeden en dan weer aan den derden hartslag,
na het begin der uitademing. Dit verschil is echter
meer schijnbaar dan wezenlijk; slechts wanneer het
begin der uitademing juist met een systole tezamen viel,
duurde de derde hartsperiode het langst.

Een paar uren vooi\'dat de tracés geregistreerd werden,
waaraan de zoo even opgegevene waarden ontleend zijn.
was bij den grooten en sterk gebouwden hond, eene
subcutane injectie van 30 mg. hydrochl. morphini ver-
rigt geworden. Het dier was daarna in slaap gevallen,
en ontwaakte eerst na afloop der proef. In verband met
vele waarnemingen, wier nadere uitkomsten wij evenwel
hier meenen te moeten verzwijgen, leiden wij hieruit
af, dat eene zwakke morphine-intoxicatie, op den vorm
der respiratie-schommelingen, geen merkbaren invloed
uitoefent.

Een geheel andere wyze van respiratie ontmoeten wij
in %. IV. Zij is afkomstig van een hond, die in lig-
ten morphine-slaap verkeerde.

De ademhaling geschiedde bij dit dier met eene vrij
normale frequentie 7 resp. in 30". De pols was eenigszins
versneld 59 ps. in 3Ü", (uit de manometercurve berekend).

De inademing duurde korter, de uitademing langer
dan normaal: de laatste eindigde meest met een zwak-
ken stoot. De duur der inspiratie stond gemiddeld tot
dien der exspiratie als 4 : 13.

De bloedsdrukking schommelt in verband tot de adem-
halingshewegingen, van 190, 189, 190, 188 enz. tot 210,
218, 212, 212 enz. mm. Hg. Ook hier rijst zij gedurende
de inspiratie en de eerste oogenblikken der exspiratie, om
daarna te dalen. Zij blijft echter, zoodra zij het niveau
bereikt heeft vanwaar het rijzen bij de inademing begon,
tot de eerstvolgende inspiratie verder bijna onveranderd.

Uit de manometercurve blijkt ten duidelijkste, dat
ook hier de pols sneller was gedurende de inspiratie,
dan gedurende de exspiratie.

Fig, V stelt de onderlinge verhouding van bloedsdruk-
king, polsfrequentie en respiratie voor, bij een hond,
dien wij tot hevige dyspnoea gebragt hadden, door hem
voortdurend in een beperkte hoeveelheid lucht te laten
ademen. Daartoe verbonden wy de canule, die in de
trachea van dit dier bevestigd was, door eene korte en
wijde buis met de goed geëquilibreerde en gemakkelijk
beweegbare klok van een gewonen spirometer Van
eene mechanische belemmering der respiratie-bewegingen,
was dus bij deze proef geen sprake.

De klok van den spirometer bevatte 6 liters gewone
lucht; zij hing boven eene geconcentreerde solutie van
chloornatrium, ten einde te beletten, dat te veel van
het CO2, dat bij de uitademing door den hond moest
worden uitgescheiden, geabsorbeerd zoude worden.

Toen nu de dyspnoea van het dier zeer hoog geklom-
men was, werd het volgende waargenomen: De vari-
atiën der bloedsdrukking strekken zich uit van 88 tot
162 mm. Hg. De polsfrequentie is aanzienlijk ver-
minderd: in 37i" trekt het hart zich slechts 17 malen
zamen.

De opeenvolgende ademhalingen, schijnen van elkaar
door lange pausen gescheiden te zijn. De eerste duren
de laatste van 5—6". In- en uitademing houden
volgens deze opvatting, ongeveer gelijken tijd aan. Bij
meer aandachtige beschouwing blijkt evenwel, dat ook
hier een werkelijke adempause niet aanwezig is. Aan de
exspiratie sluit zich de volgende inspiratie onmiddelijk

I) Door het bevestigen van een canule in de trachea, wordt eene geheele
reeks verschijnselen opgewekt, die nader besproken zullen worden, maar die
hier bniten aanmerking kannen blijven, omdat deze hier door de hevige
dyspnoea geheei naar den .ichtergrond gedrongen wareti.

aan: het begin van deze is echter uiterst slepend, en
eerst na langen tijd, maar dan ook vry plotseling, be-
reikt zij haren geheelen omvang.

Zoowel het tracé van den pneumograaf, als dat der
bewegingen van den voorsten borstwand bewyzen dit.

(De hartslagen, welke met het tijdstip coïncideeren,
waarop de inademingsbeweging zich plotseling krachtiger
gaat ontwikkelen, zijn door een boven de getallen I aan-
geduid.) Met de kortere hartsperioden gaat rijzen, met
de langere dalen der bloedsdrukking gepaard.

De hierboven beschrevene proeven hebben alle betrek-
king op hetzelfde ademtype. Hoe verschillend de absolute
en relatieve duur van de respiratiephasen, in de onder-
scheidene proeven ook geweest moge zijn, steeds werd
de verruiming der borstholte met behulp derzelfde me-
chanische middelen door het dier zelve verrigt.

Ten einde deze vraag te beantwoorden was het noodig
direct in te grijpen, want de ademhaling van den hond
vertoont, ten minste voor zooverre wij konden nagaan,
steeds hetzelfde d. i. het costale type, en mannelijke
en vrouwelijke individuen onderscheiden zich in dit op-
zigt volstrekt niet van elkaar.

Het zon nu zeker het wenschelijkst geweest zijn den
hond door verlamming van de spieren welke de eigenlijke
borstkas bewegen, tot abdominaal-ademing te dwingen.

Wij wisten echter niet hoe dit te bewerkstelligen, want
het bleek ons, dat eene afdoende imraobilisatie van den
thorax door omsnoering niet wel verkregen kan worden-
Wij besloten daarom het diaphragma zooveel mogelijk

buiten werking te stellen ; dan toch moest een als het ware
overdreven costaal-ademen optreden, en de longen in allen
gevalle bij het verwijden der borstholte, een geheel anderen
vorm als gewoonlijk aannemen. Wij hebben daarom twee-
maal getracht de beide N. Phrenici bij gesloten thorax, te
doorsnijden, en ofschoon ons dit slechts ten deele gelukte,
fbij de sectie bleek telkens, dat niet alle wortels dier
zenuwen doorsneden waren ) zoo werd bet beoogde resul-
taat toch volkomen bereikt. Telkens vonden wij na afloop
der doorsngding, dat de spanning in de buikholte tot
op een minimum gereduceerd was; de buikwanden waren
zelfs zóó slap, dat zij met den vinger een eindweegs in-
gestulpt en de geheele ondervlakte van den processus
ensiformis en een gedeelte van die van het sternum be-
tast kon worden.

De voorste buikwand naderde nu bij elke inademing
den wervelkolom, en naar \'t scheen zelfs door actieve
contractie der buikspieren.

De verwijding der borstholte, kwam dus onder deze
omstandigheden, stellig geheel op rekening van de spieren
aan de zij- en achtervlakte van den thorax.

Wij zullen de uitkomsten van eene dier proeven hier
in extenso vermelden. De celeriteit der respiratie blijft
dezelfde: = 0.4, zoo voor als na doorsnijding. De
frequentie der ademhaling neemt na de operatie iets toe,
van 16 tot 18: 20 resp. in 1\'.

In de gemiddelde arterieele bloedsdrukking, komt
naauwlijks verandering. Zij neemt eer toe dan af.

De wijdte der respiratieschommelingen wordt iets min-
der; de variatie der polsfrequentie in de verschillende
respiratiephasen is niet zoo sterk uitgedrukt. (Zie ten
bewijze van beide laatstgenoemde punten, de Tabel achter

bladzijde 54). De vorm der respiratie-schommelingen wijkt
niet af van dien, welke, bij ongeschonden N. Phrenici
en gelijke celeriteit der respiratie, woi-dt waargenomen.

Wij hebben hiermede den vorm der respiratie-schom-
melingen bij eenige van de meest voorkomende wijzen
van ademhaling doen kennen, en ofschoon zeker belang-
rijke verschillen daarin konden worden opgemerkt, zoo
kan toch de uitkomst van alle tot nu behandelde proeven
zeer wel in weinig woorden te zamengevat worden :

De arterieele bloedsdrukking is op het einde der in-
ademing hooger dan bij het begin van deze, en zij is
verder op het einde der uitademing lager dan bij haren
aanvang.

De bloedsdrukking bereikt hare hoogste waarde, nu
eens op het einde der in- en dan weer in het eerste ge-
deelte der uitademing.

De bloedsdrukking is het laagst op het einde der ex-
of in de eerste oogenblikken der inspiratie. Zij verheft
zich steeds gedurende het verdere verloop van eene in-
spiratie-beweging krachtiger dan bij den aanvang van
deze. Houdt het toenemen der bloedsdrukking nog ge-
durende den eersten tijd der uitademing aan, dan is de
snelheid, waarmede dit geschiedt nimmer grooter, dan
die welke reeds op het einde der inademing verkregen was.

Duurt de inademingsbeweging geruimen tijd, dan ver-
mindert tegen het einde van deze, de snelheid, waar-
mede de bloedsdrukking toeneemt; zelfs kan dan ge-
durende de inademing reeds weer daling beginnen.

Duurt de uitademing bij matig frequente ademhaling,
omstreeks viermaal langer dan de inademing, dan eindigt
de daling der bloedsdrukking reeds vóórdat de volgende
inademing optreedt; gedurende het laatste gedeelte der
uitademing, blijft de bloedsdrukking dan, óf het eens
verkregen niveau behouden, óf zij verheft zich een weinig
daarboven.

Wij hebben nu zoo naauwkeurig, als ons dit moge-
lijk was, het verloop van de respiratie-schommelingen
der bloedsdrukking ten opzigte van begin en einde der
bewegingen van in- en uitademing bij natuurlijke adem-
haling, beschreven.

Er blyft ons nu nog over te onderzoeken, of er tus-
schen de wgdte dier oscillatiën en den omvang der bij-
behoorende respiratie-bewegingen, by normale ademhaling
een zekere standvastige verhouding bestaat.

Schiff, men zal dit niet vergeten zijn, meent dit te
moeten ontkennen, en ontleent aan die ontkenning juist
een argument tegen de zoogenaamde mechanische ver-
klaring van het ontstaan der respiratie-schommelingen.

De vraag, welke zooeven werd opgeworpen, is dus
voor ons inderdaad van groot belang, en dit te meer,
omdat ook wij bij onze proeven gezien hebben, dat de
wijdte der respiratie-schommelingen, zelfs bij hetzelfde
dier, geenszins altijd aan den omvang der borstkasbe-
wegingen beantwoordt, en wy dus het feit, door Schiff
aan zyne bewering ten gronde gelegd, tot op zekere
hoogte bevestigd gevonden hebben. Maar ook slechts
tot op zekere hoogte: want wij hebben tevens opgemerkt
dat in het algemeen omvangrijke ademhalingsbewegin-
gen met wijdere respiratie-schommelingen gepaard gaan,
dan meer oppervlakkige. Nimmer zagen wy in dit op-
zigt eene disharmonie, tenzy dat tegelijkertijd eenig
verschil in den toestand der dieren kon worden aange-
wezen, waardoor zij, ten minste naar het gevoelen van
andere schryvers, zeer wel teweeg gebragt had kun-
nen zijn. Nu toch was de hoogte der gemiddelde bloeds-
drukking in beide gevallen eene andere, dan waren de
variatiën der polsfrequentie niet even aanzienlijk, nog
andere malen kwamen verloop en duur der respiratiën
in beide niet overeen. Er moest dus beslist worden óf
en in hoeverre de opgemerkte verschillen in werkelijk-
heid de tegelijk gevonden disharmonie verklaren konden.

En nu aarzelen wij niet te beweren, dat de beant-
woording van deze vraag en dus a fortiori die der eerst-
gedane, voorshands achterwege moet blijven Wij mee-
nen dat het niet overbodig mag heeten, dit hier eenig-
zins nader aan te toonen.

Wij deden reeds boven opmerken, dat de omvang en
het verloop der ademhaling slechts zeer onvolkomen ge-
kend kan worden door de hulpmiddelen, waarvan men
bij de door ons bedoelde proeven, gebruik kan maken.

De oplossing der zooeven geformuleerde qusestie, wordt
evenwel door eene andere omstandigheid, in nog veel
hoogere mate bemoeyelijkt.

Alle tot nu door ons beschrevene respiratie-schomme-
lingen, zijn tot stand gekomen, onder den invloed eener
hartswerking, wier frequentie bij in- en uitademing wis-
selde. G-eheel overeenkomstig met hetgeen EiNBRODTen
Prof. Donders voor den hond gevonden hadden, zagen
wij den pols gedurende de inspiratie versneld, en gedu-
rende de uitademing vertraagd worden. De onderschei-
dene hartsperioden eener zelfde ademhaling verschilden
steeds zeer aanmerkelijk in duur: de langste hield bijna
altijd meer dan tweemaal langer dan de kortste aan.
Het nadere omtrent dit en aanverwante punten, deelen
wij in de hierachter gevoegde Tabel mede.

Hare inrigting vereischt eenige opheldering. Het plus
en minus-teeken, dat boven de getallen, die den relatieven
duur der hartsperioden uitdrukken, geplaatst is, duidt
aan of in die periode rijzen, dan wel dalen der bloeds-
drukking heeft plaats gehad. Dit laatste werd naar de
ligging der voetpunten van de beide beenen derzelfde
polsschommeiing beoordeeld

I) De relatieve duur der hartsperioden werd aan een. in halve milJimeters
verdeelde, maat direct afgelezen; wij hebben er ons opzettelijk van over-
tuigd, dat de meting daarbij, tot op Oüderdeelen van achtste miliiiuetew
juist kou zijn.

Voorts hebben wij, ten einde de variatiën in den duur
der hartsperioden van verschillende ademhalingen, on-
derling en met de wijdte der bijbehoorende respiratie-
schommelingen te kunnen vergelijken, gezocht welke
betrekking er bestond tusschen den relatieven duur der
langste en kortste hartsperiode eener zelfde ademhaling.

De aldus gevondene waarden zijn in kolom VI der
Tabel opgenomen. Wij haasten ons evenwel hierbij te
voegen, dat wij daarin slechts een uiterst approximatie-
ven maatstaf voor het varieeren der polsfrequentie mee-
nen te vinden.

Gemidd.
verhouding
van

dnur T. inademing

tot

duur V. uitademing

I.
E.

GeinicM,
verhouding ;

van
aant. hartsl.
tot

aant. ademh.
f.
E.

Vlh\'
verh.van

dunii

van

H---h -f- H-

15 10 11 10 8 8

42 26 24 21

134—172=38

134—171=37
136-175=^39
141—177=36

135—181=46

2.9.

2.3.

2.4.

2.33.
2.72.

—

36 44
_)_ —

36 48
-h H-

23 27

-h —

26 41

68 30 26

48 31 32

36 48 30

--1-

42 36

130—190=60

131—178=47
123—186=63
131_184=53

129 — 168=39
126—169=43
129—162=33

129—161=32
135—162=27
126—158=32

130-158=28
129 —164-.:=:35

a. Dat de hartsperioden van het begin tot aan het
einde der inademing, vrij gelijkmatig in duur afnemen.

b. Dat zij na afloop van deze, dus gedurende de
uitademing, eerst in duur toe-, en daarna afnemen.

O. Dat de langere duur in verreweg de meeste ge-
vallen, reeds aan den eersten binnen de exspiratie val-
lenden hartslag, kan worden opgemerkt: dat de verlenging,
echter meestal bij den daarop volgenden (den tweeden
der exspiratie) het grootst is. (Zie bijv. de perioden in
Proef II en IV.)

d. Dat de verhouding van den relatieven duur, van
de langste tot dien van de kortste hartsperiode der
zelfde ademhaling onafhankelijk is van de celeriteit der
respiratie. (Zie bijv. Proef I, II en IV.)

Op de sub. a, h m O vermelde regels komen talrijke
uitzonderingen voor. Zoo ziet men soms, dat niet de
laatste, maar dat de voorlaatste hartslag der inademing-
de kortste periode heeft; desniettegenstaande blijft dan
het onder c vermelde van kracht. (Zie de en
respiratie van Proef II.)

Enkele malen is de gang van de variatie der pols-
frequentie geheel onregelmatig, zoo bijv. in de 5*^® adem-
haling van Proef II. In tegenspraak met het sub. c
vermelde ziet men in Proef III den derden hartslag
van elke uitademing het langst duren, zonder dat daar-
voor een bepaalde oorzaak kan worden aangewezen.
Met den duur der voorafgegane inademing, waaraan men
geneigd zou zijn het eerst te denken, hangt dit, zooals
door vergelij king met de uitkomsten der andere Proeven
blijken kan, niet te zamen.

De Tabel leert voorts, dat de kortere hartsperioden
in het algemeen met rijzen, en de langere met dalen
der bloedsdrukking gepaard gaan, maar dat het eind-
effect der hartslagen niet al tyd beantwoordt aan den
relatieven duur van hunne perioden. De verhouding.

kan zelfs volkomen omgekeerd worden, zoodat dus een
hartslag met eene langere periode door rijzing, en die
met eene kortere door daling vergezeld wordt: en dit
geldt niet alleen voor de harts-contractiën van verschil-
lende, maar ook voor die eener zelfde ademhaling. Het
eerste blijkt o a. uit de getallen der en 3® respiratie
van Proef IV, het laatste bijv. uit die der 4® ademha-
ling van Proef II. Deze exceptién zijn echter niet
menigvuldig, en hebben daarenboven allen betrekking op
hartsperioden, waarin de bloedsdrukking ten slotte slechts
weinig veranderde. Een blik op de kolommen, waarin
de wijdte der respiratie-schommelingen en de verhou-
ding van den relatieven duur der langste en kortste
hartsperioden vermeld staan, is dunkt ons, voldoende om
te doen zien, dat er ook van eene eenvoudige betrek-
king tusschen deze twee geen sprake kan zijn.

Men behoeft slechts de getallen van Proef III met
elkaar te vergelijken om daarvan onmiddellijk overtuigd
te worden.

Het lijdt nu geen twijfel, dat de boven beschrevene
variatiën der polsfrequentie ook op de oogenblikkelijke
hoogte der bloedsdrukking, een zeer belangrijken invloed
moeten uitoefenen, en het is sedert de onderzoekingen
van Brown Seqüard en Einbrodt even zeker, dat de af-
wisselende versnelling en vertraging van den hartslag
niet regtstreeks door het mechanisme der ademhaling wordt
teweeg gebragt. Wanneer men dus wil nagaan, of de
wijdte en het verloop der respiratie-schommelingen aan
den omvang en het verloop der met haar synchronische
ademhalingen beantwoorden, dan moet daarbij in aan-
merking genomen worden of de duur der opeenvol-
gende hartsperioden bij in- en uitademing om een gelijk
bedrag verschilde, en men zal, wanneer het tegendeel
mogt blijken, moeten uitmaken welke veranderingen de
bloedsdrukking bij de ademhaling ondergaan zoude heb-
ben, indien het hart voortdurend even snel gearbeid had.

Kan men in de curven der bloedsdrukking het effect
der veranderde hartswerking van dat van andere mo-
menten onderscheiden ?

Zeker niet, en wy gelooven zelfs verder te kunnen
gaan en te mogen beweren, dat men uit het beeld van
de schommelingen van het kwik in den manometer zelfs
niet eens zoude kunnen bewyzen, dat de gemiddelde
bloedsdrukking niet enkel wegens den wisselenden duur
der hartslagen bij de ademhaling van hoogte verandert.

Prof. Donders heeft wel is waar aangetoond, dat
de systolen bij in- en expiratie bijna even lang duren,\')
en men zou dus kunnen meenen, dat de veranderingen
welke harts-contractiën van gelyken omvang bij gelijken
periferischen weerstand iu de bloedsdrukking teweeg
brengen, evenredig zouden moeten zijn aan den duur der
bijbehoorende diastolen, maar men mag daarbij niet uit
het oog verliezen, dat men wegens de traagheid van het
kwik in den manometer nimmer met zekerheid zeggen
kan, of de eindverandering reeds daar is, op het oogen-
blik dat de eerstvolgende hartslag begint.

Wij moeten het daarom in het raidden laten of de
druk-oscillatiën, waarmede wy ons tot nu hebben bezig-
gehouden, aan den omvang en het verloop der adem-
halingen, waarmede zy gepaard gingen, beantwoordt;
de uitkomsten der tot nu vermelde proeven, zijn dus op
zichzelve niet in staat over het door ons behandelde
vraagstuk eenig licht te verspreiden.

Wij moeten daarom onderzoeken hoe de bloedsdrukking
schommelt, wanneer de polsfrequentie bij in- en uit-
ademing gelijk blijft.

Een gelijkmatige polsslag, en daaronder verstaan wij
voor \'t oogenblik, een zoodanigen, waarbij de harts-
perioden bij in- en uitademing- gelijken duur bezitten.

Omtrent elk dier gevallen zullen wij eenige nadere
bijzonderheden mededeelen. Wy zullen hierby evenwel,
ten einde aan dit geschrift geene meerdere uitbreiding-
te geven dan strikt noodzakelijk is, bij voorkeur die
proeven behandelen , wier uitkomsten ook in andere
opzigten belangryk mogen heeten.

Ad l""". Slechts eens hebben wy bij een hond de pe-
rioden der hartslagen van in- en uitademing gelijk zien
blijven, zonder dat daarvoor een bepaalde oorzaak kon wor-
den aansprakelijk gesteld. Wel ademde het dier, toen
wij dit verschynsel daaraan bespeurden, door een tra-
cheaal-canule, maar op grond van talrijke experimenten
durven wij verzekeren, dat daarin de reden van deze
bijzonderheid niet gelegen kan zijn.

Daarvoor pleit verder nog de omstandigheid, dat de
polsfrequentie by dit dier later weer op de gewone wijze
begon te varieeren.

De bloedsdrukking schommelt in verband tot de adem-
haling tusschen 103 en 128 mm. Hg.

Zij daalt met vrij gelijkmatige snelheid gedurende de
inademing. Zij neemt gedurende de eerste twee-derde
gedeelten der uitademing met allengs verminderende snel-
heid toe, en gedurende het laatste derde gedeelte begint
de daling, welke by het optreden der inspiratie met de
eens verkregen snelheid blijft voortgaan. De gevolg-
trekkingen waartoe deze proef o. i aanleiding geeft,
zullen wij later behandelen.

Ad Wanneer het aantal ademhalingen zóó is toegeno-
men dat met elke volkomene ademhaling niet meer dan
twee of zelfs minder hartslagen coïncideeren, dan blijft de
bloedsdrukking by den hond, welke de toestand van
het dier overigens ook zyn moge, ten aanzien van de
bewegingen der thorax-wanden onveranderd. Wy ach-
ten het niet noodig deze stelling, die door Ludwig
en Einbeodt reeds vóór ons is uitgesproken, hier nader
te bewijzen. Wy zullen daarom slechts op fig. VII de
aandacht vestigen, waaruit het gezegde nog nader blijkt.
Men vindt daar de verhouding der bloedsdrukking af-
gebeeld bij een hond, die nadat een canule in zyne
trachea bevestigd geworden was, uiterst snel en opper-
vlakkig was gaan ademen. Het aantal respiratiën was
tot het enorme cijfer van 110 in één minuut, geklommen.
De versnelling van den pols had met die der adem-
haling geen gelijken tred gehouden, zoodat zelfs het
aantal hartslagen beneden dat der ademhalingen schijnt
gebleven te zijn. Met zekerheid durven wij dit evenwel
niet te beweren, daar de registratie der polsfrequentie
slechts gedurende eenige oogenblikken gelukte. Er zouden
naar deze te oordeelen 100 ps. in 1\' hebben plaats gehad.
Toch is hetgeen, in deze weinige secunden werd opge-
teekend, van meer dan gewoon belang, want ten eerste
blijkt daaruit, dat wij hier met eene gelijkmatige pols-
frequentie te doen hebben, en ten andere leert de ver-
gelijking van cardiograaf- en manometercurve, dat de
zoogenaamde pulsus bigeminus hier voorhanden is. Over
de beteekenis van dezen laatsten, zullen wij hier niet
oordeelen, maar wenschen alleen op te merken, dat wy
dezen zoowel bij het registreeren met wijde, als met
naauwe manometerbuizen gezien hebben. In casu werd
een wijde (Sauerwald N". 3) gebruikt.

Wat nu de bloedsdrukking aangaat, zoo volgt uit de
figuur, dat eigenlijk gezegde respiratie-schommelingen hier
ontbreken. .Dti gemiddelde drukking blijft toch in het meer

naar links gelegen gedeelte der figuur gedurende ettelijke
secunden, waarin het dier voortgaat te ademen, nagenoeg
onveranderd. Alleen de regts gelegen veel omvangrijkere
ademhaling gaat met verandering der drukking gepaard.
De inademing valt daar met daling, de uitademing met
stijgen zamen.

Verder leert de figuur, dat de bloedsdrukking, ofschoon
eigenlijke respiratie-schommelingen in deze curve gemist
worden, beurtelings toe- en afneemt Zij beweegt zich
daarbij tusschen 98 en 126 mm. Hg. als wijdste grenzen.
De verheffing en daling duren te zamen genomen omstreeks

—4:1% en nu eens houdt de eerste, dan weer de laatste
het langst aan. Opmerkelijk is het, dat het stijgen
der drukking met het toe-, en dat haar dalen met het
afnemen van den omvang der ademhalingsbewegingen
ongeveer coïncideert, zoodat het verloop der drukking
in ruwe trekken wordt weergegeven, door eene lijn,
die de toppunten der respiratiecurve verbindt.

Uitdrukkelijk zij hier gezegd, dat de zooeven be-
schreven verhoudingen niet die zijn, welke gewoonlijk
bij uiterst frequente respiratie en verhoogde polsfre-
quentie worden gevonden. Integendeel zij werden door
ons slechts eenmaal waargenomen, maar wij achtten ze
daarom niet minder der vermelding waard.

AdS\'i\'". jja doorsnijding van het halsgedeelte der beide
N.Vago-Sympathici is de pols versneld, duren alle harts-
slagen even lang, is de ademhaling verlangzaamd en de
arterieele bloedsdrukking verhoogd. De beide eerste
verschijnselen ontbreken nimmer, de laatstgenoemde zijn
minder standvastig. De respiratie-bewegingen worden na
Vagus-doorsnijding niet altijd even langzaam verrigt, en
het komt bijv. niet zoo zelden voor, dat een reeks trage,
omvangrijke ademhalingen, die door lange tusschen-
poozeu vajj elkaar gescheiden waren, door een aantal

snelle en veel minder diepe wordt opgevolgd. De respi-
ratie is onmiddelijk na den afloop der operatie zelfs
bijna altijd versneld: de zenuwen worden daarbij toch
al tyd min of meer geprikkeld.

De verwijding en vernaauwing der borstholte wordt
daarenboven niet altijd op dezelfde wijze verrigt. De
uitademing komt wel is waar altijd snel tot stand, maar
zij geschiedt nu eens onder aanmerkelijke krachtsinspan-
ning en dan weer bijna volkomen passief. De inademing
duurt steeds veel langer dan de uitademing, maar de
borstkas wordt nu eens bijna plotseling en dan weer
slechts allengs verwijd. In het eerste geval wordt daarom
dikwijls eene werkelijke inspiratie-pause waargenomen,
die in het andere weer ten eenenmale afwezig is.

De bloedsdrukking is slechts in den eersten tijd na
de doorsnyding constant hooger dan normaal. Meest
keert zij gaandeweg tot haar normaal niveau terug en
somtyds daalt zij zelfs daar beneden.

Wy hebben op deze omstandigheden opmerkzaam ge-
maakt, niet omdat wij daaraan uit een meer algemeen
gezigtspunt veel beteekenis zouden willen toekennen,
maar omdat daardoor reeds bij voorbaat onwaarschijnlijk
wordt, dat de borstkasbewegingen na Vagus-doorsnijding
steeds met gelijke veranderingen der bloedsdrukking
gepaard zouden gaan,

Wy hebben dan ook inderdaad gevonden, dat de wijdte
en het verloop der respiratie-schommelingen, wanneer de
N, Vagi doorsneden zijn, uiterst wisselvallig zyn.

In het algemeen kan echter gezegd worden, dat de
oscillatiën na doorsnyding dier zenuwen steeds minder
wyd zijn dan by normale ademhaling en veranderlijke
polsfrequentie, en voorts dat de bloedsdrukking daarna
des te flaauwere schommelingen maakt, naarmate de
ademhalingsbewegingen rustiger geschieden.

De verheffingen en dalingen der drukking verloopen
na Vagus-doorsnijding nu meest zóó, dat de daling,

welke na het einde der uitademing begonnen was, gedu-
rende het eerste gedeelte der inademing voortgaat om in
de tweede helft van deze door rijzing vervangen te worden.
De drukking blijft dan gedurende de geheele exspiratie
toenemen om nu in het eerste gedeelte der exspiratiepause
óf onveranderd te blijven óf wel, weer af te nemen.

Bij den aanvang der inademing kan de daling, die
altijd op het einde der exspiratiepause bestaat, nu zoowel
geleidelijk voortgaan als krachtiger worden.

Het bovenstaande geeft zoo naauwkeurig doenlijk het
meest gewone verloop der respiratie-schommelingen by
honden met doorsneden Vagi, terug.

Wij moeten er evenwel uitdrukkelijk op wijzen, dat
zelfs de onmiddellijk op elkaar volgende oscillatiën by
deze dikwerf niet volkomen overeenstemmen. Dit laatste
is, vooral wanneer de uitademing onder groote krachts-
inspanning geschiedt, bijzonder opvallend. Eene ligte
morphinenarcose heeft ook op deze verschijnselen geen
merkbaren invloed.

Fig. VIII werd bij een niet-vergiftigden hond, onmiddel-
lijk na afloop der doorsnijding van beide N. Vagi ver-
kregen. In- en uitademing worden vooral in de eerste
respiratiën als het ware met een ruk begonnen. Zy
geschieden echter allengs op kalmer wijze. De zoo
eigenaardige vorm der respiratie-curve werd zonder
twijfel enkel door de traagheid van den registratie-
toestel teweeg gebragt. De respiratie-schommelingen, die
eene vrij regelmatige gedaante hebben — zij zijn nage-
noeg gelijkbeenig — verliezen gaandeweg in wijdte.

De inademing coïncideert met eene daling der druk-
king, die zich reeds tijdens de uitademingspause begint
te openbaren, en die reeds vóór den aanvang der vol-
gende uitademing voor rijzen plaats maakt. In den vorm

Opmerkelijk is het evenwel, dat hare wijdte afneemt,
naar mate de ademhaling rustiger wordt, ofschoon de
omvang der respiratie-bewegingen tegelijkertijd eer toe-
dan afneemt, (zie de eerste en laatste resp. periode). Ook
hier bestaat er dus geene eenvoudige betrekking, tus-
schen den omvang van deze en de wijdte van gene.

Fig. IX stelt de respiratie-schommelingen voor, welke
aan het ademtype beantwoorden, dat na doorsnijding
der beide N. Vagi het meest gewone is. De frequentie
der ademhaling is tot op 10 in 1" gedaald, die der hart-
slagen tot op 200 in l" geklommen!^— 20.

De inspiratie is omvangrijk en duurt 3", de exspira-
tie geschiedt uiterst snel en heeft, zooals uit het tracé
van den pneumograaf reeds blijken kan, een explosief
karakter. Haar juiste duur kan evenwel niet bepaald
worden, daar zij bijna onmerkbaar in de adem-pause
overgaat. Beide phaseu houden te zamen 4f\' aan. De
uitademing zelve is binnen zoo goed als afgeloopen.
De bloedsdrukking is betrekkelijk laag, zij schommelt
tusschen 130 tot 147 mm. Hg.

Bij het begin der inademing wordt de daling der
bloedsdrukking, die reeds gedurende het laatste gedeelte
der adem-pause was opgetreden, krachtiger. In de tweede
helft der inspiratie en gedurende de eigenlijk gezegde uit-
ademing, neemt de drukking met steeds grooter wordende
snelheid toe. Zij gaat daarmede, gedurende het eerste derde
gedeelte der adem-pause met allengs verminderende snel-
heid voort, om daarop vrij langzaam te dalen.

De vorm der respiratie-schommelingen komt dus in
casu volkomen overeen, met dien, welken Ludwig en
Einbrodï na doorsnijding der N. Vagi hebben aange-
iroffen, hetgeen vau te meer belang is, omdat de iiond,

waarvan de door ons medegedeelde curven afkomstig
zijn, door morphine in slaap gebragt was, terwijl Ein-
brodt ten minste, aan niet-vergiftigde dieren experimen-
teerde. Het nadere leert de figuur.

De bloedsdrukking levert nu echter somtijds bij honden
wier N. Vago-Sympathici doorsneden zijn, geheel andere
als de zoo pas vermelde verschijnselen op.

Wij hebben herhaaldelijk gezien, dat zij zelfs bij zeer
omvangrijke ademhalingen in verband tot deze óf volstrekt
niet van hoogte veranderde, óf slechts zeer flaauwe
schommelingen maakte.

Door fig. XI wordt eene zoodanige verhouding der
drukking weergegeven. Zij heeft natuurlijk ten zeerste
onze aandacht tot zich getrokken en wij hebben daarom
alles in het werk gesteld, ten einde ons van de deug-
delijkheid der waarneming te overtuigen. Wij hebben
daarom, hoe weinig aanleiding er ook bestaan mögt om aan
zoo iets te denken, opzettelijk nagegaan, of welligt de
aanwezigheid van een coagulum in de arterie of in den ma-
nometer-toestel der bloedsdrukking belette wijdere schom-
meling te maken. Herhaaldelijk hebben wij het tegendeel
kunnen constateeren en daarmede niet tevreden, hebben
wij eenige malen de bloedsdrukking op het oogenblik, dat
zij de bedoelde verhouding vertoonde, op kunstmatige wijze,
tot daling gebragt: ééns door periferische vagus-prikke-
ling, de overige keeren door de longen onder positieve
drukking op te blazen.

Wij vermeden daarbij te veel kracht aan te wenden;
de bloedsdrukking nam dan ook slechts allengs af, hetgeen
dunkt ons, de aanname, dat een stolsel zich ergens zou
hebben vastgezet voldoende weerlegt Bij het losraken
daarvan, zou de bloedsdrukking eensklaps aanmerkelijk
moeten zijn gaan dalen.

Daarmede is dus uitgemaakt, dat de in de fig. IX af-
gebeelde verschijnselen werkelijk aan den toestand van
het dier zelf eigen waren.

Wij kunnen hier nog verder mededeelen. dat wij deze
zoowel in, als buiten morphinenarcose hebben waargenomen.

Wij hebben de oscillatiën der bloedsdrukking even-
wel ook bij actieve exspiratie zien uitblijven.

Laat ons nu de figuur eenigzins nader ontleden. Zi]
is uit twee deelen te zamengesteld, die eenigen tijd na
elkaar bij denzelfden hond onder volkomen dezelfde
voorwaarden, zijn opgeteekend.

Met opzet hebben wij deze waarneming als voorbeeld
gekozen, omdat zij toelaat de verschijnselen bij hetzelfde
dier te vergelijken. Wij kunnen evenwel verzekeren,
dat ons in andere proeven gebleken is, dat deze hier
geenszins in den meest sprekenden vorm voorhanden zijn.
Wi] hebben de curve der bloedsdrukking in andere ge-
vallen, afgezien van de polsschommelingen, inderdaad eene
regte lijn zien blijven.

Het was ons echter voldoende aan te toonen, dat de
wijdte van de oscillatiën der bloedsdrukking na Vagus-
doorsnijding aan den omvang der respiratiën somtijds in
het allerminst niet beantwoordt.

Wij kunnen hierbij voegen, dat wi] dit verschijnsel,
min of meer duidelijk, ettelijke malen hebben waarge-
nomen, en dat wij daardoor in de gelegenheid geweest zijn
op te merken, dat het zoowel bij snel als bij traag ver-
loopende inademing kan optreden.

Wanneer men nu de tweede respiratie van het eerste,
met de eerste van bet tweede gedeelte der figuur ver-
gelijkt, dan blijkt onmiddellijk, dat de borstkasbewe-
gingen bi.j de verandering van de wijze van ademhaling
in omvang verloren hebben, maar dat de inademing in
duur gewonnen heeft: dat de longen dus langer in ont-
plooiden toestand verkeeren. Verder dat de bloedsdruk-
king is toegenomen, en dat met het verdwijnen van den
exspiratie-stoot de daarmede synchronische verheffing en

opvolgende daling der bloedsdrukking, eveneens zoo goed
als verdwenen is. Buitendien blyft nu echter de aan-
merkelijke daling, welke na doorsnijding der N. Vagi,
het begin der inspiratie meestal vergezelt (zie bijv. fig. IX,)
en die in de ademhalingen van het eerste gedeelte van
fig. XI, welligt wegens de plotselinge verandering bij de
uitademing, minder duidelijk geworden zijn, geheel uit.

Wij hebben hier ten slotte nog te vermelden, hoe
de bloedsdrukking zich gedraagt, wanneer de trachea
bij een hond wiens beide N. Vagi doorsneden zijn, ge-
durende eenige oogenblikken gesloten wordt gehouden.
De ademhaling wordt dan eenigzins versneld en verkrijgt
grootere diepte De respiratie-bewegingen zelve worden
met groote snelheid en aanmerkelijke krachtsinspanning
verrigt en na afloop der inademingsbeweging volgt
eene kortere of langere pause, waarin de thorax gedisten-
deerd blijft.

De uitademing\' begint met een krachtige en bijna
plotselinge spier-contractie, die eerst bij het begin der
volgende inademing, maar dan ook even snel, als zij was
opgetreden, weer verdwijnt. Welke nu de verhouding
der bloedsdrukking vóór het sluiten der trachea ook ge-
weest moge zijn, steeds schommelt zij daarna op de
volgende wijze.

De drukking bereikt bij het einde der inademingsbe-
weging, dus bij het begin der inspiratiepause haren laag-
sten stand. Zij neemt dan tot het begin der expiratie slechts
weinig toe, maar rijst gedurende de eigenlijke uitademings-
beweging met enorme snelheid, tot eene aanzienlijke
hoogte. Onmiddellijk daarna gaat zij dalen, om eindelijk
gedurende de volgende inademing nog sneller af te nemen.

De gemiddelde drukking wordt na het sluiten der
trachea wel eenigzins hooger, maar in den eersten tijd

althans veel minder, dan men naar aanleiding der ge-
stoorde gaswisseling verwachten zou.

Laat men nu de luchtwegen, nadat deze ongeveer eene
halve minuut gesloten gebleven zyn weder vrij, dan
blijkt dat de gemiddelde drukking slechts door de daling,
waarmede de diepe inademingen gepaard gingen, zoo laag
gehouden werd.

Zoodra het dier toch weer vrij ademt, blijft de druk-
king ongeveer op de hoogte verkeeren, die zij na de vorige
uitademing verkregen had. .De inademing brengt dus
nu slechts weinig daling aan, en in plaats van de aan-
zienlijke rijzing, die te voren de expiratie vergezelde,
komt nu eene geringe verheffing.

Deze waarneming bevestigt, dunkt ons, hetgeen Bur-
dón Sanderson omtrent de onderlinge verhouding van
bloedsdrukking en ademhaling in „the second stage of
Apnoea" geleerd heeft, want de Nervi Vagi, die in dien
toestand tengevolge der belemmerde gaswisseling verlamd
zijn, waren hier doorsneden. Wij kunnen dus met hem
beweren, dat de inademing onder deze omstandigheden met
daling, de uitademing met rijzen der bloedsdrukking ge-
paard gaat. In hoeverre dit echter regt geeft te zeggen
dat: „when the respiratory cavity is completely closed,
the relation between the respiratory movements of the
chest and the arterial pressure is reversed" zal spoedig
blijken.

De hiervoren vermelde feiten zijn te talrijk, dan dat
het overbodig zou kunnen heeten, ze nog eens kort te
zamen te vatten. Wij zullen echter getrouw aan onze
oorspronkelijke bedoeling dit overzigt zóó inrigten, dat
daaruit iets omtrent den oorsprong der zoogenaamde
respiratie-schommelingen zal kunnen blijken, en wij gaan
daarom een aantal bijzonderheden, die welligt uit andere
gezigtspunten vermelding zouden verdienen, voorbij, ten
einde ons des te meer met de vraag, of die oscillatiën
als een mechanisch effect der ademhalingsbewegingen
beschouwd mogen worden, bezig te kunnen houden.

Wij hebben gevonden, dat de gemiddelde arterieele
bloedsdrukking bij den hond in het algemeen bij in-en
uitademing aanzienlijk van hoogte verschilt, en dat zij
over het geheel genomen, gedurende de inspiratie toe-
en gedurende expiratie afneemt. Verder, dat in de eerste
oogenblikken der respiratiephasen in verreweg de meeste
gevallen juist het tegenovergestelde plaats heeft als ge-
durende het verder verloop van deze: dat de gemiddelde
bloedsdrukking dus meestentijds bij het begin van in-
en uitademing daalt resp. ryst.

des te grooter en dat haar verloop des te zamenge-
stelder was naarmate een grooter aantal hartslagen
met elke ademhaling zamenviel, zoodat zij zelfs ge-
heel ontbraken, wanneer het hart zich gedurende ééne
volkomene respiratie niet meer dan tweemaal contra-
heerde. Wy hebben tevens gezien, dat de duur der harts-
perioden bij den normalen hond bijna altijd voor in- en
uitademing belangrijk verschilt en wel in het algemeen
des te meer naarmate elke complete ademhaling zich over
eenen längeren tijd uitstrekte. De pols was, wanneer er
ten minste in dit opzigt verschil bestond, steeds sneller
gedurende in- dan gedurende de uitademing.

Eindelijk hebben wij in verband met deze laatste feiten,
kunnen opmerken, dat de wijdte der zoogenaamde respi-
ratie-schommelingen niet alleen afhankelijk is, van den
omvang en het verloop der met haar synchronische adem-
halingsbewegingen, maar dat klaarblijkelijk ook de ex-
tensiteit der gelijktijdige pols-variatiën daarop een aan-
zienlijken invloed uitoefent.

De vraag rees zelfs bij ons op, of welligt de normale
respiratie-Schommelingen haar ontstaan uitsluitend aan
het varieeren van den duur der hartsperioden te danken
hadden. Wij hebben daarop moeten antwoorden, dat dit
uit de manometercurven althans niet met zekerheid blijkt.

Wij hebben verder kunnen constateeren, dat de bloeds-
drukking ook bij voortdurend gelijkblijvende polsfrequentie
in verband tot de respiratie-bewegingen van hoogte wis-
selt, maar het trof ons daarbij, dat zij onder deze om-
standigheden, en juist bij buitengemeen grooten omvang der
laatsten, slechts weinig toe- en afnam. Soms vertoonde
zij zelfs, ofschoon de ademhalingen tegelijkertijd meer
dan gewone diepte bezaten, slechts polsschommelingen.
Deze verschijnselen werden bij sommige honden, wier
N. Vagi doorsneden waren, waargenomen; bij andere,
die dezelfde beleediging hadden ondergaan, schommelde
de bloedsdrukking echter, de geringere wijdte der oscil-

latiën daargelaten, als bij normale ongedeerde dieren.
Slechts bij den aanvang der inademing scheen zij naar
verhouding iets meer te dalen. Zoodanig oscilleeren der
bloedsdrukking werd door ons zoowel bij groote, als bij
geringe frequentie der respiratie opgemerkt. Wij kwamen
zoo doende tot het zeker niet onbelangryke resultaat, dat
ademhalingen van gelijken omvang en van gelijk ver-
loop, bij gelijke polsfrequentie en even hooge gemiddelde
bloedsdrukking, nu eens door veranderingen der bloeds
drukking vergezeld worden en dan weer niet.

Wij hebben daarenboven eene waarneming medegedeeld,
die, ofschoon zij niet bij meerdere dieren herhaald had
kunnen worden, daarom niet minder gewigtig was. Zij
had betrekking op een hond, die rustig en op de ge-
wone wijze ademde, en waarbij de duur der hartsperioden
by in- en uitademing niet veranderde. Zij leerde, dat de
Jtloedsdrukking onder deze omstandigheden gedurende de
geheele inademing kon dalen, zoodat gene zich slechts
gedurende het eerste twee-derde gedeelte der uitademing
verheft.

Wij hebben ten slotte doen zien, dat Büedon San-
uisRsoN ten onregte in het algemeen beweerd heeft, dat
de bloedsdrukking juist in den tegenovergestelden zin
gaat schommelen, wanneer de luchtwegen gesloten wor-
den. Het bleek toch, dat hierbij alles afhangt van den
omvang der ademhalingsbewegingen en van den tijd, die
sints het sluiten der luchtwegen verloopen is. De res-
piratiën worden spoedig, nadat dit geschied is, bijzonder
in- en extensief en de inademing gaat dan werkelijk, ten
minste wanneer de N. Vagi doorsneden zijn, enkel met
daling, de exspiratie slechts met steil klimmen der bloeds-
drukking gepaard.

De adembewegingen veranderen bij het normale dier.
wanneer de luchtwegen worden afgesloten echter niet
onmiddellijk van karakter: de eerste twee of drie respi-
ratiën zgn zoo goed als normaal, de inademing wordt

slechts wat dieper; de bloedsdrukking schommelt dien-
overeenkomstig op de gewone wijze.

Wij hebben hiermede de voornaamste uitkomsten vau
dit gedeelte van ons onderzoek kortelings in herinnering
gebragt; er blijft ons nu nog over te vragen of daar-
uit ook welligt eenige gevolgtrekkingen kunnen wor-
den afgeleid, die omtrent het onstaan der zoogenaamde
respiratie-schommelingen eenig licht verspreiden of die
ons bij het verder onderzoek te stade zouden kunnen
komen ?

Het antwoord op deze vraag kan, dunkt ons, wan-
neer wij ons herinneren met welk oogmerk dit onderzoek
werd ondernomen, niet twijfelachtig zijn.

Wij trachtten toch de gedaante d. i. de wijdte en het
verloop te leeren kennen van de schommelingen, die in
de hoogte der slagaderlijke bloedsdrukking bij de adem-
haling worden waargenomen, ten einde daardoor een cri-
terium magtig te worden, waarnaar wij bij het vergelijken
van de verschijnselen, welke de bloedsdrukking bij natuur-
lijke en kunstmatige ventilatie der longen oplevert, zou-
den kunnen oordeelen. Wij zochten m. a. w. de wet vast
te stellen, volgens welke de bloedsdrukking in verband
tot de bewegingen van in- en uitademing van hoogte
verandert. Daarbij is ons gebleken, dat een zoodanige
algemeene regel niet te vinden is, omdat de verhou-
dingen in de verschillende waarnemingen te zeer
uiteenloopen, zoodat zelfs in het eene geval juist het
tegenovergestelde van hetgeen in een ander gevonden
was, wordt waargenomen. Wij zagen de bloedsdrukking
bij de natuurlijke inademing nu eens toe- dan weer
afnemen eu eindelijk ook dezelfde hoogte behouden.
Het laatste werd slechts onder zeer bijzondere omstau-
digheden opgemerkt; daarover later. Het eerste werd
steeds gezien, wanneer de duur der hartsperioden bij in-
en uitademing verschilde; het tweede slechts éénmaal en
wel bij een hond, waarbij tevens, merkwaardig genoeg,

de frequentie van den pols niet in verband tot de res-
piratiephasen varieerde. Wij hebben toen slechts de
waarneming zelve vermeld, want er bestond daar geen
reden om over haar verder uit te weiden. Nu wij echter
bespeuren, dat zij tot geheel andere besluiten zoude
leiden als alle andere soortgelijke, nu dient de waarde
en beteekenis van dit unicum naauwkeurig overwogen
te worden.

In de eerste plaats moet worden nagegaan, of wij hier
niet eenvoudig met eene waarnemingsfout te doen hebben.
Wij meenen dit pertinent te mogen ontkennen, omdat
wij bij het registreeren onmiddellijk het eigenaardige van
de hier bedoelde verhouding opgemerkt, en ons daarom
terstond van de deugdelijkheid der verkregene uitkomsten
overtuigd hebben. Ten blijke daarvan hebben wij tijdens
de proef opgeteekend, dat de hefboom, waarmede de
ademhalings-bewegingen geregistreerd werden, zich bij
inademing verhief. Het is dus zeer zeker, dat het kwik
in den open arm vau den manometer bij de inademing
daalde, en dat het gedurende het eerste twee-derde ge-
deelte der uitademing daarin opsteeg.

Het zou dus slechts qusestieus kunnen zyn, of de eigen-
schommelingen der kwikmassa in casu de ware verhou-
ding der bloedsdrukking niet verduisterd hebben. Ook
hieraan kan niet gedacht worden. Daarvoor lagen de
door beide veroorzaakte oscillatiën veel te ver uiteen.
Aan het feit zelve, nl. dat de bloedsdrukking hier tijdens
de inademing alleen en uitsluitend daalde, kan dus niet
getwijfeld worden. Trouwens, wij hebben in eene andere
proef de gelegenheid gehad, een dergelijk verschynsel
op te merken, en wel by een hond, die vrij sterk met
morphine vergiftigd was.

De ademhalingen volgden elkaar dientengevolge met tus-
schenpoozen, van meerdere secunden op. Zij geschiedden
overigens op tamelijk normale wijze en waren met name
van gewonen omvang. De polsfrequentie was omstreeks

100—120 ps. in 1\'; de perioden der hartslagen dunrden
in het algemeen korter bij in- dan bij uitademing. De
gemiddelde bloedsdrukking bedroeg omstreeks 180 ram.
Zij daalde gedurende de inademing ongeveer 10 mm-,
om na afloop daarvan allengs weer evenveel te stijgen.
Zij maakte dus, terwijl de ademhalingen een normalen
omvang en een niet ongewoon verloop bezaten, slechts
zeer flaauwe schommelingen, en deze hadden juist in
tegenovergestelden zin als gewoonliik plaats. De waar-
neming werd bij dit dier meermalen herhaald en wij
kunnen dus voor hare juistheid gereedeliik instaan.

Wij meenen uit dit alles slechts af te kunnen leiden,
dat er bij de natuurlijke inademing van honden met
intacte N. Vagi, minstens twee momenten tot verande-
ring der arterieele bloedsdrukking werkzaam zijn, waarvan
het eene haar tracht te verlagen, terwijl het ander
haar tracht op te drijven, en dat voorts het laatste
moment, dat meest de bovenhand heeft, in zeldzame
gevallen ontbreken kan.

Deze gevolgtrekking ligt niet alleen het meest voor
de hand, maar zij verdient zelfs boven elke andere de
voorkeur, omdat anders zou moeten worden aangenomen,
dat het synchronisme tusschen de veranderingen der
bloedsdrukking en de respiratie-bewegingen slechts toe-
vallig is. Hoe uiterst onwaarschijnlijk, eene zoodanige
onderstelling is, behoeft zeker niet nader uiteengezet
te worden; wij zullen haar daarom verder laten rusten,
en het er voor houden, dat er bij de inademing inderdaad
een wedstrijd plaats heeft tusschen minstens twee hete-
rogene momenten, die beiden de hoogte der bloeds-
drukking, ten deele beheerschen kunnen.

Welke zijn nu echter beide momenten? Wij zullen
niet onderzoeken, wat bij de inademing tot vermin-
dering der bloedsdrukking aanleiding zoude kunnen
geven: deze lastige qusestie besparen wg voor later.
Het moment waarvan de verhooging der bloedsdrukking

bij de inademing afhankelijk is, die in de overgroote
meerderheid der gevallen inderdaad wordt waargeno-
men, kan echter gemakkelijk worden aangewezen. De
versnelling van den hartslag, naauwkeuriger nog de
.vermindering van den duur der diastolen, moet naar
eenvoudige physische beginselen in dien zin bij de
^y inspiratie werkzaam zijn, en wij hebben geheel overeen-
I komstig hiermede gevonden, dat de bloedsdrukking bij
de normale inademing slechts dan afneemt, wanneer de
hartsperioden gedurende deze óf even lang, óf slechts
zeer weinig korter zijn dan gedurende de uitademing,
en verder dat de daling in het eerste geval veel aan-
zienlijker was dan in het laatste.

Wij verhelen het ons niet, dat de juistheid van deze
beschouwing ons slechts uit een zeer gering aantal
waarnemingen onmiddellijk gebleken is. Vergissing zou
dus nog altijd mogelijk zijn, en wij moeten daarom hier
alles aanvoeren, wat onze zienswijze zoude kunnen steu-
nen , en bovenal moeten wij aantoonen, dat zij met
geen enkel feit strijdig is. — Beginnen wij met dit
laatste. — Einbrodt heeft gemeend de versnelling van
den hartslag te moeten beschouwen als een moment,
waardoor het tot stand komen der re.«!piratie-schomme-
lingen slechts begunstigd wordt. m. a. w. hij beweert,
dat de periodieke verlenging en verkorting van den duur
der hartsperioden met het wezen dier oscillatiën niets
te maken heeft; dat hare wijdte daardoor tot op zekere
hoogte bepaald wordt, maar dat haar verloop daarvan
volstrekt onafhankelijk is.

Waarop kan dit gevoelen berusten ?
Klaarblijkelijk slechts hierop, dat Einbrodt gevon-
den heeft, 1°. dat de bloedsdrukking ook na doorsnijding
der N. Vagi en dus bij gelijkmatige polsfrequentie in
verband tot de phasen der adembewegingen toe- en af-
neemt, en wel op dezelfde wijze als by wisselenden
duur der hartsperioden, en 2°. dat deze laatste iu zeld-

zame gevallen bij intacte K. Vagi onveranderd bleef, en
dat de bloedsdrukking desniettegenstaande niet minder
duidelijk schommelde. Omtrent laatstgenoemd argument
weten wij slechts weinig te zeggen, omdat niets bekend
is omtrent de omstandigheden, waaronder deze verhou-
ding werd opgemerkt.

Wij kunnen alleen mededeelen, dat wij haar bij onze
talrijke en aan meer dan dertig honden verrigte waar-
nemingen nimmer hebben aangetroffen, en dat wij dur-
ven verzekeren, dat zij, zoo ze bij onze proeven ooit
aanwezig geweest ware, aan onze aandacht stellig niet
ontgaan zoude zyn. Wy moeten dus tegenover Einbeodt\'s
uitkomsten de onze plaatsen, die juist het tegenover-
gestelde leeren.

Omtrent zijn eerste argument hebben wij reeds een en
ander opgemerkt. Wij hebben met name betoogd, dat het-
geen na doorsnijding der N. Vagi wordt waargenomen,
niet noodzakelijk voor het normale organisme behoeft te
gelden. Uit het later vermelde volgde dit nog nader.

Daaruit is toch gebleken, dat de bloedsdrukking onder
de bedoelde omstandigheden zich op zeer verschillende
wyze gedraagt, en dat zij, althans in sommige gevallen,
zelfs bij zeer omvangrijke adembewegingen dezelfde
gemiddelde hoogte blijft behouden.

Hoe men nu ook overigens over dit feit denken moge,
zoo is toch zeker, dat het bij de beoordeeling van de na
Vagus-doorsnijding waargenomene verschijnselen tot groote
behoedzaamheid noopt. Wil men echter uit deze
besluiten trekken ten aanzien van het normale organisme,
dan mag vooral niet vergeten worden, dat de bloeds-
drukking na Vagus-doorsnijding, zoowel volgens de af-
beeldingen van Einbrobt als volgens onze waarnemin-
gen, bij den aanvang der inademing naar verhouding
van de wijdte der totale schommeling veel sterker daalt
dan by het normale dier. Sints Herin g bewezen heeft
dat de zoogenaamde „wellenförmige Schwankungen" niet

aan eigenlijke dyspnoea, maar slechts aan verhoogde
veneusiteit van het bloed gebonden zijn, schijnt het ons
niet gedwongen aan te nemen, dat ook deze bij de ver-
schijnselen, die zich na doorsnijding der ÏT Vagi in de
bloedsdrukking voordoen, een belangrijken rol zullen
spelen, en dat die schommelingen, of liever dat hare
oorzaken, de werking van andere momenten zouden
kunnen verduisteren, ja zelfs geheel onkenbaar maken.

Wij komen hierop nog later terug, maar meenen in
allen gevalle verduidelijkt te hebben, waarom de ver-
houding der bloedsdrukking na Vagus-doorsnijding niet
als zoodanig ter weerlegging kan worden aangevoerd,
van onze boven medegedeelde zienswijze, n.1. dat er bij
de gewone natuurlijke inademing zoowel een moment
tot verlaging als een moment tot verhooging der bloeds-
drvikking werkzaam is.

In de eerste plaats, het feit, dat de bloedsdrukking
in verreweg de meeste gevallen gedurende de inspira-
tie eerst daalt om slechts daarna te rijzen. De hartslag
wordt toch bij den hond, zooals uit onze proeven ge-
bleken is, bij de inademing niet onmiddellijk, maar mees-
tentijds slechts gaandeweg versneld, en wij hebben er
ons bij eene aandachtige vergelijking van de manometer-
en cardiograafcurven steeds van kunnen overtuigen, dat
de bloedsdrukking gedurende de inademing vrij naauw-
keurig den duur der hartsperioden volgde, d. i. dat hare
gemiddelde hoogte bij begin en einde der inademing in
het algemeen des te meer verschilde naar mate de duur
van den laatsten hartslag der inademing meer verschilde van
dien van den laatsten hartslag der onmiddellijk vooraf-
gegane uitademing. Wij verzwijgen echter niet, dat wij
ons hiervan slechts door oogmaat vergewist hebben.
Wij hebben wel is waar beproefd deze verhouding in
getallen uit te drukken, maar daarbij moest wegens de on-

regelmatigheid van den vorm der cnrven eu van het verloop
en den omvang der inademing zóóveel willekeurig be-
paald worden, dat wij aan de gevonden getalswaarden,
niet de minste beteekenis meenden te kunnen hechten.

Wij meenen niet onopgemerkt te mogen laten, dat
de tegenspraak, die er tusschen de uitkomsten der ver-
schillende schrijvers, en met name tusschen die van
Prof. Donders en die van Einbrodt oogenschijnlijk
bestaat, op zeer bevredigende wijze wordt opgeheven,
wanneer men met ons aanneemt, dat de bloedsdrukking
bij de natuurlijke inademing aan den invloed van oppo-
,site momenten is blootgesteld. Het is immers, wanneer
men zich op ons standpunt plaatst, gemakkelijk in te
zien, dat die waarnemingen slechts ddn inderdaad tegen-
strijdig zouden zijn, wanneer het zeker was, dat de
perioden van den hartslag, bij gelgken omvang en gelijk
verloop der adembewegingen, evenveel bij in- en exspi-
ratie verschild hadden. Dit blijkt evenwel volstrekt niet,
en wij achten het daarom geenzins onmogelijk, dat die
variatiën in Einbbodt\'s proeven aanzienlijker geweest
zijn dan in de waarnemingen van Prof. Donders.

Wij behoeven er hier naauwelijks op aan te dringen, dat
men de gevolgtrekkingen, waartoe wij door onze proeven
gekomen zijn, niet verwarre met de verklaring, die Ein-
brodt van het ontstaan der respiratie-schommelingen
gegeven heeft. Zij hebben in werkelijkheid niets met
elkaar gemeen. Niet alleen toch, dat deze schrijver de
veranderingen der polsfrequentie bij zijne beschouwingen
zoo goed als buiten rekening laat, terwijl wij daaraan
juist een beslissenden invloed meenen te moeten toe-
kennen, maar daarenboven beweert Einbrodt, dat de
ademhaling, op mechanische wijze eerst daling en daarop
rijzing der bloedsdrukking bewerkt; wij hebben daaren-
tegen gezegd, dat de normale inademing bij gelijkblg-
vende polsfrequentie met vermindering der \' drukking
gepaard gaat, en voorts hebben wij geheel in het

Hetzij nu, dat men zich met de voorstelling, die wij
boven hebben toegelicht, vereenige, hetzy, dat men on-
verhoopt aan de juistheid daarvan mogt twijfelen, altijd
zal men moeten toegeven, dat de periodieke verlenging en
verkorting der hartsperioden, op de wijdte en het ver-
loop der respiratie-schommelingen grooten invloed moet
hebben. Men zal dus bij de vergelijking van de oscilla-
tiën der bloedsdrukking bij natuurlijke en kunstmatige
ademhaling steeds op den duur der hartsperioden acht
moeten geven. Men zal zich dan alleen daarvan ont-
slagen kunnen rekenen, wanneer blijken mogt, dat deze
bij de laatstgenoemde op volkomen dezelfde wijze, als bij
de eerste varieert.

Uit onze inleiding zal men zich herinneren, dat Schiff
meent aangetoond te hebben, dat de zoogenaamde respi-
ratie-sohommelingen der arterieele bloedsdrukking haren
oorsprong niet kunnen nemen uit het mechanisme der
ademhaling. Hy beriep zich tot staving van dit ge-
voelen vooral op eene door hem gedane ontdekking,
waarbij hij gevonden meent te hebben, dat de bloeds-
drukking niet wezenlijk anders als gewoonlijk oscil-
leert, wanneer de verwijding van den thorax bij de
ademhaling niet meer door actieve, maar slechts door
passieve beweging der borstkaswanden wordt tot stand
gebragt

Bij de laatste wijze van long-ventilatie wordt telkens
onder eene matige drukking eene zekere hoeveelheid
lucht in de trachea gedreven.

De binnen de borstkas gelegen organen komen dus, op
het oogenblik dat deze verwijd wordt, onder eene hoogere
drukking, terwijl zij daarentegen door de natuurlijke

I) Le differenti variazione di questa pressione (del sangue) erauo esseu-
zialmente le stesse uel uao e nell\'altro modo di respirazione 1. c. pag. 15.

inademing aan eene lagere worden blootgesteld. De
mechanische verhoudingen der borstkasbewegingen zijn
derhalve in beide gevallen juist eikaars tegenovergestelden:
zij moeten dus ook in beide gevallen op de organen,
die zich binnen de borstholte bevinden, juist in tegen-
overgestelden zin terugwerken, en wanneer de bloeds-
drukking nu desniettegenstaande in beide gevallen op
dezelfde wijze schommelt, dan is het ondenkbaar, dat in
het mechanisme der respiratie de oorzaak dier oscillatiën
gelegen zoude kunnen zijn.

Wij zullen bij deze argumentatie van Schiff, ofschoon
daaromtrent welligt een en ander gezegd zoude kunnen
worden, niet lang stilstaan. Het zij genoeg hier op te
merken, 1°. dat zij dän alleen correct kan heeten, wanneer
Schiff tevens beweert, dat de terugwerking van het
mechanisme der ademhaling op de bloedsdrukking, zoo
die bestond, slechts van dien aard zoude kunnen zijn.
dat daarbij niets tusschen beiden zoude kunnen treden,
waardoor het verband van oorzaak en gevolg minder
duidelijk gemaakt zoude kunnen worden; en 2\\ dat de
ventilatie der longen door telkens herhaald inblazen
van lucht dit met de natuurlyke ademhaling gemeen
heeft, dat de longen bij beiden afwisselend ontplooid
worden en zamenvallen, en dat de drukking in de buik-
holte, en dus op de daarbinnen en daarachter gelegen
vaten, bij beiden telkens door de bewegingen van het
diaphragma in gelijken zin gewijzigd wordt. Schiff\'s
redeneering sluit dus in zooverre niet volkomen, als
daarbij, vóór de zoo pas genoemde gevolgtrekking gemaakt
werd, aangetoond had moeten worden, dat deze beide
momenten op de arterieele bloedsdrukking niet een over-
wegenden invloed kunnen uitoefenen. Voor dat dit geschied
was kon Schiff\'s stelling, dat de zoogenaamde respiratie-
schommelingen van het mechanisme der ademhaling onaf-
hankelijk zijn, zeker geenszins geacht worden bewezen
te zijn.

Maar wij zullen ons hiermede verder niet bezig houden,
en liever onderzoeken in hoeverre Schiff teregt beweert
heeft, dat de bloedsdrukking bij natuurlijke en kunst-
matige ademhaling ten opzigte van de vormveranderingen
der borstkas op dezelfde wijze stijgt en daalt.

Wij hebben in ons vorig hoofdstuk uiteengezet, wat
hierbij ten aanzien dier schommelingen in het oog dient
gehouden te worden, en meer in het bijzonder doen op-
merken, dat deze bij natuurlijke ademhaling wel is waar
niet altijd volkomen hetzelfde verloop hebben, en dat de
verschijnselen na doorsnijding der N. Vagi zelfs bijzonder
uiteenliepen, maar dat die oscillatiën desniettegenstaande
bij normale honden, wier polsfrequentie bij iu- en uitade-
ming varieerde, in het algemeen zóó geschieden, dat de
drukking gedurende de inademing na gedaald te zijn toe-
neemt, en dat zij gedurende de uitademing over het geheel
daalt. Voorts hebben wij aangetoond, dat de onder de laatst-
genoemde omstandigheden waargenomene schommellingen
het product waren van tweeërlei factoren, die in tegenover-
gestelden zin ageerden; dat met name de versnelling van
den hartslag de bloedsdrukking by inademing trachtte om-
hoog te drijven : iets, waaruit wij afgeleid hebben, dat deze
verhouding der polsfrequentie even als bij natuurlijke zoo
ook bij kunstmatige ventilatie op de hoogte der bloeds-
drukking moest influenceeren.

Wij hebben dus nu slechts na te gaan hoe deze laatste
in verband tot de borstkas bewegingen oscilleert, wan-
neer de eigen adembewegingen der dieren voor artificieele
respiratie hebben plaats gemaakt.

Wanneer men bij een hond de ademhaling op kunstma-
tige wijze wil onderhouden, dan brengt men daartoe ge-
woonlijk, na voorafgegane tracheotomie, in de luchtpijp een
wijde buis, die met een blaasbalg verbonden wordt, en
die ergens, liefst zoo digt mogelijk bij het dier, eene ope-
ning bezit, waarlangs een deel van de in de longen be-
vatte lucht na afloop van elke inblazing ontwyken kan,

en waardoor tevens de spanning en de hoeveelheid der
in de longen gedreven lucht eenigermate geregeld wordt.

Ook wij bevestigden daarom, toen wy ons onderzoek
begonnen, een buis in de trachea van den hond, bij wien
wij de proef verrigten wilden. Het bleek ons evenwel
dat de ademhaling daardoor altijd belangrijk gewyzigd
wordt. Zij wordt steeds aanmerkelijk versneld, de in-
ademing geschiedt zeer snel en duurt óf even lang óf
korter dan de uitademing; deze laatste komt onder een
krachtige actieve zamen trekking der buikspieren tot stand.

De dieren worden meestal later weer rustiger, maar
de gewone kalme ademhaling keert, althans in den eer-
sten tijd, niet terug, tenzij dat het vreemde ligchaam (de
buis) uit de trachea verwijderd worde.

De ademhalings-frequentie blijft zoolang dit niet ge-
schied is, en wanneer het dier overigens aan zich-zelven
wordt overgelaten, grooter dan normaal, en de respiratie-
bewegingen behouden min of meer de zooeven genoemde
eigenaardigheden. De pols wordt onder deze omstandig-
heden een derde sneller dan normaal gevonden.

"Wij besloten voor wij verder gingen de oorzaken van
deze stoornis der ademhaling op te sporen, daar zij by
de proefneming allerhinderlijkst was, en omdat zij ver-
der onderzoek zelfs tot op zekere hoogte scheen te ver-
ijdelen.

Wij zullen hier zoo beknopt mogelijk mededeelen, wat
wij daaromtrent te weten zijn gekomen.

Na eenig zoeken hebben wij gevonden, dat eene prik-
keling van de sensibele zenuwen van het slijmvlies der
trachea daaraan ten gronde lag.

Zij werd door de aanwezigheid van een vreemd lig-
chaam (de canule^ opgewekt en voortdurend onder-
houden, en was niet in het omsnoerde, maar in lager
gelegen gedeelten der luchtpijp gezeteld. De trachea bleek
dus, althans bij den hond, niet zoo ongevoelig te zijn,
als gewoonlijk wordt aangenomen ; de glazen canulen, die

wij daarin bevestigden, hadden toch den gewonen vorm,
en waren dns van alle scherpe randen ontdaan. Zij
konden mitsdien het slijmvlies niet belangrijk beleedigen.

Het bleek verder, dat het voor het optreden van de
bedoelde wijze van ademhaling onverschillig is, of de
canule zich in een hooger of lager gedeelte der trachea
bevindt.

Eene zeer diepe morphinenarcose scheen het verschijnsel
uit te doen blijven, eene minder krachtige intoxicatie
had daarop g\'een merkbaren invloed.

Het was nu de vraag, langs welke zenuwen de in de
trachea opgewekte prikkel het respiratie-centrum bereikt ?
Wij meenden eerst wegens het explosieve karakter der
expiratie-bewegingen en andere redenen, dat de N. La-
ryngei Superiores daarbij werkzaam waren. Het gelukte
ons echter op afdoende wijze aan te toonen, dat het be-
doeld verschijnsel geheel buiten deze zenuwen omging,
want het bleek ons dat het geheel onveranderd bleef,
zoowel wanneer de trachea, boven de omsnoerde plaats,
overdwars gescheiden werd, als wanneer de beide N.
Laryngei Sup. zelve doorsneden werden. Het verdween
echter, wanneer de trachea tot aan de bovenste borst-
apertuur geheel uit hare omgeving werd losgemaakt.

Daarbij werden fijne zenuwdraden, die tusschen de
luchtpijp en den oesophagus een eindweegs verloopen,
en die ten slotte den achterwand der eerste binnendrin-
gen, doorsneden, en het bleek nu spoedig, dat die takjes
uit de N. Laryngei Inferiores afkomstig waren.

Daarom hebben wij deze zenuwen na ze blootgelegd
te hebben, doorsneden. De ademhaling werd daarop
eensklaps veel minder frequent en onrustig, maar de
normale verhoudingen keerden in den beginne althans,
niet weder terug. Daarover verwonderden wij ons ech-
ter geenzins, want iet isoleeren der N. Laryng. Inf. is
zonder belangrijke verwonding van het dier niet wel
uitvoerbaar; de stam van den N. Vagus moet daax*bij ter

jjgde gesehoven en dus noodzakeliik eenigzins geprik-
këld worden. Het is bekend, hoe hevig de meeste honden
daai\'op reageeren. — Electrische prikkeling der centrale ein-
den der N. Laryng. Inf. werd wegens hare diepe ligging
niet beproefd. Bij mechanische beleediging dier zenuwen
Tknijpen met pincet), werd de ademhaling sneller en
geschiedde de uitademing onder meerdere krachtsinspan-
ning. Het is, dunkt ons, niet te gewaagd op grond van
dit alles aan te nemen, dat de groote frequentie der
ademhaling en het actieve karakter der exspiratie, welke
na het inbinden van een canule in de trachea worden
waargenomen, afhankelijk zijn van eene voortdurende
prikkeling van sensibele takken der N. Laryng. Inf.

Gaarne zouden wij de zooeven genoemde proef door-
snijding van den stam der N. Laryng. Inf., nog eens her-
haald hebben ; daartoe hebben wij evenwel de gelegenheid
nog niet kunnen vinden. Het afdoende bewijs hebben wij
dus niet kunnen leveren.

Slechts dit kunnen wy verzekeren, dat de prikkeling
in het inwendige der trachea gezeteld moet zijn; de
toestand der operatie-wond heeft daarop stellig niet den
minsten invloed. Dit laatste bleek, toen wij deze en
nevens haar het slijmvlies van den larynx door locale
aetherisatie ongevoelig gemaakt hadden.

De ademhaling verkrijgt echter niet zelden na het
inbrengen en bevestigen eener tracheaalcanule een zeer
bijzonderen rhytmus. Een voorbeeld daarvan zien wij
in fig. X.

Het dier ademt hier niet voortdurend maar slechts
bij tusschenpoozen, zoodat de borstkas een tijd lang,
minstens 30\', in den stand, welken zij na de gewone
uitademing inneemt, blijft verkeeren

In de figuur zijn, tot besparing van ruimte, de adem-pausen alechts
gedeeltelijk afgebeeld.

in Qi"), die met de grootste regelmatigheid eerst in óm-
vang toe- en daarna afnemen.

De bloedsdrukking, die gedurende de adem-pause, af-
gezien van de polsschommelingen, eerst bijna onveranderd
gebleven was (156, 160, 154 mm. Hg.), rijst zoolang
de ademhalingen dieper worden (tot 196 mm. Hg.), maar
daalt, zoodra deze weer oppervlakkiger worden, allengs
meer dan zij aanvankelijk gestegen was (tot 150 mm. Hg.)

De drukking verheft zich nu evenwel vrij spoedig tot
het niveau, dat zij in het eerst gedeelte der vorige
adem-pause had ingenomen (159 mm. Hg ), en blijft nu
verder dit een tijd lang behouden.

Wij ontmoeten hier dus bij den hond, een verschijn-
sel, dat bij den mensch in verschillende pathologische
toestanden somtijds wordt waargenomen, en dat als
Cheyne\'s-Sïokbs\' respiratie-phaenomeen bekend is.

Ook bij den hond had men dit reeds vóór ons aan-
getroffen: evenwel onder geheel andere omstandigheden.
ScHipp -) had het bij dezen, enkele malen bij compres-
sie der med. oblong, zien optreden en Filehne had
het later bij dieren, die met groote doses morphine ver-
giftigd waren, te voorschijn geroepen door hen chloro-
form of aether te doen ademen.

Wij zullen uit vreeze van af te dwalen, bij de boven-
vermelde waarneming, die eenige malen herhaald werd,
hier niet langer vertoeven. Wij hebben haar slechts me-
degedeeld omdat daaruit blijkt, dat het Oheyne\'s-Stokes\',
phaenomeen onder geheel andere omstandigheden en
onder eenigzins anderen vorm als men tot nu be-

ï) De hartslag werd afzonderlijk geregistreerd; de daarbij verkregene
curve is echter eenvoudigheidshalve in de figuur niet afgebeeld, omdat de
gelijkmatigheid der polsfrequentie uit de manometer-lijn voldoende blijkt.
3) Gecit. in Traube\'s Experim. Beiträge, Bd. II, Pag. 886.
3) Berl. Klin. Wochenischr. 1874. No. 13 en Ié.

schreven heeft, kan optreden. Aan eene compressie der
med. oblongata kan toch in onze proeven niet gedacht
worden. Evenmin kan de ligte morphinenarcose waarin
de hond verkeerde op zich zelve de aanleiding tot het
ontstaan van dezen zoo eigenaardigen rhytmus der adem-
haling geweest zijn. Zelfs kan, ofschoon niet betwijfeld
mag worden, dat het dier in dyspnoea verkeerde, desniet-
tegenstaande niet met zekerheid gezegd worden, waardoor
deze was teweeg gebragt. Welligt echter, dat zij ver-
oorzaakt is geworden door de enorm frequente respiratie,
die aan het optreden van het bedoeld verschijnsel steeds
voorafging.

-De uiterst groote regelmatigheid, waarmede de adem-
halingen in omvang toe- en afnamen, en de lange duur
der pause (ook met betrekking tot den tijd, waarin ge-
ademd werd,) waren voorts opmerkelijk, en niet minder
belangrijk is het, dat onze proeven leeren. dat de door
Eilehne beschrevene vertraging der polsfrequentie ont-
breken kan, en dat het Cheyne\'s-Stokes\' phaenomeen geen-
zins altijd met de door deze geobserveerde veranderingen
der bloedsdrukking gepaard gaat. Wij kunnen hier nog
opmerken, dat het verschynsel in onze proeven met prik-
keling van het slijmvlies der trachea scheen zamen te
hangen. Wij zagen het telkens verdwijnen, wanneer wy
de (overigens zeer wijde) canule uit de trachea wegna-
men. Wij neigen daarom tot het vermoeden, dat de
lange pausen in casu door irritatie der N. Laryngei In-
feriores veroorzaakt werden (Büekhaedt heeft toch be-
wezen, dat de inademing daardoor belemmerd wordt),
en dat de „hemmende" werking van deze zenuwen voor
korten tijd door den steeds sterker wordenden impuls
tot inspiratie overwonnen, bij vermindering van de ve-
neusiteit van het bloed spoedig weer de bovenhand
verkreeg.

Wij hebben nu met eenige uitvoerigheid de gevolgen
behandeld van eene ingrijping, die als voorbereidende

maatregel gewoonlijk aan de proefneming voorafging, eu
deden dit, omdat deze op zich zelve ons niet geheel
onbelangrijk voorkwamen.

Aan de uitvoering van ons voornemen: eene verge-
lijkende studie van de respiratie-schommelingen der ar-
terieele bloedsdrukking bij natuurlijke en kunstmatige
ademhaling, legden zij evenwel geen ernstig bezwaar iu
den weg, want de honden gewennen zich meestal ten slotte
zoozeer aan de aanwezigheid van het vreemde iigehaam
in hunne trachea, dat zij weer op bijna normale wijze
gaan ademen. Slechts enkele blijven daarop voortdurend,
d. i. minstens een paar uren reageeren, en zijn dus voor
de proefneming onbruikbaar

De moeijelijkheden, waarmede wij overigens bij de ver-
gelijkende studie der onderlinge verhouding van bloeds-
drukking en ademhaling bg natuurlijke en kunstmatige
ventilatie der longen te worstelen gehad hebben, zullen
naar aanleiding der proeven zelve besproken worden.

Wij hebben in de eerste plaats getracht te weten te
komen hoe de bloedsdrukking in verband tot de borst-
kasbewegingen schommelde, wanneer wij onder overigens
zoo normaal mogelijke voorwaarden, bij dieren, die zelf
niet meer konden ademhalen, de long-ventilatie door perio-
diek inblazen van lucht regelmatig onderhielden.

Wij hebben te dien einde honden met curare ver-
giftigd, maar hebben er ons voor gewacht daarvan zóó-
veel toe te dienen, dat de ademhalingsspieren werkelijk
volkomen verlamd werden. Daartoe zijn zeer groote hoeveel-
heden curare noodig, en wij hebben reeds bij het vermelden
van ScHiFE\'\'s proeven doen opmerken, dat zulke giften
tegelijkertijd, de polsfrequentie en de functiën van het
vasomotorisch apparaat belangrijk altereeren. Eenige voor-
loopige experimenten leerden ons zelfs, dat een volkomen
verlamming van de periferische einden der beweegzenuwen
der ademhalingsspieren eigenlijk slechts verkregen kan

worden door eeue quautiteit curare, die niet veel minder
is dan die, welke het hart doet stilstaan. Er treden
ten minste, zelfs bij zeer intense curare-vergiftiging, wan-
neer de kunstmatige ademhaling niet wordt voorgezet,
bijna altijd na korter of langer tijd zwakke contractiën
der ademhalingsspieren op, die bij klimmende dyspnoea
zelfs eene zekere energie verkrijgen.

Voor de hier bedoelde proeven was deze omstandig-
heid echter van weinig belang, omdat eene aanmerke-
lijke stoornis der gaswisseling daarbij niet kan voorko-
men ; vrij geringe giften curare, waren dientengevolge
voor ons oogmerk reeds voldoende. De frequentie van
den hartslag en de gemiddelde hoogte der bloedsdrukking
verschilden daarom in onze experimenten niet wezenlijk
van de normale, en het gelukte ons zelfs het wisselen
van den duur der hartsperioden daarbij te bewaren.

Het inblazen der lucht geschiedde meestal met be-
hulp van den LuDWio\'schen blaasbalgtoestel. De hoe-
veelheid lucht, die daarbij telkens in de longen gedreven
werd, kan niet naauwkeurig worden opgegeven; evenmin
de drukking, welke bij elke in blazing op den wand der
alveolen werd uitgeoefend. De opening, die zich in de
buis, waardoor de lucht wordt aangevoerd, digt bij de
trachea moet bevinden, opdat de longen bij het zamenvallen
van den thorax een deel van haren inhoud in de omgevende
atmospheer zouden kunnen ontlasten, maakt dit ondoen-
lijk. Wij kunnen alleen zeggen, dat een manometer, die
zich onmiddellijk achter die opening bevond, en die nu
eens met kwik en dan weer met water gevuld was,
spanningsverschillen van 2—4—6 mm. Hg. aanwees.

Deze getallen beantwoorden echter, behalve om de
reeds genoemde redenen, ook wegens de traagheid van
den manometer niet aan de werkelijkheid. De water-
manometer maakte bij eene zekere snelheid en frequentie
der inblazingen zelfs veel grootere schommelingen. Wij
hebben er daarom aan gedacht de spanningsverschillen

der lucht in de trachea op andere wijze, en wel met
behulp van een MAHEï\'schen tamboer, die voor tijdsopgave
zoo uitmuntend geschikt is, te bepalen. Wij moesten
dit denkbeeld laten varen, omdat daaraan te groote
moeijelijkheden verbonden bleken te zijn, en hebben
daarom den luchttoevoer eenvoudig naar de behoefte
van het aan de proef onderworpen dier geregeld, en
steeds gezorgd, dat het noch in apnoea noch in dyspnoea
verkeerde. Bij gecurariseerde dieren namen wij daartoe
de verhouding der bloedsdrukking en polsfrequentie,
benevens de verschijnselen, die zich bij suspensie dei-
kunstmatige ademhaling- voordeden, in aanmerking. Het
bleek ons, dat het bij eene frequentie van 10—20 in-
blazingen in r voldoende was den thorax telkens iets
minder dan bij de normale ademhaling te verwijden.

Bij den LuDwio\'schen blaastoestel is het moeijelijk de
frequentie en omvang der inblazingen plotseling te ver-
anderen. Wij hebben ons daarom bij proeven, waarbij dit
noodig was, van een gewonen blaasbalg, die met de hand
gedreven werd, bediend. Bij eenige oefening is het gemak-
kelijk ook daarmede zeer regelmatige bewegingen te maken.

Schi^f\'s bewering, dat de schommelingen der bloeds-
drukking bij natuurlijke en kunstmatige ademhaling niet
wezenlijk zouden verschillen, werd door ons geenszins
bevestigd gevonden.

Wij hebben er ons steeds van kunnen overtuigen,
dat de bloedsdrukking zich, reeds vóór den aanvang
eener inblazing verheft, welke de omvang, de rhytmus
en de frequentie der blaasbalgbewegingen overigens ook
zijn moge; dat zij tijdens den duur der inblazing meestal
slechts weinig toeneemt, en dat zij na den afloop van
deze en soms reeds vroeger begint te dalen, welke daling
korteren of längeren tijd aanhoudt om daarna geleidelijk
CU onafgebroken in rijzing over te gaan.

De oscillatiën der bloedsdrukking, welke de passieve
adembewegingen begeleiden, verschillen dus daardoor van
die, welke bij actieve respiratie gezien worden, dat 1\'.
de verwijding der borstkas bi] de eerste nooit en bii <16
laatste bijna altijd aanvankelijk met daling der bloeds-
drukking gepaard gaat, 2\'. daardoor, dat de bloeds-
drukking bi] kunstmatige ventilatie vóór het begin van
de verwijding der borstkas reeds toeneemt, 3°. daardoor,
dat zij gedurende de eerste oogenblikken der natuurlijke
uitademing toeneemt, terwijl zij bij artificieele respiratie
soms reeds vóór, en altijd bij het einde der inblazing daalt.
De wijdte der oscillatiën hangt bij ligt gecurariseerde
honden o. a, van den omvang en de frequentie der in-
blazing af. Zij zijn in het algemeen bij geüjlten omvang
der insnfflatiën des te wijder^ naarmate deze minder
menigvuldig en bij gelijke frequentie van deze des te
flaauwer naarmate de inblazingen minder omvangrijk
waren. Het varieeren der polsfreqiientie heeft echter
op de absolute wijdte en op het verloop der schomme-
lingen eveneens een zeer belangrijken invloed, en dit is
daarom van te meer gewigt, omdat wij gevonden hebben,
dat de duur der hartsperioden bij passieve ventilatie en
zwakke curare-intoxicatie niet meer zoo naauw als bij
natuurlijke ademhaling aan de phasen der borstkas-
bewegingen gebonden is.

Wij hebben, wegens tijdgebrek, dit punt niet nader
onderzocht, maar meenen desniettegenstaande hier en-
kele waarnemingen te moeten mededeelen, die, naaj\'
het ons voorkomt, niet alleen het gezegde bewijzen-
maar tevens onmiddellijk aantoonen, dat de polsfrequentie
bij kunstmatige ventilatie en zwakke curare-vergiftiging,
niet uitsluitend wegens het beurtelings ontplooien en
zamenvallen der longen varieert.

Wij doen dit niet zoozeer om een boven reeds be-
sproken gevoelen van Heristg te bestrijden — Heeing
had bij zyne beschouwingen het normale organisme op

het oog — als wei om te doen zien, dat wij niet ten
onregte verlangd hebben, dat men bij het beschrijven van
de oscillatiën der bloedsdrukking ook de polsfrequentie
en de veranderingen, welke deze by de respiratie onder-
gaat, in aanmerking neme.

De hier bedoelde verschijnselen bestonden wat de pols-
frequentie aangaat daarin, dat wij herhaaldelijk, zij \'t
dan ook bij hetzelfde dier, hebben kunnen waarnemen,
dat de hartsperioden soms reeds vóór den aanvang der
inblazing den kortsten duur bezaten, en dat deze laatste
tijdens het inblazen in enkele gevallen alree weer toe-
nam. Dat de hartslag daarentegen in andere respira-
tieperioden juist in de pause tusschen twee opvolgende
inblazingen, terwijl dus de thorax in rust verkeerde,
het traagst was, en dat hij eindelijk in nog andere
(de meeste) gedurende de pause en de opvolgende in-
blazing allengs sneller werd, om nu eens onmiddellijk
en dan weer eenigen tijd nadat de vernaauwing van den
thorax begonnen was, vertraagd te worden. Wij hebben
verder waargenomen, dat de polsfrequentie somtijds, wan-
neer de kunstmatige ademhaling plotseling gesuspendeerd
werd, voortging met beurtelings toe- en af te nemen, zon-
der dat hier althans in den beginne eigenlijke dyspnoea
voorhanden was; immers de gemiddelde hoogte der bloeds-
drukking nam toch in de eerste 15" over het geheel
niet toe.

Desniettegenstaande gelooven wij, dat het hoogstwaar-
schijnlijk is, dat de onder deze omstandigheden gevon-
dene periodieke verlenging en verkorting van den duur
der hartslagen naar de door Prof. Dondeks aangegevene
beginselen verklaard zullen moeten worden. Wij zouden
die ten minste niet op andere wijze weten toe te lich-
ten. Is dit echter werkelijk zoo, dan zou daarmede be-
wezen zijn, dat de impuls tot ademhaling ook in den
eupnoïschen toestand en dus bij niet abnorm groote
intensiteit het vaguscentrum prikkelt. Wij meenen ech-

ter, dat dit feit zóó gewigtig zoude zijn voor de leer
van de functie der zenuw-centraaiorganen, dat wij gaarne
erkennen, dat daarvoor krachtiger bewijs gevorderd mag
worden.

Wat nu de bloedsdrukking betreft, zoo bleek uit
deze waarnemingen eerst regt duidelijk, dat de verschijn-
selen, welke deze oplevert, grootendeels van de gelijk-
tijdige verhouding van den hartslag afhankelijk zijn.
Wij zagen de bloedsdrukking toch ook deze, zoo te
zeggen onregelmatige, polsfrequentie steeds naauwkeurig
volgen.

Zoo vonden wij bijv. eenmaal bij plotselinge vermin-
dering van het aantal inblazingen, waardoor twee op-
eenvolgende inblazingen eensklaps door eene langere
pause dan te voren gescheiden werden, dat de bloeds-
drukking, ofschoon de verwachte inblazing nog niet was
aangevangen, zich onder den invloed der verhoogde pols-
frequentie, als te voren verhief, en dat zij daarop, toen
de hartslag begon te vertragen, reeds tot daling neigde,
welke daling dan ook spoedig daarop, ofschoon er juist
toen weer lucht ingeblazen werd, werkelijk tot stand
kwam. (Zie fig. XIII.) De polsfrequentie nam nu zoodra
de inblazing was afgeloopen, en dus terwijl de thorax
vernaauwd werd, toe; daarbij >steeg de bloedsdrukking.

Na zes hartsperioden van allengs verminderenden duur
kwamen nu twee tragere pulsatiën ; de daaraan beantwoor-
dende polsschommelingen dreven de bloedsdrukking veel
minder op dan de voorafgegane. Onmiddellijk daarna
volgden nogmaals zes hartslagen met allengs korter wor-
dende perioden; ook deze gingen met rijzen der druk-
king gepaard.

Daarop werd wederom lucht in de longen geblazen:
twee trage hartslagen, wier periode zelfs nog iets langer
was dan die van het laatstgenoemde paar, vielen daar-
mede te zamen ; de bloedsdrukking daalde nu met groote
steilheid, echter niet aanzienlijk. Dat zij evenwel

op dit oogenblik eene groote neiging tot dalen had,
bleek hieruit, dat zij door vijf nu komende hartslagen,
die even snel waren als het zestal van daareven, niet
in de hoogte gedreven werd, en dat zij toen een tragere
volgde veel belangrijker dan te voren daalde. Daarna
kwam echter weer een zestal hartslagen met allengs
kortere perioden; snel stijgen der bloedsdrukking ging
daarmede gepaard.

Er werd nu verder eene gelijke inblazing als te voren
verrigt en het zal voldoende zijn te zeggen, dat bij deze
en bij de daaropvolgende hetzelfde werd waargenomen.
Daarna werden de zoo pas beschreven verhoudingen
wegens de dyspnoea, die zich allengs begon te ontwik-
kelen, minder duidelijk. Wij gelooven, dat deze waar-
neming, wier uitkomsten door andere gesteund worden,
op overtuigende wijze doet zien, dat de snelheid, waar-
mede de hartslagen elkaar opvolgen op het verloop der
schommelingen der bloedsdrukking bij kunstmatige adem-
haling zóó aanmerkelijk influenceert, dat zij de verhou-
dingen zelfs geheel kan omkeeren. Wij hebben toch als
regel gesteld, en het vervolg zal dezen nog nader beves-
tigen, dat de bloedsdrukking tydens de inblazingen toe-
neemt. Hier ging elk der trage inflatiën juist met dalen
gepaard, maar de hartslag werd hier dan ook bij uit-
zondering gedurende de inblazing vertraagd gevonden.

Nu wij echter gezien hebben, dat de wisselende duur
der hartsperioden niet enkel op de wijdte, maar ook
op het verloop der drukkings-oscillatiën een zoo grooten
invloed heeft, — nu het tevens vaststaat, dat de pols vóór
en gedurende de inblazing bij zwak gecurariseerde hon-
den versneld is, — nu het dus mogelijk is, dat de bloeds-
drukking uitsluitend of voornamelijk om deze reden bij
de kunstmatige ademhaling in schommeling geraakt, — nu
moet onderzocht worden, hoe zij zich met betrekking
tot de borstkasbewegingen by gelijkmatige polsfrequen-
tie verhoudt.

Wij weten, dat wij eene zoodanige bij den hond op twee-
ërlei wijze te voorschijn kunnen roepen: 1°. door door-
snijding der beide N. Vagi en 2°. door morphinenarcose.

Door curare kan dit oogmerk wel is waar evenzeer
bereikt worden, doch niet zonder aanmerkelijke verla-
ging der bloedsdrukking; voor ons doel is dit middel
derhalve minder geschikt dan de beide anderen. Van
deze verdient de morphinenarcose de voorkeur, omdat
het ons bekend is, dat de bloedsdrukking zich daarbij
in allen gevalle minder wisselvallig dan na Vagus-door-
snijding gedraagt.

Men weet reeds geruimen tijd, dat eene niet al te
geringe gift morphine de ademhaling bij honden aanzienlijk
vertraagt. De respiratiën volgen elkaar zoodra deinto
xicatie eene zekere hoogte bereikt heeft met lange
tusschenpoozen op; het geheele ligchaam verkeert gedu-
rende de respiratie-pause in volkomen rust: de reflex-
prikkelbaarheid is belangrijk verminderd en geen enkele
willekeurige spier wordt bewogen. Het hart klopt sneller
dan gewoonlijk, de duur der hartsperioden wisselt bij
in- en uitademing slechts weinig, en de bloedsdrukking
verandert bij de ademhalingsbewegingen, die een tamelijk
normalen omvang en verloop bezitten, slechts weinig
van hoogte; deze laatste verschilt overigens niet wezen-
lijk van de gewone.

Door eene gift van omstreeks 30 mg. morphine, sub-
cutaan toegediend, kan men een hond van middelmatige
grootte in dezen toestand verplaatsen en een zoodanig
dier is inderdaad een uiterst geschikt object voor de
door ons bedoelde proefneming, wanneer men deze zóó
inrigt, dat het slijmvlies der ti\'achea daarbij niet ge-
prikkeld wordt.

De lastige verschijnselen, die wij boven ter sprake
gebragt hebben, blijven toch slechts uit, wanneer de
narcose eene nog grootere intensiteit bereikt heeft. Men
kan deze evenwel gemakkelijk vermijden, wanneer men

over het voorste gedeelte van den kop van den hond een
naauwaansluitende muilkap bevestigt, die met haar
engste gedeelte eene wiide buis luchtdigt omvat; wordt
deze laatste met den blaasbalg verbonden, dan kan men
door de neusgangen van het dier zeer wel telkens eene
voldoende hoeveelheid lucht in de longen drijven, en
zoo. zonder beleediging der trachea, de ademhaling kunst-
matig onderhouden.

Het is onder deze omstandigheden nu niet moeijelijk
zich er van te overtuigen, dat Schifi\' ten onregte
beweerd heeft, dat passieve bewegingen der borstkas-
wanden met dezelfde verheffingen en dalingen der bloeds-
drukking gepaard zouden gaan als actieve in- en exspi-
ratie. Vooral blijkt dit, wanneer men bij een dier, dat
tot op dat oogenblik zelf geademd heeft, eensklaps ge-
durende eene expiratiepause onder eene matige drukking
zooveel lucht iu de longen blaast, dat de thorax daar-
door in beweging komt. Nog voordat deze daarbij den
omvang bereikt heeft, welke daaraan op het einde der
gewone inademing toekomt, daalt de bloedsdrukking na
eene spoedig voorbijgaande en uiterst geringe verheffing
reeds vri] aanmerkelijk.

De eerste passieve verwijding van den thorax gaat
dus met vermndering der bloedsdrukking gepaard. Wij
kunnen dus in dit opzigt slechts de uitkomsten van
Hering bevestigen

Het verdient echter opmerking, dat deze daling zich
niet terstond openbaart, maar het is moeijelijk aan te
geven, hoe lang zij zich na het begin der thorax-ver-
wijding zal laten wachten. Dit hangt af van de kracht
en den omväng der inblazing, m. a. w- van de snelheid
waarmede de borstkas verwijd wordt. Uit eenige proeven,
die wel is waar onder eenigzins andere omstandigheden
door ons genomen werden, is ons gebleken, dat deze

daling bij eene inflatie-drukking van omstreeks 30 mm. Hg.
eerst na ééne secunde begint, en dat zij slechts twee secun-
den na haren aanvang haar laagste punt bereikt. Deze ver-
houding is, dunkt ons, van het uiterste gewigt, want
zij leert ons, hoe wij de schommelingen, die latere in-
blazingen begeleiden, te beschouwen hebben. Deze ver-
loopen toch op zoodanige wijze, dat de bloedsdrukking
zich reeds verheft vóórdat de insufflatie begint, en dat
zij meest bij en soms reeds vóór het einde van deze gaat
dalen. De gemiddelde der bloedsdrukking is daarenboven,
wanneer nog slechts weinige passieve borstkasbewegingen
gemaakt zijn, steeds geringer dan zij te voren, toen het
dier nog zelf ademde, geweest was.

Ten opzigte van den vorm der oscillatiën kan verder
nog worden medegedeeld, dat zij slechts dan duidelijk
optreden, wanneer er tusschen de opeenvolgende inbla-
zingen, hetzij die gelijkmatig dan wel op ongezette
tijden geschieden, zooveel tijd gelegen is, dat de borstkas
intusschen behoorlijk kon zamenvallen.

Omtrent de wijdte der oscillatiën kan in het algemeen
gezegd worden, dat die ook hier o. a. van den omvang
en kracht der inblazingen afhankelijk is.

Deze proeven hebben ons dus op nieuw geleerd, dat
de bloedsdrukking bij de kunstmatige ademhaling niet
op dezelfde wijze als bij de natuurlijke oscilleert, en dat
de schommelingen, welke bij de eerstgenoemde wijze van
long-ventilatie worden waargenomen, lijnregt in strijd
met Schiff\'s bewering, wezenlijk Mey^chiWen van die, welke
de door het dier zelf verrigte adembewegingen begeleiden.
Wij gelooven niet, dat het na al hetgeen wij daaromtrent
reeds boven deden opmerken, noodig is deze uitspraak
nader toe te lichten. Wij meenen daarom te kunnen vol-
staan met hier te vermelden, dat wij bij experimenten
op honden wier N. Vagi doorsneden waren volkomen
dezelfde resultaten verkregen hebben.

Wij hebben de verhouding der bloedsdrukking ten
aanzien der passieve borstkasbewegingen na vagus-
doorsnijding, zoowel bij dieren die niet vergiftigd waren
als bi} andere, die zich onder den invloed van curare
of morphine bevonden, onderzocht en wij hebben daaibij
nooit iets waargenomen, dat met onze zooeven geuite
bewering strijdig was. Wij schroomen daarom niet, hier
als onze overtuiging te kennen te geven, dat Schii?!\'\'»
gevoelen slechts op vergissing berusten kan.

Ons onderzoek omtrent het verloop van de schomme-
lingen der arterieele bloedsdrukking hij passieve verwijding
en vernaauwing der borstholte, heeft ons, zoo eindigden
wy ons vorig hoofdstuk, doen zien, dat Schiïf\'s ont-
dekking, dat die drukking by natuurlijke en kunstmatige
ademhaling op wezenlijk dezelfde wijze zou oscilleeren,
slechts op vergissing berusten kan.

Men zal echter niet vergeten zijn, dat Schiff juist
door die vermeende ontdekking- er toe geleid werd te
ontkennen, dat het mechanisme der ademhaling op de
hoogte der slagaderlijke bloedsdrukking terugwerkt, en
wij hebben dus nu te beslissen, in hoeverre onze uit-
komst van invloed kan zijn bij de beoordeeling der
tegenwerpingen, die door hem tegen den mechanischen
oorsprong der bedoelde schommelingen gerigt zijn.

Het lijdt, dunkt ons, geen twijfel, dat de door ons
gevondene feiten niet strekken kunnen de waarde dier
tegenwerpingen te verhoogen.

Wij hebben toch reeds vroeger uiteengezet, dat men
erkennen moet, dat de veranderingen, welke de capaci-
teit van borst en buikholte bij ademhaling ondergaat,
op velerlei wijze op den bloedsomloop zouden kunnen in-

fluenceeren, omdat zij de voorwaarden, waarvan de be-
weging van het bloed afhankeliik is, in menig opzigt
moeten kunnen wijzigen. — dat een groot aantal fac-
toren werkzaam is, — dat het evenwel voorshands on-
mogelijk is den invloed van elk dezer meer naauwkeurig
te bepalen.

Dit alles volgt met noodzakelijkheid uit den bouw, de me-
chanische gesteldheid van het organisme. Wanneer Schiff
dus meende, dat de hoogte der arterieele bloedsdrukking
door bewegingen der borstkaswanden van gewonen om-
vang niet gewijzigd zoude worden, dan kon hij daarmede
slechts tweeërlei bedoelen: df dat de invloed der factoren,
welke daarbij in aanmerking komen, zóó beperkt is, dat
daarvan bij aanwending van de gewone hulpmiddelen
tot onderzoek niets blijken kan, óf dat zij eikaars wer-
king wederkeerig opheffen.

Schiff heeft bij zijn betoog slechts aan het eerste zijn
aandacht geschonken en heeft zich bovendien daarbij niet
genoeg rekenschap gegeven van den zaamgestelden aard
der hier aanwezige verhoudingen- Schiff\'s geheele ar-
gumentatie berust op de overweging, dat de drukking
in het inwendige der borstholte bij natuurlijke inade-
ming verlaagd en bij inblazen van lucht verhoogd wordt.
Wij hebben daarom reeds boven tegenover haar opge-
merkt. dat zij op het tegenwoordig standpunt der weten-
schap nimmer afdoende kan heeten, omdat nog altijd ge-
vraagd kan worden, of bij het verwisselen van de na-
tuurlijke met de kunstmatige ademhaling niet juist die
factoren, welke een beslissenden invloed uitoefenen, in
gelijken zin en gelijke mate bleven voortwerken. Wij
wezen er op, dat het volumen der longen, de capaciteit
der buikholte (althans bij gesloten thorax) en welligt
ook de polsfrequentie bij beide wijzen van ventilatie der
longen, met betrekking tot de bewegingen van de borst-
kas in gelijken zin veranderen.

wel is waar tot op zekere hoogte het tegendeel gebleken,
maar het gezegde verliest daardoor slechts weinig van zijne
beteekenis, want wij hebben gezien, dat het verloop der be-
doelde oscillatiën der bloedsdrukking onregelmatig werd,
zoodra de polsfrequentie onafhankelijk van de verwijding
en vernaauwing der borstholte varieerde. In de beide
andere punten komen de natuurlijke en kunstmatige
ademhaling zeer zeker overeen. Al moeten wij Schiff
dus ook toegeven, dat beiden ten aanzien vau haren
mechanischen invloed op de binnen de borstholte gelegen
organen in sommige opzigten eikaars tegenovergestelden
zijn, zoo kan evenmin ontkend worden, dat beiden in
andere opzigten, die voor den bloedsoxnloop welligt van
niet minder belang zijn, hetzelfde teweeg brengen.

Daarom meenden wij dat Schiff\'s argument zelfs dan
niets tegen den mechanischen oorsprong der respiratie-
schommelingen zoude kunnen bewijzen, indien vaststond,
dat wijdte en verloop van deze bij actieve en passieve be-
wegingen der thoraxwanden in allen deele overeenstemden.

Hoeveel te minder kan daaruit blijken, nu wij er ons
van hebben kunnen overtuigen, dat de oscillatiën in
in beide gevallen slechts in zooverre niet verschillen,
als haar neerdalend gedeelte iu beide tijdens de ver-
naauwing der borstholte geschiedt.

Schiff heeft echter niet alleen dit maar nog vele andere
argumenten tot staving van zijn gevoelen medegedeeld. Wij
hebben die reeds opgenoemd, maar hebben ze toen voor-
loopig laten rusten, omdat zij eene tweeledige strekking
hadden: de ongegrondheid eener mechanische opvatting
der zoogenaamde respiratie-schommelingen te bewgzen, en
Schiff\'s eigene theorie aannemelijk te maken.

Wij zullen ons dus nu verder met zijne overige
argumenten bezig te houden hebben. Daartoe bestaat
ruimschoots aanleiding, want wij mogen ons niet
ontveinzen, dat wij omtrent het ontstaan der zooge-
naamde respiratie-schommelingen nog grootendeels in het

duister verkeeren. Wij weten toch slechts alleen dit
met zekerheid, dat de periodieke verkorting en verlenging
van den duur der hartsperioden de bloedsdrukking bij
de inademing moet doen stijgen, en dat zij daarin be-
lemmerd wordt door voorshands niet nader bekende om-
standigheden, die tegelijkertijd de bloedsdrukking trachten
te verlagen. Wij hebben dus voorloopig het regt niet
te ontkennen, dat periodieke met de adembewegingen
synchronische verwydingen en vernaauwingen der fijnere
arteriën tot het optreden der respiratieschommelingen
zouden bijdragen.

Hoe echter ons daaromtrent te vergewissen? Werpen
wij daartoe nogmaals een blik op ScHii-r\'s theorie.

SoHiPf neemt daarbij aan, dat het vasomotorisch even-
als het respiratorisch centrum door het gasgehalte van
het bloed geprikkeld wordt, en dat de gladde spiervezels in
den vaatwand dientengevolge telkens op hetzelfde oogen-
blik, of iets later dan de inademing, tot contractie ge-
noopt worden.

Het is naauwelijks noodig hier opzettelijk aan te toonen,
dat de door Schifï gegevene voorstelling behalve om
hetgeen vroeger daartegen door ons werd aangevoerd, reeds
daarom weinig aannemelijk is, omdat zij uitgaat van een
„prgestabilirte Harmonie" van de prikkelbaarheid van beide
zenuwcentra, die Heeing zoo teregt verworpen heeft.

De onderzoekingen van Teaube en Prof. Donders \' )
hebben het voorts zeer waarschijnlijk gemaakt, dat het
vasomotorisch centrum niet later, maar eerder dan het
ademhalingscentrum bij toenemende veneusiteit van het
bloed geprikkeld wordt. „De bloedsdrukking, die het
laagst is bij apnoea, kan reeds stijgen vóór de adembe-
wegingen beginnen." Schief zou aan dit bezwaar even-
wel te gemoet kunnen komen door te onderstellen, dat
bij elke ademhaling de prikkel door het vasomotorisch

inderdaad vroeger dan door het i-espiratiecentrmn wordt
uitgezonden, maar dat het effect daarvan wegens de
trage reactie der gladde spiervezels zich later moet doen
gelden. Voor deze onderstelling zou zeker een en ander
te zeggen zijn, maar het schijnt ons toe, dat Schiff door
haar aan te nemen, bij de verdediging zyner zienswijze
in andere moeijelijkheden zoude geraken.

Dat Schiff\'s theorie het door ons gevonden feit, dat
de bloedsdrukking bij het normale dier, wanneer de
polsfrequentie gelijkmatig is, gedurende de geheele inade-
ming daalt, niet op ongedwongene wijze zoude kunnen
verklaren, is duidelijk.

De onhoudbaarheid van zijne beschouwingen kan
evenwel, naar wij meenen, meer afdoende worden aange-
toond. De zoogenaamde respiratie-schommelingen zijn
toch volgens haar niet onafscheidelijk aan de adem-
bewegingen verbonden. Zij zijn, zooals Schiff zelve het
uitdrukt, slechts een coëffect derzelfde oorzaak. Zij
mogen derhalve zelfs bij algeheele absentie van adem-
bewegingen niet ontbreken, zoolang de in het vasomo-
torische centrum opgewekte prikkel de gladde spier-
vezels in den wand der fijnere arteriën tot contractie
kan brengen, en zij moeten zelfs, zoolang het gasgehalte
van het bloed geene verandering heeft ondergaan, haar
normaal verloop bezitten; zij moeten verder ook zelfs
by zeer energische respiratie niet meer worden aange-
troffen, wanneer het vasomotorische centrum om de een
of andere reden op den tonus van den vaatwand geen
invloed meer kan uitoefenen. Mögt dit alles blijken,
dan zou zonder eenigen twijfel tevens bewezen zijn, dat
het mechanisme der ademhaling op de arterieele bloeds-
drukking althans, onder de gewone omstandigheden niet
in het minst terugwerkt. Laat ons nu zien vs^at onze
proeven daaromtrent geleerd hebben.

Beginnen wij met na te gaan, hoe de bloedsdrukking
zich verhoudt, wanneer de long-ventilatie op zoodanige

wijze geschiedt, dat daarbij in de eens gegeven mecha-
nische gesteldheid der verschillende deelen van het orga-
nisme geene verandering komt. — Hook heeft geleerd,
hoe dit denkbeeld te verwerkelijken. Na opening van ^^

(plenra pnlmonalis) op een groot aantal plaatsen door
oppervlakkig prikken verwond. Wordt daarna onder
eene zekere drukking, lucht in de trachea gedreven,
dan kan deze langs de gemaakte fijne openingen ont-
wijken, en wordt die drukking nu constant gehouden,
dan blijft het volumen der longen, zoodra dit een zekeren
omvang verkregen heeft, geruimen tijd onveranderd en
bii]ven dus de mechanische verhoudingen van den klei-
nen bloedsomloop, ten minste een tijd lang, voortdurend
dezelfde. Hetzelfde geldt van de drukking op de buiten-
vlakte van het hart en van andere binnen den thorax
gelegen organen, die nu onder de atmospherische pressie
gekomen zijn.

Het komt er verder op aan te beletten, dat de adem-
halingen, die onder de gegeven omstandigheden als zoo-
genaamde looze ademhalingsbewegingen elkaar met kortere
of langere tusschenpoozen opvolgen, op den bloedsomloop
eenigen invloed zouden uitoefenen. Op tweeërlei wijze ||

zullen zij zich daarop nog kunnen doen gelden: ten
eerste als uitgebreide spier-contractiën: de arterieele
bloedsdrukking wordt daardoor zooals bekend is voorbij-
gaand veranderd; en ten tweede door de bewegingen
van het diaphragma en der buikspieren, die ook by
looze adembeweging de capaciteit der buikholte beur-
telings vermeerderen en verminderen.

By de looze ademhaling komt dus niet alleen een
groot gedeelte van het arterieele stelsel beurtelings on-
der hoogere en lagere uitwendige drukking, maar het
bloed zal daarenboven gedurende elke inademing met
meer kracht dan gedurende de uitademing uit de vena
cava naar het regter hart gestuwd worden.

Wij hebben daarom, toen wij de Hook\'sche proef
herhaalden, laatstgenoemde effecten der looze ademha-
lingen verhinderd door, met inachtneming van zekere
later te noemen voorzorgen, de buikholte te openen.
Daardoor werd het tevens gemakkelijker de longen aan
hare onder- en achter vlakte te verwonden. Het dier
werd voorts in die mate met curare vergiftigd, dat het
zich niet meer willekeurig bewegen kon: krachtige
spier-contractiën, die op de arterieele bloedsdrukking had-
den kunnen inwerken, kon het dus niet meer verrigten.

Zwakke zamen trekkingen der ademhalings-spieren be-
wezen echter, dat het nog niet volkomen verlamd was,
en gaven ons tegelijkertijd de gelegenheid om ons om-
trent den prikkelingstoestand van het respiratie-centrum
te vergewissen. Doorsnijding der beide N. Vagi ver-
zekerde ons eene voortdurend gelijkmatige polsfrequentie.

Toen dit alles was afgeloopen, begon de eigenlijke
proef door de inblazingen, waarmede tot op dat oogen-
blik regelmatig was voortgegaan, en waarbij de longen
op de gewone wijze uitgezet en zaamgevallen waren,
eensklaps door permanenten luchttoevoer te vervangen.

De bloedsdrukking daalde daarop binnen korten tijd
tot een minimum, het kymographion schreef een regte
lijn met kleine maar duidelijke polsschommelingen. De
enorme uitzetting der longen toonde ons, dat de lucht
onder te hooge pressie werd aangevoerd, en het bleek dus
dat er meer openingen noodig waren. Ten slotte bragten
wij het zoover, dat de lucht bij een minder dan nor-
maal volumen der longen deze geregeld en in voldoende
hoeveelheid doorstroomde.

De bloedsdrukking was desniettegenstaande zeer laag
ongeveer 40 mm. Hg., en vertoonde zeer flaauwe, maar
toch zeer duidelijke schommelingen, die eene periode
van 6—7" bezaten.

Daarop verminderden wij de drukking, waaronder de
lucht de longen binnendrong, dientengevolge vielen

dezen eenigzins zamen. De bloedsdrukking maakte daar-
na wijde, trage en zeer regelmatig gevormde oscillatiën,
wier eindpunten op 20 en 40 mm. Hg. gelegen waren,
en wier perioden van 18—20" duurden.

Toen nu plotseling geen lucht meer werd toegevoerd,
collabeerden de longen bijna volkomen; de bloedsdruk-
king nam daarbij, ofschoon zij zoo pas het toppunt eener
schommeling bereikt had, binnen li", 10 mm. Hg. toe.

De uitzetting der longen was dus slechts ten deele
de oorzaak van den lagen stand der bloedsdrukking.

Trouwens andere redenen verklaren dezen voldoende.
Het bloedverlies, — uit elke verwonde plek der longen
drong gedurende de geheele proef van tijd tot tijd een
weinig bloed naar buiten; — het lange blootliggen van
het hart, waardoor zijn kracht werd uitgeput; — de
curare-intoxicatie, zijn te zamen zeker wel in staat ge-
weest de bloedsdrukking belangryk te verminderen. Bij
eene herhaling van dit experiment was zij dan ook niet
veel hooger, en vandaar, dat wij ons met deze proeven
niet verder hebben bezig gehouden.

De oorsprong der daarbij gevonden schommelingen der
bloedsdrukking kan evenwel niet twijfelachtig zijn. De
omstandigheden, waaronder zij zich voordeden, toonen,
in verband met haren langen duur, voldoende aan, dat
wij hier met oscillatiën te doen hebben, die met de
TnAUBE-HERiNG\'sche op ééne lijn kunnen gesteld wor-
den, en men weet, dat van deze wordt aangenomen, dat
zij door het toe- en afnemen van den tonus der fijnere
arteriën veroorzaakt worden. Wanneer wij ons dus
met deze opvatting vereenigen, dan zou het alleen
de vraag kunnen zijn, of deze proef ook bewijzen kon,
dat dergelijke schommelingen ook in den eupnoeïschen
toestand kunnen optreden, hetgeen zooals men zich her-
inneren zal volgens Traube en Hering niet het geval
is. Daarop moet nu zeker ontkennend geantwoord wor-
den, want de gaswisseling van het bloed wordt bij de

HooK\'sche ventilatie stellig sleckts gebrekkig onderhou-
den. Het bloed in de slagaderen moet dus eene zekere mate
van „venensiteit" bezeten hebben, en het zou ons dus eer
kunnen verwonderen, dat de bloedsdrukking in deze
proef aanvankeliik slechts zulke flaauwe schommelingen
vertoond heeft. Wij meenen echter, dat dit vooral met
haren bqzonder lagen stand te zamen hangt. Het spreekt
toch wel van zelve, dat eene gelijke vernaauwing der fijnere
slagaderen de arterieele bloedsdrukking des te meer
verhoogen zal, naar mate deze zich reeds op een hooger
niveau bevond; de uitrekbaarheid der arteriën als elas-
tische buizen, is immers des te geringer naar mate
te voren reeds grootere uitrekking bestaat. Bij de relatieve
ongevoeligheid van den manometer zal het das bij zeer
lage drukking, en by niet zeer aanmerkelijke en niet
te langdurige vernaauwing der fijnere arteriën kunnen
gebeuren, dat de bloedsophooping, die van elke vernaau-
wing der afvoerbuizen het noodzakelijk gevolg is, in de-
kymographioncurve volstrekt niet wordt aangeduid.

Wij hebben daarom getracht het onderzoek in de
zelfde rigting, maar op eenigzins andere wijze te ver-
volgen.

Wij hebben daartoe by dieren, wier buik en borst-
holte geopend waren, nagegaan, hoe de bloedsdrukking
zich verhield, wanneer men plotseling de tot op dat
oogenblik geregeld onderhouden lucht-inblazingen staakte.

Wat wij met dit experiment bedoelden, is duidelijk;
het gasgehalte van het bloed kon eerst eenigen tijd na
de suspensie der kunstmatige ademhaling merkbaar ver-
.schillen van dat, hetwelk onmiddellijk te voren voor-
handen geweest was. De prikkelingstoestand van het
vasomotorisch centrum moest dus, in zooverre als deze
van de chemische zamenstelling van het bloed afhan-
kelijk mögt zijn, in de eerste oogenblikken althans, on-
veranderd blijven.

als Schiff beweert, slechts het gevolg zouden zijn van
dien prikkelingstoestand, dan moest verwacht worden,
dat zij in den aanvang der suspensie evenals te voren,
zouden worden aangetroffen.

Voor wij de verkregene resultaten echter mededeelen,
een enkel woord over de proefneming zelve.

Het openen van borst- en buikholte is toch, eene zoo
aanmerkelijke beleediging, dat men zich naauwelijks een
meer ingrijpende kan voorstellen, en waarnemingen aan
zóózeer verminkte organismen verrigt, kunnen dan alleen
eenige waarde bezitten, wanneer naauwkeurig bekend
is, hoe daarby werd te werk gegaan. Het best zal daar-
om zijn, met eenige meerdere uitvoerigheid eene zooda-
nige proef te beschrijven.

Bij een hond, wien vooraf eene geringe hoeveelheid
morphine (15 mg. subcut.) was toegediend geworden,
wordt eene canule in de trachea bevestigd. Daarna worden
de huid en de overige deelen, die het sternum bedekken,
nadatzij door locale setherisatie ongevoelig gemaakt waren,
in de mediaan-lijn gescheiden. Daarbij wordt, ten einde
spierbloeding te voorkomen, naauwlettend zorg gedragen
de beide Musc. Pectorales Majores niet te verwonden.

Talrijke, meest in tweeën vertakte slagaderen worden
nu bij het scheiden van de dunne bindweefsel-laag, die
beide spieren aaneenhecht, allengs zigtbaar; zij worden
successievelijk dubbel onderbonden. Daarop wordt het
periost aan de voorvlakte van het sternum in de rigting
der wond doorsneden, en in het borstbeen zelve een
overlangsche sleuf gezaagd, die zich evenwel niet door
de geheele dikte van het been uitstrekt.

Hare bovenranden worden nu met haken uiteenge-
houden; de bloeding uit de spongieuse zelfstandigheid
is uiterst onbelangrijk, en houdt spoedig van zelve vol-
komen op. Het sternum wordt nu verder met het
mes in twee zijdelingsche helften gescheiden. De fascia
endothoracica wordt daarbij niet gekwetst, de borst-

holte blijft dus gesloten, en het dier aderat mitsdien rus-
tig voort. Daarna wordt in de Art. Carotis een canule
bevestigd, en ten slotte wordt de huid van de buik.
het onderhuidsche bindweefsel en de fasciae in de me-
diaan-lijn van den processus ensiformis tot de aanhechting
van het praeputium, bij wijfjes, (die voor deze proeven
meer geschikt zijn), tot de symphysis pubis, in locale
anaesthesie doorkliefd. Het dier heeft bij dit alles in
de letterlijke beteekenis van het woord slechts eenige
druppels bloed verloren.

Het wordt nu in eene half-liggende, half-zittende hou-
ding in een bad geplaatst, waarin zich omstreeks 70 liter
chloornatriumsolutie van 0.6 % bevinden, die op 38°—
39° C. verwarmd gehouden worden. De borstkas van het
dier reikt met haar voorste gedeelte, hals en kop geheel
boven het vocht uit. Ten slotte wordt de canule in de
Art. Carotis met den manometer verbonden.

Bloedsdrukking, polsfrequentie en blaasbalgbewegin-
gen worden nu geregistreerd. Daarbij worden de reeds
bekende verschijnselen waargenomen: de frequentie van
den pols en der respiratie zijn eenigzins verhoogd. De
bloedsdrukking is daarentegen iets lager dan de normale.

Nadat de kunstmatige ademhaling begonnen is wordt
de fascia endo thoracica zonder bloedverlies gekliefd: de
randen van het in tweeën gescheiden sternum worden
ver van elkaar, de borstkas dus wijd geopend gehouden.
De kracht en omvang der inblazingen wordt zóó gere-
geld, dat de longen telkens ruim maar niet overmatig wor-
den uitgezet, en dat het gewone verschil in kleur tusschen
het veneuse en arterieele bloed bij eene onveranderde
frequentie der inblazingen bewaard blijft.

Het blijkt nu, dat de bloedsdrukking ook bij wijd
geopenden thorax reeds vóór den aanvang der inbla-
zingen stijgt; zij daalt tegen of bij het einde van deze.
Hare schommelingen liggen tusschen 80 en 100 mm. Hg.

te sparen, zoodra de eigenlijke waarneming is afgeloopen,
weer zoo goed mogelijk gesloten en eerst tegen de
volgende op nieuw wijd geopend.)

Hierop wordt, zonder het dier uit het bad te nemen,
de buik in linea alba zonder eenig bloedverlies geopend:
de darmen blijven in het vocht ondergedompeld en be-
houden daarbij hare primitieve (normale) kleur; wederom
wordt bij geregeld onderhouden kunstmatige ademhaling
geregistreerd: het verloop en de wijdte der schommelin-
gen wijkt in niets van de te voren geziene af: de gemid-
delde bloedsdrukking is echter ongeveer 20 mm. Hg. lager.

Er wordt nu nogmaals geregistreerd, maar nadat een
paar inblazingen verrigt zijn, wordt de kunstmatige
ademhaling, juist toen de longen volkomen gecollabeerd
waren, eensklaps gestaakt.

De bloedsdrukking, die eerst op de gewone wijze
tusschen 73 en 95 mm. Hg. als wijdste grenzen ge-
schommeld had, en die zich bij het sisteeren op een
niveau van 87 mm. Hg. bevond, stijgt nu volkomen als
te voren tot 93 mm. Hg. en blijft dan gedurende 8— 9"
onveranderd. Daarna begint zij langzaam te stijgen en
na 20" heeft zy de hoogte van 102 mm. Hg. bereikt.
Na de eerste 10" neemt de polsfrequentie allengs af.

Nadat weer geruimen tijd geregeld geventileerd is
geworden, wordt de kunstmatige ademhaling nogmaals
plotseling gestaakt, maar nu juist na afloop eener inbla-
zing: toen de longen dus den grootsten omvang ver-
kregen hadden.

Vóór het sisteeren oscilleerde de drukking van 90—109
mm. Hg. Bij het staken der kunstmatige ademhaling heeft
zij een hoogte van 95 mm. Hg. Daarna daalt zij snel tot 79
mm. Hg. om nu verder verscheidene secunden constant te
blijven. Op het oogenblik dat men de longen weer laat
zamenvallen, was zij tot 83 mm. Hg. geklommen. Zij rgst
daarna snel tot eene hoogte van 112 mm. Hg. De polsfre-
quentie heeft intusschen geene verandering ondergaan.

Dezelfde proef wordt nog ettelijke malen herhaald;
daarbij wordt het volgende opgemerkt: 1°. dat de bloeds-
drukking in de allereerste oogenblikken der ventilatie-
suspensie des te meer verandert, naar mate de onmid-
dellijk voorafgegane inblazingen minder frequent en
tegelijkertijd omvangrijker geweest zijn, 2\'. dat zij,
wanneer de longen gedurende de suspensie ontplooid
gehouden worden, bij dezelfde frequentie en denzelfden
rhytmus en omvang der voorafgegane inblazingen, aan-
vankelijk des te sterker daalt., naar mate het oogen-
blikkelijk volumen der longen grooter is, 3°. dat zy
wanneer deze organen gedurende de suspensie m zamen-
gevallen toestand verkeeren, aanvankelijk des te meer
toeneemt, naar mate de omvang der laatste inflatiën
grooter en naar mate de frequentie van deze aanzienlijker
geweest is, 4°. dat de bloedsdrukking, wanneer de suspen-
sie bij een zeker gemiddeld long-volumen plaats heeft, de
hoogte behoudt, die zij op dat oogenblik bereikt had,
hetzij nu, dat dit gemiddeld volumen door ontplooijen,
hetzij, dat dit door zamenvallen der longen tot stand
gekomen was, 5°. dat de bloedsdrukking bij de suspensie
der kunstmatige ademhaling na afloop der initiale veran-
dering in verreweg de meeste gevallen een tijd lang
gelijkblijft, en dat zij nimmer onmiddellijk na den afloop
der eerste verandering eene tweede in tegenovergestelde
rigting ondergaat. Er kan dus onder deze omstandig-
heden van eene .schommeling der bloedsdrukking geen
sprake zijn. Dit laatste bleek het duidelijkst, wanneer
de suspensie bij collapsus der longen plaats had: dan
werd, althans gedurende de 15 eerstvolgende secunden,
nimmer daling der drukking gezien.

In het algemeen volgt dus uit deze proefnemingen, dat
de verhouding der bloedsdrukking onmiddellijk na de
suspensie der inblazingen afhankelijk is van den toe-
stand, waarin de longen daarbij verkeeren.

suspensie gecollabeerd zijn, tot eene hoogte verheft^ die
dikwerf iets grooter is, dan die waarop het toppunt der
onmiddelijk voorafgegane schommelingen gelegen was,
en dat zij deze meest geruimen tijd behoudt.

Bevinden de longen zich daarentegen bij en na het
staken der kunstmatige ademhaling in ontplooiden toe-
stand, dan (laali de bloedsdrukking aanvankelijk met al-
lengs verminderende snelheid, min of meer beneden het
laagste punt der onmiddellijk voorafgegane schommeling,
om daarna eveneens, althans in verreweg de meeste geval-
len, geruimen ti.jd op het eens verkregen niveau te blijven.

De hartslag was in deze experimenten steeds aanzien-
lijk versneld, en zoolang de inblazingen geregeld werden
voortgezet, aanhoudend van gelijken duur. Wat daarvan
de naaste oorzaak geweest is, weten wij niet. Het feit
zelve kan ons echter, wanneer wij den toestand vau het
dier in aanmerking nemen, niet verwonderen.

De polsfrequentie werd na het staken der inblazingen,
in den beginne nimmer veranderd. Zij nam tegen het einde
van het gelijkblijven der bloedsdrukking echter allengs
af, en ter loops zij hier gezegd, dat wij bij deze proeven
gezien hebben, dat de pols eerder vertraagd werd, wan-
neer de longen gecollabeerd dan wanneer deze ontplooid
waren. Onze waarnemingen zijn in dit opzigt evenwel
niet talrijk genoeg dan dat wij hierover een stellig
oordeel zouden kunnen uitspreken.

Iets anders is het echter, dat de uitkomsten der be-
doelde experimenten over het geheel niet van dien aard
zijn, dat Heeino\'s gevoelen, dat het normale wisselen
van den duur der hartsperioden afhankelijk zoude zijn
van het beurtelings ontplooid worden en zamenvallen
der longen, daardoor geschraagd zoude worden.

Zijn zij echter met Heeing\'s ontdekking, dat het
ontplooijen der longen den hartslag reflectorisch versnelt,
in tegenspraak ?

proeven ter vermijding van apnoea, die bij geopende borst
en buik veel spoediger dan gewoonlijk ontstaat, slecbts
onder zeer geringe drukking tot een matig volumen op-
geblazen en nimmer tot een meer dan normalen om-
vang gebragt. De polsfrequentie was bovendien grooter
dan normaal. Het is dus zeer denkbaar, dat de prikkel,
die bij het uitzetten der longen op het vaguscentrum
werd uitgeoefend, te zwak geweest is om eenig merk-
baar effect teweeg te brengen. Wij willen voorts niet
onvermeld laten, dat wij bij een hond, wiens thorax
gesloten was, de door Heking ontdekte polsversnelling
herhaaldelijk hebben waargenomen.

Het schijnt niet moeijelijk, uit de door deze experi-
menten ten aanzien der bloedsdrukking gevondene feiten
een besluit te trekken. Immers zij hebben voldingend
bewezen, dat deze laatste in den eersten tijd eener adem-
halings-suspensie volstrekt niet in schommeling verkeert.
Na een voorbijgaande en van het volumen der longen
afhankelijke verandering blijft die drukking dikwerf een
geruimen tijd hetzelfde niveau behouden, en de oscil-
latiën, die onmiddellijk te voren in zeer uitgedrukten
vorm aanwezig waren, gaan steeds eensklaps ontbreken.

Het gasgehalte van het bloed kan nu in den eersten
tijd der suspensie niet noemenswaardig verschillen van
dat, hetwelk onmiddellijk te voren aanwezig was.

De prikkelingstoestand van het vasomotoriseh centrum
moet dus, voor zooverre deze van dit moment afhankelijk
is, dezelfde gebleven zijn. Maar gesteld zelfs, dat de prik-
kelbaarheid van dit centraal-orgaan reeds door eene zoo
uitermate geringe verandering der zamenstelling van het
bloed gewijzigd kon worden — het gelijk blijven der
bloedsdrukking bewijst reeds voldoende, dat dit niet zoo is—
dan is het nog ondenkbaar, dat de schommelingen daar-
door eensklaps zouden verdwijnen Alles wijst er toch
op, dat eene periodieke functie niet plotseling maar slechts
allengs tot eene continueele overgaat, en wij weten daaren-

boven door Tkaubb en Hkring, dat het vasomotorisch
centrum juist bij zeer hooge veneusiteit van het bloed
de vaatzenuwen beurtelings sterker en zwakker prikkelt.

Wij kunnen dus niet toegeven, dat de zoogenaamde
respiratie-schommelingen der bloedsdrukking in laatste
instantie afhankelijk zouden zijn van de prikkeling,
welke het gasgehalte van het bloed op het vasomotorisch
centrum voortdurend uitoefent.

Het zou echter voorbarig zijn hieruit af te leiden,
dat die oscillatiën niet door afwisselende vermeerdering
en vermindering van den tonus der fijnere arteriën ver-
oorzaakt worden. Schiff zou zijne theorie toch slechts
eenigzins behoeven te wijzigen, om haar desniettemin
staande te kunnen houden. Hij zou dan moeten onder-
stellen, dat de werkzaamheid van het vasomotorische
evenals die van het respiratie-centrum door periferische
processen gedeeltelijk beheerscht wordt, en dat meer be-
paald het volumen der longen, daarop kan influenceeren.
Schiff zou dan zelfs nog tweeërlei kunnen aannemen:
óf dat de functiën van het eerstgenoemde centraalorgaan
ten eenenmale ondergeschikt zijn aan die van het cen-
trum der ademhaling, óf dat er uit de longen zenuw-
vezels naar de medulla oblongata opstijgen, die daar in
de gangliën van het vasomotorisch centrum zouden ein-
digen, en die dus op reflectorische wijze de functiën
van dit orgaan zouden kunnen regelen. De laatste hy-
pothese zou welligt in de proeven van Hering en Beeubb,
omtrent de „Selbststeuerung der Athmung", een steun
kunnen vinden; de eerste zou zich moeten beroepen op
de mogelijkheid eener directe verbinding van beide cen-
traalorganen door intracentrale vezels, of zou zich kun-
nen aansluiten bij hetgeen Prof. Donders omtrent de
associatie van den impuls tot inademing met vagus-prik-
keling — evenwel slechts voor dyspnoea en willekeurig
versterkte inademing — geleerd heeft.

voorbaat te weerleggen door de beide N. Vago-Syinpathici
aan den hals te doorsnijden. Wij zagen toen, dat dit
op de verhouding der bloedsdrukking, wanneer borst en
buik beiden geopend zijn, hoegenaamd geen invloed uit-
oefent: dat de oscillatiën daarna even naauwkeurig den
rhytmus der blaasbalgbewegingen volgen, en dat ook
wanneer deze gestaakt worden, volkomen dezelfde ver-
schijnselen optreden. Bij de suspensie der ventilatie ont-
braken de veranderingen der polsfrequentie echter, zoo-
als te verwachten was, geheel en al. Uit het boven-
staande is reeds gebleken, dat dit laatste moment zich
slechts kon doen gelden tegen het oogenblik, waarop
de bloedsdrukking na het staken der inblazingen weer
begon toe te nemen.

Was de borstkas echter geopend maar de buikholte
gesloten, dan werden bij honden, wier N. Vago-Sympa-
thici doorsneden waren , verschijnselen geobserveerd,
waarop met grooten nadruk gewezen moet worden. De
bloedsdrukking oscilleerde dan in regelmatige perioden,
die veel langer waren dan die der insufflatiën, en of-
schoon zij meestal bij elke inblazing onmiskenbaar
gewijzigd werd, zoo waren de daaraan beantwoordende
verheffingen en dalingen toch altijd veel minder gepro-
nonceerd dan gewoonlijk. (Zie fig. XVI). Opvallend
was het tevens, dat de langere schommelingen in
duur volkomen overeenkwamen met de isochrone looze
adembewegingen, en dat deze oscillatiën zóó verliepen,
dat haar opstijgend gedeelte steeds met de inademing
zamenviel. Werden de inblazingen nu gesuspendeerd
dan vielen de schommelingen, wier perioden met die
der inblazingen overeenkwamen, geheel weg; die van
längeren duur bleven echter bestaan en werden over
het geheel zelfs iets wijder; zij verkregen daarenboven
een meer regelmatigen vorm. De bloedsdrukking ver-
hief zich overigens ook nu tijdens de contractie der
inademingsspieren.

Nadat wy met deze laatste feiten bekend geworden
waren, hebben wij nagegaan, of zij ook bij honden die
met curare verlamd waren, en die dus geene looze adem-
bewegingen maakten, konden worden waargenomen.
Nimmer hebben wij ze bij zulke dieren aangetroffen;
wij zagen integendeel bij deze de bloedsdrukking altijd
na het ophouden der inblazingen eerst toe- of afnemen
en daarna een tyd lang gelijk blijven. Wij achten dit
van zooveel gewigt, dat wij niet nalaten kunnen ten
overvloede te verzekeren, dat onze waarnemingen dien
aangaande talrijk genoeg zijn, om toeval buiten te sluiten.

gedeelde uitkomsten beweren mag, dat het uiterst on-
waarschijnlijk is, dat de gewone respiratie-schommelingen
door periodieke verhooging en vermindering van den
vaat-tonus veroorzaakt zouden worden, en dat de resultaten
der tot nu beschrevene proeven daarentegen met bijna
absolute zekerheid aantoonen, dat de arterieele bloeds-
drukking bij kunstmatige ademhaling in schommeling
geraakt, omdat de in het organisme gegevene mechani-
sche verhoudingen daarbij telkens nu in dezen en dan
in genen zin gewijzigd worden.

adstrueeren. Wij hebben gezien, dat de bloedsdrukking
de bewegingen van de blaasbalg naauwkeurig volgt, en
dat zij, wanneer buik en borst geopend zijn, zoodra het
volumen der longen constant gehouden wordt, niet meer
oscilleert. Uit deze verhoudingen volgt met zekerheid,
dat het long-volumen op de hoogte der bloedsdrukking
een beslissenden invloed heeft, hetgeen nog nader bewe- jp

zen wordt door de omstandigheid, dat de hoogte der
drukking in den eersten tijd na het staken der inblazingen
van den omvang dier organen afhankelijk is. De naaste
oorzaken der hier bedoelde verschgnselen zullen in de

longen zelve gelegen moeten zijn; zij moeten stellig in
het wisselen van den omvang dier organen gezocht worden.

Het kan dus slechts de vraag zijn, of het beurtelings
ontplooijen en zamenvallen der longen de schommelingen
direct of indirect teweeg brengt; in het eerste geval kan
enkel hieraan gedacht worden, dat het bloed in het vaat-
gebied der longen niet voortdurend gelijken weerstand
ondervindt, en in het tweede geval kan slechts worden
aangenomen, dat er bij het veranderen van het long-vo-
lumen op mechanische wijze een prikkel wordt opgewekt,
die op den vaat-tonus of de hartswerking reflectorisch in-
fluenceeren kan.

De verschijnselen, die wij bij niet-gecurariseerde dieren
met geopende borst en gesloten buik en doorsneden N.
Vago-Sympathici hebben waargenomen, schenen een oogen-
blik op het laatste te wijzen. Immers de bloedsdruk-
king vertoonde daar schommelingen, die zeker niet on-
middelijk van de inblazingen afhankelijk konden zijn.
De perioden dier oscillatiën kwamen echter in elk op-
zigt met die der adembewegingen overeen, en alles scheen
dus aan te toonen, dat de doorsnijding dier zenuwen wel
het verband had opgeheven, dat er in den normalen toe-
stand tusschen de veranderingen van het long-volumen
en de oogenblikkelijke hoogte der slagaderlijke bloeds-
drukking bestaat, maar dat de functiën van het adem-
hal iugs-centrum na afloop dier operatie desniettemin op
deze laatste blijven influenceeren.

Het ontging ons daarbij echter niet, dat de beneden
het diaphragma gelegene vaten in deze experimenten
nog altijd wegens de looze adembewegingen bij afwis-
seling sterker en zwakker gecomprimeerd werden, en
het was op theoretische gronden ontegenzeggelijk, dat
dit op de verhouding der bloedsdrukking moest kunnen
terugwerken. En nu vonden wij, dat soortgelijke
schommelingen nimmer werden aangetroffen bij hon-
den wier buik geopend was, noch ook bij zoodanige

wier buikholte gesloten was, maar die wegens schier
volkomene paralyse geen adembewegingen (ten minste niet
bij eupnoea en in ligte dyspnoea) verrigtten, Zoodoende
bleek het, dat de afwisselende vernaauwing en verwij-
ding der buikholte, en niet haar gesloten zijn, de con-
ditio sine qua non van het optreden van bedoeld ver-
schijnsel geweest was. Het zou nu zeker niet absurd
zijn, te onderstellen, dat de periodieke compressie der
buiksingewanden op reflectorische wijze den vaat-tonus be-
heerschen kan, maar wij achten dit voorloopig al zeer
weinig waarschijnlijk, niet alleen omdat de verheffing
dier schommelingen de looze inademingsbeweging op
den voet volgde, en een stadium van latentie dus als
het ware ontbrak, maar ook, omdat daartegen overstaat
dat de waargenomene verschijnselen op uiterst eenvou-
dige wijze door afwisselend vermeerderden en vermin-
derden bloedstoevoer naar het regter hart verklaard
kunnen worden.

Dat het ontplooijen en zamenvallen der longen bij de
kunstmatige ademhaling, overigens regtstreeks en op
zuiver mechanische wijze op de arterieele pressie terug-
werkt, blijkt op overtuigende wijze uit de verschijn-
selen, die bij geopende borst en buik en bij doorsneden
N. Vago-Sympathici gezien worden. Zij wijken toch,
zooals reeds gezegd werd, niet wezenlijk van de reeds
meermalen beschrevene af. Toch is onder deze omstan-
digheden compressie der buiksingewanden onmogelijk, en
functioneert het respiratie-centrum wegens de doorsnijding
der N. Vagi met lange tusschenpoozen. Hier zou dus
slechts gevraagd kunnen worden, of de oscillatiën der
drukking, welke bij middelmatige frequentie der inbla-
zingen (bijv. 15—20 in 1") waargenomen worden, en of
de verhouding, die bij suspensie der kunstmatige adem-
haling wordt opgemerkt, ook afhankelijk zouden kunnen

zijn, van reflectorische processen tusschen de longen
aan de eene en het hart of den vaatwand aan de andere
zijde, welke processen in periferisch gelegene zenuw-
centraalorganen zouden kunnen plaats hebben.

De mogelijkheid daarvan zou a priori niet ontkend
kunnen worden, maar ook hier wordt eene zoodanige op-
vatting 0. i. door het verloop der verschijnselen weerlegd.

Wy mogen het dus als zeker beschouwen, dat de weer-
stand, welke het vaatstelsel der longen voor den bloeds-
omloop oplevert, bij het uitzetten en collabeeren van
deze organen, gewijzigd wordt. Bij ontplooijing der
longen neemt deze allengs toe, bij haar zamenvallen
allengs af. Bij eene gemiddelde frequentie der inblazin-
gen kan derhalve het volle effect van eene gegevene ver-
meerdering of vermindering van het volumen der lon-
gen niet bereikt worden, en vandaar, dat de bloeds-
drukking, wanneer de omvang dier organen gedurende
eenigen tijd constant gehouden wordt, aanvankelijk
boven het toppunt der onmiddellijk voorafgegane schom-
melingen stijgt, respective beneden het laagste punt van
deze daalt, om nu verder het eens verkregene niveau
gedurende eenige secunden te behouden.

Vandaar ook de paradoxe verhouding, dat die drukking
gedurende het vermeerderen van den stroomweerstand in
de longen (gedurende de inblazing dus) toeneemt, en dat
zij eerst tegen het einde van deze begint te dalen, om
daarmede bij het zamenvallen der longen, (en dus terwijl
het bloed in de daar gelegene vaten gaandeweg een min-
deren weerstand ontmoet), voort te gaan. Vandaar ook,
dat de eerste inblazing van lucht, bij verwisseling der
natuurlijke met de kunstmatige ventilatie, na eene dikwerf
onmerkbare verheffing, daling der bloedsdrukking te-
weeg brengt, ofschoon spoedig daarop bij voortgezette
kunstmatige ademhaling elke insufflatie schijnbaar het
tegenovergestelde veroorzaakt.

ventilatie de bloedsdrukking in schommeling brengt,
— nu tevens bewezen is (door de proeven, die by geopen-
de borst- en buikholte na Vagus-doorsnijding, verrigt
werden), dat de door Schiff vermoede periodieke vaat-
contractiën op zich-zelve de waargenomen verschijnselen
niet kunnen te voorschijn roepen, — nu eindelijk gebleken
is, dat er niets is, waardoor een zoodanig wisselen van
den vaat-tonus voor den normalen toestand van het dier
waarschijnlijk gemaakt kan worden, — nu mogen wij
met nadruk beweren, dat de respiratie-schommelingen
der arterieele bloedsdrukking, welke de normale adem-
bewegingen vergezellen, ook niet ten deele van rhyt-
mische vernaauwingen en verwijdingen der fijnere arte-
riën afhankelijk zijn.

Wij hebben getracht dit gevoelen nog nader te staven,
door te onderzoeken, wat er ten aanzien van de bedoelde
oscillatiën der bloedsdrukking gebeurt, indien het vaat-
stelsel grootendeels aan den invloed van het vasomoto-
risch-centrum ontrokken wordt.

Zijn de schommelingen van den prikkelingstoestand
van dit centraal-orgaan afhankelijk, dan mogen deze
daarna niet meer gevonden worden.

Doorsnijding van het ruggemerg beneden den eersten
halswervel, stelt ons in staat den zamenhang tusschen
het vasomotorisch-centrum en de meeste vaatzenuwen
volkomen op te heffen. Men ziet dan ook na deze
operatie, dat de respiratie-schommelingen, ofschoon de
inblazingen geregeld worden voortgezet, volkomen uit
de manometercurve verdwenen zijn. De bloedsdrukking
is evenwel tegelijkertijd aanzienlijk verminderd, zij
bedraagt tusschen 20 en 30 mm. Hg. Daardoor wordt
de beteekenis van het verkregen resultaat zeer twijfel-
achtig, want men mag zeker vragen, of deze drukking
merkbaar zal toenemen, wanneer in de volkomen ver-

slapte en gedeeltelijk verwijde slagaderen, gedurende
korteren tijd eene grootere hoeveelheid bloed, wordt
uitgestort.

De verlamde vaatwand wordt toch reeds door eene
geringe drukking aanzienlijk verwijd, en het bloed kan
daarenboven, wegens de verlamming der kleinere arteriën
langs wijdere en welligt ook langs meerdere kanalen
naar de venae afvloeijen.

De bedoelde proef zou dus alleen dan opheldering kun-
nen geven, wanneer de gemiddelde bloedsdrukking daarbij
op een hooger niveau verkeerde. Wij hebben daarom
getracht aan deze voorwaarde te voldoen, door het onderste
gedeelte van het doorsneden ruggemerg met inductie-
slagen te prikkelen, maar mogten er niet in slagen,
hierbij afdoende resultaten te verkrijgen.

Trouwens, het is niet gemakkelijk deze proef zóó te
verrigten, dat hare uitkomsten boven alle bedenking ver-
heven zouden zijn, want het bleek ons, dat het uiterst
moeijelijk is de onvermijdelijke curare-intosicatie tot den
juisten graad op te voeren. De vergiftiging was soms
te zwak: er traden dan bij het tetaniseeren van het rugge-
merg algemeene krampen op, die bij afwisseling klonisch
en tonisch waren. Naauwkeurige observatie werd daar-
door natuurlijk ten eenenmale verijdeld. Somtijds was de
vergiftiging te sterk: het dier stierf dan meestal bijna
onmiddellijk na afloop der ruggemergsdoorsnijding, of-
schoon de operatie zonder veel bloedverlies, en de kunst-
matige ventilatie der longen reeds vóór de doorsnijding
der med. spinalis geïnstitueerd was geworden. Bleef de
hond echter in leven, dan nam de bloedsdrukking ook
bij zeer krachtige inductie-prikkeling, dikwerf niet toe.
De vasomotorische zenuwen waren dan door de intense
curare-vergiftiging klaarblijkelijk buiten werking gesteld.
Uit de onderzoekingen van anderen blijkt nu wel is
waar, dat hiertusschen een stadium of graad van ver-
giftiging gelegen moet zijn, waarin bij tetanisatie vau

het ruggemerg vaat-contractie optreedt en de krampen uit-
blijven, maar wij hebben geene gelegenheid gehad, deze
proeven dikwijls te herhalen.

Wij bezitten daarom slechts eene curve die omtrent
de redenering van zooeven iets leeren kan. Zij is
afkomstig van eenen gecurariseerden hond, bij wien het
ruggemerg ter hoogte van den bovenrand van den
halswervel doorsneden was, en bij wien de ventilatie der
longen voortdurend kunstmatig onderhouden werd. Boven-
dien waren de beide N. Vagi bij dit dier, doorsneden.

De curve werd geregistreerd eenige oogenblikken na
den afloop van eene tetanisatie van het ruggemerg, die
niet bijzonder krachtig geweest was, maar die desniet-
tegenstaande krampen te voorschijn geroepen had.

De nawerking van deze prikkeling was blijkens de
vrij hooge bloedsdrukking (gem. 64 mm. Hg.) nog voor-
handen. De ademhaling werd geregeld onderhouden en
de insufflatiën hadden alle dezelfden matigen omvang en
geschiedden allen onder gelijke drukking. Eerst werden
in 15\' 8i insufi". verrigt, later waren twee opeenvol-
gende door eene pause van 3" gescheiden; daarna kwa-
men in 9" 8 Insuffl. De polsfrequentie bedroeg gedurende
de geheele observatie 27 ps. in 15". Met elke venti-
latiesperiode (uitzetten en zamenvallen van den thorax)
coïncideerde eene flaauwe schommeling der bloedsdruk-
king, die zonder twijfel door mechanische oorzaken werd
teweeg gebragt.

De oscillatiën volgden toch met de meeste naauw-
keurigheid den rhytmus der blaasbalg-bewegingen, ook
wanneer deze eensklaps veranderd werd.

Bijna het geheele vaatstelsel was nu aan den invloed
van het vasomotorisch centrum onttrokken. Slechts een
klein gedeelte, en wel het vaatgebied van den kop, hing
daarmede nog te zamen. Men zou dus kunnen vermoeden,
dat rhytmische contractiën van de daarin gelegen
fijnere arteriën, de in casu voorhandene oscillatiën ver-

oorzaakt zouden hebben. De geringe wijdte van deze
laatste zou eer daarvoor dan daartegen pleiten.

De onjuistheid van deze onderstelling wordt evenwel
door den korten duur der schommelingsperioden, (36,
later 15, ten slotte ong. 50 in 1\') bewezen. Beide N.
Vagi waren doorsneden, het respiratie-centrum kon dus
slechts met lange tusschenpoozen de daarmede zaïnen-
hangende organen prikkelen, en indien dus ook al het
centraal-orgaan der vasomotorische zenuwen in die prik-
keling gedeeld mögt hebben, dan zouden de door ons
bedoelde, veel frequentere en snellere schommelingen der
bloedsdrukking, daarvan toch nimmer afhankelijk ge-
weest kunnen zijn.

De mogelijkheid, of liever de onmogelijkheid, dat die
oscillatiën het gevolg geweest zouden zijn, van contrac-
tiën der fijnere arteriën door het voorbijstroomend bloed
direct in den vaatwand zeiven opgewekt, behoeft na het-
geen Adamuk, Kowalewsky en Heking daaromtrent
hebben medegedeeld, niet verder besproken te worden.

Wij hechten aan deze enkele waarneming zeker geen
groote beteekenis, en wij hebben zelfs geaarzeld haar
hier ter sprake te brengen. Wij meenden daartoe echter
verpligt te zijn, omdat zij voor tweeërlei uitlegging
vatbaar schijnt. Wij kunnen ons toch voorstellen, dat men
onze zienswijze omtrent de oorzaak van de geringe wijdte
der hier voorhandene oscillatiën niet deelen zou, en dat
men juist in deze waarneming een bewijs zou vinden voor
Schiff\'s theorie. Ten onregte evenwel, want Owsjanm-
Kow, die dezelfde proef, naar het schijnt onder gunstiger
omstandigheden, reeds vóór ons bij katten verrigt had,
deelt ons mede, dat de respiratie-schommelingen, die hy,
even als wij, na ruggemergs-doorsnijding had zien ver-
dwijnen, terugkeerden, wanneer de med. spinalis gete-
taniseerd, of de hartslag door prikkeling van den nervus
ischiadicus of op eenige andere wyze versneld werd \' )•
i) Arb. a. d. PJiyeiioL Anstalt zu Leipzig, VI. 1871. Pag.

Wanneer men na suspensie der kunstmatige adem-
haling, met het hervatten daarvan, langer dan 15—20"
wacht, dan komen steeds, dus ook bij honden, wier borst- en
buikholte geopend is, de Tbaxjbe\'sche-Heeing\'sche schom-
melingen te voorschyn. Zij strekken zich ook onder
deze omstandigheden, over perioden van 8—20 en meer
secunden uit. Wi] lieten de honden meestal aan het
einde onzer proeven asphyctisch sterven, en zagen dan ook,
geheel overeenkomstig met hetgeen door beide geleerden
omtrent dit onderwerp is medegedeeld, meest oscillatiën
met zeer lange perioden.

Waren de beide N. Vagi doorsneden, dan was de
polsfrequentie steeds in het opstijgend en neerdalend
gedeelte der oscillatiën dezelfde, en dikwerf maar geen-
zins altijd, hadden beide dezelfde kromming.

De bloedsdrukking steeg in het laatste geval steeds
met meerder steilheid, dan zij daalde. De schomme-
lingen volgden elkaar in onze waarnemingen niet altyd
even regelmatig op. Oscillatiën met lange en met vry
korte perioden, wisselden dikwijls met elkander af.

Waren de N. Vagi intact, dan was de polsfrequentie,
wanneer de voorafgegane proef niet al te lang geduurd,
had, in het opstijgend been grooter dan in het neerda-
lend. Soms bleef juist op het toppunt eener schomme-
ling een hartslag plotseling uit. Snelle en aanzienlijke
daling der drukking was daarvan het gevolg; de systole,
die nu volgde dreef de bloedsdrukking echter weer bijna
evenveel en even snel omhoog.

Er bestond voor ons na het onderzoek van Heeing geen
reden om ons met de bedoelde schommelingen opzettelijk
bezig te houden. Wg zijn echter menigmaal in de ge-
legenheid geweest daaromtrent eene welligt niet geheel
onbelangrijke waarneming te doen.

was en wiens N. "Vagi doorsneden waren, gevonden, dat
de periodieke werkzaamheid van het ademhalings-cen-
trnm zich ten slotte nog in zwakke rhytmische contractiën
der dijspieren openbaarde, en dat deze laatste steeds
met het neerdalend gedeelte der „wellenförmige Schwan-
kung" der bloedsdrukking coïncideerde. Hij wist echter
uiet of die zamen trekkingen, aan de in- of exspiratie
beantwoordden, Wy hebben nu niet zoo zelden honden
aangetroffen, die zoodanige periodieke zwakke contrac-
tiën van enkele spieren ook bij vrij intense curare-
vergiftiging langen tijd vertoonden, en wij hebben dan
er ons steeds van kunnen overtuigen, dat deze tot de
exspiratie-beweging behooren.

Men vindt soms honden, die onmiddelijk na den af-
loop van de doorsnijding hunner beide N, Vagi bij elke
uitademing de dijen krachtig strekken en met de staart
heen- en weerslaan.

Dient men nu aan zulke dieren curare toe, dan kan
men zich er van verzekerd houden, dat die bewegingen,
vooral die van den staart, ofschoon alle overige spie-
ren rustig blijven, telkens terug zullen keeren zoodra
er dyspnoea ontstaat.

Het is dan niet moeijelijk uit het verloop van de
schommelingen der bloedsdrukking zulk eene beweging
te voorspellen, of omgekeerd naar aanleiding van deze
de oogenblikkelijke verhouding der eerste op te geven.

Steeds blijkt dan, dat de beweging nimmer komt vóór-
dat de bloedsdrukking het toppunt eener oscillatie be-
reikt heeft. Het opstijgend gedeelte der „wellenförmige
Schwankungen" valt dus zamen met het tgdstip, waarop
het ademhalings-centrum eene inademing teweeg tracht
te brengen.

Wij hebben aan het reeds medegedeelde nog slechts
weinig toe te voegen. De uitkomsten van ons onderzoek
hebben wij nu bekend gemaakt, de gevolgtrekkingen,
die wij daaruit meenden te kunnen afleiden, hebben wij
gaandeweg ter sprake gebragt. Wij zouden daarom
haast geneigd zijn, hier af te breken, want wij zijn er
ten volle van overtuigd, dat de uitkomsten van ons
onderzoek ons niet in staat stellen, het ontstaan der
respiratie-schommelingen der arterieele bloedsdrukking
afdoende te verklaren, en achten het mitsdien volkomen
nutteloos eene poging daartoe te wagen. Men zal het
toch zeker verklaarbaar vinden, dat wij van de onvolle-
digheid onzer gegevens bewust, ons oordeel opschorten
over een onderwerp, waarmede reeds zoo velen en zoo
uitstekenden zich bezig gehouden hebben, en waarom-
trent desniettegenstaande nog zooveel te vragen valt.

Iets anders is het echter de verkregene resultaten
nog eens kort te zamen te vatten, om daardoor te doen
zien, wat ons onderzoek omtrent de oorzaak der druk-
schommelingen, welke de actieve en passieve adem-
bewegingen der borstkas begeleiden, geleerd heeft; —-
iets anders is het, te trachten de tegenspraak op te

Uit de door ons verkregene resultaten is gebleken,
dat de natuurlijke inademing bij den hond met daling
der drukking gepaard zoude gaan, indien niet tegelijker-
tijd de hartslag versneld werd. Voorts zagen wij, dat
de bloedsdrukking, wanneer buik en borst geopend zijn,
en zoolang er geen dyspnoea aanwezig is, slechts dan beur-
telings toe- en afneemt, wanneer de longen bij afwisseling
ontplooid worden en zamenvallen. Eindelijk leerden
onze proeven, dat de zoogenaamde respiratie-schomme-
lingen der bloedsdrukking niet veroorzaakt worden door
periodieke, met de phasen der ademhaling synchronische,
vermeerdering en vermindering van den tonus der fijnere
arteriën. Wij zagen ons daarom genoodzaakt Schipf\'s
theorie te verwerpen, en dit leidt er ons als het ware
van zelve toe te beweren, dat die oscillatiën enkel en
alleen van mechanische momenten afhankelijk zyn.
Want al moet ook worden toegegeven, dat het arbeids-
vermogen van het hart bij de ademhaling primair, en
zoowel regtstreeks als middelijk, gewijzigd zoude kunnen
worden, zoo moet toch tevens erkend worden, dat eene
zoodanige verhouding voorshands uiterst onwaarschijn-
lijk moet heeten.

Uit onze proeven weten wij, dat de hoogte der bloeds-
drukking met het oogenblikkelijk long-volumen ten
naauwste te zamenhangt. Er zou dus alleen kunnen
worden aangenomen, dat de bedoelde primaire wijziging
van het arbeidsvermogen van het hart op reflectorische
wijze werd tot stand gebragt door een prikkel, die bij het
ontplooijen en zamenvallen der longen telkenmale werd
opgewekt. Het is nu evenwel niet minder zeker, dat
die naauwe zamenhang tusschen de hoogte der slag-
aderlijke drukking en den omvang der longen ook na
doorsnijding der N. Vago-Sympathici wordt aangetroffen.
Men zou dus moeten denken, aan reflectorische processen,

die ook na doorsnijding dier zenuwen tot stand zouden
kunnen komen, door tusschenkomst welligt der spaarzame
zenuw-vezelen, die naast de N. Vago-Sympathici de longen
met de eigenlijk gezegde centraal-organen van het zenuw-
stelsel verhinden, of door sympathische draden en peri-
ferisch gelegen gangliën. "Wij kunnen niet gelooven,
dat men aan zoo volkomen willekeurige hypothesen
eenige meerdere aandacht zou willen schenken.

De verwerping van Schiïf\'s theorie dwingt ons derhalve
aan te nemen, dat er by het ontplooijen en zamenvallen
der longen mechanische momenten werkzaam zijn, die
regtstreeks ingrijpen op den toevoer van het bloed naar
het slagaderlijk stelsel. Welke die momenten echter
zijn, wagen wij niet te beslissen: althans niet voor de
natuurlijke ademhaling.

Wij hebben toch reeds boven uiteengezet, dat de voor-
waarden voor de bloedsbeweging bij actieve in- en ex-
spiratie in menig opzigt gewijzigd worden, en zullen dus
nu niet meer daarop terugkomen.

Gremakkelijker schynt het evenwel aan te geven, waar-
door de bloedsdrukking bij passieve distensie der thorax-
wanden in schommeling geraakt.

Wij hebben immers gezien, dat hare oscillatiën steeds op
volkomen dezelfde wijze verliepen, wanneer de longen door
positieve drukking tot een grooter volumen gebragt worden .
Wanneer de opeenvolgende inblazingen door voldoend lange
tusschenpoozen van elkaar gescheiden waren, dan nam de
bloedsdrukking zoowel by gesloten als bij geopende borst-
en buikholte, altijd op dezelfde wyze toe en af. Dit geeft,
dunkt ons, het regt te beweren, dat de oorzaken der druk-
oscillatiën bij kunstmatige long-ventilatie gezocht moeten
worden in de veranderingen, welke het vaatgebied der
longen door de positieve drukking der inblazing ondergaat,
en dat de pressie, waaraan het hart en de in de borstholte
gelegen groote vaten zijn blootgesteld, op die schomme-
lingen geen noemenswaardigen invloed uitoefent.

Er blijft ons nu slechts over aan te toonen, dat de
zonderlinge verhoudingen, welke wij na Vagus-doorsnij-
ding hebben aangetroffen, en waarbij gezien werd, dat
zeer omvangrijke ademhalingen zonder de minste veran-
dering der bloedsdrukking verliepen, niet in strijd zijn
met het gevoelen, dat door ons wordt voorgestaan.

Men kan zich. meenen wij, daarbij voorstellen, dat
de daling, welke de inademing gewoonlijk begeleid, hier
door den invloed van eenig in den normalen toestand
niet aanwezig moment gecompenseerd werd.

Het gelijkblij ven der drukking bij de ademhaling werd nu,
naar men zich herinneren zal, door ons slechts waargeno-
men óf bij uiterst snelle en tevens oppervlakkige, óf bij
uiterst trage en diepe ademhaling. Slechts het laatste
verschijnsel hebben wij hier op het oog: dat de bloeds-
drukking bij groote frequentie en geringe diepte der
respiratie-bewegingen niet in verband tot deze van hoogte
wisselen kan, ligt voor de hand.

Bij traag verloop en bij grooten omvang der adem-
bewegingen moet het mechanisme van deze echter juist
bi.jzonder krachtig op de bloedsbeweging ingrijpen. Des-
niettegenstaande ontbraken in de bedoelde waarnemin-
gen de druk-schommelingen dikwerf ten eenenmale.

Wij hebben nu evenwel als feit aangenomen, dat de
bloedsdrukking, wanneer de polsfrequentie niet veran-
derd wordt, bij de inademing daalt, en wij hebben doen
zien, dat deze verhouding ook wordt opgemerkt wan-
neer de ademhalingen na Vagus-doorsnijding menigvuldig
zijn en snel en krachtig geschieden. De daling der
bloedsdrukking houdt dan zelfs bijna gedurende de geheele
inademing aan (zie boven). Van den anderen kant weten
wij, dat er bij den hond bij verhoogde veneusiteit van het
bloed oscillatiën der bloedsdrukking kunnen optreden,
die van vasomotorischen invloed afhankelijk zijn, wier
opstijgend gedeelte met de phase der inademing te zamen-
valt, en wier periode, zooals uit Hering s onderzoek

kan worden afgeleid, met die der synchronische adem-
haling overeen moet komen. De bloedsdrukking kan dus
onder zekere omstandigheden ook bij gelijkblijvenden
duur der hartsperioden bij de ademhaling aan tweeërlei
invloed zijn blootgesteld: het mechanisch effect der be-
wegingen zelve en de veranderingen van den vaat-tonus.
Het is nu, meenen wij, denkbaar, dat beide somtijds
juist tegen elkaar zullen opwegen, en dat de bloedsdruk-
king, afgezien van de polsschommelingen, onveranderd
zal kunnen blijven. Deze verhouding zal echter slechts
zelden kunnen worden aangetroffen, omdat meest één
der beide momenten de overhand zal moeten hebben.
Daarom zal zij ook, juist zooals wij vonden, van voorbii-
gaanden aard moeten zijn.

Onze hypothese verlangt echter, dat het arterieele
bloed een zekere veneusiteit verkregen hebbe, en of-
schoon wg niet afdoende kunnen bewijzen, dat deze in
casu voorhanden was, zoo blijkt toch uit den enormen
omvang der ademhalingen, dat de gaswisseling van het
bloed zeker niet bgzonder ruim geweest is.

Wij zijn hiermede aan het eind van dit geschrift gekomen.
Niemand kan beter dan wij beseffen, dat de door ons
onderzochte verschijnselen nog veel duisters opleveren.
Niemand kan meer dan wij gevoelen, dat nog menig ge-
heim daarachter verscholen ligt, maar wij gelooven niet
te stout te zijn wanneer wij beweren, dat het nog ge-
ruimen tijd duren zal vóór men het onderzoek zoover
gebragt zal hebben, dat men een stellig antwoord zal
kunnen geven op de vele vragen, die nu nog overblijven.

Mikroskopische praeparaten, door behandeling der weef-
sels met nitras argenti verkregen, kunnen slechts tot
illustratie van het reeds gevondene dienen, of tot verder
onderzoek aansporen.

De bloedvloeijing bij eene menstruatieperiode bewijst
niet, dat het jongste rijpe Ovulum airede te gronde is
gegaan.

Uit de onderzoekingen van Petïenkofer en Voiï
blijkt niet, dat een verminderd opnemen van zuurstof
tot het wezen van den diabetes mellitus behoort,

Ten onregte meent Jüugbnsen, dat eene sterfte-statis-
tiek, en deze alléén, voor de waarde van eene wijze
van behandeling bij croupeuse pneumonie een maatstaf
oplevert.

De ziekte-processen zamengevat onder den naam van
febris puerperalis, ontstaan zoo ooit, dan toch slechts bij
uitzondering door tellurischen of atmospherischen invloed.

Cocco-bacteriën kunnen in rottende eiwithoudende
vloeistoffen niet met zekerheid onderscheiden worden.

Op therapeutisch gebied is voorshands meer van
historisch-critisch dan van experimenteel onderzoek te
wachten.

Bij het bestaan van hevige acute transsudatieprocessen
in het darmkanaal (cholera asiatica enz.) verdient de
toediening van digitalis-praeparaten beproefd te worden.

De antifebrile werking van het chinine berust niet
op zyne antiseptische eigenschappen.

Het nut van locale bloedsontlastingen moet gezocht
worden in eene, meest spoedig voorbijgaande, verleven-
diging, welke de circulatie in de aangedane weefsels
daarbij ondergaat.

De door Hütkr aanbevolene behandeling van long-
cavernen met carbolzuur-injectiën kan tot geene goede
uitkomsten leiden.

Teregt noemt Hugo Meijer (Lehrb. d. Deutsch. Strafr.
Pag. 381.) de zoogenaamde lethaliteits-graden „Unter-
scheidungen, die auch jetzt von Werth sind für die
vollständige Ermittlung des StrafFalls"

Bij van hooger hand gelast geregterlijk-geneeskundig
onderzoek behoort de medicus forensis ex professo door
één of meer, telkens door hem aan te wijzen, bepaalde
deskundigen ter zijde gestaan te worden.

De Wetenschap tempere \'s menschen zelfzucht, door
hem zijn eigenbelang te leeren kennen.

T. een lijn waarop gelijke tijdsdeelen (elk van ééne halve secunde) zijn
aangegeven. In fig. I, XI en XVI wijst de lijn T. tevens de ligging der
nulpunten van deu manometer aan. De cijfers, die in de overige figuren bij
de lijn M. geplaatst zijn, drukken de hoogte der bloedsdrukking uit. De
door de curven getrokkene verticalen geven isochrone punten aan.

üit de in de figuren geteekende pijltjes blijkt de rigting waarin de
trommel, waarop geregistreei\'d werd, in elke proef gedraaid heeft.

(De korte tijd, die voor het vervaardigen van deze Platen beschikbaar
was, maakte het onmogelijk enkele kleine onnaauwkearigheden te rectificee-
ren. Wij zullen op deze bij de volgende korte beschrijving der figuren
oplettend maken.)

Fig. I. Respiratie-schommelingen, waargenomen bij een normalen hond, die door
eene muilkap ademde. X Sluiten, heropenen der luchtwegen. (De hier
afgebeelde verhoudingen beantwoorden in zooverre niet aan de in den tekst
behandelde, als de aanvang der inademing door de tracés der bewegingen
van de zijvlakte van den thorax en van het epigastrium hier nimmer gelijk-
tijdig wordt aangegeven. Niettemin is het daar bedoeld verschijnsel ook
hier duidelijk.)

Pig. II. Respiratie-schommelingen, waargenomen hij een normalen hond. Actief
eindigende uitademing. {Het pijltje is verkeerd gerigt. In het origineel zijn
de hartslagen en de bewegingen van den voorsten borstwand in de lijn C.
scherper uitgedrukt. De horizontale onder curve E.e., waarop het begin
en einde der respiratie-phasen zijn aangeteekend, had in gelijke deelen (zie
Pag. 44) verdeeld moeten zijn.

Fig. IV. Respiratie-scliommeliugeii bij eeu lioad, die in ligten morphiae-slaup
verkeerde. Wijdte der oscillatiëa 190—313, 188—313 mm. Hg. enz.

Het begin en einde vau in- eu uitademing wordt door de tracés Pr. R.e.
en R.b. niet tegelijkertijd aangegeven.

Fig. V. Verhouding der bloedsdrukking, ademhaling eu hartslag bij eeu houd, die
in lievige dyspnoea verkeerde. Schijnbare expiratie-pause.

Fig. VI. Oscillatiën der bloedsdrukking bij gelijkblijvenden duur der hartsperio-
den en trage ademlialing, waargenomen bij een normalen houd. De bloeds-
drukking daaU gedui\'ende de geheele inademing.

Fig. VII. Gejaagde ademhaling bij een hond bij wien eene canule in de trachea
gebonden was. Pulsus bigeminus (Cf. a—b. curve M. en de hartslagen in
lijn C.) Eigenlijke respiratie-schommelingen ontbrekeu; diepe inademing gaat
echter met daling der bloedsdrukking gepaard (C). Overigens vertoont dene
langzame verheffingen en dalingen, die met het toe- eu afnemen van deu
omvang der ademhalingen schijnen zamen te hangen.

Fig. VIII. Schommelingen der bloedsdrukking bij eeu houd, wien onmiddellijk
te voren de beide N. Vago-Symjmthici doorsneden waren.

Fig. IX. Verhouding der bloedsdrukking, ademhaling eu polsfrequeutie bij een
hond met doorsneden N, Vago-Sympathicl. Trage inademing eu plotseling
optredende, actieve uitademing. (De lijn T. is eeuigszins naar regts verscho-
ven. De cylinder draaide met zeer ongelijkmatige snelheid rond).

Fig. X. Cheijne\'s-Stokes\' phaenomeen. (De adem-pausen zijn slechts gedeeltelijk
afgebeeld.)

Fig. XI. Het eerste en tweede gedeelte dezer figuur zijn korten tijd na elkaar
bij hetzelfde dier, onder volkomen dezelfde voorwaarden opgeteekend.

!)e liond was niet vergiftigd; de beide N. Vago-Sympatliici waren reeds
voor geruimen tijd doorsneden geworden. De oscillatiën der bloedsdruk-
king, die reeds in het eerste gedeelte der figuur slechts geringe wijdte
bezitten, zijn in het tweede bijna geheel verdwenen. De arterieele pressie
blijft hier dus bij enorm omvangrijke ademhaling zoo goed als onveranderd.

Fig. XII. Verhouding der bloedsdrukking bij natuurlijke (I) eu kunstmatige (II)
ademhaling, aangetrofi\'en bij een hond, die met eene geringe hoeveelheid
morphine vergiftigd, maar overigens ongedeerd was. Tusschen de registratie
van het eerste en tweede gedeelte van deze figuur verliepen slechts een
paar minuten.

Het verschillend effect van actieve en passieve borstkasbewegingen van
gelijken omvang is duidelijk. Opmerkelijk is nog, dat de natuurlijke
inademing hier met eene uiterst geringe daling der bloedsdrukking gepaard
gaat; uit de manometercurve blijkt dan ook voldoende, dat de harts-
perioden bij in- en uitademing bijna niet in duur verschillen.

Fig. XIII is afkomstig van een hond, die door curare verlamd was, eu wieus
borst- en buikholte gesloten waren. De lijn Ins. stelt de schommelingen
voor, waarin een water-man ometer, die met de trachea verbonden was,
door de kunstmatige ademhaling gebragt werd. Alle inblazingen hadden
gelijken omvang.

De bloedsdrukking rijst eu daalt naar mate de polsfrequentie toe- en
afneemt, en deze laatste wisselt op hare beurt onafhankelijk van de be-
wegingen der borstkas.

Fig. XIV en XV zijn van denzelfden hond afkomstig, en korten tijd na elkaar
geregistreerd. Borst en buik waren wijd geopend; de N. Vago-sympathici
intact; het dier was niet vergiftigd.

De ademhaling werd kunstmatig onderhouden; de lijn InS. stelt in beide
figuren het verloop der inblazingen voor: (de spanningsverschillen in de
toevoerbuis, geregistreerd met behulp van lucht-transport). De polsfrequentie
is, zoolang er lucht wordt ingeblazen, in beide waarnemingen dezelfde
(omstreeks 15 p.s. in 5").

Fig. XIV. Ventilatiesuspensie van (in de figuur staat verkeerdelijk 71),
waarbij de longen een tijd lang (8"; in gecollabeerden toestand verkeeren,

Fig. XV. Ventilatiesuspensie van 7^" gedurende welke de longen ontplooid
gehouden worden. De bloedsdrukking daalt en behoudt daarna hetzelfde
niveau. De polsfrequentie blijft onveranderd. Uit de figuur zou het kunnen
schijnen, dat de longen gedurende de suspensie eenigzins zamenvielen,
hetgeen echter in werkelijkheid niet heeft plaats gehad. De spanning in
de toevoerbuis verminderde, omdat de blaasbalg niet volkomen luchtdigt sloot;
op het longvolumen kon deze omstandigheid evenwel geenerlei invloed
hebben, omdat er tusschen deze en de blaasbalg gedurende de suspensie
geene communicatie bestond. De hellende regte in de figuur moet das
horizontaal gedacht worden.

Aan het einde der suspensie werd het long-volumen, vóór dit afnam,
nog eenigzins vergroot, hetgeen na eenigen tijd eene geringe daling der
bloedsdrukking teweeg brengt.

Plg. XVI is afkomstig van een niet-vergiftigden hond, wiens N. Vago-Symp.
doorsneden waren, en waarbij de borstholte geopend en de buikholte
gesloten was.

Curve C. moet zóóver naar links verplaatst gedacht worden, dat de haar
kruisende verticalen loodregt boven die van lijn M. te staan komen.

Tijdens de ventilatiesuspensie worden oscillatiën waargenomen, wier perio-
den met die der looze adembewegingen (zie R.e.) overeenkomen.

Het luchtkussen, waarmede de polsfrequentie geregistreerd werd, was op
het hart zelve geplaatst: zoo dus de uitslagen in lijn C. ook gedurende de
suspensie tijdens de inspiratiephase grooter zijn, dan kan dit slechts be-
teekenen, dat het hart daarbij sterker gevuld werd.

i ! 1111 M I . I i i Tl I \'I \' I I 11 11 I \' I I I 11111 I ! I I 11 I I i I I I 11 I i I l:i I 1 I I I 1 I I ! i I 1 I-1 I I