■. m

y. .W

■ ■ ■ I

- ■ ^■■■jv-w

■ M\': V ■ _ ■ ■ ■

. V.^ ...........\'iSK-^Ä\'^IS,öl«

; ! . :)\'; ■ L /f RIJKSUNIVERSITEIT ÜTBKHT

m\'

By het zoeken naar een onderwerp voor mgn proefschrift, stelde
prof. Hubrecht mij welwillend zijn rijk embryologisch materiaal
van Erinaeeus ter beschikking. — In de loop van het onderzoek
compliceerde zich de vraagstelling evenwel in die mate, dat de
promotie by eene consciëntieuze behandeling van het materiaal
ongewenscht lang uitgesteld zou moeten worden. Alvast geef ik
dus een tweetal studiën, die onderdeden van het meer omvangrgke
werkplan vormen in de hoop later gelegenheid te vinden, daaraan
de thans nog ontbrekende voortzetting toe te voegen.

In \'t Quart. Journ. of mier. Science Dec. 1889 verscheen een
studie van prof. Hubeecht over de placentatie van den egel. In de
inleiding bespreekt hy uitvoerig de wenschelykheid, om by \'t onder-
zoek naar de placentatie of de embryogenese gebruik te maken
van de vergelykende anatomische methoden. Met Hunley beschouwde
hy de Imectivoren als de meest primitieve en »centrale" groep
der monodelfe zoogdieren.

In deze orde, die te oordeelen naar vergelykend anatomische
en palaeontologische gegevens \'t naast verwant zou zyn aan de
primitieve zoogdieren, zyn Erinaeeus en Gymnura de meest oor-
spronkelyke geslachten. Dit gaf hem aanleiding op uitgebreide
schaal materiaal te verzamelen voor \'t onderzoek der placeutavor-
ming en der embryogenesis van eerstgenoemd genus, waarvan nu
reeds ongeveer 700 zwangere en niet-zwangex-e uteri in de ver-
zameling van \'t Utrechtsche Zoologisch Museum aanwezig zyn.

Een gedeelte van deze omvangryke collectie gebruikte hy in
1888/89 voor bovenvermeld onderzoek naar de placentatie en nam
zich toen voor later ook de embryogenese te bewerken. Andere
onderzoekingen brachten evenwel in deze plannen verandering en
daarom wekte hy my op, toen ik naar een onderwerp zocht voor
een proefschrift, aan dit materiaal \'t ontstaan van het mesoblast
te onderzoekeu. Dankbaar aanvaardde ik dit aanbod en gaarne
betuig ik myne erkentelykheid voor den onbekrompen steun, door

hem verleend by \'t verzamelen van nieuw materiaal en bij \'t doen
vervaardigen van nieuwe preparaten enz. enz.

De resultaten van een voorloopig onderzoek weken in sommige
opzichten vrij belangrijk af, van wat bij andere dieren gevonden
was, zoodat een uitvoeriger studie, dan eerst bedoeld was, nood-
zakelijk werd. Vermoedelijk zullen hiervoor eenige jaren noodig zyn.

Bij eerstbedoeld onderzoek vielen my eenige structuren op in
jonge placenta-studiën, die, naar \'t mij voorkwam, anders moesten
worden geïnterpreteerd, dan was gedaan door prof. Htjbeücht in zyn
artikel over de egelplacenta. By de bespreking bleek mij, dat prof.
Hubrecht zelve reeds deze gewijzigde interpretatie noodzakelijk had
geacht, hoewel by geen gelegenheid bad gevonden voor hernieuwd
onderzoek en publicatie. Hij wekte mij op dit onderzoek tot on-
derwerp myner dissertatie te kiezen, om des te rustiger daarna
\'t embryologisch onderzoek ter hand te kunnen nemen.

Definitie van Praeplacenta en Euplacenta. In de ontwikkelingsge-
schiedenis der placenta komen twee hoofdstadiën voor. In \'t eerste
stadium vormt zich de ectoplacenta (Duval) of de trofoblastwoeke-
ring (Hubbecht), waarmede de kiemblaas zich vasthecht aan den
uteruswand. In deze woekering van den buitensten kiemblaaswand
ontstaat een meer of minder ontwikkeld, samenhangend, onregel-
matig lacunensysteem, waarin, na de aanhechting, moederlijk bloed
stroomt (lacunes sangui-maternelles, Duval). De uteruswand vormt
ter aanhechtingsplaatse meestal vóór en onafhankelijk van de aan-
hechting, een snel woekerend weefsel, dat rykelijk met bloed is
geïmbibeerd, veelal onder hypertrofie der moederlijke capillairen
(trofospongia).

De 2e periode (période de remaniement de Tectoplacenta, Duval)
treedt in, wanneer de allantoïs zich tegen een deel van de trofo-
blast aanlegt, welk verschynsel gevolgd wordt door een hecht in-
eengroeien van allantoïsvaten met centripetaal woekerende trofoblast
(ectoplacenta). By \'t rypen der placenta, door Duval, m. i. noo-
deloos, als periode (période d\'achèvement) onderscheiden, dege-
nereert in meer of mindere mate \'t ectoplacentaire weefsel (dat de

lacunen met moederlyk bloed omsluit) tusschen de allantoïsyaten,
zoodat de scheidingswand tusscheu moederlek en embryonaal bloed
hoe langer hoe dunner wordt en van aard verandert.

Dit korte overzicht, dat voor een deel vooruitloopt op de resul-
taten, hieronder te vermelden, is noodig om de splitsing in tweeën
te motiveeren, die ik bij de beschrijving zal in acht nemen. Ik
zal namelijk het eerste stadium noemen \'t praeplacentaire, en \'t
tweede \'t euplacentaire stadium, \'t Praeplacentaire stadium komt
ongeveer overeen met wat door enkele autoren is beschreven als
inplanting van \'t ei (Implantation).

Terminologie. Alvorens over te gaan tot beschrijving van het
gevondene is \'t noodig de beteekenis vast te stellen vau eenige
termen, die herhaaldelgk zullen worden gebruikt en aanleiding
kunnen geven tot misverstand.

Hubuecht (1. c.) voerde by zijn onderzoek over de egelplacenta
de termen trofoblast, trofospongia, trofosfeer in.

»The first name, of which I want definitively to establish the
»significance (it was first used by me in the Anat. Anz. vol. Ill
»p. 511) is the name trophoblast. I propose to confer this name
»to the epiblast of the blastocyst as far as it has a direct nutritive
■»significance, as indicated hy proliferating processes by immediate
^contact with maternal tissue. The epiblast of the germinal area
»— the formative epiblast — and that, which will take part in the
»formation of the inner lining of the amnion cavity is ipso facto,
»excluded from the definition. Even, wheu the layer as such
»may be very passive (e. g. the Carnivora) the use of the name
»trophoblast will render unnecessary such circumlocutory expres-
»sions as, »outer epiblastic layer of the blastocyst", »primitive
»exochorion" (Hubrecht. Plac. of Erin. p. 298).

We have called the external epiblast on lohich loe have noticed
proliseration, the trophoblast. (Hubrecht 1. c. p. 322).

In zijn bekende trofoblast-theorie (Hubrecht. Die Phylogenese
des Amnions uud die Bedeutung des Trophoblastes. Verh. der Kon.

Akad. v. Wet. Amst. 1895) heeft Hubeecht het gebruik vau den
naam trophoblast geheel los gemaakt van \'t proliferatie verschynsel,
wat hem des te gemakkelyker viel, omdat bij den egel, by welken
hy den naam had ingevoerd, de geheele buitenste kiemblaaswand
de woekering ondergaat (formatief epiblast natuurlyk niet mede-
gerekend). Woordelijk zegt hy (1. c. p. 18):

»Diese von mir Trophoblast genannte Keimschicht ist für die
»Anheftung des Säugethierkeimes an die mütterliche Gewebe an
»erster Linie bestimmt, dabei entwickeln sich zu gleicher Zeit in
»der mannigfaltigsten Weise localisirte oder über die ganze Ober-
»fläche sich erstreckende Wucherungen, welche zur Ernährung
jdes Embryo\'s dienen."

In dit onderzoek gebruik ik den term trofoblast in deze gewij-
zigde beteekenis. Na overleg met prof. Hubeecht en met zyne
instemming gebruik ik voor de woekerende trofoblast den Dxjval\'-
schen term ectoplacenta.

Trofoblast is dus een zuiver topografisch begrip, vereenigbaar
met elke theorie over zyne phylogenese. De naam drukt de (zeer
waarschynlijke) nutritieve beteekenis uit, welke aan de trofoblast
veler zoogdieren toekomt.

\'t Zal bij de beschrijving blijken dat Hubeecht zich vergist
heeft in de opvatting van de lagen door hem by Erinaceus tro-
foblast en trofospongia, die te zamen zyn trofosfeer vormen, ge-
noemd. De geheele trofosfeer is nl. embryonaal, en moet dus tot
de trofoblast gerekend worden en ectoplacenta heeten. De werkelyke
trofospongia beschrijft hy by den egel wel, maar noemt haar
»decidual dwelling". Later \'99 \') heeft hij de daaraan overeen-
komstige woekeringen by Tarsius en Tupaia eveneens met den
naam trofospongia aangeduid, \'t Volgend overzicht zal \'t verschil
in terminologie duidelijker maken.

In\'

(•

trofoblast

trofosfeer

trofospongia.

Ik volg de latere nomenclatuur; waar ik »trofoblast/\' »trofos-
pongia" of »trofosfeer" tusschen ,, " zet, bedoel ik de door Hubrecht
in 1889 voor den egel gebruikte terminologie,

Deciduakussens. Zooals reeds bekend is uit de onderzoekingen
van Hubrecht ontwikkelt zich het embryo in eene groeve tusschen
twee deciduakussens (decidual swellings, Hubrecht 1. c. passim).
De figg. 1, 2 en 3 (pl. XV) van Hubrecht geven voldoende de
vormverandering van de uterusdoorsnede by het ontstaan der
deciduakussens weer.

Daar ik my, uit gebrek aan tyd, slechts terloops heb kunnen
bezighouden met de histologie van den uteruswand, zal ik hier-
over geen mededeelingen doen en verwys ik slechts naar \'t door
Hubrecht meegedeelde op pag. 333. Ook de vraag of de decidua-
kussens al aanwezig zijn voor de aanhechting der kiemblaas (zie
Hubrecht I. c. p. 314) en of er zooals by andere zoogdieren een
gepraedisponeerde plaats aan den uteruswand is, die by de zwanger-
schap wordt tot trofospongia, laat ik rusten. Hiervoor is eene
bestudeering van de embryonale uterus noodig.

Verloop der bloedvaten in de mucosa. De vascularisatie van den uterus-
wand kan worden bestudeerd aan geïujiceerde preparaten en aan
materiaal, dat in toto in cederolie is doorzichtig gemaakt. Hubrecht
had door injectie reeds aangetoond, dat geen moederlyk bloed kon
doordringen in den hypoblastzak. Over \'t vaatverloop schryft hy:
»and the way, which the injection-mass had taken along the
»mesometrical arteries upwards towards the centre of the decidual
»proliferation, from thence along the wide vessels of this modified
»portion of the mucosa towards the lacunae of the »trophospongia"
(= trofoblast) can be most accurately traced" (p. 340).

Ik kan dit volkomen bevestigen. De bloedvaten dringen in van
uit \'t mesometrium, verloopen perifeer in den uteruswand tot aan
de anti-mesometrale zyde, hier dringen zy plotseling met een
kniebocht in de diepere lagen der mucosa. Opvallend is daarbij de

enorme verwijding en \'i; spiraalvormig verloop. Beide zijn zeer
duidelijk te zien op doorzichtig gemaakt materiaal. (Zie ook op
doorsnede fig. 8). Aan dezen anti-mesometrale kant vindt men
natuurlijk niet, evenals aan de „flanken" de talrijke evenwgdige
doorschynende geïnjiceerde vaten.

Hubeecht wees reeds (p. 380) op \'t voorkomen, althans op
latere stadiën van perivasculaire woekeringen in de mucosa. Hy
bespreekt de vraag, of de vaten zonder perivasculaire schede
venen zyn, komt evenwel tot de overtuiging door zyne injectie-
proeven, dat zoowel »amongst the afferent and amongst the efferent
vessels there may be such that possess and others, that are devoid
of a proliferation sheath" (p. 331). Hij vermoedde dat deze peri-
vasculaire schede functioneert als een druk-regelaar van den bloed-
stroom (zie pag. 332). \'t Was my niet mogelijk, evenmin als \'t
Hubrecht gelukte, om een onderscheid te zien tusschen toe- en
afvoerende vaten wat betreft den anatomischen bouw.

Het ei van den egel hecht zich zeer vroeg aan den uteruswand,
\'t is dan nog zeer klein en vormt dus niet een betrekkelyk om-
vaugryke dunwandige blaas, zooals die gevonden is by Talpa,
Sorex; Tupaia enz. vóór de aanhechting. De HüBEECHT\'sche figg. 2,
4, 5, 6 en 7 geven afbeeldingen van de kiemblaas kort vóór en
kort na de aanhechting. Deze stadiën zijn zeer moeielyk te krygen
en \'t is mij dan ook niet mogen gelukken om er meerdere van
te verzamelen. Gaarne had ik nagegaan of de eenzijdige ontwik-
keling van de ectoplacenta, zooals die duidelyk is op fig. 5, kort
vóór de aanhechting, al dan niet een algemeen verschijnsel is, —
omdat dit gedeelte der ectoplacenta op latere stadiën meehelpt by
de vorming der euplacenta, terwyl \'t overige van deel den ecto-
placentamantel degenereert tegen \'t einde van \'t praeplacentaire
stadium, kan men verwachten, dat \'t anti-mesometrale gedeelte
der ectoplacenta in de ontogenese eerder en krachtiger ontstaat
dan \'t mesometrale gedeelte.

De kiemblaas hecht zich ook by den egel, zooals reeds bekend
is uit de onderzoekingen van Hubrecht, vast onder vernietiging

van \'t moederlyk epithelium, hetgeen een algemeen verschjinsel
schijnt te zijn. Gewoonlijk geschiedt de aanhechting niet geheel onder
aan de groeve tusschen de twee deciduakussens, maar iets hooger
aan den zijwand (cf. Hubeecht, 1. e. fig. 38). De trofoblastcellen
dringen in \'t moederlek weefsel, blijven evenwel zeer oppervlakkig.
Op dit stadium kan men nog geen duidelijke degeneratie ver-
schynselen waarnemen in trofoblast of decidua, van een actief
»zich invreten" der kiemblaas is dus geen sprake, toch is op
weinig oudere stadiën de kiemblaas byna geheel omgeven door
moederlyk weefsel. Dit kan alleen daardoor worden verklaard dat de
kiemblaas geleidelgk, zy \'t ook vrij snel vergroeit met den uterus-
wand. Sommige preparaten vertoonen dit verschynsel zeer duidelijk,
doordat de kiemblaas op meer dan ééne plaats samenhangt met den
wand der groeve (zie b.v. Utr. Mus. Cat. Erinaceus 344 c^. H. 5).
Het epithelium is alleen daar vernietigd, waar de kiemblaas zich heeft
vastgehecht. Een dergelijke wyze van inplanting kan vermoed
worden by den mensch (Peteks gaf, zooals bekend is, een andere
opvatting, die hieronder, by de bespreking der bloedprop, zal be-
sproken worden). Ook Hubrecht wees reeds op de overeenstemming
tusschen den egel en den mensch in dit opzicht. Hy onderscheidt
twee typen: \'t eerste type (knaagdieren) is » analoog", \'t tweede type
(egel) is »homoloog" aan de inkapseling zooals die bij den mensch
(1. c. p. 316) — vermoedelijk — gevonden zal worden. Doch,
zooals reeds is gezegd, de uitvoerige bespreking hiervan volgt later.

Ectoplacenta. Bij de vaststelling der te gebruiken nomenclatuur
werd reeds \'t een en ander gezegd over de geschiedenis der termen
trofoblast, trofosfeer, trofospongia en ectoplacenta. Ik zal my hier
bepalen tot een weèrgeven der waarnemingen. In een later artikel
hoop ik de theoretische vragen te behandelen, waartoe dit onder-
zoek aanleiding gaf en zal dan ook meer uitvoerig, dan ik hier
beoog, de litteratuur over de ectoplacenta bespreken.

Hubeecht meende dat de trofoblast zich by den egel niet verder
uitstrekte dan den buitenwand der kiemblaas met vingervormige uit-
wassen, diffuus over de geheele oppervlakte verdeeld (zie b.v. 1. c.
pl. XII fig. 16—20 en Hubeecht. Die Keimblase van Tarsius. Zeit-

sclir. f. Gegenbaur II. pl. I. figg. 11 —16). In werkelijkheid bleek,
zooals reeds is gezegd, dat de geheele trofosfeer een ecto-
placentaire woekering van den buitenwand der kiem-
blaas is. De meer perifere cellen der ectoplacenta verklaarde
Hubrecht als te zijn van moederleken oorsprong; de endothe-
liumlcellen der moederlijke capillairen woekeren op de grens
van de kiemblaas en doen zoo een dicht weefsel ontstaan, waarin
ten slotte geen andere mucosa-elementen meer te zien zouden zijn.
Dit weefsel noemde hy trofospongia. In werkelykheid moet trofo-
spongia genoemd worden : de spongieus wordende laag der decidua,
grenzende aan de kiemblaas, zooals die by alle monodelphe mam-
malia schijnt voor te komen.

Hubrecht gaf deze foutieve meening evenwel reeds met de noodige
reserve, (cf. p. 327). Zelf wees hy er reeds op, dat op jonge stadiën
lacunen voorkomen in de ectoplacenta, zooals hy op latere stadiën
beschreef in de »trofospongia"; en dat er een scherpe scheiding
te constateeren valt tusschen de ,deciduofracts", uit de perifere »tro-
fospongia" ontstane cellen, en de mucosa; dat grenzende aan de
bloedprop een duidelijke „trofospongia" mantel wordt gevonden;
dat de samenhang tusschen »trofoblast" en »trofospongia" zoo
innig bleek op latere stadiën, dat „the evidence of early genetic
stages is emphatically required to bring the conviction that, in the
trofosphere of stages 29 — 51 (diagrams), two elements of different
origin ought actually to be distinguished" (p. 328). Op later stadiën
ziet hy een grens tusschen beiden in de laag van gestrekte cellen
op de grens van \'t gemodifieerde, en \'t ongemodifieerde trofoblast.

Toen mij, bij \'t onderzoek naar de vorming van \'t mesoblast,
eenige jonge kiemblazen in de handen kwamen, onderzocht ik ook,
of ik iets kon waarnemen van \'t indringen van moederlijke cellen
tusschen de kiemblaas en de bloedprop, ter verklaring van \'t feit,
dat te dier plaatse later een machtige »trofospongia" mantel wordt
gevonden.

In de plaats daarvan vond ik structuren, die duidelijk bewezen,
dat van den aanvang de kiemblaas met eene vrye plaat grenst aan
\'t uteruslumen in de groeve, — dat dus, de »trofosfeer"mantel te

dier plaatse, dus ook elders, geheel embryonaal is. Prof, Hubeecht
wekte my toen op dit uit te werken voor mgn proefschrift omdat
\'t andere onderzoek eenige jaren zou kosten. Met groote waardee-
ring zal ik terug denken aan zyne hooghartige medewerking, ook,
waar de gevonden resultaten in stryd kwamen met het door hem
vroeger beschreYene.

Op fig. 1 ziet men de pas vast gegroeide kiemblaas met den
vryen rand aan \'t uteruslumen. Dit is nog duidelyker op fig. 3
geteekend naar eene doorsnede van eenen uterusknobbel, die, op een
veel ouder stadium, dan gewoonlyk, nog eene wgde groeve vertoont
tusschen de twee lipranden. Gewoonlijk is op dit stadium de af-
sluiting van de groeve tusschen de 2 decidualkussens en de rest
van \'t uteruslumen al voltooid. De ongewoon wgde groeve is oor-
zaak, dat een zeer groot gedeelte van den ectoplacentamantel vry
aan \'t lumen grenst, onbedekt door moederlek weefsel, waardoor
dit exemplaar dus zeer bewyzend is. Al de uterusknobbels van
deze moeder (6!) vertoonen deze bijzonderheid; overige, abnormale
kenmerken heb ik er niet bg gevonden, zoodat ik geen aanleiding
heb, dit object voor abnorm te verklaren. In elk geval is \'t ver-
schynsel, waar \'t hier voornamelgk om te doen is: de vorming van
de trofosfeer aan de vrye (niet door moederlek weefsel bedekte)
rand van de kiemblaas, reeds door Hubeecht geconstateerd, maar
verkeerd opgevat.

»As a matter of fact there is at the outset no maternal tissue
»between the blastocyst and this coagulum (bloedprop, zie onder)
»and no maternal tissue can thus in loco originate a trophospongia.
»Still in later phases the trophospongia is seen distinctly to be
»present in that region and to develop an outer layer of decidua-
»fracts. I explain this fact by an ingrowth of proliferating ma-
sternal tissue in the region indicated at a period corresponding
»with that of figs. 40, 41". (Hubbecht 1. c, p. 328).

A1 deze preparaten bewyzen dus, dat de geheele trofosfeer em-
bryonaal is, zooals in de inleiding reeds is gezegd.

Vooral op latere stadiën is de trofoblastwoekering (ectoplacenta)
door een onregelmatig lacunensysteem doormynd, dat aan de peri-

ferie aansluit aan moederlyke vaten; zooals door Hubrecht reeds
is beschreven (= lacunes sangui-maternelles van Ddval). Natuurlijk
wordt deze directe aansluiting later verstoord door \'t optreden der
deciduofracten of megalokaryocyten aan de periferie van de ecto-
placenta, Eene omsluiting der moederlyke cappillairen door een
plasmodiblast, zooals by andere zoogdieren is gevonden (roofdieren
enz.) komt hier evenmin voor als by de Chiroptères en den mensch.

Een endothelium komt in deze lacunen niet voor. Op veel later
stadiën, tegen \'t einde der zwangerschap, als een goed functionee-
rend bloedvaatstelsel is gevormd in de placenta, zyn de lacunen
van de ectoplacenta (die nog steeds te vinden is tusschen de pla-
centa en \'t moederlyk weefsel) bekleed met langgerekte cellen van
endotheelachtigen habitus. Natuurlijk zyn deze »endotheel"cellen niet
anders van oorsprong dan de overige ectoplacentaire cellen. Dat
er op vroegere stadiën geen endotheelachtige cellen gevonden
worden, die de ectoplacentaire lacunen bekleeden, moet vermoedelyk
hierdoor worden verklaard, dat \'t bloed op die jonge stadiën (prae-
placentair) niet zeer regelmatig stroomt in die lacunen, maar meer
of min stangeert. Dit is natuurlyk niet \'t geval, waar een goed
geordend stel van toe- en afvoerende kanalen anatomisch te con-
stateeren valt.

De bloeduitstorting io \'t uteruslumen, en de afsluiting van de
groeve tusschen de twee deciduakussens van \'t overige deel der
uterusholte, wordt hieronder in samenhang besproken met wat op
oudere stadiën wordt gevonden.

Hubeecht beschreef een systeem van »lacunary spaces" in \'t
»trofoblast" tusschen de »trophoblastic villi", (zie o. a. pl. XXIV,
fig. 43 en 52. Sp.) grenzende aan \'t lumen van de kiemblaas,
dat blyft bestaan tot aan \'t begin van de euplacentaire periode
toe. Dan verdwijnt \'t (door dat de wanden samenvallen) aan
den mesometralen kant, zie b.v. Hubrecht l.c. pl. XXV, fig. 48 Tr.
en 45 Tr. en Trs. Aan den anti-mesometralen kant van de kiem-
blaas ontstaat hieruit, in den aanvang der euplacentaire periode
het lacunenvilt, waarvan hieronder sprake is.

overige lacuuen in de ectoplacenta. Zy vrijken alleen af door den
anatomischen bouw, die vermoedelyk noodig is voor betere voeding
van de kiemblaas. Een dergelijk geordend systeem van centrale
lacunen komt niet voor in de menschelijke ectoplacenta, waardoor
beide, by alle overeenkomst, gemakkelijk te onderscheiden zyn.
Tenminste vind ik geen spoor hiervan in de bekende beschrijvin-
gen van Peteks en Siegenbeek van Heukelom.

Bijzondere aandacht werd geschonken aan een onderzoek naar
een »syncytium" of »plasmoditrofoblast". Niets van dien aard
werd evenwel gevonden en beslist mag dan ook worden ver-
klaard, dat op dit stadium normaal geen »syncytium" gevonden
wordt. De ectoplacenta is geheel opgebouwd uit goedbegrensde cellen.
Slechts op ééne plaats werden in \'t praeplacentaire stadium cel-
len gevonden zonder duidelyke onderlinge afgrenzing, nl. gren-
zende aan de bloedprop, tusschen andere degenereerende cellen in.
\'t Vermoeden, dat vele syncytiale vormingen, zoo niet alle, in de
placenta degeneratieprocessen zyn, ligt voor de hand. Dat een
syncytium in elk geval niet beslist noodig is om \'t bloed te be-
waren voor stremmen in de ectoplacentaire lacunen, bewyst \'t vol-
komen ontbreken van een plasmodiblast bij den egel. Deze Peters-
sche theorie (Peters, Die Einbettung des menschlichen Eies, 1899,
pg. 93) is, dunkt my, hoe verlokkend ook door andere feiten,
door \'t gevondene by Erinaceus onhoudbaar geworden i).

Vorming van de hloedprop. Ik geef hieronder de beschryving
van Hubrecht, waarvan ik de juistheid kou constateeren (1. c.
p. 315); »Once the blastocyst safely lodged in the bottom of
»the groove, which is figured in the fig. 2 and 5 of Pl. XV and
»in fig. 37 of Pl. XX (see also diagram, fig. 28), the processes

-k

1) Für deu osmotischen Vorgang zwischen mütterlichen Blut und dem Ei scheint
das Syncytium jedenfalls von grösster Wichtigkeit zu sein, indem es einerseits quasi
die mütterliche Endothelwand ersetzend die Gerinnung des Blutes im intravillösem Raum
nicht nur in den frühesten Stadien der Anlagerung des Eies, sondern auch in der fer-
tigen Placenta hindert, andererseits als homogene zellgrenzenlose Proto2)lasmamassa den
Durchtritt des Sauerstoffes und Eiweissmateriales für das Ei erleichtert. Die Hinderung
der Gerinnung des Blutes müssen wir uns so vorstellen, dass durch die Bildung des
Syncytiums die »Adhaesion" (Freund) des Blutes an den Fremdkörper, die Zellschicht,
hintangehalten wird (1. c. p. 93).

>of occlusion of the groove go hand in hand with the further
»development of the vascular arrangements in the proliferating
»decidual region. It was noticed that at the commencement the
»blastocyst reposes at the bottom of a groove, which in the
»figures just referred to is still seen to be in free communication
»with the uterus lumen. This communication is soon interrupted
»by the combined action of two processes, viz. (a) the soldering
»together of the two opposite walls of the depression; (&) the
»formation of a blood clot, insignificant in the beginning, but
»gradually becoming more massive, which is sweated out into
»the uterus lumen, in consequence of a peculiar haemorrhagic
»oedema. This oedema is most distinctly noticed in the earliest
»stages along the lips of the groove (cf. fig. 2 and 37). In this
»region the proliferating bloodvessels very soon become conspicuous
»as spacious lumina, that carry a strong flow of blood towards
»these lips. The latter, when the uterus is cut open in the fresh
»animal, are, indeed, easily recognised by their deep red, congested
»aspect. The process of formation of the bloodclot is not wholly
»limited to the lips, but it also takes place lower down, along
»the sides of the narrow groove. In sections bloodextravasates
»can often be noticed as passing between the epithelium cells,
»sometimes heaving these out of their place (Pl. XX, fig. 37).
»In further stages this bloodclot is seen to contain numerous
»remnants of cells that have thus become detached and enclosed
»during its formation (fig. 39). After a short time the sides of
»the groove approach each other, more especially in the vicinity
»of the lips, the clot in consequence assuming a more conic shape
»in transverse section, with the broad end turned downwards, in
»the direction of the blastocyst (fig. 3, 7 and 39). Definite fusion
»of the two opposite lips of the groove is at least reached, the
»superficial tissue becomes at the same time more congested with
»blood than ever, and remnants of the primary bloodclot being
»distinctly traceable, both between the fused lips of the groove
»and the blastocyst and outside of the former, i. e. in the uterus
»lumen. Furthermore there is an accumulation of maternal blood

»between the elongated clot and the walls of the original depres-
»sion (e, e in fig. 39) right and left of it. It appears to me, that,
»after occlusion of the lips maternal blood is not only accumulated,
»but may also circulate in these spaces, until in later phases,
»hereafter to be described, all circulation ceases in these regions.
»As the blastocyst increases in sight, the portion of the proliferated
»decidual region, which we have here considered — i. e. the
»coalesced lips of the folds between which the blastocyst has
»disappeared — becomes distended at the same time. Gradually
»it is more and more flattened out, and what was, in the stage
»of fig. 3, 37, 39, still a compact mass of cellular tissue separating
»the blastocyst from the uterus lumen, is in the later stages of
»development a gradually attenuating layer, which at the end ^
»becomes membranaceous (cf. diagrams 28—36). Its origin, above
»described, its further development (here rapidly sketched) and the
»fact that uterine glands open out both on the outer and on the
»inner surfaces of these coalescing folds are so many points, that
•>•> demonstrate its direct homology with what is known in the develop-
■»ment of the human subject as the decidua reflexa".

In de hoofdzaken kan ik my geheel vereenigen met \'t exposé,
hier gegeven. Op zeer jonge stadiën, als de blastocyst nog niet
is vastgehecht in de groef tusschen de deciduakussens (cf. HxJ-
BKECHT 1. c. fig. 2), zien wij, hoe de lippen der groeve gezwollen
zijn van bloed, dat overal tusschen de cellen gedrongen is (die
sporen van degeneratie vertoonen). Weldra stort aan den liprand
bloed in \'t uteruslumen, dat tot eene bloedprop stolt. Na de
aanhechting der kiemblaas, wordt de bloedprop vergroot door
bloed, dat stroomt uit de lacunen van de ectoplacenta, dit ver-
klaart den conischen vorm van de bloedprop op iets latere stadiën (zie
fig. 1). Hubrecht, zie boven, verklaarde dit verkeerdelijk door aan te
nemen, dat de plastische massa van de bloedprop door de samen-
groeiende lippen in \'t midden werd ingesnoerd, een gedeelte werd
verder uitgeperst in \'t uteruslumen, een ander werd geperst in
\'t lumen van de groeve en nam dus den kegelvorm aan, in over-
eenstemming met den vorm der holte, de breede basis rustende op

\'t vrije oppervlak van de kiemschyf-ectoplaceuta. Natuurlyk is \'t
altyd een gevaarlyk ondernemen om van anatomische daten te
besluiten op fysiologische feiten, maar ik meen toch gerechtigd
te zyn tot myne afwykende conclusie, na een nauwkeurig on-
derzoek der bloedprop.

Ten eerste kon in geen der, talryke, zeer jonge stadiën iets
worden gevonden, dat leek op eene compressie der bloedprop in
Hubrechtschen zin. Deze is zeer onwaarschynlyk, omdat de lip-
randen, die de compressie zouden uitvoeren reeds op dit stadium
beginnen te degenereeren. Zeer kort na de eerste fasen der aan-
hechting, dus lang vóór de vergroeiing der lippen, is een betrek-
kelyk onivangryke kegelvormige bloedprop gevormd (zie fig. 1)
die met de basis, zooals boven is beschreven, rust op \'t vrye
oppervlak der kiemblaas-ectoplacenta.

Ten tweede is de samenhang der bloedprop met de ectoplacenta
een veel innigere dan met den wand der decidualippen, zoodat, by
de contractie, ten gevolge der fixatie, \'t bloed overal terugtrekt
van den wand, behalve aan \'t vrije oppervlak der kiemblaas-ecto-
placenta en aan den liprand. Zelfs vindt men gestolde bloedmassa
soms in lacunen der ectoplacenta, dicht gelegen by \'t vrye opper-
vlak. \'t Is zeer onwaarschynlyk bij den geringen omvang en \'t ver-
warde verloop der lacunen, dat de gestolde bloedmassa, hoe plastisch
ook, in die lacunen kan worden geperst (door de vergroeiende
lipranden), bovendien zouden dan meerdere lacunen zyn gevuld
met gestold bloed.

Ten derde mag men uit \'t verloop der fibrine-fibrillen (zie fig. 4)
misschien besluiten, dat \'t bloed is gestroomd, tenminste ten deele,
uit de ectoplacenta. Op fig. 2 ziet men tusschen de wanden der
decidualippen een streng loopen van gestold bloed, niet met die
wanden samenhangende, met een parallel verloop der fibrinevezels.
Dit wijst er m, i, op, dat tenminste dit gedeelte der bloedprop
gestroomd is uit de ectoplacenta. Meer naar \'t uteruslumen toe,
hangt deze massa samen met de bloeduitstorting uit den liprand,
waarvan boven sprake was en die door Hubuecht reeds is beschreven.
(Hier loopen de fibrinevezels onregelmatig).

Ten vierde ziet men dikwijls midden in de gestolde bloedmassa
bijna ongekleurde plekken, scherp van de omgeving afgegrensd,
voor \'t grootste deel bestaand uit bloedlichaampjes, — welke op die
plekken samenhangen met den omtrek der ectoplacenta, M. i. kan
men deze beelden alleen zóó verklaren, dat van tijd tot tijd, eene
plotselinge, nieuwe bloederuptie plaats grijpt in de reeds gestolde
haemorrhagie. Is deze jongste bloeduitstorting gebeurd kort voor
de fixatie, dan is \'t fibrine (dat na stolling zeer sterk kleurbaar
is) nog niet gestold en blyft dus deze plaats vrijwel kleurloos,
omdat de bloedlichaampjes met karmign ongekleurd blyven.

\'t Komt mg dus voor, dat de bloedprop ontstaat op tweeërlei
wyze. Zeer vroeg, nog vóór de aanhechting der kiemblaas zijn de
lipranden sterk gecongestioneerd, \'t bloed stort weldra in \'t uterus-
lumen en vormt aan den mond een afsluiting. Weldra (de tyds-
verhouding tusschen beide processen kan ik niet uitmaken en is
ook tamelyk onverschillig, vooral omdat beide kort na elkaar ge-
schieden) stroomt uit \'t vrye oppervlak der ectoplacenta-bloed dat
de geheele eikamer opvult en zich vereenigt met de haemorrhagie
aan den liprand. Deze bloeduitstorting uit de ectoplacenta begint,
zoodra een der moederlyke capillairen is aangevreten door de
perifere cellen van dat gedeelte der ectoplacenta, dat vergroeit met
de mucosa. \'t Bloed stroomt dan direct in de, reeds te voren ge-
vormde ectoplacenta-lacunen en kan zoo, aan \'t vrye oppervlak,
terecht komen in de eikamer. Voor dit proces spreken de anato-
mische feiten en spreekt de waarschynlykheid.

Nu begint een tweede proces. Boven werd reeds melding gemaakt
van. de oedematische zwelling der lipranden, door Hubeecht reeds,
ook aan \'t levende object, waargenomen. Deze oedematische im-
bibitie met bloed gaat gepaard met een degeneratie der mucosa,
waarvan ik de afzonderlijke fasen niet zal onderzoeken. Tegen
\'t einde ziet men te dier plaatse alleen een fijn net van onregel-
matige vezels (bindweefsel?) waartusschen een menigte van meer
of minder gefractioneerde kernen vry liggen (tenminste kon met
carmynkleuring of haemaluin geen spoor van celplasma worden
geconstateerd). Deze kernen hebben groote overeenkomst met wat

door Nolt, Peters, Siegenbeek van Heukelom, Masius enz. be-
schreven is, resp. by de vleermuis, mensch en konyn als leuco-
cyten (?). De kern schrompelt, de membraan wordt donkerder
kleurbaar met karmyn en haematoxyline, en eindelijk snoert de
kern zich. tot meerdere fragmenten in. Precies dezelfde beelden
vindt men ook (zooals bij den mensch, vide bij Peters en Siegen-
beek van Heukelom) in de bloedprop. Het epitheel is gedegenereerd
aan den liprand by de vorming van de bloedprop, langzamerhand
breidt de degeneratie zich uit, zoowel langs den nauwen hals van
de eikamer naar de kiemblaas toe, als perifeer aan den buitenom-
trek der decidua reflexa. (Lang te voren, bij de vorming der
decidua reflexa, is eene verandering van dit epitheel te constatee-
ren, zooals door Petees ook gevonden is bij den mensch. Naar de
groeve tusschen de deciduakussens (eikamer) toe wordt \'t epitheel
hoe langer hoe platter, tot \'t aan den liprand den habitus heeft
gekregen van plaveiselepitheel. Hier begint ook de degeneratie
\'fc eerste. Langen tyd blyft in de eikamer zelf, tot vlak tegen
de ectoplacenta der kiemblaas aan (zie fig. 3) \'t epitheel behouden.
De degeneratie gaat dus hand in hand met de bloeduitstorting,
waar \'t epitheel behouden blijft, vindt men geen uitstorting van
bloed. Deze degeneratieprocessen in den liprand in de nabyheid
der bloedprop leiden een proces in, dat, naar alle waarschijnlijk-
heid, ook by den mensch moet worden aangenomen ter verklaring
van den bouw van \'t REiCHBET\'sche lidteeken. Weldra beginnen
n.l. de uiteinden van den liprand zich af te snoeren, de rest, de
reeds degenereerende, elementen versmelten met de bloedprop tot
ééne vormlooze massa, fibrine, degenereerende kernen, afkomstig
van leucocyten en mucosa-cellen, bloedlichaampjes enz. Deze af-
smelting van den liprand in de bloedprop verklaart den hechten
samenhang tusschen beide en den geleidelijken overgang, die op
latere stadiën gevonden wordt, waarbij \'t niet mogelyk is om te
zeggen, waar de bloedprop eindigt en de decidua begint. Deze
beelden hebben waarschynlijk Hubrecht aanleiding gegeven om te
vermoeden, dat het geheele weefsel, dat op latere stadiën de
eikamer afsluit van de rest van \'t uteruslumen, niet anders is

dau de samen vergroeiende lipranden der reflexa. De HuBRECHï\'scbe
voorstelling brengt een verschil in de placentogenese van mensch
en egel, dat in werkelijkheid niet bestaat. Ik zal hierop later uit-
voeriger ingaan, wil hier ter plaatse alleen er op wyzen, dat by
den mensch eene dergelijke versmelting van den randzoom der »Ein-
bruchspforte" (Peters), waardoor volgens Petees \'t ei zou zijn
ingedrongen in \'t moederlyk weefsel, niet wel is aan te nemen,
omdat deze randzoom dezelfde degeneratieverschijnselen vertoont
als de lipranden om de eikamer bij den egel, dus onmogelijk
centripetaal kunnen groeien over de eikamer tot de »Einbruchs-
pforte" afgedekt is. — Dezelfde moeielykheid geldt trouwens ook
voor Erinaceus, waar eveneens de liprand al zeer vroeg, nog voor
de aanhechting der kiemblaas, begint te degenereeren.

Op latere stadiën wordt \'t midden der bloedprop hyaline, blyffc
steeds nauw samenhangen met den vrijen rand van de ectoplacenta,
die te dier plaatse hoe langer hoe dunner wordt door degeneratie
en passieve uitrekking. Op \'t smaller worden op oudere stadiën
vau \'t R.EicHERT\'sche lidteeken, zooals wij, ook by den egel de af-
sluiting door de bloedprop en samengesmolten lipranden, in over-
eenstemming met homologe structuren by den mensch, kunnen
noemen, wees reeds prof. Hubrecht, zie boven.

Vorming der Deciduofracten. Nadat de kiemblaas is aangehecht
beginnen na eenigen tyd de perifere lagen der ectoplacenta, evenals
de aangrenzende lagen der mucosa te degenereeren. Wij zullen eerst
het eerstgenoemde proces, als het meest interessante, beschrijven.

De geringe vrije tyd, waarover ik kon beschikken, voor de af-
werking van dit onderzoek veroorloofde mij niet een uitvoerig
histologisch-fysiologisch onderzoek in te stellen naar den aard en
de beteekenis der hieronder vluchtig te schetsen feiten.

Op een stadium, samenvallend ongeveer met den aanvang der
chorda-vorming in \'t embryo kunnen wy processen waarnemen
in de perifere lagen der ectoplacenta, die ik kortheidshalve perifere
degeneratie zal noemen ter onderscheiding van de centrale degeneratie
waarvan sprake zal zijn by de beschryving van het euplacentaire
stadium. By deze perifere degeneratie, die vermoedelijk gecom-

pliceerd wordt door phagocytaire processen, ontstaan uit de trofo-
blastceilen, veel grootere cellen, deciduofracten of megalokaryocytén,
die tegelijk doen denken aan phagocytose en afsterving, \'t Plasma
wordt korrelig en verliest den scherpen omtrek, de kern wordt enorm
vergroot, blaasvormig, met een of meer vacuolen, die een dichte
chromatinemassa tegen de kernmembraan drukken, bovendien
vindt men er kleurbare partikels in, door een mathematisch-ronde
hof omgeven van een heldere, met haemaluin of carmyn niet kleur-
bare, zeer lichtbrekende vloei(?)stof, die vermoedelyk is ontstaan
door vertering van de omsloten massa. Ik heb nog geen gelegen-
heid gehad deze cellen te onderzoeken op hun glycogeeninhoud, —
ik kon alleen de waarneming van Hubrecht bevestigen, dat deze
»deciduofracten" ontstaan zyn uit de perifere ectoplacentacellen
en moet \'t geheele fysiologische onderzoek overlaten aan anderen.
Dan zal ook met meer zekerheid, dan een exclusief anatomische
studie kan geven, de aard worden vastgesteld van groote cellen
in de decidua, die eenigszins doen denken aan deciduofracten. Ik
verwys voor deze structuren naar Masimow (Zur Kenntniss des
feineren Baues der Kaninchenplacenta\'s. Arch. f. Mikr. Anat. Bd.
51. 1898) en Jenkinson (Observations on the histology und phy-
siology of the placenta of the mouse. Tijdschrift Ned. Dierk.
Vereen. (2) VII. 1902).

Wanneer men stadiën van verschillenden ouderdom met elkander
vergelykt, blykt, dat de vorming der deciduofracten zeer ongelyk-
matig verloopt. Op jonge stadiën vindt men soms een groote
menigte en daarnaast veel leege kernhulzen en detritus, terwijl op
sommige oudere stadiën deze leege kern hulzen en dit detritus
ontbreken, daarentegen vele overgangsstadien gevonden worden
tusschen ectoplacentacellen en deciduofracten, wat op een nieuw-
vorming wyst na een rustperiode, gedurende welke de overblijf-
selen der afgestorven deciduofracten, op vroegere stadiën gevormd,
werden geresorbeerd. Men kan niet aannemen, dat de vorming
der deciduofracten by deze objecten (men vergelyke b.v. Utr.
Mus. Gat. Erin. 820) pas begonnen is, omdat \'t object, te oor-
deelen naar de grootte der kiemblaas en de ontwikkeling van \'t

embryo, te oud daarvoor is; ook wyst de binnenwand der mucosa
op de inwerking van deciduofracten. Hieruit zou dan volgen, dat
de vorming van deciduofracten niet altyd continu verloopt, maar
onderbroken wordt door rustperioden, waarop \'t detritus der afge-
storven deciduofracten geresorbeerd wordt. Op te merken valt even-
wel, dat een oud stadium zonder deciduofracten niet werd gevonden.

Eindelijk moet nog worden gewezen op \'t diep doordringen
van strengen ectoplacentair weefsel in de mucosa (zie fig. 5).
Gewoonlyk vertoonen deze strengen een directen samenhang met
de onveranderde ectoplacenta, de perifere mantel van deciduofracten
is dus hier verbroken om de ectoplacenta door te laten (zie fig. 5).
Zooals reeds door Htjbrecht is opgemerkt komen deze strengen
voornamelgk voor aan den allantoïden kant der trofoblastwoekering
(1. c. pag. 334). Hubeecht meende, dat zy nooit voorkwamen
aan de omphaloïde zyde, — ik vond daarentegen, zij \'t ook
zeldzaam, tot in de nabyheid der bloedprop soms dergelijke ecto-
placentaire strengen.

\'t Schynt, dat deze strengen voornamelyk inwoekeren langs de
bloedbanen, dikwyls omsluiten ze resten van endotheel van moe-
derlijke capillairen. Deciduofracten kon ik hier nergens aantreffen,
wel vond ik hier en daar leege. kernhulzen midden in het moeder-
lyke weefsel, waarvan de herkomst niet kon worden uitgemaakt.

Ik wil niet verzwygen, dat de opvatting, als zouden deze ker-
nen ectoplacentair van oorsprong zijn, niet met volle zekerheid
door my kon worden uitgemaakt. Hubeecht (1. c. p. 332) wees
reeds op de mogelykheid, dat ze zouden zyn ontstaan uit de pe-
rivasculaire scheede, inderdaad kon ik op lange series deze cel-
strengen vervolgen langs de bloedbaan, tot waar \'t vat zich ver-
eenigde met een capillaire met ongemodifieerde perivasculaire
scheede. — Zelfs heb ik ernstig de mogelykheid overwogen of de
samenhang tusschen deze celstrengen eu de ectoplacenta er niet
op wees, dat op deze wijze op latere stadiën moederlyke elemen-
ten worden toegevoegd aan de periferie der ectoplacenta. Een vol-
doende zekerheid kon ik hieromtrent niet verkrijgen.

praeplacentaire stadium. Kort voor het begin van \'t euplacentaire
stadium sluiten de deciduofracten hechter aaneen, vermoedelgk
opgedrongen door de zich sterk uiteenzettende kiemblaas (merk-
baar, behalve door den omvang, ook door de uitrekking der zeer
dun en vlak geworden kiemschyf) en verdwynt \'t wijde verterings-
lumen, dat tegen \'t einde van \'t praeplacentaire stadium kiemblaas
en mucosa scheidde.

Zooals reeds is gezegd kenmerkt zich \'t euplacentaire stadium
door de vorming van een hecht ineengevlochten vilt van allantoïs-
vaten en langgerekte trofoblastlacunen. Vroeger sprak men al-
gemeen van een actief inwoekeren der allantoïsvaten. Bij Erinaceus
heb ik daarentegen met zekerheid kunnen uitmaken, (zie onder), dat
de groei der allantoïde placenta centripetaal is, doordat tusschen de
zich verlengende vaten der terugwykende allantoïs centripetaal het
ectoplacentaire weefsel woekert. In plaats van inwoekeren der
allantoïsvaten zal ik dus spreken van ömwoekerd worden.

Alvorens over te gaan tot beschrgving der verschijnselen, die
men bij deze vervorming der trofoblastwoekering vindt moet ik
constateeren, dat de waarnemingen van Hubeecht omtrent de
vorming en vervorming der vruchtvliezen overeenkomen met wat
ik kon constateeren. Ik heb niets toe te voegen aan zijne be-
schryving van de allantoïs (p. 308), van de dooierzakplacenta
(p. 301), van \'t terugtrekken van de area vasculosa van den bin-
nenwand der ectoplacenta om plaats te maken voor de allantoïs
(p. 302), van de area vasculosa zonder sinus terminalis (p. 302).
De byna voldragen vrucht draagt aan de mesometrale zijde de
samengevouwen dooierzak, zooals ook gevonden wordt bij Talpa
(zie Fleischmann, Embryol. Unters. Heft II. Pl. VII. fig. 20).
Deze figuur kan ook dienen ter illustratie van vorm en ligging
der placenta.

Als eerste symptoom van \'t intreden van \'t euplacentaire sta-
dium ziet men de regelmatige lacunen der ectoplacenta, grenzende

aan de holte der kiemblaas kleiner worden (zie Hubrecht, 1. c.
pl. XXV, fig. 48). Dit is vooral duidelyk waar te nemen aan de
mesometrale zijde der ectoplacenta. Nu begint aan den antimeso-
metralen (dus placentalen) kant de vorming van \'t lacunenvüt, door
Hubrecht reeds voldoende beschreven (p. 306 taf. XXV fig. 53
en 54 Tr.). Op de grens van dit vilt teekent Hubrecht de
»stratified layer" (s. 1.) door hem beschouwd als de grens tus-
schen »trofoblast" en »trofospongia". Deze laag, die op alle
preparaten gevonden wordt, vormt eene afsluiting van \'t vilt, die
slechts op enkele plaatsen doorbroken is om moederlijk bloed uit
de meer perifere lacunen der ectoplacenta toe te laten tot de
ruimten van \'t vilt. De beteekenis van deze grenslaag, kon ik
niet uitmaken. Het constante voorkomen op alle stadiën, (zie b.v. ook
Hubrecht 1. c. pl. XXVII, fig. 57), de afwykende vorm der cellen
wyzen er, dunkt mij, op, dat deze laag in de fysiologie der placenta
(bloedcirculatie?) een niet onbelangrijke rol vervult. Morphologisch
schijnt ze van minder beteekenis. De uitstulpingen van \'t lacunenvüt
omsluiten de allantoïsvlokken, die, op een smallen steel breed knods-
vormig eindigen, wat vooral duidelgk is op iets later stadiën (zie
Hubrecht, pl. XXVI, fig. 55). Deze eindhnodsen der allantoïs-
vlokken geven, zooals straks zal worden gedemonstreerd een mid-
del aan de hand om te bewijzen, dat niet de allantoïsvaten actief
inwoekeren in de gemodifieerde ectoplacenta, maar omgekeerd,
materiaal van de centripetaal woekerende ectoplacenta dringt
tusschen de vaten der terugwijkende allantoïs, omdat de eind-
knodsen tot op de laatste stadiën gevonden worden vlak tegen
de onveranderde ectoplacenta en dus de afstand tusschen deze
eindknodsen. en de allantoïs hoe langer hoe grooter wordt.

Merkwaardig genoeg vindt men soms preparaten, die rechts en
links ongelykmatig ver ontwikkeld zyn (zie fig. 7 en 8). Op fig. 8
geeft de dichtheid der pointillage den ontwikkelingsgraad aan van
\'t lacunenvilt. (De Ign a h geeft ongeveer aan de plaats der
doorsnede, waarnaar fig. 7 is geteekend). In \'t midden ziet men
op de afbeelding der doorsnede een dun gedeelte, dat straks by
de bespreking van den placentanavel nader zal worden besproken.

Weldra begint nu de vervorming der trofoblastwoekering perifeer
van \'t lacunenvilt. Op fig. 6 ziet men duidelijk de allantoïsvlokken
met de eindknodsen tusschen de lacunen van \'t lacunenvilt, waarvan
de meest centraal gelegene zeer groot zyn; perifeer van \'t lacunen-
vilt merkt men een netvormige structuur op, die ik zal noemen
de reticulaire of netlaag, — perifeer van de reticulaire laag vindt
men de ongemodifieerde ectoplacenta, waarvan de meest centraal
gelegen laag zeer dicht en ryk aan cellen is met een dichten
plasmamantel om de kern (op deze figuur minder duidelijk ge-
teekend). Deze laag schynt krachtig te woekeren en zoodoende
materiaal te leveren voor de centripetale woekering der placenta.
Aan den buitenkant der ectoplacenta vindt men weer deciduo-
fracten; zooals boven reeds is opgemerkt, is tegen \'t einde van
\'t praeplacentaire stadium de vroeger zoo wyde ruimte tusschen
ectoplacenta en uteruswand verdwenen; door uitzetting der kiem-
blaas zyn de deciduofracten en de afstervingsresten van mucosa
en ectoplacenta opgedrongen tegen den uteruswand. Aan de peri-
ferie der ectoplacenta ziet men deciduofracten in een wyd bloed-
vat, ook hier herkent men de celstrengen, waarvan boven uitvoeriger
sprake was, en waarvan de herkomst (van de ectoplacenta of van
de perivasculaire scheede) niet met voldoende zekerheid kon worden
vastgesteld. Een grenslaag (stratified layer) kon niet overal met
zekerheid worden geconstateerd (op latere stadiën is de grenslaag
gewoonlyk veel onduidelijker dan bij de vorming van \'t lacunenvilt).
Op nog latere stadiën verliezen de cellen van de netlaag en de
cellen van dat gedeelte der trofoblastwoekering dat de sanguimater-
nale lacunen omgeeft tusschen de allantoïsvaten, de grenzen. Wil
men \'t woord syncytium gebruiken, dan moet men dus onderscheiden
tweeërlei ectoplacentair syncytium n. 1. een perifeer ectoplacentair
syncytium^ voorkomende bij den mensch, vleermuis, mol enz. door van
Beneden gBnoemdi plasmodiblast {=plasrnoditrofohlasty&u Vernhout)
en ontbrekend bij den egel, en een centraal ectoplacentair syncytium,
tusschen de allantoïsvaten en in de reticulaire laag. Niet onwaar-
schynlijk is \'t, dat het centrale ectoplacentaire syncytium bij den
egel (dat ook voorkomt bij Cavia) dezelfde functie vervult als \'t

perifere ectoplacentaire syncytiura by den mensch enz., omdat \'t
ongeveer op dezelfde plaats een dunne membraan vormt tusscheu
moederlyk en embryonaal bloed. Morphologisch is er evenwel
tusschen beide een groot verschil, wanneer ze ook functioneel
overeenkomen.

Zonder by alle tusschenstadien stil te staan zal ik \'t anato-
misch gedeelte besluiten met de beschryving van den microscopi-
schen bouw van de rijpe placenta waar al de lagen, boven be-
schreven, goed ontwikkeld voorkomen. Ik kies daarvoor een sta-
dium, ongeveer overeenkomende met Hubeecht\'s fig. 57 (pl. XXVII),
waarvan de onderdeelen, zij \'t ook niet nader geanalyseerd, vol-
doende duidelyk weergegeven zyn om by deze beschryving als over-
zichtsbeeld te kunnen dienen. Hiertoe hooren myne figg. 11,12 en 13.

Aan de doorsnede kunnen wy onderscheiden van buiten naar
binnen de volgende lagen:

De lagen 1—4 kunnen samen worden gevat onder den naam
anallantoïde ectoplacenta. De 4156 laag met het ectoplacentaire weefsel
van de allantoïde ectoplacenta vormen samen, zooals boven reeds
is genoemd, het centrale ectoplacentaire syncytium.

Op Hubeecht\'s fig. 57 (pl. XXVII) is de grenslaag duidelyk te
zien (by a), daarboven vindt men dus de ongemodifieerde
ectoplacenta en de deciduofractenlaag. Onder de grenslaag met
spoelvormige cellen ziet men de netlaag, ongeveer 3 cm. diep,
terwyl de groote massa der allantoïde placenta gekenmerkt is
door de op de teekening, zonder verdere uitleg, aangegeven
allantoïsvaten, waarvan de donker gekleurde endotheelcellen, in
karakteristieke rechte lijnen gerangschikt, gemakkelyk op de figuur
terug te vinden zyu.

I §

- 1=
p

Deze verschillende lagen zullen hieronder kort worden be-
schreven aan de hand van Hubeecht fig. 57 en mijne figuren.

De deciduofractenlaag vertoont vele histologische byzonderheden,
die ik moest verwaarloozen uit gebrek aan tyd, evenals ik de
histologie en fysiologie der deciduofracten ook op jongere stadiën
moest overlaten aan latere onderzoekers. Een novum is \'t voor-
komen van worstvormige klompen, door plasmakleuring (lichtgroen)
donker gekleurd, waarvan ik de oorsprong niet kon uitmaken.
Ze doen eenigszins denken aan de (degenereerende?) leucocyten
door de Beuyne waargenomen in de palpen van Anodonta (de
Bkuyne, Contribution a l\'étude de la Phagocytose, pl. Vül, fig. 2).
In \'t moederlgk ■ weefsel komen dezelfde celstrengen voor, waar-
van de embryonale (ectoplacentaire) oorsprong op vroegere stadiën
waarschijnlgk werd geacht.

De ongemodifieerde ectoplacenta is op dit stadium merkwaardig,
doordat de lacunen een eenigszins endotheliale wandbekleeding
hebben gekregen; natuurlyk zijn deze »endotheel"cellen morfolo-
gisch gelyk aan de andere ectoplacentacellen. De spoelvorm is
misschien ontstaan door functioneele aanpassing aan den krachtigen
bloedstroom, die men op de oudere stadiën der placenta mag
vermoeden. Zooals ook te zien is op Hubeeght\'s fig. 57 is de on-
gemodifieerde ectoplacenta \'t donkerste van kleur (dus \'t dichtst
en \'t rijkst aan cellen) aan de zijde grenzende aan het »stratified
layer". Of dit wyst op een krachtige woekering kon ik niet met
voldoende zekerheid uitmaken, [ofschoon ik wel vermoed, dat
hier en niet in de reticulaire laag de intercalare groeizone der
placenta moet gezocht worden.

De grenslaag ontbreekt op vele plaatsen (zoo b.v. op fig. 13)
en komt overigens geheel overeen met wat door Hubrecht is be-
schreven op jonge en oudere stadiën.

De reticulaire laag bestaat uit cellen met een sterk ontwikkeld
plasmalijf (wat niet \'t geval is met de cellen van de ongemo-
difieerde ectoplacenta, waar om de kern heen slechts weinig
plasma gevonden wordt). Na plasmakleuringen (hchtgroen b.v.)
kon men geen celgrenzen constateeren. Hier is dus een »syncytium".

gevormd centraal van de ongemodifieerde ectoplacenta, dus mor-
phologisch van geheel ander karakter dan het syncytium hij den
mensch, \'t konijn enz. door van Beneden genoemd plasmodihlast.
Ter ouderscheiding van dit perifere ectoplacentaire syncytium heb
ik de reticulaire laag (en \'t ectoplacentaire deel van de allantoïde
placenta) boven genoemd H centrale ectoplacentaire syncytium.
\'t Woord syncytium beteekent hier dus niets meer dan een weefsel
zonder celgrenzen, is dus een histologisch, geen morphologisch be-
grip, — De kernen in de netlaag zyn grooter dan in de onge-
modifieerde ectoplacenta en worden niet zoo donker gekleurd (zie
fig. 13). Mitosen kon ik nergens vinden, wel amitosen, tenminste
vertoonden vele kernen insnoeringen, die ik meen te mogen op-
vatten als een begin van amitose (en niet als amoeboïde bewe-
ging). Zoo is op fig. 11 te zien een klompje van 2 kernen vlak
naast elkaar gelegen, waarvan de grootste halverwege is inge-
snoerd; \'t is niet onwaarschynlyk, dat beide zijn ontstaan uit een
enkele kern. Wyst deze directe kerndeeling er op, dat \'t ecto-
placentaire syncytium moet worden opgevat als een degeneratie-
verschynsel? Ook Maximow vond geen kerndeeling (zelfs geen
amitose) in \'t (perifere) ectoplacentaire syncytium van \'t konyn
(Arch. f. Mikr, Anat. u. Entw. Gesch., Bd, 51, 1898, p, 68).
Hij meent, dat dit plasmodium niet meer groeit (dus afgestorven
is?) en dat de cytoblast voortdurend nieuwe elementen toevoert
aan de plasmodiblast, Duval meent daarentegen op dezelfde plaats
amitosen gevonden te hebben en komt in de fysiologische waar-
deering van plasmodiblast en cytoblast by \'t konijn tot andere con-
clusies. Een systematisch onderzoek van het perifere en het centrale
ectoplacentaire plasmodium bij verschillende, dieren is noodig om
tusschen beide meeningen te kiezen. Deze vraag is m. i. van niet
geringe theoretische beteekenis, omdat, als Maximow hierin ge-
lijk heeft, het ectoplacentaire syncytium moet worden opgevat als
degeneratieverschynsel, zoodat dus de ectoplacenta niet direct
medewerkt tot opbouw der placenta, en dus niet kan worden be-
schouwd als »Vorstufe" der placenta, maar een orgaan op zich
zelf is of was.

De allantoïde placenta bestaat uit allantoïsvaten, die zich hebben
gevormd in de allantoïsvlokken en uit het ectoplacentaire weefsel
dat die vaten omgeeft, en dat bestaat uit een dergelyk plasmo-
dium als waaruit de netlaag is opgebouwd. Fig. 11 geeft de
overgang van de reticulaire laag naar de allantoïde placenta.
Men ziet \'t perifere einde van een allantoïsvlok met de allantoïs-
vaten, omgeven door een plasma- en kernryk syncytium. Fig. 12
geeft een afbeelding van een meer centraal gelegen plaats. Het syn-
cytium is armer aan plasma en kernen (uitgerekt?). Verschynselen,
die overtuigend een afsterving van \'t weefsel bewgzen, kon ik niet
vinden. Op nog oudere stadiën dan waarnaar deze figuren geno-
men zijn, is het syncytium tusschen de allantoïsvaten uitgerekt (?)
tot een dunne membraan, die \'t moederlyk bloed in de sangui-
maternale ruimten omgeeft, en die slechts hier en daar verspreid
eenige bleeke, chromatinarme kernen vertoont van denzelfden bouw
als op figg. 11 en 12 is aangegeven. De sanguimaternale lacunen
worden centripetaal wyder. — Over de allantoïsvlakken is weinig
mee te deelen. Meestal is het bindweefsel, dat op jongere stadiën
overheerscht, niet meer terug te vinden (zoo op fig. 11). Alleen
hier en daar vindt men nog rechte strengen vol bindweefsel ver-
loopen in de allantoïde placenta, gekenmerkt door donker ge-
kleurde cellen.

Bloedcirculatie in de placenta. Na deze schildering van den histo-
logischen bouw is \'t noodig nader in te gaan op de bloedcirculatie.
Natuurlyk kan dit alleen met zekerheid worden bestudeerd door
injectieproeven. In de verzameling, die my ten dienste stond
kwamen alleen preparaten voor, waar de moederlyke vaten waren
gexnjiceerd. De tijd ontbrak mij om geïnjiceerd materiaal te ver-
vaardigen van de embryonale vaten. Toch is \'t wel mogelijk tot
een oplossing te komen en \'t bleek dan ook, dat de bloedcirculatie
geheel overeenkwam met wat geconstateerd is door Taïani en Duval
bij het konijn en wat hoogst waarschijnlijk gevonden zal worden
bij de placenta\'s van alle mammalia. Dwars door de placenta heen
vindt men enkele zeer wijde vaten, met \'t bloote oog op door-
sneden zichtbaar, die omgeven zyn door een reticulair syncytium

geheel overeenkomende met den histologischen bouw van de uetlaag
en ook daarmede samenhangende, In de meeste injectiepreparaten
drong de injectiestof niet verder door, dan in deze wyde vaten,
die dus in direct verband moeten staan met de vaten in den
uteruswand en die moederlijk bloed centripetaal voeren naar den
binnenkant van de placenta. Deze wyde vaten (gemodifieerde
sanguimaternale lacunen) noem ik toevoerende lacunen. Wanneer
men de placenta uit de uterus schaalt en met cederolie doorzichtig
maakt, ziet men wijde vaten heenschynen door het ectoplacenta-
vrye deel der allantoïs. Deze lacunen, die men kan zien aan den
binnenkant der placenta en waaruit de nauwere lacunen ontsprin-
gen tusschen de allantoïsvaten, noem ik beginreservoirs of centrale
reservoirs (zie fig. 6). De nauwe afvoerende lacunen, voeren dus
\'t moederlek bloed centrifugaal en monden eindelijk uit in de
lacunen der ongemodifieerde trofoblast, die weinig ruimer zijn.
Lacunen als zijn afgebeeld op fig. 13 zou men eindreservoirs
kunnen noemen. Gewoonlijk zijn ze evenwel niet veel ruimer dan
de andere lacunen in de ongemodifieerde trofoblast (zie Hubeecht,
fig. 57 pl. XXVII bij a).

Op fig. 57 van Hubeecht is de groote lacune op de hoogte
van b de doorsnede van een toevoerende lacune, \'t schuine vat
meer naar links is vermoedelijk een beginreservoir (zoo ook de
lacune gemerkt met sp. ?). Waar de ectoplacenta centrifugaal
eindigt, is op deze figuur niet juist aan te geven.

Opmerkelijk is, dat geen injectiemateriaal terecht kwam in de
eindreservoirs in de ongemodifieerde ectoplacenta gelegen. Dit is
een bewys, dat de aansluiting van de af- en toevoerende lacunen aan
resp. de venen en arterien van den uteruswand volkomen is. Misschien
hangt hiermede \'t feit samen, dat in \'t euplacentaire stadium,
waar een krachtige uitwisseling van bloedstoffen aangenomen kan
worden (door \'t ineenvlechten van allantoïsvaten en sanguimater-
nale lacunen), een meer geregelde en krachtiger bloedstroom noo-
dig is, welke dan ook, ten minste in de rijpe placenta, gevonden
wordt, wat blijkt uit het ingewikkelde systeem van toe- en af-
voerende lacunen der ectoplacenta. Tot deze juiste aansluiting der

arteriell aan de toevoerende lacunen en der eindreservoirs aau de
venen werkt vermoedelyk mede de aansluiting der deciduofrakten
en \'t verdrgven van het perifere verteringslumen tusschen ecto-
placenta en mucosa, zooals dat gevonden wordt in \'t praeplacen-
taire stadium, en dat natuurlgk eene aansluiting, als boven is
bedoeld (en daarmede eene differentiatie der sanguimaternale la-
cunen in toevoerende en afvoerende) onmogelijk zou maken.

Materiaal, waarvan de embryonale vaten zyn geinjiceerd, had
ik, zooals reeds is gezegd, niet tot myne beschikking en de
omstandigheden veroorloofden my helaas niet deze lacune aan te
vullen, — ik moet hier dus volstaan met vermoedens, afgeleid
uit den anatomischen bouw, welke vermoedens trouwens eeu grooten
schijn van waarheid krijgen door het feit, dat het verloop der
allantoïsvaten bij den egel ongeveer overeenkomt met wat door
Duval en Tafani is gevonden hy \'t konyn, enz. Tafani bewees
(bevestigd door Duval), dat ook hier eenige toevoerende vaten
\'t embryonale bloed centrifugaal geleiden, waarna \'t door een
netwerk van afvoerende vaten centripetaal terugstroomde. De stof-
uitwisseling tusschen moederlyk en embryonaal bloed geschiedt
naar alle waarschynlykheid voornamelyk tusschen de afvoerende
moederlyk bloed voerende lacunen der ectoplacenta en de afvoe-
rende èn toevoerende allantoïsvaten. (By den egel kon ik tenminste
geen verschil constateeren in wanddikte of bekleeding tusschen
af- en toevoerende allantoïsvaten. Sommige vaten, die zuiver recht
verloopen en iets wijder van doorsnede zyn dan de andere vaten,
meen ik te mogen opvatten als toevoerende vaten. Deze zyn op
Hubkechï\'s fig. 57 terug te vinden in enkele ryen van donker ge-
kleurde kernen in de allantoïde placenta. Op doorsneden met
plasmakleuringen (lichtgroen enz.) gekleurd, waardoor het syncy-
tium donker afstak tegen minder plasma-rijke gedeelten, kan men
by zwakke vergrooting (100 X) lichte plekken waarnemen aan de
periferie der allantoïde placenta. Deze lichte plekken blijken bij
sterker vergrooting (600 X) te bestaan uit een ineengestrengeld
kluwen van allantoïsvaten, die boogvormig terugbuigen. Fig. 11
geeft eene afbeelding van een dergelyke (doch zeer kleine) lichte

plek. Deze plekken komen voor op de plaats waar meu de eind-
knodsen der allantoïsvlokken zou zoeken. Het aantal bloedvaten in
deze knodsen, dat by de vorming der allantoïde placenta nog
gering is (zie fig. 6) neemt voortdurend by het rijpen der pla-
centa toe, totdat ten slotte het intervasculaire weefsel, in den aan-
vang nog in massa aanwezig, zoo goed als totaal is verdwenen.
Omdat de smalle endotheelkernen en de geringe hoeveelheid plasma
der vaatwanden weinig bydragen tot de kleuring van de geheele
eindknots, ziet men op latere stadiën de allantoïsvlokken licht
over \'t hoofd, die in \'t begin bij zwakke vergrooting opvallen
door de donkere tint van \'t (gekleurd) bindweefsel.

Hiermede is \'t voornaamste gezegd over den bouw der rype
placenta. Ik wil niet nalaten te wyzen op den zeer eenvoudigen houw,
die ieder moet opvallen, die de placenta van den egel vergelykt
met die van de knaagdieren, roofdieren enz. Een differentiatie
van het moederlyke en embryonale circulatiesysteem in lobben
komt niet voor. Op \'t verschil tusschen de rype placenta van
den egel en den mensch wees ik boven reeds. Een intravilleuze
ruimte (ontstaan uit de lacunen der ongemodifieerde trofoblast zie
Peters 1, c. en Siegenbeek van Heukelom 1. c,) komt niet voor,
en in de plaats van een perifeer wordt by den egel een centraal
ectoplacentair syncytium gevonden. Deze fundamenteele verschillen
in \'t euplacentaire stadium zyn des te opmerkelyker, omdat het
praeplacentaire stadium bij den mensch en den egel opvallend veel
gelijkenis vertoont. Welke de theoretische conclusies zijn, hieruit
te besluiten, hoop ik in een later artikel uiteen te zetten.

De rype placenta kan zeer gemakkelijk uit den uterus wand
worden losgeschild, en vormt een ovale ietwat komvormige massa,
die styf tegen \'t embryo is gedrukt.

Wanneer men een halfrype placenta (euplacentaire) van den
binnenkant beschouwt, ziet men in \'t midden een diepen put (zie
fig. 9). Deze put kan zeer verschillend van vorm zijn, meestal

strekt hy zich meer of minder ver uit naar den voorrand der pla-
centa (gelegen bij den kop van \'t embryo). Soms zelfs reikt de
groeve geheel tot den voorrand, wanneer ze ook naar voren ge-
leidelijk in de diepte afneemt. In dat geval is dus de placenta
eenigszins hoefijzervormig (zie fig. 15). Nooit reikt de groeve
verder naar achteren dan ongeveer \'t midden der placenta. Op
andere placenta\'s is de groeve eenigszins stervormig door plooiing
van den moederkoek. Ik ben geneigd aan te nemen, dat dehoef-
ijzervorm in de ontogenesis (tenminste meestal) voorafgaat aan de
zuiver centrale verdunning. De ovale groeve verkort zich dan in
de ontwikkeling van voren naar achteren, vandaar dat men slechts
nu en dan op oude placenta\'s een gerekte groeve vindt, die lang
niet zeldzaam is op jongere stadiën.

Ik noem dezen put den placentanavel. De placenta wordt verder
omgeven door een licht getinte randzone, die blijkt te bestaan uit
ectoplacentair plasmodium zonder allantoïsvaten; de allantoïs is
dan ook niet vergroeid met dit gedeelte der placenta. Nu is \'t
opmerkelyk, dat deze randzone op verschillende placenta\'s in
verbinding staat met den (langgerekten) placentanavel (zie fig. 15)
hetgeen den hoejijzérvorm dier placenta\'s nog meer doet uikomen,
omdat de vergroeiingsgrens der allantoïs langs de randzone by den
placentanavel plotseling centripetaal inbuigt langs den rand van den
navel. (Hieronder zullen wij zien, dat de allantoïs den navel vrylaat).

Op latere stadiën vindt men geen spoor terug van een placen-
tanavel. Wel vindt men op de plaats daarvan een »lidteeken",
vermoedelyk ontstaan door vergroeiing der randen van den navel,
zooals by de hieronder volgende bespreking van den histologisch en
bouw zal blijken.

Ik wil ten slotte, ter verklaring van fig. 15 nog meedeelen, dat
de putjes, die over \'t geheele oppervlak verspreid zyn, zijn ontstaan
door de in de placenta dringende stekels van de jonge egel.

Om de beteekenis van den placentanavel te onderzoeken dient
de histologische bouw te worden nagegaan.

Boven is er reeds op gewezen, dat de vorming van het lacunen-
vilt regelmatig geschiedt aan bet geheele binnenoppervlak van de

ectoplacenta (aan den antimesometralen kant), zonder dat een
centraal gedeelte in de ontwikkeling daarvan achterblijft. Tot op
dat oogenblik is niets waar te nemen van den placentanavel. Deze
begint eerst duidelijk te worden met de vorming der allantoïsvlokken.
Deze vlokken worden n.l. niet gevormd op de plaats, waar op
latere stadiën de placentanavel wordt gevonden. Fig. 7 geeft een 4 X
vergroot beeld van de doorsnede der placenta bij het begin der
vorming der allantoïsvlokken. Aan den eenen kant zijn de vlokken
al tamelijk krachtig ontwikkeld (hierna is fig. 6 geteekend),
terwijl aan den anderen kant nog niets te zien is van vlokvorming.
Juist centraal komt eene smalle plaats voor, die nooit allantoïs-
vlokken »ontvangt", wat eerst op latere stadiën duidelijk voor den
dag treedt, als rechts en links een goed ontwikkelde allantoïde
placenta zich gevormd heeft, zooals \'t geval is op de doorsnede,
afgebeeld op fig. 10. Bij sterke vergrooting geeft de doorsnede van
den placentanavel \'t volgende beeld. Rechts en links vindt men
het normale weefsel van de allantoïde placenta, zooals dat boven
is beschreven; opmerkelijk is, dat \'t syncytium hier veel verder
centripetaal reikt dan \'t geval is op andere plaatsen der placenta.
Op den bodem van den put vindt men een vormlooze massa met
wyde lacunen, gevuld met moederlyk bloed. Van allantoïsvaten of
zelfs van een lacunenvilt is niets te zien. Perifeer vindt men, even-
als elders de ongemodifieerde ectoplacenta, waaraan niets bijzonders
is op te merken.

De placentanavel is dus een centraal, meer of minder ver naar
voren zich uitstrekkend, deel van de ectoplacenta, dat geen allantoïs-
vaten opneemt, dat ten slotte ten deele degenereert op een perifere
ectoplacentamassa na. Men kan dus den placentanavel noemen een
doorboring der placenta, omdat de ongemodifieerde ectoplacenta,
die men hier ter plaatse nog alleen maar aantreft, geen deel
heeft aan den opbouw der allantoïde placenta.

Centripetaal wordt de navel overbrugd door de allantoïs, waar-
van de vergroeiingsrand, evenals aan de periferie der placenta
(zie boven) gemakkelyk op de doorsnede te constateeren is, om-
dat die rand de grens vormt tusschen de allantoïde placenta en het

vry aan den dag liggende centrale ectoplacentaire syncytium, dat, zoo-
als wy boven vermeldden, het diepste gedeelte van den put omwandt.
V Op latere stadiën, als macroscopisch aan de oppervlakte der
placenta niets meer is waar te nemen van den (vroeger bestaan
hebbenden) placentanavel, ziet men op de doorsnede te dier plaatse
dikwyls nog een lang lumen, dat omgeven is door het centraal
syncytium der ectoplacenta, een bewys, dat in dit lumen nooit
de allantoïs is ingedrongen, omdat anders het meest centripetaal
gelegen deel van dit syncytium door de allantoïsvaten zou zyn
veranderd tot het allantoïde placentaweefsel, boven beschreven.
Fig. 14 geeft by 4 X vergrooting een voldoend beeld hiervan.
Hier zyn dus de randen der groeve vergroeid en hebben zoo het
lumen van den put afgesloten.

Tot mijne spyt ben ik genoodzaakt \'t euplacentaire stadium te
behandelen zonder in te gaan op de litteratuur. Reeds wees ik
hier en daar op verschijnselen, die, m. i., eenig licht kunnen
brengen in de phylogenese der placenta; ook de placentanavel
schynt my in dit opzicht niet zonder belang te zijn. De centrale
positie, die Erinaeeus inneemt in de phylogenese der monodelphe
zoogdieren, de zeer eenvoudige bouw der placenta maakt \'t trouwens
waarschynlyk, dat de egel in vele gevallen oude structuren be-
waard heeft. Ik moet evenwel de litteratuurstudie, ter uitwerking
hiervan noodig, uitstellen tot later.

Ik voel mij gedrongen, by het eindigen van dit proefschrift,
mijnen hartelijken dank uit te spreken aan mijn hooggeachten
promotor, prof. Hubrecht, die met groote belangstelling en har-
telijk medewerken mijn onderzoek gevolgd heeft.

eet. lac. = ectoplacentaire lacunen. cent. res. = centrale reservoir,
int. eet. = intravilleuze ectoplacenta. per. res. = perifere reservoir,
hyp. bl. = hypoblastblaas. tr. sp. = trofospongia.

omph. plac. = omphaloïde placenta. pl. nav. = placenta navel,
ael. plac. = allantoïde placenta.

Fig, 1. Decidua reflexa, uitgeschaald uit het uteruslumen. Bij A de degene-
reerende liprand.

(ütr. Mus. Cat. Erin. 320 0« II 10, Zeiss A. oc. 1).
Fig. 2, Degenereerende liprand. De streng geronnen bloed staat in geen ver-
band met de lipranden aan weei\'szijden. Het weefsel van de lipranden
bestaat uit een vezelig net, waartusschen degenereerende kernen.
(Utr. Mus. Cat. Erin. 320 a^ II 10. Zeiss D. oc. 1).
Fig. 3. De enorme ectoplacentaire mantel ligt vrg aan het lumen van de
eikamer. Het uterusepithelium is ter plaatse niet aanwezig. By A. com-
municeeren moederlijke capillairen met ectoplacentaire lacunen.
Het endothelium der moederljjke capillairen is gehypertrofieerd.
(ütr. Mus. Cat. Erin. 330 f. Zeiss A. oc. 1).
Pig. 4, Afsmelting der lipranden in de bloedprop. Vorming der »Reichert-
sche Narbe". Rechts is de liprand minder aangetast, toch is ook
hier het weefsel geheel gedegenereerd. De bloedprop sluit nauw aan
bij de ectoplacenta. Hypertrofie van het endothelium der moederlijke
capillairen.

(ütr. Mus. Cat. Erin. 330 a. Zeiss A. oc. 1).
Fig. 5. Eind van het praeplacentaire stadium. Vorming van deciduofracten
aan de periferie van de ectoplacenta. Indringen van de ectoplacenta
in bet moederlijk weefsel (celstrengen), om de moederlijke capillairen
heen (bij cap.).

(ütr. Mus. Cat. Erin.? Zeiss. A. oc. 2).
Fig. 6. Begin van \'t euplacentaire stadium. De allantoïsvlokken liggen in
de mazen van \'t lacunenvilt der intravilleuze ectoplacenta. In de
lacunen verbinden celbalken de wanden. Reeds zijn groote centrale
reservoirs gevormd in dit lacunenvilt (cent. res.). De allantcnsvlokken
vormen eindknodsen, met bindweefsel om de capillairen, dat later
verdwynt om plaats te maken voor een kluwen ?an ryk woekerende
allant. capillairen. Perifeer van \'t lacunenvilt de reticulaire laag
en daar buiten de onveranderde ectoplacenta. In een tamelijk wijd
moederlijk vat (cap.j steekt een prop deciduofracten. Bij A een
celstreng, die evenals in fig. 5 een moederlijk bloedvat omgeeft. Ook
hier vindt men den mantel der deciduofracten ter plaatse onderbroken,
(ütr. Mus. Cat. Erin, 893 ai II 4, 4 x).
Fig. 7. Overzicht van het stadium waarnaar fig. 6 is geteekend. De decidua
reflexa (trofospongia) is bjjna geheel verteerd. Links is de vorming
der all. plac. begonnen, rechts nog niet. In het midden blijft een
streek onveranderd en wordt later de placentanavel (pl. nav,). De

dooierzak is nog niet ingeatulpt (ompli. plac.), rechts begint de
oplossing der omphaloïde placenta bij A.
(ütr. Mus. Cat. Erin. 393 11. 4. 4 x).

Fig. 8. Schema van de placentavorming van 393 a ; \'t gestippelde duidt aan,
■waar de allant. plac. ia begonnen zich te vormen.

Fig. 9. De placenta is gevormd en byna rgp. Midden in ziet men eene
ovale holte schynen door den vliezigen allantoïssteel heen, deze holte
zet zich naar rechts in eene groeve voort. Deze holte is de placenta
navel, waar de allantoïs niet vergroeit met de ectoplacenta. Een
bleeke rand om de placenta geeft aan het gedeelte, dat evenmin
met de allantoïs vergroeit. De allantoïssteel heeft 3 bloedvaten,
die zich vorksv?iis vertakken, en zeer regelmatig achter elkaar zijn
geplaatst.

Fig. 10. Doorsnede door stadium overeenkomende met 664 c. De afstooting
der placenta en trofospongia begint. De placentanavel is een
duidelijke groeve in \'t midden der placenta. Hypertrofie der moe-
derlijke vaten. De dooierzak met area vasculosa is door het amnion
ingestulpt. Het embryo is niet ingeteekend.
(Utr. Mus. Cat. Erin. 58 4 X).

Fig. 11, Overgangsatreek tusschen de allantoïde ectoplacenta en de anallan-
toïde. De celgrenzen zyn niet meer zichtbaar. Hier en daar aan-
duiding van amitosen. Mitosen ontbreken, overigens zijn de kernen
normaal.

Fig. 12. Intravilleuze ectoplacenta van hetzelfde object als waarnaar fig. 11
is geteekend. Het ectoplacentaire weefsel is schaarsch, de wand
tusschen moederlijk en embryonaal bloed dunner,
(ütr. Mus. Cat. Erin. 664/\'». II. 3. Zeiss I. oc. 1).\'

Fig. 13. Het meest perifere gedeelte van de bjjna rijpe placenta. Do reticu-
laire laag (ret.) is syncytiaal (geteekend op fig. 12). Eindreservoirs
(per. res.).

Fig. 14. Rijpe placenta. De placentanavel is gesloten. Rechts is nog een
flauw spoor ervan te zien. De putjes zjjn ontstaan door \'t indringen
der stekels van den jongen egel. Opmerkelyk is de hoefijzervorm.
(ütr. Mus. Cat. Erin. 2 d. Nat. gr.).

Fig. 15. Overzicht van een stadium overeenkomende met \'t object, waarnaar
fig. 14 is geteekend. De placentanavel (pl. nav.) is geheel door
allantoïde placentamassa overwoekerd en alleen op de doorsnede te
zien als een groeve, die diep van de periferie indringt en gevuld is
met syncytiale ectoplacenta, zonder aliantoisvaten (reticulaire laag),
(ütr. Mus. Cat. Erin. 103 a\\ 4 X).

Mehofypie, MN i£E/?,Ams/erd6m.

De »proteusachtige-vormen" van placenta en eivliezen hebben
tot nu toe aan alle systematiseering weerstand geboden. Wel
heeft men herhaalde malen getracht voor de afzonderlgke embryo-
nale organen de stamontwikkeling vast te stellen of ze mechanisch
te verklaren, maar eene systematische theorie van alle embryonale
organen is tot nu toe een desideratum. Toch is het zeer waar-
schgnlyk, dat het complex van embryonale organen, dat de Amnioten
embryogenesis kenmerkt gelyktydig en in organisch verband met
elkaar is ontstaa,n.

De moeielykheden, die tot nu toe aan eene systematische theorie
der embryonale organen in den weg hebben gezetèn, komen m. i.
daaruit voort, dat nog byna algemeen als vaststaande grondwaar-
heid wordt aangenomen, dat de indeciduate kiemblaas en liefst
nog de dooierryke onder de Amnioten de meest primitieve is. Het is
de groote verdienste van Hubrecht het vertrouwen in de rabt\'sche-
theorie van de tertiaire dooierloosheid (resp. dooierarmoede) (Hu-
brecht 1895) aan het wankelen te hebben gebracht en zoo de
baan te hebben vry gemaakt voor juister opvattingen.

De vraag naar den phylogenetischen oorsprong van de afzon-
derlyke embryonale organen kan alleen worden opgelost in eene
samenhangende theorie van de phylogenese van alle embryonale
organen, d, w. z. van de totale embryogenesis.

Alvorens de vraagstelling nader te formuleeren, stel ik de volgende
hypothese, voorloopig zonder bewgs, op.

De vivipariteit der Amnioten is ontstaan uit eene ovipare em-
bryogenesis. Tusschen deze primitieve ovipariteit en de vivipariteit
mét placenta-vorming, komt een stadium voor, waarin de kiem-
blaas zich intrauterien ontwikkelde zónder placenta. Ik noem dit

tusschenstadium het arehembryonale stadium der Amnioten, en de
embryonale organen der kiemblaas in dat stadium arehembryonale
organen en de kiemblaas zelf archembryo. Ter onderscheiding ge-
bruik ik de termen neo-embryo, neo-embryonale organen en neo-
embryonaal stadium, wanneer ik de periode bespreek na de vast-
hechting van het archembryo.

Ik ga hierbij uit van de veronderstelling, dat in het arehem-
bryonale stadium organen worden gevormd, die nog niet voor-
kwamen in de vivipare kiemblaas, en verdwijnen in het neo-embryo-
nale stadium, welke organen dus in hunnen bouw moeten worden
verklaard uit de functie, die zy hadden te vervullen in het
archembryo.

De eerste taak is dus de bouw van bet archembryo te recon-
strueeren, daarna zal de vraag kunnen worden opgelost naar de
wijzigingen en het nieuw ontstaan van embryonale organen in
het phylogenetisch verloop na de vasthechting, terwijl de bouw
van het primitieve ovipare embryo, d. w. z. de oorsprong van het
archembryo, misschien mede met eenige waarschijnlykheid kan
worden gevonden door vergelyking van het archembryo met
evertebrate vormen.

De periode der neo-embryogenesis, die na de vasthechting be-
gint, kunnen wij weer in twee hoofdtijdperken indeelen. In het
eerste tijdperk is de kiemblaas vastgehecht en vormt eene deciduate
placenta, in het tweede is de placenta indeciduaat geworden. De
eerste periode noem ik de arch-placentaire^ de tweede de neo-
placentaire. Mocht Hubkecht\'s kritiek op de rabl\'sche-theorie juist
zijn, dan volgt op de neo-placentaire periode eene derde, die der
secundaire ovipariteit. De grens tusschen deze drie perioden is
niet zoo scherp te trekken als tusschen de archembryogenesis en
de neo-embryogenesis. Toch is deze splitsing noodig, omdat het
hieronder zal blyken, dat in ieder dier perioden nieuwe embryonale
organen worden gevormd die in de volgende verdwynen of ge-
wijzigd worden.

De methode ter uitwerking van dit program is tweeledig. Ten
eerste zal in de ontogenetische periode door Roux genoemd periode

der zelfstandige, overgeërfde aanleg der organen gezocht wordeu
naar structuren, die verdwynen of zich wijzigen in de Roüx\'sche
periode van het functioneele leven , en die dus alleen of tenminste
grootendeels retrospectieve beteekenis hebben, ten tweede zal uit
de functioneele noodwendigheid de bouw der organen van het
archembryo worden afgeleid, wat mogelijk is, omdat de levende
orgauen in den bouw de functie reflecteeren. Deze beide methoden,
waarvan de eene de bouw als functie, de andere de functie als
bouw begrijpt, vullen elkander aan, ondersteunen elkander en zijn
ieder op zich zelf eenzgdig.

Het eerste, wat van uit dit gezichtspunt ter sprake komt, is
de tijd van aanhechting, het voorkomen eener reflexa, en de grootte
van de kiemblaas. Steeds zien wg, dat een groote kiemblaas ge-
paard gaat met late aanhechting en rudimentaire of ontbrekende
reflexa. Wg kunnen de Placentalia dus van uit dit gezichtspunt
indeelen in 3 groepen.

I. Microcysten: de kiemblaas is klein, hecht zich zeer vroeg
vast in eene groeve, die zich tot reflexa sluit.

II. Mesocysten: de kiemblaas is grooter, hecht zich later vast,
de reflexa is rudimentair, napvormig geworden, en ontbreekt soms.

III. Macrocysten: de kiemblaas wordt soms enorm groot, hecht
zich niet meer vast, eene reflexa ontbreekt. De macrocysten zyn
dus in het neo-placentaire, die beide overige in het archplacen-
taire stadium.

De feiten dringen er toe, de microcysten te beschouwen als de
meest primitieve vormen, waaruit zich de macrocysten polyphyletisch,
hebben ontwikkeld.

Ten bewyze hiervan wys ik er op, dat bij Anthropoïden en
Erinaceus, die ook in andere opzichten een zeer primitieve em-
bryogenesis hebben, een microcyste kiemblaas met reflexa voorkomt,

(cf. voor Homo: Petisrs 1899 enz. voor Hylohates: Seleuka 1900
en voor Erinaceus: Hubeecht 1889);

dat ook Fletschmann 1893 by knaagdieren tot de overtuiging
kwam dat de microcyste kiemblaas ingesloten in een reflexa der
Simplicidentaten primitiever is dan de macrocyste kiemblaas zonder
reflexa bij de Duplicidentaten;

dat de soms barokke vormen der macrocysten (Hoefdieren!)
ongetwijfeld secundair zijn en zich ontwikkeld hebben uit een
microcyste vorm, daar in den aanvang het ei der macrocysten
(Hoefdieren, Carnivoren), steeds kogelrond is en eerst later, soms
merkwaardig plotseling overgaat in een citroenvorm (Roofdieren,
Fleischmann 1889) of draadvorm, (Hoefdieren, Boïtnet 1884 enz.).

Ter illustratie van den polyphyletischen oorsprong der macro-
cysten wys ik op de hieronder volgende ontwikkelingsrijen, die
nu reeds met voldoende zekerheid vastgesteld kunnen worden.

Over de taxonomische waarde van de indeciduate (macrocyste)
en deciduate (microcyste) kiemblaas verwys ik vooral naar de
Hubrechtsche kritiek (Hubeecht 1889, p. 887).

Ry der Primaten. — De Anthropoïden (in clusief Homo) zijn
microcyst en hebben een goed ontwikkelde capsularis, de aan-
hechting geschiedt zeer vroeg

1) Over de vorming dezer capsularis zijn de meeningen nog verschillend. Hubeecht
1889, p. 316, vermoedde, dat de insluiting geschiedt als bij Erinaceus, door //decidual
swellings." Pbtees 1899, sloot zich daarentegen aan bij de ton SpEB\'sche invretings
theorie (voN Spee 1898). (Zie ook Makch.\\nd 19023). Het komt mij voor, dat beide
theorieën juist zijn, ook Hubeecht nam eene invreting van de kiemhlaas aan, die bij
Erinaceus zeer duidelijk te zien is. Daarnaast komt een eigenlijke capsularis voor, die de
kiemblaas omwalt en later geheel insluit, óók bij Homo. Pbtbes teekent op Taf. III, Kg. 4,
eene plaats uit het midden van het preparaat, die alleszins doet denken aan de bloed-
prop van Erinaceus (cf. Resink 1903, fig. 4). De //leucoeytenkernen"-laag is niets anders
dan de degenereerende lipranden der capsularis-plooien. De centrale put, die ook Peters
zeer is opgevallen (vergelijk de uitvoerige beschrijving van deze merkwaardige plaats op
pag. 34), is de primitieve opening van de door de eapsulariswanden ingesloten eikamer,
nu gevuld met gestold bloed. De overeenstemming met Erinaceus op dit stadium wettigt
het vermoeden, dat ook Lij Homo op jongere stadiën overeenkomstige beelden zullen
worden gevonden, d. w. z. dat bij Homo eene capsularis als bij Erinaceus voorkomt. Petees
erkende trouwens zelf, dat de von SpEE\'sche theorie bezwaren had (cf. Peters 1. c. p. 27).

Deze groote overeenstemming tusschen Homo en Erinaceus, is mede een bewijs, dat de
embryogenesis van deze beide dieren zeer primitieve karakters bewaard heeft.

Simiae. Catarhine als platyrhine zyn mesocyst, met rudimentaire
open napvormige reflexa (Sblenka 1891 enz.).

Tarsius vormt de overgang naar de macrocysten: de kiemblaas
hecht zich zeer laat vast, en is zeer groot, eene reflexa ontbreekt
ten eenemale (Hubrecht 1896, 1898, 1902).

Lermoiden zyn indeciduaat met vrije allantoïs. (Hubrecht 1895&,
Strahl 1899 enz.).

Ry der Insectivoren. — Erinaeeus is microcyst, hecht zich
vroeg vast in eene capsularis (Hubrecht 1889).

Sorex is mesocyst, hecht zich laat vast en heeft eene rudi-
mentaire, napvormige capsularis (Hubrecht 1894, pl. 31, fig. 3, 4)
die later geheel verduijnt (1. c. fig. 5, 6 enz.).

Talpa is mesocyst. Ook hier komt eene rudimentaire capsularis
voor (Vernhout 1894, p. 16, fig. 4). Kontradeciduaat (Hubrecht
1889, p. 388; Vernhout 1894).

Tupaia is, in een andere richting als Talpa, eene uiterste schakel
onder de mesocysten. De zeer groote kiemblaas hecht zich eerst
zeer laat vast en wel op twee plaatsen, diametraal gelegen ongeveer
op den aequator van de kiemblaas, eene capsularis ontbreekt.

Een zuiver macrocyste indeciduate kiemblaas is nog by geen
Insectivore gevonden. De tendenz daartoe is evenwel vrij sterk,
zooals uit de drie reeds bekende mesocysten blykt. Het is dus niet
onwaarschynlyk, dat ook onder de Insectivoren, evenals onder de
Primaten, indeciduaten zullen worden gevonden. Het groote verschil
tusschen de kontradecidaate kiemblaas van Talpa en Tupaia, die
beide aan de grens van de mesocysten staan, doet vermoeden dat
de macrocyste indeciduate kiemblaas onder de Insectivoren op
meer dan eene wyze tot stand kan komen, wat wijst op de
enorme divergentie in deze groep.

Rij der Edentaten. — Het is zeer jammer, dat van deze
groep niet meer vertrouwbare onderzoekingen ter beschikking zyn,
omdat in deze groep, evenals bij de Primaten, een bijna volledige
staalkaart van phylogenetische stadiën mag worden vermoed.

Eene placenta perforata (zie onder) komt voor by Dasypus
sexcinctus (Chapman 1901). Deciduate placenta\'s zyn verder nog
gevonden by Orycteropus (Turner 18766, Huxley 1869 p. 88, 104).
Tamandua (Milne Edwardt 1872 p. 2). Choloepus (Tüener 1876a
pag. 76, 1875a). Dasypus (Mime Edwardt 1879), terwyl by
een macrocyste, indeciduate kiemblaas voorkomt (Weber 1891).

Daar alleen Manis nauwkeurig histologisch is onderzocht, moet
ik volstaan met te wijzen op het belang, dat een onderzoek naar
de placentatie der andere vormen heeft voor de vergelykende
embryologie en placentologie.

Rij der Rodentia. — Fleischmann 1893 beschryftuitvoerig
de vorm van uterusholte en reflexa bij Simplicidentaten en DupU-
cidentaten, waarvan de eerste meest alle microcyst, de tweede
macrocyst zijn. Zooals bekend is de kiemblaas by de Rodentia
anders georienteerd. Eene verklaring ontbreekt tot nu toe. Zelf is
nog niet uitgemaakt of de jScheibenhöhle" dan wel de »Neben-
kammer" het homologon is van de eikamer van Erinaeeus enz.
m. a. w. of de kiemblaas zich ontwikkelt in of buiten de eikamer.
Wel is evenwel vastgesteld dat de meer secundaire mesocyste
Lagomorphae een minder goed ontwikkeld en gedifferentieerd holte-
systeem (»Scheibenhöhle" en »Nebenkammer") vertoonen dän de
overige Rodentia, die microcyst zyn. De Sciuromorphae zyn inter-
mediair (zie Fleischmann I.e. p. 176).

Rij der Marsupialia. — Na de geruchtmakende onderzoe-
kingen van J. P. Hill 1897, 1900, is het aan geen twyfel meer
onderhevig of de Marsupialia afstammen van deciduaten, Perameles
en Dasyrus zijn dus mesocyst, terwijl de meeste overige macrocyst
zyn. Of later nog een microcyst stadium zal worden gevonden,
is moeielijk te zeggen, maar nu reeds blijkt, dat het macrocyste,
indeciduate type by de Marsupialia zelfstandig is ontstaan.

zyn dus öf alle macrocyst of alle mesocyst. Zoo zyn de Cheiropteren,
Carnivoren alle mesocyst, de Hoefdieren, Cetacea, Sirenidae en
Monotremen allen macrocyst. Dat de Cheiropteren en Carnivoren
afstammen van microcyste vormen wordt waarschijnlyk door het
voorkomen van capsularis rudimenten (voor de Cheiropteren zie
Selbnka 1892 p. 209, pl. XLI, XLIl, Frommel 1888 enz.; voorde
Carnivoren zie Turner 1875a en 1876, Koelliker 1879 p. 359,
Fleischmank 1889 p. 67; Duval 1895 p. 218, betwyfelde daar-
entegen het voorkomen eener capsularis bij de echte roof<iieren).
Strahl 1896, vond by Musteliden eene placenta zono-discoïdalis,
die misschien geacht kan worden de overgang te zijn tusschen
de discoïde placenta der hypothetische microcyste Procarnivora en
de zonaire placenta der recente.

Uit dit exposé, dat in de volgende hoofdstukken zyn nadere
uitwerking en bewys vindt, blijkt, dat de macrocyste kiemblaas
polyphyletisch is ontstaan, misschien zelfs in sommige groepen.
Dit wijst er op, hoe krachtig de tendenz tot de vorming eener inde-
ciduate placenta na de vasthechting van het archembryo is, dit wyst
er ook op, hoe bezwaarlijk het zal zyn, de macrocyste kiemblaas
van zóó uiteenloopende groepen als Lemuriden, Hoefdieren, Cetacea,
Marsupialia en Monotremen, die toch zoo op elkaar gelyken, als
primitief op te vatten (c.f. Sedgwich Minot 1891).

De onderzoekingen van Duval 1884 bij vogels, van Giacomini,
Studiati, Mingazzini en Haagke by Reptilien doen vermoeden, dat
ook deze vormen afstammen van microcyste Archplacentalia, wat
in de volgende hoofdstukken door meer feiten ondersteund wordt.

Het eerste eigenlyke arehembryonale orgaan, dat hier ter sprake
komt (de reflexa is een archplacentair orgaan), is de woekering
van de trofoblast hier in aansluiting aan de DuvAL\'sche nomen-
clatuur ectoplacenta te noemen.

Hubeecht 1888, 1889 p. 847, 1895^> p. 115 en Duval 1892
(Inleiding), waren de eerste, die, onafhankelyk van elkander, de
algemeene beteekenis der ectoplacenta erkenden en het is vreemd, dat
in de latere litteratuur niet meer aandacht hieraan is geschonken;
eerst Bonnet 1897 p. 484, sprak weer het vermoeden uit, dat de
ectoplacenta zal blgken een typisch embryonaal orgaan der Am-
nioten te zyn. Later werd by Homo (Petees 1899, Siegenbeek
van Heukelom 1898 enz.), Anthropoïden (Selenka 1900 en 1903),
en Erinaceus (Hubeecht 1889, Resxnk 1902), eene enorme alzijdige
ectoplacentamantal gevonden, die in het praeplacentaire stadium
(d. w. z. vóór de vorming der allantoïsvilli, zie Resink 1902, p. 233,
fig. 8), uit goed begrensde cellen bestaat, dus een anderen bouw
heeft dan in het euplacentaire (Resinic I.e. fig. 11 en 12), als de
ectoplacenta syncytiaal wordt. Dit overeenkomstige voorkomen
in twee groepen, als Anthropoïden (incl. Homo) en Erinaceidae
bevestigt het vermoeden van bovengenoemde onderzoekers, dat de
ectoplacenta een zeer oad embryonaal orgaan is, vooral waar wy
in het vorige hoofdstuk zagen, dat deze beide groepen ook in
andere opzichten zeer primitieve karakters met elkaar gemeen
hadden, die by andere Mammalia meer rudimentair zyn.

Voor zoover men de functie van de ectoplacenta zocht te be-
grijpen, zag men er in eene woekering, dienende voor de aan-
hechting van de kiemblaas, die dus niet voorkwam in de meer
primitief geachte indeciduate kiemblaas.

Deze meening zal, naar ik hoop, uit het volgende blijken onhoud-
baar te zyn, daar de ectoplacenta een orgaan is, dat in de phylo-
genetische ontwikkeling der placenta, geleidelijk verdwijnt, dus
alleen retrospectieve beteekenis heeft, d. w. z. verklaard moet wor-
den uit de stofwisseling van het embryo, vóór de vasthechting
(placentavorming) d. w. z. als archembryonaal orgaan. De ectopla-
centa is dus, naar de hieronder verdedigde meening, een in de stam-
ontwikkeling der placenta rudimentair wordend archembryonaal orgaan.

Tot steun van deze theorie, die niet meer is dan eene uitwerking
van de Hubrecht- Duval- Bonnet\'sche hypothese voer ik het
volgende aan,

2. By alle Amnio tengroepen is een meer of minder
rudimentaire ectoplacenta gevonden

Type A. By de microcysten, die alle deciduaat zyn, en by vele
mesocysten is de steeds discoïde placenta gebeel uit ectoplacenta-
weefsel en allantoïsvilli opgebouvrd; zooals Duval 1888 reeds
vermoedde. Dit is bewezen voor de Rodentia (Duval 1892 enz.),
Cheiropteren (P. Nolf 1896), Homo (Pbtees 1899, Siegenbebk
van Heukelom 1898 enz. Anthropoïden (Sblenka 1900, 1903),
Simiae (Sslenka 1900 enz.), Sorex (Hubeecht 1894), Erinaceus
(Resink 1902).

Type B. Een 2e type, by de mesocysten voorkomende heeft
eene (discoïde) placenta, opgebouwd uit eene rudimentaire ectopla-
centa, vermengd met moederlyk weefsel, hetzy alleen bloedvaten
(met niet degenereerend endothelium), hetzy zelfs met bindweefsel.
Duval 1895, gaf aan eene aldus opgebouwde placenta de naam
angioplasmodium, welke naam hier wordt overgenomen, al schijnt
het ook, dat Duval zich heeft vergist in de opvatting der carni-
vorenplacenta, waaraan hij deze naam gaf. Naar de onderzoekingen
van Bonnet 1902, schijnt n.1. Duval\'s angioplasmodium by de
hond subepitheliaal, moederlyk bindweefsel te zijn. Natuurlyk is
de overgang van het primitieve naar het angioplasmodiale placenta-
type zeer geleidelijk. Ook bij Sorex (Hubeecht 1894), Tarsius
(Hubeecht 1898), Tupaia (Hubeecht 1898), Megachiroptera (P.
Göhee 1897), enz. is de ectoplacenta rudimentair. Als een ken-
merk van het angioplasmodiale type neem ik daarom, behalve de
rudimentaire ectoplacenta, en het voorkomen van moederlyke
elementen, dat niet altyd scherp is aan te geven, het feit, dat
deze placenta\'s kontradeciduaat zyn. Hiertoe hooren Talpa (Vee-

1) De afbeeldingen ten minste geven recht tot deze conclusie, (men vergelijke ze met
de aangehaalde litteratuur over Homo).

3) Vebnhout I.e. beschrijft lacunen in de rudimentaire ectoplacenta, die met
moederliike capillairen in verband staan en die naar zijne meening ontstaan zijn door
degeneratie van enkele cellen. Waarschijnlijker is het, dat deze lacunen overeenkomen
met de ectoplacentaire lacunen bij andere dieren gevonden, die eveneens met capillairen
der uteruswand communiceeren.

Type C. Een derde type vinden wy in. de zonaire placenta der
Carnivoren (eu Proboscideaf en Hyrax?) Bonnet 1902 vond in
de eigenlyke placenta geen spoor meer van ectoplacentaire woe-
keringen. De placenta was alleen opgebouwd uit moederlyk weefsel
en uit trofoblastlamellen. Eene rudimentaire ectoplacenta is alleen
waar te nemen gedurende een of twee dagen kort voor de aan-
hechting in de vorm van verspreide meerkernige reuzencellen
(Bonnet 1897, Taf. XXXV, fig. 25, 26, 27). (Naar hij mij schrif-
telijk meedeelde, komen aan de eipolen deze ectoplacentaresten
niet voor). Ook Fleischmann 1889, p. 5 en Taf. I, fig. 1 vond
bij de kat aan de placentastreek eene rudimentaire ectoplacenta
in den vorm van hooge cylindrische cellen vóór de aanhechting,
die weldra in de gewone celvorm overgaan, welke ectoplacenta dus,
naar zijne meening, evenmin aan de opbouw der placenta deel heeft.

Naar myne meening vormen deze beide laatste mesocyste typen
de overgang naar de macrocysten (indeciduaten)

Ik stel beide typen provisorisch op, om er de aandacht op te
vestigen, dat eene vergelykende histologie der placenta, waarvoor
m. i. het materiaal nog niet aanwezig is, te zoeken heeft naar
overgangen als in type B en C zyn geschetst, en die vermoedelyk
met nog meer overgangstypen {Tupaiaf) zijn aan te vullen; voor
de uitwerking van dit denkbeeld zyn de verkregen resultaten
evenwel nog te zeer met elkaar in strijd. Ik wys er slechts op
dat Duval 1895 een geheel andere opvatting der Carnivorenpla-
centa heeft en op latere stadiën nog goed ontwikkelde ectoplacenta
rudimenten teekent (zoo by de hond op fig. 13, 18—20, 28, 32
enz. en bij de kat op fig. 102, 121, 124) ook de placenta der
Bodentia wordt nog lang niet eenstemmig beoordeeld. De placentatie
der Marsupialia, Tupaia en Tarsius is in dit opzicht nog nader
te onderzoeken, van deciduate Edentaten ontbreken nauwkeurige

1) Tukner 1876, p. 111, vergeleek reeds de placenta der Koofdieren met die der
Indeciduaten.

histologische onderzoekingen nog ten eenenmale, evenzoo van
Prohoscidea, Hyrax en Galeopithecus, en verschillende Insectivoren
groepen die nog eene ryke oogst van afwekende placentatie
vormen beloven.

Dit alles maakt eene overzicht van de vormen der deciduate
placentatie, op dit oogenblik zeer onvolledig en verontschuldigt
fouten, die door rijpere ervaring aan den dag zullen komen. Ik
heb hier dan ook niet meer willen geven dan het principe der
indeeling der placentahistologie, het aan latere onderzoekers over-
latende, dit principe juister uit te werken, dan het by de tegen-
woordige ervaring mogelijk is. Dit principe kunnen wij aldus
formuleeren. De ontwikkeling der ectoplacenta wordt in de phylo-
genese zwakker en zwakker — de graad van ontwikkeling der ecto-
placenta beheerscht het type der placentatie, zoodat b.v, eene rudi-
mentaire ectoplacenta noodwendig leidt tot overgangsvormen, als
geschetst zijn in de typen B en C. — De histologische stamontwik-
keling der placenta is de geschiedenis van het geleidelijk rudimentair
worden der ectoplacenta in de neo-embryonale periode. Dit geleidelyk
rudimentair worden in de neo-embryonale periode is eene andere
formuleering van de theorie, dat de ectoplacenta een archembryonaal
orgaan is. Door het vasthechten van het archembryo ontstaat eene
tegenstrydigheid tusschen functie en bouw, die aanleiding geeft
tot de phylogenetische ontwikkeling der placenta, die eerst tot rust
komt, als alle archembryonale organen (en meer in het byzonder
de ectoplacenta) zyn verdwenen of hervormd tot neo-placentaire
organen. Vandaar dat de ectoplacenta in de primitieve gedaante
alleen gevonden wordt in de Roüx\'sche periode van de zelfstan-
dige overgeërfde aanleg der organen en meer of minder degenereert
in de periode van het functioneele leven (zie p. 39).

Type D. Een bewys, dat de macrocysten niet, zooals tot nu toe
de heerschende meening is, primitiever dan de Deciduaten zijn,
geeft het voorkomen van eene rudimentaire ectoplacenta by vele
Indeciduaten. Zoo b. v. by :

Equus (Bonnet 1889 & beschreef ectoplacentaire woekeringen
aan het »Nabelblasenfeld". Guldbeeg in Güldbeeg and Nansen
1894, schreef terloops een meerlagig epithelium aan de villi te
hebben gezien. Het is evenwel mogelyk, dat hy naar schuin ge-
sneden villi oordeelde. Bonnet verklaarde mij schriftelyk nergens
buiten het Nabelblasenfeld duidelyke ectoplacentaresten, te hebben
waargenomen, hij acht het evenwel niet onmogelyk, dat een
speciaal hierop gericht onderzoek tot andere resultaten komt.

Tragulus, Selenka 1892, p. 194, vond tot op zeer late zwanger-
schapsstadien cellen met twee kernen in de trofoblast, waarin hy
eene intense phagocytaire werking constateerde.

Cetacea, Guldbeeg 1. c. beeldde ectoplacentaire woekeringen af
op Taf. VII, fig. 1.

Marsupialia p. p. Selenka 1892, p. 124, Taf. XX, fig. 1£
25, 5 doet ons enorme, plaatselijke woekeringen van de trofoblast
van Didelphus kennen, die reeds door Hubrecht 18956 p. 112,
als ectoplacenta zyn opgevat. Op pag. 117 beschryft hy eene
tijdelijke vasthechting der kiemblaas, die nog in de granulosa
besloten is. Hij noemde dit verschynsel opvallend en fysiologisch
onverklaarbaar. Is het misschien eene reminiscentie aan een primi-
tiever type met vasthechting? Een nauwkeurig histologisch onder-
zoek van andere niet vastgehechte Marsupialia ontbreekt en zal
licht nog meer ectoplacentaire rudimenten doen kennen, nu de
aandacht er eenmaal op is gevestigd.

Manis. Hier komt nog de fraaiste ectoplacenta voor. Weber 1891,
p. 58, beschreef dergelyke woekeringen aan zijn jongste embryo,
dat nog geen villi had gevormd (fig. 38, 44). Een oppervlakte-
beeld vertoont de ectoplacenta als zeer regelmatig verloopende
lysten, vooral aan de allantoïde zyde, hier komen ook een groot
aantal meerkernige cellen voor, waarvan de dichte opeenhooping
vooral aan de allantoïde zijde, aan in-toto preparaten goed is
waar te nemen (zie ook fig. 38, 44 c). Naar de omphaloïde zyde
verdwijnen deze lysten geleidelyk. Weber 1.1. p. 63 meent in deze
lijsten de eerste aanleg der villi te zien, omdat in zyn tweede embryo

geen ectoplacenta, maar wel villi voorkomen. Ik acht deze meening
onjuist. Prof. Weber was zoo welwillend mij zijne preparaten te
sturen ter vergelijking met materiaal uit het Utrechtsche labora-
torium uit de verzameling van prof. Hubeecht. Op een stadium
waarop juist de villi werden gevormd, dat dus in ouderdom tus-
schen zijn beide embryonen in lag, kon ik evenmin sporen eener
ectoplacenta terug vinden, die nu dus reeds verdwenen was, naar
Webers meening moesten de villi dus ongeveer dezelfde rang-
schikking vertoonen als op een jonger stadium de ectoplacenta
Igsten. Dit is evenwel niet zoo. Reeds op het bloote oog ziet
men aan de ongekleurde kiemblaas ( 5 cM. groot) onregelmatige
groepen van nog zeer kleine villi over de geheele trofoblast ver-
spreid. Op een oppervlaktezicht doen deze groepen denken aan
groepen van blaasvormige haren, van xerophyte planten, van de
fraaie rangschikking van het lijstennet is niets meer te zien. Uit
deze lysten, die trouwens aan de omphaloïde zij ontbreken, kun-
nen de villi dus niet zijn ontstaan, de lysten hebben dus eene
andere beteekenis dan als ontogenetische ontwikkelingstoestand
der villi, zy kunnen slechts als ectoplacenta worden opgevat. De
vreemde meerkernige reuzencellen, die ook aan Webee zyn opge-
vallen zyn dan te vergelyken met de plasmodiblast van de hond,
vleermuis, konijn enz.

Ook in Manis hebben wy dus eene macrocyste (indeciduate)vorm
met eene byna alzydige rudimentaire ectoplacenta, die .voor de
vorming der trofoblastvilli verdwijnt, gelijk Bonnet in een over-
eenkomstig geval constateerde aan de mesocyste kiemblaas van
de hond. In de reeks der Edentaten staat dus Manis aan het
einde en de deciduaten met goed ontwikkelde ectoplacenta (be-
trouwbare histologische onderzoekingen van deciduate Edentata
ontbreken helaas nog) aan het begin.

Na deze uiteenzettingen zal het duidelyk zijn, hoe gewenscht
het is de macrocysten nauwkeurig te onderzoeken op het voor-
komen van ectoplacentaire woekeringen. By Nycticehus gaf een
voorloopig onderzoek geen resultaat. De ervaring reeds opgedaan
bij Carnivoren maakt evenwel voorzichtig, — de ectoplacenta kan

een zeer voorbijgaand verschijnsel zijn, alleen aan een uitgebreid
materiaal bij nauwkeurig onderzoek waar te nemen.

Het komt my voor, dat deze meening juister is dan de opvat-
ting, dat de macrocyste indeciduaten primitief waren, behalve het
voorkomen van rudimenten eener ectoplacenta by macrocysten, is
ook de soms barokke vorm, met de degenereerende eipolen eene
aanwyzing van het secundaire karakter. Uit de volgende hoofd-
stukken zal, langs andere wegen, dezelfde conclusie volgen. De
nauwe samenhang tusschen deciduaten en indeciduaten, met nadruk
door Turner 1876, p. 102, Hubrecht 1889, p. 387 enz. tegen
HrXLEY 1869 verdedigd, wordt dus bevestigd, door het aantoonen
van de geleidelyke overgang van de deciduate naar de indeci-
duate ectoplacenta, zoo ook door het voorkomen van » Chorionblasen"
of »TuRNER\'sche velden" enz. die anders een kenmerk zyn der
Indeciduaten {Lemuriden, Ungulaten, Cetacea, Manis), bij Kontra-
deciduaten. Zie Vernhout 1894, p. 12 (mol.) Hill 1898, p. 414
en Pl. 3, fig. 18 [Marsupialia) en by Cörawor-ew (poches choriales
accidentelles Duval 1895).

By Erinaceus en Homo komt, zooals al gemeld is, eene alzijdige
enorme ectoplacentamantel zonder een spoor van syncytiale ver-
vorming in het praeplacentaire stadium voor. Hetzelfde komt
voor by de vleermuis voor de aanhechting (Van Beneden 1899,
fig. 9-13; P. Nolf 1895, Taf. XXVI, fig. 6)0 bij de kat
(Duval 1895, fig. 102 teekent ectoplacentaire woekeringen op
een oud stadium aan de eipolen) en bij het konyn, alwaar
ectoplacentaire woekeringen aan de anti-embryonale pool zyn
beschreven door Duval 1892, p. 63, fig. 28 en R. Assheton 1895,
Pl. XIX, fig. 7.

1) Bij de Megachiroptera schijnt daarentegen de ectoplacenta eenzijdig te zijn, ver-
gelijk Selenka 1893, pl. XLI, fig. 4.

a. De rudimentaire ectoplacentazoom. Aan de periferie van
discoide en zonaire placenta\'s vindt men dikwijls eene rudimentaire
ectoplacenta, die zich meer of minder ver uitstrekt op de vrge
trofoblast, en dus geen deel heeft aan de opbouw der placenta.
Deze rudimentaire ectoplacentazoom is m. i. een bewys, dat de
ectoplacenta zich primitief verder heeft uitgestrekt dan het areaal
der trofoblast thans door de placenta in beslag genomen. Ofschoon
de aandacht op dit verschijnsel nog niet gevestigd was, vond ik
dit in de litteratuur toch bij verschillende dieren beschreven of
afgebeeld zoo by Tarsius (Htjbuecht 1898, fig. 68 rechts).

Sorex (door Hubeecht 1894 beschreven als »trophoblastic
annulus" p. 503 en fig. 10, 33, 84; Fleischmann 1893, p. 180

b. Bijplacenta\'s. De mesocyste Primaten vooral de catarhine
apen hebben algemeen een dubbele placenta, die evenwel niet
gelijkwaardig zyn. Een ervan is homoloog met de enkele placenta
van Homo, Tarsius enz., de andere is een byplacenta, die meer of
minder rudimentair is, (Selenka 1900, Taf. II, fig. a, fig. 28, 91,
Taf, XXX7, fig, 5, 11, Taf, XXXVII, fig, 5 enz.) en soms zelfs
geheel ontbreekt (Selenka 1892, p. 202; Kollmann 1899). Ook
in de tijd van vorming komen groote verschillen voor. (Selenka
1903, p. 332), De platyrhine apen hebben zelden een byplacenta
(Steahl apud Selenka 1903, p. 333). Ook by Tarsius vond

1) Wat DüVAt 1895 //formation ectoplacentaire abortive" tij de kat noemt is feitelijk
eene rudimentaire placentazoom en duidt hoogstens op eene verkleining der placenta, is
evenwel geen ectoplacenta, Duval zelf vergelijkt Let met de groene zoom der honde-
placenta en de »poches choriales accidentelies". Beter ware het dus te spreken van
»formation placentaire abortive". De rudimentaire ectoplacentazoom is hier buiten gelegen.

Deze bijplacenta\'s bevrijzen, dat by de mesocyste apen met
partieel gedegenereerde ectoplacenta, de geheele trofoblast tenminste
potentieel eene ectoplacenta is en soms meer of minder dnidelyk
tot een echte ectoplacenta, en zelfs tot een normale allantoïde
placenta kan uitgroeien.

Wy zagen dat de ectoplacenta in de phylogenese der placenta
meer en meer degenereerde om ten slotte in de macrocyste eind-
schakel geheel te verdwijnen. Wij merkten ook reeds op, dat de
intacte ectoplacenta alleen op de allerjongste stadiën werd ge-
vonden, om later meer of min te degenereeren en wy hebben
deze stadiën reeds vergeleken met de Roux\'sche perioden van de
zelfstandige overgeërfde aanleg der organen en van het functio-
neele leven. Deze beide feiten dwingen tot de opvatting, dat de
ectoplacenta, zooals die verschijnt in het stadium van de zelfstandige
aanleg der organen hij Homo (Peters 1899 enz.) en Erinaceus
(Resink 1. c. fig. 3) niet meer werkzaam is in het stadium van het
functioneele leven, dus gefunctioneerd moet hebben in een prae-
placentaire periode, d. w. z. in het archembryo. Ik ga hierby uit
van de meening, dat het syncytium waarin de ectoplacenta in
latere stadiën overgaat een afstervingstoestand is, wat bewezen
wordt m. i. door het ontbreken van mitosen, naar het oordeel
van sommigen zelf van amitosen (Maximow 1898 p. 68). De »plas-
modiblast" wordt door de meeste auteurs al niet meer als zelfstan-
dige laag erkend.

My rest nog te memoreeren het vinden van ectoplacentaresten
bij vogels en kruipende dieren.

homologon van de trofoblast der Mammalia. Mehnert 1894 oppo-
neert tegen deze opvatting, het komt my ook waarschijnlyker voor,
dat het teloderm eerder te vergelijken is met het epitrichium der
zoogdieren, dat »nichts anderes ist, als ein phylogenetisches Organ,
welches eine morphologische Vorstufe des Stratum corneum dar-
stellt, während das Keraltohyalin (des Epitricliiums) als eine solche
des Hornsuhstanzes anzusehen ist. (B. Rosenstadt 1897 p. 580).
H. Kable 1896 vond bij de mensch dezelfde bouw vau het epitri-
chium, (met keratohyalienvorming) die Rosenstadt constateerde bij
Reptilia en vogels. Naar de meening van Rosenstadt heeft zich
de keratohyalien-houdende epitrichium laag gevormd bij de over-
gang van het water in het landleven, onder de cuticula, die een
voldoende beschutting was voor echte waterdieren. Bij Reptilia
vond G. Wolfe 1889, dan ook buiten de epitrichiumlaag een cuti-
cula, die ontbreekt by vogels en zoogdieren. In de verdere ont-
wikkeling der Amniotengroep werd het epitrichium vervangen door
de hoornlaag. Deze opeenvolging wordt bij de kruipende dieren by
iedere vervelling gerecapituleerd, by de vogels alleen in de embryo-
genesis en bij zoogdiereo bovendien bij (iedere?) nieuwvorming
eener hoornlaag.

In geen geval mogen wy evenwel het teloderm verwarren met
de ectoplacentawoekering van het trofoblast (door de scherpe
afgrenzing van het epithelium). Naar Hubeecht\'s meening is het
teloderm dan ook de geheele, al dan niet gewoekerde, trofoblast.
Mehnert vergelykt dus ten onrechte het teloderm met de woeke-
ringen van het amnionepithelium en de plasmodiblast van Homo.
Voor ons doel kunnen wy het teloderm dus hier buiten bespre-
king laten. Br komen evenwel bij Reptilia en vogels duidelyke
ectoplacentarudimenten voor.

Mitsuküki 1890 beschreef by Clemmys {Emys) japonica eene
ectoplacenta, zooals Duval 1884 vond by vogels en beschreef als
»Organe placentoïde". (Mitsukuri 1890, p. 27, fig. 29, 81, 81a).
By Trionyx vond hy iets dergelijks. Mehnert 1894 vermeldt daar-
entegen niets over het al of niet voorkomen van ectoplacenta-
resten bij Emys lutaria. Het meest opmerkelijk zijn de placenta

rudimenten bij verschillende Reptilien gevonden door Haagke 1885 ;
Glacomini 1891, 1892, 1898; Mingazzini 1898 ; Legge 1897,1899,
Studiati 1854, die m. i. niet anders opgevat kunnen worden dan
als reminiscenties van een archplacentaire periode in de stamont-
wikkeling der Sauroposiden, al is hier de placenta ook indeciduaat.

By de anamniote Vertebraten zyn tot nn toe geen ectoplacen-
taire woekeringen van de trofoblast gevonden. De ectoplacenta is
dus met het amnion en de allantoïs een orgaan in en door de
nivipariteit ontstaan, dat de zoogdieren, vogels en kruipende dieren
scherp afgrenst van de overige Vertebraten en van de Evertebraten.

Ter verklaring van het neo-amnion heeft men haast iedere
mogelijke theorie beproefd, zonder evenwel een algemeen bevre-
digende oplossing te hebben gevonden.

De oude allogenetische theoriëen van B. van Beneden en
Ch. Julin 1884 p. 425; Baleour 1881 p. 256; Selenka 1892
p. 186; de inzinkingshypothesen enz. vinden nauwelijks meer aan-
hang. Meer en meer wordt de overtuiging algemeen, dat de
neoamniogenesis een autogenetisch proces is. Semon 1895 en
Hubrecht 1895, 1902 p. 52, stelden de eerste eenigszins uitge-
werkte autogenetische theorien op. De ervaring moge oordeelen,
welke theorie de juiste is, eene speciale kritiek hier ter plaatste
lijkt mij onnoodig.

Het is ook weer hier de groote verdienste van Hubrecht, ge-
wezen te hebben op het onjuiste van de heerschende vergelijkend-
embryologische meeningen omtrent de phylogenetische ouderdom
van verschillende amnion-vormen. Na von Baer is de amniogenesis
door plooivorming, ,soms met amnionnavelstreng, steeds beschouwd

1) Selenka 1891 p. 86 voerde de termen allo- en autogenetisch in, voor mechanisch
resp. teleologisch.

als primitief, Hubeecht 1895 wees er op, dat met deze theorie
het ontstaan van het amnion onbegrypelyk was, het amnion moest
ab origine een gesloten blaas zyn, de amniogenesis door plooivor-
ming is dus secundair. Wanneer het laatste ook juist moge zyn,
is de voorafgaande bewering onvolledig. Ter verklaring van het
amnion is nog een derde mogelijkheid denkbaar, nl, als omvor-
ming van een oud orgaan, dat in de stamontwikkeling de functie
en dus ook de bouw wijzigde en dit primitieve orgaan dat een
andere functie had, hoeft dus niet een gesloten blaas te zijn. Deze
derde mogelijkheid zal hier nader ontwikkeld worden. Het voor-
loopig opgestelde orgaan, waaruit het recente neo-amnion zou ont-
staan zyn, noem ik in deze discussie archamnion. De vraag is dus:
komen in de neo-embryogenesis rudimentaire organen voor, die
den weg kunnen wijzen naar eene theorie van de bouw en functie
van het archamnion.

Ik meen inderdaad dergelyke rudimenten gevonden te hebben in
de entypie (Selenka 1900, p. 202), de hechtsteel der Primaten en
de placentanavel.

Hoe eenvoudig het amnion op latere stadiën ook moge zyn, hoe
overeenstemmend in bouw by de verschillende Amniofcengroepen,
het ontstaan is zelfs by naverwante vormen {Placentalia) zoo af-
wijkend, dat een systematiseering der voorkomende gevallen als
proef kan gelden voor de juistheid eener theorie.

2°. Neo-amniogenesis. De (soms rudimentaire) entypie lost zich
op, en op dezelfde plaats ontstaat later door plooivorming het
neo-amnion.

Ik acht de eerste de meest primitieve, en beschouw de entypie
als archamnionrudiment. De (soms virtueel geworden) holte van
het archamnionrudiment (kortweg archamnion te noemen) commu-

1) ... it does not seem possible to derive (the amnion) from any preexisting organ,
Bal?ouk 18815, p. 256.

niceert bij sommige dieren met een kanaal naar buiten, het arch-
amnionhanaal, resp. archamnionporus (cf. Heymons 1897 pag. 617).

Naar deze theorie is dus, zooals de naam entypie (Selbnka 1900)
ze aanduidt, het archamnion eene instulping der trofoblast, die
eene oppervlakkige overeenkomst vertoont met de gastrulatie (in
werkelykheid komt de gastrulamond voor aan de bodem van het
archamnion).

De verbinding van archamnion en trofoblast, die by Primaten
als hechtsteel aanwezig is, noem ik archamnionhals (waarin het al
dan niet virtueele archamnionkanaal) verloopt.

Ter staving van de theorie, dat het amnion (ter onderscheiding
van het archamnion neo-amnion te noemen) afstamt van een arch-
amnion dat anders gebouwd was en anders functionneerde, moet
worden bewezen, dat bij alle Amnioten rudimenten van dit archam-
nion in de amniogenesis voorkomen. Voorloopig evenwel is dit
alleen mogelyk voor de zoogdieren, misschien dat latere onderzoe-
kingen ook by vogels en reptilen deze rudimenten zullen vinden.
Zooals. gezegd is, beschouw ik het geëntypeerde kiemveld als rudi-
ment. Deze entypie is reeds geconstateerd by Homo (von Spee
Anthropoiden en Simiae (Selenka 1891, 1892, 1900, 1903), Tarsius
1896). (Hubeecht 1895 a 1902). Galeopithecus (Hubrecht 1895 a).
Cheiropteren (Selenka 1892, van der Stricht 1899, van Beneden
1899, Duval 1897). Erinaceus (Hubeecht 1889 enz.). Talpa
(Heape 1888). Sorex (Hubrecht 1894). Tupaia (Hubrecht 1895«).
Rodentia simplicidentata (Selenka 1883, 1884 enz.) Rodentia
duplicidentata (Assheton 1894 enz.). Sus (Assheton 1899&, A. W.

1) Vergelijk: Ist die Aehnliehkeit des Prozesses der Keimfeld-entypie bei Primaten und
etliehen Säugetieren einleuchtend, so entsteht die Frage, wie dieselbe bei verschiedenen
Tiergruppen und unabhängig von einander zu Stande kommen konnte. Alle bisherigen
Versuche einer Erklärung sind geseheitert, Selenka 1900 p. 204.

2) Zooals bekend komt bij de simplicidentate Kodentia naast (en na) het arehamnion
een secundaire trofoblast-instulping voor (= falsche Amnionhöhle, Selenka). Zie voor de
groote individueele verschillen bij het ontstaan daarvan Sobotta 1902, p. 296.

Weysse 1894). Ovis (Assheton 1899 a). Guldberg (Guldberg aud
Nansen 1894) beschreef by een jonge kiemblaas van Lagenorhynchus
een zeer klein gesloten amnion. Het enorme exocoeloom en kleine
omphalon maken eene vergelijking met, Primaten mogelyk, zoodat
het niet onwaarschijnlijk is, dat hier archamniongenese voorkomt.
Hetzelfde kan worden gezegd van Tragulus (Selenka 1891). Selenka
1887 beschreef bij Didelphys en teekende op Taf. XVII, fig. 11
een zoogenaamd gastrulastadinm. Waarschijnlijker evenwel is het,
dat de »entodermmassa" en »gastrula-instulping" niets anders zyn
dan het geëntypeerde kiemveld en de archamnionporus. Aan de
peripherie begint op fig. 11 de vorming van hypoblast, op eene
manier die denken doet aan de hypoblastvorming van Tupaia. Op
Taf. XVIII, fig. 2 is een doorsnede afgebeeld door een iets ouder
kiemblaas. Opmerkelyk genoeg is de indeuking hier verdwenen,
terwyl op het nog oudere stadium, afgebeeld op Taf; XVIII, fig.
3, 4, een nieuwe porus is opgetreden, die, naar myne meening, de
eigenlyke blastoporus is. Hier komt by, dat nu eerst een eigenlyk
kiemschild is gevormd, dat op de jongere stadiën nog ontbreekt, —
de kiemblaas is plotseling veel grooter geworden, de oorspronkelijk
kubische trofoblastcellen zijn afgeplat. Deze feiten wijzen er op,
dat de eerste instulping van andere aard is dan de tweede, en
niets anders kan zijn dan de archamnion-instulping, die vóór de
vorming der blastoporus en van het kiemschild op de eene of an-
dere manier verdwijnt. Hubrecht 1895 p. 16, 1902 p. 55 noot, be-
schouwde de enkele cel op Taf. XVII fig. 10 in het midden van de
kiemblaas gelegen als archamnionaanleg of embyronale knobbel.

Bij Monotremen beschreven Semon 1894, Pl. IX, fig. 32, 34 zoowel
als Caldwell 1887, Pl. 31, fig. 4 (Echidna èn Ornithorhynchus)
een archamniale knobbel, die slechts korten tyd bestaat, zoodat
het epiblast ter plaatse weer eenlagig wordt, waarna, als by de
Marsupialia, de gastrulatie begint (Semon 1. c. p. 69). De grens
tusschen deze archamnion-instulping en de dooier is opvallend
scherp, wat ons niet verwonderen kan, omdat Semon (contra Cald-
well) uitdrukkelijk beweert, dat de ingestulpte massa niets met
hypoblast te maken heeft (cf Hubrecht 1895, p. 46),

De hechtsteel der Primaten, door His minder juist buiksteel
genoemd (ze ontstaat dorsaal) is door His 1880, p. 169, 1882,
p. 33, 1885, p. 223, Mehnert 1894, Mabchand 1902, enz. be-
schouwd als amnionnavelstreng ontstaan door onvolledige afslui-
ting van amnionplooien — die nog nooit bij Anthropoïden en
Simiae zijn gezien. Koellikee 1879, p. 140, p. 367, beschouwt
de hechtsteel als uitgroeiing der allantoïs, die dus primitief vry
moet geweest zijn, — wat eveneens in strijd is met de waar-
neming. Hübeecht 1889, p. 372, 1902, p. 63 vat de hechtsteel
op als caudale mesoblaststreng, die tot functie heeft de vroege
vascularisatie van het chorion. De gedeeltelijke juistheid dezer
meening zal in Hst. V worden verdedigd.

De hechtsteel is van den aanvang af aanwezig als verbinding
van het geentypeerde kiemveld met de trofoblast. Het jongste
menschenembryo v, H., door von Spee 1896 beschreven, had reeds
een zeer klein (arch)amnion door de hechtsteel verbonden met de
trofoblast. Dit bracht hem op de gedachte „dass das Amnion
des Menschen innerhalb des Bereichs einer Art Invagination der
Keimhaut, wie bei Tieren mit vorübergehenden sog. scheinbarer
Keimblattumkehr sich bildet" (I.e. p. 15). E. Mall, die eerst
(1893) eene andere theorie voor de amniogenesis by Homo had op-
gesteld, verklaarde later het object, waarop hy die conclusies had
gegrond voor pathologisch en sloot zich aan bij de yon SpEE\'sche
opvatting, (F. Mall 1900, p. 4 \'). Zie ook Giacomini 1898).

Voor deze von SpEE\'sche opvatting pleit ook het voorkomen van
rudimenten van een archamnionkanaal in de hechtsteel van Pri-
maten enz. (zie p. 63) èn de eerst dorsale plaats van de hecht-
steel (zie o.a, Selenka 1900, p. 179), Door sterke eenzijdige groei
wordt de hechtsteel meer en meer buikstandig om ten slotte uitte-
groeien tot de navelstreng. De navelstreng is dus de in functie en

1) F. P. Mall 1900, p. 35 en vv. en flg. 14—27 geeft een uitvoerige bespreking
van de communicatie tusschen amnion en coeloom, die vrg algemeen bij abnormale em-
bryonen schijnt voor te komen.

houw sterk gemodifiëerde archamnionhals. Dat de hechtsteel een orgaan
sui generis is en meer dan een ontogenetische ontwikkehngs-
trap van de navelstreng wordt o, a. ook waarschynlijk, door de
waarneming, waarop voN Spbe 1896, met nadruk wees, dat de
hechtsteel van zyn beide embryonen v. H. en Gle, die onderling
vry sterk verschillen, byna naar vorm en grootte gelyk is. Hy
zegt dan ook, dat de hechtsteel al zeer vroeg de vorm moet ge-
kregen hebben, zooals die gevonden wordt by embryo v. H., om
dan een ruststadium door te maken en eerst tegen de tyd van
vorming der eerste oerwervels eene nieuwe ontwikkelingsphase in
te gaan, waarby de hechtsteel overgaat in de buikstandige navel-
streng. Wy zouden met Roux de eerste periode kunnen noemen
de periode van de zelfstandige (overgeërfde) aanleg der organen
en de tweede, de periode van het functioneele leven. (Roux 1896,
I, p. 311, 348; II, p. 281).

Tarsius is voor deze kwestie geen geschikt object, door dat het
mesocyst is en al heel vroeg het archamnion oplost.

Zoo opvallend als bij de Primaten vinden wy de archamnion-
hals nergens meer terug, voornamelyk, omdat de verschillende
processen die in de stamontwikkeling later optreden het beeld
onduidelijk maken. Als zoodanig noem ik 1° de afsnoering van
het archamnion, 2° de oplossing van het archamnion.

De primitieve samenhang van archamnion en trofoblast door
de archamnionhals is bij de meeste Placentalia verdwenen. By
hoogst enkele als ^rmacews (Hubeecht 1889 en 1895) en misschien
enkele Rodentia blijft de histologische eenheid, zy het ook zonder
vorming van een duidelyke hechtsteel als bij de Primaten bewaard.
By andere dieren schynt de afsplitsing al te gebeuren in het moru-
lastadium, in elk geval vindt men op latere stadiën dan toch een
scherpe grens tusschen de trofoblastcellen en de cellen van de
archamnionmassa. Het schynt evenwel, dat groote individueele
verschillen hierby te constateeren zijn, zoo vond Assheton 1899a

(fig. 8, 13—16, p. 215) bij het schaap, Hubeecht 1902, p. 11, bij
Tarsius de afsplitsing nu eens duidelyker, dan onduidelyker. By de
Muridae vonden Jenkinson 1900, Pl. VI, p. 64, Selenka 1883,
1884, Taf. XIV afsplitsing, daarentegen histologisch verband:
Selenka 1884, Taf. XV; Duval 1892, fig. 73—80, 83, 84 en
Sobotta 1902\'). Eene uitvoerige bespreking van deze kwestie gaf
R. Assheton 1891 a, p, 231 — 238, Bij Cavia^ Pteropus enz. komt,
zooals bekend is, een scheiding al vroeg voor.

De beteekenis van deze afsnoering is mij niet duidelyk gewor-
den. Wanneer by vormen met een hechtsteel deze afsnoering op
jonge stadiën niet voorkomen, zou men geneigd zyn, hierin eene
cenogenetische vervroeging te zien van de afsnoering van het
amnion, die by Erinaceus en MicrocJiiroptera eerst veel later ge-
beurt Hiertegen is evenwel ook te opponeeren, dat ook by
MicrocJiiroptera eene tijdelyke afsnoering voorkomt (v. Beneden
1899) evenals by Primaten (Hubeecht 1902). Zooals bekend is,
duidde Hubeecht 1895 de afsnoering op een andere manier die
evenwel in andere opzichten moeielijkheden oplevert. Zyne trofo-
blasttheorie is niet in staat eene elegante verklaring van de placenta-
navel en de archamnionhals, het allantoïsmesoblast enz. te geven.

Een tweede meer cenogenetisch verschynsel der embryogenesis,
dat hier besproken moet worden, duid ik met bovengenoemde
naam aan. De archamnionmassa verdwijnt als zoodanig — op
zeer verschillende manier — zoodat het kiemveld weer komt te
liggen aan het vrije oppervlakte van de kiemblaas (en dus niet
meer geëntypeerd is).

1) Sobotta 1902, p. 309, polemiseert tegen Selenka en Jenkinson. Hij beschouwt de
spleet tusschen trofoblast en archamnion als artefact. Zelfs schrijft hij evenwel: »Ich
selbst habe Spalten an weniger gut conservirten Präparaten dieses Stadium gesehen, solche
aber sofort von der Beurtheilung ausgeschaltet" (p. 310). Wat erg gemakkelijk is. Voor-
zichtiger lijkt het mij, voorloopig, aan te nemen, dat beide gevallen kunnen voorkomen,
wat niet in strijd is met de hier ontwikkelde theorie.

2) Van Benedes 1899, beweert contra Duval 1895 en van der Stricht 1899, dat
bij Mierochiroptera, geen afsnoering van het archamnion voorkomt.

Om de meer afwgkende vormen te begrepen zullen wy eerst
de oplossing van het archamnion by de Muridae bespreken, die
ik beschouw als te staan dicht by de vormen met intact arch-
amnion. By alle Muridae zien wy op een ver gevorderd stadium
eene ruime communicatie van het archamnion naar buiten, terwyl
ten minste sporen van eene afsnoering op jongere stadiën alge-
meen zijn, (men vergelyke Smlbnka. 1883, 1884 v., Sobotta 1902,
Jenkinson 1900, Duval 1892). Dit maakt het m. i. onmogelyk
deze porus op te vatten als archamnionkanaal. Ik meen hierin te
moeten zien een heropening van het archamnion naar huiten, dus
een oplossing van het archamnion. De verschillen, die Selenka 1. c.
aangeeft en teekent voor verschillende soorten komen vermoedelyk
voor als individueele verschillen by elke soort, (zie Sobotta 1902
p. 296 met 6 textfiguren).

Deze heropening van het archamnion naar huiten door verwijding
van het zij het slechts virtueel aanwezige archamnionkanaal geschiedt
bij Tupaia op een overeenkomstige manier door openklappen van
de archamnionmassa (Hubeecht 1895, fig. 66

By alle andere tot nu toe bekende vormen is deze heropening
cenogenetisch versneld door degeneratie van de meer perifeer ge-
legen cellen van het archamnion, zoo b.v. by Tarsius (Hubeecht
1862), Sorex (Hubeecht 1899 fig. 26), Talpa (Heape 1883), Lepus
(Assheton 1894 enz.), Sus (A. W. Weysse 1894, Assheton 18996),
Ovis (Assheton 1898). Het is hierby van minder belang of deze
degeneratie verloopt op de wijze der Leporina en Sorex, met vor-
ming van een Raubersche deklaag of op andere manier. Van Be-
neden 1899 p. 305 geeft o. a. een exposé van de verschillende
vormen van oplossing.

Dit feit van de heropening van het archamnion, van het terug-
klappen van het geëntypeerde kiemveld bewijst dat de entypie
meer is dan een eenvoudig voorstadium, of eene vervroeging van
de amniogenese, zooals van Beneden en Julin 1884 meenden.

1) Bij Monotremen en Marsupialia zijn de oplossingsstadiën van het archamnion nog niet
gevonden. Vermoedelijk geschiedt de oplossing ook hier op de meest primitieve manier
door verwijding van de archamnionhals.

Na heropening geschiedt de vorming van het (neo-)amnion door
plooivorming, die verder hier niet besproken behoeft te worden,
ik verwys hiervoor voornameliik naar de onderzoekingen van
ScHAurasLANX) 1902 en zyne nog niet verschenen publicatie over
de ontwikkelingsgeschiedenis van Reptilen in de Zoologica, geno-
teerd als te zijn verschenen in 1901, alwaar hij aantoont, dat de
ringvormige plooi, zonder differentiatie in kop-, zij- en staartplooi,
de meest primitieve isIk heb deze amnionvorming door plooien,
na heropening (resp. oplossing) van het archamnion reeds neo-amnio-
genese genoemd, en de amnionvorming direct uit het archamnion,
arehamniogenese.

Een archamnionkanaal is onder verschillende namen beschreven
bij zeer uiteenloopende dieren.

A. Rudimenten. By Primaten is herhaalde malen een buis in de
hechtsteel geconstateerd, die soms naar buiten opende. Algemeen
werd bovendien in de nabijheid van de hechtsteel by de Primaten
een tuitvormige verlenging vau het amnion naar de trofoblast
gevonden, zie b.v. Bternod 1899 p. 183, fig. 1, 4. Selenka 1. c.
enz. Dit orgaan, dat door de auteurs meestal gehouden werd
voor een homologon van de amniontrechter en de amnionnavel-
streng (Mehneet 1894, Maechanu 1902), die algemeen in de
neo-amniogenese wordt gevonden, is niet anders op te vatten
dan als archamnionkanaal, omdat by de Primaten geen amnion-
vorming met plooien aangenomen mag worden (zie boven). Boven-
dien is het kanaal dikwijls met een meerlagig epithelium bekleed,
dat aan de buitenkant plasmodiaal is, wat dus als eene rudimen-
taire ectoplacenta is op te vatten.

Maechand 1902, Taxjssig 1902 (?) beschreven dit kanaal bij nor-
male menschenembryonen; Valenti 1892, Lacchi 1892 bij abnor-

1) Zie ook bij Tarsius (Hübrecht 1902, Pl. X). Daar Tarsius de eerste vorm in de
rij der Primatea is met opgelost archamnion, is het in overeenstemming met de theorie
van ScHAüiNSLAND, dat hier, waar een primitieve amniogenese door plooivorming mag
verwacht worden, de plooi alzijdig verloopt, zonder differentiatie.

male. Selenka 1900, fig. 22, 23, bij Hylohates 1. c. pag. 191, fig.
g; Taf. XI, fig. A, B, bij Semnopithecus 1903 p. 340, fig. 9, bij
Cereocebus (de fraaiste afbeelding!) \'). Zie verder p. 58.

Bij Opossum teekent Selenka 1887 eene instnlping in eene
eelmassa die op p. 57 reeds opgevat is als archamnion,

B. Eene tweede groep verschynselen, die tot nu toe raadsel-
achtig bleven, vinden in deze theorie eene gemakkelyke verklaring.
Ik meen de placentanavel en de -perforate (cricoïde) placenta. In de
archplacenta was de (arch)allantoïs ringvormig gelegen om de
archamnionhals. Dit is bewaard gebleven by sommige vormen
met vrije allantoïs, als virtueel geworden doorboring der allantoïs,
alwaar geen villi worden gevormd, dus geen allantoïde placenta.
Natuurlyk ontstaat zoodoende te dier plaatse een put, die dieper
wordt naarmate de allantoïde placenta er om heen centripetaal in
dikte toeneemt. De rijpe allantoïde placenta is dan aldaar doorboord,
al wordt de doorboring aan de periferie ook overdekt door de anal-
lantoïde ectoplacenta, (ongemodifieerde ectoplacenta, deciduofracten
enz.), zooals by de egel het geval is (en vermoedelyk ook by de
anderen), By de egel is deze doorboring op een zeker stadium
(begin van het euplacentaire stadium) algemeen en goed zichtbaar
(Resink 1902, fig, 7—10) later wordt deze z.g. placentanavel
door placentaweefsel overwoekerd, is evenwel gewoonlijk op de
doorsnede nog te zien (maar dan opgevuld met ongemodifieerd
ectoplacentair weefsel) zie Resink 1902, fig. 15. Strahl 1901 —1902
beschreef by Centetes een placenta perforata als nieuwe placenta-
vorm, die vermoedelijk op dezelfde wijze is ontstaan. Ook hier
schynt evenals bij Erinaeeus op oudere stadiën de doorboring te
verdwijnen, zooals mij aan materiaal uit het Utrechtsche museum
bleek. Vermoedelyk zal ook hier buiten de placenta als eene

1) Bij Tarsius maakte prof. Hubrecht mij attent op een eigenaardige epiblast-instul-
ping in de hechtsteel, die hij nog niet had beschreien, maar die hij reeds met de Se-
lenka\'sche buis in de hechtsteel der Primaten vergeleken had. Binnen kort hoop ik dit
orgaan uitvoerig te beschrijven. De opvatting van prof. Hubrecht schijnt mij minder juist.
In verband met het bovenstaande acht ik deze voorloopige opmerking hier op zijn plaats.
Voor mijne interpretatie verwijs ik naar de afzonderlijke publicatie.

samenhangende laag, anallantoïde ectoplacentaweefsel voorkomen,
die dus ook de doorboring perifeer overbrugt, evenals ik vond
bg Erinaceus, daar de fynere bouw van de placenta van Centetes
in alle hoofdzaken met die van Erinaceus overeenstemt. Chapman
1901 beschreef als cricoïde placenta iets dergelijks by Dasypus
sexcinctus. Daar hij geen histologische details gaf, moet zyne mede-
deeling (bovendien maar op één exemplaar gegrond) dat de placenta
indeciduaat is met de noodige reserve opgenomen worden.

Duval 1892 p, 588 beschreef als »excavation centrale du pla-
centa" bij Cavia als »une partie de l\'ectoplacenta primitif, qui
n\'a pas evolué en piasmode remanié et qui ne subit que des
transformations regressives" (zie fig, 238, 245, 254 enz.).

Een nauwkeurig onderzoek dient nog uit te maken of hiertoe
ook moet worden gerekend de placenta van Tarsius (Hubrecht
1898) en Mustela (Strahl 1896, 1902). Owen 1857 en 1868 III,
p. 74, fig. 577 beschryft de placenta van de olifant als »partially-
divided by opposite constriction into two moieties". Is ook dit
een placentanavel?

Mitsukuei 1890 beschryft hij Clemmys japonica eene eigenaar-
dige groeve in de allantoïs, waarvan hem de beteekenis duister
bleef. Op fig, 12 teekent hy een »simple incision" van de allan-
toïs, in de nabyheid van de amnionnavel (sero-amniotic connection).

»In still later stages the (simple incision) is much the deeper
»of the two and becomes quite conspicuous (Figs 68, 71), I am
»unable to see any necessity for the existence of this incision.
»It appears to he a congenitally acquired character\'\'\' (p. 23).

Bij Trionyx beschrijft hij niets van dien aard, evenmin Mehnert
1894 bij Emys lutaria. Naar plaats en bouw meen ik deze »simple
incision" van de allantoïs op te vatten als een rudiment van de
archplacentaire doorboring der allantoïs.

Mocht deze interpretatie juist zyn, dan is bewezen, dat bij
Reptilien een archamnion voorkomt. Misschien dat een nauwkeurig
onderzoek van in dit opzicht primitieve vormen (b,v. Chamaeleo)
rudimenten van een archamnion aan het licht brengen, b.v. in
den vorm, zooals Semon die vond bij Monotremen en Selenka

bij Marsupialia. De zeer aberrante vogels geven in dit opzicbt
vermoedelyk minder dankbare objecten.

Sinds lang zijn woekeringen van het Amnion epithelium by ver-
schillende dieren beschreven zoo by Homo (Koellikeb, 1879 p. 769
enz.). Manis (Andebson 1878). Cetaceen (Guldbeeg and Nansen
1894. Anderson 1898, Turner 1872 enz.). Ungulaten (Bonnet
1889«; Turner 1876 a p. 24 enz.). Proboscidea (Owen 1857,
1868 III p. 741). Monotremen (Semon 1895). Men kan dus zeg-
gen dat woekeringen van het amnion-epithelium een algemeen
voorkomend verschynsel is. Ik kan deze woekeringen moeielyk
anders beschouwen dan als ectoplacenta-rudimenten. Het voorkomen
by Homo die een arcbamniogenese heeft naast indeciduaten als
Ungulaten en Monotremen wyst er op, dat het neo-amnion, hoe
ook ontstaan, over de gansche groep der Amnioten homoloog is,
wat geheel in overeenstemming is met de hier ontwikkelde theorieën.

Ten slotte wijs ik er op ook aan het einde van dit hoofdstuk, dat
de archamniogenese alleen bij microcysten voorkomt, en dat by
mesocysten (exc. Simiae) en macrocysten de rudimenten van een
archamnion vroeg verdwynen. Zoo komt b.v. by Cavia archamnio-
genese voor (Cavia heeft een placentanavel!), bij Muridae vonden
wij een overgang naar oplossing van het archamnion, d.w.z. een
overgang naar de neo-amniogenese — en bij de mesocysten Lepo-
rinen komt een typische neo-amniogenese voor. Weer een bewijs,
dat de macrocysten van microcysten afstammen.

Het zijn voornamelijk twee opvattingen die in allerlei schakee-
ringen terugkeeren by de verschillende auteurs, die over de phy-

1) Deze woekeringen ontbreken bij Phoeaena en Lagenorhynchas, ze komen voor bij
Orca, Orcella en Platanista.

logenese van de allantoïs beschouwingen ten beste gaven. De
eene, oudste en meest gangbare theorie, vat de allantoïs op als
uitstulping van de oerdarm, die dient als urinehouder tijdens het
intrauterine leven van de vrucht, naar de andere theorie is de
allantoïs eene mesoblastwoekering, waarin later een darmuitstul-
ping verschijnt, (cf. Hubrecht 1889 en 1902),

In werkelijkheid zyn beide theorieën m. i. gedeeltelyk juist,
omdat onder allantoïs twee organen verstaan worden, die een ver-
schillende phylogenetische oorsprong hebben: eene uitstulping van
het hypoblast, èn eene mesodermwoekering. Ik onderscheid beide
organen als allantoïszak en allantoïsmesohlast. De pogingen meer
dan eens herhaald, om alle vormen, die als allantoïs beschreven
zijn, terug te brengen tot de allantoïszak acht ik niet geslaagd.
Het van de zak zelfstandig bestaan van de woekering blijkt hieruit,
dat de allantoïs zich haast zonder uitzondering aanlegt als solide
mesoblastwoekering achter de primitiefstreep; dat bij primitieve
vormen als Primaten s. str., sim,plicidentaie Rodentia enz. de zak
rudimentair blyft en de woekering enorm groot is; dat de micral-
lantoïs (die voornamelyk uit mesoblast bestaat) zich eerder aanlegt
dan de macrallantoïs (die een ruime zak vormt), terwyl de Micral-
lantoïdea ook om andere redenen primitiever moeten geacht worden
dan de Macrallantoïdea

Wanneer deze meening juist is en de micrallantoïs primitiever
is dan de macrallantoïs, dan moet de rudimentaire allantoïszak der
Micrallantoïdea worden beschouwd als de oorsprong van de enorme
zak der Macrallantoïdea. Dit is geheel in overeenstemming met de
hubrechtsche beschouwingen omtrent de allantoïszak (Hubrecht
1902 p. 68), waarnaar ik verwys voor dit orgaan, waarvan het
mij niet mogelijk is het prototype aan te wyzen in de organisatie
van het archembryo, en dat dus reeds, naar myne meening, in
het archembryo een even raadselachtig rudiment is, als in het mi-
crallantoïde neo-embryo. De oorsprong van de allantoïszak moeten
wij dus met Hubrecht zoeken in nog oudere typen.

1) De micrallantoïdea zijn t. o. multipaar, de macrallantoïdea unipaar (cf. Fleisch-
MANN 1. c. p. 70).

Voor het allantoïs mesoblast is het daarentegen niet moeilijk een
oorsprong te vinden in het archembryo. Ik zal ook hier, om vor-
melgke redenen, de theorie aan de feiten doen voorafgaan.

De reconstructie van het archembryo is nu gevorderd tot het
inzicht, dat het archembryo eene kleine blaas is, omgeven met
een machtige ectoplacentaire woekering van de trofoblast en aan
de embryonale pool tot een archamnion ingestulpt. Na de vast-
hechting, wijzigde zich de voedselopname en dus de geheele fysio-
logie en hiermede het geheele organisme. In het vrijlevende stadium
werd door de ectoplacenta de stofwisseling met de buitenwereld
bewerkt. In den aanvang van het vastgehechte stadium, in de in-
leiding Archplacentaire stadium genoemd, kwam in de plaats van
de verwerking van uterinevochten enz. door de ectoplacenta de
opname van voeding en zuurstof uit het moederlijke bloed. Deze op-
name (en excretie) geschiedde door diffusie naar en van het em-
bryonale bloed. Dit maakte eene rykere vascularisatie noodig van
het mesoblast van de archamnionhals en van het chorion in de
omgeving van het archamnionkanaal, omdat de vasthechting daar
ter plaatse geschiedt. Deze rijkere vascularisatie en deze speciale
functie leidde tot differentiatie van dit gedeelte van het mesoblast
uit het in het archembryo nog homogene mesoblast en dit aldus
gespecialiseerde deel noem ik Archallantoïs. De archallantoïs heeft
dus niets te maken met de allantoïszak, haar ontstaan is te ver-
klaren onafhankelyk van ieder ander orgaan als verbyzondering
van het mesoblast, door verbijzondering van de functie daarvan.

Hier uit volgt, dat de archallantois eerst in het archplacentaire
stadium is ontstaan.

Op een nog niet te verklaren manier treedt de archallantoïs
met de allantoïszak in verbinding, die in de phylogenetische gang
weer meer van belang wordt voor het organisme, doordat de al-
lantoïszak, die naar alle waarschynlijkheid in het archembryo en
in de archplacenta een rudimentair, voor het organisme waarde-

loos orgaan is in de neo-placenta de functie krijgt van urine-
houder. De zak wordt hierby grooter. Tegelijk verdwynt de arch-
allantoïs in de indeciduate neo-placenta omdat de functie die haar
deed ontsaan uit de fysiologie van het embryo is verdwenen, zoo-
dat ten slotte een orgaan resulteert, dat weinig meer gelijkt op de
micrallantoïs der archplacentaire periode en dat dan ook als macral-
lantoïs onderscheiden moet worden. Het is voorloopig niet mogelyk
om met alle zekerheid de oorzaak aan te geven die de micrallantoïs
deed veranderen in de macrallantoïs, misschien moet de verklaring
worden gezocht in de wyziging der excretorische functies bij het
indeciduaat worden der kiemblaas. De diffusie van afgewerkte stoffen
en de geregelde afvoer daarvan door het moederlyk bloed kon niet
meer plaats grypen, de uitscheiding naar het uteruslumen is min-
der krachtig, zoodat een urinehouder noodig werd.

Ik besluit dit theoretisch exposé met de opmerking, dat uit de
opvatting van de archallantoïs als orgaan, dat zich eerst in de
archplacentaire periode heeft gevormd, en nog niet aanwezig
was in het archembryo, — volgt, dat alle Indeciduaten, ook
vogels en kruipende dieren, die een macrallantoïs hebben, deze
archplacentaire periode in de phylogenese moeten hebben, doorge-
maakt, d. w. z. dat alle Allantoïdea (ook de dooierhoudende) pri-
mitief Placentalia zijn geweest, omdat de macrallantoïs wel ver-
klaard kon worden uit de micrallantoïs, maar niet omgekeerd.
Ook hier komen wij dus weer vanzelf tot de conclusie, waartoe
ieder der voorafgaande hoofdstukken heeft geleid,

Uit de opvatting dat de archallantoïs niets anders is dan het
mesoblast van de archamnionhals en aangrenzend chorion volgt,
dat primitief de archallantoïs het geheele (arch)amnion omgaf.
Dit nu wordt nog gerecapituleerd bij Primaten Yon Spee 1896 be-
schryft de (arch)allantoïs van zyn beroemd embryo v. iZ". als volgt:

1) Hubrecht 1903 p. 63 zoekt eene funetie voor de allantoïszak in de vorming van
mesoblast. Ook hij besehoawt het allantoïsmesoblast als een orgaan voor de vaseularisatie
vau het trofoblast (l.e.).

»Ein compacter aus Mesoblast bestehender Strang (Fig. 16),
»der von der Mesodermbekleidung des Dottersacks aus, fast
»des Amnion, das wie in ihn hinein versenkt erscheint, umgrei-
»fend, in das Chorion übergeht" (l.c. p. 5).

Zijn embryo Gle. (von Spee 1889) vertoont eene (areh)allan-
toïs, die in mindere mate één is met het amnion, doordat het
amnion craniaal is uitgezakt en het caudale gedeelte in den groei
achter blyft (von Spee 1896 pag. 12). Dit verschil tusschen voor
en achter, dat leidt tot eene steeds duidelyker emancipatie van de
(arch)allantoïs (= hechtsteel), wordt met de ontwikkeling steeds
grooter.

Is een keer aan oudere embryonen dit proces geconstateerd, dan
mogen wy aannemen, dat op nog jongere stadiën, dan von Spee\'s
embryo v. H. de (arch)allantoïs in nog meerdere mate het (arch)
amnion omgeeft. Men mag dus aannemen dat de jongste Anthro-
foïden-emhryonen bijna zuiver het archembryo recapituleeren, ten-
minste aan de embryonale pool.

By Simiae vond Selenka 1891, 1892, 1900 eveneens eene om-
hulling van het amnion. De eenige Primaat, waarvan de jongste
stadiën zyn onderzocht, Tarsius, kan ons in dit opzicht weinig
verder helpen, omdat hier een amniogenese door plooien voorkomt.

By simplicidentate Rodentia groeit de (arch)allantoïs als eene
vrye massieve mesoblastknobbel uit het caudale einde van de em-
bryonale kiem naar de trofoblast, alleen in het begin is een
samenhang met het (arch)amnion te constateeren. Op latere stadiën
krijgt evenwel het amnion eene mesoblastbekleeding van uit de
archallantoïs door »Wanderzellen" wat m. i. wyst op de primitieve
samenhang tusschen beide organen (Selenka 1884 Taf. XVI fig.
61, 68, 74, 75 enz.).

Bovendien wordt algemeen by Rodentia enz. eene vergroeiing
van allantoïs en amnion op latere stadiën gevonden (zie b.v. van
Lepus, Stbahl 1902, fig. 127, Doval 1892, Cavia, Duval 1892).

Verder wordt de primitieve eenheid van (arch)allantoïs en tro-
foblast waarschijnlyk gemaakt door het veel voorkomende ver-
schijnsel, dat het chorion van uit de allantoïs perifeerwaarts een

eind weegs gevasculariseerd wordt (zie b.v. bij Roofdieren en
Pinnipedia Duval 1895 p. 352, Turner 1875, Cheiropteren
van Beneden en Julin 1884, Monotremen Semon 1894 p. 24).

»Ueberall", schrijft Keibel 1890 p. 265, »pflegt sich die Bil-
»dung der Allantoïs durch Mesodermwucherung einzuleiten, ehe
»die entodermale Ausstülpung beginnt. Bei Säugern, auch solche
»ohne Keimblätterumkehr, pflegt sich diese Mesodermwucherung
»auf das Amnion zu erstrecken und sich erst nachträglich von
»demselben abzugrenzen".

Het laatste orgaan dat in dit verband moet worden besproken
is de »dooierzak". Daar deze naam evenwel implicite de leer in-
houdt, dat de alecithale kiemblaas der Placentalia afstamt van
lecithale oervormen, zal ik in de plaats van dooierzak de term
ompJialon gebruiken, die reeds herhaalde malen in samenstellingen
voorkomt (omphaloïde placenta, omphalopleura). Wy moeten ons
dus weer de vraag stellen naar den bouw van het omphalon van het
archembryo, dat ik als archomphalon zal onderscheiden van het ge-
wijzigde ueo-omphalon, dat by vele recente Allantoïdea voorkomt.

Twee theorieën zyn hier mogelyk. De eene theorie gaat uit van
het omphalon der Primaten, met een alzydige goed ontwikkelde
area vasculosa, omgeven door een enorm exocoeloom; de tweede
theorie neemt het groote omphalon van andere Allantoïdea als
primitief. Ik noem het eerste micromphalon, het laatste macrom-
phalon.

Voor de eerste theorie pleit het feit, dat sporen van degeneratie
by het micromphalon, tenminste op jonge stadiën niet te vinden
zyn, èn pleit het primitieve karakter der Primaten-kiemblaas.

Voor de tweede theorie, die m. i. de meest waarschijnlyke is,
pleit het feit, dat

1°. ook het micromphalon als macromphalon wordt aangelegd;
dat dus het exocoeloom in de ontogenese vry laat ontstaat. Bij
Tarsius (Hübrecht 1902) moge men hierover in twpel zyn, de

Ungulaten zyn in dit opzicht bewijzend (Bonnet 1889«, 1889/!»,
Assheton 1899(2, 1899Weyssb 1895. Yan de andere microm-
phaloïdea ontbreken voldoende gegevens. Het jongste stadium van
Cetaceen {Lagenorhynchus) door Guldberg beschreven (Guldberg
and Nansen 1894), vertoont reeds een enorm exocoeloom en een
kleine dooierzak.

2°. bij enkele macromphaloïdea eene zeer rudimentaire omphaloïde
»placenta" voorkomt {Insectivoren, Marsupialia, enkele Reptilia cf.
Giacomini, Mingazini, Haacke, enz.), die eerder optreedt dan de
allantoïde en meestal spoedig verdwynt.

De rudimentaire area vasculosa is niet een bewijs, dat het
macromphalon secundair is, omdat de geheele anti-embryonale pool
van de kiemblaas een tendenz heeft te degenereeren {Rodentia!).

Met de feitenkennis, die voor het oogenblik ter beschikking is,
kunnen wij met vry groote waarschijnlijkheid aannemen, dat dus
in het archembryo een omphalon voorkwam, dat de geheele holte
van de kiemblaas opvult, en met eene alzijdige area vasculosa
bedekt is, die functioneert als omphaloïde placenta en dient voor
de opname en afscheiding van stof- en gaswisselingsproducten
naar de ectoplacenta, die, zooals bewezen is, eveneens alzijdig
moet zijn.

In de macrompTialoïde rij blijft de relatieve grootte van het
omphalon bewaard, alleen begint de anti-embryonale pool, en vooral
de area vasculosa te degenereeren Een begin van deze dege-
neratie vertoonen de Insectivoren, waar nog geen randsinus
wordt gevonden. Bij Carnivoren is de eerste aanleg te zien van
een randsinus in de vorm van dicht opeengedrongen bloedvaten,
dit proces vindt zyn slot in het optreden van een typische rand-
sinus (cf. Hubrecht 1889, p. 302). Wat J. P. Hill 1898, p. 396
en Semon 1895 beschrijven resp. als bilaminaire omphalopleura en

1) Deze tendenz tot degeneratie der area vasculosa aan de anti-embryonale pool is
misschien zelfs bij Primaten waar te nemen, alwaar de area vasculosa het eerste in de
nabijheid van het embryo zich vormt, zoo b.v. bij Tarsius, Homo evenals dat het
geval is bij Insectivoren, Carnivoren enz.

prokalymma is het begin van degeneratie van het omphalon aan
de anti-embryonale pool. (cf. Bonnet 1889 a).

In de micromphaloïde rij wordt de relatieve grootte van het
omphalon hoe langer hoe kleiner. De nutritorische (en excretori-
sche) functie als omphaloïde placenta treedt op den achtergrond,
de haemopoietische functie op den voorgrond (cf. von Spee 1896&,
Hubbecht 1902, p. 65). Embryo en chorion werden gevasculariseerd
van uit de area vasculosa van het omphalon.

Tot de macromphaloïdea hooren Insectivoren, Carnivoren, Ro-
dentia, Manis, Marsupialia., Monotremen, Vogels, Reptiliën.

Reeds herhaalde malen is in de voorafgaande hoofdstukken er
op gewezen, dat de lecithale kiemblaas secundair is bg de Allan-
toïdea. Een vergelijkend onderzoek naar de area vasculosa geeft
hieraan een krachtige steun. De primaire area vasculosa van Vo-
gels en Reptiliën, komt geheel overeen met de area vasculosa der
Zoogdieren, terwgl de later zich vormende secundaire daarvan
afwijkt (Semon 1894 p. 52). Wij moeten de primaire dus opvatten
als de meest primitieve, die bij de lecithale eieren van vogels en
kruipende dieren alleen tijdelgk als recapitulatie wordt gevonden.
Daar de area vasculosa gevormd wordt in nauwe aansluiting aan
de stofwisseling in het meroblaste ei, kan men hieruit concludeeren,
dat ook de lecithaliteit, als aanleiding tot het ontstaan van de
secundaire area vasculosa, zelf secundair is tegenover de alecithale
kiemblaas, waarin alleen de primaire area vasculosa wordt gevonden.
Ook bg Peripatus vond Willeï 1899, p. 602, dat de meroblaste
eieren waren ontstaan uit holoblaste »as a step towards secondary
oviposition on terra firma."

In ieder der vorige hoofdstukken heb ik getracht van een enkel
orgaan het archembryonale of archplacentaire prototype te vinden.

a. k. = archamnionkanaal resp. archamnionporus.
all. = plaats,waaruit zich na aanhechting de archallantoïs zal vormen,
eet. = ectoplacenta.
omph. = archomphalon met alzijdige area vasculosa.
all. z. = allantoïszak.
a. V. = area vasculosa.

Archembryo der Amnioten.

een laatste taak blijft nog over: de synthese der afzonderlijke
theorieën tot een enkele theorie van het archembryo en de arch-
placenta. De systematische eenheid der gezamenlijke theorieën is
de proef op de juistheid van elk.

Nevenstaande textfiguur geeft eene doorsnede door het arch-
embryo weer, waarin de verschillende organen, die het vergelij-
kend embryologisch onderzoek ons als archembryonaal leerde
kennen, zyn weergegeven.

Zooals reeds is gezegd, komt het archembryo als zelfstandige
overgeërfde aanleg nog het minst veranderd voor by Erinaeeus
en Homo in de jongste ontwikkelingsstadiën.

Bij den overgang van de primitieve ovipariteit in vivipariteit
bleef het embryo langen tyd in aanraking met stoffen in den uterus,
die het als voeding gebruiken kon. Door functioneele aanpassing
ontwikkelde zich de serosa tot trofoblast, zooals Willey 1899
dat ook by Peripatus novae-hrittaniae constateerde. Eindelijk ont-
stonden er ectoplacentaire woekeringen van de trofoblast onder
welke een goed ontwikkelde area vasculosa op de omphalon wand
voor de toe- en afvoer van gas- en stofwisselingsproducten zorgde.
Misschien dat reeds in het vrylevende, archembryonale stadium
het archamnion zich tot een zak sloot, hetzy ter beschutting
van het embryo, hetzy ten gevolge van de uitbreiding der ecto-
placenta.

Om een nog onbekende reden hechtte zich de kiemblaas vast
aan de uteruswand. De ectoplacentacellen, phagocytair van aard,
verteerden ter plaatse het uterusweefsel. Om de kiemblaas vormde
zich een reflexa-wal (misschien om de haemorrhagie, gevolg der aan-
vreting van de moederlyke capillairen door de ectoplacenta, binnen
de perken te houden). Zoodoende wyzigde zich de voedingswyze
van de kiemblaas enorm, in de plaats van de opname van uterine-
vochten kwam de diffusie van stof- en gaswisselingsproducten tus-
schen bloed van moeder en vrucht. De ectoplacenta, aldus nutteloos
geworden, degenereerde meer en meer, het eerste en het snelste

aan de anti-embryonale pool. Alleen in de vroegste ontogenese, in
een stadium, dat vry met Roux kunnen noemen dat der zelfstan-
dige overgeërfde aanleg der organen, wordt by sommige dieren
{Erinaceus en Homo) nog de enorme alzydige ectoplacenta gevon-
den, die verdwynt zoodra de periode van het functioneele leven
begint (Roux 1896, I. p. 311, 348; 11. p. 281).

Bovendien ontstonden er ingrypende veranderingen aan de em-
bryonale pool, waar de kiemblaas mee is vastgehecht aan de
uteruswand.

1°. De ectoplacenta, gebouwd op verwerking van uterine vochten,
was ongeschikt voor een zuiver diffusie-apparaat tusschen em-
bryonaal en moederlyk bloed en werd syncytiaal (degeneratie?)

2°. In het archembryo ontstond na vasthechting eene over-
matige vascularisatie van de embryonale pool als directe aanpas-
sing aan de nieuwe voedingswijze. Het mesoblast van de arch-
amnionhals kreeg zoodoende eene nieuwe beteekenis en functie
voor het embryo. Dit gedeelte van het mesoblast differentieerde zich
meer eu meer uit het oorspronkelyk homogene extraembryonale
mesoblast tot archallantoïs.

3°. Als derde belangrijke modificatie, die onder de veranderde
omstandigheden noodzakelyk was, dus kwam, was de vergrooting
van het diffusie-oppervlak tusschen moederlyk en embryonaal bloed.
De archallantoïsvaten vormden met de ectoplacenta in welker lacunen
moederlyk bloed stroomde een dicht vlechtwerk van villi. Zóó
ontstond de {schijfvormige) archplacenta die natuurlyk doorboord
was, omdat op de plaats van het archamnionkanaal zich uitteraard
geen allantoïde ectoplacenta kon vormen

1) Deze opvatting der placenta, als allantoïde ectoplacenta is door Duval 1892 uit-
voerig verdedigd en wordt meer en meer geaccepteerd. Ook hierin komen Homo
en Erinaceus met elkander overeen. Boven is er reeds op gewezen, dat in het praepla-
centaire stadium principieele verschillen haast niet konden worden aangegeven, ook de
»deciduofracten" uit de laatste helft der praeplacentaire periode hij Erinaceus komen
bij Homo voor. Men vergeligke b.v Hubrecht 1889 pag. 47 en H. Peters 1899 pag. 88
en taf. X, fig. 32.

Doch ook in het euplacentaire stadium (d. w. z. na de vorming der allantoïsvilli) ge-
lijken Homo en Erinaceus op elkaar. De onderzoekingen van Peters enz. hebben overtuigend
bewezen dat de intravilleuze ruimten niets anders zijn dan enorm verwijdde ectoplacentaire

Het volgende stadium, dat wg als het mesocyste kunnen
onderscheiden van het microcyste, archplacentaire stadium is meer
een overgang naar de macrocyste neoplacenta. De ectoplacenta
wordt meer en meer rudimentair en uit de deciduate placenta
ontstaat de kontradeciduate {Talpa, Marsupialia enz.) en de Carni-
wren-placenta (zie pag. 46) waarvan de eerste een zwak ont-
wikkelde ectoplacenta heeft, terwgl in de laatste de ectoplacenta
verdwijnt vóór de aanhechting en geen deel heeft aan de opbouw
der placenta.

Reeds in het microcyste archplacentaire stadium is by enkele
vormen de allantoïs blaasvormig geworden, dit komt bij de meso-
cysten nog meer algemeen voor; bovendien werd de kiemblaas
grooter en de reflexa rudimentair. In de plaats der discoïde pla-
centa kwamen andere vormen, de zonaire placenta en de twee-
voudige placenta {Tupaia) (niet te verwarren met de multiple
placenta\'s, besproken op pag. 51). De aanhechting der kiemblaas
geschiedde in het macrocyste later dan in het microcyste arch-
placentaire stadium. Om het ontstaan uit de archplacenta van de
mesocyste placenta met hare meestal veel uitgestrekter placen-
taarstreek te begrypen is de waarneming van Assheton 1894
interessant, die bg het kongn constateerde, dat de placentaarstreek
in de ontogenese naar verhouding meer toenam dan de rest van
de kiemblaas (zie zijn schema pl. 17, fig. 42).

lacunen zooals Hubeecht 1889 reeds had voorspeld. Hetzelfde kan worden gezegd van
de apen ofschoon Selenka nog steeds aan de oude theorie van het uitgroeien der villi
vasthield. Bij Cercocebus cynomolgas teekent hij b.v. eene syncytiale weefselplaat, die de
villi aan de periferie verbindt en dns de intravilleuze ruimten naar buiten afsluit.
(Selenka 1900, Sg. 28 Sy\'; 1891, taf. XXXV, fig. IL en van Hylobates. Selenka
1900, fig. 10, 11, 20). Deze plaat is m.i. niets anders dan de degenereerende ectoplacenta.

Selenka 1903, pag. 41 geeft van Hylobates eene afbeelding uit het euplacentaire
stadium, waarin met geringe moeite het vermoedelijk homologen kon worden gevonden
van wat ik bij Erinaceus beschreef als anallantoïde ectoplaeenta. (Resink 1902, fig. 6j
13 ete. pl.). Naar alle waarschijnlijkheid zal ook bij Homo deze anallantoïde ectopla-
eenta worden gevonden als een laag, die tot nu toe als van moederlijken oorsprong werd
beschouwd.

Ook de andere dieren vertoonen groote overeenstemming met de placenta van Erina-
ceus; zoo is de syncytiale netlaag van Erinaceus zeer fraai ontwikkeld bij Cavia (Duval
1892, üg. 132, 133, 135 enz.). Het is bier evenwel niet de plaats eene vergelijkende
histologie der deciduate placenta nader uit te werken.

Als laatste stadium wordt de kiemblaas weer vry van de uterus-
wand. De enorme grootte van de kiemblaas wijzigde stof- en
gaswisseling van het geheele organisme. De organen in de arch-
placentaire periode uit het nog ongedifferentieerde archembryonale
materiaal of door omvorming van archembryonale organen ont-
staan worden rudimentair en verdwynen met de laatste overblyfselen
van archembryonale organen (archallantoïs, archamnion, ectopla-
centa, reflexa, alzydige area vasculosa) en als eenige embryonale
organen hieven over de blaasvormige enorme neo-allantoïs en het
neo-amnion.

Welke ontwikkeling de voeding der embryonale vrucht in de
toekomst zal nemen is moeielyk te zeggen. By Monotremen, Rep-
tüiën en Vogels is op dit stadium gevolgd een lecithale periode.
De vraag moet worden gesteld, of dit het eindpunt is van alle
ontwikkelingsryen der Amnioten. Een strict paralellisme komt
toch niet voor, daar by de lecithale Amnioten alle aanduiding ont-
breekt van een neo-placentaire periode met villivorming zooals
by de alecithale Indeciduaten tenzy men de indeciduate placenta
van Seps, enz. (zie pag. 54) als zoodanig wil opvatten. De
mogelykheid moet dus worden aangenomen, dat bij deze laatste
de dooierproductie in de verdere phylogenese zal uitblijven en
daarmede de secundaire ovipariteit. De lichte baring, in vergely-
king met de Deciduaten, maakt trouwens de Indeciduaten met de
ovipare Amnioten vergelijkbaar.

Naar alle waarschynlykheid is voor de lecithale ovipare Am-
nioten een kort archplacentair stadium in de stamontwikkeling
typisch. In de meerdere of mindere gelijkvormigheid der embryo-
genesis en in het voorkomen van rudimentaire organen uit eene
vroegere periode heeft men een maatstaf van de ouderdom eener
phylogenetische ontwikkeling. Hiernaar te rekenen is de neo-pla-
centaire periode bij de vogels het langst, hij de Reptiliën korter
en bij de Monotremen het kortst; in omgekeerde rede hiermede
staat natuurlijk de duur der archplacentaire periode.

Wg knnnen ook in deze vorm eene recapitulatie geven van de
in de vorige hoofdstukken ontwikkelde theorieën, dat wg ons de
vraag stellen naar de betrekkelgke ouderdom der embryonale organen.

Het jongst gevormde orgaan na de neo-placenta is wel de neo-
allantoïs (s. macrallantoïs), die slechts bg enkele Allantoïdea voor-
komt, terwijl bg de overige {Primaten!) de archallantoïs (s. mi-
crallantoïs) nog persisteert.

Dan volgt het neo-amnion en de archplacenta, ontstaan in de
archplacentaire periode in alle groepen, omdat beide in alle groepen
(met treffende gelijkheid in bouw, wat het amnion betreft) worden
gevonden, zg het als rudiment, zooals het geval is met de arch-
placenta. De archallantoïs is bet vroegst na de aanhechting ont-
staan, omdat de functie daarvan dadelijk noodig was.

De ectoplacenta is eerst ontstaan in de archembryonale periode,
dus nadat de Frotallantoïdea vivipaar werden, evenzoo de om-
phaloïde placenta, die fysiologisch nauw aan de ectoplacenta is
gebonden.

De beide overige organen allantoïszak en archamnion zijn ver-
moedelgk ouder. Ik verwgs voor de eerste naar Hubeecht 1902,
p, 64, Onder de Evertehraten i) vinden wg organen, die op het
archamnion gelijken o, a. bg Insecten, Bg Lepismiden vond Hey-
MONs 1897 zelfs een open archamnionhals. Zie verder voor de
Trochophoralarve (Wolteeeck 1902, textfig. 1, 3).

Het is zeer verleidelgk om ten slotte het archamnion te homo-
logiseeren met de mondplaat (resp, subumbrella) van Coelente-
raten, dit zou in overeenstemming zgn met de HuBRECHT\'sche theorie,
dat de primitiefstreep, op den bodem van het archamnion gevormd,
te homologiseeren is met het stomodaeum der Coelenteraten (Hu-

1) Rtdbb 1886 meent bij visschen een rudiment van een amnion aan te moeten nemen.

2) Die Serosa scUiesst sicb hier nicht, es bleibt vielmehr in ihr eine Oeffnung, der
Amnionporus, dauernd erhalten. Das Amnion selbst dient hier bei Lepisma nicht wie
bei anderen Insecten zur Umhüllung des Keim streifens, sondern stellt lediglich eine
Verbindung zwischen diesem und der Serosa dar. Hetmans I.e. p. 617.

brecht 1902, p. 69). De sluiting van het archamnion is denkbaar
als een gevolg van de drang naar oppervlakte-vergrooting der ecto-
placenta en mogelyk ook als gevolg van de behoefte naar be-
schutting van het embryo.

Hoe vreemd en gewaagd deze theorie prima vista ook moge lijken,
is het toch op zich zelf niets verwonderlijks, dat in het archembryo
dergelyke zeer primitieve organen worden gerecapituleerd. Naar
de theorie van Sedgwick 1893 en Mac Bride 1894 vertoonen de
vry levende larven de meest primitieve bouw, en daar het arch-
embryo eerst kort een intrauterien leven is begonnen, mag men
verwachten, dat naast cenogenetische modificaties ten gevolge van
dit parasitisch bestaan eenige primitieve larvale karakters te her-
kennen zgn, onder welke ik het archamnion meen te moeten
rekenen, dat, naar boven nader is uiteengezet, zijn oorsprong
moet hebben vóór de arehembryonale periode, en dan is de over-
eenstemming tusschen een wijd geopend archamnion en de mond-
plaat der Coelenteraten inderdaad frappant. Ik wil er hier nog op
wijzen, dat R. Woltereck 1902 by de trochophoralarve cellen met
excretorische functie vond, die misschien naar plaats en functie
als voorloopers kunnen worden geacht der ectoplacenta. De af-
snoering van een deel van de larve bg het uitgroeien van het
volwassen dier, dat wij bij Allantoïdea waarnemen, is eveneens
niet zonder voorbeeld bg Evertebraten.

Bij het eindigen van dit opstel kan ik niet nalaten mgn dank
te brengen aan den heer prof. Hubrecht, die zgne rijke verzame-
ling embryologisch materiaal te mgner beschikking stelde, waar-
door het my mogelijk was uit eigen ervaring over het alhier
gerefereerde te oordeelen. Ook aan de heeren Prof. R. Bonnet
en M. Weber, die mg met voorlichting of door het toezenden van
preparaten in mgn onderzoek steunden breng ik mgn besten dank.

Anderson 1878. Anatomical and Zoological Researches of the Western
Yunnan-Expeditions. London.

R. Assheton 1894. A reinvestigation into the early stages of development
of the rabbit. Quart. Journ. of micr. Science. Vol 37.

on the hypothesis of a hypoblastic origin of the trophoblast. Quart. Journ.
of Micr. Science. Vol 41.

—■— 1898 6. Thé development of the pig during the first ten days. Quart.
Journ. Micr. Sc. Vol. 41.

Van Beneden et Julin 1880. Observations sur la maturation, la fécon-
dation et la segmentation de l\'oeuf chez les Chéiroptères. Arch, de Biol. I.

-- 1884. Recherches sur la formation des annexes foetales chez les Mam-
mifères (Lapins et Chéiroptères). Arch, de Biol. V.

R. Bonnet 1884. Beiträge zur Embryologie der Wiederkäuer, gewonnen am
Schafei I. Archiv für Anat. und Physiol. Anat. Abth.

W. H. Caldwell 1886. On the arrangement of the embryonic membranes
in marsupial animals. Quart. Journ. of Microsc. Sc. XXIV.

Chapman 1901. Observations upon the placentation and young of Dasypus
sexcinctus. Proc. Acad. Nat. Sc, Philadelphia.

M. Duval 1884. Etudes histologiques et morphologiques sur les annexes
des embryons d\'oiseaux. Journal de l\'Anat. et de la Phys. T. XX.

M. Duval 1892. Le Placenta des Rongeurs. Extrait du Journal de l\'Ana-
tomie et de la Physiologie Années 1889—92. Felix Alcan, Paris.

Ch. A. F. Eternod 1899. Premiers stades du développement de la circulation
sanguine dans l\'oeuf et l\'embryon humain. An. Anz. XV.

A. Fleischmann 1889. Embryologische Untersuchungen I. Untersuchungen
über einheimische Raubtiere. C. W. Kreidel. Wiesbaden.

E. Giacomini 1891a. Matériaux pour l\'étude du développement du Seps
chalcides Arch. Ital. de Biol. XVI.

Guldberg and Nansen 1894. On the development and structure of the
whale. Bergens Museum V.

W. Haacke 1885. Uber eine neue Art uterinaler Brutpfege bei Reptilien.
Zool. Anzeiger Bd. VIII.

W. Heape 1883. The development of the mole, Talpa europaea I. Quart.
Journ. of Micr. Science. Vol. 23.

Heymons 1897. Entwickelungsgeschichtliche Untersuchungen an Lepisma
saccharina L. Zeitschr. f. Wiss. Zoolog. Bd 62.

J. P. Hill 1897. The placentation of Perameles (Contribution to the em-
bryology of the Marsupialia). Quart. Joui\'n. Micr. Science. Vol. XL.

A. A. W. Hubrecht 1888. Keimblätterbildung und Placentation des Igels.
An, Anz. III.

A. A. W. Hubrecht 1889. Studies in Mammalian Embryology I. The
placentation of Erinaceus. Quart. Journ. of Micr. Sciense. Vol. 30.

—— 1898. Ueber die Entwickelung der Placenta von Tarsius und Tupaia,
nebst Bemerkungen über deren Bedeutung als haematopoietische Organe.
Extracted from the Proceedings of the international congress of Zoology.
Cambridge. v

J. W. Jenkinson 1900. A reinvestigation of the early stages of the
development of the mouse. Quart. Journ. of Micr. Science. Vol. 43.

J. Kollmann 1900. Uber die Entwickelung der Placenta bei den Makaken.
An. Anz. XVH.

Fr. Legge 1897. Sulla disposizione degli annessi fetali nel Gongylus occel-
latus. (Forsk.) Bull. Acad. Med. Roma. Anno XXIII.

E. W. Mac Bride 1894. Sedgwick\'s theory of the embryonic phase of
ontogeny as an aid to phylogenetic theory. Quart. Journ. of Micr. Science.
Vol. 37.

F. Mall 1893. A human embryo of the second week. An. Anz. VIII.
-- 1900. A contribution to the study of pathology of early human embryos.

F. Marchand 1902. Eigentümlicher cyhndrischer Gang, welches das chorion-
mesoderm des Eies N°. 1 in der Gegend der Haftstelle des nur sehr mangelhaft
erhaltenen Embryos durchsetzt. Verh. d. Anat. Ges. in Halle a. S. XVI, p. 249.

Maxi mow 1900. Die ersten Entwicltelungsstadien der Kaninchen placenta.
Arch. mikr. Anat. XVII.

E. Mehnert 1894. Ueber Entwickelung, Bau und Funktion des Amnions
und Amnionganges nach Untersuchungen von Emys lutaria taurica (Marsilii).
Morph. Arb. IV.

Pio Mingazzini 1898. Ricerche sullo sviluppo del GongylusocellatusForsk.
Boll. Acad. Gioen. Sc. Nat. Catania. Fase.

Gh. Sedgwick Minot 1891. A theory of the structure of the placenta.
An. Anz. VI.

K. Mitsukuri 1900. On the foetal membranes of Ohelonia Journ. Coll. Sc.
Imp. Univ. Tokyo. IV.

P. Nolf 1895. Étude des modifications de la muqueuse utérine pendant la
gestation chez le murin (Vespertiho murinus). Arch. Biol. XIV.

R. Owen 1857. Description of the foetal membranes and placenta of the
Elephant (Elephas indicus Cuv.) with remarks on the -value of placentary
characters in the classification of the Mammalia. Phil. Trans. Roy. Soc.
London CX.

H. Peters 1899. Ueber die Einbettung des menschlichen Eies und das früheste
bisher bekannte menschliche Placentations-Städium. Leipzig u. Wien.

H. Rabl 1896. Untersuchungen über die menschliche Oberhaut und ihre
Anfangsgebilde und mit besonderer Rücksicht auf die Verhornung. Ai\'ch.
f. Mikr. Anat. Bd. 48.

A. 1. Resink 1902. Beiträge zur Kenntniss der Placentation von Erinaceus
europaeus (in Auszug mitgetheilt). Tijdschrift der Nederlandsche Dierkundige
Vereeniging. Dl. VII.

Rosenstadt 1897. Ueber das Epitrichium des Hühnchen. Arch. f. Mikr. Anat.
Bd. 49.

H. Schauinsland 1901. Beitr. zur kenntniss des Amnion, seine onto- und
phylogenetische Entwickelung. Verh. d. Ges. deutscher Naturf. und Aerzte,
Hamburg.

Handbuch der vergleichenden und experimentellen Entwickehmgslehre der
Wirbeltiere, herausg. von Dr. 0. Hertwig.

A. Sedwick 1893. On the Law of Development commonly known as von
Baer\'s Law: und on the significance of ancestrial rudiments in embryonic
development Quart. Journ. Micr. Science. Vol. 35.

— 1891. » V. le Hälfte. Beutelfuchs und Kanguruhratte (Phalangista et
Hipsiprymnus). 2. Zur Entstehungsgeschichte des Amnions. 3. Das Kantjil
(Tragulus javanicus). 4. Affen Ostindiens.

-- 1892. Heft V. 2" Hälfte 4. Affen Ostindiens. Fortsetzung. 5. Keimbil-
dung des Kalong (Pteropus edulis). 6. Dottersack und Placenta des Ka-
long von Dr. R. Göhre.

R. Semon 1895. Die Embryonal hüllen der Monotremen und Marsupialier
Zool. Forsch, in Australien. Jena.

Siegenbeek van Heukelom 1898. Uber die menschliche Placentation.
Arch. Anat. u. Phys.

Sobotta 1902. Die Entwickelung des Eies der Maus vom Schlüsse der
Fuixhungsperiode bis zum Auftreten der Amnionfalten. Arch. Mikr. Anat.
Bd. 61.

Graf Spee 1896a. Vorgänge bei der Implantation des Meerschweincheneies
an der Uteruswand. Verh. An. Ges. Berlin.

—•— 1896 c. Neue Beobachtungen über sehr frühe Entwickelungsstufen des
menschlichen Eies. Arch, für Anat. und Phys. Anat. Abth.

H Strahl 1891. Ueber Umwandlung einer gürtelförmig angelegte in eine
doppeltscheibenförmigen Placenta. Verh. Anat. Ges. V.

Handbuch der vergleichenden und experimentellen Entwickelungslehre der
Wirbelthieren.

Van der Stricht 1899. La fixation de l\'oeuf de chauve-souris ä 1\'intérieur
de l\'uterus (V. noctula). Verb. An. Ges. Tübingen.

A. Tafani 1887. La circulation dans Ie placenta de quelques mammifères.
Arch. Ital. de Biol. VHI.

F. Taussig 1902. Ueber einen cystisch und syncytial veränderten Allan-
toïsgang in einem einmonatlichen Abortiv-ei. An. Anz. XXII.

Wm. Turner 1872. On the placentation of the Cetacea. Trans. Roy. Soc.
Edlnburg. XXVI.

,T. Vernhout 1894. üeber die Placenta des Maulwurfs, (Talpa europaea.
Anat. Hefte V.

M. Weber 1891, p. 58. Beiträge zur Anatomie und Entwickelung des Genus
Manis, Zoologische Ergebnisse einer Reise in Niederländisch Indien.

A. W. Weysse 1894. On the blastodermic vesicle of Sus scrofa domesticus.
Proc. Americ. Acad, of Arts and Science. Vol, 30, Cambridge Mass,

A, Willey 1898. Trophoblast and Serosa, A contribution to the morphology
of the embryonic membranes of insects. Quart. Journ. of Micr, Sc. Vol. 41.

R. Woltereck 1902, Trochophora studiën I. Ueber die Histologie der Larve
und die Entstehung des Annelids bei den Polygordius Arten der Nordsee.
Zoologica. Bd. XIII. Heft 34,

•M

De discoïde perforate placenta is de meest primitieve der deci-
duate placentavormen.

De vroege embryogenesis van Homo en Erinaceus recapituleert
het volledigst het nog vrijlevende archembryo der Protamnioten.

De allantoïs bestaat uit tvree organen sui generis, het allantoïs-
mesoblast en de allantoïszak.

De allantoïszak is eeu orgaan, waarvan de oorsprong moet
worden gezocht in evertebrate oervormen der Amnioten.

De amniogenese door plooivorming is ontstaan uit de amniogenese
met geëntypeerd kiem blad.

Het archamnion is het homologon van de mondplaat (resp.
subumbrella) der Coelenteraten.

Het archembryo is macromphaloïd, de kleine dooierzak der Pri-
maten, Cetaceen, Ungulaten is secundair.

De PETEEs\'sche hypothese van het actieve invreten van het
menschelijke ei is niet geheel juist. De inplanting van het men-
schelijke ei komt tot in byzonderheden overeen met de inplanting
van het ei bij de egel (door invreting èn omwalling).

De raudsinus van de area vasculosa heeft zich ontwikkeld uit
eeue alzydige area vasculosa.

De mutabiliteitstheorie van dk Veies geeft geene verklaring
van de orthogenetische ontwikkeling der soort. Het uitschakelen
van iedere teleologische gedachte uit het transfer mis me, is niet
de hooge verdienste maar de platheid van de selectieleer.

De tegenwoordige inrichting van het middelbaar onderwijs kan
onmogelijk het onderricht in de natuurlijke historie vruchtdragend
maken. Eene reorganisatie moet voornamelijk omvatten;

y: .-s,

mm ■

■i

	\'Wß^m