. \' ■ -V

In de volgende bladzijden vindt men eene beschrijving van de gcslaclits-
generatie der Marattiaceeën, met name van de geslachten Augiopteris en
Marnttia. Later zal die van Kaïilfussia gegeven worden, zoodra de cul-
tuur van dit geslacht is afgeloopen.

Aan dit onderzoek zal zicli aansluiten de beschrijving van do verdere
ontwikkelingstocstanden, welke betrekking liebben op do geslaclitelooze of
sporendragende generatie van Angiopteris en Marattia; reeds liggen vele
afbeeldingen voor deze verhandeling gereed. Dan eerst zal liet niogelijk zijn nan
de Marattiaceeën, zooals ik aan hot slot van dit geschrift heb gezegd, eon
vaste plaats te geven in liet systeem.

Gaarne maak ik van deze gelegenheid gebruik U Hooggeleerde Ileeren
Professoren der Wis- en Natuurkundige Faculteit, mijne dankbaarheid te betuigen
voor de vele blijken van belangstelling en welwillendheid, welke ik van Uwe
zijde mocht ontvangen. In hot bijzonder breng ik mijn dank aan mijne leermees-
ters Hauting, Buys Ballot en Grinwis voor hun onderwijs, dat zooveel tot
mijne wetenschappelijke vorming heeft bijgedragen.

Vooral ü Hooggeschatte Promotor, Hooggeleerde Kauwenhofk, betuig ik
mijne erkentelljkhoid zoowel voor het hoog gewaardeerd onderwijs, dat ik van U
ontvangen lieb, als voor de vele bewijzen van vriendschap, door U mij betoond.

«\'ï
!.
!

De gelegenheid mij door U aangeboden gedurende de laatste jaren als Uw
assistent werkzaam te zijn, heeft mij de scientia venusta steeds meer en meer
doen lief krygen. Op Uwe vriendelijke hulp heb ik nooit te vergeefs een beroep
gedaan. Dankbaar voor de vele raadgevingen, ook in de laatste weken in zoo
ruime mate van U ontvangen, blijf ik mij bij voortduring in Uwe welwillende
vriendschap aanbevelen.

Het is mij een aangename plicht hier openlijk mijn dank te betuigen
aan den Heer J. A. Willink Wzx. te Amsterdam, die met de gi\'ootste
vrijgevigheid mij veroorloofde om, voor hetgeen ik voor mijn onderzoek noodig
had, gebruik te maken van zijne prachtige verzameling Marattiaceeën op den
huize Beerschoten te Driebergen. Zonder zijne krachtige ondersteuning zou ik
van deze zeldzame planten bezwaarlijk zoo dikwijls zulk uitstekend materiaal
hebben kunnen verkrijgen.

Aan mijne vrienden een handdruk en een groet; zij kunnen er van
overtuigd zijn, dat bij mij

Soll dich das Ganze im Grossen erquicken,
Musst du das Grosse im Kleinen erblicken.

Eeiie der gewichtigste ontdekkingen, die ooit op liet gebied der planten-
kunde gemaakt werden, is zeer zeker die van Hofmeisteu, waardoor merkwaardige
overeenkomsten tusschen de voortplanting der hoogere Cryptoganien en de
zaadvorming der Phanerogamen aan het licht kwamen. Meende men vroeger,
dat er tusschen de Cryptoganien on Phanerogamen een onoverkomelijke klove
bestond en waren dientengevolge de onderzoekingen omtrent dc eerstgenoemdcn,
hoe belangrijk overigens ook , onbegrepen en zonder samenhang, uit IIofmkisteh\'s
Vo\'ffkkhcnde Unfcrsuchutujcn bleek er een genetisch verband te bestaan\'
tusschen de meest verschillende groepen van het plantenrijk, tusschen Muscineeën,
Filicineeën, Equiseten, Lycopodineeën, Gymnospermen en Angiospermen. Do
generatiewisseling vertoonde zich als de hoogste ontwikkelingswet, welke naar
een eenvoudig schema de geliecle lange rij van deze planten beheerscht. Het
duidelijkst kwam dezo generatiewisseling bij de Mossen cn Varens uit, hoewel
toch in een zekere tegenstelling bij beide, liij de Mossen ontstaat uit de kiemende
spoor een voorkiem of protonema, een vertakt, draadvormig, zeidon vlakvormig
lichaam, waaraan door knopvorming de jonge mo.splant met de geslachtsorganen,

antheridiën en archegoniën, te voorschijn komt, terwijl uit de bevruchte eicel
zich de mosvrucht of het sporogoniura ontwikkelt, hetwelk met de plant in geert
organischcn samenhang staat en langs geslachteloozen weg de sporen voortbrengt.
By de Varens daarentegen ontstaat uit de sporen bij kieming een cellichaam,
de voorkiem of het prothallium, hetwelk terstond de geslachtsorganen ontwikkelt y.
terwijl uit de bevruchte eicel de met wortels en bladen voorziene stam van de
Yaren te voorschyn komt, welke op hare beurt weer geslachtelooze sporen vormt.
In deze groep staan dus de beide afdeelingen der generatiewisseling zoo tegenover
die der Mossen, dat de volkomen ontwikkelde, geslachtelooze plant der Varens
aan het sporogoniura der Mossen, het geslachtelijke prothallium van de eersten
aan de voorkiem en de bladen dragende plant der laatsten beantwoordt. Maar
ïïofmeister\'s onderzoekingen toonden eveneens, dat hetzelfde schema van ont-
wikkeling ook geldt voor de Rhizocarpeeën en Selaginella\'s, waar mannelijke
en vrouwelijke sporen, micro- en maorosporen, gevormd worden. Terwijl bij
Varens en verwante vormen liet pi\'otliallium onafhankelijk van de spoor leeft ^
verliest dit daarentegen bij Rhizocarpeeën cn Selaginella\'s al meer en meer
het karakter eener zelfstandige plant. Bij deze laatsten ontstaat het prothallium
binnen de spoor; het wordt echter bij de Rhizocarpeeën nog uit de sj)oor naar
buiten gedrongen, hoewel het met deze verbonden blijft, terwijl het bij de Selagi-
nella\'s in nog hoogeren graad endogeen gevormd is. Do kennis van hetgeen in
de vrouwelijke spoor der hoogste Cryptogamen plaats heeft, leerde nu ook de zaad-
vorming der Gymnospermen beter begrijpen; het prothallium, dat hier endosperm
genoemd wordt, blijft in de macrospoor, den kiemzak, voor altijd opgesloten;
het vormt vóór de bevruchting eenige groote, op archegoniën gelijkende cellen,
dc corpuscula, waarin de eicellen ontstaan. Ook bij een vergelijking tusschen
de microsporen der hoogere Cryptogamen en de pollenkorrels dcrr Gymnospermen
vindt men vele analogieën. Bij de Angiospermen eindelijk treden dergelijke
analogieën gedeeltelijk meer op den achtergrond, maar worden echter door
tusschenkomst van de Gymnospermen verstaanbaar. In dc zaadvorming der
Piianerogamen vertoonen zicli dus de laatste si)orcn van de generaticwisseling,
welke bij de Mossen cn Varens zoo duidelijk aanwezig is. En zod ziet mon ook
hier een langzamen overgang van het eenvoudigste tot het volkomenste, een
aaneenschakeling van do groote hoofdgroepen van het plantenrijk, een wijzen oj>

de eenheid van afstamming aller vormen, en onwillekeurig komen de woorden
van den dichter voor den geest:

De in bovenstaande algemeene trekken ontwikkelde analogie was door
Hofmeister niet slechts als een geniaal denkbeeld aangegeven, maar hij heeft
door de nauwkeurigste onderzoekingen een tal van hoogst belangryke feiten aan-
gaande de ontwikkeling der hoogere Cryptoganien aan het licht gebracht en hier-
door dit denkbeeld tot wetenschappelijke waarheid verheven. Thans was het duide-
lijk, dat een volledig inzicht in de verwantschapsbetrekkingen eener plant slechts
dan te verkrijgen is, wanneer het gelukt, hare geslachtelijke voortplanting, het
eeiste ontstaan van dan embryo tot uitgangspunt van het onderzoek te maken. \')

Door Hofmeister\'s Ven/Ieicltemïe Untersuchungen was echter de arbeid
niet voltooid; hij zelf werkte verder en ook anderen hebben zijne ontdekkingen
uitgebreid en zijne voorstelling bevestigd. Zoo deden, om slechts enkelen to
noemen, Puingsueim onderzoekingen over Salvinia, Leitoeij over Mossen,
Braun en Hakstein over Marsilia, Pfeffer over Selaginella, Stras-
burger over Coniferen. Tn den laatsten tijd worden vooral de Varens
door velen in de genoemde richting nagegaan. Toch zijn er nog talrijke leemten
en blijft het nog lang een vruchtbare taak de hoogere Cryptoganien in vergelijkenden
zin morphologisch te onderzoeken; er zijn nog verschillende grootere en kleinere
groepen, welke, hetzij door haar zeldzaam voorkomen, hetzij door bezwaren aan
de cultuur verbonden, nog onvolledig bekend zijn; zoo weten wij b. v. nog
weinig van de geslachtsgeneratie van Ly co podium, zoo is onze kennis van de
Ophioglosseeën, niettegenstaande dc onderzoekingen van ^Iettenius e. a.,
nog zeer gebrekkig. Vooral mag dit gezegd worden van do Marattiaceeën,
een plantengroep vroeger onder de Filices gebracht, maar tegenwoordig, tni om
den afwijkenden bouw der sporangia èn om de aanwezigheid van stipulae, daar-

1) Wie meer wil weten over de groote beteekenis van IIokmkisteii\'s VngMchtnde Unter-
«Hchnugtn , leze lielgeen djinrovcr zoo schoon en met zoo veel gloed en warnUe gtscliroven is in het
hoofdstuk «Morphologie und Systematik unter dem liinlluss der Entwicklungsgeschichte und Krypto-
gamenkunde" van S.vciis\' Gttc/ilc/iie der Botanik.

van afgescheiden. Daar deze groep uit een vergelijkend oogpunt zeer belangrijk
geacht moet worden, zoo was het zeker niet overbodig haar nader te onderzoeken
en, zoo mogelijk, hare geslachtsgeneratie en de ontwikkeling van den embryo
vast te stellen. Met dit onderzoek heb ik mij in den laatsten tijd beziggehouden.
Ik weusch thans in de volgende bladzijden de geslachtsgeneratie te beschrijven,
in de hoop later het overige te geven.

Reeds vroeger waren pogingen aangewend om de sporen der Ma r a 11 i a c e e ë n
te doen kiemen, en zoodoende de geslachtsgeneratie te leeren kennen, maar die
pogingen waren niet met den besten uitslag bekroond. De moeilijkheid, om goed
materiaal voor het onderzoek te bekomen, de voortdurende zorg, bijna dagelijks
aan de culturen te besteden om de teedere plantjes bij te staan in den strijd tegen
allerlei nadeelige invloeden, eindelijk de bezwaren, verbonden aan elk onderzoek
dat zich bezighoudt met de ontwikkelingsgeschiedenis, hier nog vermeerderd, zooals
later zal blijken, door de diepe ligging der voornaamste organen, hebben wellicht
menigeen afgeschrikt om dit onderzoek te beginnen of voort\'te zetten. Wie weet,
hoevele malen vergeefsche pogingen zijn aangewend, om de sporen te doen kiemen!
Van twee onderzoekers althans, Mettenius en Harting , die beidon ondanks
veel moeite hierin niet geslaagd zijn, is dit bekend geworden, terwijl een derde,
Von Mercklin ^, geloovende dat het hem gelukt was, mededeelingen gedaan
en figuren gegeven heeft van een door hem vermeende Mar at t ia, waarvan
niet één op een Marattia betrekking kan hebben en die thans zeer zeker wel
overtuigd zal wezen, dat al zijne mededeelingen hieromtrent niet de geringste

1) In de Mittheil. a. d. Gemmmtyehiete d. Bot. van Schenk en Luerssen , I. p. 329 sclirijft
Lueussen hierover : /,Mettexius hat sich, soviel mir bekannt geworden ist, viel mit dein Kei-
mungsversuche der Sporen abgemüht, ohne zum Ziele gelangt zu sein , so dass er auch von den
Marattienspnren sagt, dass dieselben in unseren Gärten nieinnls ihre normale Ausbildung erreichten."

2) In de Jllonof/rapitie des Marattiaccea par W. II. de vuiesn et 1\'. II.viiTixo , p. 55 leest
men : »toutes mes tentatives pour faire germer les spores ont ctc infructueuses" en eenige regels
later : «enfin je regrette beaucoup de n\'avoir pas réussi à faire germer les spores, puisque l\'occasion
m\'a ainsi manque de me procurer les proëinbryons de la plante, pour combler ainsi la lacune dans
l\'histoire du développement de l\'axe dès sa première origine, et d\'étudier cn même temps les organes
remarquables, qui, depuis les recherches du comte Leszczyc-Suminski , ont attiré l\'attention des
botanistes à un si haut degré."

waarde bezitten en zonder eenig bezwaar gelegd kunnen worden bij de verzame-
ling van curiositeite^n.

Dc eerste, wien het gelukte, sporen van Marattia te doen kiemen, w\\as
Luerssen ; liij gaf omtrent de eerste ontwikkelingstoestanden van de voorkiem van
Marattia eenige weinige mededeelingen, welke aldus samengevat kunnen worden.

De sporen zijn niet alleen bij een en dezelfde soort, maar zelfs in hetzelfde
sporangium van tweeërlei vorm, namelijk bilateraal en radiair. Uit hetgeen bij
de kieming van Marattia cicutaefolia Kif. werd waargenomen, scheen te
blijken, dat de radiaire sporen de volkomen normaal ontwikkelden waren, daar
24: dagen na de uitzaaiing de bilaterale sporen niet de geringste verandering
vertoonden. In de radiaire werd daarentegen chlorophyl gevormd, hetwelk eerst
in meer vlokkige massa\'s, later in don vorm van korrels te voorschijn kwam,
nadat het endosporium het exosporium, dat ter plaatse van de drie lijsten barstte,
doorbroken had en in de gedaante eener stompe papil naar buiten was getreden.
Met in joodkalium opgelost jodium behandeld, werden de sporen zeer snel
gekleurd, de membranen helder geelbruin, do inhoud intensief donkerbruin. Do
fijnkorrelige, tot kleurloozo klompen saamgebalde inhoud, alsmede de membraan
der bilaterale sporen daarentegen bleven, zelfs na langer liggen in overvloedig
voorhanden jodiumojilossing, zoo goed als kleurloos. Ook 18 dagen lat(M- was do
verhouding der sporen dezelfde on ook nu vertoonden do bilaterale geen spoor
van verandering, terwijl do radiaire in do kieming aanzienlijk vooruitgegaan
waren. Do papil der primaire voorkiomcol werd namelijk allengs grooter; de vooi-
kiomcel neemt moer en meer ccn kogelvormige gedaante aan, wordt spoedig 5 tot (>
maal grooter dan de sporen on vormt daarbij oon vrij dikke membraan (tot 0,001.3
millimeter en moor in doorsnede). D(i chlorophylkorrols leggen zich langzamerhaitd
tegen den colwand aan en vertoonen nu roods ellc eenige zetmeelkorreltjes.
Ongeveer 7 weken na do uitzaaiing werd do eerste deeling dor voorkiomcel waar-
genomen. Do ligging van den eersten wand t(Mi opzichte van den acquator dor
spoor vcrschilt, naarmate do voorkiemcel haar sterksten groei in eeno richting
loodrecht op den acquator of in oon vlak evenwijdig aan dezen heeft. In het eerste,
meest voorkomend geval, is do tusschonwand dor beide dochtercellen parallel aan

den aequator van de spoor, in liet laatste loodrecht op dezen geplaatst. Beide
cellen deelen zich elk in 2 cellen, zoodat de voorkiem nu uit 4 als kogelqua-
dranten \'gerangschikte cellen bestaat. In enkele gevallen heeft in een der eerste
dochtercellen, wanneer deze zich namelyk door meerdere grootte van hare zustercel
onderscheidt, nogmaals een deeling, evenwijdig aan den eersten wand, plaats,
voordat de verdere deelingen ontstaan. Deze leiden allengs, wanneer zij in alle
cellen regelmatig plaats grijpen, tot een voorkiem van ei- of ellipsvormige ge-
daante , wier cellen in een vlak liggen; of ook er vertoonen zich reeds zeer vroeg,
dikwijls reeds bij 4 cellen, wanden, welke tot de vorming van een cellichaam
leiden, en die bij de vlakvormig ontwikkelde voorkiemen zich eerst iets later in de
middelste cellen voordoen. De aan de buitenzijde der voorkiem gelegen wanden
der afzonderlijke cellen worden, in tegenoverstelling met de binnenste, dun
blijvende wanden, zeer dik en differentieeren spoedig (dikwijls reeds aan de een-
cellige voorkiem te herkennen) twee membraanlagen, een buitenste, minder stei-ke
en een binnenste, dikkere, die ter plaatse, waar de zijwanden der cellen aan-
sluiten , met een boog in deze overgaat. De buitenste dezer beide membraanlagen
wordt door chloorzinkjodiumoplossing licht bruingeel, de binnenste blauw ge-
kleurd, zoodat men bij zulke jonge voorkiemen reeds met een gecuticulariseerde
laag nevens de uit zuivere cellulose bestaande te doen heeft, iets, dat,
samengenomen met de aanzienlijke dikte van beide eelwandlagen, dc voorkiem
der Marattia\'s uitnemend karakteriseert. Ton slotte zij nog vermeld, dat
later in een randeel of in 2 aan tegenovergestelde punten gelegen randcellen door
het ontstaan van een scheeven wand een topcel gevormd wordt en dat de eerste
wortelharen van de voorkiem eerst 15 weken na de uitzaaiing gevormd worden
aan voorkiemen, welke reeds uit een tamelijk groot aantal cellen bestonden.

Luerssen bepaalde zich tot deze weinige opgaven, uitvóeriger inodedoe-
lingen tot later uitstellend. Daarentegen scheen hem nu reeds de gemaakte
gevolgtrekking wel geoorloofd , dat de radiaire s})oren bij !M a r a 11 i a de normale,
alleen tot voortplanting geschikte ontwikkelingsvorm zouden zijn.

Geruimen tijd later gaf Luerssen eene tweede voorloopige mededeeling \'),
door Schenk den 14"\'"\' Mei 1875 in\'de zitting der Naturforschenden Gesollschaft

te Leipzig gedaan. Daar zijn materiaal van onderzoek was afgestorven, had
Luerssen den Januari 187-1 opnieuw sporen van Marattia cicutaefolia
Kif. en van Angiopteris evecta HofFm. uitgezaaid , van welke intusschen slechts
de ,eersten een klein ^ getal van goed ontwikkelde prothalliën vormden. Op den
20"®" Januari werd in beide gevallen het eerste ontstaan van vlokkige chloro-
phylmassa\'s, rondom de celkern van de spoor gelegen, opgemerkt, welke na
verloop van weinige dagen den vorm van korrels aannamen. Spoedig nadat dit
geschied was, barstte ook het exosporium, bij Marattia cicutaefolia echter
eerst slechts bij de radiair-, niet bij de bilateraal-gebouwde sporen. Yan de
laatsten meende Luerssen vroegerte moeten aannemen, dat zij niet kiemen,
daar zij vele weken na de uitzaaiing onveranderd waren. Intusschen hadden
nieuwe onderzoekingen hem geleerd, dat ook de bilaterale sporen kiemen, maar
eerst laat en op een wijze geheel van de normale afwijkend, dewijl het naar
buiten komende endosporium sterk knodsvormig verlengd wordt en zijn eerste
deelingen op de wijze der voorkiemen van de Polypodiaceeën maakt. Bij de
radiaire sporen blijft liet endosporium als eerste voorkiemcel bolvormig of bijna
bolvormig. Haar grootkorrelig chlorophyl is tegen den wand alsmede om de kern
gelegen en gewoonlijk vindt vó(3r de eerste deeling nog een sterke groei plaats,
welke dikwijls vele dagen aanhoudt, zoodat do diameter G tot 10 maal grooter
dan do sporen wordt. De eerste wand is nu eens loodrecht oj) don acquator der
spoor, dan weer aan dezen evenwijdig of bijna evenwijdig geplaatst. Terwijl
eciitor bij Angiopteris uit de onderste col rocds nu de eerste haarwortel ge-
vormd wordt, komt dezo bij Marattia eerst veel later te voorschijn, wanneer
do voorkiem reeds uit velo cellen bestaat.

In hot volgende stadium van deoling worden in don regel do quadrant-
wanden gevormd, op wolko dikwijls roods nu octantwanden volgen, zoodat
do voorkiem vroeg tot oen ooikogel wordt. Even dikwijls scheiden echter ook
de quadrantcellon vooraf segmenten af, welke do voorkiem van M a r a 11 i a eerst
tot een colvlak maken; enkele malen (bij Angiopteris) wordt zelfs een cel-
draad gevormd. Dikwijls wordt oen topccl gevormd , wier verjonging beperkt is.

Bi] vlakvormig ontwikkelde voorkiemen van Ma.rattia wordt het benedenste
gedeelte spoedig door aan de onderzijde evenwijdigen wanden in een celkussen
veranderd, waaraan dan de haarwortels ontspringen. Bij de voorkiemen, welke
zich terstond als een cellichaam voordoen, wordt later in \'t bijzonder de voorste
helft, welke in elk geval hartvormig of onregelmatig gelobd wordt, door het
achterwege blijven der horizontale deelingen ten minste plaatselijk tot een vlak
uit één laag cellen bestaande, hetwelk door radiale en tangentiale deelingen in
de randcellen grooter wordt. Veelvuldig^ voorkomende adventiefspruiten maken
later menige voorkiem zeer onregelmatig, soms zelfs aan de oppervlakte golvend-
gelobd. De groei is uiterst langzaam, zoodat eerst na verloop van meer dan
een jaar de eerste antheridiën gevonden werden , terwijl ook dan nog tusschen
voorkiemen, die reeds zoo ver in ontwikkeling gevorderd waren, er andere ge-
vonden werden, welke slechts uit weinige cellen opgebouwd waren. Reeds vroeg
echter onderscheiden zich de voorkiemen door ontwikkeling oener plaatselijk tame-
lijk dikke cuticula, alsmede door de donkergroene kleur, van andere voorkiemen van
Varens. De antheridiën Avorden zoowel op de onder- als bovenvlakte van de
voorkiem gevormd, nooit, voor zoover tot heden werd waargenomen, aan den
rand. Zij ontstaan bij voorkeur in de streek van het bijna halvobolvormig
uitspringende weefselkusscn van de onderzijde , daar , waar geen der over \'t geheel
niet in grooten getale gevormde haarwortels meer voorkomen. Altijd liggen zij
in het weefsel van de voorkiem weggedoken; nooit komen zij , zooals bij andere
Varens het geval is, halvebolvormig tc voorschijn. Een cel der oppervlakte
van de voorkiem wordt door een slechts weinig gebogen horizontalen wand ver-
deeld in een buitenste, kleine dekselcel en een groote, binnenste moedercel der
spermatozoïden, nadat het korrelig ohlorophyl is opgelost, zoodat het hoogstens in
de dekselcel aan het plnsma nog een groenachtige tint geeft. Dc dekselcel verdeelt
zich door een dikwijls ietwat gebogen\'verticalen wand in 2 zustercellen van ongelijke
grootte, waarvan de kleinste zicli weer op gelijke wijze zoodanig deelt, dat een
kleine cel, gelijkende op een gelijkbeenigen driehoek met weinig gebogen zijden,
ontstaat, waaruit eindelijk door een derden wand de toj) als een kleiner dri(y-
hoek zich afscheidt. Van de 4 aldus ontstane dekselccllen wordt de jongste
(middelste) bij het naar buiten komen dei* spermatozoïden doorbroken, terwijl
de 3 andere dikwijls nog verdere onregelmatige dcelingen maken. Ligt do

moedercel van het antlieridium in het gedeelte van de voorkiem, dat uit één laag
cellen bestaat, zooals hier en daar het geval is, dan worden er aan beide zijden
dekselcellen van afgescheiden. De cellen binnen de voorkiem, welke de moe-
dercel der spermatozoïden omgeven, deelen zich dikwijls zoodanig, dat een mantel
van smalle, tafelvormige cellen, die de moedercel meer of minder volkomen omsluit,
gevormd wordt. De moedercel zelve verdeelt zich, door kruiselings naar alle drie
richtingen der ruimte afwisselende wanden, in een groot aantal van ten laatste
rond wordende cellen, waarvan elke de moedercel van een spermatozoïd is. De
spermatozoïden vertoonen geen opmerkenswaardige verschillen met dezelfde orga-
nen van andere Varens.

Archegoniën van Marattiaceeën waren den 14\'\'®" Mei 1875 door Luerssen
nog niet gevonden, terwijl hij ten slotte mededeelt, dat de uitvoerige, door
talrijke figuren opgehelderde beschrijving der tot nu toe gedane waarnemingen op
oen andere plaats zou gegeven worden.

Onze kennis van de geslachtsgeneratic der Marattiaceeën bepaalde zich alzoo
door de onderzoekingen van Luerssen tot het volgende: de sporen zijn niet
alleen bij een en dezelfde soort, maar zelfs in hetzelfde sporangium van tweeërlei
vorm, namelijk radiair cn bilatcnwl ; uit hetgeen bij dc kieming van Marattia
cicutaefolia Kif. werd waargenomen, bleek, dat uit de cei\'sten normaal ont-
wikkelde, uit de laatsten in den beginne draadvormige voorkiemen ontstaan. In
de eerste voorkiemcel, welke bij dc radiaire sporen bolvormig wordt, legt zich
het chlorophyl tegen den wand. De nu volgende deelingen leiden tot het
ontstaan van een vlakvormige of lichamelijke voorkiem, welke donkergroen van
kleur is en plaatselijk een tamelijk dikke cuticula bezit, terwijl na verloop van
meer dan een jaar antheridiën gevormd worden, welke nooit boven de oppervlakte
der voorkiem uitsteken.

Voordat de eerste mededeeling van Luerssen over dc eerste kiemingsstadiën
Tan Marattia cicutaefolia mij bekend werd, waren mijne cultm-en van
verschillende soorten van dc geslachten An gi op ter is en Marattia begonnen
en had ik reeds de eerste ontwikkelingstoestanden waargenomen. Nadat ik zijne
beschrijving gelezen had, zag ik, dat er niet de geringste reden bestond, mijne
culturen te staken, daar Luerssen\'s onderzoekingen slechts liepen over één soort
van Marattia; dit was te minder noodig, daar de uitvoerige mededeeling, door
den schrijver beloofd, nog niet verschenen was, hetgeen toch het vermoeden
wettigde, dat zijne zaailingen waren afgestorven , hetwelk bij de groote bezwaren ,
aan de kieming verbonden , gemakkelijk het geval kon zijn. Dit is dan ook,
zooals uit zijne tweede mededeeling\') blijkt, werkelijk het geval geweest.

Nadat ik van deze laatste kennis gekregen had, heb ik gemeend van mijne
onderzoekingen de voorloopige uitkomsten, die voornamelijk betrekking hadden op

Marattia Kaulfussii J. Sm., te mogen mededeelen, vooral daar deze
op een hoofdpunt in stryd waren met de resultaten door Luerssen verki\'egen.
Prof. Raüwenhoff had de goedlieid, die uitkomsten in de zitting der Koninklijke Aka-
demie van Wetenschappente Amsterdam van 25 September 1875 bekend te maken.

Uit mijne waarnemingen was mij gebleken, dat van de radiaire en bihate-
rale sporen bij Marattia slechts de laatstgenoemden kiemden, terwijl de eerstge-
noemden in het geheel geen verschijnselen van kieming opleverden, hetgeen voor
beide vormen van sporen juist het tegengestelde was van hetgeen Luerssen in
zijn eerste mededeeling") had gemeld. Wel had Luerssen in zijn tweede mede-
deeling de gevolgtrekking, door hem in de eerste gemaakt (dat namelijk de radiaire
sporen bij Marattia de normale, alleen tot voortplanting geschikte ontwikke-
lingsvorm zijn) teruggetrokken, daar hij later gezien had, dat ook de bilaterale
sporen kiemden; maar met de door hem in de tweede mededeeling gegeven uit-
spraak^), dat de laatstgenoemden zouden kiemen op een wijze geheel verschillend
van dc radiaire, kon ik mij evenmin vereenigen. Bij mijne culturen kiemden
bij Marattia uitsluitend de bilaterale sporen en deze vormden óf terstond een
vlakvormige of lichamelijke óf eerst een draadvormige voorkiem. Het verschil in
kieming, hetwelk Luerssen in het verschil tusschen de sporen meende gevonden
te hebben, kon dus onmogelijk hieraan toegeschreven worden. De oorzaak van
dit onderscheid vond ik, door rekening te houden met de verschillende omstan-
digheden , waaronder do sporen kiemen, wanneer zij vrij of nog opgesloten
binnen het sporangium zijn uitgezaaid. Li het eerste geval vindt men weinig of
geen draadvormige voorkiemen; zijn daarentegen dc sporen nog in het sporangium
liggende uitgezaaid, dan vindt men zeer vele draadvormige voorkiemen en het
vermoeden was dus gewettigd, dat bij de vorming van deze laatsten een groote
rol moest worden toegeschreven aan den invloed van het licht. Yan daar, dat
men dan ook in mijne voorloopige mededeeling vond aangegeven, dat veel-
vuldig de eerste cel, die uit de spoor ontstaat, niet bol- maar knodsvormig

1) Zie Proces-Verbaal vnn de gew. verg. der .-//f/. Naluurhnide der Koninkl. M-ad. v. U\'et.te
Avmterdau! van 25 Sept. 1S73. — Overgenomen in de Bot. Ze\'dg. 1870 , n". 12.

is; dat door herbaalde deelingen uit deze cel aanvankelijk een draadvormig-
prothallium ontstaat en dat deze toestanden, — vooral voorkomende, wanneer
de sporen binnen het sporanginm of dicht opeengehoopt kiemen, —te beschouwen
zijn als wijzigingen of abnormale vormingen, ten gevolge van gebrek aan licht
en ruimte

Overigens bevatte mijne mededeeling nog een korte beschrijving van de
ontwikkeling van de voorkiem en van de antheridiën van Marattia Kanlfussii,
welke niet in alle punten met die van Luerssen overeenstemde; maar op de
verschillen ga ik te dezer plaatse niet verder in. Tevens voegde ik er nog aan
toe, dat de ontwikkeling der prothalliën bij andere soorten van Marattia over \'t
geheel met die bij Marattia Kanlfussii overeenkwam, en dat bij Angiopteris
de antheridiën reeds zichtbaar -werden vier maanden na uitzaaiing der sporen.

Kon ik toen nog niets mededeelen omtrent de archegoniën, daar deze nog
niet gevonden waren, zoo gelukte het mij toch na eenigen tijd bij voortgezette
cultuur geslachtsrijpe prothalliën te verkrijgen, hetgeen tot een tweede mededee-
ling , eveneens door Prof. Rauwenhoff op mijn verzoek in de zitting van de
Koninklijke Akademie van Wetenschappen van 27 Mei 187G gedaan, aanleiding
gaf, waarin aan de korte beschrijving der archegoniën van Angiopteris en
Maratiia nog toegevoegd werd, dat de prothalliën der Marattiacccën monoecisch
zijn met neiging tot dioecie

1) Zie Procei-Verhaal vau dc gew. vtrg. der Afd. Natuurkunde der Koninkl. Akad. p. l^et.
te Amterdani van 27 jMei 187G.

2) Een iets uitvoeriger beschrijving van de geslachtsgeneratie der ^larattiaccecn vindt men in
mijne in het Duitsch geschreven mededeeling, voorkomende in de Aciei du Conyrh international de
lotanistea etc. a Amsterdam 1877 p. 1G3—171.

Verder heb ik een mededeeling omtrent den bouw en dc kieming der sporen Qn de ontwik-
keling van de voorkiem, toegelicht door tiguren , gegeven in de Bot. ZeiOj. J 878, n". l) cn volg.

Reeds vroeger \') zagen wij , dat liet ^Iettenius en Hartino ondanks
vele pogingen niet gelukt is de sporen der ^Marattiaceëon te doen kiemen, om
van de ongelukkige uitkomsten, door VoN Mercklin verkregen, nu maar verder
te zwijgen. Ook bij Luerssen ■) gingen de culturen to gronde en ik zelf moet
erkennen , dat van mijne eerste uitzaaiing, waarvoor sporen van versclioideno
soorten van dc geslachten Marattia en Angiopteris gebruikt wwden, onbe-
dreven als ik toon nog was, betrekkelijk weinig is terecht gekomen. Eerst later ben
ik door liorliaald uitzaaien, door groote voorzorgen en voortdurend toezicht geslaagd
cn, naar ik mag zoggen , volkomen geslaagd, niet alleen bij de kieming der sporen
on ontwikkeling der voorkiemen, maar ook bij het verkrijgen van jonge planten.
Ik meen, »lat het daarom niet ondienstig kan zijn, omtrent mijne wijze van
cultuur eenige opmerkingen mode te deelen , daar deze meerendecls van algemeenon
aard zijn en bij de cultuur van vele andere Cryptogamen in toepassing gebracht,
zeer zeker oven goede uitkomsten zullen opleveren.

Een hoofdbezwaar is het verkrijgen van goed materiaal voor het onderzoek.
Wel worden in verschillende botanische tuinen exemplaren van ^Marattia cn
Angiopteris gevonden en komen dientengevolge de sporen ook op do zaadlijsten
van deze inrichtingen voor, maar het materiaal, dat men gewoonlijk ontvangt,

is ongeschikt, daar het, door onkundige hand verzameld, öf te rijp of nog niet
rijp genoeg is.

Goed materiaal, in staat om gezonde voorkiemen te geven, moet afkomstig
zijn (natuurlijk ceteris paribus) van krachtige planten, wier sporangiën hun volle
rijpheid bereikt hebben en op het punt staan van open te gaan. Men moet dus
bladen kiezen, waaraan enkele sporangiën reeds geopend zijn; men kan dan vrij
zeker er op vertrouwen, dat de overigen ryp zullen wezen. Dan hebben ook
de sporen haar volkomen ontwikkeling bereikt en zijn verreweg het best voor
uitzaaiing geschikt.

Het spreekt wel van zelf, dat het verkieslijkst is, de sporen microscopisch
te onderzoeken. Na eenige vergelijking leert men dan al spoedig de eigenschappen
van de rijpe spoor kennen, en men voorkomt de teleurstelling van, bij overigens
uitstekende voorzorgen, geen of gebrekkige uitkomsten te verkrijgen.

Zijn de sporen te oud, dan kiemen zij in \'t geheel niet. Uit de afbeel-
dingen, door Harting van de sporen van Angiopteris Teysmanniana
gegeven, blijkt mij, dat dit bij zijne onderzoekingen het geval moet geweest zijn
en dat hieraan zonder twijfel het mislukken der kieming moet worden toege-
schreven. Zijn daarentegen de sporen te jong, dan kiemen zij nog dikwijls later
(soms eerst na meer dan een jaar uitgezaaid geweest tc zijn), maar zij leveren
slechts zwakke voorkiemen, welke niet opgewassen blijken te wezen tegen den
strijd om het leven en zeer spoedig afsterven.

Een andere vraag is deze, welke tijd het geschiktst is voor uitzaaiing der
sporen? De beantwoording hiervan hangt af van die der vraag, waar de cultuur
zal plaats hebben. Geschiedt deze, zooals gewoonlijk cn zooals ook met mijne culturen
het geval is geweest, iri een plantenkas, dan is zeer zeker het laatste gedeelte van het
najaar en de winter de geschiktste tjjd, daar dan het zonlicht niet tc sterk on
de warmtegraad beter te regelen is. Wil men daarentegen op eeno andere
plaats, b. v. in een laboratorium, zijn culturen volbrengen, dan is het vrij
onverschillig, welken tijd van het jaar men kiest, daar men op alle tijden ge-

2) Afojiof/raphif des Marattiacees par W. H. de Vuiese et 1\'. Hartino , pl. VIlI fig. 23.
Zie ook het volgende lioofdstuk //Over den bouw der sporen."

schikt materiaal verkrijgen kan, wanneer men over een zeker getal planten te
beschikken heeft. Aan de cultuur in laboratoriën zijn echter ook eigenaardige
zwarigheden verbonden, b. v. het regelen der temperatuur en vochtiglieid, bezwaren,
welke, hoewel niet onoverkomelijk, tocli door de trage ontwikkeling van
sommige voorkiemen veel moeite zouden veroorzaken.

Wanneer men nu door microscopisch onderzoek zeker is van zijn materiaal,
welke maatregelen dient men dan verder te nemen om te slagen ?

Het geschiktste materiaal, hetwelk als substraat gebruikt kan wwden voor
het uitzaaien der sporen, bleek mij turf te zijn cn wel een soort zware, zeer
donker gekleurde turf. Ook andere grondstoffen kwamen in gebruik, zooals
zand, een mengsel van zand en tuinaarde enz. , maar geen enkele leverde die
goede uitkomsten , welke met turf verkregen werden. Nu is het algemeen bekend ,
dat turf tal van kiemen en sporen van dieren en planten, van Insecten, Wormen,
Algen, Fungi, Mossen enz. bevat, welke, gebracht onder omstandigheden, gunstig
voor de cultuur van liet uitgezaaide materiaal van onderzoek, in grooten getale
voor den dag komen en een strijd op leven en dood aanbinden met do toedere
plantjes, welke er niot togen opgewassen zijn. Of sommige nu al, zooals Algen
en protonema\'s van Mossen, hen wol niet als voedsel gebruiken , nu\\ar slechts
bedekken, en hun daardoor licht on ruimte, beide zoo noodig voor oen goede
cultuur, ontnemen of dat andoren zich met hen voeden , is in do gevolgen natuurlijk
hetzelfde. Nergens wordt dan ook de strijd om het bestaan heftiger gestreden
dan in dezo kleine, dikwijls microscopische wereld, en do jeugdige voorkiemen
zouden moeten bezwijken togen hun sneller zich ontwikkelende of krachtiger
gebouwde mededingers in plant- en diin\'onwcrold, zoo niot «Ie machtige hand van
don onderzoeker in dezen ongelijken strijd zoo voel nu)gelijk tc hulp kwam. Het beste
on eenvoudigste middel, waardoor alle kiemen vernietigd worden, ia alles wat
bij do culturen gebruikt wordt, zooals turf, potjes enz. gedurende geruimen tijd
to koken. Heeft men dit gedaan, dan zorgo men, dat do sporangiën, wier sporen
men wenscht uit to zaaien, gezuiverd zijn van allo mogelijk daaraan vastgehechte
voorwerpen, zooals sporen van Varons, enz., die bijna altijd daaraan voorkomen,
maar gemakkelijk door middel van een ponscol verwijderd kunnen worden. Nu kan
men dc sjioron uitzaaien hetzij nog liggende in het sj)orangium, hetzij geheel vrij. In
het eerste geval heeft men natuurlijk de sporangiën slechts op het substraat to leggen;

deze wijze van uitzaaien, waardoor meerendeels onregelmatige ontwiklcelingsvormen ,
vooral bij het begin der kieming, ontstaan, levert juist daarom echter ook een
zeker voordeel op, daar zij namelijk vormen doet kennen, welke anders dikwyls
onbekend blijven en menigmaal de normale cultuur beter leert begrijpen. Wil
men de sporen vrij uitzaaien, dan kan dit het best geschieden, door sporangiën,
die op het punt staan van zich te openen, op te sluiten in glad papier, waarin
zij dan gewoonlijk zeer spoedig (hetgeen vooral van de meerdere of mindere rijp-
heid afhankelijk is) opengaan; de sporen komen dan vrij en kunnen op het
substraat uitgestrooid worden, nadat de hulsels der sporangiën zijn weggenomen ;
men kan natuurlijk deze laatsten, wanneer zij met de sporen zijn uitgestrooid,
ook van het substraat wegnemen, zoo men dit gemakkelijker vindt. Ook op een
andere wijze kunnen de sporen vry gemaakt worden, door namelijk de sporangiën,
in een keukenzoutoplossing van 1 op 200 te openen, wanneer men door micros-
copisch onderzoek er zeker van is, dat de sporen rijp zijn; dit heeft echter het
nadeel, dat hierbij vele sporen gebroken worden en verloren gaan met het
wegnemen der stukken van de sporangiën.

In ieder geval moet men steeds zorgen een gedeelte van den voorraad
van sporen vrij uit te zaaien. daar men er dan op kan vertrouwen, dat men
normale ontwikkeling«toestanden van voorkiemen zal verkrijgen , ten minste zoo
men de sporen in niet al te groote hoeveelheid uitzaait. Anders ontstaan
dezelfde vormen, welke te voorschijn komen uit sporen, die, nog in het
sporangium liggend, kiemen , omdat ook dan door bedekking de sporen bij hare
ontwikkeling niet de noodige ruimte hebben en geen voldoend licht bekomen.
Een te dicht uitgezaaide cultuur geeft spichtig opschietende, bleek uitziende
individu\'s, teringlijders onder hun natuurgenooten, welke zeer vroeg antheridiën
vormen en spoedig afsterven.

Men zaaie dus niet te veel, maar men zaaie ook niet te weinig uit. Doet
men het laatste en komen daardoor de voorkiemen te ver van elkaar te staan,
dan zal dit de bevruchting tegenwerken, daar deze zonder eenigen twijfel slechts
hoogst zelden zal geschieden door spermatozoïden, van dezelfde voorkiem afkom-
stig , omdat de archegoniën meest aan de onderzijde, de antheridiën meerendeels
aan de bovenzijde gevonden worden bij voorkiemen, welke beiderlei geslachts-
organen voortbrengen; en dewijl bovendien de archegoniën bijna altijd hooger

dan de antheridiën voorkomen en meest later dan deze zich ontwikkelen.
Te afgezonderd, te zelfstandig levende voorkiemen zullen dus geen nakomeling-
schap voortbrengen; zy gaan voort met te groeien, met talrijke archegoniën te
vormen, eerst aan de onder-, later ook aan de bovenzijde , vruchteloos
wachtende op

Wanneer nu op de boven beschreven wijze de sporen zijn uitgezaaid, komen
de potjes (gewone aarden potjes) te staan in een vierkanten ijzeren bak, waarin
eene een paar centimeters dikke laag zand zich bevindt; over elk potje wordt een
glazen stolpje geplaatst, dat met zijn rand in het zand sluit, terwijl daarna in den bak
een zoo groote hoeveelheid water wordt gebracht, dat dit iets hooger staat dan het
zand. Dit water wordt telkens vernieuwd ; te dien einde kan men door een opening
in den bodem van den bak, welke willekeurig gesloten en geopend kan worden,
het vroegere water laten afloopcn. Yan tijd tot tijd wordt ook de bak geheel
schoon gemaakt en nieuw zand daarin gedaan. Daar er stolpjes over de potjes
zijn, zoo kunnen deze laatste nooit rechtstreeks begoten worden, hetgeen natuurlijk
ook bij zulke kleine plantjes als voorkiemen volstrekt niet wenschelijk is; maar
de turf in do potjes bekomt genoeg water door de opening, welke zich steeds in
den bodem daarvan bevindt, terwijl onder do stolpjes een zeer vochtige atmospheer
ontstaat, zoodat waterdruppels tegen den binnenwand der stolpjes zich neerslaan.
Zonder deze vochtige atmospheer zou do cultuur onmogelijk zijn; zij is een eerste
veroischte.

De aldus ingerichte bak nu bevindt zich in de onmiddellijke nabijheid van
het verwarmingstoestel van een der plantenkassen, waar, met uitzondering vnn de
warme zomermaanden, dag cn nacht gestookt wordt. Reeds vroeger zagen wij,
dat do zomermaanden niet de beste zijn voor de cultuur, omdat dan de warmte-
graad in den loop van 24 uren te veol verschillen kan en het dikwijls zeer lastig
is, hot al tc sterke zonlicht to regelen, hetgeen nadeelig voor do culturen is,

hoewel ook voor deze licht van een bepaalde intensiteit noodig is. Maar evenzeer
als vochtige lucht, is vooral warmte een onmisbaar vereischte, en de ondervinding
heeft my geleerd, hoewel daarvoor door mij geen opzettelijke proeven genomen zijn, dat
het beste is, den warmtegraad van het water in den bak te houden op 20" a 25" C,

Hoeveel voorzorgen men nu ook bij het uitzaaien moge genomen liebben,
men moet toch, vooral waar de cultuur in den regel zoo uiterst langzaam is als
bij de Marattiaceeën, bijna dagelijks zijne culturen bewaken, wil men zich
niet bloot stellen aan groote teleurstellingen, door te lang uitstel veroorzaakt.
Het spreekt van zelf, dat het gemakkelijk kan gebeuren, dat bij het uitzaaien
of later, toch nog vreemde sporen of kiemen op de potjes geraken, hoezeer men
ook moge oppassen, dat zulks niet geschiede. Men ziet dan ook somtijds, kort
na de uitzaaiing, enkele voorkiemen te voorschijn komen, die slechts den beginner
vreugde, maar dan toch ook maar een korte vreugde, veroorzaken.

Men vertrouwe de sporadische, vroegtijdig zich vertoonende voorkiemen nooit ;
bij onderzoek van den wand der sporen, die in den beginne steeds aanwezig is,
blijkt het zeer spoedig, dat zij van andere, gemakkelijker kiemende sporen
afkomstig, dus kaf onder het koren zijn. Met het ongewapend oog de culturen
onderzoekende, kan men alleen dan er vrij zeker van zijn, dat de sporen wer-
kelijk kiemen, wanneer men op vele plaatsen een groenachtige tint waarneemt,
daar zij meerendeels ongeveer gelijktydig zich beginnen te ontwikkelen; brengt
men een kleine hoeveelheid er van onder den microscoop, dan is natuurlijk een
enkele blik op den wand der sporen voldoende, om te beslissen of men met het
echte materiaal te doen heeft. Men vergete dan ook nooit dit laatste te doen,
daar het steeds noodzakelijk is; had men het wat minder nagelaten, ik ben er
zeker van, dat we dan niet zoo veel verhandelingen over de kieming van sporen
zouden bezitten, maar ook niet zoo veel verkeerde opgaven.

Maar de -sTcemde voorkiemen, welke zich op de culturen vertoonen, zijn
niet de gevaarlijkste vijanden en gemakkelijk te verwijderen. Gevaarlijker zijn lagere
Algen, protonema\'s van Mossen of Fungi, welke in korten tijd in groote hoeveel-
heden voor den dag kunnen komen. Vertoonen zicli deze, dan is het bijna onmogelijk
ze weer te verwijderen; het beste middel is dan, te redden wat te redden valt,
namelijk de voorkiemen, hoe klein ook, op een ander potje over te brengen,
natuurlijk alleen die, welke nog niet bedekt zijn door de snel groeiende of zich

sterk vernienigviildigeude vijanden; de anderen moeten ondergaan in den strijd
om het leven. Hoewel zulke verwoestingen niet altijd kunnen voorkomen worden,
zoo zijn zij toch grootendeels een gevolg hiervan, dat men niet genoeg zorgen
aan zijn culturen wijdt. Schrijver dezes beschouwt nog dikwyls met diep wee-
moedigen blik sommige zijner culturen, die, in den beginne met zorg gekweekt
en bewaakt, een schitterende nakomelingschap beloofden, en thans, ten gevolge
van onachtzaamheid, zulk een schamelen oogst hebben opgeleverd.

Ook zelfs zonder dat op de culturen dergelijke vijanden zich vertoonen,
is het goed van tijd tot tijd, vooral wanneer de voorkiemen een zekere grootte
bereikt hebben, deze op versche potjes over te brengen, waardoor een krachtiger
ontwikkeling bevorderd wordt; men neme daarbij natuurlijk dezelfde voorzorgen
in acht, als vroeger zijn aangegeven en brenge ze op de oude plaats terug, onder
dezelfde omstandigheden van vochtigheid, warmte, enz.

Op de in de vorige bladzijden beschreven wijze nu, zijn door mij talrijke
soorten van de geslachten "Angiopteris en Marattia gekweekt en met het
beste gevolg. Al die soorten hier op te noemen acht ik overbodig, te meer daar
het ten opzichte van sommigen zeer twijfelachtig is, of zij wol werkelijk voor
soorten kunnen doorgaan en niet veeleer als variëteiten moeten beschouwd worden.
Wanneer ik dan ook in \'t vervolg hetzij in den tekst, hetzij bij de verklaring der
figuren, bepaalde soortsnamen aangeef, dan weusch ik daarmede niet beschouwd
te hebben, dat ik zo als zoodanig erken, maar slechts aan to geven, onder
welken naam de plant, waarvan de sporen afkomstig zijn, bekend staat.

Aan het slot van niijno opmerkingen over de cultuur, wensch ik nog even
de aandacht te vestigen op oen mededeeling vnn E. !M\\yer \') over hot kwooken
van Varens uit sporen. Deze mededeeling word mij bekend door een referaat,
voorkomende in Just\'s Bot. Jahvesberichi, Hl bladz. 330. Daaruit bleek mij,
dat ook Mayer reeds vroeger tal van de door mij aangegeven voorzorgsmaat-
regelen in praktijk had gebracht en evenzeer met uitstekend gevolg. Mayer
voegt daaraan toe eenige opmerkingen omtrent de kieming vau ^[arattia
latifolia. Uit zijne opgaven kan niet uitgemaakt worden, of hij werkelijk goede

kiemingstoestanden heeft gehad; maar zijn zorgvuldige en in \'t algemeen hoogst
verdienstelyke wijze van uitzaaien doet me zulks gelooven. Mater zelf noemt
zijn mededeelingen schraal, en waar hij de kieming van Marattia analoog
aan die der Polypodiaceeën noemt, zijn deze zelfs geheel onjuist. Maar daar hij
blijkbaar zijn onderzoekingen slechts gedaan heeft om jonge planten te verki\'ijgen,
zoo zou het onbillijk zijn andere eischen te stellen.

Zooals Mettenius en Luerssen ■) reeds hebben opgemerkt, zijn do
sporen der Marattia\'s van tweeërlei gedaante. In verreweg de meeste gevallen
zijn zij bilateraal of niervormig en gelijken in vorm wel eenigszins op boontjes
(Pl. I. fig. 1 en 2); zij bezitten aan hare concave zijde eene lijst, welke niet
volkomen tot de einden der spoor zich uitstrekt (Pl I. fig. 2).

Buitendien komen nog radiairoof kogel-tetraëdrische sporen voor,
echter slechts in gcringcn getale. Deze bestaan uit een bolsegment, aan welks
vlakke zijde zich een tetraëder bevindt; op elke der drie opstaande ribben ziet men
een lijst, welke van den top der spoor (het vereeuigingspunt der drie lijsten)
af gerekend, ongeveer ter halver hoogte dezer ribben eindigt (PI. I. lig. ;{).

De oppervlakte der sporen, zoowel der radiaire als der bilaterale, is met
wratachtigo stekeltjes bezet. Hare membranen zijn doorschijnend en kleurloos, en
haar inhoud bevat een groot aantal glinsterende droppeltjes; do celkern, waarvan
protoplasmadraden naar den omtrek uitgaan, vertoont zich nu eens als een heldere
vlek en is dan weer onzichtbaar; daarentegen komt zij bij oudo sporen of bij

1) In zijn werk Fil. hort. bot. Ups. schrijft Mettenius op blndz. 118: ^dic Sporen der
cullivirtcn Arten erreichen niemals ihre normale Ausbildung und sind bei der nämlichen Art bald
länglich, bald kugelig, bald mit einer, bald mit drei Leisten versehen."

3) De uitdrukkingen : radiaire en bilaterale sporen zijn van Russow afkomstig cn worden
tegenwoordig algemeen gebruikt. Zie llussow\'s Vergleich. Unten, blndz. 88.

zoodanige, welke verscheidene dagen in een jodiumoplossing gelegen hebben, zeer
duidelijk te voorscbijn.

Maakt men van de sporen, die daarvoor in een gomoplossing zijn ingesloten,
doorsneden, dan ziet men, dat de wand der sporen uit drie lagen bestaat (PI. I.
fig. 4). De binnenste laag vormt het endosporium, terwijl het exosporium twee
lagen vertoont: een buitenste, minder sterke en een binnenste, dikkere. Deze
beide lagen laten elkaar dikwyls los, en dan blykt duidelyk, dat de wTatachtige
stekeltjes hun oorsprong, niet zooals Lüeessen aangeeft, van de buitenste,
maar van de binnenste laag van het exosporium nemen.

Yoegt men aan de sporen kali toe, dan wordt het exosporium zeer fraai
goudgeel gekleurd, terwijl bij behandeling met in joodkalium opgelost jodium
de sporen een geelbruine kleur aannemen. Volgens Luerssens\'s onderzoe-
kingen had dit laatste reagens niet denzelfden invloed op de bilaterale
als op de radiaire sporen; terwijl volgens hem de laatsten zeer snel gekleurd
worden, de membranen helder geelbruin, de inhoud intensief donkerbruin,
bleef daarentegen de fijnkorrelige, tot klompen saamgebalde inhoud, alsmede de
membraan der eersten, zelfs na langer liggen in overvloedig voorhanden jodium-
oplossing , zoo goed als kleurloos. Ik vind echter dit verschil niet en bij mijne
onderzoekingen heeft liet genoemde reagens op beiderlei sporen steeds dezelfde
uitwerking gehad.

Dc lengte der bilaterale sporen bedraagt meest 0,027—0,029 mm. (PI. I. fig.
1 en 2 1), de breedte 0,018—0,020 mm. (ibid. b), de dikte 0,020—0,022 mm.
(ibid. (1). De radiaire sporen hebben in de meeste gevallen een dia nieter van
0,025—0,027 mm. (PI. I. fig. 3).

Wat nu de door mij onderzochte soorten van het geslacht Angippteris
betreft, zoo worden ook hier, evenals bij Marattia, de tweeërlei vormen van
sporen, namelijk bilaterale (PI. II. fig 28) en radiaire (PI. II. fig. 29), gevonden.
De laatsten zijn hier echter, in tegenstelling met hetgeen bij het geslacht
Marattia het geval is, in veel grooter getale voorhanden dan de eersten.

1: ^ii

t; -i:

Yolgens Mettenius komen bij Angiopteris sporae globosae striis h-ibus
notatae voor, terwijl eveneens door Tsciiistiakoff van Angiopteris longifolia
slechts radiaire sporen worden vermeld. De tegenspraak tusschen de opgave van
deze beide onderzoekers en de mijne is slechts schijnbaar en wordt door de waar-
nemingen van Luerssen opgehelderd; volgens hem komen bij de in tuinen
gekweekte exemplaren van Angiopteris evecta de tweeërlei vormen van
.sporen, bilaterale en radiaire, voor, terwijl hij bij de in het wild gegroeide
planten van de Samoa-eilanden, die hieromtrent onderzocht werden, slechts
radiaire sporen kon vinden.

Met uitzondering der lijsten is de oppervlakte der sporen met zeer kleine
knobbeltjes bezet.

Yoor den inhoud der sporen geldt hetzelfde, als boven is aangegeven voor
dien van Marattia.

Wanneer men zeer dunne snecdjes van den wand der sporen (Pl. II. fig.
30 en 31.) maakt, dan herkent men daaraan verscheidene lagen: een binnenste,
tamelijk dikke, welke door chloorzinkjodiumoplossing blauw gekleurd wordt, dus
uit cellulose bestaat, het zoogenaamde endosporium; hierop volgen twee of drio
lagen, welke hot exosporium samenstellen, terwijl ton laatste nog oon buitenste
laag gevonden wordt, hetopisporium, door Tsciiistiakoff perisporiumgenoemd.

3) TsciiisTi.vKorr noL\'int dit episporium pcrisporiuiu »pour distinguer cette sorte d\'episporium
de Cl! qni existe sur les oospores de champignons (Pcronosporn, Cystopus), où il s\'est formé
d\'une tout autre manière, c\'cst-u-dire aux dujicns dc vniis epiplasmn." Volgens hem wordt het peri-
aporium uit dc binnenste lang der «Specialzellc" gevormd. Wie er meer vn\\i weten wil, kan dit vinden
in dc Bot. Zeltg. 1875, n". l, 2 cn 3, wnnr ïscuisti.vkokk een beknopte beschrijving vnn dc ont-
wikkeling der sporen vnn Angiopteris longifolin heeft gegeven, terwijl zijn uitvoeriger mededee-
lingen hieromtrent voorkomen in dc Aun. dtx tc. nat. 1871, T. XIX n". 4 cn\' 5. — ^Men vergelijke
ook omtrent ditzelfde onderwerp Luerssen (Schenk uiul Lueussen Mittheil n. d. Gemnmtgehiete d.
Bol. II. bladz. 30 en volg.), die blijkbaar het perisporium niet heeft opgemerkt. — Daarentegen maakt
II.vutino er melding van in zijn onderzoek (Monographie des Marattiacées par W. II. De Vriese ct
P. IIartino, blndz. 55, Pl. VIII. fig. 23 n cn b.). Over den bouw der sporen sprekende, schrijft
hij: «elles possèdent nu moins deux enveloppes: l\'cplsporium et l\'endosporium ; qnelques-unes (n et b)
montrent cn outre dc petits nppendices membrnneux qui ne sont probnblement que les restes des

De membranen zijn doorschijnend en kleurloos, met uitzondering echter van het
perisporium, hetwelk geelachtig bruin is. De knobbeltjes, aan de oppervlakte der
sporen voorkomende, zijn, zooals uit de figuren (Pl, II, fig. 30 en 31) duidelijk
blijkt, afkomstig van het exosporium. Dit laatste wordt door kali goudgeel en,
na verscheidene dagen in een jodiumoplossing gelegen te hebben, geelachtig bruin
gekleurd.

De diameter der radiaire sporen bedraagt gemiddeld ongeveer 0,024 mm.,
terwijl de afmetingen der bilaterale sporen gewoonlijk met die der bilaterale sporen
van Marattia overeenstemmen.

Worden de sporen aan eene zekere drukking blootgesteld, dan wordt het
perisporium gedesorganiseerd, omdat het zeer broos is; het komt dan ook dikwijls
by rijpe sporen niet meer voor.

Aan de beschrijving van den bouw der normale sporen van Angiopteris
en Marattia wensch ik een paar woorden toe te voegen over dien der abnor-
male. Men vindt er, die de dubbele grootte der eersten hebben, ook de zoodanigen,
welke meer of minder onregelmatig gelobd zijn. Deze vormen zijn ontstaan, zooals
Luerssen aangeeft, door het achterwege blijven eener tw^eede deeling of omdat
deze laatste niet volkomen heeft plaats gehad. Men verkrijgt daardoor allerlei
vreemde vormen, waarvan men afbeeldingen kan vinden in de beide zoo even
door mij aangehaalde verhandelingen van Luerssen.

Een andere wijziging is deze, dat namelijk bij sommige bilaterale sporen
de lijst aan een harer einden een zeer korte gaffel bezit.

Zooals mij meermalen gebleken is, kunnen al deze abnormale vormen
volkomen dezelfde ontwikkelingstoestauden opleveren als de normale sporen; zij
mogen dus slechts abnormaal worden genoemd, wat haar vorm, niet wat de
kieming betreft.

I \' !
i :
i i

■ I

i " i

,1 :
i

i :

! I

l\' \'

. J I

\'I ;

i I

!\' \'
t I

cellules génératrices." Hetgeen Habtino episporium noemt, heet tegenwoordig exosporium en dc
//petits appendices membraneux" zijn overblijfselen van het perisporium, dat zeer broos is.

Ik heb hierop reeds in mijn bovengenoemd opstel in dc Bot. Zeitg. 1878 opmerkzaam
gemaakt.

1) scfiexk und Llkrssen Mittheil. a. d. Gesammtgehiete d. Bot. I. bladz. 332; Pl. XX,
flg. 13 en 14 en II. bladz. 32, Pl. I, fig. 16.

Yan veel belang is het te weten, waaraan men herkennen kan, dat do
sporen te oud zijn om te kiemen; daarom wensch ik nog een korte mededeeling hier-
omtrent te geven. Oude sporen, zoowel van Marattia als van Angiopteris,
hebben een geheel ander voorkomen dan de versehe. Haar inhoud vertoont zich
samengeklompt cn hare membranen zijn aan een of meer punten ingezonken.
Maar reeds zoodra de glinsterende droppeltjes in de spoor beginnen samen te
vloeien, om eindelijk slechts een enkelen grooten droppel te vormen of zoodra
zich ook maar de geringste inzinking vertoont, kan men zich de moeite van uit-
zaaien besparen. Zooals ik reeds in het vorige hoofdstuk gezegd heb, kan de
mislukking der kieming van de sporen, door Harting uitgezaaid, hieraan toege-
schreven worden. Uit zijne beschrijving en afbeeldingen \') blijkt, dat zijn materiaal,
hoewel nog niet zeer oud daar dc droppeltjes nog gesclieiden waren, toch niet
meer geheel versch was, hetgeen de inzinking verraadt, welke in zijn figuren is
aangegeven. Zijn de sporen dus niet meer volkomen opgezwollen, begint de inhoud,
al is het ook nog maar weinig, samen te vloeien, dan kan men veilig zijne
verdere onderzoekingen staken.

1) Moiiograjihie des Marattiacces pnr W. II. De Vriese ct V. lUuTiNO. blndz. 55 PI. VIII,
flg. 23.

Terwijl bij alle door mij onderzochte Marattia\'s slechts de bilaterale
sporen kiemen, zoo kiemen daarentegen van de sporen van het geslacht A n g i o-
p ter is zooweel de radiaire als de bilaterale. Echter heb ik slechts zelden bij
Angiopteris kiemende bilaterale sporen gevonden, hetgeen natuurlijk een
gevolg hiervan is, dat bij het laatstgenoemde geslacht de bilaterale sporen, zooals
wij in het vorige hoofdstuk gezien hebben, slechts in geringen getale voorkomen.

De sporen van Angiopteris kiemen zoowel met als zonder perisporium,.
hetgeen ik mededeel, omdat Tsciiistiakoff^) beweert, dat bij de rijpe sporen
geen perisporium meer gevonden wordt.

i!
l:

!|.
t -

i i;

De kieming der sporen begint onder gunstige omstandigheden zeer spoedig
na de uitzaaiing. Terwijl mijn eerste zaajsel, deels omdat het gebrekkig materiaal
was, deels ten gevolge van onvoldoende behandeling, zeer laat begon te kiemen,
zoo was dit daarentegen veel vroeger het geval met de vele latere uitzaaiingen,
welke ik deed. Wanneer ik nu alleen deze laatsten in aanmerking neem, dan
mag ik aangeven, dat men de eerste kiemingsstadiën bij Marattia na verloop van
7—8, bij Angiopteris na 5—6 dagen kan waarnemen. Dc sporen beginnen
dan chlorophyl te ontwikkelen, hetwelk zich eerst als vlokkige massa\'s vertoont,
gelegen rondom de celkern en de protoplasmadraden, welke deze laatste met den

1) J/iH. des SC. nat. 187-i, T. XIX. Op bladz. 277 lezen wij: «il n\'existe pas du tout de-
perispore dans les spores tout à fait mûres." Vergelijk ook bladz. 225 en de J5oi. Zdtg. 1875 n®. U
bladz. 6.

omtrek verbinden. Daarna neemt bet ehloropbyl den vorm van korrels aan. Reeds
spoedig nadat dit geschied is, blgkt de wand der sporen niet langer in staat, aan
de opzwelling van den inhoud weerstand te bieden, zoodat hij zich langzamerhand
splijt, en wel bij de bilaterale sporen in de lijst en bij de radiaire in de drie
lijsten. De inhoud der spoor komt nu in de gedaante eener stomp-kegel-
vormige papil uit de gapende spleet te voorschijn, bij Marattia tusschen
de twee lobben van het exosporium, bij Angiopteris tusschen de twee of drie
lobben van het exosporium of van het exo- en perisporium. Deze papil,
dat wil zeggen, de eerste voorkiemcel, wordt steeds grooter, terwijl een deel van
den inhoud in haar overgaat; zij neemt meer en meer een bolvormige gedaante
nan en vertoont na eenigen tijd een grootte, tienmaal en meer die der sporen
overtreffende (PI. I. fig. 5, PI. II. fig- 32). Het grootkorrelige ehloropbyl legt
zich allengs tegen den celwand aan en is hier dan dikwijls in zoo grooten getale
aanwezig, dat de korrels door wederzijdsche drukking veelhoekig worden. Zeer
fraai kan men hier, zooals reeds luerssenlieeft aangegeven, de verdeeling
der chlorophylkorrels (PI. I. fig. 5 C, PI. II. fig. 37 c) door insnoering waarnemen;
men vindt dikwijls aan ééne cel al de verschillende stadiën. Bovendien ziet men
in elke chlorophylkorrel een of meer lichte puntjes, welke bij nader onderzoek
zetmeclkorreltjes blijken te wezen.

Vóór ik met de beschrijving van de ontwikkeling der voorkiem verder ga,
wensch ik eerst even terug te komen op mijn vroegere mededeeling Hierin heb
ik toen een scherpe grens getrokken tusschen de voorkiemen, bij welke de cellen
tot een cclvlak cn diegenen, bij wie deze tot een cellichaam gerangschikt zijn.
Ik lieb toen deze voorkiemen vlakvormig en lichamelijk ontwikkelde genoemd, in
navolging van Luerssen Deze namen zijn nu zeker wel niet juist, daar ook
bij de vlakvormig ontwikkelde voorkiemen zeer spoedig aan de oppervlakte even-
wijdige wanden ontstaan, zoodat zij dan ook met rechtaanspraak op de benaming
van lichamelijk ontwikkelde kunnen maken. Maar deze namen zijn nog wel te

2) Zie Jdes dn Congrh international de hotanittet etc. h Mttterdam 1877 en eveneens Bot.
Zeitff. 1878.

"verdedigen, in zoo verre men daarmede wil te kennen geven, dat er oorspronkelijk
eenig verschil in de ontwikkeling der voorkiemen bestaat. Ev zal dan ook die
benamingen blijven gebruiken.

Maar daar mij bij nader onderzoek gebleken is, dat er talrijke overgangs-
vormen tusschen de vlakvormige en lichamelijke voorkiemen bestaan, zoo meen
ik myne vroegere beschouwingswijze, alsof men met twee verschillende ontwikke-
lingstypen te doen heeft, te moeten opgeven, hetgeen een wijziging in mijn
beschrijving van de ontwikkeling der voorkiem ten gevolge heeft

Keeren wy nu weder tot de eerste voorkiemcel terug. Na verloop van
ongeveer vier weken heeft bij Angiopteris de eerste deeling plaats, terwijl
deze bij Marattia iets later te voorschijn komt, ongeveer vijf weken nadat de
sporen zijn uitgezaaid. De eerste wand staat loodrecht op de tot hier toe ge-
volgde richting van den groei der voorkiem (Pl. I. fig. 6, Pl. 11. fig- 33). Nog
vóór deze eerste deeling heeft plaats gehad of terstond nadat zulks geschied is,
ontstaat dikwijls reeds het eerste rhizoïd; dit kan zoowel bij Marattia als bij
Angiopteris het geval zijn (Pl. I. fig. 15 ll en IG ll, Pl. 11. fig. 37 h en 38 ll). Dit
rhizoïd ontstaat op de volgende wijze: de moedercel verkrijgt een kleine, conische
uitstulping, waarin zich een deel van het protoplasma begeeft; deze uitstulping wordt
zeer spoedig door een dwarswand van de moedercel afgesnoerd en bevat in den
beginne eenige chlorophylkorrels, welke echter later verdwijnen (Pl. lï. fig. 37 ll);
door snellen groei wordt het spoedig een lang draadvormig lichaam van een cylin-
dervormig voorkomen, hetwelk met brcede basis op de moedercel is ingeplant.
Later verkrijgt het ten gevolge van het zich aanleggen tegen onefFenheden van
het substi\'aat een meer onregelmatige gedaante. Dit eerste rhizoïd kan echter ook

1) Kort na het verschijnen van mijn opstel in de Bot. Zeitg. had B-iukk de goedheid mij
mede te deelen, dat hij sporen van Angiopteris evecta had uitgezaaid, welke reeds flinke
voorkiemen, echter nog geen antheridiën hadden ontwikkeld. Tevens meldde hij mij, dat hij mijne
waarnemingen volkomen kon bevestigen, maar dat zijne onderzoekingen hem in uén punt tot een ander
resultaat leidden, namelijk dat er geen grens tusschen de vlakvormig en lichamelijk ontwikkelde
voorkiemen te trekken is, daar hij alle overgangsvormen tusschen beide gevonden had. Toen ik dit
punt nader onderzoclit, bleek mij, dat Bauke gelijk heeft. Ik maak van deze gelegenheid gebruik,
hem openlijk mijn dank te betuigen voor zijn vriendelijk schrijven. Het znl hem zeker niet onaan-
genaam zijn te zien, dat ik zijne opmerkingen op hoogen prijs stel.

Teel later gevormd worden, zooals blijkt uit Tele der op Pl. I. en H. voorko-
mende figuren.

Kort nadat de moedercel Tan de Toorkiem zich in twee dochtercellen heeft
verdeeld, ontstaat in elke dezer nogmaals een deeling; in de bovenste cel heeft ,
dit gewoonlijk iets eerder plaats dan in de onderste (Pl. I. fig. 7, 8, 17 en 18,
Pl. II. fig. 3-4, 35, 39 en 40), waar zij zelfs een enkele maal wel eens achter-
wege blijft. De jonge voorkiem bestaat nu uit vier als cirkelquadranten gerang-
schikte cellen. Een der beide bovenste cellen wordt daarop meest reeds nu tot
topcel van de voorkiem (Pl. I. fig. 9). Soms gaan echter nog andere dcelingen
vooraf, ten gevolge waarvan de voorkiem eerst een eivormige of elliptische
gedaante aanneemt, vóór de topcel gevormd wordt; deze laatste kan zelfs geheel
achterwege blijven, zoodat de voorkiem in dit geval hare volkomen ontwikkeling
kan bereiken, zonder dat er ooit een topcel gevormd is. Daarentegen komt ook
het geval voor, dat in de beide bovenste quadrantcellen een topcel ontstaat (PI. I.
fig. 13 t en t\'); soms zelfs heb ik waargenomen, dat er nog bovendien ccn
topcel in eene der onderste quadrantcellen gevormd wordt\'). Dezo hebben dan
later een zeer onregelmatige gedaante en splitsen zich gewoonlijk in evenveel stukken,
als er topccllen aanwezig zijn, hetzij omdat op sommige plaatsen do wanden dor
cellen van elkander loslaten, hetzij dat sommige cellen afsterven. Elk deel gaat
dan voort zelfstandig zich vorder to ontwikkelen.

Maar hoe dit ook zij, de verjonging der topeol t O door achtereenvolgens
loodrecht op elkaar geplaatste wanden is beperkt; nadat zich dit een grooter of
kleiner aantal malen herhaald heeft, wordt do laatste topccl door oen aan den
omtrek evenwijdigen wand verdeeld in oen randcel en oen vlaktecol (Pl. I. fig.
13 t\'). Dit hooft gewoonlijk dan plaats, wanneer de voorkiem aan haar top do
hartvormige insnijding begint te vormen, welke ten gevolge hiervan ontstaat, dat
de door de topcel aan weerskanten afgescheiden randcellen niet slechts even sterk

1) liet gebeurt wel, dat eerst zeer laat iu dc andere (lundrnntcellcu topccllen gevormd worden,
walmeer reeds uit ccnc der quadrantcellen een hartvormige voorkiem ontstaan is. ilcn kan dan toch
evenwel nog zeer duidelijk dc ontwikkeling van ccn dcrgclyke voorkiem uit vier quadrantcellen
waarnemen (Pl. I. fig. 14).

2) Vergelijk van PI. ï. dc fig. 10, 11, 12 cn 1» en van Pl. II. fig. »« A cn B:
zie levens de verklaring dezer figuren, waar nadere bijzonderheden tc vinden zijn.

maar nog sterker zich verdeden door tangentiale en radiale wanden dan deze.
De aldus gevormde randcel verdeelt zich dan evenals de naburige randcellen
herhaaldelijk door anti- en periclinen, terwijl de verdere lengtegroei geschiedt door
verscheidene naast elkaar in de hartvormige insnijding liggende randcellen.

"Wij moeten nog even tot de jeugdige voorkiem terugkeeren, om te zien,
wat er met de drie overige quadrantcellen geschiedt, wanneer deze namelijk geen
topcel vormen. In de bovenste ontstaan gewoonlijk nog eenige anti- en periclinen,
terwijl in de beide onderste nog minder verdeelingen voorkomen.

Reeds wanneer de jonge voorkiemen nog slechts uit weinige cellen bestaan,
ontstaan er aan boven- en onderzode evenwijdige wanden, welke aan het bene-
denste gedeelte beginnende, van daar uit zich verder naar den top van de voorkiem
verspreiden (PI. I. fig. 10, PI. 11 fig. 36 B); in de as van de voorkiem
herhalen zich zulke deelingen het meest, waardoor een sterker verdikt middel-
gedeelte (PI. III. fig. 53) ontstaat, terwijl naar beide zijden deze deelingen
minder in getal worden, en de cellen, meer aan den rand gelegen, aan deze
wijze van celvorming geen deel nemen. Uit cellen van de onderzijde ontstaan
nu verscheidene rhizoïden, in den beginne dikwijls meerendeels uit randcellen, of
uit cellen, in de onmiddelijke nabijheid van deze gelegen (PI..III. fig. 53), later
voornamelijk uit het sterker verdikte middelgedeelte en wel aan het onderste deel
er van (PI. III. fig. 54). Enkele rhizoïden worden ook gevormd uit randcellen
ji: der bovenzijde of uit cellen, onmiddellijk aan deze grenzende.

De rhizoïden worden nooit bruin, zelfs niet bij zeer oude voorkiemen cn zijn
steeds door een wand van de moedercel gescheiden; dit is, zooals we boven ge-
zien hebben, ook het geval met het rhizoïd, dat reeds vroeger aan sommige <$<5n-
of tweecellige voorkiemen ontstaat, hoewel dit ten gevolge van het achterwegc
blijven van den deelingswand, een enkele maal bij Marattia, tamelijk dikwijls
bij Angiopteris, in open gemeenschap is met de moedercel (PI. II. fig. 511l\').
In de rhizoïden vinden geen deelingen meer plaats; slechts hoogst zelden ziet
men aan de basis een wand, waardoor het zich gedeeld heeft.

Hoewel nu het grootste getal der rhizoïden op het benedendeel van liet sterk
verdikte middelgedeelte der onderzijde voorkomt* zoo worden zij evenwel ook soms
talrijk gevonden aan het benedenste gedeelte van het halvebolvormig uit-
springend weefselkussen derzelfde zijde; zij komen sporadisch zelfs nog hooger

voor Splitst zich, zooals bij zeer oude voorkiemen het geval kan zijn, het sterk
uitspringende gedeelte van den top in tweeën , dan ontstaan ter plaatse dezer
splitsing talrijke nieuwe rhizoïden, Avelke echter duidelijkheidshalve in de figuur
niet geteekend zijn.

In de as der krachtig ontwikkelde voorkiemen vindt men een centrale streng,
welke uit smalle, in de richting der as verlengde cellen bestaat; deze laatsten
bevatten veel ohlorophyl en zetmeel. Vrij zeker gaat van deze streng de vorming
van het sterker verdikte middelgedeelte uit; men vindt dit somtijds vijftien en
meer cellagen dik.

Voor ik er toe overga, om eenige wijzigingen in de eerste ontwikkelings-
toestanden te beschrijven, wil ik nog vermelden, dat de voorkiemen der Marattiaceeën
zich reeds van den beginne af van andere voorkiemen onderscheiden door haar
donkergroene kleur en do aanzienlijke dikte der buitenwanden van de cellen der
oppervlakte, zoodat men zelfs reeds aan zeer jonge voorkiemen een gecuticulari-
seerde laag kan herkennen.

Een der wijzigingen in dc eerste ontwikkelingstoestanden der voorkiemen,
welke ik echter veelvuldiger bij Angiopteris dan bij Marattia opmerkte,
was, dat de quadrantcollcn in plaats van eerst een celvlak, terstond een cellichaaw
ontwikkelden. Ik gebruik nu deze beido benamingen met verwijzing naar
hetgeen ik daarover op bladzijde 35 gezegd heb. Op do quadrantwanden
volgen dan terstond dc octantwanden (Pl. I. fig. lï) en 20, Pl. 11. fig 4rl).
De vorming van het eigenlijk prothallium geschiedt door do vier bovenste
octantcellen (Pl. I. fig. 21 A cn Pl 11. fig. -12 A, B cn C), waarin,
meest terstond met haro verdere ontwikkeling, aan de oppervlakte evenwijdige
dcelingen ontstaan; het komt zelfs dikwijls voor, dat reeds eeno aan do oppervlakte
evenwijdige wand, althans bij Angiopteris, in een der beide bovenste quadrant-
ccllen ontstaat, vóór het tot do vorming van deu octantwand gekomen is (Pl. 11.
fig. 43 ll en 52 a). Ook bij deze prothalliën wordt gewoonlijk een topcel (Pl. I.
fig. 22 t) gevormd, wier verjonging beperkt is.

1) Zie PI. III. i\\g. 51, 55 A cn 5« A; men vergelijke vooral Lierbij de verklaring
dezer figuren.

De octantcellen kunnen zich ook nog oj) eene andere wijze ontwikkelen.
Niet zelden ziet men, dat deze een celdraad vormen, uit welks cellen later een
celvlak ontstaat (Pl. I. fig. 23 a, }} en C en 24 a); zulke voorkiemen splitsen
zich later meestal in evenveel prothalliën als er celvlakken zijn en gaan zich dan
verder zelfstandig ontsvikkelen. Men vindt ook voorkiemen, waarbij de vier
bovenste octantcellen een celvlak vormen, terwyl een der onderste tot een celdraad
uitgroeit (Pl. I. fig. 25 a en 1), Pl. II. fig. 48 a en I)).

Wat nu die celdraden betreft, zoo ontstaat daaruit niet altijd een celvlak;
in verreweg de meeste gevallen ontstaan bij Angiopteris in de eindcel van
dezen draad verschillende deelingsw^anden (Pl. II. fig. 46 a), hetgeen de vorming
van een antheridium (Pl. II. fig. 47 ail) binnen de aldus ontstane cellen ten
gevolge heeft; dit heb ik nooit bij Marattia waargenomen; nooit zag ik bij
Marattia een celdraad met een antheridium eindigen.

De octantcellen kunnen zich ook nog zeer onregelmatig ontwikkelen, terwijl
dan eerst veel later de voorkiem een rand verkrijgt, welke uit slechts ééne laag
cellen bestaat (Pl. I. fig. 2()). Zulke prothalliën vormen ook dikwijls antheridiën
(Pl. II. fig. 49 au), vóór de uit eene laag cellen bestaande rand ontstaan is; zij
vormen dan adventiefspruiten of sterven af. Ook in dit geval zag ik de ontwik-
keling van antheridiën slechts bij Angiopteris, nooit bij Marattia.

Andere ontwikkelingstoestanden, afgeteekend op Pl. II. fig. 44 en 45,
welke ik slechts bij Angiopteris waarnam, behoeven geen nadere verklaring en
dienen slechts, om aan te geven, dat er nog meerdere wijzigingen voorkomen.
Aan al deze wijzigingen, meerendeels te brengen tot de zoogenaamde lichamelijke
voorkiemen, heb ik vroeger te veel waarde gehecht; ik deel ze thans slechts mede,
om zoo volledig mogelijk te zijn.

Zooals reeds Luerssen \') aangaf, maken veelvuldig voorkomende adventief-
spruiten menige voorkiem zeer onregelmatig, soms zelfs aan de oppervlakte golvend-
gelobd. Uitvoeriger op de beschrijving van het ontstaan en de verdere ontwikke-
ling van deze in te gaan, acht ik overbodig, daar zij geen verschillen opleveren
met die, welke door Kny en Bauke voor andere voorkiemen zijn beschreven.

Eindelijk nog een enkel woord over de draadvormige voorkiemen, welke
terstond uit de sporen ontstaan (PI. I. fig. 21, PI. 11. fig. 50, 51 en 52),
waarover ik reeds op bladz. 19 en volgende heb gesproken. "Wij hebben gezien,
dat Luerssen de draadvormige ontwikkeling van het prothallium aan de bilaterale
sporen toeschreef, terwijl volgens hem uit de radiaire sporen der Marattia\'s
terstond een celvlak of een cellicliaam zou ontstaan. Luerssek zocht dus het
verschil in kieming in het verschil tusschen de sporen. Mijne onderzoekingen
bewezen daarentegen, dat Luerssen hierin dwaalt, daar bij alle door mij onder-
zochte Marattia\'s slechts de bilaterale sporen kiemden en niet slechts op de
wijze als Luerssen voor de bilaterale sporen, maar ook op die, welke hij voor
de radiaire aangaf. Bovendien vond ik, dat bij het geslacht Angiopteris de
beide vormen van sporen kiemden en dat zoowel de radiaire als de bilaterale
sporen, of zich in den beginne draadvormig ontwikkelden of terstond een celvlak
of cellichaam vormden. Men kan dus het verschil in kieming niet toeschrijven
aan het verschil in sporen. Daarentegen meende ik, dat de draadvormige voor-
kiemen te beschouwen zijn als abnormale vormingen, ontstaan tengevolge van
gebrek aan licht en ruimte. Dit is thans geen punt van verschil meer, daar
Luerssen^) later heeft medegedeeld, dat de beide vormen van sporen op dezelfde
wijze kiemen en dat hij de door liem vroeger aangegeven verschillen tiians mot
mij toescln-ijft aan den invloed van het licht enz.

Reeds vroeger had Bauke mij geschreven, dat hij, tengevolge van zijn
waarnemingen aan Angiopteris evecta gedaan, omtrent dit pimt van verschil
het volkomen met mij eens was; hij lieeft dit later ook medegedeeld in Just\'s
Bot. Jahresbencht V op bladz. 280 in zijn referaat over een mijner vroegere
mededeelingen.

l) MetUcinisch-rha\'maceutkche Bolanik {HmMuch der SyileiiiatischeH Jioiaiiilï) bladz,. 580.

De antheridiën vertoonen zich in de gunstigste gevallen bij Marattia in
ongeveer vijf, bij Angiopteris in ongeveer vier maanden.

By Angiopteris kunnen zij, zooals wij reeds in het vorige hoofdstuk
zagen, nog vroeger ontstaan, wanneer namelijk de celdraden, uit lichamelijke
voorkiemen ontstaan, aan hun top een antheridium vormen (Pl. II. fig. 47 ail), of
wanneer bij lichamelijke voorkiemen, welke zich verder onregelmatig hebben ont-
wikkeld , antheridiën ontstaan, voordat de uit eene laag cellen bestaande rand ont-
staan is (Pl. 11. fig. aii).

De antheridiën ontstaan zoowel aan de boven- als aan de onderzijde dor voor-
kiem (Pl. III. fig. 53, 54, 55 A en B, 5G B.en 57 A en B); nooit worden zij aan
den rand gevonden. Evenmin heb ik zo ooit, zooals Luerssen \') aangeeft, op do
vleugels of zij lobben van de voorkiem aangetroffen, maar steeds op het sterk ver-
dikte middelgedeelte; aan het bovenste deel hiervan, zoodra zich dit meer tot een
halvebolvormig uitspringend weefselkussen aan do onderzijde ontwikkelt, komen
zij niet meer voor. Dan ontstaan daar ter plaatse de archegoniën en hoogst zelden
zag ik nog een paar antheridiën ontstaan hooger dan dc archegoniën; ook neemt aan
de bovenzijde der voorkiemen de vorming van antheridiën dan spoedig een einde
(Pl. III. fig. 55 B en 5() B).

1) Medicmisch-PharmaceutUcJie Botanik (llandhich der Sijstematkchen Botanik) bladz. 581.

Men besluite uit het hier boven medegedeelde niet, dat, behalve de op-
gegeven uitzonderingen voor Angiopteris, er geen voorkiemen gevonden
worden, welke uitsluitend antheridiën dragen. Zoowel bij Marattia als bij
Angiopteris komen prothalliën voor, welke, na zich eerst vrij krachtig ont-
wikkeld te hebben, toch slechts antheridiën vormen en eindelijk afsterven.

De ontwikkeling der antheridiën heeft binnen het prothallium plaats; nooit
steken zij buiten de oppervlakte der voorkiem uit. Zij geschiedt op de volgende
wijze. In een cel der oppervlakte begint zich het protoplasma met het chlorophyl in
het midden der cel samen te trekken (Pl. III. fig. OOa en 75a). Kort daarna
ontstaat in deze cel een aan de oppervlakte der voorkiem evenwijdige wand,
waardoor een buitenste, huitencel en een binnenste, centraalcel gevormd worden
(Pl. III. fig. 70 A en B) De inhoud van beide bevindt zich in het midden
der cellen , met protoplasmadraden aan den omtrek verbonden. Zeer spoedig volgt
nu in de buitencel een deeling loodrecht op den benedenwand, welke deze ver-
deelt in twee cellen van ongelijke grootte (Pl. III. fig. 01 en 77 A), terwijl
de centraalcel, waaruit later de spermatozoïden zullen ontstaan, geen merkbare
veranderingen heeft ondergaan (Pl. lil. fig. 7i li). In de kleinste der beide
dochtercellen van de buitenccl ontstaat nu nogmaals een dergelijke wand als de
eerste, waardoor ccn kleine cel gevormd wordt, cenigszins gelijkende op een ge-
lijkbeenigen driehoek (Pl. III. fig. 02 en 78), waaruit eindelijk door ccn derden
wand de top als een kleiner driehoek zich afscheidt (Pl. III. fig. 03, 00, (>7 en
79). Meest vinden bij Marattia in de buitencel geen verdere verdeelingen plaats
cn wordt bij de rijpheid van het antheridium de laatstgevormde cel, dchclccl
geheeten, afgeworpen. Maar zeer dikwijls ontstaan ook nog andere verdee-
lingcn in de buitencel, waarvan eene nog al tamelijk veelvuldig voorkomt;
namelijk ongeveer gelijktijdig met dc vorming van een wand in de kleinste der
beide dochtercellen van de buitencel ontstaat eveneens een nieuwe wand in de grootste
dochtercel. De figuren 58, 04 , 05, 08, 09, 70, 71 en 72 van Pl. IlI. geven
dit duidelijk genoeg aan, zonder dat het noodig is, alle afzonderlijk te beschrijven.
Voor bijzonderheden kan men do verklaring der figuren naslaan.

1) Vergelijk ook Pl. 1"%\', fig. 87, hoewel dniir reeds ecu verdere ontwikkelingtoestnnd is
geteekcnd.

Hoewel nu by Angiopteris evenals bij Marattia in de buitencel niet
meer dan drie deelingen kunnen ontstaan (PI. III. fig. 79), zoo is dit toch
gewoonlijk niet het geval en verdeelt zich de laatstgevormde cel nogmaals,
waardoor een kleinere cel ontstaat, welke dan later afgeworpen wordt en daarom
dan ook hier dekselcel genoemd wordt. (PI. III. fig. 80

Zoowel bij Marattia als bij Angiopteris verdwijnt met deze achter-
eenvolgende deelingen in de buitencel langzamerhand het ehlorophyl; de ehlorophyl-
korreltjes worden steeds kleiner, hoe meer de buitencel zich verdeelt, en zijn
meestal bij de rijpheid van het antheridium geheel (PI. III. fig. 67) of zoo goed
als geheel (PI. III. fig. 66) verdwenen. Nu en dan echter kunnen nog een vrij
aanzienlijke hoeveelheid chlorophylkorreltjes voorkomen (PI. III. fig. 65 , 79 en 80).
Het moet dan ook zeer zeker als een vergissing van Luerssex woorden aange-
merkt, wanneer deze beweert, dat de deelingen in de buitencel eerst plaats
grijpen, nadat het korrelig ehlorophyl is opgelost, zoodat het hoogstens in de
buitencel aan het plasma nog een groenachtige tint verleent. Uit mijne figuren
blijkt duidelijk, dat dit niet het geval is.

Gedurende de verdeelingen der buitencel ontwikkelt zich nu ook de
eentraalcel verder. De oorspronkelijk naar het midden samengetrokken inhoud
(PI. III. fifr. 76 B. en 77 15.) begint zich meer en meer gelijkmatig in de cel te
verspreiden, terwijl de nog aanwezige chlorophylkorreltjes allengs verdwijnen.
Spoedig volgen hierop verdeelingendoor kruiselings naar alle drie richtingen der
ruimte afwisselende wanden, waardoor een groot aantal cellen ontstaan, welke
korrelig protoplasma en een in het midden gelegen celkern bezitten. Door weder-
zijdsche drukking worden deze cellen veelhoekig; de celkern wordt spoedig
onzichtbaar en een gelijkmatig korrelige massa vult nu de ceDen (PI. IV. fig. 88),
terwijl déze laatste, de moedercellen der spermatozoïden, zich afronden (ibid.).
Het aantal dezer moedercellen der spermatozoïden, en dus ook dat der spermato-

I \' nt
I ■ ■

iii

1) Zie ook op PI. III. fig. 59 en 82 ; bij fig. 81 th de rangschikking der wanden een
•nndere, hoewel er ook hier vier gevormd zijn.

8) Zie PI. IV. fig. 83 , 84 , 85 , 8G en 87; vergelijk de verklaring dezer figuren.

zoïdeu, kan zeer verschillen; bij antheridiën, welke afgebeeld zijn op PI. II. fig.
4:7 au en 49 ail, is dit getal zeer gering, niet veel meer dan 20, terwijl het
meest voorkomende getal 200 bedraagt en dit soms kan klimmen tot 500 en meer.
Kort nadat de moedercellen der spermatozoïden zich afgerond hebben, legt zicli
liet plasma der moedercel tegen den wand aan, terwijl in het midden eenvacuole
ontstaat, welke zeer kleine korreltjes bevat. Hierna ontwikkelt zich in het aan den wand
gelegen protoplasma het spermatozoïd rondom de vacnole. Komt nu het rijpe antheri-
dium in het water, dan kan de dekselcel aan de drukking niet meer weerstand
bieden en wordt afgeworpen (PI. III. fig. 80 (I, PI. IV. fig. 89 en 90). De moe-
dercellen der spermatozoïden komen dan door deze opening naar buiten (PI. IV.
fig. 89) en liggen eenigen tijd rustig vóór dc opening of in de onmiddellijke nabijheid
van deze. Eindelijk komt het spermatozoïd (PI. IV. fig. 91 A en 15) plotseling uit
den moederwand vrij en ijlt weg. Het draait zich gedurende de beweging snel
om zijn as en vertoont aan zijn voorste gedeelte vrij lange ciliën en aan zijn
achterste een blaasje met kleine korreltjes, de vacuole. De beweging van het
spermatozoïd kan soms wel een half uur duren; zij is in den beginne zeer snel,
maar wordt steeds langzamer, om eindelijk geheel op to houden. In het volgende
hoofdstuk bij dc bevruchting kom ik nog even op de spermatozoïden terug.

Reeds rondom dc nog zeer jonge centrnalcel ontstaan smalle cellen, welke
uit do omringende voorkiemcellen gevormd worden en de centraalcel als een man-
tel omgeven; waarom ik ze dan ook mantelcellcn m heb genoemd (PI. IV. fig.
83, 84, 85, 8(), 87, 88, 89 en 90). Bij het ledigen van het antheridiuni zijn
zij behulpzaam, daar zij dan sterk opzwellen (PI. IV. fig. t)0). Somtijds reiken
een of twee dezer mantelcellen tot do oppervlakte der voorkiemen (PI. III. fig.
()2, 07, PI. IV. fig. 87 en 89). Het clilorophyl verdwijnt uit deze mantelcelleii
gelijktijdig met dat, in de buitencel voorkomende.

Nog zij vermeld, dat het soms gebeurt, dat twee antheridiën onmiddellijk
naast elkaar gelegen zijn, zoodat hun centraalcellen door enkele gemeenscliap-
pelijko mantelccllen omgeven zijn (PI. III fig. 73). Ook komt liet voor, dat twee
buitencellen ódne centraalcel bedekken (PI. III. fig. 74 c); in elke der buiten-
cellen ontstaan dan vervolgens dezelfde deelingcn als vroeger zijn aangegeven;
er worden zoodoende twee dekselcellcn gevormd, zoodat er later twee openingen
ontstaan, waardoor de spermatozoïden naar buiten kunnen komen.

De antheridiën, welke in de eindeel van een draad (PI. II. %. 47 all) of
in jonge onregelmatig ontwikkelde Yoorkiemen (PI. II. fig. 49 all) geTormd wor-
den, zijn eenvoudiger gebouwd dan de overigen, maar steken evenmin boven de
oppervlakte der cellen uit dan deze. Deze beide gevallen werden, zooals wij reeds
vroeger gezien hebben, slechts bij Angiopteris gevonden.

Dg archegoniën ontstaan veel later dan de antheridiën. Aan krachtig
ontwikkelde voorkiemen zoowel van Angiopteris als van Marattia komen
zij ongeveer tien maanden na de uitzaaiing der sporen tc voorschijn

De archegoniën ar ontwikkelen zich meest aan de onderzijde (Pl. IH. fig. 54,
55 A, 5(» A en 57 A), soms ook aan de bovenzijde (Pl. III. fig. 50 B en 57 B)
der voorkiemen en wel steeds in het sterk verdikte middelgedeelte of halvebol-
vormig uitspringende weefselkussen. Zij komen bijna altijd hooger dan de anthe-
ridiën voor; slechts zelden ziet men, zooals reeds in het vorige hoofdstuk is
aangegeven, dat enkele antheridiën nog boven do archegoniën ontstaan. Zijn er
voorkiemen, welke uitsluitend antheridiën vormen, er zijn er niet, dio alleen
archegoniën ontwikkelen, hoewel bij sommige het getal der antheridiën al zeer
gering is en zich tot het benedensto gedeelte van do voorkiem beperkt.
(Pl. III. fig. 5(> A en B on 57 A on B).

Do ontwikkeling van het archogonium geschiedt op do volgende wijze. Een
col der oppervlakte van de voorkiem wordt tot moedercel van het archegonium;
haar inhoud trekt zich daarbij naar hot midden samen on is slechts door proto-
plasmadraden mot den omtrek verbonden. (Pl. IV. fig. 94). Spoedig verdeelt
zich zulk con col door een aan de oppervlakte dor voorkiem evenwijdigen wand

l) In zijn MvdlciimcJi\'PharmceiUische Botanik {Handbuch der Systemntischen Botanik) deelt
Lueiissen mede, dat hij bij Mnrntlia cicutaefolia nn verloop van ongeveer 1 Va \'irolipgoniëu
heeft gekregen.

in twee cellen van ongelijke grootte, een buitenste, kleinste (Pl. IV. fig. 95 ar),
welke de moedercel van het halsgedeelte van het archegonium is en een binnenste,
grootste, de centraalcel. Nu ontwikkelt zich de eerste der beide genoemde
cellen in de eerste plaats verder; er ontstaat namelyk bij haar een tusschenwand,
waardoor zij verdeeld wordt in twee even groote cellen, elke met eene celkern
voorzien (Pl. IV. fig. 95 ar\' en 99 llC). Hierop volgt in elke der beide
dochtercellen een nieuwe deeling, waardoor de oorspronkelijke halscel uit vier
gelijke cellen bestaat, in wier binnenhoeken zich een kern bevindt (Pl. IV.
fig. 96), welke later meer in het midden der cellen gevonden wordt
(Pl. IV. fig. 97 en 99 llC). Elke dezer vier dochtercellen is de moedercel van
een rij halscellen, waardoor men dus vier rijen van deze laatste verkrijgt. Zelden
ontstaan er, ten gevolge van een latere vcrdeeling in een der vier dochtercellen,
vijf zulke lij en; op Pl. IV. fig. 93, waar twee vlak naast elkaar gelegen arche-
goniën zijn afgeteekend, is dit aan het rechts gelegene te zien^). Te gelijk met
de volgende deelingen der halscellen ontwikkelt zich ook de centraalcel verder,
Naarmate de eersten uitgroeien en zich verder verdeden (Pl. IV. fig. 98), wordt
ook de laatste grooter en schuift als het ware de eersten in de hoogte. Spoedig
hierop wordt de centraalcel door een naar beneden convexen wand verdeeld in
twee cellen, een onderste, welke ik huikcel zal noemen en een bovenste, de
halskanaalcel; beide bezitten een groote hoeveelheid zetmeel. De halskanaalcel
dringt zich bij verderen groei steeds meer en meer tusschen de halscellen (Pl.

Reeds iets vroeger heeft zich rondom de buikcel en een gedeelte der hals-
kanaalcel een meer of minder volkomen gesloten hulsel van smalle cellen (ibid.)
gevormd, welke ik mantelcellen noem, omdat zij herinneren aan de cellen, rondom
de centraalccllen van het antheridium gelegen, welke in het vorige hoofdstuk be-
schreven zijn.

Met de vermeerdering der halscellen, waardoor het archegonium een weinig
boven de buitenvlakte der voorkiem begint uit te steken (Pl. IV. fig. 92, 100,
101,102 en 103), groeien ook de buikcel en de halskanaalcel verder; daarna

1) Zie Pl. IT. fig. 99 , hoewel deze een iets verderen ontwikkelingstoestand vertegenwoordigt.

wordt dan ook een nieuwe naar onder convexe deelingswand in de buikcel ge-
vormd, welke twee cellen doet ontstaan, een onderste, de eicel en een bovenste,
de buikkanaalcel (PI. IV. fig. 101). Zeer veelvuldig komt het ook voor, dat ook
in de halskanaalcel een dergelijke wand gevormd wordt, waardoor deze in een
bovenste en onderste halskanaalcel zich verdeelt (PI. IV. fig. 102 en 103).

Hiermede zijn dan de celdeelingen in het archegonium afgeloopen. Het
getal der halscellen bedraagt bij rijpe archegonien in twee der halsrijen meest
vier, in de twee andere meest drie, waarvan hoogstens slechts de twee bovenste
buiten de oppervlakte van de voorkiem uitsteken (PI. IV. fig. 103). Slechts
zelden klimt dit getal tot vier en vijf (PI. IV. fig. 103); soms daalt bet tot twee
en drie. Ook kan het getal in alle vier rijen gelijk zijn.

Spoedig nadat het archegonium zijn volkomen grootte bereikt heeft, ver-
toonen de twee of drie kanaalcellen zich met een slijmige zelfstandigheid gevuld,
terwijl de wanden dezer cellen verdwijnen; over liet ontstaan van deze slijm-
massa ben ik het met mij zei ven nog niet eens; ik hoop daarop terug te komen
bij de beschrijving van de geslachtsgeneratie van Kaulfussia.

Komen nu de rijpe archegonien met water in aanraking, dan zwelt de in-
houd van het kanaal sterk op, hetgeen een spanning veroorzaakt tegen de bovenste
halsccilen, waaraan deze eindelijk niet meer in staat zijn weerstand te bieden;
zij laten elkander plotseling los waardoor het archegonium geopend wordt en het
slijm met kracht naar buiten komt. Gewoonlijk wordt er meer dan eens kort nn elkaar
een hoeveelheid slijm naar buiten gestootcn, hetwelk voor den mond van het arche-
gonium liggen blijft.

Na dc uitstooting van het slijm, rondt zich de eicel, welke een kern cn
talrijke zetmcelkorreltjes bevat, af, wachtende op de bevruchting (Pl. IV. lig. 105).

\' Koeren wij thans nog even tot de spermatozoïden terug. Deze, dartel
spelend rondom de gesloten archegoniën, gedragen zich geheel anders, wanneer
de laatste geopend zijn. In het slijm gekomen, dat voor den mond derarchego-
niën ligt, wordt hunne beweging trager; blijkbaar worden zij hier door eon
weerstand biedend medium in hun beweging gehinderd. Langzaam bereikt het
spermatozoïd het kanaal van het nrchegonium, als door een geheime macht
getrokken. Somtijds gebeurt het evenwel, dat het, in den mond van het kanaal
aangekomen, plotseling met oen ruk zich vrijmaakt en wegijlt. Niet altijd gelukt

het echter aan een spermatozoïd om weer vrij te komen; een of meerdere ver-
dwijnen in het kanaal van het archegonium.

Van hetgeen er verder met de spermatozoïden geschiedt, weet ik geen bijzon-
derheden te vermelden. Door de diepe ligging der eicel in een sterk chlorophyl-
houdend weefsel is het mij onmogelijk geweest, den sluier verder op te lichten
van hetgeen er geschiedt op de plaats, waar het geheimzinnigst levensraadsel
wordt afgespeeld. Ik kan slechts verwijzen naar fig. 104 O ^^^
in het geopend archegonium op de eicel twee spermatozoïden liggen, vóór het
beloofde land, maar er niet binnengetreden. Dat echter ook dikwijls een
spermatozoïd in de eicel binnendringt en haar bevrucht, hebben mijne onder-
zoekingen aangaande de eerste ontwikkelingstoestanden der geslachtelooze generatie
der Marattiaceeën mij geleerd.

Ik treed hierover thans echter niet in nadere beschouwingen, daar ik in
dit geschrift alleen de geslachtsgeneratie behandel.

1) Deze figuur heb ik verkregen door het maken van eene zeer dunne , aan de oppervlakte
van de voorkiem evenwijdige doorsnede.

Aan het einde van mijne mededeelingen omtrent de geslachtsgeneratie der
Marattiaceeën gekomen, wensch ik nog kortelijk de voornaamste punten samen
te vatten.

Er worden bij deze planten tweeërlei vormen van sporen gevonden, bilaterale
en radiaire, welke in de kieming geen verschil vertoonen. Uit de sporen ontstaat
een eerste voorkiemcel, die spoedig bolvormig wordt en waarin het chlorophyl aan
den wand gelegen is. AVorden draadvormige voorkiemen gevormd, dan moeten deze
als abnormale vormingen beschouwd worden, ten gevolge van gebrek aan licht, enz.

Reeds de allereerste deelingen leiden tot de ontwikkeling van ccn vlakvormige
voorkiem, hetgeen ook, zooals bekend is, van de Osmundacccën gezegd kan
worden. Sj)oedig ontstaat in de meeste gevallen een tojicel, wier groei beperkt
is; de verdere lengtegroei van het prothallium geschiedt dan door aan den top
gelegen randcellen.

Reeds vroeg onderscheidt zich de voorkiem der Marattiaceeën van voorkiemen
van andere Varens door haar donkergroene kleur en eene plaatselijk tamelijke
dikke cuticula.

Er ontstaat reeds zeer vroeg een sterk verdikt middelgedeelte in do lengteas
der voorkiemen, hetwelk aan het bij Osmunda voorkomende herinnert, waar de
antheridiën gevormd worden; later vertoont het gedeelte, hetwelk bij den top
van de voorkiem ligt, een halvebolvormig uitspringend weefselkussen, waarin dan
de archegoniën ontstaan.

De rhizoïden, welke meest aan het benedenste deel van dit sterk verdikt
middelgedeelte ontspringen, worden nooit bruin.

De bouw der antheridiën wijkt geheel af van dien der Filices, zelfs van dien
der Osmundaeeeën, met welke familie de Marattiaceeën anders nog de meeste
punten van overeenkomst vertoonen. Daarentegen komen zij met dien der
Ophioglosseeën overeen, welke eveneens binnen het celweefsel van de voorkiem
ontstaan en slechts weinig buiten de oppervlakte van deze uitsteken.

Ook de archegoniën stemmen hei: meest met die der Ophioglosseeën en van
Salvinia overeen; hoogstens steken de beide bovenste halscellen buiten de voor-
kiem uit, terwyl, zooals bekend is, de archegoniën bij de Filices niet zoo diep in
het celweefeel liggen opgesloten. De rijkdom der eicel en der kanaalcellen aan
zetmeel doet denken aan den inhoud dier cellen bij de Osmundaeeeën.

Omdat sommige voorkiemen aan de bovenzijde antheridiën en aan de onder-
zijde archegoniën dragen, andere daarentegen meerendeels slechts een geringe
grootte bereiken en slechts antheridiën vormen, zoo zijn de voorkiemen der Marat-
tiaceeën monoecisch met neiging tot dioecie. Reeds zooveel blijkt, dat, vooral
door den bouw der geslachtsorganen, antheridiën en archegoniën, de klove, in
den laatsten tijd tusschen Filices en Marattiaceeën ontstaan, door de kennis der
geslachtsgeneratie dezer laatsten niet smaller, integendeel breedor geworden is.

Majir de tijd is nog niet gekomen, om een bepaalde beslissing te nemen;
daarvoor moeten wij wachten tot wij bekend zijn met de vorming van den embryo
en met de eerste ontwikkelingstoestanden van dc geslachtelooze of sporendragende
generatie. Eerst dan zal men aan de Marattiaceeën een vaste plaats kunnen
geven in het systeem.

Dc op deze plaat voorkomende figuren 5—27 zijn alle afbeeldingen vnii voorkiemen, uit
bilaterale sporen ontstaan.

Fijf. 1. M. fraxinea Sm. Bilaterale spoor, van ter zijde gezien; 1 lengte; b breedte (in
liet snijvlak der lijst).

Fif;^. Ü. fraxinea Sm. Bilaterale spoor, van de zijde der lyst gezien; 1 lengte; d
dikte (loodrecht op het snijvlak der lijst).

Fig. -1. M. fraxinea Sm. Doorsnede der spoor; oud endosporium; cx. i binnenste
liiag en cx. C buitenste laag van het exosporium.

FIft;. 5. M. fraxinea Sm. Voorkiem uit ccne col bestaande; dc aan den wand gelegen
chlorophylkorrels c vertoonen meest alle één of meer zetraeelkorrelfjes.

Fijj. lO. M. Kaulfussii J. Sm. Verder ontwikkelde, maar nog zeer jonge voorkiem,
met topcel 1, van de onderzijde gezien; deelingen , evenwijdig nan boven- cn onderzijde van de voor-
kiem, zijn begonnen; Ii jonge rhizoïden, reeds door een wand van de moedercel gescheiden.

Fig. 11. M. fraxinea Sm. Nog verder ontwikkelde voorkiem, van de bovenzijde gezien;
de topcel t heeft zich vijfmaal veijongd; door de cijfers I—"V is deze achtereenvolgende ver-
jonging in het topquadrant aangegeven.

Fig. 12. M. fraxinea Sm. Een nog verder ontwikkelde voorkiem van de onderzijde
gezien; de topcel t heeft zich in het topquadrant p q s reeds negenmaal veijongd.

Fig. 13. M. fraxinea Sm. Voorkiem, ongeveer even ver ontwikkeld als de vorige; van
de onderzijde gezien; de topcel t in het quadrant l>qr heeft zich reeds achtmaal veijongd; in de
celgroep, uit quadrant pq s ontstaan, heeft de verjonging der topcel reeds opgehouden; nadat deze
zich driemaal veijongd had, is een tangentiaalwand t\' gevormd.

Fig. 14. M. Kaulfussii J. Sm. Voorkiem, van de bovenzijde gezien; ééne der vier
celgroepen heeft reeds de hartvormige gedaante aangenomen; gemakshalve is van deze slechts de
omtrek geteekend; nog zeer duidelijk ziet men, dat de celgroepen uit 4 quadrantcellen zijn ontstaan;
twee dezer groepen beginnen zich thans verder te ontwikkelen door haar topcellen t en t\'.

Fig. 15. M. fraxinea Sm. Voorkiem, uit ééne cel bestaande; het eerste rhizoïd Ii heeft
zich reeds afgescheiden.

Fig. 16. M. fraxinea Sm. Voorkiem, uit twee cellen bestaande, met de papil li van
het eerste rhizoïd.

Fig. 18. M. fraxinea Sm. Voorkiem, uit vier cellen bestaande, met het exosporium ex
aan den top.

Fig. 19. M. fraxinea Sm. Voorkiem, uit zes cellen bestaande, met het exosporium ex
aan den top.

Fig. 20. M. fraxinea Sm. Voorkiem, uit acht cellen bestaande; de bovenste octantcellen
door de letters a, b, C en d aangeduid.

Fig. 21. A en 1$. M. Kaulfussii J. Sm. Iets verder ontwikkelde voorkiem, A van
ter zijde, 1$ van boven gezien; dezelfde cel is in beide figuren met dezelfde letter aangeduid; de
cellen b\', c\', c" en d" zijn door achtereenvolgende deelingen uit de bovenste octantcellen b, c
en «l (zie vorige fig.) ontstaan; octantcel a is ongedeeld gebleven.

Fig. 22. M. fraxinea Sm. Een nog verder ontwikkelde voorkiem. van de bovenzijde
gezien; de topcel t in het octant 1> q H heeft zich zesmaal vcijongd.

Fig. 23. M. fraxinea Sm. Voorkiem, met drie celvlakken a. b en O; deze zijn uit
celdraden ontstaan, zooals nog duidelijk uit c blijkt; de celdraden ontstonden uit octantcellen.

Fig. 24. M. Kaulfussii J. Sm. Voorkiem, met een celvlak a. uit een ccldraad ont-
staan; de celdraad werd gevormd uit ééne der octantcellen.

Fig. 25- M. Kaulfussii .1. Sm. Voorkiem, welke zoowel een celvlak a als een celdrand,
b vertoont.

Fig. 2(». M. Kaulfussii J. Sm. Voorkiem, wier octantcellen zich onregelmatig ont-
wikkelen.

Bij de figuren beteekent Ii rtizoïd en ex exosporium of exosporium perisporium.

De op deze plaat voorkomende figuren 40, 42, 44—52 zijn alle afbeeldingen van
voorkiemen, uit radiaire, de figuren 41 en 43 van voorkiemen, uit bilaterale sporen ontstaan.

Fig. 28. A. pruinosa ii hypoleuca Miq. Bilaterale spoor, van de zijde der lijst gezien.

Fig. 29. A. pruinosa ii hypo leuca Miq. Radiaire spoor, van dc zijde der lijsten gezien.

Fig. 30. A. pruinosa ii hypoleuca Miq. Doorsnede der spoor; cild endosporium;
OX. i binnenste laag en ex. e buitenste laag van het exosporium; per perisporium.

Fig. 31. A. pruinosa ii hypoleuca Miq. Doorsnede der spoor; eiiil endosporium;
ex. i binnenste laag en ex. e buitenste laag van het exosporium.

Fig. 3(5 A en 15. A. pruinosa ii hypoleuca Miq. Verder ontwikkelde voorkiem
met topcel < ; A van de bovenzijde, K van de oiulcrzijde gezien; deelingcn, evenwijdig mui boven-
en onderzijde (B), zijn begonnen.

Fig. 37. A. pruinosa fl hypoleuca Miq. Voorkiem uit ééne cel bestaande; dc aan
den wand gelegen chlorophylkorrels c vertoonen meest alle één of meer zetmeelkorreltjes; het eerste
rhizoïd ll heeft zich reeds afgescheiden cn bevat chlorophylkorrels, welke later verdwijnen.

Fig. 41. A. pruinosa Kze. Voorkiem uit jicht cellen bestaande; dc bovenste octantcellen
door de letters a, 1>, c en <1 aangeduid.

Fig. 42 A—<J. A. pruinosa ii hypoleuca Miq. Iets verder ontwikkelde voorkiem,
A van de rechter-, B van de linker-, C van dc bovenzyde gezien; dcelingen, evenwydig imn de
bovenzijde, zijn in de cellen der linkerzijde B begonnen; dezelfde cel is in de drie figuren met
dezelfde letter aangeduid; de cellen c\', rt\', d" cn <!\'" zyn door nchtcrccnvolgendc deelingcn uit dc
bovenste octantcellen c cn <I (zie vorige fig.) ontstaan; do octantcellen a en b zijn ongedeeld
gebleven. Een der onderste quadrantcellen (B) heeft zich eveneens nitt verdeeld.

Fig. 43. A. pruinosa li hypoleuca Miq. Voorkiem uit acht cellen bestaande; inééne
der beide bovenste quadrantcellen is reeda eene deeling a, evenwijdig aan dcbovenzydc, ontstaan,
vóór de octantwand gevormd is.

Fig. 45. A. pruinosa li hypoleuca Miq. Iets verder ontwikkelde voorkiem dan
dc vorige.

Fig. 46. A. pruinosa hypoleuca Miq. Uit ééne der octantcellen is een celdraad
ontstaan; in de eindcel a van dezen draad hebben verscheidene deelingen plaats gehad.

Fig. 47. A. pruinosa fi hypoleuca Miq. Uit ééne der octantcellen is een celdraad
ontstaan; in de eindcel van dezen draad hebben verscheidene deelingen plaats gehad, welke tot de
vorming van een antheridium ail binnen de eindcel leidden.

Fig. 48. A. pruinosa fi hypoleuca Miq. Voorkiem, welke zoowel een celvlak a als
een celdraad b vertoont.

Fig. 49. A. pruinosa fi hypoleuca Miq. Voorkiem, wier octantcellen zich onregelmatig
ontwikkelen; een antheridium bij an.

Fig. 50. A. pruinosa /■? hypoleuca Miq. Draadvormige voorkiem; de ontwikkeling
tot een celvlak is na het ontstaan van den derden dwarswand begonnen.

Fig. 51. A. pruinosa hypoleuca Miq. Verder ontwikkelde, draadvormige voorkiem;
uit de twee bovenste cellen van den draad is reeds een cellichaam ontstaan; li\' rhizoïd in open
gemeenschap met de moedercel.

Fig. 52. A. pruinosa fi hypoleuca Miq. Draadvormige voorkiem; overigens een ver-
dere ontwikkelingstoestand van een voorkiem, als in fig. 43 is afgebeeld; ook hier is de aan de
bovenzijde evenwijdige deeling a reeds ontstaan, vóór de octantwand gevormd werd.

De fig. 58—82 zijn alle van boven gezien; de\'in vele dezer figuren voorkomende cijfers 1, 2
enz. geven de volgorde van ontstaan der wanden in de buitencellen van antheridiën aan.

Fig. 53. M. fraxinea Sm. Voorkiem van de onderzijde gezien; aan den top begint
zich de hartvormige insnijding te vormen. Dc sterkere verdikking van het middelgedeelte is reedis^
duidelijk zichtbaar; nabij den top er van benndt zich een vijftal antheridiën au. Aan de boven-
zijde van de voorkiem komen geen antheridiën voor. De meeste rhizoïden Ii komen voor aan den
rand van de onderzijde; eenige zijn ontstaan uit randcellen der bovenzijde of uit cellen onmiddellijk
aan deze grenzende.

Fig. 54. M. Weinmanniaefolia Liebm. Verder ontwikkelde voorkiem, van dc
onderzijde gezien; aan den top vertoont zich de hartvormige insnijding. Nabij deze, op het middel-
gedeelte, bevinden zich 3 archegoniën ar; overigens bezit het slwhts antheridiën ail, ook tusschen
de rhizoïden ll. Aan het onderste gedeelte van de bovenzijde komen ook eenige antheridiën voor.

Fig. 55 A en B. A. pruinosa /^f hypoleuca Miq. Volwassen voorkiem, A van
de onderzijde, II van de bovenzijde gezien. Het aan de onderzijde A halvebolvormig uitspringende
weefselkussen is geheel met archegoniën ar bedekt; men vindt ook nog iets lager archegoniën ar

tusschen de rhizoïden ]|, welke laatste juist hier in grooten getfile gevonden worden, hoewel in de figuur
slechts weinige zijn aangegeven, om deze niet onduidelijk te maken. Lager vindt men tusschen de
rhizoïden li antheridiën aii. Aan de bovenzijde B vindt men slechts antheridiën nii, geen archegoniën.

Fig. 56 A en B, A. pruinosa hypoleuca Miq. Oudere voorkiem, A van de
onderzijde, B van de bovenzijde gezien. Het sterk uitspringende gedeelte van de onderzijde A
is geheel met archegoniën ar bezet, ook tusschen de rhizoïden Ii, welke laatste het talrijkst voorkomen,
waar het sterk uitspringende gedeelte het breedst is, hoewel ook hier duidelijkshalve slechts weinige
zijn geteekend. Aan de bovenzijde B vindt men op het benedengedeelte antheridiën aii, terwijl
bovenaan op twee wratachtige verhevenheden archegoniën ar gevormd worden.

Fig. 57 A en B. M. Weinmanniaefolia Liebm. Zeer oude voorkiem, A van de
onderzijde, B van de bovenzijde gezien. Bijna het geheele sterk uitspringende gedeelte van de
onderzijde A is met archegoniën ar bezet; slechts zeer weinige antheridiën an komen aan het aller-
benedenste gedeelte voor, waar ook het meerendeel der rhizoïden h gevonden worden, in de figuur
niet alle aangegeven. Daar, waar het sterk uitspringende gedeelte nan den top zich in tweeën heeft
gesplitst, ontstaan talrijke nieuwe rhizoïden, duidelijkshalve echter niet geteekend. Aan het benedenste
gedeelte van de bovenzijde B vindt men een paar antheridiën ail, terwijl aan het bovenste gedeelte
een wratachtige verhevenheid met archegoniën ar gevonden wordt.

Fig. 58. M. Ver schaf feit ia na De Vriese. Eandstuk van den top eener voorkiem,
welke reeds vroeg antheridiën vormde; deze zijn in de figuur herkenbaar aan de donkerder lijnen,
waarmede hun omtrek geteekend is; men vindt er alle ontwikkelingstoestanden van de buitencel in
een kort bestek bijeen. Geteekend na behandeling met alcohol en kali.

Fig. 59. A. pruinosa Kze. Stuk eener voorkiem met 2 antheridiën, gemakkelijk te
herkennen van de overige cellen door de donkerder lijnen, waarmede hun omtrek is weergegeven.
Geteekend na behandeling met alcohol en kali.

Fig. «O. M. fraxinea Sm. Twee cellen der oppervlakte van een voorkiem; p gewone
voorkicmccl met chlorophyl en zetmeel, a moedercel van een antheridiuni, waarvan do inhoud zich
samentrekt.

Fig. Ol. M. fraxinea Sm. Buitencel van een antlieridium, welke zich in twee cellen van
ongelijke grootte verdeeld heeft.

verdeeld; aan dc l)ovcnzijdc bevinden zich nog 2 cellen, welke als niantelcellen iii deelnomen aan
het omringen der centraalcel. (Zie l\'l. IV. Fig. 87 en 8S>).

Fig. <i\'l. M. fraxinea Sm. Buitencol van oen antheridiuni, welke zich viermaal hooft
verdeeld.

Fig. 05. M. fraxinea Sm. Buitencel van een antheridiuni, welke zich viermaal heeft
verdoold; dc dokselcel is niet meer aanwezig.

F^ig. OO. M. fraxinea Sm. Buitencol van oen anthoridinm, welke zich driemaal hwft
verdeeld; dc dokselcel is niet moor aanwezig; hot chlorophyl is zoo goed als geheel verdwenen uit
de vorRchillendc dooien der buitencol.

Fig. ii7. M. fraxinea Sm. Buitencel van een antheridiuni, welke zich driemaal hoeft
verdoold; dc dekselcel is niet meer aanwezig; het chlorophyl is geheel verdwenen, oveneens uit dc
naastliggende mantolcel iii.

Fig. 08. M. fraxinea Sm. Buitencel van een antheridiuni, welke zich driemaal heeft
verdeeld.

Fig. 69. M. fraxinea Sm. Buitencel van een antheridium, welke zieh viermaal heeft
verdeeld.

Fig. 70. M. Weinmanniaefolia Liehm. Buitencel van een antheridium, welke zieh
vijfmaal heeft verdeeld.

Fig. 71. M. Kaulfussii J. Sm. Buitencel van een antheridium, welke zieh vijfmaal heeft
verdeeld.

Fig. 73. M, Kaulfussi J. Sm. Buitencel van een antheridium, welke zieh vijfmaal
heeft verdeeld.

Fig. 73. M. Kaulfussi J. Sm. Twee antheridiën naast elkaar gelegen; hun centraal-
cellen c zijn gedeeltelijk door dezelfde mantelcellen m omgeven. Geteekend na behandeling met
alcohol en kali.

Fig. 74. M. Kaulfussii J. Sm. Een antheridium met twee buitencellen op ééne cen-
traalcel c. Geteekend na behandeling met alcohol en kali.

Fig. 75. A. pruinosa ß hypoleuca Miq. Twee cellen der oppervlakte van een voor-
kiem, in absoluten alcohol gedaan; p gewone voorkiemcel met zetmeelkorrels, a moedercel van een
antheridium, waarvan de inhoud zich samengetrokken heeft.

Fig. 76 AenB. A. pruinosa ß hypoleuca Miq. A buitencel, B centraalcel van
een jong antheridium, afkomstig van een voorkiem, in absoluten alcohol bewaard.

Fig. 77 A en B. A. pruinosa ß hypoleuca Miq. A buitencel, B centraalcel van
een jong antheridium, afkomstig van een voorkiem, in absoluten alcohol gedaan; de buitencel A heeft
zich reeds verdeeld. \'

Fig. 78. A. pruinosa ß hypoleuca Miq. Buitencel van een antheridinm, welke zich
tweemaal verdeeld heeft.

Fig. 79. A. pruinosa ß hypoleuca Miq. Buitencel van een antheridium, welke zich
driemaal verdeeld heeft; de dekselcel is niet meer aanwezig.

Fig. 80. A. pruinosa ß hypoleuca Miq. Buitencel van een antheridium, welke zich
viermaal verdeeld heeft; de dekselcel d is afgeworpen en ligt op een der cellen.

Fig. 81. A. pruinosa Kze. Buitencel van een antheridium, welke zich viermaal heeft
verdeeld.

Fig. 82. A. pruinosa Kze. Buitencel van een antheridium, welke zich viermaal heeft
verdeeld.

Fig. 83. M. Kaulfussii J. Sm. Centraalcel van een antlieridium, van boven gezien,
waarin twee deelingswanden; zij is omringd door de mautelcellen 111. Geteekeud na behandeling met kali.

Fig. 84. M. fraxinea Sm. Vier dochtercellen uit de centraalcel van een antheridium
ontstaan, van boven gezien; zij zijn omringd door de mantelcellen in. Geteekend na behandeling
met kali.

Fig. 8»\'5. A. pruinosa Kze. Dochtercellen door herhaalde deelingen uit de centraalcel van
een antheridium ontstaan, van boven gezien; zij zijn omringd door de mantelcellen iii. Geteekend
na behandeling met kali.

Fig. 86. M. Kaulfussii J. Sm. Verder ontwikkelde centraalcel van een antheridium,
van boven gezien; zij is omringd door de mantelcellen iii. Geteekend na behandeling met kali.

Fig, 87. A. pruinosa ,\'J hypoleuca Miq. Doorsnede van een voorkiem met een
jong antheridium; |> buitencel; beneden deze ligt de centraalcel, welke zich reeds dikwijls verdeeld
lieeft; om de centraalcel liggen de mantelcellen, waarvan eene iii tot de oppervlakte der voorkiem
zich uitstrekt; de overige cellen zijn gewone voorkiemcellen, waarin chlorophyl met zetmeel
gevonden wordt.

Fig. 88. iL fraxinen Sm. Doorsnede van ccn voorkiem met een reeds Tcrder ont-
wikkeld antheridium; l> buitencel; beneden deze ligt dc centraalcel, waarin zich de moedercellen
der sjjcrmatozoïdeu bevinden, welke zich reeds hebben afgerond; om dc centraalcel liggen dc man-
telcellen en rondom deze laatste de gewone voorkiemcellen, waarin chlorophyl met zetmeel voorkomt.

Fig. 89. M. fraxinea Sm. Doorsnede van een voorkiem met een geopend antheridium;
b buitenccl; de dekselcel is afgeworpen, zoodat dc moedercellen der spermatozoïden reeds grootcu-
deels de centraalcel hebben verlaten; nog enkele zijn daarin aanwezig, zooals uit de llguur blykt.
Dc centraalcel is omgeven door mantelcellen iii cn deze wederom door gewone voorkiemccllcn,
waarin zich chlorophyl met zetmeel bevindt.

Fig. 90. pruinosa Kze. Doorsnede van ccn ledig antheridium aii; b buitencel; dc
dekselcel is afgeworpen; iii mantelcellen,

Fig. 92. A. pruinosa hypoleuca Miq, Archegonium, van ter zijde gezien; p bui-
tenwanden van dc naburige cellen der voorkiem.

Fig. 93. A. pruinosa fi hypoleuca Miq. Twee archegoniën vlak naast elkaar, van
boven gezien; het rechts gelegene heeft vyf rijen van halsccllcn.

Fig. 94. A. pruinosa d hypoleuca Miq. Afoedercel van een archegonium, wier inhoud
samengetrokken is, van boven gezien; zij is omgeven door gewone voorkiemccllcn met chlorophylkorreltjes.

Fig. 9»\'5. A. pruinosa /V hypoleuca Miq. Twee jonge archegoniën, van boven gezien;
ur halsccl, welke nog ongedeeld is; ar\' halscel, welke zich in tweeën verdeeld heeft.

Fig. 90. M. WeinmanninefoHa Liebm. Jong archegonium, vnn boven gezien; de
halscel heeft zich reeds in vieren gedeeld; de kernen zijn nog in de binnenhoeken der cellen.

Fig. 97. M. Weinmanniaefolia Liebm. Jong archegonium, van boven gezien; iets ver-
der ontwikkelde toestand dan door de A\'orige figuur is aangegeven; de kernen hebben zich uit de
hoeken meer naar het midden der cellen begeven.

Fig. 98. A. pruinosa fi hypoleuca Jliq. Verder ontwikkeld archegonium, van boven
gezien; de acht in de figuur zichtbare halsceUen hebben elk een kern; die der laagste vier cellen
zijn echter Avegens den inhoud der vier bovenste niet te zien. De omringende cellen zijn gewone
voorkiemcellen met chlorophylkorrels.

Fig. 99. A. pruinosa P hypoleuca Miq. Doorsnede van een voorkiem meteen zeer
jong archegonium; llC halscellen, elke met een kern; beneden deze de centraalcel. De omringende
cellen zijn gewone voorkiemcellen.

Fig. 100. A. pruinosa hypoleuca Miq. Doorsnede van een voorkiem met een jong
archegonium. De centraalcel heeft zich verdeeld in twee cellen, een bovenste, halskanaalcel en een
onderste, buikcel. Een mantel van smalle cellen omringt beide. Van de twee in de figuur zichtbare
rijen van halscellen vertoont de rechts gelegene drie, de links gel^ene twee cellen en elk dezer bevat
een kern.

Fig. 101. A. pruinosa P hypoleuca Miq. Doorsnede van een voorkiem met verder
ontwikkeld archegonium dan in de vorige figuur is aangegeven. De buikcel heeft zich verdeeld in
twee cellen, een bovenste, de buikkanaalcel en een onderste, de eicel. Niet alle mantelcellen zijn
gevormd. In elke der halscellen, drie in elke rij, bevindt zich een kern.

Fig. 103. M. fraxinea Sm. Doorsnede van een volwassen, maar nog niet geopend
archegonium. De halskanaalcel heeft zich in twee cellen verdeeld, in een bovenste en in een onderste
halskanaalcel. Lager vindt men de buikkanaalcel en de eicel. Mantelcellen zijn alle aanwezig. Van
de twee in de figuur zichtbare rijen van halscellen bestaat de linker rij uit vijf, de rechter rij uit
vier cellen. Geteekend na behandeling met kali.

Fig. 103. A. pruinosa fi hypoleuca Miq. Doorsnede van een volwassen, maar nog
gesloten archegonium. Het getal der cellen der linker halsrij bedraagt drie, dat der rechter vier.
In de cel beneden de eicel heeft zich geen mantelcel gevormd. Boven de eicel heeft men een buik-
kanaalcel en nog hooger de onderste en bovenste halskanfialcel. Geteekend na behandeling met kali.

Fig. 101. M. fraxinea Sm. Geopend archegonium, waarvan de bovenste halscellen
zich hebben teruggeslagen; deze zijn evenwel niet alle meer aanwezig; alle halscellen bezitten een
celkern. Op de eicel liggen twee spermatozoïden. De omliggende cellen zijn gewone voorkiemccllen.

Fig. 105. A. pruinosa fi hypoleuca Miq. Geopend archegonium, wachtende op
de bevruchting. De bovenste halscellen hebben zich teruggeslagen; in dc linker halsrij telt men drie,
in de rechter vier cellen. De eicel heeft zich afgerond, cn bezit een duidelijke celkern. Dc inhoud
der overige cellen is niet aangegeven. De cel beneden dc eicel heeft geen mantelcel afgescheiden.

Dc idealistische natuurbeschouwing, door Biiaun o. a. voorgestaan, heeft
de plantenkunde in haar vooruitgang tegengehouden.

Tc recht worden door Sachs dc Marattiacccën met de Ophioglosseeën in
(uiuc orde voreenigd.

De door Sachs aangegeven verdeeling der weefsels in Hautgewebe, Fibro-
vasalstrange en Grundgewebe heeft weinig waarde.

Het is ten strengste af te keuren, dat wetenschappelijke mannen als NiiaELi
werken als: „Die niederen Pilze enz." zonder bewijzen in het licht geven.

Voor de verklaring van de werking der vulcanen behoeft men niet aan tc
nemen, dat de aardkern gloeiend-vloeibaar is.

Voor de bepaling van de snelheid van het licht is de mcthöde van Foucault
de beste.

Noch door de theorie van Liebio, noch door die van Pasteur wordt de
gisting verklaard.

Ten onrechte beweert VoN Jolly, dat liet zuurstofgehalte der dampki-ings-
lucht aan merkbare afwisselingen onderhevig is.

De proeven van Marignac en Stas omti\'ont de atoomgewichten der elementen
bewijzen niets tegen de eenheid der stof.

r\'

;



«v,

	. *

s	• y -t-\'



	•Ut\'-
	\\	■ ^ y -\'l!!* ■