VAN DOCTOR IN DE GENEESKUNDE AAN DE RIJKS-
UNIVERSITEIT TE UTRECHT NA MACHTIGING VAN
DEN RECTOR MAGNIFICUS Dr. J. M. S. BALJON HOOG-
LEERAAR IN DE FACULTEIT DER GODGELEERDHEID
VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT DER UNIVERSI-
TEIT TEGEN DE BEDENKINGEN VAN DE FACULTEIT
DER GENEESKUNDE TE VERDEDIGEN OP VRIJDAG 7
JULI 1905 DES NAMIDDAGS TE 2 UREN door PREDERIK
muller Arts GEBOREN TE UTRECHT ra ra re \'a rS ö re;

Waar het verschijnen van dit proefschrift het einde van mijn
academische studiën beteekent, grijp ik gaarne de gelegenheid
aan die mij hier ten dienste staat, om U, Professoren en Lectoren
der medische en philosophische faculteiten, mijn dank te betui-
gen voor het onderwijs, dat ik van U mocht ontvangen.

In het bijzonder geldt die welgemeende dank U, Hooggeleerde
Kouwer, Hooggeachte Promotor. De groote welwillendheid, waar-
mee Grij er terstond in hebt toegestemd dit mijn geestelijk kind
ten doop te houden en de bereidwilligheid, waarmee Grij mij
steeds niettegenstaande uw drukke werkzaamheden, hebt terzijde
gestaan waar de omstandigheden mij noodzaakten in den laatsten
tijd zooveel van U te vragen, zullen mij steeds in dankbare
herinnering blijven.

Zeer veel ben ik verschuldigd aan U, Hooggeleerde Hubrecht
voor de belangstelling, die Gij mij bij mgn studie en het be-
werken van dit proefschrift voortdurend hebt betoond en de
welwillendheid, waarmee Gij mij steeds met Uw raad hebt ge-
steund. Ik beschouw het als een groot voorrecht, dat mij juist
Uwe leiding bij mijn onderzoek werd geschonken. De uren, die
ik in Uw laboratorium doorbracht, zal ik niet licht vergeten.

I. Eigen onderzoek aangaande Scinrus viilgaris
Allerjongste stadia .
Preplacentaire stadia.
Stadium A
» B
» C
» D
» E
B F
» G

» I . .
» K . .
Hoofdstuk II. Bespreking der litteratunr over
Rodentia . • • •
Eekhoorn en verwanten .

Bldz.
. 1
. In
. \'20
. \'25
. \'25
. 26
. 34
. 42
. 54
. 57
. 67
. 76
. 76
. 104
. 112

. 123
. d23
. 133
. 180
. 207
. 220
. 2H9
. 252

-iî «t.-
:-ï H ■

■. .1 ■ ;i ■ ^ j

vi . ù,-^: i\'H \' -Ik
■ i ■ ■ ■ ■



	■ . \' >\'1 .
	\' -

\' ;■ \' y- \'

Sedert langen tijd is de pathologie der zwangerschap een voor-
werp van veel en scherpzinnig onderzoek geweest. Verschillende
schrijvers hehben de resultaten van hun zoeken naar aetiologie
en Pathogenese dier ziekelijke toestanden neergelegd in theorieën,
geen van alle op den duur bevredigend, telkens voor andere
moesten plaats maken.

Meuwe feiten werden voortdurend door zorgvuldig klinisch en
pathologisch-anatomisch onderzoek aan het licht gebracht, feiten
die, aan den eenen kant oude theorieën en opvattingen als on-
houdbaar ter zyde schuivend, aan den anderen kant nieuwe banen
voor het onderzoek aanwezen. Ik behoef hier slechts te herinneren
^an de talrijke geschriften, die in de laatste decennien onze
kennis over eclampsie hebben uitgebreid, aan die welke handelen
over mola hydatidosa, deciduoma malignum enz. enz.

De nieuw aangewezen wegen voerden tot de ontdekking van
een rijke bron van ziekte-oorzaken in de graviditeit, n.1. een wij-
ziging in de normale verhoudingen tusschen moeder en ei, dat
bezig is zich te ontwikkelen, een verstoring van den evenwichts-
toestand tusschen beide, als ik \'t zoo noemen mag. Er bestaan
tusschen moeder en bevrucht ei, tusschen moederlyke en foetale
weefsels zekere betrekkingen, die, normaal in bepaalde verhou-
ding tot elkander staande, een zeker evenwicht bezitten, waarvan
de verstoring tot lichtere of zwaardere storingen in den afloop
der functies van een van beide, soms van beide leidt. In
vele opzichten bestaat er een zekere breedte, waartusschen de
bedoelde verhoudingen kunnen schommelen, zonder veel stoornis
te geven, en is er een zekere compensatie, als overal in de

organisatie van den menscli, mogelyk, bij verschillende individuen
ongelyk van graad.

Aan den eenen kant wordt de oorzaak der afwykingen geheel
alleen gezocht bij het ei, b.v. bij mola (Piek), aan den anderen
kant houdt men vol dat abnormale toestanden bij de moeder er
aanleiding toe kunnen geven, bg mola volgens Kworostansky
(\'03) b.v. bij haemoglobine-arm bloed.

Men zou in dit laatste geval het gedrag van het ei kunnen ver-
gelijken met dat van plantaardige parasieten, die, indien zij
niet terstond by hun uitkomen den gewenschten gastheer vinden,
zich in allerlei richtingen zeer ver over den grond kunnen bewe-
gen onder de vorming van een geheel pathologisch uitzienden
stengel etc,: zoo zendt ook het ei bij slechte of onvoldoende voeding
zijn „wortels" dieper uit in zijn voedingsbodem onder vorming
van atypische woekeringen. Het zou mij niet onwaarschijnlijk voorko-
men als zou blijken, dat de oorzaak van vele dezer pathologische
afwijkingen zoowel bij de moeder als bij het ei kan liggen (mis-
schien met eenig verschil), dat b.v. een afwijking in zekere
richting van het ei tot op zekere hoogte door de moeder kan
gecompenseerd worden, bij te sterken graad of insufficientie der
compensatie echter, niet meer en dan aanleiding geeft tot het
ontstaan van een of ander bekend symptomencomplex, en omge-
keerd.

Men heeft in elk geval ingezien, dat geen juist inzicht in de
pathologie der graviditeitsziekten mogelijk is, zonder dat men
op de hoogte is van den aard der normale verhouding tusschen
moeder en ei gedurende het geheele verloop der zwangerschap.
Berst dan kan men zich een voorstelling maken van wat hierin
normaal is, van de wijze waarop de abnormale verhouding
tot stand komt, van de oorzaak dier afwykingen. Aan den
eenen kant zijn het de normale verhoudingen tusschen stofwisseling
van moeder en ei, die om opheldering vragen: volgens de theorie
van Van der Hoeven—Fehling ontstaat de eclampsie door een
intoxicatie van \'t moederlijk organisme door de producten der

foetale stofwisseling. Hier zijn dan van het grootste belang de kennis
der stofwisselings-processen van het ei en de wijze waarop de
moeder met deze producten handelt, de wijze waarop zij de
meerdere productie dezer schadelijke stoffen weet te compensee-
ren; eveneens de kennis van den invloed welken afwijkingen in
moederlijke organen hebben op het ei en omgekeerd. Maar hoe
is het mogelijk dit te weten te komen zonder de kennis van de
normale processen en wisselwerkingen?

Aan den anderen kant is het de normale verhouding tusschen
foetale en vrouwelijke weefsels in den zwangeren uterus wier
kennis wenschelijk is, met name die van den trophoblast en het
uterusslijmvlies: de pathologische nieuwvormingen bij mola en
deciduoma malignum, de syncytiale woekeringen bij mola, eclamp-
sie, nephritis etc. zijn zonder kennis van deze betrekkingen niet
aan een onderzoek met redelijken kans op succes te onderwer-
pen. Maar, daar de geheele voeding van het ei door den tropho-
blast moet gaan, is het a priori duidelijk, dat deze (van daar de
uaam i) een rol hierbij moet spelen, dat dus de kennis der nor-
niale foetale stofwisseling eveneens gebonden is aan de wetenschap
van de wisselwerkingen tusschen trophoblast en mucosa uteri.

Maar bekend zijn deze verhoudingen nog op lange na niet,
eigenlijk nog niet eens voldoende bestudeerd.

Bij eene normale zwangerschap uiten zich deze betrekkingen
van foetaal en moederlijk weefsel in den gezamenlijken opbouw
der discoide placenta. In de ontwikkeling hiervan kan men dus
fille phasen volgen van de verhouding, waarin normaliter deze
weefsels zich tegenover elkander bevinden. De studie van de
ontwikkeling der menschelijke placenta doet dus een machtig
middel aan de hand om verder door te dringen in de tot nog
toe in het halfduister liggende processen; men verlieze evenwel
uiet uit het oog dat, al is onder normale omstandigheden het

\') Hoewel de naam inderdaad door deze functie is bepaald, komt niette-
min aan den i;rophoblast eene meer uitgebreide beteekenis toe, die nog onlangs
m Band XXV, p. 106, van den Anatomiscben Anzeiger nader is uiteengezet.

niet in de placenta opgenomen deel van den trophoblast waar-
schijnlijk van minder beteekenis, onder pathologische invloeden
blijkbaar ook van hier uit afwijkingen kunnen ontstaan (mola
hydatidosa enz. enz.). Men heeft dus steeds tevens na te gaan,
hoe dit deel zich gedraagt. Kortom den geheelen trophoblast dient
men in het oog te houden.

Is het onder deze omstandigheden verbazingwekkend, dat in
de laatste jaren zoovelen van hen, die zich met het onderzoek
van de pathologie der zwangerschap bezig hielden, studies publi-
ceerden over placentatie?

Maar ook op dit gebied is men er echter nog niet achter ge-
komen. Ook hier heerscht nog de allergrootste oneenigheid. Een
voorbeeld: den oorsprong van het vlokkenbekleedende syncytium
zoeken in: trophoblast Peters (\'99) Siegenbeek van Heukelom (\'96)
e. a.; in het uterusepitheel Merttens (\'94) en vele anderen; in
het uterus-stroma von Spee (\'96); in het endotheel der moeder-
lijke vaten Johannsen (\'97), Blacher (\'99); in (voor een deel) het
moederlijk bloed Peters (\'99); in veranderde gladde spiercellen
van den uteruswand („syncytioblasten") Karl Winkler (\'01); in de
corona radiata Hofmeier (\'96); ja, zelfs in het beenmerg: von
Spee (\'96). Men ziet het, er is geen weefselsoort, die niet als
bron van syncytium is aangesproken; bewijs dat men nog verre
van eenstemmig is.

Zijn voor deze oneenigheid, voor dit nog steeds uitblijven van
positieve kennis redenen te vinden ?

Allereerst het gebrek aan voldoend materiaal, en dat in vele
opzichten. Onvoldoende ten eerste wat het aantal stadia betreft,
dat voor een onderzoek wordt gebruikt: dit dwingt den onder-
zoeker tot speculatieve beschouwingen, daar hij, reeds uit de
gesteldheid van één, reeds vergevorderd stadium moet conclu-
deeren tot de ontwikkeling en oorsprong van allerlei uiterst
moeielijk te ontwarren weefsels. Buitendien, de aanleg der men-
schelyke placenta begint reeds uiterst vroeg, zoódat na 14 dagen

b- V. de ontwikkeling reeds zoover is voortgeschreden dat de
nioeielijkheden onoverkomelijk zijn. En hoe dikwijls is men in
staat een menschelijk ei van 14 dagen zelfs, te onderzoeken?
Laat staan dan, dat men aan den, toch werkelijk niet over-
dreven, eisch van Duval (\'93) zou kunnen voldoen, om van de
ontwikkelingsstadia een ononderbroken serie te bezigen voor het
onderzoek! Geheel niet kan men verwachten, dat men ooit aan
den, overigens zeer juisten wensch van Burkhard (\'01) zal
kunnen voldoen, om van elk stadium der reeks zooveel exem-
plaren te bezitten, dat men door verschillende methoden van
fixatie, kleuring en verdere behandeling toe te passen, het
gevaar kan vermijden van individueele eigenaardigheden, patho-
logische afwijkingen, invloeden der fixatie etc. etc. voor normale,
typische essentieele zaken aan te zien. En toch, hoeveel fouten
van onze tegenwoordige beschrijvingen zullen later blijken door
een dergelijk moment te zijn ontstaan?

Een tweede bron van fouten ligt hierin, dat jonge mensche-
lijke eieren in de overweldigend groote meerderheid alleen in
pathologische gevallen in onze handen komen, hetzij door abortus
(verreweg de meeste) of toevallig bij curettement, terwijl in het
laatste geval vaak de fixatie lijdt. Zoo bezitten wij dan nog
maar een uiterst gering aantal onberispelijke jonge menschelijke
eieren: de allerjongste van Peters en Siegenbeek van Heukelom,
afkomstig van een zelfmoordenares, resp. van een door een
ongeluk omgekomene en zeer kort na den dood behoorlijk ge-
fixeerd en geheel bewaard. Van de overige zijn de meeste al
vrij oud, en inkompleet voorhanden (Merttens object in slechts
vier doorsneden!). De door abortus etc. verkregen eieren zijn
natuurlijk, by onze uiterst geringe kennis, nog maar onder
alle reserves en met de uiterste voorzichtigheid te gebruiken;
evenwel heeft het niet ontbroken aan auteurs, die ook deze voor
ver strekkende generalisaties bezigden.

Ten derde is door een onjuiste of onmogelijke ouderdoms-
bepaling veel onheil te stichten (Hofmeier, \'96). Vergelijkingen

op grond van oiiderdotnsbepalingen zijn steeds min of meer
gevaarlijk: men gebruikt hier óf den ouderdom, berekend naar
de laatste menstruatie (en wat beteekent dit bij een ei van een
week!) óf naar den graad van ontwikkeling van den foetus. En
nu gaan de ontwikkeling van den foetus en de overige deelen
van het ei volstrekt niet steeds volkomen parallel; allerlei
invloeden kunnen die van den een ten opzichte van den ander
verschuiven, of, zooals Fleischmann (\'93) het uitdrukt, kunnen
homologe vormingen heterochronisch maken.

Het eerste der genoemde bezwaren heeft men trachten te ont-
gaan, door de leemten aan te vullen met data, gewonnen
bij het onderzoek van dierlijke placenta\'s. Hoe juist in principe
deze methode ook is, haar onjuiste toepassing bracht een bron
van nieuwe fouten: men bracht zonder meer de resultaten dier
onderzoekingen van dieren over op den mensch, ja men gaf zich
niet eens de moeite zich op de hoogte te stellen van den stand
der placentatieleer der dieren. Zoo kwam Merttens (\'94) in zijn
overigens zoo uitstekende, bekende onderzoekingen van een men-
schelijk eitje tot de conclusie, dat de oorsprong van het syncy-
tium by dieren epitheliaal moederlijk was en „dus" ook dat van
den mensch. De opvattingen van Duval, Hubrecht, van Beneden
e. a. negeerde hij volkomen. Maar zelfs al past men met alle
voorzorgen de resultaten der vergelijkende anatomie op den
mensch toe, dan nóg bestaat een moeielijkheid, n.1. dat ook over de
verschillende dierlijke placentaties nog volstrekt geen eensgezind-
heid is verkregen.

Vele der foutenbronnen, boven voor de studie der menschelijke
placentatie vermeld, bestaan ook voor die der dieren.

Allereerst weer het gebruik van te weinig stadia; daar de ver-
anderingen elkaar in bepaalde phasen uiterst snel opvolgen,
vaak het eene weefsel binnen uiterst korten tijd geheel de plaats
inneemt van een ander, is men blootgesteld aan het gevaar van
identificatie van de meest heterogene weefsels, indien men niet

zeer kort opeenvolgende stadia bezit. Algemeen meent men,
dat er minder noodig zijn, dan inderdaad het geval is!

Dan dient men van elk stadium genoeg exemplaren te bezit-
ten, om verschillende fixatiemiddelen enz. te kunnen toepassen.
Het materiaal wordt hierdoor enorm uitgebreid. Slechts weinigen
kunnen aan deze strenge eischen geheel voldoen.

Ten slotte de algemeene bron van de allergrootste verwarring;
de nomenclatuur. Dit geldt voor mensch en dier.

Toen men de eigenaardige buitenste laag der vlokkenbeklee-
ding leerde kennen, gaf men daaraan verschillende namen:
Grodet (\'77) sprak van epithelioid weefsel, Laulanié (\'86) van
symplaste; later duidde men deze laag aan als syncytium, daar
de kenmerkende eigenschap het ontbreken van celgrenzen was.
Bij het zoeken naar den oorsprong van dit syncytium, vond men
ook elders dergelijke plasmamassa\'s, waarin de celgrenzen ont-
braken , en ook aan deze gaf men daarom den naam van syn-
cytium. Begrijpelijkerwijze leidde dit gebruik tot verwisseling
onder elkaar der verschillende hiermede aangeduide (gelijk later
bleek, genetisch verschillende) massa\'s; men redeneerde vaak
zoo: er bestaat een syncytium op de vlokken, men ziet in de
klieren boven de placentairplaats uit uterus-epitheel syncytium
ontstaan, dus in het vlokkebekleedende syncytium uit epithelium
nteri ontstaan.

Later evenwel leerde men tijdens de zwangerschap allerlei
weefsels kennen, die dergelijke „syncytia" vormden: epitheel,
stroma, endotheel, kortom men heeft gezegd, dat alle weefsel-
soorten in de graviditeit „syncytiaal" kunnen worden (Schmidt \'97).
Tevens werd er echter van verschillende zijden op gewezen, dat bij
degeneratie van de meest verschillende weefsels dergelijke vor-
men ontstaan, dat het niet aangaat deze alle, alleen om het
ontbreken der celgrenzen, gelijk te stellen, of zelfs het syncy-
tium der vlokken over één kam te scheren met door degeneratie
ontstane „syncytia." von Spee (\'01) stelde voor, aan elk dier
vormingen een afzonderlyke naam te geven; Bonnet (\'03) heeft

onlangs een nomenclatuur ingevoerd, die aan alle eischen kan vol-
doen, waarbij met den term symplasma wordt aangeduid (onder-
scheiden in epitheliale, conjunctivale etc. etc. naar afkomst) elke
onder verdwijning der celgrenzen, door degeneratie ontstane massa;
met den naam syncytium, elke niet degeneratieve uit versmel-
ting van vele cellen ontstane veelkernige plasmamassa, terwijl
hij onder plasmodium wil verstaan hebben elke multinucleaire
plasmamassa, ontstaan uit één cel door kerndeeling zonder dat
scheiding in afzonderlijke celterritoria volgt.

Reeds Peters (\'99), Marchand (\'98) e. a., die het ontstaan
van een veelkernige plasmamassa uit den trophoblast waarnamen,
gevoelden de behoefte voor dit weefsel een anderen naam te
kiezen dan voor het uit \'t uterus-epitheel ontstane; zij gebruik-
ten daarom voor het eerste den term plasmodium, voor het
laatste dien van syncytium. Het schijnt mij evenwel toe, dat,
aangezien deze terminologie geen plaats heeft voor andere onder-
scheidingen der „syncytiale" weefsels, evenmin een verschil weet
uit te drukken tusschen door degeneratieve of progressieve veran-
deringen ontstane polynucleaire massa\'s (Bonnet onderscheidt een
syncytium en symplasma foetale) de nomenclatuur van Bonnet
verreweg de voorkeur verdient, immers kan toegepast worden op
latere bij onderzoek zich eventueel voordoende, nu nog onbekende
gevallen.

Welke wegen dient nu de studie der menschelijke placentatie
in te slaan met meer kans op succes?

Vooreerst dienen zuiver speculatieve beschouwingen, zooals zij
uit de studie van eenige weinige, of zelfs zeer vele, doch te
oude stadia, voortvloeien omtrent den vroegsten aanleg der pla-
centa, hoe verleidelijk juist deze soms ook mogen schynen, te
worden vermeden. Evenmin kan materiaal, afkomstig van patho-
logische individuen worden gebruikt zonder de grootste reserven,
terwijl fixatie enz. steeds zeer nauwkeurig dient te geschieden.

Naast deze meer negatieve opmerkingen dient men echter de
vraag onder de oogen te zien, hoe dan wel te komen tot ver-
meerdering van onze kennis van bedoeld vraagstuk.

M. i. is, indien niet het toeval ons eenige uitstekend geconser-
veerde menschelijke eieren van slechts enkele dagen oud, afkomstig
van normale personen, zonder dat ook het ei ziek is in handen speelt
(en zal dit ooit gebeuren?) de eenig mogelijke weg, die van
het vergelijkende onderzoek der placentatie. Maar dan met de
noodige voorzichtigheid! Natuurlijk kan men niet, zooals wel
gebeurd is (zie boven) de resultaten, gewonnen bij de studie der
placentatievormen zoo maar van geldigheid verklaren voor den
mensch. Men dient immers in het oog te houden, dat evenals
andere organen, de placenta een orgaan is, dat zich in den loop
<ler tijden zeer divergent heeft ontwikkeld. Men zal er dus naar
moeten trachten een stamboom van deze ontwikkeling op te
stellen, gelijk dit ook voor andere orgaanstelsels is geschied,
om zoo te komen tot het overzicht van de wegen, die de natuur
insloeg om o. a. de architectuur der menschelijke placenta te
bereiken. Het is duidelijk, dat men dan gemakkelijk voorspellingen
zal kunnen doen omtrent datgene wat bij den mensch te ver-
wachten is, met te meer zekerheid naarmate meer van bedoelde
ontwikkelingswegen bekend is, evenals een kromme van onbe-
kenden aard met des te grooter nauwkeurigheid is te bepalen,
naarmate meer punten van zijn loop bekend zijn.

Heze weg is lang — evenwel niet zoo lang als hij schynt. Niet
alle vormen van placentatie behoeven bekend te zijn; de kennis
dier vormen van dieren, die, in hun divergente ontwikkeling reeds
zeer gespecialiseerd, zich zeer ver van den oorspronkelijken weg
verwijderden, zal geen nut voor het beoogde doel kunnen afwerpen;
het zijn de meest primitieve vormen, de minst ver in divergente
richting gespecialiseerde, die onderzocht dienen te worden. Zoo
kon Hubrecht, na de studie van de placentatie van den egel,
die volgens Huxley (\'80) onder de, zelf reeds zeer oude orde der
Insectivoren, een centrale plaats inneemt, voorspellingen doen

omtrent datgene, wat men bij den mensch waarschijnlijk zou
vinden, die door de jaren later verschenen onderzoekingen van
Siegenbeek van Heukelom (\'96) en Peters (\'99) volkomen
werden bevestigd. Bij het nagaan, welke deze diervormen zijn,
bieden de door de vergelijkende anatomie enz. gevonden betrek-
kingen der dieren, die reeds leidden tot de opstelling van phylo-
genetische stamboomen, groote voordeelen. Inderdaad, waar
andere orgaanstelsels bleken reeds zeer divergent te zijn gespe-
cialiseerd, daar kan men ook voor het jongste orgaan, de
placenta iets dergelijks verwachten. Men kan dus met het volste
vertrouwen zich laten leiden door wat tot nu toe omtrent de
phylogenie der dieren is bekend geworden. Nevensgaand schema
van Haeckel (\'95), eenigszins verkort en gewijzigd volgens de
nieuwste onderzoekingen van Fürbringer (\'00), Hubrecht (\'96)
en Hill (\'96), geeft een duidelyk beeld van de stelling der
diervormen ten opzichte van elkaar, waarbij de meer of min-
dere verwijdering van den ouden weg aangeduid is door min
of meerdere lengte der lijnen, terwijl tevens, uit de min of meer
vroege divergentie in verband met bovenbedoelde lengte de graad
kan worden geschat van overeenkomst; zoo zal b. v. de placenta der
zich vroeg afscheidende en daarna een langen weg doorloopende
Ungulata een geringeren graad van verwantschap vertoonen met
de placentatie van mensch en aap dan b, v, die van Tarsius.

Noodzakelyk is dan echter tevens een herziening van de wijze
van studie der dierplacentatie zelve. Men dient een nomen-
clatuur te gebruiken, die geen aanleiding kan geven tot ver-
warring, die uniform is. Boven heb ik reeds uiteengezet, waarom
de termen, die Bonnet (\'03) voorstelde, mij hiertoe zoo uit-
nemend geschikt lyken. Men geve zich echter ook ter dege
rekenschap van de beteekenis der termen, indien men die wenscht
te gebruiken, placenta, foetale placenta, materne placenta; van
chorion, trophoblast enz. enz.: geen vergelijking is mogelijk
zonder uniforme nomenclatuur , onder de termen waarvan ieder
hetzelfde verstaat. Ik zal in het volgende (waar ik ten minste

iiiet de meeningen van auteurs heb mede te deelen), wat deze
termen betreft, gebruik maken van de terminologie door Hubrecht
voorgesteld, die reeds zooveel in gebruik is genomen; ook zonder
dat ik daarbij in staat zou zijn alle deze, op grond van uitgebreide

embryologische en vergelijkend-anatomische onderzoekingen opge-
stelde nomenclatuur geheel te verdedigen ; in elk geval heeft zij dit
voordeel, dat zij voortreffelijk en beter dan de oude in een korten
term uitdrukt, wat er mee gezegd wil worden. Verder dient
ook voor dieren, voldaan te worden aan de eischen, van Duval

en Burkhard, namelyk van een zoo ruim mogelijlc aantal stadia,
om zooveel mogelijk objectief te werk te kunnen gaan; dan van
een groot aantal exemplaren van elk stadium, om mogelyke
individueele of toevallige verschillen en variaties niet voor essen-
tieel te houden; tevens dienen door toepassing van meerdere
wijzen van fixatie en kleuring, fouten, die hierdoor zouden kunnen
ontstaan, te worden buitengesloten. Dat het evenwel niet steeds
mogelijk zal zijn, hieraan te voldoen is, helaas, tevens duidelijk!

Op deze wijze zal men, zij het dan ook eerst na langen tijd,
een goed inzicht krijgen in de vergelykende anatomie der placen-
tatie, d. i. indirect in de ontwikkelingsgeschiedenis der mensche-
lijke placenta. Voor de pathologie der zwangerschap evenwel is
meer vereischt: boven werd reeds gewezen op de wenschelijkheid
van de kennis der verhoudingen van den geheelen trophoblast
(niet alleen den placentairen) tegenover de moederlijke mucosa,
van de betrekking die er bestaat tusschen foetale en moederlijke
stofwisseling d. i. van de physiologische verhouding tusschen
trophoblast en uterusslijmvlies.

Ook voor deze laatste geldt wat voor de anatomische betrek-
kingen boven uitvoerig werd uiteengezet; ook hier (ja, hier zelfs
nog in hoogere mate) belooft de studie der vergelijkende physio-
logie voor den mensch resultaten.

Desideraat is dus een vergelijkende anatomie en physiologie
van de verhoudingen tusschen trophoblast en mucosa uteri
gedurende het geheele verloop der graviditeit.

Onderzoekingen zijn verricht over de placentatie van Insec-
tivora door Hubrecht (Erinaceus \'89, Sorex \'94, Tupaja \'98,)
Strahl (Talpa \'92, Centetes \'01,) Yernhout (Talpa \'94) en Resink
(Erinaceus \'02). Ingevolge de centrale stelling van deze oude
orde (of orden), zijn deze van het grootste belang.

heeft men zich natuurlyk het meest van alle beziggehouden
Kiet het konijn, dan ook met Cavia, verschillende soorten van Mus.
^an de Seiuridae evenwel is geen enkele nog nauwkeurig onder-
zocht (zie overzicht der litteratuur).

Een blik op bijgaand schema (volgens Haeckel \'95) nu, doet
terstond zien, dat van alle Rodentia de Sciuromorphen, gelijk
Haeckel ze noemt, zich het minst van den oervorm hebben
verwijderd.

Monodelphia.

Graan wij even na, hoe Haeckel zich het verband onder de
Rodentia voorstelt. Yoorop stelt hij, dat tot nog toe niet een
volkomen phylogenetische stamboom dezer orde is te geven.
Volgens de nu bekende data verdeelt hij ze in JSTeorodentia
z- de jongere en meer gespecialiseerde vormen (Protrogomorpha,
Hystrichomorpha, Myomorpha) en Palarodentia d. z. de meer primi-
tieve en minder gespecialiseerde (Lagomorpha en Sciuromorpha).

De Lagomorpha (Leporida o. a.) bezitten vele primitieve ken-
nierken nog naast reeds meer gespecialiseerde. Zij komen het
eerst voor in het onderste mioceen. De Sciuromorpha nemen de
\'aagste, d. i. de dichtst bij den oervorm (Archilagus) staande
stelling in; fossiel komen de Seiuridae reeds voor in het boven-
ste eoceen, zij zijn dus belangrijk eerder afgeweken dan de

Lagomorpha; de Castoridae komen eerst voor in het onderste
mioceen. De Protrogomorpha (Myoxidae) komen eveneens reeds
vroeg voor, behooren toch evenwel tot de Neorodentia wegens
meerdere specialiseering.

Het is dus duidelijk, dat van alle Rodentia, Sciurus de meest
centrale stelling inneemt, de meest oorspronkelijke, primitieve
vormen bewaard heeft; de kennis der placentatie enz. van deze
groep kan zeker tot belangryke vondsten aanleiding geven.

Voor de vergelijkende anatomie van de verhouding van tropho-
blast en uterusmucosa, kan dus Sciurus van veel gewicht zijn.

De gelegenheid, om met \'t ryke materiaal van het ütrechtsche
Zoölogisch Laboratorium, placentatie enz. van dit dier te onder-
zoeken , kon my dan ook niet anders dan zeer welkom zijn.

Enkele opmerkingen van meer algemeenen aard mogen de be-
schrijvingen van de placentatie en embryotrophe van Sciurus

Over de systematische stelling valt na \'t voorgaande weinig
"neer te zeggen. Van de eigenaardigheden dezer dieren en hun
levenswijze is voor \'t volgende alleen van gewicht hun sexueel
leven. Brehm (\'90) vermeldt hiervan het volgende.

Elk jaar begint het sexueele tijdperk in Maart; bij oudere iets
eerder dan bij jonge dieren. De zwangerschap duurt 4 weken,
\'zoodat in April het wijfje, meestal 3—7, jongen werpt. Dan hren-
het mannetje en het wijfje gezamelyk hun jongen groot, terwijl,
Wanneer deze een zekere ontwikkeling hebben bereikt, in Mei
voor de tweede maal cohabitatie plaats heeft, zoodat in het begin
Van Juni tweede en laatste maal voor dat jaar een partus
geschiedt, waarbij dan echter minder jongen ter wereld worden
gebracht dan de eerste keer. Deze worden dan op gelijke wijze
gioot gebracht als die, geboren uit den eersten worp; vaak
^Hjven zij dan eenigen tijd samenwonen. Dan gaat de familie uit
elkaar en zoekt elk dier zijn eigen weg.

Bg het verzamelen van materiaal is het dus zaak begin Maart
daarmede aan te vangen. Ongelukkig is het, dat daarbij natuurlyk
zooveel mannelijke individuen worden opgeofferd, evenals jonge
dieren; in jyjgj heeft men licht ook exemplaren uit den eersten

worp onder het verzamelde materiaal. Over den ouderdom der
zwangerschap valt natuurlijk niets te zeggen.

Het materiaal dat door Prof. Hubreeht tot mijn dienst werd
gesteld, bestond uit de uteri van 149 dieren. Hiervan bleek
evenwel een deel afkomstig van maagdelyke en niet zwangere
exemplaren.

Volgens Brehm\'s Thierleben bevat gewoonlijk elke uterus 3—7
eieren; meer dan 5 vond ik nooit, gemiddeld slechts 3. Beide
hoorns zijn niet gelijk bedeeld met bevruchte eieren; meestal zag
ik den rechter rijker dan den linker; soms bevatte de eene 3 of
4 aanzwellingen, terwijl de andere geheel ledig was.

Terstond nadat de dieren waren geschoten, werd door den
jager, die met de techniek bekend was, de uterus er uitgenomen
en in de fixatievloeistof bewaard, zoodat een volkomen goede
conservatie verzekerd was.

Als fixatiemiddel werd gewoonlijk gebruik gemaakt van picrine-
zwavelzuur; tevens werd formol vaak aangewend. Evenwel bleek
voortdurend dat dit laatste verre ten achter stond bij de vloeistof
van Kleinenberg, waar door formol de histologische diff\'erentiatie
in de preparaten uiterst onvoldoende was (ten minste om nog
verschillende weefsels van elkaar te mogen onderscheiden), bleek
deze bij het gebruik van picrine-zwavelzuur steeds uitmuntend te
zijn; ook de retractie was betrekkelijk gering. Evenzoo was de
kleuring steeds met alle mogelijke kleurstoffen uitstekend. Ik
begrijp dan ook niet, hoe men zoo vaak in de litteratuur dit
fixatiemiddel ziet veroordeelen als volkomen ongeschikt; ook
anderen, die de preparaten zagen, waren gefrappeerd door het
uitstekende uiterlijk, dat zij vertoonden, zoowel wat betreft de
moederlyke als foetale weefsels.

Green der uteri werd vóór fixatie geopend, alle werden in toto
gefixeerd, wat, zelfs voor de grootere, geen nadeel bleek op te
leveren.

JSTa fixatie werden de gewone wasschingen toegepast, ten slotte
het materiaal bewaard in 90 alcohol. Ingebed werd dan in

paraffine. Hierby werden de grootere vruchtkamers aan de anti-
mesometrale zijde voorzichtig geopend door het afsnijden van een
dekseltje, om de paraffine gemakkelijker te laten indringen.
G^esneden werden steeds serieën, de enkele sneden hadden steeds
een dikte van 10 ft.

Voor de kleuring werden verschillende methoden gebruikt. De
meeste werden in toto gekleurd met karmaluin, picrokarmijn of
ijzerkarmaluin (volgens het recept van de Groot \'03). Yooral bij

latere stadia, waar zooveel fijnere differentiatie bestaat, werden
buitendien dubbelkleuringen gebezigd, die bij een oogopslag de
aandacht vestigden op verschillende bijzonderheden die in de in
toto gekleurde anders verborgen bleven. Daar deze in alle vrucht-
kamers constant voorkwamen, kan men niet beweren dat het toe-
valligheden of kunstproducten waren, door deze kleurmethoden
ontstaan. Om de buitengewoon fraaie resultaten, hierdoor ver-
kregen, wil ik de recepten dezer methoden even meedeelen.
^lle zijn afkomstig van den kundigen conservator van \'t zoölogisch
Museum te Utrecht, den heer de Groot, die mij alle inlichtingen
•daaromtrent welwillend verschafte en aan wiens bereidwilligheid
en zeldzame vaardigheid bij het maken der preparaten ik veel
verplicht ben.

Een dezer methoden is de volgende: kleuring in toto met
ijzerkarmaluin de Groot (\'03). Na uitwasschen komen de door-
kneden ongeveer vijf minuten in een mengsel van waterige oplos-
sing van fuchsine ^ 1 deel, waterige oplossing van orange
^ 0.5°/^ 2 deelen, zuur gemaakt door toevoeging van 1 druppel
zoutzuur van 25 Dan worden zij even afgespoeld in water,
(iaarna even ondergedompeld in een verzadigde waterige oplossing
\'^au picrinezuur. Hierna volgt kleuring met picro-indigokarmijn
(zie recept beneden) 1—3 minuten, al naar \'t preparaat, totdat
eene goede differentiatie is verkregen. Ten slotte insluiten in
caaadabalsem op de gewone manier, waarbij evenwel dient
gezorgd te worden voor snelle passage door het water. De
niethode is niet eenvoudig, vereischt eene vaardige hand en

Eenvoudiger, doch minder fraaie resultaten gevend, is de
volgende kleurmethode: kleuring in toto met piero-carmyn; de
sneden worden daarna eenigen tyd gebracht in 70 alcohol,
die 1/2 "/o zoutzuur bevat, dan volgt kleuring in de picro-indigo-
karmijn-oplossing, bestaande uit een mengsel van 1/4 % waterige
oplossing van indigo-karmijn 2 deelen, verzadigde waterige oplos-
sing van picrinezuur 1 deel. Ten slotte insluiten in canadabalsem
op de bekende wijze, na snelle passage door het water en slechts
even hierin afspoelen.

Beide methoden hebben echter één bezwaar n.1. dat de kleur
vrij snel zijn brillant karakter verliest: op den duur, vooral
onder den invloed van het Hcht, verdwijnt de differentiatie weer.
Het groote voordeel is de prachtige tiuctie van de verschillende
stadia der symplasma-vorming met verschillende kleuren, de
schitterende bloedkleuring, de verschillende tinctie van syncytium
en symplasma, last not least, in de eerste stadia van aanleg
der allantoide placenta, een licht verschil in kleur van trophoblast
en moederlijk weefsel.

Meer constant blijft de kleur bij gebruik van de volgende
methode, waarbij echter geen kleuring in toto kan aangewend
worden, daar dan de preparaten te donker worden. Kleuring in
oplossing van kernzwart, zooals die uit de fabrieken afkomstig
is, een oogenblik, daarna even uitwassching in water. Dan
komen de sneden in een 1 oplossing van eosine in 45
alcohol 1) waaraan 1/2 7o aluin is toegevoegd, en blijven hierin
3—5 minuten. Nu wordt even afgewasschen in water, waarna
de preparaten worden gebracht gedurende 1—2 minuten in een
1/2 "/o vFatorige oplossing van „lichtgroen".. Ten slotte wordt uitge-
wasschen in alcohol van 90 en ingesloten in canadabalsem.
Zijn echter de preparaten na de behandeling met lichtgroen nog
te rood, dan komen zij in een 1/2 oplossing van lichtgroen in

alcohol van 45 totdat de gewenschte tint is verkregen, dan
even in alcohol 90 , en snel door de absolute alcohol in den
balsem.

Geduld eischen de methoden zeker; wanneer eenmaal de oefe-
ning is verkregen, zijn de resultaten dan echter ook zeer fraai!
Met het oog op \'t al of niet ontbreken van celgrenzen werd in
twijfelachtige gevallen gebruik gemaakt van de ijzerhaematoxyline
methode van Heidenhain, zoo vooral in het tijdperk van ontstaan
Van het syncytium.

Men zal opgemerkt hebben, dat geen enkele uterus in alcohol
werd gefixeerd om ev. glycogeen aan te toonen. Tot mijn spijt
Was mijn materiaal niet uitgebreid genoeg om hiervan nog uteri
af te zonderen in verschillende stadiën. Evenmin heb ik kunnen
toepassen methoden ter opsporing van yzer, vet of fibrine, alles
om gelijke redenen, deels ook, omdat ijzerreacties, na de veelal
gevolgde klenring in toto met ijzerkarmaluin, onmogelijk waren
geworden. Zonder twijfel zou anders het onderzoek naar \'t voor-
komen dezer stoffen zeer interessant zijn geweest.

Ten slotte eenige aanwijzingen omtrent enkele anders wellicht
in de volgende beschrijving minder duidelijke punten. De figuren
zijn steeds zoo georienteerd, dat het mesometrium boven, de anti-
mesometrale zijde beneden ligt, waarom dan ook de termen boven
en mesometraal, beneden en antimesometraal als synonyma zyn
gebruikt. Zoo zijn eveneens voor het gemak met den term „einde
der vruchtkamer" die deelen bedoeld, die overgaan in de ver-
bindingsstukken.

Daar de muscularis geen rol speelt bij het verband van tropho-
blast en uteruswand, is hiervan weinig melding gemaakt.

Reeds werd boven vermeld dat steeds gebruik zal gemaakt
worden van de nomenclatuur van Hubreeht en Bonnet.

Tusschen mucosa en submucosa is geen onderscheid gemaakt:
dit is voor de placentatie etc. van geen belang en dus is ter ver-
mijding van omhaal onder mucosa steeds verstaan de tusschen
muscularis en epitheel gelegen weefsel massa. Onderscheid is

steeds gemaakt tusschen crypten en klieren; my dunkt dat de
tegenovergestelde ontwikkeling van beiden: de sterke verandering
van gene ter zelfder tijd van de terugdringing van deze (nevens
andere redenen), het maken van dit verschil wettigen. Waar op
doorsneden de wanden dezer crypten niet als zoodanig in het oog
springen, is voor deze tusschenschotten vaak de term papil
gebruikt.

Eindelijk is nergens melding gemaakt van den ouderdom van het
ei, d. w. z. nergens is door een opgave van het aantal oerwervels
of iets dergelijks eenige bepaling van dien aard gegeven; voor-
eerst is dit van geen belang en vooral kan ieder zich gemakke-
lijk overtuigen van het feit dat de ontwikkeling der verhoudingen
van trophoblast tot uteruswand geenszins in eene zoo onwrikbare
betrekking staat tot den ouderdom van den foetus als men
geneigd zou zyn te verw^achten.

De jongste stadia van de ontwikkeling treft men, evenals bij
andere dieren, aan in den oviduct. Hier heeft dus de bevruch-
ting plaats, hier de eerste klieving.

Hoelang dit stadium duurt, hoever de ontwikkeling van het ei
hier voortgaat, is my onbekend. De stadia, die ik in den eileider
aantrof, waren alle nog in dat der eerste klieving, de jongste,
die ik echter in den uterus vond, alle niet jonger dan tweebladig
(V 3). Waar de tusschen gelegen ontwikkelingsphasen zich af-
spelen, moet later blyken.

In dezen tijd blijft de uterus niet in rust; te oordeelen naar
de vondsten by andere dieren, bereidt hij zich voor op de ont-
vangst der eieren; bij Sciurus kon dit evenwel vooralsnog niet
met voldoende zekerheid worden nagegaan. Ik heb mij dus tevre-
den moeten stellen, na te gaan, in welken toestand het bevruchte
ei den uteruswand aantreft, zonder te kunnen aangeven, hoe de
maagdelijke baarmoeder gebouwd is.

Vooraf laat ik echter de bespreking gaan van enkele uterus-
hoorns, die geen eieren bevatten; hunne onderlinge afwijkingen
in bouw, die mij niet alle duidelijk werden in hunne beteekenis,
Verdienen evenwel vermelding.

Fig. V 1 geeft een overzichtsbeeld van een dwarse doorsnede
van een dier hoorns bij een 15-voudige vergrooting. Het lumen is
dooreengenomen rond, echter mesometraal iets breeder dan
antimesometraal, een aanduiding van den later te bespreken
T-vorm bij andere uteri. Kleine, ondiepe crypten, dringen overal
een eind in de mucosa in; steeds echter blijven zij wijd en ondiep.
In deze wyde holte ligt een volumineus coagulum, waarin,
naast talrijke spermatozoïden, allerlei niet nader te determinee-
i\'en elementen liggen van verschillenden vorm: korrels van don-
kere kleur, vaak in tetraden, van ongelijke grootte, cellen van
zeer verschillende gestalte en volumen etc., alles verbonden door
een bijna ongekleurde massa met een netvormige structuur. Het
oppervlakte-epitheel (I 1) is aan de toppen der, de crypten
scheidende, papillen zeer hoog, vaak meer-lagig buitendien, in
de diepte der crypten laag, steeds éénlagig (I 1); in het eerste
geval zijn de cellen langcylindrisch, dicht opeengedrongen,
Waaiervormig uitgespreid vaak, met helderen plasmazoom en
Veelal basale, dicht opeen gedrongen, zeer donkere, smal-spoelvor-
naige kernen, naar de crypten overgaand in cubische cellen, met
kleinen plasmazoom, waarin, centraal, een groote lichtgekleurde,
Vaak volkomen ronde kern. Uitsluitend aan het epitheel der
toppen van de papillen bevindt zich een laagje (I 1 z) dat vaak
aan een haarzoom doet denken: dunne, licht of donker gekleurde
haartjes verheffen zich van den epitheelgrens, vaak aan hun top
met elkaar verbonden, zoodat zich een polygonaal-mazig netwerk
Vormt, waarvan de mazen veelal gevuld zijn door homogene,
lichtgekleurde lichamen, vaak donkere korreltjes bevattend van
zeer verschillende grootte; soms zijn deze lichamen saamge-
klonterd, in andere gevallen vindt men dergelijke massa\'s tus-
schen de spermatozoiden.

Subepitheliaal ligt een dunne strook weefsel met kleine smalle,
zeer donkere kernen, van tangentiale richting (I 1 d.str.). Hier-
onder ligt de rest van mucosa en suhmucosa waarvan het peri-
phere, verreweg het breedste gedeelte, kernarm is en zich daardoor
scherp onderscheidt van een daarboven gelegen kernrijke laag
die veel smaller is; in beide lagen zijn de kernen onregelmatig
geplaatst, van lichten tint en onregelmatigen vorm. Mesome-
traal is deze stromalaag vrij wat dunner dan antimesometraal.

De klieren, die in de crypten monden, zijn kort en weinig
geslingerd, liggen vrij regelmatig verspreid. Hun epitheel is laag-
cyhndrisch of cubisch; zij komen verder, ook wat hun inhoud
betreft, geheel overeen met die van andere uteri. De vaten, die
vrij talrijk zijn, bezitten een vrij wijd lumen en een endotheel-
wand zonder eenig spoor van perivasculaire scheeden (I 1 hl. v.).

Verschil tusschen mesometrale en antimesometrale zijde bestaat,
behalve de in het eerste geval dunnere stromalaag, ook in andere
opzichten: daar zijn de papillen lager en fijner, veel regelmatiger,
hier hooger, breeder, vaak met secundaire inhammen; het best
komt dit uit op overlangsche sneden.

In welken toestand verkeert nu deze uterus? Mogelijk zou zijn,
dat men hier te doen had met een uterus die nog geen ver-
andering had ondergaan na den coitus (is hier de aanwezigheid
der geëjaculeerde stoffen of de bevruchting het agens?); echter
heeft men by de muis e. a. aangetoond dat onmiddellyk daarna
de hoorn sterk zwelt en uiterst dun, bijna doorzichtig van wand
wordt, daarna evenwel, als het grootste deel van het sperma saam-
geklonterd en gedegenereerd is, weer tot zijn oorspronkelijken
vorm terugkeert: in het begin van dit laatste stadium zou de
hoorn dus ook kunnen verkeeren, (daar voor het eerste de wand
te dik is en het sperma reeds samenklontering etc. vertoont).
Daar evenwel Sciurus, kort na den eersten partus nogmaals
zwanger worden kan, is het niet uitgesloten, dat wij hier voor ons
hebben een puerperalen uterus, waarvoor wellicht de vorm van
het epitheel zou kunnen spreken. Zekerheid hieromtrent heb ik

niet kunnen krijgen; in elk geval is het een zeer gewoon ver-
schijnsel, tallooze malen trof ik het aan.

Welke veranderingen in den uteruswand van een bevrucht dier
optreden kunnen, zonder dat een bevrucht ei zich in den hoorn
bevindt, is het beste te zien aan een hoorn, die zelf geen enkel
bevattend, deel uitmaakt van een uterus wiens andere hoorn
talryke eieren bevat. Men kan dit geval op één lijn stellen met
het gedrag van den uterus bij extrauterine zwangerschap van
den mensch.

Fig. V 2 geeft een overzichtsbeeld van een dwars-doorsnede
Van dezen hoorn bij 15-voudige vergrooting.

Het lumen is uiterst smal, spleetvormig; het bestaat uit een
®agittaal deel, dat zich verder mesometraal dan antimesometraal
Uitstrekt, waarvan meestal twee takken uitgaan; een aan het
niesometrale einde (niet geheel, een klein stuk van de sagittale
lumenspleet strekt zich steeds nog verder mesometraal uit) en een
op variable hoogte meer antimesometraal. Al deze deelen zijn
Weer bezet met kleine „secundaire" zijtakjes, crypten, die min
of meer diep in de mucosa indringen. Men kan dus zes lobben
onderscheiden: twee mesometrale, vaak zwak gescheiden, lage
lobi en vier hooge, antimesometrale, paarsgewijze tegenover elkaar
liggend en het sagittale deel van het lumen begrenzend.

Het oppervlakte-epitheel is cylindrisch; de cellen zijn kort, lang-
werpig^ dicht aaneen gesloten met helder plasma; zij bezitten
donkergekleurde, korrelige kernen, die, steeds basaal staande,
een korten spoelvorm hebben. Het geheel maakt een uiterst
^"egelmatigen indruk, vorm en bouw van epitheel zijn zoowel
m de crypten als op den top der deze scheidende wanden,
steeds gelijk (I 9 ep.).

Het stroma der lobi bestaat uit fibrillair bindweefsel. Peri-
pheer, dichter by de muscularis, is dit celarm, met bleekge-
kleurde tusschenstof (I 9 i?. s^r.); de kernen zijn van onregelmatige
gedaante en grootte, verschillend in kleuring, bleeker dan van
het epitheel. Hoe meer men dit laatste nadert, des te donkerder

kleuren zich de kernen, des re dichter liggen zij bijeen; zoo kan
men een subepitheliale, celrijke en een periphere celarme zone
onderscheiden (I 9), die, hoewel langzamerhand in elkaar over-
gaand, toch een zeer duidelijken grens hebben.

Overal op de doorsnede treft men klierlumina aan; het talrijkst
in de antimesometrale lobi: hier zijn zij het langst en sterkst
gewonden, zoodat elke doorsnee een zelfde klier meermaals treft,
nu eens zuiver dwars, dan weer schuin. Zij monden uit in de
crypten; hun epitheel (I 9 gl.) is cylindrisch, meestal hooger dan
dat van de oppervlakte, terwijl de plasmazoom, die als een
schijnbaar homogene massa zonder celgrenzen het lumen omgeeft,
zeer breed is; de kernen liggen basaal, zijn rond, veelal echter
meer spoelvormig, donker van kleur en korrelig, regelmatig van
plaatsing en vorm. Steeds vindt men, meer lumenwaarts van deze
kernrij, enkele grootere, veel lichter gekleurde, nauwelijks korre-
lige nuclei in den helderen plasmazoom. In het lumen ligt of
niets of een heldere, ongekleurde massa, door vele uitloopers
met den plasmazoom verbonden en waarin hier en daar enkele
onregelmatige, lichtere of donkere fragmenten liggen van ver-
schillenden vorm, soms een duidelijke kern. Een membrana
propria scheidt \'t klierepitheel steeds van \'t stroma.

Opmerkelijk is het verloop der klieren in sommige sneden
(V 2); de van het sagittale deel van het lumen uitgaande, wenden
zich in een boog naar de antimesometrale zijde, terwijl zij die
uitgaan van het mesometrale dwarsstuk zich zijdelings of boog-
vormig naar het mesometrium buigen.

Vaatdoorsneden zijn uiterst talrijk; peripheer vindt men de
grootste, centraal de kleinste. Alle bestaan uit een enkelvoudigen
endotheelwand, waarvan de cellen en kernen vrij volumineus
zijn (I 9 hl.v.). Vele naderen vrij dicht het epitheel. Men krijgt
den indruk dat antimesometraal de vaten talrijker zijn dan mes-
ometraal, tevens dat zij in het eerste geval meer uitgezet zijn.

Men zou misschien verwachten, dat de latere plaats der
bevruchte eieren zich in een of ander opzicht hier reeds zou

onderscheiden van andere plaatsen; in deze verwachting ziet men
zich echter teleurgesteld bij het doorzoeken der geheele serie:
geen noemenswaardige verschillen zijn in het boven beschreven
beeld elders te vinden,

ï^og vele andere uteri bevatten geen bevruchte eieren, ofschoon
zwangerschap bij hen evident was. Daar hun structuur echter
Oieer overeenkomt met die van latere stadia, moet dit ontbreken
op de plaatsen waar zij verwacht worden, worden toegeschreven
^\'^ü de behandeling, beschouwd worden als artefact.

Het ei, als twee-bladige blaas, ligt nog geheel vrij in het
Uteruslumen (V 3); het is niet te zeggen of \'t hier reeds op zyn
latere fixatieplaats, nog vrij, ligt of wel, zich terstond bij aan-
komst daar fixeerend, nog op weg daarheen is. Zijn grootste
diameter bedraagt hier ongeveer 1/7 mm.

Tevergeefs zoekt men hier naar een zona pellucida. Men be-
•ienke echter, dat de fixatie geschiedde in picrine-zwavelzuur,
daar volgens v. Spee (\'01) e. a. de zona door behandeling met
zuren terstond wordt opgelost. In elk geval is echter de zona van
Weinig beteekenis hier, daar in latere, evenwel nog zeer vroege
stadia reeds een coagulum-massa het ei overal nauwsluitend om-
geeft en hier dus geen sprake kan geweest zijn van het oplossen
eener zona.

Wat den bouw van den uterus betreft, byna geheel komt deze
overeen met dien van den laatste in de vorige bladzijden be-
schreven (V 3). De lumenspleet is alleen iets wijder, vooral anti-
mesometraal; echter is de vorm in dit laatste deel niet geheel
constant in de verschillende deelen der serie. De crypten zijn
talrijker en iets dieper.

Het epitheel der oppervlakte is gelijk aan het vroeger be-
schrevene; ook hier heerscht volkomen regelmaat, waarbij valt op

te merken, dat er hoegenaamd geen verschil is te vinden in
mesometraal of antimesometraal epitheel, noch hier noch in eenig
ander deel der serie; evenmin schijnt de aanwezigheid van de
jonge kiemhlaas zoo dicht bij het epitheel hier eenigen invloed
uit te oefenen, of de latere fixatieplaats van het ei zich in eenige
epitheel-bijzonderheid te uiten. Ook in andere uteri was dit
hetzelfde.

\'t Stroma is van geheel gelijken bouw als dat van den boven-
beschreven uterus. Hetzelfde geldt van de klieren en vaten.
Merkwaardig is het vake voorkomen van donkere kleine elemen-
ten tusschen de cellen van het epitheel (I 2 en 3); misschien
leucocyten ?

In het bijzonder is de kernrijke subepitheliale zone niet ver-
breed; evenmin is eenig verschil te vinden in het voorkomen der
klierdoorsneden hier en aan de peripherie.

Een enorme woekering der weefsels van den wand, heeft
eene vergrooting van het volumen van den uterus teweeg gebracht
op de plaats, waar het ei zich heeft genesteld. De muscularis
neemt aan deze processen niet van beteekenis deel. Zij wordt
gedurende den verderen loop der graviditeit meer en meer
verdund (V 4).

Deze hyperplasie betreft dus vooral de mucosa met de daarin
liggende deelen. Zij is echter niet overal even sterk en begint
niet overal op hetzelfde tijdstip: zij treft vooral de kernrijke
zone, die het lumen omgeeft en begint daar, waar het ei ligt,
dus antimesometraal, en zet zich van hieruit verder voort naar
mesometraal en naar alle andere richtingen. Door dezen interglan-
dulairen, subepithelialen groei worden de klieren, die vroeger zoo
dicht bijeen lagen, uiteengedrongen (V 4): op eene dwarsdoor-
snede vindt men er alleen submusculair nog meer of minder tal-
ryke doorsneden van, meer centraal echter alleen nog hier en daar
een, nu meer gestrekten, uitvoergang. Vervolgt men de serie

\'ier doorsneden in de richting van den hoorn vanaf het punt waar
het ei ligt, dan nemen eveneens weer het aantal klierdoorsnedon
overeenkomstig het in deze richting afnemen van den groei
centrale zone.

Een tweede verandering, reeds in het vorige stadium aan-
geduid, is de uitzetting van het lumen van den uterus (V 4).
^it is een proces, dat niet te verklaren is uit den groei der
Wandweefsels of druk van de kiemblaas alleen, doch dat hiermee
parallel gaat; het is geen aan den groei van de kiemblaas ge-
subordineerd, doch een daaraan gecoördineerd proces. Ook dit
hegint op de plaats van ligging van het ei, dus antimesometraal,
breidt zich van hier in alle richtingen uit.

Door deze richting en uitbreiding van groei en dilatatie ont-
staat een, later zeer opvallende, eigenaardigheid in den bouw van
^en zwangeren hoorn, die een bespreking ervan nu wensche-
^iik maakt.

Denkt men zich door den uterus een aantal evenwijdige vlak-
ken gebracht loodrecht op de as van den hoorn en alle op
onderling gelijke afstanden, dan vormen zich hierdoor een aantal
o^igeveer cirkelronde schijven, die overal even dik zijn. Vervolgt
tt^en de veranderingen dezer schijven in den loop van den boven-
beschreven groei en uitzetting, dan zal het duidelijk zijn, dat
^y 5 antimesometraal aanvangend, zich beginnen te verdikken en
^e verbreeden, waardoor zij ten slotte den vorm krijgen van een
\'^^t een bol door de vlakken van twee groote cirkels gesneden
segment. De lengte van den uit deze schijven samengestelden
hoorn wordt hierdoor antimesometraal veel grooter dan mesome-
^i\'aal, waardoor hij, men zou kunnen zeggen waaiervormig uiteen
geplooid wordt. Hierdoor krijgt de ontstaande aanzwelling in het
Verloop van den hoorn, die de plaats van het zich ontwik-
kelende ei aangeeft, een eerst spoelvormig, later meer bol-
vormig uiterlijk, terwijl de ledige, de vruchtkamers verbindende
stukken van den uterus mesometraalwaarts worden afgebogen
(II 23), zoodat hun as met die van den oorspronkelijken hoorn

In het hier besproken stadium is van dit alles nauwelyks eene
aanduiding te vinden: eenige kleine, alleen bij goed toezien
zichtbare zwellingen, gescheiden door lange, uiterlijk nog nor-
male gedeelten, toonen de plaats der embryonen in dezen, nog
zoo goed als niet van richting veranderden hoorn.

Van binnen hebben de beschreven processen ten gevolge gehad
het ontstaan van een komvormige depressie van den beneden-
wand van den hoorn, waarin de kiemblaas zich heeft genesteld.
Of de eerste definitieve aanlegging van den kiemblaas tegen den
benedenwand in een crypt plaats had of tegen de binnenvlakte
direct kan ik niet zeggen. Zeker is het echter, dat het eitje in
de ontstane depressie ingezonken ligt, zoodat zijn bovenvlak on-
geveer gelijk is met het vlak van den aangrenzenden antimeso-
metralen uteruswand. By verderen groei van de kiemblaas wordt
tevens de inzinking dieper, zoodat het bovenvlak er van niet
eenvoudig de hoogte heeft, die het volgens de grootte van het
ei alleen zou hebben.

De kom, die het eitje herbergt, ziet men gaandeweg nauwer en
ondieper worden, naarmate men verder in de richting van de as van
den hoorn gaat. Langzamerhand sluiten de wanden er van dan
weer te zamen, vormen het uit \'t vorige stadium bekende smalle
spleetvormige, sagittaal gestelde deel van het lumen, bekroond
door het dwarsstuk: hier is de dilatatie nog geheel nul.

Fleischmann, die een iets ouder stadium als jongste zijner exem-
plaren waarnam, voerde voor de verschillende afdeelingen van
het zoo gevormde lumen verschillende namen in: het dwarsstuk
noemde hij „Placentar Höhle" (omdat hier later de placenta zal
gevormd worden), de komvormige ruimte „S.eitenkammer", de
spleetvormige die beiden verbindt, „Schluss-Spalte."

De „Schluss-spalte" wordt begrensd ter weerszyde door de beide
„Schlusswülste", deze gaan, indien men ze vervolgt in de richting
van de uterusas, over in de antimesometrale lobben, die hier
nog het sagittale deel van het lumen begrenzen; twee aan twee

Glaan wij nu de verschillende deelen, die de aanzwelling con-
®titueeren, nauwkeuriger na, dan dient vooraf met een enkel woord
Sewag te worden gemaakt van de kiemblaas. Deze ligt antimes-
onietraal tegen den wand van den uterus aangelegd. Niettegen-
staande retractie door fixatie enz. bevindt zij zich nog hier, het-
geen Wijst op een fixatie ervan in deze punten. De kiemblaas
\'bestaat uit twee bladen, terwijl de embryonaalknobbel, die steeds
«mesometraal is gericht, juist is te zien. De trophoblast is opge-
bouwd uit ongeveer cubische cellen, voorzien van helder plasma
^n een ronden of hoekigen (artefact?) kern, met talrijke donkere
waaronder soms een enkele zeer groote, te zien is.

Het ei is omgeven door een massa, korrelig, soms netvormig
^^n structuur, in karmijn zwak of niet gekleurd, in picrokarmijn
i^ts sterker, die tegen de kiemblaas dicht aanligt, zoodat hier
geen sprake kan zijn van een door de zure fixatie-vloeistoffen
opgeloste zona pellucida. Veelal staat deze massa in verband
iiiet den uteruswand, terwijl hier en daar er zich enkele cellen
^^ kernen in vertoonen, elders donkere korrels van onzekere
^■f komst. Ook liggen er vaak elementen in, die geheel overeen-

komen met de beneden te beschrijven reuzencellen, ze zijn nu
eens scherp van den kiemblaaswand gescheiden, dan weer schijnen
zij er geleidelijk in over te gaan. Deze laatste elementen liggen
niet alleen daar, waar het ei nog met den uteruswand in contact
is, doch ook dichter bij den embryonalen eipool, vaak geheel
vrij in de, het ei omgevende massa. Voor het grootste deel zal
deze laatstbedoelde massa wel bestaan uit een door de fixatie-
vloeistoffen in korreligen of dradigen vorm gecoaguleerde stof,
waarvan de oorsprong moet gezocht worden in secreta der klieren,
in transsudaten, waarschijnlijk ook voor een deel in veranderde
cellige elementen van den uteruswand of bloed.

Wij komen nu tot de bespreking van den wand van de vrucht-
kamer zelf. In het terrein der beide, van vorige stadia bekende,
mesometrale lobi is weinig veranderd; nauwelijks is de dikte van
de mucosalaag toegenomen, evenzoo is het met den celrijkdom
van het weefsel. In klieren en vaten geen veranderingen. Het
epitheel is als vroeger, de crypten zijn dieper geworden (V 4).

In het overige deel van den wand valt vooral op de verandering
in de ligging der klieren, reeds boven besproken. De klieren
der mesometrale lobben ondervinden van de bedoelde processen
den minsten invloed. De grootste veranderingen zijn te ver-
wachten in de antimesometrale deelen.

De „Schlusswülste" van Pleischmann zijn enorm in dikte toe-
genomen (V4); dilatatie heeft hier den groei nog niet achterhaald.
Zij zijn bekleed met een cubisch epitheel (I 4 e^?.), waarvan de
cellen, die een helder plasma hebben, een naar verhouding grooten
kern bezitten, die basaal of centraal ligt, fijnkorrelig is en
matig sterk gefingeerd. Blijkbaar is het de uitzetting van het
lumen, die van de vroeger smalle, hooge cellen de cubische
maakte. Hier en daar bestaat eene aanduiding van den vroeger
beschreven pseudo-haarzoom, terwijl vaak dergelijke massa als
om de kiemblaas liggen, hier tegen het epitheel gevonden worden.
Het stroma bestaat uit een celrijk weefsel, perifeer dichter dan
centraal: subepitheliaal (I 4 str.mod\'.) namelyk zijn de cellen uit-

eengedrongen, er liggen holten tusschen, waarin hier en daar een
fijn balkje en verder een structuurlooze, soms fijn gegranuleerde
stof; geleidelijk gaat dit over in het perifere weefsel (I 4 str. mod.),
dat bestaat uit stervormige cellen, met uitloopers anastomoseerend,
Waartusschen een dergelijke stof als in de meer centrale laag,
doch in veel minder quantiteit. De, vaten zijn blijkbaar vermeer-
derd; capillaria liggen vaak tot vlak onder het epitheel.

De wanden van de „Seitenkammer" vertoonen de meeste
eigenaardigheden. Eene enkele dezer (in verband staande met de
i\'euzencellen) wordt beter afzonderlijk geschetst, waarom het hier
volgende alleen geldt voor de plaatsen waar deze zich niet bevinden.

Het epitheel is geheel als dat der „Schlusswülste": in een
®nkele crypt heeft het nog het oude karakter van dicht opeen-
gedrongen cylindercellen. In verband hiermede is merkwaardig op
merken, hoe mitosen hier aan de oppervlakte niet worden
gevonden, in de klieren en crypten wel (ofschoon ook niet talrijk);
dh\' zou steun geven aan de voorstelling, dat de epitheel-vermeer-
dering plaats had door opschuiving van uit de diepte van crypten
klieren.

Het stroma vertoont hier een verdergaande differentiatie. Sub-
epitheliaal liggen dicht opeengedrongen stercellen, als een voort-
zetting van het weefsel der „Schlusswülste", antimesometraal
deze zone het dunst. Daaronder ligt een, op dwarsdoorsnede
hoefijzervormige, laag van een wijdmazig netwerk (V 4), die
naar de einden van de vruchtkamer eveneens in afmetingen af-
iieemt, centraal en antimesometraal het dikst is en in den beneden-
rand van de eikamer dus een schotel vormt met het dikste deel
het centrum van de plaats waar het ei ligt. Daar de struc-
^uur ongeveer dezelfde is als in het volgende stadium, alleen in
\'^mder ontwikkeling en tevens in dit laatste èn ontstaan èn détails
dnidelyker zijn, is een beschrijving er beter van te geven by
latere stadium.

I^e geheele stroma-cylinder van den uterushoorn is omgeven
\'^\'^or een submusculaire laag fibrillair bindweefsel (V 4), waar-

van de overgang in de meer centrale lagen zeer geleidelijk is.
Haar dikte is betrekkelijk zeer gering.

Ten slotte de streek der reuzeneellen, die boven werd uitge-
zonderd van de beschrijving. Deze vertoont veranderingen in
epitheel en stroma, naast het optreden van geheel nieuwe sub-
epitheliale elementen. Deze laatste treden op óf in groepen, die
dan veelal niet met elkaar in verband staan, óf in doorloopende
lagen. Wellicht is het toeval, wellicht echter ook een individueele
eigenaardigheid, dat ik in een uterus in alle vruchtkamers den
laagvormigen bouw aantrof, in alle aanzwellingen van een anderen
uterus daarentegen steeds slechts groepvorming in meer of minder
uitgebreidheid. Dat uit de laatste de eerste zouden ontstaan lykt
mij niet waarschijnlijk, aangezien de eerstgenoemde uterus veel
jonger was dan de laatste.

Deze elementen zyn te karakteriseeren, als veelkernige reu-
zencellen van allerlei grootte. De kernen zijn niet steeds gelyk,
noch in grootte noch vorm of bouw; in typische gevallen echter
hebben zij een licht- of niet gekleurden, helderen inhoud, waarin
meestal één zeer groote nucleolus ligt (I 8 r. k. gr.), ingebed in
een nauwelyks zichtbaar, zeer schaarsch net van fijne draden met
chromatine-korreltjes; de kernmembraan is steeds zeer duidelyk,
terwijl de grootte van den kern veel aanzienlijker is dan die
van den nucleus van eene normale bindweefsel- of epitheelcel.
In andere gevallen is de kern vele malen grooter dan normaal,
grooter dan eene gewone cel zelfs, de nucleoli bereiken dan vaak
de grootte van een gewonen kern, zijn soms twee of meer in getal
(dan natuurlijk kleiner) en van zeer avontuurlijke vormen; dan
weer zijn de nuclei even groot of nauwelyks grooter dan nor-
male kernen, hun inhoud bestaat uit een dichte chromatine-
korrelmassa; in het kort, men kan overgangen vinden tot kernen
van geheel normaal karakter, vooral indien bij de laatste de
chromatine meer in enkele korrels is samengepakt en de grootte
iets is toegenomen. De massa, waarin deze reuzenkernen liggen,
vertoont geen celgrenzen (I 8 r.z.l.), soms een aanduiding ervan; de

grenzen der reuzencel zelf zijn meestal scherp, soms echter „ver-
wischt". De grondstof er van is in karmijn steeds zeer licht, in
picrokarmyn iets donkerder gekleurd; zij doet zich nu eens voor als
homogeen of uiterst fijn-korrelig, dan weer als een teer netwerk,
de mazen waarvan homogene korrels liggen; soms zijn deze
mazen zeer wijd, terwijl van een inhoud er van geen spoor is
te zien (dit alleen in de uiterst licht gekleurde deelen); blijkbaar
zijn het de in de maasjes liggende korrels, die de tinctie van
het plasma bepalen. Deze zelfde massa\'s zijn het, waarvan het
Voorkomen in de coagulum-massa om de kiemblaas boven werd
\'Vermeld.

Wanneer nu een laagvorming van dergelyke reuzencellen is
opgetreden, is het epitheel dat deze plaats bedekt niet meer
normaal. Vervolgt men dit toch, gaande van normale plaatsen
naar die der reuzencellen (I 8 links)., dan ziet men het eerst nog
een eindweegs over deze cellen voortloopen, dan beginnen zich
onregelmatigheden te vertoonen, de epitheliumcellen wyken uiteen,
•ie kernen liggen niet meer in één rij, de celgrenzen worden min-
*ier duidelijk, het celplasma meer homogeen, donkerder, eindelijk
ontstaat een massa zonder duidelijke celterritoria waarin meer of
\'ninder donkere epitheelkernen zyn ingebed. Enkele reuzenkernen
biggen onregelmatig hier tusschen verspreid, samenhangend met
^e subepitheliale reuzencellenlaag; deze bestaat dan uit de be-
schreven grondmassa, waarin, onregelmatig, hier en daar in
kleinere of grootere groepen, de reuzenkernen liggen (I 8 r. c. l.).
Overgangen tusschen de kernen van het epitheel en die der reuzen-
cellen vond ik hier niet. De subepitheliale laag dezer laatste
strekt zich aan weerszijden noch een eind onder het normale
epitheel uit, houdt hier dan scherp op of gaat geleidelijk over in
het subepitheliale stroma; dit laatste geschiedt evenzoo aan de
buitenzijde der reuzencellenlaag: het stroma is hier steeds ver-
anderd (I 8 str. mod.): de stercellen liggen dichter opeengedrongen,
het plasma is dichter en donkerder van structuur, de kernen zijn
iets gezwollen, het dichtst bij de reuzencellenlaag liggen de cellen

vaak geheel tegen elkander aan; aan de buitenzijde is de over-
gang van dit veranderde stroma in bet normale, zeer geleidelijk
(I 8 Str.).

In dit stadium vindt men de reuzencellen alleen subepitheliaal;
waar het anders schijnt, vindt men in volgende sneden der serie
steeds verband met dekepitheel.

De kiemblaas ligt op de plaats dezer reuzencellen steeds dicht
tegen den uteruswand; vaak is de eiwand (I 8 br.) verbonden door
een brug met den wand van den hoorn: een plasmastrook,
waarin zich reuzenkernen kunnen bevinden, naast hier en daar
een uteruscelkern, die het embryo verbindt met de reuzenker-
nenlaag; ook het veranderde epitheel legt zich dicht tegen den
kiemblaaswand aan.

Uit dit preparaat alleen is natuurlijk niet te zeggen, of de
reuzencellen in de richting naar of van het ei gaan; de kernvorm
van kiemblaas en reuzencellenlaag is zeker niet dezelfde, even-
min trouwens als die van de uterusweefsels.

Een bijzondere soort van verband tusschen reuzencellen en
eiwand toont I 14. Hier ligt een strookvormige massa met reu-
zenkernen uitgebreid over den kiemblaaswand, aan het ééne
einde diep in de uterusmucosa gelegen, aan het andere overgaand
in den wand van het ei (I 14 kbl.-\\-r.c.)-, tusschen beide plaatsen
bestaat alleen oppervlakkig contact, van een intiemer verband
van de een met den ander is hier geen sprake; bij nagaan der
geheele serie blijkt het een in den uteruswand diep zittende
plaat te zijn, die alleen op een kleine circumscripte plaats inni-
ger met den eiwand samenhangt. Buiten de „ Sei ten kam m er"
liggen deze specifieke elementen niet.

In ouderdom verschilt dit stadium (Y 5 en 6) slechts weinig
van het voorgaande. Toch zijn reeds belangrijke veranderingen
ingetreden. Deze uiten zich niet zoozeer in den uitwendigen
habitus van de vruchtkamer, die ongeveer gelijk is gebleven, als

Wat de eerste betreft, dilatatie en groei hebben hun invloed
iin ook sterker doen gelden in het mesometrale deel: het dwars-
stuk van het T-vormige lumen (of liever wat dit vroeger was) is
in de breedte grooter geworden. De „Schlussspalte" is meer ge-
compliceerd veranderd (V 5). Vooreerst is de wijdte ervan toe-
genomen over de geheele lengte der spleet; de uitzetting van
het lumen heeft, beneden beginnend, telkens verder een stuk
van de overhangende „Schlusswülste" naar buiten gedrongen,
Zoodat het promineerende deel der wallen hooger en hooger komt,
iiaarmate de wijdte der „Schlussspalte" toeneemt; eindelijk wordt
dus meer en meer van de spleet opgenomen in het lumen der
»Seitenkammer", indien men tenminste de grens hiervan met
Eleischmann (\'93) wil bepalen door de uitbreiding der „Schluss-
wülste"; ten slotte wordt hier zoo de verbinding van „Seitenkam-
en „Placentarhöhle" niet meer zooals vroeger gevormd door
een eng, lang kanaal, maar door een korte, breede, ringvormige
opening, waarbij de „Seitenkammer" zelf iets wijder, vooral
echter veel hooger is geworden,

^an den T-vorm van het lumen is nu in het midden der vrucht-
kamer niet meer dan een aanduiding te zien. Vervolgt men deze
holte echter naar de eikamereinden, dan ziet men duidelijker en
■^^idehjker den ouden vorm te voorschyn treden, totdat hy in
het begin der verbindingsstukken tusschen twee eikamers geheel
hersteld. Duidelijk is dan de komvormige depressie, waarin
het ei geherbergd is, als een aanhang a. h. w, te zien, tevens hoe
haar invloed op den vorm van de rest van het lumen naar de
binden der vruchtkamer afneemt; alles een gevolg van het anti-
mesometrale en centrale begin van groei en dilatatie, in alle
\'"ichtingen zich van dit punt af uitbreidend.

Voor den wand heeft deze uitzetting een verdunning tenge-
volge gehad; het meest opvallend is dit in de „Schlusswülste".
^e uitzetting, die met den groei een waaiervormige uitspreiding

van het geheel teweeg heeft gebracht, beperkt zich nu tot dat
deel van den hoorn, waartoe zij zich nu hadden uitgebreid; zij
zetten zich dus nu niet voort op verder in de as gelegen deelen,
maar nemen alleen in intensiteit toe. Gevolg hiervan is, dat de
eerst meer spoelvormige vruchtkamer, die meer geleidelijk in de
verbindingsstukken overging, nu meer en meer bolvormig wordt,
meer en meer antimesometraal begint uit te puilen (II 23),
scherper en scherper zich afteekent tegenover de dunne verbin-
dingsstukken.

Voor de einden der vruchtkamers vloeit hieruit eene eigen-
aardige verhouding voort: de „Seitenkammer" begint ook in de
richting van den as van den uterus meer uit te puilen beneden
de verbindingsstukken, wat inwendig correspondeert met een
overwelven van het ei, over een kleine strook, door de mucosa.
Op een dwarsdoorsnede door dit deel van de vruchtkamer, geeft
dus dit proces twee boven elkaar liggende holten te zien: de
bovenste is die van het verbindingsstuk, de benedenste die der
„Seitenkammer", de eerste is T-vormig, de tweede rond; gene
ledig, deze bevat de kiemblaas. In dit stadium is de slijm-
vliesplooi, die beide scheidt nog kort, later wordt deze echter
langer en langer.

De crypten zijn in dezen tijd sterk gewoekerd; vooral aan de
einden der eikamer is dit opvallend, waar de dilatatie ze niet
nivelleerde, of de groei ze uiteendrong.

Bij de ontwikkeling der bestanddeelen van den wand hebben
de klieren en vaten geen veranderingen ondergaan, evenmin als
het dekepitheel, dat ook hier mesometraal dichter is gebouwd
dan aan de tegenovergestelde zijde, waardoor het boven donker-
der schynt dan beneden. Bij de monding der glandulae in de
crypten veroorzaakt het veelal heldere klierepitheel gewoonlijk
een scherpe grens tegenover het donkere epitheel der crypten.

De mesometrale lobi van vroeger vertoonen een groote ontwik-
keling der crypten (V 5): deze zjjn nu lang en smal, alle even
diep, als geïnsereerd op een cirkelboog; de wanden, waardoor

zy gescheiden worden, zijn regelmatig, dun, alle parallel; op
dwarsdoorsnede, door het midden der vruchtkamer, geven zij
^en indruk van stalagmieten die van een gewelf afhangen; naar
het einde der eikamer echter treft de doorsnede ze scheef, zoodat
zij hier een wijdmazig netwerk schijnen te vormen.

Het cryptepitheel is hier ongeveer gelijk gebleven, geen sporen
Van rekking door dezen sterken oppervlaktegroei vertoonen zich.
Set stroma heeft zich meer gedifferentieerd: submusculair ligt
eene smalle zone fibrillair celrijk bindweefsel, waarop naar beneden
^elgt een eveneens smalle laag zeer celrijk weefsel, zoo goed als
Zonder intercellulaire stof, ten slotte ligt over de basis der cryp-
ten een zone celrijk bindweefsel, waarvan de zeer smalle, cellige
elementen, in tangentiale richting sterk gestrekt zijn, evenals
hun kernen. Te zamen zijn deze lagen dikker dan de in het vorige
stadium epitheel en muscularis scheidende zone, ofschoon niet
Veel. De wanden der crypten bestaan uit een celrijk bindweefsel
^an niet bijzonder karakter.

In de „Schlusswülste" en de vroeger hiertoe behoorende deelen
^er „Seitenkammer" worden de crypten wijder en plomper, des
meer hoe verder naar beneden ze liggen. Het stroma bestaat
kier uit polygonale aaneensluitende cellen met duidelijke celgren-
zen (I 6 sir.), een sterk kleurend plasma en ronden, korreligen
kern. Van de muscularis is dit gescheiden door een smalle zone
fibrillair bindweefsel. Verder naar beneden in de „Seitenkammer"
ligt (V 5) subepitheliaal (alweer zijn hier de plaatsen der reuzen-
bellen van de beschrijving voorloopig uitgezonderd) een smalle,
onregelmatige strook grootte polygonale cellen met korrelig
plasma, die zich minder met de gewone plasmakleurstoffen tin-
geeren en een vrij grooten ronden kern bezitten, die doffer en
Onregelmatiger is dan elders; de geheele zone maakt een matten,
•degeneratieven indruk. Omgeven is deze zone (V 5) door de hoef-
ijzervormige, wydmazige, in het vorig stadium alleen vermeld,
deze weer door de submusculaire van fibrillair bindweefsel, waarin
ön intusschen kleine vacuolen zijn opgetreden (V 5).

Vervolgt men, in een dubbelgekleurd praeparaat, het stroma
der „Sohlusswülste" naar de hoefijzervormige, vvrijdmazige zone,
dan ziet men (I 6 str. mod.), hoe gaandeweg de donkere lijn-
vormige grenzen tusschen de cellen zich verbreeden, het plasma
van vele cellen zich ongelijk kleurt, hier lichter, daar donkerder,
ten slotte er vacuolen in optreden, terwijl ook de kern lichter en
lichter van kleur wordt en de donkere plasma-gedeelten schijnen
te versmelten met de intercellulaire donkere massa\'s; iets later
ziet men, hoe deze veranderde cellen groepvormig omgeven
blijven door balken van normale cellen (I 6 die nu iets meer
gerekt schijnen, hoe ten slotte maasjes en mazen van verschillen-
den vorm ontstaan (I 10), gevuld met een licht gekleurde, homo-
gene of fijn korrelige stof, waarin hier en daar nog een kern
ligt en begrensd door celbalkjes. Hoe verder men antimesome-
traal in dit weefsel voortgaat, des te grooter ziet men de mazen
worden, des te lediger meestal tevens; fijne draadjes en een
lichte, fijnkorrelige massa, naast een enkelen kern, vullen ten
slotte de mazen (111 A" en h\'): men is dan in het centrum van
het hoefijzer aangekomen. Soms ligt een bloedvat te midden
van dit weefsel; de endotheelwand is dan omgeven door een
enkele cellaag (celbalk) waarvan vier of vijf dunne balkjes uit-
stralen, die wijde mazen omgeven: door deze balkjes is het vat
a. h. w. opgehangen in de groote holte. Het lijdt geen twijfel,
dat oedeem by het tot stand komen van dezen eigenaardigen
bouw een grooten rol speelt. Verder duiden echter de verande-
ringen aan cellen en kernen van de omringende weefsels, die er
in overgaan, op een degeneratie van deze elementen bij de vor-
ming der mazen. Wellicht is een groot deel van den inhoud door
de behandeling (alcohol, water, enz.) uitgetrokken, men zou dus
misschien in versche preparaten hier vet, glycogeen enz. mogen
verwachten.

Dezelfde processen spelen zeker wel een rol bij een, vooral
bij dubbelkleuren, sterk in het oog vallende verandering van het
subepitheliale weefsel in sommige deelen van de „Seitenkammer"

(I 15): uitgestrekte, donker groene, bijna homogene massa\'s
biggen hier in het stroma (I 15 syp.) tot vlak onder het normale
opitheel, aan hun omtrek met allerlei uitloopers, die tusschen de
Omringende stromacellen overal indringen. Van een maasvorming
^et balken is hier geen sprake. In deze massa\'s liggen naast enkele
bellen met weinig plasma en donkeren kern, enkele kleine, bijna
homogeen gekleurde kernen en een enkel weefseldraadje. Veelal
^^ggen zij symmetrisch aan beide zijden van de „Seitenkammer" in
of twee papillen.

Resten nog de veranderingen in den „Seitenkammer"-wand,
Waar de reuzeneellen liggen.

In bedoelde uteri vond ik steeds de nu te bespreken massa\'s
groepen, nooit tot twee symmetrisch liggende lagen gevormd.
Sun bouw is in hoofdzaak dezelfde als de vroeger beschrevene.
Alleen enkele bijzonderheden zijn nog de vermelding waard.

De grondstof, waarin de reuzenkernen zijn ingebed, gaat vaak
geleidelijk van de besproken, fijn-korrelige structuur over in een
Netvormige, waarbij de mazen naar de peripherie grooter en grooter
Worden, ten slotte afmetingen krijgen van de orde eener gewone
de mazen zijn duidelijk begrensd door schijnbaar structuur-
looze, zeer dunne lamellen, die veelal overgaan in de grenzen
•^ei* naburige cellen; de vorm der mazen is meestal rond of veel-
hoekig, hun inhoud is schijnbaar niets of een fijn-korrelige stof,
die van het plasma der reuzencel. De grens tegenover het
^Uigevende weefsel is veelal zeer vloeiend, soms zeer scherp.
I^e kernen vertoonen de grootste verschillen van het beschreven
type, soms zou men zelfs van alle overgangen tot normale
kernen kunnen spreken, zoowel in grootte, als bouw en rang-
schikking der chromatinekorrels.

Een verband met epitheel ziet men vaak: de groote kernen
ïen in één plasmamassa met normale of gedegenereerde epi-
theelkernen, elders weer vindt men hetzelfde met bindweefsel-
^^elmassa\'s, soms beide gelijktijdig.

anders (I 7,12): in de onmiddellijke omgeving zijn de cellen
grooter, polygonaal, met fijn-korrelig, vrij donker gekleurd
plasma (I 12 str. c. mod.), de kern van deze cellen is eveneens
grooter, de chromatine is in enkele, soms één, grootere korrels
bijeengepakt (I 12), de rest van den nucleus is ongekleurd of
diffuus licht getint. Deze cellen, overigens steeds scherp begrensd,
missen vaak hun grens tegenover de reuzencellen, elders liggen
zij voor een deel omgeven door de grondstof der reuzencel
(I 12 ing. e.), soms is alleen de kern met een klein plasmalaagje
nog vrij te vinden in de reuzencel (I 7 ing. c.), die bijna, op een
kleine rest na, de geheele cel heeft verzwolgen, naar het schijnt.

Aan de lumenzijde, ligt op het epitheel een zelfde coagulum-
massa als om het ei (I 13), bestaande uit een korrelige substantie,
vrij donker getint in plasma-kleurstoffen, in intiem verband met
het epitheel, die hier en daar een cel- of kernrest bevat. Ook
met deze massa vertoont de reuzencel verband: soms is over een
grens van plasma der reuzencel tegenover deze massa niet te
spreken, men weet niet of de reuzenkernen in de eene dan wel
in de andere massa liggen (I 12 c. z.).

Vaak verheft het niveau van een reuzenzel zich een weinig
boven de epitheel-oppervlakte, elders is dit nog veel sterker;
soms ziet men nog slechts een dunne verbinding van de massa
met den uteruswand, terwijl ook vry in de coagulummassa of
op de kiemblaas, dergelijke celmassa\'s te vinden zijn (I 8 r. z.)
(echter nooit buiten het „coagulum"). Eens zag ik, hoe een
reuzencel het epitheel als een deksel aflichtte en half in het
lumen van den uterus vrij uitstak.

Eenig verband der reuzencellen tot een ander orgaan van
den uteruswand, in het bijzonder tot bloedvaten, zag ik in dit
stadium nergens.

Men heeft zich niet voor te stellen, dat progressieve processen
in den uteruswand de eenige zijn, als gevolg van de aanwezig-
heid van het zich ontwikkelende ei in de vruchtkamer. Er naast
treden regressieve op, zoowel in epitheel als stroma.

In het dekepitheel uiten deze zich hierin, dat op vele plaatsen
onder donkerder tinctie van het celplasma, sterker kleuren van
•ien kern met verdeeling van het chromatine in zeer fijne kor-
i\'eltjes over den heelen kern (II 16a) of het vormen van enkele
grootere klompen, de celgrenzen verdwijnen. Het epitheel vormt
•^ns een symplasma (II 16). In het stroma is een veel voor-
komende vorm van degeneratie, het diffuus donkerder worden
^^■n den kern, terwijl het plasma verdwijnt (vettig degenereert
door alcohol enz. geëxtraheerd hij behandeling?) zoodat een
2eer typisch beeld ontstaat; de celgrenzen blijven hierbij bewaard.

I^eeds boven werd gewezen op het voorkomen van reuzen-
tornen in de plasmamassa van het gedegenereerde epitheel; deze
Vermenging der elementen van den wand gaat vaak zóó ver,
\'^^t men bindweefsel- en epitheelprodncten vindt liggen gemengd
iiiot deelen van een reuzencel, terwijl de geheele gemengde massa
het lumen uitpuilt (I 5).

sterk kleurt. Haar bouw is als vroeger korrelig of fijn-net-
Voi\'mig^ waarby de mazen gevuld zijn met een homogene massa,
^aar het lumen is de grens van het „coagulum" steeds zeer
Scherp; bij dubbelkleuring is het opvallend hoe de buitenste zone
®fvan helder-rood (I 13), de rest blauw-grijs gekleurd is; de
^\'\'i\'Uctuur dezer buitenste zone is grof korrelig (I 13 c.r.5;.), in
®nkele gevallen is nog de samenhang ervan bewaard gebleven
"iiot het uterus-epitheel (I 13 ps.h.z) in dier voege, dat de vroe-
beschreven pseudo-haarzoom zich er in voortzet. Vaak vindt
duidelijke cellen, kernen of resten daarvan te midden der
iiiassa (Il3c.c.). Met het epitheel is, behalve reeds aan de uit-
^iteinden van het „coagulum" met den „haarzoom", overal het
Verband zeer innig. Eigenaardig is dat, terwyl de massa zich
Ver Voorbij de ligplaats van het ei op het uterus-epitheel voortzet.

dit steeds alleen aan die zijde geschiedt, waar de kiemblaas ligt,
de andere zijde er steeds vnj van is. Dit alles wijst erop, dat
naast transsudaten enz. nog epitheelproducten deel hebben aan
den opbouw van het „coagulum", terwijl het aandeel der klier-
secreta duidelijk wordt, doordat deze laatste zich overal, waar
zij in de glandulae zichtbaar zijn, in de massa voortzetten.

In dit omhullende „coagulum" liggen by oudere exemplaren
van dit stadium klompen, waarvan een deel identiek is wat bouw
betreft met de reuzencellen, reeds boven besproken. Soms gaat
het plasma dezer massa\'s vloeiend over in het omhullende „co-
agulum" , een enkele maal vindt men er een reuzenkern geïso-
leerd in, elders allerlei chromatine-korreltjes, wellicht o. a. uit
deze ontstaan. Behalve bovengenoemde, liggen er vaak plasma-
klompen in met homogene of uiterst dicht-korrelige en kleinere
kernen, die geheel doen denken aan klompen symplasma epitheliale;
ook hiervan zijn vaak de grenzen onscherp, zij lossen waar-
schijnlijk in het „coagulum" op.

Al deze in het „coagulum" liggende massa\'s hebben vaak een
verband met den eiwand; voor het grootste gedeelte scherp ervan
gescheiden, gaan ze er vaak op een circumscripte plaats vloeiend
in over, zoodat van een grens van beide geen sprake is. Yerschil
in gedrag der beide soorten dezer massa\'s vond ik nergens. Een
enkele maal zag ik op de contact-plaats de trophoblastcellen
sterk gezwollen uitpuilen boven het niveau van den eiwand, ter-
wijl de periphere deelen dier cellen geheel opgingen in den plasma-
klomp ; alles wellicht wijzend op resorptie dezer massa\'s door den
trophoblast.

Dilatatie en hyperplasie zyn in de vroeger beschreven richting
voortgegaan; eveneens is de differentiatie der weefsels verder ge-
gaan; zij leiden tot nieuwe vormingen.

Uitwendig bestaat weinig verschil met het vorige stadium: de
vruchtkamer is iets grooter, iets scherper van de verbindings-

stukken gedifferentieerd, terwijl deze laatste wat meer van hun
Oorspronkelijke richting zijn afgebogen.

de verstgaande veranderingen door de dilatatie: in het mid-
den is Yan de „Schlusswülste" niets meer te zien, de dwars-
doorsnede van het lumen heeft den vorm van dien eener afge-
knotte Pyramide met basis antimesometraal en waarvan de be-
grenzende vlakken gebogen zijn.

Verder naar de uiteinden herstelt zich weer de T-vorm van het
Inmen meer en meer, nadat zich achtereenvolgens alle lumen-
Vormen van vroeger beschreven stadia hebben voorgedaan, alleen
dit onderscheid dat de crypten, hier schuin getroffen, bui-
tendien een laag gesloten polygonale holten te zien geven. „Sei-
tenkammer" en „Placentarhöhle" zijn dus in het midden niet
■^eer gescheiden. „Schlusswülste" en „Schlussspalte" zijn hier

^en meene nu echter niet, dat hierdoor alle afscheiding tus-
®chen dat deel van den uteruswand, dat reeds door het ei in
heslag werd genomen en het overblijvende, meer mesometraal
gelegen

deel, in het vervolg is verdwenen. Integendeel, in dit
stadium vinden wij het ontstaan van een nieuwe grens, die tot
eind der graviditeit zal blijven bestaan en waarvan de spo-
reeds vroeger waren te vinden.

Zoowel in het verloop der begrenzingslijn van het lumen als
den bouw van den wand, is deze afscheiding duidelijk.

Voorzoover toch antimesometraal de depressie is ontstaan, die
het ei herbergt, voor zoover dus de kiemblaas zich tegen den
uteruswand heeft aangelegd, zijn door de dilatatie de crypten
verdwijnen gebracht (V 6 en 7), slechts hier en daar geeft
®eii breede bocht hun vroeger bestaan nog aan.

Mesometraal hiervan bestaat echter de primitieve toestand,
niet veranderd door dilatatie, voort: talrijke crypten dringen in
weefsel binnen. Beide afdeelingen zijn gescheiden door een
korte overgangszone, waarin de crypten gaandeweg wijd en

ondiep worden. Het proces, dat dit veroorzaakt bestond reeds
vroeger, de bedoelde grens is dan ook in vorige stadia reeds to
vinden, echter zijn het dan de overhangende „Schlusswülste" nog,
die als sterkste afscheiding iniponeeren, getuige de door Fleisch-
mann voorgestelde terminologie.

In den bouw van den wand duidt de differentiatie der gewoe-
kerde weefsels nu ook in het stroma deze grens aan, in hoogte
geheel overeenkomend met dien in het verloop der lumen-begren-
zingslijn (V 6 en 7).

Mesometraal van deze scheiding is weinig verschil in den bouw
der weefsels in vergelijking met het vorige stadium te vinden.
Alleen zijn de vaten duidelijk in aantal toegenomen, vooral aan
de peripherie: zij bestaan hier overal uit een endotheelbuis,
zonder eenigen verderen wandsteun.

Antimesometraal heeft de differentiatie weefselvormen ontwik-
keld, die in het vorige stadium geheel onbekend waren.

Beschouwen wij den wand hier nu laag voor laag. Het epitheel
(II 16) begint ter hoogte van de „differentiatiegrens" (gelijk ik in
het vervolg bovenbedoelde afscheiding zal noemen) reeds te veran-
deren ; niet steeds is de aard (of graad) dier metamorphose
dezelfde. Meestal bestaat zij hier in een zwelling van cellen en
kernen (II 166), tevens een helderder worden van het plasma,
terwijl een periphere, donkerder zone blijft bestaan, de kern
apicaal of centraal komt te Hggen en zijn korrelige, vrij donkere
structuur blijft behouden. Verder antimesometraalwaarts wordt
het epitheel onregelmatiger (II 16c), de vorm van cellen en
kernen eveneens: het plasma kleurt zich met karmijn licht rood,
met plasmakleurstoffen zeer intensief, wordt meer homogeen,
terwijl de celgrenzen onduidelijk worden en ten slotte verdwijnen;
de kernen worden veelal pycnotisch (II 16(^), meer en meer
homogeen gefingeerd, terwijl fragmentatie geen zeldzaamheid is
en onregelmatige, niet scherpe, uitvloeiende grenslijnen vaak
wijzen op oplossing in het plasma. Zoo ontstaan klompen en
strooken symplasma epitheliale aan de antimesometrale zijde van

•i® vruchtkamer, terwijl de intensiteit der veranderingen toe-
neemt naar het centrum van deze streek; ten slotte is hier en
daar van het epitheel geen spoor meer te zien (V 6 en 7), een
proces van resorptie, dat in de oudste eikamers van dit stadium
blijkbaar reeds heeft geleid tot een byna geheel verdwijnen van
ket dekepitheel in dit deel van de vruchtholte.

Het stroma bestaat uit verschillende lagen. De rest van den
stromacylinder omgeeft submusculair een zone zeer celrijk
fibrillair bindweefsel, met weinig intercellulaire stof: cellen en
kernen zijn klein, spoelvormig, de kernen fijnkorrelig en vrij
donker getint, ongelijk van vorm. Yrij talrijk beginnen tusschen
deze cellen en kernen op te treden kleine, donkere elementen
spoelvorminge, zeer donkere, dicht-korrelige kernen en
nauwelijks zichtbaar plasmalichaam. Het voorkomen dezer elemen-
ten beperkt zich in deze laag tot de antimesometraal van de
•iifferentiatiegrens gelegen deelen. Talrijke ruimten zonder her-
kenbaren inhoud liggen er in, vaak het geheele weefsel oplossend
balkjes van verschillende dikte, die kleine mazen omgeven,
t^at in jjgi; ontstaan van dezen toestand oedeem een grooten rol
speelt, komt mij zeer waarschijnlijk voor, van degeneratie van
eellen of kernen vond ik hier niets, de ruimten bevatten bijna
^eoit een kern.

^e meest typische zone voor dit deel van den vruchtkamer-
Wand, ligt hierboven (V 6, 7). De cellen (II 19 dec) zijn hier
groot, polygonaal van vorm, liggen geheel tegen elkaar, door
\'^\'lidehjke grenzen gescheiden. Regelmatig over de geheele cel
Verdeeld ligt het zeer fijn-korrelige plasma, dicht van bouw, zeer
gelijkmatig van kleur in alle cellen, waardoor de geheele laag een
matte, gelijkmatige tint krijgt. De kernen zijn groot, rond, korre-
bleek van kleur, vallen weinig in het oog, blijkbaar door
^et bedekkende, dichte plasma; ook zij zijn in alle cellen zeer
gelijk van vorm en bouw. Overgangen tot de periphere, boven
beschreven laag bestaan overal in een zeer smalle tusschen beide
^^ggende zone. Als gevolg van het feit, dat de sterkste dilatatie

antimesometraal is, zijn de cellen op deze plaats eenigszins spoel-
vormig, tangentiaal gerekt, overigens echter van geheel gelijk
karakter. Deze laag zal ik in het volgende „decidua" noemen.

Lumenwaarts van deze laag veranderen de cellen (II 19 dec.
mod.): het plasma wordt lichter, hier en daar treden er „vacuolen"
in op, de kern komt duidelijker te voorschijn, nu bleek met
spaarzame chromatinekorreltjes, meer en meer neemt de grootte
der vacuolen toe, evenzoo de verdunning van het plasma, totdat
ten slotte behalve de kern ongeveer niets meer binnen de cel-
wanden blijft bestaan, terwyl ook deze nog later vaak verdwijnt.
Het resultaat is dat, subepitheliaal van de decidua niets is over-
gebleven dan een systeem van kleine holten, zonder inhoud,
begrensd door bijna ongekleurde, schijnbaar structuurlooze dunne
lamellen; soms ligt op deze laatsten nog een bleeke kern. Als
uitdrukking van het mindere weerstandsvermogen dezer ledige
holten zijn zij meer gerekt, ook meer mesometraal, daardoor
smaller en meer spoelvormig; geheel antimesometraal zijn de
wanden ervan vaak geheel op elkaar gedrukt. Hierdoor is tevens
deze laag op de laatstgenoemde plaats dunner dan dichter bij de
differentiatiegrens.

Dat deze holten in de preparaten ledig zyn, bewijst natuur-
lijk allerminst dat zij het in vivo ook waren; echter wijst hierop
wel het geheel tegen elkaar liggen van vele lamellen, iets dat vooral
in latere stadia antimesometraal veel voorkomt. Of zy echter
dichter bij de differentiatiegrens niet met vet of glycogeen waren
gevuld, laat zich niet uitmaken zonder opzettelijk met het oog
daarop geconserveerde objecten, iets wat de omvang van het
materiaal mij niet toeliet te doen.

Gaat men de uitgebreidheid dezer lagen na, dan blijkt het, dat
zij schalen vormen om het lumen van het antimesometrale deel
der vruchtkamer, schalen die zich uitstrekken tot de differentiatie-
grens, hier overgaand in mesometrale, nog niet gedifferentieerde
weefsels. Dit is de reden waarom ik dezen naam in het volgende
voor die grens zal gebruiken.

vinden zoo de uterusholte op de plaats waar het ei zich
\'^iitimesometraal heeft vastgezet verdeeld in tweeën (Y 7): be-
Ueden een ongeveer bolsegmentvormige uitstulping, die het ei
^ïngeeft en waarvan de wand in verschillende weefselvormen is
gedifferentieerd, voor zoover de kiemblaas tegen den wand ervan
^an ligt (ontstaan van een differentiatiegrens); daarboven loopt
Uteruslumen s. str, overheen, waarvan de wand nog weinig
\'^e^\'andering heeft ondergaan, terwijl de kiemblaas als een koepel
^^öigszins in het lumen ervan uitpuilt. Ter vermijding van
omschrijvingen, wil ik in het volgende de eerstgenoemde holte
Noemen „beneden" —, „omphaloïde" —, of „antimesometrale"
bolte, de laatstgenoemde „uteruslumenrest", of „bovenholte".
^ï\'agen wij nu, hoe het verband is van de weefsels in dit sta-
in <jen wand der omphaloïde holte gevonden met die uit
vorige stadium, dan is het moeielijk daarop een antwoord
geven; inderdaad heb ik geen aanzwelling kunnen vinden,
^^arin die overgang duidelijk is te zien, in het vorige zijn de
beschrevene nog in vollen bloei, in het nu besproken, zijn
i\'eeds geheel vervangen door volkomen ontwikkelde andere.
Waarschijnlijkst echter acht ik het, dat, evenals alle proces-
in deze stadia, antimesometraal in het centrum de subepithe-
cellen zich beginnen te veranderen in deciduacellen en van
eruit in alle richtingen dit proces zich uitbreidt; dat dan, weer
het midden aanvangend, deze cellen beginnen te degenereeren
^Nder vorming ten slotte der bovenbeschreven holten en ook dit
Proces van hieruit in alle richtingen voortschrijdt, zoodat eindelijk
Verschillende schaalvormige zones tot ontwikkeling zijn ge-
\'^Oöien. Hierbij is het duidelijk, dat de oudste gedeelten het
Nieest centraal en beneden liggen; hier zijn dus de deciduacellen
sterkst in holten veranderd, hier heeft dus de rekking door
® dilatatie den sterksten invloed en is de laag het dunst; deze
Neemt gaandeweg in dikte centrifugaal toe, naarmate de vormingen
J^Nger zijn^ j^gg^, weerstand kunnen bieden en de rekking dus
tegenstand ondervindt.

Wat is er nu echter geworden van het wijdmazige weefsel uit
het vorige stadium? Het komt mij niet onwaarschijnlijk voor, dat
de door de verandering in de decidna ontstane zwelling der cellen
gepaard met de rekking door de dilatatie de holten heeft doen
verdwijnen, waarschijnlijk onder uitpersing en resorptie van den
inhoud; tevens is het oedeem van suhepitheliaal naar de peri-
pherie uitgebreid, heeft nu de submusculaire zone bereikt, terwijl
de intensiteit intusschen is afgenomen, daar het proces in de
laatste periode van zijn bestaan is. Tevens begint het optreden
in deze submusculaire zone van de kleine en donkere kernen,
die later, als de vacuolenvorming geheel is verdwenen, de over-
hand krijgen, waardoor de in latere stadia steeds bestaande,
donkere, subdeciduale laag tot stand komt.

Dat het proces der deciduavorming enz. in de richting van
submusculair naar het lumen zou zijn voortgegaan is onwaar-
schynlyk, omdat dan niet duidelijk is, waarom de subepitheliale
holten van het laatst beschreven stadium juist hier liggen. Bui-
tendien is in latere stadia een voortgaan van het proces van bin-
nen naar buiten, dus een verbruik van decidua aan de opper-
vlakte en een telkens voortgezette nieuwvorming er van peripheer,
duidelijk waar te nemen.

Wat de quaestie betreft van de beteekenis van het verdwijnen
van den decidua-celinhoud, evenals van de mazen van het in
vorige stadia voorkomende wijdmazige weefsel, het is zeker zeer
waarschynlijk, dat de kiemblaas een groot aandeel heeft aan de
resorptie van die massa\'s, die wellicht ten gevolge van de druk-
king door de rekking bij de dilatatie in de weefsels ontstaan,
worden uitgeperst, wat wel niet anders kan dan in het lumen.

Reuzencellen zijn ook in dit stadium vertegenwoordigd (H 17),
echter ook deze in anderen vorm. Hier en daar vindt men
suhepitheliaal (waar in andere exemplaren van dit stadium het
epitheel geheel verdwenen is, vrij het lumen begrenzend (II 17c),
smalle, zeer donkere (karmijn, plasma-kleurstoffen) plasma-
strooken vaak van vrij aanzienlijke lengte, niet met elkaar samen-

hangend (II \\lh). Ook onder het epitheel der klieren kan men
vinden. Soms zyn ze meer klompvormig, hreed en minder
donker. Er in liggen de bekende reuzenkernen, van geheel
dezelfde structuur als vroeger, soms eenigszins gerekt (II \\lh).
Het valt dus niet te betwijfelen dat deze reuzencellen dezelfde
^BQ als die uit vorige stadia, alleen eenigszins veranderd wat
betreft kleuring en uitwendigen vorm, vooral daar alle overgangen
bestaan. Ook hier vindt men soms een reuzenkern in één plasma-
inassa met epitheeikernen in verschillende stadia van verandering,
opvallend is nu echter in dit tijdperk het voorkomen van reu-
zencellen van geheel gelijken vorm, uiterlijk en structuur diep
in het stroma, geheel buiten den samenhang met eenig epitheel;
eenmaal vond ik ze zelfs tusschen de lagen der muscularis! Wat
het verband betreft met andere weefselelementen of structuren,
boven werd reeds gewezen op verband met epitheel; elders schijnt
\'iit te bestaan met bindweefselcellen, een enkele maal scheen
het mij toe, dat ze subendotheliaal lagen, (soms zelfs zonder dat
®ndotheel te zien was), of aan de spits van een jong vat in
lording; echter waren dit uitzonderingen en in geen geval was
het evident, In hun verhouding tot de kiemblaas gedragen zij
Zich nu eenigszins anders: nooit tenminste zag ik nu dergelijke
"nassa\'g op den eiwand liggen; wel gedeeltelijk of geheel in het
^iiaien uitsteken. Niet zelden vertoonden zij allerlei veranderingen
Van structuur, soms een fragmentatie van de geheele cel; vaak
seheen het tot oplossing te komen (II \\ la): het plasma was bijna
ontkleurd. netvormig, de kern uiterst bleek en onregelmatig wat

de kiemblaas, die behalve toename in grootte, een begin
Van ontwikkeling van mesoderm vertoont, ectodermcellen bezit
grooten nucleolus, terwijl de trophoblastcellen vaak gelijk
v^n aard zijn, ligt weer een massa die aan den eenen kant
^ordt gevonden op het epitheel van crypten en lumen, waar
bestaat uit een weinig gekleurde, fijnkorrelige of dradige
aan den anderen kant echter meer is samengesteld uit

groote zeer donkere, homogene korrels, die zich ook overal tus-
schen en in de trophoblastcellen bevinden. Blijkbaar is dit alles
een verschillend gecoaguleerde massa, ontstaan uit transudaten,
kliersecreta, producten van epitheel (oplossing van symplasma
epitheliale) en decidua (inhoud de deciduacellen), leucocyten
(vaak waar te nemen als smalle kernen tusschen de epitheel-
cellen, zonder groot plasma-lichaam), die door het groeiende ei
wordt geresorbeerd, getuige de in en om de cellen van den wand
gelegen dergelijke massa.

Ten slotte een kort woord over de vaten en klieren. Mesome-
traal zjjn de vaten wijd en sterk in aantal toegenomen (of eerst
zichtbaar geworden door uitzetting?) Antimesometraal liggen
peripheer de grootere, verwijdde vaten, dichter bij het lumen
heeft (buiten de decidua voor het grootste gedeelte!) een sterke
nieuwvorming plaats: wigvormige, smalle, uit kleine cellen be-
staande uitstulpingen van capillairen, die het dichtst bij het lumen
van het vat hol zijn, verder hiervan verwijderd massief, vindt
men overal.

De klieren zyn overal in de omphaloide holte naar de peri-
pherie verdrongen; in het lumen vindt men allerlei producten,
vaak zich zeer sterk kleurend, opvallend vaak als bloed; cellen
en kernen of restes er van, maken een deel van dezen inhoud
uit, terwijl vaak bekercelvormen zijn waar te nemen. Dicht bij
de oppervlakte zijn de klierepithelia veranderd in denzelfden zin
als de cellen van het dekepitheel, in de klierholte liggen de pro-
ducten van dit proces als symplasma of verdere stadia van op-
lossing van dit laatste. Mesometraal is van deze laatste, dege-
neratieve verandering geen sprake, bestaat alleen de voor dit
tijdperk normale secretie.

Daar in het volgende stadium de reuzencellen, zooals in voor-
gaande stadia beschreven, niet. meer voorkomen, komt het mij
gewenscht voor, hier hun beteekenis en afstamming te bespreken.

foetaal of moederlijk, in het laatste geval kan epitheel, bind-
weefsel etc. of meerdere te zamen, de reuzencellen vormen.

De theorie van den foetalen oorsprong is voor Spermophilus
citillus, een aan Sciurus verwante soort, waarschijnlijk gemaakt
door Rejsek (\'03). Hij zag hierbij een „syncytium" door de kiem-
blaas suhepitheliaal uitgezonden, zich met de bloedvaten in ver-
band stellen, later bij den aanleg der placenta atrophieeren en te
gronde gaan. Schoenfeld (\'03) vond iets dergelijks voor het konijn,
echter kwamen hier geisoleerde reuzencellen voor, terwijl later
2ich uit deze de „monstre cells" ontwikkelen die in het laatst
der zwangerschap hier zoozeer de aandacht trekken.

Daar ik niet alle stadia bezat, zooals Rejsek en Schoenfeld
den oorsprong der reuzencellen by Sciurus te kunnen vast-
stellen, zou men, de leemten aanvullend, het volgende bij Sciurus
Volgens deze theorie kunnen verwachten: aan den trophoblast
ontstaan knoppen, die het epitheel doordringen en, zich hier suh-
epitheliaal uitbreidend over een grootere of kleinere uitgestrekt-
heid , ten slotte de bloedvaten bereiken en hierdoor voedingstoffen
aan de kiemblaas toevoeren.

Dit stadium zou overeenkomen met het onder B boven beschre-
vene, waar inderdaad o.a. een beeld voorkomt, ongeveer zooals Rejsek
Spermophilus beschreef. Later atrophieeren deze foetale
elementen en gaan te gronde zonder spoor achter te laten vol-
gens Rejsek, met vorming van „monstre cells" die bij het konijn
^•^Igens Schoenfeld tot het laatste persisteeren. Het is duidelijk
dat eventueel de atrophie der elementen ook kan worden ge-
vonden by Sciurus, overeenkomend met het boven (onder C) be-
schreven stadium, doch niet de ontwikkeling van „monstre cells",
daar in het volgende stadium de reuzencellen geheel zijn ver-
dwenen, terwyl omgekeerd het naar binnen groeien der reuzen-
•^ellen by Sciurus, bij Spermophilus niet wordt gevonden. De
^oor beide genoemde auteurs beschreven processen laten zich
geen van beide voor Sciurus dus doorvoeren; hier zouden de em-
bryonale elementen dan een andere ontwikkeling en een ander

lot hebben, hetgeen natuurlijk zeer mogelijk is; een parallel
tusschen deze dieren in dit opzicht valt echter op deze wyze
geheel niet te trekken. Direct tegen den foetalen oorsprong der
reuzeneellen pleit, dat ik nooit, zelfs niet in oudere stadia van
het ei dan die van Rejsek, aan de kiemblaas een dergelijke
knopvorming vond, zooals hij die voor Spermophilus beschrijft;
vervolgens het geïsoleerd, zonder eenig verband met de kiemblaas
voorkomen dier elementen zonder dat zij atrophisch zijn, terwijl zij
in vollen bloei toch zouden dienen om voedsel uit de moederlijke
weefsels aan de kiemblaas toe te voeren; verder dat in veel
latere stadia sporadisch zelfs mesometraal dergelijke elementen
in het stroma voorkomen (terwijl het zeker is dat het geen
„monstre cells" zijn); ten slotte de vaak voorkomende wijze van
ligging dier elementen op de kiemblaas: slechts over een kleine
oppervlakte er mee verbonden, zitten zij als het ware paddestoel-
vormig tegen den eiwand.

Het komt mij dan ook waarschijnlyk voor, dat wij hier te
doen hebben met een moederlijke vorming, een eigenaardige
differentiatie van materne elementen. Waarom nu juist deze en
niet gene elementen (die toch bijna geheel op elkaar gelijken),
deze transformatie thans ondergaan, blyft in het duister. Ik stel
mij dus voor, dat deze vorming dient ter voeding van de kiem-
blaas, dat deze massa\'s in het uterus-lumen worden uitgestooten
en dan door het groeiende ei worden geassimileerd.

M. i. maakt deze opvatting verschillende vondsten boven be-
schreven, veel begrijpelijker dan de andere meening. Vooreerst het
feit van het langzamerhand veranderen van het uiterlgk der om-
gevende stromacellen, de trapsgewijze toenadering tot de elementen
der reuzeneellen (I 7, 12), ten slotte het door deze omsloten worden,
het gaandeweg er in opgenomen worden en wel zonder dat het een
oplossing, eventueel phagocytose is van de zijde der reuzencel,
doch een deel-uitgaan-maken van die reuzencel; gaandeweg on-
dergaan meer cellen van het stroma de metamorphose, die ze
geschikt maakt voor het doel, dat de natuur beoogt met het

ontstaan dier massa\'s, terwijl volgens de foetale theorie men
hier een phagocytose, een vernietiging zou mogen verwachten,
^^n, de aard der uitbreiding der reuzencellen over de kiemblaas,
vooral het geval onder B beschreven: hier {I 14) is toch een uit-
breiding van de reuzencel van uit den uteruswand over de kiem-
blaas aannemelijker dan omgekeerd, daar het in het laatste geval
onbegrijpelijk zou zijn, dat alleen aan het uiterste einde dier
onorme, plaatvormige reuzencel, en dan nog wel aan de vrije,
naar het mesometrmm gekeerde zyde der kiemblaas, haar ontstaan
^ou te zoeken zijn. Het voorkomen in stadium D in de diepte
Van het stroma vindt dan zyn oorzaak hierin, dat de invloed die
de transformatie aanleiding geeft, in den loop der ontwikkeling
•dieper en dieper doordringt (evenals b. v. de vorming van decidua
en dus dieper en dieper gelegen, ervoor gepredisponeerde
elementen aantreft. Dit verklaart ook het soms waargenomen
geval van het onder het crypt- of klierepitheel voorkomen dier
iiiassa\'s, terwyl de foetale theorie hier een loslaten der gevormde
en uitzwermen in het lumen met doordringen in de klieren
zou moeten te hulp roepen, waarvan het nut voor de voe-
ding der kiemblaas zeer problematisch zou zijn. Overgangen als
boven beschreven tusschen epitheel- of stromacellen en reuzen-
oellen worden terstond begrijpelijk, evenals het gedrag der massa\'s
tegenover den eiwand; de éénmaal waargenomen uitpuiling van
^^fophoblastcellen onder een reuzencel is een verschijnsel, dat geen
Verwondering zal baren. Het voorkomen van gelyke massa\'^ in
Veel latere stadia, ook aan de mesometrale zijde, behoeft dan
Verder geen verklaring; evenmin het geheel vry in het lumen
biggen er van of eventueele oplossing in de, om de kiemblaas
gelegen massa enz.

He vraag rest dan nog, of epitheel of bindweefsel als oorsprong
®ioet aangezien worden. Hierin kan ik niet met evenveel over-
tuiging kiezen als in bovenstaand geval: men vindt zoowel over-
gangen tot epitheel als tot bindweefsel, reuzenkernen liggen in
plasma-massa zoowel met epitheel- als bindweefselkernen, "Wel-

licht leveren beide de moedercellen? Ik heb den indruk gekregen
dat dit laatste het geval is, kan het echter niet direct bewyzen.
Het degeneratieve karakter van plasma en kernen (onregelmatige
chromatine-brokken, terwijl de rest van den kern bleek is, zwel-
ling, soms te niet gaan, oplossing van het plasma), het uitpuilen
in het lumen enz. geven my de overtuiging, dat wij hier te doen
hebben met een bijzondere vorm van voeding voor de kiemblaas,
die in het lumen uitgestooten zich bij de overige bestanddeelen
der het ei omhullende massa voegt. In latere stadia is de prikkel
tot het ontstaan dier massa\'s wel dieper doorgedrongen, maar
zwakker, waarom dan ook de dieper gelegen massa\'s een minder
floride uiterlijk hebben (II 17) dan de oppervlakkige. Dat verder
bij andere dieren iets geheel analoogs voorkomt, onze opvatting
dus volstrekt niet geheel geïsoleerd staat, daarvan kan men zich
overtuigen door na te gaan wat in het overzicht der literatuur
over Cavia is medegedeeld over de nauwkeurige en uitgebreide
onderzoekingen van v. Spee (\'01) over de eerste stadia der implan-
tatie van het ei van dit dier, dus in een correspondeerend tijdperk.

Echter leg ik er hier den nadruk op, dat ik overtuigd ben,
dat door hetgeen ik heb kunnen waarnemen, de mogelijkheid
van eene andere verklaring niet is uitgesloten: daarvoor zijn de
stadia, die ik kon onderzoeken, en het aantal exemplaren van
elk stadium te weinig talrijk; toevallige exceptioneele bijzonder-
heden kunnen my daarom op een dwaalweg hebben geleid.

Dit stadium (V 8) is er een, waar oude processen geheel ver-
dwijnen, waar nieuwe op het punt zijn aan te vangen. Overigens
zijn de veranderingen betrekkelijk weinige, alle veroorzaakt door
voortgaan van dilatatie en differentiatie der weefsels.

Uitwendig is hierdoor, behalve een geringe toename in volu-
men, sterker op den voorgrond treden der omphaloide aanzwel-
ling en afbuigen der verbindingsstukken, niets veranderd.

Veerstand biedende, oppervlakkige laag van veranderde decidua
teweeg gebracht (V 8), de mesometraal daarvan gelegen, resisten-
en aan mindere dilatatie onderhevige wanddeelen blyven,
daardoor een inspringen van dit laatste weefsel ontstaat langs
de differentiatiegrens in het lumen; deze grens is nu nog ster-
ker aan de inwendige oppervlakte afgebakend door den, op deze
om het bovendeel van de kiemblaas gevormden ring. Deze
kaatste, aan de einden der vruchtkamer in aanleg reeds in het
Vorige stadium aanwezig, ligt niet in een horizontaal vlak, doch
de einden er van liggen lager, verder antimesometraal dan het
"bidden, daar deze onder het niveau van de benedenzijde van de
mondingen der verbindingsstukken heengaan.

Mesometraal van deze, nu in nog sterker mate en uitgebreidheid
iQ den bouw van den uteruswand zich kenbaar makende grens, is
^einig veranderd. De crypten zijn iets dieper geworden, de deze
^\'^heidende wanden iets hooger, nog steeds zijn zij, vooral op de
plaats der vroegere mesometrale lobi, zeer regelmatig (II 18); de
dikte der geheele mucosa is hier nauw merkbaar toegenomen. De
oven beschreven differentiatie der mucosa in deze streek in
•drieën: een submusculaire fibrillaire, een celrijke en ten slotte
een celrijke, in tangentiale richting gestrekte laag
^^ S), is in dier voege toegenomen, dat de laatste in dikte is
gegroeid, de tweede eveneens, de derde echter afgenomen. Naar-
"^^te de subepitheliale zone de differentiatiegrens nadert, wordt
dunner en houdt aan die grens geheel op.
Het cryptepitheel (II 18) heeft hetzelfde karakter behouden;
®terker ig echter uitgesproken de smalle, soms haarvormig
zone, met allerlei celproducten (II 18 ps.h.z.)\', in de
•crypten liggen talrijke massa\'s celklompen en resten ervan in
Verschillende stadia van degeneratie, vermengd met de producten
klieren, in wier lumen de teekenen der secretie talrijk zijn
vinden.

He vaten zijn aan de peripherie van deze streek talrijk en wyd.
■Antimesometraal van de differentiatiegrens vinden wij dezelfde

weefsels als vroeger, echter in eenigszins «.ndere positie. Sub-
musculair zyn de vacuolen of holten door oedeem geheel ver-
dwenen, de structuur is zeer dicht, de cellen liggen dicht tegen
elkaar, zijn zeer klein, hebben meestal weinig plasma, zoodat
de eveneens kleine spoelvormige, intensief kleurende kernen zeer
dicht bijeen liggen en de geheele laag een zeer donkeren tint
geven; vooral verder naar het lumen toe liggen weer enkele
grootere kernen en cellen (overgang tot decidua). Mesometraal-
waarts blijft deze zone een tijdlang submusculair; dicht bij de
differentiatiegrens evenwel schuift een strook celrijk bindweefsel
zich van boven tusschenbeide; de eerstgenoemde laag buigt naar
het lumen af (V 8) om zich ten slotte langzamerhand dicht bij dit
laatste te verliezen. In den verderen loop der differentiatie gaat
telkens meer weefsel buiten deze laag gelegen over in dat van
genoemde zone; meer en meer verschuift zy zich dus ten koste
der periphere lagen naar buiten en boven.

Uit deze submusculaire laag differentieert zich de decidua, de
cellen en kernen worden grooter en grooter, komen meer en
meer overeen met deciduacellen, naarmate men meer deze laatste
laag nadert. De strook waar deze overgang plaats heeft, is echter
slechts uiterst smal. De decidualaag vertoont geen bijzonder-
heden ; ook zij buigt bij de differentiatiegrens naar het lumen
om (V 8). Ten slotte volgt lumenwaarts de laag der holten, die
sterk verbreed is, vooral op zijde, beneden echter vaak ingedrukt,
zoodat de opeengeplakte wanden meer of minder dikke lamellen vor-
men. Ook in den bouw van deze laag verder geen bijzonderheden.

Het epitheel is in de omphaloide holte verdwenen (V 8), alleen
dicht by de differentiatiegrens ligt nog een dunne strook veelal
smalle, gerekte, in alle stadia van degeneratie verkeerende
kernen en cellen. Als resten van het epitheel (zeker ook wel
vermengd met producten van klieren en decidua) ligt tusschen
trophoblast en moederlijk weefsel een korrelige, verschillend,
veelal echter intensief kleurende massa, vaak ook tusschen de
trophoblastcellen of in deze laatste.

Van reuzencellen heb ik, niettegenstaande juist daarop gericht
Zoeken, antimesometraal geen spoor meer kunnen vinden. Verder
mesometraal vindt men echter in de decidua, vooral in de meer
periphere lagen hier en daar nog een exemplaar dier cellen, nu
eens van atrophisch karakter, dan weer meer normaal. Steeds
echter zijn zij kleiner, wat den omvang der cellen betreft dan
Vroeger; de kernen zijn echter even groot. Vaak schijnen zij verband
te houden met vaten, hetzij jonge of oudere, echter niet steeds.
Ook hier is mij de beteekenis van dit feit niet duidelijk kunnen
Worden. De vaten zijn in dit omphaloide deel van den uterus-
Wand niet talrijk: in de periphere lagen van de decidua komen
^ele zeer kleine capillaria voor, vaak met neiging tot proliferatie,
^e klieren zijn zeer weinig in aantal; hun epitheel is gede-
genereerd en afgestooten, het lumen van het laatste deel der uit-
^eerbuizen met zijn producten vullend.

Ten slotte een enkel woord over het ei zelf. De kiemblaas is
drie-bladig, het mesoderm strekt zich echter nog niet ver uit,
het grootste gedeelte van den eiwand bestaat nog uit uitwendig
grootcellig trophoblast en meer kleincellig entoderm. Mesometraal
het formatieve ectoderm sterk verdikt, de cellen bevatten
heelal een grooten nucleolus; een area vasculosa is nog niet ont-
wikkeld. In den dooierzak ligt een massa, die zich verschillend
fleurt, fijnkorrelig of dradig is, veel overeenkomst overigens
keeft met de detritus-massa, die de kiemblaas buiten omgeeft.

Uitwendig is de verandering gering; een toename van den
Oöivang der aanzwellingen is, naast de verdere accentuatie der
^eeds vroeger besproken eigenaardigheden, alles wat valt te

Inwendig (V 9) heeft de dilatatie den wand der omphaloide
^olte sterk verdund, vooral antimesometraal, afnemend mesome-
de inspringende ring, gevormd door het onmiddellijk

mesometraal van de differentiatiegrens gelegen weefsel is in
alle richtingen verwijd; ook de uteruslumenrest is gedilateerd,
de wanden er van zijn verdund. In het algemeen is er geen
stadium waarin alle deelen van den uteruswand gelijktijdig zoo
dun zijn als nu.

De differentiatie der weefsels is weder van beneden naar boven
voortgegaan, de grens ligt dichter bij het mesometrium, zorg-
vuldige meting aan dwarsdoorsneden toont inderdaad een sterke
toename van den omtrek van het lumen der omphaloide holte niet
alleen, doch een duidelijke afname van den omtrek van dat van den
uteruslumenrest. Deze progressie naar het mesometrium heeft ten
gevolge een (in het midden het sterkst) hoogere ligging van de
differentiatiegrens of -ring, terwijl de einden van dien ring nog
steeds onder het antimesometrale vlak van de mondingen der
verbindingsstukken heenloopen, in het algemeen dus een sterkere
buiging van het vlak van den ring.

Bij dezen differentiatiegrens (V 9) beginnen nu processen, die in
het vervolg grooten invloed zullen uitoefenen, die bestaan in pro-
gressieve naast regressieve veranderingen en, steeds den circulairen
grens van omphaloide holte en uteruslumenrest volgend, gesloten
ringen vormen. Op de mesometraal en antimesometraal er van
gelegen weefsels hebben zij nu nog weinig invloed.

Wij hebben dus vier deelen nader te beschouwen: de ompha-
loide holte, de ringvormige zones, den uteruslumenrest en het
ei zelf.

Beginnen wij met de omphaloide holte. Van het epitheel is
nu niets meer te zien dan hier en daar vlak bij de differen-
tiatiegrens een enkel strookje in verren staat van degeneratie.
Resten er van liggen in bet lumen om de kiemblaas nog ver-
spreid. (V 9). De rest van den wand is antimesometraal door
de sterke uitzetting zoozeer ineengedrongen, dat, behalve de
meest periphere laag van kleine donkere cellen en kernen,
bijna niets is te zien. Hier en daar, waar het weefsel toevallig
iets meer uit elkaar is getrokken, ziet men meer of minder dikke

overeenkomstig meer of" minder donker gekleurde lamellen
öiet langwerpige tangentiaal gerichte smalle holten, meestal
zonder eenigen inhoud; niet zelden hieronder nog een dunne laag
•iecidua. Verder mesometraalwaarts wordt dit alles duidelijker,
genoemde lagen breeder en beter herkenbaar (II 19). Van
\'\'euzencellen zijn enkele nog te vinden, nu alleen nog ter hoogte
ongeveer van de differentiatiegrens; de grootte der kernen is
dan meestal kolossaal; ook hier weer vaak overgang dezer
cellen tot het omringende, in meer of minderen graad gedegene-
reerde, weefsel. Vaten en klieren vertoonen niets nieuws.

De dooierzak, welker wanden tegen die der omphaloide holte
•^^eht aanliggen, er van gescheiden alleen door allerlei detritus
Van epitheel, deciduaproducten en kliersecreta, die een korrelige
Verschillend kleurende massa vormen, bestaat uit twee lagen
slechts. trophoblast en entoderm. Inderdaad, nooit zal het mes-
oderm hier beide lagen scheiden, verder dan de differentiatie-
grens komt de sinus terminalis nauwelijks (V 9). De tropho-
blastcellen vertoonen een eigenaardige verandering, alweer anti-
N^esometraal in het centrum aanvangend, van hieruit naar alle
richtingen zich uitbreidend (II 22). Deze metamorphose bestaat
dat de cellen grooter en grooter worden; hun plasma
kleurt zich nu zeer licht, vormt een fijn netwerk, in de mazen
daarvan in de preparaten niets is te vinden (waarschijnlijk in
wel gevuld, misschien glycogeen? doch door de preparatie
opgelost), hun celgrens blijft zeer duidelijk, vaak aan den top
een dubbele lijn vormend (II 22 r. c. s.), waartusschen even-
een netvormig gebouwde substantie; de kernen vergrooten zich
Eveneens, behouden hun sterk gekleurde kernmembraan, terwijl
behalve een groote nucleolus slechts een bleek, vaak nauwlijks
^^chtbaar chromatinenet overblijft. De vorm der cellen is cylin-
\'^risch veelal, verder mesometraalwaarts langzamerhand cubisch,
der kernen onregelmatig, nu eens rond, dan weer ovaal of
langwerpig polygonaal; soms liggen zij in den vorm eener
^\'^l\'^e maan om een soort vacuole (II 22 vac.), waarin niets te

ontdekken valt. De grootste cellen, die ik in dit stadium vond,
maten 19 X B4 de kernen 12.5 X 12.5 ,u. Deze cellen
liggen regelmatig naast elkaar op een soort basaalmembraun; zij
sluiten tegen het moederlijke weefsel aan zonder verdere intieme
betrekking, zooals bij de retractie van de dooierblaas van den
uteruswand te zien is.

De entodermcellen zijn hier zeer klein (II 22 ent. d.)\\ hun
kern is bleek, rond en klein; hun plasma is tot een dunne kern-
bekleeding gereduceerd, Mesometraalwaarts verandert dit; waar
het entoderm de nu gevormde area vasculosa bekleedt, worden
de cellen en kernen grooter, donkerder van tinctie.

In de dooierblaas bevindt zich een massa van verschillende
structuur en kleurvermogen, blykbaar gecoaguleerd door de
fixatiemiddelen. Het komt my waarschijnlijk voor, dat deze
massa afkomstig is van de buiten tegen den dooierzak liggende
detritus, door de cellen van den wand opgenomen en naar
binnen getransporteerd, misschien onder verandering van aard;
of ze hier nu wellicht door de groote entodermcellen, die op de
area vasculosa liggen, worden opgenomen, is natuurlijk niet te
zeggen; daar echter deze laatste cellen steeds een zeer krachtigen
indruk maken, en de voeding van het ei vóór de placentatie
toch ergens moet geschieden, ligt een dergelijke opvatting voor
de hand, vooral ook wegens de nu sterke vascularisatie van dit
bovendeel van den dooierzak.

Het embryo zelf is in vergelijking met het vorige stadium
uitermate ver ontwikkeld: het medullair kanaal is reeds gedeel-
telijk gesloten, vele oerwervels zijn reeds aanwezig; in de jongste
exemplaren van dit stadium wordt het amnion juist gevormd;
in de oudste is het reeds voltooid, terwijl de allantois als
een soliede celmassa met zeer klein lumen aan haar begin in
het exocoeloom uitpuilt. Het geheele embryo is, behalve de
induiking in een proammion, in oudere exemplaren meestal nog
gedraaid om zijn lengteas; het ligt dan reeds bijna geheel in een
kleine depressie van den bovenwand van den dooierzak.

^aar het amnion nog niet gevormd is, is de trophoblast
tusschen sinus terminalis en de plaats, waar de ammionplooi
zal verheffen, sterk verdikt; tusschen deze laatste plaats en
\'Ie medullairwallen, weer dun (II 21a). Waar de ammionplooien
i\'eeds aanwezig zijn, zet de verdikking zich op het bovenblad
Van deze plooien voort tot de omslagplaats; waar dus de beide
plooien met elkaar vergroeid zijn, bestaat een diplotrophoblast
niet verdikten trophoblast (II 21&). Steeds schijnt de verdikking
zich niet verder uit te strekken dan tot den sinus terminalis.

scheiding in splanchnopleura en somatopleura houdt een eind
Van den sinus terminalis op (II 21a mes.). Waar de verdikking
^leh bevindt zyn de trophoblastcellen polygonaal, niet regel-
niatig in ryen gerangschikt, ofschoon vele boven elkaar liggen;

kernen zijn groot in verhouding tot de cellen, misschien
iets grooter dan de meeste moederlijke kernen, korrelig van
^ouw en zich donkerkleurend, van ronden of ovalen vorm;
Vaak vindt men mitosen. Het celplasma, gering in quantiteit,
kleurt zich vrij intensief, is korrelig van structuur, terwijl door
deze overal donkere tinctie de grenzen der cellen moeielijk zicht-
baar zjjn^ hoewel ze bij nauwkeurig onderzoek nergens worden
gemist. Op vele plaatsen verheffen de cellen zich in wigvormige
iiiaasa\'s van de oppervlakte, zoodat de begrenzingslijn der ver-
klikking gegolfd is (II 21). In het geheel vormt dus deze verdik-
^i\'ig een ring van eenige breedte, aan het achtereinde van het
einbryo door de vorming van het ammion tot een koepel ge-
sloten, met talrijke papillen. Green verschil is dan te vinden
tusschen dezen ring en de verdikte laag van den diplotrophoblast.
beschouwen wij thans de ringvormig uitgebreide processen in

uteruswand op deze hoogte.
Mesometraal van de differentiatiegrens legt het ei zich, met
^yn verdikten trophoblast tegen de moederlijke weefsels aan. Hier
ostaan dus (zie vorige stadia) nog crypten, met normaal epitheel

niet in decidua veranderd stroma (V 9).
ïlierby is het nu het epitheel dat de eerste veranderingen

ondergaat, veranderingen nu hoofdzakelijk in regressieven zin
Eerst worden de cellen en kernen, onder wellicht geringe zwel
ling, donkerder van tinctie (1120 ep.mod.): het plasma kleurt ziel
met karmijn licht rood, in plasmakleurstoffen sterk, is zeer fijn
korrelig, de celgrenzen worden daardoor moeielijker zichtbaar
echter zijn ze nog aanwezig; de kernen zwellen licht, hun chro
matine ligt in meerdere korrels en korreltjes verdeeld, de kern
membraan is duidelijk. Dan treedt (II 20 syp.ep.), onder verdwij
ning der celgrenzen een homogeen worden van het plasma op
dat zich nu uiterst donker kleurt; de kernen worden kleiner
kleuren zich meer homogeen, terwijl alleen bij zeer sterke ver
grooting nog zeer fijne korreling is te zien; ze nemen tevens een
ovoiden vorm aan. Eindelijk ligt in eene geheel homogene plas
mamassa, onregelmatig, een massa eveneens geheel homogene
uiterst intensief gekleurde kleine kernen, die als laatste veran
dering een fragmentatie ondergaan, die leidt tot het ontstaan
van korreltjes van allerlei grootte, waarvan enkele weer schijnen
te kunnen conglomereeren onder vorming van grootere, waarschijnlijk
vloeibare, druppelvormige massa\'s, die in een nog later stadium
ten slotte kunnen verdwijnen, waarschijnlijk door oplossing in het
plasma (II 20 syp. ep. mod.). Soms vormt dit proces afzonderlijke
klompen, soms doorloopend over het stroma uitgestrekte massa\'s,
die later weer lichter worden onder vorming van kleine vacuolen
en uiteenvallen in korreltjes, welke laatste ook geheel kunnen
verdwijnen, zoodat van het epitheel geen spoor meer is te vinden.
Men heeft hier dus te doen met de vorming en latere oplossing
van een symplasma epitheliale.

In de crypten kan men deze veranderingen van de oppervlakte
naar binnen meestal gaandeweg vervolgen in dier voege, dat in
de diepte het epitheel nog normaal is, aan de oppervlakte reeds
verdwenen. De producten van dit regressieve proces liggen dus
in het cryptlumen. Eveneens kan men van de diffentiatiegrens
mesometraalwaarts gaande, de veranderingen van beneden naar
boven zien afnemen. Zelden vond ik evenwel in het verloop van

<3en ring een verschil in intensiteit, die er op zou wijzen, dat
het proces achter of vóór, hetzij op zijde in het midden der
vruchtkamer begon. De processen schijnen dus vrijwel gelijktijdig,
ch\'culair aan te vangen, ongeveer ter plaatse van de differen-
tiatiegrens en van hieruit mesometraalwaarts, centripetaal voort te
Schrijden. Indien er al verschil bestaat, dan wijst dit op een
Aanvang in het midden van de zijden.

Ook in het onderliggende stroma blijven de veranderingen niet uit.
Ook hier schijnen (II 25) deze suhepitheliaal te beginnen; de cellen
Worden grooter, evenals de kernen; het plasma, dat eerst bleek
v^as, kleurt zich later sterker (opvallend is, dat soms de tint meer
rood wordt bij het dubbelkleuren), wordt korreliger; enkele dezer
cellen bezitten dan kernen die kleiner zijn en geheel homogeen en
die uiterst intensief kernkleurstoffen hebben opgenomen. Opvallend
vooral bij dubbelkleuring (II24) hoe vaak tusschen celgroepen en
cellen van het stroma wigvormige smalle, zich van het gedegene-
reerde epitheel verheffende en min of meer diep indringende don-
kere homogene strooken liggen, geheel gelijk aan het plasma van het
®yniplasma epitheliale. Vaak omgeven zij grootere of kleinere
lobjes van de papillen (of liever wanden), die de crypten schei-
den. Men krijgt den indruk, of het hier geldt een indringen van
het gedegenereerde epitheel tusschen de bindweefselcellen; waar-
^tïhijnlijker is het evenwel, dat het proces bestaat in een woeke-
\'\'ing van het nog intacte epitheel naar binnen, als bij de vor-
ming van nieuwe crypten overal geschiedt, doch dat nu, voordat
het einddoel van dit proces is bereikt, door het degenereerende
^■gens tot regressieve metamorphose wordt gebracht; mogelijk is
het ook, met het oog op het vaak degeneratieve karakter der
®fromacellen, die hier liggen, dat deze strooken voor een deel
Ontstaan door voortzetting van het regressieve proces op deze,
baarbij de cellen van buiten naar binnen er door worden ver-
anderd. Capillaria liggen vaak in de papillen (II 25), soms suh-
epitheliaal, echter niet vaak.

bogen ring (het proces volgt immers overal de differentiatiegrens)
is nu de verdikte trophoblast gelegen. Niet overal treft hij het
moederlijk weefsel in dezelfde stadia aan, aanvankelijk de mon-
dingen der crypten overbruggend, zonder er in door te dringen,
begint later de neiging zich te openbaren, kleine plooivormige
uitsteeksels naar binnen te zenden, die worden verdubbeld door
somatisch mesoblast. Yèr gaat deze indringing van den tropoblast
echter niet.

Yeranderingen hebben er aan den trophoblast zelf hierbij verder
weinig plaats. De grootte der cellen en kernen, de aard er van
verandert nauwelijks, de celgrenzen blijven in dit stadium overal
intact (II 26). Een lichte vergrooting van cellen en kernen, in
de laatste een meer op den voorgrond treden van één nucleolus
is echter niet zelden waar te nemen (II 26 trhl).

Wat de verhouding van den foetalen wand tot het in verschil-
lende stadia verkeerende symplasma epitheliale betreft, vaak ziet
men een klomp daarvan op den trophoblast liggen (II 26); de
massa is dan veelal gevacuoliseerd, terwijl tusschen de toppen
der foetale cellen smalle streepen symplasma liggen (II 26
sy .epM.)waarbij die toppen dan zelf donkerder van tint zijn:
waarschijnlijk wel een resorptie van het symplasma door den
eiwand. Ook waar de trophoblast tegen het naakte stroma ligt,
is het oppervlakkige deel van den eerste vaak donkerder van
tinctie, waarschijnljjk wel als rest van symplasma-resorptie (ook
in de omphaloide holte, waar geen sprake is van verdikking,
zijn de trophoblastcellen apicaal vaak donkerder van tinctie,
waar het epitheel van den uteruswand is verdwenen of nog als
symplasma aanwezig is). Een enkele maal omgeeft de trophoblast
met uitloopers een symplasmaklompje, is bezig dit in zich op
te nemen, als het ware te omspinnen; in latere stadia ziet
men dit hier vaak. Waar het epitheel of symplasma geheel
ontbreekt, ligt soms een capillair vlak tegen de foetale opper-
vlakte; men ziet echter steeds nog een grens tusschen beide;
soms vindt men een extravasaat in het weefsel der moeder of

er buiten, echter zoo zelden, dat dit wel dient opgevat te wor-
als een artefact, ontstaan door het uitprepareeren van den
uterus, of als een abnormaal feit. De bloedlichaampjes kleuren
zich met picro-indigokarmijn (na karmijn) grasgroen; dezelfde
kleur neemt echter ook het plasma van het symplasma epitheliale
^aak aan. In het algemeen is het opvallend, hoe het plasma van
dergelijke degeneratieve celmassa\'s zich vaak met allerlei kleur-
Niethoden als de bloedcellen kleurt, en wel des te sterker,
Naarmate de kernen in verderen staat van degeneratie verkeeren;
Vooral bij oplossing van deze dus in het plasma. Daar er nu
6en opvallende wanverhouding bestaat tusschen het aantal capil-
laria in de cryptwanden en het aantal plaatsen, waar dergelijke
groene korrels in groepen op den trophoblast liggen, ligt het
Voor de hand te vermoeden, dat deze laatste in vele gevallen
Niet capillairen zijn, doch uiteengevallen stukken symplasma,
temeer daar een dergelijk korrelig uiteenvallen van vrije sym-
plasmaklompen niet zeldzaam is (zie ook beneden bij Masquelin
®N Swaen). Aan de einden der vruchtkamer wordt de trophoblast
scheef getroffen; vaak kan men hier dergelijke capillaria schijn-
baar in den trophoblast zien liggen; dat dit slechts schijnbaar
is duidelijk, in werkelijkheid ligt het vat op deze laatste; men
^let het geheel dus eigenlijk in optische doorsnede.

Ten slotte rest ons nog te bespreken de uteruslumenrest, het
deel dus, dat gelegen is boven den juist besproken ring van
re- en progressieve processen.

De crypten zijn hier nog iets dieper en talrijker geworden,
de dikte der mucosa tusschen den bodem van deze crypten en
de muscularis is juist mesometraal iets grooter, op zijde kleiner
geworden (dilatatie en daardoor rekking). De structuur van het
slijmvlies is als vroeger; aan de papillen is dicht bij de ring-
vormig uitgebreide processen een neiging tot symplasma-vorming
^^-n epitheel reeds waar te nemen. In de crypten liggen nog
steeds de producten van hun epitheel en die der klieren.

de peripherie. De klieren gaan voort in hun secretorische functie,
zoodat in het lumen nog steeds de producten van dit proces te
vinden zijn. Hun epitheel is licht gekleurd en helder, zoodat
het nu nog scherper bij de monding in den bodem der crypten
afsteekt tegen het donkere epitheel van deze laatste. Aan de
einden der vruchtkamer vindt men op dwarsdoorsneden weer het
lumen der omphaloide holte, beneden dat van de monding van
het verbindingsstuk. De weefselstrook, die beide scheidt, is door
talrijke crypten en klieren doorploegd, verder naar het einde
der eikamer echter ziet men dit nog alleen in het bovenste deel,
daar het benedenste dan reeds tot de decidua behoort die de
omphaloide holte omgeeft.

Beschouwt men de dwarsdoorsnede van een verbindingsstuk in
dit stadium, dan krijgt men een beeld, bijna geheel gelijk aan
het vroeger in § 1 beschrevene van een ledigen uterushoorn,
of van een, waarin de eieren zich nog niet hebben vastgezet
(V 2). Alleen is het geheele lumen nu veel wijder dan in de
laatstgenoemde gevallen.

In een slechts weinig ouder stadium, waar amnion en allan-
tois reeds aanwezig zijn, is slechts weinig nieuws te vinden.
Enkele punten verdienen echter nog kort vermelding.

De koepel van den diplotrophoblast puilt verder uit door den
ring, gevormd door het inspringen der uiteinden van de diffe-
rentiatiegrens, in den uteruslumenrest, en wijst hiermee het op-
handen zijn van den aanleg der placenta aan. De trophoblast
bestaat uit vele lagen boven elkaar met talrijke op doorsnede
wigvormige verheffingen. Van verdwijning der celgrenzen is geen
sprake.

De openingen der verbindingsstukken in de vruchtkamer wor-
den, ofschoon nog slechts weinig, hooger en hun antimesometraal
einde breeder, een aanduiding van het begin der dilatatie ook
van deze deelen.

theel en stroma aan, in ringvormige uitbreiding veranderd als
boven werd beschreven, alleen nu in iets breeder strook. Naast
deze progressieve en regressieve proeessen is nu echter een derde
opgetreden, eveneens ringvormig uitgebreid, dat bestaat in een
inniger verband van den trophoblast met de mucosa uteri. In
bet bereik van dezen „omphaloiden placentatiering" i) vindt men
de resten van het epitheliaal Symplasma, dat zich in het alge-
nieen als boven beschreven tegenover den trophoblast gedraagt,
echter hier en daar nu zeer ver er in binnen schijnt te dringen,
baarbij het enkele cellen of celgroepen kan isoleeren. Naast deze
symplasmamassa met haar donkere tinctie en talrijke onregel-
matige vacuolen liggen foetale kernen in een over het algemeen
lichter, fijnkorrelig en geen vacuolen bevattend plasma; vaak even-
wel loopen beide ineen, zoodat foetale kernen in symplasmatisch
plasma schijnen te liggen enz. Hier hebben wij het eerste op-
treden van een foetaal syncytium, zich vormend ten koste van den
Verdikten trophoblast met uitzondering van de basale, één cel
*^ikke, laag, waarin de celgrenzen behouden blijven. Vaak schijnt
bet, alsof foetale elementen als zwerfcellen van uit den ver-
dikten foetalen wand in het symplasma doordringen. Daar even-
\'\'vel in een volgend stadium dit alles veel beter is te zien, ver-
iQeld ik deze feiten hier alleen terloops; dat zij in aanleg echter
i\'eeds in dit stadium van Sciurus vulgaris aanwezig zijn, wettigt
•^es te meer het gebruik van een stadium van Sciurus bicolor,
^aar zij zooveel verder zijn ontwikkeld, by de studie van den
gewonen eekhoorn.

Van dit stadium had ik van Sciurus vulgaris geen exemplaar;
•laarentegen wel van Sciurus bicolor, den „badjing," een met
Seiurus vulgaris nauw verwante Indische soort. Pleischmann (\'93)

maakt er opmerkzaam op, dat in Indië de naam badjing ook
gebruikt wordt voor Tupaja, een Insectivoor; verwisseling is
echter slechts mogelijk bij zeer oppervlakkig onderzoek, daar
Tupaja een zoo verschillende placentatie heeft, dat hierin geen
vergissing mogelyk is. Inderdaad schijnt de placentatie van den
badjing geheel identiek te zgn, voor zoover na te gaan, met die
van den gewonen eekhoorn. Beziet men b. v. de afbeelding
die Fleischmann (\'93) geeft van een dwarsdoorsnede van den
uterushoorn van een jong stadium van Sciurus bicolor dan blijkt
de volkomen overeenkomst met onze figuur Y 5. Buitendien geeft
fig. II 31 bij kleine vergrooting een overzichtsbeeld van een
dwarsdoorsnede van een later stadium in de ontwikkeling van
den uteruswand van den badjing: men zal in het omphaloide
deel nauwkeurig alle lagen terug vinden, geheel zooals die boven
voor Sc. vuig. werden beschreven. De veranderingen buitendien,
die, mesometraal van de differentiatiegrens, in dit stadium nu
in het oog vallend voorhanden zijn, zijn in den kiem reeds te
vinden in het laatst beschreven stadium van Sc. vuig., gelijk
boven reeds werd vermeld.

Ik meen dus volkomen vrijheid te hebben dit exemplaar van
den badjing hier te gebruiken en de gevolgtrekkingen die er uit
te trekken vallen over te brengen op Sc. vuig., te meer daar
deze zullen blijken volkomen te passen voor de latere stadia van
den gewonen eekhoorn.

De processen van uitzetting en verdere differentiatie zijn voort-
gegaan zooals vroeger, het laatste alleen, door de aanwezigheid
der veranderingen, door de nieuwe verbinding van de kiemblaas
veroorzaakt, eenigszins veranderd.

Uitwendig is hierdoor, behalve in de grootte der vruchtkamer,
niets van beteekenis veranderd.

Inwendig evenwel is door andere processen groote verandering
ontstaan. Deze zijn: dilatatie van de mondingen der verbindings-
stukken, woekering in epitheel en stroma onder vorming van
nieuwe crypten mesometraal (centraal) van de differentiatie-

grens, regressieve veranderingen in dit nieuw gevoi\'mde weefsel,
Verbinding van den trophoblast met den uteruswand, ten slotte
Uitzetting van den uteruslumenrest. Al deze processen hebben
de eigenaardigheid naar boven voort te schrijden, beginnend (exc.
de dilatatie der verbindingsstukken) aan de differentiatiegrens;
de progressieve zijn de oudste, de trophoblast-verbinding het
Jongste, tusschen beide staan de regressieve. Hierdoor is duide-
lijk, dat de woekering reeds het verst naar het mesometrium
is voortgegaan, dan volgt de degeneratie, terwijl de verbinding
Van trophoblast en uterus-mucosa het minst ver in deze richting

Graan wij na, welken invloed deze processen hebben gehad op
den bouw der vruchtkamer.

Vooreerst dan de uitzetting van de einden der verbindings-
stukken. Ook hier begint het proces aan de antimesometrale
^ijde van dit deel, is dus hier later het sterkst en leidt tot het
ontstaan van een dergelijken vorm van afgeknotten pyramide als
Vroeger werd beschreven voor het lumen der vruchtkamer zelf.
(Men denke zich dit proces aangebracht in de fig. 11 van PI. V,
een overlangsche snede door een exemplaar van het laatste tijd-
perk van het vorig stadium). Beschouwt men in een dwarsdoor-
snede van de einden der eikamer de bovenholte (immers liggen
hier de omphaloide holte en verbindingsstuk-lumen in doorsnede
hoven elkaar), dan ziet men dat, terwijl het mesometrale deel
^^n dit lumen gelijk in afmetingen is gebleven, het antimesome-
trale verwijd, de sagittale diameter van het geheel verlengd is
en Wel des te meer naarmate men de monding meer nadert,
^it heeft ten gevolge, dat de einden van den ring gevormd
door de boven de differentiatiegrens in het lumen inspringende
^eefseldeelen, verder naar beneden worden afgebogen, de bui-
^^ng in liet vlak van dien ring dus sterk toeneemt; eveneens is
•^it dus het geval met den ring waarlangs de trophoblast met
den uteruswand is verbonden.

treffen, leiden tot de vorming van talrijke crypten in de door
hyperplasie der stroma-elementen boven de differentiatiegrens
gevormde weefselmassa, welke laatste, beneden het breedst, in
volumen mesometraalwaarts afneemt (V 10). Deze laatstgenoemde
massa puilt in het lumen van den uteruslumenrest uit, vernauwt
hier circulair den overgang van dezen in de omphaloide holte.
Aan de mondingen der verbindingsstukken geeft dit progressieve
proces aanleiding tot het ontstaan van (op dwarsdoorsnede)
lange dikke papillen aan den antimesometralen wand van dit
lumen, die in grootte en aantal afnemen naarmate men zich
meer van de eikamer verwijdert; in het midden van de vrucht-
kamer tot een inspringen in het lumen, waardoor het oorspron-
kelijk beneden liggende, wijdste deel van den uteruslumenrest
nu vernauwd wordt, zelfs nauwer dan het bovenste deel (V 10).
Het verst naar het mesometrium is deze woekering voortgeschre-
den in het midden der eikamer. Geheel parallel aan dit woeke-
rings-proces breidt zich de regressieve verandering in dit nieuw-
gevormde weefsel uit, bezit alleen geringer omvang.

Ten slotte is de uitzetting, die nu ook den uteruslumenrest
in zijn geheel begint te treffen, natuurlijk in zijn uitwerking
het meest merkbaar daar, waar zij niet door de woekeringspro-
cessen wordt gecompenseerd of zelfs overgecompenseerd, dat is
dus het verst mesometraal.

De ringvormige verbinding van den trophoblast met den uterus-
wand is verder gedifferentieerd, echter in uitbreiding weinig toe-
genomen , vergeleken bij de in den aanhang van het vorig
stadium beschreven exemplaren.

Men ontmoet dus, van de differentiatiegrens] mesometraal-
waarts gaande (V 10), de volgende streeken: zone van verbinding
van trophoblast en uterusweefsel; zone van degeneratieve proces-
sen, zone van woekeringsprocessen, ten slotte de nog intacte
wand (d. w. z. alleen door dilatatie veranderd).

Verdunning van den wand teweeggebracht. De structuur der dezen
Wand samenstellende weefsels is geheel gelyk aan die uit het
^orig stadium, behoeft dus geen afzonderlijke bespreking (verg.
II 19 en 31). Reuzencellen zijn nergens meer te vinden, vaten
zija spaarzaam verspreid, liggen bijna alleen in de meer periphere
<ieelen; zeer eigenaardig is hier hun verloop langs de differen-
tiatiegrens (II 31): vaak ziet men een vat, op een doorsnede
Over een grootere uitgestrektheid getroffen, den geheelen, op een
•dwarsdoorsnede gebogen loop van deze grens volgen.

Mesometraal van de differentiatiegrens vinden wij in den wand
^an den uteruslumenrest, (II 31) aan de peripherie, de muscu-
laris van binnen bekleedend, een smalle laag celryk bindweefsel
Van nog meer oorspronkelijke structuur; hierin liggen resten van
klieren als ronde holten, bekleed met een nu donker cylinder-
epitheel (II 31 gl.) en in de lumina nog vaak secreta van zeer
mtensieve tinctie, naast uiterst vele vaten. Deze laatste hebben
overal den bouw van capillaria (II 31 bl. v.); het wijdst zijn zij
peripheer, al nauwer wordend dichter bij het lumen; in de
submusculaire laag schijnen zg (zie dwarsdoorsnede) een circulair
gekronkeld verloop te hebben om de holte der vruchtkamer; van
deze hoofdvaten gaan radiair naar de eikamer secundaire takken
die zich in de wanden tusschen de crypten verbreiden (II 31).
Het endotheel dezer zeer wijde capillaria is dikker, de cellen zgn
\'^eer gezwollen, naarmate de vaten het lumen meer naderen.
Van perivasculaire scheeden, zooals die bij het konijn zoo machtig
^ÜQ ontwikkeld, is hier, evenmin als in vorige stadia, ook maar
een spoor te vinden.

Binnen deze meest periphere laag bestaat het weefsel uit
polygonale vrij groote en bleeke cellen met korrelig plasma en
heelal ronden, niet zeer donker gekleurden kern; het weefsel
doet zeer denken aan de decidua van de omphaloide holte, indien
^let het talrijke voorkomen van kleine, donkere elementen deze
gelijkenis verstoorde. Dit weefsel is het dat de grondmassa vormt
Van de geheele gewoekerde massa zoowel oppervlakkig als meer

in de diepte, alleen zijn de donkere elementen dichter bij het
lumen veel minder talrijk. Klieren bevat dit weefsel niet meer;
evenals vroeger aan de antimesometrale zijde, zijn deze nu ook
hier door de weefselwoekering in de centrale deelen, naar de
peripherie, tevens de uitvoerbuizen nog uit elkaar gedrongen,
zoodat zij op dwarsdoorsneden veel minder talrijk zijn dan vroeger.
Waar de woekering nog niet bestaat, dat is dus vlak beneden
de insertie van het mesometrium, behoudt het weefsel een meer
primitief karakter, als in vroegere stadia. Hier is tevens, wel
tengevolge der dilatatie, de differentiatie in drie verschillende
lagen (zie V 9 en 10) verdwenen.

Thans komen wij tot de bovengenoemde ringvormige zones,
die boven de differentiatiegrens zijn opgetreden; beginnen wij met
de oudste, die der woekering.

Dit proces begint in het midden der vruchtkamer, strekt zich
hier dus later ook het verst naar het mesometrium uit; het vormt
een ring rustend op en uitpuilend naar binnen van dien, gevormd
door de differentiatiegrens en is het dikst beneden en versmalt
zich naar boven, terwijl het naar het centrum der eikamer
gekeerde binnenvlak, dat dus in het midden der vruchtkamer van
beneden binnen naar boven buiten loopt (V 10), aan de einden,
waar de ring de mondingen der verbindingsstukken bereikt, bij
den verderen groei a. h. w. naar buiten wordt omgelegd, zoodat
het hier later gedeeltelijk in de richting van het vlak van den
antimesometralen wand van het verbindingsstuk ligt (Men stelle
zich deze processen voor in fig. Vil!). Buitendien is de ring in
het midden het hoogste en neemt van hieraf naar de einden van
de vruchtkamer af.

De grondlaag van dezen ring is het stroma, boven meer in
bijzonderheden reeds beschreven. Dit is doorploegd door de ge-
woekerde crypten, wier epitheel, voor zoover nog in normalen
toestand, geheel op het gewone beeld van het mesometrale dek-
epitheel gelijkt. De vaten, die tusschen de crypten zich ver-
spreiden, werden eveneens boven reeds besproken.

Sporen van deze woekeringsprocessen waren in vorige stadia
reeds te vinden, echter nog te onduidelijk om een afzonderlijke
bespreking te verdienen: ze bestonden daar in verdikking en ver-
lenging der papillen (i. e. dwarsdoorsneden der cryptwanden) en
neiging tot de vorming van secundaire crypten, welke laatste
echter vaak reeds door de regressieve processen in hun eerste
ontwikkeling werden gestuit. Ook de veranderingen in het stroma
ontbraken daar niet. Evenwel waren de woekerings- en degene-
ratie-processen nog te veel vermengd; eerst in het nu besproken
stadium zijn beide duidelijk gescheiden en bestaan naast elkaar.

De degeneratie der gewoekerde weefsels, is in dit stadium
eveneens verder voortgeschreden, bereikt echter de bovengrens
Van den woekeringsring niet, evenmin als de diepste deelen
der crypten; de degeneratie-ring is dus smaller, volgt overigens
den woekeringsring in zijn eigenaardigheden van vorm en uit-
breiding.

De détails dezer processen komen overeen met die in het
Vorig stadium beschreven, met dit verschil echter, dat de laag
Van symplasma epitheliale, die zich hier vormt, in zijn grootste
ontwikkeling nu dikker is, zoodat de smalle crypten, waarin
bet proces is doorgedrongen, geheel gevuld zijn met deze plasma-
niassa van donkere tinctie en homogene structuur, waarin peri-
pheer de kleine ovoide, vaak zeer spitse kerntjes liggen, homogeen
®n intensief gekleurd. Hoe verder men zich van dit midden-
stadium der degeneratie mesometraalwaarts verwijdert (resp. naar
de diepte der crypten), des te helderder worden de kernen, des
te meer korrelig en grooter, des te smaller de plasmazoom, die
ten slotte onder lichter worden van haar kleur weer in celterritoria
W^ordt afgedeeld; hoe verder men zich daarentegen in tegenover-
gestelde richting van dit middenstadium verwijdert (d. i. naar
beneden resp. naar het lumen), des te meer fijne vacuolen ziet
men in den plasmazoom, die meer en meer tot grootere samen-
vloeien (en waarin dan vaak eenige korrelige of dradige, in
karmijn ongekleurde substantie ligt), des te meer worden de

kernen gefragmenteerd of door den, intusschen hier verkleefden
trophoblast, opgenomen.

Dan volgt verder naar de differentiatiegrens eindelijk de
smalste zone, de ring van verbinding van den trophoblast met
den uteruswand, die zich uitstrekt ongeveer van de plaats van
deze grens af naar boven. Mesometraalwaarts van de plaats waar
de diplotrophoblast den uteruswand verlaat om zich dwars door den
uteruslumenrest naar de overzgde te begeven, is aan dezen alles
nog normaal (II 28): de cellen zijn duidelijk gescheiden, de ker-
nen rond of ovaal, korrelig, vrij groot ten opzichte van de cel,
alle te zamen tamelijk donker van kleur. Vlak vóór de plaats
van verbinding schijnt de dikte van den diphotrophoblast toe te
nemen, de cellen uiteen te wijken; de kernen worden iets
grooter, rond of licht ovaal, hun chromatine pakt zich in enkele
grootere korrels samen terwijl de rest van den kern is ingenomen
door een fijn netwerk; ook het plasma wordt helderder en zet
zich uit. Ten slotte verdwijnen ook de celgrenzen: er bestaat op
de plaats van verband een syncytium, ontstaan door de ver-
smelting van de foetale cellen; het plasma is licht van tinctie
in karmyn, iets donkerder in plasmakleurstoffen, doch veelal
niet zoo donker als het plasma van het symplasma epitheliale
(gewoonlyk echter is dit laatste, vooral in meer gevorderde stadia
van het regressieve proces, d. i. dus juist bij de verbinding,
eveneens lichter van kleur!), soms fijnkorrelig of fijn-netvormig
van bouw, in de groote, licht-ovale kernen, treedt één nucleolus
meestal sterk op den voorgrond. Met één oogopslag is het ver-
schil tusschen de nuclei van het symplasma epitheliale, die
klein, veelal ovoid, homogeen en uiterst donker zijn, en de
foetale te zien (II 28, 32). Van de bindweefselkernen onder-
scheiden de foetale zich door hun meestal grooteren omvang,
hun duidehjken nucleolus en de helderheid van de rest van hun
kerninhoud. Twijfel is dus hier in de meeste gevallen zoo goed
als uitgesloten. Waar het symplasma epitheliale verdwenen is,
ligt dit foetale syncytium tegen het stroma (II 32); men ziet

Vaak hoe uitloopers -van het syncytiale plasma zich tusschen de
bindweefselcellen begeven of deze laatste in het syncytium worden
opgenomen. De basale laag van den verdikten trophoblast, die
Op het mesoderm ligt, blijft een aaneengesloten cellaag van één
dikte vormen; hier blyven de celgrenzen intact, kernen en
cellen behouden in dit stadium meer hun oorspronkelijk karakter,
bun iets donkerder tinctie, dat ze vóór de appositie bezaten
(II 28). Mitosen zijn in deze laag talrijk; in de syncytiumker-
Qen vond ik ze nooit.

Enkele bijzonderheden van dit verklevingsproces vallen hier
terstond op. Vooreerst dat, waar de trophoblast den uteruswand
Verlaat, d. i. dus vlak mesometraal van dezen ring van ver-
binding, geen spoor is te vinden van syncytiumvorming (II 31);
^an, dat zoodra deze appositie heeft plaats gehad, de syncyti-
umvorming optreedt, eindelijk, dat de foetale kernen dan bijna
terstond zeer ver uiteen liggen, vaak tusschen de het dichtst bij
bet stroma gelegen materne kernen in het symplasma. Dit alles
•loet de gedachte opkomen, dat het symplasma epitheliale zeke-
i"en invloed heeft op het tot stand komen dezer syncytiumvor-
ming. Tot deze voorstelling draagt tevens nog bij, dat soms het
symplasma diep tusschen de foetale nuclei gezien wordt (zie vol-
gend stadium; twijfel aan de natuur van dit weefsel is hier uit-
gesloten, om den evident degeneratieven aard der kernen en
structuur en tinctie van het plasma der ingedrongen massa).
Hoe deze invloed te denken is, is moeilijk te zeggen; vaak
krijgt men den indruk, dat men hier te doen heeft met zwerf-
eellen door den trophoblast in het symplasma uitgezonden, temeer
•daar soms een duidelijke, goed omlijnde foetale cel in de plasma-
massa ligt, terwijl de foetale nuclei vaak om zulke groote vacuolen
liggen, als alleen in het symplasma hier ook te zien zijn. Dat
•Ie foetale elementen dan niet terstond tot in de grootste diepte
der crypten doordringen, is te verklaren doordat zeker het sym-
Plasma een zekeren graad van ontwikkeling in bepaalden zin
•dient te hebben, om deze invasie mogelijk te maken. Echter, het

is slechts een indruk, dien ik verkreeg bij het doorzien der pre-
paraten, het is niet onmogelijk dat het een toevallige constellatie
der foetale en materne elementen is, die door de schaarschheid
van exemplaren van dit stadium, niet als zoodanig kon worden
herkend.

Waar de progressieve processen nog niet zijn opgetreden, in
het bovenste deel van den uteruslumenrest, is door de dilatatie
van dit deel de wand verdund (II 31), de crypten uitgevlakt,
waarbij de papillen laag en ver uiteenstaand zijn geworden. De
dwarsche diameter van dit deel is grooter dan vroeger, wat bijdraagt
om de door de woekering in het benedendeel van deze holte reeds
ontstane vormverandering te accentueeren. Het epitheel is als ge-
woonlijk, het stroma zeer dun; vaten en klieren zijn er weinig.
Merkwaardig is het veelvuldiger voorkomen op plaatsen, nog niet
door de progressieve processen bereikt, van zeer donkere, spitse
kernen tusschen de normale cellen van het dekepitheel (II 27 l.)
Zij doen denken aan die van fig. I 2 en 3; of het werkelijk
leucocyten zijn, kan ik niet zeggen.

Over het ei zelf valt niets bijzonders te vermelden. Het embryo
is verder ontwikkeld, de allantois is nog niet met het somatische
mesoblast vereenigd. De vorming van reuzeneellen aan den tropho-
blast van den dooierzak gaat verder voort.

In den tijd, waarin zich het vorig stadium tot het nu te be-
schrijven heeft ontwikkeld, zyn de processen, by den badjing nog
in den aanvang, in intensiteit en uitgebreidheid zeer toegenomen;
tevens is als nieuw proces de ontwikkeling der allantoide placenta
opgetreden, een proces, waarvan wij de eerste stadia juist in dit
tijdperk vinden.

•^ig in elkander grijpen dezer piucessen in de topographie van
vrucktkamer zijn ontstaan.

De sterke dilatatie, bij den badjing reeds begonnen, waaraan
nu vooral het mesometrale deel der vruchtkamer onderhevig is,
i"educeert het aandeel, dat de omphaloide holte tot nu toe aan
samenstelling van de geheele eikamer had (V 12). De ring,
samengesteld uit drie zones van, zelf weer ringvormig uitgebreide
pi"oces8en, die parallel aan elkaar van de differentiatiegrens naar
het centrum van de mesometrale zijde omhoog stijgen, is door
deze uitzetting in alle richtingen verwijd, vooral echter in over-
langsche, daar de aanzwelling van den uterushoorn van den bol-
vorm, meer en meer spoelvormig, in de lengte gerekt wordt,
herder wordt de omphaloide holte meer uitgespreid; vooral in de
lengte is deze afname van de kromming aanzienlijk. Tot dit
laatste draagt nog bij het feit van het langzamerhand dilateeren
in de vruchtkamer opnemen van de lumina der verbindings-
stukken: ook deze toename van oppervlakte komt hoofdzakelijk
immers ten goede aan de overlangsche afmetingen. Gevolg van
deze processen is weer een meer afbuigen naar beneden van de
oinden van het vlak van den ring.

In het terrein van dezen samengestelden ring zelf zijn de drie
i\'ingvormige zones alle in extentiteit sterk toegenomen. De pro-
gressieve processen, de oudste van de drie, zijn in het midden
(hier waren zij immers reeds het verst) elkaar genaderd, hebben
elkaar ten slotte bereikt, zoodat in plaats van één vlak van
8-vormigen omtrek van door de woekering nog niet bereikt
"Weefsel, dat door den woekeringsring werd omsloten, nu twee
vlakken van ongeveer cirkelvormigen omtrek zijn ontstaan, ge-
scheiden door een brug van woekerend weefsel (tekstfig. 4). De
progressie dezer woekering blijft het krachtigst mesometraal,
afnemend van hier naar de antimesometrale einden van den ring;
het proces tracht in het verdere verloop beide cirkelvormige vlak-
ken te verkleinen, in centripetale richting ten opzichte van de
middelpunten dezer beide vlakken.

Dit progressieve proces wordt a. h. w. achtervolgd, door een
regressief proces, dat in dezelfde richting voortgaat als het eerst-
genoemde; de woekeringsring is dus eigenlijk voor een deel reeds
vervangen door een degeneratiering van ongeveer gelijken vorm,
alleen van geringere extentiteit.

Ten slotte zou als derde de ringvormige zone van verbinding
van den verdikten trophoblast met de veranderde uterusmucosa
moeten volgen. Deze zone is echter van aard sterk veranderd;
daar door het verdwijnen van het syncytium, het intieme ver-
band in een eenvoudige verkleving is overgegaan, wil ik dezen
veranderden ring verder „verklevingsring" noemen. Deze is de
degeneratieprocessen op den voet gevolgd, waardoor hij natuurlijk
weer een groot deel van de zone van degeneratie bedekt.

Men herinnere zich bij de beschouwing van deze drie processen,
wat reeds bij het vorig stadium werd opgemerkt aangaande de
buitenwaartsche omlegging, die het binnenvlak van den samen-
gestelden ring onderging aan de einden der vruchtkamer, waar
hij de mondingen der verbindingsstukken bereikte: in het cen-
trum van de eikamer liggen de woekeringsprocessen dus hovm
(in een min of meer vertikaal vlak), aan de einden buiten (in
een min of meer horizontaal vlak, gelegen in de mondingen der
verbindingsstukken). Verg. V 11.

Dan heeft eindelijk plaats gevonden de eerste aanleg der
allantoide placenta; deze begint centraal, of misschien vaak
iets excentrisch: het centrum van dezen aanleg stemt tenminste
vaak niet geheel overeen met het centrum der gewoekerde cen-
traal gelegen massa, boven beschreven. Yan hieruit breidt hij
zich centrifugaal uit, waarbij vaak niet een zuivere schijfvorm
ontstaat, daar de groei aan de einden meer plaats heeft met twee
uitloopers, terwijl de tusschenruimte tusschen deze beide later
wordt aangevuld; de plaatsen, waarop de jongste processen van
dezen aanleg plaats hebben, liggen dus hier vaak niet in een
rechte of naar buiten convexe, doch in een naar buiten concave
lijn, hetgeen alles begrijpelijk is, wanneer men zich den vorm

voorstelt van de door de woekeringsprocessen gevormde figuur:
alleen in het gebied van deze laatste toch kan de placenta
zich vormen.

Deze aanleg neemt centraal de plaats in, waar eigenlijk ge-
deelten van den ring van woekering en degeneratie moesten ge-
vonden worden. Stelt men zich nu het mesometrale deel van de
Vruchtkamer geprojecteerd voor op een horizontaal vlak (loodrecht
op het mesometraal- antimesometrale vlak van den hoorn), dan
krijgt men ongeveer nevenstaande figuur (tekstfig. 4).

In a vinden wy de placenta, centraal de verst ontwikkelde,
peripheer de jongste deelen, terwijl de karakteristieke, nu eens
Nieer, dan weer minder uitgesproken dubbele hoefijzer-vorm duide-
lijk uitkomt.

In d zien wij het cirkelvormige vlak, dat nog niet door de
Woekeringsprocessen werd veranderd, en in welks centrum de
Qieuwe monding van het verbindingsstuk ligt: dit vlakje is geheel
omgeven, vooreerst door een zone van progressieve processen, die de
eerste omzooming ervan vormen (e), dan door een van regressieve
processen, die daarop volgt. Deze laatste zoom is zeer smal aan
het antimesometrale einde van d, verbreedt zich gaandeweg tot
de breede zone è, die de placenta omringt (dat hier geen woeke-
ringszone deze laatste omgeeft, zal duidelijk zijn, na wat boven
gezegd is over het verloop der progressie dezer processen). De
zone c, die de placenta van het vlak d scheidt, bestaat niet alleen
Uit woekeringsprocessen, voor een klein deel ook uit regressieve;
deze laatste zijn echter zeer weinig uitgebreid, aangezien de
allantoide trophoblast hier terstond begint placenta te vormen,
het dus niet laat komen tot een groote ontwikkeling van deze
processen; op zijde, waar de zone van degeneratieve processen
echter zeer breed is, zijn deze zeer ver gevorderd, ongehinderd
door den placenta-aanleg. Daar centrum van woekeringsvlakte en
placenta-aanleg niet geheel samenvallen, is de breedte der zone
Van regressieve processen in c niet even groot vóór als achter
(ten opzichte van het embryo); meestal is zij achter grooter dan

vóór, hetgeen duidt op een eenigszins vroeger begin van dezen
aanleg achter dan vóór.

De derde en jongste der ringvormige zones, die van verkleving
van den trophoblast, omgeeft weer de beide juist genoemde.
Slechts een smalle strook van den degeneratieven ring blyft vrij,
het grootste deel van dezen is met den trophoblast verkleefd. In
het midden heeft evenwel de placentair-aanleg de plaats dezer
vrije zone reeds ingenomen, zoodat hier de trophoblast van den
verklevingsring terstond overgaat in dien der placenta. Boven
is met h aangegeven de ring van degeneratie, eigenlijk is dit
tevens dus de verklevingsring; later zal echter blyken, dat de
verkleving hier geen veranderingen ten gevolge heeft in de
diepte, zoodat later de degeneratie nog in haar onveranderde
eigenaardigheden bestaat.

Nog dient vermeld dat ook antimesometraalwaarts in geringe
extentiteit dergelijke woekeringsprocessen plaats hebben, die leiden
tot de vorming van crypten etc.

Op dwarsdoorsneden krijgt men door dit alles zeer gecom-
pliceerde beelden, zeer varieerend naar de plaats der doorsnede.
Drie figuren geven een overzichtsbeeld van dwarsdoorsneden door
de eikamer in dit stadium. Verdere explicatie is hierbij wel
overbodig. (Tekstfigg. 1—3).

Gaan wij nu over tot de bespreking der fijnere détails van deze
deelen en beginnen daartoe met de vlakken d.

In het verbindingsstuk, dat bezig is zich te verwijden, hebben
te voren, evenals overal waar hier dilatatie voor de deur staat,
sterke woekeringen van het epitheel plaats gehad (II 33), dat in
den vorm van crypten van allerlei aard het stroma doorwoelt,
tot dicht bij de muscularis, het stroma zelf tot dunne balken
reduceerend. Als de dilatatie dan aanvangt, worden deze crypten
alle gerekt, ten slotte verdwijnen zij geheel door uitstrijking,
terwijl het epitheel ter dekking van de nu zooveel grootere vlakte
wordt gebruikt (II 33, hmedevrdeel). Zoo vindt men dan in de
peripherie van deze beide vlakken een zeer dunne mucosa, be-

Schema\'s naar dwarsdoorsneden tusschen cen-
trum der vruchtkamer en monding van ver-
bindingsstuk; — 1, dichtst bi.i de monding: —
3, dicht bij den rand van placentairaanleg.

f\' = gedilateerde wand van verb, stuk
c = ring van woekering
d — ring van degeneratie
e — ring van verkleving
f — wand van omphaloide holte
g = decidua
h = muscularis
i = navelblaas
k = sinus terminalis
l = holte V. d. diplotrophoblast.

Schematische projectie van mesometraal deel
der vruchtkamer op een horizontaal vlak.

h — veld van regressieve processen
c = zone tusschen placenta en <1, bestaande

uit progressieve en regressieve processen
d — veld waar nog geen progressieve proces-
sen plaats hadden
e = zone van progressieve processen
f — monding van verbindingsstuk in vrucht-
kamer.

De bij de strepen bijgevoegde cijfers verwijzen
naar de plaatsen die onder hetzelfde nummer
in de platen I—IV vergroot zijn te vinden.

staande uit celrijk weefsel van kleine, spoelvormige cellen,
öieestal in tangentiale richting gerekt; vaak schijnt het dat ze
tot lamellen vereenigd zijn. Hieronder, dus submusculair, ligt
Oen celrijke zone, die nevens grootere elementen, zeer donkere,
kleinere, spoelvormige bevat, in het kort, zeer gelykt op de
meest periphere laag uit de omphaloide holte. Op onderling vrij
groote afstanden zendt de mucosa een zeer dunnen uitlooper uit
^Is grondlaag van een korten papil (II 33 h. w. mod.).

Het epitheel is veelal één-, vaak echter meerlagig; in de diepte
der crypten, voor zoover deze nog bestaan, ziet men vaak
mitosen. In de diepte is het epitheel cylindercellig, de celgrenzen
^yn uiterst duidelijk, de celinhoud is bleek, helder, de kern
i\'ond, korrelig en goed gekleurd (II 33 ep.). Meer naar de opper-
vlakte wordt het plasma donkerder en donkerder gekleurd, de
•celgrenzen verdwijnen, zoodat een homogene donker gekleurde
plasma-massa ontstaat, die overal in meerdere of mindere dikte
de meest oppervlakkige laag vormt; de kernen zijn intusschen
lichter gekleurd doordat hun chromatine in enkele onregelmatige
korrels is samengepakt; zij zijn veel lichter dan het plasma
(II 33 syp. ep.).

Hoe verder men in het lumen van het verbindingsstuk door-
dringt, des te meer heeft nog de woekering de overhand over
de uitzetting en rekking. Het epitheel is hier als regel (ten
minste in de oppervlakkige deelen der crypten) veellagig. Hier
kan men de regressieve processen van het epitheel het beste ver-
Volgen: in de diepte is het normaal, aan de oppervlakte reeds
in symplasma veranderd, dat vaak in vrij dikke laag de opper-
vlakte bedekt. Hier is de degeneratie der kernen tevens vaak
iiog verder gegaan; in de plasma-massa vindt men niet zelden
klompen, van nauwelijks meer gekleurde kernen, die blijkbaar
afgestorven zijn (II 33 syp. ep.). Het stroma is tusschen de cryp-
vaak alleen nog maar zichtbaar (II 33 h. w. mod.) in den
Vorm van een of twee rijen zeer smalle, kleine, zeer donker ge-
kleurde kernen. Vaak ziet men niets als een netwerk van holten,

omgeven door dikke epitheellagen in het centrum waarvan een
dun, zeer donker strookje bindweefselkernen ligt (van de cel-
lichamen is om deze laatste zoo goed als niets te zien). In het
lumen dier crypten vindt men allerlei symplasma-massa\'s, ver-
mengd met de secreta der hierin uitmondende klieren en ook wel
transsudaten.

De producten van deze processen liggen aan de oppervlakte
tegen het epitheel, breiden zich overal uit over den hiertegen
liggenden diplotrophoblast (II 33), die uitpuilt in het lumen der
verbindingsstukken (tekstfig. 1) en overal de mondingen der crypten
overbrugt, nergens indringend. Deze uitpuiling van den diplotro-
phoblast, is echter slechts kort, bereikt niet de streek der talrijke
crypten: de producten van deze laatste liggen in een groote
massa dan veelal op deze uitpuiling. In aanraking met den
diplotrophoblast schijnen de symplasma-massa\'s etc., verdere ver-
andering te ondergaan: de kernen verdwijnen meer en meer,
het plasma wordt meer en meer homogeen, in karmijn vrij sterk
kleurbaar, in verschillende zure kleurstoffen neemt het allerlei
kleurschakeeringen aan. Overal schijnt het tusschen de tropho-
blastcellen door te dringen, die, zelf helder en licht gekleurd
(dit is te zien, waar toevallig geen symplasma producten liggen)
door de donkere massa vaak zóó worden overdekt, dat ze bijna
niet zichtbaar zijn. Dat de trophoblast deze massa\'s resorbeert
is, dunkt mij, niet twijfelachtig: aan den eenen kant om het feit
van doordringen ervan tusschen en in de foetale cellen, aan den
anderen kant, omdat een dergelijke enorme vorming van epitheel
en zijn producten, anders niet wel verklaarbaar is.

Het geheele vlakje d is omzoomd door een ring van gewoe-
kerd weefsel (tekstfig. 4e), woekeringen, die zoowel epitheel als
stroma betreffen en die aanleiding geven tot de vorming van
papillen met hyperplastisch epitheel, gescheiden door crypten.
Deze papillen en crypten hebben ietwat verschillenden vorm aan
het antimesometrale of mesometrale deel van het vlak d. In het
eerste geval (II 30) zijn zij veelal hoog en slank, vaak zeer regel-

matig, vormen ten getale van vier of vijf de breedte van den
geheelen woekeringsring; mesometraal (III 39) zijn zij dikker,
korter, minder regel matig van vorm. Hierop kan de richting
Waarin zij getroffen zijn, natuurlijk veel invloed hebben, het ver-
schil is echter vrij constant. Ook hun structuur is op beide
plaatsen niet geheel gelijk.

Antimesometraal en op zijde vindt men in het epitheel tallooze
mitosen, het woekert buitengewoon sterk, is vaak meerlagig, ter-
wijl overal lange epitheelpapillen oprijzen (II 30) die, eerst kort
en dik, later slanker en met dunne steel aan het moederepitheel
nog verbonden, ten slotte overal worden afgestooten (II 30 ep.

vr.), kleinere of grootere klompjes in het lumen vormend,
•lie hier op later te bespreken wijze veranderen. Het stroma be-
staat submusculair uit de van vroeger uit de omphaloide holte
bekende, donkere bindweefsellaag met de kleine, donkere, spoel-
vorniige kerntjes met zeer weinig plasma die, dicht opeengedron-
gen, hier en daar in de bovenste lagen reeds gescheiden worden
<loor een enkelen grooteren, bleekeren kern met grooter plasma-
lichaam. Evenals daar (omphaloid) gaan ook hier meer en meer
^an deze kleine cellen hypertrophieeren, hun plasma wordt
kelderder evenals hun kern; vaak echter schijnen nog kleine
elementen medegevoerd te worden bij de verdere opschuiving
naar boven. Boven deze donkere grondlaag ligt een dikke zone
hypertrophische, polygonale, bleeke cellen, die geheel over-
eenstemmen in bouw met de decidua der omphaloide holte,
behalve dat zich bij de daar gebruikte tincties het plasma nu
met zoo rood kleurt, doch meer lichtblauw. Zonder twijfel echter
^s het geheele proces dat wij vroeger voor de omphaloide holte
beschreven hetzelfde als dat, wat wij hier nu voor ons zien:
\'dit Waarborgt ons de geheele bouw en verdere ontwikkeling,
Waarom dus ook hier de naam decidua wel mag gebruikt worden.

de basale lagen dezer decidua schijnen nog mitosen voor te
komen; de decidua ontwikkelt zich uit de submusculaire laag,
Waarin vele mitosen voorkomen, die echter slecht te zien zijn

bij de sterke tinctie dezer zone. In de decidua zelf zyn over-
gangen van de donkere cellen, die met de gezwollen meegingen,
tot de echte deciduacellen te vinden. Eigenlijk is dus ook deze
submusculaire zone te vergelijken met de onder de decidua
liggende van de omphaloide holte. De rangschikking der in de
decidua liggende donkere kernen is vaak eigenaardig (III 34):
in de diepere lagen liggen zij meestal in tangentiale rijen, dichter
bij de oppervlakte gaat deze regelmaat verloren en omgeven zij
soms een deciduacel of meerdere, zoodat een zekere groepvorming
in het weefsel tot stand komt, die bij kleine vergrootingen een
zeer karakteristieken indruk maakt. Vaak lijken deze kleine
donkere cellen hier zeer op leucocyten; indien men hun ontstaan
en overgangen tot deciduacellen niet zag, zou men ze er gaarne
voor houden; uitgesloten is het ook zeker niet, dat enkele leuco-
cyten hier aanwezig zijn.

Aan de mesometrale zijde van het vlak d bestaat submusculair
een voortzetting van dezelfde zone van de andere zyde, welke
laag ook hier lumenwaarts overgaat in decidua. Eveneens bestaat
hier de verstrooide ligging der donkere kernen tusschen de bleeke
decidua-cellen (III 39); groepvorming van deze laatste heeft echter
minder plaats, meer rijenvorming, vooral in de diepte. Reeds
zeer snel verdwijnen echter deze donkere kernen hier geheel:
aan de oppervlakte is in weinig oudere (d. i. dus meer naar het
centrum gelegen) papillen alles reeds overgegaan in deciduacellen
(III 41), iets wat ook pleit tegen de opvatting dat deze donkere
cellen alleen leucocyten zouden zyn. Het epitheel is hier zeer
hoog, veelal eenlagig, vaak met papillenvorming (III 39) welke
papillen hier eveneens worden afgestooten en verschillende ver-
anderingen ondergaan. Echter is over het geheel dit epitheel-
proces hier minder intensief dan antimesometraal en op zijde.
Men zou zelfs kunnen meenen, dat hier mesometraal een ander
proces bestond dan antimesometraal van het vlakje m. a. w.
dat beide niet mochten worden beschouwd als deelen van den-
zelfden woekeringsring, doch dat mesometraal een bij den

placentair-aanleg behoorend proces plaats had. Mij dunkt echter,
dat de verschillen hiervoor te gering zijn, vooral daar verder
ook in andere opzichten groote overeenkomst bestaat.

Dat hier reeds foetale vormingen aanwezig zouden zijn in den
Vorm van het door ons voor moederlijk epitheel aangeziene
Weefsel is volkomen buiten te sluiten, vooreerst omdat de tropho-
hlastcellen in deze streek uiterst opvallend verschillen van de
öioederlyke epitheelcellen, vooral echter omdat in het volgende
stadium al deze woekeringen te gronde zullen gaan.

Omgeven is deze juist beschreven woekeringsring door een
zone van regressieve processen, waarvan de meest ontwikkelde
het verst van het middelpunt van het vlakje e?, de jongste het
dichtst hierby liggen. In het centrum van den mesometralen
Wand der vruchtkamer zijn deze laatste reeds door de placenta
Verdrongen. Ook deze processen treffen zoowel epitheel als stroma.

Aan het epitheel komen zij in hoofdzaak overeen met de onder
stadium F beschreven processen van degeneratie: aan den eenen
kant een zwellen der kernen onder hier en daar opeenpakken
der chromatine met ten slotte al meer toenemende verbleeking
waarschijnlijk algeheele oplossing op deze wijze (III 35), aan
den anderen kant een verkleining der nuclei, een pycnose die
ieidt tot de vorming van kleine ovoide zeer donker en homogeen
gekleurde kerntjes (III 35, 37), die verder onder voortgezette
fragmentatie meer en meer kunnen verdwijnen (III 35, 37).
Het plasma wordt eveneens homogeen en donkerder van tinctie
(ook vaak in basische kleurstoffen kleurt het zich intensiever:
oplossing van pycnotische kernen?) onder gelyktijdige verdwyning
der celgrenzen. Zoowel het nog aan het stroma bevestigde epitheel
de door afstooting van epitheelpapillen ontstane klompen.
Ondergaan deze veranderingen zoodat vrije en samenhangende
massa\'s symplasma epitheliale ontstaan in verschillende stadia
Van verwording, vele ook reeds verder veranderd in een oogen-
schijnlyk vloeibare massa, waarin nog slechts spaarzame kern-
resten zyn te ontdekken en die zich over den diplotrophoblast

uitbreidt, zich vermengend met dergelijke massa\'s, die in het
terrein van het vlakje d werden geproduceerd.

Opmerking verdient nog, dat vele der pyenotische kernen
acidophiel worden. Men ziet alle overgangen der met karmijn
gekleurde tot die met fuchsine S. enz. intensief helrood getinte
kernen. Ook in het plasma doen zich allerlei verschillen voor in
tinctiekracht met de verschillende plasmakleurstoffen.

Dat al deze producten dienen tot voeding van de vrucht is
hier wel duidelijk: de groote trophoblastcellen bevatten een groote
massa gekleurde korreltjes, het symplasma enz. dringt tusschen
de foetale cellen door, ze vaak geheel onzichtbaar makend; aan
den anderen kant vindt men als resten van symplasma vaak
sponsachtige lichamen tegen den trophoblast liggen, waarin hier
en daar hun afkomst van symplasma nog duidelyk is. Buitendien
ligt tegen het entoderm binnen de navelblaas een dikke laag
korrelige, blijkbaar door de reagentia gecoaguleerde massa van
ongeveer gelijke, gemengd acidophiele en basophiele kleuring.
Invloed der gebruikte vloeistoffen (water, alcohol o. a.) in het
veroorzaken dezer vondsten kan wel alleen in zoover bestaan,
als de vorming der bovengenoemde spongieuse vormsels betreft.

Ook het degeneratieproces is mesometraal (d. i. bij de einden
der placenta) eenigszins anders. Vóórdat nl. het epitheel hier
zoover is gekomen, dat het symplasma volkomen gevormd is,
komt het meestal reeds onder den invloed van den verdikten
placentairen trophoblast, die het doet verdwijnen en vervangt.
Alleen in de diepte der crypten waar de trophoblast het epitheel
eerst later bereikt (III 40) vindt men nog het ontstaan van
symplasmamassa\'s met verdere veranderingen, als aan den anti-
mesometralen kant. Hieruit blijkt dat deze verschillen tusschen
antimesometraal en mesometraal geen principieele beteekenis
hebben, doch alleen afhangen van het feit, dat de placenta in
het laatste geval de processen niet geheel tot ontwikkeling
komen laat.

massa op den trophoblast ligt, zonder dat het dekepitheel der
crypt verdwenen is, zal men toch niet in ernstige verleiding
komen deze massa\'s voor foetale vormingen, eventueel foetaal
syncytium, aan te zien, indien men bedenkt, wat boven werd
gezegd van de degeneratieve veranderingen van afgestooten
epitheelpapillen en tevens vooral het degeneratieve karakter der
kernen in het oog houdt (III 39 syp. ep. mod.)

De regressieve processen in het stroma beginnen subepitheliaal,
breiden zich van hier uit naar binnen in de papillen uit, in
de diepte van het bindweefsel. Blykbaar bevindt het weefsel
zich niet steeds in denzelfden toestand van hypertrophie en
byperplasie als de degeneratie haar intrede erin doet, zoodat
beide processen een zekeren tijd naast elkaar kunnen bestaan:
bierdoor worden de beelden eenigszins verschillend. In hoofd-
zaak vindt men echter steeds het volgende.

Tusschen de polygonale bleeke deciduacellen, ziet men donkere
bjnen optreden (III 36) als breede celgrenzen, bestaand uit een
Zeer fijn-korrelige en homogene stof, die zich èn in karmijn
en, vooral, in plasmakleurstoffen intensiever kleurt dan gewoon
plasma. Deze strepen schijnen uit het symplasma epitheliale op
te rijzen en zich in het stroma te verbreiden om de cellen of
eelgroepen (III 86 dec.)\\ men herinnert zich het bij stadium F
beschreven proces (II 24), waarmede dit in bijna alle opzichten
overeenstemt. Inderdaad is de streek, waarin deze vorming op-
treedt ongeveer dezelfde als daar, alleen eenigszins verder gedif-
ferentieerd, waardoor de overeenkomst bij den eersten oogopslag
Niet zoozeer opvalt. Doch dit proces gaat nu verder.

De door deze donkere strepen omgeven cellen worden op hun
beurt donkerder (III 36), worden meer en meer geassimileerd,
^ooals het schijnt door deze strepen, zoodat ten slotte balken
ontstaan van cellen, waarin het plasma, intensief gekleurd,
homogeen is geworden (III 36 syp.), de kernen zich, hetzij homo-
geen en uiterst intensief gekleurd of hun chromatine in onregel-
niatige brokjes samengetrokken hebben, terwijl celgrenzen veelal

niet te zien zijn (soms schijnen zij echter toch nog te bestaan).
De vorm der kernen is zeer verschillend (III 36, 37), nu eens
grooter en ovaal, dan weer lang en zeer smal, als plat ge-
drukt, vaak alleen als door karmijn zeer donkere vlekken, zonder
scherpe grenzen nog terug te vinden. Zoo worden strooken en
groepen van deciduacellen in allerlei combinaties door deze dege-
neratieve celmassa\'s omgeven, een nieuwe groepvorming inlei-
dend. De balkjes van dit „symplasma conjunctivale", eerst meer
dik, worden later dun, de kernen afgeplat, waarschijnlijk door
de nog niet voltooide en nu verder voortgezette hypertrophie en
daardoor ontstane druk, der nog normale deciduacellen.

Intusschen zijn de door symplasma omgeven cellen ook niet
normaal gebleven: soms worden zij meerkernig, de meeste echter
blijven éénkernig, vergrooten zich misschien eerst nog wat, wor-
den dan in hun plasma donkerder van kleur, fijnkorreliger; soms
treden vacuolen op, hun kern pakt het chromatine in enkele
korrels bijeen of wordt pycnotisch; kortom alle bekende vormen
van degeneratieve processen zijn hier bijna terug te vinden.
Ten slotte ontstaat vaak (III 38) een geheel van symplasma con-
junctivale met pycnotische ovoide kernen, die vaak gefragmen-
teerd zijn, en donkere homogene plasmamassa zonder celgrenzen,
één dan vaak met de producten van het epitheel.

Men zou kunnen vragen of het geen ingedrongen epitheel kan
zijn, dat hier degenereerde; reeds vroeger (stad. F) heb ik
deze quaestie aangeroerd: inderdaad is het niet onmogelijk dat
hier enkele dezer symplasmastrooken epitheliaal van oorsprong,
door de regressieve processen als het ware in statu nascendi
getroffen crypten zijn. Het groote meerendeel echter is wel van
bindweefsel-oorsprong; de groepvorming, d. i. de ongelijke aan-
tasting van het weefsel door deze processen, is niet verbazend,
wanneer men bedenkt, dat reeds in het eerste stadium, dat der
hypertrophie etc., een ongelijke verdeeling over de verschillende
samenstellende cellen, bestond: het is niet moeilijk zich voor te
stellen, dat de verst gevorderde cellen in het hypertrophieerende

proces, nu het eerst ten offer vallen aan het degeneratieve. Dat
de samenstellende cellen en kernen vaak zooveel kleiner en
anders gevormd zijn, dan de normale deciduacellen waarvan zij
afstammen, is ongedwongen te verklaren uit het feit, dat de nog
iiiet aangetaste cellen hun hyperthrophie nog eenigen tijd voort-
zetten en daardoor de minder resistente, gedegenereerde ineen
drukken.

Door dit aantasten van epitheel en stoma, is het duidelijk dat
de, in de papillen verloopende vaten, hier en daar zullen wor-
den geopend. Inderdaad vindt men op talryke plaatsen extra-
Vasaten, aan den eenen kant in het stroma zelf, aan den anderen
kant in het lumen, tegen den trophoblast. Het bloed blijft in
het laatste geval niet onveranderd: eensdeels ziet men de roode
bloedcellen vaak in den vorm van schimmen, andersdeels treft
öien in de, hier tot reuzencellen geworden (zie beneden) tropho-
blastcellen, talrijke als bloed gekleurde korrels en korreltjes aan.

Deze degeneratieve processen zijn nu het duidelijkst en minst
Veranderd te volgen op zijde: mesometraal en antimesometraal
^ijn zij eenigszins gewijzigd.

Antimesometraal, doordat hier, onder invloed van de rekking,
die de ring van regressieve processen door de sterke dilatatie
bier ondergaat, het proces wordt verhaast, de details minder
duidelijk worden, zoodat vaak niet meer te zien is als het gaande-
v^\'eg ontstaan van een, tangentiaal gestreepte, symplasmalaag.

Mesometraal, doordat hier de aanleg der placenta het geheel
^et stand komen dier processen vóórdat foetale weefsels invloed
kunnen uitoefenen, verhindert: men ziet alleen de eerste aanvangs-
stadia in dezen ring. Dat hier echter hetzelfde proces bestaat,
"*vordt duidelijk, doordat, zooals vermeld, het centrum van den
placentair-aanleg, vaak niet overeenkomt met het middelpunt
Van de gewoekerde etc. weefsels, het eerste namelijk naar voren
(ten opzichte van het embryo) is verschoven ten opzichte van
bet tweede; hierdoor vindt men achter verder ontwikkeld sym-
plasma dan vóór, waardoor in het eerste geval de aard van het

proces kan worden herkend als overeenkomend met dat der
zijden, boven beschreven.

Als derde ringvormig uitgebreid proces, vonden wij, in de
vorige stadia dat der verbinding van den trophoblast met de
uterus-mucosa, nu overgegaan in een van verkleving alleen.

Dit proces heeft zich — evenals de vroegere — naar boven
uitgebreid, tevens ook een weinig naar beneden. Naar boven heeft
het den ring van regressieve processen zoo dichtbij gevolgd, dat
slechts een smalle strook van dezen laatste vrij blijft (alleen
natuurlijk nog buiten het bereik van den placentairaanleg). Bleef
in het vorige stadium de trophoblast nog voor het grootste ge-
deelte buiten de crypten, nu integendeel is hij er in de verst
ontwikkelde deelen overal in binnengedrongen met holle uitstul-
pingen (V 12); vaak, waar de crypten een blind einde hebben
dat breeder is dan hare opening, breidt hij zich hier met zijn
cellen waaiervormig uit. Den bodem der crypten heeft hij meestal
evenwel nog niet bereikt. Hoe hooger men komt, des te minder
ver is deze indringing gevorderd. Het epitheel, tot symplasma
vervormd, ligt als een kap vaak op deze trophoblast-vlokken
(V 12), door structuur en kleur, naast degeneratief karakter,
duidelijk zijn niet-foetalen afkomst verradend. In de jongste
deelen (d. i. dus het dichtst bij het mesometrium) zijn de crypten
geheel nog met symplasma epitheliale gevuld (als in het vorig
stadium!), terwijl de trophoblast met deze massa samenhangend,
den crypt overbrugt (IH 43). Het symplasma is hier nog vaak
in een minder ontwikkelden toestand. Ook hier wijst alles op een
proces van aanvreting en resorptie van deze symplasmamassa door
den trophoblast, vaak op eigenaardige wijze, doordat de foetale
cellen, langs den cryptwand naar binnen glijdend, de gedegene-
reerde epitheelmassa a. h. w. omarmen, op deze wijze den klomp
geheel in zich opnemend; elders weer ziet men trophoblast-
uitloopers ten getale van twee of meer in de massa doordringen.
Ten slotte ligt in de verst gevorderde stadia van dit proces, de
foetale vlok tegen de naakte wanden van den crypt. In de be-

öedengedeelten van den ring zyn deze stromawanden nog niet
Veranderd, bestaan uit gewone deciduacellen: dit is het jongste,
naar beneden gewoekerde deel der ringvormige processen. Hooger
op evenwel vertoonen de wanden de boven beschreven veran-
•leringen van den ring van regressieve processen, zoodat meer
of minder in symplasma veranderd epitheel en bindweefsel hier
en daar op den trophoblast liggen. Extravasaten zijn eveneens
natuurlijk hier te vinden, vaak liggen de foetale vlokken slechts
door een uiterst dunnen wand van het moederlijke bloed geschei-
•len; een aanvreten van dien wand zag ik echter nooit, niet-
tegenstaande juist met het oog hierop gericht onderzoek.

Tusschen deze trophoblast-villi in (d. i. dus daar waar de tropho-
blast de moederlijke weefseldeelen tusschen de crypten bedekt) ,

het foetale weefsel sterk verdund, d. w. z. de cellen, daar de
trophoblast hier steeds éénlagig is. Het ligt hier sterk tegen het
moederlijke weefsel aangedrukt (III 43). Deze verdunning, ge-
paard met de bleeke kleur der foetale cellen en de zeer donkere
•der moederlijke, maken het vaak uiterst lastig, ja soms zelfs
geheel onmogelijk de trophoblastcellen terug te vinden. Hierbij
komt nog, dat bij het toenemen van de grootte van het lumen,
^n het preparaat van een dwarsdoorsnede, noodzakelijkerwijze
(aan een eind van de vruchtkamer ten minste) het moederlijk
Weefsel zich eenigszins vóór het foetale schuift. Dat hier geen
•defect van trophoblast bestaat, blijkt aan den eenen kant uit
het voorkomen der foetale villi in de crypten, die toch wel
niet geïsoleerd op het entoderm zullen voorkomen, aan den
anderen kant ook uit talryke plaatsen, waar de trophoblastcellen
ontwijfelbaar als zoodanig zijn te herkennen (III 43), terwyl op
\'^og andere plaatsen de verdunning en rekking der foetale cellen
zniver is te zien (III 48).

He cellen van den trophoblast van den verklevingsring, heb-
ben niet overal gelijk karakter. Het dichtst bij de antimesome-
trale grens dezer zone zijn zij het grootst, hebben hier volkomen
het karakter der beneden te beschrijven reuzencellen: groote cel en

grooten kern, beide bleek van kleur, de laatste met een of meer
nucleoli (III 48). Hoe verder men zich van deze grens verwijdert
naar boven, des te kleiner en donkerder worden cellen en kernen,
zoodat zij ten slotte weer den van ouds bekenden vorm hebben,
die uiterst veel gelijkenis heeft met vele moederlyke cellen.

In het vorig stadium vonden wij den trophoblast hier sterk
verdikt, terwijl een syncytiumvorming plaats had en een ver-
dringen van moederlijk symplasma door foetale elementen (V 10).
Waar is dit alles hier gebleven, daar nu de trophoblast een
laag vormt van één cel dikte? Voor de hand ligt het in sommige
gevallen waar de foetale cellen nog geen verandering tot reuzen-
cellen vertoonen en het symplasma epitheliale de crypten geheel
vult, met kernen, die eveneens nog weinig veranderd zijn, zoo-
dat beide kernsoorten geheel op elkander kunnen gelijken, te
veronderstellen, dat deze massa in de crypten foetaal syncytium
is, waarin de eerst verdikte trophoblast nu is opgelost. Buiten-
dien zouden dan de, boven als degeneratie verklaarde, strooken
in het stroma eveneens foetale elementen kunnen zijn, die hier
in het moederlijk weefsel ingedrongen zijn.

Dat de, de crypten vullende massa geen foetaal syncytium
behoeft te zijn, niettegenstaande de vaak groote gelijkenis, is
duidelyk uit het feit dat vele plaatsen geheel identieke massa\'s
vertoonen, die zonder twijfel symplasmatisch zijn, daar geen
trophoblast zich hier nog tegen het moederlyke weefsel heeft
aangelegd. Verder bestaan alle overgangen dezer massa\'s tot sym-
plasma, dat reeds verder veranderd is, die dan als kappen den
hier reeds dieper ingedrongen trophoblast bedekken, indien men
oudere gedeelten van dezen ring opzoekt, terwijl de cellen van
den trophoblast dan geheel verschillen van alle moederlijke.

Voor de bedoelde strooken in het stroma geldt iets dergelijks:
aan den eenen kant vindt men in vroege ontwikkelingsstadia
dergelijke vormingen, terwijl epitheel ze nog scheidt van den hier
nog niet verkleefden trophoblast (vrye strook van den degenera-

tiering (tekstfigg. 1—3), aan den anderen kant zijn alle overgangen
m symplasma conjunctivale, ja, tot detritus te vinden. In dit geval
hebben de elementen dier strooken veelal een zoo duidelijk dege-
neratief karakter, dat ook dit op den waren oorsprong wijst.
Verder hebben in oudere deelen van den ring de trophoblast-
eellen een zoo verschillenden bouw dat ze te midden der moeder-
lijke terstond zouden moeten opvallen.

Ten slotte is het grootste bewijs ervoor, dat wij bij dezen crypt-
luhoud niet te doen hebben met actieve, foetale, syncytiale
Vormingen, maar met moederlijke, regressieve, dat wij in het
Volgende stadium de placenta omgeven zullen vinden door een
enkelvoudigen trophoblast, die, behalve nog grootere cellen, ge-
heel het karakter heeft van dien wij hier aan den ring van ver-
kleving vinden, terwijl de moederlijke weefsels dan overgegaan
zijn in papillen van symplasma, ja oppervlakkig zelfs van detritus,
die geen ruimte voor eenigen twijfel overlaten ten opzichte van
hun karakter (III 49). Dat de trophoblast verdikking hier niet
Verdwijnt door invasie in de mucosa, wordt eveneens waarschijn-
lijk gemaakt door op te merken, dat tegenover het stukje c?,
Waar geen sprake zelfs is geweest van eenige verandering der
inoederlijke weefsels in den zin van invasie door foetale elemen-
ten, de trophoblast eveneens éénlagig is. Het zou nu toch zonder-
^^ng zijn dat, terwijl vroeger ook hier de trophoblast verdikt
hij nu hier op andere wijze éénlagig zou zijn geworden
dan elders: in dit laatste geval n. 1. door uitzwermen der cellen
de moederlijke weefsels.

Waar zijn dan nu echter de cellen van den verdikten tropho-
blast gebleven, waar is het syncytium foetale? Ik moet aannemen
dit laatste een soort abortieve vorming is geweest in stadium
die spoedig na aanleg weer verdwijnt; hierbij zal de sterke
oppervlaktegroei van het foetale weefsel zeker een niet gering aan-
deel hebben in het verbruik der cellen. Dit komt geheel overeen
de opvatting, die ik meen dat men zich van de beteekenis en
fnnctie van dezen omphaloiden-placentatie-ring uit het vorig stadium

heeft te maken. Hierover is het echter beter te spreken, wanneer
in het volgende stadium het lot van dezen ring geheel is beslist.

Dit geheele koepelvormige samenstel van ringvormige processen,
wordt door de allantoide placenta, die a. h. w. den sluitsteen
vormt, voltooid.

De trophoblast vindt hier het moederlijk weefsel, als boven
beschreven, in den vorm van papillen voor zich, gescheiden door
verdiepingen; papillen die in een verschillend stadium van re-
gressieve verandering van eigenaardigen vorm zich bevinden,
welke laatste centraal het verst ontwikkeld is. Hiertegen legt
zich de nu enorm verdikte trophoblast; echter correspondeert
niet het centrum van den placentairaanleg met dat van de
moederlijke papillenformatie: het eerste ligt een eindweegs vóór
het laatste. Gevolg hiervan is, dat vóór (d. i. ten opzichte van
het embryo) de sterk verdikte trophoblast nog slechts in begin
van verandering verkeerende papillen vindt, achter daarentegen
reeds verder veranderde. Wellicht is dit echter een toevalligheid
in enkele uteri en niet van essentieel belang; dit heb ik niet
kunnen uitmaken. Echter geeft het aanleiding tot enkele verdere
verschillen tusschen vóór en achter, die van belang zijn voor
het oplossen van enkele vragen.

Als elders, dringt ook hier de trophoblast met sterke woeke-
ringen tusschen de papillen in, blijft aan den top dezer laatste
dunner, ofschoon ook hier meestal meerlagig. Deze woekeringen
zijn aanvankelijk solide, later echter worden zij hol; achter zijn
zij dunner dan vóór.

In dezen verdikten placentairen trophoblast kan men duidelijk
twee lagen onderscheiden, reeds aanwezig waar hij nog vrij
tegenover de moederlyke weefsels ligt (III 41, 44).Het dichtst
bij het embryo, basaal dus, ligt op het somatische mesoblast een
laag van één cel dikte; deze cellen zijn veelal cubisch, duidelijk
begrensd, talrijke mitosen worden er in gevonden; de kernen,
rond of ovaal van vorm, groot ten opzichte van het cellichaam,
zjjn in verschillende richtingen georienteerd, niet zeer donker van

tinctie, bevatten naast een fijn cbromatinenetwerk eenige grootere
korrels; het plasma is korrelig, veelal vrij donker. Naar de peri-
pherie zet deze laag zich voort, waarbij cellen en kernen grooter
®n lichter van kleur worden, in die der reuzeneellen, wier eerste
Vorming reeds tot in den verklevingsring is doorgedrongen.

Daarboven ligt een laag van soms vijftien tot twintig cellen
dik (III 41, 44). De cellen liggen hier niet in regelmatige rijen,
^ijn polygonaal van vorm, liggen dicht tegen elkaar en zijn
Overal duidelijk gescheiden. Zij zijn eenigszins kleiner dan die
der boven beschreven grondlaag, iets lichter van tinctie en ver-
toonen eveneens talrijke mitosen. Hun plasma is fijnkorrelig, vrij
licht gekleurd; hun kernen, rond of ovaal, soms meer gerekt,
^ön fijnkorreliger en iets donkerder veelal dan die der grond-
l^\'ag. Dit alles geldt natuurlijk alleen voor de jongere stadia,
zoowel voor de woekeringen in de crypten als aan de oppervlakte
der papillen.

In jongere gedeelten vindt men dus den in twee lagen gediffe-
rentieërden trophoblast als een veellagig epitheel de moederlijke
papillen bekleeden (III 41), in de diepte der crypten nog
Niet den bodem bereikend. Intusschen hebben de producten,
hoven beschreven van symplasma epitheliale, kliersecreta, trans-
sudaten enz. zich over deze foetale vormingen uitgestort. Zij
Normen massa\'s (III 44, 45) zonder eenig spoor van celgrenzen,
^^n uiterst fijnkorrelige of homogene structuur, uiterst intensief
Verschillende tinten door alle plasmakleurstoffen gefingeerd,
Waarin ingebed liggen allerlei soorten van kernen en kernresten.
dommige van deze zijn van meer normale grootte en voeren in
brokken saamgeklonterde chromatine, andere zijn ovoide en klein,
donker en homogeen. Zij bevinden zich vaak in fragmentatie
®ii leveren grootere en kleinere korreltjes, die op hun beurt
®onis weer samenbakken of opgelost worden in de grondmassa
(vandaar wel de ook in kernkleurstoffen intensievere kleuring
dezer laatste).

beerd. Als uiting hiervan zien wij eene opname door de foetale
weefsels, zoodat zy meer of minder in deze liggen (III 45),
hetzij dat een klomp in toto door den trophoblast wordt omge-
ven , hetzij dat de moederlijke producten meer tusschen de
foetale cellen afzonderlijk komen te liggen. De laatste nemen
waar zij in contact treden met deze massa\'s, dan vaak een don-
kerder tint aan, evenzoo de kernen; vaak is een heele strook
trophoblast op deze wijze donkerder gekleurd; niet zelden vindt
men enkele geïsoleerde symplasma-kernen of groepen er van te
midden der foetale cellen (III 45). Een enkele maal zijn enkele
cellen of celgroepen van den trophoblast geheel omringd door de
symplasmamassa\'s, die tot op de grondlaag kunnen doordringen;
de foetale cellen behouden daarbij echter nu nog hun celgrenzen.
Ten slotte verdwijnen deze massa\'s echter geheel, de placentaire
trophoblast ligt om de naakte papillen (III 41), terwijl alleen
in de diepte der crypten nog symplasma op de foetale, indrin-
gende woekeringen te vinden is (evenals vroeger meer aan de
oppervlakte); hier zal nog lang dit proces van symplasmavor-
ming en verdwijnen door resorptie voortgaan (III 40).

In verband met verschillende mededeelingen in de litteratuur
van den laatsten tijd, vooral over het konijn, zou men hier ge-
neigd zijn de juist beschreven massa\'s zonder celgrenzen etc. niet
als symplasma, maar als foetaal syncytium te beschouwen: even-
als dit bij het konijn is beschreven zouden hier de syncytium
vormende cellen a. h. w. uit den verdikten trophoblast zich naar
de oppervlakte begeven, hier versmelten en zich over de foetale
lagen uitbreiden. Hiervoor zou ev. dan ook kunnen pleiten het
voorkomen dezer massa\'s tegen nog schijnbaar intact epitheel.
Tegen deze opvatting spreken echter: vooreerst het feit dat de
bedoelde massa\'s een degeneratief karakter hebben (III 44, 45);
hier is geen twijfel mogelijk; want, als al, wat zeker niet on-
mogelijk is, foetale elementen degenereeren, dus een „symplasma
foetale" vormen, dan zijn deze toch in elk geval buitengesloten
van de eigenlijke placentavorming en hier gaat het toch om; ten

tweede (en dit geldt vooral voor die plaatsen waar het regressieve
karakter nog minder opvallend is) dat, waar later het syncytium
optreedt bij de vorming der placenta, dit een geheel ander
karakter heeft, èn wat plasma èn wat kernen betreft (verg. III
40 plbl. en 44, 45 syp. ep.!), als de boven bedoelde massa\'s.
Hat het epitheel tegenover dergelijke symplasma\'s intact is, be-
hoeft geen verwondering te baren, indien men zich herinnert
(II 30, III 39), hoe het epitheel papillen vormt en afstoot, die in
het lumen, vrij liggend, de degeneratie ondergaan; hoe verder
uitbreidingen dier massa\'s over den trophoblast plaats vinden en
ten slotte, hoe het eigelijk niet alleen zuiver symplasma is, dat
tot den opbouw dier massa\'s aanleiding geeft, doch tevens klier-
secreta, transsudata enz.

Er is dus een tijdstip, waarop de veranderingen kort gezegd
hierin bestaan, dat het epitheel der moederlijke papillen vervangen
door veellagigen trophoblast (III 41). Bij doeltreffende dubbel-
kleuringen is het nu mogelijk de foetale elementen als een dikke,
lichter gekleurde laag te onderscheiden van het weefsel der
moederlijke papillen; de grens tusschen beide is scherp. Van een
syncytiale versmelting der trophoblastcellen kan nog geen sprake
zijn (III 41).

Intusschen is in het moederlijke stroma der papillen de regres-
sieve verandering opgetreden, die boven werd beschreven. Hier-
door wordt het verschil tusschen moederlijke en foetale weefsels
iiog grooter: het eerste neemt over het geheel een donkerder tint
3\'an. Men zou nu, wegens de buitengewoon groote overeen-
stemming van de afzonderlijke trophoblast- en stroma-elementen,
kunnen meenen dat hier een invasie van foetale cellen plaats had,
dat deze het waren, die de donkere strooken in het moeder-
lijk weefsel hier deden ontstaan. Was echter al niet een geheel
gelijke verandering, die op andere plaatsen van de vruchtkamer
optrad, een voldoende aanwijzing tegen deze opvatting, dan toch
zou het (in een zeker stadium) nog volkomen gemis van syncytium-
vorming en het verschil in aard tusschen de donkere elementen

in quaestie en de foetale allen twijfel kunnen opheffen. Buiten-
dien is vergelijking met de elementen die bij de echte syncytium-
vorming optreden met de bedoelde cellen en hun resten (III 40,
42 plbl. en 43 syp. conj), voldoende om hier reeds een foetale
invasie buiten te sluiten. Men houde in het oog dat de regres-
sieve veranderingen vóór het optreden van syncytium in den
trophoblast, nog eerst in een vroeg stadium zijn!

Nu begint, centrifugaal, het proces der eigenlijke placenta-
vorming: het voorgaande vormde er alleen de voorbereiding voor.
Dit proces gaat blijkbaar uiterst snel, zoodat het redelijk lastig
is het overal in zijn evolutie te volgen. Aanvangend op de
plaatsen van contact van foetaal en moederlijk weefsel, beginnen
onder iets donkerder en fijnkorreliger worden van het plasma,
de grenzen der trophoblastcellen onduidelijker te worden, ten
slotte verdwijnen zij geheel. De kernen ondergaan hierbij een merk-
waardige verandering (verg. III 41 trhl. en 40 plhl.): vooreerst
worden zij grooter, de eene meer, de andere minder, hun vorm
wordt uiterst verschillend, vaak zeer grillig, hun korrelige struc-
tuur maakt plaats voor een bouw, waarby in een heldere zeer
licht gekleurde grondstof een zeer fijn, nauwelijks zichtbaar
chromatinenet zich bevindt, waarin enkele grootere korrels weer
op den voorgrond treden. De geheele kern wordt dus nu uiterst
karakteristiek, verschillend van alle andere elementen. Evenwel,
soms kunnen ook moederlijke kernen een dergelijk aspect aan-
nemen.

Deze syncytiumvorming begint in groepen hier en daar, breidt
zich echter zeer snel uit, terwijl van de plaats van contact van
moederlijk en foetaal weefsel, trophoblastkernen indringen in het
stroma der papillen (III 40), hierbij moederlijke celgroepen om-
ringend (III 42 dcc. mod.): men vindt de gemakkelyk te her-
kennen foetale kernen, in de grilligste vormen tusschen de moeder-
lyke celgroepen i).

\') "Vaak vindt men foetale kernen als oen halve raaan om moederlijke kernen heen

Het plasma waarin deze kernen liggen is uiterst fijnkorrelig
of homogeen, vrij licht gekleurd met plasma-kleurstoffen, echter
iets donkerder dan normaal; in smalle strooken ligt het, reeds
vóórdat de kernen zoover komen, tusschen de celgroepen van
het moederlijke stroma, als strooken, die zich naar buiten ver-
hreeden. Intusschen is de syncytiumvorming in de trophoblastlaag
tot de peripherie voortgeschreden, zoodat alleen de grondlaag
Van deze transformatie vrij blijft: hier is een scheiding ontstaan
IQ plasmoditrophoblast en cytotrophoblast.

Soms vindt men een moederlijk bloedvat met nog duidelijk
bewaard endotheel dicht bij den cytotrophoblast liggen, te mid-
•ien van een reeds dikke laag syncytium. Aangezien het zeker
minder waarschijnlijk is, dat deze laatste in zóó verwijden toe-
stand naar buiten uitgroeien tusschen het dichtcellige foetale
Weefsel, moet men wel aannemen, dat de geheele massa van de
trophoblastlaag in den moederlijken papil wordt opgenomen, dat
er dus een innige vermenging ontstaat tusschen moederlijke en
foetale elementen, waarbij de laatste de eerste, in groepen samen-
gevoegd, omgeven (III 42 dec, mod.). Het resultaat is dus een
papil, waarvan het stroma gemengd foetaal en moederlijk is, ter-
wijl op de plaats van het vroegere epitheel de cytotrophoblast ligt.

Bij dit snel tot ontwikkeling komende proces doet zich de
Vraag voor, hoe nu deze invasie door syncytium in bijzonderheden
tot stand komt. Aan den alleenliggenden trophoblast is nooit
syncytiumvorming te zien; daar verder invasie en syncytium-
vorming geheel gelijktijdig plaats hebben, hand in hand gaan
en beide processen nooit te vinden zijn vóórdat het moederlijke
Weefsel een zekeren graad van verandering heeft ondergaan, is
Uiet zoo dadelijk de gedachte van de hand te wijzen, dat deze

gebogen, onder intiem contact. Daar dergelijke omgeven kernen zich vaak in toe-
ätand van regressieve metamorphose bevinden, ligt de gedachte voor de hand, dat
trophoblastkern ten koste van den moederlijken zijn groei en de verandering vau
«tructuur volbrengt, daar elke tusschenkomst van celplasma vaak schijnt te ontbreken;
soms is echter dit laatste nog te vinden (III 46), of foetaal of moederlijk, is niet
^^it te maken.

veranderde moederlijke elementen een rol spelen bg het tot
stand komen der boven beschreven proeessen. Dit wordt des-
temeer waarschijnlijk wanneer men de eigenaardige verandering
der kernen nagaat met hunne verhouding tegenover de moeder-
lyke; vooral echter, wanneer het blijkt hoe de invasie en syncy-
tiumvorming sneller tot stand komen bij verder regressief gemeta-
morphoseerde papillen dan bij nog minder sterk veranderde:
achter nl. (ten opzichte van het embryo) ligt de verdikte tropho-
blast tegenover in ontwikkeling oudere papillen dan vóór, en nu
is de afstand van het begin der trophoblastverdikking tot het
begin der bovengenoemde processen achter véél kleiner dan vóór.
Een dergelijk proces dus als wij by den badjing reeds aanduidden.
Op een gelijksoortigen rol van symplasma enz., wijst ook het
soms zoo diep indringen, a. h. w. oplossen van den trophoblast
door symplasma en soortgelijke massa\'s. Maar, zooals gezegd, het
is zeer lastig deze uiterst snel zich ontwikkelende processen te
ontwarren, zoodat ik deze beschouwingen voor niet meer dan
een indruk wil geven, dien ik evenwel telkens weder bij het
doorzien der praeparaten kreeg.

De verdere veranderingen van de nu gemengd gebouwde
papillen, bestaan in het optreden van „vacuolen" in het weefsel,
„vacuolen", die zich beginnen te vormen onder den cytotrophoblast
(d. i. dus daar waar het moederlyke weefsel het langst met den
trophoblast in contact was). Van hieruit gaat het proces dan
centipetaal (naar het centrum van de papil) voort. Elke „vacuole"
ligt in het centrum van een kleine buitenwaartsche uitbochting
van den cytotrophoblast (III 42) zoodat de randen van den papil
gegolfd worden. Langzamerhand nu nemen de „vacuolen" in grootte
toe en met hen de golving in den papilrand en de diepte der
door dit proces ontstane inzinkingen tusschen de golven. De
allantois, die intusschen in de crypten tusschen twee, nu foetaal-
materne, papillen is ingedrongen, zendt zydelingsche uitloopers
in deze kleine inzinkingen; deze eerste allantoisvlokjes komen
dus tusschen twee „vacuolen" te liggen en zijn bekleed door

Zytotrophoblast (II 42). Hoe deze „vacuolen" ontstaan, is niet
gemakkelijk na te gaan. Echter, men ziet aan den eenen kant
de groepvormig omgeven moederlijke cellen een zekere regressieve
verandering ondergaan, aan den anderen kant in de „vacuolen"
eerst vaak een detritusmassa liggen, zoodat het wel niet te gewaagd
Zal zyn te veronderstellen, dat door de degeneratie en oplossing
dezer moederlijke groepen de holten kunnen ontstaan die dan dus
alleen omgeven zijn door foetaal syncytium. Buitendien zijn,
Wanneer deze „vacuolen" geheel voltooid zijn, geen andere dan
foetale kernen in het weefsel te vinden. Mogelijk is evenwel ook
(vooral met het oog op latere stadia), dat de „vacuolen" ontstaan
door oplossing van foetale elementen, terwyl de moederlyke
cellen en kernen wel ook degenereeren en verdwijnen (geresor-
beerd worden), doch hun plaats dan wordt ingenomen door
foetaal syncytium.

In latere stadia bezitten geen der moederlijk bloed voerende,
door foetaal syncytium omgeven, holten meer een spoor van
OQdotheel, terwyl dan alle „vacuolen" moederlijk bloed bevatten
(door grootte en gemis van kernen in de erythrocyten nu nog
licht van het foetale te onderscheiden!); hoe deze communicatie
i^et de materne vaten ontstaan is, is mij onbekend; waarschijnlijk
speelt het bloed wel een rol bij de opruiming der eerst de
»Vacuolen" vullende massa\'s, hetzij deze laatste dan foetaal of
®>oederlyk van oorsprong zijn. In een veel later stadium (K)
Vond ik een groote foetale reuzencel (IV 62) die den wand van
moederlijk bloedvat vormde, zonder dat hier binnen een
spoor van endotheel was waar te nemen: vermoedelyk vreten dus
de foetale cellen de moederlijke vaten aan.

In dezen tyd is dus de placenta in aanleg gevormd,
^u dient nog met een enkel woord het omphaloide deel der
Vruchtkamerholte te worden besproken.

Submusculair vinden wij nog dezelfde donkere kleincellige laag
terug als in vroegere stadia. Op de plaats der vroegere decidua
ligt een weefsel (III 48 links) bestaande uit wijde mazen, ge-

scheiden door dunne balkjes, die óf uit cellen bestaan of alleen
uit schijnbaar structuurlooze draadjes. Deze laag is vrij dik. Het
valt niet moeilyk hierin te herkennen de decidua van vroeger,
waarin echter de in vroegere stadia alleen het dichtst bij het
lumen voorkomende oplossing, nu dieper is voortgegaan. Dit
weefsel is lumenwaarts begrensd door de foetale reuzencellen (zie
beneden). Vaak ligt vlak onder deze laatste een detritus-raassa
{syp. conj.), soms een extravasaat, het eerste blijkbaar als vroeger
ontstaan uit de celbalkjes en celresten, daar een lamellaire struc-
tuur nog is te zien.

De klieren en vaten loopen evenals vroeger: aan de peripherie
nog steeds ter hoogte van de vroegere differentiatiegrens (nu aan-
geduid door den benedenrand van den verklevingsring) naar het
lumen ombuigend. In de klieren vindt men het epitheel vaak in
een zeker stadium van degeneratie, doch alleen in dat deel, dat
het dichtst bij het lumen ligt. In de diepte schijnen in tegendeel
nieuwe te worden gevormd: talrijke lumina van klieren liggen
op de grens van de submusculaire laag en decidua.

Ten slotte het ei zelf. Het embryo is sterk ontwikkeld, véél
grooter dan in het voorgaand stadium en verder gedifferentieerd.
Behalve buiging van zijn lange as, vertoont het nog torsie om
deze as, zoodat het op dwarsdoorsneden vaak lastig is, de ver-
schillende deelen van het embryo te volgen. Van alle deelen van
het ei zijn voor de placentatie alleen eenige van gewicht, waarom
alleen deze hier kort dienen te worden besproken.

De navelblaas, die de geheele omphaloide holte opvult, bestaat
uit entoderm en trophoblast; alleen in den bovenwand vindt men
mesoderm. De trophoblast van de navelblaas heeft de veranderin-
gen zijner cellen, in vroegere stadia beschreven, voortgezet, zoo-
dat nu werkelijke reuzencellen zijn ontstaan (III 48 trhl. r. c.)\'
één-, soms tweeryig liggen de groote cellen van cubischen of
cylindrischen vorm, dicht tegen elkaar. Hun plasma is licht van
kleur, gewoonlijk fijn-netvormig, hun wand is zeer duidelyk.
Zij bezitten uiterst groote kernen, van de grootte van een nor-

male cel, met duidelijken wand en een fijn chromatine-netwerk,
Waarin veelal één groote nucleolus; hun vorm is veelal rond,
Vaak echter ook ovaal of langgerekt, hun ligging centraal. Vaak
zijn de cellen als sterk uitgerekt (III 48, rechts)., vormen dan
zeer lange, bleeke, smalle lichamen, dicht tegen de moederlijke
•lecidua aangedrukt; wanneer in een doorsnede de kern niet is
getroffen, is het verschil in tinctie van moederlijk weefsel en
deze cellen vaak zóó gering, dat men ze niet dan met de
grootste moeite kan ontdekken; waarom deze rekking hier tot
stand komt is mij geheel onbekend gebleven.

Antimesometraal is deze celmodeficatie het sterkst, van hier
neemt zij gaandeweg in sterkte af naar den mesometralen eipool;
ter hoogte van den verklevingsring vindt men in de jongere
exemplaren van dit stadium nog meer normale cellen, in de
Oudere ook hier reeds duidelijke reuzencellen, nog later ook
i\'eeds daarboven, op een gedeelte van den diplotrophoblast. Ter
hoogte van den verklevingsring werd boven reeds gewezen op
het bestaan van een rekking der cellen en een bijna onzichtbaar
Worden, evenals dit meer beneden ook geschiedt (zie boven): in
dit laatste geval hebben wij een vingerwijzing voor de verklaring
dier plaatsen van den verklevingsring, waar de trophoblast schijn-
baar ontbreekt.

Het entoderm van de navelblaas is, voor zoover het niet de
area vasculosa bekleedt, samengesteld uit (III 48 ent. d.) uiterst
dunne cellen met nauwelijks zichtbaar plasmalichaam en zeer
kleine ronde kerntjes. In het gebied der area vasculosa zijn de
eutodermcellen groot (III 47), cylindrisch of cubisch, donker van
kleur en korrelig, de kernen eveneens groot, korrelig en donker.
Tusschen entoderm en trophoblast ligt een, voorzoover zichtbaar
structuurlooze, dunne lamel als een basaalmembraan van een der
heide genoemde celsoorten (III 48). Vaak zijn beide er van los
geraakt, zoodat zij geheel vrij ligt. In latere stadia is zij steeds
sterker ontwikkeld; zij ontstaat misschien eerst bij de conservatie.

massa\'s, die vooral tegen den antimesometralen wand liggen,
soms in dikke laag: blijkbaar wel van buiten naar binnen ver-
voerde producten.

De area vasculosa strekt zich uit over de bovenopening van
wat wij de omphaloide holte van den zwangeren uterus genoemd
hebben. De navelblaas is van boven nu afgeplat, zoodat de
bovenwand ongeveer horizontaal (op mediane dwarsdoorsnede)
verloopt. De randen van deze afplatting, worden niet gevolgd
door den sinus terminalis: ook het mesoderm reikt niet tot aan
bedoelden rand; alle direct contact van area vasculosa en tropho-
blast is opgeheven (zie tekstfiguren 1—3).

De allantois, in het vorig stadium nog een soliede, vrij in
het exocoeloom liggende weefselmassa, begint in de inzinkingen
tusschen de met trophoblast bekleedde placentaire papillen in te
dringen (V 12).

Over den diplotrophoblast en zijn verschillende vormingen is
reeds boven gesproken; van het amnion valt niets bijzonders te
vermelden.

Sedert het tijdperk van het vorig stadium is door de uitzetting
van het mesometrale deel het aandeel van het omphaloide deel
der holte in de samenstelling van de vruchtkamer nog verder
gereduceerd (V 13). De verbindingsstukken, voor zoover dit in het
vorig stadium was voorbereid, zijn nu geheel opgenomen in het
lumen van de eikamer. Door de dilatatie vooral van het meso-
metraal van de oude differentiatiegrens gelegen deel werd de
benedengrens der ringvormig uitgebreide processen reeds verder
van het mesometrium verwijderd. Door de geheele opname van
het verbindingsstuk echter, geschiedde dit vooral met de einden,
zoodat de afbuiging van het vlak dier ringen nu zoo sterk is,
dat deze deelen bijna loodrecht op den as van de eikamer staan.
Waar deze ringuiteinden vroeger buitendien op die hoogte lagen
waar de grootste lengte-afmeting der vruchtkamer werd gevonden,

liggen zij nu niet alleen daar beneden, doch de eikamer puilt
daarboven nog ver uit. De dilatatie bewerkt tevens dat de
Vroeger hier vrij sterk in het lumen inspringende kam, die aan
de einden de twee boven elkaar liggende holten scheidde, meer
meer verdwijnt; nu is deze nog slechts in enkele doorsneden
Waar te nemen. Zoo verdwijnt meer en meer de vroeger zoo
scherpe afscheiding tusschen omphaloide holte en het overige
deel van het lumen.

Van de ringvormig uitgebreide processen is dat der woekering
111 zijn laatste stadium, dat der degeneratie heeft daardoor veld
gewonnen op het eerstgenoemde. Van de verbinding van den
Trophoblast met de mucosa uteri in den vorm zooals wij die bij
den badjing nog vonden, door middel van een syncytium, is
ook hier niets meer te vinden, terwijl ook het in het vorige
stadium nog aanwezige indringen in de moederlijke crypten, nu
18 verdwenen.

De placenta is in omvang in alle richtingen toegenomen, heeft
Zich over grootere oppervlakken uitgebreid en tevens zich verder
gedifferentieerd. Door dit overgrijpen op de omgeving is op zijde
Van de ringvormige processen weinig meer overgebleven, aan de
einden echter nog veel. Duidelyk is hier vaak uitgesproken de
hoefijzervorm der placenta-einden met naar buiten gerichte con-

Wat dus een topographisch schema betreft, gelijk vroeger van
het vorig stadium (H) werd gegeven (tekstfig. 4), wij zouden hier
thans het volgende vinden. Het vlak d is in alle richtingen sterk
Uitgebreid (door de dilatatie nl. der verbindingsstukeinden, die
de verkleining door de progressieve processen bewerkt, overcompen-
seert); binnen dit vlak, dichter bij den mesometralen dan bij den
^-ntimesometralen kant, ligt de monding van het nog overige ver-
bindingsstuk. Dit vlak is omgeven door een zeer smalle strook
Van woekerend weefsel, deze weer door een ring van regressieve
processen, die, mesometraal zeer breed, antimesometraal vrij
®iöal is. De placenta a is omringd door een zone van gedegene-

reerd papillifeer weefsel, die, aan de einden vrij breed, aan de
zijden der placenta uiterst smal en slechts in resten aanwezig is.

De vlakken d (in situ in alle richtingen gebogen, terwijl in
den top de monding van den verbindingsstuk-rest ligt) zijn beide
onveranderd. Alleen is nu door de uitzetting overal de crypten-
vorming verdwenen en lieeft plaats gemaakt voor een dunne
mucosalaag bedekt met meerlagig (vaak als platgedrukte crypten)
of éénlagig epitheel met papillen, voorzien van een zeer dunne
stroma-voortzetting met zeer smalle, donkere kernen; het epitheel
vertoont dezelfde eigenaardigheden als in het vorig stadium:
vorming van symplasma, dat in het lumen overal op de foetale
membranen wordt uitgestort. Eigenaardig is vaak de met aller-
lei kleurstoffen optredende tinctie als bloed; of dit afhankelijk is
van extravasaten of een eigenaardige differentiatie van het sym-
plasma zelf is, kan ik niet zeggen.

Van de zone van woekering, die deze beide vlakken {d) om-
geeft, valt evenmin iets bijzonders te zeggen; alleen is duidelijk,
dat wij hier de laatste uiting van dit proces voor ons hebben,
dat bestemd is nu ten onder te gaan door de progressie der
regressieve processen in deze richting.

Deze laatste zijn niet alleen in uitgebreidheid doch ook in
intensiteit sterk toegenomen. De papillen zijn geheel veranderd
(III 49) in symplasma conjunctivale, met donkerkleurend, homogeen
plasma en kleine ovoide, homogeen en zeer intensief kleurende
kernen. Deze laatste kleuren zich vaak met plasmakleurstoffen,
terwijl alle overgangen tot de gewone kernkleuren zijn waar te
nemen. Aan de oppervlakte is echter het proces reeds verder
gegaan (III 49 syp. conj. mod.): hier is met kleurstoffen geen
spoor van kernen meer te ontdekken, hier bestaat alleen een
homogene, sterk in plasmakleurstotfen diffuus getingeerde laag,
die terstond op de trophoblastcellen rust. Ook naar binnen tus-
schen de symplasmamassa\'s dringt dit verder ontwikkelde proces

iQ den vorm van banen door: ook hier hebben wij dus weer
de eigenaardige wijze van voortgaan der processen, die wij vroeger
ook aantroffen in het stroma (zie stadium H).

In de basis der papillen evenwel is de symplasmavorming nog
Diet zoo ver gekomen. Hier liggen nog deciduacellen, die nu
intusschen sterk gehypertrophieerd zijn, als voortzetting van de
Vroeger hier heerschende, nog niet door de degeneratie te niet
gedane, hypertrophische processen (IH 49 dec.). De cellen zijn
Veelal spoel vormig, vaak zeer groot en bleek van kleur, evenals
hun kernen; niet zelden zijn zij meerkernig. Boven deze laag
ligt, submusculair, het restant van de meer genoemde donkere
laag van kleine cellen, die nu sterk is gereduceerd. Op zijde
is van deze degeneratiezone niets meer te vinden, dan een rest
Van symplasma tegen de zijden der placenta gelegen (V 13).

De derde zone is die der verkleving van moederlyke en
foetale deelen, Ook zij heeft zich uitgebreid: de trophoblast is
m het bereik der zone van degeneratie met het symplasma conjunc-
tivale verkleefd.

Wat heeft men nu te denken van den aard en beteekenis van
dit ringvormige verbindings- en verklevingsproces met vorming
eerst van syncytium en trophoblast-villi? Dat het met de latere
allantoide placenta niets te maken heeft, is duidelijk: vooreerst
om zijn uitbreiding, circulair, onder de mondingen der ver-
bindingsstukken doorgaand, dan om zijn centripetalen groei, vooral
echter om zijn vergankelijk bestaan, terwijl een deel van zijn
territorium (op zijde) later wordt ingenomen door de allantoide
placenta.

Bedenken wij nu, dat bij den badjing, waar het verbindings-
pi\'oces zyn grootste ontwikkeling bereikte, de area vasculosa zich
juist ongeveer tot de buitengrens van dit proces uitstrekte, dan
ligt de gedachte voor de hand, dat wij hier te doen hebben met een
omphaloide placentatie, een vascularisatie dus van trophoblast-villi
door de area vasculosa. Bij het optreden in het dierenrijk der
allantoide placenta, werd evenwel de omphaloide van mindere

beteekenis, werd rudimentair: vandaar de abortieve vorm van
het optreden van het syncytium en het niet meer doordringen
van vaten in de trophoblast-villi, de latere verdringing door de
allantoide placenta.

Bij andere dieren komt iets dergelijks voor; meestal echter
meer plaatselijk gescheiden, minder ineenloopend met de processen
der allantoide placentatie dan bij Sciurus, b.v. bij Sorex (Hubreeht
\'94). Bij den eekhoorn ontstaat hier juist door deze vermenging
de moeilijkheid om het niet met andere processen te verwisselen.
Sorex nu, neemt onder de Insectivora volgens Huxley (\'80) den
dichtst bij de Rodentia staande plaats in. Het latere verklevings-
proces is dan wel op te vatten als een laatste rest van deze
verbinding.

De allantoide placenta heeft zich bij haar ontwikkeling in alle
richtingen uitgebreid over het terrein der omgevende processen.
Ter zyde is dit zoover gegaan, dat, zooals boven reeds werd
opgemerkt, slechts een kleine rest dezer laatste zijn overgebleven
(V 13). Hier heeft de placentairrand de plaats van de oude
differentiatiegrens ongeveer bereikt, d. w. z. de randen rusten
bijna op die van de ingestulpte navelblaas (V 13) (zie beneden)
„als een deksel op een kom" (Fleischmann.). Dit laatste bewijst,
dat het niet alleen een uitzetting is van den reeds bestaanden
aanleg door interstitiëelen groei, doch werkelijk een expansie
door appositie, waarbij het moederlijke, ver gedegenereerde weefsel
wordt geresorbeerd, terwijl de sterk verdikte trophoblast onder
vorming van „vacuolen" enz., als boven beschreven, de placenta
vormt.

De placenta bestaat nu uit van den moederlijken wand afhan-
gende, regelmatige papillen, in het centrum nog vrij massief
(V 13), aan de peripherie opgelost door de moederlyke bloed-
banen en de uitloopers der allantois.

Zoo lieten wij haar in het vorig stadium. In den tusschen-
tijd zijn de moederlyke bloedbanen enorm in volumen toegeno-
men, centraal loopt in den papil een breede bloedbaan, die zich

in de onderlaag der placenta verliest (III 50); de periphere,
Vroeger kleine „vacuolen", zijn sterk verlengd (III 50), vaak
gewonden in hun verloop, waardoor de golfvormige buitengrens
Van vroeger, nu een meer diep ingesneden verloop verkrijgt
niet diepe insnijdingen en sterk uitpuilende prominenties (verg.
V 17« & &); in de eerste bevinden zich de allantoistakjes, in de
laatste de moederlijke bloedbanen. Zoo ontstaan in de territoria der
groote papillen kleinere lobjes, waarvan het centrum een moeder-
lijke bloedholte is, telkens weer neiging tot verdere differentatie
Verradend door het optreden van golfvormige oppervlakten en kleine,
secundaire, allantoistakjes. Intusschen zijn de moederlijke bloed-
banen slechts door eene dunne laag van de allantois gescheiden,
een laag die nu moeilijk meer als cytotrophoblast kan beschre-
ven worden, aangezien ook hier reeds van celgrenzen niets meer
1® te zien (III 50). Mitosen komen in de kernen van dit syncy-
tium nergens voor. Deze laatste zijn niet meer zoo groot als in
het vorig stadium, meestal meer fijnkorrelig, het is alsof zij
nieer tot rust gekomen zijn, hun oude uiterlijk weer meer
herkregen hebben. Het syncytiale plasma is homogeen, vertoont
aan den zoom, die met het moederlijke bloed in contact is, bloed-
plasmakleuring en vaak onregelmatige grenzen. Of dit alles te
beschouwen is als een opname van bloedbestanddeelen door het
syncytium of als een afstooten van syncytiumdeelen in de bloed-
vaten, moet ik onbeslist laten.

Niet zelden vindt men in deze placentair-papillen massa\'s
trophoblastcellen in allerlei graden van degeneratie, in groepen
Vereenigd of geïsoleerd, later vervloeiend na soms eerst nog sterke
Vergrooting: zij vormen een symplasma foetale (IV 51 syp. trhl.)-,
niet het oog op de omgevende syncytiummassa, die dit symplasma
^Is een wand omgeeft, dunkt het mij waarschijnlijk dat wij hier
Voor ons hebben de vorming van een nieuwe baan voor het
inoederlijke bloed. Voor het bestaan van dit proces pleit ook nog
het overal voorkomen van groepvorming (IV 52 trhl. c. gr.) in
de jongere deelen der placenta, groepen, die alle een min of

meer degeneratief karakter aannemen, naarmate zij dichter bij
de reeds verder ontwikkelde deelen der placenta liggen.

In de diepere lagen der placenta gaat intusschen het oude
proces voort, n.1. van verdringen van moederlijk weefsel door
foetaal (V 13), ten slotte is ook hier al het moederlijke weefsel
door foetaal vervangen. De geheele placenta is dus (exc. het
bloed) foetaal van oorsprong. De grens tegenover het resteerende
moederlijke slijmvlies is dan een onregelmatig gegolfde; hier
meer, daar minder diep dringt de trophoblast met breede uit-
loopers in het mucosastroma in. Aan deze grens woekert het
foetale weefsel verder, waarbij het een dikke laag vormt, als
foetale grondlaag der placenta. Deze onderlaag bestaat uit vry
groote cellen, met groote kernen (III 50 trhl. c., IV 53) van
veelal spoelvormige gedaante, die vaak ten zeerste op de boven-
beschreven, moederlyke, hypertrophische deciduacellen gelijken.
Veelal echter is in dit stadium de decidua nog in een vroeger
stadium van vergrooting en dus goed te onderscheiden van de foetale
elementen (III50, IV 53). Buitendien is byna overal een laag detritus
of symplasma, als grens van het moederlijk weefsel aanwezig (III 50
dec. mod.., IV 53). Deze vergrooting der foetale cellen, deze lig-
ging tegenover symplasma der decidua, is eigenlyk niets anders
dan een voortzetting van het proces, dat antimesometraal begon:
de verandering der trophoblastcellen in reuzencellen onder vor-
ming en resorptie van symplasma conj uncti vale, een proces dat
zich nu tot boven de placenta heeft uitgebreid: ook hier dus nog
verdere aantasting van moederlyk weefsel, die zich uit in een
steeds verder gaande verdunning van de materne onderlaag der
placenta. Deze laatste is gebouwd als vroeger: submusculair, de
donkere, kleincellige laag, dan de decidua, die, vaak eerst
meer netvormig van bouw, later geheel compact wordt, onder
voortzetting der hypertrophie harer cellen.

De geheele placenta puilt nu in het lumen sterk uit, gevolg
van de centripetale (ten opzichte van het lumen) uitzetting
harer deelen, de centripetale voortzetting van de omscheeding

In de allantois-bloedvaten zijn de bloedcellen nog kernhou-
dend (III 50 hl V. f.).

Het embryo ligt geheel in de nu volkomen ingestulpte navel-
blaas (V 13). Deze laatste vormt een schotel, v^^aarvan de randen
Niet meer door den sinus terminalis worden bereikt, waarop als
een deksel de placenta ligt. De beide helften van de navelblaas
liggen bijna geheel tegen elkander, het entoderm is echter in
beide deelen niet gelijk: de verschillen van liet vorige stadium
bestaan hier in nu nog versterkten graad (IV 52). De binnen-
bekleeding van den schotel, wordt gevormd door de area vascu-
losa, wier vaten nog steeds sterk ontwikkeld zijn.

De trophoblast van de navelblaas, vertoont geweldige verande-
ringen (IV 52 trhl. r. c.). De cellen zijn zeer groot, echter van gelijk
karakter als in het vorige stadium, alleen donkerder plasma en
grooter kern bezittend. Soms vormen zij meerdere lagen boven
elkaar. Opvallend is het vaak voorkomen van grootere vacuolen in
bet plasma (IV 54 vac.), soms één, soms meerdere, waarom de
kern dan vaak gebogen ligt. Antimesometraal beginnend , vangen
Nü deze foetale reuzeneellen aan, de moederlijke weefsels te inva-
deeren: men ziet overal deze cellen buiten eenig contact met den
eiWand liggen, elders vindt men evenwel nog exemplaren met dezen
Verbonden. De eerste liggen nu te midden van deciduacellen, vaak
omgeven zij met vele uitloopers de stromacellen (IV 54 r. c.uT)]
^y bezitten bij deze invasie de meest verschillende vormen, zoodat
^lles sterk aan een amoeboide voortbeweging doet denken (IV 54).
lïet plasma is vaak zeer licht, soms ook zeer donker van tinctie;
Niet zelden kan men allerlei verschillende lagen, concentrisch om
elkaar gelegen, vinden (IV 54), die veelal verschillen van tinctie;
de beteekenis van deze vormingen ontsnapt mij geheel. (Een
aanduiding dezer zones was reeds te vinden bij het eerste
optreden dezer cellen, zie II 22 r. c. z.). De kernen dezer cellen
^yn zeer verschillend in grootte in verhouding tot de cellen, ook
bun vormen zijn uiterst grillig; mitosen mg ik nooit, aanduidingen

van amitosen vaak, terwijl hiermee overeenkomt het soms voor-
komen van veelkernige cellen (IV 54). De kernen zijn korrelig?
bevatten veelal een of twee grootere nucleoli, soms zijn zij echter
zeer licht. Een enkele maal zag ik beelden, die zouden doen
denken aan een uittreden van den kern uit de cel (IV 54 nucl.)-
Wat de ligging dezer cellen betreft ten opzichte der moederlijke
elementen, werd boven reeds gewezen op het omgeven van deci-
duacellen met plasma-armpjes. Verder liggen zij veelal omringd
door een zone van detritus of symplasma conjunctivale (IV 52
dec. mod.), die de oppervlakkige laag der mucosa hier vaak vormt.
Ten opzichte van het klierepitheel gedragen zy zich zeer eigen-
aardig: men ziet ze dit vaak voor zich uitstulpen (IV 55) als
een dan degenereerende massa, ten slotte niet zelden dit door-
dringen en de plaats ervan innemen. Wat dan hun lot is kon
ik niet vervolgen. Niet zelden ziet men z;e bij de opening van
een klier aan de oppervlakte, dit epitheel oplichten en zich er
onder schuiven (IV 55), zoodat vaak een gedeelte der klier-
bekleeding is vervangen door foetale reuzencellen. Welke functie
ten bate van het embryo dergelijke geheel geïsoleerde cellen
kunnen hebben, is mij geheel onduidelijk. Dat zij de detritus-
massa enz. aantasten, maken hun vorm en verband hiermee
waarschijnlyk.

Ten slotte bestaat de wand der omphaloide nolte submusculair
uit de bekende donkere kleincellige laag, waarop volgt de deci-
dua, die lumenwaarts weer in lamellen en symplasma is opge-
lost, ten slotte vaak zelfs geheel in symplasma en detritus over-
gaat. Van vaten is aan de oppervlakte geen spoor te vinden.
De klieren schynen in grooter aantal voor te komen dan vroeger,
tevens zeer uitgezet te zijn en met wijde mondingen, te openen
in de ruimte, voor zoover aanwezig, tusschen navelblaas en
moederlijken wand. In het algemeen schijnt de decidua dikker
te zijn dan vroeger. De symplasma en detritusmassa waartegen
de foetale reuzencellen liggen, is in dikke laag het duidelijkst
aan de einden van de vruchtkamer te vinden (IV 52); hier

zijn de reuzencellen nog minder ontwikkeld tevens, daar hun
Vorming van uit het antimesometrale centrum voortsehrydt.

Behalve de placenta zelf en de foetale reuzencellen vertoont
dit laatste stadium geen progressieve processen meer, alleen het
afloopen der oude, die boven werden beschreven.

Uitgezonderd een toename der afmetingen van het geheel,
heeft de dilatatie een verdwijnen van de afscheidingen tusschen
omphaloid en allantoid deel der holte tengevolge gehad. Bij
nauwkeurig toezien gelukt het echter vaak in een vruchtkamer
aan den binnenwand der holte, een flauwe lijn te zien verloopen,
gedeeltelijk overeenkomend met de benedengrens der ringvormig
uitgebreide processen (IV 14).

Deze laatste zelf zijn geheel verdwenen: van de progressieve
geen spoor meer, van de regressieve alleen kleine resten (V 14).
In de oudste exemplaren, vlak voor den partus zijn ook deze
verdwenen. Deze laatste sporen van den degeneratiering is het
eenige, wat nog het verloop van deze ringvormig uitgebreide
processen aanwijst.

De placenta heeft zich naar alle richtingen verder uitgebreid,
Ook naar de diepte, in de mucosa. Verdere differentiatie gaat
hiermede hand aan hand. Waar vroeger de zone van degenera-
tieve processen zich bevond, waar toen de grootcellige tropho-
blast tegenover lag, bevindt zich nu de placenta; hier heeft
zich dus hetzelfde proces afgespeeld als vroeger aan de zijden
(zie vorig stadium).

Aan het vroegere vlak d (tekstfig. 4) is geen verandering op-
getreden , de mucosa blijft zeer dun, het epitheel hoog. Zeer vaak
schynt dit laatste meerlagig doordat cryptwoekeringen met bijna
geheel op elkaar liggende wanden de smalle mucosalaag nog op-
koelen (IV 56 cr). Vaak breken deze later naar binnen open,
zoodat komvormige holten ontstaan en, op dwarsdoorsneden, papil-

len die deze scheiden (IV 56 op. cr.). Kortom, geheel hetzelfde
proces der cryptenwoekering met openbreken naar binnen, dat zich
vroeger in dit deel afspeelde (stad. H), is hier nog te vinden,
hoewel in eenigszins anderen vorm. Enkele symplasma-massa\'s en
kliersecreta liggen in de crypten (vooral nog in de diepe deelen
bij de mondingen der verbindingsstukken) (V 24); zij bestaan uit
grootere en kleinere, als bloedcellen zich kleurende, homogene
korrels en een met plasmakleurstoffen sterk getingeerde grond-
massa, welke laatste echter soms ook geheel ontbreekt. Alles
komt hier blijkbaar meer tot rust.

Omgeven is dit vlak in de jongste exemplaren van dit stadium
door de laatste resten der degeneratiezone, die geheel samenge-
steld zijn als vroeger uit een symplasma en detritus. Een zelfde
smalle ring omgeeft ook de placenta.

Het vlak d heeft zich nu echter by oudere exemplaren tevens
vergroot doordat de omphaloide decidua van de onderlaag wordt
losgewoeld (zie beneden). De symplasma- en detritusring, die
hier dus nog bestaat, beantwoordt, tenminste antimesometraal,
niet meer geheel aan den vroegeren degeneratiering, doch is
een nieuwe vorming (eveneens dus de witte, smalle zoom, die
men macroscopisch in den uterus in dit geval kan waarnemen).

In de placenta hebben alle deelen zich verder gedifferentieerd
en zyn in omvang toegenomen (V 15). Het syncytium, dat de
moederlijke bloedbanen omgeeft, heeft zich uitgezet, deze laatste
zijn vergroot (V17), hebben verder en verder de uitloopers der
allantois, die deze in de verdieping tusschen de lobjes zond
omkleed. Hierdoor wordt het veld der eerst zoo breede allantois-
vlokken, gaandeweg zeer versmald: dit is een zeker bewijs daar-
voor dat het niet de allantois is, die door zijn indringen de on-
derverdeelingen vormt, doch de trophoblast, die, actief te werk
gaand, de allantoisvertakkingen omgroeit (V 17 a, è, c).

Intusschen verdeelen de, nu lang en smal geworden, moeder-
lijke bloedruimten zich weer opnieuw, zoodat secundaire lobjes
ontstaan, waartusschen eveneens de allantoisvlokken indringen.

Op deze wijze ontstaan ten slotte ongeveer cirkelvormige of
cubische kleine bloedruimten, als wegen voor het materne bloed
(IV 61 lac. mat.), waartusschen de allantois ligt met de foetale
bloedvaten (IV 61 hl. v. f.). Zoo naderen de vroeger ver uiteen-
gelegen , slanke, door breede allantoisbalken gescheiden placentair-
papillen elkaar meer en meer, ten slotte raken zij elkaar bijna
en er is nauwelijks door een iets breedere allantoisbalk met
bloedvat nog een aanduiding der vroegere verdeeling te zien,
behalve in het midden, waar een breede uitlooper der allantois
met een groot vat de placenta in twee groote lobben blijft
verdeelen (V 15).

De allantoisvaten zijn nu ook meer vertakt, bezitten voor een
deel ongeveer gelijke afmetingen als de moederlijke bloedwegen,
^ijn slechts omgeven door zeer dunne strooken allantois die,
bestaande uit zeer celrijk weefsel met fijn-korrelige of homogene
intercellulaire substantie, soms lastig te onderscheiden zijn van
de syncytiumbalkjes, die de grens der materne bloedruimten
Vormen. Het bloed van moeder en foetus is nu ook gelijk wat
de erythrocyten betreft, zoodat de placenta schijnt te bestaan
Uit een netwerk van ongeveer gelijkgroote mazen, alleen hier
en daar door een iets breedere balk nog een aanduiding der be-
staande segmentatie gevend.

Bij sterkere vergrootingen ziet men (IV 61) de materne bloed-
banen (in de jongste exemplaren van dit stadium nog goed te
herkennen, daar deze juist op de grens liggen van gelijk worden
Van moederlijk en foetaal bloed), omgeven door een smalle laag
syncytium, waarvan de nu sterk in aantal verminderde kernen
van verschillenden vorm, korrelig zijn terwijl de nucleolus veel
uiinder op den voorgrond treedt; nu eens liggen zij in gesloten
rij, dan weer verder uiteen; het plasma vormt een dunne laag
Uiet onregelmatige begrenzing naar binnen, gekleurd met plas-
Uiakleurstoffen evenals de er binnen liggende fibrinemassa (IV 61
fi^r)^ zoodat tusschen beide eigenlijk geen grens is te zien.
Binnen de vaten liggen de roode bloedcellen dicht bijeen,

men vindt tevens schimmen, die zich met plasmakleurstoffen
licht tingeeren. Wellicht is dit een aanwyzing van een opname
van haemoglobine door het syncytium, in de foetale vaten zag
ik het ten minste niet; evenwel is hloedkleurstof in het syncy-
tium door tinctie als zoodanig in elk geval niet meer terug te vinden.

Opmerkelijk is bij deze exemplaren het bloed in de foetale
vaten; het is juist bezig over te gaan in het bloed van het vol-
dragen dier. In vroegere stadia bestond het uit groote polygonale,
dicht tegen elkaar liggende cellen met dichten kern (III 47); het
celplasma bleef meestal ongekleurd, de kern tingeerde zich nor-
maal met basische kleurstoffen, alleen opvallend sterk, terwijl
de normale kernstructuur had plaats gemaakt voor een uiterst
dicht-fijnkorrelige. Ongeveer in dit stadium beginnen deze kernen
zich echter met zure kleurstoffen te kleuren en wel meer bijzonder
met die, welke een groote affiniteit tot haemoglobine bezitten;
het is opvallend dat men nu in de bloedvaten alle overgangen
in kleur te zien krijgt tusschen de oude en nieuwe kleuringswijze,
terwijl deze laatste geheel met die der normale materne erythro-
cyten overeenstemt. De kern dezer foetale haematoblasten is
gelijk in grootte aan het lichaam der moederlijke roode bloed-
lichaampjes. Bij de bedoelde verandering in den kern blijft het
plasma der cel zoo goed als ongekleurd, echter zijn er enkele
cellen waarby ook dit een haemoglobinekleuring aanneemt, echter
ook dan veelal nog aanmerkelijk zwakker dan de kern; daar dit
in de meeste gevallen echter uitblijft, is het wel als een artefact
te beschouwen. Meestal krijgt het plasma alleen een iets donkerder
tint en wordt geheel homogeen. Alle stadia van dit proces heb
ik niet kunnen vervolgen; zeker is alleen, dat spoedig na het
begin van het bovenbeschreven proces in de foetale vaten als
haemoglobinehoudende elementen lichaampjes zijn te vinden even
groot als de vroegere celkernen der haematoblasten en de normale
erythrocyten van het volwassen dier.

Hier meen ik dus de vorming onder de oogen gehad te hebben
van normale erythrocyten uit den kern van foetale haematoblasten.

Över het lot der cellichamen dezer laatste elementen kon ik in
de preparaten niets vinden dan dat zij zich donkerder en ho-
mogener tingeeren met plasmakleurstotfen, terwijl de celgrenzen
minder duidelijk worden; iets later is er geen spoor meer van te
vinden. Later kom ik op dit alles nog terug.

De onderlaag van de placenta, bestond in het vorige stadium
(I) uit een moederlijk en foetaal deel, beide compact van bouw.
Ook nu zijn beide te vinden (V 14, 15).

Het materne deel heeft zijn differentiatie in de boven aange-
duide richting voortgezet: op de submusculaire, donkere, klein-
zellige laag volgt een in decidua omgezette stromalaag, vervol-
gens een in welke door verdere hypertrophie der deciduacellen
deze zijn uitgegroeid tot groote, meestal spoelvormige cellen met
Veelal bleek, soms (vooral aan de oppervlakte) donkerder plasma
(IV 62) en bleeken, ronden of spoelvormigen, korreligen kern
(soms bevat deze laatste enkele groote korrels, zoodat zij dan
Zeer gelyken op foetale). Het foetale deel der onderlaag bestaat
Uit trophoblastcellen, die dezelfde hypertrophie hebben ondergaan
a^ls te voren de antimesometrale foetale elementen (IV 62). De
cellen zyn in het algemeen spoelvormig, zeer groot; het plasma
zeer fijnkorrelig, dicht van bouw, soms netvormig, donkerder
Van tinctie dan dat der materne cellen, de kernen zyn zeer
groot, donkerder dan de moederlijke, bezitten veelal, naast een
fijn chromatine-netwerk een grooten nucleolus van homogene on
donkere tinctie, soms zelfs meerdere.

Op de grens van beide deelen vindt men op allerlei plaatsen
detritus en symplasma-massa\'s {V 14, 15), die hier een duidelijke
afscheiding vormen tusschen materne en foetale weefsels. Ook
Aussehen de foetale cellen ligt niet zelden een weinig symplasma,
hetgeen wellicht zou kunnen wijzen op resorptie door deze ele-
menten.

In oudere exemplaren zijn deze processen nog verder gegaan.
Meer en meer is de decidua overgegaan in de groote bleeke zone
Van hypertrophische cellen, waardoor de rest van de mucosa sterk is

gereduceerd. De foetale cellen zijn enorm geworden (IV 62 trbl.r.c.),
liggen in meerdere lagen boven elkaar, hebben zich tusschen de
materne elementen ingeschoven (IV 62), evenals de gelijksoortige
foetale cellen dit vroeger antimesometraal deden. Hun plasma is
gelijk gebleven, is iets donkerder dan dat der materne cellen;
hun kern is enorm, vele malen grooter dan een normale cel,
meestal spoelvormig, fijnkorrelig en vrij diffuus, soms echter
zeer licht gekleurd, en voorzien van een grooten, homogeen en
diffuus gekleurden nucleolus van de grootte van een normale cel,
die opvallender wij ze meestal acidophiel is (IV 59, 62). Hier is
een verwisseling van foetale en moederlijke elementen onmogelijk.
Vaak schijnen hypertrophische deciduacellen in een symplasma-
massa te veranderen, die om de reuzencellen van den trophoblast
ligt en door deze wel, even als antimesometraal, wordt gere-
sorbeerd.

In het foetale deel van deze placenta-onderlaag schrijdt voort-
durend het proces der bloedbaanvorming voort; hier zyn de
trophoblastcellen nog kleiner. Ook hier ontstaan een syncytium,
een groepvormig omgeven van enkele cellen door andere, waarbij
de eerste verdwijnen en de ontstane holten door bloed worden
ingenomen (verg. IV 52 trhl. c. gr.). Vaak vindt men ook hierbij
een kleuring der elementen van zulk een groep als die van hae-
moglobine; het is hier echter niet te zeggen of men te doen
heeft, met een eventueele vorming van bloedkleurstof of een
impregnatie met moederlijk bloed, waardoor deze deelen immers
worden omspoeld!

De instulping van de navelblaas bestaat als vroeger, de wanden
liggen bijna tegen elkaar (V 14, IV 57), gescheiden door een
dunne laag van een coagulnm; de area vasculosa bereikt, niet de
randen van den kom: de sinus terminalis ligt beneden deze. Het
entoderm van het bovendeel, voor zoover door de area vasculosa
bedekt, is dik, bestaat uit cylindrische cellen met grooten kern

en kleurt zich donker (IV 57, 60 e/ït dat van het overige
Van de navelblaas echter is kleincellig (ent. d.) en zwak van
tinctie. Van een verdwijnen van dit distale deel, zooals Duval
(\'92) voor het konyn beschrijft en voor den eekhoorn postuleert,
is echter nooit sprake. Deze differentiatie van het entoderm en
de aanwezigheid ook nu nog van substantie in de navelblaas,
Wijzen er, dunkt mij, op dat ook nu nog dit orgaan een voedende
functie van beteekenis bezit; hiermee stemt overeen de zeer rijke
Vascularisatie door de area vasculosa, die eerder toe- dan afge-
nomen is vergeleken bij vroeger.

In den laatsten tijd voor den partus vormt het entoderm van
den bovenwand van de navelblaas eigenaardige, vertakte, vlok-
Vormige uitloopers, die in het lumen van de navelblaas liggen
(IV 60 ent. pr. pap.)., zonder dat eenige voortzetting der area
Vasculosa in vele dezer is te vinden. Vaak schijnen er ook cellen
Van het hier en daar meerlagige entoderm te worden afgestooten,
deze liggen dan als ronde elementen, met grooten, donkeren
kern in de holte der navelblaas in het coagulum; aan den
Wand hebben de kernen gelijken vorm. De beteekenis van dit
Q-lles heb ik niet kunnen vinden; daar het vaak vooral de distale
Wand van de ingestulpte navelblaas is, die zijn eutodermcellen
"Verliest, is dit wellicht als een begin van verdwijning van dezen
Wand op te vatten?

De navelblaas-trophoblast vertoont enorme ontwikkeling zijner
eellen. Hun vorm is hier zeer onregelmatig, vaak met allerlei
uitloopers, die soms, ofschoon niet vaak met elkaar schijnen te
"Versmelten (IV 58 trhl. r. c). Deze plasma-armpjes reiken weer
in de decidua tusschen de moederlijke cellen. Het plasma is net-
vormig , weinig gekleurd, soms echter fijnkorrelig of homogeen
en van een eigenaardigen, matten tint, iets sterker en anders
genuanceerd dan die der moederlijke cellen; de buitenste, dunne,
iets donkerder zone, is ook hier vaak nog aanwezig. Hun kern
is enorm, vele malen grooter dan een normale cel; veelal zeer
donker met basische kleurstoffen gefingeerd, is zy korrelig, dicht

van structuur, soms echter met vele, lichtere en donkerder plekken
(IV 59). In de diepte der moederlijke weefsels liggen zij zelden.
Opvallend is, dat vooral antimesometraal vaak dergelijke cellen
worden aangetroffen met eenige, soms vele kleinere kernen; der-
gelijke cellen liggen dan vaak op de plaats van het uterusepitheel
en zetten zich voort in het hier juist nieuw-gevormde. Dit zou
op de gedachte kunnen brengen van een regeneratorische functie
dezer cellen voor het materne epitheel. Echter ontbraken mij de
gegevens, deze zaak verder na te gaan. Een beteekenis dezer
veelal geïsoleerde reuzeneellen voor het ei evenwel, ontgaat mij
ten eenenmale.

De decidua, die hier op de bekende donkere, submusculaire laag
ligt, is in de diepte nog dik en veelcellig, terwijl de enkele
cellen geheel het karakter van vroeger hebben behouden. Aan
de oppervlakte schijnen echter vele in plasma en kern homogeen
te worden, blykbaar op weg om een symplasma te vormen, dat,
tusschen de foetale reuzeneellen liggend, door deze wel wordt
verbruikt. De dikte der nog normale decidua schijnt hierdoor af
te nemen.

De structuurlooze membraan, die in vorige stadia in den dis-
talen wand van de navelblaas trophoblast en entoderm scheidde,
is nu uitgegroeid tot een dikke, vrij donkergekleurde, soms fijn-
korrelige laag (IV 58 cut.).

Intusschen is antimesometraal het deciduaweefsel ondermijnd
door talrijke klieren of crypten, die, blijkbaar uit resten der
oude nieuw-gevormd, op de bovengrens liggen van de submusculaire
donkere laag. Deze vorming bestaat overal waar de foetale weefsels
aan den moederlijken wand verbonden zijn, dus in de resten der
omphaloide holte voor zoover gelegen beneden de benedengrens
der ringvormige processen; echter ook boven de placenta, waar
dit proces echter later dan op eerstgenoemde plaats begint. Meer
en meer naderen deze lumina dan tot elkander door uitzetting,
ten slotte communiceeren zij wel en lichten zoo de navelblaas
van de mucosa, zoodat een normaal dekepitheel hier reeds weer

aanwezig is, als de partus is geschied, zoowel op de oude placen-
tair-plaats als antimesometraal. Deze woekeringen van epitheel-
buizen hebben wij reeds in den aanvang van hun aanleg gevonden
m stad. H., waar zy van de differentiatiegrens naar beneden
Woekerden. Het beschreven proces begint nu aan de antimesome-
trale randen der vlakken d (zie topografische tekstfig. 4) en
breidt zich vanhier in alle richtingen uit, (IV 57, V 14). De op
deze wijze afgelichte en aan den distalen navelblaaswand hangende
decidua gaat ten onder in symplasma en detritus die ten slotte
Verdwijnt (IV 57 syp. conj. mod.). Merkwaardig is hierbij tevens,
dat de foetale reuzencellen, die door deze processen eindelijk
geheel vrij komen te liggen, zeer sterk verkleind zyn, zeer veel
lijken op de epitheelcellen, die den tegenoverliggenden maternen
\'^vand nu bedekken (IV 57 trhl. r. c. mod.); ook dit zou een
Zekeren steun kunnen leveren aan de opvatting van een deelname
dezer trophoblastcellen aan de regeneratie van het epitheel.

Ten slotte verdient de verhouding van de placenta tot den
sinus terminalis en de overige deelen van de navelblaas een
Woord. In een vorig stadium (V 13) lag de placenta met haar
randen bijna op de randen van den navelblaasschotel. By de
Verdere ontwikkeling ligt de sinus nu, zooals wy vroeger zagen,
beneden deze randen, een dunne lamel somatisch mesoblast bedekt
bier het entoderm, dat zich in een plooi nog iets hooger verheft
(V 13 e. V.). Als nu intusschen de placenta door haar uitzetting
eveneens naar binnen in den kom groeit, komt de sinus terminalis
op de zijde der placenta te liggen, omgeeft deze als een ring,
die ten slotte ter halver hoogte van haar dikte ligt (ten minste
op zijde, daar ook deze ring aan zijn einden afgebogen is, verg.
^ 14!) De genoemde entodermplooi zet zich boven den sinus
terminalis nog verder naar boven voort, zoodat eigenlijk een plooi
schijnt te zijn ingedrongen tusschen de placenta en den moeder-
lijken wand (V 13, 15, IV 52); de binnenste lamel is daarby
la innig contact met de zijde der placenta, daar zij dit vroeger
^as met de, nu met de allantois versmolten en dus in de pla-

centa opgenomen lamel van het somatische mesoblast. Men zou
dezen entodermplooi dus kunnen vergehjken met wat Duval bij
de muis „sinus entodermique" noemt.

Macroscopisch is de nu volwassen placenta een schijfvormig
orgaan, uitpuilend in het nteruslumen (V 14, 15), met een
basis aan den moederlijken wand vastgehecht die kleiner is dan
de grootste afmeting van het orgaan (V ] 5), waardoor het a. h. w.
eenigszins gesteeld is. Hare vorm is langwerpig, de grootste
afmeting ligt in de lengteas van den uterus, zij is echter niet
zuiver rechthoekig, daar de einden eenigszins hoefijzervormig zijn
ingebocht: ook nu nog is deze vorm dus zichtbaar. Een diepe
overlangsche sleuf, scheidt het orgaan in twee groote lobben: bij
kleine vergrooting op dwarsddoorsnede ziet men dat deze beant-
woordt aan een inham, in de diepte waarvan een breede allan-
toisbalk de verdere scheiding voltooit, in welken laatsten de
foetale bloedvaten de placenta bereiken. Kleine veelhoekige of
ronde zones, door lichte inzinkingen begrensd, wijzen op den
bouw uit kleinere lobben, elk wel beantwoordend aan een der
primaire papillen uit het stadium Y 13. Al deze scheidende
allantoisslagen bevatten de toevoerende vaten voor het foetale
bloed, terwijl centraal in elke lob het moederlyke wordt aange-
voerd. De verdeeling der bloed wegen wijst er verder op, dat het
foetale bloed eerst tot bovenaan in de placenta stijgt om daarna
van hieruit verdeeld te worden over de lobjes, terwijl het materne
omgekeerd van beneden naar boven stroomt.

De litteratuui" over de placentatie van deze orde is nog zeer
beperkt. De meeste onderzoekers kozen Spermophilus tot onder-
Werp van hun studie; enkelen vermelden iets van den badjing
(Sciurus bicolor) en van den gewonen eekhoorn (Sc. vuig.). De
moeilijkheid van het verkrijgen van eenigszins voldoend door-
loopende serieën van stadia is hiervan zeer zeker de oorzaak,
evenals van het feit, dat de grovere morphologische veranderingen
der uterusholte in de zvsrangerschap uitvoeriger beschrijving hebben
gevonden dan de fijnere, microscopische anatomie der placen-
tatie en verwante processen.

Deze eerstgenoemde processen zijn onderzocht door Fleischmann
(\'93). Bij Spermophilus citillus is vóór de zwangerschap het uterus-
lumen een nauwe, sagittaal gestelde spleet, die, als de bevruchtte
eieren zich hebben gefixeerd, zich verdeelt in drie deelen: een
i;Scheibenhöhle" of „Placentarhöhle" mesometraal, een „Seiten-
kammer" antimesometraal, beide verbonden door een rest van de
oorspronkelijke spleet (nu „Schlussspalte" genoemd) wier, nu
walvormige begrenzing „Schlusswülste" betiteld worden. In de
«Seitenkammer" heeft zich het ei genesteld, de uitzetting van
dit deel is verder steeds aanzienlijk grooter dan die der „Schei-
benhöhle", de gepreformeerde plaats voor den placentair-aanleg:
bierdoor ontstaat een afbuigen der verbindingsstukken mesome-
traalwaarts.

Ook de mesometrale holte verwijdt zich later echter sterk,
vervolgens ook de „Schlussspalte", zoodat ten slotte een afschei-
ding van heide holten minder en minder duidelyk wordt. De
„Schlusswülste", aan de vruchtkamereinden als kleine wallen
eindelijk nog zichtbaar, worden nu eveneens mesometraalwaarts
afgebogen (waardoor ook de laatste afscheiding verdwijnt), zoodat
zij loodrecht op het gewelf der „Scheibenhöhle" komen te staan.
Intusschen heeft het „allantochorion" de vorming der placenta
aan den bovenwand der „Scheibenhöhle" begonnen. Buiten de
„Schlusswülste" bevindt zich aan beide einden der vruchtkamer
een ondiepe epitheelnis; door den sterken groei van den zijwand
der holte, die den aanleg der placenta begeleidt, worden deze
„Ersatzlumina" (gelijk Fleischmann deze nissen noemt), meer en
meer antimesometraalwaarts verplaatst, dan echter gaan zij ook
een meer actieven rol spelen, doordat zij „waarschijnlyk" (Fleisch-
mann zelf wijst op het belangrijke hiaat in zijn materiaal juist
in deze stadia) door epitheelwoekering het antimesometrale deel
der mucosa ondermijnen, ten slotte a. h. w. afprepareeren, zoodat
bij den partus hier reeds een geregenereerde epitheelbekleeding
voorhanden is. Intusschen heeft de placenta zich verder gevormd
en is uitgegroeid tot een in het lumen uitpuilende schijf, wier
einden zich tot de mondingen der verbindingsstukken uit-
strekken.

Voor den badjing (Sc. bicolor) vindt Fleischmann als ver-
schillen met Spermophilus citillus, dat van den aanvang af in
het eerste geval het lumen wijder, de wand dunner is. „Homologe
vormingen zyn dus heterochronisch", daar verder alles overeen-
komt. Bij den gewonen eekhoorn (Sc. vuig.) vindt Fleischmann
een volkomen overeenstemming met het konijn. In het bijzonder
worden hier geen „Schlusswülste" gevormd, zoodat reeds zeer
vroeg (bij het konijn reeds den 7®° dag post coitum) een schei-
ding van „Scheibenhöhle" en „Seitenkammer" verdwenen is.

Dit laatste is voor Sciurus zeker onjuist. Wel degelijk blijft
hier een afscheiding tusschen beide holten langen tijd bestaan,

nl. totdat de placenta zich begint aan te leggen. In dit opzicht
bestaat dus volkomen overeenstemming met Spermophilus; ook
de vormen, die de eikamer in opvolgende stadia vertoont, toonen
uiterst weinig verschil tusschen beide dieren. Ik vermoed, dat
Fleischmann, door te weinig stadia, er toe gekomen is de
„heterochronie der homologe vormingen" te overdrijven, ofschoon
ik niet zou willen beweren dat deze niet in geringen graad aan-
wezig is: ook bij alle exemplaren eener zelfde soort, beantwoordt
niet steeds aan een bepaalde ontwikkeling van het embryo een
overeenkomstige van den uteruswand enz.

Ofschoon ik over Spermophilus niet door eigen aanschouwing
kan oordeelen, doen de groote overeenstemming en gelijkenis,
die overigens volgens de beschrijvingen en afbeeldingen van
Fleischmann met Sciurus bestaan, mij toch vermoeden, dat ook
bij Spermophilus de processen plaats hebben als bij den gewonen
eekhoorn. Ik ben dan ook overtuigd, dat wat Fleischmann
eerst als „Schlusswülste" beschryft, nl. de begrenzende wallen
van de „Schlussspalte", niet hetzelfde is, als wat in latere stadia
door hem evenzoo wordt genoemd: de eerste verdwijnen door de
dilatatie geheel om plaats te maken voor een vorming van geheel
anderen oorsprong (zie PI. V van Sciurus).

De ondermijning van de mucosa in contact met de navelblaas
vond ik bij Sciurus eerst veel later dan Fleischmann. Wat de
„Ersatzlumina" betreft, Fleischmann zag deze alleen aan de
einden der vruchtkamer op een overlangsche doorsnede, spreekt
niet over hun voorkomen op dwarsdoorsnede boven zijn „Schluss-
wülste" en zou ze hier dan ook niet gevonden hebben. Het is
niij nu niet duidelijk hoe hij zich deze ondermijning van de
geheele navelblaas verder voorstelt alleen van uit deze beide
nisjes, die alleen aan de einden der vruchtkamer te vinden zijn.
Hij spreekt verder van het naar beneden verplaatsen der „Ersatz-
lumina" en de resten der bedoelde wallen, veroorzaakt door den
sterken groei boven de z. g. n. „Schlusswülste", die hij aan de
einden der vruchtkamer waarneemt: nu kan dit aan deze einden

wel niet anders plaats hebben dan door uitzetting van deelen
van het verbindingsstuk, daar toch de „Ersatzlumina" zelf deel
uitmaken van het lumen dezer laatste, m. a. w. zijn voorstelling
zelf geeft aanleiding tot het aannemen van een dilatatie dezer
deelen. Echter, waarschijnlyk heeft het gebrek aan voldoende
stadia ook hier den schrijver parten gespeeld: de resten van zijn
„Schlusswülste" en de door hem in latere stadia gevonden kleine,
uitstekende weefseldeelen zijn niet identiek: de laatste zijn deci-
duaresten, die kleven aan de navelblaas, die bezig is a. h. w.
afgeprepareerd te worden (zie Sciurus stadium K).

Eén ding is er echter, dat mij doet aarzelen de vergelijking
tusschen beide diersoorten zoover te trekken, nl. Fleischmann\'s
afbeelding waarbij de einden der placenta tot de monding der
verbindingsstukken reiken: inderdaad zag ik dit bij Sciurus nooit,
steeds blijft er een ruimte tusschen beide, van den eersten
aanleg tot den partus toe. Wat den badjing betreft, reeds vroe-
ger heb ik waarschijnlijk trachten te maken, dat de processen
van placentatie enz. bij dit dier geheel overeenstemmen met die
van Sciurus vulgaris.

Lee (\'03) die een uitvoerige (intusschen nog niet verschenen)
publicatie over de placentatie van Eekhoornachtigen aankondigt,
beschikte blijkbaar over een veel grooter materiaal. Ook hij laat
(bij Spermophilus tridecemlineatus) het aanvankelijk T-vormige
lumen, zich verdeelen in een „fixatiekamer" (antimesometraal)
en een „placentairkamer" (mesometraal), verbonden door een
„intermediate portion", den rest van het spleetvormige lumen.
Tegen deze nomenclatuur zou ik alleen willen aanvoeren, dat
het, in den naam „tixatiekamer" aangeduide proces, in latere
stadia reeds geheel afgespeeld is, terwijl niet wordt uitgedrukt
het verband van de wanden dezer afdeeling tot de navelblaas,
terwijl dit m. i. toch het meer essentieele is. De naam „placen-
tairkamer" doet den indruk ontstaan van een ruimte van con-
stante afmetingen, terwijl toch de in de eerste stadia boven de,
door ons bij Sciurus omphaloide holte genoemde deel gelegen

ruimte in uitbreiding niet overeenkomt met die, waar later de
placenta zal gevormd worden.

Later vormt zich een deciduaholte ten kostte van de „inter-
mediate portion" (Lee zag dus wel den gang der differentiatie
en liaar invloed op het wandrelief), dan komt een zone „sur-
rounding the germinal area" in contact met de moederlijke
mucosa aan de randen van de „placentairkamer" als begin van
den placentairaanleg, terwyl de door plooivorming ontstane „se-
rosa" , de „placentairkamer" binnengroeiend, dan de placenta
Verder vormt.

Lee zag dus een circulaire verbinding van den trophoblast
met den uteruswand, maar beschouwt deze als het begin van
den aanleg der allantoide placenta. Mogelyk zou zijn, dat by
Spermophilus de zaak zoo geheel anders toegaat als bij Sciurus;
daar uitvoeriger beschrijving alsnog ontbreekt, met name over
de histologische bijzonderheden van dezen ring, zyn verhouding
tegenover de mondingen der verbindingsstukken en de richting
Van zijn groei, is niet zeker te zeggen, of de verbindingsring
Van Sciurus dezelfde is als de door Lee bedoelde.

De eerste ontwikkeling maken de bevruchte eieren door in de
tuba. Yier tot acht, soms ook meer eieren, komen dan volgens
I^\'ejsek (\'03) in den uterus, waarbij de rechter hoorn bijna steeds
meer bevat dan de linker. Dit alles vond ik evenzoo bij Sciurus,
ofschoon het aantal eieren meestal beneden vier bleef. In den
uterus vond Lee (\'03) ze als morulae, „gewoonlijk" nog omgeven
door een zona pellucida; Rejsek vond deze laatste steeds als de
preparaten niet met zuren waren behandeld. Een morula vond
ik bij Sciurus in den uterus eenmaal; het daaropvolgende stadium
dat ik waarnam was een kiemblaas met twee kiembladen en zeer
kleine holte. Een zona pellucida zag ik nooit; mijne preparaten
Waren evenwel gefixeerd in picrine-zwavelzuur. De later het
ei van Sciurus omhullende massa was zeker geen zona: deze
speelt in elk geval dan een zeer bescheiden rol en is vóór de
fixatie van het ei reeds verdwenen, daar de bovengenoemde massa

Niet lang daarna fixeert het ei zich aan de antimesometrale
zijde van het uteruslumen. Het is dan, ook volgens de beschrij-
vingen van Rejsek en Lee, tweebladig. Fleischmann (\'93) geeft
aan, dat deze fixatie plaats heeft aan „anscheinend" geprefor-
meerde, op gelijke afstanden gelegen plaatsen, de anderen zwijgen
hierover. Ik heb bij Sciurus bij juist daarop gericht onderzoek
geen veranderingen kunnen vinden, die op eene latere vasthech-
ting van het ei op deze plaats zouden kunnen wgzen. De vrij
regelmatige afstanden tusschen de eieren onderling evenals tot de
einden van den hoorn, wijzen dunkt mij toch op iets dergelijks;
wanneer een hoorn slechts één ei bevat, ligt dit steeds in het
midden tusschen de beide einden van den hoorn.

Het proces der fixatie beschrijft Rejsek (\'03) voor Spermophilus
citillus als volgt. Spoedig na aankomst in den uterus beginnen
een paar cellen van den buitensten, uit platte cellen bestaanden
eiwand te groeien, vormen zich tot een al grooter en grooter
wordende plaat. Het ei ligt dan nog geheel vrij in het antime-
sometrale deel van het lumen. Dan verdwijnen de celgrenzen in
deze plaat: er ontstaat een syncytium, met zeer groote kernen
en groote nucleoli, terwijl de nuclei verder bleeker zijn dan die
van den overigen eiwand. Eindelijk vormt de syncytiale plaat zich
tot een cylinder, die nu het uterusepitheel bereikt, waarvan de
cellen zich, voor zoover in aanraking met het syncytium, begin-
nen te vacuoliseeren. Syncytiaal plasma, later ook kernen, dringen
tusschen de epitheelcellen door; het syncytium breidt zich nu in
de vlakte onder het veranderde epitheel naar alle zijden uit. Van
dit oogenblik af begint het ei zeer snel te groeien. Later zendt
het syncytium ook wortels tusschen de cellen van het mucosa-
stroma, het epitheel wordt hier en daar afgestooten. De foetale
kernen zijn het grootst naarmate zij dieper in het moederlijke
weefsel liggen; mitosen zag Rejsek nooit: het syncytium groeit,
doordat telkens meer foetale cellen er in worden opgenomen.
Als eindelijk het ei de grootte heeft bereikt van 2 m.M. en

de geheele eikamer opvult, begint een regressief proces, waar-
door de wortels in de mucosa meer en meer verdwijnen, de
syncytiumlaag zelf dunner wordt, ten slotte slechts als een suh-
epitheliaal, min of meer glanzend dun laagje, achterblijft. Dan
begint echter reeds de aanleg der placenta.

Lee (\'03) vindt bij Spermophilus tridecemlineatus het volgende.
Vóór fixatie ontwikkelt zich aan het ei een buitenste celbeklee-
ding (trophoblast) en een inwendige celmassa, die zich later in
formatief ectoderm en entoderm verdeelt. Dan ontstaat aan de
Vegetatieve pool van den trophoblast een syncytiale massa (fixa-
tionmass), die het uterusepitheel perforeert, zich suhepitheliaal
uitbreidt en wortelvormige uitloopers in de mucosa zendt.

Als nu de circulaire verkleviug van den trophoblast met de
randen der placentairkamer tot stand is gekomen, begint deze
jjfixationmass" te degenereeren en het ei komt vrij van den
ïintimesometralen wand. Lee vindt dus het degenereeren van het
syncytium eerst veel later dan Resjek, zag het blijven bestaan
tot den placentairaanleg, de navelblaas is hierna volgens hem
reeds vrij.

Beide onderzoekers zijn dus wat betreft Spermophilus tot op
zekere hoogte eenstemmig. Vroeger heb ik uitvoerig uiteengezet,
Waarom ik meende dat de in het overeenkomstige stadium van
Sciurus in den wand van den uterus suhepitheliaal aanwezige
syncytiale (symplasmatische) massa\'s, voor moederlijk van af-
komst moesten worden gehouden en niet aangezien worden voor
trophoblast-uitloopers, die in de mucosa ingedrongen waren. Aan-
gezien echter juist de allerjongste stadia mij ontbraken, die alleen
een zeker bewijs zouden kunnen leveren, is het niet onmogelijk,
dat ik mij in de waardeering der door mij in latere stadia waar-
genomen feiten heb vergist en Spermophilus en Sciurus in dit
opzicht geheel overeenkomen. Mogelijk is echter ook, dat beide
een zóó groot verschil vertoonen, als uit bovenstaande zou schij-
uen te blijken. Dit zou te minder verbazing verwekken, daar, ook
indien de bewuste symplasmatische massa\'s bjj Sciurus een foetaal

syncytium mochten blijken te zijn, dan nog de volgende ingrypende
punten van onderscheid tusschen Sciurus en Spermophilus zouden
bestaan: bij Sciurus liggen bedoelde massa\'s over het grootste
deel van de deciduaal veranderde muscosa, bij Spermophilus
slechts op één punt; in iets latere stadia zijn zy, reeds vóór de
eerste verkleving aan de mesometrale zijde grootendeels verdwe-
nen bij dezen, vóór dit tijdstip liggen zy in geheel afzonderlijke,
kleine massa\'s, tot diep in de mucosa bij genen.

Nog zou het wellicht niet onmogelijk zijn, dat zoowel materne
als foetale reuzencellen in syncytialen vorm gelijktijdig of mis-
schien na elkaar voorkomen.

De overeenstemming van beide genoemde auteurs en de uit-
voerige figuren van Rejsek laten weinig ruimte over voor twijfel
aan de juistheid van hun mededeelingen omtrent een in vroegste
stadia bij deze dieren voorhanden syncytium; evenwel het latere
lot er van is onzeker.

Behalve de veranderingen in degeneratieven zin van het epi-
theel van den uterus, waar de fixatie plaats heeft, beschrijven
de bovengenoemde onderzoekers nog processen in het stroma.
Rejsek (\'03) vindt vóór de graviditeit den uterus „so zu sagen"
oedemateus gezwollen. Later zijn er steeds kleine extravasaten
daar waar het eitje ligt, bestaande uit een centraal deel, van
waaruit heele straten van bloedcellen zich tusschen de bindweef-
selcellen verbreiden. Deze laatste zijn intusschen (alleen antime-
sometraal) gezwollen en vermeerderd, polygonaal van vorm;
later worden zij grooter en grooter, het plasma dichter en dich-
ter, ten slotte veranderen heele cellen in een vloeistofmassa,
waarin ook bloedcellen liggen. Juist in deze massa\'s dringen de
syncytiale wortels nu binnen. Het epitheel degenereert alleen voor
zoover in contact met het syncytium, de rest wordt alleen ge-
rekt en uiteengetrokken. Na de vorming der placenta houden
deze processen geheel op, daar dan de voeding door dit orgaan
wordt bezorgd.

Sciurus. Alleen de extravasaten zijn bij dit dier zeer gering,
meestal geheel afwezig en het epitheel degenereert in een uitge-
strekt gebied. Ook na den aanleg der placenta gaat het proces
der degeneratie van het antimesometrale mucosaweefsel voort,
Ook nu nog heeft hier wel een voeding van het embryo plaats.
Dit alles heb ik vroeger uitvoerig besproken. Lee\'s beschrijving
is te kort om nadere bijzonderheden te kunnen vermelden. Alleen
laat hij de deciduaholte ontstaan ten koste van de „intermediate
portion" van het lumen wier epitheel overal door contact met
den trophoblast verdwijnt.

Fleischmann (\'93) beschryft een netvormige structuur van het
antimesometrale stroma, laat dit ontstaan door een resorptie van
de intercellulaire stof door de cellen, die hierdoor sterk zwellen,
Waardoor de overblijvende weefselrest als balken duidelijker te
Voorschyn treedt. Later vermindert het aantal cellen en de dikte
der mucosalaag hier zóó zichtbaar, dat Fleischmann het meent te
moeten beschouwen als de uiting van een degeneratief proces.
Hij zegt dit proces echter niet in de preparaten te hebben kunnen
Volgen.

Fleischmann (\'93) zag bij Spermophilus citillus een sterk uit-
groeien van de crypten der „Scheibenhöhle" (crypten zijn geen
Verwijde klieren volgens Fleischmann, doch bijzondere formaties);
het „allantochorion" legt zich dan in deze crypten, wier epitheel
overal degenereert en verdwijnt en vormt hierna de placenta.
Meer bijzonderheden beschrijft hij niet. Alles geheel overeenkom-
stig Sciurus dus, voor zoover na te gaan.

Lee (\'03) vond bij Spermophilus tridecemlineatus, dat de
»serosa", door plooivorming ontstaan, in de placentairkamer bin-
Qengroeit en hier overal het oppervlakte-epitheel destrueert. Overal
Waar nu de mucosa in contact komt met den serosa-trophoblast,
Ontstaan „vascular channels, which penetrate the trophoblast",
terwijl van den anderen kant de allantoisvaten in dezen laatste

doordringen. Uit deze korte beschrijving valt alleen op te maken,
dat de geheele placenta van foetalen oorsprong is.

Over het placentaire syncytium vinden wy verder alleen iets
voor Sciurus vermeld bij Frankel (\'98). Deze zag den trophoblast
aangehecht aan den voet van twee wallen, waartusschen een dal
door het „foetale ectoderm" overbrugd. Aan de randen van deze
wallen zag hij het uterusepitheel scherp ophouden en terstond
daarna den trophoblast zich tegen de naakte mucosa aanleggen,
zonder dat dit van de contact-plaats af zelf histologisch veran-
derd was. De trophoblast vormt een duidelyk syncytium, mor-
phologisch geheel als dat van het konyn. Blykbaar heeft Frankel
hier ons stadium F of Gr vóór zich gehad. Yoor een eventueele
deelname van het uterusepitheel aan den opbouw der placenta
beteekent zijn bewijs dus niet veel, aangezien van den aanleg
van dit orgaan nog geen sprake is; evenwel is zijne conclusie
toch juist: aan den bouw der placenta neemt het uterusepitheel
geen deel.

De degeneratie en verdere verdwyning van het uterusepitheel
vonden alle schrijvers, zoowel voor Sciurus (Frankel\'98, Fleisch-
mann \'93) als voor Spermophilus (Lee \'03) Ongelukkig noemt
Frankel deze degeneratieve massa weer „syncytium", spreekt zelfs
van „ein schönes Syncytium"; de anderen evenwel gebruiken
den term degeneratie.

Wat ten slotte het embryo zelf betreft een enkele opmerking
over een stuk van Fiserius (\'93), die zich overigens alleen met
den foetus bemoeit. Den navelblaaswand laat hij bestaan uit drie
lamellen: ectoderm, mesoderm en entoderm. Dit is onjuist.
Nergens bestaan meer dan twee lamellen: boven area varculosa
en entoderm, op zyde en beneden ectoderm en entoderm. Deze
opvatting kan niet ontstaan zijn door een verwarring met de
deelen van de geheel ingestulpte navelblaas, daar hy dit proces
zelf vermeldt. Ten slotte wil hy het viscerale blad van het
mesoderm de placenta laten bekleeden „gegen die Höhle des
Exocöloms"; iets wat onmogelijk is, hij bedoelt wel de allantois.

Fleischmann (\'93) bespreekt de instulping van het bovendeel
Van de navelblaas in het benedendeel. Dit proces gaat volgens
hem zoover, dat ten slotte beide vï^anden vergroeien en het
distale dan wordt gevascnlariseerd door het proximale, vaatvoe-
i\'ende deel (hierin is hij het dus geheel eens met de bekende op-
vatting van Bischoff), waardoor een „omphalochorion" ontstaat.
Dit is onjuist: nooit vergroeien beide, steeds blijven zij geschei-
den, van een „omphalochorion" kan dus geen sprake zijn.

Duval (\'92) meent evenwel naar analogie van hetgeen hij bij
het konijn vond, dat de beweringen van Fleischmann in zooverre
onjuist zijn, als geen vergroeiing plaats heeft, doch een degene-
ratie en ten slotte geheel verdwijnen van den distalen, niet ge-
Vasculariseerden wand der navelblaas, zoodat de van vaten voor-
ziene proximale wand terstond in contact komt met de mucosa
nteri. Ook dit is onjuist; wij zagen integendeel de groote woeke-
ringen van den trophoblast van dit deel der navelblaas, die
leidde tot de vorming van „monstre cells", tot het laatst toe
hlijven bestaan.

Van geen dier is de placentatie in meer bijzonderheden be-
kend, over geen vorm van placentatie bestaat zulk een uitge-
breide litteratuur als over die van het konijn.

De uterus bestaat, evenals bij Sciurus, uit twee lange, dunne
hoorns, die samenkomen in den korten uterus s. str.. In deze
hoorns fixeeren zich de bevruchte eieren en geven aanleiding
tot het ontstaan van aanzwellingen in het verloop van den hoorn,
evenals die bij Sciurus werden waargenomen.

Inwendig vindt men drie paren wallen, die in de lengterichting
Van den uterus verloopen. Twee liggen mesometraal, twee anti-
mesometraal, van de beide overige aan beide zijden één. Minot
(\'90) voerde hiervoor de volgende, zeer gemakkelijke nomen-
clatuur in: de beide antimesometrale vormen de obplacenta, de
beide zijdelingsche de periplacenta, eindelijk de twee mesome-

trale de placenta (materna), aangezien aan deze laatste de latere
placenta tot ontwikkeling komt. In het begin der ontwikkeling
reeds verdwijnen eerst de obplacenta, daarna de periplacenta
meer en meer, de placenta (materna) integendeel wordt grooter
en grooter, de gleuf tusschen deze beide wallen dieper en
dieper, waardoor ten slotte de deze lobben later min of meer
vervangende volwassen placenta eveneens uit twee lobben bestaat.

Van een onderverdeeling in het lumen der vruchtkamers, zooals
bij Spermophilus en verwanten, vond Fleischmann (\'93) niets.
Doch de histologische bijzonderheden in den bouw, meent hij,
veroorloven ook hier twee afdeelingen te onderscheiden, analoog
aan de boven bij Spermophilus enz. besprokene. Fleischmann
stelt Sciurus en het konijn geheel op ééne lijn: ook bij den eek-
hoorn bestaan geen onderverdeelingen in het lumen. Dat dit wat
den laatste betreft niet juist is, besprak ik reeds boven. Hoe
het aan den anderen kant gesteld is met den vorm van een
zwangeren konijnen-uterus vóór den 7®° dag post coitum, daarover
laten de auteurs zich weinig uit, evenmin als in het algemeen
over de morphologische processen, die zich vóór dezen tyd (d.i.
vóór de eerste placentaire verkleving), afspelen. Hart en Gulland
(\'93) onderzochten een graviden uterus vier dagen en acht uur
post coitum, vermelden echter niets van bedoelde processen.
Zeker is alleen dat eerst zes wallen bestaan, later gaandeweg
vier verdwijnen. Een, zij het dan ook zwakke, verdeeling in zes
wallen vonden wij ook bij Sciurus; in ■ dit geval echter waren
zij zeer hoog, de scheidende dalen ondiep, zoodat het,lumen
spleetvormig was; de eigenaardige wijze van verdwijnen dezer
lobben, hebben wij uitvoerig besproken.

Een overeenkomst tusschen den uterus van Sciurus en het
konijn is duidelijk: stelt men zich in het eerste geval de schei-
dende groeven dieper, reikend tot dicht bij de muscularis, de
mesometrale lobben sterk vergroot voor, dan krygt men het
stervormige lumen van het tweede. Wellicht zou ook in de wijze
van verdwynen van obplacenta en periplacenta en de fijnere

Schoenfeld (\'03) wijst er op, dat de verbindingsstukken der
eikamers scheef van boven naar beneden in de eikamers monden
(evenals bij Sciurus dus) en meent dat door den druk van den
inhoud de mondingen als door kleppen worden gesloten. Zooiets
zag ik bij Sciurus nooit en het komt mij zeer waarschijnlijk
Voor, dat ook bij het konijn geen sluiting op deze wyze zal
plaats hebben. Buitendien geeft Assheton (-^95) een overlangsche
doorsnede van een eikamer van het konijn, waar niet alleen de
mondingen der verbindingsstukken niet zijn gesloten, doch de
kiemblaas met twee uitstulpingen een eind in deze doordringt,
evenals wy dit voor Sciurus in latere stadia waarnamen.

Verder meent Schoenfeld, dat de afplatting van de obplacenta
alleen tot stand komt door den druk, door het ei uitgeoefend,
zuiver mechanisch dus. Dit is my onbegrypelijk, de dunne
eiwand overbrugt mesometraal de diepe groeve tusschen de pla-
centairlobi: was nu de druk binnen de kiemblaas van beteekenis,
dan zou deze wand sterk moeten uitpuilen in dezen gleuf, terwijl
m. i. een druk, in staat om den weerstand van de geheele dikte
Van muscularis en slijmvlies te overwinnen, het ei, dat in deze
gleuf niet gesteund is, zou doen bersten. Assheton (\'95) meent
den grooten weerstand van den dunnen kiemblaaswand te kunnen
Verklaren door de eiwitlaag (albuminous layer) die dezen bedekt.
Of dit een voldoenden steun kan leveren (daar deze in vivo toch
vloeibaar zal zijn), komt. mij hoogst twijfelachtig voor. Naar
mijne meening komt deze verdunning op een andere wijze tot
stand, wel onder den invloed van den, tegen het slijmvlies
liggenden eiwand, doch niet zuiver mechanisch. Opitz (\'99)
meent, dat dit vlak worden der obplacenta reeds plaats vindt
tijdens het allereerste binnenkomen van het ei uit de tuba in den
uterus.

Hun eerste ontwikkeling maken de bevruchte eieren in de
tuba door. In den uterus gekomen, wordt het ei volgens vele

schrijvers nog omgeven door een zona pellucida (Doorman, Schoen-
feld, Kossmann), volgens Doorman tevens nog door een „eivfit-
laag", die het in de tuba verkreeg. Zona en eiwitlaag verdwijnen
later (zie beneden).

Wanneer men de afbeeldingen, die de auteurs geven van de
jongste stadia van het konijn beziet, dan treft het, dat steeds
in dezen tyd de kiemblaas ineengeschrompeld ligt tegen den
antimesometralen wand van het uteruslumen, na de eerste vast-
hechting aan de placentaire zijde echter, juist omgekeerd. Dit
geeft te denken, vooral indien men de processen van antimeso-
metrale fixatie by Sciurus gezien heeft. Bij enkele jonge stadia
van konijnen kon ik dan ook duidelijke teekenen van een ver-
band tusschen kiemblaas en uteruswand vinden, echter konden,
door den ouderdom der preparaten, geen histologische détails meer
worden nagegaan.

Deze eerste, antimesometrale, fixatie is in het algemeen den
schryvers ontgaan. Assheton (95) evenwel beschrijft, hoe aan den
vegetatieven eipool papillen ontstaan van „ectoderm" met granu-
leus plasma en groote kernen, terwyl celgrenzen vaak niet te
vinden zijn. Later ontstaan deze vormingen ook tegenover de
periplacenta; alles eerst zonder dat de kiemblaas nog gefixeerd
is. Ten slotte echter bewerken de beschreven „papillen" een vast-
hechting van het jonge ei aan het antimesometrale deel van den
uteruswand: het epitheel wordt door de wigvormige ectoderm-
uitloopers geperforeerd, deze dringen in de mucosa binnen en stellen
zich in verband met de bloedvaten. (Merkwaardig is, dat A. het
ontstaan der papillen, het doordringen door het epitheel, evenals
kortom al de andere processen, die in deze ontwikkeling worden
gevonden, alleen mechanisch wil verklaren; of hem dit gelukt
is, moet ik in het midden laten). In den tyd, dat de „papillen"
ontstaan, wil hij gezien hebben, dat nog geen entoderm aan de
antimesometrale pool bestaat; de juistheid dezer waarneming
komt mij zeer twijfelachtig voor (zie Schoenfeld). Opvallend is,
dat van alle auteurs, die na hem over dezen placentatievorm

schreven, niemand deze vinding van Assheton vermeldt, totdat
Schoenfeld (\'03) hetzelfde opnieuw vindt.

Deze (\'03) beschrijft, hoe den 6®° dag de zona pellucida ge-
broken is, en van de antimesometrale zijde van de kiemblaas
groote polynucleaire massa\'s aan het ectoderm ontstaan (-wellicht,
zegt hij, doorbreken zg zelfs de zona pellucida), die den dag
sterk aan den uterus adhereeren, waardoor na retractie door
de conservatie, een festonvorming ontstaat; het plasma dezer vor-
ming is lastig te onderscheiden van dat van het, intusschen
gefusioneerde, uterusepitheel. Nu beginnen uitloopers dezer poly-
nucleaire cellen tusschen de epitheliale kernen door te dringen,
eindelgk bereiken zij het bindweefsel, later de vaten, dan vol-
gen ook de foetale kernen. Deze ziet hij vetbolletjes (blijkbaar uit
de vaten), zich in deze foetale uitloopers ophoopen. Moederlijke
en foetale kernen zijn licht te onderscheiden: de laatste zijn
donkerder, grooter, hebben een andere plaatsing van hun chro-
matine.

Later individualiseeren zich polynucleaire cellen uit deze foe-
tale massa\'s, die ten slotte uitgroeien tot de „monster cells"
(zie beneden).

Onwillekeurig roepen deze door Schoenfeld beschreven vormin-
gen de door ons bij Sciurus aangetroffen antimesometrale reuzen-
eellen in de gedachte. Echter, er bestaat, behalve het verschil
m oorsprong, dat in elk geval nog niet onomstootelijk vaststaat,
een cardinaal verschil: Schoenfeld leidt de „monster cells" van
deze elementen af, terwijl hiervan bij Sciurus geen sprake is,
daar de \'antimesometrale reuzeneellen totaal te gronde gaan,
Voordat het uitgroeien der trophoblastcellen begint. Men zou
NU kunnen vragen: zijn alle door Schoenfeld als zoodanig be-
schouwde elementen werkelijk gelijk, m. a. w. moeten bij het
konijn in dit stadium niet twee, in plaats van één soort dezer
elementen worden aangenomen, zooals wij meenen, dat dit bij
Seiurus het geval is; of moet men omgekeerd zich voorstellen,
dat bg den eekhoorn beide soorten van antimesometrale „cellen"

genetisch identiek zijn, alleen na elkaar optreden? Op deze
vragen is slechts een beslist antwoord te geven door het waar-
nemen van de preparaten; het vergelijkend anatomisch onderzoek
kan hier echter misschien een vingerwijzing geven; daarover
echter later (zie hoofdst. III).

Over het vraagstuk, hoe de bevruchte eieren op hun plaatsen
in den uterus komen, of deze plaatsen gepreformeerd zijn, laten
de schrijvers zich niet uit. Alleen wordt vermeld, dat de afstanden
tusschen de verschillende kiemblazen in den hoorn regelmatig zijn
en dat de eieren steeds met den vegetatieven pool antimesome-
traalwaarts gekeerd liggen. Assheton (\'95) tracht van dit laatste
een mechanische verklaring te geven, door erop te wijzen, dat de
eieren, door de contracties van den hoorn voortbewogen, alleen
in de bovengenoemde stelling juist passen in den vorm van het
lumen. Vreemd mag het dan toch heeten, dat hij elders zich
den vorm van dit lumen |(met name de afplatting der obplacenta,
die hier den vorm in quaestie geeft) ontstaan denkt door den
druk van het groeiende ei (de mucosa is hier „most yielding",
meer dan de eiwand, wijkt dus uit voor het ei!). Verder neemt
hij niet de in het begin van zijn komst in het uteruslumen, in
verhouding tot dit laatste, uiterst kleinere afmetingen van het ei
in acht.

Behalve de macroscopische afplatting van de obplacenta, die
zich gaandeweg ook over de periplacenta uitstrekt, hebben micros-
copische structuurveranderingen in het slijmvlies plaats.

Op den 7®" dag ziet Duval (\'92) het stroma mucosae van de
obplacenta bestaan uit vele stercellen met een intercellulaire stof,
die zeer weinig fibrillen bevat; de vaten zijn capillaria zonder
verderen wandsteun; de epitheelzoom vormt kleine, ondiepe
crypten, waarvan het epitheel aan den top reeds een fusie ver-
toont. Doorman (\'93) noemt het epitheel, evenals de klieren, die
wijd en talrijk zijn (= crypten van Duval?), gewoekerd terwijl
ook hij het stroma uit stercellen opgebouwd vindt. Clivio (\'90)
daarentegen ontkent een antimesometrale cel-proliferatie; in het

epitheel zag hij nooit mitosen. Op den 5®" dag reeds vindt hij
het begin der epitheliale celfusie, die op den 7®° dag mesome-
traal het sterkst is, afnemend naarmate men de obplacenta nadert.
Schoenfeld (\'03) beschrijft de processen hier het nauvpkeurigst;
hij vindt een imbibitie van cellen, kernen en intercellulaire stof,
Waardoor deze verder uiteen komen te liggen (ook de fibrillen);
het epitheel vermeerdert zich door amitose niet gevolgd door cel-
deeling, waardoor het de sterke oppervlaktetoename kan volgen;
bochten en crypten zijn niet te vinden, alles is uitgerekt, de
»klieren" infundibiliform; ten slotte begint de fusie van het
epitheel, antimesometraal het eerst. Yan de processen, die wij
bij Sciurus in het stroma aan de antimesometrale zijde der
eikamers aantroffen, schijnt hier dus niets te vinden te zijn,
tenzij wellicht de „stercellen" hun ontstaan zouden te danken
kunnen hebben aan slechte fixatie van ev. polygonale cellen. Dit
is echter in afbeeldingen niet na te gaan.

In het algemeen geven de onderzoekers aan, dat de fusie van
het epitheel antimesometraal aanvangend, zich uitbreidt naar het
mesometrium; daarentegen meent Minot, dat de veranderingen
m het stroma, beginnend in de placentairlobi, van hieruit later
Voortschrijdt naar de obplacenta.

Minot (\'89) bestaat er reeds in het verloop van den 6®" dag
een „vergroeiing"), heeft de eerste verbinding plaats der embryo-
nale en moederlijke deelen, die leiden zal tot de vorming der
placenta.

De beide placentaire kussens van het moederlijke slijmvlies
hebben zich hierop voorbereid door een sterke hyperplasie van
het stroma, gepaard met imbibitie, een vermeerdering en uit-
zetting der vaten, die tot vlak onder het epitheel doordringen.
In de diepte beginnend, ontstaan om de vaten celscheeden
die, dikker en dikker wordend later, in de diepste deelen van
het slijmvlies, ten slotte elkaar raken; dit proces zet zich voort
naar de oppervlakte, hier zijn deze „perivasculaire scheeden"

dus minder duidelijk, ten slotte hebben de subepitheliale vaatjes
slechts den bouw van normale capillairen. Deze scheeden ont-
staan uit de stromacellen; later veranderen deze ook oppervlak-
kig: zij hypertrophieeren, worden vaak meerkernig. De epitheel-
veranderingen, in de crypten in intensiteit afnemend van de
oppervlakte naar de diepte, worden beneden uitvoeriger besproken.
Met eenige, voor het geheel niet belangrijke wijzigingen, zijn
deze, door Duval het eerst juist en in samenhang uiteengezette
processen, door de overige schrijvers eveneens gevonden. De
verdere détails zullen ons hier verder niet bezighouden, daar zij
aan den eenen kant geen parallel hebben bij Sciurus, aan den
anderen kant voor de betrekking tusschen trophoblast en slym-
vlies zonder belang zijn. Hoofdzaak is dit laatste, waarbij zich
in den voorgrond dringt de vraag naar den oorsprong van het
„syncytium"; wanneer wij de auteurs in hun beschouwingen
over dit vraagstuk volgen, komen tevens hun meeningen voor
den dag over de verhouding van trophoblast tegenover de materne
weefsels.

Twee opvattingen zijn het, die wij in den strijd over het
„syncytium" tegenover elkaar vinden: aan den eenen kant die,
welke „syncytium" én cellaag beide als afkomelingen van den
trophoblast beschouwt, aan den anderen die, welke het „syncy-
tium" voor moederlijk, de cellaag voor foetaal van aard ver-
klaart. Onder deze laatsten zijn de meesten voorstanders van de
meening, dat het \'t uterusepitheel is, dat in het „syncytium"
wordt getransformeerd, terwijl Marchand in het endotheel der
moederlijke vaten de origine van het weefsel in quaestie ziet.

Gaan wij thans na, welke redenen de verschillende schrijvers
tot hun meening brachten.

Duval (\'92) vindt, dat een ei Si/g dag post coitum niet meer
zonder laesie kan worden uitgeprepareerd, een laesie, die den
vorm heeft van een „croissant" beiderzyds, later vereenigd tot
een hoefijzer: in dezen tijd is dus de eerste vergroeiing van foetus
en moederlijk slijmvlies ontstaan. Even te voren (en in bovenge-

Doemd stadium verder op zijde dezer eerste verklevingsplaats),
liggen beide nog vrij tegenover elltaar; het „ectoderm" bestaat dan
uit vele cellagen boven elkaar in het bereik van een terrein,
samengesteld uit twee halve manen ter weerszijde van het achter-
eind van den foetus (van daar de vorm der laesie bij uitpre-
pareeren der kiemblaas !), waarvan de cellen duidelijke grenzen
Vertoonen; het moederlijk epitheel vormt een dikke plasmalaag
ïûet er in verstrooide kernen, wier meest in het oogvallende
eigenaardigheid is, dat hun chromatine sich alleen tegen den wand
heeft opgehoopt. Op het oogenblik dat beide zich tegen elkaar
aanleggen, ziet men de laag veranderd epitheel dunner worden,
later verdwijnen, terwyl „aussitôt" de celgrenzen in het opper-
vlakkige deel van het verdikte ectoderm verdwynen en deze
laatste nu, op de plaats van het vroegere epitheel, het moeder-
lijke mucosastroma bekleedt. Intusschen heeft in het ectoderm
tegelyk met het verdwijnen der celgrenzen (vorming van een
oppervlakkige „couche plasmodiale" en basale „couche cellulaire")
een verandering der elementen plaats gehad: het plasma der ver-
smolten cellen kleurt zich donkerder met karmijn dan vroeger
(en dus ook dan dat van de couche cellulaire), de kernen zijn
kleiner en licht ovoid van vorm, zeer donker en homogeen
met karmyn gekleurd, vertoonen nooit mitosen.

Het verschil in uiterlijk van de kernen der versmolten foetale
en epitheelcellen is steeds constant (in het plasma zag Duval
blykbaar geen verschillen), vandaar dat men Duval niet het recht
kan betwisten beide in het verdere verloop aan deze kenmerken
te onderscheiden. Dat de plasmamassa met de kleine ovoide
kerntjes ontstaat uit het oorspronkelijke ectoderm, kon hy ver-
volgen ; evenzoo zag hij aan de obplaçenta enz., waar geen ver-
dikt ectoderm maar wel een geheel gelijke epitheel-massa be-
stond, het verdwijnen van de versmolten moederlyke celmassa,
wier eigenaardige kenmerken hierdoor blijken van degeneratief
karakter te zijn. Tegen deze bewijsvoering valt niet veel in te
brengen. Het feit dat de ovoide vorm en donkere tinctie der

foetale kernen door anderen niet zijn gevonden, is, dunkt mij,
wel toe te schrijven aan een gebrek in de fixatie: niet alle
onderzoekers gebruiken dezelfde fixatie-middelen, en dit heeft bij
zoo gevoelige weefsels een grooten invloed op het aspect dat zij
den beschouwer onder den microscoop bieden; evenwel, de door
Duval in zijn preparaten gevonden kenmerken zijn constant en
dit is de hoofdzaak voor een identificatie van de weefsels in
zijn, steeds gelijk behandelde, preparaten. De wijze, waarop dan
verder het epitheel door toedoen van het ectoderm verdwijnt, is
uit Duval\'s figuren niet op te maken, daarvoor zijn zy te sche-
matisch. Nog één ding wensch ik hier op te merken: het ont-
staan van het versmelten der foetale cellen en het verdwynen
van het moederlyke epitheel vallen samen, terwyl volgens Duval
geen couche plasmodiale is te bespeuren, vóórdat de aanlegging
van het verdikte ectoderm tegen het veranderde epitheel plaats
vond.

Terzelfder tijd ongeveer verdedigde Masius (\'89), een leerling
van van Beneden, een gelijke meening. In het begin van den
derden dag ligt de kiemblaas nog vrij i) in de holte der vrucht-
kamer. Het ectoderm, in den vorm van een, het achtereind
van het embryo omgevend „fer ä cheval" verdikt, is juist ge-
scheiden in twee lagen, een bovenste „plasmodiblaste" en een
basale „cytoblaste": de eerste ontstaat door multiple, dicht
bijeen gelegen knopvormige uitspruitsels van den laatste (waai\'-
door later de kernen in den plasmodiblast in groepen liggen).
Intusschen is het uterusepitheel in deze streek gedegenereerd na
vermeerdering van het aantal zijner kernen en verdwijnt meer
en meer, zoodat dan de plasmodiblast het stroma mucosae bedekt.

De plasmodiblast bestaat uit een ruime hoeveelheid homogeen
of fijn gegranuleerd protoplasma, dat veel donkerder van tint is
dan dat van den cytoblast, terwyl de kernen eerst in groepen

\') Waar de auteurs van „vrij liggen" van de kiemblaas spreken, bedoelen zU
natuurlijk, daar zij de antimesometrale fixatie niet kenden, een ontbreken dnr fixatie
aan de beide placentairlobben.

liggen. Van deze laatste zegt Masius niets; uit zijn figuren blijkt
echter, dat hy ze geheel gehjk zag aan die van den cytoblast.
Mitosen zag hy in de versmolten foetale cellenlaag nooit.

Van de degeneratie van het epitheel beschrijft Masius verschil-
lende vormen: eerst nemen de kernen in grootte en aantal toe
kleuren zich onregelmatiger, meestal peripheer het sterkst, centraal
niet, uitgezonderd de meestal aanwezige een of twee nucleoli;
zij liggen in een door karmijn rose gekleurd plasma, waarin later
Vacuolen ontstaan. Dan worden de kernen onregelmatig van
grootte (fragmentatie), kleuren zich uiterst donker en homogeen,
de fragttientatie zet zich voort totdat hoopjes kleine chromatine-
korrels overblijven te midden van een plasmamassa met vacuolen.
Waarvan vele naar buiten zijn opengebroken, den rand een ge-
karteld aspect gevend. Ten slotte eindigt alles in een verdwynen
Van deze epitheelresten. Nog dient vermeld, dat bij fixatie met
Plemming\'s vloeistof het plasma een meer bruinen tint aanneemt.

Dit is dus ongeveer dezelfde redeneering als die van Duval,
alleen met dit verschil, dat Masius den plasmodiblast reeds vond,
vóórdat het ectoderm zich tegen het moederlijk epitheel had aan-
gelegd. Deze laatste bewering van Masius komt mij echter eenigs-
zins twijfelachtig voor: het lumen der eikamer en de grootte
Van de kiemblaas zijn steeds zoo nauwkeurig aan elkander aan-
gepast, dat er van een ruimte tusschen beide wel niet goed
sprake zal kunnen zijn (getuige het feit, dat de meesten zich het
relief van den uteruswand ontstaan denken door den mechani-
schen druk der kiemblaas!), ja, in latere stadia (vgl. een af-
beelding van Assheton van een overlangsche doorsnede van een
Vruchtkamer van het konijn o. a.) puilt de eiwand zelfs een
eindweegs uit in het lumen der verbindingsstukken. Het komt
mij waarschijnlijk voor, dat steeds de eiwand en het epitheel
der vruchtkamer elkaar aanraken, dat de ruimte, die Masius
e. a. vermelden en teekenen tusschen beide een gevolg is van de
bij de fixatie van een zoo vloeistofrijk object als een kiemblaas
Onvermijdelijke, (zij het dan bij goede behandeling geringe) re-

tractie van den eiwand. Het wil mij dan ook toeschijnen, dat
noch vóórdat de appositie (volgens Masius) plaats heeft, noch
terstond na deze aanraking (Duval) het versmelten der foetale
cellen tot een syncytium ontstaat, doch dat, terwijl heide voort-
durend met elkaar in aanraking zyn, het tot fusie der cellen
komt als een bepaalde graad van ontwikkeling van beide is be-
reikt. In elk geval is dit echter zeker, dat eerst de vorming van
een degeneratieve celfusie in het epitheel van den uterus op-
treedt, vóórdat de metamorphose van een deel van het ectoderm
in plasmodiblast begint.

Over de tegenwerpingen die Strahl e. a. tegen de opvattingen
van Masius c. s. inbrengen, zal ik beneden spreken.

Clivio (\'90) vindt, den vijfden dag beginnend, eene verande-
ring in het mesometrale epitheel, bestaande in diffuse, sterkere
tinctie en onduidelijk worden der celgrenzen; den zevenden dag
is zoo een plasmamassa ontstaan, zonder eenig spoor van celterri-
toria, die homogeen en zeer donker van kleur is, terwijl de ker-
nen „vesiculous" worden, d. w. z. dat alleen hun wand nog sterk
is gekleurd, hun centrum niet; ten slotte kan de verandering in
deze laatste nog verder gaan en leiden tot het ontstaan van zeer
intensief zich kleurende, grootere en kleinere korrels; dit gebeurt
meestal echter alleen daar, waar het verdikte ectoderm niet
tegen het epitheel ligt. In het begin van den achtsten dag be-
staat er nog alleen contact van de achter en terzijde van het
embryo beiderzijds gelegen strooken verdikt ectoderm en het ver-
anderde (gedegeneerde) uterusepitheel. Deze strooken bestaan uit
twee lagen: basaal een laag cylindrische, goed gekleurde, dui-
delijk gescheiden cellen, hierboven onregelmatig geplaatste,
groote, meer ronde cellen, vele boven elkaar. In den loop van
den achtsten tot den tienden dag blijft de basale laag onveran-
derd, in de bovenste echter ontstaat langzamerhand een celfusie,
toenemend van de embryonale naar de moederlijke zijde. Een
verandering in den aard van plasma en kernen dier cellen schijnt
niet plaats te hebben: Clivio spreekt er niet over, in zijn figuren

zijn echter geen verschillen te zien. Intusschen zijn in het gede-
genereerde epitheel de vesiculeuse kernen niet meer waar te
nemen, wat volgens Clivio wijst op destructie er van. Ook hier
dus weer: epitheel-degeneratie, ectodermale celfusie en destructie
Van het epitheel, zoodat dit laatste later nooit een rol zal kunnen
spelen. Clivio laat verder contact bestaan ook vóór verkleving;
er kan dus geen sprake zijn van ectodermale celfusie, buiten
contact met het veranderde uterusepitheel.

Maximow (\'98) vindt in zijn eerste publicatie de veranderin-
gen in het uterusepitheel geheel als door Duval en Masius is
beschreven. Alleen ziet hy bij kleuring volgens Altmann in het
eerst nog granula in het plasma, die in het verdere verloop van
het proces geheel verdwijnen, waardoor dan het plasma een ge-
heel diffuse tinctie aanneemt. Anders evenwel vindt hij het ge-
steld met de ectodermale vormingen. Als dit tegen het ver-
anderde epitheel aanligt, bestaat het eerst uit meerdere lagen
scherp begrensde cellen, waarvan de basale vaak cylindrisch zijn
en waarin overal talrijke mitosen voorkomen. Dan verdwijnt het
epitheel langzamerhand, beginnend aan de toppen der moeder-
lijke papillen, waarin de vaten liggen. In het ectoderm intus-
schen nog geen veranderingen: deze treden eerst op, wanneer,
nadat het epitheel op de papillen hier en daar geheel verdwenen
is, de vaten bij aanraking met de foetale cellen bloed doorlaten;
ender den invloed van dit laatste ontstaat dan een celfusie,
alleen daar natuurlijk waar het bloed het ectoderm bereikt. In
dit stadium geeft M. geen eigenlijke beschryving van het „plas-
niodium"; later beschrijft hy, hoe hij nooit mitosen of amitosen
er in vindt, wel daarentegen in het plasma talrijke fuchsinophile
korreltjes, terwijl het geheele plasma vrij donker van kleur is
en vaak zeer kleine vacuolen en vetkorreltjes bevat. Aan de
kernen ziet hy „geen bijzonderheden."

Maximow, die, het voetspoor van Duval volgende, het „plas-
modium" en wat daarmede samenhangt nauwkeurig in al zijne
eigenschappen heeft onderzocht, heeft later bovengenoemde theorie

herroepen (\'00). Hij zag toen de beide wallen van verdikt ecto-
derm bestaan uit hoog cylinderepitheel met talrijke mitosen,
vrijliggend tegenover het moederlijk epitheel. Er ontstaan dan
later boven het niveau der overige uitstekende cellen die, met
andere van gelijken aard versmeltend, klompen vormen van een
donker aspect, die a. h. w. uitbotten uit het ectoderm. Bij dit
proces veranderen de betrokken foetale kernen: zij worden voor-
eerst grooter, rond of ovaal van vorm; behalve twee groote nu-
cleoli van verschillenden vorm bevatten zij nog talrijke chroma-
tinekorrels. Later versmelten ook deze klompen, zoodat zij te
zamen een laag „syncytium" vormen, die door verderen aanwinst
van uit de onderliggende celmassa, voortdurend groeit. Er ont-
staat dus, concludeert Maximow hieruit nu, aan het achtereinde
van het embryo een duidelijk ectodermaal „syncytium", vóórdat
het tot contact van ectoderm en moederlijke weefsels is gekomen.

In den tijd, dat deze processen plaats hebben aan de foetale
zijde, is het moederlijke epitheel niet intact gebleven: in het
begin van den achtsten dag worden de epitheelcellen hooger en
grooter, vaak met distale, kolfvormige verdikkingen, waarbij het
plasma zich met eosine donkerder kleurt. Dan versmelten de
cellen groepsgewijze, zoodat polynucleaire, groote cellen ontstaan,
waarvan de trilhaarzoom nog duidelyk is te zien. De kernen
nemen een ovalen vorm aan, terwijl het chromatine zich rand-
standig plaatst. Teekenen van fragmentatie nam Maximow niet
waar. Eerst later, als het ectodermale „syncytium" zich tegen
den uteruswand heeft aangelegd, versmelten ook de polynucleaire
epitheelcellen onder elkaar geheel en verdwynen de trilharen;
ook dan neemt de dikte van den plasmazoom nog toe. In dezen
tijd vindt Maximow vaak een geïsoleerde cel in de gedegene-
reerde epitheelmassa, die hij uitdrukkelijk voor een nog niet ver-
smolten epitheliale en niet voor een ingedrongen foetale cel ver-
klaart (echter, te voren waren de enkele cellen reeds tot meer-
kernige versmolten; waarom zag hij dergelijke elementen dan
niet ook in dat stadium der epitheelmetamorphose ?)

Eindelijk vermeldt hij nog, zonder evenwel een beschrijving
Van het aspect of eene teekening te geven, terloops, dat tusschen
de ectodermale vormingen en de moederlijke in den laatsten tijd
voor de appositie, „resten der zona pellucida en korrelige eiwit-
massa\'s" te vinden zijn.

Kort na de appositie (dit dient ter wederlegging van hen, die
in een scherpe grens of ruimte tusschen „syncytium" en „cellaag"
reden vonden om aan het genetisch verband van beide te twijfe-
len), begint door vorming van vacuolen het „syncytium" zich te
scheiden van de rest van het ectoderm. Ten slotte krijgt het
eerste een zoo groote zelfstandigheid, dat het alleen nog daar met
het onderliggende ectoderm in contact is, waar nieuwe groei van
het „syncytium" door de beschreven knopvormingen plaats heeft.

Ligt inderdaad tusschen epithelium uteri en ectodermwal nog
een deel van de zona pellucida, terwyl onder deze laatste het
»syncytium" ontstaat, dan is de quaestie van den oorsprong van
dit laatste opgelost. Ik zou echter eenig bezwaar gevoelen, deze
bewijsvoering van Maximow zoo aan te nemen. Vooreerst laat
Ook hij, evenals Masius (zie boven), een ruimte bestaan tusschen
ectoderm en uterusepitheel; hiertegen heb ik dezelfde bezwaren
als boven werden aangevoerd tegen Masius; het komt mij voor,
dat, indien deze bezwaren geldig zijn, veel van de kracht van
Maximow\'s bewijs verdwijnt; immers liggen alleen zonaresfmtus-
schen foetaal en moederlijk weefsel en zou er dus alle gelegenheid
Voor dit laatste zijn om ev. aan de vorming van „syncytium" deel
te nemen. Buitendien echter, mogen de vormingen, die Maximow
als zonaresten en korrelige eiwitmassa\'s beschrijft, wel als zoo-
danig beschouwd worden? Voor eenig bewijs geeft hij geen aan-
knoopingspunten; a priori komt het my echter niet waarschynlijk
Voor, dat de zona, die het in den aanvang zoo uiterst kleine
ei omsluit, zich zou laten rekken tot een dergelijken omvang,
Zonder reeds lang te voren uiteengesprongen te zijn, waarby dan
de resten toch wel reeds lang zouden verdwenen zijn, in elk
geval geen afsluiting van eenige beteekenis meer zouden kunnen

vormen. De korrelige eiwitmassa\'s zijn waarschijnlijk wel in vivo
vloeibaar en alleen door fixatie in dezen vorm gecoaguleerd; van
een min of meer ondoordringbare afscheiding tusschen foetaal en
matern weefsel kan dus ook hierbij zeker geen sprake zijn.

Als reden van zijn vroegere opvatting, dat geen ectodermaal
syncytium vóór appositie ontstond, meent Maximow te moeten
aanwijzen, dat hij fixeerde in Flemming\'s vloeistof, die het ver-
schil tusschen foetaal en epitheliaal „plasmodium" niet sterk doet
uitkomen, terwijl bij het uitprepareeren het ectodermale plas-
modium van het ectoderm was gescheiden en aan het epitheel
blijven hangen: zoo scheen het een deel van dit laatste te zijn.
Dit schijnt zeer goed mogelijk in het stadium , waarin de appo-
sitie , volgens Maximow, reeds heeft plaats gehad; iets vroeger
evenwel ligt de zona nog tusschen beide; hoe kan dan in dit
geval sprake zijn van verkleving met het epitheel en hoe kan
het een schijnbaar deel uitmaken van dit laatste, zonder dat ook
hier de zona een zichtbare grens oplevert?

Frankel (\'98) komt op een geheel andere wijze tot de con-
clusie, dat het „syncytium" van ectodermalen oorsprong is. Aan
den rand der placenta nl. vond hij, zoowel in zeer jonge als
oudere exemplaren, dat, kort vóór de plaats, waar het ectoderm
zich tegen de moederlijke weefsels aanlegt, het „syncytiaal"
geworden uterusepitheel met scherpe grens ophouat en kort daarna
de appositie tegen het van epitheel verder beroofde slijmvlies
plaats heeft: het uterusepitheel neemt dus geen deel aan de
vorming der placenta.

Het schijnt mij toe, dat de tegenstanders van de theorie van
den ectodermalen oorsprong van het „syncytium", niet door deze
redeneering zullen worden overtuigd. Inderdaad, een dergelijk
scherp ophouden van het epitheel met een, zij het dan ook kleine
„ledige" ruimte tusschen epitheel en ectoderm, ziet men in geen
der afbeeldingen van overeenkomstige stadia van andere auteurs.
Waar zou dan het epitheel of het daaruit ontstane „syncytium"
plotseling zoo spoorloos gebleven zijn? M.i. is deze open ruimte

een artefact ontstaan door retractie van den kiemblaaswand daar,
Waar de adhaesie nog niet sterk genoeg was om deze kracht te
Weerstaan. Ten slotte, waar Frankel de randen van de placenta
onderzoekt, dient hy eerst aan te toonen, dat de door hem
gevonden ledige ruimte inderdaad later door placentairweefsel
Wordt ingenomen; dit doet hij niet, terwyl het toch mogelijk
zou zijn, dat de placentairvorming in het door hem onderzochte
stadium alleen aan de andere zyde van den door hem in het
oog gevatten wal toenam.

Hart en Grulland (\'92) beschrijven alleen, hoe het ectoderm
sterk hypertrophieert, waar het in aanraking is met het gedegene-
reerde en sterk hypertrophische uterusepitheel der mesometrale
Wallen. Het uterusepitheel wordt door de „villi" verwoest en
geresorbeerd, zoodat de vlokken terstond in contact komen met
het stroma mucosae. Dit alles moge juist zijn, een overtuigend
bewijs leveren de schrijvers niet. Ook Assheton (\'95) bepaalt zich
er alleen toe te vermelden, hoe het ectoderm mesometraal sterk
Woekert en de cellen volumineuser worden dan te voren. Dit
alles echter meer met het oog op de mechanische verklaring van
dit proces, die hy geeft, dan op den oorsprong van het „syncy-
tium". Evenwel, het blijkt, dat ook hij een ectoderm woekering
aanneemt.

Opitz (\'99) ziet het bewijs voor zijn stelling, dat het „plas-
modium" foetaal van oorsprong is, in de waarneming van Mar-
ehand (zie beneden), voegt er zelf echter niets bij. Evenmin voor
Zijn mededeeling dat het epitheel een „syncytium" vormt, dat
door het foetale weefsel wordt geresorbeerd.

Een oorspronkelijke weg voert IJlesko-Stroganowa (\'96) tot
baar overtuiging, dat alleen de foetale weefsels de oorsprong
Van het veel besproken „syncytium" kunnen zijn. Een jong
stadium van de placentatie van het konijn kon zij niet krijgen,
zij onderzocht nu de randen der placenta van een ouder stadium
m de onderstelling, dat hier tydens den verderen groei in hoofd-
zaak dezelfde processen optreden als by den allereersten aanleg,

gelijk de meeste schrijvers aannemen. Aan de villi van het „cho-
rion laeve", gelijk zij het noemt, bestaat als bekleeding van den
bindweefselstam van den vlok een „epithelioid weefsel", samen-
gesteld uit groote, veelkernige cellen, die dicht bijeen liggen*
In de placenta zelf zijn de elementen van dit epithelioide weefsel
geheel versmolten en vormen een plasmamassa met verstrooide
kernen. Ook aan de vrije villi van het chorion laeve is deze
fusie der veelkernige, bekleedende cellen te vinden, waar deze
zich tegen de decidua uterina aanleggen. Overal buiten de
placenta ziet men het uterusepitheel zwellen en ten slotte ver-
smelten; bij het naderen van het „chorion laeve" ziet men het
afgestooten worden en uiteenvallen: de uit de fusie van het
„epithelioide weefsel" ontstane vorming heeft dus zeker niet het
uterusepitheel, maar het foetale weefsel tot oorsprong.

Met den term „chorion laeve" zal Ulesko-Stroganowa wel het-
zelfde bedoelen als Duval met zijn „zone inter-ombilico-placen-
taire", d. i. de zone van het chorion tusschen placentairrand en
bovenrand der ingestulpte navelblaas. Ook Duval beschryft hier
het ontstaan van abortieve villi en fusie der ectodermcellen; eenigs-
zins gevaarlijk is evenwel deze zone voor conclusies over de pla-
centatie-processen wel, aangezien het hier een deel geldt, dat
nooit eigenlyk placentaweefsel zal vormen: de vlokvormige uitloo-
pers zijn, gelijk boven reeds gezegd, abortief. Evenwel, het
verdwynen van het epitheel pleit zeker sterk tegen een latere
deelname ervan aan den placentairbouw, al is dus ook het
directe bewijs, dat Ülesko-Stroganowa aanvoert voor den foetalen
oorsprong van het „syncytium", niet zeer klemmend.

De meest recente onderzoekingen over de quaestie zijn die van
Schoenfeld (\'03), die zich in hoofdzaak bij de laatste meeningen
van Maximow (\'00) aansluit. Vóórdat er sprake is van eenige
adhaesie van de kiemblaas aan den uteruswand (aan de meso-
metrale zijde!) is het ectoderm in het bereik van het „fer a
cheval placentaire" verdikt. Dan treden, terwyl nog steeds de
kiemblaas mesometraal vrij ligt, enkele cellen in dit terrein

meer op den voorgrond, zij vergrooten zich, worden knodsvormig,
hun plasma wordt donkerder, hun kern neemt meer en meer het
karakter aan van dien van den plasmodiblast (zie beneden), enkele
naburige versmelten tot veelkernige reuzencellen, die op hun
beurt met elkaar tot fusie komen, waardoor een doorloopende
laag „plasmodiblast" wordt gevormd, liggend op het resteerende,
verdikte ectoderm, waaruit het ontstond. De zona pellucida is
in dezen tijd echter reeds verdwenen; evenwel is het onmogelijk
den plasmodiblast af te leiden van het uterusepitheel, daar dit
overal nog cilia heeft, hier en daar tevens nog celgrenzen. Het
zoo uit fusie van ectoderm ontstane weefsel heeft zeer onregel-
matig gevormde kernen „alsof deze amoeboide bewegingen
maakten", die zich sterk kleuren en behalve fijne, dicht opeen
gelegen chromatinekorreltjes, meestal twee groote nucleoli be-
zitten; de structuur is zoo dicht, dat men zich moeilijk een
Voorstelling kan vormen van hun fijneren bouw: dit is echter
geen degeneratieve verandering, geen pycnose! (dit contra Mar-
chand, zie beneden). In contact met het later versmolten epithe-
lium uteri, zwellen de kernen „imbibés de sue nucléaire" (n. b.
Van de epitheliale kernen). Noch mitosen, noch directe kern-
deeling nam Schoenfeld waar: de groei geschiedt alleen doordat
telkens nieuwe elementen van den, in levendige proliferatie ver-
keerenden cytoblast, in den plasmodiblast overgaan. Ook Schoen-
feld neemt een eigenbeweging van den plasmodiblast aan, waar-
door deze, onder het ontstaan van spleten en vacuolen tusschen
dezen en den cytoblast een groote zelfstandigheid verkrijgt.

Het uterusepitheel zag ook Schoenfeld overal verdwijnen,
^^auwkeurig beschrijft hij de processen, die hierbij plaats vinden.
Het begin vindt men steeds antimesometraal. Dit bestaat in
directe deeling der kernen, niet gevolgd door celdeeling; het
celplasma vergroot zich alleen. Dan verdwijnen langzamerhand de
grenzen tusschen deze cellen; in het begin ziet men nog aandui-
dingen van deze, doordat de epitheelzoom er gefestoneerd uitziet:
elke inham beantwoordt aan een celgrens; ook deze festons ver-

dwijnen later, zoodat het tot volkomen fusie is gekomen. Onder
het ontstaan van vele kleine vacuolen, die langzamerhand groeien
en naar buiten openbreken, zwelt het plasma meer en meer,
zoodat de zoom van versmolten epitheel breeder en breeder
wordt. De kernen van dezen zoom zijn klein (kleiner dan van
de foetale cellen) en van structuur „poussiereux", zij vertoonen
teekenen van directe deeling; soms evenwel zijn zij zeer groot
met veel chromatine, soms ook vesiculous van aard. De cilia
blijven meestal zeer lang bestaan, alleen daar, waar de kiem-
blaas verkleefd is geweest, zijn zij verdwenen. Onmogelijk is het
dus den plasmodiblast van het uterusepitheel af te leiden: het
aspect van beide is verschillend genoeg om geen moeielijkheden te
geven bij de herkenning: het eene heeft een evident progressief,
het andere een even duidelyk degeneratief karakter. Evenwel
zou ik tegen Schoenfeld\'s bewering, dat plamodihlast ontstond,
vóórdat de kiemblaaswand zich tegen den uterus heeft aangelegd,
hetzelfde willen aanvoeren als boven (zie Maximow). Het bestaan
van een zona tusschen beide by de vorming ontkent hij: reeds
meer dan een dag te voren is deze gescheurd, resten zijn er nu
niet meer van over. Een contact tusschen ectodermverdikking en
moederlijke weefsels en producten, is dus zeer mogelijk.

Alvorens nu over te gaan tot de tegenstanders van Schoenfeld
e. a., moeten wij nagaan wat Marchand (\'98) gebracht heeft tot
zijn overtuiging, die in zeker opzicht juist het midden houdt tus-
schen de beide meest verdedigde theorieën. Op den achtsten dag
vindt Marchand slechts op een kleine plek verkleving van het
ectoderm aan de mesometrale wallen van den uteruswand, overal
elders is de kiemblaaswand vrij, terwyl „door de fixatie de af-
stand van kiemblaas en uterus nog iets vergroot is." Aan het
ectoderm ziet hij in het terrein der meermaals genoemde verdik-
kingen, hoe de cellen eerst hoog-cylindrisch worden en de vrije
rand van het ectoderm hierdoor onregelmatiger, dan versmelten
de vrije einden dier vergroote cellen met elkaar, ten slotte ont-
staat zoo een doorloopende laag „plasmodium". Aan deze laag

vindt men naai* buiten een fijnen zoom, die grootendeels tegen
de oppervlakte ervan aanligt, hier en daar er echter vrij van is;
dit blijkt dan te zijn een dunne, dradige membraan, die hier
en daar iets verdikt is: dat is, volgens Marchand, de rest der
zona pellucida met hier aanhangende „slijm- of eiwitresten."
Uit dit alles concludeert Marchand „met absolute zekerheid",
dat de plasmodiale laag inderdaad behoort tot het ectoderm en
dat deze reeds vóór het intreden der verkleving met het uterus-
epitheel ontstaat.

Ook hij vindt intusschen degeneratie van het epitheel. De
kernen zijn hierin sterk vermeerderd (nooit door mitosen), krijgen
een ongekleurd centrum met donker gekleurden rand. De cellen
beginnen dan te versmelten, waarbij de cilia aanvankelijk een
donker gestreepte zone vormen; elders gaat deze zoom over in
een homogeen gekleurde massa met vacuolen, die afbrokkelt.
In de vorming van dit epitheliale „syncytium" ziet Marchand
een noodwendige omstandigheid voor het tot stand komen der
verkleving. Later ontstaan er vacuolen in, waarin vaak fijne
haartjes liggen. Dan wordt dit „syncytium" geresorbeerd en wel
door de moederlijke vaten, die er in doordringen: de binnenrand
ziet er daardoor aangevreten uit. Sommige kernen zijn intusschen
veranderd, eenige zijn klein, kleuren zich zeer intensief en ho-
niogeen (en dit vooral aan „vorgeschobenen oder auch ganz
abgetrennten Theilen"), andere weer vallen in korrels uiteen,
terwijl ten slotte een derde modificatie bestaat, die zeer groot
is, rond of ovaal van vorm, een duidelijk chromatinenet bezit
niet groote nucleoli „zeer gelijkend op ectodermkernen".

Terecht besluit Marchand, dat het „plasmodium" ontstaat uit
het ectoderm; of de dradige membraan, die hij voor de zona
houdt, werkelijk deze is, moet ik daarlaten; zijn figuren en
beschryvingen ervan zijn niet voldoende om dit met zekerheid
te zeggen. Alleen wil ik opmerken, vooreerst dat Marchand fixeerde
met Zenker\'s vloeistof, terwijl de meeste auteurs van meening
Zijn, dat zure fixatiemiddelen de zona oplossen; verder dat zeer

zeker niet elke dergelijke zoom als zona pellucida mag worden
beschouwd, waartoe groote neiging schijnt te bestaan: Pellner
(\'03) vond bij menschelijke eieren van twee tot drie weken
buiten aan het „syncytium" een zoom, zeer smal en fijn, zich
veelal ietwat donkerder, homogener kleurend dan het syncytium
zelf, in ongekleurden toestand sterk lichtbrekend, die zich hier
en daar eenigszins van zyn onderlaag verwijderde, zich overigens
liet isoleeren en die de volkomen gevormde vlokken later even-
eens bedekte. In vele opzichten komt dit overeen met de „zona
pellucida" door vele moderne schrijvers bij het konijn beschreven;
zeer zeker is het echter in de preparaten van Fellner geen zona:
deze zou toch o.a. nooit de volwassen villi nog bekleeden! Of
verder inderdaad het „plasmodium" ontstaat vóór de eerste ver-
kleving, lijkt mij daarom ook niet zoo „absoluut zeker" als Mar-
chand wel wil. In hoofdzaak komen zijn vondsten aan het epitheel
overeen met die van anderen; dat de versmolten, homogene,
afbrokkelende, op het ectoderm rustende cilienlaag een bron
voor vergissingen met het oog op de zona kan leveren, ligt voor
de hand. De eiwitresten, die Marchand op de zona vindt, doen
hem, die de processen van Sciurus kent, terstond denken aan
degenereerende „vorgeschobenen oder auch ganz abgetrennten
Theilen" van het epitheel als oorsprong ervan! Merkwaardig is
Marchand\'s opgave, dat in de gevormde vacuolen vaak „haartjes"
liggen; eveneens dat de moederlijke vaten in het epitheliale „syn-
cytium" daordringen en dit resorbeeren. My dunkt dat een
andere verklaring, door Masius e.a. aan de hand gedaan, waar-
schijnlijker is, n.1. dat door de zwelling van het plasma en andere
degeneratieve veranderingen de membranae propriae der klieren
verdwynen, waardoor het epitheliale symplasma in het stroma
komt te liggen; anderen beschrijven zelfs het ontstaan van pa-
pillen en geïsoleerde ballen in het stroma: door dit alles ontstaat
het aangevreten aspect van den binnenrand, de ligging der
vaten te midden van het symplasma. Opvallend is de mededee-
ling van Marchand, dat te midden der zoo geheel anders uit-

ziende gedegenereerde epitheelkernen, sterk op ectodermkernen
gelijkende voorkomen, die evenwel toch epitheliaal van origine
zijn: dat zij in epitheliaal plasma liggen, is, dunkt mij, geen
voldoende bewijs; waarom hij ze anders voor matern van oor-
sprong houdt, vermeldt hij niet.

Met dit alles is echter volgens Marchand het pleit nog niet
ten gunste van het ectoderm als oorsprong van het syncytium
beslecht. Na deze periode van bloei, wordt de plasmodiale laag
vlak, ziet er „samengedrukt" uit, de kernen donker en geschrom-
peld , geheel onregelmatig van vorm; de fijne membraan, die de
rest der zona voorstelt, kleeft nu aan het gedegenereerde epitheel.
Wordt meer en meer onduidelijk. Kortom, het plasmodium maakt
den indruk van een „hinfällig" vormsel, dat niet meer tot ver-
dere woekering in staat is.

Schoenfeld (\'03) wijst er op, dat het veranderde aspect der
kernen niet is een teeken van degeneratie, doch integendeel ver-
oorzaakt wordt door een „état de mobilité", zoodra zij met het
epitheliale „syncytium" in contact komen.

Marchand wil nu later, wanneer — gedeeltelijk als extra-
vasaten — de moederlijk-bloed voerende lacunen in het ectoderm
zijn ontstaan, een proliferatie met celfusie in de endotheelcellen
der moederlijke vaten zien, terwijl dit zoo ontstane „plasmodium"
nu secundair de gevormde, naakte bloedruimten gaat bekleeden.
Maximow (\'00) voert hiertegen aan, dat, afgezien van het feit,
dat Marchand van het verdwijnen van het ectodermale plasmo-
dium geen enkele afbeelding geeft of vermeldt hoe dit verder
in zijn werk gaat, vooreerst de proliferatie in de endotheel-
cellen op verre na niet groot genoeg is, om den enormen groei
Van het plasmodium te verklaren, dan echter ook, dat hy nooit
een bloedvoerende lacune zag, niet bekleed met plasmodium.
Het komt mij voor, dat de meening van Marchand niet vol-
doende gestaafd is, noch wat betreft het verdwijnen van het
foetale, noch wat aangaat het ontstaan van het endotheliale plas-
modium , om zijn inzichten over te nemen.

Minder talrijlc dan de voorstanders van een foetale origine van
het syncytium, zijn tegenwoordig die van een moederlijken oor-
sprong. Een van de eersten was Grodet (77), Bij zijn onder-
zoekingen is geen sprake van eenig genetisch bewgs; zijn jongste
stadium bevatte reeds een foetus van twee cM. lengte. Toch
meende hij een moederlijken oorsprong aan de, door hem „epithe-
lioid weefsel" genoemde, bekleeding der vlakken te moeten toe-
schrijven: vooreerst vond hy dit weefsel in de diepte van de
basaalplaat (moederlijk weefsel onder de placenta), terwijl hier
toch geen villi en dus geen foetaal weefsel aanwezig is; van het
epithelium uteri kon hij het niet afleiden, omdat dit een geheel
onbeteekenenden rol bij de placentatie speelt (Grodet verkeerde
nog onder den invloed van Ercolani\'s opvattingen), evenmin als
van het klierepitheel, daar dan de vlokken in deze zouden
moeten indringen en dit door de meeste auteurs wordt geloochend.
Het eenige wat dus overblijft is volgens hem het glycogeen-weefsel
(i. e. veranderd mucosa stroma); evenals het epithelioide weefsel
vervult het glycogeen-weefsel (hij meent hier de perivasculaire
scheeden) den rol van vaatwand bij de vaten in de basaalplaat,
terwijl men glycogeencellen niet zelden in de vlokkenbekleeding
vindt. Dat er tegen deze speculatieve beschouwingen van Godet
na de nauwkeurige onderzoekingen, die het syncytium van zijn
allereersten oorsprong af vervolgden, nog al wat in te brengen
is, behoeft geen betoog; Godet zelf geeft het ook alleen als een
pure hypothese,

In zijn eerste artikel over de placenta van het konijn (\'89)
uitte Sedgwick Minot opvattingen over het wezen van het syn-
cytium, die hy later geheel herriep als ontstaan door gemis aan
voldoende tusschenliggende stadia. Daar ook van latere auteurs
niemand deze opvattingen heeft verdedigd, kan er hier over
worden gezwegen. Alleen moge hier kort vermeld worden, wat
hij zag aan het epithelium uteri. Antimesometraal begint eene
verandering, die bestaat in verdikking, donkerder tinctie en on-
gelijk worden van hoogte; mesometraal vindt hij vele multinu-

cleaire celleD , hetgeen hij opvat als een bewijs van kernproliferatie.
Later ziet hij geheel hetzelfde als Masquelin en Swaen (\'80),
meent echter dit proces te moeten verklaren voor een „hyaliene
degeneratie van het epitheel met hyperplasie der elementen."
Het plasma is granuleus en heeft een iets grooter tinctiever-
mogen dan normaal. Later ontstaat resorptie, getuige de holten,
die in de plasmamassa ontstaan; buitendien evenwel bestaat er
volgens hem een zekere resorptie aan de binnenzijde, waardoor
de grens van de versmolten epitheelmassa er hier aangevreten
uitziet. De wijze van het ontstaan der vacuolen weet hij niet:
leucocyten zijn er niet, terwijl in de vacuolen een detritus ligt:
„waarschijnlijk dus ontstaan door liquefactie".

In de fig. 4, die Minot hierbij geeft, is te zien, hoe de groote
kernen van het klierepitheel in het gedegenereerde deel overgaan
in kleine donkere, zooals ook door anderen werd beschreven;
eveneens hoe dit gezwollen epitheel in het onderliggende stroma
schijnt in te dringen, hier en daar komt het reeds tot de vor-
ming van geïsoleerde epitheelbalken, gelijk Masius die beschrijft.
Dit alles, dat Minot niet beschrijft, schijnt mij niet zeer te plei-
ten voor een resorptie door, doch meer voor een invasie in het
stroma; de mogelijkheid is misschien tevens niet uit te sluiten,
dat het een voortzetting der degeneratie in het stroma zelf is.
Eenigszins vreemd klinkt de combinatie van hyperplasie en dege-
Deratie; over den aard van deze laatste is moeilyk iets te zeggen.

In twee latere artikelen zet Minot zijn herziene meeningen
uiteen (\'90, \'91). Hij vindt dan den dag reeds (in tegen-
stelling met wat o. a. Schoenfeld, Maximow vonden) het epitheel
Van den uterus sterk verdikt, terwijl de celgrenzen verdwenen
zijn en de kernen enorm vermeerderd; dit alles neemt den vol-
genden dag toe, totdat den 10"^®" dag de resorptie begint onder
Vorming van talrijke vacuolen, die, in grootte en aantal toe-
nemend, ten slotte leiden tot verdwijning van het epitheel. Den
dag is de „area placentalis" (i. e. fer a cheval van Masius
e. a.), sterk verdikt. In de kliermondingen, die eerst waren ver-

stopt door de woekeringen van het epitheel, ontstaan door
resorptie weer lumina, en hierin dringen nu „waarschijnlijk",
volgens Minot, de foetale villi binnen. Voorzoover het gedegene-
reerde epitheel nu nog niet is geresorbeerd, krijgen deze vlokken
dus een bedekking van „syncytium." In latere stadia, als de
placenta reeds ver is ontwikkeld en het fijne buizenstelsel tot
stand is gekomen i), met syncytialen wand, gescheiden door
allantoisbalkjes met de foetale vaten, meent hij (zelf noemt hij
het slechts een vermoeden, ontstaan door vergelyking van een
placenta van de kat met die van het konyn!), dat men in dezen
syncytialen wand heeft te zien een, in gemeenschappelijke dege-
neratie overgegaan samenstel van endotheel der moederlijke vaten,
moederlijk stroma en foetaal epitheel (ectoderm); het moederljjke
epitheel is reeds eerder verdwenen en is dus hier niet meer
te vinden!

Deze geheele constructie, hoe ingenieus ook bedacht en ver-
lokkend op het eerste gezicht door haar eenvoud, kan toch
tegenover de latere onderzoekingen geen stand houden. Tegen-
over Duval bewijst Minot weinig, terwijl hij, apodictisch, diens
meeningen voor onjuist verklaart. Ook hier was Minot\'s materiaal
nog niet volledig genoeg om het ontstaan der buizen en kanaal-
tjes in de volwassen placenta anders dan door speculatie te kun-
nen verklaren.

Kossmann (\'97, \'03) vindt dat den T«" dag het oppervlakte-
epitheel door een enormen groei tallooze in- en uitstulpingen
heeft gevormd, waaruit gelijktijdig door verlies van grenzen een
„syncytium" ontstaat; in dit laatste bestaan nooit mitosen, wel
amitosen, verder een „vettige degeneratie", die leidt tot het ont-
staan van waterheldere vacuolen. Intusschen legt zich het, in een

I) Dit stelt hij zich aldus voor: Na het indringen der uit allantois met ectoderm-
bekleeding bestaande vlok in de kliermonding, zetten de stromavaten zich zoo sterk
nit, dat het, nu tussclien deze vaten en ectoderm der villi beknelde stroma, sterk
wordt gereduceerd (gedegenereerd); de verdere groei van vaten en vlokken brengt
da verdeeling in de placenta teweeg.

hoefgzer verdikte ectoderm hier tegenaan, door de allantois wordt
het in plooien in de uitstulpingen van het veranderde epitheel
gedrongen, waarby het ten slotte onder den invloed van dezen
druk, weer vlak, éénlagig wordt, onder onduidelijk wonlen der
celgrenzen (10®"^ dag), die echter voortdurend blijven bestaan.
De zoo ontstane vlokken blijven voortdurend door het epitheliale
«syncytium" bekleed. Aan de antimesometrale zijde laat ook Koss-
lïiann het epitheel geheel verdwynen. Er kan geen twijfel over
bestaan, zegt Kossmann, dat uit het uterusepitheel een „syncy-
tium" ontstaat. "Wanneer men met dezen term alleen aanduidt een
Weefsel, waarin de grenzen zijn verdwenen, is dit zeker juist:
echter (en dit is een der groote bronnen van verwarring in deze
zaken), dit gebeurt in de graviditeit met zoovele weefsels, die
daarom dus nog niet gelyk zijn! „Ein Versuch gewisse mit

placentar Gewebe .... mit dem eigentlichen Syncytium zu ver-
gleichen, und ebenso zu nennen, muss zurück gewiesen werden",
zegt Kossmann. Dit onderschrijven zijn tegenstanders, maar
rneenen, dat juist Kossmann zelf zich aan dien „Versuch" schul-
dig maakt: de veranderingen van het epitheel, ofschoon gepaard
gaande met een vermeerdering van plasmavolumen en kernen-
aantal , zijn eminent degeneratief van aard, terwyl het in het
eog houden van verdere kenmerken van kernen en plasma be-
hoedt voor het begaan der fout, om alles waar celgrenzen ver-
dwenen zijn, over één kam te scheren en genetisch gelijk te
stellen.

Doorman (\'93, \'96) geeft aan de bewuste laag van versmolten
cellen den naam „intermediaire laag", een naam die, volgens
den schrijver, het voordeel heeft geen andere eigenschap op den
Voorgrond te stellen dan de ligging en zich dus tot geen byzon-
dere hypothese over de genese der laag bekent. Evenwel „inter-
mediair" tusschen stroma van den uterus en het ectoderm ligt
\'Alleen in latere stadia volgens de jongste onderzoekingen, een
enkele laag versmolten cellen, zoodat hier toch een gevaar voor

verwarring ontstaat door deze nomenclatuur; alleen niet natuur-
lijk voor hem, die beide lagen identificeeren, gehjk Doorman:
toch is hier dus, ofschoon verborgen, een verwijzing in den naam
te vinden naar de inzichten, die de auteur omtrent de genese
der laag in quaestie zich vormde.

Aan het epitheel neemt Doorman het volgende waar: den
gsten (jjj^g donkerder geworden van kleur, de cellen zijn

versmolten en er liggen talrijke „vacuolen" in, ongekleurde
holten, waarin een donkere stip: Doorman wil hierin zien ver-
slijmde epitheelcellen, de holten ontstaan door verdere verslij-
ming van het plasma, de donkere stip is de kernrest. De kernen
zijn overigens donker en chromatinerijk, liggen dicht bijeen.

Aan het achtergedeelte van het embryo, waar de eerste vast-
hechting van kiemblaas en uteruswand plaats heeft, vindt
Doorman nu zijn „intermediaire laag" ontwikkeld: deze vormt
een ditfuus gekleurde korrelige massa, zonder celgrenzen, de
kernen zijn donker, chromatineryk en onregelmatig van vorm,
soms ovaal, liggen dicht opeengepakt. Mitosen zyn er nooit.
Onmiskenbaar komt Doorman de gelijkenis van deze kernen met
die van het gedegenereerde epitheel voor. Buitendien is de inter-
mediaire la,ag alleen daar waar het epitheel is gedegenereerd;
de grens tegenover het ectoderm is steeds zeer scherp, tegen-
over den uteruswand niet. Ten slotte voert deze auteur als
waarschynlijksgronden aan tegen de foetale genese van zijn
„intermediaire laag", vooreerst, dat het onwaarschijnlijk is, dat
zoo snel het epitheel zou kunnen verdwijnen, zonder spoor achter
te laten, vooral van chromatine; dan, dat het onlogisch is te
meenen, dat het ectoderm een product zou vormen, dat bestemd
is om te verdwynen. Ten slotte meent hij, dat, waar de physio-
logie leert, dat bloed alleen binnen endotheliale wanden vloei-
baar kan circuleeren en nooit vaten zonder, zij het dan ook een
uiterst dun, laagje bindweefsel voorkomen, het volstrekt onlogisch
is te meenen, dat in de placenta het bloed zou circuleeren in
ruimten met een bekleeding, die niet endotheliaal is en dat geen

bindweefsel de vaten zou begeleiden. Hij meent dan ook, dat de
„bloedvoerende lacunes" van Duval en Masius c. s. alleen „vacu-
olen\'\' zijn, wier ev. bloedinhoud een artefact is of fantasie.
Tevens tracht hy in het begin van de placentavorming endotheel
binnen en bindvs^eefsel buiten de moederlyk-bloed-voerende holten
te vinden.

Tegen de onderzoekingen, die het ontstaan van de veel be-
sproken laag tot diens eersten oorsprong vervolgen, kunnen de
voor een groot deel speculatieve redeneeringen van Doorman niet
op. Op zeer ingenieuse wijze heeft hij het ontstaan der geheele
placenta (\'96) met zyn inzichten over het voorkomen van vaten
en het circuleeren van het bloed getracht in overeenstemming te
brengen.

Ten slotte rest ons nog de bespreking van de feiten, waarop
Strahl (\'89), de onvermoeide voorvechter van de theorie van den
epitheliaal moederlijken oorsprong van het syncytium, zijne mee-
ning grondt.

Om door den naam, dien hij aan de laag in quaestie geeft,
niets te anticipeeren op een of andere theorie, noemt hij deze
„Deckschicht": de laag die het ectoderm bedekt. Als bewijzen voor
zijne meening van de afstamming dezer laag van het uterus-
epitheel geeft hij nu op: vooreerst, dat in de vroegste stadia,
Waarin hij de deklaag vond, deze steeds scherp begrensd is tegen-
over het ectoderm, daarentegen met het epitheel steeds in ver-
binding staat; dan, dat de mitosen steeds onder deze deklaag
liggen: Altmann wees er nu op, dat bijna steeds mitosen in dit
stadium in de bovenste laag van het ectoderm liggen; ten slotte,
dat niet alleen de plasmalaag, door het epitheel gevormd, con-
tinu in de deklaag overgaat, doch dat alle overgangen tusschen
de kernen dezer laag en die van het epitheel van den uterus
bestaan. Onwaarschijnlijk acht hij het verder, dat terwyl anti-
niesometraal de degeneratie van het uterusepitheel begint en dit
den 15®" dag hier nog is te vinden reeds dagen vroeger meso-
metraal alle sporen er van zouden verdwenen zijn; inderdaad,

meent hij, hebben noch Masius, noch Duval den ondergang en
het verdwijnen van het epitheel aan den mesometralen kant be-
wezen; de getande kernen, die Masius beschrijft, vond hij ner-
gens, steeds vond hij ze rond.

Tegen deze beweringen van Strahl hebben velen bezwaren in-
gebracht. Clivio (\'90) meent in het groote verschil in uiterlijk
tusschen de kernen van het epitheel en het verdikte ectoderm
een sterken grond te vinden tegen Strahl\'s meening. Doorman
(\'93) maakt attent op het onlogische, dat er in zou liggen, in-
dien de natuur, die een zoo dicht mogelijke nadering van foetaal
en moederlijk bloed beoogt eerst nog door woekering een laag
tusschen beide zou verdikken ; verder meent Doorman , dat foetaal
en moederlijk epitheel nooit kunnen vergroeien, zooals Strahl
dit wil, zonder tusschenkomst van bindweefsel.

Het eerste, wat Strahl aanhaalt, de scherpe grens tusschen
ectoderm en deklaag, is door de onderzoekingen van Maximow
en Marchand, voldoende verklaard om niet meer als argument
te kunnen gelden; het tweede berust op een lang niet zeker en
daarna tegengesproken meening van Altmann. Zijn derde motief,
de vloeiende overgang van plasma der deklaag in dat van het
epitheel, kan evengoed wijzen op versmelting van foetaal „syncy-
tium" met epitheliaal, zonder voor den afkomst van het eerste iets
te bewijzen; dat alle overgangen echter bestaan zouden tusschen
de kernvormen van beide lagen moet wel berusten óf op een
toeval, óf op een artefact (Duval zag eveneens de kernen van
zijn couche plasmodiale niet zeer verschillend): inderdaad bijna
alle auteurs vermelden de verschillen tusschen beide als zéér
duidelijk. Door het verschil iu samenstelling op den dag

van het ectoderm tusschen mesometraal en antimesometraal
verliest de waarschijnhjkheidsgrond, dien hij voor het bestaan
blijven van het epitheel in het eerste geval aanvoert, zijn kracht;
dat evenwel noch Masius noch Duval het verdwijnen van het
gedegenereerde epitheel bewezen is m. i. volkomen juist. De bezwa-
ren, die Doorman tegen Strahl\'s argumentatie invoert, houden

m. i. geen steek: zyn teleologische redeneering heeft een fout in
de premissen, waarom verder twee epitheliale vormingen niet
met elkaar zouden kunnen vergroeien, ontgaat my.

Elders beschrijft Strahl (\'89) hoe, juist vóór de vasthechting
Van de kiemblaas achter het embryo, op het verdikte ectoderm
met mitosen in de bovenste celrij, een laag ligt van donker
plasma zonder celgrenzen; deze laag zet zich verder naar achte-
ren op de plaats van contact van moeder en ei, voort in de
laag verdikt epitheel, eveneens zonder celgrenzen, terwijl de
kernen van beide lagen geheel overeenkomen: dus zijn beide
identiek. Hieruit blijkt, dat het uterusepitheel zich in „syncytia-
len" vorm van de contactplaats af uitbreidt over het ectoderm,
zonder verder verband met den uteruswand. In deze bovenste
laag vond Strahl nooit mitosen; de blijkbare toename der laag
verklaart hij door aan te nemen, dat of de mitosen tijdens den
fixatieduur reeds verdwenen zijn (ook bij alle voorzorgen vond hij
ze niet) of dat door opschuiving van epitheel uit de klieren deze
groei plaats heeft. De kernen der bedoelde laag zijn zeer chro-
matine-arm dicht bij den uteruswand, chromatine-rijk daarentegen
dicht bij het ectoderm, terwyl men vaak in dit laatste kernen
aantreft, die geheel den indruk maken van uit de deklaag af-
komstig te zijn, zonder dat men dit evenwel kan bewijzen, zegt
Strahl; vaak vindt men breedere of smallere bruggen van verband
tusschen deklaag en ectoderm.

Dat over een kleine uitgestrektheid de veranderde epitheel-
massa zich over den trophoblast kan uitbreiden, daarin ligt niets
Verwonderlijks (zie Sciurus). Wel evenwel is het verwonderlijk,
dat de epitheelkernen die, wat hun chromatine betreft dicht bij
den uteruswand zoo lijken op de door Duval beschreven vormen,
dicht bij het ectodermc hromatine-rijk zouden worden, tevens
(gelijk blijkt uit de fig. 4 van Strahl) grooter, waarby tege-
lijkertijd enkele groote chromatine-korrels meer op den voorgrond
treden: zeer lijken deze laatste kernen op door andere auteurs be-
schreven foetale! Buitendien, bewijzend voor de opvatting van

Strahl is deze figuur allerminst: volgens zijn tegenstanders rede-
neerend zijn de door hem in het onveranderde ectoderm geziene,
op deklaagkernen gelykende kernen zulke, die bezig zijn naar
de oppervlakte te kruipen, om hier met andere te versmelten (zie
b.v. Maximow), de bruggen tusschen ectoderm en deklaag z;iju
de groeiplaatsen van deze laatste, die zelf voor het grootste deel
de versijiolten, omhoog gekropen trophoblastcellen voorstelt, en
zich nu met breede oppervlakte tegen het gedegenereerde epitheel
legt. De holten tusschen ectoderm en deklaag zijn de uitingen
van de mobiliteit van deze laatste (Maximow e. a.). Men ziet
het, de figuur zou juist evengoed voor de meening van Strahl\'s
tegenstanders kunnen pleiten!

De gronden, waarop Strahl hier zijn meening handhaaft, lijken
mij dus niet voldoende om zijn opinie aan te nemen.

Na dit overzicht over den stand van het syncytiumvraagstuk,
kunnen wij bij het nagaan van de meeningen van de schrijvers
over den verderen opbouw der placenta de bijzonderheden dezer
quaestie laten rusten: ons is het alleen te doen om de hoofd-
trekken van de verhoudingen tusschen moederlijk en foetaal
weefsel.

Beginnen wy met na te gaan, hoe de schryvers meenen, dat
uterusslijmvlies en trophoblast zich tegenover elkaar gedragen na
den tijd, waarin een ev. syncytium is ontstaan.

Duval (\'92) geeft aan hoe, nad.at bij de appositie aan den
eenen kant het gedegenereerde epitheel is verdwenen en aan den
anderen kant de „couche plasmodiale" is ontstaan uit het „ecto-
derm", uitloopers van de plasmodiale laag indringen in het slijm-
vlies, hier de oppervlakkige capillairen omgeven, het endotheel
doen verdwijnen, zoodat „lacunes" ontstaan gevuld met moederlijk
bloed, omgeven door foetaal plasmodium. Nu dringt verder de
„couche plasmodiale" dieper en dieper in het moederlijk weefsel
binnen; tevens echter glijdt zij binnen langs de vaatwanden naar
boven tot diep in de mucosa (couche plasmodiale endovasculaire),
waarby eveneens het endotheel verdwijnt. Intusschen ontstaan

aan den eenen kant holle instiilpingen in het foetale weefsel,
Waarin de allantois met haar vaten doordringt, aan den anderen
kant breiden de „lacunes" zich verder in het ectoderm uit; door
Verdere vertakkingen en onderverdeelingen in beide ontstaat dan
ten slotte het fijne buizenstelsel der volwassen placenta. De
Veranderingen in het slijmvlies der moederlijke placentairkussens
bestaan verder in het volgende. Het epitheel degenereert al ver-
der en verder, dieper en dieper in de klieren. De perivasculaire
scheeden worden grooter en grooter, totdat zij elkaar raken, de
stromacellen aan de oppervlakte veranderen in veelkernige „vesi-
culeuse" cellen. Later zetten de vaten in de diepte zich sterk uit.
Versmelten voor een deel met elkaar, zoodat boven de foetale
placenta talrijke, zeer wijde bloedholten ontstaan. Tevens begint
later (na den 25®"^ dag) een degeneratie der cellige elementen
Van het slijmvlies enz., die leidt tot de vorming van een „pulpe
granuleuse", die op haar beurt weer verdwijnt, zoodat ten slotte
tegen het einde der zwangerschap niets meer over is van de
ïïiucosa dan een dunne, de muscularis bedekkende laag.

De „couche plasmodiale endovasculaire" houdt Duval voor
foetaal, omdat deze laag geheel in uiterlijk met de eerst ontstane
plasmodiale laag overeenkomt; het ontstaan uit deze laatste kan
bij echter niet volgen, doch bij Cavia zag hij het indringen ervan
iQ een moederlijk vat; van het endotheel kan het niet afkomstig
zijn, meent hij, omdat hij hieraan nooit veranderingen in pro-
gressieven zin waarnam. Evenwel, Maximow (\'00) e. a. meenen
deze laatste verandering wel gezien te hebben, en een vrij scherpe
grens te kunnen aangeven^ waar foetaal en matern weefsel in de
bloedhotten elkaar raken. In latere stadia zag Duval een indi-
vidualisatie der couche endovasculaire in multinucleaire, zeer groote
elementen, ware reuzeneellen.

Duval laat de „pulpe granuleuse" geresorbeerd worden; waar-
door zegt hij evenwel niet.

In hoofdzaak hebben de onderzoekingen van Clivio (\'90) den
gang van zaken, zooals door Duval voorgesteld, bevestigd. Alleen

Evenmin v^ijken de voorstellingen van Masius (\'89) veel af
van die van Duval. Daar hij alleen de aanvangsstadia beschrijft,
valt van de latere verhouding van mucosa en trophoblast hier
niets te zeggen; over de fijnere détails van de wijze van in-
vasie van de mucosa door den „plasmodiblast" laat hij zich
niet uit.

Maximow (\'98) stelde zich in zijn eerste publicatie de zaak
als volgt voor: het verdikte „ectoderm" legt zich tegen het ge-
degenereerde uterusepitheel en resorbeert dit. De wanden der
oppervlakkige, subepitheliale capillairen bestaan in dezen tijd
volgens Maximow uit glycogeencellen, die bij contact met het
„ectoderm" zwellen, meerkernig worden en vervloeien, zoodat
bloed door den wand uittreedt. Dit geeft aanleiding tot de vor-
ming van „plasmodium", dat, langs de vaatwanden naar binnen
glijdend, de glycogeencellen omgeeft en a. h. w. uitzuigt, intus-
schen steeds groeiend door toevoer van nieuwe elementen uit het
onderliggende „ectoderm". Een scherpe grens tusschen moederlijk
en foetaal weefsel is moeilijk aan te geven. Reeds den 10®" dag
houdt dit indringen van het foetale weefsel op, in de vaten
daar, waar de vaatscheeden het sterkst zijn ontwikkeld. Bij de
invasie speelt het „plasmodium" geen actieven rol; in dit laatste
ontstaan holten gevuld met moederlijk bloed, terwijl van den
anderen kant de allantois in de door den cytoblast gevormde
instulpingen doordringt; verdere differentiatie dezer deelen vormt
dan weer de geheel uit foetale elementen opgebouwde placenta.
Waar de glycogeencellen der perivasculaire scheeden, die door
hun uitbreiding de geheele ruimte tusschen de vaten hebben
opgevuld, in contact komen met het indringende „ectoderm",
worden zij hierdoor opgelost, hetzy van binnen uit, door het en-
dovasculaire „plasmodium" hetzij door den cytoblast. Ten slotte
ontstaan regressieve veranderingen: de glycogeencellen en resten
ervan worden geresorbeerd, eveneens het endovasculaire „plas-

modium", waarbij het bloed, dat nu zonder tusschenkomst ook
Van plasmodium de wanden bespoelt, veel fibrine vormt.

Boven heb ik vermeld, hoe Maximow (\'00) bij zijn latere
onderzoekingen tot de conclusie is gekomen, dat het „plas-
modium", buiten contact met het bloed, reeds ontstond vóór de
eerste appositie van kiemblaas en moederlijke, mesometrale lobi.
Met dit „plasmodium" nu hecht de kiemblaas zich aan den
uteruswand vast, waarbij de cellen van het uterusepitheel onder
elkaar geheel versmelten. Deze fusie der epitheelcellen zet zich
voort in de mondingen der klieren, telkens hooger in deze door-
dringend.

Het ectodermale „syncytium" i) verdringt nu het uterine van
de oppervlakte der interglandulaire septa, terwijl ook van het
ectodermale slechts een dunne laag van meestal niet meer dan
één rij kernen op den top dezer septa overblijft. Het „ectodermale
syncytium" schijnt een direct negatief-chemotactischen invloed
op het uterine uit te oefenen, zegt Maximow, waarbij dit laatste
a. h. w. in de diepte der klieren wegkruipt, achtervolgd door het
ectodermale, dat juist hier zich ophoopt en, juist hier indrin-
gend, zich inniger en inniger met het uterine vermengend, er
nu geheel zonder scherpe grens in overgaat. Hierbij vertoonen
de foetale kernen een duidelijk zelfstandige, actieve werkzaam-
heid: zeer vele dringen nl. vaak alleen of in groepjes, zich van
de overige isoleerend, dieper en dieper in het „epitheliale syn-
cytium" binnen; hierby worden zij grooter en rijker aan chro-
matine en liggen dan te midden van de ovoide epitheelkernen,
Ver van elk embryonaal weefsel. Vaak legt een ectodermkern
zich over een of een groep epitheelkernen, die dan degeneratieve
Veranderingen vertoonen met fragmentatie en ten slotte verdwij-
nen. Intusschen zijn de interglandulaire septa verdund door
i\'esorptie van de intercellulaire stof; het „ectodermale syncytium"
zendt nu fijne plasma-uitloopers in deze septa, die grooter en

grooter worden, terwijl eindelijk ook de foetale kernen volgen; de
grens tusschen „ectodermaal syncytium" en moederlijk bindweefsel
wordt dan geheel onscherp. Intusschen heeft de cytoblast instul-
pingen gevormd in de kliermondingen, waarin later ook de allan-
tois doordringt. Als het „ectodermale plasmodium" eindelyk de
vaten bereikt heeft, zwellen eerst de cellen van den wand, ten
slotte laten zij bloed door, er ontstaat een extravasaat in de
foetale weefsels, dat zich voortdurend vergroot, de ectodermale
weefsels verdunnend en zich verbindend met intusschen in deze
laatste ontstane vacuolen. Ook nu ontstaat weer door vertakkin-
gen en onderverdeelingen dezer deelen de volwassen placenta.
Maximow wijst er nog eens op, dat het indringen der foetale
elementen in het moederlijke slijmvlies slechts zeer weinig ver
gaat: het „ectodermale syncytium" bereikt veelal niet eens de
diepte der klieren.

Ik heb niet kunnen nalaten, de beschrijvingen van Maximow
hier iets uitvoeriger weer te geven: de overeenkomst van zijn
vondsten met hetgeen ik bij Sciurus vond, is inderdaad treffend!
De wijze van indringen van het foetale syncytium in het stroma
der moederlijke, intercryptale septa, het verdringen van het
epitheliale symplasma in de diepte met verdunning van den
trophoblast aan de oppervlakte, de activiteit der trophoblast-
kernen met hun veranderingen in vorm en structuur daarbij,
men vindt ze bij Sciurus bijna geheel evenzoo terug! Of echter
de foetale kernen alléén indringen in het epitheliale symplasma
of wellicht met hun plasma, dat nu echter niet scherp van het
omgevende epitheliale plasma is te onderscheiden, zou ik niet
zoo positief durven beslissen.

Opitz (\'99) nam een ei waar van achttien dagen en concludeert
uit dit, gepaard met vergelykende onderzoekingen bij andere
dieren (nl. Cavia, kat) tot het volgende: het „plasmodium" door-
breekt de zona pellucida, legt zich tegen het moederlijke epithe-

liale „syncytium", vesorbeert dit, waarna het „ectoderm" in den
vorm van cekuilen in het slijmvlies in woekert, terwijl de moeder-
lijke decidua boven de oppervlakte uitgroeit. „Epitheliaal syncy-
tium" is nu slechts over in de diepte der klieren. In de cel-
zuilen dringt nu mesoderm in, aan den anderen kant vormt
zich meer en meer plasmodium, hier met lacunes, waarin
moederlijk bloed zich uitstort. Bewijzen van dit alles geeft hij
verder niet, evenmin geeft hij meer bijzonderheden van deze en
latere processen.

Ulesko-Stroganowa (\'96) laat het trophoblastweefsel (door haar
om uiterlijke overeenkomst „decidua foetalis", genoemd) actief
indringen in de „decidua uterina." Gewoonlijk treft de eerste nu
bij dit proces de bloedvaten, waarbij zij het endotheel verdringt
en dit vaak substitueert. In de „decidua uterina" ontstaan
regressieve veranderingen en infiltratie met lymphcellen; de
»decidua foetalis" vormt in het centrum liarer woekeringen holten
door eigenaardige degeneratie van cellen (waardoor een detritus
Wordt gevormd en eigenaardige „op erythrocyten gelijkende
cellen"), die zich later met moederlijk bloed vullen. De decidua
uterina blijft ten slotte alleen bestaan, waar zy perivasculaire
scheeden om eenige vaten vormt en verder onder de muscularis.
In beide „decidua" soorten is veel glycogeen. Yerdere vorming
Van vlokken enz. als door anderen beschreven.

Marchand (\'98) laat de eerste verbinding tusschen kiemblaas
en uteruswand tot stand komen door tusschenkomst van een
week „plasmodium", dat aan beide zijden is gevormd (ectoderm
en uterusepitheel). Dan begint als een „durchaus activer Vor-
gang" het indringen van het „ectoderm" in het slijmvlies. Dit
kan op verschillende manieren gebeuren: vooreerst als een geïso-
leerd indringen van ectodermale cellen in het „syncytium" (d. i.
epitheliaal) als ronde, lichte, blaasvormige elementen; dan als
Veelkernige, grootere, lichte, blaasvormige lichamen, die dan
ver in het „syncytium" en ook in het losser geworden stroma
indringen, doch nooit een samenhangende laag vormen; ten slotte

als conpacte celwoekeringen, bestaande uit duidelijk gescheiden,
lichte, polyedrische cellen die, waar zij het verst zijn ingedron-
gen vaak meerkernig zijn, nooit echter „plasmodium" vormen,
terwijl de geheele woekering steeds duidelijk begrensd blijft.
Deze laatste woekeringen worden later hol, terwijl de allantois
er dan in doordringt, geven tevens voortdurend dergelijke lichte,
blaasvormige elementen af, die geïsoleerd verder in de mucosa
indringen. Intusschen heeft zich de oppervlakkige laag van het
stroma, waarin deze processen van invasie zich afspelen, veran-
derd in een celrijke, zeer weeke massa: den „aanleg der placenta
foetalis", die door een „intermediaire zone" i) van zeer los,
onduidelijk fibrillair bindweefsel met klompjes resten van „uterien
syncytium" is gescheiden van de meer normale rest van de mucosa.
In dezen „aanleg der placenta foetalis" vindt men nu vaten,
met endotheel bekleed, omgeven door een duidelijk „plasmodium"
van evident foetalen aard; verder veelkernige, licht gekleurde
lichamen, naast éénkernige, verder resten van kernen, zeer don-
ker en geschrompeld, die geheel gelijken op resten van uterien
syncytium. Dit is, volgens Marchand, de zone, die Masius (\'89)
kortweg als „plasmodiblast" aanduidt, een fout, volgens Marchand,
daar het zeker voor een deel matern is, ofschoon het uiterst moei-
lijk, ja vaak geheel onmogelijk is, de herkomst van elk element
aan te geven. Tegelijk met dit indringen van de foetale elemen-
ten ontstaan, deels als extravasaten, deels op eigenaardige, door
Marchand uitvoerig uiteengezette wijze, de bloedlacunes in den
„aanleg der foetale placenta".

Over de latere verhouding van het foetale weefsel tot het
moederlyke boven den aanleg der placenta foetalis geeft Mar-
chand geen bijzonderheden.

Schoenfeld (\'03) is de laatste schrijver, die nauwkeurig deze
processen naging. Zeer nauw is in de meeste gevallen zijn aan-

Bij de eerste aanheckting van de kiemblaas aan den uterus-
wand aan de placentaire lobben, die niet steeds symmetrisch
plaats heeft, wordt de oppervlakte van het reeds gevormde
„plasmodium" oneffen, het is alsof dit pseudopodiën uitzendt;
het epitheliale „syncytium" zwelt hij dit contact, ruptureert, In
het begin is de scheidingslijn tusschen beide nog scherp, later
niet meer. De kliermondingen zijn gesloten door hij de degene-
ratie van het epitheel gevormde „syncytium"-massa. De plasmo-
dium-uitloopers zijn het sterkst daar, waar zij tegenover de door
„syncytium" verstopte kliermondingen liggen; dit berust niet op
een meerdere productie van plasmodium op deze plaatsen, doch
op een actieve migratie der ectodermale elementen naar deze
punten. Dan dringt het „plasmodium" verder en verder in deze
kliermondingen binnen; men moet hierbij noodzakelijk, zegt
Schoenfeld, aan de elementen van het plasmodium een eigen
beweging toekennen, daar hun kernen, die zich ver van hun
oorsprongsplaats verwijderen, doordringen in het syncytium, waar
zij zich tegen de moederlijke nuclei aanleggen, terwijl zy steeds
duidelijk van deze laatste te onderscheiden blijven. Door den
druk van het zwellende „syncytium" wijkt het weeke, sterk
geïmbibeerde stroma hiervoor uit, waardoor de vaten in contact
komen met dit „syncytium". Aan de oppervlakte der interglan-
dulaire septa wordt eveneens het „syncytium" geresorbeerd of
verdreven naar de kliermondingen, terwijl slechts een dunne laag
plasmodium hier op de plaats van het „syncytium" blijft liggen.
Intusschen vormt de cytoblast instulpingen ter hoogte der „klie-
ren". Door de sterke zwelling van het glandulaire „syncytium"
is ten slotte de membrana propria der „klieren" verdwenen,
zoodat het gedegenereerde epitheel nu vrij in het stroma ligt;
dit wordt later steeds sterker. De foetale kernen worden grooter,
zijn vaak gelobd van vorm, leggen zich tegen de materne, die
onder teekenen van chromatolyse (pycnose) verdwijnen.

Later begint het „plasmodium", dat de interglandulaire septa
bedekt, sterk in massa toe te nemen: dan begint het fijne, zeer
talrijke uitloopers in het stroma te zenden, die de vaten op-
zoeken; dit gebeurt ook van uit het plasmodium, dat in de
kliermondingen is doorgedrongen. Misschien, zegt Schoenfeld, be-
geven de vaten zich ook wel naar deze uitloopers. Hoe dit ook
zij, ten slotte, als beide elkaar bereikt hebben, omgeven de
fijne plasmodiumampjes de endotheelcellen, die zich dan retra-
heeren.

In een later stadium is de plasmodiblast uiterst sterk toe-
genomen: altijd vindt men meer elementen van den cytoblast
overgaan in den plasmodiblast. Deze laatste is nu zeer dik, men
vindt er nog steeds kernen van het epitheel in, vaak in groepen
bijeen, naast glycogeencellen. Het bloed (Schoenfeld schrijft aan
de leuco- en erythrocyten hierbjj een actieven rol toe) vormt nu
in den plasmodiblast lacunes, die zich met matern bloed vullen.
Het „syncytium" van vele klieren versmelt en overstroomt intus-
schen a. h. w. het stroma. In de lagen der glycogeencellen om
de vaten, dringt de plasmodiblast door, omgeeft groepen van
deze cellen en doet ze degenereeren.

Zoo zet de plasmodiblast zijn invasie in de mucosa verder
en verder voort, steeds het „syncytium" in do klieren volgend,
steeds meer en meer van het slijm vlies weefsel degenereerend en
resorbeerend (glycogeencellen vooral). De detritus verzamelt zich
boven de placenta foetalis. Het moederlijk bloed daarentegen
dringt den plasmodiblast gemakkelijk terug, totdat het den cyto-
blast bereikt heeft; hier ontstaat dan nu weer een nieuw proces:
waar in aanraking met het bloed veranderen meer en meer
cytoblastcellen: zij worden donkerder in plasma en kern, ver-
liezen hun celgrenzen, kortom, gaan over in plasmodiblast ele-
menten , uitgezonderd de diepste laag van één cel dikte, die
steeds in cellen afgescheiden blijft.

stadia, zonder zich met de wijze van invasie of verhouding tot
de mucosa uteri te bemoeien: voor hen was hoofdzaak het aan-
toonen van het „fer-a-cheval placentaire" waarmee de kiemblaas
zich aan den uteruswand verbindt. Ook zij vonden dit als een
verdikte laag, met onregelmatige verhevenheden, in welke laatste
zij de toekomstige vlokken zagen.

Godet (\'77) kon slechts weinige stadia onderzoeken. Hij be-
schrijft de placenta als bestaande uit twee schijven, waarvan de
bovenste i) spongieus van bouw is, de benedenste bestaat uit
glycogeenweefsel; deze eerste groeit in alle afmetingen, terwijl
de laatste voortdurend in dikte afneemt, gedestrueerd wordt.
Blijkbaar heeft Godet hier naast den groei der foetale placenta,
de voortdurende afname onder celv\'ernietiging der moederlijke
mucosa gezien.

De opvattingen van Sedgwick Minot (\'89, \'90, \'91), heb ik
reeds bij de bespreking van zijn meening omtrent den aard van
het „syncytium" moeten uiteenzetten (blz. 157 e. v.), waarom er
hier over gezwegen kan worden.

Evenzoo is er, na het bij het bespreken der „syncytiumquaestie"
reeds medegedeelde (blz. 158), niets meer toe te voegen aan de
inzichten van Kossmann.

Doorman (\'96) neemt een geheel geïsoleerd standpunt in. Na
het ontstaan van zijn „intermediaire laag" uit de uterusepitheel,
laat hij het „ectoderm" zich in plooien boven de oppervlakte der
musosa verheffen, in plaats van indringen in deze laatste, waar-
bij de ontstane ruimten opgevuld worden door slijmvliesstroma
aan den eenen en allantois aan den anderen kant. Door ver-
dere vertakkingen en differentiatie ontstaat uit dit complex de
placenta. Boven deze ontstaat een eigenaardig weefsel, door Door-
man „epithelogene zone" genaamd („uit het epitheel ontstaan")
gevormd uit deelen der „intermediaire zone", stromacellen en

\') Q-odet gebruikt de termen „boven" en „beneden" in juist omgekeerden zin
wij !

uiterst fijne capillairen, die, uit de grootere vaten ontspringend,
celgroepen omgeven, waardoor een netvormige bouw der zone
in quaestie ontstaat.

Nooit heb ik in eenige afbeelding der vele schrijvers, die over
de placentatie van het konijn schreven, eenige aanduiding kunnen
vinden van de constructie, die Doorman bedoelde.

Men heeft het opgemerkt: over de fijnere détails van het proces
van invasie van de moederlijke weefsels door de foetale elemen-
ten laten de meeste auteurs zich niet uit! Eenigszins uitvoerig
bestudeeren alleen Maximow, Marchand en Schoenfeld dit proces.

Symplasma wordt volgens de meeste schrijvers gevormd uit
het epitheel. Daar deze quaestie in nauw verband staat met die
van den oorsprong van het „syncytium", is grootendeels bij de
bespreking dier quaestie reeds medegedeeld, wat de verschillende
schrijvers over aard en ontstaan van dit weefsel meenen. Van
enkelen echter, wier beschrijving van het uterusepitheel geen of
alleen verwijderd verband met bovengenoemde quaestie houdt,
dienen hier hun opvattingen vermeld,

Masquelin en Swaen (\'80) vinden den S^^^ dag de epitheelcellen
der „placenta materna" vergroot, veelkernig, nog met cilift
bezet; de kernen zijn dan ovaal, vaak tegen elkaar afgeplat; er
tusschen liggen kleinere elementen, die later tot grootere uitgroeien.
Den volgenden dag versmelten alle cellen, terwijl zy hun cilia
nog bewaren; de kernen zijn enorm vermeerderd, het plasma is
„donkerwijnkleurig" (haomatoxyline-eosine). Al deze veranderin-
gen nemen af naar de diepte der klieren. In deze versmolten
epitheliale celmassa ontstaan nu holten; in deze holten treden
dan verschillende vormingen op, soms is het een licht roode,
heldere vloeistof, soms zijn het talryke lichaampjes van de grootte
van erythrocyten, die geïmpregneerd zyn met „haemoglobine",
elders vindt men dezelfde lichaampjes, echter zeer veel kleiner,
op weer andere plaatsen ligt in de holten een netwerk, dat ge-
heel aan een fibrinenet doet denken. Masquelin en Swaen
meenden, dat zij hier de vorming van erythrocyten zagen uit

uterusepitheel, waarom zij dezen holten den naam gayen van
„cavité\'s hématoblastiques".

Andere onderzoekers zagen deze vormingen niet (Doorman \'93)
of legden ze anders uit (Clivio \'90) n. 1. als „lacunes sanguima-
ternelles", daar het de met hloedgevulde holten in den „plas-
modiblaste" zouden zijn, die Masquelin en Swaen hadden gezien.

Inderdaad, Masquelin en Swaen gaven niet veel bewijs: de
kleuring met eosine was hun genoeg om te spreken van „hae-
moglobine", de grootte der geziene lichaampjes om te gelooven
aan erythrocyten. Dit is zeker zeer onvoldoende. Naar wat ik bij
Sciurus zag van dergelijke vormingen in het epitheel (zie bl. 65),
komt het mij voor, dat Masquelin en Swaen te doen hebben
gehad met in verschillenden graad van verdere verandering reeds
verheerend epitheliaal symplasma, waarbij de kernen, die immers
zoo vaak acidophiel worden, in stukjes uiteen zijn gevallen, of
in het plasma opgelost, terwijl dan door gedeeltelijke resorptie
vacuolen en korreltjes van allerlei grootte zijn ontstaan.

Frankel (\'98) vermeldt, hoe hij behalve het „epitheliale en
foetale syncytium" in de vaten o. a. van de muscularis een en-
dotheliaal „syncytium" vond, dat met geen ander in verband
stond.

In het algemeen vinden de auteurs de veranderingen aan het
epitheel zoowel antimesometraal als mesometraal; volgens de
meesten begint dit proces aan de obplacenta, om van daar uit
over de periplacenta naar de placenta voort te schrijden, waar
het ongeveer den of dag is aangekomen. Ook het

klierepitheel wordt door dit proces tot fusie gebracht, langzamer-
hand gaat het in deze organen voort naar de diepte, zoodat
de mondingen verstopt worden.

In de placenta (materna) beschrijven de meesten (Masius,
Schoenfeld b.v.) hoe het zich steeds uitzettende epitheliale sym-
plasma ten slotte vrij komt te liggen in het stroma, hier in
groote massa\'s nog samenhangend met het oorspronkelijke, daar
in kleinere of grootere druppels (Clivio). Soms vormen zij zelfs.

door versmelting van nabijgelegen gedegenereerde klieren, een
doorloopende laag. In elk geval wordt het stroma er mee door-
drongen of er door verdrongen, zoodat ook de vaten er mee in
contact komen (Schoenfeld). Eenigen willen een resorptie ge-
vonden hebben van deze massa\'s door het moederlyke stroma of
vaten, waardoor de binnenrand van den symplasmazoom een aan-
gevreten aspect verkrijgt (Minot); waarschijnlijker komt het mij
evenwel voor (naar Minot\'s afbeeldingen te oordeelen), dat (Üt
zoogenaamde aangevreten aspect niets anders is als de uiting
van het naar binnen ingroeien van het symplasma, gelijk anderen
dat vermelden, wellicht ook, naar analogie van Sciurus (bl. 87
e. V.), een voortzetting der symplasmavorming op het stroma zelf.

Het latere verdwynen wordt volgens de meesten bezorgd door
den trophoblast, het mucosastroma (Minot), soms door leuco-
cyten (Schoenfeld). Hoe de trophoblast dit echter doet, ver-
melden de schrijvers niet, evenmin geven zij er eenig ander be-
wijs voor dan dat, waar eerst lag een plasmamassa met epitheliale
nuclei, later ligt een plasmamassa met foetale kernen.

Minot (\'89) was de eerste, die wees op het bestaan in latere
stadia in den antimesometralen wand van enorme cellen, die hij
„monster cells" doopte. Na hem vond elk onderzoeker ze weer
en ook zy hebben, wat hun origine betreft, veel stof tot
meeningsverschil gegeven.

Minot zelf leidde ze met groote zekerheid af van het klier-
epitheel , door hypertrophie van de elementen van dit weefsel.

Duval (\'92) daarentegen verklaarde het voor zeer eenvoudig;
om hun afkomst door een „hypertrophie remarquahle" van de
cellen van het antimesometrale mucosa-stroma aan te toonen.

Ulesko-Stroganowa (\'96) op haar beurt meende, dat zij af komstig
waren van het klierepitheel, met dien verstande echter, dat het
getransformeerde, geheele klieren zouden zijn: zij ziet de klier-
cellen zwellen, met elkaar versmelten, terwijl de kernen zich
naar het centrum dezer massa begeven en zich hier met een
afzonderlijke membraan omgeven. Daar de klieren zich tot de

muscularis ontwikkelen is bet voorkomen van een „monster cell"
in deze laatste niet vreemd.

Zij beschrijft deze monstercellen als verschillend van grootte
en vorm, met homogeen of fijnkorrelig plasma; zij bezitten geen
celwanden en meestal één, soms twee ronde of ovale kernen, die
wel een membraan hebben en eenige groote nucleoli herbergen;
de kernen vallen vaak uiteen. Deze cellen hebben vaak plasma-
uitloopers; hun geheele oppervlakte is niet zelden met ring-
contouren als bezaaid. Men zou kunnen denken een beschrijving
voor zich te zien van de antimesometrale reuzencellen van Sciurus
in latere stadia! Ulesko-Stroganowa\'s beschrijving van de fusie
van de cellen eener geheele klier kan zeker juist zijn en is niets
bijzonders, haar identificatie van deze producten met de mon-
stercellen evenwel schijnt uiterst vreemd, vooral wat betreft het
proces van de versmelting van vele kernen tot één en later weer
uiteenvallen.

Maximow (\'00) neemt een tweevoudigen oorsprong dezer elemen-
ten aan. Aan den eenen kant ziet hij ze ontstaan door hyper-
trophie der, met de endotheelcellen innig verbonden, peritheel-
eellen; vandaar hun betrekking tot de bloedvaten, waarmee de
cellen in quaestie veelal stevig zijn verbonden, ja, vaak begren-
zen zij voor zich alleen voor een groot deel het vaatlumen.
Hun tweede bron is het endotheel of peritheel der muscularis-
vaatjes (hier is alles lastig na te gaan, daar door de contractie
der spierelementen by fixatie de vaatjes werden leeggedrukt);
hun vorm is hier gelijk aan die der intercellulaire ruimten;
veelal zijn zij lang en plat, soms met een langen steel nog met een
vaatje in verbinding, ook hun kern is hier gewoonlijk plat. Deze
laatste vertoonen vaak amitosen; het plasma is later dradig, vaak
echter netvormig van structuur, vooral de buitenste lagen, die,
hij den groei zich verdichtend, vaak den indruk van een celmem-
braan geven. De kernen bevatten, behalve vele groote nucleoli.
Weinig chromatine; zij deelen zich vaak, ook de nucleoli, soms
totdat alles „op is gedeeld"; de nucleoli ziet men vaak uitge-

stooten worden in het plasma, waar zij uiteenvallen. De laatste
drie dagen der graviditeit vervloeien zij en worden door leucocy-
ten geresorbeerd.

Ten slotte meent Schoenfeld (\'03) (en hiermede zijn alle moge-
lijke elementen van den uteruswand in de zwangerschap als moe-
der-substantie voor deze cellen aangezien), dat men hun oorsprong
alleen kan vinden in het „ectoderm" van de navelblaas. Hij zag
n,l. in zeer vroege stadia (van de boven geciteerde auteurs
onderzocht niemand zulk een vroeg stadium!) van de „ectoder-
male" pseudopodiën, waarmee de kiemblaas zich hier antimeso-
metraal had gefixeerd, veelkernige elementen zich afscheiden,
die zelfstandig, door eigen beweging, verder hun weg in het
stroma zochten. Dat het deze elementen zijn, die in latere
stadia de enorme afmetingen der „monster cells" aannemen, dit is
volgens Schoenfeld ontwijfelbaar: zij komen geheel overeen met de
beschrijvingen van Maximow b.v.. Het verband dat hun moeder-
elementen bezaten met de vaatjes in het stroma, behouden zij
eveneens.

Ten slotte wil ik een mededeeling niet onvermeld laten, die
Godet (\'77) doet over „cellules gigantesques", die hij bij zijn
jongste stadium (met embryo van 2 cM.) in het bindweefsel
verspreid zag, alleen of in massa\'s. Overal in den wand der
eikamer vond hy ze, het talrijkst dicht by de placenta, het minst
antimesometraal, ofschoon zij ook hier nooit ontbraken, in het
geheel niet alleen in de verbindingsstukken. Hun vorm en grootte
waren zeer verschillend, de afmetingen bedroegen van 90—200 g;
niet zelden hadden de cellen uitloopers, terwyl een celwand
scheen te ontbreken. In hun plasma onderscheidde hij een vrij
smalle, periphere zone, die geleidelijk overgaat in het meer cen-
trale deel; hun kern was meestal enkelvoudig, van verschillenden
vorm, grootte, ligging en bouw, bevatte veelal 1—7 nucleoli,
soms ook vacuolen. Niet zelden lagen de cellen tegen een
bloedvat.

gestaan, dan is dit om te laten zien, hoe hij waarschijnlijk hier
voor zich gehad heeft en uiterst nauwkeurig heeft beschreven,
de door Minot later „monster cells" gedoopte elementen: overal
wordt de laatstgenoemde schrijver aangezien voor den ontdekker
dezer reuzencellen.

Over het vraagstuk van de functie dier elementen is men het
vry wel eens: geen der auteurs verklaart er iets van te begrijpen.

Een enkel woord nog over met bloed in verband staande
quaesties bij dezen placentatievorm. Boven (blz, 174) werd de
opvatting van Masquelin en Swaen (\'80) meegedeeld, die door
niemand ooit werd gedeeld, In klierlumina vonden velen stoffen,
die zich met de verschillende reagentia als bloed kleurden. Verder
vond Masius (\'89) vaak bloed, als zoodanig, in klieren der placenta
materna, iets wat door Duval (\'93) voor een kunstproduct werd
verklaard. Clivio (\'90) intusschen vond dit eveneens vaak en
meende een artefact te kunnen uitsluiten; meende, evenwel was
het z. i. voor de placentatie-processen zonder beteekenis. Wat
de beteekenis en herkomst is, is nog niet uitgemaakt.

Hoe het ei gevoed wordt, als het nog in de tuba zich be-
vindt, is onbekend, hierover bestaan slechts vermoedens.

Als het ei in den uterus is gekomen, blijkt het zich, volgens
de onderzoekingen van Schoenfeld e. a. te fixeeren aan de obpla-
centa, hier „pseudopodien" in de mucosa te zenden, die, na de
vaten bereikt te hebben, duidelijk vetkorreltjes vervoeren naar
het ei. Tevens wordt een deel van het symplasma epitheliale,
gevormd door oppervlakte- en klierepitheel, geresorbeerd; in de
navelblaas bevindt zich een door de fixatie coaguleerende massa,
die dan wel afkomstig zal zijn van de door den trophoblast
getransporteerde stoffen. De area vasculosa is het eenige gevas-
culariseerde deel van het ei, niet onwaarschijnlijk zal het ecto-
derm hier dus de stoffen uit de navelblaas wel resorbeeren.

Na den aanleg van de placenta, wordt eveneens een twee-
ledige voeding verschaft: aan den eenen kant door het materne

bloed, dat in nauw contact is met het foetale, en naast gas-
wisseling allerlei opgeloste stoffen aan het ei kan aanvoeren; aan
den anderen kant blijken de meeste schrijvers van meening, dat
in den loop der ontwikkeling de eerst kolossaal gehypertrophi-
eerde mucosa wordt ingesmolten tot een detritus, die wordt gere-
sorheerd; eenigen laten zich over de oorzaak dier resorptie niet
uit (Duval), anderen evenwel beschrijven de „uitzuiging" (Maxi-
mow) der glycogeencellen door den trophoblast, het isoleeren en
resorbeeren van glycogeencelleneilandjes (Schoenfeld) enz. en ver-
melden het absorbeeren van de gevormde detritusmassa door den
trophoblast: ook het slijmvlies wordt tot voeding van het ei
gebruikt.

Wat de functie van het bloed is, is nog niet duidelijk. Moge-
lijkerwijze is er niet alleen sprake van het uitwisselen van stoffen
tusschen beide bloedsoorten, doch tevens worden de erythrocyten
door het foetale syncytium opgenomen: Kolster (\'03) wees er op
dat aan de yzerbehoefte van het ei voor de vorming van zijn
haemoglobine moet worden voldaan. Sommigen nu vonden voor-
eerst een absorptie van geextravaseerd en te niet gegaan bloed
door de cellen der klieren, die dan later degenereerden en in bet
lumen werden afgestooten: in deze afgestooten massa nu kon
men ijzer aantoonen; anderen vonden erythrocyten in het syncytium,

In elk geval, èn door het bloed èn door de samenstellende
elementen der moederlijke weefsels wordt het ei gevoed.

De uterus van de muis en verwanten is, grof anatomisch,
gebouwd als die van het konijn: twee dunne hoornen vereenigen
zich tot een korten uterus: het eigenlijke, als eiherbergend ge-
deelte functioneerend deel, zijn de hoornen.

De microscopische anatomie van den niet-zwangeren uterus
beschrijft Burkhard (\'01) als volgt. De vorm der uterus-holte
is op dwarsdoorsnede gerekt met langste afmeting in het meso-

metraal-antimesometrale vlak. Hiervan gaan radiair bochten uit,
die wanneer zij getroffen zijn op de doorsnede, het lumen min of
meer naar een der zijden verplaatst, de dikte van het slijmvlies
min of meer dik doen schijnen. Het epitheel, dat geen cilia
draagt, is éénrijig, cylindrisch, de kernen liggen meer basaal,
zijn langwerpig. In het stroma valt subepitheliaal een dichtere
cellaag te onderscheiden, waarin de kernen rond zijn, peripheer
een losser gebouwde laag, met meer spoelvormige kernen. De
klieren liggen, sterk gewonden, onregelmatig verspreid, hun
epitheel is eveneens zonder cilia, éénrijig en cylindrisch; zij hebben
geen inhoud of wel deze bestaat uit een dradig gestolde massa.

Kolster (\'03) vond het voorkomen der dichtere, subepitheliale
stromazone karakteristiek voor het geslachtsrijpe individu, bij jon-
gere ontbrak zy. Na den partus zag hij gepigmenteerde cellen
optreden, die des te verder van het lumen verwijderd lagen,
naarmate de baring langer geleden plaats had en ten slotte
verdwenen in de richting van het mesometrium; deze cellen
gaven ijzerreactie; hij beschouwt ze als ontstaan door resorptie
Van bloed door cellen onder veranderingen van de kleurstof. In
de epitheelcellen, zoowel van het dek- als klierepitheel, vond
hij verder vetkorrels, evenals in het slym der oppervlakte; dieper
in de mucosa was geen vet aan te toonen.

Jenkinson (\'02) vond in den niet-zwangeren uterus het dek-
epitheel hoog-cylindrisch, dat der klieren meer cubisch; in beide
zag hij vetkorrels boven en beneden den kern. In de klieren
lag als teeken van secretie een coagulum. Het stroma bestond
in de subepitheliale zone, veelal uit fusiforme en stercellen, hier
en daar evenwel kwamen ronde elementen voor met homogeen
plasma; verder zag hij vele ovale cellen met bruine korrels, die
alle ijzerreactie gaven, vooral aan den mesometrium-wortel lagen
en na de eifixatie verdwenen; ook in den\'virginalen uterus nam
hij ze waar.

Merkwaardig zijn de veranderingen die de hoornen ondergaan
terstond na den coitus. Sobotta (\'95) beschrijft deze als volgt;

de eerst eng gecontraheerde uterus zwelt sterk op, het lumen
wordt zeer wijd en met vloeistof gevuld, zoodat de wanden vol-
komen doorzichtig zijn. Onderzoekt men nu dezen inhoud nader,
dan blijkt deze een troebele vloeistof te zijn met grootere en
kleinere brokken; deze laatste bestaan uit groepen van spermato-
zoïden met de koppen verkleefd, terwijl daartuaschen enkele
vrije levendig rondzwemmen. Tien tot twaalf uur na den coitus
is de hoorn weer eng, het sperma sterft af en vormt klompen die
per vaginam worden ontlast, of valt in den uterus zelf uiteen
in een korreligen detritus i). De beteekenis van dit proces is ge-
heel onbekend.

De eerste ontwikkeling maakt het ei door in de tuba; deze
duurt volgens Burkhard (\'01) 4 X 24 uur ongeveer. Bij de ver-
dere ontwikkeling boude men in het oog, dat bij de muis en
verwanten een inversie der kiembladen bestaat, d. w. z. dus dat
het naar binnen gelegen kiemblad de vormer is van het zenuw-
stelsel , amnion etc., het naar buiten gekeerde van den darm enz.,
of juister gezegd, dat het entoderm den buitenwand van het ei
vormt, het ectoderm binnen in het ei ligt; deze „inversie" van
den gewonen gang van zaken brengt tevens enkele gevolgen met
zich van groot belang voor de placentatie, nl. vooreerst het ont-
breken van een groote navelblaas, zooals die bij Sciurus, Lepus
e.a. voorkomt, terwijl ook het geheele ei kleiner is (voor zoover
nl. het embryo zelf er niet bij betrokken is), ten tweede de ont-
wikkehng van een „Träger" (Selenka \'83),. een ectodermale
celmassa, waarmee het ei zich aan de plaats der latere placenta
fixeert.

Sobotta publiceerde uitvoerige onderzoekingen over de eerste
lotgevallen van het ei na bevruchting. De tijd, die zij in de
tuba doorbrengen, is niet steeds gelijk (\'03); evenmin de toe-
stand, waarin zij in den uterus komen: nu eens als soliede

1) Een dergelijk proces is ook bij andere dieren waargenomen. Bischoff en Hensen
beschreven hut bij Cavia, van Beneden en Julin bij Vleermuizen.

morula (zoo vond ook d\'Erchia \'01) ze, dan weer reeds met een
kleine holte. Ue zona verliezen de meeste reeds in den ovidnct,
een enkele maal evenwel vindt men deze nog in den uterus
aanwezig (Sobotta is het dus niet eens met von Spee (\'01) e.a.,
die aan het fixeeren met zuren dit afwezig zyn der zona toe-
schryven!).

In het eerste oogenblik, als de eieren den uterus bereikt heb-
ben, liggen zij noch dicht bijeen; plotseling echter versprei-
den zij zich dan over het lumen van den geheelen hoorn en lig-
gen dan op bepaalden afstand van elkaar (Sobotta \'03, Burk-
hard \'01).

Er is dus een tijdstip waarop de eieren, nog geheel los, liggen
op de plaatsen, waar zij zich zullen fixeeren, d. i. dus antimes-
ometraal. Boven werd reeds vermeld, dat zij klein zijn, veel
kleiner dan de eieren van dieren zonder inversie der kiembladen
in een overeenkomstig stadium. Dat de eitjes, die nu toch dicht
bij het epitheel of er tegen aan liggen, nog vrij zijn, bewijst
Sobotta (\'01) door er op te wijzen dat de orientatie der kiem-
blazen in dezen tijd nog geheel willekeurig is; iets later niet
meer, steeds ligt dan de vegetatieve eipool antimesometraal
gericht.

Hoe komen de eieren hier antimesometraal? Burkhard (\'01)
roept hiervoor de hulp van uteruscontracties in, daar de eitjes
eigen beweging missen en de zwaartekracht niet van invloed
kan zijn. Doch hoe komen zij dan steeds op onderling gelijke
afstanden te liggen? Dit is een vraagstuk, waarvoor nog niemand
de bouwstoffen heeft bijeengebracht!

Wat is er intusschen in den uterus gebeurd? Volgens Burkhard
(\'01) verandert deze zich in den tijd, dat de eieren nog in de
tuba zijn, in het geheel niet, zelfs valt geen hyperaemie te con-
stateeren. Duval (\'92) evenwel wil een diffuse hypertrophie in het
slijmvliesstroma reeds dan laten aanvangen.

Dan beginnen de eieren zich te fixeeren aan de antimesome-
trale zijde van den uteruswand. En hierover is heel wat meenings-

Duval (\'92), ook hier een der eersten die de processen, die
ons hier bezig houden, in zulke bijzonderheden vervolgde,
meende bij de muis te zien, dat, als de eieren nog vrij liggen,
een locale hypertrophie optreedt in het stroma, alleen anti-
mesometraal ; door deze woekering schijnt dan het lumen meso-
metraalwaarts verplaatst. Intusschen heeft het ei zich eveneens
veranderd: mesometraal is het ectoderm sterk verdikt, anti-
mesometraal daarentegen worden de ectodermcellen, waar niet
in contact met het uterusepitheel, zeer smal, zich met elkaar
verbindend tot een dunne membraan („cuticule ectodermique"),
waar wel in aanraking met het epitheel daarentegen, groeien zij
en vormen het eerste begin van „ectodermale reuzencellen". Deze
laatste zijn onregelmatig van vorm, in hoofdzaak rond, hebben
kernen met eenige groote nucleoli en zijn meestal niet regel-
matig op gelijke afstanden geplaatst.

Tegelijkertijd met de vorming dezer reuzencellen (Duval is
van meening, dat beide processen niet onafhankelijk van elkaar
zijn) versmelten de epitheelcellen aan het antimesometrale deel
der uterusholte, vooral daar waar ze in contact zijn met het ei,
hun plasma wordt een donkere, homogene massa, hun kernen
kleuren zich alleen aan de peripherie, ten slotte verdwijnen zij
geheel, onder vorming van een detritusmassa, bestaande uit een
homogene stof met talrijke sterk gekleurde korrels.

Mesometraal van het ei is het epitheel nu nog intact. Het
stroma mucosae blijft intusschen niet in rust: de hypertrophie,
waarvan boven sprake was, uit zich in het oprijzen van wallen
om het ei heen (reflexa noemt Duval ze), die het insluiten: het
ei ligt dus nu in een vorming, die misschien het best te verge-
lijken is met den krater van een vulkaan. De cellen der mucosa
(of liever nu reflexa), die het dichtst bij de ectodermale reuzen-
cellen liggen, zijn spoelvormig, tangentiaal gestrekt, hoe meer
men zich van deze verwijderd, des te meer worden zij rond en

grooter. De klieren zijn in de reflexa geheel verdwenen. Door de
opening van vaten aan de binnenoppervlakte der eikamer liggen
tusschen de ectodermale reuzencellen vele extravasaten. Wat het
ei betreft, Duval meent, dat niet alle ectodermcellen tot reuzen-
cellen worden en de basale gedeelten dezer laatste zich vereenigen
tot een cuticula, die tusschen ectoderm en entoderm gevonden
Wordt.

Zeer nauwkeurige onderzoekingen hebben later enkele punten
van Duval\'s voorstelling trachten te wijzigen. Burkhard (\'01)
beschikte over een zeer uitgebreid materiaal, niet alleen had hij
meer stadia dan Duval, doch ook van elk stadium zooveel exem-
plaren, dat hij verschillende fixatie- en verdere behandelings-
methoden kon aanwenden en daardoor allerlei fouten ontgaan.
Vooreerst vult hij Duvals mededeelingen aan omtrent de plaats
van fixatie. Yolgens Burkhard zet het ei zich vast in een der
antimesometrale bochten (zie boven), soms aan het eind van
deze, vaak echter ook niet geheel in de diepte ervan, zoodat
beneden het ei een klein deel van het lumen overblijft.

Nu beginnen veranderingen aan het epitheel: dit plat zich op
de plaats waar het ei ligt af, terwijl de grens tegenover het
nog niet afgeplatte scherp is, waardoor circulair boven om het
ei een inspringende lijst ontstaat; is er antimesometraal van het
ei nog een lumenrest, dan plat ook hier het epitheel zich af. Het
stroma is intusschen nog normaal gebleven. De veranderingen in
dit laatste beginnen eerst later en wel niet steeds overeenkomend
niet eenzelfde stadium der epitheelveranderingen; zij bestaan
in een subepitheliaal beginnende vergrooting der cellen, waarbij
ook de kernen grooter en rond worden; een smalle overgangszone
Verbindt dit veranderde met het nog normale periphere stroma.
Door deze hypertrophie worden de klieren dichtgedrukt, hun epi-
theel vormt nog een tijd lang strengen waarin als secreet een
zich als bloed kleurende stof; later verdwijnen zij geheel. Leuco-
eyten en vaatspruiten treden allerwege op.

ei zich eerst tegen het epitheel te leggen: waar dit laatste eerst
reeds verdund was, verdwijnt het nu zonder een spoor achter te
laten; had de fixatie niet geheel in de diepte van de bocht
plaats, dan treedt in dit vrije lumendeel nu een „hyaliene" dege-
neratie op met karyolyse, zoodat later een detritusmassa in dit
stuk gevonden wordt. De wanden der kiemblaas staan nu dus in
direct contact met den uteruswand, waarvan de stromacellen zich
intusschen meer en meer vergrooten tot groote polygonale cellen
met ronde kernen (deciduacellen noemt Burkhard ze), die echter
in de meest centrale deelen meer spoelvormig en vaak in lagen
gerangschikt zijn. Bloed is in de holten veel aanwezig, neemt later
in massa steeds toe, wellicht volgens Burkhard nog in verband
staand met de vaten; men ziet tevens vaak erythrocyten in de
deciduacellen liggen (phagocytose?). Toenemend naar de peripherie
en verder van antimesometraal naar het mesometrium heeft nu
de hypertrophie der stromacellen en hun verandering in decidua-
cellen plaats, ten slotte zijn uit de meest centraal gelegene ware
reuzeneellen ontstaan. Indien tot nogtoe een antimesometraal
lumen heeft bestaan beneden het ei, dan is dit na de epitheel-
verdwijning door appositie der wanden geheel verdwenen.

Men ziet het: groote verschillen met Duval! Vooral de eerste
stadia bleek deze te missen, de bijzonderheden der epitheelver-
tmderingen ontgingen hem daardoor, evenals de juiste plaats der
fixatie. Burkhard wijst er op, dat het niet door druk kan zijn,
dat de epitheelafplatting tot stand komt, aangezien het ei in die
phase nog vrij ligt. Merkwaardig is, dat hij de reuzeneellen, die
Duval van het ectoderm afleidde, meent te moeten terugvoeren
op een hypertrophie der stromacellen.

Sobotta (\'01, \'03) vindt hetzelfde als Burkhard. Hij wijst er
op, dat in het dekepitheel geen mitosen voorkomen en laat door
rekking de cellen later desquameeren en te gronde gaan zonder
veel detritus te vormen. Het ei ligt nu nog van het stroma
gescheiden door een soort van basaalmembraan, afkomstig van
het verdwenen epitheel, die eveneens later verdwijnt. Intusschen

zag ook hij nu een extravasaat om het ei optreden. Kolster (\'03)
Was het vooral te doen om de embryotrophe. Daarvoor had hy
intusschen nauwkeurige onderzoekingen te verrichten over de
tixatieprocessen van het ei. Ook hij ziet dit laatste zich in een
bocht van het lumen antimesometraal vastzetten, het epitheel
zich eerst sterk verdunnen („veranderen in een plaveisel-epi-
theel"), daarna afgestooten worden; dit had vaak eerder in het
mesometraal van het ei gelegen deel der bocht plaats dan in het
andere. Intusschen heeft een sterke hypertrophie plaats in het
mucosa-stroma, waardoor het ei door wallen omgeven wordt,
waarin de klieren geheel zijn verdwenen. Meer in détail blijkt
hier het volgende plaats te hebben: als het uterusepitheel vaak
Qog intact is, beginnen in de subepitheliale, kernrijke zone do
cellen te zwellen, nemen een byzonderen tint aan, de kernen
worden groot, vertoonen vaak plurimitosen en bevatten één tot
drie nucleoli, de cellen zijn meerkernig. Eerst treden deze reuzen-
cellen nog geïsoleerd antimesometraal op, dan breidt zich hun
territorium verder en verder mesometraalwaarts uit en omgeven
zij ten slotte de geheele kiemblaas in dichte massa; dit laatste
geschiedt echter eerst na de vorming der placenta.

Van het epitheel uit treedt nu, centrifugaal zich uitbreidend,
een degeneratie op in deze eerst gehypertrophieerde elementen
(hiertoe hoort ook het endotheel!), waarbij het de vaatwand is,
die het eerst wordt getroffen; de producten ervan worden door
de omgevende gevormde reuzencellen opgenomen, zoodat de vaten
dan geopend zijn en het bloed zich tusschen de groote cellen uit-
stort; eveneens geschiedt deze extravasatie dan om de kiemblaas.
I^u degenereeren hier overal de bloedcellen en vallen uiteen,
terwijl de hieruit gevormde detritus door de reuzencellen wordt
opgenomen, die, op hun beurt ten slotte degenereerend, deze
intusschen veranderde massa weer doen vrykomen. De vorming
Van reuzencellen zet zich naast dit proces intusschen centrifugaal
voort; andere stromacellen ondergaan evenwel niet deze trans-
formatie, doch degenereeren als zoodanig terstond, onder schrom-

peling van den kern en het verdwijnen van het plasma, terwijl
de geheele cel een donkeren tint aanneemt.

Dat de reuzencellen hier dus wel degelijk van moederlijken
oorsprong zijn, bewijst hun voorkomen onder nog intact epi-
theel, waar dus het ectoderm nog niet kan zijn doorgedrongen.
Van de transformatie van de distale ectodermcellen in reuzen-
cellen, die Duval zag, nam Kolster niets waar: steeds vond hij,
evenals Sobotta (\'03), het ei vóór de fixatie geheel glad; Duval\'s
waarneming schryft hy toe aan gebrekkige fixatie.

Jenkinson (\'02) wijkt eveneens van de beide laatstgenoemde
onderzoekers af. Als het ei nog vrij in de bocht ligt, waar het
zich zal gaan fixeeren, ontstaat reeds een subepitheliale celver-
meerdering in de mucosa. Het epitheel der antimesometrale, het
ei herbergende depressie, begint te degenereeren daar, waar
het in contact is met den trophoblast: de cellen worden eerst
cubisch, dan plat, de kern rond met onregelmatige ligging van
het chromatine, ten slotte vallen de cellen in het lumen af. Iq
het stroma zijn vele mitosen, vele der gezwollen polygonale cellen
worden meerkernig, er tusschen bevindt zich een acidophiel
fibrillair weefsel. Door deze processen in het stroma zijn de
klieren naar de peripherie verdrongen.

Aan den trophoblast treden intusschen ook progressieve ver-
schijnselen op; naast vele mitosen ziet men een vergrooting der
cellen, die dan tevens beginnen in te dringen in de moederlijke
mucosa, waar zij soms zelfs tot in de vaten te vinden zijn. Zij
vertoonen een verschil met de moederlijke, vergrootte stroma-
cellen: zij kleuren zich niet met zure kleurstoffen en hebben een
phagocytaire werking. Men treft er allerlei detritus van bloed
en vet in aan. Verder is hun kern groot en bleek met 1—2
groote nucleoli. Jenkinson noemt deze cellen „megalocaryocyten";
later worden zy al grooter en grooter, vooral ook hun kern,
die zeer onregelmatig van vorm, vaak zijn nucleoli (die dan op
erythrocyten kunnen gelijken) uitstoot. Ten slotte degenereeren
de kernen en worden opgelost in het plasma, de cellen worden plat

en zijn ten ondergang gedoemd. Daardoor ontstaan in den tropho-
blast lacunen, waarin moederlyk bloed zich bevindt: extravasaten
treden overal reeds vroeg op. De trophoblast, die op den dista-
len wand van de navelblaas rust, is van het entoderm gescheiden
door een duidelijken lamel van sterk met zure kleurstoffen kleu-
rende substantie: de „cuticule ectodermique" van Duval. Moeilijk
zijn de megalocaryocyten, die in het stroma zijn ingedrongen,
vaak te scheiden van de gehypertrophieerde, eveneens vaak
meerkernige bindweefselcellen, die ook in grootte en kernstruc-
tuur gelijk kunnen zijn aan de megalocaryocyten. Verschillen blij-
ven evenwel, behalve hun genese, de voorliefde van de eerste
voor zure, van de laatste voor basische kleurstoffen. Om het ei
liggen steeds eenige weinige afgeplatte moederlijke cellen in
degeneratieven toestand, die later geheel verdwijnen; vóór dien
tyd vormen zij steeds een grens tusschen foetale en moederlijke
deelen. De hypertrophie en hyperplasie der stroma-elementen voert
tot het ontstaan van een het ei insluitende „capsularis", als
door anderen beschreven.

De hoofdzaak van Jenkinson\'s meeningsverschil is dus, dat hy
twee soorten reuzencellen onderscheidt; moederlyke en foetale,
en voor beide constante verschillen weet te vinden: hierin wijkt
hy van al zijn voorgangers af, die de reuzencellen öf van het
stroma mucosae of van den trophoblast afleidden.

Nusbaum (\'90) geeft in een uiterst korte mededeeling over de
witte muis alleen aan, dat kort na de fixatie het epitheel en de
klieren verdwynen in de holte waar het ei ligt en dat kort
daarna slijmvliesplooien zich verheffen.

Cristiani (\'92) laat hei ei van de rat zich vasthechten in een
klier of „enfoncement digitiforme" van de mucosa, een inzinking
die zich verlengt en groeit, naarmate het ei er verder in binnen-
dringt: als het zich begint te fixeeren, heeft deze een aan-
zienlijke lengte bereikt. Ook hij duidt in zijn figuren aan, dat
het epitheel zich in deze buis, antimesometraal aanvangend,
afstoot.

d\'Erchia (\'01) ziet het ei als morula liggen in een antimeso-
metrale „infundibiliforme" ruimte, door mucosaplooien gevormd,
waarvan het epitheel zich voor het grootste deel afstoot, terwijl
het slijmvliesstroma sterk wordt geïnfiltreerd met lymphocyten.
Deze mucosaplooien, waarvan het stroma intusschen is ver-
anderd in „decidua", verheffen zich naar den mesometralen
wand, waar eveneens een hypertrophie optreedt onder vorming
van „deciduacellen". Nog den dag vindt hij het ei al®

„morula" terug, wat minstens wel onwaarschijnlyk klinkt. In
de decidua vindt hij later een netwerk van cellen, waartusschen
bloed circuleert. d\'Erchia uit vaak avontuurlijke beschouwingen,
waarvan de onjuistheid en de bronnen door anderen genoeg
aangetoond zijn (Sobotta) om een verder hierop ingaan onnoodig
. te maken.

Robinson (\'91) vermeldt slechts zeer weinig en is uiterst kort:
den dag vindt hij het ei van Mus decumanus en Mus

musculus als een groote blaas met een kleine massa „primitief
ectoderm", die hierop rust. Dit geheel ligt dan in een crypt?
waarvan het epitheel bezig is te verdwijnen.

In eene andere mededeeling (\'93) echter geeft hij aan, dat
de crypt, waarin het ei wordt gevonden, ontstaat door een locale
hypertrophie van subepitheliaal weefsel, waardoor een plooi
circulair wordt opgeheven; het gewoekerde weefsel noemt hi)
decidua. Het cubische epitheel, dat eerst de wanden van den
crypt nog bedekt, verdwynt later; hoe geeft hij evenwel niet
aan. In de wanden, die zeer vaatrijk zijn, gaan de vaatwanden
der spleetvormige bloedruimten eveneens te gronde, waardoor
bloed geextravaseerd wordt rondom het ei.

Selenka (\'91) was het hoofdzakelijk te doen om de embryolo-
gische bijzonderheden van het muizenei; kort maakt hij evenwel
melding van eenige bijzonderheden omtrent de fixatie van het ei-
De kiemblaas zet zich vast met eenige groote cellen van den
vegetatieven pool; de epitheelcellen, die ermee in aanraking
komen, verdwijnen dan snel. De deciduacellen, die nu direct

het lumen begrenzen, worden vaak buitengewoon groot en treden
in verband met de membraan van Reichert; terzelfder tijd zetten
de wandvaten sterk uit en openen zich voor een deel in de
holte om het ei, zoodat deze een bloedsinus vormt, zonder
endotheel.

Men ziet het, het cardinale punt van verschil in meening is
in deze qnaestie de oorsprong der door allen gevonden reuzen-
cellen ; moederlijk, foetaal of beide? Deze zaak kan natuurlek
alleen aan de preparaten definitief worden uitgemaakt; evenwel
rneen ik, dat het vergelykende onderzoek der antimesometrale
processen bij Rodentia een vingerwijzing kan geven. Daarover
echter later (zie Hoofdstuk Hl).

In dezen tijd na fixatie van den antimesometralen pool van het
ei, hebben zich aan dit laatste veranderingen voorgedaan, die in
het kort bestaan in een instulping van het ectoderm in de kiem-
blaasholte door de sterke ontwikkeling van het mesometrale deel
Van den trophoblast. Als het entoderm bijna de geheele kiem-
blaasholte inwendig bekleedt, is in den mesometralen trophoblast-
klomp een holte opgetreden, waardoor deze gescheiden wordt in
twee lagen, waarvan de een het ingestulpte entoderm bekleedt,
de ander zijn oorspronkelijke plaats behoudt. Zoo ontstaat ten
slotte later een geheel ingestulpte navelblaas, waarvan de beide
den distalen wand vormende kiembladen dun, de beide die den
proximalen wand samenstellen, dik zijn, terwijl de door de
instulping gevormde holte overbrugd wordt door den hier zeer
dikken trophoblast. Dit meest proximale deel groeit sterk, ver-
dikt zich, heeft een onregelmatige bovengrens en vormt het door
Selenka (\'91) „Träger" genoemde, door Duval (\'92) „cône ecto-
placentaire" betitelde deel. Ongeveer ter halver hoogte van den,
den proximalen wand van de ingestulpte navelblaas bekleedenden
trophoblast, begint zich nu mesoderm te vormen, terwijl van
den trophoblast hier twee plooien naar elkaar toegroeien; als
deze elkaar bereikt hebben en vergroeid zijn, laten in de ver-
groeiingsplaats boven en benedenlamel van elkaar los, waardoor

twee boven elkaar gelegen holten uit de primitieve gevormd zijn^
de benedenste is de amnionholte (Duval; Markamnionhöhle van
Selenka), waarvan het distale deel van den, deze inwendig be-
kleedenden, trophoblast formatief ectoderm is; de bovenste is
door Duval (\'92) „cavité ectoplacentaire" genoemd, omdat deze
alleen relaties heeft tot de latere placenta (falscbe Amnionböhle
van Selenka). Tusschen beide ligt het mesoderm: ook dit wijkt
uiteen in twee lamellen, waarvan de bovenste den benedenwand
der cavité ectoplacentaire bekleedt, de benedenste den buiten-
wand van het amnion enz.; de hier ontstane holte is het exocoe-
loom, waarin de allantois later ingroeit.

De ruimte der deciduaholte (d. i. de ruimte waarin het ei tus-
schen de moederlijke wallen besloten ligt) wordt boven door den
steeds groeienden conus (i. e. ecto-placentair!) afgesloten: hier-
door kan het om het ei geextravaseerde bloed niet in het uterus-
lumen komen. Boven den conus zet zich de degeneratie en af-
stooting van het epitheel verder voort, de wanden der steeds
verder naar boven groeiende deciduaholte vergroeien over het ei
met elkaar, eindelijk bereiken zij den mesometralen uteruswand,
vergroeien ook hiermee, zoodat ten slotte het ei, geheel geïso-
leerd van het uteruslumen, in de holte ligt van een weefsel-
massa, die zoowel met den beneden als den bovenwand van den
uterus is vergroeid.

In deze massa heeft zich intusschen een differentiatie gevormd
tusschen mesometraal en antimesometraal: terwijl in het laatst-
genoemde deel de vaten klein, spleetvormig zijn, ontstaan in het
eerstgenoemde talrijke, zeer wijde hloedsinus met eenvoudigen
endotheelwand; als het verband met den bovenwand van den
uterus is tot stand gekomen, dringen ook van hier uit vaten in:
dit is een voorbereiding van de latere vorming hier der placenta.

Over deze laatst beschreven processen (ik zie hier af van de
zuiver embryologische) heerscht in de litteratuur vrij groote eens-
gezindheid. De een laat het epitheel in de holte boven het ei
en de vergroeiing der deciduawanden, iets eerder tot stand

komen dan de ander; evenzoo gaat het met de extravasatie van
het bloed, de vergroeiing van de decidua met den mesometralen
uteruswand enz.: dat het echter gebeurt, daarover zyn allen
het eens.

Het latere lot van het antimesometrale deel der decidua-massa
is in een paar woorden gezegd. Volgens den een door de rek-
king, volgens den ander door aanvreten door het ei zelf (phago-
cytische actie der megalocaryocyten volgens Jenkinson), nevens
rekking wordt hier meer en meer de moederlyke woekering ver-
dund; intusschen trachten van uit het uteruslumen epitheel-
massa\'s (op dwarsdoorsneden in den vorm van epitheelwiggen)
de deciduamassa van zijn antimesometrale basis a. h. w. af te
prepareeren, van beide zijden naar elkaar toegroeiend; als zij
eindelijk hun doel bereikt hebben, het uteruslumen hier dus
weer hersteld is, evenals de normale uteruswand-bekleeding
door epitheel, is intusschen de deciduamassa, die den vegetatie-
ven eipool bedekt, reeds tot op enkele kleine resten gereduceerd.
Ook de distale wand van de navelblaas begint meer en meer
atrophisch te worden, berst ten slotte en is later, opgerold, aan
de placentairranden nog terug te vinden, hoofdzakelijk dan be-
staande uit de „cuticule" (Duval \'93), die entoderm en tropho-
blast hier scheidde. Het lumen van de navelblaas communiceert
dan dus met de holte van den uterus.

Ook over deze laatste phasen in het bestaan der antimesome-
trale decidua is niet veel strijd; verschil van meening bestaat
eigenlijk alleen over den tijd van tot stand komen dezer veran-
deringen in verhouding tot andere processen en over de oorzaak
(rekking alleen of tevens resorptie door het ei).

Alles concentreert zich nu ora de processen, die zich aan den
mesometralen eipool en het daarmee correspondeerende uterusdeel
afspelen.

Hierover heerschen ook de grootste meeningsverschillen; gaan
wij na, wat de verschillende auteurs hierover meedeelen.

eelmassa op den embryonalen eipool liggende „cone ectoplacen-
taire", bestaat in het begin uit een compacte celmassa, wier top
vrij ligt, de zy wanden echter tegen de decidua. In dit cellichaam
ontstaan vervolgens holten, waarin geextravaseerd bloed wordt
opgenomen. De groei van den conus, die steeds voortgaat, is
niet te verklaren door vermeerdering der conuscellen zelve:
mitosen ontbreken hier geheel, doch door opschuiving van uit
de basale laag van dit lichaam ; bij dit proces worden de cellen
grooter, helderder en gelijken, in een woord, ten slotte geheel
op de „ectodermale reuzencellen", die Duval aan den vegeta-
tieven pool vindt (zie bl. 184). Als eindelijk de deciduaholte
boven den conus zich heeft gesloten, maken de steeds toene-
mende cellen zich ruimte door zich naar beneden te verplaatsen,
„het is", zegt Duval, „als bij het overkoken van melk"; hierbij
worden de conuscellen tot echte reuzencellen. De rangschikking
der balken in den nu spongieusen conus is nu zoo, dat telkens
een opening van een kanaal correspondeert met die van een
deciduavat, terwyl de balken zich vasthechten aan de intravas-
culaire celbalken van dit intusschen caverneus geworden deel der
deciduamassa (zie boven).

Intusschen begint een invaginatie te ontstaan van het be-
nedenste blad der „cavité ectoplacentaire" naar boven; eindelijk
gaat dit zoo ver, dat de bovenlaag dezer holte (basale conus-
lagen) met de ingestulpte versmelt (vorming der ectoplacenta).
Dan ontstaan eveneens in deze nu ook sterk prolifereerende cel-
lagen holtensystemen, die, communiceerend met die van den
conus, moederlijk bloed voeren; in de zich verder steeds ver-
dikkende ectoplacenta ontstaat dan een scheiding in een „couche
cellulaire", een laag waarin de afzonderlijke cellen behouden
blijven, basaal liggend, en een „couche plasmodiale", gevormd
door verdwijnen der celgrenzen in de daarboven liggende lagen,
waarvan de histologische détails door Duval worden afgebeeld
geheel als bij het konijn (zie bl. 141). De allantois, die in
dezen tijd zich tegen het somatisch mesoblast aanlegt, vormt

nu villi, die, door de „couche cellulaire" bedekt, zich verheffen
naar boven in de coucbe plasmodiale en door foetale vaten
gevascnlariseerd worden. Diep dringen deze vlokken echter niet
in, steeds blijft een deel van de plasmodiale laag er eerst nog
vry van. De conus krijgt intusschen geen toegroei meer en wordt
terzijde geschoven, doorboord „als de hulsels van een knop bij het
ontluiken" door de nu sterk in omvang toenemende ectoplacenta.

In het boven den placentair-aanleg gelegen deel van de decidua
(met de menschelijke serotina vergelijkt Duval het) is eerst een
massa opgetreden, die te vergelijken is met een slymweefsel,
zooveel intercellulaire, fijn-granuleuse stof is er tusschen de
stervormige, anastomoseerende cellen: deze zone heeft een veel
lichter tint; later krygen de cellen meer het aspect van de ge-
wone deciduacellen. Zij sluiten dan geheel aaneen, een verande-
ring, die, beginnend op de plaats van aanraking met den placen-
tairaanleg, zich verder naar boven voortzet. In dezen tijd nu
begint de invasie dezer „serotina" door de couche plasmodiale,
die eerst doordringt in de vaten (couche plasmodiale endovas-
culaire) , van hier uit in het intervasculaire weefsel, waarbij
eilandjes moederlijk weefsel tusschen de indringende foetale massa\'s
blijven ingesloten (îlots vésiculeux).

Van de verdere veranderingen behoeven wij alleen nog te
vermelden, hoe Duval de „serotina" zag kleiner worden in af-
metingen : dit schrijft hij toe aan de resorptie van de intercel-
lulaire stof. Dan, dat in latere stadia het bovendeel van het
endovasculaire plasmodium, later ook van het overige, beginnend
aan de placentairranden aanvangt zich in afzonderlyke cellen te
individualiseeren, zoodat ook hier boven de placenta ectodermale
reuzeneellen worden gevonden.

Tusschen rat en muis vond Duval alleen geringe verschillen,
zich uitsprekend in een geringe heterochronie van homologe vor-
rningen; tevens waren de antimesometrale „ectodermale reuzen-
cellen" bij de rat grooter, talrijker en in regelmatiger laag
gerangschikt, drongen verder in de decidua in, zoodat zij vaak

geheel door dit weefsel omgeven waren, zonder eenigen samen-
hang met het „ectoderm".

Nog had Duval gelegenheid eenige exemplaren te onderzoeken
van een verwante soort, nl. van Meriones. Het type van de
placentairontwikkeling is geheel gelijk aan dat der andere Muridae;
merkwaardig echter waren de enorme „ectodermale reuzencellen",
die hij hier vond, zoo groot als nergens elders ooit gezien,
merkwaardig was verder een optreden van dergelijke cellen boven
(mesometraal van) de plasmodiumlaag; Duval houdt dit nu voor
een langer bestaan blyvenden conus, daar hij meent, dat een
individualisatie van plasmodium is uitgesloten, aangezien er nog
geen „piasmode endovasculaire" bestaat; de cellen worden al
grooter en grooter, naarmate men zich van de placenta verwij-
dert, worden ten slotte even enorm als de antimesometraal
gevonden ectodermale reuzencellen. De redeneering van Duval,
dat de boven de placenta door hem gevonden reuzencellen, geen
eelvorming uit het plasmodium kan zijn, doch alleen resteerende
conuscellen kunnen voorstellen, „omdat er nog geen endovasculair
plasmodium is", berust op een stelling, die lang niet algemeen
is aangenomen!

Het is hier nog niet de plaats om over vergelijkingen met
Sciurus en andere dieren te spreken. Alleen wil ik hier reeds
wijzen op de zeer sterke overeenkomst van de processen, die
Duval beschrijft, en die bij Sciurus: vorming van „ectodermale
reuzencellen" aan de navelblaas, van waaruit dit proces zich naar
de streken boven de placenta voortzet; ingroeien dezer cellen in
de decidua (Meriones en rat vooral); de vorming van decidua
die antimesometraal begint; de individualisatie uit syncytium
van den trophoblast (couche plasmodiale van Duval) in enkele
cellen, die uitgroeien tot reuzencellen (Meriones vooral). Men
vergelijke verder Duval\'s fig. 162 met onze fig. IV, 57: de over-
eenkomst is sprekend, evenals die van het linksche deel van zijne
afbeelding 129 met den wand van de navelblaas bij Sciurus. Ook
de deciduacellen zijn zeer gelijk aan die van den eekhoorn;

de verschillen zijn klein genoeg om toe te mogen schrijven aan
fixatie- en kleuringsverschillen.

Nusbaum (\'90) is het met Duval in hoofdzaak eens. Nadat de
verbinding van het ei met den uteruswand door den „Träger"
is tot stand gekomen, hypertrophieeren de slijmvliescellen in
contact met de foetale zeer sterk, zij zwellen evenals hun kern
aan, terwijl talrijke vaten zich tusschen deze verspreiden, wier
endotheel dan vaak te loor gaat, waardoor het bloed vrij tusschen
deze cellen ligt. Boven den „Träger" evenwel ontstaat een proces
van oplossing: de cellen worden kleiner, de kernen vacuoliseeren.
De „Träger" wordt dan later weggedrukt, van boven door moeder-
lijke, indringende vaten, van beneden door foetale villi met
embryonale vaten. Hierbij ontstaat een fusie van de cellen van
den „Träger", zoowel als van het daarbeneden liggende placenta-
vormende ectoderm: ontstaan van syncytium. De moederlijke
vaten in het versmolten celweefsel, verliezen dan hun endotheel,
de foetale hun mesodermbekleeding, terwijl verdere uitgroeiing
en differentiatie de volwassen placenta hieruit doet ontstaan. Het
moederlijke slijmvlies wordt teruggedrongen tot een dunne zich
donker kleurende laag onder de muscularis. Ook Nusbaum meent
dus, dat de geheele placenta van foetalen oorsprong is.

Daarentegen treedt Kolster (\'03) tegen verschillende meeningen
van Duval en Nusbaum op. De placenta ontwikkelt zich, naar
hij vindt, niet alleen op den mesometralen uteruswand, doch voor
een deel nog op de bovenste deelen van de, van den antime-
sometralen wand opgerezen decidua wallen, nl. daar waar de ryke
bloedvatenwoekering plaats had. De conus, eerst geheel glad van
oppervlakte, begint dan uitloopers te vormen, die anastomoseeren
met die van slijmvliesreuzencellen, die hier evenals antimeso-
metraal gevormd zijn, en waartusschen zich overal bloed bevindt,
dat dezelfde veranderingen ondergaat als boven beschreven.

Boven den conus bestaat het slijmvlies weefsel uit een vaten-
netwerk, waartusschen balken, bestaande uit moederlyke reuzen-
cellen; verder naar boven liggen alle overgangen van deze tot

normale deciduacellen; ook hier ondergaan al deze cellen, be-
nevens het endotheel der vaten een vettige degeneratie en latere
resorptie. De conus zelf heeft holten gekregen, waarin matern
bloed zich bevind, wellicht nog circuleert (de bloedcellen zijn
nl. weinig veranderd), doch wordt ten slotte afgeplat. In de nu
bestaande ectodermale massa onderscheidt Kolster drie deelen:
beneden een compacte laag, dan een „honigraatvormig" deel,
ten slotte een, die uitloopers tusschen de slijmvliescellen zendt.
In geen dezer drie deelen zag hij ooit celfusie: de resultaten van
Duval, Nusbaum e.a., die hier de vorming van een „couche
plasmodiale" waarnamen, moeten volgens hem op onvoldoende
techniek berusten. Van beneden af dringen nu allantois-villi in,
die de compacte laag nooit doorbreken, alleen maar instulpen in
de talrijke bloedruimten, die er boven liggen; verdere vertak-
kingen enz. leveren ten slotte de volwassen placenta. In het
bovenliggende slymvlies gaat de ontwikkeling der mucosa cellen
tot reuzencellen steeds verder naar boven voort, deze degene-
reeren dan op hun beurt weer vettig, nadat ze bloed enz. hebben
opgenomen; kortom, hier bestaat eene voortzetting van het proces
dat antimesometraal begon. Door deze degeneratie en resorptie
ontstaat de steeds verder gaande verdwijning van het slymvlies
boven de placenta, dat, bij den partus, op een zeer dunne laag
na, geheel verdwenen is.

Jenkinson\'s (\'03) recente en nauwkeurige onderzoekingen heb-
ben de resultaten van geen der drie bovengenoemde auteurs ge-
heel kunnen bevestigen.

Als de lacunes in den conus zijn gevormd, ziet hij de cel-
grenzen zeer spoedig verdwijnen, er ontstaat een „syncytium".
Later beginnen van de peripherie af de grenzen in het conus-
syncytium evenwel weer op te dagen, de zoo afgedeelde cellen
worden nu groot en er ontstaan vacuolen in, die gevuld zijn
met glycogeen. Dit proces gaat naar het centrum boven de placenta
voort. In het mesometrale mucosaweefsel (serotina van Duval)
vindt men nu ronde en langwerpige cellen; in de eerste ontstaat

eveneens een vacuolisatie en glycogeengehalte, zij onderscheiden
zich echter steeds licht van de glycogeencellen van trophoblast-
herkomst (kleuring van nucleoplasma donkerder, verdeeling van
chromatine, aard der vacuolisatie enz.); in de tweede ontstaan
geen veranderingen, het zyn slechts „supporting cells". De allan-
tois begint dan vlokken te vormen, bekleed door de benedenste
laag cytotrophoblast, die indringt in de syncytiale laag daar-
boven. Boven dit begin van placentatie blijft de trophoblastische
glycogeencellen-laag bestaan ; haar begrenzing naar beneden is
onregelmatig, met uitloopers in het vlokkenvoerende deel insprin-
gend; haar cellen worden vaak gestrekt, de rijkdom aan gly-
cogeen neemt toe naarmate zij ouder zyn, d. i. verder naar het
moederlijk weefsel liggen. Merkwaardig is het, dat de vaten, die
door deze foetale glycogeenlaag loopen, een „pseudo-endothelium"
bezitten van platte trophoblastcellen, die hun karakter echter
verraden, doordat zij steeds grooter zijn dan de endotheelcellen
der materne vaten, ja, soms zelfs zyn het echte megalocaryocy-
ten. Aan de zijde der placenta liggen boven de foetale glyco-
geencellen vele megalocaryocyten, centraal is dit niet zoo : hier
liggen eerst nog de smalle gerekte cellen, die foetaal en matern
weefsel scheiden (zie boven), later vertoonen deze eene geheele
vernietiging en uiteenvallen in een detritusmassa, die zich zeer
sterk kleurt. Ook het hierboven gelegen moederlyke glycogeen-
weefsel ondergaat regressieve veranderingen, trophoblast-glyco-
geencellen dringen er in door. Merkwaardig is vaak het indringen
dezer laatste in de vaten. Ten slotte is het geheele materne
glycogeenweefsel door gelijksoortig, doch van trophoblast-herkomst
vervangen.

Jenkinson meent dat, van wat Duval beschreef als „endovas-
culair plasmodium" en „ilôts vésiculeux" (zie boven), het eerste
was het trophoblast-^pseudo-endotheel" der bloedsinus; van „plas-
modium" zag hij ten minste nooit iets; het tweede zouden zijn
foetale glycogeencellen. Van deze formatie, zoowel matern als
foetaal, zag Duval niets.

Nog dient melding gemaakt te worden van een mededeeling
van Chatellier (\'86): deze vindt een „diaphragma", in het cen-
trum geperforeerd, dat de placenta van de materne weefsels
scheidt, samengesteld uit spoelvormige cellen, met weinig dui-
delijke contouren, zeer sterk in karmijn getingeerde kernen,
terwijl het plasma in picrinezuur geel wordt. Chatellier houdt ze
voor epitheelcellen. Zij doen mij zeer denken aan de spoelvor-
mige grenscellen van Jenkinson, wier plaats ook geheel corres-
pondeert.

Aangezien ik zelf geen preparaten van de muis zag, kan ik
natuurlyk in deze meeningsverschillen geen partij kiezen; echter
zal ik later gelegenheid hebben van een vergelijkend anatomisch
oogpunt deze zaak te beschouwen (zie Hoofdst. III).

Robinson (\'92) geeft weinig détails; alleen vermeldt hij een
proliferatie van entoderm in de navelblaas en tusschen trophoblast
en mesoderm der placenta uitvoeriger, waarover echter later.

De onderzoekingen van Klebs (\'91) aan een vrij oud exemplaar
van één muis, kunnen niet veel waarde hebben. Duval e. a.
hebben er dan ook reeds op gewezen, dat deze mededeeling
„contains hardly an accurate statement" (Jenkinson). Het is vaak
moeielijk te begrypen, wat de schrijver in werkelijkheid voor
zich heeft gehad.

Uit de groote verhandeling van d\'Erchia (\'01), die soms lastig
te lezen is door de in vele opzichten afwijkende meening, die de
auteur over de embryologische ontwikkeling der verschillende
deelen van het ei heeft, wil ik alleen aanstippen, dat volgens
den schrijver het weefsel van den „Träger" zich indringt in dat
der „placenta materna", waar zich door de innige vermenging
van beide weefselsoorten, een materno-foetaal weefsel vormt,
waarin de bloedlacunes worden uitgehold, begrensd door „afge-
platte elementen, die tot de deciduacellen schijnen te behooren".
Door het indringen der allantois vormen zich nu hierin de villi?
ten slotte de placenta. De vlokken vorming van het ectoderm
van~ de navelblaas beschrijft hij als „placenta vitellina", die zich.

als de membraan van Reichert met omgevende decidua later is
verdwenen, in verband stelt met het nieuw gevormde epitheel
van den uterus. Wat hij verder meedeelt, ligt geheel buiten het
terrein van de meeningsverschillen der overige auteurs, waarom
wij dit kunnen laten rusten.

Do quaestie van den oorsprong van het bekleedsel der villi,
staat bij de muis en verwanten, gelijk men ziet niet in het
midden van de belangstelling. Veel meeningsverschil bestaat er
niet over; veel hebben dan ook zij, die bij het konijn e. a.
voor den epithelialen oorsprong yverden, zich niet met de muis
bemoeid.

Duval (\'92) en Nusbaum (\'90) zagen het uterusepitheel ver-
dwijnen, vóórdat er quaestie was van eenige fixatie van den
mesometralen eipool. Een ontstaan van het syncytium hieruit was
dus uitgesloten, terwijl zij het ontstaan uit de tot fusie ge-
komen trophoblastcellen van de versmolten lamellen der cavité
ectoplacentaire en conus konden vervolgen.

Kolster (\'03) daarentegen ontkent het ontstaan van syncytium
geheel: by voldoende techniek kon hy in den conus etc. steeds
de celgrenzen blijven zien.

Frankel (\'98) trachtte weer denzelfden weg te bewandelen,
dien hij voor zoovele andere dieren had gevolgd. Maar hier kan
men weer een voorbeeld zien, tot welke vergissingen men kan
komen door de studie van slechts weinige stadia!

In fig. 11 geeft Frankel de afbeelding van een overlangsche
snede door een eikamer met verbindingsstuk der rat; hij wijst
er met nadruk op, dat een eind reeds verwijderd van de decidua-
massa het uterusepitheel antimesometraal ophoudt; doch blijkbaar
is in zijn preparaat, ten gevolge van sterke schrompeling de
deciduamassa van den benedenwand afgescheurd: de aflichting
geschiedt normaal immers, door een wig juist van uterusepitheel.,
zoodat bij goede preparaten hier juist uitstekend geconserveerd
moederlijk epitheel, jong en in krachtige woekering ligt. Dit
bewyst intusschen natuurlijk niets tegen de stelling, dat het syn-

cytium niet uit uterusepitheel ontstaat, evenmin als buitendien,
wanneer Fränkel\'s uitlegging van het preperaat juist was!

In fig. 13 (muis) ziet Frankel het uterusepitheel zich omslaan
op „de rest der capsularis en bij aa eindigen". Dit is volkomen
correct. Het „chorionepitheel" laat hij bij h beginnen, by hh in
de placenta indringen, gedeeltelijk ook de vrije oppervlakte der
placenta bekleeden, zich op de rest der capsularis omslaan en
by h eindigen; bij ß en (ï, ontwikkelen zich nog vrije resp. in
de placenta liggende woekeringen (vlokken). Wat Frankel hier
voor „chorion-epitheel" aanzag is entoderm: het „hooge cylinder-
epitheel met de vrije en in de placenta gelegen woekeringen",
zooals Fränkel ze beschrijft, is het entoderm van den geinvagi-
neerden navelblaaswand, het „lage endotheelachtige" is dat van
den distalen wand, die in regressieve metamorphose verkeert! Men
vergelijke b.v. de afbeeldingen van Duval (\'92) 176 en 166,
waarin de eerste ongeveer overeenstemt met het door Fränkel af-
gebeelde stadium; ofschoon niet in bijzonderheden, kan men zich
hier dan toch genoeg orienteeren om de teekening van Fränkel
te verstaan; het bezit van het stadium van Duval\'s fig. 166 zou
Fränkel bewaard hebben voor zijn vergissing!

Jenkinson (\'02) is van den foetalen oorsprong van het syncy-
tium overtuigd. Als verschillen, waardoor men hier een foetaal
syncytium kan herkennen van een moederlijk „degeneratief syn-
cytium", geeft hij op, dat het laatste cytoplasma bezit, dat
„more brilliantly" met plasmakleurstoffen zich kleurt: dit geeft
een „marked contrast" met dat der trophoblastmassa. De kernen
van het syncytium zag hij als gewone trophoblastkernen.

Meer belangstelling toonen de auteurs (en hiermee ontstaat
tevens het groote meeningsverschil), in de quaestie van den oor-
sprong der „reuzencellen" en van hun gedrag tegenover het foe-
tale resp. materne weefsel.

Duval (\'92) zag reeds vóór fixatie de vergrooting der „ecto-
derm"-cellen aan den antimesometralen eipool aanvangen en zich
van hieruit mesometraalwaarts voortzetten, totdat de volkomen

„cellules géantes ectodermiqués" waren ontstaan. Een vergroo-
ting der deciduacellen zag hij eveneens, evenzoo van de endo-
theelcellen, evenwel nooit vond hij eenigen overgang tusschen
deze en de „cellules géantes", steeds bestond in alle stadia een
aanzienlijk verschil in grootte. Vooral bij Meriones komt dit uit.
Later vergrootten bok de cellen van den conus zich, bij Meriones
was zelfs een individualiseering uit het syncytium en uitgroeiing
der cellen tot „cellules géantes" regel.

Burkhard (\'01) en Kolster (\'03) daarentegen konden zich over-
tuigen van het ontstaan alleen uit deciduacellen, vonden alle over-
gangen tusschen deze en de reuzeneellen; de laatste zag dit proces
van antimesometraal naar mesometraal tot boven de placenta
voortschrijden; een zwelling der foetale cellen verklaren zij te be-
rusten op onvoldoende fixatie, evenals Sobotta (\'03).

Een tusschenstelling neemt Jenkinson (\'02) in, die reuzen-
cellen cn van trophoblast èn van materne origine aanneemt, en
wel op gronden van ontwikkeling en van later steeds blyvende
constante verschillen in tinctie enz.

Geen der andere auteurs heeft zich even duidelijk en op even
talrijke gronden voor een of andere opvatting verklaard als deze.
Zonder preparaten zijn deze quaesties natuurlijk niet uit te
maken; echter, ook hier kan wellicht door de studie der verge-
lijkende anatomie eenig licht gebracht worden: hierover echter
later (zie Hoofdst. III)! Hier wil ik alleen dit opmerken, dat het
mij niet zeer plausibel voorkomt, om de door Duval geziene
ontwikkeling der antimesometrale reuzeneellen te schuiven op een
fixatiefout, mij dunkt dat het constante voorkomen der zwelling
op deze ééne plaats in Duval\'s preparaten hierdoor moeielijk te
verklaren is. Behalve Jenkinson paste niemand eenige kleurme-
thode toe, om te trachten beide elementen van elkaar te scheiden ;
de door dezen auteur hierdoor verkregen gronden voor zijn opvat-
ting zijn hierdoor moeielijk te weerleggen.

Wat de wijze betreft, waarop de verschillende schrijvers zich
voorstellen, dat de invasie van het moederlijke weefsel door het

foetale tot stand komt, Duval (\'93) laat, nadat zijn „serotina"
veranderd is in eene compacte massa van polygonale cellen, bet
„plasmodium" doordringen in de uterussinus als „piasmode endo-
vasculaire", hier het endotheel vernielen en van uit deze vaten
in het intervasculaire weefsel indringen, waarbij bet eilandjes
van materne cellen omgeeft, die later ten slotte geresorbeerd
worden; in dien tijd heeft de endovasculaire plasmodiumvorming
zijn hoogtepunt bereikt, de uitloopers vereenigen zich boven tot
een doorloopende laag. Andere auteurs laten zich hierover niet
of slechts weinig uit. Kolster (\'03) spreekt eenvoudig van bet
aanvreten der decidua door de foetale massa; bij Jenkinson (\'03)
zijn het de foetale glycogeencellen, die phagocytisch in het
materne glycogeenweefsel indringen.

De quaestie der symplasmavorming is bij muis en rat vry
eenvoudig. Duval (\'93) vermeldt een degeneratie van het epitheel
tot een grootere massa, waarin de „reuzencellen" liggen. Ande-
ren (Burkhard, Kolster, Sobotta) geven dit alleen toe, voor
zoover het betreft het meest antimesometrale einde der fixa-
tiebocht; dit meeningsverschil is van geen beteekenis voor ons
onderwerp.

Frankel (\'98) is de eenige, die spreekt van een „syncytium"
ontstaan uit de mucosacellen en van een „syncytium" op de
vrije oppervlakte van zijn „chorionepitheel". Vermoedelijk had
hij hier te doen met een degeneratieve massa (zie Kolster) resp.
coagulum. De degeneratieve massa\'s als producten der materne
cellen beschreven, beschrijft Kolster (\'03) als detritus. Waar-
schijnlijk mag men ook wel het „diaphragme" van Chatellier
(\'86) als symplasma betitelen, CUvio (\'90), die overigens in
groote trekken het met Duval eens is, vindt een „albuminoide"
stof op de grens van foetale en materne weefsels; niet onwaar-
schijnlijk hetzelfde, docli verder veranderd als Chatellier vond.^

Van bloedvorming bij de placentatieprocessen vond ik alleen
iets by Frommel (\'83): hij zag bij zijn, uit epitheel door „vrije
celvorming" ontstane, en in het stroma ingedrongen decidua-

cellen, bij kleuring met indigokarmijn en oxaalzuur in het
lichaam der cellen korrels van gelijke kleur (grasgroen) als de
erythrocyten liggen, hij meent te hebben kunnen aantoonen, dat
dit bloed in wording was. In hoeverre ook hier een degenera-
tieve verandering Frommel misleidde, durf ik niet te zeggen.

Vóórdat het ei gefixeerd is, blijft het klein en groeit zeer
langzaam. Jenkinson (\'02) laat het dan gevoed worden met de
producten der klieren, die in het lumen worden uitgestort (vet
en „proteide" stoffen): immers de trophoblastcellen bevatten dan
vet. Sobotta (\'03) daarentegen wijst er op, dat de voeding in
dien tijd zeer gering moet zijn: de uterusklieren zijn gesloten
(Burkhard \'01), leucocyten invasie zag hij nooit, zooals Bonnet
meent; als het ei zich dan ook vastgezet heeft, neemt de groei
plotseling zeer veel toe. Dan resorbeert het ei het geëxtravaseerde
bloed (dit toonde hij aan door- tinctie der ectodermcellen). Kolster
(\'03) maakte opmerkzaam op het gehalte aan vet van het epi-
theel der oppervlakte en der kliermondingen, evenals van het
de oppervlakte bedekkende slijm; als de epithelia van de bocht,
waarin het ei zich vastzet is gedegenereerd tot een symplasma
en detritus, dan is ook hierin vet voorhanden.

Later extravaseert veel bloed ora de kiemblaas; dit vermelden
alle schrijvers. Dat het groeiende ei hiervan party trekt is zeer
waarschijnlyk; buitendien toonden Sobotta (\'03), Kolster (\'03)
e. a. door verschillende kleurmethoden (o. a. van ijzer) aan, dat
in de ectodermcellen bloedkleurstof is opgenomen. Kolster (\'03)
en Burkhard (\'01) nemen bovendien aan een opname van bloed
eerst door de deciduacellen zelve. Kolster ziet daarop ook deze
degenereeren, waardoor het verwerkte bloed weer vrijkomt en
met de celproducten eveneens als een voedingsmassa voor het ei
dienen, een massa, die eerst veel vet en ijzer bevat. Zoo laten
deze auteurs de decidua gaandeweg te gronde gaan, ten dienste
van en door resorptie door de kiemblaas. Eindeljjk treedt ook
de bloedvulling der conus-lacunes op, waarin Kolster (\'03) even-

eens veranderingen der bloedcellen waarnam, ofschoon weinige,
waarom hij op de mogelijkheid wijst, dat het bloed in deze
holten nog circuleert, wellicht is ook hierby een stofwisseling
tusschen foetus en moederlijk bloed reeds mogelijk. Deze laatste
is zeker, als ten slotte de placenta is gevormd, waarbij de voe-
ding van bloed tot bloed zoo volkomen mogelijk is; in hoever ook
tevens dan erythrocyten worden verbruikt, werd reeds boven (bl.
180) voor het konijn besproken.

Evenwel, ook in dit tijdperk ziet Kolster (\'03) nog de voeding
door resorptie van materne cellen voortgaan: de transformatie
der deciduacellen in reuzencellen, de opname door deze cellen
van bloed en de degeneratie eindelijk weer ook van deze elemen-
ten leveren ook nu nog materiaal voor de voeding der foetale
cellen; ook hier verdwijnt de decidua ten bate van het ei.

Paladino (\'90) is reeds sedert lang in het strijdperk getreden
om een te gronde gaan van decidua ter voeding van het ei te
bepleiten. Hij vergelijkt de decidua met de dooiermassa, die
den zoogdieren ontbreekt. Verder verdedigt hij de meening, dat
0. a. lymphoide elementen deelnemen aan de samenstelling der
decidua; dat „syncytia" er uit kunnen ontstaan, die „angioblas-
tisch en haematopoietisch" kunnen werken. d\'Erchia (\'01) neemt
het eenvoudig als een vaststaand feit aan: „come si sa", wordt
de decidua ter voeding van het ei verbruikt. Duval (\'92) wil de
afname en verdwijning der decidua alleen kunnen verklaren door
mechanisch werkende krachten, en wat de serotina betreft, door
„resorptie" (waardoor?) van de „albuminoide, intercellulaire stof."

Een min of meer geïsoleerde stelling neemt Robinson (\'93) in.
Van degeneratie van de deciduacellen van het ei zag hij geen
spoor. Daar het ei toch ook voor den aanleg der placenta ge-
voed moet worden, geschiedt dit wel, meent hy, van uit den
„dooierzak", waarin de noodige stoffen door „endosmose" van vloei-
stoffen uit den uteruswand komen. In deze meening versterkt
hem de structuur van den dooierzakwand, die vele vlokvormige
uitloopers in het lumen vormt, later zelfs een gecompliceerd

systeem van holten, die dan wel voor de opname van het dooier-
zakvoedsel zullen dienen. Later, als het antimesometrale deel
der decidua geatrophieerd en de circulatie er in opgehouden is,
kan de dooierzak geen nut meer doen; dan ziet hij echter villi
van den dooierzak dringen tusschen trophoblast en mesoderm
der placenta en hij stelt zich voor, dat zij ook nu hieruit
voedsel verschaffen. Als de distale dooierzakwand dan tevens
is verdwenen, put de binnenwand direct voedsel uit het uterus-
lumen (wellicht voeren zij ook excreten van den foetus hierdoor
af, meent hij).

De villi van de navelblaas in de placenta zijn wel de door
Duval als „entoderme ectoplacentaire" beschreven vormsels,
waarvan Robinson dus den entodermalen oorsprong juist heeft
gezien.

Nog dient vermeld te worden de opvatting van Ryder (\'87a).
Hij is van meening, dat de discoide placenta bij de muis is
ontstaan door reductie van een zonairen vorm. Als aanduiding
hiervan wil hij bij de muis een over den aequator der eikamer
loopende antimesometraal het dunste, verdikking waarnemen,
uitgaande van de placenta. Wat dit is, kan ik niet zeggen;
alleen zijn zijn afbeeldingen in zooverre onjuist, als hij den
zwangeren hoorn teekent met de grootste uitpuiling mesometraal,
terwijl de antimesometrale wand recht doorloopt; daardoor is de
hoorn afgebogen naar de antimesometrale in plaats van naar de
mesometrale zijde. Ook bij Hesperomys (\'876, c) wil hij sporen
van een „zonary placenta\' hebben gevonden, dat is dus bij een
verwante soort.

In zeer vele opzichten herinneren de processen bij dit dier aan
die van de muis en verwanten. Het resultaat der placentair ont-
wikkeling is evenwel een geheel anders gebouwde placenta, die
op het eerste gezicht van die van andere Rodentia is te herken-

nen; eveneens zijn er talrijke verschillen in de détails, die de
divergente phylogenetische ontwikkeling van muis en Cavia steeds
in de gedachten terugbrengen.

Voordat het ei zich fixeert beschrijft v. Spee (\'01) den uterus,
die uit twee hoorns bestaat, als volgt. Het oppervlakte-epitheel
is éénlagig, bezit geen duidelyke cilia, bevat daarentegen veel
vet. Het klierepitheel is aan de mondingen vrij laag, wordt in
de diepte der gewonden deelen hooger en smal-cylindrisch, is
eveneens vethoudend; in het laatstgenoemde gedeelte ligt de kern
basaal en is het centrale deel der cel iets donkerder; mitosen liggen
alleen in de diepte der klieren. Deze laatste zijn zeer talrijk,
hun uitvoergang is recht, meer in de diepte zijn zij geslingerd:
het lumen is daar zeer nauw, bevat vaak een kleurbare massa,
waarin niet zelden een afgestooten cel. Het stroma bestaat uit
een zeer los, reticulair weefsel met spoelvormige vertakte cellen,
die holten omgeven; centraal is het daarentegen zeer dicht van
bouw, zonder intercellulaire stof en met zeer veel mitosen. Het
is alleen deze laatste zone, die in de zwangerschap wordt ver-
anderd: de cellen zijn dan gescheiden door dikke celgrenzen, die
V. Spee opvat als lymphruimten, die in verband staan met een
doorloopende subepitheliale lymphspleet; het geheele epitheel
ligt dus eigenlijk los, als verankerd in het stroma alleen door
de klierbuizen. Vaak bestaat er oedeem, waardoor deze weefsel-
spleten dan verbreed zijn. Nog vindt hij leucocyten en erythro-
cyten in het stroma, echter nooit daar waar het ei ligt; verder
niet zelden pigmentcellen. Vaak zag hij, hoe de mondingen van
klieren door een mantel van spoelcellen werden omgeven; waarbij
het epitheel werd afgestooten en het lumen verwijd; daarna
werden ballen bindweefselcellen in het lumen uitgestooten, dit
laatste geschiedde echter ook niet zelden met doorboring van het
epitheel.

behalve de zeer uitgebreide en nauvp^keurige van v. Spee. De
moeilijkheid van het verzamelen van het noodige materiaal voor
deze onderzoekingen en het behandelen daarvan is voor een groot
deel hiervan de oorzaak. Zien wij dus eerst wat andere schrij-
vers vonden, voor wij overgaan tot v. Spee.

Duval (\'92) vermeldt alleen dat den 9®° dag het ei in een
„reflexa" ligt ingekapseld, die geheel op dezelfde wijze ont-
staan is als bij muis en rat; het epitheel is er binnen verdwe-
nen, de deciduamassa bestaat aan de peripherie uit groote, dicht
bijeen gelegen cellen, meer centraal zijn deze evenwel uiteenge-
drongen door de uiterst talrijke vaten, die zich ten slotte zóó
sterk ontwikkelen, dat er niets overblijft dan een dicht vaatnet-
werk met aan de vaatwanden hangende cellen. In de holte om
het ei ligt ook bij Cavia veel geextravaseerd bloed.

Creighton (\'78) meent dat de eerste verkleving van ei en
moederlijken wand tot stand komt door middel van een laag
„mucus", ontstaan door degeneratie ten koste van deciduacellen
enz.; door deze degeneratie komen de vaten bloot te liggen,
terwijl dan de definitieve fixatie ontstaat misschien eerst door
ingroeien dezer vaten in den kiemblaaswand. Opitz (\'99) sluit
zich geheel aan bij v. Spee, zonder aan diens mededeelingen veel
toe te voegen.

V. Spee onderscheidt aan het ei twee polen: een „placentairpool"
(embryonale pool) en een „gegenpol" of „implantatiepool" (vege-
tatieve pool). Zoolang het ei nog vrij ligt (\'01) is het omgeven
door een zona pellucida die, behalve in osmiumzuur, zeer snel
in alle zure fixatie-vloeistoffen opgelost wordt. De cellen van den
„gegenpol" zijn cubisch. Vóór fixatie ligt het ei al of niet in
een bocht van het uteruslumen aan de antimesometrale zijde,
met de zona veelal tegen het epitheel, dat verdund, echter niet
onderbroken is. Deze steeds antimesometrale ligging tracht
V. Spee (\'96) te verklaren door toedoen van eenige „schräge
Leitrinnen" aan de binnenoppervlakte van den uterus.

definieert als het complex van processen, waardoor het ei uit de
uterusholte in den uteruswand wordt overgebracht en dat in zijn
geheel slechts ongeveer vier uur duurt (Bonnet (\'03) noemt dit
„interstitiëele ontwikkeling"), doorboren eerst de „gegenpolcellen"
met pseudopodien de zona, usureeren deze zoodat er een gat in
ontstaat waardoor het ei naar buiten komt; wellicht geschiedt
dit laatste door afstrooping der zona. (De pseudopodien zijn
alleen te zien in een doorzichtige, d. i. dus niet gefixeerde zona;
V. Spee (\'01) vond eens een leege zona met een gat).

Als de eicellen nu het epitheel bereikt hebben, ontstaat hierin
(\'96) eerst een depressie, die telkens dieper wordt en in welks
bodem ten slotte het epitheel geheel verdwijnt, zoodat dan een
scherp begrensd gat er in is ontstaan waarin het ei ligt. Lang-
zamerhand zinkt dit laatste dan in het onderliggende stroma weg,
waarin gaandeweg op deze wijze een holte ontstaat juist van de
grootte van het ei. Als dit nu zoover is gekomen dat het geheel
beneden de epitheeloppervlakte ligt, herstelt zich dit laatste
weer: het ei ligt dus nu subepitheliaal ingebed in het uterus-
stroma.

Nooit zet het ei zich vast op de plaats waar circulatiestoringen,
extravasaten of eenigerlei andere ziekelijke verandering van het
slymvlies bestaat (\'01).

Om het ei differentieert zich intusschen in het stroma een
zone door v. Spee „implantatiehof" genoemd Het ontstaan van
dezen hof en de processen die zich verder hier afspelen stelt hij
zich als volgt voor.

De stromacellen en kernen worden eerst meestal grooter, in
de kernen, waarin alle mitosen ophouden, pakt eerst het chroma-
tine zich in enkele korrels samen, de rest verzamelt zich tegen
den kernwand terwijl het centrum helder blijft. Later kleuren
de cellen zich donkerder, dan verdwynen in de naaste omgeving
van het ei in deze massa de celgrenzen, de kernen worden
kleiner, minder kleurbaar, ten slotte ontstaat een „symplasma-
massa", die door een donkerder tinctie zich by kleine ver-

grooting reeds verraadt. Eindelijk treden ook in deze massa
weer veranderingen op, die bestaan in het ontstaan van vacuolen
door oplossing, welk proces dan de vorming van een vezelig
gebouwd weefsel van donkere kleur bewerkt. Eindelijk verdwijnt
(in de preparaten) in de onmiddellijke omgeving van het ei op
slechts enkele resten na het symplasma geheel, zoodat het ei
hier door een holte omgeven schijnt.

Zoo vindt men in de oudste exemplaren van dit stadium om
het ei verschillende lagen: vlak om de kiemblaas de zone van
geheel opgelost symplasma, die peripheer bestaat uit een netwerk
van grootere en kleinere vacuolen met resten in allerlei vorm en
kleur van kernen; in de buitenste zone dezer laag liggen nog
beter geconserveerde nuclei, echter reeds in allerlei vorm van
degeneratie, ingebed in een plasmamassa van donkere tinctie,
zonder celgrenzen (symplasma); deze gaat door een smalle over-
gangszone (assimilatiezone, gekenmerkt door door donkerder tinc-
tie der cellen, beginnende kernveranderingen enz.) over in de
buitenste laag van den implantatiehof, bestaande uit groote cellen
met duidelijke celcontouren en groote kernen met groote chro-
matinekorrels en verder tegen de kernmembraan gelegen chro-
matine.

Opvallend is, dat om de vaten, wier endotheel zeer hoog is
geworden, de weefsels weinig verandering ondergaan. Steeds zijn
foetale en materne kernen goed van elkaar te onderscheiden,
ofschoon niet te loochenen valt,.dat zij vaak een zekere gelijkenis
vertoonen, te oordeelen naar de afbeeldingen van v. Spee.

Later zet nu deze symplasmavorming zich verder en verder
in alle richtingen voort, ook onder het epitheel mesometraal-
waarts, tevens de oplossing en vacuolisatie ervan, zoodat ten
slotte de geheele epitheelbuis a. h. w. wordt afgeprepareerd en
opgerold naar boven en hier te gronde gaat.

Selenka (\'84) vond vele eieren in de monding van een uterus-
klier met het epitheel verkleefd. Hij stelde zich nu voor dat,
hetzij door verkleving door middel van kliersecreet of, zooals

V. Spee meent, door pseudopodien, de eene pool („eikuppe" van
V. Kupffer) zich verbindt met het epitheel aan of in de monding
van een antimesometrale klier. Dan verbindt het geheele ei zich
met het epitheel, in dier voege dat alleen de beide polen vrij
blijven, terw^ijl het uterusepitheel zich boven den mesometralen
eipool al meer en meer begint te verdikken, totdat door sluiting
van de randen van den zoo ontstanen ring het ei geheel is afge-
kapseld. Tegelijk verengt zich het uteruslumen door weefsel-
woekering en het epitheel degenereert overal in de gevormde
„deciduaholte", wordt hier naar den mesometralen eipool ineen-
geschoven. Dan begint de „Träger" deze epitheelmassa mesome-
traalwaarts te omgroeien.

Als het ei dan in de nu van epitheel geheel ontdane decidua-
holte ligt ingebed, ziet ook Selenka, evenals v. Spee (zie boven),
om het ei een holte gevuld met een vloeistofmassa; deze ruimte
is steeds tusschen bindweefsel en benedendeel van het ei te
vinden. Boven werd vermeld hoe v. Spee den inhoud dezer
ruimte houdt voor ontstaan door vervloeiing en oplossing van
symplasma, dat hij dus niets wil weten van de opvatting van
Selenka, die in de bedoelde holte een tot het ei behoorende
vorming ziet. Om dit verschil in opvatting duidelijk te maken
moeten wij even de meening van Selenka (\'84-) omtrent de ont-
wikkeling van het ei van Cavia bespreken.

In een zeer vroeg stadium bestaat het ei uit een éénwandige
blaas met aan den embryonalen pool naar binnen uitpuilenden
celknobbel, door Duval (\'92) eenvoudig „ectoderm" genoemd,
door Selenka onderscheiden in „formatief ectoderm" en „dekcellen"
(buitenste laag), welke laatste zich in den rest van den blaas-
wand voortzetten.

Aan de binnenoppervlakte van dezen knobbel diffentieert zich
het entoderm, dat dus dan reeds eenigszins naar binnen geinva-
gineerd is. Onder enormen groei van de ectodermale massa naar
binnen, gaat deze instulping verder en verder, de kiemblaasholte
wordt meer en meer verkleind. De buitenwand van deze laatste

ondergaat intusschen reeds sterke degeneratieve veranderingen,
reduceert zich ten slotte tot een dunne membraan, waarin cellen
niet meer te herkennen zyn, die als een mantel het ei omgeeft,
steeds met vrijlating van een ruimte tusschen bedoelde membraan
en de ingestulpte celmassa: de holte van de kiemblaas. Deze
membraan, door Duval „ectoderme distal" genoemd, wordt ver-
geleken met den distalen wand van een geinvagineerde navel-
blaas bij andere dieren alleen met dit verschil dat entoderm bij
Cavia nooit den binnenwand ervan bekleedt en het ectoderm zeer
spoedig te gronde gaat. In de ectodermmassa is intusschen een
scheiding opgetreden door het ontstaan van een holte (interam-
nionholte van Selenka, pleuroperitoneaalholte van Duval); aan
den embryonalen pool ligt nu de massieve „Träger" van Selenka
(ectoplacenta van Duval), aan den vegetatieven pool het „ecto-
derm" (masse amniotique van Duval). De volgende veranderingen
bestaan in een optreden van mesoderm, dat de wanden dezer holte
bekleedt, van ruimten in den „Träger" (falsche Amnionhöhle resp.
cavité ectoplacentaire) en in het ectoderm (Markamnionhöhle resp.
cavité amniotique). In de eerst genoemde holte treedt dan weer
een invaginatie op van het distale blad naar boven, in de laatst
genoemde de vorming van het embryo uit de meest distaal gele-
gen deelen. Men ziet het, er bestaat een niet te miskennen over-
eenkomst volgens deze opvatting met de processen by muis en
verwanten!

von Spee nu wil niets weten van de vergankelijke ectoderm-
laag die Duval en Selenka aannemen. Ook hij vond om het
ei steeds een met vloeistof gevulde ruimte, omgeven door een
contour van „bij elke fixatiemethode" iets donkerder tinctie.
Deze ruimte is het, die hij nu echter verklaart door vervloeien
en oplossen van symplasma, de contour door een sterkere affini-
teit tot kleurstoffen die het symplasma juist vóór oplossing mis-
schien zou verkrijgen. In verband met dit alles weer is hy het
evenmin eens met Selenka die zijn „Träger" zich wil laten
uitbreiden mesometraalwaarts om de epitheelbuis: hij ziet hier

alleen moederlijke kernen in een symplasma-massa, die het epi-
theel gaandeweg van het stroma afschuift.

Wat van beide meeningen waar is, is natuurlijk alleen uit te
maken door waarneming aan preparaten. Evenwel, mij komen
argumenten van vergelijkende anatomie, zooals die door Duval
en Selenka o.a. ook worden aangevoerd, meer klemmend voor,
dan de redeneeringen die v. Spee geeft om het bestaan dier ook
door hem als constant waargenomen ruimte te verklaren. Boven
wees ik tevens reeds op de mogelykheid van een verwisseling
van materne en foetale kernen, die mij in v. Spee\'s afbeeldingen
niet uitgesloten lijkt. ISTiet onwaarschijnlijk komt het mij voor
dat het „symplasma" van v. Spee niet alleen moederlijk, doch
voor een deel ook foetaal van oorsprong is, n.1. voor een deel
bestaat uit de degenereerende elementen van het „ectoderme
distal", terwijl de contour of „bindweefselgrens" van v. Spee
niets anders is dan de uit dit ectoderm ontstane membraan, de
„saftraum" waarin de oplossingsprodukten van het symplasma
liggen, het analogon van het lumen van een geïnvagineerde
navelblaas. In het minst zou ik hiermee echter niet willen zeg-
gen dat niet alle processen, zooals v. Spee die beschrijft huiten
deze contour zouden bestaan.

Als dan eindelijk het geheele ei in een, niet door epitheel
bekleede gewoekerde bindweefselmassa is ingesloten, die Duval
(\'92) op gelijke wijze als by de muis ziet ontstaan, staat de
buitenste wand der cavité ectoplacentaire in verband met de
decidua. By Cavia bestaat dus geen conus zooals bij de muis
die met moederlyk bloed wordt voorzien, ofschoon extravasaten
om de kiemblaas als normaal ook hier vaak voorkomen. Het
entoderm heeft zich mesometraal eveneens (na de verdwyning
van het „ectoderme distal") aan de decidua vastgehecht, zoodat het
ectoderm alleen door een centrale opening met de decidua verband
houdt. Nadat de instulping van het benedenblad der „cavité ecto-
placentaire" een eindweegs gevorderd is, beginnen van uit dit

laatste woekeringen in het nog overige deel der ectoplacentaire
holte op te treden, die zich verbinden met het bovenste blad,
zoodat een aantal kleinere holten ontstaan, die zich dan met bloed
vullen; de buitenste (proximale) lamel zendt nu plasmodium-uit-
loopers in de decidua, die, eigenaardig genoeg, aan de peri-
pherie het entoderm moeten doorboren. Tegelgkertijd ontstaat
in de zoo gevormde ectoplacentaire massa een scheiding in een
basaal gelegen cytoblast- en boven gelegen plasmodiblastlaag,
welke laatste zich meer en meer in een uiterst fijn netwerk
verandert.

De „serotina" bestaat uit een uiterst sterk vertakt netwerk
van capillaria, grootere bloedsinus bestaan er niet; tusschen deze
vaatjes ligt een zeer week en los gebouwd weefsel. In dit laat-
ste is het dat de ryk vertakte en gereticuleerde plasmodium-
uitloopers doordringen en later van hier uit de vaatjes omgeven;
Duval zag echter nergens het eigenlijke doordringen in de vaten
zelf en hij releveert zelf het verschil tusschen het bij andere
Rodentia waargenomen endovasculaire plasmodium en deze meer
perivasculaire vorming, tracht echter dit onderscheid te ver-
kleinen door er op te wijzen, dat bij muis en rat het plas-
modium van uit de vaten dwars door het stroma heen andere
bereikt. Intusschen breidt dit proces zich meer en meer uit,
terwijl van beneden af de allantois in de vlokken door den cyto-
blast gevormd indringt en door eigenaardige, zeer gecompliceerde
vertakkingen ten slotte de placenta vormt.

De „reflexa" die hier nu, na het geheel verdwijnen van het
„ectoderme distal", in onmiddellijk contact is met het „entoderme
proximal" (bij muis en rat geschiedt dit eerst veel later), ver-
andert eveneens in een weeke massa die naar binnen niet scherp
is begrensd en langzamerhand verdwijnt èn door rekking èn door
resorptie. Intusschen is de geheele deciduamassa op gelijke wijze
als bij de muis van den antimesometralen wand gescheiden.

Nog dient een bijzonderheid vermeld n.1. deze, dat het plas-
modium zich in de het verst van het embryo gelegen deelen van

den plasmodiblast later individualiseert in groote meerkernige
cellen, echte „cellules géantes ectodermiques". Het verloop dezer
vorming bestaat hierin, dat van de basale laag der ectoplacenta
af, de kernen van het plasmodium grooter en grooter worden
naarmate zij zich van deze laag verwijderen, totdat zij ten slotte
in de geïndividualiseerde cellen enorm zijn.

In \'78 publiceerde Creighton een uitvoerige studie over de
placentatie van Cavia. De decidua, die ontstaat uit de bind-
weefselcellen, een proces dat suhepitheliaal begint en van hieruit
zich uitbreidt vaak tot zelfs in de muscularis toe, vormt meso-
metraal de serotina. Hierin hebben dan verdere veranderingen
plaats, die een sterke nieuwvorming van vaten ten doel hebben:
uiterst nauwkeurig beschrijft hij, hoe de deciduacellen in rijen
zich rangschikken, voor een deel zich donkerder beginnen te
kleuren, versmelten en eindelijk vervloeien, soms in „slijmballen"
uiteenvallen, terwijl de nog normale omgevende cellen den wand
van het nieuwe vat vormen, die het karakter heeft van een
capillairwand. De degeneratie bewerkt dan ook het ontstaan van
een hoeveelheid „mucus", die de verkleving van het ei met de
serotina bewerkt, evenals dit vroeger antimesometraal geschiedde;
ook nu wordt echter de definitieve fixatie eerst verkregen door-
dat de vaten uitgroeien in eigenaardig en gecompliceerd gevormde
plooien van den kiemblaaswand: deze zoo ontstane massa is de
placenta.

In deze vasoformatieve elementen van Creighton in de serotina,
ziet Duval zijn plasmodium-uitloopers, iets wat zeker niet onwaar-
schijnlijk is als men de afbeeldingen van beide schrijvers met
elkaar vergelijkt; de plooivormende foetale weefsellaag van Creighton
is dan wel de cytoblast van Duval, die ingestulpt wordt tot de
vlokken.

Opitz (\'99) wijkt in hoofdzaak niet veel van Duval af; zijn
beschrijving van het ei op den negenden dag is echter niet al te
duidelijk. Later begint volgens hem het buitenste blad van den
„tweebladigen placentairaanleg" (i. e. ectoplacenta van Duval)

Plasmodium te vormen, dat de „doorloopende celbekleeding van
het ei" doorbreekt en zich in verbinding stelt met de serotinale
vaten; dan dringt het bloed in de holten van den placentair-
aanleg en plasmodiumuitloopers binnen; nog later krijgt ook de
benedenste lamel van den placentairaanleg verband met het boven
gelegen deel door plasmodiumuitloopers.

Men ziet het, de verschillen met de opvattingen van Duval
zijn gering: het bloed dringt later in, het plasmodium vormt
zich eerder, het verband van de beide lamellen der ectoplacenta
ontstaat later, eindelijk de „doorloopende celbekleeding van het
ei", waarmee zeker wel het entoderm is bedoeld en waarin het
centrale defect door Opitz niet is gezien. Het materiaal dat hij
gebruikte was ook niet zeer uitgebreid.

Zeer verwant met de opvatting van Creighton blijken de latere
meeningen van Laulanié (\'86) te zyn. Vóórdat het chorion het
slijmvlies bereikt is de placenta „réduite ä la zone basale" (i. e.
serotina van Duval), die dan uit groote cellen met elliptische
kernen bestaat. Later ontstaat nog de „zone fonctionnelle" (i. e.
de zone waar de stofwisseling tusschen moeder en foetus plaats
heeft). Het begin dezer vorming is gekenmerkt door het optreden
van den „symplaste" (i.e. syncytium): de groote cellen der decidua
veranderen , zij groeien en worden hyalien, andere weer vormen
zeer groote reuzencellen, die bestemd zijn om te degenereeren;
een zeer groot aantal echter krijgt een lumen waarin erythrocyten
komen; deze cellen vertakken zich dan sterk en puilen naar
binnen in de vruchtkamer uit, convergeerend naar het ei, waarby
zij zich vereenigen tot den „symplaste", ononderbroken, zonder
eenige grens. Later dringen de „villosités choriales" in dezen
symplaste binnen die dus van zuiver moederlyken, decidualen
oorsprong is.

Het is duidelijk dat Laulanié evenals Creighton de uitloopers
voor zich heeft gehad van het plasmodium van Duval in de
serotina.

muis) toegepast op het „syncytium" van Cavia. En ook hier weer
met hetzelfde resultaat: het gebrek aan de noodige voorstadia
deden hem als „chorion" beschrijven, wat inderdaad niets anders
is als entoderm (n.1. het proximale deel der navelblaas), de eigen-
aardige doorboring van dit laatste door de uitloopers der ecto-
placenta doet dan den toestand ontstaan, waarbij het „chorion"
zich schijnbaar omslaat om de placenta tot haar steel. Een blik
op de afbeeldingen van Duval (men vergelijke diens figg. 233,
253, 254 b. v.) zou Prankel dit terstond hebben doen inzien.

Maar buitendien, daar Cavia een reflexa bezit, die in de
laatste stadia verdwijnt, beteekent het ophouden van het uterus-
epitheel bij den steel der placenta (immers dit is het epitheel
dat boven de placenta indringt en deze langzamerhand aflicht van
den uteruswand evenals dit vroeger antimesometraal geschiedde)
niets voor den oorsprong van het syncytium: het ligt geheel
buiten de plaats waar dit laatste ontstond!

Wat de wijze van indringen van den trophoblast in de materne
weefsels betreft, hierover geven de schrijvers geen bijzonderheden.
Zij beschrijven de serotina allen als een zeer week weefsel met
een rijk vertakt dicht netwerk van capillairen; Duval vermeldt
alleen dat plasmodium-uitloopers in deze serotina tusschen de
vaten indringen en zich daarna met deze in verband stellen.
Steeds blijft de serotina als een licht gekleurde mantel om de
ectoplacentair-vormingen zichtbaar.

De rest der serotina laat Duval in een pulpeuse massa uiteen
vallen, die dan door resorptie verdwijnt, deze vormt dus hier
een soort symplasma en detritus, evenals meer antimesometraal
het lot der decidua reflexa is.

Ook bij Cavia ziet Duval eindelijk de elementen van het plas-
modium zich vergrooten, naarmate zij zich verder van hun ecto-
placentairen basis verwijderen, ten slotte worden zij tot echte
„cellules géantes ectodermiques".

Aan het meer antimesometrale gedeelte (d. i. daar waar de
rudimentaire navelblaas ligt) bestaan bij Cavia zulke reuzen-

Wat ten slotte de embryotrophe betreft, by de zoo weinig
talrijke onderzoekingen over Cavia valt alleen te wijzen op de
„mucus" van Creighton, uit het degenereeren van de decidua-
cellen ontstaan, dan het bloedextravasaat om het distale ecto-
derm (Duval). V. Spee laat natuurlijk wel het symplasma door
oplossing en resorptie door de kiemblaas tot de voeding van het
ei bijdragen. Zonder twijfel zullen ook de resten van het epitheel
wel door het ei verbruikt worden.

Naast de voeding in de placenta van bloed tot bloed, bestaat
eindelijk de resorptie der decidua: ook hier dus voeding door
elementen van het moederlijke weefsel gedurende de geheele
zwangerschap.

De enorme uitgebreidheid der litteratuur over placentatie,
heeft het mij tot mijn spijt vooralsnog onmogelijk gemaakt ook
de litteratuur over andere diergroepen in die mate te overzien,
dat ik deze vergelijkende beschouwingen hier ook over andere
orden zou kunnen uitbreiden. Ik zal mij in het volgende dus
beperken tot de Rodentia.

Beschouwt men de ontwikkeling der kiemblaas bij de verschil-
lende families van deze orde, dan treft terstond een verschil in
ontwikkeling en verder lot van de navelblaas. Deze ontwikke-
ling vertoont verschillende eigenaardigheden, die bestaan in het
instulpen van den proximalen wand naar binnen, zoodat ten slotte
beide deelen bijna geheel op elkaar liggen, vervolgens in een
daarop volgende atrophie, eindigend in een totale verdwijning
van den distalen (buiten)wand, zoodat de holte van de navelblaas
vrij comuniceert met die waarin het ei ligt. Eigenaardig is nu
dat deze processen, hoewel bij alle leden van deze orde terug te
vinden, niet steeds op hetzelfde tijdstip der ontwikkeling van het
overige deel van het ei optreden. Dit geeft aanleiding tot de op-
stelling van een reeks waarin deze veranderingen des te vroeger
intreden naarmate de dieren verder achter in de rij voorkomen;
deze is Sciurus — Lepus — Arvicola — Meriones — Mus —
Cavia i).

\') Van deze reeks kon ik Arvicola niet onderzoeken, evenmin als Meriones; dat
zij evenwel deze plaats in de rij bezitten, maak ik op uit wat Duval van de
embryologie van Arvicola, van de placentatie-processen van Meriones mededeelt.

Bij Sciurus begint de instulping eerst als het embryo reeds
zeer ver is ontwikkeld, de distale wand der navelblaas verdwijnt
nooit geheel; bij Cavia is de invaginatie bijna het eerste proces
dat in de verdere ontwikkeling der blastula optreedt, de distale
wand is reeds tijdens het tot standkomen der eerste (antimeso-
metrale) vasthechting van het ei volkomen atrophisch.

Deze reeks geldt nu niet alleen voor het instulpen van den
proximinalen en ten ondergaan van den distalen wand van de
navelblaas, ook de samenstelling van dezen wand verandert in
deze volgorde: van Sciurus tot Mus bezit de distale wand nog
entoderm, waarbij dit bij den eekhoorn reeds bij de allereerste
ontwikkeling, bij de muis daarentegen eerst veel later een
volkomen bekleeding der navelblaas-holte vormt, bij Cavia be-
reikt het zelfs nooit dezen wand, zoodat in het laatste geval de
navelblaas eigenlijk nauwelijks dien naam verdient, ware het niet
dat de vergelijkende embryologie tot deze benaming recht gaf.
Buitendien, ook in de processen die zich aan den mesometralen
eipool afspelen, uit zich deze volgorde. Bij alle Rodentia nl.
gaat aan den aanleg der allantoide placenta een verdikking van
den trophoblast vooraf, hetzij in den vorm van een „ectoplacenta"
als verdikking op den diplotrophoblast gevormd, of als een
„Trager": bij Sciurus en Lepus nu ontstaat deze verdikking eerst
laat ten opzichte van de ontwikkeling van het embryo, bij de
overige reeds zeer vroeg, ja, bij Cavia is het bijna het eerste
wat men van de evolutie van den trophoblast waarneemt.

Kortom, in hoofdtrekken vinden wij deze verschuiving naar
voren in de aangegeven volgorde bij allerlei ontwikkelingspro-
cessen terug.

Gaan wij nu de verschillende phasen in de evolutie van de
verhouding tusschen trophoblast en uteruswand na; bij de verge-
lijking van deze processen onder elkaar, dienen wij het boven-
vermelde in het oog te houden.

Bij alle Rodentia is het de vegetatieve eipool, die het eerst
in verbinding treedt met den uteruswand en wel steeds met de

antimesometrale zijde. Het tijdperk gedurende welke deze anti-
mesometrale fixatie duurt is niet bij alle hetzelfde: ook dit is
verkort in de bovenaangegeven volgorde, het langst duurt het
bij den eekhoorn, het kortst bij Cavia.

De proeessen die zich in dezen tijd afspelen zijn de volgende.
Hierbij houde men in het oog, dat nooit een volkomen overeen-
stemming bestaat tusschen den graad der ontwikkeling van het
ei (vooral niet van den foetus) en van de moederlijke deelen;
deze verschillen zijn vaak niet onbelangrijk.

Aan de moederlijke zijde is het \'t epitheel dat het eerst ver-
andert; deze veranderingen bestaan in het algemeen uit een de-
generatie, gevolgd door een totaal verdwijnen op de plaats waar
het ei ligt. Bij het konijn heeft eerst nog een lichte vermeerde-
ring den epitheelmassa plaats, die zich dan in een ruime hoeveel-
heid symplasma verandert, terwijl, voor zoover bekend, deze
massa nooit geheel verdwijnt.

In het stroma ontstaat een sterke woekering, waarbij het weefsel
een eigenaardige differentiatie ondergaat, die van beneden naar
boven voortschrijdt en leidt tot de vorming van „decidua", een
weefsel dat samengesteld is uit polygonale, geheel aaneensluitende
hypertrophische bindweefselcellen. Eigenaardig is het, dat de
vascularisatie van dit weefsel in dezelfde bovengenoemde reeks
opklimt: bij Sciurus nog zeer spaarzaam is zij bij de muis
reeds veel sterker en geeft aanleiding tot het ontstaan van ruime
extravasaten om het ei, terwijl dit alles bij Cavia zijn toppunt
bereikt. Ook hier neemt het konyn een eenigszins geïsoleerde
stelling in: een vorming van decidua is hier niet te vinden,
terwijl Minot zelfs aanneemt dat de veranderingen in het uterus-
stroma hier niet van beneden naar boven, doch omgekeerd voort-
gaan! Later zal nog moeten aangetoond worden of deze mede-
deelingen der schrijvers niet berusten op een over het hoofd zien
van dergelijke processen in vroegere, tot nu toe (daar bij allen
de studie der veel later optredende placenta op den voorgrond
stond) steeds verwaarloosde stadia.

De zeker niet het minst eigenaardige vorming in dit deel van
den uteruswand, bestaat in het optreden van reuzencellen. Bij
den eekhoorn vinden wij moederlijke reeds terstond na de eerste
fixatie, veel later treden eerst foetale op, die tot het laatst der
zwangerschap blijven bestaan en uitgroeien tot echte „monster
cells"; bij het konijn vindt Schoenfeld bij het eerste begin der
fixatie de vorming van foetale reuzencellen, op gelijke wijze als
de later optredende bij Sciurus; ook zij groeien uit tot „monster
cells" die evenwel reeds vóór den partus verdwynen; bij de
muis zijn dergelijke elementen eveneens gevonden: Kolster houdt
ze voor moederlijk, Duval voor foetaal, Jenkinson voor gemengd
van oorsprong; bij Cavia kunnen alleen de door v. Spee gevon-
den groote later en in symplasma overgaande elementen, die moe-
derlijk van origine zijn, als zoodanig gelden.

Geeft de vergelijkende anatomie ook eenige aanwijzing aan
welken kant de waarheid moet gezocht worden?

Mij dunkt van wel. Men kan immers verwachten, dat deze
voor een deel van den navelblaas-trophoblast afstammende elemen-
ten, gelijken tred houden wat hun veranderingen betreft met die
van den distalen wand van dit orgaan zelf; daar tevens de vorming
in de, deze blaas omgevende materne deelen, in alle andere
opzichten blijkt hiermee parallel te gaan, is het zeker niet
onwaarschijnlijk, dat ook de moederlijke reuzencellen met de
modificaties in de navelblaas meegaan. M. a. w., in de reeds
meermaals genoemde volgorde zal men de vorming, verdere ver-
anderingen en ten slotte verdwijning, zoowel der foetale als der
moederlijke reuzencellen naar vroegere perioden in de ontwikke-
ling verplaatst moeten vinden.

De materne reuzencellen treden steeds bij de eerste ontwikke-
ling reeds op, dit vindt men bij Sciurus; Kolster bewijst het
voor de muis wanneer hij ze vindt vóórdat het oppervlakte-
epitheel nog is veranderd, v. Spee vindt hetzelfde bij Cavia.
Daar deze elementen dus in hun ontstaan nauwelijks meer naar

voren kunnen worden verplaatst, zal de verschuiving zich bij
deze celsoort in hoofdzaak alleen kunnen uiten in een vroegere
degeneratie en verdwijning. De foetale evenwel zullen meer en
meer naar het eerste begin der ontwikkeling worden ver-
plaatst. Bij Sciurus zijn de materne elementen zeer sterk ontwik-
keld, blijven lang bestaan en zijn tijdelijk geheel gescheiden van
de eerst na hun geheele verdwijning optredende foetale reuzen-
cellen , die verschijnen als het embryo reeds ver is ontwikkeld.
Bij het konijn is de vorming der foetale reuzencellen (latere
„monster cells") verschoven naar den tijd der eerste fixatie
(Schoenfeld), van materne hoort men niets; ik zou mij nu echter
willen voorstellen, dat aangezien dus nu tydelijk de productie
van beide soorten van elementen samenvalt, Schoenfeld, die
natuurlijk slechts voor een beperkt aantal den foetalen oorsprong
direct kon bewijzen, de van de foetale massa geïsoleerde elemen-
ten alle als reeds van deze losgelaten elementen aangezien heeft,
onder welke er echter ook waren, die dien samenhang nooit hadden
gehad, immers van maternen oorsprong waren. Een nauwkeurig
onderzoek van de eigenschappen dier elementen tegenover ver-
schillende reagentia enz. kan wellicht ook bij het konijn leiden
tot een onderscheiding van beide, als het al misschien niet
mogelijk zal blijken beider aard ook genetisch te herkennen door
een nauwkeurig onderzoek van zeer vroege stadia.

De vondsten bij de muis geven aanleiding tot de verdediging
van den maternen, foetalen en gemengden oorsprong der cellen in
quaestie. Mij dunkt dat ook hier de vergelijkende anatomie ten
gunste der laatste, door Jenkinson verdedigde meening, beslist.
Immers ibij de verdere verschuiving naar voren van de verdwijning
van den distalen navelblaaswand, die leidt tot het ontstaan van
een onderbroken trophohlastbekleeding in de eerste stadia reeds
der fixatie, moet het eerste ontstaan der foetale reuzencellen wel
gezocht worden vóórdat deze eerste verbinding tot stand komt:
inderdaad zag nu Duval deze cellen reeds in dit tijdperk (boven
wees ik er reeds op dat de meening van Kolster en Sobotta dat

deze vondsten van Duval steeds gevolgen van gebrekkige fixatie
zouden zijn, mij niet plausibel toescheen). Wat de moederlijke
elementen betreft, die door Kolster buiten allen twijfel werden
aangetoond, ook deze zijn soms nog naar voren verschoven;
Kolster zag ze vaak reeds nog vóórdat de eerste veranderingen
aan het epitheel optraden. Buitendien worden de regressieve
processen dezer laatste door Kolster reeds zeer vroeg waargeno-
men, bijna terstond na hun ontstaan.

Eindelijk heeft bij Cavia dit proces zijn toppunt bereikt: hier
is de navelblaaswand reeds tijdens de fixatie- (of implantatie-)
processen verdwenen, de vorming der foetale reuzencellen moet
dus nog eerder tot stand komen en het komt mij niet onwaar-
schijnlgk voor, dat men als zoodanig mag beschouwen de door
V. Spee gevonden „Gegenpolcellen", die met „pseudopodien" de
zona doorboren. Immers die vorming van uitloopers vindt men
ook bij de foetale reuzencellen (monster cells) van Sciurus en
Lepus, Duval vond aan zijn reuzencellen ook teekenen die op
een dergelijk „actief" proces wezen als v. Spee bij zijn „Gregen-
polcellen" waarnam, alleen natuurlijk in iets latere stadia.

Wat de moederlijke cellen betreft, hunne vorming is door
V. Spee uitvoerig beschreven en ik meen de door hem in den
„implantatiehof" geschilderde processen op één lijn te mogen
stellen met de veranderingen aan de materne reuzencellen bij de
andere dieren gevonden, die immers alle neerkomen op ver-
smelten, degeneratie en later vervloeiing dezer elementen. Hun
verdwijnen is ook bij Cavia vervroegd, in latere stadia der ont-
wikkeling komen ze als zoodanig niet meer voor.

Naast deze weefselveranderingen treden aan de zijde der
moeder nog op: transsudatie, oedeem, kliersecretie, die te zamen
met de producten der materne reuzencellen enz. een het ei om-
hullende massa vormen, (die in de preparaten tot het bekende
„coagulum" wordt). Buitendien er vertoont zich een neiging tot
de vorming van extravasaten en dit natuurlijk parallel aan de
vascularisatie van dit antimesometrale deel van den uteruswand

(d. i. van de decidua). Men vindt zoo, ook al weer in den zin
der aangegeven reeks toenemend, de vorming van een extravasaat
om de kiemblaas in de deciduaholte: bij Sciurus slechts hoogst
zelden te vinden, treedt bij de muis, vooral bij Cavia deze bloed-
uitstorting zeer rijkelijk op, de overige bestanddeelen van het
„coagulum" geheel op den achtergrond dringend (alleen Kolster,
Burkhard en Jenkinson namen van deze laatste behoorlijk notitie).
Ook in de embryotrophe dus veranderingen, progredient in den
zin van voeding door een massa die men met de beruchte „latte
uterinö" van Ercolani zou kunnen vergelijken, naar een nutritie
door bloed.

Eindelijk moeten wij nog een korten blik slaan op de morpho-
logische processen die zich in deze periode hier afspelen. Bij
Sciurus vonden wij het ontstaan van een deciduaholte, omgeven
door decidua, een proces dat van beneden naar boven gaande-
weg zich uitbreidde. Bij Mus en Cavia is dit alles geheel even-
zoo te vervolgen, alleen met deze wijziging, dat de kleinheid
van het ei ten gevolge heeft, dat de decidua in de uterusholte
uitpuilt, dat het ontstaan van een inzinking beneden niet noodig
is, dat in tegendeel de decidua in den vorm van wallen van
den antimesometralen wand oprijst. Het is duidelijk, dit verschil
is niet essentieel: stelt men zich voor dat bij den eekhoorn de
navelblaas verdwijnt, dan zal, indien de decidua het ei steeds
nauw omsluit juist hetzelfde proces moeten ontstaan als bij de
muis. Bij Lepus schijnt het echter eenigszins anders te zijn,
hier bestaat geen decidua, hier schijnt eenvoudig de obplacenta
en periplacenta afgeplat te worden zonder verdere veranderingen,
waarbij eveneens het epitheel niet verdwijnt, zooals bij de andere
geschiedt. Of echter wellicht latere onderzoekingen, die er op
gericht zullen zijn om te verifieeren wat men door de studie
der vergelijkende anatomie hier wellicht mag verwachten, meer
overeenstemming zullen toonen dan tot nog toe het geval schijnt
te zijn, zal nog moeten blijken.

den antimesometralen uteruswand, een proces dat bij Sciurus
zeer laat, bij Mus en Cavia veel eerder tot stand komt, bij
Lepus geheel niet vermeld. Ook hier zou dus bet konijn een
eenigszins geïsoleerde stelling innemen, iets wat echter opzettelijk
dient te worden uitgemaakt.

Ten slotte moeten wij ons afvragen, of het vergelijkende onder-
zoek ook eenige aanwijzing kan geven omtrent de nog steeds
geheel in het duister liggende functie dezer foetale reuzencellen.
Hier levert het echter niet veel op, het eenige wat mij voor-
komt in overeenstemming met de resultaten der vergelijkende
studie te zijn, is dat wij hier te doen hebben met het rudiment
van een vorming, die aan de gemeenschappelijke voorouders
van al deze dieren gemeen was; dit zou dan verklaren hoe wij
in geen enkel opzicht ons eenige voorstelling kunnen maken van
het nut dier elementen voor ei of moeder, tevens waarom zij bij
Sciurus, die immers het dichtst nog bij deze voorouders staat,
het best bewaard zijn gebleven.

Niet van belang ontbloot schijnt het mij verder toe, er op te
wijzen hoe voorzichtig men moet zijn in het maken van verge-
lijkingen tusschen de placentatie e. a. processen van dieren die
ver uit elkander staan wat hun phylogenetische verwantschap
betreft. Als resultaat van geheel verschillende, in totaal andere
richtingen zich bewegende evolutie-banen, kunnen ten slotte wel
processen ontstaan, die bij oppervlakkig onderzoek uiterst veel
op elkander gelijken, ja het zou zelfs zoover kunnen gaan, dat
schijnbaar identische processen in het eene geval het resultaat
waren van een rudimentair worden, in het andere het eerste
begin van een nieuw optredende vorming! Ik heb hier vooral
het oog op de vergelijking, die door de onderzoekingen van
V. Spee, aan vele onderzoekers zeer plausibel schijnt voor te
komen, tusschen de „im\'plantatie"-processen van Cavia en die van
Homo: de z. g. interstitieele ontwikkeling, zooals Bonnet die noemt,
van den mensch, wordt op één lijn gesteld met die van Cavia. Nu
heb ik boven waarschijnlijk trachten te maken dat de processen

by Cavia het einde vormen van een lange ontwikkelingsreeks,
divergent in richting ten opzichte van die welke leiden tot de
vorming van andere placentatie-vormen; niet zeer rationeel mag
het dus heeten beide genoemde processen op één lijn te stellen
of gevolgtrekkingen gewonnen uit de studie van Cavia op den
mensch over te brengen. Dat de trophoblast een destrueerende
werking uitoefent op de moederlijke weefsels leert de beschouwing
van de placentatie-processen bij alle dieren, het behoeft dus niet
juist van Cavia te worden afgeleid : de verdere bijzonderheden
van het fixatie-proces by mensch en Cavia zijn echter het resul-
taat van de evolutie volgens twee ontwikkelingsbanen, die te sterk
divergent zijn en reeds te lang geleden van elkander scheidden
om een directe vergelijking te wettigen.

In latere perioden der ontwikkeling, als de voeding der kiem-
blaas door de in het lumen uitgestorte massa\'s op den achter-
grond begint te raken, treft men bij Sciurus een rest aan van
een omphaloide placentatie, en rudiment dat thans wel voor de
voeding van het ei op den weg van uitwisseling tusschen bloed
en bloed geen rol meer kan spelen. Het is dus wel alleen te
beschouwen als een nu nog alleen in laatste resten aanwezige
herinnering van een vroeger hier zeker meer uitgebreid proces.
Bij de overige Rodentia wordt van iets dergelijks niets vermeld;
echter men heeft bij de onderzoekingen der placentatie dier
overige families te weinig gelet op het lot der vormingen in de
einden der eikamers, wellicht zouden ook hier resten van een
dergelijk proces zijn te vinden, ofschoon het nog primitieve
niveau waarop de Sciuridae staan, het mogelijk maakt, dat nog
alleen bij dit dier deze laatste rest is te vinden.

Eindelijk ontstaat de allantoide placenta, steeds aan den meso-
metralen uteruswand, correspondeerend met den embryonalen
eipool.

Ten opzichte van de ontwikkeling van het ei, is het tijdstip
van het optreden dezer vorming niet steeds gelijk. Dit houdt
verband met den duur der perioden der boven besproken anti-

mesometrale processen: waar deze laatste lang duren, treedt de
allantoide placenta laat op en omgekeerd, ook hier dus weer een
verschuiven naar voreu in de ontwikkeling in den zin der reeks
Sciurus -— Lepus — Arvicola — Mus — Cavia.

Het is doelmatig in de ontwikkeling van deze placenta meerdere
stadia te onderscheiden; Duval verdeelt dit tijdperk in drieën:
„période de formation de l\'ectoplacenta" (i. e. totdat de aanleg
der allantoide placenta is ontstaan), „période de remaniement"
(i. e. verdere differentiatie in de nu tot een placentair-aanleg
verbonden weefsels), en „période d\'achèvement" (i. e. de evolutie
tot de volwassen placenta). Resink (\'03) stelt liiervoor in de plaats,
m. i. niet zonder recht, de verdeeling in tweeën n. 1. in „prae-
placentaire periode, overeenkomend met het eerste stadium van
Duval en „euplacentaire", correspondeerend met het tijdperk der
beide laatste stadia van den franschen schrijver.

Tijdens het eerste dezer tijdvakken nu hebben zoowel aan
moederlijke als foetale zijde verschillende processen plaats. Aan
moederlijke zijde bestaan deze in het algemeen in het volgende.
Vooreerst in een verdwijning van het epitheel. Bij eekhoorn en
konijn bestaat eerst nog een tijdperk van woekering, die bij de
volgende degeneratie leidt tot het ontstaan van groote massa\'s
symplasma, die zich over de kiemblaas uitbreiden, bij Mus en
Cavia echter verdwijnt het zonder woekering of vorming van een
noemenswaardige hoeveelheid symplasma. Ook hierin uit zich
weer de meer primitieve stelling van Sciurus en de vele herin-
neringen aan oude toestanden, die wij nevens meer recente vor-
mingen bij Lepus aantreffen.

In het stroma ontstaat allerwege een sterke proliferatie van
de verschillende samenstellende elementen. Maar ook hier niet
zonder verschillen by de genoemde families, waarbij ook weer
het konijn een eigenaardige plaats inneemt. Bij alle woekeren de
vaten steeds zeer sterk, in overeenstemming met het doel der
placenta-vorming. By den eekhoorn vinden wij een woekering
van het stroma in papillen, bij het konijn in den vorm van

zuiver perivasculaire scheeden, die ten slotte elkaar raken en zoo
een doorloopende laag formeei-en, bij Mus en Cavia hebben de
vaten meer de overhand, bij Cavia zóó sterk, dat een ryk ver-
takt capillair-netwerk ontstaat, waarbij de in de ruimten tus-
schen deze vaten gelegen aan den vaatwand gehechte cellen
geheel op den achtergrond treden.

Na deze progressieve processen ontstaan regressieve; bij Sciurus
in een eigenaardigen vorm van groepen en straten, bij Lepus
voor zoover na te gaan eerst later, boven de placenta in wor-
ding, indien men ten minste de vorming van een week weefsel
aan de oppervlakte, die Marchand beschrijft niet als zoodanig
moet beschouwen; bij Mus eveneens boven den aanleg der pla-
centa, bij Cavia door het ontstaan van een zeer week inter-
vasculair weefsel (in het laatste geval is echter van een schei-
ding der beide processen moeilijk te spreken, daar zij hand in
hand gaan).

Voor wij tot de foetale processen overgaan moet nogmaals
herinnerd worden aan wat ik bij de besprekingen der litteratuur
van de placentatie van het konijn reeds opmerkte, n.1. dat van
appositie geen sprake kan zijn in den zin van een eerst be-
staande, constante tusschenruimte tusschen het moederlyke weefsel
en den trophoblast, die eerst later zou verdwijnen, waarbij eerst
dan contact zou ontstaan. M. i. liggen beide steeds tegen elkander,
doch is de in de preparaten zich voordoende afstand tusschen
beide een gevolg van retractie: de processen die zich aan de
foetale weefsels afspelen, hebben niet plaats op een afstand van
de materne weefsels, doch steeds onder aanraking tusschen beide.

Boven werd reeds vermeld hoe het eerste foetale proces voor
de vorming der placenta het tot stand komen van een tropho-
blast-verdikking is, die Resink, ook bij eekhoorn en konijn,
„ectoplacenta" wil noemen, een term die veel voor zich heeft,
aangezien hij met eenzelfden naam analoge vormingen bestem-
pelt. Wanneer dan nu deze ectoplacenta is gevormd, treedt op
zeker oogenblik een differentiatie in het weefsel dezer massa op

in plasmoditroplioblast (syncytium) en cytotrophoblast: in het
bovenste, eerstgenoemde deel dezer massa verdwijnen de celgren-
zen onder veranderingen van plasma en kernen, in de benedenste,
laatst genoemde laag blijven deze grenzen behouden, cellen en
kernen veranderen niet. Dit is het meer essentieele van het proces,
dat alle Eodentia gemeen hebben, de verschillen die ontstaan
doordat bij de muis een „Träger" op zijde geschoven wordt (Du-
val) en de, door de steeds zich uitende verschuiving naar voren
der processen, bij Cavia gelijktijdig met de vorming van syncy-
tium plaats hebbende woekering, zoodat vóór het ontstaan van dit
laatste, de ectoplacenta, als éénlagig, dien naam eigenlijk nog
niet verdient, zijn van ondergeschikte beteekenis. De mededeeling
van Kolster, dat by de muis nooit syncytium zou ontstaan,
dient nog te worden geverifieerd. Ook over den aard der veran-
deringen aan cellen en kernen bij den overgang tot syncytium
moeten nog nadere onderzoekingen worden afgewacht.

Hand in hand met het ontstaan van syncytium dringen uit-
loopers hiervan in het veranderde slijmvliesweefsel binnen, een
proces, dat nog niet genoeg in bijzonderheden is bestudeerd om
een vergelijkende studie mogelijk te maken. Alleen schijnt wel
zooveel vast te staan, dat deze invasie in hoofdzaak peri-, niet
endovasculair plaats heeft, waarbij de trophoblastelementen het
endotheel tot verdwijnen brengen en zoo het ontstaan van extra-
vasaten veroorzaken. Het resultaat is in elk geval, dat bloeduit-
stortingen uit de moederlyke vaten plaats hebben, die door het
foetale weefsel in holten worden opgevangen, een proces dat
steeds verder en verder gaat; dit laatste is het doel der pla-
centavorming: dit is „un processus qui amène une hémorrhagie
maternelle-la être circonscrite et enkystéc par des tissus fou-
taux (Duval). Evenwel gaat de indringing zelf niet zeer ver.

Reeds vrij snel hierna vormt de cytotrophoblast instulpingen in
den plasmoditrophoblast, waarin op haar beurt de allantois met
haar vaten indringt: dit is de eerste aanleg der vlokken. Meer
en meer blijkt, dat deze vlokvorming niet actief door de allan-

tois tot stand komt, maar een zelfstandig proces van den cyto-
trophoblast is, waarbij de allantois alleen volgt.

Tot zoover de periode der formatie der ectoplacenta. Daarna
begint de euplacentaire periode, die der verdere differentiatie en
voltooiing der de placenta vormende weefsels. Hierover knnnen wij
kort zijn: bij elke familie levert deze wijze van vorming zeer
groote verschillen op, zoodat ten slotte het resultaat, de vol-
wassen placenta, by eenige oefening steeds terstond te deter-
mineeren is, zoowel macro- als microscopisch. Het principe dat
hieraan ten grondslag ligt, is evenwel steeds hetzelfde: door
verdere onderverdeeling der bloedvoerende plasmoditrophoblast-
lacunen en verdere vertakkingen der cytotrophoblast-allantois-vlok-
ken ontstaat een steeds grootere oppervlakte voor uitwisseling
tusschen foetaal en moederlijk bloed, waarby dan het syncytium-
laagje dat de vlokken bedekt dunner en dunner wordt. Doch
voor ons doel, n.1. de kennis der verhoudingen van trophoblast
en uterusweefsel gedurende den loop der zwangerschap, is dit
van weinig beteekenis.

De groei der placenta heeft verder niet plaats, tenminste niet
voor het grootste deel, door verdere vervanging van het mucosa-
weefsel door foetaal, doch door al verder en verder gaande, ten
opzichte van het lumen der vruchtkamer centripetale uitbreiding
van de ectoplacentair-massa, die hierbij verder en verder de
allantoisvlokken omscheedt. Evenwel, ten slotte is toch] verreweg
het grootste gedeelte van het uterusslijmvlies door de placenta
vervangen: voortdurend gaat n.1. een proces van degeneratie en
resorptie van moederlijk weefsel hier voort.

Een merkwaardig proces is ten slotte bij alle leden van deze
orde te vinden: de vorming van foetale reuzencellen boven de
placenta. By Sciurus is dit proces in al zijn phasen gemakkelijk
te vervolgen, evenzoo zag Duval het bij Cavia. Bij muis, rat en
Meriones zyn eveneens dergelijke enorme reuzencellen boven de
placenta gevonden, die echter door Duval alle worden gehouden
voor ontstaan door individualisatie uit zijn endovasculair-plasmo-

dium resp. bij Meriones voor resten van den conus (Träger), door
Kolster daarentegen alle voor moederlijk van oorsprong. Mij dunkt
dat het vergelijkende onderzoek ook hier de waarschijnlykheid van
een uniformen, foetalen oorsprong voor deze enorme cellen doet
zien, d. w. z. dat ook bij muis, rat en Meriones deze elementen
ontstaan zijn door individualisatie uit den plasmoditrophoblast.
Zeer zeker hypertrophieeren evenv^^el ook de deciduacellen, vor-
men eveneens een soort reuzencellen, ofschoon meestal niet in die
mate als de elementen van trophoblast-afkomst. In het algemeen
schijnt het mij dus toe, dat een aanwijzing wordt gegeven, dat
de dualistische opvatting, van den oorsprong der gezamenlijke
supraplacentaire reuzencellen, die Jenkinson voor de muis verde-
digt, de juiste is en noch de exclusieve opvattingen van Duval,
noch die van Kolster in deze juist kunnen zijn. Deze cellen zijn
mijns inziens op te vatten als ontstaan door de voortzetting van
het proces, dat antimesometraal begon, naar boven, als een
uiting van de neiging die de geheele trophoblast, evenals de met
dezen in aanraking zijnde decidua, bij de Rodentia bezit tot vor-
ming van dergelijke reuzencellen.

Zoo hebben wij dus de verhouding van trophoblast tegenover
uterusmucosa in groote trekken bij Rodentia met elkaar verge-
leken; eindelyk mogen dan nog enkele opmerkingen een plaats
vinden aangaande vragen, die, hoewel niet in engeren zin tot
ons onderwerp behoorend, bij de studie hiervan zich voordeden.

Vooreerst dan, hoe staat het met de eenheid van het plan
van den placentairbouw der Rodentia die door Fleischmann wordt
verdedigd? Eenheid n.1. voor zoover het de grootere morpholo-
gische verhoudingen betreft. Ik heb er reeds op gewezen, dat
de mededeelingen van Fleischmann voor zoover Sciurus betreft,
in vele opzichten niet juist zijn; wel degelyk bezit de eekhoorn
vormingen, analoog aan die welke Fleischmann bij Spermophilus
vond, die het konijn evenwel niet bezit. Overeenkomst tusschen
muis en cavia aan den eenen, Sciurus aan den anderen kant,
bestaat, wat betreft de vorming van decidua en de progressie

van dit proces van beneden naar boven, het latere aflichten van
de deciduamassa van den antirnesometi\'alen uteruswand door epi-
theelwoekering van uit het overgebleven deel van het uterus-
lumen, later op gelijke wijze ook van de placenta; maar een
groot verschil is zeker hierin gelegen, dat bij Mus en Cavia de
deciduawallen ook aan de einden der vruchtkamer met den meso-
metralen uteruswand vergroeien, terwijl dit bij Sciurus nooit
geschiedt: bij dezen laatste blijft steeds een communicatie bestaan
tusschen uteruslumen en deciduaholte. Ditzelfde beeldt Fleisch-
mann ook voor Spermophilus af, ofschoon hij er niet over spreekt.
Ik kan nog niet inzien hoe deze kloof te overbruggen zou zijn
en houd het er dus voorloopig voor dat wij hier te doen hebben
met een meer essentieel, aan alle leden dezer familie eigen ver-
schil, dat ze steeds van Mus en Cavia onderscheidt. Een meer
geïsoleerde stelling neemt dan het konijn in: inderdaad, van de
overeenkomst in den bouw van den wand, die hier volgens
Fleischmann recht zou geven, de zoo verschillend schijnende
wand- en lumenvormingen te analogiseeren, kon ik mij niet
overtuigen, in bijna alle opzichten schijnt het konijn behalve de
meer primitieve verhouding van de navelblaas een eigen plaats
in te nemen tegenover Sciurus, Mus en Cavia. Al is er dus in
vele opzichten een niet te miskennen gelijkenis, in andere be-
staat er evenwel groot verschil; het komt mij voor, dat Fleisch-
mann te haastig is geweest, en naar te weinig uitgebreide
onderzoekingen van veel te gering materiaal zijn vèr reikende
conclusies opstelde.

Ten slotte kan ik niet nalaten iets te vermelden over haemato-
poiese. De gangbare meening is deze, dat de normale roode
bloedlichaampjes ontstaan uit de cellichamen der haeniatoblasten
door verdwijning (hetzij dan uitstooten of oplossing) van den
kern. Door de onderzoekingen over placentatie kwamen vele
onderzoekers tot de overtuiging, dat in de placenta een bloed-
vormend proces bestond en de processen die hierbij plaats zouden
hebben, kwamen in het geheel niet overeen met de heerschende

meeningen. Doch ook onder elkaar waren de voorstanders van
het bestaan dezer placentaire haematopoiese het niet eens over
de wijze waarop dit geschiedde. Masquelin en Swaen (\'80) lieten
het bloed ontstaan uit epitheliaal symplasma in „cavités hémato-
blastiques", Frommel (\'83) in deciduacellen, op hun beurt weer
door „vrije cel vorming" uit epitheel ontstaan; ten slotte kwam
Hubrecht (\'98) met de opvatting dat erythrocyten zouden ont-
staan als derivaten van den kern der bloedvormende foetale cellen
(megalocaryocyten).

Reeds bij de beschrijving der preparaten (blz. 116) wees ik er
op hoe ik in het stadium van fig. V 14, dat zich juist bevindt
in het tijdperk van overgang van kernhoudende in kernlooze
foetale erythrocyten, getrotfen werd door het voorkomen van
alle overgangen in de kleuren der haematoblastenkernen met
basische tot die met zure kleurstofi^en en wel in het bijzonder
met die, welke een sterke affiniteit tot haemoglobine bezitten
(fuchine S., oranje Gr., eosine); bij dezen overgang bleven de
cellichamen onveranderd, kleurden zich alleen iets donkerder en
meer homogeen dan vroeger. , Opvallend was het verder, dat
naast de reeds normale (normaal ook ten opzichte van hun
grootte) foetale roode bloedlichaampjes, de haematoblasten lagen,
waarvan de kern in grootte ongeveer met de eerste overeenkomen,
de cel echter vele malen grooter was dan deze. Dezelfde eigenaardig-
heden kon ik overal in het foetale bloed, zoowel in placenta- als
navelblaasvaten, opmerken. Wanneer men dan daarbij tevens in
het oog houdt, dat in vroegere stadia, terwyl het plasma der hae-
matoblasten dan niets bijzonders vertoont, het de kern is die door
zijn eigenaardige, zeer dichte structuur en opvallende affiniteit tot
kleurstoffen steeds de aandacht trekt en wijst op de bijzondere
functie die deze cellen later te verrichten hebben, dan komt men
tot de overtuiging dat het de kernen zijn, die door een eigenaar-
dig proces in een zeker stadium der ontwikkeling in erythrocyten
veranderen, en niet deelen der cellichamen, dat dus de haema-
globine een derivaat is van den kern, niet van het celplasma.

"Wat gebeurt er dan echter met het cellichaam? Hier bestaat
een moeilijkheid van denzelfden aard als vraarmee de voorstanders
van de meening, dat roode bloedcellen uit het cellichaam onder
uitstooting van den kern ontstaan, te kampen hebben; evenw^el,
ik meen dat het voor deze laatsten moeilijker is om het ver-
dwijnen van den kern te verklaren, dan voor ons om dat van
het plasmalichaam der haematoblasten waarschynlijk te maken.
Immers, wij zagen dat dit plasma, gelijktijdig met het optreden
der kleurmodificaties in de kernen zich donkerder begon te tinten
en meer homogeen werd, hierbij werden tevens de celgrenzen
onduidelijker; in een volgend stadium zien wij de volwassen,
kleine, kernlooze erythrocyten in een vloeistofmassa die er te
voren niet was: ligt het nu niet voor de hand te meenen, dat
deze vloeistofmassa geleverd wordt door vervloeiing der plasma-
massa, de erythrocyten door de kernen die hierbij vrij komen?
De veranderingen die in het plasma der haematoblasten optreden
parallel aan die der kernen zyn, kort gezegd, die, welke wy
vroeger overal zagen optreden bij het ontstaan van een syncy-
tium of symplasma: wy kunnen dan kort dit proces van bloed-
ver ming beschrijven als de vorming van een syncytium (of zoo
men wil symplasma), waarby de nuclei haemoglobine, het cel-
plasma de stoffen van het bloedplasma leveren; het bloed is dan
te beschouwen als een syncytium (resp. symplasma) met vloei-
bare internucleaire stof.

Tijd en ruimte ontbreken mij om op deze zaak verder in te
gaan en mij te verdiepen in de enorm uitgebreide litteratuur over
deze processen. Alleen nog een enkele opmerking. Het deelnemen
van reuzencellen aan het proces der haematopoiese in het volwas-
sen individu, wordt door talrijke onderzoekers verdedigd, de wijze
waarop is evenwel geheel onzeker; men kan zich nu dunkt mij,
gemakkelijk voorstellen, dat hierbij hetzelfde proces plaats heeft,
als boven werd beschreven: vervloeiing van het plasma in het
bloedplasma onder vrykomen der intusschen getransformeerde
kernen, waarby dus beide bestanddeelen van het bloed gelyk-

tijdig worden gebaat. Dit is mijns inziens veel eenvoudiger en
meer plausibel dan de opvatting b.v. van van der Stricht, die deze
reuzencellen een rol toeschrijft bij het verdwijnen der uitgestooten
kernen. Verder, den oorsprong van het bloedplasma, dat tegelijk
met de erythrocyten in de foetale vaten optreedt, kan men toch
wel niet anders als in cellen zoeken en nu verklaart boven-
staande hypothese dit optreden, vooral deze gelijktijdigheid zeer
gemakkelijk. Bij Kworostansky (\'03) vond ik dat hij eveneens
tot de opvatting is gekomen dat het de kernen en niet het cel-
plasma der foetale haematoblasten is die de erythrocyten levert,
ook hij had dit proces in de foetale vaten vervolgd, spreekt
echter niet over het lot der cellichamen.

Doch, ik herhaal het, ik geef hier deze beschouwingen alleen
als een hypothese die mij door de waarnemingen aan een be-
trekkelijk slechts klein materiaal werd opgedrongen; uitgebreider
waarnemingen, ook aan andere diersoorten zullen eventueelen
steun moeten verschaffen.

Ten slotte, wat ik bij Sciurus kon waarnemen, heeft mij van
een ontstaan van erythrocyten uit trophoblast-reuzencellen niet
kunnen overtuigen. Wat ik zag scheen mij toe meer te spreken
voor een opname van materne roode bloedcellen door deze
foetale elementen (IV 62); evenwel ook hier belet mij de te
weinige uitgebreidheid van het hiervoor gebezigde materiaal met
eenige meerdere zekerheid te spreken. Ook heb ik niet kunnen
uitmaken of de massa die b. v. in fig. IV 51 is afgebeeld en die
bestemd is door haar verdwijnen een bloedlacune te vormen, aan
de haematopoiese deelneemt: het voorkomen van erythrocyten er
in is zeker niets vreemds, daar deze massa met matern bloed in
contact is; de vormen der kernen in deze massa\'s, evenals in de
kleinere groepvormingen in het bovendeel der placenta (IV 52)
spreken er niet terstond vóór, ofschoon in het licht der boven
opgestelde hypothese het aannemen hiervan zeker zeer verleidelijk
zou zijn.

decidua veranderd,
veranderd bindweefsel (tus-
schen crypten),
veranderde cellen in het

en trophoblast).
cytotrophoblast.
zoom van coagulum op het
epitheel.
) decidua (veranderd) (verder
veranderd),
differentiatiegrens.
dicht stroma.
eikamerholte.

entoderm van den proxima-
len navelblaaswand (dis-
talen wand),
epitheel normaal (veran-
derd, doch nog geen sym-
plasma).
afgestooten epitheelpapil.
gemengde massa (reuzen-
cellen, epitheel, bind-
weefsel),
gemengde zone (overgangs-
zone bulten decidua.
klier.

veranderd klierepitheel.
holte, met verdere vergroo-
ting en verdwijning van
den inhoud,
foetale haematoblasten.
inclusie in de kernen van
reuzencellen, van onbe-
kenden aard.
cel der omgeving, op weg
in een reuzencel te wor-
den opgenomen,
kiemblaas.

all.

hl.v. (f.)
hr.

b. w. c.

b. tl\', mod.

c. c,
cr.

c. r. z.

cyU.

c.z.

dec. {mod.){mod\'

diff. gr.

d. str.
eik. h.

ent. pr. (d.)

ep. (mod.)

ep, pap. vr.
sem. m.

gl. ep. mod.

h, h\\ ir

htU.
incl.

mg. c.

kbl.

str. {mod.) (mod\'.) normaal stroma (veranderd
Strom a) (verder veranderd).
str. c. mod. veranderde stromacel.
sulnn. str. submusculaire stromalaag.

De nummers der afbeeldingen op de eerste 4 platen correspondeeren met de
nummers op plaat V die met een streep zijn verbonden met dat deel van den
uteruswand, dat in de figuren der eerste 4 platen sterker vergroot is voorgesteld-
Men kan zich dus gemakkelijk orienteeren omtrent de ligging der détail-teekeningen-
Hetzelfde geldt voor de tekstfiguren: over afbeeldingen van deelen die niet uit de
mediale doorsnede van een stadium werden genomen, kan men zich dus op gelijk®
wijze orienteeren. \')

Fig. 1. Grootste deel van een dwarsdoorsnede door de mucosa van een uterus die
geen ei bevat en zich door het bezit van een zeer wijd lumen van andere ledige
nteri onderscheidt (V 1). Duidelijk zijn de verschillen te zien in het epitheel op
de toppen der papillen en in de diepte der crypten, dan de eigenaardige zoom op
het papilepitheel (z.), en de lagen in het stroma, waarvan de dichtst bij het epitheel
gelegen, zeer dunne laag niet met een letter is aangewezen.
Fig. \'2. Doorsnede van een klier uit het antimesometrale deel van een uterus (V S)
met een zeer jong stadium van een ei. Tusschen de epitheelcellen (e^.) liggen vele
kleine smalle en donkere elementen (L), van onbekende beteekenis, misschien
leucocyten ?

Fig. 3. Deel van een dwarsdoorsnede van denzelfden uterus als fig. 2. Ook hier i»

het stroma en epitheel (ep.) vele donkere elementen (i.).
Fig. 4. Stuk van een dwarsdoorsnede van een vruchtkamer met zeer jong ontwikke-
lingsstadium van een ei (V 4). Zijwand, De velschillende lagen in het stroma van
deze figuur, zijn niet alle aangeduid in fig 4 van Plaat Y, om de duidelijkheid
hier niet te schaden. Het normale stroma (str.) ligt submusculair, dan volgt een
laag, waar tusschen de cellen veel intercellulaire stof ligt (str. mod.), eindelijk
subepitheliaal, een zone waar deze het sterkst is (str. mod.\'). By vergelijking met
het epitheel in fig, 3 ziet men terstond den meer cubischen vorm van het epitheel
van fig. 4 (ep.)

Fig. 5. Deel van den wand der „Seitenkammer" (V ,5). Eechts is het epitheel (ep.)
nog normaal, aan den top der papillen wordt het reeds onregelmatig en begint
zich te vermengen met de bestanddeelen van een reuzencel, nog verder naar link»
is de geheele wand opgelost in een mengsel [gem. m.) van epitheel, veranderd
stroma (str. mod.) en reuzencellen (r. c.).
Fig. 6. Deel van den zijwand in een dwarsdoorsnede van de vruchtkamer van den-
zelfden uterus als fig, 5 (V .5), Men kan hier uitstekend de overgangen vervolge»
van het stroma zooals het hier subepitheliaal voorkomt (str.), door een stadium ?
waarin elke cel op zich zelf veranderd is (str. mod.) tot een meer groepvormige
ligging met nog verdere verandering dezer cellen {str. mod.\')\\ een begin van holten-
vorming (h.) is reeds in deze groepen te zien. Verg. ook fig. 10 en 11.
Fig. 7. Dwarsdoorsnede door een stuk uit een „Seitenkammerwand" (V 5), Beneden
den lumenwaarts scherp begrensden coagulumzoom (c. z.) ligt een reuzencel (r. "•)
met gedeeltelijk zeer typische kernen (benedendeel), gedeeltelijk meer atypisel^®

1) Tot mijn spijt is in de reproductie niet overal duidelijk het verschil in inten-
siteit der tinten van de origineele teekeningen tot uitdrukking gekomen; dit geldt
vooral voor het symplasma en de verschillende soorten van kernen; een schijnbare
tegenspraak met den tekst is hierdoor te verklaren.

(boven en rechtsboven). Bij %ng o. ligt een kern omgeven door een hof, die zich
naar buiten opent in de ruimte buiten de reuzencel. Dit is een door de reuzencel
ingesloten element dat op het punt is geheel hierin over te gaan. Zie ook fig. 12.

Fig. 8. Dflfarsdoorsnede door een deel van den „Seitenkammerwand" en een stuk
van den eiwand (V 4). De kiemblaas {Ichl.), waarop een reuzencel (r.c.) ligt,
is in nauw verband met den uteruswand en bij br. door een weefselbrug met
dezen verbonden. Het epitheel is bij ep. mod. reeds bijna in een symplasraa-
massa veranderd. De reuzencellenlaag (r. c. l.) bezit een duidelijke groepvorming der
kernen {r. k. gr.). In het stroma dat beneden {str.) nog normaal is, treedt bij
nadering tot de reuzencellenlaag verdichting op {str. mod.).

Fig. 9. Dwarsdoorsnede door het benedendeel van een ledigen uterus (V 2). Het
epitheel {ep.) is nog hoog, in het stroma zijn du\'delijk een dichte, subepitheliale
{d. str.) en een losse {l. str.) laag te vinden. In de klieren {gl.) een massa in
het lumen met hier en daar zeer lichte kernen terwijl het klierepitheel zelf vrij
donker is.

Fig. 10. Dwarsdoorsnede (V 5) van een iets meer antimesometraal gelegen deel dan
het stuk afgebeeld in fig. 6. De groepvorming der veranderde stromacellen is
duidelijker, eveneens de vorming van holten uit deze groepen.

Fig. 11. Dwarsdoorsnede (V 5) uit het meest antimesometrale deel van hetzelfde
preparaat waaruit de figg. 6 en 10 werden genomen. De degeneratie der groep-
vormig vereenigde cellen is verder gegaan, zoodat de holten duidelijker en duide-
lijker zijn geworden {h\'), ten slotte geheel leeg schijnen {h").

Fig. 12. Dwarsdoorsnede (V .5) van den ,,Seitenkammerwand". De verandering in het
stroma bij het naderen van de reuzencel zijn hier aan elke cel duidelijk te zien
{str. c. mod.), zij worden donkerder, eveneens verandert hun kern, beide celdeelen
naderen meer en meer in hun structuur tot die der reuzencel. Bij ing. c. is weer
een dezer veranderde cellen op het punt door de reuzencel te worden geassimi-
leerd. Bij str. c. mod.\' bestaan verdere overgangen tusschen bindweefsel- en
reuzencelkernen. Vlak boven de reuzencel liggen reuzenkernen in den coagulam-
zoom (c. 2.); een grens tusschen dezen laatste en de substantie der reuzencel zelve
is niet te vinden.

Fig. 13. Het coagulum, waarin het ei verder mesometraalwaarts van het stuk
waarnaar de teekening werd genomen, ligt (V Op het epitheel ziet men een
pseudo-haarzoom {ps. h. z.), die overgaat in den donkeren, grof-korreligen buiten-
rand (c. r. z.) van het coagulum (c.). In het laatste zelf liggen eenige duidelijke
celresten (c. e ).

Fig. 14. Stuk van een dwarsdoorsnede door een deel van een „Seitenkammerwand"
met deel van het ei. Door een ongeluk is deze figuur omgekeerd afgedrukt, zoo-
dat de mesometrale zijde nu naar beneden gekeerd is. Buitendien kon de ligging
dezer figuur niet in Plaat V worden aangegeven, daar de doorsnede, waaraan de
afbeelding werd ontleend niet mediaan is. Bij e. ligt op de kiemblaas {Ml.) een
deel van het coagulum (c.). Een zeer groote reuzencel (r. c.) die diep in den
wand schijnt te ontspringen, heeft alleen bij kbl. -)- r. c. innig verband met de
mesometrale (d. i, dus embryonale) zijde der kiemblaas, hier is van een grens
tusschen beide geen sprake; op andere plaatsen evenwel bestaat alleen opper-
vlakkige aanraking.

Fig. 15. Stuk van een dwarsdoorsnede door een papil van den „Seitenkammerwand"\'
(V 5). Onder het nog intacte epitheel {ep.) ligt in het stroma een uiterst donker
gekleurde massa van meer homogene structuur {syp.), die het stroma infiltreert.
Stroma in den omtrek hier en daar veranderd.

Fig. 1(5. Verschillende stadia van do vorming van symplasma uit het dekepitheel
der vruchtkamer (V 6).
a. Normaal epitheel met pseudohaarzoom;

h. Begin van verandering met onregelmatige apicale kleuring en beginnend ineen-
vloeien der cellen. Kernen ongeveer normaal.

A. Fragmentatie der nu geheel homogene kernen in het zeer donkere, eveneens
homogene plasma.

Fig. 17. Verschillende vormen van reuzencellen uit den antimesometralen wand
der „Seitenkammer" (V 6,7).

a. een oppervlakkig gelegen exemplaar in regressieve verandering, terwijl er zich
boven nog eenige resten van symplasma epitheliale bevinden; de reuzencel is,
evenals haar kernen zeer bleek, fijn gevacuoliseerd.

i. Reuzencel uit het diepere stroma, lang gerekt en smal met zeer donker plasma
en typische kernen.

c. Reuzencel aan de oppervlakte van het slijmvlies van normaal uiterlijk, geheel
overeenkomend met die uit vorige stadia
Fig. 18. Deel van een dwarsdoorsnede door het mesometrale deel van de vrucht-
kamer (V 8). Slechts een der papillen is in détails geteekend. Het epitheel
(ep.) draagt overal den pseudo-haarzoom {ps. h z.), die vooral beneden duidelijk
is met sterk in het oog vallenden bouw. Het epitheel is beneden zeer sterk
gekleurd {ep. mod.), veel sterker dan boven, d.i. dus aan de oppervlakte van het
slijmvlies veel intensiever dan in de crypten, de celgrenzen zijn overal zeer duide-
lijk, het stroma vormt een dunne laag, de grondlaag van de papil (str.) vertoont
niets bijzonders. Reeds is hier te zien, hoe een klier (ffl.) zich, wat zijn epitheel
betreft afteekent tegenover de crypten.
Fig. 19. Stuk van een dwarsdoorsnede door een vruchtkamer (V9) in den omtrek
der differentiatiegrens. Binnen de muscularis (m.) ligt vooreerst een laag normaal
stroma (sfr.) dat van boven naar beneden zich tusschen de, langs de differentiatie-
grens lumenwaarts ombuigende en van beneden naar boven opstijgende weefsel-
lagen inschuift. In de smalle overgangslaag (gem. z.) die verder naar beneden
zich voortzet in de donkere submusculaire laag (zie V 9) liggen reeds overgangen
tot deciduacellen. De decidua (dec.) is duidelijk door haar matten, egalen tint
te herkennen; lumenwaarts van deze laag ligt de veranderde decidua (dec. mod.)
met haar holten en balkjes. Epitheel is alleen boven de differentiatiegrens nog te
vinden, eveneens ziet men hier de papillen en crypten nog aanwezig. Ben bloedvat
(51. V.) volgt over een kleine uitgestrektheid den gebogen loop der differentiatiegrens.
Fig. 20. Dwarsdoorsnede van een papil vlak mesometraal van de differentiatiegrens
(V 9) Boven, d.i. het verst van de kiemblaas, ligt normaal epitheel (ep.). Naar
beneden ontmoet men alle overgangen: de kernen beginnen donkerder te worden,
de celgrenzen onduidelijker en ook het plasma zich intensiever te kleuren (ep. mod.),
totdat eindelijk het volkomen symplasma (syp ep.) is gevormd; dit verandert op
zijn beurt weer verder door fragmentatie en vervloeiing der kernen en van plasma
(syp. ep. mod.). De grens van epitheel en bindweefsel is gegolfd, een begin van de
later hier te vinden uitloopers tusschen de stromacellen (zie ßg. 24).
Fig. 21. Dwarsdoorsnede door het bovendeel der kiemblaas (V 9) in verschillende
stadia der amnionvorming van een zelfde ei.

a. de trophoblast is verdikt (verd. trhl.) en vertoont wigvormige papillen vanaf
de plaats waar de eerste aanduiding van een zich verheffenden amnionplooi
door een lichte verheffing wordt aangeduid tot den sinus terminalis {sin. t.);
mediaan hiervan bestaat de trophoblast uit een enkele cellaag (trhl.). De schei-
ding van het mesoderm gaat tot mes. d. i. dus ongeveer even ver als de ver-
dikking van den trophoblast. De medullairwallen (med. w.) hebben zich nog
niet gesloten.

h. het amnion is reeds gesloten. De verdikking van den trophoblast (verd. trbl.)
breidt zich uit van sinus terminalis tot sinus terminalis (sin. t.), ook hier is
het mesoderm nog niet geheel gesplitst, het viscerale mesoderm (sp.pl.) bedekt
het entoderm (ent.).

Fig. 22. Trophoblast-reuzencellen in het begin van hun vorming aan den antimeso-
metralen navelblaaswand (V 9). De twee bovenste cellen zijn sterker vergroot dan
de benedenste. Aan den vrijen pool der cellen ziet men overal een dubbelen con-
tour (r. c. z.), de vorm der kernen is zeer verschillend, ook hun structuur is niet
steeds gelijk. Waar een vacuole (vao.) in de cel ligt is de kern vaak hier omheen
gebogen. Het entoderm (ent. d.) maakt hier een reeds weinig krachtigen indruk.

Fig. 23. Vruchtkamer op zijde gezien; antimesometraal is zij geopend door het
afsnijden van een dekseltje. Zij komt ongeveer overeen met het stadium van V 9.
De holte der vruchtkamer (eiJc. h.) is zichtbaar. De verbindingsstukken {verb, st.) zijn
duidelijk naar het mesometrium (mtr.) afgebogen, zij zijn eigenaardig geplooid,

Fig. 24, Deel van een dwarsdoorsnede door een moederlijke papil (V 9), waar de
donkere uitloopers (.lyp. ep. ul.), die van het symplasma epitheliale (syp, ep.)
schijnen op te rijzen, duidelijk tusschen de stromacellen (str.) zijn te zien. Het
symplasma is nog in zijn eerste phase van wording (verg. fig. 20).

Fig. 25. Dwarsdoorsnede door een moederlijke papil vlak bij de aanhechting der
kiemblaas (V 9). Het epitheel (ep.) is reeds donkerder, echter nog niet symplas-
matisch, ook de stromacellen (str. mod.) beginnen te veranderen, subepitheliaal
aanvangend: kernen en plasma nemen een donkerder tint aan. In het centrum
der papil een bloedvat (bl. v.).

Fig. 26, Stuk van den verdikten trophoblast in dwarsdoorsnede (V 9). Op den ver-
dikten trophoblast (trhl.) met zijn heldere kernen, waarin één nucleolus reeds iets
meer op den voorgrond begint te treden, terwijl de cellen die nog duidelijk ge-
scheiden zijn, niet regelmatig geplaatst zijn, ligt een symplasma klomp (syp. ep.)
in reeds vergaanden staat van verandering. Tusschen de cellen van den tropho-
blast, die, waar zij in contact zijn met den klomp een donkerder tint hebben
aangenomen, ziet men overal uitloopers van het symplasma (xyp. ep. ul.).

Fig. 27. Stuk van een dwarsdoorsnede door een moederlijke papil (V 10) waar nog
geen degeneratie of woekering van epitheel of stroma is opgetreden; duidelijk zijn
talrijke kleine, donkere elementen (l.), die vooral tusschen het epitheel (ep.) lig-
gen, te zien.

Fig, 28, Stuk van een dwarsdoorsnede door den omphaloide-placentatie-ring (V 10),
Beneden ligt de trophoblast (trbl.)., boven het moederlijk weefsel, dat alleen in
omtrek is aangegeven. B.echts ligt de trophoblast geheel vrij; dit is een deel dat
den uteruslumenrest overbrugt; hier is hij nog geheel compact, de celgrenzen
duidelijk, cellen en kernen vrij klein en donker. Naar links volgt, na een klein
strookje van zwelling, waardoor de trophoblast iets dikker schijnt, de cellen en
kernen iets lichter, plotseling de oplossing tot syncytium (plhl.); basaal blijft een
laag van één cel dikte liggen (cyhl.) met meer primitief karakter van cellen en
kernen; daarboven iigt het syncytium, waar de kernen reeds zeer ver uit elkaar

liggen, grooter en helderder zijn, terwijl één nucleolus zeer op den voorgrond
treedt; geheel boven in de figuur liggen de foetale kernen reeds tusschen de,
reeds veranderde, moederlijke kernen (mat. mod.), duidelijk van deze laatste te
onderscheiden; in het plasma van het syncytium liggen talrijke vacuolen (vac.),
die soms nog veel grooter kunnen zijn dan hier afgebeeld.

Fig. 29. Stuk van een dwarsdoorsnede door het bovendeel van den wand der ompha-
loide holte (V 7). Het epitheel is in de eerste stadia van regressieve metamor-
phose, echter reeds gedeeltelijk ook afgestooten (ep. mod.). De normale decidua (dec.)
springt duidelijk in het oog met haar egalen matten tint, onduidelijke kernen en
celgrenzen. Meer naar het lumen verandert zij (dec. mod.)-. de celinlioud wordt
ongelijkmatig lichter, kernen en celgrenzen treden hierdoor duidelijker op den
voorgrond, eindelijk is vlak bij het epitheel de geheele celinhoud verdwenen,
evenals de kernen waarbij tevens de cellen platter worden (dec. mod\'.). Zoo ont-
staat de binnenste laag der decidua die later geheel in holten is opgelost.

Fig. ,80. Dwarsdoorsnede door den ring van progressieve processen uit het stadium
van V 12, echter uit een meer naar de uiteinden der vruchtkamer gelegen door-
snede genomen (tekstflg. 1). Duidelijk ziet men de papillenvorming overal in het
epitheel, die hier en daar nog vastgehecht, elders reeds geheel vrij zijn (ep.pap-
vr.). Ten slotte ondergaan deze degeneratieve veranderingen, er ontstaat een sym-
plasma (ayp. ep.) dat op zijn beurt weer verder verandert en o. a aanleiding geeft
tot het ontstaan van een sponsachtig lichaam zocals b. v. bij syp. ep. mod. is te
vinden. Alleen de linksche slijmvliespapil is in détails geteekend.

Fig. .SI. Dwarsdoorsnede door den wand van de vruchtkamer (V 10). Badjing.
Duidelijk is het dat tot in bijzonderheden de structuur van den wand der ompha-
loide holte overeenkomt met die van vorige stadia (zie fig. 19). Mesometraal van
de difierentiatiegrens is evenwel de structuur door het optreden der ringvormig
uitgebreide processen veranderd, klieren (gJ.) en bloedvaten (hl.v.), welke laatste
aan de peripherie dwars, meer naar het centrum overlangs werden getroffen, zijn
duidelijk van elkaar te onderscheiden. Meer centraal ten opzichte van de meest
periphere zone van normaal stroma (str.) ligt een massa van gewoekerd weefsel,
zoowel van epitheel (in den vorm van crypten), als vau stroma. Reeds is de
degeneratie in het epitheel begonnen , zoodat de crypten voor het grootste gedeel-
te zijn opgevuld door symplasma \'.(syp. ep.) waarin de kernen klein en zeer donker
zijn, het plasma liomogeeu en eveneens vrij donker. Geheel boven is nog een
stuk van het slijmvlies vrij gebleven van deze veranderingen: het stroma is dun,
het epitheel (ep.) normaal. Juist binnen de differentiatiegrens legt de verdikte
tropiioblast (trhl) zich tegeii de gewoekerde en gedegenereerde massa aan over
een kleine, ringvormige uitgestrektheid (omphaloide-placentatic-riug\'», die, viit syn-
cytium bestaande, bij plhl. op dwarsdoorsnede is te zien. Het somatisch meso-
blast heeft zich van den trophoblast geretraheerd (zie V 10) en is hier niet aangegeven

Fig Deel van den omphaloide-placentatie-ring in dwarsdoorsnede (V 10). Bij
.syp. ep. is nog symplasma epitheliale dat aan den aard der kernen gemakkelijk
te herkennen is, te vinden; elders is het reeds geheel verdwenen en ligt het
foetale syncytium (plhl.) tegen het naakte stroma (str.^ dat het dichtst bij het
syncytium degeneratieve veranderingen vertoont. Tusschen foetale en materne
kernen kan geen verwisseling ontstaan. Niet steeds echter is dit even duidelijk!

Fig. ,\'5.^. De afbeelding is genomen uit een dw.irsdoorsnede door een vruchtkamer uit
een deel van het stadium van V 12, dat meer aan de iiiteinden lag (zie tekstflg. 2).
Duidelijk is de enorme epitheelproductie in den vorm van crypten In de diepte
dezer laatste is het epitheel nog normaal (ep.), licht van tint, met duidelijke cel-

grenzen; hoe verder men naar de oppervlakte van het slijmvlies gaat, des te
donkerder wordt de tint van het plasma, des te onduidelijker de celgrenzen; in
de kernen is de chromatine verzameld tegen den binnenwand der kernmembraan
waardoor zij centraal zeer licht van kleur zijn, veel lichter ook dan het plasma
Aan de mucosa-oppervlakte ontstaat zoo door samenvloeiing dezer massa\'s een
samenhangende laag {syp. ep.) van symplasma epitheliale met in allerlei stadia van
verdere degeneratie verkeerende kernen en kernresten, die zich over den tropho-
blast (trbl.) uitbreidt. Het stroma tusschen de crypten is op een zeer dun strookje
gereduceerd van zeer donkeren tint (b. w. mod.). In het benedendeel der figuur is
het dichter bij het centrum der vruchtkamer gelegen deel getroffen, waar de dila-
tatie de crypten reeds nivelleerde. Dat ook hier in vivo de trophoblast tegen het
symplasma lag, is duidelijk te zien uit het uitgerafelde uiterlijk van deze massa;
buitendien vindt men den troplioblast met aanhangende symplasmamassa\'s met
eveneens uitgerafelden rand een eindweegs verder naar binnen (is op deze figuur
niet aangegeven).

Fig. 34. Stuk uit een dwarsdoorsnede door den antimesometralen wand van het
einde eener vruchtkamer van het stadium van V 12 (tekstfig. 2), het epitheel (ep.)
is nog normaal. In het stroma, dat grootendeels uit deciduacellen (dec.) bestaat,
bevinden zich vele kleine donkere elementen, die later in deciduacellen over-
gaan (b. 10. c.).

Fig. 35. Verschillende vormen van degeneratie van het epitheel onder de vorming
van symplasma en de verdere veranderingen van dit laatste (V 12).

Fig. 36. Stuk uit een dwarsdoorsnede door den antimesometralen wand van een
vruchtkamer uit het stadium van V 12 (tekstfig. 1). Het epitheel is reeds tot
symplasma veranderd (syp.ep.), tusschen de decidua (dec.) liggen de degeneratieve,
schijnbaar uit het epitheliale symplasma oprijzende uitloopers (syp.) die een zekere
groepvorming tot stand brengen. In deze uitloopers zijn de kernen of nog schijn-
baar normaal, of reeds plat en donker.

Fig. 37. Iets verder stadium van degeneratie van epitheel en stroma als in de
vorige figuur (tekstfig. 3). Het epitheel is beneden (syp. ep.) reeds verder veran-
derd dan boven. De uitloopers in het stroma (syp. conj.) zijn talrijker en verder
veranderd dan in fig. 36.

Fig. 38. Dwarsdoorsnede door een papil uit den ring van degeneratie uit het stadium
van V 12 (tekstfig. 2). Behalve het epitheel (syp.ep.) is nu ook het stroma grooten-
deels in symplasma veranderd (syp. conj.), de kernen zijn klein en ovoid, homogeen
en donker van tinctie, de celgrenzen zijn verdwenen; soms is nog een enkele,
meer normale deciduacel (dec.) te vinden.

Fig. 39. Dwarsdoorsnede door een papil dicht bij den rand van den placentair-
aanleg uit het stadium van V 12 (tekstfig. 3), die nog niet door den trophoblast
werd bereikt. Het epitheel is reeds veranderd (ep. mod.), begint een neiging tot
syniplasinavorming te vertoonen, de papilvorniing is duidelijk, do papillen zijn
reeds voor een deel in symplasma veranderd (syp. ep.) voor een ander deel reeds
afgestooten en op gelijke wijze veranderd, vaak echter ook reeds verder (syp. ep.
mod.) In het stroma liggen talrijke kleine donkere elementen, tusschen de nor-
male deciduacellen (dec.), aan de oppervlakte echter geen meer; in de diepte
liggen deze elementen tusschen het nog meer normale stroma (str.) in rijen (b.w.c).

Tan V 12. De verdikte trophoblast die in de crypten ingedrongen het epitheel
reeds volkomen heeft doen verdwijnen, begint nu ook in het onderliggende moeder-
lijke weefsel in te dringen. Hierbij is de trophoblast in syncytium opgelost (plbl.)
een scherpe grens is meestal tegenover de moederlijke weefsels niet moer te vin-
den , overal ziet men de duidelijk als zoodanig te herkennen syncytiumkernen tus-
schen de moederlijke liggen. Beneden is het moederlijk weefsel in decidua (dec.)
veranderd, boven nog niet (str.). De trophoblast heeft nog niet den bodem der
crypten bereikt (cr.): het epitheel is hier intusschen in reeds veranderd sym-
plasma veranderd {syp. ep. mod ), ligt nog boven op den trophoblast; ook hier is
geen scherpe grens tusschen syncytium en symplasma te vinden. De allantois
(all.) is in de nu door den trophoblast omzoomde crypten ingedrongen.

Fig. 41. Dwarsdoorsnede door een papil aan den rand van den placentairaanleg
(V 12). De trophoblast heeft het geheele epitheliale weefsel reeds doen verdwijnen
en omgeeft nu terstond het naakte stroma dat in decidua is veranderd (rfec);
deze laatste verandering is geheel boven nog niet tot stand gekomen, hier ligt
nog meer normaal stroma (str.). De trophoblast bestaat uit een basale, donkerder
laag (trbl.), die later den cytotrophoblast zal leveren en een oppervlakkige zeer
dikke laag (trbidie later tot den plasmoditrophoblast zal worden; op dit oogen-
blik is echter hier nog geen sprake van verdwijnen der celgrenzen. Ook de grens
van het moederlijke weefsel is nog intact.

Fig. 42. Dwarsdoorsnede door een verder stadium van verandering der mucosa-
papillen door den trophoblast (V 12). De geheele papil wordt omzoomd door den
cytotrophoblast, die door een iets donkerder tint zich van het syncytium {plbl.\'^
reeds bij deze kleine vergrooting onderscheidt. Boven in de figuur is nog ver-
anderd moederlijk weefsel te zien (deo. mod.), dat bezig is door het syncytium te
worden geinvadeerd; rechts in de figuur is op de grens van foetaal en moederlijk
weefsel een celgroep te vinden, op het punt geheel door het syncytium te worden
ingesloten, beneden liggen als een gevolg van een dergelijk proces moederlijke
celgroepen duidelijk van het omringende syncytium te onderscheiden (deo. mod.).
In het syncytium zelf is de vorming van „vacuolen" (lac.) begonnen, die later
moederlijk bloed zullen bevatten. Men ziet hoe elke „vacuole" het centrum inneemt
van een kleine buitenwaarts convexe golf, hoe integendeel de allantois (all) reeds
in de grootere instulpingen van den cytotrophoblast is ingedrongen.

Fig. 43. Deel van esn dwarsdoorsnede door het mesometrale deel der vruchtkamer
(tekstfig. 3). De trophoblast is hier dun, gerekt (trbl.) en bestaat uit één rij cellen
die zelf in tangentiale richting gerekt zijn, uitgezonderd daar, waar zij een crypt,
gevuld met symplasma (syp. ep.) bedekken: hier vertoonen zij meer neiging zich
in deze massa waaiervormig uit te breiden. Het epitheliale symplasma verkeert in
verschillende stadia van verandering (.syp. ep.) is boven in de figuur nog geheel
vrij van trophoblast. Het stroma is door balken conjunctivaal symplasma (syp-
conj.) doortrokken, waardoor een duidelijke groepvorming ontstaat. De heldere
tint en de bouw der trophoblastkernen doet duidelijk uitkomen dat hier geen
sprake kan zijn van hot indringen van foetale kernen in het moederlijk weefsel.

Fig. 44. Deel van den verdikten placentairen trophoblast (tekstfig. 3) buiten den
rand van den placenta-aanleg. De trophoblast bestaat uit 2 deelen, den toekom-
stigen cytotrophoblast (trbl.) en plasmoditrophoblast. (trbl\'.) (zie fig.. 41). Een
massa symplasma ligt op de foetale celmassa, door den bouw zijn degeneratieven
aard verradend (syp. ep. mod.).

Fig. 45. Ander stuk van denzelfden trophoblast als fig 44 (tekstfig. 3), Een klomp
symplasma in verschillenden graad van verandering (syp. ep.) ligt op den ver-

dikten trophoblast {trhl .) bij syp. ep. ui begeeft een dikke uitlooper zich tusschen
de trophoblastcellen; deze uitlooper is niet met de foetale celmassa te verwisselen.

Fig 46. Verscliillende vormen waarin foetale kernen moederlijke cellen omgeven.
De buitenste kernen zijn de foetale; dat zij dit zijn blijkt hier niet echter, wel
in andere gevallen waar zij een duidelijk foetaal karakter hebben.

Fig. 47. Sinus terminalis met omgeving (V 12). De foetale, kernhoudende haemato-
blasten {hthl.) liggen als polygonale, zeer groote cellen dicht tegen elkaar geperst,
hun kern is zeer dicht van structuur hier, als normaal gekleurd. Onder het meso-
derm {mes.) ligt het entoderm dat de area vasculosa bekleedt {ent.), met cubische
of cylindrische cellen, sterk gekleurd en met grooten, korreligen kern.

Fig 48. Deel van een dwarsdoorsnede door den wand van de omphaloide holte
(V 12). De normale decidua is hier reeds verder veranderd, links liggen nog de
holten {dec. mod.) uit vroegere stadia bekend, meer naar rechts is alles echter
opeen gedrukt, streeperig van uiterlijk met kleine homogene kernen: alles is over-
gegaan in symplasma conjunctivale {syp. oonj.). Tegen deze moederlijke massa ligt
de trophoblast van de navelblaas met reeds vrij ver ontwikkelde reuzencellen
{trhl. r. c.) van binnen bekleed door het entoderm {ent. d.) van dit deel van de
navelblaas, in sterk contrast met het entoderm dat de area vasculosa bekleedt.

Verder vertoont de figuur rechts twee zeer sterk uitgerekte cellen van den
navelblaastrophoblast, die aantoonen hoe de gewoonlijk cubische of cylindrische
reuzencellen soms tot uiterst dunne, langgerekte elementen kunnen worden.
Duidelijk is het, dat deze bleek gekleurde zeer smalle cellen door het donkere
symplasma, dat overal tusschen de trophoblastcellen doordringt, geheel onzicht-
baar kunnen worden gemaakt.

Fig. 49. Stuk van een dwarsdoorsnede van een papil uit den ring van degeneratie
van V 1,S (niet in V 13 aangegeven omdat deze plaats niet op een mediane
doorsnede voorkomt). Basaal ligt de één cel dikke trophoblast met reuzen-
cellen in begin van wording {trbl. r. c.): dit proces heeft zich dus nu verder
naar de placenta toe uitgebreid. Daarboven ligt de nu geheel in symplasma ver-
anderde papil {syp. con;.) oppervlakkig reeds verder veranderd {syp. conj. mod.)
daar geen enkele kern in dit laatste meer is te ontdekken. Ook hier ziet men
nog een aanduiding der straatvormige verdeeling der verschillende ontwikkelings-
phasen der stromacellen. Boven het symplasma conjunctivale ligt de nog normale
decidua {dec.) daarboven nog een dunne laag meer normaal stroma.

Fig. 50. Dwarsdoorsnede van een placentaire papil uit V 13. Boven ligt de moeder-
lijke grondlaag, bestaande uit decidua (dec.), wier cellen door voortgezette hyper-
trophie nu grooter zijn dan vroeger. Dit is, naast de tot symplasma conjunctivale
(syp. conj.) geworden meest oppervlakkige decidua-laag, behalve het bloed, het eenige
wat in deze papil nog moederlijk is. Beneden de conjunctivale symplasmalaag liggen
trophoblastcellen (trbl. c.): de bovenste van den ingedrongen trophoblast; zij zijn
intusschen door de voortzetting van het proces der reuzencelvorming tot boven de pla-
centa hier reeds grooter dan vroeger, ook daardoor onderscheiden zij zich van de
aangrenzende deciduacellen. Verder naar beneden treedt een zekere groepvorming
in de trophoblastcellen op, terwijl in deze groepen de grenzen vaak verdwijnen, het
geheel een zekeren degeneratieven indruk maakt: dit zijn de celgroepen bestemd
om door hun verdwijnen lacunes te vormen. Meer naar beneden zijn deze laatste
(lac. mat ) reeds overal sterk ontwikkeld, centraal ligt een groote bloedbaan. De
instulpingen van den cytotrophoblast om deze lacunes zijn zeer diep geworden,
terwijl de allantois (all.) overal met zijn foetale vaten (hl. v. f.) binnendringt.
Moederlijk en foetaal bloed zijn nog gemakkelijk door de kernhoudende elementen

van dit laatste te herkennen. Alle moederlijk-bloed-voerende lacunen zijn door
syncytium omgeven {plbl.), waarvan de kernen een niet meer zoo karakteristieken
bouw hebben als vroeger, zij zijn kleiner en korreliger, als oorspronkelijk (zie
fig. 41 enz.).

Fig 51. Benedendeel van een dwarsdoorsnede door een placentaire papil (V 13).
In het centrum is een lacune in wording: met ziet allerlei groepen van tropho-
blastcellen {trhl e. gr^ en enkele trophoblastcellen {trhl.c.) in allerlei stadia van
degeneratieve verandering, van allerlei vorm en grootte; soms nemen zij het
karakter aan van een trophoblast-reuzencel {trbl. c.), De tusschenliggende massa
is ontstaan uit fusie van foetale cellen: het geheel is dus een symplasma foetale
{syp trhl.). Tegenover het omgevende normale syncytium (plhl.), komt het degene-
ratieve karakter dezer massa duidelijk aan den dag, evenals de eigenaardige rang-
schikking van den plasmoditrophoblast, die deze massa als met een wand omgeeft.
Enkele erythrocyten, die op andere dergelijke plaatsen in de degeneratieve foetale
massa worden aangetroffen, wijzen op hun bestemming van bloedlacunes.

Fig. ,52. Dwarsdoorsnede door den rand der placenta met omgeving uit V 13. Links
ziet men de eigenaardige groepvorming (trbl. c. gr.) in den trophoblast als boven
(fig. 51), terwijl de grens van deze massa naar rechts door groote cellen op weg
tot reuzencellen te worden, wordt gevormd. Beneden ligt de allantois (all.) over
de placenta uitgespreid. Links beneden wijst de sinus terminalis (sin. t.) den boven-
rand van de ingestulpte navelblaas aan, waarvan de geinvagineerde bovenwand
(links) gekenmerkt is door het grootcellige entoderm (ent.). De buitenwand der
navelblaas heeft zeer kleincellig entoderm, dat voor een groot deel is afgestooten
en gemengd ligt tusschen het „coagulum" (e.) dat de navelblaas vult. Duidelijk
is hier de cuticula (cut.) te zien, die trophoblast en entoderm scheidt en waarvan
boven beide hebben losgelaten. De trophoblast van de navelblaas heeft reuzen-
cellen gevormd (irbl. r. c.) die beneden natuurlijk het grootst zijn. Wat den
moederlijken wand betreft, wij vinden weer dezelfde lagen: subm. str., dec.,
dec. mod..

Fig. 53. Bovendeel der placenta met omgeving in dwarsdoorsnede (V 13). Beneden
in de figuur liggen de trophoblastcellen in groepen (trbl. c. gr.) van degeneratief
karakter, daar boven liggen de geisoleerde trophoblastcellen (trbl. c.) die nu vrij
groot zijn, toenemend, hoe verder zij zich van het embryo verwijderen en steeds
zeer scherp te onderscheiden zijn van de deciduacellen (dec.) indien al niet de
grens tusschen beide werd aangewezen door een, hoewel hier en daar onderbroken
laagje symplasma, uit de decidua ontstaan (dec. mod.).

Fig. 54. Verschillende vormen van trophoblast-reuzencellen uit het Stadium van V 13
(verg. fig. 22, waarvan echter de beide bovenste cellen met grooter vergrooting
zijn geteekend). Men ziet duidelijk de uitloopers die deze cellen tusschen de decidua
elementen uitzenden, deze omgevend (r. c. ul. resp. dec.) niet zelden ziet men groote
vacuolen met scherpe contouren {vac.); sommige dezer cellen zijn meerkernig. Een
enkele maal ziet men beelden die doen denken aan een verlaten van de cel door
den kern (nucL); ook hier is de buitenzoom der cellen (r.c.z.), die reeds in fig. 22
aanwezig was, duidelijk te zien. Soms vindt men een schaalvormigen bouw der
geheele cel, terwijl de kern in den zin dezer schalen is gebogen (rechts beneden).

Fig. 55. Verhouding der antimesometrale reuzencellen tot het epitheel der klieren
(V 13). In de bovenste der figuur ziet men een reuzencel (trbl.r.c.), die het klier-

epitlieel, in een zekeren degeneratieven toestand, voor zich uit drijft {gl.ep.mod.).
Sommige dezer cellen liggen in de reuzencel. In de benedenste figuur schvdft
een reuzencel {trbl. r. e.) zich bij de monding der klier, die hier is voorgesteld,
onder het klierepitheel {gl. ep.); soms ziet men op deze wijze een deel van het
klierepitheel door reuzencellen vervangen.

Kg 56. Dwarsdoorsnede door een deel van het vlakje d (zie tekstfig. 4) uit het
stadium van V 14. Men ziet de crypten met opeengeplakte wanden (er.), waarin
een kleine hoeveelheid intensief zich kleurende stof. Het epitheel (ep.) is aan de
oppervlakte donkerder dan in diepere lagen. Deze crypten, die door woekering
van het epitheel ontstaan, breken later naar buiten open (op. cr.), waardoor overal
hun inhoud (c.) vrij komt. Het stroma is tusschen deze crypten van denzelfden
aard als het in fig. 33 beschrevene. In de rechtsche figuur is dit openen der
crypten duidelijk te zien.

Fig 57. Van uit het vlakje d (tekstfig. 4) wordt de verbinding van navelblaas en
antimesometralen uteruswand in stadium V 14 ondermijnd: juist waar dit proces
begint is deze afbeelding genomen. Men vindt het nieuwe uterusepitheel (ep.) op
de nu zeer dunne mucosa; vervolgt men dit naar beneden dan eindigt het in een
zeer donker gekleurde massa waarin ook gedegenereerde decidua is te vinden
(syp. conj. mod.),^ meer naar rechts is de normale verbinding nog aanwezig: de
decidua (deo.) ligt het meest beneden, dan volgt een laag in symplasma veranderd
deciduaweefsel (in de figuur niet met een letter aangewezen), eindelijk de foetale
reuzencellen (trbl. r. o.) ten slotte de cuticula met het entoderm (ent. d.) dan het
de navelblaas vullende „coagulum" (c.) en eindelijk de ingestulpte bovenwand der
navelblaas met het krachtige proximale entoderm (ent. pr.) en het mesoderm
der area vasculosa {mes.). Eigenaardig is het dat de reuzencellen daar waar de
navelblaas reeds is afgelicht, zooveel kleiner zijn, dan waar deze verbinding nog
bestaat (verg. irbl. r. c. en trbl. r. c. mod.).

Fig. 58. Dwarsdoorsnede door een zijwand van een vruchtkamer dicht ante partum
(V 15). De muscularis (m.) is niet in détails geteekend. Op deze ligt de uit
vorige stadia bekende dichte donker-kernige laag (subm. str.) daarop volgt de
decidua {dec.), in wier weefsel overal de nu enorme reuzencellen zijn ingedrongen
(tril. r. c.). De vergrooting van deze figuur is kleiner dan die uit fig. 54 (verg.
b.v. de grootte der deciduacellen). De kernen der reuzencellen zijn meer homogeen
of fijn-korrelig, zeer dicht van structuur en vallen soms uiteen (middelste cel);
de cellen omvatten eveneens nog vaak de deciduacellen. Door een nu zeer dikke
cuticula (out.) zijn zij van het entoderm (ent. d.) van den distalen wand van de
navelblaas gescheiden, welk entoderm er zeer nietig uitziet.

Fig. 59. Enkele vormen van trophoblastreuzencellen met vacuolen {vae.) en allerlei
vaak vacuolenachtige insluitsels (incl.) in den kern (V 15).

Fig. 60 Stuk van een doorsnede door de navelblaas uit stadium V 15. Het ento-
derm van den proxinalen wand vertoont sterke woekeringen in den vorm van papillen
met holten (ent pr. pnp.)\', het is bedekt door de area vasculusa (pies.) die vaak
deze uitloopers van entoderm vasculariseert, vaak echter ook niet. De buitenwand
bestaat uit de bekende reuzencellen {trbl. r. c), die hier toevallig van kleine
afmeting zijn, dan de dikke cuticula, ten slotte het nietige entoderm {ent. d.) dat
voor een groot deel is afgestooten. In de, de navelblaasholte vullende massa (c),
liggen allerlei cellen die geheel met die van het ent. d. overeenstemmen.

Fig. 61. Stuk van een dwarsdoorsnede door een volwassen placenta (V 15) De
groote ronde holten door een dun laagje syncytium (plbl.) met weinig kernen
omgeven, zijn de moederlijke bloedbanen {lac. mat.), er in liggen de erythrocyten

en een fibrine massa {fibr.) welke laatste bijna geheel zonder eenige grens in. het
plasma van het omringende syncytium overgaat. De moederlijke lacunen zijn
gescheiden door zeer celrijke smalle allantoisbalkjes (all.) waarin de kleine foetale
bloedvaatjes loopen (bl. v. f.).

Fig. 62. Stuk van een dwarsdoorsnede door het bovendeel der volwassen placenta
(V 15). Beneden liggen de trophoblastcellen nog in groepen (trbl. c. gr.) meer naar
boven echter geïsoleerd, nu tot volkoman reuzencellen uitgegroeid (trbl. r. c.). Op
deze ligt de decidua, wier cellen door voorgezette hypertrophie intusschen even-
eens grooter zijn dan vroeger (dec. mod.), soms zijn zij meerkernig. Een, hoewel
onderbroken, laag uit de deciduacellen ontstaan symplasma is hier nog te vinden,
in de figuur is echter zulk een plek niet getroffen. De reuzencellen liggen niet
meer bijeen doch vaak geïsoleerd tusschen de deciduacellen, hier dus geheel het
proces herhalend dat wij vroeger antimesometraal vonden. Boven ligt een zeer
groote reuzencel (trbl. r. c.) geisoleerd tegen een vat (bl. v. mat.) zonder dat iets
te zien is van een grens tegenover het vat of endotheel, ook roode cellen ligg^^
in de reuzencellen. In den kern dezer cellen komen allerlei inclusies (incl.) voor
van de grilligste vormen en structuur.

Overzicht-figuren. Alle omtrekken zijn naar de preparaten met de camera lucida
geteekend, alleen de détads der weefsels zijn weggelaten. De verschillende weefsel-
lagen enz. zijn door verschillende lijnsoorten aangegeven,
wit = muscularis.
licht grijs = mucosa.
donker grijs = mesoderm.

zwart = trophoblast en ectoderm.
zwart gestippelde massa = syncytium.
grijs gestippelde massa = symplasma.

doorgetrokken grijs =: area vasculosa of allantois.
— . — . — . (zwart) = entoderm.

O O O O O O = buitengrens van tangentiaal gerekt
subepitheliaal weefsel (mesometraal).

Fig. 3—9. Zwangere uteri; men ziet in het lumen de difi^erentiatie tot stand komen
van omphaloide holte, uteruslumenrest enz. In het stroma ontstaat hieraan parallel
de düFerentiatiegrens met verschillende weefselsoorten (decidua enz,); in fig. 4 en B
ziet men antimesometraal de hoefijzervormige laag met groote holten, in 6 begint
de vorming der decidua, waarvan de buitengrens de differentiatiegrens vormt.
Deze laatste blijft steeds de grens der omphaloide holte omgeven. De kiemblaas
overbrugt de opening naar de omphaloide holte. Het epitheel verdwijnt gaandeweg
na doorgang door een stadium van symplasma. Mesometraal ontstaat eerst toename
van crypvorming, infigg. 7—9in het stroma de voorbijgaande differentiatie in 3 lagen.

Fig. ] 0. Badjiug. Boven de diiferentiatiegrens beginnen de ringvormig uitgebreide
processen: liet bovenste is die der progressieve, alleen nog een stukje normaal
epitheel is boven te zien; dan volgt die der regressieve (symplasmavorming in de
crypten); ten slotte die van den omplialoide-placentatie-ring met syncytium vorming.

Fig. 12. Begin der allantoide placenta. In de sterk ontwikkelde crypten, is de ver-
dikte trophoblast ingedrongen, in bet midden reeds opgelost in sycytiuni, peripheer
nog compact. Het grootste deel der moederlijke papillen is reeds gemengd van
bouw. Boven op de instulpingen van den trophoblast liggen kappen epitheliaal
symplasma. Beneden ligt circulair de verklevingsring: de trophoblast dringt ook
hier in de crypten binnen, bedekt door symplasma epitheliale. De allantois bevindt
zich reeds in de instulpingen van den trophoblast.

Fig. 13. Jonge placenta Duidelijk is de uitgroeiing der placentair-papillen, verge-
leken met fig. 12 te zien. De navelblaas is bijna geheel ingestulpt, de sinus ter-
minalis ligt nog beneden den placentairrand, groote massa\'s trophoblastcellen vormen
boven de grens der placenta tegenover het moederlijke weefsel.

Fig 14. Overlangsche doorsnede door een stadium, ouder dan dat der vorige figuur.
Op de massa trophoblastcellen boven de eigenlijke placenta hier en daar symplasma
coniunctivale. Begin van het aflichten van de navelblaas, door inschuiving van
epitheel. De navelblaaswanden liggen bijna geheel op elkaar. Er bestaat een afstand
tusschen placentair-rand en mondingen der verbindingsstukken.

Fig. 15. Volwassen placenta. Détails zijn niet aangegeven in de placenta, alleen
is aangeduid dat zij geheel is opgebouwd uit trophoblast en mesoderm. De sinus
terminalis ligt nu hooger op zijde der placenta; de placenta is naar beneden
gegroeid, in den door de navelblaas gevormden kora. Boven de eigenlijke placenta
ligt eerst de compacte trophoblast-celmassa, dan symplasma conjunctivale en decidua.

Fig. 16. Uterus ongeveer uit het stadium van flg. 13: tusschenstukken tusschen
de vruchtkamers ontbreken geheel.

Fig 17. Drie stadia van een allantoisvlok om te doen zien, hoe het de trophoblast
is, die door verdere uitgroeiing de allantois-vertakkingen omscheedt en het niet
de allantois is die in den laatste doordringt: gaandeweg ziet men den centra-
Icn, grooten allantoisbalk smaller worden, de uitstulpingen van het syncytium verder
en verder in dezen doordringen.

Assheton \'95 : On the causes whicli lead to the attachment of the Mammaliaö
embryo to the walls of the uterus. Quarterly Journal of Microso. Sc. Vol-
37. 1895.

Van Beneden et Julin \'84 : Recherohes sur la formation des annexes foetales chez
les Mammifères (lapins et chiroptères). Arch, de Biolog. T. V. 1884.

Van Beneden \'88 : Lettre sur les placentas discoides. Comptes rendus hebdomadaires
de la Société d. Mol. 9 Nov. 1888.

Blacher \'99: Noch ein Beitrag zum Bau der menschlichen Eihüllen Arch, f-
Gynaecol. 1899.

Bonnet \'99: TJeber Embryotrophe. Deutsche Medic. Wochenschr. Bd. 45.
■--\'02: Weitere Mittheilungen über Embryotrophe. Deutsche Medic. Wochen-
schr. 1902.

Säugethiere und des Menschen. Monatschr. f. Qeburtsh. und Gynaecol. Bd. 18
—■—■ und Kolster \'02: Vergleichende Histologie der Placenta und Embryotrophe
der Säuger. Verhandl. der Anatom. Gesellsch. Halle 1902.

Burkhard \'Ol: Implantation des Eies der Maus in die TJterusschleimhaut. Arch, f-
Microsc. Anat. Bd. 57.

Chatellier \'86 : Etude sur un point de l\'anatomie du placenta chez les femelles du
rat blanc. Nouv. Arch, d\'Obstet, et de Gynaecol. 1886.

Clivio \'90 : Contributo aile conoscenze dei primi stadi di sviluppo della placenta in
alcuni mammiferi Milano 1890.

Creighton \'78: On the formation of the placenta in the guinea-pig. Journ. of
Anat. and Physiol. Vol. XII.

Cristiani \'92: Inversion dos feuillets blastodermiques chez le rat albinos. Arch, de
de physiol. norm, et patholog. Ann. 24 {Sér. V T. 4).

Doorman \'93: De vasthechting van de kiemblaas aan den uteruswand bij het
Konijn. Dissertatie, Utrecht 1893.

Duval \'92 : Le placenta des Eongeurs (Extrait du Journ de l\'Anat et de la Phy-
siolog. Ann. 1889—1892). Paris 1892.

d\'Erchia \'01: Suil\' annidazione dell\' uovo e sullo sviluppo e struttura della placenta
allantoidea e vitellina nel topo bianco Annali di Ostetricia e Ginecologia Ann. 23.

Fellner \'03: lieber d. normal. Bau des Syncytiums. Centralbl. f. Gyn. Jhrg. 27.

Fiserius \'93: Beiträge zur Entwickelungsgeschichte von Sciurus vulgaris. Ferhandl.
d. physikal.-medic. Gesellsch. Würzburg Bd. 26.

Fleischmann \'91: Embryologische Untersuchungen Heft II, Die Umkehr der Keim-
blätter. Wiesbaden 1891.

Fleischmann \'93: Embryologische Untersuchungen. Heft III, Die Morphologie der
Placenta bei Nagern und Raubthieren. Wiesbaden 1893.

Frankel \'95: Das vom Epithel der Chorionzotten ausgehende Carcinom des Uterus
(nach Blasenmole). ArcTi. f. Qynaecol. Bd. 48.

Frankel \'98 : Vergleichende Untersuchungen des Uterus- und Chorionepithels. Arch,
f. Qynaecol. Bd. 5a.

Corpus luteum auf die Insertion des Eies (Theorie von Born). Anat. Anzeiger.
Bd. XX.

Frommel \'83 : Zur Entvrickelung der Decidua und Placenta bei Mäusen. Referaat
in : Jahresber. üb. d. Fortschritte der Anat. nnd Physiol. von Hofmann und
Schwalbe 1884.

Fürbringer \'00 : Zur vergleichenden Anatomie des Brustschultergurtelapparates und
der Schultermuskeln. Jenaisohe Zeitschr. Bd. 34.

Godet \'77 : Recherches sur la structure intime du placenta chez le lapin. Dissert,
inaug. à la Faculté de médecine de Berne 187T.

De Groot \'03: Eisenkarmalaun Zeitschr. f. wissenschaftl. Microscopie u. microscop.
Technik. Bd. XX.

Hart and Gulland \'92: On the structure of the human placenta etc. Laboratory
Reports of the Royal Coll. of Physicians Hdinhurgh, Vol. IV.

Haeckel \'95: Systematische Phylogenie. III. Systematische Phylogenie der Wirbel-
thiere. Jena 1895.

Henneberg \'02: Experimentell erzeugte Rückbildungsvorgänge am graviden Säuge-
thieruterus, Anat. Anzeig. Bd. 24.

Hill \'97 : The placentation of Perameles (Contributions to the Embryology of the
Marsupialia). Quart. Journ. of microse. Sc. N. 8. CLIX.

Hitschmann und Lindenthal \'02: Uber das Wachsthum der Placenta. Centralhl. f.
Gynaec. Jhrg. 26.

— — \'00 : Een en ander over den oorsprong der mola hj\'datidosa en het
z.g. deciduoma malignum. Ned. Tijdschr. v. Verlosk. en Gyn. 1900 II.

Hofmeier "90 : Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Placenta. Menschliche
Placenta II. Wiesbaden 1890.

Hubrecht \'88: Keimblätterbildung und Placentation des Igels. Anat. Anzeiger 1888.

Huxley "80 : On the application of the laws of evolution to the arrangement of
Vertebrata, more particularly of mammalia. Proceedings of the Zoological Society
of London 1880.

Jenkinson "02: Observations on the histology and physiology of the placenta of the
Mouse. Tijdschr. der Nederl. Dierk. Vereeniging (2) Dl. 7.

Joliannsen \'97 : Ueber das Chorionepithel des Menschen. Monatschr. f. Qehurtsh.
u. Gyn. Sd. V.

Klebs \'91: Zur Vergleichenden Anatomie der Placenta. Arch. f. miorosc. Anai. Bd.\'^i\'
Kolster \'00 : Die Embryotrophe placentarer Säuger, mit besonderer Berücksichtigung
der Stute. Anat. Hefte. Heft ü9.

Kossmann \'97 : Ueber das Carcinoma syncytiale und die Entstehung das Syncytiums
in der Placenta des Kaninchens. Centralbl. f. Oynaecol. Jhrg. 21.
--\'03 : Ueber die Anheftung des Discoplacentariereies auf den Gebär-
mutterwand. Verhandl. d. deutschen zoologischen Qesellsch. z. Würzburg 190.?\'
(l.^e Versamml.)

Zeitschr. f. Oeburtsh. u. Gynaecol. Bd. 70.
Laulanie \'83 : Sur quelques points de la structure du placenta du lapin. Compt-
rend. Acad, des Sciences 1883 (T. 96).

--- \'85: Sur une nouvelle espèce d\'élément anatomique: la cellule placentaire

--\'86: Sur le processus vaso-formatif qui préside à l\'édification de la zone

fonctionnel du placenta dans le Cobaye. C. B,. d. l. Soc. d. Biolog. Sér. 8.
T. 3. (1886).

Anai. (Americ. Journ. of Anatomy Vol. 11).
Marchand \'95 : Ueber die sogenannten decidualen Geschwülste im Anschluss an
normale Geburt etc. Monatschr, f. Geburtsh. und Gyn. Bd. I.

Schriften der Gesellsch. z. Beförder. d. gesammt. Naturwissensch, z. Marburg-
Bd. 13.

Masius \'89: De la génèse du placenta chez le lapin. Arch, de Biolog. 1889.
Masquelin et Swaen \'80 : Premières phases du développement du placenta maternel

chez le lapin. Arch, de Biolog. T. I.
Merttens \'94 : Beiträge zur normalen Anatomie und Pathologie der menschlichen

Placenta, Zeitschr. f. Oeburtsh. u. Gyn, Bd. 30.
Minot, Ch. Sedgwick \'89: Uterus and Embryo. I Rabbit, II Man. Journ. of Mor-
phology. Vol. II.

Transactions of the American Gynaecological Society 1904.
Nattan-Larrier \'00 : Fonction sécrétoire du placenta, ü. R. d. l. Société d. Biolog.
Paris T. 52.

Nitabuch \'87. Beiträge zur Kenntniss der menschlichen Placentation. Diss. Bern 1887.
Nolf \'96: Etude des modification de la muqueuse utérine pendant la gestation chez

le Murin (Vespertilio murinus). Arch, de Biologie. Bd. XIV.
Nusbaum \'90: Zur Entwickelungsgeschichte der Placecta bei der Maus (weisse

Varietät). Anat. Anzeiger 1890.
Opitz \'99: Vergleichung der Placentarbildung beim Meerschweinchen, Kaninchen

und Katze. Zeitschr. f. Geburtsh. u. Gyn. Bd. 41.
Paladino \'90: Des premiers rapports entre l\'embryon et l\'utérus chez quelques
manmifères. Arch, italiennes de Biologie T. XIII.

Peters \'99 : Die Einbettung des menschlichen Eies und das frühest bekannte mensch-
liche Placentationsstadium. Leipzig and Wien 1899.
Polano \'02: lieber die Entwickelung und den jetzigen Stand der Lehre von der
Blasenmole und dem sogenannten malignen Deciduom. Sammlung TcUnischer Vor-
träge von Volkmann. Neue Folge No. 329.
Rejsek "03: Uber die Implantation des Eies bei Mammalia, ins besondere bei

Spermophilus eltillus. Arch. f. microsc. inaf. \'03,
Resink \'02: Bijdrage tot de kennis der placentatie van Erinaceus europeus. Tijd-
schr. der Nederl. Dierh. Vereen. (2) Dl. 7.
Robinson \'91: Some points in the early development of Mus musculus etc., relation
of the yolk sac to the placenta. Meeting f. the Brit. Assoc. Jor the
Advancement of Science Cardiff 1891,
--\'92: Nutritive importance of the yolk sac, Journ. of Physiol, and Ana-
tomy. Vol. 26.

Ryder \'87 : a. Inversion of the germinal layers in Hesperomys. American Natu-
ralist. Vol, 21.

--— b. The vestigies of a zonary placenta in the mouse. American Natu-
ralist. Vol, 21.

giary structures in the placenta of the Mouse, Rat and Field
Mouse. American Naturalist. Vol. 21,
Schoenfeld \'03, Contribution à l\'étude de la fixation de l\'oeuf des mammifères dans
la cavité utérine et des premiers stades de la placentation Arch, de Biologie. T. XIX.
Selenka \'83: Studien über Entwicklungsgeschichte, Heft III. Keimblätter und Pri-
mitivorgane der Maus, Wiesbaden 1883.

im Ei der Nagethiere. Wiesbaden 1884.
Siegenbeek van Heukelom "96 : Uber die menschliche Placenta. Arch. f. .Anat. u.

Physiol. Anat. Abth. 1896.
Sobotta \'95: Die Befruchtung und Furchung des Eies der Maus, Arch. f. microsc.
Anat. Bd. 45.

in den Uterus etc. Sitzungsberichte d. physilcal.-medio. Gesellsch.
z. Wärzburg 1901.

bis zum auftreten der Amnionfalten. Arch. f. microsc. Anat. Bd. 61,
V. Spee \'83: Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der früheren Stadien des Meer-
schweincheneies im Uterus bis zur Vollendung der Harnblase. Arch. f. Anat. u.
Physiol. Anat. Abth. 1883.

larrinne. Arch. f. Anat. u. Physiol. Anat. Abth. 1889,
--- \'96: a. Neue Beobachtungen über sehr frühe Entwicklungsstadien des mensch-
lichen Eies. Arch. f. Anat. u. Physiol. Anat. Abth. 1896.
b. Vorgänge bei der Implantation des Meerschweiucheneies in den
Uteruswand. Verhandl. der Anat. Gesellsch. Berlin 1896.

Strahl \'89: a. Untersuchungen über den Bau der Placenta. I Die Anlagerung des
Eies an die Uteruswand. Arch, f. Anat. und Physiol. Anat.
AUh. 1889.

thieruterus II. Anat. Anz. Bd XXI.
V. Tussenbroek: Decidua uterina bei ectopischer Gravidität in Bezug auf etc. Vir-

chow\'s Archiv Bd 133.
ülesko Stroganowa \'96: Beiträge zur Lehre vom microscopischen Bau der Placenta.

Oehurtsh. u. Qyn. Bd. XIX.
Vernhout \'92: Uber die Placenta des Maulwurfs. Anat. Hefte 1892.
Webster \'Ol: Human placeutation. Chicago 1901.

Winkler "Ol: Die Placentarstelle des graviden menschlichen Uterus. Arch. f. Gynae-
col. Bd. 62.

Bij sterkere graden van bloedverlies der vrouw tengevolge van
te vroegtijdige loslating der placenta, verrichte men, indien de
ontsluiting nog niet reeds ver is gevorderd, bij voorkeur sectio
caesarea.

De eenige rationeele therapie bij ziekelijke toestanden tenge-
volge van obliteratie der traanbuis, is het verrichten der dacry-
ocystorhinostomie.

Het aannemen van het bestaan van een dynamisch chemisch
evenwicht bij de reacties tusschen stoffen met hun specifieke
antistoffen is ongegrond.

Het is niet waarschijnlijk dat de wijze waarop het menschelgk
ei zich in den uterus nestelt, geschiedt volgens de voorstelling
daarvan door Peters gegeven.

Elz.	2 regel	7 van boven	staat	bv. bij /ee.s,	: b.v.
		))	14	15 I)	55	typische essentieele	jï	typische, essentieele
n	7	»	13	„ beneden	r	in het vlokkebeklee-	n	is het vlokkenbeklee-
						dende		dende
rt	10	Ï7	13	)5 55	55	Ungulata een	n	Ungulata waarschijn-
								lijk een
n	12	n	2	55	55	(of orden)	n	(of orden !.\')
V	21	n	5	„ boven	55	dwarse doorsnede	rt	dwarsdoorsnede
r)	27	n	8	V 55	55	wandweefsels of druk	n	kiemblaas alleen
						van de kiemblaas
						alleen
vt	27	17	12	1) 55	55	in alle richtingen	n	naar alle richtingen
V	28	n	3	„ beneden	55	Schlusswülste deze gaan	n	Schlusswülste; deze rto.Q.-n
w	29	■11	12	n 55	55	mesometraal	n	mesom etraal waa,rts
»	30	n	4	W 55	55	dergelijke massa	r	dergelijke massa\'s
rt	45	n	11	!) 55	55	(11 19 dec.)	r)	(II 29 dec.)
11	46	55	4	„ boven	55	(II 19 dec. mod.)	n	(II 29 dec. mod.)
„	50	»	5	7) 55	55	inhoud de deciduacellen	j>	inhoud der decidua-
								cellen.
„ 57-	-76	rt	vraar	55	dooierzak	n	navelblaas
n	69	w	18 van beneden	55	van afgeknotten pyra-	!)	van afgeknotte pyra-
						mide		mide
n	104	1)	7	ïï 55	55	reeds	55	steeds
fl	117	55	5	„ boven	55	op dit alles nog terug	55	op dit alles nog terug
								(Hoofdst. III).
ji	118	)ï	18	)i 11	55	ontstaan een syncytium	ï)	ontstaat een syncytium
»	125	V	]	f )j	55	nl. totdat	55	nl. bijna totdat
	130	„	4	n n	55	muscosa	n	mucosa
n	132	55	n	„ beneden	))	embryo zelf	55	embryo van Sciurus zelf.
55	13(1	55		jï	ï)	(zie Schoenfeld)	n	(zie afbeeldingen van

Blz.	137 regel 13 van boven	staat.	r Deze ziet hij ?	ees.	: Dan ziet hij
11	140	n	2	n	berieden	n	vergroeiing van foetus	V	vergroeiing van ei
11	156	J)	7	n	boven	n	bekleeding der vlakken	rt	bekleeding def vlokken
11	157	»	18	)?	u	n	epitheelbalken	rt	epitheelballen
11	161	»	15	B	»	n	Strahl (\'89)	n	Strahl (\'89) a
11	161	r	9	ïi	beneden	»	steeds mitosen	»	steeds de mitosen
n	163	r	4	«	boven	n	Strahl (\'89)		Strahl (\'89) b
n	163	-	D	»	beneden	"	ectodermc hromatine- rijk	V	ectoderm chromatine- rijk
1?	167	n	5	n	ïj	n	over een	11	om een
f	179	p	16	n	boven	rt	; meende, evenwel	11	; evenwel
11	191	n	1	ïj	beneden	rt	boven en benedenlamel	n	boven- en beneden- lamel
n	197	n	5	n	»	JT	gevormd zijn, en	rt	gevormd zijn (zie blz 187), en
»	198	»	4		boven	»,	bevind	rt	bevindt
!)	206		7	11	beneden	n	deciduacellen van	n	deciduacellen om
jï	223	«	13	11	boven		later en	n	en later