ïiV^

mi,

■k

ÉÊJL

t. >.

» BUK8UNiy£R!MT£IT»^

DE FACULTEIT DEF( GENEESKUNDE
TE VERDEDIGEN
op Vrijdag 22 Maart 1$01,
(les nniiiidda^s tc 8 uren,

« !»

. ■ aa m sjjstuox aa aif/o .
ïAY njjso aavtsónHogiA am^wM
I ■ .Msau^eAAM aa

\' * •

,oHuammsi>i r^mm mhmîw

■ ■V. > S:- ^ v.

In de eerste plaats richt ik een woord van hartelijken
dank tot Ï7, Hooggeleerde Pekelharing, Hooggeachte
Promotor^ die in zoo hooge mate tot de wording van
dit geheel hebt hijgedragen.

Niettegenstaaride Uw veelomvattende werkzaamheden
mocht ik steeds Uw belangstelling., Uto hul]) in zoo
menig opzicht ondervinden.

Gaarne maak ik tevens van deze gelegenheid gébruik
om ook aan ü", Professoren en Lectoren der medische
en philosophische faculteiten, mijn dank te betuigen
Vüor Uw onderwijs.

In \'t jaar 1852 worden door Kolliker voor de eerste
maal, in de klieren van het cardiagedeelto van de
maag van hond en rund, twee soorten van cellen be-
schreven, als verschillend in vorm, grootte en ligging.

Heidenhain-) en Rollett hehheu, onafhankelijk van
elkander, in \'tjaar 1870 niet alleen de juistheid van
de bijna in vergetelheid geraakte waarneming van
Kolliker bevestigd, maar ook de groote beteekenis van
hunne ontdekking in verband met do afscheiding van
maagsap, in het licht gesteld.

Jleidenhain vond in de leb- of fundusklieren van
den hond en eenige andere zoogdieren, twee soorten
van cellen, die zich van elkander onderscheiden door
haar vorm en haar vorniogon om kleurstoffen op te
nemen, en die hij hoofd- en wandcellon noemde.

Do hoofdcollon, cjiindrisch of cubisch van vorm,
naast elkander liggend, begrenzend hot lumen van do
klierbuis, mot heldor protoplasma, mot een basaal-ge-
logon kern, door Eollclt genoemd adelomorphe cellen.

Do wandcellon, mot rondon of ovalon vorm, liggend
buiten do hoofdcollon, niet overal aanoonge.sloten, met

sterk-korrelig protoplasma, zich sterk kleurend met
karmijn, met een ovale kern in het midden van de
cel, door Eollett genoemd delomorphe cellen.

In hetzelfde jaar onderzocht Ehstein op aanraden
van Heidenhain^ de „zoogenaamde maagslijmklieren,"
in de regio pylorica van den hond en kwam tot de
conclusie, dat de cellen dezer klieren analoga zijn
van de hoofdcellen uit de fundusklieren. Hij beschrijft
ze als cylindrisch van vorm, lichtkorrelig of helder
doorzichtig met een basaal gelegen kern.

Aangezien het nu sedert langen tijd door vroegere
onderzoekers was vastgesteld, dat in het maagsap van
vele zoogdieren voorkomen èn zoutzuur èn pepsine,
noodig voor het digereeren van eiwitstoffen, lag het
voor de hand aan te nemen, dat van de twee nu
bekende soorten van cellen, de eene zoutzuur, de
andere pepsine zou vormen.

Heidenliain stelde toenmaals reeds do hypothese :
de hoofdcellen vormen pepsine, de wandcellen het
zuur.

Ehstdn^ de pyloruskliercellen analoga van de hoofd-
cellen noemende, meende te mogen aannemen, dat
die pyloruscellen pepsine vormen.

Verschillende onderzoekers hebben getracht door
experiment en waarneming de juistheid van deze
hypothese te toetsen, in de eerste plaats, behalve
Heidenhain zelf, Klcmensicwicz") en Swiecieki •"\').

Ter beantwoording van de vraag { vormen de pylo-
ruskliercellen van don hond pepsine of slijm, verrichLte
Klcmcnsiewicz in \'t laboratorium van liolktt zijn onder-
zoek.

Hij scheidde bij een aantal honden de portio pylo-
rica door twee dwarssneden van den darm en van
den fundus van de maag, vereenigde darm met fnn-
dus, om de continuiteit te herstellen, en maakte dan
uit het pylorusgedeelte een zak, in de opening waar-
van een buisje gebracht werd, dat naar buiten uit-
mondde.

Geen van zijne honden leefde langer dan eenige
dagen, gedurende Avelke een taai, geel, gelei-achtig,
alkalisch reageerend, pepsinehoudend secreet werd
afgescheiden.

Bij andere honden overtuigde hij zich, dat in de
regio pylorica geen klieren met tweeörlei soort van
cellen voorkwamen.

Hi.i trok daaruit de conclusie, dat de cellen der
pylorusklieren ontwijfelbaar deelnemen aan do vor-
ming van pepsine en zeker geen zuur vormen. Om-
trent do werking van de cellen der fundusklieren
laat hij zich zeer voorzichtig uit.

Dat de adeloniorpho cellen eene finictio hebben,
overeenkomende nietr die der cellen van de pylorus-
klieren, kan, zoo merkt Kkmnmeioicz op, slechts
vermoed worden en dat do dolomorphe cellen hot
vermogen om pepsine af te scheiden niet zouden be-
zitten, kan niet alleen niet uit zijne ervaringen worden
afgeleid, maar komt hem ook, op gronden aan do
vergelijkende ap.atomie en Physiologie ontleend, niet
zoor waarschijnlijk voor.

Tegen hot besluit door Klcmensicwicz uit de resul-
taten van zijne prooven getrokken, werd evenwel
aangevoerd dat zijno honden slechts korten tijd
na de operatie in loven gebleven waren en dat dus
misschien do popsino, uit het geïsoleerde pylorusge-

deelte verkregen, reeds voor de operatie in het aan
den maagwand klevende slijm aanwezig en van den
fundus afkomstig was.

Heidenhain heeft, „urn diese Ausflucht zu entkräf-
ten", de proeven van Klemensieioicz herhaald met
inachtneming van antiseptische voorzorgsmaatregelen,
die inmiddels door Lister in de chirurgie ingevoerd
waren, waardoor het hem gelukte de honden na de
operatie langer in het leven te houden.

Bij n". 1 kwam tijdens de digestie veel slijm met
sterk alkalische reactie te voorschijn en tegelijk, zon-
der er zich mede te vermengen, druppelde dunvloeibaar
zuur secreet af; maar toen bleek ook, bij mikroskopisch
onderzoek, dat een gedeelte van de fundusmucosa in
den pyloruszak voorkwam.

Daarom onderzocht Heidenhain bij de volgende hon-
den mikroskopisch den mucosarand van hetpylorus-
gedeelte, na scheiding van het fundusgedeelto en
overtuigde zich, dat daarin alleen pylorusklieren voor-
kwamen.

Van de twee overigen werd de een na veertien
dagen gedood wegens sterke vernauwing bij den
overgang van maag en duodenum, mot enorme maag-
dilatatie, waardoor het dier sterk vermagerde.

„Inzwisschen", zoo luidt de beschrijving, „hatte dor
Pylorussack zwölf Tage lang zahèn, glashellen, alka-
lischen Schleim abgesondert. Eine Flocke davon mit
fünf bis zehn ccm. Salzsaüre von 0.1 7o vorsetzt, ver-
daute ausnahmslos Fibrin sehr kn\'lftig in der Zeit von
dreissig Minuten bis zu einer Stunde.

Der letzte Hund, über welchen ich zu berichten
habe, wurde am fünften Juli operirt.

Am siebenten Juli Abends erhielt er zum ersten
Male Milch nur zwei EsslöfFel, am nächsten Tag mehr-
mals die gleiche Dosis; am neunten frass er bereits
mit Begierde ausser Milch auch kleine Portionen
feingewiegten Fleisches.

Das Thier wurde nun bei völligstem Wohlbefinden
bis zum 26 Juli, also dem 21 Tage nach der Operation,
täglich beobachtet. Jedesmal nach der Fütterung
beginnt langsame Absonderung, die sich gegen die
fünfte Stunde nach der Nahrungsaufname steigert.
Immerhin bleiben die abgesonderten Mengen gering,
zwei bis drei ccm. in der Stunde.

Diis Secret ist constant alkalisch, zilhschleimig,
glasholl, reich am Pepsin. Denn es verdaut, mit Salz-
saüro von 0.1 "/o versetzt, Fibrin sehr energisch.

Als ich gegen Mitte September von einer Reise
zurückkehrte, hatte die Fistel sich ausserordentlich
verengt, doch wurde noch immer der gleiche, pepsin-
haltigü Schleim entleert."

Gedurende ± 10 weken werd er dus pepsine afge-
scheiden. Dat deze popsino uit de pylorusklieren
zeiven voortkwam, kon niet betwijfeld worden.

Diuirna ging Ilcklvnhain er toe over, een deel van
den maagfundus by eenigo honden op dezelfde wyze
te isoleeren, om \'t zuivere secreet van zijne klieren
on do vorming daarvan te leeren kennen.

Ook hier operoeronde mot behulp van Lister\'s anti-
septische methode, snijdt hy van uit do grooto cur-
vatuur een wig uit do maag, herstelt do continuitoit

van de maag en maakt van het geïsoleerde gedeelte
een zak met eene fistelopening in de mediaanlijn.

Van acht aldus geopereerde honden stierven er vijf
op den dag van de operatie aan inwendige verbloeding.
De zesde leefde vier dagen. De zevende, met een
grooten zak, leefde ±14 dagen; de achtste met kleinere
bijmaag meer dan een maand (5 Nov.—8 Dec.)

Zijne waarnemingen leerden bij beide laatste honden,
dat door de fundusklieren een bijna altijd waterhelder
secreet afgescheiden werd, met sterk zure reactie,
pepsinehoudend.

Tegen de bewijskracht van de proeven van Heidenhain
over het pylorussecreet is Contejean in verzet ge-
komen.

Hij geeft wel toe, dat de regio pylorica pepsine ,
secerneert, maar hij neemt niet als bewezen aan, dat
daar in den normalen toestand een secreet met alka-
lische reactie gevormd wordt.

Hij merkt op, dat de operatie de toch reeds vrij
zwakke vascularisatio van de regio pylorica ver-
mindert.

Ook worden vagusvozolen doorgesneden, tengovolgo
waarvan, naar deze onderzoeker -) vond, de zuursecretio
vermindert, zonder de productie van een alkalisch
slijm te belemmeren, waardoor\'t weinige zuur spoedig
geneutraliseerd en de reactie viln don inhoud van
het geïsoleerde pylorusgedeelte, alkalisch zou worden
gemaakt.

Bij een liond, die 24 uur gevast had, legde hij de
maag bloot. Nu werd een opening in den fundus
gemaakt in de nabijheid van de regio pylorica; door
deze opening werd het rechtergedeelte van de maag
uitgespoeld en met een fijne spons afgeveegd, totdat
de pylorusmucosa geen zure reactie meer vertoonde.

Daarna werd de pylorus afgebonden, en het antrum
pylori van den fundus gescheiden door er een kurk
met eene ringvormige groeve in te brengen en die door
een om den maagwand gelegde dichtaansluitende liga-
tuur te bevestigen, waarbij gezorgd werd, dat de
pylorusarterien met de begeleidende aderen en zenu-
wen buiten de ligatuur bleven. Daarop werd vleesch
in den fundus gebracht door de opening en zoowel
de maag als de buikwand door hechtingen gesloten.

Twee uur na de operatie werd het dier gedood,
en nu bleek, dat het vocht van do regio pylorica
zuur reagoerdo en stukken mucus bevatte.

Contcjcan concludeert hioruit, dat in den normalen
toestand hot pylorussocrect van don hond zuur ison
dus de productie van \'t maagzuur niet in do wand-
cellen is gelocaliseord, zonder evenwel de vraag to
overwegen of bij zijne proeven het pylorusgedoelte
wel zoo volledig afgesloten geweest was, dat er
inderdaad niets uit den fundus kon binnendringen, en
of or in \'t geheel geen fundusklieren meer voor-
kwamen in het tusschen de ligatuur en don pylorus
gelegen slijmvlies.

Klcmcnsiewicz hooft or roods op gowozon dat do
dwars- door hot \'maagslijmvlies looponde grons tus-
schen fundus- en pylorusklieren niot een rechte

maar een golvende lijn vormt en het is ook Heiden-
hain, gelijk bovenvermeld is, gebleken, dat men bij
de operatie er aan blootstaat zich te vergissen, wan-
neer men het pylorusgedeelte geheel vrij van fundus-
klieren van de overige maag wenscht af te scheiden.

°Akerman houdt het dan ook voor niet onwaar-
schijnlijk, dat er klierbuizen met wandcellen voor-
kwamen in \'t door Gontejean geïsoleerde pylorus-
^ gedeelte.

Zelf deed hij proeven bij honden, waarbij hij het
gereseceerde gedeelte aan het eene einde sloot en
met hej; andere, open einde in den buikwand beves-
tigde, na er zich van overtuigd te hebben, dat in de
mucosa van den rand van het gereseceerde stuk geen
fundusklieren voorkwamen.

Drie honden werden aldus geopereerd. Twee stier-
ven a;in peritonitis. De derde hond bleef in loven.
Na 10 dagen kwam uit do fistel een alkalisch slijm-
houdond, vrij taai, opalesceerend vocht to voorschijn,
duidelijk popsinehoudend.

Om den anderen dag werd het onderzoek van het
secreet herhaald; steeds vertoonde het secreet alka-
lische reactie en bevatte hot pepsine.

Er was dus geen atrophie van do pyloruskliercellon,
hetgeen nog nader bevestigd werd door het mikros-
kopisch onderzoek, nadat het diei\' gedood was.

«) Sknndinav. Archiv f. physlol. IW. V; S. 134.
\') fekandinav. Archiv f. physiol. H<1. VI, S. 252.

Hij bleef bij zijne meening, dat het op de beschreven
wijze uit het pylorusgedeelte van de maag verkregen
vocht niet normaal mocht heeten, daar vagusvezelen
worden doorgesneden.

Hij sbheidde bij een hond het antrum pylori van)
de overige maag en hechtte het fundusstuk in een
overlangsche spleet van het duodenum, terwijl de
vrije rand van het pylorusgedeelte in den buikwand
bevestigd werd.

Gedurende de digestie kwam uit de fistel een zure,
soms gal bevattende vloeistof, hetgeen licht te begrij-
pen is, omdat de inhoud van den maagfundus nu door
het duodenum terug kon vloeien naar de pylorusfistel.

Wanneer nu dit terugvloeien belet werd door een
in den pylorus gebrachten prop watten, bleek het
slijmvlies van hot pylorusgedeelte alkalisóh te rea-
geeron. Zoo is hot volgons Contemn, wanneer do
maag geheel dwars doorgesneden is en dus ook do
takken van don n. vagus gekliefd zijn.

Dat echter het op normale wijze geinnorveerdo
pyloriisslijmvlies oen zuur vocht afscheidt, trachtte
hij door do volgende proef aan to toonen.

Bij oen grooton hond word oen zeer wi.jdo maag-
fistel gemaakt in \'b antrum pyloricum. Nadat do
wond genezen was, word, terwijl hot dier in digestie
vorkeerdo, oen caoutchouc stop aan een glazen staaf
bevestigd, door do fistel en don pylorus in hot duo-
denum geschoven en daarna voorzichtig teruggetrokken.

Daardoor word hot slijmvlios van hot i)ylorusgo-
doolto door do fistel naar buiten omgestulpt. Nadat
nu dit slijmvlies mot zwak alkalisch water zorgvuldig
gowasschon was, zag hij droppeltjes aan de opporvlakto
to voorachijn komen van eon zuur roageerend vocht.

Dezo proef beschouwt Contej\'can als oen afdoend
bewijs, dat het normaio pylorussap eon zure reactie

heeft, zonder evenwel de toch voor de hand liggende
vraag in aanmerking te nemen, of het niet mogelijk
was, dat bij deze proef uit den fundus komend zuur
maagsap over het pylorusslijm vlies heen vloeide.

Stoyan Kresteff^) ten slotte stelde zich ten doel
de proeven van Heidenhain en °Akerman te herhalen,
echter met eenige wijziging, ten einde de Vagusve-
zelen te sparen en voor voldoenden bloedstoevoer naar
den pyloruszak te zorgen, om de waarde der door
Contejean te berde gebrachte bezwaren te kunnen
beoordeelen.

Bij een zestal honden scheidde hij den pylorus van
het duodenum en van den fundus, maar liet daarbij
het pylorusgedeelte met den fundus in het vlak van
de kleine curvatuur in samenhang door een brug,
breed geiloeg om de takken van den n. Vagus intact
te laten, en den bloedstcevoer niet te belemmeren.

Het naar het duodenum gekeerde opengebleven
einde van den pyloruszak werd bevestigd in den
buikwand. Verder werd de fundus van do maag

Hy overtuigde zich, gelijk "Akerman^ dat de rand
van den pyloruszak geen fundusklieren bevatte.

Het mikroskopisch onderzoek na den dood bewees,
dat werkelijk geen fundusklieren in den gemaakton
pyloruszak voorkwamen.

De zesde hond bleef gezond gedurende längeren
tijd ; ruim zes maanden achtereen werd uit de pylo-

\') IJravaux du laborat. do 1\'liyHlol. Uo l\'Unlv. do Goiiövo, l Annuo 1800,
p. 134.

Steeds kon Kresteff rythmische bewegingen van den
pylorus constateeren, waaruit de integriteit van de
zenuwen bleek.

Evenzoo was de sensibiliteit intact gebleven, want,
irritatie van het pylorusslijmvlies veroorzaakte reflec-
torisch braken.

Overeenkomstige proeven werden genomen met het
pylorusgedeelte van Cavia Cobaya en Konijn, en ook
hier werd door de pylorusklieren een duidelijk alka-
lisch secreet afgescheiden, dat popsine bevatte. Het
secreet bezat alleen dan een zure reactie, als de
wond gemaakt was in een gedeelte .van het slijmvlies
dat nog, ten minste gedeeltelijk, tot den fundus be-
hoorde.

Uit bovengenoemde resultaten blijkt dus, dat de
pyloruskliercellen van den hond een pepsinehoudend,
alkalisch secreet afscheiden.

De eenige, dio do alkalische reactie bestrijdt, is
Contcjcan^ maar uit zijne proeven blijkt niet, dat hij
door mikroskopisch onderzoek of op andere wijze zich
er van overtuigd heeft, dat in hot door hem geïso-
leerde gedeelte van do maag alleen pyloruskliercellen
voorkwamen en goon fundusklieren.

In den fundus, waar do kliertjes tweo soorten van
cellen bevatten, wordt daarontogon, behalve popsine,
ook zoutzuur afgescheiden.

Is nu hot vermoeden door Ebstein uitgesproken
juist, dat do hoofdcollon van do fundusklieren over-
oonsteinmen met do cellen, die in de pyloruaklioron
gevonden worden, dan ligt dus do onderstelling voor
do hand, dat do tweede soort van collen in do fun-
dusklieren, do dolomorpho of wandcellon, het andere
hoofdbostanddeol van het maagsap hot zoutzuur leveren.

Een jaar, nadat Klemensiewicz zijne resultaten be-
kend maakte, toonde Sioiecicki aan, dat in den Oeso-
phagus van Rana tubuleuse klieren voorkomen, met
^cylindrische cellen, min of meer troebel, met excen-
trisch gelegen kern. Daar over de physiologische be-
teekenis dezer cellen niets bekend was, onderzocht
Sioiecicki^ of zij soms pepsine vormden, en nu bleek,
dat steeds veel meer pepsine uit het oesophagus-
slijmvlies geëxtraheerd kon worden, dan uit de maag.

Dit bracht hem er toe te onderzoeken, of de maag
van den kikvorsch zelf, behalve zoutzuur, we) popsino
vormde, of wel dat de pepsine aanwezig in de maag,
daarheen gevoerd was mechanisch met het ingeslikte
voedsel.

Hij beschrijft zijn hierop betrekking hebbend onder-
zoek in de volgende woorden: -)

„Um das etwaige Hinabschluckon von viel Popsin
während der Verdauungszeit und von wenig während
des Hungerzustandes zu verhindern, wurde bij mehre-
ren Fröschen die Gegend zwischen Oesophagus und
Magen unterbunden, darauf der Magen mit 0.1 % HCl
ausgespült und auf seinen Pepsingehalt geprüft. Ich
fand regelmässig, dass bei den so behandelten Fröschen
der Pepsingehalt des Magens noch viel geringer war,
als er bei freier Passago constatirt werden konnte."

„Ueber die Unfähigkeit des Frofechmagens an und
für sich, ein vordauungsnUiiges Secret zu bilden, stellte
ich folgenden Vorsuch an.

In den durch eino Ligatur vom Oesophagus abge-
schnürten Magen wurden durch eine Oeffniing im

Duodenum Fleischstückchen eingeführt, der Magen
selbst dann in der Nähe des Duodenums unterbunden
und sein Inhalt nach 24 Stunden untersucht. Das
Fleisch war nicht verdaut und gab auch mit 0.1 %
HCl extrahirt, nur Spuren von Pepsin, während ein
Stück Fleisch, welches bei einem anderen Frosche in
den vom Magen abgeschnürten Oesophagus gelegt
wurde, sich und beigefügtes Fibrin binnen kürzester
Zeit in der HCl auflöste. Alle diese ïhatsachen
sprechen hiernach dafür, „dass bei den Fröschen die
Pepsinbilding vorzugsweise, ja vielleicht nur allein
in dem Oesophagus von Statten geht, während der
die Bolegzellen führende Magen dio Saüro bildet."

Partsch vond in overeenstemming met Sioiecich%
dat de oesophaguskliercellon van den kikvorsch een
alkalisch, pepsinehoudend secreet leveren; de maag-
kliercellen, die het zuur afscheiden, vond hij geheel
en al gelijkend op do wandcollen van do zoogdieren.
. Partsch houdt do oesophaguskliercellon voor analoga
van do hoofdcellen.

Bij Bufo, Hyla en Triton daarentegen vindt hij in
den Oesophagus klieren, die slijm produceeren en in
de maag slechts één soort van kliercellen.

Hij noemt het opmerkelijk, dat de pad, zoo nauw
verwant met don kikvorsch, in do maag slechts één
soort van kliercollon hoeft, op rekoning waarvan do
vorming zoowol van popsine als van zoutzuur gesteld
moot worden.

S. Fränkcl 2) geeft wol toe, dat do oesophagusklio-
ron van den kikvorsch alleen popsine leveren, maar
do volgende proef bewijst volgons hem, dat do delo-

\') Archiv, f. nilkrosk. Annt. B<1. XIV, S. 179.
») PIlügor\'H Archiv. IW. XLVIII, S. ü:j.

Door een opening in de maag werd bij een kikvorsch
een korte cylinder van glas, in het midden dunner
dan aan de uiteinden, in derichting van den oesopha-
gus geschoven en dan door een ligatuur uitwendig
bevestigd zóó, dat nog een deel van de maag zich
boven deze ligatuur bevond. De randen van de
opening in de maag werden zorgvuldig aan de randen
van de wond in den buikwand gehecht om een
maagfistel te verkrijgen.

Eenige dagen achtereen werd nu de maag met ge-
distilleerd water flink uitgespoeld; werden er nu
fibrinevlokken ingebracht, dan bleken die steeds na
24 uur geheel verteerd te zijn.

Voor en na de proef reageerde de maagmucosa
zuur. Bij sectie bleek dat de glascylinder vastzat en
iedere communicatie tusschen oesophagus en maiig
uitsloot.

GriUzner en Swiecicki (1891) in. antwoord hierop,
handhaven hunne conclusies. Zij meenen, dat de door
Frankcl waargenomen digestie van fibrine niet veel
bewijst. Door do werking van verdund zoutzuur
alleen wordt fibrine toch reeds veranderd.

Dit meent ook Contejean -) (1892—93); deze verwerpt
zelfs geheel het gebruik van fibrine voor digestie-
proeven.

1°. Bij eenige kikvorschen werd de oesophagus
afgebonden boven de cardia ventriculi. Met zoutop-
lossing 0,7% werd de oesophagus uitgespoeld. Ingo-

bracht vleesch bleef onveranderd, werd het er uitge-
nomen en in 0.1 % HCl gebracht, dan volgde complete
digestie.

2". Bij een nieuwe reeks kikvorschen, werd een
canule in den pylorus gebonden, waardoor de maag
leeggespoeld werd met 200 gr. 0,7 % NaCl tot het
slijmvlies niet zuur meer reageerde. Vervolgens werd
een ligatuur gelegd om den oesophagus boven de car-
dia, vleesch in de maag gebracht, en de pylorus afge-
bonden. Na 4 — 5 dagen was het vleesch geheel
verteerd.

3°. Bij een derde reeks werd de oesophagus afge-
bonden en een pylorusfistel aangelegd. Het opgevangen
vocht reageerde zuur en bevatte popsine. Hij con-
cludeerde hieruit: do oesophagusklieren vormen pep-
sine, de maagklieren zuur en popsine.

1". Bij eenige kikvorschen, dio een tijdlang zonder
voodsol geweest waren, scheidde hij den oesophagus
van do maag, door een ligatuur. Bij sommige van
hen werd neutraal albumino of fibrine ingevoerd in
den oesophagus; bij andere dezelfde stof aangezuurd
met 0,2-/0 HCl.

Bij andere weer word in don oesophagus neutraal
vleesch of zuurgemaakt vleesch gebracht.

Na 4 dagen bleken de neutraio stofien onaangetast.
In den oe.sophagus bevond zich alkalisch reageerond
slijm.

De aangezuurdo stoffen waron geneutraliseerd. Alle
stoffen werden mot het daaraan hangend slijm in
0,2 »/o HCl. gebracht en losten op.

in den pylorus gemaakt, waardoor de maag met 0,7 7o
NaCl oplossing werd uitgespoeld tot neutrale reactie,
dan werd de oesophagus door een ligatuur van de maag
gescheiden. Vervolgens werden dezelfde stoffen als
boven ingebracht en werd de pylorus afgebonden.

De in de maag gebrachte stoffen, waren bij som-
mige kikvorschen half opgelost, bij andere nauwelijks
of in \'t geheel niet.

De albumine en het vleesch waren niet of zeer
weinig veranderd, de fibrine meer.

De niet-gedigereerde stoffen werden in 0,2 % HCl
gebracht en losten daarin na 5—G dagen op.

30. Bij een derde reeks werd de oesophagus van
de maag door een ligatuur gescheiden, de pylorus
afgebonden en de mond dichtgenaaid.

Na eenige dagen werd het secreet èn uit den oeso-
phagus èn uit de maag, in 0,2 "/o HCl gebracht met
fibrine, of albumine of vleesch. Nu bleek, dat:

het oesophageaalslijm in één uur fibrine digereerde,
albicmitie in 20 uur, vleesch in 5 dagen;
. het maagsecreet daarentegen fibrine in 8—10 uur
en albumine in 42 uur; terwijl het op vleesch na 5
dagen nauwelijks merkbare werking had.

Conclusie: Hot oesophagussecreet van don kikvorsch
is duidelijk alkalisch en rijk aan pepsine; het maag-
secreet is zuur en bevat een kleine hoeveelheid van
pepsine.

Door eigen waarneming heb ik mij er van over-
tuigd, dat do vorming van popsino in het maagslijm-
vlies bij den kikvorsch, zoo er daarvan al sprake zijn
kan, dan toch zeker uiterst onbeduidend is. •

Ik gebruikte voor mijne prooven krachtige kik-
vorschen, die een tijdlang geen voedsel gebruikt haddon.

Nadat de buikholte geopend was, werd de maag
bij de cardia en bij den pylorus afgebonden.

Daarna werd de buikwond zorgvuldig gehecht.
Wanneer nu, na verloop van eefnige dagen, het dier
gedood werd, vond ik telkens niet alleen de maag,
maar ook het onderste gedeelte van den slokdarm
sterk uitgezet. In den oesophagus bevond zich een
sUimerig alkalisch reageerend vocht; in de maag een
geleiachtige, doorschijnende, zuur reageerende zelfstan-
digheid.

De inhoud van den slokdarm in 0,2 % HCl gebracht,
verteerde bij 37° C. fibrine in korten tijd: reeds na
een kwartier was gewoonlijk de digestie duidelijk
waarneembaar.

Do inhoud van do maag daarentegen, oveneens met
een vlok fibrine in HCl 0,2 o/o bij 37" C gedigereerd,
vertoonde eerst na een of\'twee dagen een geringe
verterende werking. Ook werd telkens eon stuk van
den maagwand en eon stuk van den slokdarmwand
bij 370 C in 0,2 0/0 HCl gebracht.

Gewoonlijk was na eon half uur do slokdarmwand
grootondeols verteerd, terwijl aan don maagwand eerst
na 1 tot 3 dagen iets van autodigestie te bespeuren was.

Bij dio dieren, waarbij de maag vier of zes dagen
afgesloten geweest was, bleok het gehalte van den
maaginhoud aan pepsino oor kleiner dan grootor to
zijn dan bij do kikvorschen waarbij do maag reeds
een of twoo dagen na do afsluiting geopend word.

Hot is nu do vraag, of men moet aannemen, dat
do geringe hoovoolheid popsine, dio in do maag van
don kikvorsch gevonden wordt, nadat do toevoer uit
den slokdarm afgesloten is, in do maag zelve gevormd
is, dan wel uit don slokdarm reeds daarin gekomen
was op hot oogonblik, toon do maag word afgesloten-

pepsine in den maagwand gevonden wordt, is geen
grond voor de eerstgenoemde onderstelling; ook van
een vlok fibrine, die eenmaal met pepsine in aanraking
geweest is, laat zich dit enzym niet door water of
zoutoplossing afwasschen.

Het gehalte van de maag aan pepsine laat zich
volkomen verklaren uit den toevoer van den slokdarm
uit. Dat na de afsluiting van de maag, de zure,
geleiachtige inhoud daarvan toeneemt en de hoeveel-
heid daarin aanwezige pepsine zeer zeker niet ver-
meerdert, is daarentegen moeielijk in overeenstemming
te brengen met de onderstelling, dat in de maag van
den kikvorsch pepsine gevormd wordt.

1» dat in de regio pylorica van den hond, pepsine
in alkalische oplossing \'wordt afgescheiden, en daar
slechts een soort van kliercellen voorkomt.

2» dat in den fundus van den hond èn pepsine èn
zoutzuur wordt afgescheiden en daar twee soorten
van kliercellen voorkomen.

8» dat in den oesophagus van den kikvorsch, popsino
in alkalische oplossing wordt afgescheiden en daar
slechts één soort van kliercellen voorkomt.

4» dat in de maag van den kikvorsch, door één
soort van kliercellen daar aanwezig waarschijnlijk
alleen zuur wordt afgescheiden.

Aangezien er dus klieren zijn, waar pepsine, maar
geen zuur en andere waar wel zuur, maar naar alle
w.aarschijnlijkheid geen pepsine afgescheiden wordt
en er in die klieren telkens slechts één soort van
cellen voorkomt, heb ik mij ten dool gesteld den bouw
van die cellen zoo nauwkeurig als mij dat mögeiijk
was, te onderzoeken. De opgaven hievomtrent in do
litteratuur te vinden, stemmen, zooals ik straks nader

uiteen zal zetten, niet voldoende met elkander overeen.
Het kwam mij voor, dat het, door vooral voor een
zorgvuldige fixatie der cellen zorg te dragen, mogelijk
zijn zou een kenmerkend verschil te vinden tusschen
cellen, die- pepsine afscheiden en zuurvormende cellen.
Zoo dat gevonden werd, zou het ook mogelijk zijn uit
te maken of diezelfde verschillen terug te vinden zijn
bij de delomorpho en adelomorphe cellen van het
fundusslijmvlies bij de Zoogdieren en met meer zeker-
heid dan tot dusver zich een oordeel to vormen over
het antwoord op de vraag, of hier dezelfde cel èn pepsine
èn zoutzuur afscheidt, en zoo dit niet het geval is,
welke cel dan voor de vorming van do pepsine en
welke voor de vorming van het zuur aansprakelijk
gesteld moet worden.

Ik had daartoe vooreerst de kliertjes van verschil-
lende doelen van hot maagslijmvlies bij een aantal
diersoorten te onderzooken en bij sommige dieren, in
de eerste plaats bij den kikvorsch, ook do kliertjes
van den slokdarm.

Bovendien belooftlo hot maagslijmvlios van onvol-
dragen en van pasgeboren zoogdieren gunstig mate-
riaal to leveren voor mijn dool. Ook daar toch wordt,
volgons de waarnemingen van verschillende onder-
zoekers wol afscheiding van /.uur, maar niet van pepsino
gevonden.

Voor zoover ik heb kunnen nagaan, is dit het eei st
in het licht gesteld door Hammamtoi.

Deze onderzoeker vond, dat bij honden do inhoud
van do maag vlak na do geboorte zuur reageert, maar
dat pepsine eerst in de dorde week na de geboorte
geleverd wordt. Bij konijnen vond hij do afscheiding

\') Hofinann und Schwalbo. Jnlirusbor. 0. d. Fortsclir. d. Anat. ii. l\'liyslol.
Bd. IV, 8. 101.

van pepsine in het begin van de tweede week na de
geboorte, maar vroeger niet. Bij het pasgeboren kind
daarentegen bevat het maagslijmvlies reeds pepsine.

Huppert kon zelfs eenig pepsine aantoonen in
het maagslijmvlies van bijna zes maanden oude men-
schelijke embryonen ; vlak na de geboorte vond hij
ook in den inhoud van de maag bij het kind pepsine..

Dat bij verschillende dieren de vorming van pepsine
in de maag eerst dagen lang na de geboorte begint
is ook door andere onderzoekers vastgesteld.

Wolffhügel vond, dat hij honden en konijnen
eerst eenige dagen na de geboorte de pepsineproductie
langzamerhand begint. Bij pasgeboren honden con-
stateerde hij de aanwezigheid van wandcellen en van
hoofdcellen.

Bij katten wordt de laatste dagen voor de geboörte
geen pepsine gevormd, terwijl wandcellen in volkomen
ontwikkeling aanwezig zijn, de hoofdcollen onvol-
komen ontwikkeld. Bij schaapombryonen worden in
de regio cardiaca do wandcellen het eerst gevormd;
•de hoofdcellen verschijnen later en eerst als deze er
zijn, wordt ook pepsine gevormd.

Gontejean *) overtuigde zich oveneens er van, dat
de maag van pasgeboren honden en katten geen pep-
sine bevat. Bij histologisch onderzoek vond hij, dat
er eenige duidelijke hoofdcellen voorkwamen on dat
do aanwezige wandcellen nog niet duidelijk gedif-
ferentieerd waren. Hier zouden dus de hoofdcellon

1) Zlo Toldt. Wlonor Sltzungabor. Bd. LXXXI AbUi. 3. S. 124.
») Zoltschrift f. Biologie, 12. S, 217.
Journal of Physiol. Vol. I. p. 321.

reeds geheel ontwikkeld zijn eenigen tijd, voordat er
pepsine gevormd wordt. Gontejean is geneigd het
voor eene toevalligheid te houden, dat Seioall goed-
gevormde hoofdcellen en afscheiding van pepsine te
gelijkertijd zag verschijnen.

Dat bij honden, katten en konijnen in de eerste
dagen na de geboorte in den maagwand geen pepsine
voorkomt, heb ik ook door eigen waarneming kunnen
bevestigen.

Ik bracht onmiddellijk na den dood van het dier,
de helft van de overlangs doorgesneden maag in
0.2 "\'o HCl bij 37" C. (de andere helft werd voor mi-
kroskopisch onderzoek gebruikt) en ging dan na of
er autodigestie plaats had.

Bij een P/a dag ouden hond en bij een van 10
dagen vond ik na 24 uren nog geen spoor van auto-
digestie ; bij twee katten, een 7 uren, het andere 3
dagon oud, was niets van vertering waar te nemen;
bij een 2 woken oude kat na drie dagen eon sterke
zwelling van den maagwand en bij een kat van 2V8
week reeds na een half uur waarneembare autodigestie,
na 24 uren was het stuk maagwand geheel opgelost.

Ook bij eon konijn vond ik acht dagen na de
geboorte geen pepsino in den maagwand, evenmin
als bij embryonen van konijnen.

Wel daarentegen vond ik don inhoud van do maag
altijd zeer duidelijk zuur. De pasgeboren dieren, dio
ik onderzocht, hadden altijd reeds voodsol gebruikt.

Men zou dus kunnen aannemen, dat diuir het zuur
niet door het maagslijmvlios geleverd, maar uit de
suikor van do molk ontstaan was.

Deze tegenwerping goldt echter niet voor do maag
van ombryonon. Ook hier, bij vier konijnenombryo-
non van ongoveer 27 dagen, vond ik de reactie van do
het slijmvlies bedekkende vloeistof zoor duidelijk zuur.

Toen het mij bleek, dat er bij zoogdieren en bij
kikvorschen inderdaad overal waar öf alleen pepsine
öf alleen zoutzuur afgescheiden wordt, telkens de
cellen een bepaalden, eigenaardigen bouw vertoonen,
heb ik het onderzoek ook over andere Vertebraten
uitgestrekt, met het oog op de mededeelingen van
sommige onderzoekers, die slechts één soort van cellen
zagen op plaatsen, waar zonder twijfel zoowel zout-
zuur als pepsine afgescheiden wordt.

Ter wille der beknoptheid geef ik de hieromtrent
uitgesproken stellingen slechts zoo kort mogelijk weer.

1« In de kliermaag van de Vogels komt slechts
één soort van kliercellen voor, die èn pepsine èn zout-
zuur afscheiden. Die eene soort beantwoordt aan de
wandcellen van de Zoogdieren. (Klug — Paira Mali").

20 In het fundusgedeelte van de maag van de Rep-
tilien bevindt zich slechts één soort van kliercellen,
terwijl èn pepsine èn zoutzuur afgescheiden worden.
(Partsch — Glinsky \')). Deze cellen beantwoorden
volgens Glinsky aan de wandcellen der zoogdieren.

één soort van kliercellen voor, analoga van de wand-
■cellen der Zoogdieren. Die eene celsoort produceert
èn pepsine èn zoutzuur. (Valatour Partsch
Glinsky 7), Sacchi«), Contejean »).

Het voortgezet onderzoek leidde mij tot het besluit,
dat ook in de genoemde gevallen, daar waar stellig
de afscheiding zoowel van zoutzuur als van pepsine
aangenomen moet worden, telkens tweeërlei soort van
cellen voorkomen, en wel één soort overeenstemmende
met de hoofdcellen en een andere overeenstemmende
met de wandcellon der fundusklieren der Zoogdieren.

Voordat ik tot de beschrijving van mijne waarne-
mingen overga, heb ik eerst een en ander te vermel-
den omtrent hetgeen door anderen aangaande den
bouw der cellen van de maagklieren medegedeeld is.

Ik merk daarbij intusschen op, dat ik de waarne-
mingen aangaande de veranderingen, die de kliercellen
bij den arbeid ondergaan, als niet onmiddellijk noodig
voor mijn doel, voorbijga. Ook laat ik do maag bij
Visschen buiten beschouwing. De kennis van do
spijsverteringsorganen dor Visschen laat nog zooveel
te wenschen ovor, dat ik aan mijn onderzoek, indien
ik het ook daarover had willen uitstrekken, een voor mij
onuitvoerbare uitbreiding zou hebben moeten geven.

Talrijke onderzoekers hebben getracht een antwoord
op de vraag, of de vorming van pepsine en van zout-
zuur aan verschillende cellen van de maagklieren
moet worden toegeschreven, te vinden langs den weg
der morphologie en met behulp van \'t mikroskoop aan
te wijzen, welke cellen het eene, welke het andere
hoofdbestanddeel van het maagsap leveren.

De antwoorden op deze vragen door verschillende
onderzoekers gegeven, loopon uiteen. Een uitvoerig
on nauwkeurig overzicht van al wat tot 1896 hier-
omtrent in de litteratuur te vinden is, wordt door
Oppel gegeven. Ik meen daarnaar te mogen ver-
wijzen en te kunnen volstaan met de bespreking van
het voornaamste.

Hcidenhain heeft de stelling uitgosproken, dat in
do fundusklieren van de maag bij Zoogdieren de
hoofdcellen pepsine on de wandcellen zoutzuur afschei-
den, on dat, in overeenstemming .hiermede, do cellen
der pylorusklieren bij Zoogdieren en der oesophagus-
klieren bij den kikvorsch met do hoofdcellen, de cellon
van de maagklieren bij den kikvorsch met do wand-
cellen gelijk te stellen zijn.

\') fLührbuch dor Vorglolch. inikrosk. Anatomlo dor WlrbolUiloro. Enjtor
Tlioll. Dor Magoii. Jona 1800.

overweging van al wat daarvoor en daartegen ge-
zegd is, komt Oppel tot de volgende slotsom: i)

„Es ist daher zm-Zeit eine vollständige funktionelle
Trennung für die beiden Zellarten nicht erwiesen,
doch dürfte die Betheiligung der beiden Zellarten an
der Bildung des Magensaftes und seiner Bestandtheile
jedenfalls eine in quantitativer Hinsicht verschiedene
sein."

De twee schrijvers, die zich na het verschijnen van
Oppel\'s werk met het onderzoek beziggehouden hebben,
stemmen evenmin geheel met Heidenhain overeen.

Bensley zegt: „The view of Heidcnhain^ Ebstein
and Griitzner., that the pyloric glands arè simply
peptic glands without border cells, and that the py-
loric gland cells are identical with the chief or cen-
tral cells of the fundusglands, is no longer tenable."

Théohari^) gaat nog verder en wil niet alleen de
pyloruskliorcellen geenszins met de hoofdcellen gelijk
gesteld zien, maar neemt ook, verwijzende naar Gon-
tejean, aan, dat zoowel èn hoofd- en wandcollen in
de fundusklieron, als ook do cellen der pylorusklioren
bijdragen tot do afscheiding van zoutzuur.

Hot verschil van mooning op dit gebied wordt ton
deelo behoerscht door do verschillende uitkomsten bij
het physiologisch onderzoek verkregen, waarvan in
hot voorafgaande oen kort verslag gogovon is. Daaruit
is gebleken, dat de in latoron tijd vooral door Gonte-
jean verdedigde opvatting, volgens wolko het pylo-
rusgodeolto van do maag bij den hond zoutzuur
afscheiden zou, niet moer gehandhaafd worden kan.
Daarmede vervalt dus ook do stelling van Théohari,

Evenzoo is het hoogst onwaarschijnlijk gemaakt,
dat de maag van den kikvorsch pepsine zou afscheiden
en heeft men dus het recht niet den bouw van de
daar voorkomende cellen, behalve met de vorming
van zoutzuur, ook met die van pepsine in verband
te brengen.

Het bedoelde verschil van meening berust evenwel
ook voor een goed deel op uiteenloopende bevindingen
bij \'t mikroskopisch onderzoek van de cellen, die in
de maagklieren voorkomen.

Aangaande den bouw-der wandcellen heerscht een
vrij wel bevredigende overeenstemming. De gedaante
dier cellen wordt in hot algemeen als tot den bolvorm
naderende beschreven, ofschoon afwijkingen daarvan
niet zelden werden opgemerkt. Het behoeft evenwel
geen betoog, dat de uitwendige gedaante van een
epitheliumcel zoozeer afhankelijk is van de daaraan-
grenzende cellen, dat hierin zeker niet \'t voornaamste
kenmerk gezocht kan worden. Toch verdient het
de aandacht, dat de wandcellen steeds de neiging
vertoonen, ondanks de drukking, dio zij van do om-
geving ondervinden, den bolvorm aan te nemen.

Allo schrijvers zijn het er over eens, dat do wand-
cellen een aantal korrels bevatten. Reeds Kollikcr
Bcrlin -), Donders \\ omstreeks donzolfdon tijd, spraken
van een korroligen inhoud in de lobcol Ion, zooals de
wandcellen vroeger genoemd werden. In latere jaren,
vooral na 1870, werd de inhoud meestal als fijnkorre-

\'OndorEOokIngon Physiol. I^b. Utrecht Jnar V, p. 10.
Ondorïookingon Physiol. Lab. Utrecht Jaar V, p. 70.

lig beschreven; men vond de korrels meestal dicht bij
elkaar gelegen en gemakkelijk te kleuren met zure
aniline kleurstoffen. De kern werd als rond of ovaal
van vorm en als nu eens in \'t midden, dan weer
meer aan de peripherie van de cel gelegen beschreven.

Missbaim behandelde de maag van den hond
met osmiumzuur en vond toen, dat de korrels in de
wandcellen zwart gekleurd waren. Op grond van die
kleuring hield hij de wandcellen voor fermentvor-
mende cellen. De hoofdcellen en de pyloruskliercellen
bleven ongekleurd en vormden dus volgens hem geen
ferment. Ook in haren fijneren bouw vond hij do
wandcellen overeenkomende met erkend fermentvor-
mende kliercellen 2). Ofschoon met nadruk bestreden
door Grützmr hield Nicssbatm zijne opinie nog vol
totdat in 1882 zijne onderzoekingen ingesteld bij den
kikvorsch hem overtuigden, dat de hoofdcellen, de ana-
loga van de oesophaguskliorcellen, na behandeling met
osmiumzuur, ook wel degelijk korrels vertoonden. ■\')

Naarmate in den loop der jaren de mikroskopische
techniek verbeterde, meenden enkele schrijvers een
zekere rangschikking in do ligging dor korrels op to
merken. Zoo ondorscheidde Zimmermann \') in do
wandcellen van de menschenmaag drio zones: a) oen
centrale, donkergekleurde; (in ijzerhaematoxylin —
Bordeaux preparalon); b) oon intormodiairo heldoro
zone, met wisselendon vorm, waarin fijne holdere
gangen zonder wand; c) oon periphere donkere zono
met do centrale aan do colbasis in samenhang.

Théohari i) daarentegen merkte op, dat do korrels
in de wandcellen concentrisch om de kern gelegen
waren, terwijl de celgrens alleen door één onafgebroken
rij van korrels scheen te worden gevormd.

Behalve die korrels hebben een aantal schrijvers.
Klein 2), Langley s), Pilliet Klug en Wace-Carlier
in de wandcellen een netwerk met onregelmatige
mazen waargenomen.

De beide eerstgenoemde onderzoekers schreven het
korrelig aspect dier cellen, onder zekere omstandig-
heden, toe aan de mindere of meerdere dichtheid van
dat netwerk. Pilliet merkte op, dat hier en daar in
de cel de mazen onduidelijk waren, in de knooppunten
daarentegen plaatselijk verdikt en juist deze verdikte
punten zouden door Nussbaum 7) in de wandcellen,
behandeld met osmiumzuur, zijn waargenomen als
korrels.

Wace-Carlier zag in do wandcellen van Triton Cris-
tatus zoowel korrels als een netwerk. Het netwerk
bezat wijde mazen, bleekblauw gekleurd door methy-
leenblauw, terwijl in elke maas één korrel lag, rood-
gekleurd door eosine, door een ongekleurd laagjo om-
geven.

Langley merkte het volgende over do wandcellen
op: „Tho border colls, iiomogoneous or of a ground
glass appearance in the fresh state, show after
treatment with ostnid acid a network more or less

Quart. Journal of mIcrosc. Sclonco. Vol. XIX, N. S. 1870. p. 100.
\') Journal of Physiology. Vol. Ill, p. 209.

Journal do I\'anat. ot do la physlol. 1887. p. 101.
«) Ungar. Archiv, f. Modlzln. Bd. I 8. 35.
«) La Collulo. Tome XVI, p. 403.
1) \'1. dt. 8. 743.

obvious although much less distinct than that obtained
by other methods of treatment.

Door een aantal schrijvers, Stöh)- i). Ellenberger \\
Sachs Hamburger Gontejean Boomet en
Théohari 7), werden vacuolen naast de kern in de wand-
cellen gezien. Meestal was er slechts een enkele kleinere
aanwezig, soms ook waren er meer, en ook grootere.

Terwijl nu Stöhr en Hamburger het optreden van
vacuolen in de wandcollen in volle digestie in ver.
band brachten met de functie dier cellen, gelukte
het Gontejean niet in goedgeüxeerdo preparaten die
vacuolen waar te nemen; hij hield zo daarom voor
kunstproducten. Ik merk hierbij op, dat ook in goed
gefixeerde wandcollen die vacuolen door mij waarge-
nomen zijn.

Bonnet toonde aan, dat waar in do wandcollen
soms verscheidene kernen, ja tot zes toe, door oonigo
schrijvers ®) zijn waargenomen, een deel van die ker-
nen zeker behoorde aan loukocyten, dio soms, nog
slechts gedeeltelik in do kliercellen binnengedrongen,
konden worden aangetoond. Dit laatsto werd beves-
tigd door do onderzoekingen van Hamburger en
Zimmermann.

Ten slotte wil ik nog melding maken van een sy-
steem van kanalen, het eerst door E. Miiller i) en
door Golgi beschreven; door de onderzoekingen
van Langendorf en Laserstein en vooral door die
van Zimmermann schijnt wel vastgesteld te zijn, dat
deze kanaaltjes zich in de wandcellen vertakken en
met het lurnen van het klierbuisje samenhangen. —
Zelf heb ik hieromtrent geen onderzoek gedaan.

Terwijl Nusshaum zooals ik boven reeds ver-
meldde, de wandcellen voor de pepsinevormers hield
op grond van hunne zwartkleuring met osmiumzuur,
hebben een aantal andere schrijvers getracht met
behulp van mikrochemische agentia een zure reactie
in die cellen aan te toonen. Dat dit hun niet gelukte,
sluit volgens Heidenhain die hetzelfde beproefde,
het ontstaan van zoutzuur in de wandcellen niet uit,
daar er geen enkele grond is om aan te nemen, dat
het zuur, eenmaal gevormd, een tijdlang in de wand
cellen opgehoopt zou blijven.

Uit het voorafgaande blijkt dus, dat de wandcellen
uit een protoplasma bestaan, waarin zich een menigte
korrels bevinden. Gewoonlijk blijft do tusechen de
korrels gelegen stof kleurloos. Het is intusschen
wel mogelijk deze stof, met behulp van kleurmid-
delen, op den voorgrond te doen komen, b. v. door
de met osmiumzuur gefixeerde preparaten met in-
dulino of ook mot safranino te behandelen. Zij ver-

toont zich dan, in de optische doorsnede, als een
netwerk, in de mazen waarvan de korrels gelegen
zijn. Men moet echter in\'het oog houden, dat hier
geen sprake is van een waar netwerk, uit draden
bestaande, maar van een met schuim te vergelijken
zelfstandigheid. De lijntjes, die het schijnbare net-
werk vormen, zijn de optische doorsneden van de
protoplasmamembranen, die de korrels omhullen.

De hoofdcellen onderscheiden zich van do wand-
cellen door verschillende eigenaardigheden. Zij zijn
in het algemeen kleiner dan de wandcellen, en onregel-
matig van gedaante. Dikwijls zijn de grenzen tusschen
de -naast elkaar liggende hoofdcellen niet, of niot
duidelijk waar to nemen, terwijl do omtrok van iedere
wandcel steeds duidelijk voor den dag komt. Daarbij
is do verwantschap tot kleurstoffen bij deze twee
soorten van cellen verschillend.

Rollctt\') beschreef in dezo colion rondo schorpbe-
grensde, sterk lichtbrekende korrels.

Langky \') merkte op, dat do korrels in do hoofd-
cellen niot altijd do geheelo cel opvullen, maar dat in het
stadium van digestie do korreligheid zich bepaalt tot
een inwendige zono (aan \'t lumen van de klier), van
welke do breedte afhangt van de uitwendige, niet kor-
relige zono, dio soms oen derde of de helft van de
cel inneem.t

In \'tjaar 187Ü boschroof A7cm in do hoofdcollon
in hotgehoüle cellichaam een netwerk met onregelmatig
gebouwde mazen \\Tin vorschillendo grootte. Dit net-
werk was fraai blauwgeklourd met haematoxylino.

Na Klein hébben een aantal schrijvers — Nussbaum
Langley 3), Scliie ff er decker Pilliet % Zimmermann
Bensley en Théohari 7), eveneens een netwerk be-
schreven en sommige van hen ook afgebeeld, in de
hoofdcellen. Dat netwerk wordt door allen behalve
door Zimmermann.^ beschreven of afgebeeld met mazen
van verschillenden vorm en grootte.

Zimmermann alleen spreekt van kleine ronde mazen,
echter geeft hij in eene afbeelding dier cellen een
netwerk met onregelmatig gevormde mazen.

Nussbaum gebruikte als fixatiemiddel osmiumzuur;
in de hoofdcellen beeldde hij af (PI. XV fig. II; een
grootmazig netwerk in het geheele cellichaam. De
mazen onregelmatig van vorm en grootte.

Langley^) beschrijft den fijneren bouw van do hoofd-
cellen als volgt: „The cell substance is composed of
(a) a framework of living substance or protoplasm,
connected at the periphery with a thin continuous
layer of modified protoplasm; the framework in some
cases has the form of a network of small threads of
equal size as described bij Klein; in others of flattened
bands. Further the threads or bands may vary in
eize in different parts of tho cell, and the meshes in
different parts of the cell may bo of different size
and shape. Within the meshes of the framework are
enclosed two chemical substances at least, viz. (b) a
hyaline substance in contact wjth tho framework.

Hij stelde de hypothesè i), dat het protoplasmanet-
Averk zou vormen de hyaline substantie en dat daaruit
de korrels zouden ontstaan. "Waar hij een gedeelte
van de hoofdcel homogeen zag, schreef hij dit toe aan
het aanwezig zijn van een hyaline substantie. Onder
de door mij geraadpleegde schrijvers is Théohari") de
eenige, die eveneens het aanwezig zijn van die sub-
stantie aanneemt.

Pillict^) zag in de hoofdcellen nu eens een dicht-
mazig netwerk met verdikte knooppunten, dan weer
meer losmazig, onregelmatig of onduidelijk. Zooals ik
boven vernield heb, komt volgens Langley in de
hoofdcellen, in het stadium van digestie, oen basale
homogene zone voor. Bensley merkte hetzelfde op,
zag bovendien in die protoplasmazono een librillairo
structuur, waarvan do librillen in do lengterichting
van de cel liepen. Ook door Zimmermann^) endoor
Théohari werden die basale stropen waargenomen,
terwijl door laatstgenoonidon schrijver in do hoofd-
cellon van honden, gedood in volle digestie, in die
basale zone tovons nog ketens van lljno korrels gozion
werden, met een gegolfden loop, maar in hoofdzaak
parallel aan de lengteas van do col.

Ik wil nu achtoroonvolgons do ondorzookingon van
Zimmermann \'\'), Bcnsky") en Théoharidaarover.

die na het verschijnen van Oppel\'s werk het licht
gezien hebben, nog eenigszins nader beschrijven, om
daarna nog uitvoeriger stil te staan bij \'t onderzoek
van Betisley.

Zooals ik reeds zeide, zag Zimmermann in de hoofd-
cellen op den bodem van de fundusklieren van de
menschenmaag een grof netwerk met kleine ronde
mazen, aan de basis tusschen de kern en dat netwerk
en in de zijdelingsche omgeving een meer gelijkma-
tige, donkere, tegen het netwerk vrij duidelijk afge-
scheiden protoplasmazone, met strepen loodrecht op
de basis. De kern was steeds rond en dicht aan de
grens tusschen de donkere, (met ijzerhaematoxylino
gekleurd) gestreepte basale protoplasmazone en het
nauwmazige protoplasmiinetwerk gelegen. In een af-
beelding van de hoofdcellen (PI. XXVIIUig. 63-G4),
zijn de mazen onregelmatig van vorm en grootte,
sommige er van rond.

Bensley gebruikte als flxatiemiddel een mengsel
van gelijke deelen van een verzadigde sublimaatop-
lossing in 95 o/o alcohol, en van een 2—4 "/o waterige
oplossing van bichromas kalicus. Hij schreef\'t daar-
aan toe, dat hij in de hoofdcellen behalvo een fraai,
met haematoxylino blauwgekleurd, regelmatig net-
werk, ook korrels zag, roodgekleurd door safranino.
In hoofdcellen, die in rust verkeerdon, merkto hij
een periphere duidelijk waarneembaro protoplasma-
zone op, met weinig duidelijke flbrillaire structuur.
Die zone vertoonde zeer duidelijk de reactie van Ma-
callum op organisch gebonden ijzer. \') Wanneer na-
melijk het slijmvlies in alcohol gefixeerd was en daarna
met zwavelzuur-houdenden alcohol werd behandeld,
goed uitgewasschen met zuiveren alcohol en dan in

eene oplossing van haematoxylino in water gebracht,
kleurde zich de uitwendige, homogene of onduidelijk
gestreepte laag van de hoofdcellen donkerblauw, ter-
wijl ook het protoplasma tusschen de korrels in het
naar het lumen der klier gekeerde gedeelte der cellen
een, ofschoon veel zwakkere, blauwe tint aannam.

Bcnslcy beschouwt, met Macallum., de verbinding
waaruit door de behandeling met zwavelzuur ijzer
vrij gemaakt wordt, als do moederstof van het in de
korrels aanwezige zymogeen.

Dat deze schrijver die basale strepen van weinig
beteekenis acht, blijkt wel uit het volgende:

„\'i) the librillated appearanqe presented by the outer
clear zone of the chief cell is of adventitious origin,
and not in itself of importance. A study of the
mode of growth of tho zono shows that the first
indication of an increase of protoplasm is a thicke-
ning of the trabeculao separating the granula contai-
ning spaces in the outer ends of the cells. Then,
as tho granules disappear from tho outer ends of tho
cells this thickening becomes moro apparent, and
affects moro particularly thoso trabeculao which are
arranged in a direction parallel to tho long axis of
tho cell, so that these give in optical section tho
impression of longitudinal bars of fibrillao." Of dit
werkelijk zoo is, is niot gemakkelijk uit te maken.

In oen afbeelding van de hoofdcellen (PI. 29 flg. 2)
is in \'t geheelo celplasma een netwerk met mazen
onregelmatig van vorm en grootte.

TMohari ■) zag in do hoofdcollon, die lang in toe-
stand van rust geweest waron, in \'t gohoelo cellichaam
een reticulum met onregelmatig gevormde, grooto
mazen met verdikte knooppunten.

In de hoofdcellen van honden, die twee dagen ge-
vast hadden, was op te merken een basale donkere
zone, violetgekleurd door haematéine en zure fuchsine,
en in die zone roode draden. Henneguy toonde
aan, dat die roode draden waren saamgesteld uit
fijne korrels. In hoofdzaak liepen zij parallel met de
lengteas van de cel, overigens hadden zij een gegolf-
den loop.

In toestand van activiteit waren er behalve die
roode ketens ook blauwe draden zeer duidelijk waar
te nemen, in dezelfde richting loopende als de eerst-
genoemde. Met hun naar het lumen der klier gerichte
einde gingen die blauwe draden duidelijk zichtbaar
over in \'t protoplasmareticulum van de inwendige
zone. In bijbehoorende teekening fig. 8, is dat reti-
culum afgebeeld met grootere en kleinere onregelmatig-
gevormde mazen en hier en daar verdikte knooppunten.

Prenant beschouwde ze als : „transitoires et no
se montrant qu\' au moment où 1\' activité de la cel-
lule est portée à son maximum."

Zelf heb ik getracht iets te zien te -krijgen van
die genoemde ketens en draden. In de hoofdcellon
Van een hond, die 4 uur na het gebruik van voed-
sel gedood was, en behandeld volgens Théohari., heb
ik hier en daar basale strepen kunnen waarnemen
blauwe draden gelijkend on oen enkele maal iets
dat geleek op roode ketens.

Volgens Heidenhain zijn nu do cellen van do in
het pylorusgedeelte van de maag gelegen klieren van
denzelfden aard als de hoofdcellen der fundusklieren.
Deze cellen, zoo luidde zijn redoneering, scheiden in
het pylorusgedeelte pepsine af, miuir geen zoutzuur.

Dus moet men aannemen, dat zij ook in de fundus-
klieren alleen pepsine afscheiden en dat het vermogen
om zoutzuur te vormen aan de in den fundus, maar
niet in de pylorusklieren voorkomende wandcellen
toekomt.

Tegen de gelijkstelling van de cellen der pylorus-
klieren met de hoofdcellen zijn evenwel door ver-
scheidene onderzoekers bezwaren ingebracht. Oppcl
komt dan ook, na een overzicht gegeven te hebben
van hetgeen door een aantal schrijvers over dit onder-
werp medegedeeld is, tot de slotsom, dat de klier-
cellen van het pylorusgedeelte, ofschoon zij pepsine
afscheiden, toch niet met de hoofdcellen gelijk te
stellen zijn maar als cellen „sui generis," beschouwd
moeten worden. Wanneer men intusschen de gron-
den voor deze uitspraak nagaat, dan blijken die neer
te komen vooreerst op het verschil in uitwendige
gedaante, dio bij de cellen dor pylorusklieren regel-"
matiger is dan bij de hoofdcellen, een verschil waar-
aan wel geen groot gewicht kan worden toegekend,
en ten tweede aan do grootte dor korrels.

Do hoofdcollen zijn grofkorrelig, terwijl in de pylo-
rusklieren do cellen doorschijnendor zijn en kleino
korrels bevatten. Dit verschil kan toch wel niet
voldoende genoemd worden om oen kwalitatief onder-
scheid tusschen de pyloruscellen en de hoofdcollen
aan te nemen.

Langku en Scwall^ dio reeds in 1879 op dit ver-
schil nadrukkelijk opmorkziuun gemaakt hobben, von-
den, in de strook van do grooto curvatuur, overgangen
tusschen do grofkorroli{?o hoofdcJollen en de fijnkor-
relige cellen van do pylorusklieren en noemen
dan ook do beido soorten van cellen niet identisch,
maar toch tot dezelfde klasso bohoorondo; alleen
zijn volgens hen, in de hoofdcollen van do fundus-

Een qualitatief onderscheid wordt echter door
Bensley aangenomen. Deze onderzoeker is door zijn
waarnemingen tot het besluit gebracht, dat bij de
meeste zoogdieren de kliercellen van het pylorus-
gedeelte nauw verwant zijn aan, en bij kat, hond en
konijn, identisch met zekere cellen in den hals van
de fundusklieren, die tot nu toe als gewone hoofd-
cellen beschouwd werden. {Heidenhain — Jukes
— Bentkoivsky — Stöhr — Heidenhain —
Glinsky\'\').

Wat betreft den uitwendigon vorm vond hij, dat
de hoofdcellen in den hals van de fundusklieron eon
pyramidevorm bezaten en kleiner waren dan de cubi-
sche hoofdcollen uit het kliorlichaam; do laatsto kleur-
den zich sterker met haematoxyline dan de eerste.

Dit bracht hem er toe, te onderzoeken of die cel-
Men essentieel verschillend waren.

Onderzocht hij nu preparaten, volgens zijn methode
gefixeerd en gekleurd mot een mengsel van in-
duline, eosino en aurantia, dan was èn in do hals-
cellen ón in sommige cellen uit hot kliorlichaam èn
in de pyloruskliercollon hetzelfde waar to nemen,
namelijk een inwendige zone mot een roticulum mot
indulino gekleurd, on in do rest van do cel een rood-
gekleurd netwerk, terwijl hier en daar in do mazen
roode korreltjes lagen.

Bensley achb \'t mogelijk, dat deze iiidulinopliile
halscellen, jonge of onvolkomen gedifferentieerde hoofd-
cellen zijn „which as yet (zoo gaat hij voort),
secreto their ferment in such small amonnt that its
antecedents do not appear in the form of granules
in the cell."

Het is nog niet uit te maken, zegt hij, of zij al
of niet pepsine vormen, maar toch verschillen zij van
de hoofdcellen uit de diepte van de fundusklieren en
is hun een ander sooro van secretie toebedeeld.

Geeft Bonsley dus aan den eenen kant toe, dat zij
pepsino kunnen vormen, aan don anderen kant houdt hij
op grond van kleurreacties, die cellen voor slijmcellen.

Ik meen echter te mogen opmerken, dat het recht
om aan do door Bensley waargenomen kleur-reacties
oon zoo groot gewicht to hechten, aan gegronden
twijfel onderhevig schijnt. Uit de door hem gegeven
afbeeldingen blijkt, dat de cellen der pylorusklieren,
zoo niot geheel, dan toch voor een grooter of kleiner
gedeelte, in zijn preparaten oon door oosine roodge-
kleurd netwerk vertoonden, ovoreonkomendo met het
netwerk in do hoofdcollon uit het lichaam van de
fundusklieren. Ilotzelfdo was het geval mot do cellen
in den hals der lundusklieren, dio Bcnslcy nu van do
eigenlijke hoofdcollon onderscheidt. De blauwe kleu-
ring van het roticulum strekte zich, volgons do afbeel-
dingen slechts hier en daar over do gohoole cel uit.
Zij werd ook in dioporo gedeelten van de klieren
waargononien aan collen, die, op de kleur na, vol-
maakt mot do daaraangrenzende, ook door Bcnslcy
als zoodanig orkondo hoofdcollon overeenstemden.
Wanneer men nu daarbij in aanmerking noomt, dat
Bensley, mot behulp van Macallum\'s ijzorreactie, in

de cellen van de pylorusklieren zoowel als in de, door
hem daarmede\'gelijkgestelde cellen van den hals der
fundusklieren, een organische ijzerverbinding, het
„prozymogeeii", alleen in geringere hoeveelheid dan in
de hoofdcellen van het lichaam der fundusklieren,
kon aantoonen, dan schijnt het wel zeer gewaagd
tusschen de cellen der pylorusklieren en van den
hals der fundusklieren aan den eenen en de hoofd-
cellen aan den anderen kant een kwalitatief verschil
aan te nemen, alleen omdat, bij de aanwending van
drie kleurstoffen tegelijk, de eene groep van cellen
voor een nu eens grooter, dan weer kleiner\' deel, een
andere kleur vertoont. Bensley zelf maakt er boven-
dien, met betrekking tot andere cellen, opmerkzaam
op, dat men voorzichtig behoort te zijn met hot
maken van onderscheidingen tusschen verschillende
cellen, alleen op grond van verschillende kleuring

Ik meen dus te mogen aannemen, dat uit do waar-
nemingen van de verschillende schrijvers, die zich
met dit onderwerp beziggehouden hebben, wel go-
bleken is, dat er tusschen de cellen der pylorusklieren
pn do hoofdcellen verschil bestaat met betrekking tot
de grootte en ook tot hot aantal der daarin voorko-
mende korrels, maar dat de door Heidenhain en zijn
leerlingen on, in scherperen vorm, door Langley ver-
dedigde moening, dat beido groepen van cellen tot
dezelfde klasse bohooron, niet weerlegd is. Toch is
deze meening, al mag zo niet weerlegd heeton, niet
zoo goed gevestigd, dat nader onderzoek daaromtrent
overbodig zou zijn.

toplasma,- die door de cel ten slotte worden afge-
scheiden en de eigenaardige bestanddeelen leveren
van het maagsap. De grootte van die korrels is te
zeer wisselend, om daarin een voldoend kenmerk te
vinden voor het onderscheiden van verschillende
soorten van cellen. Verschillende onderzoekers hebben
getracht do onderscheiding te maken met behulp van
kleurstoffen. Men vond, dat het bij sommige wijzen
van behandeling gelukte de korrels te kleuren, by
anderen het daartusschen liggende protoplasma, dat
zich dan bij een vasten stand van de mikrometer-
scln-oef van het mikroskoop als een netwerk van
draden vertoont, maar inderdaad een lichaam is met
een menigte kleine holten, waarin de korrels gelegen
zijn. Wanneer nu dio korrels de moederstoffen be-
vatten, van tweo zoo ver uiteenloopende stoffen als
pepsine en zoutzuur, dan mag men het voor mogolyk
houden, dat zij, indien zij in verschillende cellen ge-
vormd worden, ook tegenover kleurstoffen oen ver-
schillende verwantschap zullen vertoonen, en dat ook
hot protoplasma, dat zoutzuur lovorondo korrels vormt,
zich in verwantschap voor kleurstoffen zal onderschei-
don van het protoplasma, dat korrels vormt waaruit
popsino voortkomt.

Zooals uit do beschrijving van mijn onderzoek zal
blijken, is hot mij, naar ik meen, gelukt aan to too-
nen, dat ön do korrels un hot protoplasma van do
cellen dor pylorusklieren, bij zorgvuldige fixatie en
een eenvoudige methode van kleuring, ovoroenstom-
ming vertoonen met do korrels en met het proto-
plasma van do hoofdcellen, een nooit ontbrekend ver-
schil daarentegen mot do korrels en hot protoplasma
dor wandcellen.

Indien uit dozo bevinding mocht worden afgeleid
•lat de hoofdcollen popsino en geen zoutzuur afschoi-

den, omdat zij overeenstemmen in bouw met de cel-
len der pylorusklieren, die zeker pepsine en geen
zoutzuur vormen, zou ook dezelfde bouw en dezelfde
wijze van kleuring te vinden moeten zijn bij de
kliercellen van den slokdarm van den kikvorsch en
zouden de kliercellen van de maag bij den kikvorsch, die,
zeker zoutzuur, en naar alle waarschijnlijkheid geen
pepsine afscheiden, overeenstemming moeten vertoo-
nen met de wandcollen der fundusklieron bij Zoogdieren.

Dat ook omtrent dit punt het onderzoek tot dus-
ver geen zekerheid heeft aangetoond, moge uit het
volgende overzicht blijken dat ik, al weder naar Oppel\'s
handboek verwijzende, in zeer beknopten vorm meen
te mogen geven.

Von Sioiecicki deelt omtrent de kliercellen van
don slokdarm bij don kikvorsch hot volgende medo :
„Sie sind nach dom Typus dor verästelten tubu-
lösen Drüsen gebildet, haben cylindrische Zellen, dio
mehr oder weniger getrübt sind und lassen einen
gewöhnlich excentrisch gelagerten Kern erkennen.
Schwankend in ihrer Grösse zeigen sio fast immer
deutliche Contouren und ein ziemlich geringes Ver-
mögen sich mit FarbstoÜbn zu imprägniren (Carmin,
Haematoxylin). Im Uobrigon worden sio um so in-
tensiver gefärbt, je trüber sio von Hauso aus sind,
und um so weniger, je heller sio gefunden werden.
In diesem letzteren Zustande abov hebt sich um so
deutlicher (Haematoxylin) der stark gofärbto Korn von
dem weniger goHlrbton Protoplasma al). Beiderlei
Zustände dor Zollen, finden sich, nebenbei bemerkt,
nebeneinander, jedoch scheinen im Zustande dor Ver-
dauung und, wie meine späteren Untersuchungen

haut, die Zahl der grösseren und trüberen über die
der kleineren zu überwiegen."

Sloiecicki gaat niet zoover, dat hij die kliercellen
de analoga van de hoofdcellen der zoogdieren noemt.

Partsch doet dit wel en zegt: „So viel also steht fest
— wenn eine Analogie zwischen den Drüsenzollen
der Amphibien und die der Säuger zulässig ist, so
ist in den Drüsenzellen des Oesophagus des Frosches
das Analogen der Hauptzellen, in den Drüsenzellen
des Magens das Analogen der Belegzellen zu suchen."

De structuur der oesophaguskliorcellen beschrijft
hij als volgt: -) kogelvormige bijnacylindrischecellen
met breede basis, een fijnkorrelig protoplasma; do
kern rond, basaal gelegen, kleurt zich sterk o. a.
met haematoxylino, \'t protoplasma weinig.

Lamjlcy zag tusschon do eigenlijke kliercellen
hier en daar slijmcollen. Do kliercellen waren cylin-
drisch of conisch van vorm; in zoutoplossing versch
onderzocht waren duidelijke grooto korrels in het\'
protoplasma op to merken. Dozo schrijver zag ook
dezelfde veranderingen tijdens secretie ón in de klier-
cellen van don slokd:u in van den kikvorsch ón in do
hoofdcollon van do zoogdieren

Terwijl men nu op grond van gonoemdon bouw,
die groote overeenkomst vertoont mot dien van do
hoofdcollon van de zoogdieren, zou mogon verwachten
dat dit ook door allo schrijvers erkend word, kan
Oppel hot er niet mede eens zijn ; hij zegt aldus

\') l\'lilloHopIi. TmnKnr.lloiiH of Uio Itnyal Soc, of London Vol. 172, p. (Ifil

„Weder die Schlunddrüsen des Frosches zeigen Ähn-
lichkeit mit den Haupt-und Belegzelldrüsen, noch ein-
zelne Froschschlunddrüsenzellen mit einzelnen Haupt-
zellen noch weniger, wie die Belegzellen der Säuger
mit den Magendrüsenzellen des Frosches." —

Over den bouw der maagkliercellen van den kik-
vorsch werd reeds door Heideiihain in 1870, dus
voor de ontdekking van de pepsinevormende oeso-
phaguskliercellen door von Swiecicki, opgemerkt, dat
zij alle kenmerken van de wandcellen der Zoogdieren
dragen, dat zij een polygonalen vorm, een fijnkor-
relig protoplasma, en een groote blaasvormige kern
bezitten. Hij hield ze voor analoga der genoemde
wandcellen.

SwiPcicki -) geeft geen beschrijving van den bouw
der maagkliercellen, toch zegt hij in zijne conclusie
dat de, de wandcellen bevattende, maag het zuur vormt.

Partsch geeft eene uitvoerige beschrijving van do
verschillende epitheliumcellen der maagklieren. Vol-
gens hem kan men twee gedeelten in de maag onder-
scheiden, gaande van den slokdarm naar het duode-
num. In het eorsto of het fundusgodeelto komen
klieren voor met de eigenlijke kliercellen: do analoga
van de wandcellen ; in het tweede, nabij den pylorus
gelegen gedeelte, klieren bestaande uit slijmcellen.

Partsch vergelijkt deze pyloruskliercellon mot do
cellen uit den hals van de fundüsklieren en houdt
zo beiden voor slijmcellen ; deze meening wordt ook
gedeeld door Langley (op grond van hunnen vorm,
tinctievermogen en chemische reacties). Daarentegen
houdt Oppel*} do pyloruskliorcollen voor „Zeilen sui

Terwijl over den aard der pyloruskliercellen weinig
of geen verschil van meening bestaat, is dit geheel
anders ten opzichte van de kliercellen uit het klier-
lichaam van de fundusklieren.

Partschmerkte aangaande den bouw dezer cellen
hetzelfde op als Heidenhain^ boven reeds genoemd.
Langley merkte nog op: -) „They are rather irregulär
in form, but have a tendency to be ellipsoidal" ; dus
juist als de wandcellen van de Zoogdieren.

Diegenen onder de schrijvers, dio in navolging van
Heidenhain aannemen, dat de wandcellen van de
Zoogdieren het zoutzuur vormen en tevens op grond
van de proeven van Swiecicki meenen, dat in de
maag van den kikvorsch alleen zoutzuur wordt afge-
scheiden door één soort van kliercellen, waren ge-
neigd de maagkliercellen van den kikvorsch identiek
te verklaren met de wandcellen van de zoogdieren,
daar ook de bouw dier cellen zooveel overeenkomst
vertoondo. Anderen daarentegen, als Frankcl •"\') en
Oppel^ achtten do gronden die voor een scherpe onder-
scheiding van zoutzuur en van popsino-afschoidendo
cellen aangevoerd waren, niet overtuigend.

Oppcl¹) laat zich hieromtrent aldus uit: „Es ist
heute anzunehmen, dass dio Fundusdrilsonzollon des
Fi oschmagens histologisch und physiologisch den Fun-
dusdrüsenzellon niederer Vertebraten gleichstehen.
Wenn man einen Vergleich mit den Säugern ziehen
wollte, so wäre die eine Zollart der Froschmagon-
drüsen den beiden bei Säugern vorkommenden Zell-
arten, den Haupt- und Belogzellen zusammen, \'gleich-

zustellen, nicht einer von ihnen. Die Bildung des
Magensaftes ist beim Frosch, wie bei anderen Ver-
tebraten den Magendrüsen zuzuschreiben. Diese Sätze
lassen sich durch Befunde am Froschösophagus nicht
alterieren."

Naar ik hoop te mogen aannemen, heeft de door
mij gebruikte methode van onderzoek eenigen nieuwen
grond gebracht voor de stelling, dat het inderdaad
mogelijk is pepsine-vormende cellen, ook bij den kik-
vorsch, van cellen, die zoutzuur afscheiden te onder-
kennen.

Ter fixeering van de weefsels, door mij onderzocht
gebruikte ik een drietal vloeistoffen, van welke ik in
de eerste plaats,wegens de goedo resultaten, noem een
mengsel van formaldehyde 40\'/o (1. dl.) en Müller\'s
vloeistof (9 dl.); do twee andere waren osmiumzuur
(1 o/o) en sublimaat (verzadigde oplossing in physiol-
NaCl opl.)

Het eerstgenoemde mengsel, Formol-Müllor, werd door
mij bij voorkeur voor alle onderzochte weefsels ge-
bezigd, omdat het mij bleek, dat het constant, wan-
neer ik een eenvoudige kleurmethodo, met haema-
toxylino (V. Böhmer) en eosine, aanwendde, de fijnero
structuur van do hoofdcollon, wandcellon en pylorus-
kliercellen op dezelfde fraaie wijze fixeerde.

In preparaten, volgens dozo mothodo behandeld,
waren in do hoofdcollon on pyloruskliercollon in het
fraai l)lauw gekleurde protoplasma een menigte kleur-
loozo korrels waar to nemen. Op de optische doorsnede
vertoonde de col dus een netwerk van blauw gekleurde
lijnen mot ronde mazen.

Wanneer ik in het vervolg bij do beschrijving, tor
wille dor kortheid, do uitdrukking netwerk gebruik,
moge daarbij in liet oog gehouden worden, dat dit
als do doorsnede beschouwd moet worden van een
op schuim gelykende zelfstandigheid.

De wandcellen daarentegen vertoonden een aantal
roode korrels gescheiden van elkander door een
ongekleurde zelfstandigheid. Nooit zag ik het anders.

De fixatie met osmiumzuur heeft het nadeel, dat
daarbij nooit een zoo regelmatige kleuring van het
protoplasma aan den eenen en de korrels aan den
anderen kant verkregen wordt, terwijl sublimaat,
naar mijn ervaring, het protoplasma niet in voldoende
mate fixeert. In de met dit reagens behandelde pre-
paraten vond ik telkens de lichte vlekjes in de hoofd-
cellen onregelmatig van vorm en met elkaar samen-
vloeiend, blijkbaar door schrompeling en verscheuring
van het daartusschen liggende protoplasma.

Wat de gebruikte kleurmethode met haematoxy-
line en eosine betreft, merk ik op, dat het, ter ver-
krijging van een mooie gelijkmatige kleuring van de
korrels in de wandcellen, noodig is do doorsnede na
de kleuring met haematoxyline, minstens twee tot
drie uren te kleuren in een slappe, waterige oplossing
van eosine.

Ook andere kleurstoffen werden door mij gebruikt;
het verschil in kleuring van het protoplasma in hoofd-
cellen en pyloruskliercellon, en van de korrels in do
wandcellen, was dan gewoonlijk niet zoo scherp, als
boven aangegeven; meestal werd de werking van de
eene kleurstof veranderd door die van do tweede.

Wanneer in plaats van haomyitoxyline, indulino
gebruikt werd met eosine, ontbrak aan de kleuring
de zoozeer gewenschte regelmatigheid. In zoo be-
handelde preparaten vertoonden cellen, die zondor
twijfel tot dezelfde soort behoorden, dikwijls ver-
schillen in kleuring. Daarom meen ik ook aan de
door Bensley gevonden vorschillon niet die waarde
te mogen hechten, dio er door dezen onderzooker
aan wordt toegekend.

Ik laat nu achtereenvolgens de beschrijving volgen
van den bouw van de pyloruskliorcellen, de hoofd-
cellen en de wandcollen van de Zoogdieren, die door
mij onderzocht zijn.

Den anatomischen zetel dier cellen, laat ik buiten
bespreking en verwijs daarvoor naar het leerboek
van Oppel.

De fijnere bouw van de verschillende kliercellen
werd bestudeérd in coupes van 5 /x. dikte met Yis
olie-immersie van Leitz, dikwijls ook met de apochro-
matische immersie-lens van Zeiss 3.0 Ap. 1.40.

Van de volgende Zoogdieren heb ik op drie uit-
zonderingen na, de genoemde maagkliercellen onder-
zocht: — Hond — Kat — Koni^jn — Cavia Cobaya
— Koe — Schaap — Varken — bruine Rat (Mus
decumanus) — witte Muis — en den Mensch.

Do vorm van do pyloruskliercollon van don hond
is zeer verschillend. Hoewel velen eon cylindrischen
vorm bezitten, heeft een aantal oen cubischen vorm,
andere weer zyn wigvormig, ook zijn er vorscheideuo
dio eon onrogolniatigon vorm hebbon. Do gronzon
der colion zijn over het algojneon duidelijk waar-
neemliaar.

>) Ovur do cüllon vim Nussbanm on Stöhr, wolku volgonH dlu RchrU*
vers t» nilddun van do olgoniyko pyloruskliercollon van don hond voor-
kdinon, wil ik hlor niet Hpri<kon. Do lictookonU vaiulociOlon van Niwiliaum
Is viilgonM do Hciirüvors, dio di\'Zo collon bostudiH-nl hoblKin, {Hoiticnhain
1880, 1887, Handiurger 188») n«« volkonion Dnlwkond. Vulgi-uH

lion Nta^it cchlcr ;!o<>vool vast, dat 7.0 go-n \\vandr4.<Ilun zijn. Do collon van
Stöhr zUu volKcns llambunjer, wuungudruklo pyloruskllorcollon, dsuir zy
Htoods In Kr<K)tor nantul voorkwamen, als dio klioron t« voren krachUg
gofinicUoncord hadden.

Ook de vorm van de kern in de pyloruskliercellen
van hetzelfde preparaat is verschillend.

In vele dier cellen is de kern gelegen aan de basis
van de cel, en bezit zij een platte schotelvormige
gedaante, waarvan de concave zijde gekeerd is naar
het lumen van de klierbuis. In andere is de kern
grooter, rond of ovaal van vorm en nu niet gelegen
vlak aan de basis, maar in het basale gedeelte, nu
eens wat meer, dan weer wat minder naar het mid-
den van de cel. De kern, sterk blauw gekleurd
met haematoxylino, vertoont duidelijke grenzen.

Het lichaam der pyloruskliercellen vertoont eene
structuur als van schuim; de holten in het proto-
plasma zijn bolrond, van verschillende grootte (fig. 2.)

Het protoplasma bezit een grooto affiniteit tot
haematoxylino, kleurt zich fraai blauw daarmede, ter-
wijl de inhoud der holten geheel kleurloos blijft.

Kleurde ik preparaten in plaats van met haema-
toxylino met induline, dan waren kern en proto-
plasmanetwerk bleekblauw gekleurd.

In preparaten gekleurd met ijzerhaematoxylino bezit
het protaplasmanetwerk een grauwo tint; het strekt
zich in sommige cellen niet uit door het geheelo
lichaam der cel, maar gaat in het basale gedeelte
van de cel over in een smallo grauwzwarte zone,
tusschen do basis en de kern en ter zijdo van do kern
gelegen.

In preparaten, gefixeerd in osmiumzuur is eveneens
in de pyloruskliercellen een duidelijk grauwgekleurd
netwerk waarneembaar, de mazen zijn echter niot
rond van vorm, maar eenigszins onregelmatig.

Bij kleuring van dergelijke preparaten met safranino
dor cel schijnt het, alsof hier en daar in het lichaam
klpine roode korreltjes liggen, onregelmatig verspreid.

met haematoxyline en eosine is het protoplasmanet-
werk veel minder duidelijk dan na fixatie met For-
mol-Müller; wel heeft het protoplasma een blauwe
tint aangenomen, maar de mazen zijn op sommige
plaatsen als afgebroken, op andere onregelmatig van
vorm en ook de kern is onregelmatig van omtrek.

Bij de kat (fig. 4.) stemt de fijnere bouw der
pyloruskliercellen volkomen overeen met dien van
den hond, ook hier wordt na kleuring met ijzer-
haeniatoxylino in sommige pyloruskliercellen een
grau wzwart gekleurde smalle basale zone waarneem-
baar.

Ook do pyloruskliercellen van Konijn, Cavia Cobaya,
Koe, Schaap en Varken komen, na fixatie en kleuring
volgens de aangegeven methode, in haren bouw
volkomen overeen met die van den hond.

Wat do grootte van de mazen van het protoplas-
manetwerk betreft, wil ik nu reeds opmerken, dat
deze in velo pyloruskliercellen van een der genoemde
Zoogdieren volkomen gelijk is aan die van do hoofd-
collen van hetzelfde dier, in andere pyloruskliercellen
echter zijh do mazen bij vergelijking kleiner dan in
do hoofdcollon.

Zooals ik boven opmerkte, komen do kernen van
do pyloruskliercellen in hetzelfde preparaat onder
verschillenden vorm on grootte voor en liggen zij nu
eens aan do basis van do cel, dan weer moor naar
hot midden toe. Dit is ook door llvklcnhain \') reeds
waargenomen en boschrovon ; Klein en Bensley •"\')
inerkLon tevens op, dat do pyloruskliercellen alleen
dan een platte kern bezaten, als zij godurondo korton
tijd in activiteit vorkoord haddon, maar dat na lang-

(JunrU .Itniriml of micnHC. Scli«nc4\'. Vdl. XIX. N. S. 1871». ]>. ino.
»> 1. clU I). !J77.

durende secretie de kern groot was, ovaal of rond
van vorm en dan gelegen in het basale gedeelte van
de cel, niet \' meer vlak aan de basis zooals de
platte kern.

Door de proeven van Kresteff^) over de afscheiding
van pepsine door de pylorusklieren van hond, konijn
en Cavia Cobaya, in het eerste hoofdstuk beschreven,
acht ik de vorming van pepsine door de pylorus-
kliercellon der genoemde dieren voldoende bewezen.
Uit het bovenstaande over den fijneren bouw dier
kliercellen blijkt, dat deze dezelfde is bij elk der drie
genoemde dieren; ook is gebleken, dat de pylorus-
kliercellon van de andere onderzochte zoogdieren
eveneens volkomen overeenstemmen in haren bouw
met die van hond, konijn en Cavia Cobaya, terwijl
door verschillende schrijvers aangetoond is, dat
in de pylorusklieren van die dieren geen wandcellen
voorkomen.

Ik meen hieruit te mogen besluiten, dat de be-
schreven stuctuur bij de kat, de koe, hot schaap en
het varkon toekomt aan cellen, die pepsine afscheiden
en geen zoutzuur.

De hoofdcellen uit het lichaam van de fundus-
klieren van don hond, volgens de juingegoven me-
thode onderzocht, vertoonen den volgendon bouw : de
grenzen dor cellen zijn dikwijls niet duidelyk te
herkennen ; sommige zijn cylindrisch van vorm, daar-
naast komen andere voor, die don vorm van eeno

wig bezitten welker punt aan het lumen van de
klierbuis grenst; van andere weer is de vorm onre-
gelmatig, polyëdrisch. De kern is rond of ovaal van
vorm en gelegen in het basale gedeelte van de cel,
in sommige cellen ligt de kern tegen de basis aan
en ziet er afgeplat, komvormig uit. De grenzen van
de fraai blauw gekleurde kernen komen scherp uit.

In de meeste hoofdcellen (flg. 1.) bevindt zich in
het geheelo lichaam der cel een fraai blauwgekleurd
netwerk, welks mazen rond en ook in dezelfde cel
van verschillende grootte zijn. In sommige gaat het
netwerk naar de basis toe geleidelijk over in een
meer gelijkmatige, blauw gekleurde donkere proto-
plasmazone van mindere of meerdere uitgebreidheid.
Ook na kleuring mot ijzerhaematoxylino wordt in
sommige hoofdcellen een donkere, grauw gekleurde
basale zone zichtbaar, waarin soms oen teekoning van
fijne, parallel loopondo donkere stropen, loodrecht op
do basis van de col kan worden waargenomen.

Do basale zone in de hoofdcellen is over hot alge-
meen broeder dan dio, welke ik beschreven heb in do
pyloruskliercellen.

Welke boteokenis aan dio basale stropen door
Zimmermann en Thcohari is toegekend, heb ik reeds
in hot vorige hoofdstuk besproken.

Thiohari zag in do genoenulo basalo zone boven-
dien nog ketens, uit roode korreltjes beshiando; oen
enkele maal heb ik in do weinige preparaten, volgons
zijno inotliodo bohandeld, in dio zono iots waarge-
nomen, wat op roode draden goloek. Ik heb echter
te weinig in die richting onderzocht, om over hot
voorkomen en do botookonis dior dradon oen oordooi
uit to sproken.

In i)reparaten gekleunl met induline en eosine
bezit het netwerk in de hoofdcollen een bleekblauwe

In preparaten, gefixeerd in osmiumzuur, is in de
hoofdcellen eveneens een protoplasmanetwerk op te
merken, de mazen zijn niet zoo regelmatig gevormd,
niet rond. Bij kleuring met safranine, na fixatie in
osmiumzuur, zijn hier en daar roode korreltjes in \'t
cellichaam te zien, evenals ik dit vermeld heb, voor de
pyloruskliercelien van den hond, na behandeling vol-
gens dezelfde methode.

Bij kleuring met indulino en eosine wordt het
protoplasma bleek blauw gekleurd of donkerblauw.

De hoofdcellen van het halsgedeelte van de fun-
dusklieron van den hond en ook van kat en konijn
worden door Bensley, zooals ik in het vorige hoofd-
stuk medegedeeld heb, op grond van klourreacties
beschouwd als onechte hoofdcellen die geen of weinig
pepsino afscheiden, in bouw verschillend van de echto
pepsinevormendo hoofdcollen in het lichaam van de
fundusklieron. Ik heb daarom speciaal mijn aandacht
geschonken aan den fijneren bouw dier cellen.

Aan ovorlangscho doorsneden van een fundusklier-
buis van den hond kunnen de genoomdo collon diroct
met de hoofdcellen in het lichaam der klier verge-
leken worden. Slechts weinige hoofdcellen komen
in het lialsgedeelte voor, worden daar bijna geheel
verdrongen door de in verhouding groote, eivormige
wandcollen. Hier on daar ziet men oen hoofdcol
liggen tusschen twee wandcollen, met als hot ware
ineengedrukte zijden, zoodat do kleine hoofdcel bicon-
cavo zijwanden bezit. Ik beschouw dezen oigenaar-
digen vorm als hot gevolg van do neiging, van do
wandcollen, om don bolvorm aan to nemen. Hot-
zelTde kan echter ook worden waargenomen in do diepte
van een fundusklierbuis, wanneer een hoofdcol gele-

Wat nu den fijneren bouw der hoofdcellen in den
hals betreft, kan ik verwijzen naar het bovengezegde
over de hoofdcellen uit de diepte van de fundusklie-
ren ; ook hier een blauwgekleurd rondmazig netwerk,
de kern verschillend in vorm en ligging. Ook in
preparaten, in osmiumzuur gefixeerd, komt de bouw
der hoofdcellen in den hals van de fundusklieren vol-
komen overeen met dien van de hoofdcellen uit de
diepte van de klierbuizen.

Een groot onderscheid bestaat er tusschen den
bóuw van do hoofdcellen on dien van de cellen in
de uitvoergang van een fundusklierbuis. Deze laatste
zijn lange smalle cellen, naar de basis toe puntig
wordend, met een komvormige blauw gekleurde opper-
vlakkige zone van geringe breedte in verhouding tot
do lengte van de cel. Do kern, langwerpig of ovaal,
ligt ongeveer in het midden van do cel, de rest van
de cel bezit een roodgekleurd protoplasma, met roode
korreltjes en draden, die een onregelmatig netwerk
vormen.

De fijnere bouw van de hoofdcellen van do andere
zoogdieren, door mij onderzocht, stemt volkomen
overeen met dien van don hond ; een afzonderlijke
besclirijving daarvan kan ik dus achterwege laton.

Ik wil nog opmerken, dat hot aantal hoofdcollen
van het halsgedoolto van de fundusklieren van konjjn
on Cavia Cobaya nog goi-ingor is, dan dat van do andere
zoogdieren en tovons hot aantal wandcollon grooter.

Dr. H<M>kolinnn limi do vrli<ndi>H)khoid niU wii in volkomen vor-
Bchen UK>ntftiid iii Kormol-Mnilor Roflxoonl Htukjo nonniuil fundusHHImvlios
vun don mmiHch to vurscliiitroii, iifkomHtig van i<on ]>atiCnt, 1)|j wicn ga.stro-
cntoroMt niio vorridit was.

vond ik te midden van de lioofdcellen er sommige
wier protoplasmanetwerk een donkerblauwe tint had
aangenomen, terwijl de daar naast liggende meer licht-
blauw gekleurd waren. Overigens kwamen zij in haren
bouw volkomen met elkaar overeen.

Wanneer we nu de beschrijving van den fijneren
bouw van de pyloruskliercellen vergelijken met die\'
van de hoofdcellen, dan blijkt dat de twee genoemde
soorten van cellen in hoofdzaak dezelfde structuur
bezitten.

Wel is over het algemeen de basale zone in do
pyloruskliercellen, wanneer zij aanwezig is, relatief
smaller dan in de hoofdcellen, echter is dit dan geen
qualitief, maar een quantitatief verschil en geen reden,
naar het mij toeschijnt, om niet èn de pylorusklier-
cellen ón de hoofdcellen tot éénzelfde klasse van
cellen te rekenen.

Do uitwendige vorm van do wandcellon in do
\' fundusklieren van de maag van den hond kan zeer
verschillend zgn.

■ Meestal zijn zij gelegen buiten de rij der hoofd-
cellen, en vertoonen dan een eivormige gedaante of
bijna een bolvorm, mot duidelijke celgrenzon, die ge-
vormd worden door naast elkaar gelegen kleinere on
grootero ronde korreltjes, heldor rood gekleurd door
eosine (flg. 1.) Do kern ligt ongeveer in het midden
van de cel, is fraai blauw gekleurd met haematoxylino,
van ovale of rondo gedaante en scherp begronsd. In
\'hot lichaam van do cel liggen oen groot aantal rondo
korreltjes, helder roodgekleurd, kleinere en grootero;
een zekere rangschikking in do ligging dier korreltjes

valt dikwijls niet te miskennen, dikwijls liggen zij
concentrisch om de kern, of liggen de grootere kor-
.rels dicht bijeen in een zone, die ongeveer midden
tusschen kern en celgrens gelegen is. In vele dier
cellen ontbreken de korreltjes in een smalle zone
onmiddellijk om de kern heen (fig. L); in andere zijn
zij juist op diezelfde plaats dicht bijeen in grooten
getale aanwezig.

Hier en daar zijn in overigens goed gefixeerde wand-
cellen „vacuolen", d.w»z. plekken zonder korrels, waar-
neembaar; meestal slechts één enkele met onregel-
matige gedaante naast do kern of meer naar do
péripherie van de cel gelegen.

In preparaten behandeld volgens de aangegeven
methode is van het protoplasma tusschen de korrels
niets to zien, do korrels zijn van olkaar gescheiden
door oen ongekleurde, doorschijnendo, homogene stof.

]3ij eon andere wijze van behandeling is echter het
protoplasma in de wandcellen zeer goed zichtbaar to
maken. In preparaten, gefixeerd in osmiumzuur en
gekleurd met safranino, ziet men in sommige wand-
cellen alleen roodo of grauwroode korrels in andere
kunnen geen korrels worden waargenomen, maar
wel een, in hot geheelo lichaam der cel samen-
hangend\'netwerk, roodgekleurd door safranino, waar-
van do mazen vrij regelmatig van vorm en van vor-
schillendo grootte zijn.

Bij kleuring mot induline en safranino worden in
sommigo waiidcellon roodo koi rels gevonden, in andere
een blauw netwerk.

Behalvo do wandcellen met een bol- of eivormige
gedaante, komen er in de fundusklieren ook wand-
colion voor, dio holzjj oen cylindrischen, hetzij een
onrogolmatigon vorm bezitten. Ook wol zijn zij wig-
vormig of half bolvormig; in hot laatste goval is dan

de convexe zijde naar het lumen gekeerd. In deze
gevallen zijn het wandcollen, die aan \'t lumen van
de klierbuis gelegen zijn, tusschen de hoofdcellen-
Vooral in den hals van de fundusklieren komen er
verscheidene wandcollen voor, aan het lumen gren-
zende.

Op sommige plaatsen ligt tusschen twee hoofdcellen
een wigvormige wandcel, met breede basis, met een
langen smallen top tusschen de hoofdcellen door tot
\'t lumen zich uitstrekkende en daaraan grenzend met
eeri klein deel van haar oppervlakte.

De fijnere bouw dier wandcellen stemt overeen met
het boven beschrevene. De kern, rond of ovaal of
meer afgeplat, ligt, in de wandcellen die aan het lumen
grenzen, soms meer naar^de basis van de cel.

Van de overige zoogdieren, door mij onderzocht,
komen de wandcellen in haren bouw volkomen over-
een met die van den hond.

Bij kleuring met ijzerhaematoxyline en zuro fuchsino
zijn de korrels eveneens fraai rood gekleurd, en bezitten
den aangegeven ronden vorm. Boven heb ik vermeld,
dat er grootere en kleinere korrels in do wandcellen
\' voorkomen. Welk een kolossale grootte zij bereiken
kunnen, moge blijken uit het volgende:

Van een volkomen gezonde koe word onmiddellijk
na den dood een stukje van het fundusslijmvlies ge-
fixeerd op do gewone wijze. In dooi-snedon gekleurd mot
haematoxyline en eosino, waren roods bij een zwakke
vergrooting van 105 X i" sonimigo wandcellen helder-
roode rondo korrels duidelijk zichtbaar. Bij sterke
vorgrooting (1000 X) I^on ik in het goedgelixeerdo
preparaat in verschillende wandcollen allo overgangen
van zeer kleino tot de groote rondo korrels waar-
nemen, zooals die afgebeeld zijn in fig. 8.

opeengehoopte korrels den indruk van een druiventros,
ditzelfde heb ik ook in vele andere wandcellen kunnen
waarnemen. In een andere wandcel van fig. 8 komt
een enkele zeer groote korrel voor, die bij een bepaalden
stand van \'de micrometerschroef van het microscoop
uit een aantal kleinere ronde korrels bleek te bestaan.

Ik meende eerst met een pathologischen toestand
dier cellen te doen te hebben, maar het voorkomen
van wandcellen met volkomen gelijke structuur als
bij den hond en het ontbreken van eenige afwijking
in de beschreven structuur van de hoofdcellen deed
mij daarvan terugkomen.

Van een andere koe werden op dezelfde wijze pre-
paraten behandeld, en ook hier bleek het, dat, hoewel
in niet zulk een groot luntal van de wandcellen als
in het eerste geval, de korrels in die cellen een aan-
zienlijko grootte kunnen bereiken, dat or intusschen
ook in tal van wandcellon alleen kleinere korrels
voorkomen (fig. 7.).

Ik merk nog op, dat in die wandcellon, waar do
korrels zoo veel grooter zijn dan in andere, tusschen
die korrels een homogene ongekleurde, doorschijnende
stof voorkomt, die in sonnnigo dior collen een grooter
plaats boskuit, dan do genoemde korrels.

Bij kleuring met haematoxylino en pikrinozuur nemen
zoowel do kleinere als do grootero korrels in de wand-
cellen van do koe dozelfdo fraai holdorgolo tint aan
als do korrels in de wandcellon van do andere zoog-
dieren, welke ik onderzocht.

In do diepte van do fundusklieren van do maag
van oen mensch nemen op vele plaatsen wandcellen
dool aan do begrenzing van de klierbuis. In fig. 5.
en 0. is dit duidelijk to zien, in fig. G komt tusschen
twee hoofdcollon oen ongovoor wigvormige wandcel
voor, wiuirin twee konion gelegen .zijn. Waarschijn-

lijk zijn zij de kernen van twee wandcellen, naast
elkaar gelegen zonder duidelijke grenzen, daardoor
den indruk gevende één cel te zijn.

Uit de beschrijving, nu achtereenvolgens gegeven
van den fijneren bouw van de pyloruskliercellen,
de hoofdcellen en de wandcellen, blijkt dus, dat,
bij behandeling volgens de aangegeven methode, er
een scherp onderscheid bestaat tusschen de pylorus-
kliercellen en de hoofdcellen aan den oenen kant en
de wandcellen aan den anderen kant. Bij kleuring
met haematoxylino en eosine vertoonen namelijk de
hoofdcollen en pyloruskliercellen een blauwgekleurd
protoplasma-netwerk en ongekleurde korrels, de wand-
cellen daarentegen rood gekleurde korrels en een onge-
kleurd protoplasma.

Gelijk ik in het eerste hoofdstuk vermeld heb,
wordt bij verschillende zoogdieren vóór en kort na
de geboorte wel zuur, maar geon pepsine in en aan
do oppervlakte van het maagslijmvlies gevonden. Het
was dus van bohng don bouw van de cellen der
maagklieren bij embryonen en bij pasgeboren dieren
te onderzoeken. De beschrijving van mijn bevinding
daaromtrent laat ik hier volgen.

Zoowel in den hals van de fundusklieren als in do
diepte der kliorbuizen komen wandcellen voor, dio
in uitwendigon vorm, korreligheid, ligging van de
kern en kleurroactio volkomen overoonstemmon met
do wandcellen van het volwassen dior. Dio cellen

zijn wat kleiner, de korrels in sommige cellen min-
der sterk gekleurd dan in andere wandcellen ; echter
komt dit bij \'t volwassen dier ook voor. De korrels zijn
mooi rond, en zijn in grooton getale in de cel aanwezig.

Hier en daar ziet men naast een typische wand-
cel, een hoopje naast elkaar gelegen cellen. Zij zijn
klein, bezitten onduidelijke grenzen, voor zoover zicht-
baar zijn zij onregelmatig van vorm. De kernen
dier cellen zijn rond of ovaal van vorm, bleekblauw
gekleurd door haematoxyline.

In de meeste van zulko cellen is de kern zoo
groot, dat zij het lichaam der cel bijna geheel vult.
In \'de smalle protoplasmazono om de kern, ongelijk-
matig gekleurd met haematoxyline, loopen hier en
daar zonder bepaalde regelmaat enkele bleekblauwe
streepjes, die op een gegeven oogonblik niet vorder in
hunnen loop te volgen zyn. Van een rondmazig
netwerk heb ik niets kunnen waarnemen. Dezo
kleino collen moeten, wegens haar plaatsing ten op-
zichte van do wandcellen, beschouwd worden als
jongo onontwikkelde hoofdcollen.

In de klieren van hot pylorusgedeelte van de maag
komt slechts één soort van kliorcollen voor. Wand-
cellen kon ik niot waarnomen. Dio pyloruskliorcel-
len zijn min of moor regelmatig van vorm, or komen
er voor mot eon cubischen vorm, ook mot eon wig-
vorm, andoro mot eon cylindrischo gedaante. Wat do
kleuring van protoplasma en kern betreft, kan ik ver-
wijzen naar \'t bovengezegde over de onontwikkelde
hoofdcellen. Eon bepaalde rangschikking van hot pro-
toplasma in een netwerk zooals bij het volwassen
dier is evenmin als in do onontwikkelde hoofdcollen
waar to nemen. Ook hier worden enkoio blauwo lijntjes
gevonden, zonder regelmaat njuist en door elkaar
loopend, en soms plotseling onzichtbaar wordend.

De kernen zijn groot, rond of ovaal van vorm, om-
geven in de meeste cellen door een smalle zone van
protoplasma.

In geen enkele dier cellen kon ik een structuur
van het protoplasma opmerken, overeenkomende met
die van de pyloruskliercellon van het volwassen konijn.

Deze cellen zijn, mijns inziens, onontwikkelde py-
loruskliercellon, evenals de aanwezige hoofdcellen nog
onontwikkeld zijn. De eenige soort van cellen, die
voor volkomen ontwikkeld gehouden mogen worden
is die van de wandcellen. Het ligt nu vnor de hand,
aan deze wandcellen de vorming van het zoutzuur
in de maag toe te schrijven. Dat zij geen pepsine
vormen bij het embryo, is zeker.

De reactie van het slijmvlies van de maag is duidelijk
zuur, de maag met voedsel gevuld. Dit was oven-
eens het geval bij deanderoonderzochto jonge katjes.

Zoowel in den hals als in de dieper gelegen ge-
deelten van de klierbuizen van hot fundusgodeelto
van de maag komen typische wandcellen voor, in
structuur volkomen overoonstemmond met die van
een volwassen kat. Vele wandcellen liggen naast
elkaar aan het lumen van do kliorbuis, dikwijls
den vorm vertoonond van een halven bol, mot do
convexe zijde naar de vrije oppervlakte gekeerd. Do
cellen die niet onmiddellijk aan het lunion grenzen
zijn meestal eivormig van gedaante, torwyl de kern
vrijwel in hot midden ligt.

Zij zijn scherpbogrensd, nu eons fijnkorrelig, dan
weer grofkorrelig; in velo wandcellen komen eon
massa grootore en kleinere, mooi rondo, helderrood
gekleurde korreltjes voor, in sommige daarentegen zijn
zij wat flauwer rood gekleurd.

De kern is fraai blauwgekleurd, meestal van eene
ronde of ovale gedaante (flg. 10.)

Tusschen de wandcellen, die aan het lumen van de
klierbuis grenzen, liggen de hoofdcellen, klein in ver-
houding tot de eerstgenoemde; sommige zijn wig-
vormig met basaal gelegen platte kern, andere zijn
cubisch van vorm, de meeste bezitten verschillende
onregelmatige vormen. De grenzen zijn nu eens dui-
delijk, dan weer onduidelijk. In de meeste dier cellen
ligt de groote, ovale, bleekblauw gekleurde kern, onge-
veer in het midden (flg. 10.), vult dikwijls de kleine
cel bijna geheel op. Hot weinige protoplasma om de
kern ziet er hier en daar homogeen uit, ongelijkmatig
flauw gekleurd met haematoxyline, met enkele blauwe
lijntjes, zooals ik die beschreven hob in do hoofdcellen
van \'t konijnen-embryo. In flg. 10. zijn die lijntjes
aangegeven. Op sommige plaatsen ziet men naast
een typische wan deel een aantal van die kleine, on-
regelmatig gevormde cellen opeengehoopt. Ook door
Toldt is dit beschreven ; deze schrijver zag do hoofd-
cellen met een bleek licluuim, arm aan korrels, do
wandcollon mot eon duidelijken bouw, als van het
volwassen dier.

De bouw dor pyloruskliercellon (flg. 11.) komt
geheel overeen met dien, beschreven van de hoofd
cellen.

Eon afzondoriyko beschrijving van hot waargono-
meno bij oen jong katje, van ± 3 dagen oud, meen
ik achtorwogd to kunnen laton, wegens do grooto
overeenkomst mot hot bovonbeschrovono.

\') SltzungHlKsr. (lor nialli. nalurw. Classu dor Kaisorl. Akad. dor Wis-
sonsch. Ikl. LXXXI, IIIo Abt. 8. 70.

De wandcellen zijn in grooten getale aanwezig, be-
zitten den typischen-bouw. Hier en daar nemen zij
duidelijk deel aan de begrenzing van het lumen van
de klierbuis. De hoofdcellen en pyloruskliercellen
zijn grooter dan bij het pasgeboren dier. In het pro-
toplasma bestaat meer regelmaat in de wijze, waarop
de blauwe lijntjes verspreid liggen, sommige vormen
bijna een kringetje. In vele echter is dit niet het
geval. De kern, scherp begrensd, is fraai blauw ge-
kleurd, ovaal, rond of afgeplat van vorm; in ver-
houding tot de grootte van de cel kleiner dan bij
het pasgeboren dier.

Over de wandcellen valt niets bijzonders op te
merken. De hoofdcellen en pyloruskliercellen ver-
toonen eenen bouw, die duidelijk verschilt dien
bij het pasgeboren dier waargenomen. Bij vele daarvan
is in het lichaam der cel eon blauw gekleurd netwerk
duidelijk zichtbaar; in sommige samenhangend, in
andere hier en daar niet samenhangend, de mazen
zijn vrij regelmatig van vorm, soms onregelmatig;
ik meen dit toe te moeten schri.iven aan het ge-
bruikte flxatiemiddel, daar ook l)ij \'t volwassen dier,
na fixatie in sublimaat, dio cellon mazen bezitten,
zooals hier beschreven voor het jonge dier. In do
mazen ligt een ongekleurde,. doorschijnendo homo-
gene stof. In sommige dier cellen zijn slechts eenige
weinige vacuolen met een onregelmatigen vorm op to
merken en herinnert het beeld nog meer aan dat van
den neonatus. De kern, scherp begrensd, is fraai blauw
gekleurd, hier en daar wat onregelmatig \\:an vorm,
in vele cellen plat en gelegen aan de basis van de cel.

ander 10 dagen, onderzocht ik de maagkliercellen,
na fixatie in Formol-Müller. Pepsine-afscheiding was
niet aanwezig. Voor de beschrijving van de fijnere
structuur der wandcellen, hoofdcellen on pylorus-
kliercellen, kan ik verwijzen naar het gezegde bij de
jonge katjes.

In alle wezenlijke punten stemmen die cellen bij
jonge katjes en honden overeen.

Van korrels in het protoplasma als bij \'t volwassen
dier is in de hoofdcellen en pyloruskliercellen niets
waar te nemen.

Zoolang er dus geen pepsine gevormd wordt, zijn
alleen onontwikkelde hoofdcellen en pyloruskliercellen
to vindon, maar zoodra er pepsino in het slijmvlies
aangetoond kan worden, is het karakter dier cellen
ook veranderd, vertoonen zij eene structuur, die over-
eenkomt met die van het volwassen dier. Het ligt
dus voor de hand aan do hoofdcollen en pylorusklier-
cellen de vorming van pepsine toe te schrijven.

Aan den anderen kant treft do vorming van zuur
samen met het voorkomen van typische wandcollen.

In aansluiting aan de Zoogdieren, heb ik bij eenige
Amphibien, mot namo don kikvorsch en de pad
(Bufo vulgaris) do structuur van die kliercollon on-
derzocht, welke door verschillende onderzoekers, om
redenen in het eerste en tweede hoofdstuk vermeld,
aansprakelijk worden gestold voor do vorming van
hot maagsap, hetzij van zoutzuur, hetzij van pepsino
of van beide.

Onder don naam kikvorsch vat ik samen zoowel Hana
temporaria, als Rana esculonta, daar ik bij dezo soorten
geen verschil in bouw van do kliercellen van don slok-

darm of van die van de maag heb kunnen waarnemen.
Op den bodem van de saamgestelde tubuleuse klie-
ren van den slokdarm van den kikvorsch bevinden
zich kliercellen met een wigvorm of cylindrisch van
vorm. De kern, in vele cellen ovaal van vorm, ligt
in \'t basale gedeelte van de cel, dikwijls ook vlak
tegen de basis aan, met een afgeplatten vorm. In
het lichaam van die cellen vindt men een netwerk
met mooie ronde mazen van verschillende grootte
(fig. 21.), sterk blauw gekleurd door de haematoxy-
line. Tusschen de kliercellen komt hier en daar een
enkele slijmcel voor, in bouw volkomen overeenstem-
mende met dien van de later te beschrijven pylorus-
kliercellen van de maag van den kikvorsch.

Bij een kikvorsch, welke na twee dagen vasten
gedood was, zijn er eenige cellen, die aan de basis
een homogene, blauwgekleurde zone, van mindere of
meerdere breedte, maar smal ten opzichte van do
lengte-as van de cel bezitten. Deze basale zone gaat
geleidelijk over in het korrels bevattende deel van de
cel; de kern is ovaal van vorm, ligt ongeveer op de
grens tusschen het korrelige en het homogene gedeelte.

In preparaten gekleurd met ijzerhaematoxylino kun-
nen in de basale zone fijne parallele streepjes wor-
den waargenomen, in hoofdzaak in do lengterichting
van do cel loopendo, juist zooals ik dit medegedeeld
heb van de hoofdcellen van do zoogdieren.

Bij een kikvorsch, die na viör dagen vasten gedood
was, is de blauw gekleurde basale zone in velo klier-
cellen breeder dan boven beschreven ; zij is in fig.
23. weergegeven.

Bij een kikvorsch, dio zes dagen gevast had, neemt
de basale zone, nu in bijna allo kliercellen voorko-
mende, een groot gedeelte van de cel in, in sommige
eefn derde, in andere de helft van het geheelo col-

Uit het boven beschrevene over de kliercellen van
den slokdarm blijkt, naar ik meen,\' dat zij in haren
bouw overeenstemmen met de hoofdcellen van de
zoogdieren.

Uit de digestieproeven, in het eerste hoofdstuk ver-
meld, is gebleken, dat de kliercellen in den slokdarm
van den kikvorsch aanwezig, pepsine vormen, dat
echter van vorming van zoutzuur geen sprake is.

Om den invloed van het fixatiemiddel door Bensley
gebezigd na te gaan, handelde ik op de volgende wijze:
van den oesophagus van een winterkikvorsch werd
een gedeelte gefixeerd in een mengsel van 10 dl.
formaldehyde 40 7o, 40 dl. alcohol van 96 % en 40
dl. water en een ander gedeelte van denzelfden slok-
darm in een mengsel van gelijke deelen van een ver-
zadigde oplossing van sublimaat in alc. 96 % e» een
3 7o waterige oplossing van bichromas kalicus (Bens-
loy\'s mengsel.).

Van beide gedeelten werden coupes gekleurd met
induline en eosine, volkomen op dezelfde wijzo en nu
blijkt, dat in de kliercellen van de coupes gefixeerd
op do eerste wUzo eon bleekblauw gekleurd net-
werk aanwezig is, in de mazen waarvan oen homo-
gene ongokleurdo stof zich bevindt, terwijl in sommige
cellen een homogene bleekblauw gekleurde basale zone
voorkomt, dat daarentegen in de kliercellen van de
coupes volgens Bensley bohandeld, niets van oen net-
werk is waar to nemen, nnuir mooie rondo korrels
van vorschillondo grootte, roodgekleurd mot oosino
in hot geheelo col lichaam.

Wat de kliercellen op den bodem van de tubnleuse
klieren van het fundusgedeelte van de maag vBn den
kikvorsch betreft, door vele schrijvers analoga van
de wandcellen génoemd, kan ik mededeelen, dat zij
in hare structuur (fig. 22.) volkomen overeenstem-
men met de wandcellen van de zoogdieren, zoowel
in uitwendigen vorm als in vorm en ligging van de
kern en in korreligheid. De korrels, kleiner of grootor,
zijn rond van vorm, sterk rood gekleurd door eosine.
Door Altmann i) worden de korrels in de wandcellen
van Rana esculonta plat ovaal afgebeeld, niet rond,
zooals ik ze steeds zag.

Bij "onderzoek van de genoemde cellen van een kik-
vorsch, die na twee dagen vasten gedood was, zijn
in sommige dier cellen vacuolen waar te nemen naast
do kern; het weefsel was goed gefixeerd, zoodat ik
niet kan aannemen, gelijk Contejean dat het kunst-
producten zouden zijn.

Met pikrinezuur kleuren zich dekorrels als die van
de wandcellen van de zoogdieren fraai geel.

Ik wil thans nog een korte beschrijving geven van
de cellen in den hals van de fundusklieron en van
de cellen op den bodem van de pylorusklioren van
den kikvorsch, omdat Bensley dio de morphologische
homologa van do pyloruskliercellen van de zoogdieren
acht, terwijl hij de eerstgenoemde cellen voor slijm-
cellen houdt.

Ik merk reeds dadelijk op, dat do cellen in den hals
van de fundusklieron in haren bouw geheel over-
eenkomen met dio op den bodem van de pylorusklieren
van den kikvorsch.

Langley^) beschreef de cellen uit den hals als „vesi-
cular looking cells" en hield ze voor typische slijmcellen.

De uitwendige vorm dezer cellen is die van een
blaas met geopenden hals; aan de basis ligt in een
smal laagje rood gekleurd protoplasma, een platte blauw
gekleurde kern. In de rest van de cel loopen hier en daar
fijne roode draadjes, onregelmatig langs en door elkaar.

Zij verschillen dus belangrijk van de pylorusklier-
cellen van de zoogdieren. De meening van Bensley
daaromtrent kan ik derhalve geenszins deelen.

\'Verschillende schrijvers hebben zich beziggehouden
met de bestudeering van de klieren voorkomende in
den slokdarm on de maag van de pad.

Swiecicki was van meening, dat do cellen van de
oesophagusklieren in bouw volkomen overeenstemden
mot die van den kikvorsch. Dit word ontkend door
Partsch dio aantoonde dat in den slokdarm geen
pepsine wordt afgescheiden en dat do klieren daar
juinwezig alleen uit slijmcellon bestaan.

Lamjley staat in zijne waarnemingen tusschen
Swiecicki en Partsch. Hij merkte op, dat een groot
aantal klieren van don slokdarm van do pad (Bufo
variabilis) bestond uit slijmklieren, maar dat ook echte
pepsinovormendo klieren voorkomen, dio echter in volo
punten verschilden van die van den slokdarm van
den kikvorsch. Deze onderzooker achtte hot nioeielijk,
uitwendig oesophagus en maag beschouwende, nauw-

keurig aan te geven, waar de oesophagus eindigde en
de maag begon; ook bij mikroskopisch onderzoek van de
mucosa vond hij de verandering van het karakter van
de klieren niet plotseling genoeg, om een onderscheid
op te vestigen tusschen oesophagus- en maagstreek.

Terwijl bij den kikvorsch het oppervlakkig cylinder-
epithelium trilharen draagt in den slokdarm maar niet
in de maag, bezit het bij de pad noch in den slokdarm
noch in de maag trilharen, kan dus niet tot onder-
scheiding van oesophagus en maag dienen.

Langley merkte op, dat de mucosa van den slokdarm
moeielijker van de onderliggende spierlaag kon geschei-
den worden, dan die van de maag; hij hield dit voor
de eenige manier, waarop de oesophagus van de maag
onderscheiden kon worden; wordt dit verworpen, zoo
zegt hij, dan blijft er niets anders over, dan alle klieren,
de slijmklieren inbegrepen, tot de maag te rekenen.

Langley onderzocht de structuur der klieren van
boven in den slokdarm naar het duodenum toe. In
preparaten, gefixeerd in osmiumzuur, vond hij eerst
alleen slijmklieren, zooals Partsch beschreven had,
dan worden er in do slijmklieren een of twee cellen
gevonden, die eenige grooto korrels bevatten. Verdoi-
naar \'t duodenum toe waron er meer van deze cellen,
met meer korrels, totdat hij kwam tot do „regular
oxyntic glands": vertakte tubuleuse klieren, wolker
hals bezet was met slijmcellen.

Onder „oxyntic glands" verstaat inwr/Zcy de klieren
die door andoro schrijvers fundusklieren genoemd
worden.

De korrels vörschilden in elke cel niet onaanzienlijk
in grootte, maar behalve dit was er eon vermindering
in grootte van de korrols in do colion van do „oxyntic

glands" waar te nemen, naarmate deze dichter bij
het duodenum gelegen waren. Het laatste gedeelte
van den slokdarm bevatte klieren, waarin de cellen
groote korrels bezaten.

Het verschil in grootte van de korrels in het voorste
en het achterste pepsinevormendo gedeelte, zoo zegt
Langley, was bij sommige padden minder sterk dan
bij andere. Evenzoo was er eenige variatie in de
uitbreiding van de klieren met korrelige cellen in den
slokdaji-m naar boven. De pylorusklieren geleken vol-
komen op die van den kikvorsch, talrijke slijmcellen
waren aanwezig. Bij het onderzoek van het versche
weefsel, zag Langley in do cellen van de laatste
oesophagus- en de voorste fundusklieron duidelijke
korrels, echter minder duidelijk dan in de oesophagus-
kliercellen van den kikvorsch. Naar den pylorus toe
geleken de kliercellen vrij wel op die van de fundus-
klieron van don kikvorsch.

Langley laat zich or niet over uit, of de door hem
geziene kliercellen, al of niet te vergelijken zijn met
do kliercellen uit do maag van de zoogdieren.

Zelf heb ik van verscheidene paddon (Bufo vulgaris)
de klieren van den slokdarm en de maag onderzocht.

De reactie van het slijmvlies van don slokdarm was
duidelijk alkalisch, dio van do mucosa van do vol-
komen leego maag duidelijk zuur.

Digestioprooven leerden dat in den slokdarm geon
pepsine afgescheiden wordt stukjes; bij 87o C in 0,2 "/o
HCl gebracht waren na 18 uren nog niet veranderd;
daarentegen waren stukjes van do maagmucosa op
dezelfde wijze behandeld, na vier uren totaal opgelost,
eon zeer krachtige autodigestie dus.

In do eerste plaats heb ik nagegaan of iiot mogelyk
is bij Bufo vulgaris een scherpe grens aan te govon,
waar de oesophagus eindigt en waar do miuig begint.

Wanneer men bij een pas gedoode pad van den keel
af den geheelen slokdarm, maag en een stuk van het
duodenum vrij prepareert, ziet men meestal op twee
plaatsen een circulaire constrictie van den spierwand,
een op de grens van maag en duodenum, en een op
een plaats, die ik\' nog nader wil aanduiden en die
makroskopisch met zekerheid kon worden aangewezen.

Van de keel af loopen uitwendig op den slokdarm,
die bleekgrijs van kleur is, parallel aan de lengterich-
ting tijne zwartgrijze streepjes van verschillende lengte
en fijne zwarte puntjes naar beneden, tot ze plotseling
ophouden en een rosegekleurde spierlaag zichtbaar
"wordt. Juist op die grens ziet men de tweede circulaire
insnoo\'ing soms duidelijk, soms onduidelijk.

Bij mikroskopisch onderzoek van coupes van den
overlangs doorgesneden oesophagus en maag blijkt,
dat boven de uitwendig waar te nemen grens de
mucosa alleen klieren bevat, bestaande uit typische
slijmcellen als in den hals van de fundusklieren van
den kikvorsch en daar beneden klieren, vlie behalvo
slijmcellen ook andere cellen bevatten, welke in haren
bouw, zooals nog nador blijken zal, overeenstemmen
met de oesophaguskliercollen van den kikvorsch. Deze
cellen liggen m de diepte van de klieren, eerst weinig
in getal, maar naarmate men verder van den oeso-
phagus af onderzoekt, in grooter aantal, terwijl dan
do slijmcellen op don achtergrond treden on alleen
nog voorkomen in den hals van die klioron.

Do genoemde kliercellen beneden de beschioven
grens tusschen oesophagus en maag, dus in het car-
diagedeolte, vertoonen allo denzelfden fijneren bouw;
naar schatting komen zij voor over eenouitgostroktheid
van eon derde deel van do lengto van do gelieejo nuuig.

Ze komen voor mot vorscliillonden uitwendigon
voym, nu eens wigvormig, dan weer cylindrisch of

onregelmatig van vorm. De kern, rond of ovaal
ligt in het basale gedeelte van de cel, in sommige
met afgeplatten vorm vlak aan de basis. In het
lichaam der cel is evenals in de oesophaguskliercel-
len van den kikvorsch een duidelijk, blauw gekleurd,
netwerk met ronde mazen van verschillende grootte
(flg. 19.) waar te nemen. Bij padden, die drie dagen
gevast haddon, is in sommige cellen een blauwge-
kleurde homogene basale zone op te merken.

Wanneer men preparaten van een overlangs door-
gesneden maag mikroskopisch onderzoekt, en de klieren
van den oesophagus af tot het duodenum volgt, ziet
men plotseling naast een klierbuis, welke de bovenbe-
schreven kliercellen bezit, een andere, die kliercellen
met eon geheel ander karakter draagt (flg. 20.) in bouw
overeenstemmend met de wandcellen van do zoog-
dieren ; ongeveer hot middelste dorde gedeelte van het
maagslijmvlies wordt door zulke klieren ingenomen.

Volgt men de klieren mot wandcollon naar den
pylorus toe, dan ziet men do wandcollon minder in
aantal worden, terwijl hot aantal slijmcollon in even-
redigheid toeneemt, totdat do klieren alleen nog
maar uit slijmcollon bestaan, dio volkomen gelijken
op do cellen van de pylorusklieren en do halscollon
van do fundusklieren van don kikvorsch.

Uit hot bovenstaande blijkt, dat do kliercollon in
\'t cardiagedeelto van do pad voorkomende, in hare
lljnero structuur ovoroonkomon mot do popsinovor-
mondo kliercollon uit don slokdarm van den kikvorsch,
dat daarnaast oen tweedo soort van cellen voorkomt,
ovoreenkomendo mot do wandcollon van do zoogdieren
en de kliercollon uit do maag "an don kikvorsch.

Tevens is gobloken, dat in do n.aag van do pad ón
zoutzuur èn popsino wordt afgoschoidon; het ligt
dus voor do hand te besluiten dat de kliercollon van

het cardiagedeelte van de maag van de pad de pep-
sine en geen zuur, de cellen uit het middengedeelte
van de maag het zoutzuur vormen.

De meening van vele schrijvers, dat in de maag
van de pad slechts één soort van kliercellen voor-
komt, die èn zoutzuur èn pepsine vormen, is dus
onjuist.

Het eenige verschil met den kikvorsch is, dat bij
dit dier de klieren met hoofdcellen in den slokdarm,
die met de wandcellen in de maag voorkomen, ter-
wijl bij de pad die beide soorten van kliercellen te
zamen in de maag worden gevonten.

Als eene bijzonderheid vermeld ik nog, dat in de
maag van een eenjarige pad, die na drie dagen vasten
gedood was, zoowel in de hoofdcellen als in de wand-
cellen op vele plaatsen duidelijk te herkennen leu-
kocyten voorkwamen. Zij lagen nu eens naast de
kern, dan weer peripheer, sommige half in de eene
cel en half in de daarnaastliggende.

Bonnet en andere schrijvers vermelden het voor-
komen van leukocyten alleen in de wandcellen.

Volgens Cazin bestaat de maag van do vogels in
de meeste gevallen, hoe ook luuir uitwendige vorm
moge zijn, uit drie opeenvolgende gedeelten, a) een
kliermaag, gekarakteriseerd door saamgestelde klieren
in de submucosa gelegen, het cardiagedeelte van do
maag vormende, b) oen intermediaire zono^ zonder

saamgestelde klieren, die de kliermaag van de spier-
maag scheidt, c) een spiermaag, het pylorusgedeelte
van de maag vormende.

Over den bouw van de intermediaire zone en de
spiermaag wil ik niet spreken, omdat zij {Paira-MalL i)
e. a.) geen deel nemen aan de vorming van pepsine
of zoutzuur, welke bestanddeelen van het maagsap
afgescheiden worden in de kliermaag.

Roeds door Berlin werd nagegaan, of het secreet
der klieren in de kliermaag van de duif pepsinehou-
dend was. Uit digestieproeven bleek hem, dat wer-
kelijk pepsine in de kliermaag gevormd werd.

Hij scheidde vervolgens de kliermaag van de spier-
maag door een ligatuur, en vond na eenigen tijd in
de kliermaag een sterk zuur reageerend vocht. Niet-
tegenstaande deze bevinding noemt Bcrlin aan, dat
het zuur in do spiermaag gevormd wordt.

In latere jaren is meermalen aangetoond, dat hot
zoutzuur in de kliermaag gevormd wordt, o. a. door
Brückc en Klug evonzoo dat popsino daar gevormd
wordt, zooals aangetoond is vooral door do ondorzoo-
kingen van Klug en Paira-Mall.

Paira-Mall onderzocht op voorstel, van Prof. Grütz-
ncr, de kliermaag van do vogels, om na te gaan of
daarin popsino kon worden aangetoond on of by vogels,
dio eon krop bezitten, waarin klieren voorkomen als
in den slokdarm mot onbekende functie, daarin mis-
schien popsino wordt gevormd.

Op grond van zijno proeven, komt hij tot do con-
clusie, dat in do kliermaag zeker pepsine gevormd

\') Sltzimgtibur. tl. WioniT Akiul. ilt<r WIhhcIioiiscIi. Mnlh nnlurw. KI.
Btl. 37. S. 131.

wordt, daarentegen niet in den krop en den oesopha-
gus ; dit laatste onderzocht hij bij duiven.

Reeds vroeger was door Teichmann nagegaan bij
de duif, of de klieren, die in de plooien in het bene-
dengedeelte van den krop en in den slokdarm in
haren bouw met elkaar overeenkwamen, soms pep-
sine vormden. Hij beschreef ze als buisvormige klieren,
in de kliercellen vond hij een platte, tegen de basis
aan gelegen kern, terwijl het lichaam der cel zich als
een bijna homogene massa, hier en daar met fijne
korrels en draden, vertoonde. Zijne prooven leerden
hem, dat het onwaarschijnlijk was, dat die klieren
pepsine vormden. Soms vond hij een zure reactie
in den oesophagus, welke hij toeschreef aan braak-
bewegingen van het dier, waardoor zuur uit de klier-
maag in den slokdarm geraakte.

Wanneer hij den oesophagus door een ligatuur
scheidde van de kliormaag, was steeds de reactie van
den leegen krop en den oesophagus duidelijk alkalisch.

Mijne eigen waarnemingen hieromtrent leerden mij
dat bij duiven, die eenige dagon gevast hadden en
wier krop leeg was, de reactie èn van den krop èn
van den oesophagus, duidelijk alkalisch was. Evenzoo
vond ik in den slokdarm van hoen, eend on kraal
09n alkalische reactie.

Bij duiven onderzocht ik nog of door de genoemde
klieren in den krop en slokdarm misschien oen diasta-
tisch ferment wordt afgescheiden, echter mot negatief
resultaat. Evenmin wordt door deze klieren pepsino
gevormd. Wanneer ik stukjes van den oesophagus
van elk der door mij onderzochte vogels bij 37" C in
0,2 7o HCl bracht, zag ik zelfs na 2 dagen geen spoor
van autodigestie.

Werden nu stukjes van de kliermaag van elk der
genoemde vogels gebracht bij 37" C. in 0,2 % HCl
dan vertoonden zij gewoonlijk eerst na eenige uren
geringe sporen van autodigestie; van twee hanen
duurde het zelfs 30 uren, eer eenig duidelijk teeken
van autodigestie dor stukjes kliermaag zichtbaar was,
van twee kraaien duurde het twee dagen. Gewoonlijk
waren eerst na 2—3 dagen de stukjes kliermaag geheel
opgelost.

Hieruit blijkt, dat vrij wat minder pepsine wordt
afgescheiden, dan b.v. bij do pad of den kikvorsch,
nièttegenstaande een groot aantal saamgestelde klieren
in de kliermaag voorkomen.

Stukjes van de intermediaire zone en spiermaag
van duif en kraai, die eenige dagen gevast hadden, op
dezelfde wyze als boven behandeld, vertoonden zelfs
na drie dagen nog geen spoor van autodigestie. Dit
is opmerkelijk, daar deze gedeelten zoo vlak bij de
kliermaag voorkomen. Do verklaring ligt waarschi.jn-
lijk hierin, dat er zoo weinig pepsine in de saamge-
stelde klieren wordt afgescheiden.

Alvorens nu ovor to gaan tot do beschrijving van
do door nni waargenomon structuur van do verschil-
lende kliorcollen in do kliermaag der genoomdo vogels,
wil ik mcdedeelon wat door Cazin ovor don bouw
van de mucosa van de kliermaag is medegodeold.

De mucosa vormt aan haar vrije oppervlakte oen
systeem van anastomoseorondo plooien, dio vrij in hot
lunion van do kliermaag uitstoken on van afwis-
solondo breedte zijn; deze plooion omgovon ruim-
ten, dio naar beneden door blinde zakken begrensd

worden. Zoowel de vrije plooien, als de blinde zak-
ken er tusschen zijn bekleed met één laag van pris-
matische cellen, die zich voordoen als hooge slijm-
cellen op den top van de plooien, in de diepte van
de blinde zakken lager zijn. Op den top van vele
plooien bevinden zich inzinkingen die toegang geven
tot de centrale holte van de saamgestelde klieren, die
gelegen zijn in het submuceuse weefsel.

Bij de duif en de eend bestaan zij volgens Caziti
uit één lobus, ook bij de kraai naar ik meen, bij het
hoen uit meerdere lobi, van elkander gescheiden door
bindweefselschotten.

Aan elke unilobaire saamgestelde klier en aan eiken
lobus van de multilobaire, onderscheidt Cazin het
volgende:

De klieruitmonding, overgaande in een centrale
holte, welker oppervlakte bedekt is door onregelmatig-
gevormde plooien, die aan haar basis groefjes be-
grenzen. Van deze groefjes vormt elk één wijde
korte verzamelbuis, waarin een aantal buisvormige
klieren uitmonden, van elkaar door een dun laagje
bindweefsel gescheiden, en in hoofdzaak radiair van
het centrale lumen uitstralend. Elke tubuleuse klier
is bekleed met één rij van korrelige naast elkaar
liggende cellen.

De oppervlakte van de centrale holte, bezet met
onregelmatige, vertakte en anastomoseerondo plooien,
is bekleed tot aan de uitmonding, bij do kip met
cylinderepithelium, bij do duif en eend mot slijm
cellen. Over de kniai spreekt Cazin niot.

Do korrelige cellen door Cazin en ook door andere
schrijvers in de bliizen van de saamgestelde klieren
waargenomen, werden als analoga van do wandcellen
beschouwd en aansprakelijk gesteld voor de Vorming
èn van zoutzuur èn van pepsino; een tweede soort

van cellen die de pepsine zou kunnen vormen was
volgens hen niet aanwezig in de kliermaag.

Het mikroskopisch onderzoek leerde mij, dat de
klieren in de plooien van het benedengedeelte van
den krop en in den oesophagus volkomen denzelfden
bouw bezitten. Do cellen, die de klieren samenstellen,
zijn lang en smal; de kern, sterk afgeplat en flauw-
gekleurd, door haematoxyline, ligt tegen de basis van
de cel aan. In de rest van de cel vertoont het pro-
toplasma een onregelmatige structuur, hier en daar
daar blauwgokleurde draadjes, die op een gegeven
moment niet verder in hunnen onregelmatigen loop
gevolgd kunnen worden, nu eli dan ziet men ook
blauwe korreltjes van onregelmatige gedaante, op een
enkele plaats is het protoplasma ongekleurd on ziet
het er meer homogeen uit.

Ik merk hier reeds op, dat ook in do klieren van
don oesophagus van eend on kraai, de collen denzelf-
den bouw bezitten als bij do duif.

In fig. 12. is bij eene vergrooting van 105 X oen
saamgestelde klier, uit do kliermaag van een duif,
nagenoeg geheel afgebeeld ; de doorsnede was gemaakt
ongeveer loodrecht op do oppervlakte van do mucosa ;
de uitmonding van do klier is niet zoo getroffen, dat
duidelijk gezien kan worden in do toekoning, hoe do
centrale holto aan de opporvlakto uitmondt.

Do mucosa van do kliermaag draagt, zooals ook in
fig. 12. to zien is, aan hare opporvlakto talrijke uit-
steeksels van allerlei vorm, meestal met een vrij
spitsen top; van den top naar do basis dor plooien
verandert do vorm van hot bedekkend opitholium;
de cellen worden van lang en smal korter en broeder;
echter vortoonen zij allo dozelldo structuur.

De meeste cellen van de plooien loopen naar hare
basis in een stompe punt uit. De kern, langwerpig-
ovaal van vorm, ligt meestal ongeveer in het midden
van de cel. In het naar de oppervlakte gekeerde ge-
deelte der cellen vindt men een smalleren of broederen
donkerblauw gekleurden zoom, zooals in flg. 16. is afge-
beeld; de rest van de.cel is ongelijkmatig rood gekleurd
en daarin liggen vele rood gekleurde korrels en draadjes,
van onregelmatige gedaante, onregelmatig verspreid.

Wanneer men van de oppervlakte der mucosa van
de kliermaag af de uitmonding van een saamgestelde
klier binnengaat, ziet men al in hot begin daarvan
plotseling naast een cel, die de bovenbeschreven struc-
tuur bezit, een cel, die een geheel anderen bouw ver-
toont en overeenkoitit met de verder naar den kant
van het centrale lumen gelegen cellen ; alle plooien
en do korte verzameibuizen zijn met die cellen be-
kleed. Zij zijn cubisch of cylindrisch van vorm,soms
ook wigvormig, met vrij duidelijke grenzen.

De kern ligt in sommige cellen aan de basis en
bezit dan een een platten vorm, in andere is zij ovtuil
en ligt zij op eenigen afstand van do basis. Het
lichaam der cellen vertoont een menigte kleurlooze
korrels in een blauw gekleurd protoplasma, terwijl
tusschen de kern en do basis een smallo homogeno
zone gelegen is (flg. 18.).

De tint van het blauwgoklourde protoplasma-not-
werk is in sommige dier collen eenigszins bleek, even-
als ik dit menigmaal zag in do pyloruskliercellon van
den hond.

Op den top van do plooien, dio in do centrale holte
van de saamgestelde klier uitsteken, zgn deze cellon
wat langwerpiger van vorm, overigens vertoonen zij
geen afwijking van het bovjsn beschrevene.

naar het lumen der saamgestelde klier gekeerde ge-
deelte der buizen denzelfden bouw bezitten als de
pyloruskliercellen van den hond en andere cellen,
waarvan het vermogen om pepsine af te scheiden
met zekerheid aangetoond is.

In preparaten, waarin de overgang van de korte
verzamelbuizen in de buisjes van een saamgestelde
klier kan worden waargenomen, ziet men hoe plot-
seling naast een cel van een korte verzamelbuis, een
cel zich vertoont, volkomen gelijk in bouw aan de
wandcellen van de zoogdieren, het begin vormend
van deklierbuisjes, die één rij van naast elkaar gelegen,
eivormige cellen bezitten. De kern ligt ongeveer in
het midden in die cellen, hot lichaam der cel bevat
tal van ronde, door eosine rood gekleurde korrels. Som-
mige dier cellen zijn zijdelings eenigszins afgeplat on
vertoonen een cylindrischen vorm.

In fig. 13. komen naast olkaar voor de twee ge-
noemde soorten van cellen, duidelijk, in bouw ver-
schillend, do eene overeenkomend met de pylorus-
kliercellen on do hoofdcollen van do zoogdieren, do
andere mot do wandcellen.

Do multilobairo saamgestelde klieren bezitten een
grooto centrale holte, waarin do verzamelbuizen van
verscheidene lobi het secreet van do buisvormige
klioron uitstorten.

Hot oi)porvlakkig opitholium van do nmcosa komt
geheel overeen met dat beschreven bij do duif. Het
opitholium dat do korte verzamelbuizen on do plooien
uitstekende in het centraio lumen van een saam-
gestolde klier bekleedt is, wat zijn vorm betreft,
eenigszins afwijkend van dat van do duif op dezelfde
l)kuitsen.

Reeds Hasse heeft er op gewezen, dat die cellen
bij het hoen meer cubisch van vorm, en lager zijn
dan bij de duif, waar zij ineen punt uitloopen.

Hetzelfde werd door mij waargenomen. De kern,
ovaal of rond of meer afgeplat, ligt in het basale
gedeelte van de cel. Het lichaam der cel vertoont
een fraai blauw gekleurd netwerk met ronde mazen, ge-
vuld met een homogene ongekleurde stof.

In de kherbuisjes komt, evenals bij de duif, één rij
van naast elkaar gelegen, kleine, meestal ovale cellen
voor, volkomen denzelfden bouw bezittende als die
van de duif.

Het oppervlakkig epithelium van de mucosa\' van
de kliermaag bestaat uit cellen, die overeenstemmen
in bouw met de beschreven cellon bij de duif. De
saamgestelde klieren zijn hier langen smal en bestaan
uit één lobus, \'t centrale lumen is langwerpig en loopt
in de lengterichting van de klier.

De cellen, die de plooien, welke in de centrale holte
uitsteken, bekleeden zijn langwerpig van vorm en
smaller dan de kliercellen van de verzamelbuizen,
in hare fijnere structuur komen zij echter met elkaar
overeen (fig. 15.).

In de klierbuisjes komt, ovenals bij do duif één rij
van cellon voor, dio in bouw gelijk zijn aan die in de
buisvormige klieren van duif en hoen.

Het oppervlakkig epithelium van do mucosii van
de kliermaag zet zich eon weinig verder in de uit-
monding der saamgestelde klieren voort, dan bij de duif.

van de kliermaag overeen met dat van de duif; ook
hier bezitten die cellen aan de oppervlakte een blauw
gekleurden zoom. Kleurde ik preparaten in plaats
van met haematoxyline en eosine, alleen met gentiaan-
violet, dan was die zoom paarsviolet gekleurd, terwijl
de cellen, die de plooien om \'t centrale lumen en de
korte verzamelbuizen bekleeden, zoo goed als onge-
kleurd bleven.

Ook hier bevinden zich twee soorten van collen in
de saamgestelde klieren op overeenkomstige plaatsen
als bij de duif, daarmede in bouw volkomen overeen-
stemmende.

In fig. 14. zün bij den overgang van een korte ver-
zamelbuis in een klierbuisje, de twee soorten van
cellen naast elkaar afgebeeld.

Uit het bovenstaande blijkt dus, dat bij de onder-
zochte vogels verschillende soorten van kliercellen in
do kliermaag voorkomen, dat in de saamgestelde klieren
twee vorschillende soorten van kliercellen aanwezig
zijn, van welke do eene in haar bouw volkomen over-
eenkomt mot do pyloruskliercollon van den hond, do
andore mot de wandcellen, terwijl het oppervlakkig
opitholium van do mucosa uit collon bestaat dio
tot de slijm bereidende gerekend kunnen worden.

Van de Iteptilicn heb ik alleen de maag van de hagedis
(Lacorta agilis) onderzocht, in doorsneden loodrecht op
do lengterichting van het fundus- en pylorusgodeelte.

Stukjes van do maag bij 37" C in 0.2% HCl gebracht
waren lui zes uren geheel opgelost; dat popsine wordt
afgescheiden is dus zokor.

Nusshaum onderzocht den oesophagus en de maag
van Lacerta agilis na fixatie in osmiumzuur. Hij vond,
dat in den oesophagus geen l^lieren aanwezig waren.
Van den oesophagus af zag hij in het fundusgedeelte
van de maag twee soorten van klieren elkaar opvol-
gen, van welke de eerste cellen met groote korrels,
bruingekleurd met osmiumzuur, bezaten, de tweede
twee soorten van kliercellen: cellen gedurende digestie
gevuld met fijne korrels en staafjes, en slijmcellen.
In het pylorusgedeelte kwamen alleen slijmcellen voor.

Oppcl -) daarentegen deelt mede, dat in het fundus-
gedeelte van de maag van de Sauriërs, lange klieren
worden gevonden, die uit één soort van korrelige
kliercellen bestaan, welke scherp te onderscheiden zijn
van de groote heldere cellen in den hals dier klieren.
In het pylorusgedeelte bevinden zich, volgens hem,
klieren, met slechts één soort van cellon, in bouw
weinig verschillend van de genoemde halscellen der
fundusklieren.

In den oesophagus heb ik geen klieren kunnen
waarnemen, aan do oppervlakte komen slymcellen voor
en hoog cylindrisch trilhaaropithelium.

In den hals van de tubulouso klieren van hot fun-
dusgedeelte van de maag bevinden zich cylindrischo
cellen, naar onder spits uitloopend, met een oppervlak-
kig gelegen, halvemaanvormigen zoom, blauw goklóurd
door haematoxylino; do kern ligt in\'t basale gedeelte
van de cel, bezit eon ovalen vorm. In hot licluuun
der col, rood gekleurd door oosino, liggen hier en daar
onregelmatig gevormde roodo korreltjes verspreid.

In hot lichaam van do fundusklieren vortoonon do
cellon eene structuur, dio ovoreenstomt mot dio van

de wandcellen van de zoogdieren, gelijk flg. 17. aan-
geeft. De grenzen tusschen de naast elkaar gelegen
cellen zijn hier en daar onduidelijk.

In de pylorusklieren draagt de hals cellen in bouw
gelijk aan dien van den hals van de fundusklieren.
In het lichaam der klier echter komt één soort van
cellen voor, die, zooals ook uit flg. 18, blijkt, in bouw
ovoreonstommen met de pyloruskliercellon van de
zoogdieren. De cellen zijn min of moer cylindrisch
van vorm, de kern is plat of ovaal, aan do basis of
althans in het basale gedeelte van de cel gelegen,
het lichaam der cel vertoont een duidelijk samen-
hangend bleekblauw gekleurd netwerk met kleinere
en groote ronde mazen. Dat deze cellen in hoogo
mate in bouw afwijken van de bovenbeschreven hals-
cellen uit do fundusklieren behoeft geen betoog.

Ilot komt mij voor, dat ook bij de hagedis van
de twee vorschillondo soorten van kliercellen in do
maag voorkomende, de eene in bouw overeenstem-
mende met de pyloruskliercellon, de andere met do
wandcollon van do zoogdieren, do oorsto luinsprako-
lijk moet worden gestold voor do vorming van pep-
sine, de laatste voor die van zoutzuur.

Door toevallige omstandigheden was ik niet in do
gelegenheid ovorlangscho doorsneden van do geheele
maag to maken. Daardoor kan ik niets modedeolen
ovor do uitgestrektheid van de strokon, waarin do
klieren mot do eeno soort on do klieren met do andere
genoemde soort van collen bekleed, voorkomen.

Op grond van mijn onderzoek meen ik mij bij de,
het eerst door Heidenhain uitgesproken opvatting te
mogen aansluiten, volgens welke, in de fundusklieren
der zoogdieren, de hoofdcellen pepsine, de wandcellen
zoutzuur afscheiden.

De eigenaardige bouw der hoofdcellen wordt overal
teruggevonden waar pepsino afgescheiden wordt, niet
alleen bij allerlei zoogdieren in den fundus van de
maag, maar ook in de cellen der pylorusklieren, in
die van de slokdarmklieren van don kikvorsch, evenzoo
in sommige cellen van de maag bij de pad, de hagedis,
de duif, de eend, de kip on de kraai.

Bij do vogels komen deze cellen slechts in gering
aantal voor, geheel in overeenstemming met de ge-
ringe hoeveelheid der pepsine die bij deze dioren door
de kliermaag geleverd wordt.

Waar daarentegen collen van dezen oigenaardigen
bouw in do maag ontbreken, mag of met zekerheid
— bij nog niet of pasgeboren konijn, kat, hond —
of met zeer groote waarschynlykhoid — in de maag
van den kikvorsch — de vorming van popsine ont-
kend worden.

Cellen dio den bouw vertoonen van do wandcellen
der zoogdieren komen overal voor waar zoutzuur

afgescheiden wordt, bij vogels, kikvorsch, pad, hage-
dis, evenzeer als in den fundus der maag bij nog
niet of pasgeboren en bij volwassen zoogdieren.

Deze cellen worden echter niet gevonden in het
pylorusgedeelte van de maag bij zoogdieren oji in de
slokdarmklieren van den kikvorsch, waar wel pep-
sine, maar geen zoutzuur afgescheiden wordt.

De duidelijke en met volstrekte regelmatigheid
telkens terugkoerendo beelden, verkregen bij het on-
derzoek van de kliercellen aan ver uiteenloopende
diersoorten ontleend, komen mij voor een waarborg
te zijn, dat de door mij bij voorkeur gebruikte me-
thode van fixatie aan het doel beantwoord heeft en
dat op de uitkomsten der kleuring met haematoxy-
line en eosino voor do onderscheiding van pepsine en
van zoutzuur afscheidende cellen vertrouwd mag
worden.

Het zoutzuur van het maagsap wordt gevormd
door één bepaalde soort van cellen, de popsino door
één andoro soort van collen, in bouw duidelijk ver-
schillend van de eerste.

Het zoutzuur in de maag ontstaat waarschijnlijk
uit saamgestelde eiwitvorbindingon.

Het indican in de urine is zekerder aan to toonen
en nauwkeuriger to bepalen als indigorood, dan als
indigoblauw.

Ter desinfectie van tuberculeuse sputa in woningen
is\'t gebruik van 0,1—0,3% sublimaat in waterige
oplossing onvoldoende.

liet dragen van kleodingstukken met oen voering
is niet in overeenstemming met de eischen der
hygiene.

Iloogo stand van don contractiering is niet altyd
eon symptoom van droigondo uterusruptuur.

Tamponnado van don neus by bloeding, volgons do
condoomzalfgaasmothodo (volgons Struycken) is to
verkiozon boven do jodoformgiuis-tamponnado.

Bij spataderen van de onderste extremiteiten is
\'t noodig de vena saphena magna zoo dicht mogelijk
bij de fovea ovahs af te binden.

De klieren met hoofd- en wandcellen bekleed, in
den slokdarmwand van sommige menschen voor-
komende, moeten niet beschouwd worden als maag-
klieren in den loop der ontwikkeling uit de maag
verdrongen.

De primaire oorzaak van don lichtsten vorm van
het acute inflammatoire glaucoom moet extraoculair
gezocht worden.

De meening, dat een melanotischo verandering van
het uit bloedkleurstof ontstane pigment bij do bruine
longeninduratie plaats heeft, is- onjuist.

Acute miltzwelling bij vergiftigingen en aciite infec-
tieziekten berust op ophooping van beschadigde roode
blpedlichaampjes.

Do meening van Neukirch omtrent het ontstaan
\'van den „Schallwechsel" van Wintrich is onhoudbaar.

De symptomen van eon aanval van gennine epilepsie
kunnen veroorzaakt worden door het gebruik van
matige doses van monobroomkamfor.

De goleidingssnolheid is in allo deelon van moto-
liöche zonuwvozolon dezelfde.

» \' ■ • ■ \' ■ - •
..-\'-iutinil -éii^ \' rfiîjv-fïrv.J /-.i-.n^ jjî t Tïfiit^-f

«\'y

ntfîr

""jr\'Ai-!

Alle figuren zijn geteekend met behulp van Abbe\'s
teekentoestel van Zeiss, bij eene vergrooting van
1000 X (mikrosk. Leitz. Oc. 1. Via olie-imm.) behalve
fig. 12, by eeno vergrooting van 105 X (oc. 1. obj. 3).

Allo preparaten waron gefixeerd in Formol-Müller,
gehard in 92 °/o alcohol. Kleuring met haematoxylino
en eosine.

Fio. 1. — Dwars-doorgesneden fundusklier van een
hond, vier uur na voeding gedood. In een enkoio
hoofdcel, behalvo \'n rondmazig netwerk, een hnmogono,
donkorgetinte basalo zone tusschen kern on basis.
In wandcellen om do kern een smallo zone waarin
weinige korrels.

Fig. 2. — Oveiiangscho doorsnede van het lichaam
van een pylorusklier van bovengenoomden hond. In
sommige cellon een smallo homogeno basale zono.
Mazen, in grootte gelijk aan dio van do hoofdcellon.

Fio. 8. — Dwars-doorgesneden fundusklior van een
kat. In wandcellen do zone om do korn smaller dan
bij don hond.

Fig. 4. — Overlangsche doorsnede van het lichaam
van een pylorusklier van bovengenoemde kat. Smalle
homogene basale zone. Kern plat of ovaal.

Wandcellen wigvormig. Een wandcel met 2 ker-
nen. Hoofdcellen cylindrisch en wigvormig.

In één wandcel korrels gelijk in grootte als die
in flg. 7. In de vier overige veel grootero, ronde,
scherpbegrensde korrels. Sommige dier korrels liggen,
vlak naast elkaar, schijnen een geheel te vormen.

Fig. 9. — Hoofde, en wande, dicht bij den pylorus
van een bruine rat (Mus decumanus).

Fig. 10. — Dwars-doorgesneden fundusklier van
een pasgeboren kat. In hoofde, onregelmatig verloo-
pende streepjes, kortere en langere. Celgrenzon ondui-
delijk. Groote, lichtgetinte kernen. Geen rondmazig
netwerk. In wandcellen rondo korrels.

Fig. 11. — Dwars-doorgesneden pylorusklier van
bovengenoemde kat. Onduidelijke celgrenzon. Grooto
kernen. Streepjes als in hoofde.

Fig. 12. — Ovorlangscho doorsnede van eon saam-
gestelde klier van oen duif; het benedengedeelte ont-

breekt.\' Oppervlakkig epithelium aan de vrije opper-
vlakte, donker van tint, maakt plotseling plaats voor
heldergetint, cylindrisch epithelium in uitmonding,
om de centrale holte eveneens heldergetint cyl. epith,
ook te zien in dwars-doorgesneden verzamelbuizen.
De korte verzamelbuizen zijn op eenige plaatsen over-
langs-doorgesneden, duidelijk te zien. Van een, rechts
gelegen in de teekening, ziet men den overgang in
klierbuis bekleed met één rij van wandcellen. De
buisvormige klieren, met wandcellen bekleed, loopen
min of meer radiair naar de centrale holte.

Fio. 13. — Schuin-doorgesneden plaats van over-
gang van korte verzamelbuis in buisvormige klier
van bovengenoemde duif. Lichte en donker getinte
cellen. In lichtgetinte \'n rondmazig netwerk. Smalle,
homogene basale zone. In donkergotinto ronde korrels.

Fia. 14. — Schuine coupe door overgangsplaats van
korte verzamelbuis en buisvormige klier van een
saamgestelde klier van een kraai.

Fio. 1G. — Oppervlakkig cylindr. epith. van de mu-
cosa van de kliermaag van bovengenoemde duif (fig. 12.)

Fig. 17. — Dwars-doorgesneden fundusklior .van
Lacerta agilis. Een enkelo wandcel is wigvormig.

Fio. 18. — Dwars-doorgesneden pylorusklier van
Lacerta agilis. Kleine ronde" mazen, \'n Smalle homo-
gene basale zone.

Fio. 19. — Dwars-doorgesneden klier van het cardia-
godeelte van do maag van Bufo vulgaris.

Fig. 20. — Dwars doorgesneden klier uit het mid-
dengedeelte van de maag van Bufo vulgaris.

Fio. 21. — Dwars-doorgesnedon klier uit den oeso-
phagus van Rana esculonta. Celgronzon liior on daar
onduidelijk.

Fig. 22. — Overlangs-doorgesneden fundusklier van
Rana esculenta. In de eerste cel, links boven, tus-
schen kern en lumen van de klier, kleine plekken
zonder korrels.

Fia. 23. — Overlangs-doorgesneden klierbuis uit
den oesophagus van Rana esculenta, na vier dagen
vasten gedood.

ria. 2.

MG. 3.

riG. 1.

W-V\'

.......

FIG. 6.

riG. 7.

FlO\' 5.

-1-

V»...

FIO. 8.

fig.

t V

\'.V

fig. 20.

W. 18. ~ ^ ^

fig. 23.

fig. 22.

\' .*• i
•L »» \'

5. •

* v

■•> •.

v I.

■

- - PI III

V i •

fig. 15.

t k

■ M

ij f- 1 ■> J

•M\'

r.-s >■