Gaarne maak ik van deze gelegenheid gebruik om
[7, Professoren en Lectoren der Philosophische en Me-
dische Faculteit^ loier onderivijs ik heb mogen genieten^
hiervoor mijnen dank te betuigen.

Grooten dank hen ik U verschuldigd, Hooggeleerde
Sj^ronck voor het vele dat ik aan TJioe voorlichting
verplicht ben. De tijd., dien ik als assistent onder Uwe
leiding mocht doorbrengen., zal mij onvergetelijk zijn
en een richtsnoer blijven voor mijn verder medisch
denken en loerken.

Uw steun en welwillendheid., Hooggeleerde Pekelharing.,
die ik in zoo ruime mate heb mogen ondervinden, is
van machtigen invloed geioeest bij de samenstelling van
dit proefschrift. Ontvangt., hooggeachte Promotor., voor
dat alles mijn op>rechten dank.

Het beeld Uioer persoonlijkheid zal steeds in dankbare
herinnering bij mij blijven leven.

Dat er tot dusver zoo weinig overeenstemming in
de uitkomsten van verschillende waarnemers verkregen
is met betrekking tot hßt ontstaan der elastieke vezels,
moet wel in de eerste plaats aan het gebrekkige
van de methoden van onderzoek toegeschreven worden.

Ook toen men middelen vond om deze vezelen in
tegenstelling met andere weefselelementen te kleuren,
bleken deze bij het onderzoek van embryonaal weefsel
toch meestal in den steek te laten. In hoofdzaak
moest men zich tevreden stellen met het van ouds
gebruikelijke reagens, kaliloog, waarmede echter wegens
de groote veranderingen die kaliloog in de weefsels
te weeg brengt, niet zeer duidelijke uitkomsten ver-
kregen-werden. Bovendien was de mogelijkheid niet
uitgesloten, dat zeer jeugdige elastieke elementen een
belangrijk geringere resistentie tegen kaliloog zouden
bezitten dan andere vezels en dus door de kaliloog-
methode geheel aan het oog onttrokken werden.

Toen nu de kleurmethode van Weigert i) bekend
was gewoj-den, bij welker toepassing elastieke vezels
blauw-zwart worden gekleurd, terwijl het overige

1) Contralblatt f. Allgomoino Pathologie und patholog. Anatomio, 1898,
pag. 289.

Deutsche med. Wöclionschrifb, Bd. XXVII, pag. 219.
Zeitschrift f. wissenschaftliche ilicroscopie, Bd. XVIII, pag. 290.
Archiv f. microscop. Anatomie, Bd. 50, pag. !354.

weefsel een licht grauw-violette tint verkrijgt en
daar deze kleurstof ook zeer jonge vezels een violet-
zwarte kleur doet verkrijgen, hoewel deze vezeltjes
duidelijk lichter werden gekleurd dan oudere en dik-
kere, meende ik, dat men nu de oplossing van het
vraagstuk nader bij zou kunnen komen.

Het groot aantal onderzoekingen, die in het litte-
ratuur overzicht zullen worden besproken, maakt
een indeeling der verschillende theorieën in groepen
met vermelding van enkele der voornaamste voor-
standers gewenscht.

Men kan de resultaten dezer onderzoekingen als
volgt indeelen :
1° Elastieke vezels ontstaan in de intercellulaire stof.

e. de elastieke vezel ontstaat door verlenging
van de celmembraan. Donders en Virchow.

In den loop der jaren zijn vele onderzoekers van
hun aanvankelijke meening afgeweken, zooals b.v.
Henle en Kölliker. Bovendien zijn zeer vaak de
verschillende sub 2» genoemde meeningen met elkaar
gecombineerd.

In het jaar 1830 verscheen het beroemde werk van
Schwann „Microscopische Untersuchungen über die
Uebereinstimmung in der Structur und dem Wachs-
thum der Thiere und Pflanzen.

Voor het eerst werden in dit boek de vraagstuk-
ken der histogenese aan de orde gesteld en gefor-
muleerd.

In dien tijd meende men, dat de ontwikkeling en
de groei van dieren, als bestaande uit weefsels voor-
zien van vaten, een geheel andere was als die van
planten; daar deze geheel opgebouwd waren uit cellen,
die. een zelfstandig leven konden leiden, terwijl de
dierlijke weefsels dit niet konden en vaak niets te
doen schenen te hebben met cellen.

Schleiden had eenige jaren vroeger de ontwikke-
lingswijze van plantencellen beschreven. Hij meende
gevonden te hebben dat in een korrelige substantie
kleine scherp geteekende korrels ontstonden. Om deze
vormden zich de celkernen (cytoblasten) als korrelige
stolsels. Deze celkernen groeiden nog eenigen tijd,
dan verhief zich op de kern een fijn doorzichtig
blaasje (de jonge cel), zoo dat deze in den beginne

De theorie van Scluoann was nu: bij embryonen
van dieren onstaan in de structuurlooze min of meer
geleiachtige grondsubstantie cellen, op dezelfde wijze
als door Schleiclen voor plantenembryonen is beschreven.

Uit deze cellen ontwikkelen zich op allerlei wijzen
de weefselelementen van het organisme, zoowel die
van het bloed, het been, het kraakbeen, het bindweefsel,
de spieren en de zenuwen als de tot een samenhan-
gend weefsel vereenigde cellen (epithelium).

Omtrent de elastieke vezels meende ScJmann in een
lamel van de aorta bij een schaapsembryo waarge-
nomen te hebben een geleidelijken overgang van
een cel in een stukje elastieke, netvormig geordende
vezelmassa. Doch slechts aan één cel kon hij zulk
een overgang constateeren. Verder voert hij aan als
argument voor het ontstaan, van elastieke vezels uit
cellen, het vermoeden van Purkinje en liauschel
dat in het centrum van elastieke vezels een rudimen-
tair kanaal aanwezig zou zijn, omdat een zwarte stip
in het midden der vezel op dwarsche doorsnee en een
overlangsche streep in de lengte-richting gezien wei\'d.

Alle vezels, die uit cellen ontstaan, zoo gaat hij
voort, zijn of hol of bestaan uit niet gelijkmatig
soliede stof. De elastieke vezels, daar zij hol zijn,
ontstaan dus ^volgens hem ook uit cellen.

Zijn opvatting werd spoedig mede onderschreven door
Joh. Müller -j en Valentin De laatste voegde er nog
bij, dat de elastieke vezels ontstaan in de uitloöpei\'s

Rauschel, de artoriarum ot vonarum struotura disseitatio inaiiguralis.
Leipzig, 1836.
2) Müller\'s Ardii\'v, 1839, pag. 187.

Koportorium lur Anatomie und Physirjlogie, Bd. II, 1837, jjag. 127.
Miillers\'s Archiv, 1838, pag. 82 en 1840, pag. 191.
Wagner\'s naudwörtorbucli dor Pliysiologio, I, 1842, pag. 6(58.

der cellen en niet in het perinucleaire protoplasina.
Ongeveer tien jaren later werd hij minder positiefin
deze zijn meening, en helde hij alleen nog maar over
tot een intracellulair ontstaan, hoewel hij ook hiervan
niet volkomen zeker was.

Deze aanvankelijke eenstemmigheid zou niet lang
onder de onderzoekers blijven voortbestaan. Wekh-a
ontstond over de histogenese der elastieke vezels een
hevige strijd van meeningen. De partijen waren in
twee, drie en soms vier kampen verdeeld en reeds
meer dan 60 jaar wordt deze strijd met afwisselend
geluk voortgezet.

Henle kwam, 2 jaren na het verschijnen van
ScJmann\'s Untersuchungen, in zijn Allgemeine Ana-
tomie, voor den dag met een andere opvatting.

Hij onderscheidde de elastieke vezels in 2 groepen.
De zeer dunne, zooals in de huid en in de seröse
vliezen, liet hij ontstaan door verlenging van de ker-
nen der bindweefselcellen; hij noemde ze kernvezels.
In den eersten tijd hadden deze nog niet alle ken-
merken van de elastieke vezels, maar zij namen deze
geleidelijk aan. Voor haar elastieke natuur en haar
verwantschap met de kern sprak reeds volgens Hmïe.,
dat zoowel kernen als elastieke vezels duidelijker
zichtbaar werden door toevoeging van azijnzuur.

De dikkere vezels, zooals die van het ligamentum
nuchae, stelde hij voor als gevormd te worden door
vervorming van de geheele cel in een elastieke vezel.
Bovendien was er nog een derde wijze van ontstaan.

Deze vertoonde zich namelijk als een rechtstreeksche
verandering van extracellulaire stof in elastieke vezels.

1) Allgemeine Anatomie, 1841-1344, pag. 147.
Canstatt\'s .lahrosberidit, 1851, pag. 22.

In latere jaren hield Henle ten slotte alleen vast
aan het extracelliilaire ontstaan der vezels.

In dezen tijd werden algemeen tot de elastieke ve-
zels gerekend de zoogenaamde omspinnende vezels.
Men dacht dat deze de bindweefselbundels van de
arachnoidea, de cutis, het Omentum en kleine zenuw-
stammen spiraalvormig omgaven. Aan deze vezels
meende het duidelijkst den oorsprong uit kernen
waar te nemen. Kölliker toonde later aan, dat deze
vezels bindweefselfibrillen waren, maar tevens, dat
zij in werkelijkheid uit cellen zijn ontstaan. Ook an-
dere onderzoekers zooals Hassal Kilian en Meijer
wijdden vooral hun aandacht aan deze zoogenaamde
omspinnende kernvezels en bevestigden de gevolg-
ti\'ekkingen van iZ\'mfe, als zouden de elastieke vezels
uit kernen ontstaan.

Een ■ derde groep vormen de voorstanders van het
uitsluitend extracellulaire ontstaan der elastieke sub-
stantie. Haar eerste woordvoerder was Gerber in
het jaar 1840. Hij meende opgemerkt te hebben,
dat in het embryonale ligamentum nuchae, de cellen
zich alle in dezelfde richting verlengden, plat spoel-
vormig werden, maar geïsoleerd bleven door de vaster
wordende intercellulaire stof. Hierin zouden dan de
elastieke vezels zelfstandig ontstaan, terwijl de cellen
in aantal en volume afnamen. Hij vestigde tevens
voor het eerst zijn oog op het netkraakbeen. Ook bier
kwam hij tot de conclusie, dat de vezels ontstonden
in de tusschenstof.

1) Tlio microscopical anatomio of tho human body, 1840—1849, pag !52(i.
ZoitKclir. für rationelle Medicin 1849, pag. ô8.
Ueber Neubildung dor Blutgefdsze in den plastischen Exsudaten.
Annalen der Charité Bd. IV, 1853, Heft I.

Het standpunt van Reichert is zeer eigenaardig.
Hij meent namelijk, dat het bindweefsel, met inbe-
grip vaii de elastieke vezels, zoowel in het embry-
onale als in het volwassen stadium homogeen is, maar
splijtbaar in bepaalde richting. Waar men nu fibrillen
meende te zien, stelt hij dit voor als een gevolg van
vouwen. Het ontstaan is dus volgens hem uit den
aard der zaak extracellulair. In het volwassen net-
kraakbeen meende hij wel vezels te zien, maar was
daarvan toch niet geheel zeker. Op grond der ont-
wikkeling en naar analogie van het overige weefsel
meende hij, dat toch het netkraakbeen homogeen is
en de vezels gezichtsbedrog zijn, veroorzaakt door
plooien.

Een geheel andere opvatting verdedigt H. Müller
(1847). Hij zegt namelijk, dat in het amorphe blasteem
van het ligamentum nuchae de kernen niet tot elas-
tieke vezels samensmelten, maar dat deze kernen we-
der verdwijnen. In het daaropvolgende blasteem ont-
staan de elastieke vezels als zoodanig, maar van nau-
welijks meetbare grootte. Langzamerhand worden zij
dikker. In 1860 erkent hij, dat de kernen in cellen
liggen en niet verdwijnen, maar nooit zag hij een
overgang van cellen in elastieke vezels, steeds lagen
(leze extracellulair.

Een geheele reeks van ondei-zoekers, Eeah \\
Mandl \\ Baitr % Bollet «), Billroth Leydig en

\') Boniöikungen zur vorgloiohenden Naturforsohuiig ini AIgemniiieu, 1 H4ö.
.l)or]iat.. Müllor\'s Archiv. 1852, pag. 521

\') Uehor die Bau dor Molon 1844, pag. (12,
3) Hollies .Tahrosherichte, 18Ü1, pag. 127.
■I) Miscroscopischo Anatomio, Bd. 11. 1857.
0) Die Entwicklung der Bindesubstanz, 1858, pag. 25,
6 Wiener Sitzungsberichte, 1858, pag. .<i7.
\') Canstatt\'s Jahresberichte, 1858, pag. 227.
Lehrbuch der Histologie, 1857.

Frey sloten zich bij deze onderzoekers aan en kwa-
men tot \'t resultaat, dat de elastieke vezels extracel-
lulair ontstaan.

Hun methoden waren zeer onvolkomen en hun
resultaten bevatten niets nieuws, zoodat we daar-
omtrent niet in bijzonderheden behoeven \'af te dalen.

In het jaar 1851 verscheen een nieuwe theorie in
het licht, die gedurende korten tijd grooten opgang
maakte. Ongeveer gelijktijdig kwamen zoowel Virchoio -)
als Donders tot de conclusie: elastieke vezels ontstaan
uit de groeiende en dikker wordende celmembraan.

Donders was eerst de theorie van Henle toegedaan,
dat elastieke vezels uit kernen ontstaan. Later meende
hij evenwel te zien, dat de fijne, bleeke vezeltjes, die
van de eene kern naar de andere gingen, en die bij
oudere embryonen donkerder werden, tevensin kleur
aan de kern gelijk wordend, de. zich vormende cel-
membranen zijn. In den beginne zag hij deze slechts
als een fijn, naar beide zijden spits toeloöpend vezeltje,
terwijl de kern steeds als zoodanig scherp van omtrek
blijft. De membraan neemt in dikte toe, terwijl celin-
houd en kern steeds kleiner worden, en beide ten
slotte geheel verdwijnen. Volgens Donders vindt het
vertakt zijn der elastieke vezels zijn verklaring in
het anastomiseeren der cellen en in het aanwezig zijn
van veie uitloopers aan één cel.

Verder pleitte, volgens Donders^ voor zijn opvatting
de chemische overeenstemming van de celmembraan
en de elastieke vezel. Ook in physische eigenschap-
pen vond hij tusschen beiden een gróote overeen-
stemming. De hooge graad van elasticiteit der vezels

lieber die Identität von Knochen etc, Würzburger Verhandlungen
Bd. II, 1861, pag. 150

vond een analogen in die van hetsarkolemma en van
de bloedcapillaria. Daarentegen bezitten noch de elas-
tieke vezel, noch de celmembraan contractiliteit. Dit
was daarentegen een eigenschap van den celinhoud.

Voor ons, die zooveel later leven, is het gemakke-
lijk de fout in deze theorie te ontdekken. Bonders
had zeer juist waargenomen, dat de elastieke vezels
in de periphere zonen van het protoplasma lagen,
maar toen kwam hij op het dwaalspoor door de heer ■
sehende meening, dat alle cellen membranen bezitten.
Zoodra latere onderzoekingen aan het licht hadden
gebracht, dat dierlijke cellen slechts zelden membra-
nen bezitten, behield de theorie Donders—Virclmo
nog slechts historsche waarde.

Het medeslepende van deze theorie blijkt ook zeer
goed uit het feit, dat tal van onderzoekers in de eerst-
volgende jaren, onder andere lienißk Hessling
Sasse en Beneke tot dezelfde resultaten kwamen.

Ook behoorde tijdelijk tot een aanhanger van de
theorie Donders— VircJmo^ Kölliker die van den be-
ginne af tot op den huldigen dag den strijd over het
ontstaan der elastieke vezels heeft medegestreden.
In 1847 en 1848 vereenigde hij zich met de oorspron-
kelijke meening van Henle, dat elastieke vezels haar
ontstaan te danken hebben aan een verlenging van
de kern. Na het bekend worden der theorie Donders-

\') Müllers Archiv. 1850, pag. 79 en 1852, pag. 6!?.
Canstatt\'s Jahrosborichto, 1852, pag. 21.

Ilonlü\'s Bericht, iibor dio Fortschritte der Anatoinie, 18öC, pag. 31.
■") llenle\'s Bericht, 1859, pag. 40,

Mittheilungen der Zürich, nat. wissenschaftl. Gesollsch. 184(1, pag. 347.
Zeitschrift für wissenschaftl. Zoologie, 1848, pag. 48.
Archiv, für microscopischo Anatomio, Bd. II 1850, pag. 220.
Würzburger Verhandlungen» 1852, pag. 1.
Zeitschr. f. wissenschaftlich. Zoologie, Bd. IX 1856. pag. 188.
Neue Untersuchungen über die Entwicklung des Bindegewebes, 1801.
Gewebelehre 1877.

Virchoio., wijzigde hij zijn meening in zoover, dat hij
de mogelijkheid erkende van een ontstaan van elastieke
vezels uit membranen van lang gerekte spoelvormige
cellen. Maar toch, zegt hij, verandert vaak de eerst
meer ovale kern in een zeer lange staafvorniige kern,
terwijl celinhoud en membraan geheel op den achter-
grond treden, zoodaL ten slotte toch de kern de hoofd-
massa van de latere vezel uitmaakt. De zoogenaamde
kernvezels worden later elastieke draden, terwijl zij
als fijnmazige netten gerangschikt den overgang vor-
men tot elastieke draden.

Nog later, in 1861 en 1877, verandei\'de Kölliker
geheel van opinie, en sprak hij de meening uit, dat
alle soorten van elastieke vezels niets te maken heb-
ben met keinen of cellen, maar ontstaan door een
bijzonderti differentiatie van de intercellulaire stof.
Sommige feiten, meent hij, wijzen er op, dat zij ont-
staan dooi\' omzetting van bindweefsel-fibrillen, in den
vorm van fijne lange vezels; andere beelden, zooals
bijvoorbeeld die van de elastieke substantie in de epiglot-
tis van het rund, doen vermoeden dat de elastieke vezels
ook kunnen ontstaan door aaneenrijging van korrels.

De cartilago arytenoidea scheen velen onderzoekers
een zeer geschikt weefsel om de ontwikkeling van
elastieke substantie te bestudeeren, daar het deels uit
hyalien kraakbeen bestaat, deels uit netkraakbeen
met een overgangszone tusschen beide. Een reeks van
onderzoekers Babl-Rückhard Ranvier Herhoig
Deutschmmin Gerlach en Bninn zijn betrekke-

Arch. f. microsc. Anat. IX, 1873, pag. 80. en XI Supplement,
■i) Arch. f. Anatomie und Physiologie, 1873, pag. 732.
5) Morpiiol. Jahrbuch, Bd. IV, 1378, Supplement, pag. 87.
Rb chert und Du Bois-Rayinond\'s Arcii. 1874, pag. 1.

Eabl-Ri(ckhard richtte vooral zijn aandacht op de
korrels, die in de cartilago arytenoidea van het rund
zouden voorkomen en die volgens Müller van elas-
tieken aard zijn. Hij vond deze korrels ook, maar
beschouwde ze als grootendeels uit vetbolletjes bestaan-
de, verder uit kalkconcrementen en andere degene-
latieprodukten van het kraakbeen.

Bij kalveren en embryonen vond hij in de aiyte-
noidea geen spoor van korrels. Nooit zag hij eenig
verband tusschen de kraakbeencellen en de elastieke
vezels. Deze verschijnen van den beginne af aan als
fijne gekronkelde vezels in de homogeene tusschen-
stof met al de typische eigenschappen van elastieke
substantie. Langzamerhand vormen de eerst ieder
op zich zelf staande vezels de vele anastomosen met
elkaar, en zoo, meende hij, ontstaat ten slotte het
fijne netwerk van elastieke vezels in het kraakbeen.

Ranvier zag ook korrels inde arytenoidea van rund
en hond, zij vormen concentrische lagen rondom de
kraakbeencellen, tevens vond hij dezelfde soort van
kori els in de cellen. In tegenstelling met Rahl-Rückhard
meent hij, dat deze korrels wel degelijk van elastie-
ken aard waren. Ovei\'gangen tusschen korrels in de
cellen gelegen en daarbuiten in de kapsels vond hij
niet; verder zag hij ook geen overgang van korrels
in vezels. Daar hij in de microscopische doorsneden
van dit netkraakbeen argumenten\'vond, die deels voor
een intracellulair ontstaan pleitten, deels ook voor
een extracellulair ontstaan van\' elastieke elementen,
besloot hij nog een ander weefsel te onderzoeken,
namelijk het Perineurium.

sen individuen zag hij iets dat de vorming van vezels
door aaneenrijging van korrels voor hem zoo goed
als zeker maakte; In de lamellen, waaruit het peri-
neurium bestaat en waarvan de binnenste bekleed is
met endotheliumcellen, vond hij een fijn net\\^^erk van
lijnvormig gerangschikte korrels, die sterk lichtbre-
kend waren, zich intensief met karmijn kleurden en
niet opzwollen bij toevoeging van azijnzuur, dus do
kenmerken van elastieke substantie vertoonden. Hier
en daar werd dit netwerk afgewisseld door elastieke
platen, van waar flbrillen uitstraalden.

Ranvier kwam door zijn onderzoekingen tot de over-
tuiging, dat de elastieke vezels ontstonden in de inter-
cellulaire substantie, en opgebouwd werden uit ovale
en spherische, sterk lichtbrekende lichaampjes, samen-
gevoegd door een minder lichtbrekende stof.

Voor deze meening scheen hem verder te pleiten,
dat men door maceratie en werking van bepaalde
reagentia de elastieke vezels in korrelige lichaamj)jes
kan doen uiteenvallen.

Een bewijs voor het onvolledige der onderzoekingen
in dezen tijd levert het onderzoek van Brunn. Hij
vond namelijk in de metacarpale epiphysen van pas-
geboren kalveren bundels van draden, die hij voor elas-
tieke .vezels hield, gelegen in het kraakbeen, daar waar
de cellen van het hyaline kraakbeen zich in zuilen be-
ginnen te rangschikken. Deze vezels reikten tot in het
nieuwgevormde been. Nergens kon hij samenhang con-
stateeren tusschen deze vezels en de kniakbeencellen ;
dus haar ontstaan was intercellulair. Alsof in vroegere
stadia geen samenhang had kunnen bestaan!

In lijnrechten strijd met de conclusies dezer geleer-
den zijn de j-esultaten ongeveer gelijktijdig verkregen
door eenige andere zeer bekende onderzoekers, die
eveneens het netkraakbeen ondei\'zochten.

O. HertwUj bestudeerde het netkraakbeen van het
oor bij menschelijke einbryonen lang 15 c.m.; een
stadium dat ook Rabl-Bückhard onderzocht.

RaU-RUckhard vond, in tegenstelling met Herhoig., in
dit tijdperk van ontwikkeling nog geen elastieke ele-
menten in het oorkraakbeen, hetgeen wel tot een
bewijs kan strekken voor het gebrekkige der techniek,

Hertioig meende te zien, dat de elastieke vezels,
terwijl er reeds een weinig intercellulaire stof aan-
wezig was, duidelijk tegen de cellen aanlagen, en als
lange vezels grootendeels liepen van het aan de mediane
zijde van het kraakbeen gelegen perichondrium naar
het perichondrium, aan de laterale zijde gelegen. Hij
meende hieruit te kunnen besluiten, dat de vezels door
het celprotoplasma werden geproduceerd, hetgeen even-
wel uit deze praeparaten niet met noodzakelijkheid
is af te leiden. Vooral daar hij meededeolde, dat de
cellen nog al geschrompeld .waren door de fixatie in
alkohol. Verder kon het zeer goed mogelijk zijn, dat
de vezels ontstonden in de reeds gevormde intercel-
lulaire stof De door hem afgebeelde vezels zijn boven-
dien veel te dik voor vezels in haar eerste wording.

Indien hij jongere stadia had onderzocht, en de hem
ten dienste staande specifieke kleurmethoden voor
elastieke elementen beter waren geweest, zou hij meer
ovei-tuigende resultaten verkregen hebben. Van ela-
stieke korrels zag hij geen spoor.

Ongeveer gelijktijdig onderzocht Deutschmann de
cartilago arytenoidea van runderen en kalveren.

Evenals Ranvier en andoren meende hij dat men in
de overgangszone van het hyaline in het elastieke
kraakbeen uitstekend de ontwikkeling van de elastieke
substantie kon waarnemen.

Hij vond, dat de kapsels der kraakbeencellen in den
processus vocalis bezaaid waren met een groot aantal

korrels, meest racliair gerangschikt ; vei\'der zag hij
in het kraakbeen elastieke strepen en ook fijne vezels.
Hier en daar liggen in de cellen zelf elastieke korrels.
Aan doorsneden van runder-arytenoidea was dit alles
duidelijker waar te nemen dan aan die van kalveren.

Zijn resultaat was, dat hij den overgang van korrels
iü vezels niet. kon vaststellen, en hij niet geheel zeker
was, of de korrels intra- dan wel extra-cellulair ont-
stonden, misschien ontstonden ze wel op beide wijzen.

Hij bestudeerde echter niet het groeiende kraakbeen
bij embryonen. Verder wordt de beteekenis van zijn
opvatting zeer verkleind door het feit, dat hij door-
sneden van de arytenoidea van runderen, waar het
weefsel dus niet meer groeit, meende te kunnen
interpreteeren, maar niet het nog groeiende weef-
sel van kalveren. Al zijne teekeningen zijn in over-
eenstemming daarmede gemaakt naar doorsneden, af-
komstig van runder-arytenoideae.

Eenige jaren later wijdde ook Gerlach zijn aandacht
aan het vraagstuk over het ontstaan der elastieke
vezels. Evenals zijn leerling Deutschmann koos hij
hetzelfde kraakbeen tot voorwerp van onderzoek.
Vooral de arytenoidea van het rund leverde duide-
lijke beelden, veel beter dan die van het kalf, het
schaap, den hond en het varken, Op de overgangs-
zone van het hyaline in het netkraakbeen van de
arytenoidea, meende hij te zien, kraakbeencellen met
elastieke korrels. In verband met deze korrels bevond
zich, volgens hem, rondom de cellen, in cle kapsels, een
netwerk van elastieke korrels, vaak in rijen gerang-
schikt. Deze korreldraadjes gingen volgens zijn be-
schrijving peripheer over in een vezel massa, zoodat
het geheel een kogelvormige massa was van elastieke
elementen, tot middelpunt hebbende een kraakbeencel.
„Faserkugeln" noemde Gerlach het geheel. Met

deze kogels als uitgangspunten zag Gerlach lange elas-
tieke vezels door de intercellulaire stof van het kraak-
been gaan.

In het netkraakbeen van menschelijke embryonen
zag hij hetzelfde als Hertwig eenige jaren te voren.

Het geheele onderzoek beschouwde hij als een be-
vestiging der resultaten van Deutschmann. Om de-
zelfde redenen, als wij bij het onderzoek van Deutsch-
mann vermeldden, waren ook zijn resultaten voorde ken-
nis der ontwikkeling van elastieke vezels van geringe
beteokenis; Bovendien was zijn methode om de elastieke
substantie met goudchloride te kleuren oorzaak, dat
men zijn resultaten terecht met wantrouwen ontving.

In de geheele reeks van onderzoekers, wier resul-
taten in de volgende bladzijden zullen besproken wor-
ften, is Soulié de eenige, die meent, dat de elastieke
vezels extracellulair ontstaan. Hij onderzocht het
kraakbeenlichaam van het dei\'de ooglid van het paard,
en vond daar elastieke korrels op grooteren afstand
van de cellen en tevens geen samenhang tusschen
cellen en elastieke vezels. Zijne conclusies waren
dezelfde als die van Ranvier.

Onder de voorstanders van het intracellulair ont-
staan der elastieke elementen bevindt zich een klei-
nere groep, die meent dat de kernen de gewichtigste
i\'ol spelen bij de vorming van elastieke vezels.

Chronologisch gerangschikt zijn het de volgende
onderzoekers : Thin •). Ra.vogli \\ KiisJcow Grawitz
Heidemann Busse Hansen Heller %

Thin beschreef het eiiibiyonale ligamenturn nuchae
als bestaande uit langgestrekte vertakte cellen, die
evenwijdig aan elkaar loopen. De uitloopers dier cellen
veranderen het eerst in elastieke substantie, vervol-
gens ondergaat de hoofd massa der cellen dezelfde
omzetting. Een rest van protoplasma, en langen tijd
ook de kern, blijven als een dunne draad in de dikke
elastieke vezel over. Deze kern kleurt zich nog dui-
delijk met aluinhaematoxyline.

Hierdoor wordt, volgens hem, het verschil van struc-
tuur duidelijk, dat bestaat tusschen het centrale en het
periphere deel van de vezel. Hetzelfde zag waarschijn-
lijk ook von Recklinghausen\'^)., die daaruit afleidde,
dat de elastieke vezels hol waren.

Eenige jaren later vond ook Ravogli\'m het subcutane
weefsel vezels met kernen daarin; hij meende nu,
dat deze vezels ontstaan waren door een elastiek
worden van de geheele cel. Zijn gevolgtrekkingen be-
rustten evenwel meer op redeneering, dan op waarge-
nomen feiten.

Het bevreemdend verschijnsel, dat kernen in vezels
werden waargenomen, vormde het onderwerp van
eene bijzondere studie van Gnm\'to en zijne leerlingen.

. Volgens Grawitz komen er onder normale voe-
dingsvodrwaarden in het bindweefsel cellen voor,
waarvan noch het lichaam, noch de kern, noch kern-
lichaampjes zichtbaar zijn. Eerst langzamerhand wor-
den deze bij stoornissen in de voeding zichtbaar, en
wel eerst de kern zonder chromatine, allfeen door zijn
omtrek waarneembaar; daarna verschijnt de chroma-
tine, die zich snel vermeerdert. Om de polen van de
kernen ziet men het eerst protoplasma voor den dag
komen. De cel is nog zeer klein, maar neemt daarna

belangrijk in grootte toe. Zoowel bindweefselfibrillen
als elastieke vezels kunnen een vervormingsproces
van vezel in cel ondergaan.

Het omgekeerde, namelijk een verandering van cellen
in bindweefsel- en elastieke vezels, heeft ook plaats,
zooals Grawitz bv. meende te kunnen waarnemen in
het jonge likieekenweefsel van een ulcus cruris.

Hcidemann meende een vervorming van cellen in
elastieke vezels te zien, bijvoorbeeld bij een carcinoom
van de neushuid in het bindweefselstroma, waar een
sterke celwoekering plaats greep.

Ook Busse vond in aseptische huidwonden tegen en
in de elastieke vezels kleinere en grootere kernen
zonder cellichaam. In de aan het onderzoek toe-
gevoegde afbeeldingen ziet men, dat deze kernen
zeer goed onder of boven de elastieke vezels konden
liggen.

Nog een derde leerling van Grawitz^ Hansen ge-
naamd, bestudeerde de veranderingen van elastieke
vezels in huidwonden.

Eigenaardig is, dat allen uitsluitend Flemming\'s
vloeistof gebruikten om te fixeeren, en saffranine om
te kleuren. Reeds eenigo uren na het toebrengen der
huidwonden, zwollen de elastieke vezels. In deze zag
hij nu alle overgangen van eenvoudige streepvor-
mige figuren, ter grootte van bacillen, door saftranine
duidelijk rood gekleurd, tot ovale kernen, aan welke
hij voorloopig, zelfs niet met de sterkste vergrooting,
een omgevend protoplasma kon waarnemen. Deze
vorming van kernen zag hij in en tegen de elastieke
vezels aan in grooten getale. Eenigen tijd later vormde
zich het protoplasma, en wel op kosten van de vezel
zelf, door verandering namelijk van elastieke sub-
stantie in protoplasma. De zoo ontstane cel blijft
langen tijd in samenhang met de elastieke vezel, tot-

dat deze geheel is omgezet in protoplasma. Door dit
proces is het, volgens Kansen.^ duidelijk geworden,
waarom in den omtrek van wonden elastieke vezels
ontbreken. Vaak ziet men nog in de zoo ontstane
cellen een of meer stippen, die hij als de restanten
beschouwt van elastieke vezels. Evenals hier elas-
tieke vezels veranderen in cellen, zoo meent hij, dat
ook cellen kunnen veranderen in elastieke vezels. Het
is te betreuren dat Hansen geen enkele teekening
gepubliceerd heeft over het merkwaardige procédé,
dat hij beschrijft. In mijn eigen onderzoek zal ik aan-
toonen, dat ook een geheel andere verklaring mogelijk
is van hetgeen Hansen waarschijnlijk zag.

Nog rest ons een tweetal onderzoekingen te bespre-
ken, die de kernvezeltheorie huldigen, in weerwil van
de zeer ontwikkelde microscopische techniek en niet.
tegenstaande het aantal der toen reeds bestaande
specifieke kleuringsmethoden voor elastieke vezels.

De .kleuringsmethode van Lustgarten (victoriablauw)
en van Unna (orceine) toepassende zag Kiiskow wel een
samenhang van de vezels met cellen en celkernen,
maar de preparaten, die hij verkreeg, waren hem niet
duidelijk genoeg. Daarom paste hij een uiterst gecom-
pliceerde methode toe, die hoofdzakelijk bestond in
een kunstmatige digestie, veroorzaakt door pepsine
en oxaalzuur. In doorsneden, op deze wijze behandeld,
meende hij te zien, dat de elastieke vezels min of
meer breed haar oorsprong namen uit de polen der
kernen.; soms was het alsof de vezels ih de kernen
ontstonden. Deze vezels lagen dan over kleinere of
grootere lengte in het protoplasma, en liepen dan
weder in de intercellulaire stof.

Al dadelijk wekt het bevreemding, dat dit alles
veel duidelijker te zien was bij embryonen van 5-
maanden, dan bij die van 3 maanden. Hetzelfde

beschreef hij als voorkomende in het netkraakbeen
van het oor, maar minder evident.

Waarschijnlijk zijn de doorsneden der weefsels door
de kunstmatige digestie zeer veranderd, en zijn daar-
door de waarnemingen minder juist geworden. Ook
was zijne methode van fixeeren, namelijk in 85¹^/0
alkohol, niet geschikt om fijne bijzonderheden in de
structuur van cellen waar te nemen.

Kort na Ruskow publiceerde Heller een onderzoek,
maar hiervan heb ik alleen een referaat kunnen lezen.

Als kleuringsmethode gebruikte deze eene combinatie
van victoriablauw en orceine. Hij laat in het net-
kraakbeen van het oor de elastieke draden ontstaan
in de intercellulaire stof. In de larynxkraakbeenderen
en in het ligamentum nuchae zijn zij volgens hem af-
komstig van de celkernen en misschien ook van het
protoplasma.

„De toegespitste roodgekleurde kernen verlengen
„zich vaak in een lange blauwe elastieke vezel. Met
„een objectief voor olie-immersie ziet men de 2 kleuren
„in elkaar overgaan zonder dat men do juiste grens
„tusschen beide kan waarnemen. Van iedere kern
„gaan gewoonlijk niet meer dan twee vezels uit; maar
„alle kernen hebben geen elastieke uitloopers, even-
„min als alle vezels in verband staan met kernen."

„Men kan niet met zekerheid zeggen, ofhetproto-
„plasma deelneemt aan de vorming van elastieke vezels.
„Maar indien men bedenkt, dat in het embryonale
„kraakbeen kernen spoelvormig zijn, terwijl bij het
„volwassen dier deze min of meer rond zijn, dan is
„men er onwillekeurig toe gebracht om de meening

„toe to steminen, dat de spoelvonnige kern ver
„ändert in een elastieke vezel. In overeenstemming
„met deze feiten maakt de opvatting, die de tegenwoor-
„dige wetenschap heeft omtrent de beteekenis van de
„kern,dat deze bij een proces, zoo gewichtig voor de cel
„en het organisme, niet werkeloos geacht kan worden."

SchioalbG\\ die een uitgebreid onderzoek deed over
de structuur van volwassen vezels, waarop ik later
nog met enkele woorden tei\'ug kom, was in twijfel,
of de vezels ontstonden door secretie van het proto-
plasma, dan wel door een metamorphose der periphere
celzönen in elastieke substantie.

De onderzoekingen, die nu nog vermeld zullen wor-
den, zijn alle in den lateren tijd verricht, toen de
onderzoekers konden beschikken over de moderne mi-
croscopische techniek en specifieke kleuringsmethoden.
Zij komen nu ook allen, behalve Heller, wiens resul-
taten reeds zijn vermeld, tot de conclusie dat elastieke
vezels in het protoplasma ontstaan.

In 1882 onderzocht Soudakeioitsch embryonale
ligamenta nuchae van schapen, runderen en honden.
Hij meende, dat do elastieke vezels eerder voorkomen
in de uiteinden der cellen, dan in het perinucleaire
protoplasma. De vezels zouden, volgens hem, ontstaan
in cellen, die in één richting langer worden, haar eerst
talrijke uitloopers verliezen, en zich dan in parallelle
rijen als bipolaire cellen rangschikken, en in haar
uiteinden met elkaar samensmelten. Vervolgens ver-
andert het protoplasma der cellen langzamerhand
in elastieke substantie, waarbij de uitloopers hun
korreligheid verliezen, en homogeen en glanzend
worden. De kernen der cellen nemen, volgens hem,
ook deel aan de vorming van elastieke vezels, zij

verlengen zich, worden homogeen, blijven over als
donkere verdikkingen in de vezels, en verdwijnen ten
slotte geheel. Bij het dikker worden der vezels, speelt
het samensmelten van verscheidene vezels tot een,
een gewichtige rol.

Deze vervorming van geheele cellen in elastieke
vezels zou reeds geschieden bij i\'underembryonen van
\'43 cM. lengte.

In de keuze van zijn kleuringsmethode was hij niet
zeer gelukkig; hij gebruikte namelijk goudchloride,
dat, zooals hij zelf zegt, onzekere resultaten gaf. Bij
het ouder worden der embryonen zag hij in het
ligamentum nuchae steeds meer vezels, maar minder
cellen. Een nieuw bewijs was dat voor hem, dat deze
in elastieke substantie veranderden. Verder onderzocht
hij voor het eerst, hoe bij tumoren een vorming van
elastieke substantie tot stand komt. In een fibrosar-
coma elasticum vond hij in sommige cellen groote,
sterk lichtbrekende elastieke korrels. Bovendien zag
hij, dat korrels zich tegen bestaande vezels aanlegden.
Op deze wijze kwam de groei dezer vezels tot stand.
Ten slotte vond hij groote, onregelmatige klompen
elastieke substantie in deze tumoren.

In 1887 publiceerde Pansini^) een onderzoek, waar-
van het mij slechts mogelijk was een referaat in handen
te krijgen. Hij onderzocht het perineurium van den
nervus ischiadicus, het onderhuids-bindweefsel, het cen-
trum tendineum, het mesenterium en het ligamentum
nuchae. Jonge dieren waren het voorwerp van onder-
zoek, alleen het ligamentum nuchae onderzocht hij
bij twee embryonen.

Hij meende, dat de cellen zich verlengden en in haar
uiteinden samensmolten. Ook vond hij korrels, die tegen
de elastieke vezels aanlagen. De vezels zouden toe-

nemen in dikte door appositie van korrels, maar
daaruit niet in eersten aanleg ontstaan. Over dit
laatste kon hij evenwel slecht oordeelen, daar de
beide stadia die hij onderzocht had, runderembryonen
van drie en zes maanden waren.

In 1891 herhaalde htj \')zijn onderzoek, en bestudeerde
het oor en de epiglottis, en kwam tot dezelfde conclusies.

Terwijl de cartilago arytenoidea reeds voor tal van
onderzoekers, zooals op vroegere bladzijden vermeld
is, een voorwerp van onderzoek was geweest, heeft in
den jongsten tijd Spiller dit kraakbeen bij jonge
runderen weder nauwkeurig bestudeerd. Hij vestigde
eerst zijn aandacht op het hyaline gedeelte er van,
en beschreef in de grondsubstantie een uiterst fijn
netwerk, dat vlak om de cellen nog dichter is geweven.
Dit netwerk hing, volgens hem, samen met de talrijke,
fijne draden, waardoor het celprotoplasma met de
kraakbeenkapsel was verbonden. Hij meende, dat in
het protoplasma der cellen zich elastieke korrels bevin-
den, die zich voortbewegen langs de uitloopers en zoo-
doende in het fijne intercellulaire netwerk komen en zich
daar als fibrillen aaneenleggen. Verder kon hij zich
overtuigen, dat in het bindweefsel van pasgeboren
kalveren in de lange bipolaire cellen elastieke vezels
ontstonden in de draadvormige uitloopers dezer cellen.

Een - anderen vorm van cellen beschreef hij in het
bindweefsel, namelijk cellen met zeer vele protoplasma-
uitloopers, die zich herhaaldelijk veitakken en zoo een
uiterst fijn netwerk vormen. Komen deze cellen in
de buurt van het jonge kraakbeen voor, dan gaat
het netwei k van de bindweefselcellen geleidelijk in dat
van het kraakbeen over, zoodat het verschil slechts
hierin bestaat, dat bij het ki-aakbeen in de mazen van het

1) Giornale dell\' Ash. dei Naturalisti o Medici Napoli, 1891.
Dissertati<^.inauguialis, Erlangen 1895.

Een verhandeling, die getuigde van omvangrijken
arbeid en nauwgezet onderzoek, verscheen van de
hand van Loisel in 1897 in het Journal d\'anatomie
et de phj\'siologie. Reeds in 1894 had hij enkele voor-
loopige mededeelingen gedaan.

Hij onderzocht de ligamenta nuchae bij runder- en
paardenembrj^onen, het netkraakbeen van het ooi", van
de epiglottis en de arytenoidea bij dezelfde embryonen,
en ook bij die van schapen, en ten slotte ligamenta
vertebralia bij embryonen van Acanthias vulgaris.

De praeparaten werden gefixeerd in Müller\'s vloei-
stof, en gekleurd met orceine volgens de methode van
XJnna-Taenzei\\ doch gewijzigd. Verder werd in twijfel-
achtige gevallen gebruik gemaakt van eosine met
KOH van 40 o/«.

Bij paardeii- en runderenbryonen van 8 en 4 c.M. vond
hij op de plaats van het ligamentum nuchae een lang-
mazig netwerk van protoplasma met groote, ovale ker-
nen. Het protoplasma was sterk korrelig. Bij embryonen
van 6 cM. onderscheidde Loisel twee soorten van cellen.

Het perinucleaire protoplasma van de eene soort
van cellen verdeelt zich aan de uiteinden in een groot
aantal fibrillen, terwijl van de andere groep van cellen
het protoplasma aan weerszijden van de kern eindigt
in een zeer langen draadvormigen uitlooper. De eerste
groep van cellen noemde hij elastogene cellen, de tweede
groep elastoblasten. In het protoplasma zag hij nu
korrels, die zich onderscheidden, zoowel door groot
lichtbrekingsvermogen, als ook door grooten weerstand
tegen een koude solutie van KOH 40 o/o. Kokende kali-
loog deed deze korrels verdwijnen. Men kon verder zien,
dat deze korrels neiging hadden om zich in lijen te
schikken. \'

In latere stadia zag hij in de peripherie van het
pi\'otoplasma, maar vooral in de uitloopers, een
aantal elastieke flbrillen. Ook de korrels namen in
aantal toe, en tevens werd de resistentie van deze
tegen kaliloog grooter. De flbrillen zonderden zich
na eenigen tijd van het lichaam der cel af, terwijl
enkele er nog tegen aan bleven liggen. Verder vond
hij vaak stukjes protoplasma vrij in de intercellulaire
stof liggen ; deze afgesnoerde stukjes veranderen in
elastieke substantie. Deze beschrijving heeft slechts
betrekking op de elastogene cellen.

De elastoblasten hebben, volgens Loisel, meestal
slechts één elastieke vezel op den celuitlooper liggen.
Naar mate de vezel in dikte toeneemt, wordt het
lichaam der cel onduidelijker. Loisel acht het waar-
schijnlijk, dat ten slotte de geheele cel in elastieke
stof verandert, zooals hij dat meende te zien bij Acan-
thias vulgaris. De groei der vezels heeft volgens hem
plaats door appositie van korrels, die door het proto-
plasma geproduceerd worden. In het ligamentum
nuchae ontstaan de meeste vezels als zoodanig in het
protoplasma, daar hij slechts zelden korrelrijen zag.
Deze wijze van ontstaan, namelijk een aaneenrijging
van korrels tot vezels, is evenwel volgens hem regel
in het fietkraakbeen.

In het embryonale netkraakbeen van de epiglottis
voornamelijk bestudeerde hij de ontwikkeling der elas-
tieke substantie. Voor dat er elastieke elementen te
zien waren in het epiglottiskraakbeen vond hij een
weefsel, bestaande uit een netwerk van protoplasma
met hier en daar ronde kernen. Eenigen tijd later
ontstonden, volgens hem, duidelijke vacuolen, terwijl
de cellen onderling door protoplasmabruggen samen-
hingen. In deze bruggen zag hij een groot aantal ,
flbrillen, en zoo veranderde volgens Loisel het

pt\'otoplasmanebwerk in een reticulum van flbrillen.
Op deze flbrillen zag hij nu een groot aantal elastieke
korrels verschijnen. Toen begon zich de intercellulaire
kraakbeensubstantie te vormen, waardoor de cellen,
die nog met elkaar samenhingen langs het netwerk
van flbrillen, op grooteren afstand van elkaar geraakten,
en geïsoleerd werden. De nu meer ovale cellen gingen,
volgens Loisel^ steeds voort met het produceeren van
elastieke korrels; stukjes protoplasma geraakten los,
en veranderden in elastieke substantie ; geheele cellen
veranderden ten slotte in elastine.

Ook meende hij te zien, dat de flbrillen chemische
veranderingen ondergingen, waardoor tallooze elastieke
korrels in de vezels verschenen. De elastieke draden
ontstonden hier meestal door aaneenrijging van korrels,
soms ook direct als flbrillen. Het dikker worden der
vezels werd door het snel toenemen van het kraakbeen
belet, zoodat de vezels steeds betrekkelijk dun bleven.

De secretie van elastieke substantie in de cellen
gaat nog zeer langen tijd door, zoodat ten slotte de
bekende beelden ontstaan, namelijk een kleinmazig
dichtgeweven reticulum van elastieke\'vezels, dat vooral
in de kraakbeenkapsels stei\'k ontwikkeld is.

Het ernstige bezwaar, dat, naar ik meen, tegen dit
uitgebreide onderzoek is in te brengen, is dat Loisel
te weinig gebruik heeft gemaakt van specifleke kleur-
methoden voor elastieke vezels. Doch later zal ik
dit nader toelichten in mijn eigen onderzoek.

Nog rest ons eenige onderzoekingen te bespreken,
waaronder dat van Gardner i) de voornaamste plaats
bekleedt, daar hij de ontwikkeling van elastieke vezels
met een zeer elegante kleurmethode bestudeerde in
vliezen.

Gardnar onderzocht het amnlon bij verschillende
embryonen, fixeerde deze amnia in Müller\'s vloeistof,
en kleurde met fuchsine volgens Taenser.

Hij vond in het amnion van het varken een aantal
stervormige bindweefselcellen, die door haar stralen
met elkaar samenhingen. De celkernen waren groot
en rond, soms ovaal, terwijl het protoplasma fijnkor-
relig was. In deze cellen ontstond de elastieke sub-
stantie in den vorm van spherische lichaampjes, soms
ook als onregelmatige klompjes, in grootte zeer afwis-
selend. Nu eens zag hij de cellen als diffuus bestrooid
met deze lichaampjes, dan weder waren deze in den
vorm van draadjes gerangschikt. In de uitloopers
daarentegen zag men ze steeds in een of meer rijen
geordend, met overgangen tot volledige draadjes. Het
dikker worden der vezels geschiedt door een\' samen-
smelting van verscheidene vezels tot een, niet dooi-
appositie van korrels.

In het volgend jaar deed H. Hcmsen\'^) een opmer-
kelijk onderzoek omtrent den discus intervertebralis
bij runderembryonen. Hierin vond hij bij embryonen
van 40 c.m. lengte rijk vertakte, met elkaar samen-
hangende bindweefselcellen. In het perinucleaire
protoplasma en in de uitloopers bevonden zich een
groot aantal bindweefselfibrillen en tevens enkele
elastieke vezels. Bij oudere foetus zag men de uit-
loopers en het periphere deel van het perinucleaire
protoplasma veranderen van lichtbrekingsver mogen.
Dit ektoplasma nam geheel de functie over van fibril-
lenvorming; nog later veranderde dit ektoplasma in
de kraakbeenkapsel.

H. Hansen, Anatom. Anzeiger. 1899, pag. 417.
\'\') Zieg\'er\'s Beiträge, .1900, pag. 1.

en de nieuwvorming van elastieke vezels. Enkele\'
uitkomsten van dit onderzoek zijn voor ons van belang.

Hij gebruikte tot tlnctie der elastieke vezels de
fuchsine van Weigert. In een myxoom, uitgaande
van het perimetrium vond hij zeer fijne elastieke
vezels, die overal in verband stonden met cellen en
wel zoodanig, dat de vezels aangeplakt lagen tegen
het protoplasma der uitloopers. Bovendien bezaten
de meeste spoelvormige cellen een blauwachtig ge-
kleurde streep, die aan een zijde van het lichaam der
cel lag. Deze blauwachtige grenslijn zette zich voort op
een of meer uitloopers. De nieuwe vezels werden
evenwel nooit zoo donker door de kleurstofalsde oudere.

Onlangs verscheen in het Januarinummer der Archi-
ves italiennes de biologie, 1902 een referaat over een
onderzoek van- Augusio over den oorsprong en de ont-
wikkeling van elastieke substantie.

Hij onderzocht kippenembryonen en vond, dat de
elastieke substantie het eerst optrad in de arteriën
en wel voortschrijdende van de grootere tot de kleinere
arteriën. Eerst later verscheen de elastieke substan-
tie in de venen.

De elastieke substantie verschijnt volgens hem als kor-
rels in de cellen, en als deze korrels met elkaar versmel-
ten doen zij de vezels ontstaan. De cellen produceeren
direct de elastieke substantie of brengen eerst een
intercellula\'ire stof voort, zooals in het kraakbeen van
de cartilage arytenoidea. De cellen oefenen dan vol-
gens hem een invloed uit op afstand, door mogelijk
te maken een vei\'vorming van ki\'aakbeenstof in elas-
tieke substantie. De door directe werking der cel
ontsproten korrels verkrijgen eei\'st na eenigen tijd de
reactie van elastieke substantie. De cellen die elastieke
stof produceeren ondergaan volgens ^?^,(72<s^overandei\'ing
in vorm en grootte, maar blijven bestaan en behoudende

eigenschap van elastieke stof te kunnen produceeren,
zooals blijkt bij zekere pathologische toestanden.

Hoewel slechts zijdelings het vraagstuk over het
ontstaan der elastieke vezels rakend, is het toch van
belang met enkele woorden de verschillende theoriëen,
die er bestaan over de structuur der volwassen elas-
tieke vezels, te vermelden.

Meeningen als zouden de elastieke vezels hol zijn,
zooals door llüuschel, Virchoio en Von Recklinghausen
werden geuit, kunnen wij, daar zij slechts historische
beteekenis hebben, stilzwijgend voorbijgegaan.

Een tweede hypothese is, dat de elastieke vezels ge-
vormd worden door aan elkaar gekleefde dunnere vezels.

Enkele onderzoekers zagen in de volwassen elastieke
vezels overlangsche strepen, zooals ZóVZi/ce?-, Schioalhe
en enkele anderen vroeger, Pfeuffervulde het nauw-
keurige onderzoek van Schwalbe omtrent den chemi-
schen aard der elastieke vezels aan, en vond tevens
dat bij kunstmatige digestie van elastieke vezels, deze
werden ontleed in dunne fibrillen. Bij mijn eigen
onderzoek zag ik in embryonale weefseldoorsneden tal
van elastieke vezels die bezig waren tot één samen
te smelten.

Opmerkelijk is het, dat bij het volwassen individu
zoo weinig sporen van samensmelting der vezels zicht-
baar zijn.

Een derde meening is, dat men twee verschillende
stoffen in de elastieke vezels aantreft.

Deze opinie berust vooral op de chemische onder-
zoekingen van Ebner"), Schwalbe., Pfeuffer, Soudake-
lüitsch en Eioald \\ De vezels zouden volgens hen

Untersuchungen aus dem Institute für Physiologie und Histologie in
Graz, Heft 1, 1870.

gevormd worden door twee lagen. De centraal gele-
gen massa der vezel zou bestaan uit een stof die che-
misch zeer veel overeenkomst vertoont met bindweef-
selfibrillen. De periphere laag, die de eerst genoemde con-
centrisch omgeeft, zou de typische kenmerken van elas-
tieke elementen vertoonen. Door maceratie en met
behulp van kleuring met gentiaan violet en eosine kon
Soudakeioitsch de twee verschillende lagen duidelijk
aantoonen. Nadat de vezels een maand lang gema-
ceresrd waren in water, nam het axiale deel van de
vezel veel meer kleurstof op dan de periphere laag.

Na nog 2 weken langer verblijf in het water is het
centrale deel van de vezel vernietigd en verdwenen,
terwijl de periphere massa zich voordoet als een buis,
waarin zich vele scheuren bevinden.

Een meening is deze, dat de vezels bestaan uit
rijen van korrels die later met elkaar samensmelten.

Zeer vele onderzoekers hebben opgemerkt dat de
elastieke vezels onder invloed van sommige reagentia
een korrelige structuur verkregen en ten slotte zelf
uiteen vielen in onregelmatige klompjes. Ewald en
Schioalbe zagen na een langdurige maceratie sterk
lichtbrekende stukjes en korrels in de vezels liggen.
Zoo op een plek de vezel scheurde, stroomden deze
deeltjes vrij in de omringende vloeistof.

Ook bij sommige pathologische toestanden ziet men
een uiteen gevallen zijn van elastieke vezels in kleine
stukjes, fragmentatie der elastieke vezels noemt men
dit merkwaardig proces. Gornilzag een zoodanig
verschijnsel bij een pneumonie.

Ranvier vond bij fixatie met acid. osmic. de elas-
tieke vezels bestaan uit regelmatige ronde en ovale

sterk lichtbrekende lichamen. Deze lichaampjes, die
Ranvier beschreef, zijn evenwel totaal verschillend
van die, welke Sckioalbe en Eioald verkregen door
maceratie. Ranvier vond op regelmatige afstanden
ovale sterk lichtbrekende lichaampjes, terwijl Schioalbe
en Eioald de vezels verbrokkeld zagen in zeer onge-
lijk groote stukjes met onregelmatige hoekige om-
trekken.

Hoewel vele onderzoekers bij hun studie over het
ontstaan der elastieke vezels zich tot enkele organen
beperkten, meende ik in vele organen de ontwikke-
ling dezer vezels te moeten nagaan, om vrij te blij
ven van den invloed, dien de eigenaardige structuur
van één weefsel op de opvatting omtrent het ont-
staan der elastieke vezels zou kunnen hebben.

Voornamelijk onderzocht ik de aorta en enkele
andere groote arteriën, het ligamentum nuchae, het
bindweefsel in den larynx en de trachea, het amnion,
de dura mater der medulla spinalis, de huid, de
stembanden, het netkraakbeen van het oor, van de
epiglottis en van den processus vocalis van de carti-
lago arytenoidea.

Embryonen van cavia cobaya: lang 1.6 cM., 3.4
cM., 4 cM., 4.5 cM., 5.5 cM., 7.5 cM., 10 cM., en een
pasgeboren cavia.

Embryonen van runderen: lang 12 cM., 16 cM.,
18 cM., 22 cM., 28 cM., 35 cM., 55 cM., 66 cM., 76 cM.,
100 cM. en een kalf.

Embryonen van konijnen : lang 0.7 cM., 1.8 cM;,
8 cM., 12 cM. en een pas geboren konijn.

Een embryo van een paard, lang 70 cM., een
embryo van een schaap lang 9 cM. en een pas gebo-
ren hond.

Een uitvoerig vergelijkend onderzoek naar de beste
fixatie-methode voor de embryonale weefsels heb ik
niet ingesteld. Enkele vloeistoffen, die tot fixatie van
embryonale weefsels vaak worden gebruikt, heb
ik beproefd, nl. Kleinenberg\'s pikrine-zwavelzuur,
Flemming\'s vloeistof, een 0.7 % oplossing van keu-
kenzout in water gesatureerd met sublimaat, en ten
slotte een oplossing, samengesteld uit Müller\'s vloei-
stof 9 deelen en formaline 1 deel. Toen ik weefsels
in deze vloeistoffen had gefixeerd en met elkaar ver-
geleek, kwam ik tot de conclusie^ dat de Müller-
formol-oplossing en Flemming\'s vloeistof de beste
resultaten gaven.

Flemmings vloeistof had het bezwaar, dat slechts
uiterst kleine stukjes behoorlijk werden gefixeerd.
Het in zulke kleine stukjes verdeelen was bij kleine
en weeke embryonen oorzaak van uitgebreide bescha-
digingen van weefsels. Dienovereenkomstig zijn onge-
veer 7io .mijner embryonen in Müller-formol gefi-
xeerd .

Daar het bij mijn onderzoek vooral aankwam op
dunne doorsneden, om de ligging der vezels ten op
ziehte van de cellen goed te kunnen beoordeelen,
moest tot insmelten in paraffine worden overgegaan,
daarna werden de doorsneden in canadabalsem inge-
sloten. De dikte der doorsneden wisselde af tusschen
3 en 6 ,a.

Loisel meende, dat de paraffine-doorsneden, onder-
zocht in glycerine of in een andere waterige vloeistof,
veel minder schrompeling zouden vertoonen, dan na

Het ligamentum nuchae onderzocht ik zoowel
met behulp van dunne paraffine-doorsneden, als in
pluispraeparaten. Enkele malen maakte ik van het
ligamentum nuchae ook met den ijsmicrotoom door-
sneden, die daarna werden uitgeplozen, daar tie door-
sneden als zoodanig te dik waren.

Tot kleuring der elastieke elementen maakte ik bijna
uitsluitend gebruik van de kleurstof van Weigert,
waardoor men nog zeer scherp gekleurde beelden ver-
krijgt van uiterst fijne vezeltjes. Verdere uitwijdingen
om de voortreffelijkheid dezer kleurmethode te doen
uitkomen, schijnen mij overbodig. Men behoeft slechts
op dit enkele feit te letten, dat men na het bekend wor-
den dezer kleurmethode in de mikroscopische, anato-
mische en pathologisch-anatomische tijdschriften een
ongekenden rijkdom aantrof van verhandelingen over-
elastieke vezels.

Enkele malen gebruikte ik ook orceine, maar bij
zeer vroege stadia van elastieke vezels liet deze me-
thode mij in de steek. Een bespreking der talrijke
andere kleurmethoden voor elastieke vezels acht ik
onnoodig.

Bij dit onderzoek was naast de kleuring met kreso-
fuchsine een tegenkleuring noodig, waardoor het pro-
toplasma zich duidelijk afteekende van het omgevende
weefsel. Hierin ben ik niet volkomen naar wensch
geslaagd. In den aanvang probeerde ik eenige soorten
van pikrokai-mijn, maar de doorsneden eerst gekleurd
met kresofuchsine, namen te weinig pikrokarmijn op,
zoodat de tegenkleuring te zwak was.

Het beste resultaat leverde op een tegenkleuring
met safFranine gesatureerd in water, waardoor de ker-
nen donker rood gekleurd werden, het protoplasma

licht ]\'00d en het bindweefsel een daar tusschenliggende
tint aannam. Bij het kraakbeen werd de intercel-
lulaire stof te sterk gekleurd door saffranine. Om
deze reden gebruikte ik daar, in plaats van saffranine,
eosine. De intercellulaire stof bleef totaal ongekleurd,
hetgeen een zeer groot voordeel was, daar nu de ver-
houding der elastieke. vezels en der cellen zeer fraai
te zien was. Bij deze kleuring had men alleen het
nadeel, dat geen kernen duidelijk zichtbaar werden.
Door vei\'gelijking van doorsneden gekleurd met kreso-
fuchsine en eosine en doorsneden gekleurd met kreso-
fuchsine en saffranine was het gemakkelijk dit nadeel
op te heffen.

Bij embryonen van caviae van 8.4 cM. lengte vindt
men in het submucöse weefsel van larynx en trachea
de eerste aanduidingen van elastieke vezels.

De kraakbeenderen van den larynx zijn in dit tijd-
perk reeds volkomen gedifferentieerd, behalve de epi-
glottis, die nog bestaat uit een hoopje van dicht opeen-
liggende cellen met groote kernen en betrekkelijk wei-
nig protoplasma. Het jonge bindweefsel, datdemucosa
begrenst, vertoont een grootere differentiatie.. Het
bestaat voor het grootste deel uit lang gerekte cellen
met tal van protoplasma-uitloopers, die met elkaar
samenhangen; tusschen deze cellen vindt men een
aantal meer stervormige cellen ook met vele proto-
plasmauitloopers.

In sommige doorsneden ontdekte ik, vooral in deze
uitloopers en soms ook in het perinucleaire proto-
plasma, hier en daar in een gering aantal blauw-zwarte
korreltjes en soms ook korte lijntjes, die lichter van
kleur waren dan de korrels. De elastieke korrels en
lijntjes liggen steeds in de peripherie van het proto-
plasma. In de meeste gevallen is het niet uit te
maken of de elastieke elementen in het protoplasma
of er slechts tegen aan liggen. Men kan vele door-
sneden doorzoeken zonder hieromtrent zekerheid te
verkrijgen. Evenwel slaagfc men er wel in na veel

zoeken ettelijke cellen te vinden, waar men met zeker-
heid kan verklaren, dat de elastieke elementen in
het protoplasma liggen.

Wanneer men aan de micrometerschroef draait,
dan verplaatsen zich alle elastieke korrels geleidelijk
en evenzoo vaak ook de korte lijntjes. Hieruit kunnen
wij dus besluiten, dat wij steeds met vezels te
doen hebben en nooit met korrels.

Het is ook niet goed mogelijk te meenen, dat in
een vroegere periode de nu uit vezels bestaande
elastieke elementen opgebouwd zijn uit koi\'rels. Uit
het feit, dat men tal van doorsneden kan onderzoeken
zondei\' elastieke elementen te vinden en dat de elastieke
elementen in de doorsneden, waar men ze aantreft,
uiterst gering zijn in vergelijking van latere perioden,
kan men met zekerheid besluiten, dat men hier te
doen heeft met het eerste ontstaan van elastieke ele-
menten. Ook zag ik bij een ander individu uit den-
zelfden uterus afkomstig nog geen enkele elastieke
vezel in desubmucosa van den larynx.

In een ligamentum, dat in de mediaanlijn van de
wervellichamen waaiervormig uitstralend naar den
oesophagus loopt, ongeveer ter hoogte van de carti-
lagines arytenoideae, bevinden zich vele fijne elastieke
vezels, overlangs getroffen. Dit ligament bestaat uit,
een\' groot aantal langgerekte spoelvormige cellen met
kernen, groot 4 bij 20 terwijl de lengte der cellen
ongeveer 60 /Ci bedraagt; tegen deze .lange cellen en
in de periphere zonen van het protoplasma ziet men
fijne elastieke vezels liggen, waarvan de dikte niet
te meten is. De vezels zijn volkomen homogeen en
maken volstrekt niet den indruk van te zijn opgebouwd
uit met elkaar saamgesmolten korrels. Meer naar de
wervellichamen toe zijn_ do elastieke vezels dikker,
terwijl zij, vlak bij den oesophagus nog geheel ontbreken.

Bij een weinig oudere embryonen, ongeveer 4.5 cM.
lang, zag ik dat het aantal elastieke elementen zeer
was toegenomen. De interstitiën tusschen de verschil-
lende cellen zijn grooter gewerden, maar nog steeds
hangen de cellen door tal van dunne uitloopers met
elkaar samen.

Op deze uitloopers bevinden zich vele- elastieke
vezels, in het gezichtsveld zich meestal vertoonend
als korrels, die van plaats veranderen bij hoogere of
lagere instelling van den microscoop.

Bij andere cellen is het alsof de uitlooper wordt
gevormd door een elastieken draad.

Wanneer men deze twee toestanden met elkaar
vergelijkt, dan komt men geleidelijk tot de meening,
dat, waar men een protoplasmauitlooper ziet overgaan
in een elastieke vezel, waartegen geen protoplasma
meer te zien is, toch ook daar tegen de vezel nog
een geringe hoeveelheid protoplasma aan ligt, waardoor
het dikker worden van de vezel door appositie van
elastieke elementen, te klein om door het microscoop
te worden waargenomen, begrijpelijk wordt.- Men ziet
ook in deze doorsneden, dat, naarmate de vezels ouder
worden, zij zich donkerder kleuren met fuchsine. Een
beeld van de submucosa van den larynx in dit stadium
geeft fig I.

Men ziet onder de epitheliumcellen der mucosa vele
jonge bindweefselcellen, die op vele plaatsen met elkaar
samenhangen. Tal van schijnbare korrels ziet men,
maar deze blijken alle bij nader onderzoek elastieke
vezels te zijn ; bovendien vindt men ook enkele blauw-
zwarte lijntjes, beelden van in het vlak van het gezichts-
veld liggende elastieke vezels. Duidelijk is het verschil,
dat bestaat in dikte tusschen ds verschillende vezels.

In sommige cellen kan men flauw ongekleurde bind-
weefselfibrillen zien en constateeren dat zoowel elas-

In het reeds besproken ligament, van de wervel-
kolom naar den oesophagns loopend, zijn veranderingen
te bespeuren. De elastieke elementen kort bij de
wervelkolom gelegen, zijn belangrijk in dikte toege-
nomen, terwijl zeer fijne vezels zich in het ligament
bij den oesophagus bevinden. Men kan deze uiterst
dunne vezels vaak over een lengte van 130 ^ vervol-
gen, nu eens duidelijk\' in het protoplasma liggend,
dan weder tegen een cel aangeplakt. De dikkere
vezels liggen alle duidelijk tegen de cellen aan, ver-
toonen evenals de zeer dunne een gladde oppervlakte.
Nergens is een spoor van elastieke korrels waar te
nemen, ook niet bij onderzoek met de apochromatische
lens van Zeiss homog. imm. 3 mM. 1.40 Ap. en com-
pensatie oculair 12.

Bij het ouder worden der embryonen ondergaan de
bindweefselcellen belangrijke veranderingen. De cellen
verliezen haai\' protoplasmauitloopers en daarmede
houdt het anastonioseeren der cellen op. Men ziet, dat
de cellen spoelvormig worden, .terwijl het protoplasma-
lichaam in grootte afneemt. Tegen deze cellen ziet men
elastieke vezels liggen, soms aan een zijde een elastieke
vezel en aan den anderen kant een bindweef-
selfibril.

Uit de voorafgegane stadia mag men wel besluiten
dat dit tegen de cellen aanliggen der elastieke vezels
geen toevallig verschijnsel is, maar dat op deze wijze
haar groei wordt mogelijk gemaakt door toevoeging
van elastieke elementen uit het protoplasma der cellen.
Steeds worden ook nog nieuwe vezels gevormd; men
ziet dan dat de spoelvormige cellen eindigen in een
draadvormigen uitlooper, die bestaat uit protoplasma
en een elastieke vezel ei\' tegen, terwijl, naar mate de

afstand van de kern grooter wordt, het protoplasma
smaller wordt en ten slotte beneden de grenzen van
het microscopisch waarneembare geraakt. ,De vezel
loopt in vele gevallen langs de kern en zet zich dan
in de andere uitloopers voort.

Het dikker worden der elastieke vezels komt ook
vaak nog op andere wijze tot stand : men ziet namelijk
het versmelten van twee elastieke vezels tot één, nu
eens zijn beide componenten ongeveer even breed,
in andere gevallen verschillen zij veel in dikte. Over
een zekere lengte meent men met-één vezel te doen
te hebben, totdat op enkele punten een langgerekte
spleet tusschen beide vezels zichtbaar wordt; in andere
gevallen ligt tegen de dikkere vezel een spoelvormige
cel, terwijl tevens in die cel zich een vezeltje bevindt,
dat gedeeltelijk met de dikkere vezel samenvalt.

Bij pasgeboren caviae ziet men in de submucosa
van den larynx tegen de spoelvormige bindweefsel-
cellen elastieke draden aanliggen, zoodat de meening
als zouden de vezels dikker worden door appositie
van elastieke elementen, geproduceerd door het proto-
plasma, overal in overeenstemming met de feiten is.

Een afzonderlijke bespreking verdienen de stem-
banden. Bij een runderembryo van 12 c.M. lengte
bevinden zich op do^ plaats, waar later de stembanden
liggen zullen, een groot aantal parallel gerangschikte
cellen. De kernen zijn lang, meest smal en staaf-
vorraig. Het lichaam der cellen is dienovereenkom-
stig zeei- lang gerekt, en eindigt aan weerszijden in
een of twee protoplasmauitloopei-s.

Op grond van liet aantal uitloopers en van de
breedte van de kern meende Loisel twee soorten van
cellen in het ligamentum nuchae te kunnen onder-
scheiden. In de stembanden ziet men wel, dat de
kernen niet alle dezelfde gedaante hebben, en ook

dat cellen soms meer dan een uitlooper aan weers-
kanten hebben, maar deze verschillen zijn te gering
om van twee groepen van cellen te spreken.

Op deze uitloopers en ook langs de kernen zijn
fijne blauw-violet gekleurde lijntjes zichtbaar, die men
op grond van hun kleurreactie en hunne gladde con-
touren als elastieke vezels moet beschouwen. Vaak
wordt men eerst overtuigd, dat men met een elastieke
vezel te doen heeft, zoo deze eenigszins schuin door
de dikte van de doorsnede loopt en men dan onder het
microscoop den bekenden, zich verplaatsenden zwarten
korrel ziet. Op de plaats, waar de toekomstige lig.
vocalia zich vasthechten aan de cartilago thyreodea,
bevinden zich talrijke bind weefselfibrillen en fijne
elastieke vezels in het protoplasma gelegen.

Bij het ouder worden der embryonen wijzigt zich
het aspect der foetale stembanden. De cellen, die
eerst dicht op elkaar lagen, gaan verder van elkaar
zoodat de tusschenruimten grooter worden; tevens
bevinden zich de elastieke vezels met de lange cellen
op ongeveer regelmatige afstanden van elkaar. De
vezels zijn zeer sterk in omvang toegenomen.

Bij kalfsembryonen van 35 c.M. vindt men dat
tusschen de dikke en lange vezels, die men vaak over
een lengte van 300 yt. kan vervolgen, terwijl de dikte
meest 1 a 2 bedraagt, nog steeds fijne dunne, jonge
vezeltjes in de grenslijn van hot protoplasma der
uiterst lange cellen liggen, die soms een lengte be-
reiken van 120 yi. Ook tegen de dikkere vezels ziet
men overal dezelfde langgerekte cellen liggen.

De lig. vocalia bij deze en oudere embryonen leveren
verder prachtige voorbeelden van het dikker worden
der vezels door versmelten van twee of meer tot een.

De vezels zijn in dit stadium reeds zoo innig met
ellcaar verbonden, dat men slechts één vezel meent
voor zich te hebben, totdat men van het tegendeel
overtuigd wordt, wanneer het mes van den microtoom
de vezel schuin heeft afgesneden en deze dan met
met een kort boogje van den hoofdbundel afwijkt.

Bij nog oudere embryonen van 55 en 65 c.M. zijn
de bovengenoemde verhoudingen dezelfde, alleen nog
iets duidelijker. Men vindt cellen, die een lengte
hebben van 200terwijl dan in den uitlooper en langs
de kern een uiterst fijne vezel zichtbaar is. Men vindt
tal van dikke vezels, waartegen dezelfde langgerekte
cellen aanliggen. In deze cellen ziet men soms een
uiterst fijne elastieke vezel in het protoplasma, zooals
dat in fig. 2 is aangegeven. Het dikker worden der
vezels komt dus op tweeërlei wijzen tot stand in de
ligamenta vocalia. In de eerste plaats door appositie
van kleine elastieke elementen, liggende beneden de
grens van het microscopisch waarneembare, tegen be-
staande vezels. De andere wijze van groeien is een
samensmelten van elastieke vezels, hetzij van een
zeer dunne met een dikkere, hetzij van even dikke.

Tevens is het bovenvermelde versmeltingsproces der
vezels mede een oorzaak, waardoor zulke uitermate
lange vezels kunnen ontstaan.

Men kan deze vezels bij embryonen van 55 cM.
lengte volgen over een lengte van 0,7 tot 1 mM.,
terwijl de dikte soms 3 .u bedraagt. Deze dikkere
vezels bezitten een eigenaardigheid, die ik in vroegere
stadia nog niet had opgemerkt, een onregelmatige
korreligheid in het binnenste der vezels. Zij vertoonen
hier en daar, waarschijnlijk waar zij tangentiaal zijn
aangesneden en dus beter te doorzien zijn, een lich-
tere grondsubstantie met op onregelmatige afstanden
ronde donkere plekken. Dezelfde eigenschap zullen

wij later ook ontmoeten aan pluispraeparaten van
embryonale ligamenta nuchae. .De korreligheid is bij
de ligam. nuchae veel duidelijker en sterker dan in
de stembanden.

Bij een konijnenembryo van 0.7 cM. vindt men
reeds korte elastieke draadjes, meest zich voordoende
als bij draaiing van de micrometerschroef zich ge-
leidelijk verplaatsende korrels in en tegen de cellen
van den aortawand. Verder trof ik in het geheele
organisme nog nergens elastieke elementen aan. Daar
evenwel de cellen van dit embryo nog al geschrom-
peld waren, schijnt mij een verdere bespreking van
bijzonderheden niet noodig.

Bij een kippenembryo van 6 dagen bestaat de aor-
tawand uit vei\'scheidene lagen van groote protoplas-
marijke cellen. De meer naar binnen gelegen cellen
zijn ieder omgeven door een krans van korte elas-
tieke vezeltjes. Het is mij echter onmogelijk geweest
om uit te maken, of deze vezeltjes nog In hetproto-,
plasma liggen dan wel er slechts tegen aan. In de bui-
tenste lagen liggen de cellen verder uit elkaar en heb.
ben vaak twee of drie korte dikke uitloopers, waai\'door
de cellen met elkaar samenhangen. In deze cellen
nu ziet men enkele korte, elastieke vezels, verder de
bekende, zich verplaatsende, dus schijnbare korrels,
en tevens vele elastieke koj-rels, die bij nauwkeürig
onderzoek werkelijk korrels blijken te zijn.

Bij oudere embryonen zijn deze korrels verdwenen
en ziet men alleen korte draadjes in den aortawand
in en tegen de cellen aanliggen.

Bij een cavia-embryo lang 1.7 cM. waren eveneens
de aorta en enkele grootere arteries, onder • andere
do carotis, de eenige organen, waar elastieke elemen-
ten aanwezig waren. Terwijl ik in de aorta-boog
reeds vrij dikke vezels aantrof, waren deze in het
distale einde van de aorta nog zeer dun en zeer wei-
nig in aantal. Wanneer men de aorta op dwarsche
doorsneden beziet, dan bestaat zij uit cellen, die ge-
i\'angschikt zijn in concentrische lagen. De kernen
zijn ovaal en het protoplasma is fijnkorrelig. Op
plaatsen, waar de cellen niet te dicht tegen elkaar
liggen, kan men zien, dat het lichaam der cel langge-
rekt is, waardoor het onderling verband der cellen
wordt verwezenlijkt. Bindweefselfibrillen, hoewel
waarschijnlijk reeds aanwezig, zijn niet met zekerheid
waar te nemen. In de meer naar binnen gelegen
lagen van den aorta wand zijn de grenzen der cellen
niet waar te nemen, zoodat het den indruk maakt,
alsof men te doen heeft met een protoplasma-massa,
waarin een aantal kernen liggen. In dezen aortawand
liggen een aantal korte gekronkelde elastieke di-aadjes,
zoodanig gerangschikt, dat men reeds een aanduiding
krijgt van de concentrische ligging der elastieke ele-
menten. Daar de vezeltjes meest sterk gekronkeld
zijn, is het moeilijk vast te stellen, of zij alle gladde en
rechtlijnige contouren hebben of dat sommige bestaan
uit kori-eldraadjos. Zeker is, dat korrels niet voor-
komen in de door mij doorzochte doorsneden. Een
andere moeilijkheid wordt veroorzaakt door het slecht
zichtbaar zijn der celgrenzen. Hierdoor is het lastig
uit te maken of de draadjes zich in het protoplasma
bevinden dan weL er slechts tegen aan liggen.

Hier en daar evenwel kan men na veel zoeken con-
stateeren, dat de vezeltjes wel degelijk in het proto-
plasma liggen; vooral celdeelings-figuren zijn gunstige
objecten, wegens de sterkere tinctie van het proto-
plasma. In fig. 3 is zulk een cel in diasterstadium
afgebeeld met een tweetal elastieke vezeltjes in het
protoplasma; het di\'aadje heeft wegens het sterk ge-
kronkeld zijn op de teekening een korrelig aspect ver-
kregen.

Opmerkelijk is het, dat in de tunica media van den
aortawand de elastieke elementen veel meer ontwik-
keld zijn dan in de intima. In de carotis is het om-
gekeerde het geval en vindt men tegen de intima-
cellen aan tal van elastieke vezels en in de media
slechts zeer enkele fijne vezeltjes en zich verplaat-
sende korreltjes. Ook deze fijne vezeltjes maken niet
den indruk van korrelig te zijn. Indien de vezels
oorspronkelijk bestonden uit korrelrijën, evenals dit
bij kippenembryonen het geval is, dan zou men dit
ook moeten waarnemen in het distale deel der aorta,
daar in den wand daarvan, die uit slechts twee of
drie rijen van cellen bestaat, slechts zeer enkele elas-
tieke vezels aanwezig zijn, maar geen van deze maakt
den \'indruk van uit korrels te bestaan, noch komen
hier afzonderlijke korrels in of tegen de cellen aan voor.

Bij iets oudere embryonen, ter lengte van 3.5 cM.,
zijn de elastieke elementen zeer sterk in aantal en in
dikte toegenomen. Men kan reeds d,uidelijk de con-
centrische ordening der elastieke vezels waarnemen.
De concentrisch gerangschikte netten van vezels wor-
den onderling verbonden door zeer fijne elastieke
draadjes, die hier en daar nog duidelijk in het proto-
plasma liggen, terwijl de lamellen tegen de tusschen-
liggende cellen aan liggen. In doorsneden, die den
aortawapd tangentiaal in de lengte-richting hebben

getroffen, ziet men, dat de lamellen bestaan uit een
dicht netwerk van elastieke draden, terwijl de bin-
nenste lamel de dikste vezels bezit, en het dichtst
geweven is. Nu en dan meende ik in de buitenste
lamel bij deze tangentiale doorsneden korreltjes te zien,
maar bij nauwkeurig toezien bleken het knooppunten
van het netwerk te zijn.

De intima is nu het krachtigst ontwikkeld en over-
treft in dikte de lamellen der media. Bij het ouder
worden der embrj\'onen wordt het netwerk steeds
dichter, en ontstaan zoodoende ten slotte de elastieke
membranen.

Bij een konijnenembryo van 22 dagen waren door
schrompeling de endotheliumcellen van de aorta iets
van de lamina elastica teruggetrokken. Men zag nu
fijne draadjes van de endotheliumcellen naar de lamina
elastica gaan. Deze draadjes bestonden deels uit pro-
toplasma, deels uit elastieke vezeltjes. Deze laatste
vezeltjes zijn dus elastieke elementen, die nog korten
tijd geleden tegen de lamina elastica gekleefd zijn ge-
worden, terwijl de band met de cel nog zoo innig
was dat bij scheuring de elastieke deeltjes met het
protoplasma mede gingen.

Opmerkelijk is het, dat ik in het amnion van men-
schen geen elastieke vezels heb kunnen vinden, wel
in die van runderen, paarden, honden en caviae. Daar
het amnion van een cavia zeer dun is en gemakkelijk
in bijna een enkele laag van cellen bevattende vliezen

te scheuren is, hetgeen bij de overige diersoorten veel
moeilijker en onvolkomener ging, zal ik hier uitslui-
tend bespreken het amnion van cavia cobaya. \'

Bij embryonen van ruim 5 c.M. lengte vond ik
onder het epithelium twee ä drie lagen van bindvveef-
selcellen. Deze kan men in twee groepen verdeelen.
De .eerste groep, die ruim 7io v^-in het totaal uit-
maakt bestaat uit cellen met groote ovale kernen,
meest 16 bij 10 ^ groot, terwijl de kernlichaampjes
en het chromatine-net zeer duidelijk zichtbaar zijn.
Het lichaam der cel is groot, de grenzen evenwel
zijn slecht te zien, nu en dan ziet men enkele breede
uitloopers, waardoor de cellen met elkaar anastomo-
seeren, soms ook grenzen de cellen met breede vlakken
tegen elkaar. De andere groep wordt gevormd door
scherp omlijnde bipolaire cellen, terwijl het proto-
plasma dezer cellen, in tegenstelling van de andere
groep, waar het grofkorrelig is, homogeen is met enkele
vacuolen. Deze kernen, wier structuur onduidelijk is,
kleuren zich diffuus met safïranine, en zijn meest 4
bij 12 groot. In de eerst beschreven cellen ver-
toonden zich de eerste sporen van elastieke sub-
stantie en wel in den vorm van onregelmatige
kleine klompjes, soms rond, soms driehoekig, dan wedei\'
als een kort staafje ongeveer 2 maal langer dan bi-eed
met knodsvormige zwellingen aan een of beide uit-
einden. Op de eene plek komen zij in groeten getale
voor, op de andere daarentegen weder bijna niet.
Een bepaalde groepeering is in het geheel niet waar
te nemen. De grootte der korrels wisselt af tusschen
Vz en 2

Meestal is het moeilijk om vast te stellen of de
korreltjes in dan wel buiten het protoplasma der cellen
liggen. Het meerendeel ligt evenwel zeker intrace\'l-
lulair; vooral bij cellen, die in een deelingsstadium

verkeoren, is liet met volkomen zekerheid uitte maken,\'
dat de korrels intracellulair liggen.

De kleinere bipolaire cellen bevatten geen elastieke
elementen; deze cellen blijven vrij wel hetzelfde bij
het ouder worden .der embryonen.

In het amnion van embryonen lang 7 aScM. vond
ik het aantal korrels afgenomen, en veel in vorm
veranderd. Verder zag ik in het amnion talrijke fijne
elastieke draden veel dunner dan de korrels, hier en
daar reeds een netwerk vormend.

Soms vindt men zeer schoone voorbeelden van over-
gangen van korrels in vezels, men ziet nu een korrel
aan beide zijden uitloopend in een zeer dunne vezel,
iets verder verdikt zich de vezel weder tot een ovale
zwelling. Op andere plaatsen ziet men fijne elastiqke
vezels, waarin zich op ongelijke afstanden korrels van
den bekenden on regel matigen vorm bevinden.

Deze beelden doen vermoeden, dat niet alle vezeltjes
ontstaan als uitloopers van korrels. Voor deze mee-
ning pleit nog, dat op sommige plekken zeer talrijke
fijne vezeltjes aanwezig zijn, en bovendien ook nog
oen groot aantal korrels niet in samenhang met de
vezels verkeerde.

In figuur 4 ziet men een celdeeling met scherp om-
schreven protoplasma. Vezel a loopt over de cel heen,
terwijl de dunne vezeltjes b in het protoplasma der cel
liggen. Enkele korrels zijn in den loop der vezels opge-
nomen. Buiten de celdeelingsfiguur zijn ook nog enkele
korrels toezien, die in samenhang met vezels staan.

In een ouder stadium, namelijk bij embryonen van
10 cM. lengte vindt men, dat alle elastieke korrels
verdwenen zijn. Kort onder het epitheel treft
men dan een dichtgeweven langmazig netwerk aan
van zeer dunne elastieke vezels. Deze overtreffen
die van het vorig stadium wel in dikte, doch niet

belangrijk. Hier is het moeilijk uit te maken, of de
vezels nog in verband met de cellen staan; wel zag
ik ze vaak er tegen aan liggen. De te voren bespro-
ken bipolaire cellen zijn ook hier nog aanwezig maar
het protoplasma is sterk gevacuoliseerd, en de kernen
kleuren zich zeer intensief; waarschijnlijk bevinden
zij zich in een toestand van degeneratie.

In de diepere lagen van het amnion bevinden zich
dikkere, zeer lange vezels, die in alle richtingen loopen,
en hier en daar met elkaar samenhangen. Men kan
aan deze vezels duidelijk zien, hetgeen Gardner ook
in zijn onderzoek mededeelt, dat de groei der vezels
tot stand komt door een samensmelten van verschil-
lende vezels tot één. Ook hier zag ik weder op som-
mige plaatsen uiterst fijne spleten tusschen de vezels,
die beiderzijds een eind verder volkomen den indruk
maakten van één geheel te vormen.

Hetzelfde kan men bij nog oudere embryonen ook
waarnemen in het langmazige netwerk onder het
epitheel.

In enkele opzichten komt hetgeen ik waarnam in
het amnion van de cavia cobaya, overeen met de be-
vindingen van Gardner bij amnia van varkensembry-
onen, .waarover ik helaas niet kon beschikken.

Zoowel Gardner als ik vonden, dat de elastieke
elementen in eersten aanleg zich als korrels vertoonen.
Terwijl nu de korrels, die Gardner vond, zich veree-
nigden tot vezels, zag ik, dat de korrels verbonden
weixlen met elkaar door uiterst fijne vezeltjes, die
veel dunner zijn dan de korrels. Verder vond ik ook
tal van fijne vezeltjes zonder eenig contact met korrels.

Volgens Gardner heeft de groei der vezels voorna-
melijk plaats door samensmelting van dunne vezels,
hetgeen ook mijn meening is.

Bij embryonen van caviae van 3.4 cM. lengte be-
staat de dura mater uit een weefsellaag, ongeveer 3
tot 7 celrijen dik. De lange spoelvormige cellen bezitten
ovale en staafvormige kernen, wier grootste afmeting
meestal evenwijdig loopt aan de lengterichting van
de wervelkolom. Andere cellen daarentegen hebben
een hoofdas, die dwars loopt op de lengterichting
van de wervelkolom.

Tusschen deze cellen zag ik hier en daar fijne bind-
weefselfibrillen, zoodat de dura mater nu eens bestaat
uit dicht opeenliggende lagen van cellen met enkele
vezels er tusschen, dan weder uit een langmazig net-
werk van cellen en vezels. Dit laatste is vooral het
geval in de periphere lagen van de dura mater, waar
deze aan het kraakbeen grenst. Hier en daar zag ik
nu fijne elastieke draadjes tusschen de cellen loopen.
Soms strijken deze zoo rakelijks langs de kernen, dat
het wel niet anders mogelijk is, of de vezels liggen
in het protoplasma. Ik vond hier geen omstandigheden
die het mogelijk maakten het al of niet in het proto-
plasma liggen der vezels op andere wijze te beslissen.

Op dwarsche doorsneden van de wervelkolom ziet
men de meeste elastieke vezels als zich verplaatsende
korreltjes, enkele ook als fijne, licht gekronkelde lijntjes.
De elastieke vezels bevinden zich slechts aan de dor-
sale zijde van de wervelkolom, ongeveer tusschen de
beide sulci laterales dorsales. Aan de ventrale zijde
van heti ruggemerg vindt men in do dura mater nog
geen spoor van elastieke elementen.

Bij een ander individu uit denzelfden uterus afkom-
stig vond ik in de dura mater nog geen spoor van
elastieke elementen, slechts op de plaats, waar later
de ligamenta intercruralia, wegens hun groote gehalte
aan elastieke vezels ook ligamenta flava genoemd,
zich bevinden, vond ik elastieke vezeltjes. Daar hier
de lange spoelvormige cellen een langmazig netwerk
met elkaar vormen, kan hier beter worden uitgemaakt
of de elastieke vezels tusschen of in de cellen liggen.
De bipolaire cellen, die een lengte bereiken van onge-
veer 20 tot 30 fi, hangen door hare uitloopers met
elkaar samen. In de uitloopers en in de peripherie
van het perinucleaire protoplasma ziet men fijne gladde
vezeltjes, die men kan volgen van de eene cel naar
de andere. Enkele vezels bereiken een lengte van
70 terwijl de dikte der draadjes onmeetbaar is.
Naar schatting kon die op ongeveer 0,2 gesteld
worden. Bij iets oudere embryonen bevinden zich
dura mater en ligamenta flava ongeveer in denzelfden
toestand. In deze doorsneden bevindt zich in den sulcus
rnedianus posterior een in de lengterichting van het
lichaam loopend bloedvat, waarvan de wand bestaat
uit een laag van cellen. In deze cellen ziet men aan
de peripherie fijne elastieke lijntjes, nu eens gelegen
tusschen de celkern en de inwendige holte van het
bloedvat, dan weder meer aan den buitenkant van
den vaatwand. Steeds zijn het duidelijke, gladde
vezeltjes, geen korreldraadjes of alleen liggende korrels.

Bij embryonen van caviae lang 5 en (5 cM. zijn de
elastieke vezels belangrijk toegenomen, vooral die der
ligamenta flava. In enkele vezels kan men zien, dat
zij door samensmelting van verscheidene tot enkele
krachtige vezels zijn geworden. Op sommige plekken
ziet men namelijk in die vezels fijne spleetjes,-terwijl
van een -^eitakt zijn der vezels nog geen sprake is.

De vezels loopen nog alle zelfstandig en ongeveer
evenwijdig aan elkaar. In de ligamenta flava maken
de vezels den indruk, alsof zij mantelsgewij ze gegroe-
peerd liggen om de cellen. Deels zijn zij er geheel
vrij van, deels liggen zij tegen het protoplasma aan.
Aan enkele der jongere vezels kan men nog zien, dat
zij in het protoplasma liggen. In de dura mater zijn
de elastieke elementen wel veel grooter in aantal
gev/orden, maar in dikte zijn zij slechts weinig toe-
genomen.

De dura mater van een runderembryo lang 16 cM.
gaf ongeveer hetzelfde te zien. Deze bestaat uit lange
spoelvormige cellen met ovale kernen, soms zeer dicht
op elkaar liggend, dan weder meer een dicht geweven
netwerk vormend. Het was dan ook zeer moeilijk
te zien, of de vezels uasschen de cellen liepen of zich
in het protoplasma bevonden. Soms gingen de vezels
zoo strijkelings langs de celkernen, dat de intracel-
lulaire ligging zoo goed als zeker was. Afdoende
resultaten gaven evenwel eerst pluispraeparaten van
de dura mater. Ik praepareerde namelijk de dura
mater uit het ruggemergskanaal vrij, en ploos dan dit
dunne vliesje mot naalden uit elkaar. Hiermede voi\'-
kreeg ik nu en dan geïsoleerde cellen met aan weers-
zijden een langen draadvormigen uitlooper. Ik zag
dan zeer duidelijk een fijne dunne vezel in den uit-
looper langs de kern heen naar den anderen uitlooper
gaan, geheel in het protoplasma liggend. Ook hier
zag men de algemeene eigenschap van elastieke vezels,
die nog in het protoplasma liggen,. bevestigd, dat zij
steeds dicht aan de grenslijn van het protoplasma
loopen.

Om de ontwikkeling van elastieke vezels in het liga-
mentum-nuchae te bestudeeren, gebruikte ik bijna uit-
sluitend foetus van runderen. Jongere stadia dan van 16
cM. lengte kon ik niet tot mijn beschikking verkrijgen.

Het ligamentum nuchae bestaat bij een embryo van
16 cM. lengte uit reeksen van parallel aan elkaar
gerangschikte cellen, waarvan de kernen den vorm
hebben van een langwerpig ovaal en zeer rijk zijn
aan chromatine. De breedte dezer kernen varieert
tusschen 3 en 4 terwijl de lengte 16 tot 20 ^ be-
draagt. Bijna de geheele breedte der cel wordt inge-
nomen door de kern, aan de polen der kernen neemt
het protoplasma in breedte af en eindigt aan weers-
zijden in een langen, draadvormigen uitlooper. De
lengte der cellen bedraagt ongeveer 70 tot 90 de
draadvormige uitloopers ten deele slechts medegere-
kend. De lengte hiervan is zeer groot, maar deze in
zijn gelieel te bepalen was niet mogelijk, daar zij steeds
waren afgesneden. Bovendien is het mij nooit gelukt
samenhang tnsschen de verschillende cellen te consta-
teeren. Tusschen deze cellen en er tegen aan bevindt
zich een zeer groot aantal lichtgekronkelde elastieke
vezels, die zeer opmerkelijk in dikte verschillen. Men
vindt er tusschen degene die zoo dun zijn, dat zij
met den oculairmicrometer onmeetbaar zijn, vezels
die een dikte van 1.5 ^ bereikt hebben. Aan deze
dikkere vezels kan men in het geheel niet waarnemen,,
dat zij ontstaan zouden zijn door samenvoeging van
dunnere. Tusschen deze twee uitersten in dikte zijn

allerlei overgangsvormen. De dunnere vormen even
wel verreweg hefc grootste aantal.

Hier en daar zag ik een elastieke vezel, waarvan
ik met zekerheid kon zeggen, dat zij in het proto-
plasma gelegen was. Over het algemeen maken de
vezels den indruk van mantelvormig de cellen te om-
geven. In sommige praeparaten zijn de meeste vezels,
vooral de dikkere, niet homogeen, maar korrelig. Soms
scheen de vezel te bestaan uit afwisselend donkere
en lichtere schijfjes, die een zeer ongelijke lengte be-
zaten. In andere gevallen zag ik in de vezel donkere
en lichtere stippen van ronden of ovalen vorm. Deze
laatste eigenaardigheid treft men alleen in de dikkere
vezels aan ; de eerste zoowel in de dikkere als in de
dunnere. Dit niet homogeen zijn der vezels treft men
vooral aan bij pluispraeparaten, soms evenwel ook in
doorsneden. Het korrelige der vezels maakt volkomen
denzelfden indruk als hetgeen Eioald beschreef gezien
te hebben in elastieke vezels, waarop zekere reagentia
hebben gewerkt.

Een onderscheiding van twee soorten van cellen,
zooals Loisßl dat deed in elastoblasten en elastogene
cellen, kon ik niet waarnemen. Alle cellen hadden
ongeveer hetzelfde aanzien. Mogelijk is het, dat het
verschil tusschen deze twee soorten van cellen bij
embryonen van 16 cM. lengte reeds verdwenen was.

Op dwarsche doorsnee zag ik vele elastieke draden
kransvormig in de periphere zónen van het protoplasma
liggen. Men bemerkt dan, dat veel meer elastieke
draden in het protoplasma liggen, dan men bij over-
langsche doorsnede zou vermoeden.

Bij onderzoek van oudere stadia vond ik, dat het
aantal elastieke vezels steeds nog belangrijk toeneemt,
terwijl de uitloopers der cellen bijzonder lang worden.

lengte van 55 cM. zag ik een cel, die de lengte van
150 yL bereikt had. Meestal liggen de vezels in deze
stadia tegen de cellen aan, slechts zeer zelden treft
men een elastieke vezel, die duidelijk in het proto-
plasma ligt. In figuur 5 loopt vezel a eerst in den
onderkant van de cel, gaat dwars door het lichaam
der cel, heen en loopt dan over de kern heen ; vezel
b ligt voor het grootste gedeelte tegen het proto-
plasma aan. De dikte der vezels is nog niet sterk
toegenomen ; bij embryonen van 55 cM. lengte bedraagt
deze Ys tot 1 daarna neemt de breedte der vezels
sneller toe, zoodat zij bij 65 cM. lengte 1 tot 2 dik
zijn, en bij 76 cM. lengte tot 2 dik zijn en bij 100
cM. lengte tot 3 fx..

Bij embryonen van 65 cM. is het volume der cellen
iets minder geworden, de kernen zijn smaller en
minder rijk aan chromatine, maar de lengte der cellen
is onverminderd gebleven. Een elastiek worden van
geheele cellen, zooals verschillende onderzoekers dat
hebben beschreven, heb ik in de talrijke pluispraepara-
ten en doorsneden, die ik ook met het oog op deze eigen-
aardigheid, onderzocht heb^ nooit kunnen constateeren.

Overal in het ligamentum nuchae, zoowel bij em-
bryonen als bij kalveren, liggen cellen tegen de elas-
tieke vezels aan, en zijn zij altijd scherp van elkaar
te onderscheiden. Wel is bij minder specifieke kleurings-
methoden een vergissing mogelijk, zoodra de vezel
ongeveer de dikte heeft van den uitlooper der cel.
Het protoplasma neemt in die stadia weinig kleurstof
op, zoodat het soms schijnt, of het perinucleaire pro-
toplasma ovei-gaat in een elastieke vezel.

Bij oudere embryonen, ter lengte bv. van 100 cM.,
en bij kalveren, vindt men nog een andere wijze van
groei als door appositie van kleine deeltjes beneden
de grens ^van het microscopisch waarneembare. In

de lange, spoelvormige cellen, die tegen de dikke
vezels aanliggen, ziet men een uiterst fljn draadjein
de peripherie van de cel liggen. Dit draadje versmelt
dan vaak aan een kant met de dikke vezel. In figuur
5 vindt men hiervan een voorbeeld. Door het uit-
pluizen is de dikkere vezel sterk getrokken, en van
de samenhangende andere vezels afgescheurd, zoodat
daardooi\' het afgebrokkelde aspect is ontstaan. Boven-
dien wordt door deze samensmelting van vezieltjes,
de netvormige samenhang der vezels verklaard, welke
samenhang in het postembryonale leven in het liga-
mentum nuchae zooveel voorkomt, terwijl in het em-
bryonale leven zeer langen tijd elke samenhang van
vezels ontbreekt. Op dwarse doorsneden van dit
ligament vindt men ook dezen vorm van groei der
vezels. Tegen de ronde en ovale doorsneevlakjes der
vezels bevinden zich uiterst kleine stipvormige elas-
tieke lichaampjes, die tegen de eerstgenoemde vlakken
aanliggen. Eveneens bemerkt men, dat een samensmel-
ting van twee ongeveer even dikke vezels voorkomt.

Terwijl bij embryonen van 100 cM. nog alle elas-
tieke vezels op doorsnee rond of ovaal zijn met hier
en daar de kleine, schijnbare korrels er tegen, komt
deze voi\'m bij kalveren minder voor. Men ziet daar,
dat de vezels vaak onregelmatige, hoekige, meest
langwerpige doorsneden bezitten, een aanduiding dat
de samensmelting van verscheidene vezels -tot één,
waarschijnlijk op groote schaal heeft plaats gehad.

Loisel zag ook deze lange, spoelvormige vezels tegen
de elastieke vezels bij kalveren liggen, en geeft een
dezer vezels met cellen er tegen, gekleurd met eosine
en haematoxyline, in een teekening weder.

Het is mij onbegrijpelijk, hoe hij met deze kleuring
elastieke kon-els van protoplasmakorrels -kon onder-
scheiden. Bijna a.1 zijn teekeningen zijn vervaardigd

naar preparaten, gekleurd met karmijn van Grenacher,
pikrokarmijn, eosine of haematoxyline. Deze kleurings,
methoden schijnen mij de hoofdoorzaak geweest te zijn
van zijne meening, als zouden elastieke vezels ont-
staan uit rijen van korrels en de groei tot stand komen
door appositie van microscopisch zichtbare korreltjes.
Misschien heefc een ander verschijnsel ook bijgedragen
tot zijn onjuiste conclusies. Onder invloed van fixa-
tie en insmelting, maar vooral door het uitpluizen
van bundeltjes worden de vezels vaak korrelig. Wan-
neer nu minder scherp tingeerende kleurstoffen wor-
den gebruikt, dan is het mogelijk, dat alleen de meer
kleurstof opnemende deeltjes der vezels zichtbaar wor-
den, zoodat men dan den indruk verkrijgt van rijen
van korrels.

Waarschijnlijk was het een gevolg van een soort-
gelijkproces, dat Ranvier in het perineurium der zenu-
wen elastieke korrelrijen zag, netvormig gerangschikt.
Ook Ranvier kleurde deze praeparaten met karmijn.
Wanneer men nu een lamel van het perineurium kleurt
met Weigert\'s kresofuchsine, dan ziet men, dat dit
netwerk uit draden bestaat met lichte verdikkingen
op de knooppunten, en soms ook tusschen deze in,
waarschjjnlijk doorsneden van verbindingsdraden tus-
schen de aan elkaar grenzende lamellen.

Het oorkraakbeen bij embryonen van een cavia ter
lengte van. 5 c.m. is een zeer geschikt object om de
ontwikkeling van het netkraakbeen te bestudeeren.

Terwijl in het gedeelte van het oorkraakbeen, dat het
kortst bij den schedel gelegen is, zich reeds elastieke
vezels gevormd hebben ter dikte, van 1,5 ^a, vindt
men in den top van het oor nog geen elastieke ele^
men ten. Er bevinden zich daar groote kernen, meest
rond, soms ook ovaal, in een korrelig protoplasma,
terwijl hier en daar celgrenzen zijn waar\' te nemen,-
Vooral zijn het de zich deelende cellen, die zooals elders,
gunstige objecten vormen om de omtrekken der cellen
scherp waar te nemen. Ik bemerkte, dat het proto-
plasma der cellen aan elkaar grensde. Intercellulaire
stof was dus. nog niet in het kraakbeen aanwezig.
De kernen wisselen in afmetingen tusschen 5 tot 8 fz,
de weinig protoplasma bevattende cellen tusschen 6
en 10 fi. Bij hun eerste optreden doen de elastieke
elementen zich voor als kleine korrels, die zich ge-
leidelijk voortbewegen, bij het instellen van den mi-
croscoop in een ander niveau. Men heeft dus kleine
gekronkelde lijntjes voor zich. De lichaampjes liggen
in de periphere zonen van het protoplasma. Wanneer
de vezeltjes iets ouder zijn geworden, dan vormen zij
de buitenste laag van de cel, eerst gedeeltelijk de cel
begrenzend, later deze geheel omgevend. Het proto-
plasma van twee cellen grenst op de eene plaats aan
elkaar, terwijl iets verder een elastiek draadje zich
als het ware tusschen beide heeft ingeschoven. Is
de toestand nu eenmaal zoo, dan begint er ook inter-
cellulaire stof voor den dag te komen. In het basale
deel van het oor ordenen zich de vezels in verband
met de vorming van intercellulaire stof allengs pa-
rallel aan elkander. De vezels loopen in een richting
loodrecht op de lengteas van het oor.-

In dezelfde doorsneden bevinden zich in het sub-
cutane weefsel in het basale gedeelte, van het oor
lange bindweefsel-cellen met een of twee uitloopei-s

aan iedere pool. De cellen hangen, zoo alsdat bij em-
bryonale bindweefselcellen steeds voorkomt, met elkaar
samen. In de uitloopers en in de randen van het
perinucleaire protoplasma bemerkte ik een of meer
fijne elastieke vezels. Vaak is de eerste indruk, dat
er ook korrels aanwezig zijn, maar bij nauwkeurig
toezien, en dank zij do voortreffelijke kleuring naar
Weigert, kan men steeds zien, dat het draadjes zijn.

Bij runderembryonen ziet men, dat de ontwikkeling
van het netkraakbeen in het oor op volkomen dezelfde
wijze plaats grijpt.

Loisel geeft in een zijner teekeningen weer de ary-
tenoidea van een volwassen hond. Een aspect, dat
in vele opzichten daarmede overeenkomst vertoont,
zag ik in het oorkraakbeen van een eenjarig kind.
Men ziet daar eveneens, vooral in de kapsels der
cellen, een groot aantal korrels, soms ook korrellijntjes.
Doch altijd blijken al deze figuren veroorzaakt te zijn
door doorsnijding van schuin looponde vezels of dooi-
aansnijding van eenigszins gekromd loopende vezels.

Wanneer men een epiglottisdoorsnede van een run-
derembryo, lang 12 cM. beschouwt, dan ziet men, dat
deze bestaat uit een aantal onregelmatige cellen met
ronde en ovale kernen. Deze cellen bezitten een groot
aantal uitloopers, di e zelf vaak zich weder verdeelen
in vertakjvingen. Deze dunne protoplasma-uitloopers

vormen met elkaar een netwerk met zeer.onregelmatig
gevormde mazen, die in grootte zeer van elkaar ver-
schillen. In deze mazen ligt een gemakkelijk waar-
neembare intercellulaire stof. In de jongere gedeelten
van de epiglottis liggen de cellen dichter bij elkaar.
In het meerendeel der cellen bevinden zich fijne,
elastieke vezels. Deze liggen in de buitenste lagen
van het lichaam der cel, hier en daar is het, alsof in
de vezels dikkere plekken aanwezig zijn. Bij nader
toezien blijkt het, dat deze verdikkingen veroorzaakt
zijn door bochten in den onregelmatigen loop der
vezeltjes. Verscheidene elastieke lijntjes bevinden
zich in de uitloopers der cellen. Men kan op vele
plaatsen schijnbare overgangen waarnemen van een
uitlooper in een elastieke vezel. Men ziet namelijk
op grooten afstand van het lichaam der cel het pro-
toplasma van den uitlooper smaller worden, terwijl
de vezel ongeveer even dik blijft. Ten slotte ziet men
alleen nog maar den elastieken draad zonder dat er
een spoor van protoplasma tegen de vezel aan te zien
is. Waarschijnlijk bevindt zich nog langen tijd een
dun laagje protoplasma tegen de vezel aan, waai\'door
een dikker worden er van mogelijk wordt. Bij een
iets ouder e.nbryo, ter lengte van 16 cM., zag ik, dat
de epiglottis belangrijke veranderingen had ondergaan.
De vroeger zoo onregelmatig door elkaar liggende
cellen hebben zich in parrallelle rijen gerangschikt,
en zijn zelf voor het grootste gedeelte spoelvormig
geworden. De protoplasma-uitloopers zijn bijna alle
verdwenen, en veranderd in elastieke vezels. Men
kan de elastieke draden, van do buitenste protoplasma-
lagen uit, geleidelijk volgen meest aan weerszijden der
cel in de intercellulaire stof. Opmerkelijk is het, dat de
elastieke vezels weinig of geen samenhang met elkaar
vertoonen, terwijl de protoplasma-uitloopers vroeger

een netwerk met elkaar vormden. Meestal liggen de
elastieke vezels tegen de cellen aan, en niet in het
protoplasma. Gemakkelijk is dit contact tusschen vezel
en protoplasma te constateeren. Waar dit is aange-
toond, mag men het zeer waarschijnlijk achten, dat
de vezels groeien door toevoeging van elastieke sub-
stantie, geproduceerd door het protoplasma.

Zeer fraai is dit contact aan te toonen bij kleuring
der doorsneden met Weigert\'s kresofuchsine en eosine.
Het protoplasma der cellen wordt rose, de elastieke
vezels blauw-zwart, terwijl de intercellulaire stof vol-
komen ongekleurd blijft.

Hoewel Loisel en anderen het tegengestelde beweren,
is het.een. onbetwistbaar feit, dat de elastieke vezols
tijdens het embryonale leven in de epiglottis dikker
worden. Het is waarschijnlijk, dat tegen de elastieke
v.ezel nog een dun laagje protoplasma ligt, een rest
van den vroegeren uitlooper van de cel, waardoor onder
den invloed van, de cel een nieuwe appositie van-
elastieke substantie tegen de vezel tot stand komt.

■ Bij iets oudere embryonen, van 20 tot 40\'cM. lengtej
vond ik verhoudingen, ,dio met de bovenvermelde
onderstelling volkomen, in overeenstemming waren.
De meeste cellen woi\'den in de epiglottis steeds langer
en smaller, zij zijn eenigszins staafvormig geworden.

Vele cellen hebben een breedte van 2 tot 4 en
een lengte van 25 tot 40 Deze cellen staan aan
één of aan beide-zijden over haar geheele lengte in
contact met-elastieke vezels.

Men kan nu 8 celvormen in de verschillende stadia
onderscheiden. Bij embryonen van 10—12 cM. lengte
zijn de cellen groot met vele uitloopers naar allé rich-
tingen ; in de epiglottis van embryonen lang 16 — 18 cM
zijn de cellen ronder van vorm geworden, tei\'wijl bij nog
oudere cenbrybrien de cellen zeei- lang en smal worden.

, Wanneer men nu mag aannemen, dat in het stadium
van 18 cM.\' lengte zich tegen de vezel in de intercel-
lulaire stof aan eene zijde nog een uiterst dun laagje
protoplasma bevindt, als rest van den toestand bij
embryonen van 12 cM., dan is slechts een vormver-
andering van de cel noodig om deze lange en smalle
cellen met elastieke vezels er tegen aan. tot stand te
brengen. In het andere geval zou men een celuitloo-
per hebben met een vezeltje er in, vervolgens een
vezel zonder eenig contact met protoplasma, en ten
slotte zou het protoplasma weder tegen de vezel moeten
opgekropen zijn om het aspect te leveren dat de epiglottis
doorsneden bij embryonen\' van 40 cM. te zien geven.

■ De eerste voorstelling is mijns inziens natuurlijker,
en geeft een ongedwongen voorstelling van den groei
der elastieke vezels.

In geen der stadia was iets te zien van een ont-
wikkeling der vezels door aaneenrijging van korrels
of groei der vezels door appositie van korrels.

Bij een embryo van een schaap, ter lengte van 9 cM.,
vindt men, dat de epiglottis ongeveer hetzelfde beeld
oplevert als dat van eeU runderembryo varl 12 cM.
lengte, alleen zijn dé elastieke vezels bij het schaap
in dat stadium iets dikker.

Loisel onderzocht ook epiglottides van schaapsem-
bryonen en zag daar tal van korrels in het protoplasma.
Bij kleuring met kresofuchsine en eosine of vsaffranine
is daarvan evenwel geen spoor waar te nemen. Bij
behandeling, der doorsneden met kaliloog 40 % en
eosine, kon ik nooit eenigszins voldoende resultaten
verkrijgen; een uiteenvallen der vezels in korrels had
ook na dagen verblijf in de kaliloog niet plaats.

Ook\' in de epiglottides van paardenembryonen zag
Loisel elastieke korrels, die door appositie den groei
der vezels zouden veroorzaken.

In een epiglottis van een paardenenibryo lang 70 cM.
vond ik de intercellulaire stof van het kraakbeen in
alle richtingen doortrokken met elastieke vezels ter
dikte van 1 tot 3 Vaak lagen de vezels tegen het
protoplasma der cellen aan, terwijl op enkele plaatsen
zich een fljn vezeltje in het protoplasma bevond.

Ook na de geboorte gaat de vermeerdering van
elastieke vezels in de epiglottis nog voort. Steeds
vond ik tegen het protoplasma nog kleine vezels lig-
gen In flg. 7, de afbeelding van een pi\'oparaat, af-
komstig van een jongen hond, 8 dagen oud, vindt men
aan de onderzijde van een jonge kraakbeen cel (a) kort
bij het bloedvat (b) twee kleine draadjes in het proto-
plasma der cel gelegen, in de cellen rechts van deze
liggend vindt men elastieke draadjes tegen de cellen
aanliggen.

Bij een runderembryo van 12 cM. lengte bestaat de
processus vocalis uit een weefselmassa, gevormd door
cellen met ovale en soms ronde kernen. Het proto-
plasmalichaam heeft ongeveer dezelfde gedaante als
de kern, maar bovendien nog 2, 3 soms 4 korte, dikke
uitloopers. Door middel van deze uitloopers hangen de
cellen met elkaar samen. Meer naar het hyaline ge-
deelte toe kan men duidelijk een intercellulaire stof
onderscheiden, terwijl de uitloopers spoedig ontbreken,"
zoo men dichter bij het hyaline gedeelte komt.

In den pei^pheren rand van het protoplasma ziet
men de elastieke vezels, hoewel nog in geringe hoe-
veelheid, als onregelmatig gekronkelde vezeltjes; men
ziet ze bij draaiing van de micrometerschroef meest
als geleidelijk zich verplaatsende korreltjes.

Bij oudere embryonen ter lengte van 18 cM. zag
ik, dat de intercellulaire stof belangrijk was toege-
nomen. De meeste cellen zijn rond van vorm ge-
worden, en tal van fijne vezels liggen tusschen de
cellen. Deze vezels nemen niet, zooals in de epi-
glottis, nog in dikte toe. Kort bij het perichon-
drium vond ik nog stervormig vertakte cellen, die
met elkaar samenhingen. Evenals in de epiglottis
ziet men de vezels, tegen het lichaam der cel
aanliggend, zich voortzetten in de uitloopers. Ter-
wijl nu het protoplasma langzaam in breedte af-
neemt, en ten slotte onzichtbaar wordt, blijft de
vezel even dik, en zoo ziet men een schijnbaren
overgang van den protoplasmatischen uitlooper in
een elastieke vezel.

Bij nog oudere embryonen, van 25 cM., zijn onge-
veer alle uitloopers der cellen verdwenen, maar vindt
men in de intercellulaire stof tal van fijne vezels,
die weinig of geen samenhang met elkaar vertoonen.
Bij embryonen van 66 cM. lengte zijn de vezels on-
geveer zoo dik als bij die van 18 cM. lengte. Een
ontstaan van vezels uit korrels of een groei door
appositie van zichtbare korrels komt in de cart. ary-
tonoidea van het rund evenmin voor als in de andere
netkraakbeenderen.

De eigenaardige korreligheid der elastieke vezels,
zooals die in het bindweefsel soms hier en daar te
zien was, ontbrak in het netkraakbeen volkomen.
Misschien is dit zoo te verklaren dat in de vastere
intej\'cellulai]-e stof rekking der elastieke vezels bijna

\'niet mogelij li is, hetgeen in het losse bindweefsel zoo
gemakkelijk kan gebeuren.

Ook bij , paardenembryonen, waar Loisel duidelijk
elastieke korrels in de kraakbeencellen van de car-
tilago arytenoidea vond, kon ik geen spoor van korrels
waarnemen. \'

Bij zulk een embryo van 70 cM. lengte bevat de
processus vocalis een sterk ontwikkelde intercellulaire
stof, waarin zeer talrijke elastieke draden liggen, in
dikte afwisselend tusschen V2 tot 2

Verreweg het grootste deel der .vezels behoort tot
de dunnere en vertoont bijna geen vertakkingen;
de dikkere daarentegen zijn meestal vertakt. Vele
vezels vormen den binnenrand der kapsels, zooals in
fig. 8 (cellen b) te zien is, terwijl hier en daar fijne
elastieke draadjes in het protoplasma (cel a) liggen.

Daar het voorkomen van elastieke korrels in den
processus vocalis van de cartilago arytenoidea bij
volwassen runderen door zoovele onderzoekers is vast-
gesteld, meende ik dat ook te moeten onderzoeken
aan de hand van de voortreffelijke kleuringsmethode
van Weigert, hoewel mijns inziens het al of niet aanwe-
zig zijn van korrels daar ter plaatse geen licht kan ver-
spreiden^ over de ontwikkelingswijze der elastieke
vezels. ,

Het uiterste gedeelte van\'den processus vocalis
bestaat bij volwassen runderen uit kraakbeen met
een zeer groot aantal . elastieke draden, meestal in
bochten rondom de cellen loopend. Meer naar het
hyaline gedeelte van het kraakbeen neemt het aantal
vezels af, en wordt de loop er van meer rechtlijnig.
Men komt nu in een zone, waar verscheidene cellen
te samen omgeven zijn door een uiterst dichte massa
van elastieke stof, zoodat het bij zwakke vergrooting
den indruk maakt, alsof men. daar elastieke platen

voor zich heeft. Wanneer men deze plekken met olie-
immersie beziet, dan blijkt deze elastieke massa te
bestaan uit een uiterst dicht netwerk van fijne elas-
tieke draadjes met hier en daar onregelmatige ver-
dikkingen in dit netwerk.

Tevens bevinden zich in deze massa duidelijke elas-
tieke korrels, hoewel het aantal dezer korrels veel
geringer is, dan men bij den eersten bhk zou meenen;
want vaak gaan van deze korrels fijne draadjes uit,
zoodat vele korrels dan verdikkingen in het netwerk
blijken te zijn. Nog verder naar het hyaline gedeelte
van het kraakbeen zijn de cellen hier en daar omgeven
dooreen meer of minder dikke laag van elastieke sub-
stantie, grootendeels bestaande uit korrels, die op
verschillende plaatsen met elkaar samenhangen en die
zoodoende meer onregelmatige figuren doen ontstaan.

Uit de onderzoelvingeii, die ik in de voorafgaande
bladzijden beschreven heb, meen ik te kunnen beslui-
ten, dat de elastieke elementen, zoodra zij een zoo-
danige grootte bereikt hebben, dat zij door het mi-
croscoop waarneembaar zijn geworden, zich in het
lichaam van konijnen, runderen, schapen en caviae
voordoen als fljne draadjes, in het amnion als onre-
gelmatige korrels en bij kippen als fijne, ronde korrels.
Terwijl nu bij de kippen de korrels zich aaneenrijgen
tot draadjes, ontstaan in het amnion, eenigen tijd
na het zichtbaar worden der korrels, fljne draadjes,
die in samenhang met de korrels treden. Al deze
elastieke elementen bevinden zich in den beginne in
het protoplasma der cellen, zoodat ik de overtuiging
heb verkregen, dat de elastieke substantie in de cellen
wordt gevormd. De elastieke vezels en korrels hebben
dit opmerkelijke, dat zij voornamelijk in .de buitenste
lagen van het lichaam der cellen en in de uitloopers
liggen. Reeds spoedig veranderen de elastieke vezels
eenigszins van plaats, zoodat zij tegen de cellen aan-
liggen, terwijl in de uitloopers, naarmate de afstand
van de kern grooter wordt, het protoplasma in breedte
afneemt. De vezel ligt dan ten slotte schijnbaar ge-
heel vrij iij do intercellulaire stof. Waarschijnlijk

blijfb, zoolang de elastieke draden nog niet geheel
volwassen zijn geworden, een geringe hoeveelheid pro-
toplasma tegen de vezels aanliggen.

De groei der vezels komt in de eerste plaats tot
stand door appositie van elastieke elementen, te
klein om door het microscoop waargónomen te worden.
Deze deeltjes worden gevormd in het protoplasma der
cellen.

Een andere wijze van dikker en langer worden der
vezels bestaat hierin, dat verschillende vezels met
elkaar samensmelten tot één. De componenten van
de door samensmelting ontstane vezel zijn\'in som-
mige gevallen alle ongeveer even dik. In andere
gevallen heeft men te doen met een dikke vezel,
waartegen een zeer lange spoelvormige cel ligt, ter-
wijl in het protoplasma dezer cel een dun vezeltje
ligt, dat met de dikke samensmelt.

Ontstaan der elastieke vezels in larynx en trachea 43
Het ontstaan der elastieke vezels in de aorta en

in andere bloedvaten., . . . . .. . . . . 50
Ontwikkeling der elastieke elementen in het

Ontwikkeling der elastieke vezels in de epiglottis 66
Ontwikkeling der elastieke vezels in de cartilago

Alle teekeningen zijn gemaakt met een microscoop
en lenzen van Leitz oculair 4 en homogene immersie
Viß. De preparaten, waarnaar de teekeningen zijn
vervaardigd, waren alle gefixeerd geworden in
Müller-formol.

Embryo cavia lang 4.5 cM. mucosa en sub-
mucosa van den larynx, gekleurd met Weigert\'s
fuchsine en saffranine. Vergrooting 1320 maal.
. a kernen der epitheelcellen van de mucosa laryn-
gis.

h elastieke draden.
c, elastieke korrels (schijnbaar).
cl kernen der bindweefselcellen.

Embryo kalf lang 05 cM. stemband gekleurd
met Weigert\'s fuchsine en saffranine. Vergroo-
ting 1150 maal. \'
a kej-n der "langgerekte cel.
h elastieke draden. ^

Embryo cavia lang 1.(5 cM. aortawand gekleurd
met Weigert\'s fuchsine en saffranine. Vergroo-
^ , ting 1200 maal.
a elastieke vezels.

Ammion van een cavia-embryo lang 8 cM.
gekleurd met Weigert\'s fuchsine en saftranine
Vergrooting 1000 maal
a elastieke vezel over de cel^ heenloopend.
b elastieke korrels.
c elastieke draden in de cel.
(J kern van de zieh deelende cel.

Embryo kalf, lang 66 cM. ligamentum nuchae^
gekleurd met Weigert\'s fuchsine en safTranine.
Vergrooting 1200 maal.
a elastieke vezel in het protoplasma.
b elastieke vezel tegen de cel aanliggend.

Kalf, ligamentum nuchae pluispraeparaat,
gekleurd met Weigert\'s fuchsine. Vergrooting
1000 maal.
a elastieke vezel.

Hond 8 dagen oud, epiglottis gekleurd met
Weigert\'s fuchsine en saffranine. Vergrooting
1200 maal.

Embryo paard, lang 70 cM. cartilagoaryte-
noidea, gekleurd met Weigert\'s fuchsine en
saffranine. Vergrooting 1200 maal.
a cel met elastieke vezel in het protoplasma,
b cellen, belijnd met elastieke draden.

In de motorische gangliëncellen van de voorste
horens der medula spinalis bevinden zich kanaaltjes.

De musc. ciliaris wordt niet geinnerveerd door den
nervus oculomotorius, maar waarschijnlijk door sym-
pathische zenuwen afkomstig uit het ganglion ciliare.

In de diëet van lijders aan diabetes mellitus is het
gewenscht het brood te vervangen door aardappelen.

Het zoogenaamde „kommaveld van Schultze" in de
achterstrengen der medulla spinalis bestaat grooten-
deels uit een neerdalende baan afkomstig uit de
achterste wortels.

De rechtshandigheid der menschen berust niet op
het verschil der anatomische ligging en grootte van
de carotis dextra en\'de carotis sinistra.

De meening van Sänger (Virchow\'s Archiv Bd.
\'CLXVII)en anderen, als zouden stofdeeltjes en micro-
organismen bij inademing niet tot in de kleinere bronchi
kunnen komen, is .onjuist.

De zoogenaamde „diabete maigre" berust op een
niet functioneeren der cellen van de eilandjes van
Langerhans in het pancreas.

De vrees voor besmetting met tuberculose ver-
oorzaakt door het drinken van ongekookte koemelk
is overdreven.

Bij keloïden verdient de volgende therapie aanbe-
veling : extirpatie van den tumor, daarna huidtrans-"
plantatie in de wond.

De resultaten der biologische methode van onder-
zoek van bloedvlekken zijn niet betrouwbaar.

Voor de instandhouding van het organisme der
zoogdieren is een symbiose met bacteriën noodwendig,

In het lichaam van alle volwassen menschen be-
vinden zich tuberculeuze haarden.

Een onderscheiding dér associaties in interne en
externe heeft geen beteekenis.

Ten onrechte ontkent Afschaffenburg een causaal
verband tusschen de aan de gezichtsvoorstelling ten
grondslag liggende verandering in het gezichtscentrum,
na toeroeping van een prikkelwoord ontstaan, en de
in het spraakcentrum teweeggebrachte verandering,
waarmee een bewust worden van een bepaald woord
(het geassocieerde woord) gepaard gaat.

\' m., -,

I hidjrm



• V ■ \'
\\ ^	\'■M