W f>

4............

PROEFSCHRIFT TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD
VAN DOCTOR IN DE GENEESKUNDE AAN DE RIJKSUNI-
VERSITEIT TE UTRECHT NA MACHTIGING VAN DEN
RECTOR MAGNIFICUS Dr. F. A. F. C. WENT HOOG-
LEERAAR IN DE FACULTEIT DER WIS- EN NATUUR-
KUNDE VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT DER UNI-
VERSITEIT TEGEN DE BEDENKINGEN VAN DE FACULTEIT
TE VERDEDIGEN OP DONDERDAG 30 NOVEMBER 1905
DES NAMIDDAGS TE 4 UREN door MARIA ANNA VAN HERr
WERDEN Arts GEBOREN TE UTRECHT « «

Terugziende op mijn studiejaren aan deze Universiteit, gedenk
ik met erkentelijkheid het onderwijs mij door U, Professoren en
Lectoren der medische en philosophische faculteiten verstrekt.

Aan U, Hooggeleerde Kouwbr, Hooggeachte Promotor, mijn
oprechten dank voor de welwillende en belangstellende wijze,
waarop Grij mijn buiten Uw leiding geschreven dissertatie onder
Uw hoede hebt genomen. Ik stel het zeer op prijs, dat Grij dus
doende mij de gelegenheid hebt gegeven mijn arbeid te verrich-
ten in het zoölogisch laboratorium, waar voor den bioloog een
schat van materiaal ter bewerking ligt, dat menig vergelijkend-
anatomisch vraagstuk tot oplossing zal brengen.

In het bijzonder geldt mijn dank ü, Hooggeleerde Hubrboht.
Van ü is de heilzame, opwekkende invloed uitgegaan, die alle
bezwaren, welke den aanvanger bij een wetenschappelijk werk
bedreigen, heeft weggevaagd. De vele uren gedurende mijn studie-
jaren onder Uw leiding doorgebracht, hebben zeer veel tot mijn
algemeene vorming bijgedragen.

§ 2. Vergelijking met bevindingen van Heape bij Semnopithecub
entellus en Macacus rhesus ......

§ 3. Vergelijking met enkele hoofdpunten uit de litteratuur .
der menschelijke menstruatie .....

Hoofdstuk II. Soortgelijke verschijnselen bij eenige andere zoogdieren
(eigen onderzoek). ......

§ 2. Veranderingen in het uterusslijmvlies bij Tupaja javanica
tijdens den oestrischen cyclus .....

§ 3. Veranderingen in het uterusslijmvlies bij Galeopithecus volan
tijdens den oesti\'ischen cyclus .....

Hoofdstuk IV. De voornaamste theoriëen over de directe oorzaak der
menstruatie. . . . . . . .

uterus van Cercocebus cynomolgus .... 125
§ 1. De laat zwangere uterus. . . . . . . .125

I 1. De uterus direct post partum . . . . . .147
§ 2. De regeneratie van het uterusslijmvlies ..... 149

4
4

57
57

71
74
74
93

112

»Es werden noch viele Jahre vergehen, bis sich so viele wirk-
lich verwerthbare Beobachtungen gesammelt haben, um die Theorie
der Menstruation und Befruchtung einem Abschlusz näher zu
bringen". — Deze uitspraak van Leopold in 1876 geldt nog
heden ten dage.

In vergelyking met de schaarsche waarnemingen omtrent het
menstrueerend uterusslymvlies vóór Leopold verricht, biedt ons
de litteratuur na dien datum een overvloed van materiaal, waarvan
de kritische schifting, door verscheidene onderzoekers ondernomen,
niet heeft verhinderd, dat op dit gebied een tegenstrijdigheid
blijft heerschen, gelyk men op ander zuiver anatomisch terrein
zelden vindt. Hoogere eischen aan het gebruikte materiaal gesteld,
het veroordeelen van sectie-preparaten, de nauwkeurige opgave
der anamnese met het doel pathologisch materiaal te weren, zijn
drie factoren, waarmede in de laatste tien jaren by het onderzoek
der menschelyke mucosa uteri rekening is gehouden.

Het onderzoek naar het wezen der menstruatie staat in intiemen
samenhang met de studie der mucosa uteri in verschillende phasen
van het sexueele leven.

Ook op dit gebied is het aantal theorieën, welke een esperi-
nienteele basis missen, legio; die, welke inderdaad op proefonder-

vindelyke waarnemingen berusten, uiterst schaarsch, wat uit den
aard der zaak in verband staat met de wisselvalligheid van klini-
sche waarneming en het moeilyk verkrijgbare proefmateriaal, dat
zich in hoofdzaak tot menstrueerende apen moet beperken, tenzy
men, uitgaande van de overeenkomst tusschen veranderingen in
het slijmvlies gedurende den bronsttyd en tijdens de menstruatie,
tot lagere dieren zyn toevlucht neemt.

De theorieën omtrent de inwendige secretie der ovaria hebben
dit onderzoek in nieuwe banen geleid, waardoor meer licht wordt
geworpen op het innig verband tusschen den menstrueelen cyclus
en de physiologische functies van het geheele organisme.

In die richting moeten wij ons myns inziens bewegen om te
geraken tot een op physiologische en anatomische waarnemingen
gebaseerde voorstelling omtrent het wezen van den menstrueelen
cyclus. Dat elke bijdrage op vergelykend-anatomisch gebied kan
medewerken de basis hechter te maken, waarop onze voorstelling
ten slotte rust, behoeft geen betoog.

Om een juist inzicht te krijgen in de anatomische veranderingen
gedurende den geheelen menstrueelen cyclus, is het een eerste ver-
eischte, alle phasen van dien cyclus te bestudeeren. Het spreekt
van zelf, dat een geïsoleerde mededeeling over enkele meustrueerende
uteri, die men in de litteratuur herhaaldelijk vindt, slechts een
zeer betrekkelijke waarde heeft. Zulk een cyclus is bij den mensch
het eerst door Leopold (76), by apen door Hbapb (94:) beschreven.
Een complicatie bg het vaststellen van den menstrueelen cyclus
by den aap is de aanwezigheid van bepaalde perioden van ontvan-
kelykheid, welke waarschijnlijk haar invloed op dien cyclus laten
gelden.

Heapb heeft zyn materiaal buiten die perioden verzameld en
deze dus niet in zijne beschrijving kunnen opnemen.

Ik hoop door mijn onderzoek over den menstrueelen cyclus by
een katarrhinen staartaap, Cercocebus cynomolgus, aan te toonen,
dat, afgezien van de vergelijkend-anatomische waarde, welke de
kennis der apen-mensfcruatie heeft, hier tevens op vergelykend-

Ten aanzien van het puerperium van Cercocebus, waaraan ik
de beide laatste hoofdstukken van dit proefschrift wyd, zij hier
opgemerkt, dat aanvankelijk een mededeeling van Duval (90)
over de regeneratie van het epithelium uit stromacellen by de
muis my bracht tot een gemeenschappelyk onderzoek van het
uterusslymvlies gedurende menstruatie en puerperium. Dit onder-
zoek, dat tot andere resultaten leidde dan de bevindingen van
Duval, heeft my in de gelegenheid gesteld eenig inzicht te krijgen
in de omwentelingen, welke de verschillende elementen van het
puerperale slymvlies ondergaan, voordat ze een evenwichtstoestand
bereiken, welke, dank zij de weer intredende menstrueele schom-
melingen, gedurende het geheele tijdperk der geslachtsrypheid een
zeer wankelbare blijft.

Een zeer uitgebreid materiaal werd my door Prof. Hubrecht
toevertrouwd. Een gedeelte was afkomstig uit de collectie van
Selenka (persoonlijk door Sblbnka verzameld), een ander deel
werd gedeeltelijk door Prof. Hübrecht zelf, later gedurende
verscheidene jaren door ofHcieren van gezondheid op Banka en
in de Preanger byeen gegaard. Uterus met adnexa werd direct
na den dood in picrine-zwavelzuur gefixeerd, vervolgens in alcohol
90°/o overgebracht. Dat by deze onder dezelfde omstandigheden
gefixeerde preparaten de graad van conservatie uiterst verschil-
lend was, is vermoedelyk hieraan te wyten, dat de doorganke-
lykheid van de muscularis van tal van factoren afhangt (breedte
der laag, contractietoestand enz.), en directe aanraking van de
vloeistof met het uterusslijmvlies slechts mogelijk is bij gedeelte-
lijk ontsloten cervix. Slecht geconserveerde preparaten werden, voor
zooverre ze geen topographische waarde hadden, buiten beschou-
wing gelaten. Histologische byzonderheden heb ik slechts aan goed
gefixeerd materiaal bestudeerd. Ook in de collectie van Selenka
bevonden zich verscheidene zeer fraai geconserveerde exemplaren
(de fixatiemethode dezer laatste is my onbekend).

Na schifting bleven voor microscopisch onderzoek tot mgn
beschikking 18 menstrueerende en 42 intermenstrueele stadia
(onder deze laatste 12 met late resten van een puerperium).

De uterus werd met zyn proximale einde geplaatst op de snede
van een in een blok onbeweegbaar bevestigd scheermes. Door het
aan weerszyden vastgehouden voorwerp naar zich toe te trekken
en dezelfde bewerking op een andere plaats te herhalen, gelukte
het zonder beschadiging van het weefsel een fragment te verkrygen,
dat de geheele sagittale doorsnede van het corpus uteri vertegen-
woordigde, muscularis en mucosa omvattend. Dit fragment werd
op de bekende wyze achtereenvolgens in alkohol en terpentyn
verder behandeld en in parafine ingebed.

Verscheidene fragmenten waren reeds door den Heer de Groot,
conservator van het zoölogisch laboratorium te Utrecht, in seriëen
gesneden, waarvan echter niet alle doorsneden waren opgeplakt. Van
de overige preparaten, die ik zelf bewerkte, zijn doorloopende reeksen
vervaardigd (voor zooverre niet enkele doorsneden by de bewerking
verloren gingen). De doorsneden zijn 10 (enkele 7,5 jct) dik.

Zeer duidelijke beelden kreeg ik met een kleurmethode van
den Heer de Groot (kleuring van bet preparaat in toto of der
doorsneden afzonderlyk in yzercarmaluin [de Groot] en nakleuring
achtereenvolgens met zuurfuchsine en picro-indigo-carmyn). Deze
methode en hare toepassing wordt uitvoerig beschreven door
Mullee (05 blz. 17). Enkele preparaten werden gekleurd met
haemaluin of volgens de methode van v. Gieson ; dit laatste om
inzicht te krijgen in de verhouding tusschen spierweefsel en bind-
weefsel op de grens van muscularis en mucosa.

De lengte van den gefixeerd en geslachtsrypen uterus van Cer-
cocebus cynomolgus wisselt tusschen 3 en 4.5 c.M. \'). Het peer-
vormige corpus uteri heeft een sterk afgeronden fundus en is

J) In een onderzoek, dat zich hoofdzakelijk beperkt tot de anatomie van de cervix
uteri in en buiten de gravidileit heeft Feanke (Ol) tevens eenige niei zwangere, ge-
slachtsrijpe uteri van Cercocebus beschreven en afgebeeld. Bij de opgave dat de
Volwassen, niet zwangere uterus 3.3 c.M. lang is, is de sterk wisselende grootte van
liet corpus niet in aanmerking genomen.

nimmer afgeplat in voor-achterwaartsche richting, hoewel deze
laatste afmeting individueel zeer verschillend is. Reeds door deze twee
eigenschappen is deze uterus op den eersten aanblik te onderschei-
den van een infantielen menschelgken uterus van dezelfde grootte.

Op sagittale doorsnede is het voorkomen van het corpus uteri
zeer verschillend, hetgeen in verband staat met de phase van den
menstrueelen cyclus, waarin de uterus verkeert. Bi] gezwollen
mucosa is het lumen spleetvormig, veelal zonder inhoud, intra, en
direct post menstruationem wgder, met detritus en bloed gevuld.
In de cervix treft ons de eigenaardige valvula, in bijzonderheden
door Prakke (01) en Heape (97) beschreven, waarop ik niet
nader wensch in te gaan. Op frontale doorsnede is het lumen
van het corpus driehoekig, met proximaal gelegen basis.

De menstrueele cyclus omvat alle periodieke veranderingen,
welke het slijmvlies van den geslachtsrgpen, niet zwangeren uterus
in vaste termijnen doormaakt. Dat deze voor de verschgnselen in
den menschelyken uterus gebruikelyke terra tevens voor den aap
toepasselijk is, is reeds door de waarnemingen van andere onder-
zoekers gebleken en zal ook door my nader worden toegelicht.

Ik was niet in de gelegenheid persoonlijk waarnemingen omtrent
de menstruatie bij het levende dier te verrichten.

Dr. Kerbert, Directeur van Natura Artis Magistra was zoo
welwillend, my schriftelyk mede te deelen, dat Cercocebus in de
diergaarde te Amsterdam ongeveer elke 28 a 30 d. menstrueert,
gedurende 2 ä 5 d. Per vaginam wordt een dik, wit slymerig,
zelden rose getint vocht ontlast.

Men vergete niet, dat dit waarnemingen zijn bij dieren, welke
onder abnormale omstandigheden leven. Het is b. v, zeer goed
mogelyk, dat Cercocebus cynomolgus in den natuurstaat meer
bloed per vaginam verliest, wellicht ook weefselfragmenten, gelijk
Heape (93 en 97) by Öemnopithecus entellus en Macacus rhesus
in Calcutta heeft kunnen aantoonen.

Om een zuiver begrip te krijgen van den menstrueelen cyclus
van Cercocebus cynomolgus is het noodzakelyk rekening te houden

met tal van factoren, die in staat zyn dezen cyclus te wgzigen
of te compliceeren.

5) Vermoedelyken invloed van een periode van ontvankelijkheid
op den toestand van het uterusslymvlies. Deze uiterst gewichtige
factor zal in de volgende bladzyden herhaaldelyk ter sprake
komen.

Factor 1 is slechts door overvloed van materiaal te elimineeren,
2 leverde geen bezwaar op, daar een recent puerperium zeer karak-
teristieke kenmerken heeft (zie hoofdstuk V).

Wat factor 3 en 4 betreft, zijn we in minder gunstige omstan-
digheden dan by een onderzoek van het menschelyk uterus-
slymvlies, waar anamnestische gegevens tot onze beschikking staan.

By de rangschikking van myn materiaal werd ik getroffen door
de waarneming, dat elke uterus van Cercocebus, die door zgn
grooteren omvang van den gemiddelden afweek en bovendien reeds
macroscopisch op doorsnede een sterk verbreede mucosa vertoonde,
in een der bijbehoorende ovaria een grooten follikel of een sterk
ontwikkeld corpus luteum droeg.

By microscopisch onderzoek bleek, dat het slijmvlies dezer uteri
eenige later te bespreken, karakteristieke kenmerken droeg, tydens
verschillende phasen van den menstrueelen cyclus. Zoowel de
voorbereiding ter menstruatie als het menstruatieproces zelve uiten
zich by deze uteri op een wyze, welke quantitatief en qualitatief
afwykt van hetgeen in de kleinere uteri met smalle mucosa
plaats grypt.

Zonder voorloopig de mogelyke oorzaak van deze verschillen
in overweging te nemen, acht ik het gewenscht van den beginne
af bij de beschryving van den menstrueelen cyclus van Cerco-
cebus twee groepen A en B te onderscheiden. Dat deze groepeering

geen kunstmatige is, zal uit de beschrjiving myner preparaten in
de volgende bladzgden blyken.

Groep B omvat de groote uteri, in welke het slymvlies blijkbaar
sterk gereageerd heeft op den prikkel, welke de periodieke ver-
anderingen in utero verwekt. Deze uteri dragen alle in een der
bijbehoorende ovaria een groot corpus luteum of een promineerenden
follikel.

Groep A omvat de uteri, waar deze prikkel minder sterk op
het slijmvlies heeft ingewerkt. Het meerendeel der ovaria van
deze laatste groep heeft noch een corpus luteum, noch een
grooten follikel; in de enkele gevallen, waarin een corpus luteum
is gevonden, was dit veel minder sterk ontwikkeld dan in de
uteri van groep B.

Aan een schematische indeeling in verschillende stadia zgn de
bezwaren verbonden, welk elk schematiseeren van een levens-
proces met zich brengt. Wanneer ik dus den menstrueelen cyclus
van Cercocebus in phasen verdeel, leg ik direct den nadruk op
het feit, dat grenslynen als deze in de natuur niet bestaan, en
dat de verschillende stadia, die ik onderscheiden zal, geleidelyk
in elkaar overgaan.

1. vermeerdering der oppervlakkige stro-
li. Praeraenstraeele periode. ma-elementen.

De indeeling is dezelfde met dien verstande dat in periode II en III karak-
teristieke verschijnselen op den voorgrond treden en het geheele proces inten-
siever verloopt.

Wir müssen uns die Schleimliaut während der
ganzen Dauer des Geschlechtslebens in immer
währender Lebensthätigkeit denken.

Het onderzoek mijner preparaten leidt my er toe een bepaald
raststadium uit te sluiten. Een uterus, welke zich hersteld heeft
van een menstruatie, vertoont reeds tegelijkertijd teekenen van
voorbereiding tot een nieuwe periode

De volgende beschryving van een normaal uterusslymvlies in
een tijdperk van geringe activiteit, geeft dus het beeld van een
ïQucosa, gelijk deze zich voordoet in de overgangsperiode tusschen
^et einde der regeneratieprocessen, welke een vroegere menstru-
atie afsluiten en den aanvang van de veranderingen die aan een
nieuwe voorafgaan.

Het slymvlies is weinig scherp begrensd tegenover de muscu-
laris. Wat de muscularis betreft, die ik by mijn verder onderzoek
buiten bespreking laat, wensch ik te vermelden, dat subsereuse,
overlangsche spierbundels alleen in het distale deel van het corpus
\' uteri duidelyk zyn te onderscheiden. In den fundus liggen in vele
uteri eenige submuqueuse, overlangsche bundels, welke waaier-
vormig aan weerszijden uitstralen (Sobotta (91) ontkent het bestaan
dezer vezels by niet anthropoide apen, zag ze alleen by mensch
en anthropoiden). — De overige spierbundels zyn in alle rich-
tingen door elkaar gevlochten, zoodat de oorspronkelyke kring-
spier, het archimyometrium (Weeth en Gkusdew (98)) wordt ge-

1) Bij de beschrijving van den menstrueelen cyclus zal ik de cervix uteri buiten
eschouwing laten; evenzoo de tubae uterinae, welke geen weefselafstooting tijdens
^enstruatie vertoonen. Éen uitvoerig onderzoek omtrent mogelijke menstrueele veran-
deringen in de tubae heb ik niet ingesteld.

maskeerd, hoewel niet in die mate als dit by den menschelgken
uterus het geval is.

Te midden van deze bundels, niet in een afzonderlyke bind-
weefsellaag, doch onmiddellyk in de musculatuur ingebed, liggen
de doorsneden der groote vaten, van welke de meer naar buiten
gelegen veneuse, de arterieele veelal halfmaanvormig omgeven.

De klieren, welke voornamelyk in de diepere lagen der mucosa
vertakt zyn, doch nergens windingen vertoonen, zgn bekleed met
een epithelium dat uit smalle, cylindrische cellen met langwerpigen,
basaal of middenstandig geplaatsten kern bestaat. Trilhaar is veelal
te onderscheiden. In vele preparaten dringen klieren een eind-
weegs in de muscularis, door bindweefsel omgeven. In praemen-
strueele stadia met sterk verbreed slymvlies, zooals ik blz. 18 be-
schrijven zal, kan men deze diepe klieren eveneens aantreffen,
zoodat het voor de hand liggende vermoeden, dat het slymvlies
tusschen de oppervlakkige spierbundels later in de mucosa wordt
opgenomen en als zoodanig tot de verbreeding dier laag mede-
werkt, niet wordt bevestigd. Dergelijke steeds locale bindweefsel-
trechters met klieren in de muscularis geven ons geen recht van
een submucosa uteri te spreken

Het dekepitheel draagt hetzelfde karakter als het klierepitheel.
In het stroma, de grondsubstantie der mucosa, kan men dikwgls
een submusculaire laag onderscheiden (PI, II, fig, 1 c. 1.), welke
buitengewoon kernrijk is en met v. Gieson\'s methode hier en daar
bindweefselfibrillen vertoont, die in het slijmvlies van uit het
intermusculaire bindweefsel doordringen. De kernen in deze laag
zijn veelal radiair gericht.

De mucosa bevat veie capillaria, dunwandige venae en enkele
spiraalsgewys gewonden arteriolae, de laatste alleen in de die-
pere lagen.

1) Het voorkomen van klieren in de muscularis moet dus bij Cercocebus worden
opgevat als een normaal verschijnsel. Als zoodanig is Let ook door vele onder-
zoekers bij den menschelijken uterus beschreven en afgebeeld (;{ie b, v. Palmek Find-
LJSY (02) fig. 1—3).

de celgrenzen te onderscheiden en eenig inzicht te krygen in de
fijnere structuur van het stroma.

Dat het stroma-netwerk, zoo niet geheel, dan toch voor een
groot gedeelte, gevormd wordt door de zich met elkaar verbin-
dende uitloopers der stromacellen, komt eerst aan het licht,
wanneer men een stadium met gezwollen mucosa onderzoekt. De
stromakernen zyn rond en ovaal; de laatste soort overheerscht in
de submusculaire laag.

Het is dikwyls moeilijk te beoordeelen, in hoeverre de kleine,
ronde elementen al of niet dwarse doorsneden voorstellen van
ovale kernen. Dikwijls vindt men in de omgeving van capillaria
en klieren, strooken met groote, langwerpige kernen, de lange as
parallel aan het verloop van klier of vat gericht. Deze kernen
onderscheiden zich door grootereu omvang van de overige stroma-
elementen (PI. 11, fig. 2). Celgrenzen zijn niet te herkennen, wel
fijne bindweefselfibrillen, wanneer men de kleurmethode van v.
GriÊsoN toepast\').

De besproken elementen zyn waarschynlyk vergelijkbaar met
de door verschillende onderzoekers in het menschelyk baarmoeder-
slymvlies in de omgeving van klieren en vaten beschreven kernen
(Leopold (76), Möricke (83), Boldt (90) enz.), welke somtijds als
tot de membrana propria der klieren behoorend zijn opgevat, doch
veelal als onafhankelyk van deze membrana beschreven worden.
I^e opvatting van enkele Bngelsche auteurs waarby Boldt (90)
zich aansluit, dat men hier te doen heeft met spierkernen in het
uterusslymvlies, mag op grond van de aanwezigheid van bind-
weefselfibrillen en den vorm van deze kernen (de spierkernen zyn
veel slanker en langwerpiger), direct verworpen worden.

De beschrijving welke Möricke (82) van deze elementen geeft,
komt het meest met de myne overeen. Ook hy wijst op het bind-
weefselachtig karakter der strooken.

Bij Sciurus en Erinaceus vond ik eveneens in de onmiddellijke omgeving der
leten kernen, welke zich door aanzienlijke grootte van de overige stromakernen onder-

de litteratuur hieromtrent is medegedeeld, onderscheidt scherp
bovengenoemde elementen van platte, staafvormige kernen, welke
rondom de klieren in een glasheldere membraan liggen, welke hy
als basaalmembraan opvat. De perifeer van deze membraan gelegen
kernen acht hy vergelykbaar met de door Mörickb beschreven
elementen, beschrijft ze echter als kleiner dan de gewone stroma-
kernen hetgeen niet in overeenstemming is met Möricke\'s bevin-
dingen, noch met de mijne by Cercocebus.

Een laag staafvormige, afgeplatte kernen gelijk Fji.4Ne:enstein
in de membrana propria ziet, kan in de directe omgeving der
klieren ook by Cercocebus voorkomen, doch steeds locaal, voor-
namelyk rondom een uitgezet gedeelte van de klier. Of we hier
inderdaad met een membrana propria te doen hebben of met stroma-
elementen, welke door mechanischen invloed zijn afgeplat, durf
ik niet te beslissen.

Aan het bestaan van een basaalmembraan onder het dekepitheel
heb ik zeer lang getwyfeld, wegens het innig verband tusschen
stroma en epithelium in de meeste uteri. In een preparaat met
groote subepitheliale extravasaten was echter zeer duidelijk te zien,
hoe deze door een glasheldere membraan, waarin ik geen kernen ver-
mocht te herkennen, van het opgelichte dekepitheel gescheiden waren.

De uterusholte is leeg of bevat een korrelig secretieproduct der
klieren, soms gemengd met enkele resten eener afgeloopen men-
struatie.

Vermeerdering der elementen heeft plaats door mitotische deeling
van stromacellen en vaatendotheel. De eerste beperkt zich niet
tot een bepaald gebied; de laatste vindt men voornamelijk in de
oppervlakkige slijmvli^slagen (PI. II, fig. 3 mt.). Ook in dek- en
klierepitheel kunnen mitosen voorkomen, waarbij echter de klieren
het karakter behouden der vorige periode.

In twee praemenstrueele uteri heb ik een smalle gezwollen,
kernarme subepitheliale zone waargenomen, naar buiten begrensd
door een zeer compacte laag met talryke capillaria (PI. II, fig. 4).

Dat dit inderdaad een praemenstrueel stadium voorstelt, wordt
bevestigd door een derde preparaat, waar reeds de extravasatie
subepitheliaal begonnen is.

Deze kan een boogen graad bereiken, beperkt zich niet tot het
oppervlakkige deel der mucosa zooals PI. II, fig. 5 demonstreert. De
talryke capillaria zgn overvuld met bloed, het aantal leucocyten
is naar verhouding niet vermeerderd, het vaatendotheel sterk afge-
plat. Op de grens van muscularis en mucosa liggen vele uitge-
zette venae.

De eerste extravasatie heeft bji voorkeur plaats in een slym-
vliesplooi, welke op doorsnede den indruk maakt, van een papil
door dunnen steel met de onderlaag verbonden, waarin een capil-
lair dringt (PI. II, fig. 6). De wand van dit sterk uitgezette haarvat
wordt verbroken, het extravasaat vermeerdert de uitrekking van
liet epithelium, dat in vacuolen elementen uit het bloed kan op-
nemen (voornamelijk leucocyten), en ten slotte na degeneratie
zijner cellen zelf moet wijken. Deze degeneratie uit zich door
troebele zwelling van het protoplasma, optreden van vacuolen,
schrompeling en diffuse kleurstofopname van den celkern

Het bloed baant zich een weg door het verbroken epitheel en
stort zich uit in de uterusholte.

1) Bén (praepacaat uit dit beginstadium der menstruatie vertoont een uitgebreide
woekering van het dekepitheel in den vorm van cubische of cylindrische cellen met
\'\'.eer bleeken, onregelmatig geplaatsten kern. Afgezien van een buitengewoon sterke
invasie met lymphocyten draagt de mucosa verder een normaal karakter. De klieren
nemen geen deel aan de woekering, welke zich over de geheele inwendige oppervlakte
het slijmvlies uitstrekt. Stromapapillen met capillaria of kleine extravasalen liggen
te midden van de verbreede epitheellaag. Deze uterus, welke niet in overeenstemming
IS te brengen met de andere beginstadia der menstruatie, heeft een subsereus haem-
^ngioma; andere pathologische afwijkingen ontbreken.

De eerste extravasatie treedt op aan voor- of achterwand,
nimmer in den fundus uteri, die dikwyls eerst deelneemt aan het
menstruatieproces, wanneer de bloeding elders reeds een zeer aan-
zienleken graad heeft bereikt

De bloeding beperkt zich niet langer tot enkele slymvlies-
plooien. Andere capillaria in de oppervlakkige stromalagen bar-
sten, of laten per ^japedesin bloed uittreden. Duidelyke rhexis
heb ik slechts eenmaal kunnen aantoonen (PI. II, fig. 6).

Naar de uitgebreide, doch in den aanvang zeer circumscripte
bloeduitstortingen te oordeelen, vermoed ik, dat rhexis algemeener
is dan diapedesis. Een beeld gelyk ik later bg Tarsius spectrum
beschryven zal (blz. 61, PI. II, fig. 20), waar in het begin der men-
struatie enkele buiten den vaatwand getreden roode bloedlichaampjes
veel meer aan diapedesis doet denken, heb ik by Cercocebus tever-
geefs gezocht.

Het verschrompeld uiterlyk der endotheelkernen by Cercocebus
in vele uitgezette vaten, hun diffuse kleurstof-opname wyzen op
beschadiging, van den vaatwand. Talryke extravasaten vormen
zich te midden van het stroma, zich bepei\'kend tot het opper-
vlakkige derde deel der mucosa, verscheidene subepitheliaal ge-
legen. Hier verdringen ze de stroma-elementen en vormen lacunen,
elders veroorzaken ze een meer diffuse infiltratie van het stroma,
waarvan de cellen haar levensvatbaarheid verliezen, getuige het
verschrompeld voorkomen, en de diffuse tinctie der kernen.

Het epithelium, dat duidelijke kenteekenen van verval draagt,
biedt op vele plaatsen nog weerstand aan den druk van het
extravasaat De kliersecretie is vry aanzienlijk, slym en bloed
liggen in de weinig uitgezette klieren. Buitenwaarts van de laag

1) In verband met deze eerste localisatie der bloeding is het van belang reeds hier
te vermelden, dat Cercocebus cynomolgus als regel een bidiscoïdale (dorsale en ventrale)
placenta heeft (zie hoofdstuk V).

2) De in picrine-zwavelzuur gefixeerde, in alkohol nabehandelde preparaten laten uit
den aard der zaak behalve ijzerreactie geen andere reacties toe. De vraag blijft dus
onopgelost, in hoeverre b.v. vettige degeneratie een rol speelt bij het ten gronde gaan
der verschillende elementen.

der lacuuen vindt men een compacte smalle zone. Ook de direct
aan de muscularis grenzende laag is zeer kernryk.

Reeds in dit stadium is het niet aan twyfel onderhevig, dat
het oppervlakkige deel van het slymvlies zal worden afgestooten.

Herstel van een in die mate gedegenereerd weefsel is ten eenen
male uitgesloten. In deze periode, in welke op enkele epitheel-
cellen na nog geen afstooting heeft plaats gehad, kan van een
kunstproduct geen sprake zyn, daar de rest der mucosa geen
degeneratieve veranderingen vertoont,

Overal waar het gedegenereerde epitheel geen weerstand biedt,
worden de lacunen verbroken. Dit geschiedt langzamerhand over
de geheele inwendige oppervlakte van het corpus uteri. Tegely-
kertyd heeft afstooting van stromaweefsel plaats, welke individueel
in graad verschilt, zich nimmer verder uitstrekt dan het opper-
vlakkige derde deel van het slijmvlies.

In dit stadium, niet zelden reeds in het voorafgaande, vindt
men ^hrombi in de uiteinden der afgescheurde capillaria of dun-
wandige arteriolae, die in enkele preparaten tot aan de inwendige
oppervlakte reiken. Gedegenereerde weefselelementen liggen met
bloed en secretieproducten der klieren gemengd in de uterusholte.
Terwijl in de eerste stadia der menstruatie slechts enkele fibrine-
draden tusschen de extravasaten liggen, kan men later kleine
coagula vinden. De stolling blijft echter zeer beperkt.

Dat bij Cercocebus cynomolgus een deel der mucosa uteri in
vivo wordt afgestooten, blykt uit de volgende waarnemingen:

1. In stadium 4 der menstruatieperiode, vóór dat afstooting
heeft plaats gehad, bestaat het oppervlakkige deel der mucosa uit
afstervende weefselelementen (dekepitheel, klierepitheel te midden
der lacunen, uit elkaar gedrongen stromacellen), terwijl het diepe,
niet met bloed geïnfiltreerde deel volkomen levensvatbaar is (PI.
II, fig. 7). Elk artefact is in dit stadium uitgesloten.

2. In stadium 5 der menstruatieperiode kon ik in een preparaat
aantoonen, dat in het proximale deel van het corpus uteri een
Uitgebreide, degeaereerende weefselmassa met lacunen nog in lossen

samenhang staat, met de onaangetaste laag der mucosa, terwijl
hieraan grenzend, distaalwaarts, zich een gebied bevindt, waarin
de afstooting reeds heeft plaats gehad en een nieuw dekepitheel
zich heeft gevormd. PI. II fig. 8 demonstreert deze bevinding beter
dan een uitvoerige beschryving.

3. In stadium 6 der menstruatieperiode, na de afstooting, liggen
in het uteruslumen tal van necrotische resten, die, waren ze eerst
post mortem afgestooten, niet in die mate in uiterlgk zouden
verschillen van het met den uteruswand in samenhang gebleven
weefsel.

Het klierepitheel vertoont een enkele mitotische deeling. De
neiging om defecten te dekken uit zich op hoogst eigenaardige wyze :

Het oppervlakkige deel der afgescheurde klieren, dat nu als
monding functionneert, wordt onder afplatting van het epithelium
sterk uitgezet (wellicht onder invloed van de massa die haar
lumen opvult, terwijl interglandulair het weefsel door verbreken
der lacunen in volume is verminderd).

Van de wanden dezer kelkvormig verwijde klieren kan een woeke-
ring uitgaan in den vorm van smalle strengen, die een brug vormen
tusschen twee naburige kelken; vaker treden de verwijde deelen
direct met elkaar in contact, doordat ze zich tegen elkaar aanleggen,
zonder dat een verbindende brug noodig is (PI. II, fig. 9 a en d).

PI. I, fig. 7 geeft een schematische voorstelling van dit verschynsel,
dat ik slechts in twee uteri zeer duidelijk heb waargenomen, waar-
aan ik echter in verband met mitotische deelingen in diezelfde
klieren waarde meen te mogen hechten (zie plaatverklaring).

Langs dezen weg wordt de uiterst snelle wijze verklaard,
waarop de defecte inwendige oppervlakte post (gedeeltelijk reeds
j intra) menstruationem een bedekking krijgt.

Wanneer zooals PI, II, fig. 9 aanwyst, nog kleine lacunen met
bloed en gedegenereerde stroma-elementen perifeer van de plek lig-
gen, waar, op de beschreven wyze, klieren met elkaar in contact
treden, moet men twee mogelykheden in het oog houden, ten

eerste resorptie der kleine extravasaten, ten tweede herhaling van
bovengenoemd verschynsel in een diepere laag, waar het stroma
onaangetast is. Op deze laatste mogelijkheid wyst het feit, dat
een dergelijke verbinding tusschen de klieren ook zichtbaar is
iu het reeds afgestooten necrotische gedeelte der mucosa, en dat
in een ander preparaat dit proces eveneens in een diepere laag
te midden van gave stroraacelleu kan aangetoond worden.

Aan den anderen kant is het zeker, dat kleine extravasaten als
laatste rest een er menstruatie geresorbeerd worden, zoodat de door
ons waargenomen bedekking der inwendige oppervlakte zeer goed
reeds de definitieve bekleeding zyn kan.

Het is my niet gelukt onder het beschikbare materiaal een
stadium te vinden, waar dit regeneratieverschynsel over de geheele
inwendige oppervlakte is waar te nemen.

Voor regeneratie van epitheel uit stroma-elementen heb ik geen
enkelen bewijsgrond gevonden.

In het eindstadium der menstruatie heeft steeds een sterke
invasie van leucocyten (voornamelyk lymphocyten) plaats, welke
in groote hoeveelheid met de capillaria aangevoerd, zich in het
stroma verspreiden, zonder in die mate klier- en dekepithelium te
infiltreeren als dit in bepaalde puerperale stadia het geval is
(zie hoofdstuk V).

Vorming van yzerhoudende pigmenten tengevolge van men-
strueele bloeding was nimmer met zekerheid aan te toonen. In
de preparaten, waar ik veelal in zwerfcellen gelegen haemosi-
derine vond (door yzerreactie als zoodanig aan te toonen), kon
nimmer worden uitgesloten, dat de uterus eenmaal een zwanger-
schap had doorgemaakt. Pigmentatie na puerperale bloedingen
blyft namelijk zeer lang bestaan (zie Hoofdstuk VI).

Een mucosa uteri post menstruationem heeft het volgende voor-
komen (PI. Ilj fig. 10):

cylindrisch. Het dekepitheel draagt cubische of laag cylindrische
cellen. Klieren en uterusholte bevatten detritus der afgeloopen
menstruatie, waaronder zeer vele ronde cellen met fijne, zich met
haemaluin kleurende partikeltjes. Waar deze fragmentjes grooter
en minder talrijk zgn, kan men de cellen niet van polynucleaire
leucocyten onderscheiden. Dezelfde elementen vindt men in puer-
perale uteri, eveneens op plaatsen waar weefseldetritus moet
worden opgeruimd.

De compacte submusculaire laag, die ik tijdens en ook vóór
de menstruatie bg vele mijner preparaten heb aangetroffen, is in
deze periode alleen door de aanwezigheid van enkele bindweefsel-
fibrillen, niet meer door grooteren rijkdom aan kernen van de
rest van het stroma te onderscheiden. Vermoedelyk heeft ze een
rol gespeeld by het herstel van het uterusslijmvlies.

Op deze phase van den cyclus volgt het overgangsstadium,
waarmede ik mijn beschryving van den menstrueelen kringloop
van Cercocebus heb aangevangen.

In enkele stadia van den menstrueelen cyclus treden de ken-
merken, welke deze groep eigen zyn, duidelijk op den voorgrond.
Graan we uit van het bovenvermelde praemenstrueele, stadium,
waarin het slijmvlies zwelt, terwyl stroma-elementen en vaat-
endotheel zich vermeerderen langs mitotischen weg. Deze zwelling
bereikt een dergelyken graad, dat de stromakernen wyd uit elkaar
komen te liggen, terwyl de cellen evenals klier- en dekepitheel
hypertrophische veranderingen ondergaan.

Dit laatste treedt voornamelyk op den voorgrond, wanneer in
het ovarium een sterk ontwikkeld corpus luteum wordt aangetroffen.

De stromacellen blyven door uitloopers met elkaar verbonden,
zwellen nimmer in die mate, dat ze een aaneengesloten Stratum
vormen. De talrijke sterk gewonden, in de fundi uitgezette klieren
zijn zaagvormig op doorsnede; papilvormige excrescenties puilen
hier en daar in het klierlumen uit, herinnerend aan hetgeen men

Het epitheel is zeer hoog cylindrisch, schijnbaar meerlagig,
doordien de kernen op ongelyke hoogte staan en telkens een cel
met smallere basis afwisselt met andere, welker basis breederis. De
kliercellen krygen een glazig voorkomen; de apicale celgrens kan
onduidelijk worden, terwijl de celinhoud ongemerkt overgaat in
een korrelige massa, welke de klierholte vult. Eigenaardige homo-
gene basale klompjes in de kliercellen (PI. 11, fig. 12, b. 1.), welke
ik slechts in enkele preparaten waarnam (in een anderen uterus
uit dezelfde periode vindt men ze apicaal), staan waarschynlyk in
verband met het sterk verhoogde secretieproces. ]n de aan de
muscularis grenzende laag vertoont het epitheel van vele klierfundi
degeneratieve veranderingen, Tusschen ongeschonden epitheelcellen
liggen sterk gekleurde homogene, ovale staafjes, die voor een
gedeelte zijn op te vatten als gedegenereerde kernen van klier-
epitheel (Baufueth (96)), gedeeltelijk echter van uit het stroma
naar binnen gedrongen elementen schijnen te zijn (PI. II, fig. 11). Ze
liggen ook in het klierlumen en kleuren zich op dezelfde wijze
a^ls spermatozoïden, die ik samengeschoold in vele klierfundi in
een dezer uteri heb kunnen aantoonen, welke echter met sterke
vergrooting door hun kleineren omvang en staartvormigen uit-
looper gemakkelijk van bovengenoemde elementen zyn te onder-
scheiden (PI. II, fig. 12 sp.) \').

Op deze degeneratie, gepaard met afstooting van epitheelcellen
in de klierfundi, welke we niet slechts praemenstrueel, doch ook in
enkele menstrueerende uteri hebben waargenomen, wordt een
eigenaardig licht geworpen, wanneer we deze bevinding in over-
eenstemming brengen met die van Bonnet (03) en Kolstee, (03)
bronstige en zwangere Ungulaten en Carnivoren. Deze beide
onderzoekers vonden een afstooting van geïnvagineerde klier-
epitheelplooien, aan welke ze een embryotrophische beteekenis

1) Het binnendringen van spermatozoïden door de smalle klierbalzen tot in den
findns uteri, dus tegen dti stroomrichting van het kliersecretum op, schijnt een alge-
meen voorkomend verschijnsel te zijn, dat ik herhaaldelijk behalve bij Cercocebus en
Hylobates, ook bij Erinaceus heb kunne

toeschreven, een proces, dat bij het varken reeds tijdens den
bronsttijd kan beginnen (zie hieromtrent nader blz, 76 en 80).

Uit de muscularis dringen eenige spiraalvormig gewonden, dik-
wandige arteriolae een eindweegs in de mucosa door.

Dezelfde phasen welke ik voor groep A. beschreven heb, worden
door de uteri met sterk verdikte mucosa tydens menstruatie
doorloopen.

De sterk ontwikkelde arteriolae, die op een verhoogden bloed-
toevoer wijzen, doen uit den aard der zaak een sterkere bloeding
en als gevolg hiervan een uitgebreider weefselverlies verwachten.
In de preparaten uit het hoogtestadium der menstruatie zien we
dan ook een aanzienlijke verwoesting voor ons,

In deze uteri heb ik kurketrekkerachtig gewonden klieren met
degeneratieve veranderingen in het epitheel der fundi gevonden
als in de voorbereidingsstadia.

De overeenkomst tusschen een aan de extravasatie voorafgaand
stadium en den toestand der mucosa uteri, wanneer een gekliefd
ei in den oviduct ligt is zeer treffend In de collectie van het
zoölogisch laboratorium te ütrecht zijn twee dergelyke preparaten
aanwezig, een van Cercocebus cynomolgus, het andere van Cerco-
cebus (Macacus) nemestrinus.

De mucosa van den eerstgenoemden uterus werd door Franke (01)
afgebeeld en in korte woorden beschreven (fig. VI. A. plaat XXII).
Tusschen het secretieproduct der klieren meen ik een coagulum
van bloed te zien; onvoldoende conservatie maakt nadere beoor-
deeling niet mogelgk, In een derde preparaat met onbevrucht ei
in den oviduct en zwermen spermatozoïden in de uterusholte, zie
ik onmiskenbare teekenen eener afgeloopen menstruatie in den
vorm van afgestooten necrotische epitheel- en stromaresten, welke
tegen het nieuwgevormde dekepitheel aanliggen.

1) Deze overeenkomst heeft Petebs (99) bij de menschelijke mucosa uteri zoozeer
getroffen, dat ze hem tot de uitspraak geleid heeft: „Es scheint keinem Zweifel zu
unterliegen, dasz zwischen der Mucosa vor Eintritt der menstruellen Blutung und der
Decidua in den allerersten Stadien nach der Einbettung des Eies kein qualitativer
sondern nur ein (quantitativer Unterschied besteht (blz. 15).

Dit laatstgenoemde preparaat moge ons wijzen op de moge-
lykheid van ovulatie intra, of direct post menstruationem, het leert
ons volstrekt niet, in welke phase van den cyclus de aanhechting
van de kiemblaas plaats heeft. Zoolang wg geheel onbekend zgn
met den tyd, welke by den aap tusschen bevruchting en fixatie
van het ei verloopt, is elke uitspraak hieromtrent voorbarig.

Uit de overeenkomst van den toestand der mucosa uteri in
deze allerjongste zwangerschapsstadia met dien in het praemen-
strueele stadium, mag geenszins besloten worden, dat de inbedding
van het ei bij Cercocebus als regel vóór de te verwachten men-
struatie plaats heeft. Wy mogen namelijk niet uit het oog ver-
liezen, dat mogelijkerwijze ten allen tyde \'een dergelijke, ter
inbedding gunstige toestand van het slijmvlies door het be-
vruchte ei in het leven kan worden geroepen, behalve vermoedelijk
in het stadium, waarin de degeneratieve processen in vollen gang
zijn. Zelfs met deze laatste uitspraak dienen wy voorzichtig te
zyn, wanneer wij zien, hoe by andere zoogdieren bevruchting kan
plaats hebben, terwyl de puerperale uterus nog gevuld is met
detritus van een afgeloopen partus.

Dat ovulatie kan plaats hebben in de eerste helft der men-
struatie, blykt uit een preparaat met recent corpus luteum,
dat extravasaten in het stroma vertoont, terwyl het in plooien
gelegde dekepitheel nog gedeeltelijk intact is. Zagen we reeds in
andere menstrueerende uteri het proces niet zelden intensiever
verloopen op beide placentairplaatsen dan in de omgeving, hier
treft ons de beperking van de bloeding tot een scherp omschre-
ven gebied aan voor- en achterwand, gepaard met degeneratie en
desquamatie der kliercellen in het oppervlakkige deel van het slijm-
vlies. Dat deze localisatie wijst op een oorspronkelijk intiem verhand
tusschen placentatie en menstruatie behoeft geen betoog (PI. II, fig. 13).

Opmerkelyk is in dezen uterus dat de klieren niet slechts in
de diepere lagen, doch over haar geheele verloop sterk gewonden
zijn. De kernen van het klierepitheel nemen in het binnenste
deel der mucosa difiuus kleurstof op; het celplasma valt korrelig
uiteen. Dat we hier geen kunstproduct voor ons hebben, blykt

uit de goede conservatie van het preparaat en uit de aanwezigheid
van normale cellen tusschen het degenereerend epitheel (PI. II, fig.
14). Door de zwelling van het interglandulaire weefsel en den
druk der extravasaten worden de wanden der klieren op elkaar
gedrukt, zoodat de klierholte in tegenstelling met de wyde klier-
fundi hier uiterst nauw is. Deze neiging tot obliteratie van het
oppervlakkige deel der klieren op beide placentairplaatsen her-
innert zeer aan hetgeen men by Cercocebus in jonge zwanger-
schapsstadia vindt, eenigen tyd na de aanhechting van de kiemblaas.

Een bevrucht ei werd in dit preparaat niet gevonden. Niet-
tegenstaande zeer nauwkeurig onderzoek kon evenmin een onbe-
vrucht ei worden opgespoord, dat trouwens wegens zyn kleineren
omvang eerder aan de waarneming ontsnapt. Uit een preparaat,
dat ik in de volgende bladzijden beschryven wil, zal voldoende
blyken, dat deze menstrueerende uterus niet in het stadium ver-
keert, dat aan de aanhechting van een ei voorafgaat.

In een uterus met sterk verbreede mucosa en een corpus
luteum in een der bijbehoorende ovaria, heb ik een zeer locale
woekering aan ventralen en dorsalen wand waargenomen, welke
in verband met bevindingen van Selenka (00 en 03) en Strahl
en Happe (05) aan zwangere uteri, tot een nadere bespreking
aanleiding geeft (PI. I, fig. 8 en PI. II, fig. 15-18).

Uit reconstructie-teekeningen blijkt, dat deze woekering een
schyfvormig gebied aan dorsalen en ventralen wand in beslag neemt
van zeer ongelyken omvang (PI. I, fig. 8 s. w.). Aan het gesneden
preparaat, dat ik niet zelf bewerkte, en waarvan slechts een ge-
deelte der doorsneden bewaard zyn gebleven, was niet meer uit
te maken, welke wand de dorsale, welke de ventrale was. Daar
bij Cercocebus als regel het ei zich primair aan den dorsalen
wand vasthecht, waar zich de grootste placenta vormt, mag men
in verband met myn volgende beschouwingen verwachten, dat de
sterkste woekering aan dezen wand plaats heeft gehad. Het
cylindrisch, gedeeltelijk kunstmatig losgelaten epitheel der omge-
ving maakt op deze plekken plaats voor een breede strook onregel-

matig begrensde cellen met blaasvormigen kern, waarin één of
meer groote nncleoli. Celstrengen dringen van uit dit woekerende
epitheliale weefsel in het oppervlakkige stroma, waar ook celnesten
liggen, wier .cellen eveneens de hierboven beschreven gedaante
hebben. Deze celnesten zijn omsponnen door tal van uitgezette,
met gezwollen endotheel bekleede vaten, welke aan het besproken
gebied een zeer sponsachtig karakter geven (PI. II, fig. 3 5 en 16). In
de strengen en nesten vindt men hier en daar onregelmatig ver-
spreide lacunen; de cellen zyn voor het meerendeel éénkernig;
slechts hier en daar ligt een meerkernige reuzencel. Van de enkele
klieren, welke in deze woekeringszone aan de inwendige opper-
vlakte uitmonden, is het normale cylindrische epithelium in de
buurt van de mondingsplaats vervangen door groote, onregelmatig
geplaatste cellen met blaasvormigen kern, dezelfde elementen die
men in de celstrengen vindt. De chromatine-kluwens in enkele
kernen maken niet den indruk van normale karyokinetische figuren.

Terwijl aan den uteruswand, waar de woekering de grootste
uitgebreidheid heeft, deze over het geheele schyfvormige gebied
de begrenzing der inwendige oppervlakte vormt, zien we aan den
tegenoverliggenden wand de compacte epitheliale massa alleen
aan de periferie van de schyfvormige plek tot aan de inwendige
oppervlakte reiken, terwyl meer in het centrum van de schyf een
afgeplatte, soms uit meerkernige cellen bestaande laag het zeer
sponsachtige onderliggende stroma, waarin hier en daar celnesten
tusschen de uitgezette vaten liggen, tegen het uteruslumen afsluit.
De beschreven celmassa, waarvan de kernen een veel kleinere
afmeting hebben dan de bovengenoemde groote blaasvormige
kernen, vormt eveneens de bekleeding van den hals eener in het
centrum der schyf gelegen klier, die overigens met normaal
cylinderepitheel bekleed is (PI. II, fig. 17 tr.).

Een volgens de afbeeldingen en beschryving te oordeelen over-
eenkomstig woekeringsproces is door Selenka by Cercocebus en
Semnopithecus beschreven in jonge zwangerschapsstadia met pas
aangehechte kiemblaas, zoowel op de aanhechtingsplaats als in

de onmiddelijke omgeving. Verandering der celnesten in syncytium,
gelyk Selenka waarnam, heb ik echter niet gevonden (00 blz.
191—193, 03 fig. 7-8).

Selenka laat deze woekering uitgaan van moederlijk epithe-
lium Het is op grond van deze bevindingen, dat volgens hem
een belangrgke rol moet worden toegeschreven aan dit moederlyke
weefsel bij de vorming der placenta, een meening welke ook dóór
Steahl en Happe (05 blz, 517, 525) verdedigd is.

Naar aanleiding van deze mededeelingen van Selenka en Strahl
en Happe was het, in verband met de uiterst gewichtige vraag om-
trent de herkomst van het syncytiale weefsel, dat de villi be-
kleedt, zeer gewenscht tot een juiste opvatting te komen omtrent
het ontstaan der eigenaardig scherp gelocaliseerde, epitheliale cel-
woekering in den bovenvermelden uterus op beide placentair-
plaatsen.

1. De woekering gaat uit van moederlijk epitheel, heeft plaats
vóór de aanhechting van een reeds in oviduct of uterusholte aan-
wezig, bevrucht ei,

2. By de bewerking is een reeds vastgehechte kiemblaas ver-
loren gegaan. Ten aanzien van dit laatste doen zich twee mogelijk-
heden voor:

Het komt mij hoogst waarschijnlyk voor, dat we hier een
zeer jong zwangerschapsstadium voor ons hebben, waarvan de
eerst onlangs vastgehechte kiemblaas by de bewerking is ver-
loren gegaan. Na herhaald onderzoek heeft mij tot deze con-
clusie geleid de waarneming, dat enkele uitgezette, alleen met

1) Ik betwijfel zeer of, zooals Selenka meent, de cellen, welke Peters (blz. 13
en 63) in de „Umlagerungszone" en de decidua vera beschrijft yan den menschelijken
uterus en fig. 36—40 afbeeldt, vergelijkbaar zijn met deze nestcellen. Petees heeft
trouwens zelf reeds de epitheliale herkomst dier elementen oi^kend (naar aanleiding
van een dergelijke vondst van Meetens, die ze vergelijkbaar achtte met de door
Stkahl waargenomen syncytiale elementen in de omgeving van de placenta der kat),
en ze veeleer als voorloopers beschouwd van toekomstige deciduacellen.

gezwollen endotheel bekleede vaten in directe communicatie staan
met een ruimte, welke nu deel uitmaakt van de uterusholte, doch
vóór de afscheuring der kiemblaas de intervilleuse ruimte moet
geweest zijn. Het gezwollen endotheel zet zich direct voort in
bovengenoemde groote, afgeplatte somtyds meerkernige cellen,
welke vermoedelgk de basale begrenzing hebben gevormd van
de intervilleuse ruimte. Op het punt van doorbraak ligt nog hier
en daar een detritusmassa. Dat groote cellen, gelyk we ze ook in
de celnesten waarnamen, in staat zyn, moederlijke vaten aan te
vreten, blykt uit een doorsnede, waar een defect in het vaat-
endotheel is te zien op een plek, waar een zoodanig cel tegen
den vaatwand aanligt. De meeste moederlijke vaten vormen nog
een gesloten systeem, door soliede celwoekering van de inwendige
oppervlakte gescheiden. Het vaatendotheel zelf vertoont geen
woekeringsverschynselen. Vermoedelyk was in dit stadium nog
slechts een eerste aanvang gemaakt met de vorming eener inter-
villeuse ruimte.

De epitheliale celwoekering maakt aan de naar het uteruslumen
toegekeerde zyde een eenigzins gehavenden indruk, zoodat we ons
zeer goed kunnen voorstellen, dat op deze plek de nog weinig vast
met den uteruswand verbonden kiemblaas is afgescheurd. Regel-
matiger is de begrenzing in het centrum van de ééne schyf, waar
de besproken laag met één- en meerkernige cellen ligt, die
wy opgevat hebben als de basale begrenzing eener intervilleuse
ruimte.

Of de epitheelwoekering te midden van het stroma en aan de
inwendige uterusoppervlakte van zuiver foetale herkomst is, kan niet
in dit stadium worden beslist. Toch neig ik zeer in deze richting. De
wijze, waarop het normale cylindrische klier- en dekepitheel ver-
drongen is geworden door groote cellen van geheel ander karakter,
herinnert ons aan hetgeen b. v. door Hubrecht (98) by een
Primaat als Tarsius spectrum beschreven en afgebeeld is, als een
aanvreten van moederlyk epitheliam door den trophoblast. Het-
zelfde geldt voor het arrodeeren der moederlijke vaten.

groote blaasvormige kernen (PL II, fig. 18), dan weer door een
meer syncytiale massa met talryke kleine, donker getinte kernen
(PI. II, fig. 17). Of we hier te doen hebben met een differentiatie
in piasmodi- en cytotrophoblast vermag ik niet uit te maken.
Mocht dit het geval zyn, zoo is de verdeeling in deze beide
lagen minder karakteristiek dan in een later (ook nog zeer jong)
zwangersehapsstadium, waar men duidelijk de smalle syncytiale
plasmoditrophoblast als bègrenzing vindt der cytotrophoblast-
woekeringen. De cellen van deze laatste komen in vorm en afme-
ting het meest overeen met de door ons beschreven groote elementen.

De mucosa uteri in dit jonge zwangerschapsstadium draagt
verder het karakter der sub B beschreven praemenstrueele stadia.
De sterk gewonden, in de fundi uitgezette klieren bevatten be-
halve secretum, schimmen van roode bloedlichaampjes. Het stroma
is sterk gezwollen; de stromacellen hebben nog niet de modifi-
catie ondergaan, welke ze in latere zwangerschapsstadia eenigszins
vergelykbaar maakt met de deciduacellen der mensch elyke gravi-
diteit (zie hoofdstuk, V, celtype A).

In de onlangs verschenen publicatie over de placenta der
staartapen hebben Steahl en Happe (05) soliede epitheelstrengen
bij eenige jonge zwangerschapsstadia van Mycetes seniculus be-
schreven (N°. 1—4) zoowel op de placentairplaats in het moederlyk
weefsel onder het basaalsyncytium, dat de uterine begrenzing
der intervilleuse ruimte vormt, als aan den anti-placentairen
uteruswand te midden van een verdikt deel van het slijmvlies,
dat ze met den naam »placentoïd" bestempelen.

Naar aanleiding van deze bevindingen spreken zy het ver-
moeden uit, dat vóór de komst van het ei in den uterus een
groot gedeelte van ventralen en dorsalen uteruswand by Mycetes
veranderingen ondergaat, doordat er woekering van bindweefsel
plaats heeft, waarin epitheelstrengen dringen (blz. 550).

Ook bij een zeer jong zwangerschapsstadium van Semnopithecus
nasicus (N°. 1), waar zich reeds aan den eenen uteruswand een
placenta had gevormd, beschrijven Strahl en Happe een kleine
verhevenheid aan den tegenoverliggenden wand met onregelmatige

oppervlakte, door laag epitheel begrensd, van waaruit epitheel-
strengen in het stroma dringen.

In verband met de bidiscoïdale placentatie van Semnopithecus
verwachten deze onderzoekers, dat hier materiaal ligt, hetwelk, zoodra
de kiemblaas met dezen wand in samenhang treedt, gebruikt wordt
tot opbouw der tweede placenta. »Wir können (hiernach) anneh-
men dasz im Augenblick der Verbindung der Fruchtblase mit
der Uteruswand Epithel und Zapfen das Widerlager für die vor-
wachsenden Zotten abgeben."

De vruchtblaas was in de beschreven uterus van Semnopithecus
uitgeprepareerd. Volkomen zekerheid, dat ook in dit geval niet
reeds de kiemblaas in verbinding was getreden met den tegen-
over liggenden uteruswand (een verbinding welke kunstmatig
kan verbroken zyn), wordt ons hier niet gegeven. De afbeelding
der woekering by Semnopithecus (fig. 35, plaat XXXV) herinnert
zeer aan hetgeen we by Cercocebus waarnamen.

De epitheelstrengen in het placentoïd gelyk ze door Strahl en
Happe verscheidene malen bij Mycetes gevonden werden, kunnen
echter niet op deze wyze verklaard worden (Mycetes heeft een
monodiscoïdale placenta; een bidiscoïdale komt slechts als zeld-
zame variatie voor).

Deze laatste waarneming van Strahl en Happe leidt ons er
toe, uiterst voorzichtig te zyn met onze uitspraak omtrent de
herkomst van alle- epitheliale woekeringen op de placentairplaatsen.
Hoezeer we ook geneigd zyn haar uitsluitend aan den trophoblast
toe te schryven, is een preparaat als het door ons beschrevene,
waar door verbreken van den samenhang tusschen kiemblaas en
uteruswand, de topographische verhoudingen gestoord zijn, geens-
zins geschikt tot een definitieve beslissing.

De vraag of, gelijk Strahl en Happe verwachten, een moeder-
lyke epitheelwoekering aan de placentatie by katarrhine staart-
apen voorafgaat, blijft dus nog onbeantwoord. In de uteri met
gekliefd ei in den bybehoorenden oviduct is van een dergelijk
verschynsel nog niets te bespeuren, doch mogelijkerwijze vindt
uien haar in een volgend stadium vóór de aanhechting der kiem-

blaas. Mocht dit later blyken het geval te zyn, zoo komt het my,
in verband met hetgeen het onderzoek omtrent de placentatie bij
andere zoogdieren aan het licht heeft gebracht, niet denkbaar voor,
dat een dergelijk woekerend moederlijk epithelium, gelijk Selenka
vermoedt en Strahl en Happe niet onwaarschynlyk achten, de syn-
cytiale bekleeding zal vormen der foetale villi. Men zou dan veeleer
haar beteekenis moeten zoeken in een consolidatie van het sponsach-
tige, hyperaemische weefsel, waardoor een extravasatie wordt ver-
hinderd uit de gezwollen capillaria in een tijdperk voorafgaande aan
dat, waarin elementen van foetale herkomst zoowel dit weefsel als
de capillaria aanvretend, een communicatie tot stand brengen
tusschen de moederlyke bloedbanen en de intervilleuse ruimte.
Een dergelyk gebied, stroma, moederlyke epitheelwoekering en
capillaria omvattend, zou moeten gerangschikt worden onder de
z. g. »trophospongiale" weefsels.

Het is hier de plaats, de beteekenis van den door Hubeecht
ingevoerden term »trophospongia" nader uiteen te zetten. Hubeecht
past dezen naam toe op alle producten, door progressieve verande-
ringen in het moederlyk weefsel ontstaan, welke reeds tot ont-
wikkeling komen in het praeplacentaire stadium en ten doel
hebben den toevoer van het moederlyk bloed naar de placenta te
regelen, zonder dat in dit hyperaemisch gebied uitgebreide extra-
vasaten ontstaan. Dit zien wy by Sorex in den vorm van een uit-
gebreide woekering van het dekepitheel der mucosa, bij Erinaceus
Tarsius en Tupaja als een woekering van vaatryk stromaweefsel
(waaraan zich bij Tarsius, na aanhechting van de kiemblaas, woeke-
ring van het klierepitheel toevoegt). Dit weefsel wordt in latere
stadia door trophoblast aangevreten (zie Hxjbeecht 94, 89 en 98).

Hubeecht wyst op de homologie van de met »trophospongia"
aangeduide weefsels met de »paraplacenta" gelijk Nolp (96) deze

]) Volgens de latere opvatting van Hubeecht is het onder den naam van „decidual
swellings" beschreven weefsel van Erinaceus de eigenlijke trophospongia, gelijk Kesink(03)
in een in Hubeecht\'s laboratorium bewerkte dissertatie nader heeft uiteen gezet. Het
gebied, dat bij den egel deel uitmaakt van den trophospheer en in Hubbecht\'s eerste
publicatie (90) met den naam trophospongia werd beschreven, is gebleken van foetale
herkomst te zijn.

by de vleermuis beeft beschreven. Deze paraplacenta wordt voor-
gesteld door de oppervlakkige, zeer vaatryke laag der mucosa,
vóór de aanhechting van de kiemblaas.

Mocht nu blijken, dat bij Cercocebus een epitheelwoekering aan
de placentatie voorafgaat, zoo is volgens de boven uiteengezette
voorstelling de functie dezer woekerende elementen van betrekkelijk
ondergeschikten aard, in tegenstelling met de opvatting waartoe
Sblenka en Strahl geneigd zijn, dat woekerend moederlijk epithe-
lium een rol speelt by de syncytiale bekleeding der foetale villi.

Theoretische beschouwingen voorloopig ter zyde stellende, wensch
ik enkele waargenomen feiten aan een korte bespreking te onder-
werpen :

1. Het onderscheid in omvang van het corpus uteri en in
breedte van het slijmvlies gaf my aanleiding den geslachtsrypen
uterus van Cercocebus in twee groepen A en B te splitsen.

2. Bij inspectie der ovaria bleek, dat groep B met omvangrijk
corpus uteri en breede mucosa, hetzij een grooten follikel, hetzij
een corpus luteum bezat, terwyl in groep A deze vondst een uit-
zondering was.

8. Microscopisch onderzoek leerde vervolgens, dat de mucosa
uteri van groep B voornamelyk in het stadium met corpus luteum
in het ovarium, een geheel ander voorkomen had dan het slijm-
vlies van groep A, zoowel ante, als intra menstruationem. Samen-
vattende noem ik als zoodanig den graad van hypertrophic
van alle elementen, den zaagvorm der talrijke klieren en haar
verhoogde secretie, de spiraalsgewijs gewonden, dikwandige arte-
riolae. Ik vermeld nadlrukkël^, dat ik deze typische veranderingen
nooit heb waargenomen zonder bovengenoemde kenbeekenen in
het ovarium (als uitzondering noem ik een preparaat met ovariaal-
cyste, dat tevens pathologische veranderingen in het slijmvlies
vertoonde).

Onder groep B vallen 6 uteri met promineerenden follikel in
een der bybelioorende ovaria, waaronder 5 praemenstrueele en

1 menstrueerende (stadium 3—4 der menstruatieperiode); 11 uteri
met sterk ontwikkeld corpus luteum, waaronder 6 menstrueerende
(stadium 5 — 6 der menstruatieperiode). In 2 preparaten was het
corpus luteum van zeer jongen datum; een versch litteeken was
nog zichtbaar. Dit was het geval bg 1 menstrueerenden uterus
(stadium 3—4 der menstruatieperiode), en 1 postmenstrueel stadium
(dit laatste met onbevrucht ei in den oviduct en zwermen sperma-
tozoïden in de uterusholte). In 9 preparaten was in het ovarium
op de ruptuurplaats geen versch litteeken meer te zien; toch
was het corpus luteum sterk ontwikkeld en, getuige de centrale,
met coagula gevulde holte, dikwyls afkomstig van een nog uiet
lang geleden gebarsten follikel.

Het corpus luteum van Cercocebus cynomolgus is een op frontale
doorsnede van het ovarium macroscopisch duidelyk herkenbaar
lichaam, dat in de phase zijner sterkste ontwikkeling een groot ge-
deelte dezer doorsnede in beslag neemt, later in omvang vermindert
en ten slotte nog langen tijd als litteekenachtig weefsel macroscopisch
zichtbaar blijft. Kleine bruine vlekken, welke men niet zelden in
beide ovaria gelyktydig vindt, blyken bij microscopisch onderzoek
te bestaan uit diffuus verspreide cellen, welke onafhankelgk van
het corpus luteum schynen voor te komen. Haar gedaante, gele
tint en talrijke vacuolen komen overeen met de beschrijving welke
herhaaldelyk gegeven is van z.g. interstitieele cellen van het
ovarium, aan welke een secretorische beteekenis wordt toegeschreven
(Cohn 03), Ik maak slechts melding van deze cellen, omdat men
zonder deze voorkennis geneigd zou zyn, bij de macroscopische
bezichtiging van het ovarium aan een oud, verschrompeld corpus
luteum te denken.

Daar het niet in myn bedoeling lag, een anatomisch onderzoek
naar de structuur van het corpus luteum in te stellen (hiertoe
verwijs ik naar de bevindingen van Hisapb (97) bij Macacus rhesus),
doch alleen eenig inzicht wenschte te krygen in de ovulatie-
verhoudingen bij Cercocebus, heb ik van de geheele in het labora-
torium aanwezige verzameling (de infantiele uteri uitgezonderd)
alle ovaria frontaal doorgesneden en met de loupe onderzocht.

Dit onderzoek, dat zich over ruim 350 uteri uitstrekte, gaf de
volgende resultaten:

1. Tot aan het einde der zwangerschap draagt een der ovaria
een macroscopisch duidelijk zichtbaar corpus luteum. Microscopisch
is aan dit lichaam nog geen spoor van litteekenvorming te her-
kennen; het draagt geheel het karakter van een klierachtig,
vaatrijk orgaan.

2. In den vroeg puerperalen uterus heeft het corpus luteum
hetzelfde karakter als in de late zwangerschapsstadia. Het kan
een zeer aanzienleken omvang bereiken, waardoor het ééne ovarium
het andere vele malen in grootte overtreft. Te oordeelen naar den
microscopisch en bouw en het ontbreken van een versch litteeken
is dit het corpus luteum graviditatis, dat na den partus is blyven
voortbestaan en niet een nieuw gevormd corpus luteum, afkom-
stig van een in den aanvang van het puerperium gebarsten follikel.

3. Een macroscopisch duidelijk zichtbaar (niet litteekenachtig
veranderd) corpus luteum werd buiten zwangerschap en puerperium
gevonden in de bybehoorende ovaria van:

a. de bovengenoemde 11 uteri, welke wegens de breedte en
eigenaardige structuur van het slymvlies onder groep B gerang-
schikt zijn.

h. eenige postmenstrueele uteri met duidelijke resten der afge-
loopen menstruatie, waar uit den aard der zaak geen verbreede
mucosa meer te verwachten was.

c. 4 uteri, die noch tot een postmenstrueel, noch tot een puer-
peraal stadium schenen te behooren en toch wat de breedte van
het slijmvlies aangaat, niet onder groep B mochten gerangschikt
worden.

Ware het by myn onderzoek gebleken, dat buiten zwanger-
schap en puerperium uitsluitend de onder groep B vermelde uteri
een grooten follikel of een corpus luteum in een der bybehoorende
ovaria vertoonden, zoo zou dit een eigenaardig licht geworpen
hebben op een verband tusschen het ovulatieproces en den toestand
van het uterusslymvlies.

buiten beschouwing gelaten, een corpus luteum in enkele gevallen
schynt voor te komen, zonder dat de uterus de onder groep B
aangegeven kenmerken vertoont, dienen wy ons voorloopig te
hoeden voor een dergelyke gevolgtrekking.

De 12 menstrueerende uteri, welke onder groep A vallen, hebben
in de bybehoorende ovaria noch een promineerenden follikel, noch
een macroscopisch zichtbaar corpus luteum. Deze laatste waarne-
ming heioijst ons, dat bij Cercocebus ovulatie en menstruatie niet
noodzakelijkerwijze aan elkaar gebonden zijn.

Tot hetzelfde resultaat is Heape gekomen tydens een onder-
zoek omtrent de ovulatie-verhoudingen bij Semnopithecus entellus
en Macacus rhesus (94 blz. 442 en 97 blz. 150). Deze apen
vertoonen in Voor-indie een bepaalde periode van ontvankelijk-
heid (zie hieromtrent nader blz. 40). Op grond van de talryke
menstrueerende uteri zonder sporen van een corpus luteum in de
bijbehoorende ovaria, heeft Heape de gevolgtrekking gemaakt, dat
ovulatie buiten die sexueele periode uiterst zeldzaam zou zijn. In
17 menstrueerende uteri van Macacus rhesus werd twee maal een
oud, eenmaal een versch corpus luteum gevonden, in 42 menstru-
eerende uteri van Semnopithecus entellus geen enkel versch, twee
maal een oud corpus luteum, vier maal een litteeken in een
der ovaria.

Heape wijst er op, dat in den pasgebarsten follikel van het
menschelijk ovarium steeds een bloedprop wordt beschreven, terwyl
hij deze bij Semnopithecus en Macacus nooit heeft gevonden. Hy
spreekt het vermoeden uit, dat by deze apen tijdens de periode
van ontvankelykheid, gedurende welke hij een verhoogden bloed-
toevoer naar de ovaria verwacht, de bloeduitstorting wel plaats
heeft. Ik heb naar aanleiding van deze veronderstelling nagegaan,
of de versehe corpora lutea welke ik tot myn beschikking had
al of niet met bloed gevuld waren. In twee versehe corpora
lutea heb ik ongetwijfeld een bloedcoagulum gevonden; een dezer
in een ovarium met gekliefd ei in den bijbehoorenden oviduct, het
andere in een ovarium, waarvan de bybehoorende uterus in stadium
5 der menstruatieperiode verkeerde.

Bi] de andere jonge corpora lutea vermocht ik niet uit te
maken, of de inhoud uit bloed of gecoaguleerd eiwit bestond. In
de onder groep A gerangschikte genitalia, was van een centrale
holte in het corpus luteum geen sprake meer; de enkele keeren,
dat onder deze groep een corpus, luteum gevonden werd, was het
van ouderen datum.

Menstruatie kan dus by Cercocebus plaats hebben, zonder dat
een ei het ovarium verlaat. Dit wordt overtuigend bewezen door
de preparaten in het eindstadium der menstruatie, zonder grooten
follikel en zonder corpus luteum in een der ovaria.

Uiterst belangryk ware het nu de vraag te beantwoorden, of bij
Cercocebus een geheele menstrueele cyclus zonder ovulatie
kan voorby gaan.

Naar aanleiding van deze vraag heb ik beide ovaria, welke
by een menstrueerenden uterus uit groep A behoorden (stadium
4—5 der menstruatieperiode), in serie-doorsneden onderzocht. Een
oud corpus luteum was niet aanwezig; daarentegen naast enkele
rijpende follikels talryke, welke atretisch ten gronde waren gegaan
of neiging tot atresie vertoonden, hetgeen zich uitte door sterke
bindweefselverdikking van den kapsel met hyaline verandering
van dit weefsel. Enkele zeer oude litteekens wezen wellicht op
vroegere ovulaties.

De levensduur van het corpus luteum buiten zwangerschap zou
ons bij apen bekend moeten zyn, alvorens ik uit dit preparaat
het besluit zou willen trekken, dat inderdaad bij Cercocebus
menstrueele cycli zonder ovulatieproces verloopen. Toch vestig ik
de aandacht op deze mogelijkheid, ook in verband met de waar-
neming van Heape en my, dat by apen menstruatie ongetwijfeld
niet gebonden is aan ovulatie, en tevens in verband met een
onderzoek van Leopold en Mikonoff (94), die meenden waar te
nemen, dat ook by den mensch ten minste één menstrueele cyclus
zonder ovulatie kan voorbijgaan. Op de bevindingen van deze
laatste onderzoekers kom ik bij mijn bespreking over sexueele
periodiciteit (hoofdstuk III blz. 106) nader terug.

Op plaat I fig, 1—6 zyn zes sagittale doorsneden, ongeveer uit
het midden van het corpus uteri, by vyfmalige vergrooting afge-
beeld, ter demonstratie van het verschil in grootte van het geheele
uteruslichaam, het verschil in breedte en structuur van het slym-
vlies tusschen groep A en B.

Fig. 1—3 hebben noch een corpus luteum, noch een grooten
follikel in de bijbehoorende ovaria (groep A), fig. 4—6 een grooten
follikel (fig, 4) of een corpus luteum (fig. 5 en 6) (groep B).

Fig. 1 vertegenwoordigt een praemenstrueel stadium (lichte zwel-
ling van het slijmvlies, mitosen in het stroma).

Fig. 2 bevindt zich in het begin der menstruatie (stadium 2
der menstruatieperiode). Het epitheel is op twee tegenover elkaar
liggende plekken verbroken. In de uterusholte ligt een extravasaat
(zie plaat II fig. 5).

Fig. 3 is een uterus direct na afloop der menstruatie. De
kliermondingen zyn wijd (zie plaat II fig. 10). In de uterusholte
ligt een oud extravasaat, in het stroma nog enkele schimmen van
roode bloedlichaampjes.

Deze uteri uit verschillende phasen van den menstrueelen cyclus
hebben alle in vergelyking met groep B een smalle mucosa.

Fig. 4 vertegenwoordigt een praemenstrueel stadium met grooten
follikel in een der ovaria. Het slym vlies is verbreed, de klieren
beginnen windingen te vertoonen.

Fig. 5 is een praemenstrueel stadium met recent corpus luteum
in een der ovaria. Het slymvlies is sterk verbreed, de talryke
klieren k arketrekker ach tig gewonden, in de fundi uitgezet.

Fig. 6 stelt een menstrueerenden uterus voor met een iets ouder
corpus luteum in een der bybehoorende ovaria. Een oppervlakkig
deel van het slymvlies is reeds afgestooten. Aan den vorm der
klieren ziet men, dat een stadium als fig. 5 weergeeft moet zyn
voorafgegaan.

Is uit de vorige bladzyden en uit de begeleidende afbeeldingen
voldoende gebleken, dat de scheiding in groep A en B geen
kunstmatige is, zoo is nu het oogenblik aangebroken, by dit in
het oog vallend onderscheid in grootte van het corpus uteri, in
breedte van het slymvlies en in intensiteit van het menstruatie-
proces, na te gaan, welke oorzaak aan dit verschil ten grondslag
ligt. Men zou kunnen veronderstellen, dat onder groep A zich
uitsluitend bevonden:

Groep B zou ons dan eenvoudig het beeld geven van de nor-
male geslachtsrijpe baarmoeder.

Nemen wij deze punten achtereenvolgens in overweging. Punt 1
kan weerlegd worden door het feit, dat bij microscopisch onder-
zoek gebleken is, dat zoowel onder groep A als onder groep B
menstrueele en praemenstrueele stadia vallen, welke kenmerken
van een doorgemaakte zwangerschap dragen (voor den aard van
deze kenmerken verwys ik naar hoofdstuk V).

De sub 2 genoemde uteri (waarbij menstruatie natuurlijk weg-
valt) vormen een aparte groep, waarin microscopisch typische ver-
anderingen te herkennen zijn, wat het bindweefselachtig karakter
van het geheele stroma en de armoede aan klieren betreft.

Wat de sub 3 genoemde uteri aangaat, zou men kunnen ver-
onderstellen, dat deze uteri nog menstrueeren, doch dat de inten-
siteit van het proces verminderd is, in verband met de naderende
menopause. Hiertegen pleit echter, dat men aan de microscopisch
onderzochte uteri van groep A geen spoor van de sub 2 genoemde
kenmerken vindt, terwijl bovendien de ovaria veelal nog rijk zijn
aan jonge eieren.

Van Dr. Kebbbet ontving ik de schriftelyke mededeeling, dat
Cercocebus cynomolgus tydens den zoogtyd niet menstrueert.

Daar tegenover staat de mededeeling van Heape (97 blz. 138),
die gedurende 3 maanden menstrueele bloedingen zag by een
Cercocebus cynomolgus die baar jong zoogde (Heape voegt hier
echter aan toe, dat de moeder niet al het voedsel leverde, dat
het jonge dier gebruikte).

De mogelijkheid mag dus niet geheel verworpen worden, dat
Cercocebus tijdens den zoogtijd in den natuurstaat menstrueert.
Het ware nu denkbaar, dat de menstrueele cyclus zich gedurende
de lactatie-periode door minder sterke veranderingen in het slijm-
vlies uitte.

Men kan echter niet verwachten, dat alle microscopisch onder-
zochte uteri uit groep A, welker aantal zoovele malen de tot groep
B behoorende overtreft, afkomstig zouden zijn van dieren, welke
in den zoogtyd zijn gedood.

Het komt mij veel waarschijnlyker voor, dat wij de oplossing
van dit vraagstuk in andere richting moeten zoeken, De waar-
neming, dat voornamelijk in groep B tijdens den menstrueelen
cyclus verschynselen op den voorgrond treden, welke ons herin-
neren aan de veranderingen, die het slijmvlies in den aanvang
der zwangerschap ondergaat, leidt mij tot de veronderstelling,
dat mogelijkerwijze bij den geslachtsrypen Cercocebus niet tydens
eiken menstrueelen cyclus de uterus geschikt is tot inbedding van
een bevrucht ei.

Tot groep B zouden dan die uteri behooren, welke ontnomen
zijn aan dieren, welke gedurende een periode van ontvankelyk-
heid zyn gedood, tydens welke de prikkel, die op de genitalia
inwerkte, intensiever of de reactie van het slymvlies sterker was,
dan buiten die periode het geval is.

Voor deze veronderstelling pleit de waarneming, dat by groep B
in het ovarium steeds een groote follikel of een sterk ontwikkeld
corpus luteum werd gevonden, terwijl in groep A deze vondst
uiterst zeldzaam was.

In verband met deze hypothese was het belangrijk na te gaan,
of mogelijkerwyze de nauwkeurige opgave van de data, waarop
het apenmateriaal verzameld, d. w. z. in de conservatievloeistof

gebracht werd (welke opgave in de catalogi slechts zelden ont-
brak), eenige inlichting kon verschaffen omtrent een bepaalde
sexueele periodiciteit by Cercocebus.

Het is gebleken, dat van dertig op het eiland Banka verza-
melde zwangere uteri twintig maal bevruchting in de maanden
Augustus —September—October heeft plaats gehad, twee maal in
November—December—Januari (daar dit alle zeer jonge zwanger-
schapsstadia waren, waarvan de ouderdom dikwijls door Selenka
geschat was, kon de bevruchtingstyd zeer goed binnen deze ruime
grenzen bepaald worden). Dit was minder goed mogelijk bij de
acht oVerige, verder gevorderde stadia, te meer daar omtrent den
duur van den draagtijd nog geen eenstemmigheid heerscht.

Mocht het bevruchtingstijdstip van enkele dezer laatste acht in een
andere periode van het jaar zijn gelegen, wat naar den verzamel-
tyd te oordeelen niet is uitgesloten, zoo blijft toch het maximum
in het kwartaal Augustus—September—October onaangetast\').

Deze gegevens mogen als steun dienen voor mijn vermoeden,
dat Cercocebus één of meer bepaalde perioden van ontvankelykheid
heeft, tijdens welke de uterus sterker reageert op den prikkel, die
den menstrueelen cyclus verwekt, te meer daar het onderzoek van
Heape bij Semnopithecus entellus en Macacus rhesus in Voor-Indië
een dergelijke sexueele periodiciteit aan het licht heeft gebracht
(zie blz. 40).

Daar Hbape zijn materiaal verzameld heeft buiten de periode
van ontvankelykheid dezer apen, is hy vermoedelyk niet in aan-
raking gekomen met de uteri, welke karakteristieke veranderingen
in het slijmvlies vertoonen ,in enkele phasen van den menstrueelen
cyclus, welke uteri ik onder groep B beschreven heb. Juist het
feit, dat Heape geen melding maakt van dit onderscheid, terwyl
zijn oog wel degelyk gericht was op mogelyke periodieke ver-
schillen in den toestand der genitalia (getuige mijn bespreking
blz. 32), sterkt mij in de opvatting, dat deze uteri ontnomen

1) Dat dit maximum niet is toe te schrijven aan een grootere vangst in die maanden
blijkt uit het feit, dat op Banka in het kwartaal Mei—Juni—Juli ongeveer twee en een
half maal zooveel apen-uteri verzameld waren als in Augustus—September—October.

zija aan dieren, welke in een tydperk verkeerden, dat voor con-
ceptie gunstig mocht worden genoemd.

Absolute bevestiging van deze op anatomische waarnemingen
gebaseerde hypothese zal eerst door een onderzoek in loco of door
een grooter aantal statistische gegevens dan mg nu ter beschik-
king staan, kunnen verkregen worden.

Ik vestig tevens de aandacht op de wenschelijkheid van een
nauwkeurig microscopisch-anatomisch onderzoek van het ovarium
van Cercocebus. De structuur van dit orgaan in perioden van
verhoogde en verminderde ovariale activiteit dient uiterst zorgvuldig
te worden nagegaan.

Mocht eenmaal blijken, dat inderdaad menstrueele cycli
kunnen voorbygaan zonder ovulatieproces en dat de follikels in
bepaalde tijden meerdere neiging vertoonen atretisch ten gronde
te gaan, zoo zou dit een gewichtige waarneming zijn in verband
met deze sexueele periodiciteit.

1. De periodieke veranderingen in het slijmvlies van den ge-
slachtsrëpen uterus van Cercocebus cynomolgus zijn niet gebonden
aan een bepaalde periode van ontvankelijkheid. De kringloop, dien
de mucosa in een tijdsruimte van ongeveer 28 ä 30 dagen door-
loopt, kan overeenkomstig bevindingen bij den mensch aangeduid
worden met den naam »menstrueelen cyclus".

2. De onderzochte uteri kunnen in twee groepen verdeeld
worden, al naar de reactie van het slijmvlies op den prikkel, die
de periodieke veranderingen in utero verwekt heeft.

De mucosa der eene groep (B) onderscheidt zich door structuur
en physiologische functie van die der andere groep (A).

Vermoedelijk zijn de onder groep B gerangschikte uteri geëx-
tirpeerd tgdens een periode van ontvankelijkheid.

3. Het menstruatieproces komt sterker tot uiting op beide
placentairplaatsen dan in den fundus uteri,

4. Tydens de menstruatie degenereert na extravasatie een deel
van het slymvlies en wordt afgestooten. Het weefselverlies is

individueel verschillend, overschrydt niet het oppervlakkige derde
deel van het slymvlies.

5. De voorloopige bedekking der wondvlakte kan plaats hebben
zonder uitgebreide regeneratie van epitheel.

7. De compacte, aan bindweefselfibrillen ryke, submusculaire
laag speelt vermoedelgk een rol bij het herstel der mucosa.

8. Het doordringen van klieren van uit het slymvlies in de
muscularis mag by Cercocebus worden opgevat als een physiolo-
gisch verschynsel.

Het feit, dat apen menstrueeren is reeds lang bekend (voor
een kort historisch overzicht verwys ik naar Halban (01)). Wat
de periodiciteit van het verschynsel betreft, vinden we een maan-
delyksche bloeding door Gboïteoy Saint-Hilaibe en Cuvier (29)
by Cercopithecus, Macacus en Cynocephalus beschreven.

Distant (97) vond by een Cynocephalus negen maal in het jaar
een menstrueele bloeding, welke in den herfst en winter na
kortere tusschenpoozen terugkeerde dan in den zomer.

Kbith (99) vermeldt een na 23 of 24 d. terugkeerende men-
struatie bij 2 Chimpanzees, welke zeer profuus was en drie dagen
aanhield.

Halban (01) verrichtte transplantatie der ovaria by 4 regelmatig
menstrueerende Cynocephali, wier cyclus 4 ä 6 weken duurde

Een anatomisch onderzoek naar de veranderingen in het uterus-
slymvlies van apen vind ik in de litteratuur het eerst door Bland-
SuTTON (86) beschreven. Uitvoeriger en belangrijker is het werk
van Heape (94 en 97) over de menstruatie van Semnopithecus
entellus en Macacus rhesus, daar diens onderzoek zich tevens uit-

]) Deze waarnemingen gelden alleen apen, welke in Europa overgebracht, onder
abnormale levensomstandigheden verkeerden. Haar waarde is dus zeer betrekkelijk.

strekt over de iutermenstrueele periode. Eigenaardig is het, dat
Heape en Bland-Sütton het oneens zyn over het al of niet af-
gestooten worden van een gedeelte der mucosa tydens de men-
struatie, zoodat wij hier den stryd terug vinden, die sedert
jaren heerscht in de litteratuur over den menschelijken uterus.
Verdere publicaties over menstruatie by apen zyn my niet
bekend.

Bland-Sütton zag bij Macacus en Cynocephalus infiltratie van
het slijmvlies met ronde en onregelmatige cellen aan de menstruatie
voorafgaan; tydens menstruatie heeft volgens hem geen weefsel-
afstooting plaats. Ook het epitheel blyft bij goede conservatie
onaangetast. De herkomst van het materiaal wordt niet vermeld;
het is waarschijnlijk afkomstig van dieren, die in gevangenschap,
dus onder abnormale omstandigheden leefden. Slechts weinig
exemplaren werden onderzocht. Daar niet de verschillende stadia
der menstruatie beschreven worden, is het zeer goed mogelijk, dat
juist het hoogtestadium met weefselafstooting ontbroken heeft,
zoodat in ieder geval het afstootingsvraagstuk niet door het onder-
zoek van Bland-Sutton wordt opgelost.

Tót een geheel ander resultaat kwam Heape (94 en 97), Deze
onderzoeker had het voordeel zijn materiaal in Voor-Lndië per-
soonlyk te verzamelen.

Het ontbreken van jonge zwangerschapsstadia onder het uitge-
breide materiaal, dat 108 uteri van Semnopithecus en een paar
honderd uteri van Macacus omvatte, bracht Heape tot het besluit,
dat zijn verzameltijd buiten de copulatieperiode viel. Deze valt
waarschynlyk in verschillende landstreken niet in hetzelfde jaar-
getyde.

Het is Heape niet gelukt, zeer nauwkeurige gegevens omtrent
deze periode te verkrijgen. Aan haar bestaan valt echter niet te
twyfelen. Volgens een betrouwbare opgave zou Macacus rhesus
in Simla (Himalaya-gebergte) een zich over ± twee maanden uit-
strekkende conceptieperiode vertoonen, welke omstreeks de maand
October valt, terwyl in de vlakte in een andere landstreek
(Muttra) Maart als periode van ontvankelykheid wordt genoemd.

Haepe zag by Macacus een maanclelykscbe vloeiing, welke ge-
paard ging met sterke vasoparalytische reactie van de huid van dij,
genitalia externa, staart, abdomen, papillae mammae en aangezicht.

In de volgende bladzijden wensch ik mijn bevindingen met die
van Heape te vergelijken.

Het is hoogst waarschijnlijk, dat by verwante geslachten als
Semnopithecus en Cercocebus het menstruatie-proces in hoofdzaak
op overeenkomstige wijze verloopt (Heape constateerde trouwens
deze overeenkomst tusschen Semnopithecus en Macacus rhesus).
Verschil in klimaat kan hoogstens invloed uitoefenen op de inten-
siteit der verschynselen. Ik meen dus, dat onze uiteenloopende
bevindingen, wat eenige belangryke punten betreft, moet berusten
op onjuiste waarneming van een van beide onderzoekers.

Op de waarde van Heape\'s onderzoek, wat het volledig over-
zicht van de anatomische veranderingen gedurende den geheelen
menstrueelen cyclus betreft, valt niets af te dingen. Met Leo-
pold (76) en Westphalen (96) behoort hy tot de eerste onder-
zoekers op dit gebied, die zich volkomen rekenschap geven van
het feit, dat de mucosa uteri in alle phasen van den cyclus be-
studeerd moet worden, wil men een juist inzicht krygen in het
wezen barer functie.

Mijn indeeling van den cyclus komt grootendeels met die van
Heape overeen. Alleen vind ik het wenschelyk wegens de blz. 9
genoemde redenen een ruststadium (Periode I van Heape) uit te
sluiten. Als kenteeken van dit stadium noemt Heaps o, a. de
aanwezigheid van enkele fijne bindweefselfibrillen in het aan de
muscularis grenzende deel der mucosa, terwyl het stroma verder
in alle lagen hetzelfde voorkomen heeft. In andere stadia heeft
hij deze fibrillen steeds gemist en beschouwt ze als »united pro-
toplasmic processes of the stroma (and to be) similar to connec-
tive fibrils". — Hun tijdelijke aanwezigheid zou een bewys zyn voor
den primitieven aard van het stromaweefsel, dat, zooals hij later
beschrijft, nu eens verandert in bindweefsel, dan weer in bloed-
vaten en epithelium.

geen weefsel, dat in die mate een embryonaal karakter heeft
gehouden als het stroma van het corpus uteri, dat opgebouwd
is uit cellen, wier uitloopers onderling verbonden zijn, en in de
mazen van het netwerk een intercellulaire stof bevat, waarvan
de samenstelling niet nader bekend is. Het is myns inziens de
geringe differentiatie van dit primitieve weefsel, die eenerzyds zyn
vermogen zich te vervormen by eiken nieuwen prikkel, ander-
zyds zyn snel regeneratievermogen, zonder vorming van een
minderwaardig litteekenweefsel, verklaart. Dat fibrillen, gelyk Heapb
in de submusculaire laag der mucosa beschryft, bindweefselvezels
zyn, blykt duidelyk als men een preparaat met v. Gibson\'s methode
kleurt. Ik ben het oneens met Heape, dat het bestaan dezer vezels
aan een enkel intermenstrueel stadium zou gebonden zyn, daar
ik ze in alle phasen van den cyclus in meer of mindere mate
(het minst talryk in het stadium met zeer breede mucosa) heb
kunnen aantoonen. De vezels dezer submusculaire laag zijn de
directe voortzetting van het intermusculaire bindweefsel, dat in
het puerperium zulk een duidelyke rol speelt by de regeneratie
der mucosa uteri (zie hoofdstuk V).

Een gelykmatigen bouw der mucosa uteri heb ik eveneens in
stadia met veel mitosen gevonden, waar van een in rust verkeerend
slymvlies dus geen sprake mocht zyn. Ook dit kenmerk van
Heape voor een uterus in rust moet vervallen.

Op dit stadium laat Heape een groeiperiode volgen met nieuw-
vorming van stromacellen en vaatendotheel langs amitotischen
weg in het oppervlakkige derde deel der mucosa. Naar aanleiding
van Heape\'s beschryving en afbeeldingen, heb ik herhaaldelyk
mijn preparaten aan een nauwkeurig onderzoek onderworpen,
zonder een zekeren bewijsgrond voor deze opvatting te vinden.
Enkele ingesnoerde kernen geven ons geen recht te besluiten tot
een amitotisch deelingsproces in een stadium, tydens hetwelk men
ongetwijfeld karyokinetische figuren in het stroma en in het vaat-
endotheel kan waarnemen. Het verwondert mij zeer, dat Heape
nergens mitosen vermeldt; men mag niet aannemen dat een
onvoldoende conservatie van zijn persoonlyk verzameld materiaal

hiervan de oorzaak is. Heape\'s opmerking (94 blz. 425): »in
the examples before us there would seem to be no room for the
formation of polar stars or nuclear spindles" (wegens den kern-
rykdom van het stroma) is uiterst primitief.

Naast eenvoudige insnoering ziet Heape fragmentatie van ker-
nen. De fragmenten onderscheiden zich van die der polynucleaire
leucocyten door hun lichtere tint, terwyl het omringende proto-
plasma donkerder is. Bovendien zou het aantal fragmenten der
polynucleaire leucocyten meestal vier bedragen (?), terwyl dit aan-
tal in de stromacellen niet voorkomt. Zeer kleine kernen, die in
het stroma liggen zouden vermoedelijk de fragmentatieproducten
zyn. De mogelijkheid, dat het dwarse doorsneden van langwerpig-
ovale kernen kunnen zyn, wordt niet door Heape overwogen.
Dat hy zelf nog eenigszins twyfelt aan het beschreven fragmen-
tatieproces, blykt uit hetgeen in een later verschenen publicatie
over Macacus rhesus, vermeld wordt: »Division by fragmentation
in the case of the nuclei of the stroma I laid some stress upon
in my former paper (No 8) but was unable to demonstrate to
my own satisfaction the actual separation of the various portions
of the fragmented nucleus" (blz. 144).

Wat de zwelling der mucosa betreft, komen myn waarnemingen
met die van Heape overeen. Op de periode van hypertrophie
volgt een degeneratieperiode. Vettige degeneratie heeft Heape
tevergeefs gezocht (een reactie op vet was by myn in alkohol
bewaard materiaal uit den aard der zaak niet mogelyk).

Heape is van oordeel, dat zichtbare degeneratieve verschijn-
selen in epithelium en stroma aan de bloeding vooraf gaan.
Inderdaad heb ik niet zelden in het beginstadium der menstruatie
veranderingen in het dekepithelium gezien, die in deze richting
wezen (plaatselyke schrompeling der kernen, vorming van vacuolen
in het celplasma enz.). Zichtbare degeneratie in het stroma vind
ik eerst op de plaatsen, waar extravasaten de elementen uit
elkaar dringen.

Heape schrijft de hypertrophie van den vaatwand toe aan ver-
meerderden bloedsdruk, de ruptuur aan degeneratie en vermin-

derden weerstand van het omringende stroma. Dat inderdaad
ruptuur kan plaats hebben, heb ik aan een preparaat kunnen
demonstreeren (PI. II, fig. 6), haar oorzaak op te sporen is een andere
vraag. Waar de endotheelkernen in tegenstelling met hun normaal
voorkomen homogeen gekleurd, verschrompeld zyn, is degeneratie
zeer waarschynlyk 5 doch men moet in het oog houden dat deze
degeneratieve verandering secundair door druk van het reeds
geextravaseerde bloed kan zyn ontstaan.

De vorming van lacunen heeft by Semnopithecus plaats op
overeenkomstige wijze als bij Cercocebus. In den dorsalen uterus-
wand worden ze eerder gevormd, dan in den ventralen, een inte-
ressante waarneming in verband met de placentatie (zie blz, 22,
regel 6 v. 0.).

Ik sluit my aan bij Heape\'s opvatting, dat bij elke menstruatie
een deel van het slym vlies verloren gaat, en weerleg met hem de
bewering van Bland-Sutton, dat by goede conservatie het epithe-
lium onaangetast blijft.

De regeneratie van het epithelium, een proces, dat Heape reeds
ziet beginnen tijdens de periode der menstrueele bloeding, heeft
volgens hem op twee wyzen plaats:

Wat deze tweede wyze van bedekking der ontbloote opper-
vlakte betreft, is Heape\'s opvatting een aanvulling van de in
1890 uitgesproken hypothese van Duval, die in den puerperalen
muizen-uterus een overeenkomstige regeneratie van het dekepi-
thelium meende waar te nemen,

Heape beroept zich \'evenals Duval op de gemeenschappelijke
mesodermale herkomst van stroma en dekepitheel.

Het oorspronkelijk doel van myn onderzoek over de menstrueele
en puerperale veranderingen in de mucosa uteri van Cercocebus
lag in deze richting. Ik vermeld by de bespreking van het

1) Ik was niet in staat deze waarneming te bevestigen daar mijn beginstadia der
menstruatieperiode reeds gesneden waren zonder opgave, welke wand de dorsale was.

puerperium welke redenen er my toe leidden, de hypothese van
Duval hy apen-uteri te toetsen, en zet terzelfder plaatse myn
afwijkende resultaten uiteen (hoofdstuk V).

In de wijze waarop het epitheel zich na afloop der menstruatie her-
stelt, heb ik evenmin steun voor deze opvatting kunnen vinden. Het
is waar, dat een uitgebreid materiaal uit deze regeneratieperiode
niet tot mijn beschikking staat, zoodat ik hier een minder defi-
nitief oordeel waag uit te spreken dan by den puerperalen uterus.
De beschikbare preparaten wyzen echter alle op regeneratie van
uit het overlevende klierepitheel; dat dit herstel op zeer eenvou-
dige, oeconomische wyze kan plaats hebben, heb ik blz. 16 be-
sproken en door afbeeldingen aangetoond (PI. I fig. 7 en PI. II
fig. 8 en 9). De vermeerdering van klierepitheel heeft in dit
stadium plaats langs mitotischen weg in tegenstelling met de
opvatting van Hbape, die slechts directe deelingea waarnam.

De achterblijvende bloedlacunen zouden volgens Heape op zeer
eigenaardige wijze verdwynen, doordat zich uit de begrenzende
afgeplatte stromacellen tijdelyk capillaria vormen, die in verbin-
ding ti\'eden met in de diepte reeds aanwezige vaten, waardoor
nu het geextravaseerde bloed weer in de circulatie wordt opge-
nomen.

De opvatting, dat nieuwe capillaria zich zouden ontwikkelen
uit stromacellen, is in strijd met hetgeen ons omtrent de nieuw-
vorming van capillaria in het post-embryonale leven bekend is.
Toch zou ik haar op dien grond alleen niet willen verwerpen,
daar de primitieve aard van het stroma uteri aan dit weefsel een
zeer geïsoleerde plaats toekent te midden van andere meer ge-
differentieerde weefsels van het dierlyk organisme. De duidelijke
mitosen, die ik herhaaldelyk in het vaatendotheel van reeds
bestaande capillaria heb waargenomen (PI. II fig. 3), dragen er
echter niet toe by, de voorstelling van Heape waarschynlyk te
maken.

Met meer kracht kom ik evenwel op tegen zyn bewering, dat
oud geextravaseerd bloed weer onveranderd in de circulatie terug-
keert (blz. 437—438). Een beeld, dat mogelijkerwyze door Heape

als argument voor zgn opvatting zou kunnen gebruikt worden,
beb ik by een laat puerperalen uterus van Hylobates agilis ge-
vonden: gedegenereerde stroma- en epitheelresten in de uterus-
holte zyn hier wellicht aan een juist afgeloopen menstruatie toe
te schryven. Subepitheliaal ligt in dit slymvlies, slechts door een
smalle stromalaag van het dekepitheel gescheiden, een regelmatige
ry sterk uitgezette ruimten, door afgeplatte cellen begrensd. Deze
ruimten, welke schimmen van roode bloedcellen bevatten, staan
in verbinding met dieper gelegen capillaria. (PI. I, fig. 9 r.).

Op deze wyze wordt een smalle, sponsachtige laag gevormd op
eenigen afstand van de inwendige oppervlakte der mucosa.

Terwyl ik in andere uteri van dezelfde species dit beeld nimmer
heb gezien, werd ik door een dergelijk verschynsel getroffen by
twee uteri van Cercocebus, waar noch van afgeloopen, noch van
beginnende menstruatie een spoor te ontdekken is. De genoemde
ruimten zijn nog sterker uitgezet en vormen groote blaren, die
in de uterusholte uitpuilen. Haar inhoud bestaat uit een kor-
relige massa; schimmen van roode bloedcellen zyn niet te her-
kennen. Perifeer van de afgeplatte cellaag, welke, hoewel hier en
daar verbroken, een duidelijke begrenzing vormt, liggen conglo-
meraten van bloedpigment. Ook deze ruimten staan in verbinding
met capillaria.

Ik beschouw ze in beide gevallen zoowel by Hylobates als by
Cercocebus als zeer sterk uitgezette haarvaten. De beteekenis van
deze eigenaardige subepitheliale vaatontwikkeling is mij niet dui-
delyk geworden. Wat de mogelijkheid van inkapselen van oude
extravasaten betreft, waardoor een verbinding zou worden ge-
vormd met reeds bestaande capillaria, ben ik van oordeel, dat
deze enkele preparaten niet mogen dienen, om een tegen alle
erkende physiologische feiten indruisende hypothese te onder-
steunen.

By de resorptie der extravasaten uit de achterblijvende kleine
lacunen spelen waarschynlyk groote monucleaire leucocyten een
rol, welke ik in een preparaat in grooten getale op die plekken
kon aantoonen. Het wegblyven of uiterst beperkt blyven der

pigmentatie, in tegenstelling met de bevindingen bij extravasatie
in het puerperium, blyft my onverklaarbaar.

Het stroma regenereert zich volgens Hbapb door amitotische
deeling. Bij reductie der gezwollen mucosa zou het jonge epitheel
geplooid worden, zoodat nieuwe klieren door instulping ontstaan.
Post menstruationem heb ik deze wyze van klierregeneratie
nimmer waargenomen.

Ik wensch nog eenmaal de voornaamste verschilpunten tusschen
ons beider onderzoek aan te stippen, Heapb\'s bevindingen onder
letter A, de myne onder B rangschikkende.\'

1. In alle phasen, gedurende welke Mitotische deelingen worden gevon-
nieuwvorming van elementen plaats den in stroma, vaatendotheel en dek-
heeft, geschiedt deze door amitotisoJie epitheel. Overtuigende bewijzen voor
deeling. amitotische deeling ontbreken.

2. De regeneratie van het dekepitheel De regeneratie geschiedt door het
geschiedt gedeeltelijk door het aan met elkaar in contact treden van sterk
de oppervlakte treden van stroma- verwijde klierhalzen, onder afplatting
elementen. der bestaande elementen, en geringe

3.TijdelijkeeapillariauitstromaceUen Nieuwvorming van capillaria uit
gevormd, brengen het geextravaseerde stromacellen werd niet waargenomen,
bloed uit de achterblijvende lacunen

Het ware ongemotiveerd, uit myn bevindingen by apen een
besluit te trekken, omtrent de periodieke veranderingen in de
menschelyke mucosa uteri. Desniettemin heeft dit onderzoek my
geleerd, geen vertrouwen te hechten aan de bewering, dat by
den mensch gedurende de menstruatie het uterusslymvlies op, een
zeer gering epitheel verlies na, ongeschonden blijft.

voorgrond treedt en nog onlangs door Palmeu Findley (02) op de
volgende nadrukkelijke wijze is uitgesproken: »Möricke, Mandl,
Gebhard, Herzog and others have demonstrated beyond dispute,
as do these specimens here presented, that menstruation is not a
shedding process, that the loss of epithelium is purely accidental
and limited", deze meening wordt door Gebhard (98) voorgestaan
in het Handboek van Veit, dat kan gelden als een der geschriften,
welke ons een samenvatting geven van de gynaecologische kennis
aan het einde der vorige eeuw.

Wat de bespreking van deze questie betreft, wensch ik mij
in hoofdzaak te beperken tot een kort overzicht der voornaamste
beschrijvingen van het menstrueerende uterusslijmvlies na 1890,
daar eerst in de laatste 15 jaren door enkele onderzoekers stren-
gere eischen zijn gesteld aan het voor dit onderzoek gebruikte
materiaal. Voor een kritische bespreking der litteratuur aan dit
tijdperk voorafgaande, verwijs ik o. a. naar de publicaties van
Christ (92), Gebhard (98), Pompe van Mbeedervoort (96) en
Moltzer (02). Een overzicht der oudere litteratuur wordt door
Möricke (82) gegeven, die aan een uitgebreid materiaal de onder-
vinding opdeed, dat gedurende menstruatie de mucosa volkomen
ongeschonden blijft.

Ik vestig de aandacht op hetgeen Möricke blz. 125 naar aanleiding
van zgn gecuretteerd materiaal zegt: »Die Präparate wurden theils
frisch untersucht, theils in Spiritus gehärtet und gefärbt. Viele
zeigten sich jedoch ganz unbrauchbar, denn die Schleimhaut ist....
von pulpöser Beschaffenheit, sodasz der scharfe Löffel ihre Gebilde
oft vollkommen zertrümmert und man dann unter dem Mikroscop
nur ein wirres Conglomerat von Zellmassen und freien Kernen
sieht, ohne irgend welchen brauchbaren Anhalt gewinnen zu
können". Ik vraag mij af, met welk recht Möricke na deze uit-
spraak door het onderzoek van kleine stukjes mucosa, die hem
door curettement in handen vielen, »unanfechtbar" meent te
hebben bewezen (blz. 129), dat afstooting van weefsel achterwege
blijft. Ik kan mij zeer goed voorstellen, dat een curettement bij
Cercocebus op het hoogtepunt der menstruatie verricht b. v, uit

den fundus uteri fragmenten had opgeleverd met ongeschonden
epithelium, terwijl van andere plekken (zie b. v. PI. II, fig. 7) de
scherpe lepel niets te voorschyn had gehaald dan een pulpeuse, voor
het onderzoek onbruikbare massa. Hieruit te besluiten tot het intact
blijven van het slymvlies ware, zooals ons onderzoek geleerd
heeft, een valsche gevolgtrekking geweest.

■De eerste mij bekende publicatie na 1890 is die van Christ (92),
wiens helder overzicht van voorafgaande onderzoekingen op dit
gebied, meer waarde heeft dan de beschrijving van drie persoonlijk
waargenomen menstrueerende uteri.

Door de voorstanders van Mörickb\'s opvatting wordt Christ
geciteerd, daar hij naast twee laat ter sectie gekomen gevallen met
groote defecten, één uterus uur post morten geëxtirpeerd, den
2den dag der menstruatie kon onderzoeken, waarin het geheele
defect zich beperkte tot enkele epitheel- en enkele stromacellen.
Het feit, dat deze laatste uterus afkomstig is van een lyderes aan
coma diabeticum, maakt elke gevolgtrekking ongeoorloofd.

Het afstootings-vraagstuk zal, tenzij de dood plotseling en acci-
denteel was, nimmer opgelost worden door onderzoek van sectie-
materiaal. Om deze reden schenkt ook Gebhard verder geen aan-
dacht aan Christ\'s waarnemingen. Pompe van Meerdbrvoort (96)
onderzocht vijf gedurende menstruatie in vivo geëxtirpeerde uteri.
Alleen geval IV en V schijnen naar de beschryving te oordeelen,
niet pathologisch te zyn. Ik leg den nadruk op het feit, dat Pompe
in geval IV, 20 uur na het begin der menstruatie, degeneratie-
verschynselen waarnam, zoowel in het afgestooten epitheel als in
het gedeelte, dat nog in samenhang met den moederbodem was
gebleven. Wat geval V betreft, waar den derden dag na het einde
der menstrueele bloeding het epitheeldefect uiterst gering is, moet
naar het my voorkomt de vraag overwogen worden, of het volgens
schryver in situ gebleven, dikwijls cubische dekepitheel niet een
reeds gerestaureerd epithelium zijn kan. Hoe uiterst snel en
zonder nieuwvorming van veel elementen deze bedekking tot
stand komt, heb ik in de mucosa uteri van Cercocebus kunnen aan-
jjtoonen. Pompe van Meerüervoort besluit uit zijn waarnemingen,

Westphalen (96), die een uitgebreid materiaal onderzocht heeft,
erkent, dat hy aan de door curettement verkregen mucosa-frag-
menten geen oordeel over den graad van desquamatie kan uit-
spreken. Het komt hem voor, dat de vele vettig gedegenereerde
epitheelresten in de klierbuizen op een afstootingsproces wyzen.
De geëxtirpeerde uteri, welke Westphalen in toto onderzocht,
waren niet physiologisch (myomata of chronische metritis); toch
zouden, naar hy meent, de veranderingen in de mucosa slechts
quantitatief van die eener normaal menstrueerende verschillen.

Geen dezer uteri stond op het hoogtepunt der menstruatie. Ze
vertoonen kleine defecten, welke wellicht in het stadium der
groote lacunen, die Westphalen zelf niet waarnam, doch wier
bestaan hy volgens de beschryving van andere schrijvers zeer
aannemelyk acht, zich over een grooter gebied uitbreiden.

Volgens Keiïter. (97 en 99) heeft er volstrekt geen weefsel-
verlies tijdens de menstruatie plaats. De bloeding is op te vatten
als een secretie, waarby de klieren een actieve rol spelen. Over
het onderzochte materiaal heb ik in de mij bekende geschriften
van dezen onderzoeker geen opgave gevonden.

Mandl (96) onderzocht 4 gedurende het leven geëxtirpeerde
uteri met kleine defecten in epitheel en stroma. De ontsteking der
adnexa in twee dezer gevallen scheen volgens Mandl geen invloed
op het endometrium gehad te hebben. De voorstanders der opvatting,
dat elke afstooting een kunstproduct is, kunnen Mandl verwyten,
dat bij de bewerking van het versehe materiaal het teere weefsel
beschadigd is (de versehe uterus werd langs den voorwand ge-
kliefd, en uit den achterwand met een scheermes een 1 c.M. breede
streep van de mucosa en een deel der muscularis gesneden).

Gebhard (98) komt op grond van eigen onderzoek en dat van
andere waarnemers, die zorgvuldig te werk gingen, tot het besluit
»dass durch die Menstruation in der Tat eine Zerstörung der
Schleimhaut nicht stattfindet, dass zu keiner Zeit, auch nicht in der
post-menstruellen Epoche die Schleimhaut auf grösseren Strecken
des Epithels beraubt ist, dass aber gleichwohl lebhafte Regene-

rationsVorgänge in dem Epithel der Oberfläche und der Drüsen
stattfinden, welke die Mucosa uteri zur Aufnahrae des befruchteten
Eies stets in einem jugendlichen frischen Zustand erhalten"

De twee menstrueerende menschelijke uteri, welke Heape (98)
beschreven heeft, komen overeen met stadium Hl en IV bij
Semnopithecus entellus. Een der exemplaren met afstooting der
oppervlakkige mucosa-lagen is als sectie materiaal van alle betee-
kenis ontbloot, het andere valt in het begin der menstruatie.

Palmee Findley (02) onderzocht drie normale, gedurende het
leven geëxtirpeerde uteri; een dezer preparaten bevond zich in
het eerste stadium van Gebhaed (praemenstrueele congestie), een
tweede in het stadium van actieve haemorrhagie, het derde in het
stadium der postmenstrueele involutie. Alleen in het tweede pre-
paraat (3^61 dag der menstruatie), werd een subepitheliaal haema-
toom en een uiterst gering epitheeldefect gevonden. Findley is
van meening, dat uitgebreide weefselafstooting nimmer plaats heeft.

Mogen wy op grond van bovengenoemde onderzoekingen be-
sluiten, dat het normale menstruatieproces nimmer met belang-
rijke verwoesting van weefsel gepaard gaat, in tegenstelling met
hetgeen by apen door Heape en my is aangetoond? Ik meen,
dat wij in dezen geen oordeel mogen uitspreken, zoolang de
waarnemingen — slechts dan vertrouwbaar wanneer ze aan in vivo
geëxtirpeerde uteri met normale mucosa werden verricht (elk
curettement is voor dit onderzoek geheel waardeloos) — niet tevens
het hoogtepunt der menstruatie omvatten.

Onder het besproken materiaal is geen enkele uterus, welke
onweerlegbaar aan dezen eisch voldoet. Zelfs by geval IV van
Mandl (vierden dag der menstruatie) en geval II van Palmee
Findley (derden dag der menstruatie) moeten wij de mogelijkheid
in het oog houden, dat deze uteri, waren ze in situ gebleven.

1) Infiltratie van het geheele endometrium tot aan de muscularis met bloed
Gebhard (95) in zijn preparaten beschrijft, vind ik bij andere onderzoekers niet
vermeld.

nog gedurende de volgende dagen een aanzienlyke afstooting van
slyravlies zouden kunnen vertoond hebben.

Indien by Cercocebus, wat den graad van afstooting betreft,
individueele verschillen blyken te bestaan (Heape vermeldt deze
niet by Semnopithecus entellus en Macacus rhesus, by welke dieren
volgens hem geregeld ongeveer een derde deel der mucosa wordt
afgestooten), mag men deze ook bij het menstrueerend slijmvlies
der vrouw verwachten

Talryke waarnemingen in verschillende perioden vau den men-
strueelen cyclus, waarby voldoende rekening wordt gehouden met
de hierboven vermelde, reeds grootendeels erkende eischen, moeten
verzameld worden, alvorens de intensiteit van het menstruatie-
proces by aap en mensch aan een vergelykend onderzoek zal
mogen worden onderworpen.

Tevens dient te worden nagegaan, of wellicht by de vrouw de
menstruatie periodiek op verschillende wijze tot uiting komt, wat
intensiteit en karakter der verschynselen aangaat, overeenkomstig
met hetgeen wy by Cercobus meenen waar te nemen (Groep A
en B), waar vermoedelijk tydens perioden van ontvankelykheid
een sterker prikkel op het slijmvlies inwerkt of het slymvlies
zelf sterker reageert.

De verschillende graad van praemenstrueele zwelling, waarop
herhaaldelijk in de literatuur gewezen is, staat wellicht ook by
de vrouw met dezen factor in verband. Het ware zelfs te over-
wegen, in hoeverre de als pathologische afwijking beschreven
hypertrophia glandularis (voor zooverre deze geen klinische diag-
nose is), een beeld dat we bij Cercocebus onder bepaald physio-
logische omstandigheden vinden, ook bij de vrouw gebonden is
aan cycli, tydens welke de sexueele functies zyn verhoogd. By
myn bespreking over sexueele periodiciteit wensch ik hierop nader
in te gaan (hoofdstuk III),

1) wijdee, (83) Pompe van Mebedervooet (9e) en anderen hebben reeds op
deze individueele verschillen bij de vrouw gewezen.

leven van geslacbtsriipe vrouwen ontleend, zal deze vraag wellicht
tot oplossing brengen.

Wat de qualitatieve veranderingen in de mucosa uteri gedu-
rende de menstrueele bloeding betreft, heb ik zeer vele punten
van overeenkomst gevonden tusschen myn bevindingen by Cerco-
cebus en hetgeen my uit de litteratuur over de menstruatie by
den mensch bekend is.

Amitotische deeling als Heape by apen beschryft, vind ik ner-
gens vermeld, mitotische figuren zyn daarentegen herhaaldelyk aan-
getoond. Een zeer kernryke submusculaire laag, welke van betee-
kenis is voor de regeneratie van het stroma heeft o. a. Wijder (83)
beschreven; latere onderzoekers maken er zelden melding van. De
hypertrophie der stroma-elementen wordt algemeen aan de ver-
hoogde hyperaemie der mucosa toegeschreven. Ik aarzel deze voor
de hand liggende verklaring geheel aan te nemen, daar by de
door my onder groep A gerangschikte uteri sterke hyperaemie
met betrekke] yk zeer geringe praemenstrueele zwelling kan
gepaard gaan. Weliswaar zyn de vele dikwandige, geslingerde
arteriolae in de uteri met sterk gezwollen slymvlies in staat, den
bloedtoevoer aanzienlyk te verhoogen, toch is het zeer wel moge-
lijk, dat een specifiek agens (b. v. in den vorm van een ovariaal
secretieproduct), niet de hyperaemie als zoodanig, de enorme
zwelling der mucosa kan verwekken.

1) Op het voorkomen van papilvormige excrescenties bij menstruatie en praemen-
strueel, waardoor de klieren het karakter krijgen van de door Opitz (99) beschreven
zwangerschapsklieren heeft onlangs Hitschmann (04) gewezen, naar aanleiding van een
door hem zelf waargenomen geval en twee van Seitz (03). In deze drie gevallen kon
graviditeit of abortus uitgesloten worden. Hitschmann spreekt de meening uit, dat niet
slechts de inbedding van het ei, doch eveneens de menstrueele zwelling een dergelijke
verandering der klieren kan veroorzaken. Dergelijke waarnemingen aan physiologisch
materiaal verricht, zouden belangrijk zijn in verband met den verschillenden graad van
praemenstrueele zwelling bij Cercocebus. In het geval van Hitschmann had echter
extirpatio uteri plaats wegens profuse bloeding, in een door hem geciteerd geval van
Westphalen (ö6), wegens metritis chronica (geval IV, blz. 58). De uteri van Seitz
waren evenmin geheel normaal.

van epithelium en stroma-elementen aan de menstruatie laten
vooraf gaan, hebben Leopold (76) en anderen na hem dit tegenge-
sproken, daar zij de degeneratie opvatten als een secundair ver-
schynsel. De onderzoekers, die van meening zyn, dat onder nor-
male omstandigheden slechts een zeer geringe afstooting van
epitheel plaats heeft, hebben in hun publicaties weinig aandacht
geschonken aan deze degeneratieve processen. Het zou my zeer
verwonderen, dat, terwyl b.v. Wijder (HS) en Pompb van Meer-
dbrvoort (96) een nauwkeurige beschryving geven van de dege-
neratie van epitheel en stroma-elementen in het oppervlakkige
deel der mucosa, deze in de door Mörioke (83) en Gebhard (98)
onderzochte uteri geheel ontbroken heeft.

Wat de v^generatie van het epithelium post menstruationem be-
treft, is het eenstemmig oordeel, dat deze geschiedt door mitotische
deeling van overlevend klier- of dekepitheel.

Een uitvoerige beschryving van een dergelyk proces, zooals
het b. v. door Kiernowski (94) voor den uterus van knaag-
en roofdieren post partum is gegeven (zie hoofdstuk VI), ont-
breekt ten eenenmale. Een met elkaar in contact treden van
naburige, verwyde klierhalzen, zooals ik by Cercocebus in het
restauratie-stadium beschreven heb, vind ik in de littératuur
nergens vermeld. Wel neemt b. v. Westphalen (96) aan, dat het
klierepitheel gedeeltelyk de rol van dekepitheel gaat vervullen,
hetgeen blykt uit hetgeen hy blz. 66 over de regeneratie van
het slymvlies mededeelt: »Wo (auf diese Weise) Defecte enstehen,
findet vorläufig Wiederherstellung des Epithelüberzuges dadurch
statt, dasz das Epithel der freigelegten oberen Drüsenabschnitte,
welche ja erweitert sind und sich gegen ihre Unterlage infolge
vorhergegangenen Auflockerung sehr leicht verschieben, die Func-
tion des Deckepithels so weit als möglich übernimmt."

Volgens myn opvatting, die ik gaarne aan een uitgebreider
materiaal getoetst had, is slechts een zeer geringe vorming van
nieuwe elementen noodig, om het aanwezige defect terstond te
dekken. De herhaaldelyk waargenomen snelheid van regeneratie
mag, naar mijn inzicht, dus nimmer als argument gelden voor de

noodzakelykheid eener uiterst beperkte afstooting in de menstru-
eerende mucosa uteri.

Terwijl Westphalen (96) mitotische deelingen eerst na het einde
der menstruatie ziet optreden, komt myn waarneming meer met
die van Mandl (96) overeen, die reeds tydens menstruatie vele
karyokinetisehe figuren beschrijft. Mitosen in zoo grooten getale
als Westphalen afbeeldt, heb ik in geen enkele phase van den
cyclus bij Cercocebus gevonden.

johnstonb (91) heeft voor den menschelyken uterus getracht
te bewyzen, dat de nieuwvorming van epitheel geschiedt van uit
het stroma. De fantastische, onjuiste beschouwingen van dezen
onderzoeker over het reticulaire weefsel, dat het endometrium
opbouwt, weerhouden mij eenige waarde te hechten aan zyn ver-
handeling, die met zeer onduidelijke afbeeldingen geïllustreerd is.

Toen ik naar aanleiding van Heape\'s bevindingen by Sem-
nopithecus dit punt in de litteratuur wenschte te vervolgen, werd
ik getrofiien door een korte mededeeling van Pompe van Meer-
dervoort (96), die in de cervix uteri veranderde kliercellen zag
liggen op een tweede ry cubische elementen met ronden kern, welke
laatste hij opvat als een laag ter vervanging der slymig gede-
genereerde epithelia. Terwijl mitosen in deze beide lagen ontbraken,
werden ze wel waargenomen in de onderliggende basaalmembraan.
Ofschoon ik de cervix uteri van Cercocebus buiten bespreking
heb gelaten, wensch ik naar aanleiding van deze mededeeling
te vermelden, dat ik een dergelyke reserve-laag in de cervix
van een zwangeren uterus heb waargenomen, zonder dat het my
gelukt is de herkomst van die laag, welke nergens door een
basaalmembraan gescheiden was van het onderliggende weefsel
en hiermede op enkele plaatsen in innig verband scheen te staan,
heb kunnen aantoonen (PI. II, fig. 19 r. 1.).

Mogelijk zou Heape een dergelijk beeld als een bijdrage be-
schouwd hebben voor zijn opvatting, dat stroma-elementen deel-
nemen aan de regeneratie van het uterusepitheel; ik ben van
meening, dat een waarneming als deze naast die van Pompe van
Meedervoorï der melding waard is, doch niet gebruikt mag

worden tot steun eener hypothese, die Yoorloopig door zoovele
andere waarnemingen wordt gelogenstraft.

De naam »decidua menstrualis" is indertyd door Wijdee met
recht verworpen. Heape vervangt haar door »mucosa menstrualis"
en verstaat hieronder eveneens het afgestooten deel van het men-
strueerend slymvlies. Deze op zich zelf indifferente naam kan
echter tot dezelfde verwarring aanleiding geven als de decidua
van den zwangeren uterus, (zie hoofdstuk V), wanneer men hem
tevens gaat toepassen op het in situ zynde gedeelte, voordat de
afstooting heeft plaats gehad; en wel om deze reden, dat de
graad van afstooting individueel verschillend, het gebied, dat als
«mucosa menstrualis" geldt, dus nimmer te begrenzen is.

Het komt my voor, dat by de beschryving van het menstruatie-
proces een afzonderlijke term voor deze detritusmassa, zeer goed
kan gemist worden.

Van vergelykend anatomisch standpunt is het zeer belangryk
by Tarsius spectrum, als uiterst primitieven vorm te midden der
overlevende Primaten, de periodieke veranderingen in den geslachts-
rypen uterus na te gaan

Ik heb met dit doel van de uitgebreide collectie van Prof.
Hubeecht alle reeds voor microscopisch onderzoek bewerkte uteri,
welke hiervoor in aanmerking kwamen, nauwkeurig onderzocht.

1) De redenen, welke mij er toe leiden bij Tarsius het woord „menstruatie" te ge-
bruiken, staan in verband met zijn onafgebroken reeks oestrische cycli gedurende het
geheele jaar (zie blz. 164). De „oestrische cyclus" omvat alle veranderingen, welke zich
onder invloed van een periodieken prikkel in den uterus van het geslachtsrijpe zoog-
dier, onafhankelijk van het bevruchtingsproces, voordoen. Mijn argumenten vindt men
nader uiteengezet in hoofdstuk III.

2) Aan Tarsius spectrum en Anaptomorphus homunculus, vroeger onder de orde der
Lemuren gerangschikt, komt volgens Hubeecht naast mensch en aap een plaats toe
in de orde der Primaten.

Anaptomorphus is een fossiel uit het Eoceen, die wat zijn gebit betreft tusschen
Tarsius en den mensch staat. Incisivi en canini van Tarsius herinneren zeer aan
die der Insectivora, waarop reeds Buembistee (1846) heeft gewezen, toen hij de aan-
dacht vestigde op de geïsoleerde plaats van Tarsius in het systeem der Lemuren. Wat
de molaren betreft, hebben Tarsius en Anaptomorphus hetzelfde trituberculare type, dat
bij de voorloopers der tertiaire zoogdieren in het mesozoische tijdperk (Insectivora
primitiva) wordt aangetroffen, een type dat minder zuiver bij de Lemuren, waar de
echte molaren bijna quadrituberculair zijn geworden, wordt teruggevonden. De gecom-
pliceerde discoïdale placenta kan volgens Hubeecht genetisch met die van centrale
Insectivorensoorten als Erinaceus in verhand gebracht worden, terwijl ze geen enkel
punt van overeenkomst heeft met de diffuse placenta der eigenlijke Lemuren. De
kiemblaas van Tarsius heeft evenals die van aap en mensch een hechtsteel en bezit
dus geen vrije allantois zooals de Lemuren en andere zoogdieren vertoonen.

Stratz (98), op dezelfde wyze te werk gaande, toen hy het ova-
rium van Tarsius in verschillende levensperioden bestudeerde,
heeft destyds slechts één menstrueerenden uterus gevonden (ütr.
Mus. Cat. n°. Tarsius 277), welken hy als volgt beschryft:

»Uterus leicht gefaltet, wie ein puerperaler, jedoch ist keine
Placentarstelle zu constatiren. In der üterushöhle viel Blut und
desquamirtes Epithel (pag. 46)." In de algemeene bespreking der
resultaten zegt Stratz »Bezüglich der Menstruation können wir
allein sagen dasz dieselbe besteht und dass in dem einen Fall,
der zur Untersuchung kam, bei bereits eingetretener Blutung und
Desquamation sich ein zwar reifer doch noch nicht befruchtungs-
fähiger Follikel fand".

Op grond van dit enkele, door Stratz vermelde preparaat, dat
ik zelf in de gelegenheid was te bezichtigen, zou ik het niet ge-
waagd hebben tot het bestaan eener menstruatie by Tarsius
spectrum te besluiten.

In verband met andere ongetwyfeld menstrueerende uteri, wil
ik geenszins de mogelijkheid ontkennen, dat het bloed in de
uterusholte aan een menstruatieproces is toe te schryven, toch
dient men tevens in het oog te houden, dat deze uterus een puer-
perale is en dat het bloed hoofdzakelijk in den puerperalen hoorn
ligt \') (Tarsius is unipaar).

Myn eigen onderzoek omvatte 35 niet recent puerperale uteri.
Dat ik onder dit materiaal niet minder dan 28 ongetwyfeld men-
strueerende heb gevonden, moet hieraan worden toegeschreven, dat
deze uteri gesneden waren met het doel jonge zwangerschapsstadia
te vinden, waartoe natuurlijk bij voorkeur gezwollen genitalia met
groote ovaria waren uitgezocht

1) Vindt men in latere stadia van het puerperium extravasaten in het stroma van
beide uterushoornen, niet uitsluitend in den puerperalen, zoo is dit (naast andere ken-
merken) een aanwijzing dergelijke preparaten onder de menstrueerende te rangschikken. Dit
criterium ontbreekt ons bij Tupaja javanica, waar beide hoornen tegelijkertijd zwanger zijn.
3) De catalogus-nummers van deze menstrueerende uteri zijn:
ütr. mus. cat. no Tarsius 61, 113, 157, 189, 377, 314, 362, 375, 424, 449, 450,
463, 469, 48Ü, 488, 514, 593, 653, 657, 680, 730, 746, 747.

De collectie is sedert Stratz\'s onderzoek aanzienlijk verrijkt, vandaar waarschijnlijk
onze uiteenloopende bevindingen.

De niet zwangere, geslaclitsrijpe uterus van Tarsius spectrum
heeft twee korte divergeerende hoornen. Het gemeenschappelijke
deel van het corpus gaat direct in de vagina over. De muscularis
bestaat uit een kringspier en oppervlakkige overlangsche spier-
bundels, die in het mesometrium uitstralen. Tusschen beide spier-
lagen ligt de pars vasculosa. Het slymvlies is vrij scherp begrensd
tegenover de muscularis (slechts in een enkel preparaat ziet men
klieren in de muscularis doordringen); het is uiterst rijk aan
klierbuizen, die slechts weinig ruimte voor een losmazig stroma
over laten, waarin de vaten loopen, welke de klieren omspinnen.
Aan de inwendige oppervlakte vormt het slijmvlies tal van plooien,
waardoor zyn afmeting in radiaire richting locaal zeer verschilt,
hetgeen de vergelijking met de breedte der menstrueerende mucosa
veelal bezwaarlyk maakt. Toch meen ik te mogen besluiten, dat
er een praemenstrueele zwelling plaats heeft, welke gepaard gaat
met toenemenden kernrykdom eener smalle subepitheliale zone,
terwyl de rest van het stroma arm aan kernen blijft.

Daar ik zelden een uterus van Tarsius (afgezien van de vroeg
puerperiale stadia) zonder karyokinetische figuren in het klier-
epitheel heb gezien, is het zeer moeilijk vast te stellen, in welke
periode de vermeerdering der elementen een maximum bereikt.
Dat deze activiteit gedurende het geheele menstruatieproces aan-
houdt en verantwoordelyk moet gesteld worden voor eene toename
van de reeds zoo talryke klierwindingen, blijkt uit tal van men-
strueerende preparaten.

Het menstruatieproces als zoodanig wensch ik in twee stadia
te verdeelen: 1. Hyperaemie, II. Extravasatie.

I. De uitzetting der capillaria is zeer aanzienlyk, beperkt zich
niet tot de oppervlakkige lagen van het slijmvlies, ofschoon ze
hier het sterkst is. De overvulde, de klieren direct omspinnende
vaten leveren een zeer eigenaardig beeld op, dat geheel verschilt
van het uiterlijk van de hyperaemische mucosa van Cercocebus,
waar een dergelyk contact tusschen capillair en klierepitheel niet
voorkomt, daar beide door stromaweefsel van elkaar gescheiden

ziin. Het veelal locale voorkomen dezer congestieve plekken leidde
my er toe een verband te zoeken tusschen deze plekken en de
door HtTBEECHT (98) beschreven locale weefselverdichtingen in het
slymvlies, welke aan de placentatie voorafgaan in een stadium,
tydens hetwelk zich een nog niet vastgehechte kiemblaas in utero
bevindt. Deze weefselverdichtingen leiden de veranderingen in,
welke een deel van het slymvlies ondergaat om tot »trophospongia"
te worden. Gelyk ik blz. 28 uitvoeriger heb uiteengezet, omvat
de trophospongia alle progressieve veranderingen in het moederlyk
weefsel, welke ten doel hebben den bloedtoevoer naar de placenta
te regelen.

Het ware zeer goed denkbaar, dat de verhoogde bloedtoevoer
op dergelyke plekken in een jong zwangerschapsstadium progres-
sieve veranderingen veroorzaakt in het stromaweefsel, dat dan
als trophospongia functionneert. Tegen deze opvatting kan men
aanvoeren, dat HtrsRECHT de voorbereidende plekken alleen meso-
metraal heeft waargenomen, terwijl de locale congesties tijdens
menstruatie over de geheele mucosa verspreid liggen, by voorkeur in
de in het uteruslumen vooruitspringende plooien. Toch meen ik een
causaal verband niet te mogen uitsluiten. Evenals by Cercocebus
de toekomstige placentairplaatsen samen vallen met het gedeelte
van het slymvlies, waar de menstrueele veranderingen maximaal
tot uiting komen, moeten we ons voorstellen, dat bij Tarsius,
waar de toekomstige placentairplaats minder scherp gelocaliseerd
is, elke plek met verhoogde congestie oorspronkelijk als zoodanig
voorbeschikt was tot vorming eener trophospongia.

Mogelijkerwijze zijn in een periode van multipariteit, welke by
zoogdieren, die slechts één jong tegelijk ter wereld brengen, aan de
unipariteit moet zyn vooraf gegaan, deze hyperaemische plekken alle
in functie getreden, terwyl later na vermindering van het aantal
kiemblazen de aanhechting uitsluitend mesometraal is tot stand ge-
komen, waar de vascularisatie de gunstigste verhoudingen aanbood \').

1) Een duidelijk voorbeeld van vermindering der multipariteit bij enkele zoogdieren
in den loop der phylogenese, zien we bij Tupaja javanica, waar steeds een grooter aan-
tal kiemblazen dan rijpe foetus in den uterus wordt aangetroffen (zie Hubeecht 95).

II. De extravasatie begint ongetwijfeld als diapedesis. Enkele
bloedlichaaropjes komen buiten de uitgezette capillaria te liggen
en verspreiden zicb diffuus in het stromaweefsel (PI. II, fig. 20)
of dringen door het aangrenzende klierepitheel in de klierholte.
PI. II, fig. 21 geeft een afbeelding van een dergelijk transport,
waarbij het roode bloedlichaampje tijdelijk in een vacuole van
het epithelium ligt, of tusschen twee cellen door, de klierholte
bereikt. Dit transport blyft zeer beperkt.

Zoodra de bloeding toeneemt, heeft hoofdzakelijk extravasatie in het
stroma plaats, waarbij de bloedlichaampjes voorloopig onveranderd
blijven en het stroma evenmin degeneratieverschynselen vertoont.

In de meeste gevallen beperkt zich de bloeding tot de opper-
vlakkige laag van het slymvlies; slechts in één preparaat, waar de
extravasatie subepitheliaal zeer aanzienlyk was en herinnerde aan
de scherp omschreven bloedingen bij Cercocebus, heb ik op enkele
plaatsen een diffuse infiltratie tot aan de muscularis waargenomen.

Een klein gedeelte van het buiten den vaatwand getreden bloed
wordt in leucocyten opgenomen, welke komen te liggen in vacuolen
van het overigens intacte dekepitheel (PI. II, fig. 22) en waar-
schynlyk met hun inhoud in de uterusholte worden uitgestooten.

De druppelvorm van het secretum, dat door het dekepitheel
wordt afgescheiden, maakt het uiterst moeilijk de hoeveelheid
schimmen van roode bloedcellen in het uteruslumen naar waarde
te schatten, vandaar dat ik nimmer op grond van de aanwezig-
heid van schimmen in de uterusholte een menstruatie gediagnosti-
seerd heb, tenzy er tevens intacte bloedlichaampjes waren aan te
toonen. Vermoedelijk is de bloeding per vaginam zeer gering,
daar het dekepitheel als regel niet tijdens de menstruatie wordt
afgestooten (slechts in het bovengenoemde geval met sterke extra-
vasatie was een klein defect aanwezig), en het roode bloed-
lichaampje dus slechts door middel van epitheelvacuolen de uterus-
holte bereiken kan \').

1) Dat een dergelijke uitstooting van erythrocyten mogelijk is zonder dat het dek-
epitheel zelf wordt verbroken, heb ik zeer fraai bij een puerperale bloeding van Tupaja
javanica kunnen waarnemen, waar elke epitheelcel boven een groot extravasaat in

De extravasaten in het stroma vervallen later tot een deels korre-
lige, deels homogene massa, vrelke vraarschynlyk wordt geresorbeerd.

Pigmentatie blyft post menstruationem zeer beperkt. Somtijds
liggen enkele haemosiderinekorrels vrij in het klierlumen. De
talrgke met geel pigment beladen cellen, die men bg Tarsius niet
zelden in het mesometrium vindt, staan met afgeloopen puerperale
bloedingen in verband.

Van de 23 menstrueerende uteri vertoonden tien maal de bijbe-
hoorende ovaria een min of meer recent corpus luteum (ongeveer
beantwoordend aan Stratz\'s fig. 4—7 plaat VIII). ütr. Mus. Cat.
n°. Tarsius 113, 189, 314, 362, 424, 462, 488, 593, 657, 680.

Een dezer preparaten bevatte een klievingsstadium in den
oviduct (n°. 462), drie andere een nog niet vastgehechte kiem-
blaas in utero (n°. 189, 424 en 657) In de overige was niet-
tegenstaande nauwkeurig onderzoek geen bevrucht ei gevonden,

Vyf maal werd een ouder corpus luteum in het eene ovarium
en een of meer rypende follikels in het andere waargenomen :
ütr. Mus. Cat. n°. Tarsius 61, 157, 450, 480, 746.

een basaal of apicaal gelegen vacuole een rood bloedlichaampje bevatte, dat langs dezen
weg naar de uterusholte werd getransporteerd. Eigenaardig was in dit laatstgenoemde
preparaat,\' dat een sterk lichtbrekende membraan het extravasaat scheidde van het
epithelium, welke klaarblijkelijk doorgankelijk was voor roode bloedlichaampjes.

In het proximale deel van beide hoornen (dus ook in den hoorn zonder kiemblaas)
vindt men mesometraal op een in de uterusholte vooruitspringende plooi een eigenaar-
dige verandering van het slijmvlies in den vorm van groote één- en meerkernige cellen,
welke een netwerk vormen, in welks mazen geextravaseerd bloed ligt. Naar de uterus-
holte toe gaat dit weefsel over in een gecoaguleerde massa. Merkwaardig is de localisatie
van deze woekering op plekken, waar zich gewoonlijk de kiemblaas vasthecht. Het beeld
komt volstrekt niet overeen met dat van de trophospongia, gelijk men in zulke jonge
zwangerschapsstadia (doch dan slechts in één uterushoorn) op de toekomstige placentair-
plaats ziet (Zie HtJBRECHT 98). De mogelijkheid, dat zich nog een tweede kiemblaas in
utero bevond, die bij de bewerking verloren ging, mag worden uitgesloten, daar er slechts
één corpus luteum aanwezig is. Ik acht het nog het meest waarschijnlijk, dat een abortus
van een tweelingzwangerschap (deze komt bij Tarsius voor, is echter uiterst zeldzaam)
aansprakelijk is voor de beschreven woekeringsverschijnselen in beide hoornen.

In vijf gevallen bevond zicb een promineerende follikel in een
der ovaria, geen versch corpus luteum: ütr. Mus. Cat. n°. Tarsius
277, 875, 449, 514, 747.

Gevolgtrekking: Ovulatie kan geschieden aan het einde of na
afloop der menstruatie.

Wat de intermenstrueele stadia betreft, werd in twee gevallen een
min of meer recent corpus luteum gevonden (ongeveer beantwoor-
dend aan Stratz\'s fig. 4—7 plaat VIII): Utr. Mus. Cat. n°.
Tarsius 163, 662.

Zes maal een groote follikel: Utr. Mus. Cat. n°. Tarsius 96,
127, 199, 394, 367, 430.

Deze laatste bevindingen geven ons geen recht, bij Tarsius tot
de mogelijkheid van ovulatie onafhankelijk van menstruatie te
besluiten. Genitalia met promineerende follikels kunnen namelyk
ovuleeren gedurende een nog te verwachten menstruatie; die met
een versch corpus luteum hebben wellicht juist de menstrueele
phase doorloopen.

1. Het slijmvlies van den geslachtsrypen uterus van Tarsius
spectrum vertoont periodieke veranderingen, die zich uiten als:

c. hyperaemie, plaatselijk voorkomend, nimmer diffuus over de
geheele mucosa verspreid,

d. extravasatie, welke zich meestal beperkt tot de oppervlakkige
lagen der mucosa,

e. transport van roode bloedlichaampjes naar de uterusholte,
hetzg door middel van leucocyten, hetzg door directe opname in
klier- en dekepitheel.

4. Ovulatie en bevruchting schynen in verschillende phasen
van het menstruatieproces mogelyk te zyn.

Naar aanleiding van myn waarnemingen by Cercocebus (zie
blz. 37) was het belangryk eenig inzicht te krygen omtrent de
sexueele verhoudingen by Tarsius spectrum.

Het anatomisch onderzoek heeft my niet, gelyk dit by Cerco-
cebus het geval was, op het spoor gebracht van een bepaalde
sexueele periodiciteit. Hiertoe diende een andere weg te worden
ingeslagen, welke betere uitkomsten beloofde.

De nauwkeurige opgave der data, waarop het uitgebreide (meer
dan 1000 uteri omvattend) materiaal van Tarsius op Banka ver-
zameld, en in volkomen verschen staat in de conservatievloeistof
gebracht was, heeft mij (in verband met de aanwezigheid van een
door Prof. Hubrecht opgesteld inventarium met indeeling der
zwangere uteri naar het stadium der embryonale ontwikkeling)
in de gelegenheid gesteld, jaiste gegevens omtrent dit onderwerp
aan het licht te brengen.

Het resultaat van dit onderzoek kan in de twee volgende
punten worden samengevat:

1. Bevruchting is by Tarsius spectrum op het eiland Banka
niet gebonden aan een bepaalde sexueele periode. Ze is gedurende
het geheele jaar mogelijk.

2. De zwangerschapskromme bereikt een maximum in de
maanden October en November. Nevensgaande figuur geeft een
beeld van deze kromme.

Daar omtrent den draagtijd van Tarsius niets bekend is, zou
men als tegenwerping kunnen laten gelden, dat een algemeene
zwangerschapskromme als de hier afgebeelde ons geen recht geeft
te besluiten tot een maximale bevruchting in die zelfde maanden.
Deze tegenwerping kan aanstonds weerlegd worden door de aan-
wezigheid van een maximum in dezelfde maanden in een zwan-

gersehapskromme, welke uitsluitend geldt voor zeer jonge stadia
vóór de sluiting van het amnion.

Vermoedelijk valt de geheele zwangerschapsduur bij Tarsius
binnen enkele maanden.

Dat het maximum niet mag geweten worden aan een grootere
vangst in deze periode, blijkt voldoende uit een kromme, welke
ik opstelde uit het niet zwangere materiaal, waar het maximum
niet in October —November, doch in de maand Mei ligt.

Dit komt overeen met de gegevens, welke my later uit Banka
verstrekt werden. Tarsius wordt het gemakkelykst gevangen in
April, Mei, Juni, wanneer de boomen gekapt worden voor aanleg
der droge rystvelden.

Juli, Augustus, September, October zijn op Banka de droogste
maanden met 12 ä 13 regendagen per maand tegen 18—23 in
de vochtige maanden.

Zonder eenig oordeel te willen uitspreken over den twyfelach-
tigen invloed van meteorologische factoren in een tropisch gewest,
wil ik niet nalaten de aandacht te vestigen op de stijging der
zwangerschapskromme, die een maximum bereikt aan het einde
der drogere periode.

Deze kromme, die gelijk wij hierboven toegelicht hebben, mag gelden
als conceptiekromme, wanneer men zich het maximum iets naar links
verschoven voorstelt, zou dan wijzen op een verhooging der geslachte-
lijke functies, naarmate de betrekkelijk droge periode langer bestond.

Een onderzoek in loco zal moeten beslissen, of we hier slechts
met een toevallige coïncidentie te doen hebben, of dat b. v. de
voedingsvoorwaarden voor Tarsius het gunstigst zijn in bovenge-
noemde maanden, onder invloed van de weersgesteldheid.

§ 2. Veranderingen in het uterusslijmvlies bij
Tupaja javanica gedurende den oestrischen cyclus^).

Bij zoogdieren, welke somtijds reeds in het puerperium, niet
zelden zeer kort post partum bevrucht worden, zal men slechts

door juiste kennis der anatomische verhoudingen in den puerpe-
ralen uterus bewaard blyven voor de vergissing, dat men bloe-
dingen en weefselafstooting aan den bronsttyd toeschryft, welke
eenvoudig puerperale verschynselen zijn.

De mogelijkheid toegevende, dat onder invloed van een perio-
dieken prikkel in het restauratiestadium van den puerperalen
uterus sterke bloedingen optreden, welke men zonder dezen prikkel
in dat stadium niet meer zou verwachten, ben ik niettemin van
oordeel, dat aan dergelijke preparaten nooit tot het bestaan van
een menstruatieproces mag worden besloten, nog minder alle
anatomische veranderingen in het slijmvlies als menstrueele ver-
schynselen mogen worden opgevat.

Stra-Tz (98) heeft waarschynlyk met deze feiten niet voldoende
rekening gehouden by zijn beschryving van het menstruatie-
proces by Tupaja javanica \') (By Sorex daarentegen heeft Stratz
juist op grond van puerperale veranderingen geen oordeel willen
uitspreken over het al of niet bestaan eener menstruatie).

Ik ben de meening toegedaan van Heape (01, pag. 50), dat
het woord »menstruatie" gelyk Stratz het by Tupaja javanica
gebruikt, terwyl omtrent de periodiciteit van het verschijnsel niets
bekend is, moet vermeden worden, (zie blz. 73).

Om dezelfde reden komt het mij echter ongewenscht voor, van
een bronsttyd bij Tupaja te gewagen. Wat den term »tropho-
poiese" betreft, welken ik in hoofdstuk Hl voorstel ter aanduiding
van de veranderingen, welke zich in het uterusslijmvlies voor-
doen, ook dezen heb ik opzettelijk vermeden. Na verklaring
van dien term zal het duidelyk zyn, waarom ik het onge-
wenscht vond, dezen voor de eerste maal toe te passen by Tupaja,
waar ik omtrent den aard der anatomische processen in het slijm-
vlies wegens puerperale complicaties geen oordeel heb kunnen
uitspreken.

1) De Insectiyoor Tupaja javanica heeft iu het slijmvlies van eiken uterushoorn
twee diametraal tegenover elkaar gelegen gedifferentieerde, kussenvormige plekken
(Hubeecht, 98), welke reeds in den virginal en uterus door gebrek aan klieren geken-
merkt zijn en bij de dubbelzijdige placentatie de „trophospongia" leveren.

Een der drie door Stuatz beschreven menstrueerende uteri (ütr.
Mus. Cat. n°. Tupaja 252) met bloedstolsels, epitheelafstooting
en infiltratie van het stroma met bloed, is ongetwyfeld een niet
herstelde puefperale uterus (in enkele doorsneden zyn nog resten
der placenta zichtbaar). Hetzelfde geldt voor een tweede preparaat
(N°. 214), eveneens als menstrueerend aangegeven, dat een pas
bevrucht ei in de tuba bevat en in het uterusslijmvlies op de
placentairplaatsen nog zeer karakteristieke meerkernige reuzen-
cellen vertoont, gelyk men ze alleen gedurende zwangerschap en
puerperium vindt.

Nadat ik my door verscheidene preparaten op de hoogte had
gesteld van de voornaamste veranderingen, welke de uterus
van Tupaja in het puerperium ondergaat, heb ik by veertig
uteri nagegaan of het mogelijk was, met uitsluiting van een
puerperale bloeding een extravasatie gedurende den oestrischen
cyclus te diagnostiseeren. Als zoodanig kwamen in aanmerking
de volgende preparaten, waarvan ik een korte beschryving
volgen laat:

1. ütr. Mus. Cat. n°. Tupaja 229. Sterke diffuse infiltratie van
beide kussens met bloed; enkele circumscripte subepitheliale extra-
vasaten. Plaatselyke verandering van het dekepitheel boven deze
extravasaten, in den vorm van groote, één- of meerkernige onre-
gelmatig gerangschikte cellen, de kern blaasvormig met grooten
nucleolus. Roode bloedlichaampjes en leucocyten in epitheel-
vacuolen. Talrijke capillaria met gezwollen endotheel, waarin vele
mitosen.

Overeenkomstig met bevindingen bij andere uteri beschouw ik
deze plaatselijke epitheelverandering als een laat puerperaal ver-
schijnsel. Vascularisatie van het mesometrium en rimpelige serosa
wyzen eveneens op een puerperium. Placenta-resten ontbreken.

Epitheeldefecten op beide kussens. Veel uitgezette capillaria,
enkele bloedlichaampjes in het stroma verspreid. In het achter-
gebleven dekepitheel enkele vacuolen met roode bloedlichaampjes.

In de uterusholte extravasaten met veel mononucleaire leucocyten.
De vaatrykdom van uteruswand en mesometrium wyzen op een
puerperium,

Kleine epitheeldefecten op de kussens. Epitheel in regeneratie
(talryke mitosen). Geen extravasaten, noch in stroma, noch in
uterusholte. Geen bewyzen van recent puerperium.

Een oud extravasaat in het stroma, subepitheliaal gelegen. Geen
extravasaat in de uterusholte. Kleine epitheeldefecten, epitheel in
regeneratie. Geen bewyzen van recent puerperium.

Een oud extravasaat in het stroma. Epitheel in regeneratie met
vorming van enkele groote cellen met buitengewoon grooten kern.
Geen bewyzen van recent puerperium.

Mucosa intact, enkele roode bloedlichaampjes in de uterus-
holte (Stratz beschryft ditzelfde preparaat 98 blz. 15 als: »spät
puerperal, runzlich, uterus mit völlig regenerirtem Epithel; Blut
in der Mucosa lässt auf einen abgelaufenen menstruellen Process
schliessen,"

Dekepitheel intact; in beide kussens een klein sub-epitheliaal
extravasaat, in de uterusholte enkele aan elkaar gekleefde bloed-
lichaampjes. Geen enkel spoor van een puerperium.

De eenige uteri, welke op een belangrijke bloeding met weef-
selafstooting wyzen (1 en 2), staan nog onder puerperale in-
vloeden, met name preparaat 1, Toch komt voor beide de vraag
in aanmerking of laat puerperale verschynselen hier wellicht hand
in hand gaan met tydens den oestrischen cyclus opgewekte ver-
anderingen. Onder dezelfde rubriek valt dan wellicht het door

Stbatz besclireveii preparaat n°. 252, waar echter placenta-resten
wgzen op een vroeger puerperaal stadium.

In de overige uteri zijn de veranderingen weinig intensief.
Toch doen ook hier de groote cellen in het herstelde epithelium
meer aan een laat puerperaal verschijnsel denken, te oordeelen
naar hetgeen men in den puerperalen uterus van Cercocebus en
Tarsius vindt.

Omtrent de anatomische veranderingen in het uterusslijmvlies
gedurende den oestrischen cyclus kunnen deze preparaten wegens
het samengaan met puerperale veranderingen ons geen uitsluitsel
geven. Het sub 7 vermelde preparaat, waar deze complicatie
geheel ontbreekt, vertoont slechts de laatste sporen van het ver-
schijnsel.

Volgens Stratz valt het begin der menstruatie geregeld met
ryping van een ei samen. »Niemals findet sich ein reifer Follikel
ohne Menstruation". Deze rgpe eieren zouden aan het einde van
de menstruatie »befruchtungsfähig" worden.

Inderdaad heb ik z«er groote follikels gezien in twee laat puer-
perale uteri, welke waarschgnlyk onder invloed van den oestrischen
cyclus stonden; doch eveneens in vry recent puerperale, waar de
bloeding en weefselafstooting zonder twijfel aan het puerperium
waren toe te schryven.

Uit de voorafgaande beschryvingen blijkt voldoende, dat het
aantal uteri met bloeding in het slymvlies, zonder kenteekenen
van een onlangs voorafgegane zwangerschap, te gering is om tot
een definitieve uitspraak als de hierboven vermelde te geraken.

1. Gedurende den oestrischen cyclus kunnen extravasaten ont-
staan in het uterusslymvlies van Tupaja javanica. De bloeduit-
storting schynt zich te beperken tot de beide kussens, waar zich in
geval van zwangerschap de trophospongia vormt. Over de intensiteit
van het proces en den aard der anatomische veranderingen kan
wegens puerperale complicaties voorloopig geen oordeel worden
uitgesproken. Volledige onbekendheid met de periodiciteit van deze

3. Stratz\'s uitspraak: »zonder menstruatie geen rype follikel"
heeft eerst recht van bestaan, wanneer wordt vastgesteld, dat de
vry recent puerperale uterus met rgpen follikel in een der bijbe-
hoorende ovaria, tevens onder den invloed van den oestrischen
cyclus staat. Nauwkeurige gegevens omtrent de puerperale involutie
en het onderzoek van virginale uteri gedurende den oestrischen
cyclus zullen deze vraag tot oplossing brengen.

In aansluiting aan het voorafgaande wensch ik een verschynsel
bij Tupaja te bespreken, dat niet in direct verband schynt
te staan met den oestrischen cyclus, desniettemin wegens zyn ver-
moedelijk embryotrophische beteekenis als een functie van het
slymvlies, welke in betrekking staat tot de verzorging van het
ei moet worden opgevat. Reeds microscopisch herkent men op
doorsnede van het uterusslijmvlies een gele, tegen de muscularis
grenzende zone, welke, gelijk Jenkinsou (02) heeft aangetoond, een
duidelyk zichtbare ijzerreactie geeft. Het gele pigment ligt in
zwerfcellen te midden van het stroma (wellicht ook in gewone
stromacellen) en in het klierepitheel. Zeer fraai kan men zien,
hoe zwerfcellen zich binnen de membrana propria tegen het klier-
epitheel aanleggen, en vermoedelyk haar lading aan deze cellen
afstaan. De korrels, welke grof zyn aan de basis der epitheelcellen,
worden naar de apex toe veel fijner; in de klierholte vindt men
ze uiterst zelden. Hoogst waarschijnlijk wordt in de kliercellen
de haemosiderine verwerkt (een dergelijk proces heeft Strahl (99)
in den zwangeren uterus van Galago agisymbanus beschreven).

Slechts in enkele, oogenschijnlyk virginale uteri en in het begin
van het puerperium heb ik deze gele cellen gemist. Aan het einde
der zwangerschap is de pigmentatie sterk afgenomen, de korrels
in het klierepithelium zyn dikwijls nauwelyks herkenbaar, hetgeen
zeer pleit voor een verbruik als embryotrophisch materiaal.

Vermoedelyk spelen puerperale extravasaten een rol by de vor-
ming van deze bloedpigmenten. Of ze eveneens uit bloeduitstor-
tingen tydens den oestrischen cyclus ontstaan, kan ik niet be-
oordeelen.

Het is niet waarschynlyk, dat de yzervoeding by een eerste
graviditeit op andere wyze geschiedt dan gedurende een volgende
zwangerschap. De puerperale bloedingen zijn dus wellicht niet de
eenige bron waaruit deze voorraad wordt geput.

Transport van deze pigmentkorrels naar het mesometrium, dus
resorptie door het moederlijk organisme, gelijk men in den puer-
peralen uterus van Tarsius ziet, waar de pigmentatie in het
slymvlies uiterst gering is, schijnt bij Tupaja niet voor te komen.

§ 3. Veranderingen in het uterusslymvlies by Galeo-
pithecus volans tydens den oestrischen cyclus.

Bij Galeopithecus volans, een zeer oud zoogdiertype, verwant
met primitieve Insectivora waartoe ook Tupaja behoort, mag men
een zeer oorspronkelyke, primitieve placentatie verwachten In
verband hiermede was het belangrijk, de verhoudingen van het
uterusslymvlies tijdens den oestrischen cyclus op te sporen.

Om verschillende redenen moest dit onderzoek beperkt blyven tot
de reeds voor microscopisch onderzoek bewerkte uteri uit de collectie
van Prof. Hubeecht Dat onder het vyftal niet zwangere, niet
puerperale uteri, die ik tot myn beschikking had, niet minder
dan vier tydens den oestrischen cyclus bleken geëxtirpeerd te

1) Voor phylogenetische beschouwingen, over Galeopithecus, gebaseerd op een mor-
phologisch onderzoek, verwijs ik naar Lechb (86) aan wien ik het volgende ontleen:
„Aus einem gemeinsamen Stamme mit Insectivora, Prosimiae und Chiroptera hervor-
gegangen, hat Galeopithecus sich zusammen mit den letzteren vom Urstamme abge-
zweigt und sich zuerst in derselben Richtung wie diese entwickelt, ohne jedoch dieselbe
hohe Differenzirung des Patagium und der Extremitäten zu erlangen. Er ist jedenfalls
als eine sehr alte Thierform und als ein wenig modificirter Nachkommen des Ur-
stammes der Chiroptera zu betrachten. Von den heutigen Insectivora steht er den
Menotyphla speciell den Tupaiidae am nächsten; an wenigsten zeigt er Übereinstim-
mung mit den Prosimiae.""

3) Galeopithecus heeft twee gescheiden uteri, welke afzonderlijk in de vagina uit-
monden. Evenals alle Chiroptera is Galeopithecus unipaar.

zyn, is evenals wy by Tarsius zagen, ongetwijfeld hieraan toe te
schrijven, dat by voorkeur uteri met gezwollen genitalia waren
uitgezocht, met het doel jonge zwangerschapsstadia te vinden.

Een dezer uteri (Utr. Mus. Cat. n°. Galeopithecus 82) heeft een
zeer hyperaemisch slymvlies. De talryke capillaria in het opper-
vlakkige deel der mucosa zyn overvuld met bloed. Verscheidene
circumscripte extravasaten liggen in het stroma, veelal in den
vorm van subepitheliale haematomen, die in het uteruslumen
uitpuilen en door een platte laag epitheel zijn bedekt. Het dek-
epitheel vertoont enkele kleine defecten. IJzerpigment in den
vorm van gele korrels werd niet gevonden. De bloeding is niet uit-
sluitend gelocaliseerd op de placentairplaats, die by Galeopithecus
antimesometraal gelegen is. Een der ovaria bevat een grooten
follikel.

Bij de drie andere uteri lagen geen bloeduitstortingen meer in
het stroma, doch uitsluitend in klieren en uterusholte.

Twee dezer laatste hebben een sterk ontwikkelde corpus luteum
in een der bybehoorende ovaria (ütr. Mus. Cat. n°. Galeopithecus
65 en 78), de derde een grooten promineerenden follikel (Utr.
Mus. Cat. n°. Galeopithecus 4). In geen dezer uteri kon de bloe-
ding aan een puerperium worden toegeschreven.

Bloed in klieren en uterusholte werd eveneens gevonden in twee
jonge zwangerschapsstadia. Terwijl bij een dezer de kiemblaas
nog vrij in het uteruslumen lag (Utr. Mus. Cat. n°. Galeopithecus
92), was deze by het andere reeds in contact getreden met de
antimesometrale zyde (Utr. Mus. Cat. n°. Galeopithecus 119). De
sterke hyperaemie in de oppervlakkige stromalaag, die ik in den
uterus met haematomen beschreven heb, is in dezen zwangeren
uterus hoofdzakelyk gelocaliseerd op de aanhechtingsplaats, welke
op doorsnede een reeks naast elkaar gelegen, uitgezette capillaria
onder het intacte dekepitheel vertoont. Dit beeld herinnert ons aan
hetgeen wy blz. 46 by een niet zwangeren uterus van Hylobates
agilis beschreven hebben.

Over den graad van zwelling en verandering in den bouw der
klieren, welke ook waarschijnlyk by Galeopithecus de uterus tydens

den oestrischen cyclus ondergaat, kan ik by deze enkele preparaten
geen oordeel uitspreken, daar de normale bouw van het slymvlies
buiten den oestrischen cyclus my onbekend is (De eenige niet-
zwangere uterus, welke geen extravasaten bevatte, had toch een
gezwollen slymvlies).

Over de periodiciteit van deze verschynselen in de mucosa by
Galeopithecus is ons niets bekend.

Mgn waarneming, dat by Cercocebus cynomolgus de uteri, waar
de menstrueele veranderingen het sterkst tot uiting komen, tydens
de menstruatie een goed ontwikkeld corpus luteum in een der
bybehoorende ovaria vertoonen — in tegenstelling met de uteri, waar
het proces minder intensief verloopt — leidt er my toe de verhouding
tusschen ovulatie en menstruatie aan een bespreking te onder-
werpen. Wenschen wy, wat dit punt aangaat, geen vreemden te
blyven op vergelykend anatomisch gebied, zoo dient allereerst de
zeer gewichtige vraag ter sprake te komen: Is menstruatie by aap
en mensch vergelijkbaar met de verschynselen in utero gedurende
den bronsttyd by lagere zoogdieren?

Terwyl Naegele in 1812 reeds op de vergelijkbaarheid tusschen
deze beide processen heeft gewezen (zie Pflüger 65), hebben even-
eens de meeste latere onderzoekers hieraan vastgehouden.

Bij Reichert (73), Loewenthal (84), Beard (97) en Fraenkel
(03) vind ik echter de meening verdedigd, dat de bloeding bij dieren
in den bronsttijd ten onrechte met menstruatie is gelykgesteld.

Fraenkel schrijft hieromtrent het volgende: »Aus den strotzenden
Gefässen am Scheideneingang kommt es mitunter zu geringfügigen
Blutungen, die zu der Menstruation des Menschen und Anthropoi-
den Affen mehrfach fälschlich in Analogie gesetzt werden \'). That-

1) Het menstruatieproces bij niet anthropoïde apen was Peaenkel waarschijnlijk
onbekend.

sächlich fehlt die Menstruation d. h. die periodisch wiederkehrende
Abstossung und Regeneration den übrigen Thieren ganz" (p. 445).

Met Fraenkel\'s beschouwingen kan ik niet instemmen. Het
gaat niet aan, een periodieke weefselafstooting alleen kenmerkend
te noemen voor het menstruatieproces bg aap en mensch. Ook
by lagere dieren kan een oppervlakkig deel van het slymvlies
gedurende eenige op elkaar volgende cycli telkenmale worden
afgestooten. In de volgende bladzijden zal ik dit nader uiteenzetten.

De bewering van vele onderzoekers, dat menstruatie en de
slymvliesbloedingen in den bronsttyd niet vergelykbaar zijn,
omdat slechts deze laatste gevolgd worden door een periode van
sexueel verlangen (oestrus), kan weerlegd worden door waarne-
mingen bij apen. Heape vermeldt, dat by Macacus maurus na
afloop der menses een oestrus wordt waargenomen, en volgens
een schriftelyke mededeeling van Dr. Kerberï copuleert Cercocebus
cynomolgus in de diergaarde te Amsterdam geregeld na de men-
struatie gedurende 10 ä 12 dagen.

Ik wensch in deze paragraaf aan te toonen, dat er een niet te
miskennen overeenkomst bestaat tusschen het proces, dat wij
menstruatie noemen en de periodieke veranderingen in het slym-
vlies gedurende den bronsttijd. Voor beide processen zal zonder
twyfel een gemeenschappelyke phylogenetische basis te zoeken en
ook te vinden zijn in de voorbereiding, welke het uterusslymvlies
te ondergaan had om tot inbeddingsplaats van het bevruchte ei
te kunnen dienen. De bereiding van een voedingsbodem ligt dus
ten grondslag zoowel aan den menstrueelen cyclus als aan de
veranderingen van de mucosa in den bronsttyd.

Betrouwbare gegevens omtrent de verschijnselen in de mucosa
uteri van bronstige zoogdieren dateeren uit de laatste jaren

1) Uit de volgende referaten zal blijken, dat enkele onderzoekers het woord „men-
struatie" hebben overgedragen op de verschijnselen in het uterusslijmvlies tijdens den
bronsttijd. Andere hebben door omschrijvingen getracht dezen term te vermijden. De
bezwaren, welke mijns inziens de uitbreiding van het woord „menstruatie" in den weg
staan en de wenschelijkheid voor dit proces een algemeenen naam in te voeren, zal
ik aan het einde van dit hoofdstuk nader uiteenzetten.

dat, volgens bevindingen van PoucHtT, by bet varken, naast slym
en bloed, uterusepitheel wordt uitgestooten.

Een dergelyke waarneming deed Kolstee (03), die in de ge-
zwollen, klierryke baarmoeder van het varken kleine bloedingen
in de diepere stromalagen vond, waaruit zich later pigment vormt,
dat door leucocyten wordt opgenomen. Onder het dekepitheel ligt
een kernryke zone, waarin geen extravasatie plaats heeft, een
zone welke men in den uterus die nog geen bronsttyd doormaakte
tevergeefs zoekt. Het dekepitheel blijft intact; soms worden in de
klieren afgesnoerde epitheelfragmenten uitgestooten, zooals men ze
in de jonge zwangerschapsstadia ziet, waar ze een rol spelen by
de embryotrophe.

Ik was in de gelegenheid een bronstigen varkensuterus te ver-
gelyken met een anderen, die overeenkomt met de beschryving,
welke Kolstee geeft van den uterus vóór de geslachtsrijpheid.

De extravasatie, die zeer beperkt was, lag in de oppervlakkige,
niet in de diepere lagen der mucosa, doch buitenwaarts van de
door Kolstee beschreven zeer typische sub-epitheliale, kernryke
zone. Afsnoering van klierepitheel was niet te zien. Overigens
komen mijn bevindingen vrijwel met die van Kolster overeen.

By het schaap beschryft Bonnet (02) extravasatie in de diepere
lagen der mucosa en transport van pigment naar de oppervlakte,
terwyl Kazzandee (90) ons mededeelt, dat de haemorrhagie zich tot
een oppervlakkige zone beperkt.

Maeshall (03) zag bij het schaap zwelling van het stroma
uteri, toename der elementen, waarschynlyk door amitotische
deeling. De bloeding per rhexin begint in een zeer kernrijke,
subepitheliale zone. Extravasatie in de uterusholte en gering
epitheelverlies kunnen voorkomen, zijn echter niet noodzakelyk.
Bloeding uit de cotyledonen komt meer voor dan uit de hier
tusschen gelegen deelen. Uit de extravasaten ontstaat pigment,
dat opgenomen wordt door zwerfcellen. Het geringe epitheelverlies
wordt hersteld van uit het omringende epitheel, niet uit stroma-
elementen, hoewel de samenhang tusschen beide zeer innig is.
Mitosen worden niet vermeld.

Kolstee (03) komt tot het resultaat dat bij bronstige Indeci-
duaten (varken, rund, schaap en hert) de processen in de mucosa
uteri gedurenden den bronsttyd voor de voeding der te verwachten
vrucht dienen. Deze ligt gedurende de eerste maand der zwanger-
schap onaangehecht in utero. Voornamelyk schryft hy als zoodanig
beteekenis toe aan yzerpigment-vorming en aan de invasie van
leucocyten.

Een typische localisatie van de periodieke bloedingen in verband
met de placentatie, zooals Makshall by het schaap aangeeft, en
ook ELLEMBERaBK (92) by herkauwers vermeldt, hebben noch Bonnet,
noch Kolstee beschreven \').

Een interessante beschryving van den bronsttyd van den hond
heeft Retterer (92) gegeven.

De mucosa ondergaat zwelling, het stroma wordt sponsachtig,
de kernen komen uit elkaar te liggen. Talryke geïnjicieerde haar-
vaten vormen een net om het klierepitheel, terwyl in de opper-
vlakkige stromalagen extravasatie plaats heeft. Aan het einde van
den bronsttyd liggen in het midden der haemorrhagische haarden
fijne pigmentkorrels. Het weefselverlies beperkt zich tot het epitheel,
het stroma blyft onaangetast. Retterer vat de veranderingen in
de mucosa op als voorbereiding tot ontvangst van een ei en be-
schouwt ze als overeenkomstig met de menstruatie bij den mensch.

»Qu\'il y ait fécondation ou non, les capillaires utérins se dila-
»tent, et chez certains animaux se rompent". Er kan dus reeds
extravasatie zyn vóór de vasthechting van het ei. De menstruatie
wordt beschouwd als de eerste phase van het proces, dat, voor het
geval er bevruchting plaats heeft, het uterussly mvlies ter placen-
tatie voorbereidt.

»L\'évolution de la muqueuse est complète et plus rapide quand
»la fécondation ne suit pas l\'ovulation".

Het bloed, dat bij de menstruatie verloren zou gaan, wordt in
geval van bevruchting ingedykt door de foetale cellen, die de
placenta opbouwen.

l) Pplügee (03) vermeldt een oude mededeeling van Numann, die bij de koe het
bloed alleen zag te voorschijn komen uit de karunkels.

Volgens deze opvatting valt dus de aanhechting van het ei
samen met een periode, waarin de uterus nog niet het eindstadium
der menstruatie heeft bereikt.

Keipfer (99) ziet bij honden-uteri gedurende de praemenstrueele
zwelling de klieren in omvang toenemen, en kurketrekkerachtig
gewonden, hier en daar in de muscularis doordringen. Het klier-
epitheel verhoudt zich tot het omgevende net capillaria als het
epitheel van den glomerulus tot de glomerulus-vaten. Een deel der
per diapedesin uitgetreden bloedlichaampjes komt in het stroma
terecht, een ander deel dringt van uit de fijne capillaria, die de
klieren omspinnen, tusschen de cellen van het klierepitheel.

Alle deelen van het slymvlies kunnen met bloed gedrenkt zijn,
het sterkst de diepere lagen. Afstooting van epithelium heeft niet
plaats. Het geheele proces is op te vatten als een afscheiding van
toxische elementen, waarby de kliercellen specifiek werkzaam zyn
op overeenkomstige wyze als de cellen van ieder orgaan met speci-
fieke klierfunctie

Ma.rsha.ll (04) beschryft bij de fret uitgebreide extravasatie,
gepaard met epitheel- en stromaverlies, welke zich niet beperkt
tot de oppervlakkige lagen, doch ook dieper in het slijmvlies door-
dringt. Degeneratie-verschynselen zyn secundair, gaan niet aan
de bloeding vooraf. De epitheeldefecten worden grootendeels gedekt
door achtergebleven epitheel; het vermoeden, dat ook stromacellen
deelnemen aan de nieuwvorming van het epitheel, wordt niet nader
toegelicht.

Paladino (89) zag bij Cavia tydens den bronsttyd veranderin-
gen in het uterusslymvlies op verschillende plaatsen, zich uitend
als zwelling, invasie van leucocyten, zeer geringe extravasatie,
afstooting van epithelium. De localisatie van het proces staat in
verband met de multipariteit: elk veranderd gebied wordt tot toe-
komstige inbeddingsplaats van het ei en levert aan de jonge

1) Op de physiologische proeven van Keifmr (96) bij honden gedurende den
bronsttijd en zijn besprekingen over het mechanisme der menstruatie in verband met
de vaatverdeeling (QV en 98), ga ik niet nader in, daar mijn gefixeerd materiaal mij
niet in staat stelt, deze bevindingen te toetsen.

kiemblaas voedende elementen in den vorm van lymphocyten en
roode bloedlichaampjes. Paladino meent, dat de »decidua", welke
zich reeds tijdens den bronsttijd vormt, by zoogdieren de verlo-
ren (?) dooierreserve moet vervangen. Blyft bevruchting achter-
wege, dan volgt vettige degeneratie der elementen welke nu hun
bestemming missen.

Omtrent de veranderingen in het slymvlies by andere knaag-
dieren en by Insectivora tijdens de bronstperiode wordt in de
litteratuur weinig melding gemaakt.

Sobotta (95) vond bij de muis beide hoornen gezwollen, de holte
gevuld met afgestooten epitheel, leucocyten en kliersecretum.
Anatomische byzonderheden worden niet beschreven.

In de beschryving van den normalen niet zwangeren uterus
van Cavia cobaya, welke Spee (01) aan die van jonge zwanger-
schapstadia laat voorafgaan, vermeldt hy dat ballen van bind-
weefselcellen in het uteruslumen worden uitgestooten; op dezelfde
plekken vindt hy kleine epitheeldefecten, welke niet in verband
staan met de toekomstige aanhechtingsplaats, evenmin als de plek-
ken, waar circulatie-stoornissen of geringe extravasatie optreden.
Spee vermeldt niet of deze beschryving een uterus in den bronst-
tijd geldt. Naar de anatomische veranderingen te oordeelen is dit
hoogst waarschynlyk wel het geval.

Extravasatie tijdens den bronsttyd is door Stbatz (98) by Tupaja
javanica waargenomen. Ik was in de gelegenheid dit door eigen
onderzoek te bevestigen (zie blz. 68). Tevens kon ik aantoonen,
dat by Galeopithecus gedurende den oestrischen cyclus een vry
aanzienlijke extravasatie in het uterusslymvlies optreedt, voorna-
melijk in den vorm van subepitheliale haematomen. De herhaal-
delyke complicatie met laat-puerperale processen, welke mij in
den weg stonden by het onderzoek van Tupaja, zal voorloopig
een hinderpaal blyven by het bestudeeren van die anatomische
veranderingen in het slymvlies, welke uitsluitend in den bronsttijd

1) Het is zeer de vraag of bij de stamvormen der zoogdieren het embryo ooit in
het bezit eener dooierreserve is geweest (zie Hubrecht 9S blz. 46).

voorkomen. Dit bezwaar, dat zich voordoet bij alle Insectivora en
Rodentia, die ook in den natuurstaat in het puerperium opnieuw
kunnen bevrucht worden, kan men ontgaan door de vrouwelyke
dieren gedurende den bronsttyd te isoleeren. Voor zooverre dit
niet mogelijk is, zal slechts zeer juiste kennis van de puerperale
verhoudingen ons in dezen voor vergissing vrywaren.

Uit dit korte overzicht van hetgeen het anatomisch onderzoek
van het uterusslymvlies gedurende den bronsttijd aan het licht
heeft gebracht, is, naar het my voorkomt, voldoende de overeen-
komst van hetgeen wy by lagei*e zoogdieren waarnemen met
de periodieke veranderingen in het uterusslymvlies der Primaten
gebleken. Als gemeenschappelijke factoren noem ik de zwelling der
mucosa, de meerdere klierwinding, de extravasatie, somtyds het
epitheelverlies.

Waar we bij Cercocebus een zeer kernryke zone in het opper-
vlakkige deel van het menstrueerende slymvlies aantreffen, ligt
deze niet. subepitheliaal, gelijk Kolster ze bij IJngulaten beschryft,
doch door een gezwollen zone van het dekepitheel gescheiden.
Bij Tarsius daarentegen zien we een subepitheliale verdichting.

Gedeeltelyke afstooting van het dekepitheel is bij schaap en
hond waargenomen, belangryke weefseldestructie uitsluitend by
Putorius furo (fret).

Aanzienlyke pigmentatie tengevolge van de extravasatie komt
niet bij Tarsius, noch ook bij Cercocebus of by Homo post men-
struationem voor.

Wat de epitheelafsnoering in de hyperplastische klieren aangaat
(gelyk Kolstee die bij het varken gedurende den bronsttyd zag),
meen ik een analogon te vinden in de degeneratieve veranderingen
met epitheel-afstooting, die ik (blz. 19) in de klierfundi by Cer-
cocebus beschreven heb.

Een actueele embryotrophische beteekenis kan aan dit proces
niet worden toegeschreven. Toch is uit een vergelykend anato-
misch oogpunt dit verschynsel, dat ik uitsluitend waarnam in
eenige uteri, waarvan een der bijbehoorende ovaria een groot corpus

Wg zien dus in bet uterusslymvlies van alle geslachtsrype
zoogdieren, onafhankelijk van het bevruchtingsproces, qualitatief
overeenkomstige verschijnselen periodiek tot uiting komen. Wenschen
wy nader door te dringen in het wezen dezer verschynselen, zoo
staan wij voor een drieledig vraagstuk, dat op een bevredigende
verklaring wacht.

De voornaamste theorieën, waarmede men getracht heeft de
tweede vraag tot oplossing te brengen, wensch ik in een afzon-
derlyk hoofdstuk te bespreken, terwijl ik my hier beperk tot het
eerste en derde punt.

De meeste,onderzoekers, die zich bezig hielden met de studie der
anatomische veranderingen in het slymvlies gedurende den bronsttyd,
hebben deze opgevat als een direct voorbereidingsproces ter placen-
tatie, waarbij de progressieve veranderingen niet slechts door
extravasatie gevolgd worden, wanneer bevruchting achterwege blyft,
doch waarby ook geringe extravasatie reeds een voorbereidingsver-
schynsel zijn kan, daar het de bron vormt voor een embryotro-
phisch materiaal. Kolstee. (03) gaat zoover, dat hij by Ungulaten een
zuiver embryotrophische beteekenis toeschryft aan alle processen,
welke zich gedurende den bronsttyd in het slijmvlies voordoen.

By alle dieren, waar uitgebreide weefselafstooting volgt op de
hypertrophische veranderingen, welke de mucosa schenen voor te
bereiden tot een inbeddingsplaats voor het ei, terwijl eerst na
de afstooting ovulatie en bevruchting plaats heeft, is het echter
uiterst bezwaarlijk te blyven vasthouden aan de voorstelling, dat
er eenig oogenblikkelyk verband bestaat tusschen de genoemde
verschynselen en een nog te verwachten placentatie.

Deze weefselafstooting, die, gelyk wij zagen, niet gebonden
is aan het menstruatieproces bij mensch en aap, doch ook bv.
door Marshall (04) bij de fret is waargenomen, wordt dan ook
veelal opgevat als de vernietiging van een hypertröphisch slym-
vlies, dat wegens wegblyven der bevruchting zyn bestemming
heeft gemist.

Deze laatste voorstelling, volgens welke de weefselvernietiging
als het ware de abortus is van een onbevrucht ei, moet nood-
zakelijkerwyze vervallen, waar we zien, dat een dergelyk proces
in den bronsttyd aan de eerste ovulatie vooraf kan gaan.

Bij Milnes Marshall (93) vind ik de meening verdedigd, dat
by den mensch alle destructieve veranderingen gedurende de
menstruatie eenvoudig een voortzetting zyn van de voorberei-
dende processen ter placentatie, dus ook nog als voorbereiding
moeten worden beschouwd.

Ook met de opvatting van Milnes Marshall kan ik niet in-
stemmen, Het komt mij namelyk hoogst onwaarschynlyk voor,
dat een bevrucht ei in de destructieve phase met uitgebreide
weefselafstooting het gunstigste oogenblik voor inbedding in het
slymvlies zou vinden, te meer daar wy bij Cercocebus hebben
waargenomen, dat duidelyk progressieve veranderingen aan de
inbedding van het ei voorafgaan.

Ik meen, dat de destructieve phase der menstruatie als directe
voorbereiding ter placentatie uitsluitend een embryotrophische
beteekenis zou kunnen hebben voor de nog niet aangehechte
kiemblaas, waarbij extravasaten een rol spelen, daarnaast ook
wellicht leucocyten en afgestooten weefsel-elementen. Dat de aan-
hechting van het ei kan geschieden in het na afloop der menstruatie
herstelde slijmvlies is uit onze bevindingen bij Cercocebus gebleken.

Om een verklaring te zoeken voor het eigenaardig karakter,
der veranderingen, welke men periodiek in het slymvlies waar-
neemt, moeten wij ons een voorstelling vormen van de erfelijke
basis van dit proces, dat by alle zoogdieren qualitatief op over-
eenkomstige wyze tot uiting komt.

allereerst het oog moeten vestigen op het feit, dat deze verschyn-
selen niet meer in chronologisch verhand behoeven te staan met
een placentatieproces, en toch blijkbaar de merken dragen van
een oorspronkelijk zeer innigen samenhang met dit proces.

Ik stel my voor, dat de uterine verschijnselen, gelijk wy ze
tydens eiken cyclus waarnemen, aanvankelijk deel uitmaakten van
de placentatie en oorspronkelijk door een bevrucht ei
in loco zijn verwekt. Myn argumenten voor deze opvatting
wensch ik nader uiteen te zetten:

De ontwikkeling der vivipariteit is eerst mogelijk geworden
door functiewisseling van het slymvlies van den Müllerschen
gang. Gelijktijdig met de differentiatie van een gedeelte van dien
gang tot draagzak van het embryo heeft de mucosa, welker af-
scheidende functie vroeger slechts ten doel had een hulsel om het
ei te vormen en den doorgang van het ei te bevorderen, zich ge-
differentieerd tot een voedend orgaan. Deze functie van het slijm-
vlies is periodiek tot uiting gekomen.

Bij die zoogdieren, waar de placentatie tot geringe ontwikkeling
komt en de kiemblaas eerst in een zeer laat stadium in contact
treedt met het moederlyk weefsel, zal de functie van dit laatste
hoofdzakelyk een direct embryotrophische zijn gebleven. Men kan
zich voorstellen, dat gedurende de periodieke veranderingen in het
slymvlies afgestooten elementen tot voeding moesten dienen voor
het bevruchte, nog niet met de moederlyke weefsels in direct
contact getreden ei. Naarmate dit contact sneller is tot stand
gekomen, zal deze directe voeding door weefsel-elementen (in den
vorm van leucocyten, bloedpigment, afgestooten epitheel cellen) op
den achtergrond zyn gedrongen, daarentegen de eigenlyke tro-
phospongiale functie van het slymvlies, in de beteekenis gelijk wij
haar volgens Hubbecht\'s definitie opvatten, meer naar voren zijn
getreden. Gelyk ik reeds (blz. 28) heb uiteengezet omvat volgens
Hubeecht de trophospongia alle veranderingen in het moederlyk
weefsel op de aanhechtingsplaats van het ei in de eerste phasen der
zwangerschap (by Tarsius, Erinaceus, Sorex en Tupaja reeds vóór de

aanhechting van de kiemblaas een aanvang nemend), welke zich
uiten door woekering der verschillende elementen en ten doel
hebben de regeling van den moederlijken bloedtoevoer naar de
toekomstige placenta, zonder dat in dit hyperaemisch gebied uit-
gebreide extravasaten ontstaan.

Mogen de eerste zwelling en de hypertrophische veranderingen
in het uterusslymvlies eenvoudig het gevolg zyn geweest van een
verhoogde hyperaemie der genitalia, welke gelyktydig met de ovu-
latie door een buiten den uterus gelegen prikkel zyn opgewekt,
ik ben van meening dat slechts onder directen invloed van het
bevruchte ei de tot vorming eener trophospongia leidende
omwentelingen oorspronkelyk kunnen zijn tot stand gekomen. Deze
staan namelyk in zulk een innig verband met de verzorging van
het embryo, dat het mijns inziens niet denkbaar is, dat deze
zich phylogenetisch buiten invloed van de jonge kiemblaas kunnen
ontwikkeld hebben.

Het komt mij zeer waarschynlijk voor, dat een direct contact
tusschen moederlyk slymvlies en embryonalen trophoblast een ver-
eischte is geweest voor de primaire ontwikkeling van deze tropho-
spongiale functie der mucosa uteri.

Dit uterine proces heeft zich in tal van richtingen gedifferentieerd,
Verschillende wegen werden ingeslagen om een structuur van het
slijmvlies te bereiken, welke gunstige voorwaarden schiep tot trans-
port vau voedsel langs de moederlyke bloedbanen, zonder dat
in dit hyperaemisch gebied uitgebreide extravasaten ontstonden.
Ik wijs slechts op de woekering van dekepitheel by Sorex, de
klierwoekering by Tarsius, de stromawoekering bij Tarsius, Erina-
ceus en Vespertilio, zooals zy door Hubkecht (89, 94, 98) en Nolï
(Vespertilio 96) beschreven zijn. Gemeenschappelyk bleef echter
de eerste poging tot vorming van een geschikten voedingsbodem
voor het pas aangehechte ei.

Het is het aandeel, dat het moederlijk weefsel heeft in dit
primitieve placentatieproces, dat ik in grove trekken meen weer
te zien in de anatomische veranderingen, welke periodiek in het
uterusslymvlies tot uiting komen.

Om mijn voorstelling te rechtvaardigen, dat inderdaad een
bevrucht ei in het verre verleden deze veranderingen in utero moet
hebben opgewekt, verwijs ik naar een preparaat van Cercocebus
tydens de menstruatie, dat ik blz. 21 uitvoerig beschreven heb.
Progressieve en regressieve veranderingen geven hier als het ware
in een schema de veranderingen weer, welke het moederlijk weef-
sel tydens zwangerschap ondergaat. Ik behoef slechts te wijzen
op de uiterst karakteristieke processen in het slijmvlies, uitsluitend
op beide placentairplaatsen, om aan te toonen, dat we hier niet
eenvoudig te doen hebben met de vernietiging van een slymvlies,
dat oogenblikkelyk, wegens wegblyven der bevruchting, zijn be-
stemming heeft gemist, doch dat zeer waarschynlyk hier voor ons
ligt het overblijfsel van een cyclus, tydens welke zich oorspron-
kelijk een zwangerschap heeft afgespeeld. Onverklaarbaar ware
anders het beeld van voorbereiding en vernietiging eener tropho-
spongia, dat we hier in grove trekken voor ons zien.

Het komt my ondenkbaar voor, dat de sterke vascularisatie
uitsluitend op beide placentairplaatsen, de talryke dikwandige
arteriolae, in rangschikking volkomen gelijkend op die, welke in
jonge zwangerschapsstadia de communicatie vormen met de inter-
villeuse ruimte, zich ontwikkeld kunnen hebben, zonder dat de
aanwezigheid van een bevrucht ei de primaire aanleiding tot deze
ontwikkeling is geweest. Hetzelfde geldt voor de neiging tot
obliteratie der oppervlakkige klieren, een proces, dat volkomen
herinnert aan hetgeen we by een zwangere Cercocebus met aan-
gehechte kiemblaas vinden, waar het leidt tot vorming eener pars
compacta.

Een aanduiding van hetgeen we hier zoo sterk uitgesproken
hebben waargenomen, vinden we terug by tal van lagere dieren.
Ik wys slechts op de localisatie der bloeding bij Tupaja op beide
placentairplaatsen, op de bloeding uit de cotyledonen bij enkele
herkauwers (Ellenberger 92).

Naar aanleiding van deze questie vestig ik ook de aandacht op
een mededeeling van Heape (94), die de eerste bloeding tydens
de menstruatie bij Semnopithecus waarnam aan den dorsalen uterus-

wand, waar zich in de meeste gevallen de kiemblaas het eerst
bg zwangerschap vasthecht. Daar de uteri uit de beginstadia der
menstruatie van Cercocebus zóó gesneden waren, dat de dorsale wand
niet meer van den ventralen was te onderscheiden, kon ik de
bevinding van Heape niet controleeren. Zeer duidelyk was echter,
dat het menstruatieproces op beide placentairplaatsen sterker tot
uiting kwam dan meer distaalwaarts en in den fundus uteri.

Zonder in teleologische bespiegelingen te vervallen, kan men
met geen mogelijkheid processen in het slymvlies, als ik by Cer-
cocebus waarnam, toeschrijven aan een prikkel, welke oorspronkelyk
van een onbevrucht ei of van het ovarium is uitgegaan.

Nemen wij aan, dat alle veranderingen, gelyk ze periodiek in
het slymvlies tot uiting komen, opgewekt zyn door een bevrucht
ei, zoo dient een verklaring gezocht te worden voor het feit, dat
deze processen in den loop der phylogenese zich onafhankelyk
hebben gemaakt van het bevruchtingsproces.

De prikkel, die oorspronkelyk dit verschynsel heeft opgewekt,
zou dus een ander uitgangspunt gehad hebben dan de prikkel
welke heden ten dage periodiek op het slijmvlies inwerkt.

Hoe kunnen wy ons voorstellen, dat b.v. het ovarium een functie
heeft overgenomen, welke aanvankelyk in den trophoblast haar
zetel had? en hoe is het denkbaar, dat een proces, oorspronkelijk
door een bevrucht ei verwekt, gedurende den bronsttyd aan de
eerste ovulatie en aan de eerste copulatie vooraf kan gaan?

Wat de eerste vraag betreft komen wij op een terrein, dat
onlangs door Halban (05) betreden is, toen hy de meening uit-
sprak, dat de trophoblast tydens zwangerschap de rol overneemt
van ovariaal-producten, welke de verschynselen in den volwassen,
niet zwangeren uterus beheerschen. By de bespreking van de
theoriëen over den aard van den actueelen prikkel, welke den
menstrueelen cyclus verwekt, kom ik op Halban\'s beschouwin-
gen terug.

Heeft, gelijk ik waarschynlyk acht, een bevrucht ei door directe
inwerking van den trophoblast op het slymvlies oorspronkelijk de
eerste veranderingen in de mucosa verwekt, dan kan men zich

voorstellen, dat gunstiger condities ontstaan zyn, toen dit ei reeds
by zyn komst in den uterus bet slymvlies bereid vond tot ont-
vangst der jonge vrucht.

Neemt men aan, dat het de trophoblast is, welke door chemische
prikkels aanvankelyk de slijmvlies-veranderingen in het leven heeft
geroepen, dan is het zeer goed denkbaar, dat deze prikkel voortaan
reeds is uitgegaan van het bevruchte ei, voordat het in den
uterus kwam.

Niets verhindert ons te veronderstellen, dat de termyn, waarop
de veranderingen in den uterus begonnen, zoozeer ten opzichte
van de ovulatie is vervroegd, dat voortaan een secretieprodukt
van het nog niet bevruchte ei, en ten slotte een secretieprodukt
van het ovarium de prikkel is geworden, welke de periodieke
slijmvlies-veranderingen deed tot stand komen.

De verplaatsing van den prikkelenden invloed van het bevruchte
ei naar het ovarium zou ons niet behoeven te bevreemden, wan-
neer we ons voorstellen, dat ook de prikkel, welke van den tro-
phoblast uitging, gelegen is in een substantie van moederlyke,
ovariale herkomst.

In verband met de oorspronkelyke genese van de processen in
het uterusslymvlies onder directen invloed van een bevrucht ei,
neem ik dus aan, dat in de phylogenetische ontwikkeling een
verschuiving is tot stand gekomen van de veranderingen in utero
ten opzichte van de ovulatie.

Op deze wyze is het mogelyk, dat een toestand werd geboren,
waarbij alle uterine verschijnselen tot uiting kwamen, met pro-
gressieve en regressieve veranderingen, met weefsel-opbouw en
weefsel-verwoesting, voordat een ryp ei het ovarium verlaten heeft.

De reactie van het slymvlies op den actueelen prikkel, welke
wy voortaan in het ovarium localiseeren (afgaande op hetgeen
castratie- en transplantatieproeven ons leeren), draagt nog de
herinnering aan een ver afgelegen tijdperk, toen dit proces perio-
diek door een bevrucht ei is opgewekt, dat het slymvlies telken-
male tot voedingsbodem heeft vervormd.

stige voorwaarden biedt voor de jonge vrucht, dan vestig ik de
aandacht op de uitbreiding der embryotrophe, welke door deze
verhoudingen in het leven is geroepen. Wordt namelyk het ei
der te verwachten ovulatie bevrucht, dan vindt dit tydens zyn
traject vóór de periode der aanhechting, dank zij den afgeloopen
of nog in gang zijnden cyclus van veranderingen, een rijkelyk
embryotrophisch materiaal in den vorm van bloed, leucocyten,
afgestooten weefsel-elementen enz. Ik acht dit geheel vergelykbaar
met de blykbaar gunstige omstandigheden, waaronder bevruchting
vroeg in het puerperium kan geschieden, gelyk men o. a. by In-
sectivora en Rodentia herhaaldelyk waarneemt. Gelyktydig kan
dit bevruchte ei vermoedelyk tydens zijn verblijf in den oviduct
reeds een toestand in het slymvlies opwekken, die geschikt is tot
inbedding. Op deze wijze wordt een uiterst gunstige toestand
geboren voor de verzorging der jonge, nog niet aangehechte vrucht.

Bij de voorstellingen, welke men zich tot heden heeft gevormd
over het wezen van het menstruatieproces meen ik, dat men een te
innig oogenblikkelyk verband met de placentatie heeft willen
zoeken, terwijl men te weinig heeft gelet op de mogelijkheid, dat
in het verre verleden een primitieve placentatie aan dit proces
ten grondslag lag.

Onze opvatting moge grootendeels van hypothetischen aard
zijn, ze is de eenige, welke rekening houdt met de groote waar-
schijnlykheid, dat een bevrucht ei oorspronkelyk deze omwente-
lingen in het slymvlies heeft verwekt.

Bovendien geeft ze een verklaring van het waargenomen feit,
dat menstruatie niet gebonden is aan ovulatie, dus niet nood-
zakelykerwyze een directe voorbereiding ter placentatie behoeft
te zyn, terwyl toch het karakter der veranderingen in het slym-
vlies de aanduiding geeft van een oorspronkelijken samenhang
met dit proces.

Volgens Sëdgwick Minot (93) onderscheidt de zwangerschaps-
periode bij den mensch zich van den menstrueelen cyclus uitsluitend
door längeren duur en meerdere uitgebreidheid der verschynselen.
Zijn uitspraak: »The function of gestation is a direct modification

of the function of menstruation", zou ik deze wyziging willen
geven: The function of menstruation is a modification of the
function of gestation (doch met dit voorbehoud, dat hierbij uit-
sluitend de trophospongiale functie van het slijmvlies is bedoeld).

Of de menstrueele cycli by aap en mensch even noodzakelyk
voor het tot stand komen eener zwangerschap zyn geworden als
de veranderingen in het slijmvlies tydens den bronsttyd, blijft
een open vraag. Uit de in de litteratuur vermelde gevalleii van
graviditeit by niet menstrueerende vrouwen is ons onbekend ge-
bleven, of niet een periode van zwelling en hyperaemie met
geringe extravasatie (zonder dat deze tot het uittreden van bloed
per vaginam heeft geleid) aan de eerste conceptie is voorafgegaan.
Theoretisch zouden wy verwachten, dat het gunstigste tydstip
voor aanhechting van het ei valt in het praemenstrueele stadium.
Wij mogen echter niet uit het oog verliezen, dat waarschynlyk
bij aap en mensch ten allen tijde het eenmaal bevruchte ei in
staat is een dergelijken, tot inbedding gunstigen toestand in het
leven te roepen (behalve vermoedelijk in het stadium, waarin de
degeneratieve veranderingen in vollen gang zijn\').

De sterke zwelling in het uterusslymvlies by Cercocebus kort
na menstruatie, terwyl zich een gekliefd ei in den oviduct bevindt,
wijst er op, dat deze zwelling niet gebonden is aan het praemen-
strueele stadium.

Waarnemingen omtrent het tydstip van aanhechting van het
ei ontbreken ons by den aap ten eenen male. Kennis der ovulatie-
periode leert ons in dezen niets, daar we zoowel geheel onbekend
zyn met den levensduur van het onbevruchte ei als met den tyd,
welke verloopt tusschen bevruchting en fixatie van het ei im utero.

Ook bij den mensch, waar slechts eenmaal een onbevrucht ei in
de tuba (Hyrtl, zie Bischoff 54), éénmaal in den uterus is beschreven
(Benham (73)), is over bovengenoemd tijdsverloop niets bekend.

1) Zelfs met deze laatste uitspraak dienen wij voorzichtig te zijn, wanneer we zien
hoe bij andere zoogdieren vroeg in het puerperium bevruchting kan plaats hebben,
terwijl de uterusholte nog gevuld is met detritus van een afgeloopen partus.

vrucht zeer aarzelend den ouderdom op 3 a 4 dagen schat, doen
wij dan ook beter aan deze schatting geen waarde te hechten.
Afgaande op de anamnese der moeder (laatste menses 1 Sep-
tember, zelfmoord 1 October na wegblyven der te verwachten
menstruatie) meent Petees, dat dit eitje het bevruchte ei der
weggebleven menses voorstelt (99, blz. 16). Zoolang wy ook by
den mensch geheel onbekend zyn met den levensduur van het nog
niet bevruchte ei, is elke uitspraak hieromtrent voorbarig. Als
bewys voor de juistheid zyner opvatting noemt Petees de over-
eenkomst tusschen den histologischen toestand der »decidua" in
zyn preparaat en de veranderingen, welke in het slymvlies aan
de menses voorafgaan (99, blz. 17).

Ik ben van meening, dat uit de overeenkomst van het beeld der
mucosa in dit jonge zwangerschapsstadium en in het stadium der
praemenstrueele zwelling, men volstrekt niet mag besluiten tot het
tydstip van fixatie, omdat, gelyk wy zeiden, vermoedelyk ten allen
tijde het bevruchte ei dezen toestand van het slymvlies kan hebben
opgewekt. De eenige gevolgtrekking, die ik in het geval, dat Petees
beschryft uit de anamnese der moeder zou willen maken, in verband
met de nog weinig gevorderde placentatie,is deze,dat de inbedding
van het ei niet direct na afloop der menstruatie kan zyn geschied.

Op de genese van de processen in het uterusslymvlies zou wel-
licht meer licht geworpen worden, indien men in staat was, by
de verschillende zoogdieren afzonderlyk, karakteristieke punten
van overeenkomst te vinden tusschen de slymvlies veranderingen
in den bronsttyd en de omwentelingen tydens zwangerschap. Wy
mogen echter niet vergeten, dat vele specifieke veranderingen in
den zwangeren uterus eerst later in den loop der phylogenese
verworven zijn, terwyl de modificatie in den bronsttyd, volgens
onze voorstelling, dateert uit een tydperk, waarin het slymvlies
zich nog weinig had gedifferentieerd. Ook meen ik, dat we onze
verwachting niet te hoog moeten stellen, waar het geldt een
verklaring te zoeken voor de eigenaardige volgorde van progressieve
en regressive veranderingen, welke wy periodiek in het slijmvlies
tot uiting zien komen.

Heape (94) heeft by zyn indeeling van het menstruatieproces
een scherpe grens getrokken tusschen groei- en degeneratieperiode.
Ware deze grenslyn consequent door te trekken, dan zouden we
het voordeel hebben op deze wyze de progressieve veranderingen,
kenmerk van het eerste tydperk der menstruatie, te vergelijken
met de voorbereiding ter placentatie, de regressieve veranderingen
daarentegen met het afbreken van een weefsel, dat zyn bestemming
heeft gemist.

De veranderingen in den bronsttijd, welke* aan de bevruchting
voorafgaan, voor zooverre ze niet met weefselverlies gepaard gaan,
zouden dan vergelykbaar zyn met de omwentelingen in het
uterusslymvlies bij mensch en aap gedurende de groeiperiode.

Dit zou noodzakelykerwyze tot de verkeerde gevolgtrekking moeten
leiden, dat wy bij dieren, waar geen extravasatie en weefselafstooting
aan de copulatie vooraf gaan, de verschijnselen in utero zouden
opvatten als voorbereiding tot een nog te verwachten placentatie,
daarentegen by dieren met weefselafstooting als vernietiging van
een voorbereidingsproces, dat tot een vorige ovulatie behoort. Ik
ben van meening, dat een schematiseeren in dezen niet gewenscht
is. Reeds onze machteloosheid de vraag te beantwoorden: waar
eindigen de progressieve, waar beginnen de regressieve verande-
ringen, ontneemt alle waarde aan een dergelyke splitsing.

Juist de embryotrophische beteekenis, die vermoedelyk zoowel
aan de bloedingen als aan de invasie van leucocyten en de af-
stooting van weefsel-elementen (gelyk wy bij enkele dieren in
den bronsttijd vinden) kan worden toegeschreven, maakt het ons
dubbel moeilyk de progessieve veranderingen uitsluitend met voor-
bereiding ter placentatie in verband te brengen, de regressieve
met te niet doen van die voorbereiding

Nog onlangs heeft Bonnet (03) gewezen op de beteekenis van
het moederlijke deel der placenta voor de eerste voeding van het

1) Waarnemingen van Strahi (99) bij Galago agisymbanus, van Kolsxer (03) bij
üngulaten wijzen op de groote waarschijnlijkheid dat door het epitheel verwerkte
bloedpigmenten in het kliersecretum worden afgescheiden en de jonge kiemblaas ten
goede komen. Een dergelijk proces heb ik blz. 70 in het puerperium bij Tupaja
javanica beschreven.

ei. Bij alle zoogdieren kunnen periodiek bloedingen voorkomen
als voortzetting van de bronstbloeding gedurende het begin der
zwangerschap. Terwyl b.v. by den hond tot dicht bij de toekomstige
zone van loslating het geheele moederlijke weefsel der placenta tot
embryotrophe wordt gebruikt, heeft Bonnet bij een jong stadium
van menschelijke zwangerschap een uit het oppervlakkig deel der
mucosa gevormd symplasma waargenomen, dat eveneens ter voe-
ding dient.

Een dergelijke beteekenis schryft Muller (05) toe aan een
symplasma, dat in het begin der graviditeit uit slijmvlies-elementen
by Sciurus vulgaris zou gevormd worden.

Ik wensch er nog eenmaal den nadruk op te leggen, dat bij den
tegenwoordigen stand onzer kennis op dit gebied het onmogelijk
is onze voorstelling in die mate scherp te omlynen, dat we by
machte zijn te zeggen: Tot hiertoe de voorbereiding; de rest
dient tot afbraak van weefsel, dat zyn bestemming mist.

Ik meen echter, dat dit geen afbreuk behoeft te doen aan onze
voorstelling omtrent de oorspronkelyke beteekenis van het men-
struatieproces.

Waar de localisatie van dit proces bij Cercocebus en het karakter
der verschynselen in het uterusslijmvlies zoo onmiskenbaar wijzen
op een intiem verband met het placentatieproces; waar bovendien
de anatomische veranderingen, gelyk men ze by mensch en aap
vindt, slechts quantitatief verschillen met die bij lagere zoog-
dieren, meen ik gerechtigd te zijn tot de opvatting, dat een gemeen-
schappelijke basis ten grondslag ligt aan beide processen. Ik ben
van oordeel, dat de oorspronkelyke beteekenis van de menstruatie
(moge zij haar oogenblikkelyke betrekking tot eventueele placentatie
verloren hebben) moet gezocht worden in de periodieke vervorming
van het slymvlies tot een directen of indirecten voedingsbodem voor
het bevruchte ei; direct indien weefsel-elementen uit dien bodem
afgestooten werden tot voeding van het ei, indirect indien een
weefsel werd gevormd, dat tengevolge van zijn vaatrykdom zeer
gunstige voorwaarden schiep voor transport van voedende bestand-
deelen langs de moederlyke bloedbanen.

Mgn voorstelling omtrent het tot stand komen van de anato-
mische veranderingen in het slymvlies, tydens bronsttyd (zie p. 96
reg. 9 v. o.) en menstrueelen cyclus, vat ik aldus samen:

1. In verband met de vivipariteit is het slymvlies van een
gedeelte der Müllersche gangen onder invloed van een bevrucht
ei geworden tot voedingsbodem van dat ei. Een zich periodiek
herhalende zwangerschap veroorzaakte periodiek terugkeerende ver-
anderingen in het slymvlies.

2. De aard der anatomische veranderingen in het slymvlies by
Cerocebus bewyst ons, dat deze de uiting zyn van een proces, dat
oorspronkelijk bij de primitieve stamvormen van dezen Primaat
alleen onder invloed van een bevrucht ei kunnen zijn verwekt.

3. De cyclus (cycli) van veranderingen in den bronsttyd en
de menstrueele cyclus geven ons in een kort schema weer de
primitieve rol van het uterusslymvlies tijdens ?;wangerschap.
Deze cycli, aanvankelyk door een bevrucht ei verwekt, hebben
zich onafhankelijk gemaakt van het bevruchtingsproces en van
het ovulatieproces, nadat een periodieke prikkel van het ovarium
uit, de veranderingen in het uterusslymvlies ging beheerschen.

Ik vermeld nadrukkelyk, dat een voorstelling, die wij ons
trachten te vormen omtrent de erfelyke basis der menstruatie,
geen licht behoeft te werpen op den aard van den actueelen prik-
kel, welke de directe oorzaak van de menstruatie is, zooals ze in
het vrouwelijk organisme maandelyks tot\' uiting komt. De voor-
naamste theorieën, die zich in verband met dit laatste vraagstuk
ontwikkeld hebben, wensch ik in een volgend hoofdstuk te bespreken.

De vergelijkbaarheid van de anatomische veranderingen in het
uterusslymvlies van lagere zoogdieren met de omwentelingen tydens
den menstrueelen cyclus, leidt mij er toe een poging te wagen de
verschynselen van sexueele periodiciteit, zooals deze zich by alle
zoogdieren voordoen, onder een gemeenschappelijk gezichtspunt
te brengen.

Feiten, welke mij hierby ten dienste staan, ontleen ik gedeeltelijk
aan mijn eigen onderzoek, gedeeltelijk aan een publicatie van
Heape (01), die verscheidene in de litteratuur vermelde gegevens
met dit doel heeft bijeen gegaard.

Ofschoon Heape, voor zooverre mij bekend is, de eerste onder-
zoeker is, die getracht heeft ons een algemeen overzicht te geven
van de sexueele periodiciteit bij zoogdieren, en ofschoon het myn
voornemen is, zijn eigen terminologie in zeer gewijzigden vorm toe
te passen, acht ik het niet wenschelijk, een uitvoerig referaat van
zijn beschouwingen aan de myne te laten vooraf gaan, Heape
heeft namelyk aan zyn terminologie een uitbreiding gegeven,
waardoor zij eerder tot vei-duistering dan tot opheldering leidt van
een vraagstuk, dat wegens de betrekkelijke armoede aan feitelijke
gegevens vóór alles een scherpe formuleering noodig heeft.

Marshall (03 en Oé) schijnt dit niet te hebben ingezien, toen
hij bij zijn onderzoek over sexueele periodiciteit bij verschillende
schapenrassen en bij de fret geheel op het schema van Heape
heeft voortgebouwd \').

1) Volgens Heape kan het geslachtsrijpe zoogdier mon-oestrisch of poly-oestrüch zijn.
Mon-oestrische zoogdieren hebben slechts één oestrus gedurende den bronsttijd. Deze
oestrus ligt in een der phasen van een cyclus, welke, indien bevruchting achterwege
blijft, bestaat uit een pro-oestrus (periode van verhoogde activiteit der genitalia), een
oestrus (periode van sexueel verlangen), een mei-oestrus (periode van afnemende acti-
viteit), en wordt gevolgd door een an-oesirus (langdurige rustperiode). Deze vier phasen
vormen te zamen een z. g. an-oestrischen cyclus.

Bij poly-oestrische zoogdieren keert de oestrus herhaaldelijk in den bronsttijd terug.
Deze dieren ondervinden twee of meer z. g. di-oestriscHe cycli. Daarna volgt al of niet
een an-oestrus.

Elke di-oestrische cyclus bestaat uit een pro-oestrus, een oestrus, een met-oestrus en
een di-oestrus (zeer korte rustperiode, waaraan zich weer een nieuwe cyclus aansluit).

De ongeschiktheid dezer indeeling blijkt reeds uit het feit, dat Heape niet in staat
is, één enkel onweerlegbaar voorbeeld aan te halen van een dier, dat in den natuur-
staat absoluut mon-oestrisch is, d. w. z. slechts één oestrischen cyclus gedurende den
bronsttijd doormaakt, als bevruchting wegblijft.

Verwarring scheppend is verder het gebruik van den term an-oestrischen tegenover
di-oestrischen cyclus, daar de eerste slechts in duur van den laatsten verschilt, terwijl
voor geen dezer beide cycli deze duur binnen bepaalde grenzen ligt. Bovendien wordt
bij poly-oestrische zoogdieren de laatste cyclus van de periode van ontvankelijkheid,
wanneer deze door een an-oestrus wordt gevolgd, noodzakelijkerwijze een an-oestrische
in plaats van een di-oestrischen cyclus.

Een nieuwe terminologie op dit gebied moet den toekomstigen onderzoeker in staat

Wg mogen ons voorstellen, dat in verband met het ontstaan
der vivipariteit periodieke omwentelingen in het uterusslymvlies
zijn opgetreden, welke ten doel hadden dit slijmvlies tot voedings-
bodem te maken van het bevruchte ei.

Zonder dat ons omtrent de oorspronkelijke periodiciteit van dit
verschynsel bij de stamvormen der zoogdieren iets is bekend, kun-
nen wij op grond van anatomische waarnemingen aannemen, dat
het geslachtsrijpe, vrouwelijke zoogdier wat haar genitaalfunctie
betreft (onafhankelyk van het bevruchtingsproces), telkenmale een
cyclus doorloopt, welke ik met den term »oestrischen cyclus"
wensch te bestempelen.

Deze omvat alle veranderingen, welke zich onder
invloed van een periodieken prikkel in de genitalia,
onafhankelijk van het bevruchtingsproces, voor-
doen. Den naam oestrus ontleen ik aan Heape

Ik vermeld nadrukkelijk, dat de definitie van den oestrischen
cyclus geheel onafhankelyk is van de opvatting omtrent de phy-
logenese der menstruatie, die ik in de vorige paragraaf bespro-
ken heb.

Heape heeft het gebruik der woorden »rut" en »Brunst" voor
het vrouwelyk individu op grond van hunne beteekenis verworpen.

Moge »rut" wegens zyne afleiding van »rugire" alleen toepas-
selyk zijn voor het mannelijk individu, zoo geldt ditzelfde echter
geenszins voor »Brunst" dat niet slechts gebrul doch eveneens
gloed, brand, beteekent®) en dus evenveel recht van toepassing
heeft als de door Heape ingevoerde benaming »oestrus." Hetzelfde

stellen, zoowel de verschillende vergelijkend-anatomische waarnemingen als de verge-
lijkend-physiologische, beter dan tot heden het geval was met elkaar in overeen-
stemming te brengen. Aan deze eischen voldoet de terminologie van Heape mijns
inziens niet. In gewijzigden vorm zal zij echter bruikbaar blijken. Het blijft de groote
verdienste van Heape een nauwkeurig onderzoek te hebben ingesteld naar de feiten,
welke in de litteratuur bekend waren en ons gewezen te hebben op de mogelijkheid, deze
bevindingen voor alle zoogdieren onder een gemeenschappelijk gezichtspunt te brengen.

1) Oestrus is afgeleid van het grieksche „oistros" = brems (paardenvlieg), overdrach-
telijk razernij.

3) De oorspronkelijke vorm van het woord in de eerste beteekenis was Brunft; de
beteekenis van beide woorden is later geheel samengesmolten.

geldt voor het Hollandsche woord »bronst" (zie Woordenboek
der Nederl. Taal, Deel 3, Afl. 10—1900).

Ik sluit my aan by Heape\'s meening, dat het nimmer scherp
omschreven gebruik van het woord »bronst" een der redenen is
van de verwarring, welke een juist inzicht in de sexueele perio-
diciteit in den weg staat.

In zyn oorspronkelijke beteekenis is bronst volkomen vergelyk-
baar met den term »oestrus."

Ellenberger (93) verdeelt den bronsttyd in bronstperioden.
Elk dezer laatste omvat de rijping en uitstooting van het ei en
alle verschynselen, die hiermede in het geheele organisme gepaard
gaan. Rypen alle eieren gelyktydig, dan vallen bronsttijd en
bronstperiode samen en de bronsttyd wordt niet in perioden ver-
deeld.

De bronstperiode volgens Ellenberger is volkomen vergelijk-
baar met den oestrischen cyclus. Toepassing van dezen laatsten
term maakt dus een einde aan de ondoelmatige onderscheiding
tusschen bronsttijd en bronstperiode.

In een der phasen van den oestrischen cyclus ligt de eigenlijke
oestrus, de periode van sexueel verlangen; men mag verwachten,
dat oorspronkelyk in dezelfde phase de ovulatie viel, hetzij zooals
by de fret de follikel eerst ten gevolge van copulatie barst,
hetzy het ei spontaan vrij komt.

De zwelling van het uterusslijmvlies, de verhoogde secretie, al
of niet gepaard met extravasatie en weefselverlies gaan bij de meeste
zoogdieren aan den eigenlyken oestrus vooraf.

De bronsttyd der lagere zoogdieren is het tijdperk, waarin
de genitalia één of meer oestrische cycli doormaken. In de
gematigde zone vinden we dezen bronsttyd gebonden aan bepaalde
jaargetijden. Het is interessant na te gaan of dit een secundaire
toestand is, welke b.v. aan climatologische omstandigheden is toe
te schrijven, of dat de periodiciteit der geslachtsfuncties bij deze
dieren een zoodanige is, dat van den beginne af een langdurige
rustperiode, welke wij »an-oestrus" kunnen noemen, op de oestrische
cycli volgen moest.

Hebben wij met een secundaire beperking der oestrische cycli
te doen, zoo moeten de stamvormen van alle zoogdieren gedurende
de periode van geslachtsrijpheid een onafgebroken reeks van oestri-
sche cycli hebben doorgemaakt, welke we met den naam p o 1 y-
oestrus wenschen aan te duiden^).

Alvorens op dit vraagstuk nader in te gaan, wil ik trachten
een kort overzicht te geven van de mogelijkheden welke zich, wat
de sexueele verhoudingen bij het vrouwelyk individu (steeds onaf-
hankelijk van het bevruchtingsproces) betreft, kunnen voordoen:

A. De oestrische cycli bij het geslachtsrijpe zoogdier zijn ge-
bonden aan een periode van beperkten duur, welke ik periode
van ontvankelijkheid noem. Deze omvat één of meer cycli en
wordt gevolgd door een langdurigen rusttijd of an-oestrus. Voor
zooverre de verhoudingen bekend zijn, valt onder deze groep het
meerendeel der zoogdieren, behalve de orde der Primaten (wyzi-
gingen door domesticatie niet medegerekend).

Elke periode ge-
dekt door één of meer
oestrische cycli, welke
samengaan met ova-
riale cycli.

I. Er is slechts één jaarlgks terugkeerende periode
van ontvankelijkheid (b.v. de Vos).

n. Er zijn jaarlyks meerdere dergelijke perioden
(b.v. de Eekhoorn).
B. De oestrische cycli zyn niet gebonden aan een periode van
beperkten duur. Zonder ruststadium volgen de cycli elkaar op bij
het geslachtsrijpe individu (slechts afgebroken door zwangerschaps-
en lactatieperiode).

II. Niettegenstaande den onafgebroken poly-oestrus is het voort-
brengingsvermogen waarschynlyk gebonden aan bepaalde perio-
den van ontvankelykheid (Semnopithecus entellus, Macacus
rhesus, Cercocebus cynomolgus).

1) Den term „poly-oestrus" heb ik slechts gebruikt ter aanduiding van een onaf-
gebroken reeks van cycli, gelijk deze in den natuurstaat voorloopig alleen bij Primaten
is waargenomen. Ik leg hierop den nadruk, daar Heape onder poly-oestrische zoog-
dieren alle vormen rekent, die meer dan één cyclus gedurende elke periode van ontvan-
kelijkheid doormaken.

Uit dit overzicht blijkt, dat in den natuurstaat een onafgebroken
poly-oestrus voorloopig uitsluitend bij Primaten is waargenomen.

Dieren met een bepaalden bronsttyd kunnen onder invloed van
domesticatie poly-oestrisch worden (b.v. de hond). Men kan zich
voorstellen, dat deze poly-oestrus een secundaire toestand is, of
men kan de meening zijn toegedaan, dat dit de terugkeer is tot een
primitieven toestand, welke b.v. onder invloed van climatologische
omstandigheden onderdrukt, weer herleefd is onder zeer gunstige
voedingscondities.

Om inzicht te krijgen in de primitieve verhoudingen, zou het
noodzakelyk zijn een vergelykend-physiologisch onderzoek in te
stellen naar de sexueele periodiciteit by verwante zoogdieren in
de tropen, in de gematigde en in de arctische zone.

1. Reeds bij de stamvormen der zoogdieren heeft een onafgebroken
poly-oestrus bestaan. Deze heeft beperking ondergaan bij die soor-
ten, welke uit de tropen zich verplaatst hebben in een gematigde
zone, dank zy de climatologische wisselingen.

2. By de stamvormen der zoogdieren is reeds in het tropisch
moederland de sexueele periodiciteit op verschillende wijze tot
uiting gekomen. Naast vormen, welke een onafgebroken poly-
oestrus vertoonden, waren er andere, bij welke de rhytmus een
zoodanige was, dat oestrische cycli telkenmale afgewisseld werden
door een an-oestrus van ongelyken of gelijken duur.

Men zou zich kunnen voorstellen, dat juist die vormen de
meeste kans hadden in een gematigd klimaat te aarden, welke
poly-oestrisch waren, of van den beginne af een zoodanige perio-
diciteit vertoonden, dat de bronsttyd toevallig samen viel met een
jaargetijde, dat als conceptieperiode gunstig mocht worden genoemd.

Een juist inzicht in deze verhoudingen kan eerst verkregen
worden, wanneer men een onderzoek instelt naar de sexueele
periodiciteit bij zoogdieren in de tropen, welke nauw verwant zyn
met die vormen in de gematigde zone, waarvan de sexueele ver-
houdingen ons in den natuurstaat bekend zijn.

Hylorays suillus, beide primitieve Insectivora, welke nauw met
Erinaceus europaeus verwant zijn, al of niet poly-oestriscb zyn.
Gelyk bekend is, beeft Erinaceus in ons klimaat een bronsttyd
van Maart tot Juli. Mocht nu blyken, dat Gymnura en Hylomys
een onafgebroken poly-oestrus hebben, zoo is het hoogst waar-
schijnlyk, dat de verhoudingen, welke Erinaceus in de gematigde
zone vertoont, secundair verworven zyn.

Een onderzoek in loco of de beschikking over een uitgebreid
materiaal met nauwkeurige opgave der data, waarop dit verzameld
is (zie myn zwangerschapskromme van Tarsius blz. 64), kan ons
hieromtrent inlichting verschaffen.

Tevens dient de vraag overwogen te worden, of er wellicht nog
aanduiding van een vroegeren continueelen poly-oestrus bestaat bij
dieren, welke een bronsttyd van beperkten duur doormaken. Als
laatste herinnering aan zulk een poly-oestrus zou men b. v. kun-
nen vinden periodieke ryping van follikels gedurende den an-
oestrus, die echter niet tot ontwikkeling komen en atretisch ten
gronde gaan. Een waarneming van Marshall (04) wyst wellicht
in deze richting. Deze vond namelijk bij de fret aan het einde
van den bronsttijd telkenmale een herhaling van den oestrus, als
bevruchting achterwege bleef, waarbij echter niet zooals bij de
actieve oestrische cycli ovulatie plaats had, doch de follikel
atretisch ten gronde ging.

Niet minder gewenscht is het, de sexueele periodiciteit bij
Primaten aan een nauwkeuriger onderzoek te onderwerpen, dan
tot heden geschiedde.

Hetgeen in de litteratuur over de verhoudingen by apen bekend
is, beperkt zich tot de kennis der maandelijks terugkeerende men-
struatie en tot de waarnemingen van Heape, dat bij Macacus
rhesus en Semnopithecus entellus (die in Voor-Indië jaarlyks een
bepaalde conceptieperiode hebben) ovulatie niet noodzakelyker-

1) Aan de door Heape geciteerde mededeeling van Gabner (96), dat in W. Afrika
Chimpansee en Gorilla een bepaalde conceptieperiode hebben, mag geen waarde
gehecht worden, daar Gaener\'s onderzoek, dat ten doel had de spraak der Antliro-
poïden te bestudeeren, alle wetenschappelijke waarde luist.

wyze met menstruatie behoeft samen te vallen. Myn onderzoek
by Cercecebus cynomolgus heeft dit bevestigd.

Van een verhoogd conceptievermogen in bepaalde tyden heeft
men ook een aanduiding by den mensch gevonden. De gegevens
uit de litteratuur welke my hieromtrent ten dienste staan, ontleen
ik gedeeltelyk aan Heape (01).

Sexueele feesten in enkele jaargetyden werden zoowel in de oudheid
(Babyloniërs, Phoeniciërs, Egyptenaren, Grieken en Romeinen) gevierd
als in de middeneeuwen (in Rusland tot in de lö"!® eeuw). Ook bij
wilde volkeren worden ze nog heden ten dage beschreven (Ploss).

Hill (88), Ploss (87) en Westermarck (91) zien in den
tegenwoordigen tijd nog een aanduiding van een maximale con-
ceptieperiode in de hun ten dienste staande Europeesche geboorte-
statistieken.

Volgens Westermarck vindt men bij den geciviliseerden mensch
in de gematigde zone twee perioden van verhoogde sexueele acti-
viteit n.m. in lente en herfst. Dit komt overeen met waarnemingen,
welke tot heden ten dage in ons land verricht zijn, Brobksmit (05)
heeft onlangs de gegevens hieromtrent door Bülk (02) te Amsterdam,
Waalwyk en Overschie, door van Eyk (04) te Boskoop, door
Brobksmit zelf te Rotterdam over een tijdsverloop van ongeveer
dertig jaren verzameld, vergelijkbaar gemaakt, door volgens de
methode van Beükemann (81) de maand op 31 dagen te berekenen
en na te gaan, hoe de verdeeling der geboorten over de ver-
schillende maanden was voor 12000 geboorten per jaar.

Een geboorte-maximum werd gevonden in Februari, een tweede
in September, dus een conceptie-maximum in Mei en December.
Broeksmit wijst er op, dat deze maxima minder sterk uitgesproken
zijn in de steden dan op het platte land, een feit, waarop reeds
andere onderzoekers in verschillende landen van Europa de aan-
dacht vestigden. Overal waar landbouw door fabrieksarbeid op
het land vervangen wordt, zou eveneens de sexueele periodiciteit
minder tot uiting komen. Voor buitenechtelyke geboorten ont-
breekt meestal het conceptie-maximum in December.

gedurende tien jaren. Hij vond een maximum van conceptie in
December; het voedsel is in die maand het goedkoopst en de
climatologische omstandigheden het gunstigst. De inlanders van
Queensland hebben volgens Heape een bepaalde conceptieperiode
in September, die in Nieuw-Caledonië in November (in beide
gevallen het jaargetijde, dat met onze lente overeen komt),

CooK (94) vond bij Eskimo\'s in een streek tusschen 76° en 79° N,Br.
een conceptieperiode, welke samen valt met het eerste verschijnen
der zon. In de wintermaanden zou by deze noordelijke volkstammen
de menstruatie dikwijls achterwege blijven.

Ook by den mensch staan wij voor de vraag: Is de verhoogde
sexualiteit in bepaalde jaargetyden het overblijfsel van een con-
ceptieperiode van beperkten duur, welke gevolgd werd door een
rustperiode, of is de onafgebroken poly-oestrus, samengaand met
een onafgebroken ry van ovariale cycli, de oorspronkelijke toe-
stand by den mensch geweest?

Men dient uiterst voorzichtig te zijn, als men de sexueele ver-
houdingen bij ongecultiveerde volksstammen uitsluitend als primi-
tieve verhoudingen opvat. Zoo is b. v. de conceptieperiode bij het
eerste verschijnen der zon, gelijk Cook bij Eskimo\'s heeft waar-
genomen, uit den aard der zaak een secundair verworven toestand,
Climatologische omstandigheden kunnen by primitieve volkeren
nog meer invloed uitoefenen op de sexueele periodiciteit dan dit
by beschaafde volkeren het geval is. Bij deze laatste zal men
tevens rekening hebben te houden met factoren van oeconomi-
schen aard, die in een cultuurstaat op het ras inwerken en in staat
zyn aan den eenen kant een aanwezige sexueele periodiciteit te
wyzigen of te maskeeren, aan den anderen kant een maximale
conceptieperiode in het leven te roepen, welke geen primaire
toestand voorstelt, doch eenvoudig een adaptatie is aan bepaalde
levensomstandigheden. Doch ook by wilde volksstammen ontbreken
deze oeconomische factoren niet, Darwin (71) heeft o, a. de
geringe productiviteit bij vele wilde volkstammen opgevat als een
secundairen toestand, welke aan den strijd om het bestaan te
wijten is.

Meer licht zal op deze questie geworpen worden, wanneer, door
meerdere kennis der sexueele verhoudingen bij tegenwoordig
levende Primaten in de tropen, wy ons een voorstelling kunnen
vormen omtrent de sexueele periodiciteit hunner stamvormen. Daar-
toe kan mijn onderzoek bij Cercocebus en Tarsius wellicht bijdragen.
Dit heeft mij tot de volgende opvatting omtrent den poly-oestrus
der Primaten gebracht:

Het feit, dat Tarsius spectrum in den natuurstaat gedurende
het geheel jaar poly-oestrisch is, met reproductievermogen in
eiken oestrischen cyclus (zie blz. 64), leidt my tot de veronder-
stelling, dat by Primaten, binnen welke orde aan Tarsius onge-
twijfeld een zeer primitieve plaats moet worden toegekend (zie
blz. 57), de poly-oestrus een oorspronkelijke, eerst
later gewyzigde toestand was en wel een poly-
oestrus met continueel vo o rtbrengings-ver mogen.

Gepaard met een onafgebroken reeks van ovariale cycli (zich
uitend door het ovulatieproces), mogen we dan by de stamvormen
der Primaten een onafgebroken reeks van periodieke veranderingen
in het slymvlies van de baarmoeder verwachten.

Een neiging tot verhoogde productiviteit in bepaalde oestrische
cycli, waarvan wij bij Tarsius ontwijfelbare sporen hebben waar-
genomen (zie blz. 64), heeft mogelijkerwijze in den loop der
phylogenetische ontwikkeling geleid tot een toestand als Heape
by Semnopithecus entellus en Macacus rhesus heeft gevonden, en
wij eveneens op grond van eigen onderzoek bij Cercocebus cyno-
molgus verwachten, namelyk beperking van het bevruchtings-
proces tot bepaalde perioden, met behoud der overige cycli, welke
eenvoudig overblyfselen zyn van primaire sexueele verhoudingen.

Of deze laatste oestrische cycli nog alle gedekt worden door
ovariale cycli is een belangrijke vraag, waarop ik de aandacht
vestig, zonder dat ik bij machte ben haar te beantwoorden.
Gelyk ik blz. 33 heb uiteengezet, leidt mijn onderzoek bij Cercocebus
my tot het vermoeden, dat eenige menstrueele cycli kunnen verloopen
zonder ovulatieproces. Een onderzoek in loco is hier zeer gewenscht.

kan een directe voortzetting zyn van den poly-oestrus, welke
volgens onze hypothese een physiologisch kenmerk der primitieve
Primaten was; doch daarnaast dient de mogelykheid overwogen
te worden, dat wy hier een tertiairen toestand voor ons hebben,
welke onder invloed van gunstige levensomstandigheden ontstaan
is uit een tusschenvorm met perioden van ontvankelykheid van
beperkten duur.

Hebben in het verre verleden de mensch of zyn stamvormen
tydelijk een specialen paartyd gehad, zoo is dit dus volgens myn
opvatting reeds een secundaire toestand geweest, door uitwendige
omstandigheden in het leven geroepen. Of zulk een bepaalde pe-
riode van ontvankelykheid, gevolgd door lange perioden van
sexueele inactiviteit, inderdaad in de ontwikkelingsgeschiedenis
van den mensch bestaan heeft, blyft een open vraag. We moeten
niet uit het oog verliezen, dat beperking van het conceptiever-
mogen tot bepaalde maanden van het jaar tegenwoordig alleen
gevonden is by volkstammen, welke genoodzaakt waren zich te
adapteeren aan uiterst ongunstige climatologische omstandigheden.
Het gaat niet aan, verhoudingen, gelyk ze nu by Eskimo\'s be-
staan, te beschouwen als een overgangstoestand welke geleid heeft
tot den poly-oestrus met aanduiding van een verhoogd conceptie-
vermogen in bepaalde maanden, zooals wy nog heden ten dage
by beschaafde volkeren waarnemen.

Ten einde den mogelyken invloed van climatologische factoren
op een dergelyke sexueele periodiciteit na te gaan, heb ik de
geboorte-statistieken geraadpleegd van ryken, welke tusschen ver-
schillenden breedtegraad gelegen zyn. De tabellen blz. 168—172
geven een beeld van de geboorten per maand (herleid tot 12000 ge-
boorten per jaar, de maand op 31 dagen berekend) van de staten
Zweden, Pruisen, Italië, Uruguay en van de stad Sydney (Nieuw
Zuid-Wales) Tevens verwijs ik naar nevensgaande krommen.

1) Ik ontleen de gegevens voor deze tabellen aan het Centraal Bureau voor de Statistiek.

Igke geboorte-maxima voorkomen in Februari en in September,
dus conceptie-maxima in Mei en December, zien we dat in Italië
(tabel II) alleen het voorjaars-conceptiemaximiim sterk op den
voorgrond treedt.

In Zweden (tabel III) daarentegen hebben de meeste concepties
in December plaats. Op dit laatste is reeds door den Zweedschen
statisticus Wargentin gewezen, die de geboortecijfers per maand in
Zweden van 1749—63 (behalve de jaren 1755 en 1758) aan een
vergelijkend onderzoek heeft onderworpen (zie Beukemann 81).

Vertrouwbare statistieken van staten uit het zuidelijk halfrond
zyn schaarsch. Ik acht het de moeite waard, de geboorten per
maand van de republiek Uruguay te vermelden, en in aansluiting
aan deze tabel een opgave te laten volgen van de gemiddelde
maandelyksche temperatuur in de schaduw gedurende de jaren
1897—1902 te Villa Colon. De temperatuurlijst toont ons, dat
in October de winter geëindigd is. Uit tabel IV blykt nu duidelyk,
dat in den voorzomer het aantal concepties een maximum bereikt.
Een maximum vergelykbaar met het December-maximum der mid-
den- en noord-europeesche staten ontbreekt.

Dit laatste geldt ook voor de stad Sydney in Nieuw Zuid-
Wales (tabel V). De maxima liggen hier onregelmatig verspreid;
toch is een geringe verheffing in het voorjaar onmiskenbaar. Het
conceptie-minimum in Maart aan het einde van het warmere jaar-
getyde is vergelykbaar met ons September-minimum (zie Bkoek-
smit 05).

De ter vergelyking zoo zeer gewenschte maandelijksche geboor-
tecijfers in een zuiver tropisch klimaat stonden niet tot mijn
beschikking. Wij zouden geneigd zijn te meenen, dat de verhou-
dingen gelijk ze zich in de tropen bij ongecultiveerde rassen
voordoen, ons de vraag tot oplossing zouden brengen, of de
sexueele periodiciteit eerst tot uiting is gekomen, toen climatolo-
gische invloeden zich lieten gelden. Vergeten wij echter niet, dat
mogelijkerwijze reeds in een tropisch klimaat de weersgesteldheid,
moge haar invloed gering zyn, een factor is, welke wellicht niet
geheel verwaarloosd mag worden, getuige de eigenaardige coïnci-

clentie vau de staging der conceptiekromme by Tarsius met de
Termindering van het aantal regendagen op het eiland Banka.

Het ligt voor de hand, de verhooging der concepties in het
voorjaar in de subtropische en de gematigde zone zoowel op zui-
delijk als op noordelijk halfrond, in verband te brengen met het
ontwaken der natuur. Het verwondert ons niet, dat het December-
maximum eerst in de gematigde zone evident wordt en in Zweden
zich zelfs boven het voorjaars-maximum verheffen kan, wanneer
wy ons voorstellen, dat de negatieve invloed van de langzaam
intredende winterkoude in deze luchtstreek zal omgezet worden
in een positieven, welke leidt in de richting van het genoemde
tweede maximum, zoodra de kachelwarmte in de woningen wederom
de overhand gekregen heeft. Het is duidelijk, dat deze factor
in rijken als Italië en Uruguay op den achtergrond zal treden
en by de meeste onechtelijke geboorten wegvalt (zie blz. 100).
Dat in een stad als Sydney de geboorte-maxima minder sterk zijn
uitgesproken, komt overeen met de waarneming yan Beukemann (81),
Beoeksmit (05) enz., die op het platte land de sexueele periodiciteit
scherper omlynd vonden dan in, de steden. Mogen naast clima-
tologische factoren ook andere van oeconomischen aard hun invloed
op de verdeeling der concepties doen gelden, zoo kan deze laatste
invloed mijns inziens slechts een locale uitwerking hebben en
nimmer die karakteristieke overeenstemming in het leven roepen,
welke uit nevensgaande krommen spreekt.

Het komt mij zeer waarschynlyk voor, dat de periodieke ver-
hooging der sexueele functies, gelijk ze uit alle gepubliceerde
geboorte-statistieken van noordelijk en zuidelyk halfrond is aan
het licht gebracht, een herinnering is aan een veel sterker uitge-
sproken sexueele periodiciteit, welke in den loop der eeuwen door
het cultuurleven genivelleerd is. Ik leg er echter nog eenmaal den
nadruk op, dat ik dezen genivelleerden toestand als een tertiairen
beschouw, voorafgegaan door een secundairen toestand met sterke
verhooging of beperking der sexueele functies tot bepaalde tyden,
terwyl de onafgebroken poly-oestrus aan deze verhoudingen ten
grondslag ligt.

Naar aanleiding van dit geheele vraagstuk vestig ik nog een-
maal de aandacht op de wenschelykheid ook by den mensch een
nauwkeurig onderzoek in te stellen naar de ovulatie-verhoudingen.

Dat by de vrouw, evenals wy by Cercocebus onweerlegbaar
konden aantoonen, menstruatie kan voorbij gaan zonder ovulatie,
is een door vele onderzoekers waargenomen feit. Of de geheele
cyclus kan verloopen zonder dat een ei het ovarium verlaat, blyft
daarentegen een open vraag, waarop de gegevens in de litteratuur
ons geen voldoende antwoord verschaffen.

Waarnemingen van Leopold en Mironoff (94) zouden er op
wyzen, dat tenminste één menstrueele cyclus by de vrouw geheel
zonder ovulatie kan voorby gaan.

In twaalf van twee en veertig paar onderzochte ovaria, respec-
tievelyk afkomstig van den 4, 5, 8, 8, 9, 11, 14, 14, 14, 15,
15, 24™ dag na het begin der menses, vertoonde geen enkel een
corpus luteum. Leopold en Mironoff besluiten hieruit, dat in deze
gevallen de ovulatie éénmaal den tyd der menstrueele bloeding over-
sloeg, slechts éénmaal, omdat de aanwezigheid van rijpende folli-
kels een ovulatie gedurende de nQg te verwachten menstruatie zeer
waarschynlijk maakt.

Beide onderzoekers krygen den indruk, dat de activiteit van
het ovarium, welke tot ryping en ruptuur der follikels leidt,
tijdelyk tot rust kan komen. »Wie oft aber die Ovarien den
Eintritt mehrerer aufeinanderfolgender Menstruationen überschla-
gen, ohne sich eines Eies zu entledigen, oder ob dies Aussetzen

Omtrent den levensduur van het corpus luteum buiten zwan-
gerschap heerscht geen eenstemmigheid. Terwyl Leopold en Miro-
NOFF in de vierde week post menstruationem nog een duidelyk
corpus luteum vinden, dat ze van een tijdens de laatste menses
gebarsten follikel meenen te mogen afleiden (zie hieromtrent blz.
117), vermeldt Milnes Marshall (93), dat dit lichaam reeds binnen
een paar weken verdwenen is.

van het corpus luteum aanwezig zijn, zal het niet bezwaarlijk
wezen, aan een uitgebreid materiaal gezonde, menschelijke ovaria
de waarneming van Leopold en Mironoff te toetsen. Mocht dan
blijken, dat bij den mensch menstrueele cycli kunnen verkopen
zonder ovulatieproces, zoo zou dit een aanduiding zyn van een
periodieke onvruchtbaarheid, afgewisseld door perioden van ferti-
liteit, een toestand, welke ons herinnert aan de perioden van ont-
vankelykheid by apen, doch welke toestand, gemaskeerd en door het
cultuurleven gewijzigd, weinig meer laat doorschemeren van de
oorspronkelyke verhoudingen \'). Tegelykertyd dient ook by den
mensch te worden nagegaan, of wellicht tydens de menstrueele
cycli, welke aan het bevruchtings-proces onttrokken zyn, de men-
struati.e minder sterk tot uiting komt.

Leg ik my na deze overwegingen nog eenmaal de vraag voor:
Is de oestrische cyclus van lagere dieren vergelykbaar met den
menstrueelen cyclus der Primaten, dan ben ik van meening dat
voor den primitieven Primaat, waarvan Tarsius als vertegenwoor-
diger geldt, deze vergelykbaarheid onbetwistbaar is.

Wanneer zich nu uit dezen poly-oestrus een toestand ontwikkelt
als by den aap, dan wordt een periode, welke, wat haar sexueele
inactiviteit betreft, meer vergelijkbaar is geworden, met den an-
oestrus der lagere zoogdieren, aangevuld door menstrueele cycli,
welke hoewel heriditair uit oestrische cycli ontstaan, voor het
bevruchtingsproces waardeloos zyn geworden.

Ik zie er geen bezwaar in, ook bij aap en mensch eiken
menstrueelen cyclus met een oestrischen cyclus gelijk te stellen,
vasthoudende aan de definitie, dat de oestrische cyclus alle ver-
anderingen omvat, welke zich onder invloed van een periodieken

1) Het is wellicht niet overbodig te vermelden, dat het geenszins in mijn bedoeling
ligt, verhoudingen gelijk wij ze bij den mensch vinden af te leiden van hetgeen ik bij
Cercocebus waarnam.

Is inderdaad in de phylogenetische ontwikkeling van den mensch een stadium met
sterk uitgesproken sexueele periodiciteit voorafgegaan, dan is het zeer goed mogelijk
dat tijdelijk overeenkomstige toestanden zich hebben voorgedaan bij twee vormen, welke
zich hebben ontwikkeld langs geheel divergenten weg.

De plaats, welke mensch en katarrhine apen in den stamboom der Primaten in-
nemen, wettigt geen andere opvatting.

Hierbij dient echter in het oog gehouden te worden, dat moge-
lijkerwijze by aap en mensch zich enkele cycli van den ovarialen
cyclus hebben losgemaakt

De wenschelykheid eener voor alle zoogdieren toepasselijke
terminologie is, naar ik hoop, uit mijn voorafgaand betoog vol-
doende gebleken. Dat ik niet geneigd was, den »menstrueelen
cyclus" als algemeenen term te gebruiken, vindt gedeeltelijk hierin
zijn verklaring, dat ik een uitdrukking als »oestrischen cyclus"
verkieslijk achtte, welke noch uitsluitend voor Primaten, noch
uitsluitend voor lagere zoogdieren was toegepast, en welke door
haar beteekenis een aanduiding geeft van den primitieven samen-
hang tusschen dezen cyclus en het sexueele leven.

De vergelijkbaarheid tusschen de qualitatieve veranderingen in
utero gedurende den oestrischen cyclus der lagere zoogdieren en
dien van aap en mensch, is een zoo volledige, dat het zeer voor
de hand scheen te liggen, gelijk b.v. Keipfbr (96) deed, deze
veranderingen, als »menstrueele" te beschrijven.

Andere onderzoekers zijn echter van meening, dat het woord
menstruatie", moge het door het gebruik zijn oorspronkelijke
beteekenis verloren hebben toch de uitdrukking behoort te blijven
voor een periodiek gedurende het geheele jaar in

1) Gelijk ik reeds blz. 75 vermeldde, is bij Macacus maurus na elke menstruatie een
oestrus waargenomen. In de diergaarde te Amsterdam copuleert Cercocebus cynomolgus
geregeld post menstruationem gedurende 10 a 12 dagen.

Ueze bevindingen bij apen, die in gevangenschap leven, waar de sexueele periodiciteit
niet tot uiting kwam of niet geobserveerd is, geven ons geen overtuigend bewijs, dat
in den natuurstaat dezelfde verhoudingen bestaan. Mogelijkerwijze komt bij beperking
der conceptie tot bepaalde perioden ook de post-menstrueele oestrus in enkele cycli
minder sterk tot uiting.

3) De maandelijks terugkeerende bloeding bij do vrouw is de oorzaak geweest, dat
men van oudsher een verband gezocht heeft tusschen maanomloop en het proces, dat
men menstruatie heeft genoemd. Daewin (Tl) heeft het vermoeden uitgesproken, dat de
afstamming der vertebrata van stranddieren (verwanten der Ascidiën) een verklaring
zou kunnen geven, dat enkele levensfuncties afhankelijk blijken te zijn vau de schijn-
gestalten der maan.

vaste termijnen terugkeerend verschijnsel, dat niet
aan een bepaalde periode van o n t v an k elg k h eid g e-
bóndenis.

Ik acht het wenschelijk, aan deze laatste definitie vast te
houden. Daar in den natuurstaat een continueele poly-oestrus
alleen by Primaten is wq,argenomen (Tarsius, aap en mensch),
behouden wy den term »menstruatie" voorloopig uitsluitend bij
deze orde (de poly-oestrus gedurende het geheele jaar, zooals
deze b.v. by paard en schaap kan voorkomen, is geen natuurlijk
verschynsel, doch een door domesticatie verki\'egen wijziging).

Mocht eenmaal blijken, dat een onafgebroken poly-oestrus ook
bij lagere zoogdieren in den natuurstaat voorkomt, zoo zal mijns
inziens aan de uitbreiding van den term »menstruatie" geen enkel
bezwaar meer in den weg staan. Zoolang echter geen feitelijke
gegevens ons hieromtrent ter beschikking staan, meen ik, dat het
gewenscht is, aan de toepassing van dezen term de bovengenoemde
beperking te blyven geven.

De vergelijkbaarheid van de anatomische veranderingen in het
uterusslymvlies by Primaten en lagere zoogdieren heeft ons er
toe geleid een gemeenschappelyke basis voor beide processen te
zoeken. Overwegingen van physiologischen aard weerhouden ons
aan den term »menstruatie" een verdere uitbreiding te geven.
Vandaar dat ik het gewenscht acht, een afzonderlyken term te
gebruiken ter aanduiding van alle verschynselen, welke zich ge-
durende den oestrischen cyclus in het uterusslymvlies van lagere
zoogdieren voordoen.

Gaan wij uit van onze voorstelling, dat deze verschynselen de
uiting zijn van een proces, dat oorspronkelyk ten doel had de
vorming van een voedingsbodem voor een bevrucht ei, zoo zou
dit proces met den naam »trophopoïese" kunnen bestempeld wor-
den \'). Waar wy den term »bronst" uitsluitend in de beteekenis
van oestrus wenschen te gebruiken en dus niet toepasselyk achten

1) De juistere benaming „trophopedopoiese" (= het maken van een voedingsbodem)
is wegens de lengte minder gewenscht.

voor den toestand van het uterussliimvlies tijdens den oestrischen
cyclus, worden wy by de beschrijving van de veranderingen ge-
durende den bronsttyd telkenmale gedwongen door lange omscbry-
vingen uit te drukken, wat in enkele woorden ware weer te geven,
indien een gemakkelyke term ons ter beschikking stond.

Dat ik by de beschryving van het uterine proces bij Tupaja
javanica het woord »trophopoïese" niet heb toegepast, is hieraan
toe te schryven, dat dit onderzoek slechts schamele gegevens om-
trent den oestrischen cyclus aan het licht heeft gebracht, en alleen
der melding waard was, omdat het de bevindingen moest weerleggen,
welke Stuatz omtrent de menstruatie van dezen Insectivoor heeft
medegedeeld. Ik achtte het niet gewenscht den term »trophopoïese"
voor de eerste maal toe te passen bij Tupaja, waar wy, hoewel
vermoedend dat de veranderingen in het slijmvlies zeer vergelykbaar
zijn met die van andere zoogdieren, echter wegens puerperale
complicaties met ons oordeel uiterst voorzichtig moesten zyn.

Vatten wy onze voorstelling omtrent den oestrischen cyclus der
zoogdieren nog eenmaal in korte woorden samen:

1. De oestrische cyclus omvat alle veranderingen, welke zich
onder invloed van een periodieken prikkel in de genitalia van het
geslachtsrype zoogdier voordoen, onafhankelijk van het bevruch-
tingsproces.

2. De omwentelingen in het slymvlies tydens den oestrischen
cyclus kunnen wij »trophopoïese" noemen, in verband met de
bereiding van een voedingsbodem, de erfelijke basis, welke ver-
moedelijk aan deze processen ten grondslag ligt.

3. De oestrische cycli zyn, voor zooverre bekend is, bij lagere
zoogdieren in den natuurstaat gebonden aan één of meer perioden
van ontvankelykheid, welke door een rusttijdperk (an-oestrus) van
elkaar gescheiden zijn.

4. Bij Primaten volgen de oestrische cycli elkaar op zonder
rusttijdperk (slechts afgebroken door zwangerschaps- en lactatie-
perioden).

5. Bij Tarsius spectrum is elke oestrische cyclus gedekt door
een ovarialen cyclus. Het voortbrengingsvermogen is onafge-
broken.

Dit vertegenwoordigt waarschynlgk de sexueele verhoudingen,
zooals de stamvormen der Primaten ze te aanschouwen gaven.

a. Een toestand als Cercocebus cynomolgus, Macacus rhesus en
Semnopithecus entellus vertoonen, waar het voortbrengings-
vermogen gebonden schgnt te zyn aan bepaalde perioden
van ontvankelijkheid.

h. Een toestand als by den mensch voorkomt, waar eveneens
aanduidingen bestaan van sexueele periodiciteit.

6. De oorspronkelyk voor den mensch ingevoerde term »men-
struatie" als uitdrukking voor een regelmatig, met gelyke tusschen-
poozen terugkeerend verschynsel in het uterusslymvlies, kan over-
gedragen worden op alle zoogdieren, die in den natuurstaat een
onafgebroken poly-oestrus doormaken.

De veranderingen tydens den menstrueelen cyclus zijn volkomen
vergelykbaar met de trophopoïese en hebben vermoedelyk met deze
tot gemeenschappelyke erfelyke basis de metamorphose, welke het
moederlyk slymvlies had te ondergaan om tot voedingsbodem van
een bevrucht ei te worden.

De tijd moge voorbij zijn, dat een »spiritus genitalis" aansprake-
lijk wordt gesteld voor een vermeerderde doorgankelijklieid van bet
uterusslijmvlies en als zoodanig de menstruatie zou beheerscben,
ook beden ten dage is een bevredigende verklaring van de directe
oorzaak der periodieke verschijnselen i% utero nog niet gevonden

De talrijke theoretische beschouwingen over dit vraagstuk gelden
veelal de verhoudingen bij den mensch, beschouwingen nu eens op
geïsoleerde waarnemingen berustend, dan weer van niterst fantasti-
schen aard; een enkele maal gebaseerd op experimenteel onderzoek.

2) Opmerkelijke beschouwingen over menstruatie en ovulatie, welke door latere ana-
tomen zijn verwaarloosd, vindt men in een in bet jaar 1738 verschenen Hollandsch
boekje getiteld: Nieuwe beschrijvinge der kleine Waerelt of Verhandelinge over de
menschelijke natuur enz. De anonyme schrijver (volgens Getl (87) vermoedelijk
Emanuel Stntema) vat menstruatie op als een proces, dat wordt opgewekt door prik-
keling van het uterusslijmvlies door een spontaan vrijgekomen ei. Als curiosum citeer
ik (blz. 362):

„De zelvstandigheid van een overrijp Eitjen wordt evenals die van een Aerdt-vrucht,
welke week wordt of tot verrotting overgaat, prikkelt derhalven de Deelen, die zij ont-
moet en daar zij zich ophoudt, maekt dus een gistinge met de stoffen, die uit de
kliertjes der Lijfmoeder voortkomen en wordt dus bekwaem om een indruk te maeken
op de hairfijne uiteinden der Bloedtvaeten en op de mondtjes der ontlastpijpjes van de
gemelde kliertjes, zoodat alle die vaetjes door deze prikkelinge genoopt worden hun
vocht uit te werpen; hier van daen de Maendtstonden" enz. enz.

Het verwondert mij dat Gebiiaiid (98), niettegenstaande hij (getuige blz. 24) wel met
deze publicatie bekend was, Negeieb, als den eersten onderzoeker noemt, welke in 1831
het vermoeden heeft uitgesproken, dat er een tijdelijk en causaal verband tusschen
ovulatie en menstruatie zou bestaan.

Omtrent enkele punten heerscht eenstemmigheid. De meeste
gynaecologen erkennen het causaal verband tusschen periodieke
veranderingen in ovario en in utero, hoezeer bij den mensch de
chronologische samenhang aan wisselingen onderworpen is.

Als tweede punt, dat niet meer aan twijfel onderhevig is, noem
ik de golfbeweging in het vrouwelijk organisme, die ongeveer
synchroon verloopt met de menstrueele golven en zich o. a. uit
door praemenstrueele stijging van bloedsdruk, temperatuur, warmte-
uitstraling, gevolgd door een menstrueele daling, waarbij de top
van de golf nog in de praemenstrueele periode, de menstruatie
dus op de afdalende helling ligt^).

Het bestaan dezer golfbeweging, door Goodman (78) het. eerst
aangetoond, later door Putnam Jacobi (76), Reinl (84), Stephbnson
(82), V. Ott (90) Giles (97), v. d. Velde (04) en anderen bevestigd,
leidde er toe, den menstrueelen en ovarialen cyclus terug te brengen
tot onderdeelen van een stofwisselingscyclus, of den ovarialen cy-
clus aansprakelijk te stellen voor de periodieke schommelingen in
het vrouwelijk organisme, waarvan de menstruatie een speciale
uiting was.

Overzien wij allereerst zonder in bijzonderheden te treden de
twee voornaamste theorieën, die beide gebaseerd op het verband
tusschen ovariale processen en menstruatie, achtereenvolgens de
opvatting omtrent het tot stand komen van den menstrueelen
cyclus hebben beheerscht en elk op haar tijd als zoodanig tot
experimenteel onderzoek hebben geleid (ofschoon alleen de jongste
zelve op proefondervindelijke basis was opgebouwd).

Ik noem in de eerste plaats de theorie van Pelügbr (65), vol-
gens welke summatie van prikkels in het gespannen parenchym
der ovaria door groei van het ei verwekt, reflectorisch door het

1) De eenige vertrouwbare stikstof bepalingen gedurende menstruatie zijn door Schbader
(04) en Ver Eeckb {&\'7) verricht. Beide vonden cyclische veranderingen van de N-stofwis-
seling. Vee Becke bepaalde gedurende 8 maanden bij 4 gezonde vrouwen, wier voeding
geregeld was, de ureum-afscheiding. Deze is maximaal in een période ante-prodromiqwe,
daalt in de période prodromique, stijgt plotseling met het begin der bloeding (afhanke-
lijk van de intensiteit der bloeding) daalt lytisch na 24—48 uren om eenige dagen
na het einde der menses weer te stijgen tot den norm. De respiratorische stofwisseling
neemt niet aan de cyclische schommelingen deel (Zuntz 04).

raggemerg een periodieke bloedcongestie naar de genitalia teweeg
brengt, welke eenerzijds de menstrueele bloeding, anderzijds het
barsten van den rijpen follikel veroorzaakt. Pplügbr\'s zuiver theo-
retische beschouwingen zijn door Strabsman (96) proefondervinde-
lijk getoetst. Steassmann, wien het gelukte door druk verhooging
in het ovarium van honden (met gelatine-injectie) alle verschijn-
selen van de »bronstperiode" op te wekken (verbreeding van het
uterusslijmvlies, bloeding, zwelling der mammae enz.), trok het
besluit, dat de verhoogde druk reflectorisch de Vasomotoren prik-
kelt en dat op deze wijze het ovarium een invloed uitoefent op
het slijmvlies van de baarmoeder.

Ge.ldige bezwaren tegen de theorie van Ptlügbr zijn verrezen,
nadat gebleken was, dat bij dieren transplantatie der ovaria (met
uitschakeling uit het zenuwverband) geen wijziging behoefde te
brengen in de periodieke veranderingen der mucosa uteri (Knaubr
(00) en Grigoribep (97) bij konijnen, Halban (01^ bij apen)

Halban transplanteerde de ovaria van vier regelmatig men-
strueerende Cynocephali op verschillende plaatsen van het abdomen
(subcutaan, intramusculair, tusschen spier en fascie). In geval I
keerde de eerst weggebleven menstruatie na vijf maanden terug,
totdat castratie, eenige maanden later verricht, een einde maakte
aan het weer geregeld plaats hebbende proces.

In geval II bleef na transplantatie de menstruatie haar geregeld
verloop behouden.

In geval III hielden de menses na overplanting der ovaria op,
waren nog niet teruggekeerd toen het dier acht maanden later
werd gedood.

1) Voor een litteratuur-overzicht over transplantatie der ovaria verwijs ik naar
Halban. Hier wordt o. a. het merkwaardige geval van Morris geciteerd (New-Yorker
Med. Journal 1895), die een ovarium eener 30-jarige overplantte in den fundus van
den infantielen uterus eener 20-jarige vrouw. De amenorrhoe dezer laatste hield op;
een regelmatig terugkeerende overvloedige menstruatie was het resultaat der trans-
plantatie. In een latere publicatie van Morris (03) vind ik echter de mededeeling,
dat overplanting van het ovarium op een ander individu geen duurzaam resultaat bleek
te hebben, daar het ovarium spoedig neiging vertoont ten gronde te gaan. Tijdelijk
zou het Morris gelukt zijn door transplantatie bij een vrouw de reeds sedert 3 jaar
na castratie weggebleven menses weder op te wekken.

In geval IV idem; hier stierf de aap na zeven maanden aan
tuberculose. In geen dezer beide laatste gevallen was de uterus
atrophisch.

Halban trekt uit zijn proeven het besluit, dat menstruatie na
transplantatie der ovaria kan blijven bestaan. Het tweemaal nega-
tieve resultaat zou de waarde der positieve niet schaden. Geval I
wijst n. m. volgens Halban reeds op de mogelijkheid van lang-
durig wegblijven der menstruatie. Een dergelijke individueel ver-
schillende reactie op een laparotomie zou men ook bij vrouwen
zien, waar de menses niet zelden maanden lang wegblijven. Wel-
licht ware in geval III en IV, als de dieren langer geleefd hadden,
de menstruatie nog teruggekeerd.

De val van Pplü&be\'s theorie is de geboorte eener nieuwe, die,
zooals in den tegenwoordigen tijd te verwachten valt, een theorie
der inwendige secretie is geworden, welk in den vorm eener vage
hypothese opgedoken, vasten voet scheen te krijgen door het
proefondervindelijk onderzoek van Fraenkbl (03). Feabnkel, steu-
nende op de niet gepubliceerde hypothese van Boen, volgens welke
het corpus luteum graviditatis een klier met inwendige secretie is,
heeft bij konijnen den invloed van dit orgaan op de nidatie nagegaan.

In dertien gevallen, in welke na copulatie castratie werd verricht,
werd later bij sectie de uterus leeg gevonden. Hetzelfde resultaat
werd verkregen bij elf konijnen, wier corpora lutea galvanocaustisch
waren verwoest. Daar echter slechts 41°/^ van de dieren, die \'post
partum coitus toelaten, inderdaad zwanger worden, heeft Feabnkel
bij negen zwangere konijnen tusschen den S^n en dag na be-
vruchting de beide ovaria geëxtirpeerd of de corpora lutea uit-
gebraad, waarbij steeds de vruchtkamers degenereerden.

Vervolgens heeft Fraenkel bij negen vrouwen gedurende prolaps-
of ventrofixatie-operatie de corpora lutea of rijpe follikels galvano-
caustisch vernietigd; in acht gevallen bleef de te verwachten men-
struatie achterwege, keerde eerst na 4—8 weken terug. De »clas-
sische Unzweideutigkeit" (03 blz. 483) van dergelijke gevallen
is mij niet duidelijk gebleken. Twee vragen komen in aanmer-
king, ten eerste: heeft galvanocaustische behandeling van ovaria

zonder corpora lutea geen effect op liet uterusslijmvlies; ten tweede :
welke invloed is aan de operatie zelve toe te schrijven op het
uitblijven der periodieke bloeding? Deze invloed moge volgens
Frabnkbl zeer gering zijn, het blijft een niet weg te cijferen
factor, waarmede rekening is te houden.

Mandl (03), die de proeven van Frabnkbl bij konijnen her-
haalde, zag geen effect van uitbranding der corpora lutea. Bij
implantatie van één ovarium tusschen fascia en buikmusculatuur
en extirpatie van het andere ovarium 2—4 dagen post coitum,
gaat de zwangerschap haar normalen gang, ofschoon in het ge-
transplanteerde ovarium geen corpora lutea waren ontstaan, daar
het barsten der follikels door bindweefselwoekering was verhinderd.
Mandl meent, dat na bevruchting het ovarium in leven moet
blijven, wil inbedding van het ei mogelijk zijn. De aanwezigheid
van een corpus luteum is hiertoe echter volgens Mandl niet
speciaal noodzakelijk.

Volgens Frabnkbl regelt het corpus luteum door periodieke
impulsen den voedingstoestand van den geslachtsrijpen uterus.
Door zijn secretorische functie bewerkt deze klier eenerzijds de
vasthechting van het ei, anderzijds, als de bevruchting wegblijft,
de menstruatie.

Het z. g. corpus luteum spurium onderscheidt zich in hoofd-
zaak niet van het corpus luteum graviditatis. »Hat letzteres
die Function den Uterus zur Einbettiug und Entwickelung des
Eies zu veranlassen, so suchen wir per analogiam bei ersterem
die Function die vierwochentlichen Hyperaemiën des Uterus aus-
zulösen." »Fehlen die Corpora lutea so verfällt der Uterus der
Atrophie und die Menstruation tritt nicht ein" (blz. 439).

Frabnkbl wijst tevens op het verband van druifmola en chorion-
epithelioma met ovariaal-tumoren. Hij stelt zich voor, dat door
den druk van het gezwel het corpus luteum beschadigd wordt en
op deze wijze het oorspronkelijk gezonde ei ziek maakt.

Na deze mededeeling zijn in de gynaecologische litteratuur tal
van waarnemingen gepubliceerd over den samenhang van ge-
noemde pathologische afwijkingen in ovarium en uterus. Het

meerendeel der onderzoekers, hoewel voortbouwende op de theorie
van Fbaenkbl, is echter van oordeel dat overproductie van
luteïne-weefsel in de ovariaal-tumoren — niet de onderdrukking
zijner functie ■— de oorzaak is van de abnormale woekering der
trophoblastcellen (Stobckbl (01), Jaïïb (03), Pick (03) enz.).

Fbabnkbl\'s theorie is gebaseerd op de veronderstelling, dat
ovulatie uitsluitend intermenstrueel ongeveer 8—10 d. vóór het
begin der menses (pag. 476), plaats heeft; op deze wijze was
volgens hem alleen de praemenstrueele zwelling onder invloed
van het corpus luteum te verklaren.

Dat deze basis wankel is, blijkt uit de tegenstrijdigheid tusschen
verschillende onderzoekers, die aan sectie- of operatie-materiaal zich
een oordeel vormden over de ovulatie-periode bij de vrouw.

Voor een overzicht der in de litteratiTur bekende waarnemingen
tot 1887 over deze laatste questie verwijs ik naar de tabellen
vau Arnold (87), waaruit blijkt, dat van vier en vijftig door
vertrouwbare onderzoekers waargenomen gevallen (BisOHori\', Lbo-
pold, Hbgae, enz.) negen en dertig maal de ovulatie gedurende
menstruatie, vijftien maal in de intermenstrueele periode plaats
had, waarbij volstrekt niet een bepaald tijdstip dier laatste periode
bevoordeeld is.

Het nauwkeurigst onderzoek in latere jaren zouden Lbopold en
Mironüpp (94) verricht hebben aan een zorgvuldig uitgelezen
materiaal. Ze geven aan, dat van twee en veertig waargenomen
gevallen dertig maal menstruatie en ovulatie samen vielen.

Wanneer men echter een blik werpt op de tabellen van deze
onderzoekers en verneemt, dat de ouderdom van het corpus luteum
schattenderwijze is bepaald, zoodat b. v. op den gisten (Jag na het
begin der menses uit de aanwezigheid van een niet versch corpus
luteum in een der ovaria besloten werd, dat dit afkomstig moest
zijn van een tijdens de voorafgaande menstruatie gebarsten follikel,
dan mogen wij, mijns inziens, niet te veel waarde aan een derge-
lijke bepaling hechten. De kans van juiste schatting wordt des te
geringer, naarmate men verder van de laatste menses afstaat. Hoe
kan men b. v. 21 dagen na het begin der menstruatie aan een

oud corpus luteum bepalen, of de ovulatie gedurende de men-
strueele bloeding bf intermenstrueel heeft plaats gehad? Twaalf
maal werd een tot barsten rijpe follikel direct vóór of tijdeus de
menstruatie gevonden, éénmaal een intermenstrueele ovulatie

Belangrijk in verband met mijn besprekingen in hoofdstuk III
is het ook bij den mensch waargenomen feit, dat menstruatie kan
verloopen zonder ovulatie (blz. 106).

De hierboven vermelde gegevens verschaffen geen soliede basis
aan de theorie Born-Frabnkbl. Men kan zich desnoods voorstellen,
dat een intramenstrueel gebarsten follikel tot corpus luteum ge-
worden, direct zijn invloed doet gelden op het baarmoederslij mvlies
en dit langzaam voorbereidt tot een volgende menstruatie, zonder
dat het een vereischte is met Frabnkbl aan te nemen, dat de
ovulatie 8 ä 10 dagen vóór de menses plaats heeft.

Wel noodzakelijk is echter volgens deze theorie een aan een
bepaalden termijn gebonden ovulatie. De tot heden bij den mensch
en bij apen verrichte, vertrouwbare waarnemingen kunnen ons niet
overtuigen, dat dit inderdaad het geval is.

Mijn eigen onderzoek geeft mij aanleiding op andere gronden
dan de bovengenoemde, de theorie van Born-Frabnkel, wat het
oorzakelijk verband tusschen de functie van het corpus luteum en
de menstruatie betreft, te weerleggen.

Uit mijn bevindingen bij Cercocebus is namelijk gebleken, dat
praemenstrueele zwelling van het slijmvlies kan plaats hebben,
zonder dat het ovarium een corpus luteum draagt.

Mocht bij aap en mensch de waarneming van Leopold en Miro-
NOEï bevestigd worden, dat een geheele menstrueele cyclus

1) Het geval, dat Leopold en Mironoïp beschrijven als het eenige geval van inier-
menstrneele ovulatie (blz. 535) onder deze 42 preparaten, mag mijns inziens met
evenveel recht nog onder de «a^^-amenstrueele gerangschikt worden, getuige pag. 512:
laatste menstruatie 16—32, 6, 91. Operatie 6 dagen na begin der menses 22, 6, 91
(7, 91 moet als drukfout worden opgevat, daar nadrukkelijk wordt vermeld dat de
operatie 6 dagen na den aanvang der menstruatie plaats had). In r. ov. c. 1. rb 1 week
oud; daarnaast een pas gebarsten follikel met bloed gevuld.

"Welk bewijs wordt ons gegeven dat de menstruatie reeds geeindigd was toen het ei
den follikel verliet?

kan verloopen zonder OTulatieproces (zie blz. 106), zoo zou biermede
oogenblikkelijk de theorie van Feabnkbl vallen.

De verheffing van het menstruatieproces in enkele phasen moge
in verband staan met een secretorische functie van het corpus luteum,
dit proces als zoodanig kan niet door dit lichaam
worden opgewekt, noch geregeld.

Yoortbouwend op de theorie der inwendige secretie, zonder aan
het corpus luteum een specifieke rol toe te schrijven gelijk
Fbaenkbl deed, heeft Halban (05) een hypothese verkondigd,
volgens welke de voedingstoestand van den geslachtsrijpen uterus
geregeld wordt door ovariaal-producten, totdat intra graviditatem
deze rol wordt overgenomen door den trophoblast, die nu op zijn
beurt als orgaan van inwendige secretie het geheele vrouwelijk
organisme tijdelijk beheerscht, zwangerschapsveranderingen tot
stand brengt en niet slechts den trophischen toestand van den
moederlijken uterus doch tevens dien van den foetalen regelt

Het feit, dat na beiderzijdsche castratie uterus en mamma ge-
durende de reeds vóór de castratie ingetreden zwangerschap niet
atrophieeren, buiten zwangerschap wel, is een der gewichtigste
argumenten voor deze theorie.

De theorie van Lobwenthal (84:), volgens welke het onbevruchte ei
zich nestelt in plooien van het uterusslijmvlies en oorzaak is der
praemenstrueele zwelling, wordt tegengesproken door mijn waar-
neming bij Cercocebus, waar deze voorbereiding ter menstruatie
gevonden kan worden zonder dat een rijp ei het ovarium ver-
laten heeft.

De meening, dat menstruatie moet beschouwd worden als abortus
van een onbevrucht ei (zonder hieraan de voorstelling vast te knoo-

l") Over postfoetale involutie van den uterus zie Bayek (OS). De groei van den
foetalen uterus is progressief tot aan de geboorte; daarna heeft reductie plaats. Van-
daar dat de uterus van de neonata grooter is dan die van kinderen aan het einde van
het eerste levensjaar, en het slijmvlies meer gezwollen. Bayee, die waarnemingen deed
aan een uitgebreid materiaal, veronderstelt, dat de foetale uterus staat onder invloed
van het moederlijk ovarium, dientengevolge na de geboorte atrophische veranderingen
ondergaat en eerst tot vollen wasdom komt, wanneer bij het aanbreken der puberteit
het ovarium van het jonge individu zijn volledige ontwikkeling heeft bereikt.

pen, dat het ei zich inderdaad inbedt in een slijmvliesplooi), wordt
door verscheidene onderzoekers voorgestaan (Sidgwick Minot (92)
Bbard (97) enz.).

Het losse chronologische verband tusschen menstruatie en ovu-
latie maakt het bezwaarlijk deze opvatting te verdedigen, tenzij
men zich voorstelt, dat de abortus van een onbevrucht ei de oor-
zaak is, welke niet actueel, doch in het verre verleden aan dit
proces ten grondslag heeft gelegen, toen — getuige de bevindingen
bij een primitieven Primaat als Tarsius — deze chronologische sa-
menhang vermoedelijk een veel inniger is geweest.

In het vorige hoofdstuk heb ik uiteengezet, om welke redenen
ik het waarschijnlijk acht, dat bij de stamvormen der zoogdieren
de periodieke veranderingen in het uterusslijmvlies oorspronkelijk
door een bevrucht, niet door een onbevrucht ei zijn verwekt.

Lobwenthal knoopt aan zijn theorie de beschouwing vast, dat
menstruatie geen normaal verschijnsel is. De voortdurende ver-
zorging van bevruchte eieren van af de puberteit tot aan de
menopause zou de normale functie van het slijmvlies zijn, elke
onderbreking een pathologische afwijking. Een warm voorstander
van deze laatste opvatting is METCHNiKorB (03), die het menstruatie-
proces rangschikt onder de vele disharmoniëen in de natuur en
hiermede aan enkele jongere onderzoekers op dit gebied een ge-
makkelijken uitweg heeft verschaft, zoodra de door hen waarge-
nomen feiten in strijd waren met vooropgestelde verwachtingen (zie
b. v. Marshall 05 blz. 328), Dat met dergelijke verklaringen
onze kennis niet gebaat is, behoeft geen betoog.

Evenmin als de vergelijkende anatoom recht heeft een rudimen-
tair orgaan als abnormaal lichaam te beschouwen, zouden wij van
physiologisch standpunt gerechtigd zijn, het menstruatieproces op
te vatten als een abnormaal verschijnsel

Is inderdaad, gelijk ik mij voorstel, de genese van dit proces
te danken- aan een zich periodiek herhalende bevruchting, dan is
de vruchtbaarheid van de oudste stamvormen der Primaten zeer
aanzienlijk geweest.

primitiefste stamvormen de voortdurende verzorging van bevruchte
eieren zijn geweest, gedurende het tijdperk der geslachtsrijpheid,
het gaat niet aan, dit over te dragen op alle vormen, die zich
langs lange evolutiebanen differentieerden in tal van richtingen.
Evenals een anatomisch rudimentair orgaan door secundaire diffe-
rentiatie van groote waarde voor het organisme wordt, moeten
wij de mogelijkheid in het oog houden, dat processen, aan welke
wij een rudimentaire beteekenis meenen te mogen toe schrij-
ven, zeer goed secundair van functioneel belang kunnen zijn
geworden.

Het kan zijn, dat de menstrueele veranderingen evenals de tropho-
poïese der lagere zoogdieren noodzakelijk zijn geworden voor het
tot stand komen eener zwangerschap. Zooals ik blz. 89 uiteenzette
behoeft de waargenomen graviditeit bij zoogenaamd niet menstru-
eerende vrouwen deze mogelijkheid niet te weerleggen.

Ik acht het echter waarschijnlijk, dat nog een andere secundaire
beteekenis moet worden toegeschreven aan een proces, dat in den
loop der phylogenese zoo hardnekkig is blijven voortbestaan.
Talrijke afwijkingen bij de vrouw tijdens amenorrhoe (circulatie-
en digestie-stoornissen, afwijkingen op psychisch gebied) pleiten
voor de waarschijnlijkheid, dat de uterus periodiek het lichaam
ontlast van producten, welke bij retentie schadelijk kunnen zijn.
Een modernen verdediger van deze meening vinden wij o. a. in
Keijfbr (93) die den uterus vergelijkbaar acht met elk orgaan
van uitwendige secretie en het geheele menstruatieproces terug-
brengt tot een periodiek reinigingsproces van het vrouwelijk or-
ganisme.

Geen der besproken theorieën geeft ons een bevredigende ver-
klaring van de directe oorzaak der periodieke omwentelingen in
het uterusslijmvlies. Proefondervindelijk getoetst, schijnt ook de
interessante theorie van Born-Fraenkbl geen stand te houden.

Overwegingen van verschillenden aard, welke ik in den loop
der besprekingen heb uiteengezet, brengen mij tot de overtuiging,
dat bij den tegenwoordigen stand onzer kennis de niet langer te

loochenen secretorische functie van het ovarium niet uitsluitend
mag geconcentreerd worden in het corpus luteum.

Van db Ybldb (04), die ons een aanschouwelijk overzicht geeft
van de typische, ook reeds door andere onderzoekers waargenomen
temperatuurkromme bij de geslachtsrijpe vrouw (zie blz. 113),
toont aan, hoe onder invloed van ovariaal-tabletten in het begin
der menopause, de reeds verdwenen golfbeweging en menstrueele
bloeding weer terugkeeren. Deze onderzoeker stelt zich voor, dat
in de functioneerende ovaria geregeld een stof gevormd wordt,
welke in het bloed opgenomen, de stofwisseling beheerscht. Nadat
het hoogtepunt der activiteit bereikt is, zou een toestand van
vermoeienis intreden, welke niet voldoende overwonnen wordt
door den chemischen prikkel van ovariale herkomst. Met vermin-
derde intensiteit van het levensproces gaat vermindering van den
vaattonus gepaard, waardoor een passieve congestie ontstaat in
het uterusslijmvlies, welke tot sereuze afscheiding en ten slotte
tot bloeding zou leiden.

Transplantatieproeven en waarnemingen na castratie maken
het inderdaad hoogst waarschijnlijk, dat de menstrueele cyclus
wordt beheerscht door interne secretieprodukten, stoffen van ova-
riale herkomst, waarvan het karakter en de samenstelling nog
grootendeels aan onze waarneming ontsnappen. Het ware nu zeer
goed denkbaar, dat deze\' chemische produkten bij den aap tijdens
perioden van ontvankelijkheid een verhoogde activiteit bereiken,
hetzij door verandering hunner samenstelling, hetzij door vermeer-
dering hunner quantiteit. De climax dezer activiteit in die uteri,
waarvan een der bijbehoorende ovaria een sterk ontwikkeld corpus
luteum draagt, moge ons een aanduiding zijn, dat dit lichaam in
dezen geen indifferent orgaan is; toch moeten wij niet uit het oog
verliezen, dat sterke ontwikkeling van het corpus luteum en
intensieve menstrueele veranderingen in utero door een gezame-
lijken prikkel verwekt kunnen zijn, zonder dat het corpus luteum
voor de verheffing van het uterine proces direct aansprakelijk
mag worden gesteld.

kunnen voorkomen, zonder dat het ovarium een corpus luteum
bevat, bewijst ons, dat Fraenkel aan dit orgaan een functie toe-
schrijft, welke het niet bezit.

Vatten wij onze argumenten tegen de voornaamste theorieën
omtrent de directe oorzaak der menstruatie in korte woorden samen:

1) De theorie van PfLtiGBR is weerlegd door het resultaat der
traiisplantatieproeven met uitschakeling der ovaria uit het zenuw-
verband, gelijk ze respectievelijk bij konijnen, cavia\'s, honden en
apen zijn verricht.

a) het ontbreken van een chronologisch verband tusschen be-
paalde phasen van den ovarialen en bepaalde phasen van den
menstrueelen cyclus, zoowel bij mensch als aap.

b) het voorkomen van praemenstrueele zwelling en menstruatie
bij Cercocebus, zonder dat in een der ovaria een corpus luteum
wordt gevonden.

c) de groote waarschijnlijkheid, dat een geheele menstrueele cyclus
kan verloopen zonder dat een rijp ei het ovarium verlaat.

Dit neemt niet weg, dat mogelijkerwijze bij den aap de verheffing
van het menstruatieproces in bepaalde perioden van het sexueele
leven in verband staat met de functie van het corpus luteum.

3) Tegen de theorie van Loewenthal, volgens welke het on-
bevruchte ei oorzaak is der praemenstrueele zwelling, terwijl het
menstruatieproces den abortus voorstelt van dat ei, mag gelden:

(5).de mogelijkheid, dat praemenstrueele zwelling en menstruatie
aanvangen, voordat een rijp ei het ovarium verlaten heeft, terwijl
de afwezigheid van een corpus luteum bewijst, dat een vroegere
ovulatie evenmin voor deze veranderingen in het slijmvlies aan-
sprakelijk kan worden gesteld.

c) de waarschijnlijkheid, dat een geheele menstrueele cyclus
zonder ovulatie kan voorbijgaan.

Wij waren in de gelegenheid door zuiver anatomische waarne-
mingen eenig inzicht te krijgen in physiologische verhoudingen
bij Cercocebus cynomolgus en Tarsius spectrum op sexueel gebied.
Deze physiologische kennis ligt binnen zeer enge grenzen en onze
beschouwingen verliezen spoedig haar feitelijke basis, waar de
grenslijn overschreden en een terrein betreden wordt, dat in de
toekomst uitsluitend het arbeidsveld moet zijn van den vergelij-
kenden physioloog.

Het slijmvlies van den laat zwangeren
en den puerperalen uterus van Cercocebus cynomolgus.

Katarrhine staartapen hebben als regel een bidiscoïdale placenta,
één aan den ventralen en één aan den dorsalen uteruswand.

De dorsale is meestal het sterkst ontwikkeld en draagt dan de
navelstreng. Als uitzondering zijn beide even groot, nog zeldzamer
is een versmelting tot één placenta, waarbij de dubbele aanleg
nog herkenbaar is.

Een monodiscoïdale placenta heeft Brbschbt (45) bij Cynoce-
phalus sphynx, Chapman (79) bij Cynocephalus mormon beschreven.
Onder het hier aanwezige materiaal is deze laatste variëteit niet
gevonden.

Mijn onderzoek over de involutie en de regeneratie van den
puerperalen uterus van Cercocebus cynomolgus beperkt zich tot
den toestand van het slijmvlies. Om een juist inzicht te krijgen
in de verhoudingen gedurende het puerperium, is het noodzakelijk
een kort overzicht van de anatomische verhoudingen der laat
zwangere baarmoeder te laten voorafgaan.

Hart en Gulland (93) beschreven een laat zwangeren uterus
van Macacus rhesns \').

Wat latere onderzoekingen betreft, verwijs ik naar de onlangs
verschenen publicatie van Strahl en Happb (05). Het materiaal dat
dezen auteurs ten dienste stond, behoort tot de collectie van Selbnka.

Sblbnka (92) zelf beschreef slechts jongere zwangerschapsstadia.
Over het oudste stadium, dat Strahl en Happb afbeelden, Macacus
(Cercocebus) cynomolgus 4 (foetus 11 c.M. kruin-staartwortel-
lengte) worden geen microscopische bijzonderheden medegedeeld.

Mijn eigen onderzoek beperkt zich tot twee laat zwangere uteri van
dezelfde species (foetus 13 en 15 c.M. kruin-staartwortel-lengte)
Den grootsten dezer beide, welke een bijna voldragen foetus bevat,
zal ik grootendeels voor mijn beschrijving gebruiken, den anderen,
waar de samenhang met de intervilleuse ruimte beter bewaard
is, slechts voor uiteenzettingen in dit gebied.

Ik meen, dat Strahl en Happe terecht in hun nieuwe terminologie
der apenplacenta den naam »decidua" vermeden hebben, een naam,
welke vooral in de vergelijkende anatomie tot eindelooze verwarring
aanleiding geeft, wanneer men hem bij andere zoogdieren wenscht
toe te passen. Zoolang nog zoo weinig vast staat, welk gedeelte
van het moederlijk slijmvlies inderdaad »deciduaal" is, (ik verwijs
b. v. naar Talpa, waar een deel der placenta post parttim in utero
blijft en volgens Hubeecht (89 blz. 346 en 388) door het moeder-

1) Ook Feanke (Ol) heeft eenige laat zwangere uteri van Cercocebus beschreven.
Daar zijn onderzoek zich hoofdzakelijk beperkt tot den toestand van cervix en onderste
uterussegment zal ik hierop niet nader ingaan.

2) Het materiaal, dat tot mijn beschikking stond, is afkomstig uit dezelfde bronnen
als de uteri, welke voor het onderzoek over den menstrueelen cyclus dienst deden.
Terwijl het meerendeel der puerperale uteri zeer goed geconserveerd waren, gold dit
in mindere mate voor het moederlijk weefsel in de laat zwangere uteri, zoodat ik, wat
deze laatste betreft, niet op histologische bijzonderheden kon ingaan. Voor de wijze
van fi.\\atie verwijs ik naar blz. 4. Ook dezelfde kleurmethoden werden toegepast.
Bijzondere fraaie beelden gaf de methode de Geoot (zie Hoofdstuk 1 blz. 5),

lijk organisme wordt geresorbeerd) verkies ik den indifferenten
naam »lamina basalis" en onderscheid hierin: Pars glandularis,
pars compacta en choriobasalis

De dorsale placenta is het sterkst ontwikkeld. Aan doorsneden
uit het midden der placenta ziet men het volgende:

De lamina basalis is scherp begrensd tegenover de muscularis.
In de sponsachtige pars glandularis zijn de sterk in de breedte
uitgerekte klieren alle bekleed met een cubisch of afgeplat epitheel,
dat op verscheidene plaatsen (waarschijnlijk kunstmatig) verbroken
is. Ook tusschen de submuqueuse spierbundels liggen eenige klieren
met ongeschonden epitheel, de wanden tegen elkaar gedrukt.

De pars compacta is een zeer smalle laag. Deze wordt door
een eveneens smalle strook met degenereerend weefsel gescheiden
van de choriobasalis (PI. III, fig. 1, d).

De choriobasalis (fig. 1, ch. b.) is de zone, welke door cytotropho-
blast en stroma-elementen gemeenschappelijk wordt gevormd en naar
de intervilleuse ruimte toe begrensd is door een smalle laag plas-
moditrophoblast, »het basaal-syncytium" van Strahl en Happb.

Bovengenoemde, in verval begrepen weefselstrook, buitenwaarts
van de choriobasalis, reikt op enkele plaatsen tot aan de opper-
vlakkige klieren en geeft een verklaring voor het feit, dat bij de
loslating der placenta vele dezer klieren geopend worden, gelijk
ik later uitvoeriger wensch uiteen te zetten.

(3-elijk alle niet-anthropoïde apen mist Cercocebus een reflexa.
Een laag, vergelijkbaar met de extraplacentaire decidua bij den
mensch, wordt dus in den laat zwangeren uterus niet gevonden.

Strahl en Happe (05) hebben een zoogenaamde capsularis
(== reflexa) incompleta bij zeer vroege zwangerschapsstadia van
Cercocebus beschreven, welke later verdwijnt

1) Zie ook Non (95 blz. 431) Vebnhout, (93 blz. 31). Ik was zelf in de gelegen-
heid bij Talpa dit verschijnsel waar te nemen en kon met eenige wijziging een der-
gelijk proces bij Tnpaja javanica vervolgen.

2) Hubeecht (89 blz. 382) heeft voorgeslagen den naam „chorion" te blijven ge-
bruiken bij mensch en aap, waar een omphaloïde en allantoïde placentatie ontbreekt
en de vascularisatie van den kiemblaaswand, zeer vroegtijdig zonder behulp van een
allantoïs tot stand komt. Wat den naam trophoblast betreft, verwijs ik naar blz. 129.

3) Kollmann (OO), die een paar jeugdige zwangerschapsstadia van Cercocabus cyno- •

Vermoedelijke resten van een dergelijke laag als deze onder-
zoekers afbeelden, heb ik zoowel bij een jong zwangerschaps-
stadium als bij een jeugdig abortief stadium kunnen aantoonen,
het duidelijkst aan den dorsalen uteruswand. In beide gevallen
verhief zich op de placentairplaatsen de pars compacta schotel-
vormig boven het niveau der inwendige oppervlakte.

De oorspronkelijke extraplacentaire zone van versmelting tus-
schen trophoblast en uterus-epitheel (PI. III, fig. 2 v. z.) —waarin het
mij niet gelukte beide componenten in dit late stadium duidelijk
van elkaar te onderscheiden — blijft bij de geboorte met het grootste
gedeelte van de pars compacta aan de eivliezen hangen. Ook in
dit buiten de placentairplaatsen gelegen gebied bevindt zich peri-
feer van de versmeltingszone een strook, waar vele cellen korrelig
uit elkaar schijnen te vallen en kleine extravasaten liggen (PI.
III, fig. 2, d). Vermoedelijk is dit de extraplacentaire zone van
loslating.

Een typische submucosa uteri, gelijk Turner (78) bij Cercocebus
meent gevonden te hebben, ontbreekt mijns inziens niet alleen
bij den zwangeren Cercocebus, doch eveneens in alle phasen van
den menstrueelen cyclus. De locaal aanwezige bindweefseltrechters
met klieren in de binnenste lagen der muscularis, geven ons geen
recht, van een doorloopende submucosa te spreken.

Het hoofd-element van het stroma wordt, zoowel op de pla-
centairplaats als extraplacentair, gevormd door groote, vaak spoel-
vormige cellen. Ze bezitten één of twee ronde kernen. Ik noem
deze cellen type Ä (PI. III, fig. 3), met het doel ze later te
vergelijken met elementen in het puerperale slijmvlies. Ze herin-
neren ons in grootte en gedaante aan de deciduacellen der men-
schelijke zwangerschap, vormen echter nooit een aaneengesloten laag.

Tusschen deze elementen liggen zeer veel kleine, ronde cellen
met donkeren kern en smallen protoplasmazoom, die het voor-
komen hebben van leucocyten. Voor histologische bijzonder-

molgns onderzocht, welke alleen aan den dorsalen uteruswand aangehecht waren, heeft
^ geen spoor eener reflexa gevonden.

heden zijn deze preparaten ongeschikt, in tegenstelling met de
meeste puerperale uteri.

Ik ben in staat de mededeeling van Strahl en Happb (05) te
bevestigen, dat het »syncytium", niettegenstaande zijn sterke ont-
wikkeling, tot de villi en de onmiddellijke omgeving der intervil-
leuse ruimte beperkt blijft, daarentegen onder de placenta niet
in de diepte woekert. Ik acht het echter gewenscht, den naam
»syncytium" als weefsel te vermijden en in plaats hiervan volgens
de nomenclatuur van Hitbbbcht (88 blz. 511) van »trophoblast"
(respective plasmoditrophoblast, zie Vbrnhout 95) te spreken. Koll-
mann (00) bepleit den embryonalen oorsprong van »syncytium en
laag van Langhans" bij Macacus (= Cercocebus) cynomolgus. De
twee stadia, welke hij onderzocht, zijn evenwel niet jong genoeg om
een beslissend oordeel te wettigen. Afgaande op de bevindingen bij
andere Primaten acht ik de foetale herkomst van dit weefsel echter
zoo waarschijnlijk (zie blz. 25 enz.), dat wij gerechtigd zijn ook bij de
apenplacenta dezen naam toe te passen, gelijk reeds Franke (01)
deed. Buitenwaarts van de choriobasalis, waar foetale en moederlijke
elementen op vele plaatsen dooreen liggen, heb ik geen trophoblast-
elementen kunnen vinden in den vorm van veelkernige reu zencellen,
zooals ze in den menschelijken uterus beschreven worden. Ook in
vroegere zwangerschapsstadia heb ik deze in de diepere lagen
tevergeefs gezocht. (Zie hieromtrent nader blz. 150).

Met het oog op mijn latere bevindingen in den
puerperalen uterus vestig ik zoowel de aandacht op
dit feit, als op de aanwezigheid van talrijke, met
epitheel bekleede klieren in de lamina basalis en in
de lagen van de muscularis, welke aan het slijm-
vlies grenzen.

Het oorspronkelijk doel van mijn onderzoek was de nieuw-
vorming van klier- en dekepitheel posi \'partum. Het feit, dat een
voortrefielijk natuuronderzoeker als Duval (90) bij den puerpe-

ralen uterus van de muis een wijze van epitheelregeneratie
meende te ontdekken, welke geheel in strijd was met de bestaande
opvatting, gaf mij aanleiding dit onderwerp ter hand te nemen,
nadat reeds Professor Hubrboht mij op den innigen samenhang
tusschen epithelium en stroma-elementen in het slijmvlies van den
apen-uterus opmerkzaam had gemaakt. Ook Hbapb (94 en 97)
heeft bij zijn beschrijving van het uterusslijmvlies van Semno-
pithecus entellus en Macacus rhesus post menstruationem de opvat-
ting van Duval verdedigd (Zie hoofdstuk I blz. 44).

De woorden van Duval luiden: »Cette regénération ne se fait
pas graduellement par un processus centripète en partant de cel-
lules épithéliales existant à la périférie de la plaie, mais brusque-
ment et d\'emblée sur toute la surface de la plaie par l\'arrivée à
cette surface de cellules émergeant du chorion muqueux et se
transformant une fois arrivées à la surface en cellules épithéliales."

Ik wensch direct te vermelden, dat noch de afbeeldingen welke
Hbapb geeft, noch die van Duval zeer overtuigend zijn. Afbeel-
dingen als b. v. fig. 33 van Hbapb (94) heb ik herhaaldelijk in
mijn preparaten teruggevonden; het onderzoek van onafgebroken
doorsneden-reeksen leert ons echter, hoe weinig wij op derge-
lijke beelden kunnen vertrouwen.

Bij de bewerking der litteratuur vernam ik later, dat Strahl (94)
en Rathokb (95) bij de muis in verschillende stadia post partum
nooit een beeld, gelijk Duval geeft, konden aantoonen, daaren-
tegen een andere wijze van bekleeding der inwendige oppervlakte
vonden, welke ook Kibrnowski (94) bij knaagdieren en roofdieren
beschreven heeft.

■ Deze onderzoekingen, waarop ik bij de bespreking mijner
resultaten zal terug komen, waren ondernomen met het doel
de hypothese van Duval te toetsen.

In de volgende bladzijden wensch ik aan te toonen, dat ook
mijn onderzoek tot resultaten leidt, welke met de opvatting van
Duval in tegenspraak zijn.

uterus zijn uiterst schaarsch. Behalve een publicatie van Franke (01),
die zich hoofdzakelijk beperkt tot de cervix uteri, is mij slechts
één korte beschrijving bekend, namelijk van Turner (78) in de
appendix van zijn werk over de placenta van den aap.

Turner onderzocht een uterus direct post partum van Cynoce-
phalus mormon, bevrucht door Macacus cynomolgus. Hij vond op
de placentairplaats (monodiscoïdale placenta) een breed »stratum
deciduae" met talrijke loculi (vermoedelijk open klierfundi) en ge-
opende venae. Turner beschrijft ons dus, hetgeen hij ook reeds bij
de laat zwangere Macacus cynomolgus vermoedt, een scheiding
in de pars glandularis. Over den toestand van het epitheel wordt
niets vermeld.

Van het extraplacentaire gedeelte der mucosa zegt Turner: »I
am unable to say if the decidua vera is shed in parturition in
the Macacus or remains on the surface of the muscular coat".

Strahl en Happe (04) spreken de meening uit, dat de loslatiug
der placenta geschiedt op de grens van choriobasalis en klier-
deklaag (~ pars compacta) waar zij een smalle, doch niet onaf-
gebroken zone van ten gronde gaand bindweefsel zagen.

Beperkt zich de litteratuur over het puerperium bij den aap
tot deze korte mededeelingen, des te uitvoeriger en onderling
tegenstrijdig zijn de anatomische bevindingen in het menschelijke
puerperium. Daar ik van plan ben aan de litteratuur slechts datgene
te ontleenen, wat punten van vergelijking met mijn eigen onderzoek
biedt, zal ik deze in aansluiting aan de resultaten bespreken, welke
ik door de studie van den puerperalen uterus van Cercocebus ver-
kregen heb.

1) Behalve van stadium VI en VII heb ik onafgebroken doorsneden-reeksen kunnen
vervaardigen van sagittale fragmenten, welke uit het midden van het corpus uteri
gesneden waren. Slechts in stadium I en II was de uterus te groot om een geheele
doorsnede door het corpus te maken, zoodat hier afzonderlijke fragmenten uit placen-
tairplaatsen en extraplacentair gebied genomen werden.

Sporen eener doorgemaakte zwangerschap zijn bij Cercocebus cyno-
molgus nog zeer lang na de baring herkenbaar, voornamelijk wat
de pigmentatie van het slijmvlies en de modificatie der vaatwan-
den in de muscularis betreft. De laatste uit zich hoofdzakelijk
als verdikking der intima, waarvan het bindweefsel hyaline ver-
andert. Dit verschijnsel kan een zeer verschillenden graad bereiken,
hetgeen waarschijnlijk in verband staat met primi- of multipariteit,
wat aan mijn preparaten uit den aard der zaak niet is uit te maken.

Ik laat een afzonderlijke beschrijving der verschillende puerpe-
rale stadia volgen. De resultaten zullen gemeenschappelijk besproken
worden.

Üp frontale doorsnede heeft het corpus uteri macroscopisch het
volgende voorkomen : De uterusholte is wijd, gevuld met een
vaste necrotische massa, w^elke slechts in het distale, extraplacen-
taire deel van den wand heeft losgelaten.

Eeeds macroscopisch onderscheidt men extraplacentair een papil-
vormige oppervlakte, waar men met de loupe een systeem van
crypten ziet, door smalle septa van ongelijke hoogte van elkaar
gescheiden.

Op de placentairplaatsen liggen tusschen de crypten hier en daar
breedere balken met doorsneden van groote gethromboseerde vaten,
welke een eindweegs in de uterusholte reiken, centraal van het
toch reeds onregelmatige niveau der inwendige oppervlakte (PI.
III, fig. 4, tbr.).

De dorsale uteruswand, waaraan groote coagula kleven, is veel
sterker ontwikkeld dan de ventrale.

Voor microscopisch onderzoek heb ik een sagittaal fragment uit
den achterwand gesneden, om een der placentairplaatsen en een
distaal daarvan gelegen extraplacentair gebied van het endome-
trium te onderzoeken.

Op de placentairplaats vormen de rest van het slijmvlies en
het necrotische weefsel, dat in de uterusholte ligt nog één samen-

hangende massa. Van de mucosa is op deze plaats niets anders
over gebleven dan een laag met epitheel bekleede klierfundi,
welke veelal in open communicatie staan met de uterusholte,
door extravasaten zijn uitgezet en door zeer smalle balken van
elkaar gescheiden zijn. Deze laag heeft een onregelmatige begren-
zing tegenover de muscularis, waarin eenige niet uitgezette klie-
ren een eindweegs doordringen.

De open klierholten eenerzijds, de aanwezigheid van necrotisch
weefsel centraal van enkele klieren anderzijds, maken het zeer waar-
schijnlijk dat de scheiding bij de geboorte op de grens van pars
compacta en pars glandularis is geschied, hoogst waarschijnlijk in
de laag met degeneratieve veranderingen, welke ik in den laat
zwangeren uterus hab knnnen aantoonen.

PI. III, fig. 5 en 6 verklaren mijn bevindingen beter dan een
uitvoerige beschrijving. In fig. 6 ziet men een groot gethrombo-
seerd vat loodrecht opstijgen in het slijmvlies, en vervolgens hori-
zontaal verloopen, lumenwaarts van de met epitheel bekleede,
grillig vervormde klieren.

PI. III, fig. 7 geeft een beeld van het extraplacentair gedeelte
van hetzelfde preparaat. Smalle septa van oaregelmatigen bouw
scheiden de met epitheel bekleede crypten. Ook de necrotische
aanhangsels der balken, die een eindweegs in het uteruslumen uit-
puilen, zijn op vele plaatsen met epitheel bedekt. In de cervix
uteri van ditzelfde preparaat ligt nog een gedeelte van de afge-
stooten eivliezen, waaraan men perifeer van de trophoblastlaag
een strook van de pars compacta kan herkennen, een overtuigend
bewijs, dat bij de baring ook extraplacentair een gedeeltelijke
afstooting van het slijmvlies plaats heeft.

Ben belangrijke vraag, welke in dit vroeg puerperale stadium
moet beantwoord worden is de volgende: Vinden wij in de beklee-
ding der bovengenoemde crypten het epitheel van de klieren terug,
dat reeds vóór de baring aanwezig was?

Het epitheel is in de klierfundi cylindrisch, in de oppervlak-
kige lagen daarentegen cubisch of afgeplat. Het afgeplatte epitheel
(PI. III, fig. 8 ep.) heeft veelal een bleeken kern, is spoelvormig

en gelijkt dikwijls zeer op de cellen van type A, welke in dit sta-
dium het hoofd-element van het stroma vormen (PI. III, fig. 9 en 10).

Toch vind ik bij nauwkeurig onderzoek hier geen steun voor
de hypothese van Duval. Ik ben overtuigd, dat het oude klier-
epitheel van den laat zwangeren uterus in het begin van het
puerperium blijft bestaan. Gedurende de sterke retractie van den
uterus post partum hebben deze epitheelcellen een verandering in
vorm ondergaan, welke alleen door de eigenaardige elastische ver-
houdingen van het protoplasma verklaard kan worden. Overal
waar het epitheel in een n au wen recessus is samengedrongen,
vindt men de cellen in de lengte uitgerekt, soms met uitloopers
in het stroma vastgehecht. Waar de druk minder sterk was, behoudt
het epitheel zijn cubische gedaante. Op andere plaatsen hebben de
cellen zich dakpansgewijze over elkaar geschoven (PI, III, fig, 8 ep,).
Waar in plaats van zijdelingschen druk rekking plaats had, is
een afgeplatte laag ontstaan die zich op necrotische deelen der
balken voortzet en voorloopig als dek-epitheel functionneert.

Het hoofd-element van het stroma, type A, vindt men in PI. III,
fig. 9 en 10 weergegeven. Deze cellen, die één-, zelden tweekernig
zijn, vaak spoelvormig van gedaante, al of niet met uitloopers
voorzien, beginnen reeds in dit stadium te degenereereu. De kern
is vaak onduidelijk gekleurd, het protoplasma troebel gezwollen\').
Ze bevatten hier en daar fijne gele pigmentkorrels (fig, 7).

Tusschen de groote cellen liggen kleinere van dezelfde gedaante,
welke echter een donker gekleurden kern bevatten. Bovendien ziet
men in het stroma lymphocyten, herkenbaar aan den kleinen
chromatine-rijken kern met smallen protoplasmazoom.

De bruin-zwarte kleur, welke reeds macroscopisch op doorsnede
van dezen uterus zichtbaar is, moet worden toegeschreven aan de
aanwezigheid van talrijke zwerfcellen, die fijne, zwarte staafjes dragen.
Deze cellen liggen vooral te midden van extravasaten en in de

1) De in picrine-zwavelzuur gefixeerde, in alkohol enz. nahehaudelde preparaten
lieten uit den aard der zaak behalve ijzerreactie geen andere microchemische reacties
toe. De vraag blijft dus onopgelost, in hoeverre b. v. vettige degeneratie een rol speelt
bij het ten gronde gaan der verschillende elementen.

omgeving hiervan. Ze begeleiden de vaten tot diep in de mucosa.
Onder den zwarten mantel van pigment zijn de cellen vaak moei-
lijk te herkennen, doch waar de staafjes minder talrijk zijn, maken
ze den indruk van groote mononucleaire leucocyten. Te midden
der necrotische weefselmassa liggen kleine ronde cellen met parti-
keltjes, welke zich sterk kleuren met haemaluin. Is het aantal
fragmenten niet te groot dan herinneren deze cellen zeer aan poly-
nucleaire leucocyten. Men vindt, ze overal waar dood weefsel wordt
opgeruimd, ook in den uterus na afloop der menstrueelè bloeding
(zie blz. 18).

De topographische verhoudingen op de placentairplaats komen
ongeveer met die van het vorige stadium overeen. Extraplacentair
is het karakter van het slijmvlies veranderd. De degeneratie
der groote stromacellen (type A) heeft zich meer uitgebreid
(onduidelijke kern, troebele zwelling, vorming van vacuolen). In
hoofdzaak ziet men in het stroma kleine, ronde cellen met sterk
gekleurden kern, vermoedelijk leucocyten. Daartusschen liggen,
hier en daar verspreid, enkele cellen met een chromatinerijken
kern welke aan dien der lymphocyten herinnert, doch met
veel breeder protoplasma-rand. Verder ziet men spoelvormige, in de
lengte gerekte cellen, die uit het weinig kernrijke intermusculaire
weefsel in de mucosa doordringen. Deze laatste cellen, welke in
latere stadia een belangrijke rol spelen bij de regeneratie van het
slijmvlies, noem ik celtype B.

Op de placentairplaats vormt celtype A nog het voornaamste
element van het stroma. De één- of tweekernige cellen maken,
wanneer ze tegen elkaar aan liggen, vaak den indruk van meer-
kernige cellen, waarvan de kernen op een rij gelegen zijn. Voor
zooverre ik kan beoordeelen zijn echter steeds celgrenzen aan
te toonen. In den wand der groote gethromboseerde venae,
voornamelijk in de adventitia, liggen groote cellen, één-, zelden

tweekernig, waarvan reeds enkele in dit vroege stadium degene-
ratieverschijnselen vertoonen, ofschoon ze tot laat in het puerperium
op de placentairplaats in den vaatwand zijn terug te vinden.
Deze cellen, welke zich door een grooteren kern en korrelig pro-
toplasma onderscheiden van celtype A zal ik in hoofdstuk VI meer
in het bijzonder bespreken.

Ook in het intermusculaire weefsel liggen enkele klierbuizen.
Het epitheel, waarvoor overigens dezelfde opmerkingen gelden als
voor het vorige stadium, ziet er op vele plaatsen nog levens-
krachtig uit. Extraplacentair vormen echter Polychromasie en
Polymorphie der epitheelkernen reeds de inleiding tot uitgebreide
degeneratieve veranderingen, die ik in een later stadium van het
puerperium beschrijven zal.

De pigmentatie heeft hoofdzakelijk nog hetzelfde karakter als
in het voorafgaande stadium; hier en daar vindt men den over-
gang van zwarte staafjes tot gele korrels, welke in den puerpe-
ralen uterus uit latere stadia nimmer ontbreken.

Deze uterus is wegens onvoldoende conservatie niet geschikt
voor histologisch! onderzoek, doch heeft eenige topographische
waarde (PI. II, fig. 11). De overgang van het vorige stadium tot
hetgeen hier voor ons ligt, wordt begrijpelijk, wanneer men de
necrotische resten in de uterusholte onderzoekt. De lange balken
zijn grootendeels afgestooten, zoodat de mucosa nu uit korte,
schotelvormige, met bloed gevulde crypten (cl.) bestaat, welke met
epitheel bekleed zijn, terwijl het dek-epitheel op het niet afgestooten
deel der septa ontbreekt.

In dit stadium vindt men het allereerste begin van regeneratie
van het stroma, terwijl in het klier-epitheel pro- en regressieve
veranderingen hand aan hand gaan. In het stroma ziet men de
volgende elementen:

1. Celtype A (alleen nog aanwezig op enkele plekken in de
nabijheid der inwendige oppervlakte).

2. Kleine ronde cellen met chromatine-rijken kern en smallen
protoplasma-rand. Ik beschouw deze cellen, die men ook in
grooten getale in de capillaria vindt, als leucocyten.

3. Spoelvormige, sterk in de lengte gerekte cellen met don-
keren smallen kern, welke dikwijls in reeksen parallel aan de
oppervlakte liggen, dikwijls ook radiair in de mucosa verloopen.

4. Eonde of meer spoelvormige cellen met bleeken, ovalen kern.
Deze cellen liggen in de oppervlakkige laag der mucosa, vaak locaal
groepsgewijze bij elkaar. Ik noem ze celtype O (PI. III, fig. 12).

In het oog vallend is in dit stadium de kernrijkdom van het
intermusculaire weefsel op de placentairplaatsen, vooral in de om-
geving van de groote vaten. Men ziet hier zeer veel groote en
kleine ronde cellen, waaronder waarschijnlijk talrijke leucocyten.
Strooken spoelvormige cellen (type B) begeleiden de kleine vaten,
die in de mucosa dringen. De enkele cellen van het intermusculaire
weefsel, waarin ik mitosen vermocht te onderscheiden, dragen niet
het karakter van type B, doch zijn waarschijnlijk leucocyten.

Door sterke epitheelwoekering wijken de klieren, in dit stadium,
wat haar vorm betreft, geheel af van den normalen definitieven
bouw (PI. III, fig. 15, zie plaat verklaring).

Deze verandering is deels van progressieven, deels van regres-
sieven aard; regressief, waar Polychromasie, polymorphie der
kernen, vacuolisatie van het celplasma ten ondergang leiden,
progressief, waar fijne uitloopers met fraaie cellen zich een weg
banen tusschen het omgevende stromaweefsel. Deze laatste cellen
hebben een eigenaardig voorkomen; men zou ze met jonge vaafc-
spruiten kunnen verwisselen, indien dit niet weerlegd werd door
haar duidelijken samenhang met klier-epitheel.

De enorme epitheelwoekering geschiedt in dit stadium door
amitotische deeling. PI. III, fig. 16 demonstreert de insnoering
en daarop volgende fragmentatie van reuzenkernen met meerdere
nucleoli. Op deze wijze ontstaan kleine kernen, elk met één

Dat het epitheel op enkele plaatsen een plasmodiaal karakter
heeft, is vermoedelijk hieraan toe te schrijven, dat kerndeeling
niet steeds direct door celdeeling wordt gevolgd.

Karyokinetische figuren heb ik in dit preparaat niet kunnen
aantoonen. Donkere kernen kunnen in kleine brokjes uiteen vallen.
Ik beschouw dit als een degeneratie-verschijnsel dat slechts bij
oppervlakkige beschouwing aan mitotische deeling doet denken.

In de klieren liggen bloed en veel groote, ronde cellen, gelijk ik
ze PI. III, fig. 22 (aan een later stadium ontleend) weergeef. Deze
cellen, welke men tot aan het eind van het puerperium in de
klieren en in de uterusholte kan aantoonen, hebben een kleinen
ronden kern en een zeer wijdmazig celplasma. Bij de algemeene
bespreking kom ik op deze elementen terug.

Het epitheel, dat zich van de kliermondingen uit over de inwen-
dige oppervlakte voortzet en hier dezelfde woekerings- en degene-
ratieverschijnselen vertoont, (PI. III, fig. 14), vormt op veel plaat-
sen slechts een voorloopige bedekking, b. v. in den fundus uteri
waar een wigvormige, necrotische massa in het uteruslumen uit-
puilt. Deze compacte massa is ontstaan door woekering van epi-
theel; haar genese is in dit stadium, nu ze nog met klierepitheel
samenhangt, zeer duidelijk te zien (PI. III, fig. 13 s. e.).

Het uterusslijmvlies ontbreekt in dit stadium slechts op één
plaats, namelijk centraal van een groote gethromboseerde, nog
niet georganiseerde vena op de dorsale placentairplaats. De vaat-
wanden dezer vena beginnen te degenereeren, de eerste uiting van
een uitgebreide hyaline verandering van het bindweefsel^), welke

1) Onder hyaline verandering jvan den vaatwand versta ik voortaan de specifieke
verandering, welke ook in den menschelijken uterus als zoodanig beschreven is.
(Baun (T\'O) Pbeund (04,) enz.). De verdikte vaatwand, zoowel als de georganiseerde
thrombus, veranderen hierbij in een homogene, kern-arme massa, welke in het met
haemaluin gekleurde preparaat geen kleurstof opneemt, met Gieson\'s methode (wijziging
volgens Schaitee) sterk rose is getint, terwijl in preparaten met ijzer-carmaluin, zuur-
fuchsine en picro-indigo-carmijn (de Groot), bij voldoende lange inwerking van deze
laatste kleurstof, de kleur zeer fraai helder blauw kan worden. Een bepaalde reactie

wij in latere stadia op dezelfde plaats terug zullen vinden. De
thrombus is door een detritusmassa gescheiden van de uterus-
holte, welke gevuld is met bloed en afgestooten weefsel-elementen.

De geringere afmeting van het corpus uteri doet een verder
gevorderde involutie verwachten. In dezelfde richting wijst de
reeds meer normale toestand van verscheidene klieren, wat vorm
en karakter van het epitheel aangaat. In andere opzichten is echter
het regeneratieproces vertraagd. Wij zien namelijk in het opper-
vlakkige deel van het slijmvlies uitgebreide plekken met groote
cellen, die ik beschouw als overblijfsels van celtype A. Deze cellen
zijn één- of meerkernig; de kern is bleek, scherp begrensd, met
grooten nucleolus. Verscheidene dezer cellen beginnen te degene-
reeren, het troebel gezwollen protoplasma vol vacuolen valt uiteen,
de kern verliest zijn scherpe begrenzing.

In PI. III, fig. 17 ziet men, hoe kleine stromacellen, welke ge-
lijken op celtype O van het vorige stadium, zich een weg banen
te midden van deze elementen uit een vroegere periode.

Ik wijs ook in dit preparaat op den grooten kernrijkdom van
het intermusculaire weefsel, voornamelijk op de placentairplaatsen
en in den fundus uteri. Reuzencellen ontbreken in dit gebied.
Strooken bindweefsel vormen een verbinding met het uterusslijm-
vlies. De interfibrillaire cellen (type B) zijn niet meer zoo dui-
delijk van celtype O te onderscheiden als in het vorige stadium.
In de diepere lagen van het stroma heb ik eenige mitosen gezien.

In het distale deel van het corpus uteri heeft het klier- en
dekepitheel een zeer regelmatigen, veelal cylindrischen bouw. De
klieren zijn uitgezet, gevuld met secretieproducten en met de
groote cellen met wijdmazig celplasma, welke ik reeds in het vorige

op deze stof, waarvan de samenstelling ons volkomen duister is, is niet bekend. Deze
vaatveranderingen, welke onder physiologiscbe omstandigheden zich ontwikkelen, dragen
beslist een degeneratief karakter.

preparaat in de klierholten beschreven heb. Op verscheidene plaat-
sen ziet men mitosen in het epitheel, doch nooit in grooten getale.

Op de placentairplaats zijn de klieren veel onregelmatiger. ge-
bouwd. De kluwenachtige windingen, de sterke woekering van het
vorige stadium zijn verdwenen. De resten er van ziet men nog
in enkele klierbuizen, in den vorm van afgesnoerde, veelkernige
protoplasma-klompjes. Degeneratie en progressieve veranderingen
gaan ook hier nog samen. Evenals in het vorige stadium vindt
men knopvormige aanhangsels aan het epitheel, Polychromasie,
reuzengroei van enkele kernen, voornamelijk in den fundus uteri,
waar slechts de diepere deelen van de klier met normaal cy-
linder-epitheel bekleed zijn (PI. III, fig. 18). De klierhalzen
gaan in dat gebied over in een uitgebreide weefselmassa, die
tijdelijk de oppervlakkige slijmvlieslaag in den fundus uteri vormt
en grootendeels bestaat uit epitheliale elementen, welke ten
gronde gaan. Dit gedeelte is vergelijkbaar met de wigvormige
zone in den fundus uteri, die ik in het vorige stadium be-
schreven heb.

Het dek-epitheel is op de placentairplaatsen nog zeer onregel-
matig gebouwd, ontbreekt plaatselijk of gaat ten gronde. Epitheel-
woekeringen puilen in de uterusholte uit. Op enkele plaatsen ziet
men ook reeds hier een regelmatig cylindrisch of cubisch epitheel,
steeds in de omgeving van klieren, welker epitheelbekleeding
reeds een normale gedaante heeft gekregen. Amitotische deeling
heb ik in dit stadium niet kunnen aantoonen, wel eenige mitosen
in de laatstgenoemde klieren.

Terwijl het op enkele plaatsen zeer duidelijk is, hoe uit normaal
gebleven fundi de definitieve klier wordt opgebouwd,"* moeten
wij een andere wijze van nieuwvorming verwachten, waar klier-
buizen liggen centraal van de groote gethromboseerde vaten,
welke oorspronkelijk tot aan de uterusholte reiken. Ben dergelijke
klier, als ik PI. III, fig. 19 weergeef, moet door knopvorming
of instulping van uit het dek-epitheel ontstaan zijn.

preparaat te bespreken, dat niet in de regelnaatig opklimmende
reeks van de vorige past.

Terwijl bet distale, extraplacentaire deel van het corpus uteri
grootendeels hersteld is, vindt men de beide placentairplaatsen
en de fundus uteri nog in samenhang met een uitgebreide necro-
tische weefselmassa, hoewel de afmeting van den uterus kleiner
is dan die van stadium IV (3,7 cM.).

Uit den vorm van de klieren en uit de aanwezigheid van groote
gethromboseerde vaten blijkt duidelijk, dat hier geen uterus voor
ons ligt na een vroegtijdigen abortus. Een afbeelding van dit
preparaat (PI. III, fig. 20) toont aan, dat na afstooting der necro-
tische massa, welke reeds gedeeltelijk heeft plaats gehad, het
epitheeldefect zeer gering zal zijn. Men ziet namelijk op vele
plaatsen de demarcatielijn zoodanig verloopen, dat de basis der
oppervlakkige klieren tot dek-epitheel wordt. Op plaatsen, waar
nog groote, gedegenereerde cellen (type A) liggen,, moeten we in
een later stadium een secundaire reiniging verwachten.

Extraplacentair treft ons de breede, rijkelijk gevasculariseerde
mucosa, in tegenstelling met de uiterst smalle slijmvlieslaag op
de placentairplaatsen.

Zonder nader op de puerperale processen in de muscularis in te
gaan, wijs ik in dit preparaat op een uitgebreide, doch vrij scherp
omschreven degeneratieve verandering in de spierlaag binnen de
pars vasculosa op beide placentairplaatsen. De spiervezels zijn ge-
zwollen, sterk lichtbrekend, de kern wordt onzichtbaar. Macros-
copisch onderscheidt zich dit geheele gebied door andere kleur-
stof-opname van het ongeschonden gedeelte der muscularis. In
twee andere preparaten heb ik ditzelfde verschijnsel terugge-
vonden.

Het corpus uteri is grooter dan in stadium V, de muscularis
minder ver geïnvolveerd, het slijmvlies echter in menig opzicht
meer hersteld, vooral wat den toestand van het stroma betreft, dat
hoofdzakelijk reeds uit zijn definitieve elementen is opgebouwd.

Breede strooken spoelvormige kernen, de lange as radiair gerickt,
stijgen op uit het intermusculaire bindweefsel. Mogelijkerwijze is
de sterke extravasatie in de oppervlakkige mucosa-lagen en in de
uterusholte, welke gepaard gaat met degeneratie en afstooting van
het dek-epitheel (dat in dit stadium reeds cylindrisch is), aan een
menstruatie toe te schrijven.

Ik acht het echter meer waarschijnlijk, dat deze extravasatie is
te wijten aan puerperale circulatie-stoornissen, welke ook nog in
dit stadium van degeneratie, nieuwvorming en vaatthrombose
te verwachten zijn.

In de diep in de muscularis dringende slijmvliestrechter, welke
ik PI. III, %. 21 afbeeld, hebben de klieren een geheel norma-
len bouw, in de binnenste lagen der mucosa daarentegen treft ons
nog de ongelijke grootte der epitheelkernen (PI. III, fig. 22).
Ik heb in dit stadium verscheidene mitosen in het klier-epitheel
gevonden.

Dat de desquamatie van het dek-epitheel geen kunstproduct is,
wordt bewezen door de troebele zwelling, vacuolisatie of necrose van
het cellichaam in dit voortrefi\'elijk geconserveerde preparaat (PI.
III. fig. 23). In den fundus uteri ligt een wigvormige, compacte,
gedeeltelijk in degeneratie begrepen celmassa (PI. III, fig. 24),
welke nog samenhangt met normaal klierepitheel (kl.). Fig. 25
geeft deze laatste plek bij sterker vergrooting weer. Vergelijking
met stad. IV (Pi. III, fig. 13 s. e.) leert ons, dat deze wig grooten-
deels uit woekerend kliere-pitheel ontstaan is. In het volgende
hoofdstuk kom ik hierop terug.

De pigmentatie is in dit preparaat buitengewoon sterk. Groote
mononucleaire leucocyten met gele korrels liggen door het geheele
slijmvlies verspreid; ook in de muscularis vindt men ze in groote
hoeveelheid; buitenwaarts van de pars vasculosa, waar ze voor-
namelijk in de lymphspleten der vaat-adventitia liggen, nemen
ze in aantal af (PI. III, fig. 32).

Ten slotte nog een woord over de locale ophoopingen in de mus-
cularis van groote, bleeke cellen met kleinen ronden kern, welke
veelal beladen zijn met fijne gele korrels. Overeenkomstige cellen

vind ik in een thrombus, die georganiseerd wordt. Vermoedelijk
zijn het eveneens zwerfcellen, die voor transport van bloedpigment
dienst doen. Ze gelijken volkomen in uiterlijk op de groote cellen
in de klierholten, die ik PI. I, II, fig. 22 heb afgebeeld. De betee-
kenis van de locale opeenhooping dezer cellen in de muscularis
(PI. III, fig. 21 z. c.), gelijk ik in een ander preparaat over veel
grooter uitgestrektheid zag, is mij niet duidelijk geworden.

De uterus is verder geïnvolveerd. Het dekepitheel is overal
aanwezig, doch op de placentairplaatsen sterk afgeplat. Dek- en
klierepitheel zijn geïnfiltreerd met leucocyten.

1. Wegens de nieuwvorming van klieren van het dek-epitheel
uit, op een der placentairplaatsen (centraal van een gethromboseerd
vat, waar diepe klierresten ontbreken).

2. Wegens de duidelijke vascularisatie van de hyaline strooen,
welke ontstaan zijn uit de oude gethromboseerde venae.

3. Wegens het indringen van klieren in de hyaline massa. Men
vindt namelijk een klierdoorsnede in het midden van zulk een
hyaline veranderd gebied, samenhangend met zeer groote cellen,
welke in de klierholte uitpuilen (PI. III, fig. 27). Deze klier
communiceert elders met de uterusholte. Het komt mij voor, dat
de groote cellen gedeeltelijk woekeringsproducten van het klier-
epitheel zijn, gedeeltelijk wellicht tot den ouden hyaline veran-
derden vaatwand behooren, waar de klier is binnengedrongen,
dus elementen van zeer verschillende herkomst. Vergelijking met
latere stadia brengt mij tot de overtuiging, dat deze klier van
uit het dek-epitheel in de hyaline massa is doorgedrongen.

In andere doorsneden van ditzelfde preparaat dringen van uit
het cubische of afgeplatte epitheel, knopvormige proliferaties in
het slijmvlies binnen (PI. III, fig. 26 ep. pr,). Ook plaatselijke in-
stulpingen van het dek-epitheel met cel woekering aan de basis
wijzen op nieuwvorming van klieren langs genoemden weg.

Op een kleine plek in liet distale deel van den uteruswand,
welke reeds grootendeels met normaal cylinder-epitheel bekleed is,
ziet men een klein defect en woekering van bet omgevende epitheel,
dat door een extravasaat wordt opgelicht. In de omgeving van dit
extravasaat liggen groote cellen, waarvan het protoplasma korrelig
uiteenvalt, en de kern met grooten nucleolus scherp begrensd is.
Tusschen deze puerperale elementen zendt een klier, welke overi-
gens fraai cylinder-epitheel heeft, fijne uitloopers in den vorm van
langwerpige cellen naar de uterusholte toe (PI. III, fig. 28 ep. pr.).
In een andere doorsnede van het preparaat ziet men dezelfde klier,
door middel van een normalen, met cylinder-epitheel bekleeden
klierhals in de uterusholte uitmonden.

De infiltratie van dek- en klierepitheel met leucocyten is nog
sterker dan in het vorige stadium. Ze liggen in vacuolen of
intercellulair. Het epitheel is regelmatig en cylindrisch gebouwd;
alleen is de grootte der kernen nog zeer verschillend.

De begrenzing van de mucosa tegenover de muscularis blijft
op de placentairplaatsen onregelmatig. In het dek-epitheel liggen
eenige mitosen ; in de bovenvermelde klier zoek ik ze te ver-
geefs. Merkwaardig zijn in dit preparaat kleine hyaline lichaampjes
van verschillende grootte, uit concentrisch gerangschikte lagen
bestaande; ze liggen in de klierholten of afzonderlijk in het
stroma (PI. III, fig. 29). Zieglbr (98)^ geeft een afbeelding
van dergelijke lichaampjes in de prostata en beschouwt ze als
veranderd protoplasma van necrotische, afgestooten kliercellen.
Het is mij niet gelukt de herkomst dezer lichaampjes op te sporen.

De latere puerperale stadia wensch ik gemeenschappelijk te be-
spreken. Een afzonderlijke beschrijving is niet gewenscht, daar
deze uteri grootendeels dezelfde puerperale kenmerken hebben,
bovendien echter onder invloed van verschillende phasen van den
menstrueelen cyclus staan.

in lymphspleten langs de vaten opgehoopt. Dit pigment geeft
een zeer duidelijke ijzerreactie

2. Hyaline verandering der gethromboseerde venae; deze kan
een zeer verschillenden graad bereiken, wellicht afhankelijk van
primi- of multipariteit van het individu. Somtijds strekt ze zich
uit over de nog functioneerende vaten in de pars vasculosa
der muscularis. De sterk verbreede intima laat dan dikwijls slechts
een zeer nauw vaatlumen over.

Aan de zijde, waar de grootste placenta zich gevormd had (dus
meestal aan den dorsalen uteruswand), ziet men zeer dikwijls een
radiair gerichte hyaline strook door de mucosa heen tot dicht
aan de inwendige oppervlakte reiken. In vrij laat puerperale stadia,
wanneer het slijmvlies zich elders reeds geheel hersteld heeft,
blijft centraal van deze strook de stroma-laag uiterst smal, het
dek-epitheel cubisch of afgeplat. In de hyaline massa, die slechts
weinig kernen bevat, ziet men enkele zwerfcellen met fijne gele
pigmentkorrels beladen.

Merkwaardig is het binnendringen van klieren in deze hyaline
strook, gelijk ik reeds in stadium VII beschreven heb (PI. III,
fig. 27) en nog in vijf andere puerperale uteri heb kunnen aan-
toonen. In deze laatste ziet men echter geen degeneratieve verande-
ringen meer in het klier-epitheel, dat in een doorsneden-reeks steeds
met het dek-epitheel in samenhang blijkt te staan. De klieren
reiken (steeds in de hyaline massa ingebed) dikwijls tot zeer diep
in de muscularis en zijn veelal omgeven door een fijnen mantel
van bindweefselcellen. Het klier-epitheel is nu eens cylindrisch,
dan weer cubisch of afgeplat (PI. III, fig. 30 en 31 kl.).

Andere karakteristieke eigenschappen vertoonen deze laat puer-
perale uteri niet. Het dek-epitheel is veelal nog cubisch, de klie-
ren zijn onregelmatig gerangschikt. De infiltratie van het slijm-

1) Hiertoe legt men de ongekleurde doorsneden (die van te voren op de gewone
wijze opgeplakt en verder behandeld zijn) uit de aqua dest. in een mengsel van lV2\'\'/n
zoutzuur en lV2\'\'/o ferrocyaan-kalium; de macroscopisch reeds zichtbare gele strooken
worden binnen enkele minuten blauw gekleurd. Men kan vervolgens het preparaat
nakieuren met ijzervrije carmaluin.

vlies met leucocyten houdt nog lang\'en tijd aan. Het intermuscu-
laire weefsel is minder celrijk geworden. De grens tusschen mucosa
en muscularis blijft op de placentairplaats weinig scherp. Mitosen
komen voor, zijn echter nimmer talrijk. In het buitengewoon cel-
rijke stroma ziet men ovale en ronde kernen. Bindweefselstrooken
met radiair gerichte kernen dringen uit de muscularis in de mu-
cosa binnen.

De scheiding bij de baring geschiedt in den uterus van Cer-
cocebus cynomolgus op de grens van pars compacta en pars
glandularis, op zoodanige wijze, dat eenerzijds vele klieren ge-
opend worden, terwijl anderzijds ook deelen van de pars compacta in
verband blijven met den uteruswand, vooral op de placentairplaats,
gelijk PI. III, fig. 5 en 6 onweerlegbaar aantoonen.

Deze bevinding behoeft niet in tegenspraak te zijn met de ver-
onderstelling van Strahl en Happb (04), welke zij in een voor-
loopige mededeeling over de apenplacenta neerlegden. Deze onder-
zoekers vonden namelijk tusschen choriobasalis en klier-deklaag
een zone met gedegenereerd bindweefsel, waar ze de toekomstige
loslating der placenta vermoedden. Een dergelijke laag met kleine
extravasaten en ten gronde gaand weefsel heb ik in een laat
zwangeren uterus gevonden (PI. III, fig. 1 en 2 d), waar ze zich
echter op verscheidene plaatsen tot aan de klierlaag uitstrekt. Op
deze wijze wordt het verklaarbaar, dat de lijn, waarlangs de los-
lating geschiedt zeer onregelmatig verloopt.

Dat ook in het extraplacentair gebied weefsel der compacta bij
de scheiding aan de eivliezen kan blijven hangen, blijkt uit hetgeen
ik in de cervixholte van een vroeg puerperalen uterus vond (zie
blz. 133), waar een rest der vliezen nog in verband was gebleven
met afgestooten moederlijk weefsel. PI. III, fig. 7 toont aan, dat
ook extraplacentair verscheidene klieren geopend worden. Een deel

der extraplacentaire pars compacta is dus eveneens in den waren
zin een »decidua". Gelijk ik blz. 131 reeds zeide, heeft Tubner
hieromtrent geen oordeel willen uitspreken.

Door de retractie van het corpus uteri na de baring zijn de
in de breedte uitgerekte klieren van den laat zwangeren uterus
veelal tot smalle, met de lange as radiair gerichte crypten gewor-
den, welke met bloed gevuld, vrij communiceeren met de uterus-
holte en door smalle, onregelmatige balken van elkaar gescheiden
zijn (PI. III, fig. 4—7). Het behoeft ons niet te verwonderen,
dat hier en daar ook de oppervlakkige deelen der septa met afgeplat
epitheel bekleed zijn, wanneer wij in het oog houden, dat wij bier
te doen hebben met het epitheel van een geopende klier, dat
tijdelijk als dek-epitheel dienst doet (PI. III, fig. 6 en 7 ep.).

Gelijk bekend is, hebben in de litteratuur over het menschelijk
puerperium, wat de loslating der placenta post partum betreft, twee
meeningen jaren lang scherp tegenover elkaar gestaan. Volgens
Fbibdländbb (70) geschiedt de scheiding in de pars compacta,
zoodat ongeveer een 1 m.M. dikke laag de pars spongiosa blijft
bedekken. Langhans (75) daarentegen bepleit de loslating in de
klierlaag zelf.

Vergelijk ik de locale verhoudingen bij Cercocebus met die in
den menschelijken uterus post partum.^ zoo ben ik meer geneigd
mij aan te sluiten bij de opvatting van Langhans dan bij die van
Fbibdländbb. Ik vermeld echter nog eenmaal nadrukkelijk, dat
de scheidingslijn zeer onregelmatig loopt. Dit laatste verklaart de
aanwezigheid van necrotische weefselresten centraal van vele klie-
ren, gelijk men op de placentairplaats in den vroeg puerperalen
uterus herhaaldelijk kan aantoonen.

Wat den menschelijken uterus betreft, beschouwen de meeste latere
onderzoekers Langhans\' opvatting als de juiste. Olarbnob Wbbstbb
(01) evenwel legt in zijn uitvoerig werk over de menschelijke placenta
de scheidingslijn in de compacta, geeft echter toe, dat ook deelen der
spongiosa mede afgescheurd kunnen worden. De afbeelding, welke
ik bij Kbobnig (01) vind van de placentairplaats eener versch
puerperale baarmoeder (zie zijn afbeelding, fig. 6) geeft mij

de overtuiging, dat ook daar een weefselmassa centraal van de
klieren ligt. Toch beschrijft Krobni& in zijn text een scheiding
op de grens van compacta en spongiosa. Ik maak uit deze afbeel-
ding op, dat ook bij den menschelijken uterus de scheidingslijn
onregelmatiger zijn kan, dan ze oorspronkelijk door Langhans
is opgegeven.

De juiste bepaling van de plaats der loslating was in zooverre
voor Langhans (75) van groot gewicht, dat hiermede tot oplos-
sing moest komen deze vraag:

»Is de placentairplaats jpost partum een groote wondvlakte of
niet?" Volgens zijn bevindingen luidde het antwoord ontkennend,
van daar de reeds meermalen geciteerde uitspraak: »Die Regene-
ration des Epithels soweit dieselbe ins Puerperium fallt ist nur
der Abschlusz eines Häutungsprozesses, dessen weitaus grössere
Hälfte in die Schwangerschaft fällt".

Inderdaad is ook bij Cercocebus het epitheeldefect in den uterus
na de baring uiterst gering, gelijk mijn afbeeldingen aantoonen.
Toch kan ik mij niet vereenigen met de uitspraak van Langhans.
Hoe kan er sprake zijn van voltooiing der regeneratie in een versch
puerperalen uterus van Cercocebus, in een stadium, waarin — zooals
uit mijn beschrijving in het speciale gedeelte gebleken is — de
eigenlijke regeneratie van het epitheel nog volstrekt niet be-
gonnen is?

De bekleeding van een gedeelte der inwendige
oppervlakte door epitheel, dat niet nieuwgevormd
is, doch reeds in de klieren van den zwangeren
uterus aanwezig was, is slechts een zeer voorloo-
pige bedekking, gelijk ik nader wensch uiteen te zetten.

De restauratie geschiedt op de placentairplaatsen langzamer
dan extraplacentair, wat voornamelijk aan de groote gethrombo-
seerde vaten is te wijten, welke eerst laat georganiseerd worden.
In de wijze van herstel bestaat geen ingrijpend verschil; zonder

Het hoofd-element in het stroma van den vroeg puerperalen
uterus wordt vertegenwoordigd door de groote cellen, die men
reeds in het slijmvlies van de zwangere baarmoeder aantreft.
Ze zijn vergelijkbaar met de decidua-cellen bij den mensch (type A).
Deze cellen staan dicht op elkaar gedrongen, soms in rijen ge-
plaatst (PI. III, fig. 10). Ze beperken zich tot het slijmvlies;
op andere plaatsen, b. v. in het intermusculaire weefsel, heb ik
ze nooit gevonden.

Extraplacentair schijnen ze eerder haar levensvatbaarheid te
verliezen dan op de placentairplaatsen. Tusschen de cellen, die
ten gronde gaan (de degeneratie uit zich als troebele zwelling,
vacuolisatie van het celplasma, verdwijnen der scherpe kern-
grenzen) vindt men er andere, welke een dergelijk voorkomen
hebben, doch kleiner zijn en een kern met duidelijk chromatine-
netwerk hebben. Ze gelijken op de afbeelding, welke Marchand (04)
geeft van zoogenaamde kleine decidua-cellen, die zich door een
chromatinerijken kern en mitotische deelingen van de grootere onder-
scheiden. Mitosen heb ik echter in deze cellen nooit gevonden.

Op plekken, waar de degeneratie het meest gevorderd is, ziet
men veel kleine cellen met ronden, donkeren kern en smallen
protoplasma-zoom, welke ik voor leucocyten houd.

Een belangrijk vraagstuk, dat in de litteratuur van het laatste
decennium tot tal van tegenstrijdige meeningen aanleiding geeft,
is de herkomst van de zoogenaamde serotinale reuzencellen in den
zwangeren en puerperalen uterus. Het komt mij voor, dat de ver-
houdingen in den puerperalen uterus van Cercocebus, wat dit
punt betreft, minder gecompliceerd zijn.

Wij hebben in den laat zwangeren uterus waargenomen, dat
de elementen van de plasmoditrophoblast (syncytium) tot de villi
en de directe omgeving der intervilleuse ruimte beperkt blijven.
Daarentegen wil ik de mogelijkheid niet uitsluiten (ofschoon ik
het niet waarschijnlijk acht), dat de groote één- of tweekernige

cellen in den vaatwand tot de cytotrophoblast (laag van Langhans)
behooren, welke aan de basis der hecht-villi in late zwangerschapsstadia
blijft bestaan, In dat geval zouden deze laatste cellen dus foetale
elementen zijn, welke als zwerfcellen de mucosa zijn binnenge-
drongen. Ze zijn grooter dan de cellen van type A en hebben
een grooteren kern. Bij de bespreking der vaatveranderingen kom
ik op deze elementen terug (blz. 165). Op andere plaatsen in het
slijmvlies vindt men geen spoor van foetale cellen.

De overeenkomstige bouw van het stroma op de placentair-
plaats en extraplacentair, welke wij zoowel ante als direct post
partum, konden aantoonen, terwijl de veelkernige reuzencellen, gelijk
ze in het menschelijke puerperium beschreven zijn, op de placen-
tairplaats bij Cercocebus geheel ontbreken, wettigt mijns inziens
volkomen de opvatting, dat het stroma van den vroeg puer-
peralen uterus uitsluitend moederlijke elementen bevat.

In het intermusculaire weefsel, dat in den versch puerperalen
uterus weinig is ontwikkeld, zoekt men eveneens tevergeefs naar
reuzencellen.

Pels Lbubdbn (97) heeft het eerst gewezen op de groote betee-
kenis der serotinale reuzencellen als epitheliale elementen, welke
een rol zouden spelen bij de nieuwvorming van klieren op de
placentairplaats. De meeste onderzoekers (ofschoon ze de voor-
stelling van Pels Lbubdbn, wat de kliervorming betreft, ver-
werpen) sluiten zich aan bij de opvatting van Marohand (95), dat
deze cellen, hetzij ze foetaal of moederlijk zijn, een epitheliale
herkomst hebben. Leopold (97) daarentegen heeft ze als moeder-
lijke bindweefselcellen beschreven.

Een uitvoerig verslag van deze tegenstrijdige meeningen vindt
men in de litteratuurbespreking van d\'Eeghia (99). Persoonlijk
heeft d\'Erchia een dualitische opvatting, hetgeen blijkt uit zijn
woorden: »Die Riesenzellen der mütterlichen Placenta entspringen
aus dem veränderten Uterusepithel. Es ist jedoch keineswegs aus-
geschlossen, dasz einige Zellen aus dem Bindegewebe entstehen
können".

placentairplaacs bij Cercocebus overeenkomstig zijn met de extra-
placentaire (type A); het eenige verschil bestaat hierin, dat ze in
het laatste gebied vroeger ten gronde gaan. Enkele haarden dezer
groote cellen kan men nog tamelijk laat in het puerperium te
midden van het normale stroma terug vinden. Het is zeer waar-
schijnlijk, dat enkele dezer cellen, voor zooverre ze niet ten gronde
gaan, een rol spelen bij de regeneratie van het stroma, namelijk
bij de genese van type O, welke ik bij de afzonderlijke bespreking
der preparaten beschreven heb (stadium IV, PI. III, fig. 12, 0). Het
gelukte mij niet uit te maken, of elke groote cel het vermogen
heeft tot een normale stroma-cel terug te keeren, of dat alleen
de cellen met chromatine-rijken kern, welke ik in vroeg puerperale
stadia als meer levensvatbaar uitziende elementen tusschen de gede-
genereerde cellen van type A waarnam, als moedercellen van type
O moeten worden opgevat. Ofschoon ik geen mitosen in deze cel-
len kon aantoonen, houd ik deze laatste genese voor veel waar-
schijnlijker.

De scheiding tusschen celtype O en de stroma-cellen, die uit
het intermusculaire weefsel afkomstig zijn, is niet kunstmatig.

Mijn argumenten voor een afzonderlijke herkomst der eerstge-
noemde elementen zijn de volgende:

1) Tusschen de cellen in den vroeg puerperalen uterus, welke
ten gronde gaan, liggen andere met zeer normaal voorkomen.

2) Celtype O wordt het eerst gevonden in het binnenste deel
der mucosa, dikwijls centraal van de oude haarden van type A.

3) Hoewel aanzienlijk kleiner, komen deze cellen in uiterlijk in
den beginne veel meer overeen met type A dan de andere stroma-
elementen (vergelijk PI. III, fig. 12 met PI. III, fig. 10). Later
gaat dit onderscheid verloren.

Of de cellen, die ik als moedercellen van type O beschouw,
vergelijkbaar zijn met de »Ersatzzellen", welke Klein (91) in den
menschelijken zwangeren uterus beschrijft, durf ik niet te beslissen,
daar de laat gravide uteri van Cercocebus hiertoe niet voldoende
fraai geconserveerd zijn.

menschelijke puerperium veel tegenstrijdige meeningen. Terwijl
van de latere onderzoekers b.v. Rieb (92), van der Hoeven (02)
en WoBMSEE. (03) decidua-cellen tot normale stroma-cellen laten
terugkeeren, meent Opitz (00), dat deze mogelijkheid ten eenen
male moet worden uitgesloten.

Zoodra de regeneratie van het stroma is begonnen, treft ons de
groote kernrijkdom van het intermusculaire bindweefsel, voorname-
lijk op de placentairplaatsen in de omgeving der groote gethrom-
boseerde vaten. Naast bindweefsel-elementen vinden wij zeer vele
mononucleaire leucocyten, welke ook in groot aantal in de capillaria
liggen en eveneens het stroma infiltreeren.

De langwerpige cellen met langen, smallen, vaak donker gekleur-
den kern, die ik type B heb genoemd en welke met type C het
hoofd-element van het jonge stroma vormen, herinneren zeer aan
fibroblasten. Het grootste deel van het slijmvlies met zijn rijkdom aan
capillaria doet ons in dit stadium aan een granulatieweefsel denken.

Mitosen heb ik in het intermusculaire bindweefsel slechts ge-
vonden in een stadium, waarin de jonge mucosa reeds gevormd
was, toch meen ik — te oordeelen naar de vele bindweefsel-
strooken, die uit de muscularis opstijgen en naar den grooten
celrijkdom van het intermusculaire weefsel, — dat van hier uit
de regeneratie van het stroma in hoofdzaak geschiedt.

Het oorspronkelijk verschil tusschen type B en O gaat later
verloren. Het stroma krijgt langzamerhand zijn normaal voorkomen;
de invasie van leucocyten (voornamelijk lymphocyten) blijft echter
zeer lang bestaan.

Zoodra het stroma geheel hersteld is, verdwijnt de celrijkdom van
het intermusculaire weefsel. Nieuwvorming van stroma-elementen uit
spiercellen, gelijk Werth \' (95) meent te vinden, heb ik nergens
gezien. Ben dergelijke nieuwvorming komt mij trouwens hoogst
onwaarschijnlijk voor.

De regeneratie van het stroma geschiedt het laatst centraal
van de groote gethromboseerde vaten op de placentairplaatsen.
Langzamerhand schuiven elementen uit de omgeving zich over
deze defecte plaatsen heen.

Bij de beschrijving van den toestand van klier- en dekepitheel
in het puerperium van Cercocebus wensch ik drie stadia te
onderscheiden, welke ik achtereenvolgens bespreken zal.

2. Woekering van het overblijvend klier-epitheel door amitotische
deeling (na afstooting der necrotische oppervlakkige lagen).

Een gedeelte der inwendige oppervlakte heeft in de vroegste
puerperale stadia reeds een bekleeding, welke te danken is aan
het klier-epitheel, dat tijdens zwangerschap niet is ten gronde
gegaan. Deze bedekking van het slijmvlies is, gelijk wij nader
zullen toelichten, slechts van zeer voorloopigen aard. Met zelden
heeft de overeenkomst van de afgeplatte epitheelcellen met stroma-
elementen mij doen overhellen tot de voorstelling, welke Duval
zich over de epitheelregeneratie had gevormd (zie blz. 130). Ben
dergelijke hypothese werd echter spoedig te niet gedaan door
de waarneming, dat cylindrische epitheelcellen in de klierfundi
langzamerhand overgaan in deze eigenaardig afgeplatte cellen, en
dat geheel overeenkomstige afgeplatte elementen ook aan het
einde der zwangerschap in de klieren worden aangetroff"en.

Bovendien is het aantal klierresten post partum op de placen-
tairplaatsen meer dan voldoende, om de rijkelijke epitheelbeklee-
ding te verklaren, in tegenstelling met hetgeen Pels Leusden
(97) bij den menschelijken uterus vermeldt, waar aan het einde
der zwangerschap bijna geen klieren meer zouden aanwezig zijn.
Ook in de muscularis, waar reuzencellen, welke Pels Leusden
voor de epitheelregeneratie aansprakelijk stelt, by Cercocebus
geheel ontbreken, vindt men verscheidene met epitheel bekleede
klieren direct na de baring. De opvatting van Pels Leubden

over de klier-nieuwvojming uit serotinale reuzencellen is trouwens
reeds door Aschotf (99) op uitvoerige wijze voor den mensch
weerlegd.

Eigen onderzoek en waarnemingen van anderen brengen ook
wobmsbr (03) tot de uitspraak: »Die Angaben von Schwund der
Drüsen in der Schwangerschaft beruhen (demnach) auf Irrtum \')."

Kibenowski (94) die tal van puerperale uteri van knaag- en
roofdieren heeft onderzocht, met het doel de hypothese van Duval
te toetsen, zag \'post partum een voorloopige epitheel-bedekking tot
stand komen, niet door mitotische deeling, doch door uitbreiding
van oude, prae-existeerende epitheelcellen over de inwendige op-
pervlakte van het slijmvlies.

Hij meent, dat het epitheel door afplatting zijner elementen in
staat is over defecte plaatsen heen te schuiven, een proces, dat in
de pathologische anatomie reeds sedert langen tijd bekend was,
en dat wij o. a. uitvoerig beschreven vinden in het experimenteel
onderzoek van Pbtbes (85) over de regeneratie van het epitheel
der Cornea bij B,ana (zie ook Barpurth (91)). Deze wijze van be-
dekking eener wondvlakte is in den puerperalen uterus voor enkele
knaag- en roofdieren het eerst in bijzonderheden beschreven door
Strahl (94) en Kibenowski (94). Later is het door verschillende
onderzoekers bij tal van andere dieren aangetoond.

Kibenowski is van oordeel, dat alleen tijdens de zwangerschap
de sterke rekking van den uterus aansprakelijk mag gesteld wor-
den voor de afplatting van het epitheel. Dit oorzakelijk moment
valt echter volgens hem na de baring weg. Vandaar dat Kibe-
nowski de afplatting direct post partum toeschrijft aan een actief
zich uitbreiden van de bestaande epitheelcellen.

1) Zeer fantastisch, en gelijk te verwachten valt, nog door geen andere onderzoekers
bevestigd, is de opvatting van d\'brchia (99) omtrent de regeneratie der klieren. Hij
stelt zich voor, dat bij den mensch, evenals hij bij Cavia meent te zien, zich tijdens
zwangerschap uit de verdwijnende klierlaag een stratum vormt zonder celgrenzen met
ovale en ronde kernen, waaruit post partum de nieuwe klieren ontstaan. Ter staving
van deze opvatting beroept hij zich op onderzoekingen van Leopold, citeert hier bij
Leopold\'s publicatie van 1877, die echter in geenen deele met een dergelijke voor-
stelling klopt. Leopold (77) beschrijft namelijk uitsluitend epitheelregeneratie vanuit
het achtergebleven epitheel der diepe klierfundi.

WoRMSBR daarentegen meent, dat een voorloopige bedekking
uitsluitend door uitbreiding van prae-existeerende, niet nieuw-
gevormde epitheelcellen gelijk Kibrnowski bij Cavia cobaya zes uur
-post partum als primair proces beschrijft, in den menschelijken
uterus waarschijnlijk niet plaats heeft, en dat van een actief proces
geen sprake kan zijn, daar hij het afgeplatte epitheel bij voorkeur
vindt als bekleeding van necrotische weefseldeelen. Volgens hem
zou de uitrekking van het epitheel uitsluitend passief geschieden.

Met dit argument van Wormser kan ik mij niet vereenigen,
want ook in het stadium van amitotische deeling heb ik herhaal-
delijk waargenomen, dat het epitheel eenerzijds in staat is
necrotische deelen te ondermijnen, anderzijds zich over afster-
vende weefeelmassa\'s uit te breiden. Een eenvoudige uitbreiding
van het epitheel, zonder vermeerdering zijner ele-
menten, als allereerste regeneratieproces heb ik in het puer-
perium van Cercocebus niet kunnen aantoonen. Met deze uitspraak
wil ik volstrekt niet beweren, dat dit proces in vwo niet plaats
grijpt. De topographische verhoudingen zijn echter in een gebied,
waar aanhoudend afstooting van weefsel plaats heeft, zoo wissel-
vallig, dat zelfs, indien blijken mócht, dat in eiken uterus direct
post partum het epitheeldefect grooter was dan korten tijd later
(vóór de phase der amitotische deeling), wij geen recht zouden
hebben hieruit te besluiten tot een actieve uitbreiding der prae-
existeerende epitheelcellen.

Het is mogelijk, dat de afplatting van het epitheel grootendeels
aan mechanische verhoudingen is toe te schrijven (in deze rich-
ting wijst b.v. het cylindrische epitheel in de klierfundi en op
andere plaatsen, waar de cellen aan druk zijn bloot gesteld). Het
is echter moeilijk op deze wijze te verklaren, dat, gelijk men
herhaaldelijk ziet, op twee tegenover elkaar gelegen plaatsen van
den klierwand, waar oogenschijnlijk de drukverhoudingen dezelfde
zijn, de eene zijde afgeplat, de andere duidelijk cylindrisch
epitheel heeft.

Het afgeplatte epitheel op de balken van den vroeg puerpe-
ralen uterus (PI. ni, fig. 7 ep.) is zeker gedeeltelijk op te vatten

als epitheel van geopende klierruimten uit de oppervlakkige laag
der pars spongiosa. Toch moet men de mogelijkheid in het oog
houden, dat ook hier op enkele plaatsen de primaire epitheel-
bedekking door uitbreiding van prae-esisteerende epitheel-
cellen in den zin van Kibrnowski, vóór het begin der amitotische
en mitotische deelings-processen, een tijdelijke, zeer voorloopige rol
speelt (PI. III, fig. 5—7).

Zoodra een groot, necrotisch gedeelte van het slijmvlies is
afgestooten, en slechts de overgebleven deelen der diepe klieren
als open, met bloed gevulde kelken, welke door smalle septa
zijn gescheiden, de rest dragen van de oorspronkelijke epitheel-
bekleeding, begint een tweede stadium, tijdens hetwelk de
mucosa op vele septa een bedekking mist (PI. III, fig. 11). Dit
stadium is waarschijnlijk van uiterst korten duur, want tegelijkertijd
begint een eigenaardig woekeringsproces in de klieren, waardoor
de cellen een van den norm afwijkende gedaante krijgen. Zeer
duidelijk is de neiging van het epitheel de defecten op de schei-
dingsfvanden te overbruggen. Progressieve en regressieve verande-
ringen gaan hand aan hand (PI. III, fig. 18 en 19). De laatste uiten
zich als polymorphie, Polychromasie, uit elkaar vallen der kernen
in kleine brokjes, vacuolen-vorming in het protoplasma. Verschei-
dene klieren worden tot kluwenachtig gewonden, niet te ontwarren
buizen (PI. III, fig. 15). Papilvormige woekeringen dringen in
het klierlumen. De meeste kernen zijn scherp begrensd en hebben een
grooten nucleolus. De woekering gaat gepaard met amitotische dee-
ling. Deze wijze van deeling blijkt uit de volgende waarnemingen:

1. De aanwezigheid van buitengewoon groote kernen met twee
of meer groote nucleoli (PI. III, fig. 16 r. k.).

3. Nesten met kleine kernen, elk met één nucleolus, welke te
zamen nog de gedaante hebben van den moederkern (PI. III, fig.
16, k. n,).

Karyokinetisehe figuren heb ik in dit stadium niet gevonden.
Dat celgrenzen hier en daar ontbreken, meen ik te mogen
toeschrijven aan de herhaalde kerndeeling, zonder dat deze
direct door celdeeling wordt gevolgd. Ik vermeld nadrukkelijk,
dat ik nooit kernnesten heb gevonden in de klierfundi, waar het
epitheel zeer dikwijls een normaal cylindrisch voorkomen heeft.

Overal waar zich van de kliermonding uit een nieuw dek-epitheel
heeft gevormd, vertoont dit dezelfde woekerings- en degeneratie-
verschijnselen als het klier-epitheel (PI. III, fig. 14). Hier en daar
groeien soliede epitheelknoppen in het stroma naar binnen op
dezelfde wijze als vermoedelijk in latere stadia definitieve klieren
op de placentairplaatsen kunnen ontstaan.

Aan enkele klieren ziet men uitloopers in den vorm van
spoelvormige cellen, die zich op de wijze van jonge vaatspruiten
een weg banen door het omringende stroma (PI. III, fig. 28, ep. pr.).

Ben gedeelte van het woekerend epitheel gaat spoedig na zijn
ontstaan weer ten gronde. Dit geschiedt b. v. overal, waar het de
bekleeding vormt van necrotische puerperale resten die nog wor-
den afgestooten.

Ben necrotische, wigvormige massa, die ik in den fundus uteri
herhaaldelijk heb kunnen aantoonen, bestaat grootendeels uit samen-
gesmolten epitheliale elementen. De samenhang dezer elementen
met klieren en hun duidelijk zichtbare genese uit klier-epitheel in
vroegere stadia (PI. III, fig. 13) wettigt de opvatting, dat celtype A,
moge ze ook hier nog op enkele plekken gevonden worden, niet de
hoofdmassa vormt van het beschreven gebied (PI. III, fig. 24 en 25
s.m.). De aanwezigheid van deze epitheliale celmassa, bij voorkeur
in den fundus uteri, is wellicht toe te schrijven aan de sterke zijde-
lingsche compressie, waaraan het gewoekerde klier-epitheel, juist
in dit gebied, zal zijn blootgesteld tijdens de puerperale involutie
van het geheele corpus uteri.

Overal waar deze elementen tot een massa samenvloeien onder
het verdwijnen der oorspronkelijk aanwezige celgrenzen, en bestemd
zijn door afstooting of histolyse ten gronde te gaan, kan men ze
volgens de nomenclatuur van Bonnbt als »symplasma" aanduiden.

Bonnbt (03) heeft namelijk in een uitvoerige monograpMe ge-
wezen op het misbruik, dat in de litteratuur van de namen »syn-
cytium" en »Plasmodium" wordt gemaakt. Hij meent, dat de tijd ge-
komen is, bij den zwangeren uterus een afzonderlijken term in te
voeren voor die weefselmassa\'s, welke ten onrechte tot nu toe als
syncytium en reuzencellen zijn beschreven, doch eenvoudig uit his-
tolytisch ten gronde gaande elementen bestaan, welke streng dienen
te worden onderscheiden van andere levenskrachtige syncytia.

Bonnbt geeft aan deze uit samengesmolten, degenereerende cellen
bestaande conglomeraten den naam »symplasma" (symplasma epi-
theliale, endotheliale enz.). Ik neem dezen term over voor de
bovenvermelde weefselmassa\'s in den puerperalen uterus.

Woekering van klier- en dekepitheel in den puerperalen uterus
is voor den mensch het eerst uitvoerig door Wormbbr (03) be-
schreven.

Eeeds vroeger had Eibs (92) op de placentairplaats van den
vijfden tot den zevenden dag fost partum naast normaal uitziende
cylindrische cellen (die hij als uitgangspunt beschouwde voor de
definitieve epitheelbekleeding) andere gevonden, welke sterk ge-
zwollen waren, en een onregelmatige gedaante hadden.

Deze laatste, welke dikwijls wigvormig in het klierlumen uit-
puilen, beschouwt Ribs als epitheelcellen, die slechts voorloopig
dienst doen. Hij stelt zich voor, dat de wigvormige uitloopers
zich langzamerhand over de wondvlakte schuiven en op die wijze
een wellicht tijdelijke bekleeding voor de oorspronkelijk ont-
bloote oppervlakte van het slijmvlies vormen (dus een actief
proces, herinneren aan hetgeen eenige jaren later uitvoerig door
Kibrnowskt beschreven is).

Woekeringsverschijnselen in het klier-epitheel als ik bij Cerco-
cebus waarnam, heeft Ribs bij den mensch niet beschreven.

Wbrth (95) maakt melding van een dergelijk woekeringsproces
in een bepaald stadium na curettement van een niet puerperalen
uterus, een stadium, dat hij als »Periode der reizbaren Schwache"
bestempelt »Auf der einen Seite eine sehr ausgesprochene Neigung
zur Hyperplasie und Hypertrophie, auf der andern Seite deutliche

Degenerationsmerkmale" (blz. 459) In strijd met betgeen ik in
den puerperalen uterus van Cercocebus waarnam, beeft Wbrth hij
de vrouw mitotische, geen amitotische deeling beschreven in het
woekerend epitheel na curettement.

Het verwondert mij, dat vroegere onderzoekers, die zich bezig
hielden met de studie der puerperale veranderingen in het
menschelijk endometrium, zoo weinig acht hebben geslagen
op deze eigenaardige verschijnselen in bepaalde stadia van
het puerperium. Wobmser (03) vindt ze dermate karakteris-
tiek, dat hij ze als diagnosticum voor een voorafgeganen partus
wil gebruiken.

De beschrijving van Wormber komt in menig opzicht met de
mijne bij Cercocebus overeen. Ook hij nam amitotische deelingen
waar in deze woekeringsperiode (zijn textfiguur 15 geeft echter
geen duidelijk beeld van een kern gedurende fragmentatie).

Wormber legt de resultaten van zijn eigen onderzoek in enkele
volzinnen neer, waarvan ik hier een citaat laat volgen:

»An den durch Lösung der Eihäute innerhalb der proximalen
Schichten der Spongiosa schon von Anfang an, sowie an den durch
die Nekrose der Decidua erst im Verlaufe des Wochenbettes eröff-
neten und zur Oberfläche gewordenen Drüsen, findet sich ein sehr
polymorphes Epithel. Dasselbe zeigt einerseits alle Stadien der
Degeneration, andererseits die Fähigkeit in kürzerster Zeit sich
behufs provisorischer Wundbedeckung der interglandulären Septen
abzuflachen, sowie auch durch Aussenden amöboider Fortsätze
auszubreiten, wobei eine Vermehrung der Kerne aber nur durch
directe Theilung (Amitose) möglich ist. Dieses »verjüngte" Epithel
verfällt seinerseits wieder nach kürzerer oder längerer Zeit der
Degeneration, sodass der definitive Epithelbezug von den Drüsen-
fundis aus durch Karyokinese zu Stande kommen muss, ein Vorgang
den wir in den ersten vierzehn Tagen des Wochenbettes jedoch
nicht beobachten konnten" (blz. 537).
/

eenkomstig met die aan de oppervlakte. Hij neemt ssyncytiale"
woekering waar, gepaard met regressieve veranderingen \').

Duidelijke degeneratieverschijnselen, overeenkomstig met de door
WoRMBER beschrevene, heb ik eveneens in den apen-uterus gevonden.
Deze veranderingen, in den vroeg puerperalen uterus reeds aange-
duid, treden echter in latere stadia veel meer op den voorgrond.

De zoogenaamde staafjes-cellen, welke Wormser en Kibrnowbki
beide als degeneratie-teeken opvatten, heb ik veel zeldzamer in
het puerperium aangetroffen, dan in bepaalde phasen van den men-
strueelen cyclus (zie hoofdstuk I, blz. 19).

Wormsbr maakt de juiste opmerking, dat de donkere smalle
kernen, welke Polano (99) afbeeldt tusschen normale epitheel-
cellen, zeer gelijken op de bekende staafjescellen, en moeilijk, gelijk
polano zich voorstelt, opgevat kunnen worden als voorstadia van
een nieuwe epitheliale bekleeding (waarom Polano van syncytiale
>kernen" spreekt is ook mij een raadsel).

Onder degeneratie-kenteekenen, welke Kiernowski verder noemt,
vind ik o.a. de apicale verplaatsing van de kernen in het epitheel,
terwijl Eathckb (95) dit eenvoudig opvat als een voorbereiding tot
karyokinese. Aan den eenen kant heb ik in latere puerperale stadia
dezen stand der kernen herhaaldelijk tijdens mitose gezien, aan
den anderen kant sluit ik mij bij Kiernowski aan, daar ik de
kernen dikwijls apicaal zag staan in ten gronde gaand epitheel,
waar van mitotische deeling geen sprake zijn kon.

Wormsbr beschouwt de wijze, waarop nieuwvorming van dek-
epitheel plaats heeft tijdens de woekeringsperiode, welke door
amitose wordt ingeleid, als een proces, dat vergelijkbaar is met
de voorloopige epitheel-bedekking, welke door Strahl, Kiernowski
en Rathckb beschreven is. Zooals ik reeds blz. 156 vermeldde, zou
echter volgens Wormser van een actief voortschuiven van prae-
existeerende epitheelcellen, gelijk Kiernowski reeds vóór de periode

1) „Syncytiale" woekeringen in het klierepitheel zijn door verscheidene onder-
zoekers tijdens zwangerschap in den menschelijken uterus beschreven. Schmidt (98)
zag ze bij ektopische zwangerschap in de diepe lagen der spongiosa. Meetens (95)
bij uterine zwangerschap in de decidua vera.

Dit laatste proces heeft Wormsbr in het menschelijk puerperium
niet kunnen aantoonen. Zijn preparaten bewijzen hem, dat binnen
de twee eerste weken na de baring geen indirecte celdeeling in
den menschelijken uterus gevonden wordt. Toch is hij van meening,
dat ten slotte de definitieve regeneratie door karyokinese moet tot
stand komen. Dit vermoeden wordt door mijn waarnemingen bij
Cercocebus bevestigd. De meeste klierfundi, waarvan de cellen zich
voor «zooverre ik kon nagaan, niet langs amitotischen weg verme-
nigvuldigen, blijven» ongeschonden, als de rest der klier grooten-
deels onder degeneratie-verschijnselen ten gronde gaat. Van deze
fundi uit wordt het definitieve herstel door mitotische deeling
ingeleid, zooals uit mijn beschrijving van stadium V en VI
gebleken is.

Epitheliale sreservecellen", gelijk Wormsbr en Kibrnowski onder
de gedegenereerde epitheelcellen beschreven hebben, waren in mijn
preparaten niet te vinden. Wormsbr beschouwt ze als voorloopige
elementen, die tot de periode der amitotische woekering behooren
en later door het definitieve, langs mitotischen weg ontstane epitheel
vervangen worden.

De verschillende phasen in het regeneratieproces van het uterus-
epitheel, welke behalve bij mensch en aap ook bij andere dieren
in meer of minder sterke mate worden waargenomen, wachten
nog op een verklaring.

Wormsbr vat de periode der amitotische deeling op als een
overhaaste regeneratie, uitgaande van reeds beschadigde epitheel-
cellen, welke ten doel heeft het noodige materiaal te leveren voor
de voorloopige wondbedekking.

Dat het epitheel der diepe klierfundi minder bloot staat aan
schadelijke invloeden, meen ik hierdoor te verklaren, dat deze
cellen veelal gelegen zijn in een gebied, waar het stroma spoedig

De vaatverhoudingen zullen hier gunstiger zijn dan meer naar
de inwendige oppervlakte toe, waar de aanwezigheid van afster-
vend weefsel de voeding der epitheliale elementen moet belemmeren.

Deze voorstelling, moge ze de grootere levensvatbaarheid der
dieper gelegen kliercellen begrijpelijk maken, geeft ons echter
geen verklaring van het feit, dat de energie, welke tot mitotische
deeling leidt, zoo langen tijd in deze cellen latent gebleven is.

Ben normaal dek-epitheel vinden wij het laatst in een gebied,
waar de groote gethromboseerde vaten tot nabij de inwendige
oppervlakte reiken, en het stroma zich eerst zeer laat herstelt.

Slechts op deze plaats, waar oude klierfundi natuurlijk ontbreken,
kunnen wij in latere stadia nieuwvorming van klieren uit dek-
epitheel waarnemen, in de gedaante van soliede knoppen die in
het stroma dringen (PI. III, fig. 26 ep. pr.).

PI. III, fig. 19 geeft ons een afbeelding van een dergelijke
klier, die centraal van een gethromboseerd vat gelegen, zich uit
het dek-epitheel moet ontwikkeld hebben. De oorspronkelijke so-
liede aanleg is nog duidelijk herkenbaar. De kleine lacunen, die
zich hierin gevormd hebben, zullen later deel uitmaken van de
klierholte.

Deze wijze van nieuwvorming van uit het dek-epitheel, welke
tegenover de regeneratie uit oude klierfundi op den achtergrond
treedt, schijnt bij knaagdieren en roofdieren zeer algemeen te
zijn. Kurz (04) heeft ze onlangs bij Tarsius spectrum beschreven;
bij den mensch wordt ze door de meeste onderzoekers ontkend
(WoRMSBR 03). Slechts Polano (99) geeft een afbeelding van
een dergelijke klier-regeneratie in een uterus na abortus.

Wat het ingroeien van klieren in de hyaline veranderde, ge-
thromboseerde vaten betreft, verwijs ik naar mijn beschrijving op
blz. 45 (PI. III, fig. 30 en 31). Dit eigenaardig verschijnsel vind
ik in de litteratuur nergens vermeld. De veelal centrale ligging
van de klier (kl.) in de hyaline massa, doet mij vermoeden, dat
de onlangs georganiseerde thrombus een locus minoris resistentiae
is tegenover de aanvretende werking der jonge kliercellen. Het

binnendringen dezer klieren geschiedt waarschijnlijk uiterst snel;
slechts in dit gebied reiken zij tot diep in de muscularis, terwijl
ze op andere plaatsen in het slijmvlies korte buizen vormen.

De thrombose der groote vaten op de placentairplaatsen, hun
organisatie en hyaline metamorphose is door verscheidene onder-
zoekers bij den menschelijken uterus beschreven. Terwijl eenige
onderzoekers (b. v. Leopold (77) ) van meening zijn, dat we hier
uitsluitend met venae te doen hebben, laten de meesten deze
vraag onbeantwoord, doordat ze eenvoudig van »vaten" spreken,
in het midden latend of het arterieele of veneuse zijn.

Het onderzoek mijner preparaten brengt mij tot de overtuiging,
dat groote thrombi op de placentairplaatsen uitsluitend in venae
liggen. Deze dikwandige vaten reiken tot aan de inwendige opper-
vlakte der mucosa. Eeeds in de eerste stadia van het puerperium
ondergaat de wand, die zeer rijk is aan bindweefselfibrillen, dege-
neratieve veranderingen, waaraan ook de voornamelijk in de
adventitia gelegen groote cellen deelnemen.

Ik vermag de vraag niet te beantwoorden, of bij Cercocebus
deze groote, somtijds tweekernige cellen, in den vaatwand moeten
opgevat worden als zwerfcellen, of dat ze eenvoudig in loco uit
bindweefselcellen ontstaan. In het eerste geval moet de mogelijk-
heid eener foetale herkomst overwogen worden. Plasmoditropho-
blast-elementen zijn het in elk geval niet, daar deze een geheel
ander voorkomen hebben en buitenwaarts van het »basaal-syncytium"
van Strahl (de smalle plasmoditrophoblastlaag, die de intervil-
leuse ruimte aan de uterina zijde bekleedt) niet voorkomen. In
uiterlijk doen de groote vaatcellen in latere zwangerschapsstadia
eenigszins aan cytotrophoblast-cellen denkan, zonder dat er echter
eenig verband tusschen de localisatie dézer beide elementen is
aan te toonen. Tegen een foetale herkomst pleit, naar bat mij
voorkomt, dat men enkele dezer cellen in gaven toestand zeer laat
in het puerperium, wannaer het slijmvlies overigens reeds geheel
hersteld is, in de vaat-adventitia kan terugvinden. Terwijl ze in

den vroeg puerperalen uterus zeer duidelijk door structuur en grootte
van celtype A te onderscheiden zijn, gaat dit onderscheid in latere
stadia geheel verloren, zoodat er slechts een topographisch verschil
blijft bestaan. Het is mij niet duidelijk geworden, waarom deze
elementen eerst zoo laat in het puerperium ten gronde gaan.

Een nauwkeurig onderzoek van jongere zwangerschapsstadia is
tot oplossing van dit geheele vraagstuk zeer gewenscht.

De groote cellen in den vaatwand dragen een geheel ander
karakter dan de cellen, welke in het begin-stadium der organisatie
in de thrombi liggen. Deze laatste hebben namelijk een veel
kleineren kern, het celplasma vertoont tal van mazen, waarin niet
zelden fijne, gele pigmentkorrels liggen. Dit zijn zonder twijfel
zwerfcellen (leucocyten), gelijk men ze ook in het stroma of in
het intermusciilaire weefsel dikwijls in groepen bij elkaar vindt
(PI. III, fig. 21 z.c.).

In den vroeg puerperalen uterus is van organisatie der thrombi
nog geen sprake. Deze begint eerst wanneer de definitieve rege-
neratie van het slijmvlies reeds in vollen gang is. In dit opzicht
komen mijn bevindingen niet overeen met die van Wormbbe (03)
bij den menschelijken uterus, waar reeds in het beginstadium der
epitheelwoekering (2^en dag post partum) een beginnende organi-
satie der thrombi beschreven wordt.

In den vroeg puerperalen uterus is het geheele slijmvlies geïn-
filtreerd met zwerfcellen, die kleine zwart-bruine staafjes dragen.
Ze liggen voornamelijk te midden of in de omgeving van thrombi
en extravasaten. Hoewel een ijzerreactie slechts een diffuus blauwe
kleur aan den omtrek der cellen gaf en de staafjes zelf niet
reageerden, beschouw ik ze toch als dragers van bloedpigment.
Men kan namelijk een zeer duidelijken overgang waarnemen van
deze donkere staafjes tot de bekende gele haemosiderine korrels
uit de latere stadia, welke alle zeer fraai met ferrocyaan-kalium
en zoutzuur reageeren (PI. III, fig. 32). Vermoedelijk bevindt zich
het ijzer in de staafjes in vaste organische binding.

Ook celtype A. kan in den versch puerperalen uterus hier en
daar pigmentkorrels dragen (PI. 111, fig. 9).

Een groot deel der pigment dragende zwerfcellen wordt waar-
schijnlijk met de ten gronde gaande necrotische massa afge-
stooten, want spoedig volgt een stadium, waarin de pigmentatie
veel minder sterk is, totdat ze gelijk ik vermoed door latere
puerperale bloedingen weer een aanzienlijken graad bereikt. Van
dat oogenblik af vinden we de zwerfcellen, met gele korrels be-
laden tot zeer laat in het puerperium. Ze liggen veelal in lymph-
spleten langs de capillaria. Buitenwaarts van de pars vasculosa
der muscularis heb ik ze slechts zelden gevonden. Hoe lang de
pigmentatie blijft bestaan, is uit den aard der zaak aan mijn
materiaal niet uit te maken. Men kan haar vinden, terwijl het
slijmvlies weer geheel hersteld is en slechts de toestand der pars
vasculosa nog op een voorafgeganen partus wijst. Deze haemosi-
derine wordt langzamerhand geresorbeerd door het moederlijk
organisme en schijnt niet, gelijk ik dit bij Tupaja javanica kon
aantoonen (blz. 70), direct in de uterusklieren verwerkt te worden
tot voeding eener nieuwe vrucht.

1. De loslating der placenta geschiedt bij Cercocebus op de
grens van pars compacta en pars spongiosa op zoodanige wijze,
dat eenerzijds deelen der compacta aan den uteruswand achter-
blijven, anderzijds vele klieren geopend worden.

Ook extraplacentair wordt een groot deel der pars compacta
met de eivliezen afgestooten.

2. De epitheelbekleeding, die slechts aan de oppervlakte der
smalle septa ontbreekt, is een zeer voorloopige bedekking. Ze is
afkomstig van de klieren van den zwangeren uterus en is niet
na de baring in loco ontstaan.

3. Eet grootste gedeelte der septa tusschen de klierruimten
gaat necrotisch ten gronde. In deze periode begint een woekerings-
proces, dat gepaard gaat met amitotische deeling. De defecten

worden op tal van plaatsen gedekt; een overtollige hoeveelheid
epitheel wordt gevornad. Ook deze tweede bedekking is een zeer
voorloopige. De door woekering ontstane epitheelcellen vertoonen
van den aanvang af degeneratie-verschijnselen en zijn grootendeels
(wellicht alle) ten ondergang bestemd.

De definitieve regeneratie, welke wordt ingeleid door mitotische
deeling, gaat hoofdzakelijk van de klierfundi uit, waarvan de
cellen haar cylindrischen bouw tijdens de woekeringsperiode veelal
behouden hebben.

4. Nieuwvorming van klieren uit dek-epitheel kan op de pla-
centairplaatsen voorkomen; in vergelijking met de sub 3 genoemde
wijze van nieuwvorming treedt ze echter op den achtergrond.

5. Enkele klieren dringen in het midden van byaline strooken,
welke georganiseerde gethromboseerde venae zijn, tot diep in de
muscularis door.

6. Alle groote cellen in het stroma van het slijmvlies post
partum, zijn moederlijke elementen. Ze gaan grootendeels vroeg in
het puerperium ten gronde, de meer levensvatbare spelen echter
vermoedelijk een rol bij herstel van het stroma-weefel. Omtrent
de herkomst der groote cellen in den vaatwand der gethrombo-
seerde venae kan vooralsnog geen definitief oordeel worden uitge-
sproken. Haar laat verdwijnen pleit er voor, dat ook dit moeder-
lijke elementen zijn. Serotinale reuzencellen, zooals ze in het puer-
perium van den mensch beschreven worden, heb ik bij Cercocebus
noch in het slijmvlies, noch in het intermusculaire weefsel kun-
nen aantoonen.

7. Het intermusculaire weefsel neemt deel aan de nieuwvorming
van het stroma uteri.

8. De infiltratie van het slijmvlies met leucocyten (voornamelijk
lymphocyten) blijft bestaan tot laat in het puerperium.

9. De restauratie geschiedt op de placentairplaatsen langzamer
dan extraplacentair. Centraal van de groote gethromboseerde
vaten herstelt het slijmvlies zich het laatst,

Geboortecijfers per maand (herleid tot 12000 geboorten per jaar, de maand op 31 dagen berekend).

Geboortecijfers per maand (berleid tot 12000 geboorten per jaar, de maand op 31 dagen berekend).

Geboortecijfers per maand (herleid tot 12000 geboorten per jaar, de maand op 31 dagen berekend).

1) Deze opgave ontleen ik aan het Boletin mensual del Observatorio Meteorologica del collegio pio de Villa Colon.

Geboortecijfers per maand (herleid tot 12000 geboorten per jaar, de maand op 31 dagen berekend).

Blutung. Inaug. Diss. Würzburg 1887.
Barfuhrth 91: Uebef den jetzigen Stand der Regenerationslehre. Ergeb-
nisse der Anat. und Entwickelungsgesch, Bd. 1, 1891.

Gesellschaft. Berlin 1896.
Bayer 02: Entwickelungsgeschichte der Gebärmutter. Deutsches Arch. f. klin.
Med. Bd. 73, 1902.

Beard 97: The span of gestation and the cause of birth. G. Fischer Jena 1897.
*Benham 73: Ueber die Beweiskraft des corpus luteum für Schwangerschaft.

Edinb. med. Journal 19, 1873. Ref. Schmidt\'s Jahrbücher.
Beukemann 81: Ein Beitrag zur Untersuchung über Vertheilung der Ge-
burten nach Monaten u. s. w. Inaug. Diss. Göttungen 1881.
Bisch off 54: Beiträge zur Lehre von der Menstruation und Befruchtung.

Henle u. Pfeiffer\'s Zeitschr. f. rat. Med. N. F. IV 1854.
Bland Sutton 86: Menstruation in Monkeys. Brit. gyn. journal 1886.
Boise 97: Menstrual life of woman. Am. Journal of Obstetr. Bd. 2, 1897.
Boldt 90: Beiträge zur Kenntniss der normalen Uterusschleimhaut. Deut-
sche med. Wochenschr. 1890.
Bolk02: Het erfelijkheidsvraagstuk der tuberculose. Nederl. Tijdschr. v.

Geneesk. Deel I 1902.
Bonnet 91: Grundriss der Entwickelungsgeschichte der Haussäugethiere.
Berlin 1891.

--02: Weitere Mitteilungen über Embryotrophe. Deutsche med. Wochen-
schr. N°. 30, 1902.

der Säügethiere und des Menschen. Monatschr. f. Geb. und Gyn. Bd. 18,1903.
Brennecke 02: üeber die Menstruation. Münchener med. Wochenschr.
blz. 81, 1902.

Broeksmit 05: Over de geboorte volgens de maanden. Nederl. tijdschr. v.
geneeskunde N°. 13, 1905.

1) Van de met * gemerkte publicaties was ik niet in de gelegenheid het origineel
te lezen.

--Die specifischen Lebenserscheinungen im weiblichen Organismus. Samm-
lung klin. Vortr. Volkmann VII N°. 269.

Christ 92: Das Verhalten der Uterusschleimhaut während der Menstruation.
Inaug. Diss. Glessen 1892.

Cohn 03: Zur Histologie und Histogenese des Corpus luteum u. s. w. Arch,
f. mikr. Anat. Bd. 62, 1903.

Cohnstein 90: Beitrag zur Lehre von der Ovulation und Menstruation.
Deutsche med. Wochenschr. N°. 34, 4890.

*Cook 94: Medical observations among Esquimaux. New-York journal of
gyn. and obst. vol. 4, 1894. Ref. Heape 01.

Duval 90: De la régénération de l\'épithelium des cornes utérines après la
parturition. Comptes rendus de la soc. de Biol. Ser. IX, T. IL 37,1890.

V. Eyk 04: De tweetoppigheid der geboortecurve. Ned. Tijdschr. v. Geneesk.
Deel I, 1904.

Feoktistow 86: Einige Worte über die Ursachen und den Zweck des
Menstruationsprocesses. Arch. f. Gyn. Bd. 27, 1886.

Fischer 05: Chorionepithelioma und Luteincyste Deutsche med,, Wochen-
schr. N". 4, 1905.

Franke Ol; Der Uterus von Cercocebus cynamolgos in den verschiedenen
Lebensperioden u.s. w. Petrus Camper Teil I, Lieferung 3, 1901.

Franken stein 00: Zum Bau der normalen Uterusschleimhaut. Inaug.
Diss. München 1900.

Freund 04. Zur Lehre von den Blutgelässen der normalen und kranken
Gebärmutter. Jena 1904. Gustav Fischer.

*Giles 97: The cyclical or wave-theorie of menstruation with observations
on the variation in pulse and temperature in relation to menstruation.
Transactions of the obst. society of London 1897. Ref. Frommel\'s Jahresber.

Glaevecke 89: Körperliche und geistige Veränderungen im weiblichen Kör-
per nach künstlicher Verlust der Ovarien einerseits und des Uterus ander-
seits. Arch. f. Gyn. Bd. 35, 1889.

Goodman 78: The cyclic theory of menstruation. Am. journal of obstetr.
vol. XI, 1878,

Grigorieff 97: Die Schwangerschaft beider Transplantation der Eierstocke.
Centralblatt f. Gyn. 1897, N°. 22.

Gusse row 74: Ueber Menstruation und Dysmenorrhoe. Samml. klin. Vor-
träge Volkmann N°. 81, 1874.

Halban Ol; Ovarium und Menstruation. S. ß. der Wiener Akad. der Wis-
sensch. Bd. 110, Abth. 3, 1901.

Hausmann 74: Geschichtliche Untersuchungen über die Glandulae utricu-
lares. Arch. f. Anat. und Physiol. 1874.

Heape 94:.The menstruation of Semnopithecus entellus. Philosoph, trans-
actions of the royal soc. of London, vol. 185, 1894.

Hitschmann 04: Zur microscopischen Diagnose des Abortus. Centralblatt
f. Gyn. 1904.

Hoeven, \\. d. 02: Het slijmvlies van de baarmoeder, Ned. Tijdschr. voor
geneesk. Deel I, 1902.

Hubrecht 89: The placentation of Erinaceus europaeus with remarks on
the phytogeny of the placenta. Quart, journal of micr. sc. Vol. 30, 1889.

Issmer 89: Ueber die Zeitdauer der menschlichen Schwangerschaft. Arch,
f. Gyn. Bd. 35, 1889.

Jenkinson 02: Observations on the histology and physiology of the placenta
of the Mouse. Tijdschr der Nederl. dierk. Vereeniging (2) Dl. 7.

Kazzander 90: Ueber die Pigmentation der Uterusschleimhaut des Schafes.
Arch. f. mikr. Anat. Bd. 36, 1890.

*—— 97: La menstruation dans ses rapports avec la pathologie générale.
L\'obstétrie. Paris N°. 4. Ref. Frommel\'s Jahresber. 1898.

de l\'utérus des mammifères. Annales de la soc. obstétr. de France 1898.
— 99 : La fonction glandulaire de l\'utérus. Annales de la soc. medico-chir.
de Brabant N°. 8, 1899.

soc. 1899. Ref Nature. 1899.
Knau er 00: Die Ovarientransplantation. Arch. f. Gyn. Bd. 60 1900.
Kölliker 79: Entwickelungsgeschichte des Menschen und der höheren Thiere.
Zweite Aufl. 1879.

caten. Anat. Hefte Bd. 20, 1903.
Kraemer 04: Die Lymphorgane der weiblichen Genitalia und ihre Verän-
derung bei malignen Erkrankungen des Uterus. Arch. f. Gyn. Bd. 73,1904.
Kreis 99: Die Entwickelung und Rückbildung des Corpus luteum spurium

beim Menschen. Arch. f. Gyn. Bd. 58, 1899.
Kund rat und Engelmann 73: Untersuchungen über die Uterusschleim-
haut. Strieker\'s med. Jahrb. Wien 1873.
Leche 86: Ueber die Säugethiergattung Galeopithecus. Stockholm 1886.
Leopold 76: Studien über die Uterusschleimhaut während Menstruation,
Schwangerschaft und Wochenbett. Arch. f. Gyn. Bd. 11, 1873.

Ovulation. Arch. f. Gyn. Bd. 45, 1894.
Loewenthal 84: Eine neue Deutung des Menstruationsprocesses. Arch. f.

Bemerkungen über praemenstruelle Congestion. Gyn. Tagesfrage. Hefl 2.
N°. 6 1891.

Loi sei 05: Les Phénomènes de sécrétion dans les glandes génitales. Journal

de l\'anat. et de la physiol. Bd. 41, 1905.
Mandl 96: Beiträge zur Frage des Verhaltens der Uterusmucosa während
der Menstruation. Arch. f. Gyn. Bd. 52, 1896

Chrobak Festschr. I Wien 1903. Ref. Centraiblatt, f. Gyn. 1903.
Marsh 97: Intermenstrual Phenomena with theories. Am. journal of obstetr.
1897.

Marshall 03: The oestrus cycle and the formation of the corpus luteum
in the sheep. Philosoph. Transactions of the royal soc. of London. Series
B. vol. 196.

Arch. f. Gyn. Bd. 31 1887.
*Merletti 00: La funzione menstruale. Ann. di ost. e. gin. N". 9—11

1900. Milano Ref. Frommel\'s Jahresber.
Metchnikoff 03: Etudes sur la nature humaine. Paris 1903.
Mi In es Marshall 93: Vertebrate Embryology. London 1893.
Minot (Sedgwick) 92: Human embryology 1892.

Moltzer 02: Bijdrage tot de kennis der tuba-menstruatie. Proefschrift.
Utrecht 1902.

Möricke 82: Die Uterusschleimhaut in den verschiedenen Altersperioden
und zur Zeit der Menstruation. Zeitschr. f. Geb. und Gyn. Bd. 7 1882.

Muller 05: De wederzijdsche verhouding tusschen ei en uterus bij de knaag-
dieren enz. Proefschrift. Utrecht 1905.

Nasse 62: Die Schleimhaut der inneren weibhchen Geschlechtstheile im
Wirbelthierreiche. Inaug, Diss. Marburg 1862.

No If 96: Etudes des modifications de la muqueuse uterine pendant la
gestation chez le Murin. Arch, de Biol. Tome 14 1896.

--00: Das Erkennen abgelaufener früher Schwangerschaft an ausge-
schabten Schleimhautbröckeln. Zeitschr. f. Geb. u. Gyn. Bd. 42, 1900.

Paladino 89: Dei primi rapporti tra l\'embrione e l\'utero in alcuni mam-
miferi, Giorn. Ass. natural med. Napoli Anno. Arch. it. de biol. 13 1890.

Palmer Findley 02: Anatomy of the menstruating Uterus. Am. journal
of obstetr. 1902.

Pflûger 65: Ueber die Bedeutung und Ursache der Menstruation. Unters,
aus dem Physiol. Lab. zu Bonn 1865.

Pick 03: Zur Frage der Eierstocksveränderungen bei Blasenmola. Central-
blatt. f. Gyn, N°. 34, 1903.

Pompe van Meerdervoort 96: Het baarmoederslijmvlies in normalen
toestand en gedurende de menstruatie. Ned. tijdschr. v. vei\'losk. en gyn.
1896.

*Potocki et Branca 05: La Menstruation. Revue prat, d\'obstétr. et de
Paed. 1905. Ref. Schmidt\'s Jahrb. Hefi 4 1905.

Reichert 73: Beschreibung einer frühzeitigen menschlichen Frucht u. s. w.
Königl. Akad. d. Wissensch. Berlin 1873.

Reinl 84: Die Wellenbewegung des Lebensprocesses des Weibes. Sammlung
klin. Vortr. v. Vulkmann N". 243, 1884.

Retterer 92: Sur les modifications de la muqueuse à l\'époque du rut.
Compt. rendus d. 1. soc. de biol. T. IV 1892, 9e série.

Geoffroy Saint Hilaire et Cuvier 29: Histoire naturelle des mammi-
fères. Paris 1829.

Schräder 94: Stoffwechsel während der Menstruation. Zeitschr. f. klin.
Med. Bd. 25, 1894.

Selenka 91: Studien über Entwickelung-sgeschichte der Thiere. Heft 5,
le Hälfte 1891.

*de Sinety 77: Ueber Unabhängigkeit der Ovulation von der Menstruation.
A-rch. de tocologie 1877. Ref. Centralblatt. f. Gyn. 1878, N°. 2.

Sobotta 91: Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Entwicklungsge-
schichte der Uterusmuskulatur. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 38, 1891.

Spee V. Ol: Die Implantation des Meerschweincheneies in die Uteruswand.
Zeitschr. f, Morphol. und Anthropolog. Bd. 3, 1901.

*Stoeckel 01: Ueber die cystische Degeneration der Ovarien bei Blasen-
mola u.s.w. Festschrift f. H. Fritsch 1901. Ref. Centralblatt. f. Gyn.

Strahl 99: Die Verarbeitung von Blutextravasaten durch Uterindrüsen.
Anat. Anz. Bd. 16, 1899.

Strahl und Happe 05: Ueber die Placenta der Schwanzaffen. Menschen-
affen. 8e Lieferung, 1905.

Strassman 96: Beiträge zur Lehre von der Ovulation, Menstruation und
Conception. Arch. f. Gyn. Bd. 52, 1896.

van Tussenbroek en Mendes de Leon 94: Zur Pathologie der Uterus-
mucosa. Arch. f. Gyn. Bd. 47, 1894.

v. d. Velde 04: Ueber den Zusammenhang zwischen Ovarialfunction, Wel-
lenbewegung und Menstrualblutung u. s. w. Haarlem 1904.

*Webster (Clarence) 98: Die biologische Basis der Menstruation. Mont-
real med. journal 1898. Ref. Frommel\'s Jahresber. 1898.

Weinberg 03: Der Einflusz des Stillens auf Menstruation und Befruch-
tung. Zeitschr. f Gyn. Bd. 50, 1903.

Werth und Grusdew 98: Untersuchungen über die Entwickelung und
Morphologie der menschlichen üterusmusculatur. Arch. f. Gyn. Bd. 55,1898.

* Williams 97: Ueber Amenorrhoe. The Lancet 1877. Ref. Centralblatt. f.
Gyn. N°. 5, 1878.

Wiltshire 83: Lectures on the comparative physiology of menstruation.
Brit. med. journal 1883.

Wyder 78: Heiträge zur normalen und pathologischen Histologie der mensch-
lichen Uterusschleimhaut. Arch. f. Gyn. Bd. 13, 1878.

Zappert 04: Ueber Genitalblutungen neugeborener Mädchen. Wiener med.
Wochenschr. 31, 1904.

Zuntz 04: Ueber den Einflusz der Menstruation auf den Stoffwechsel. Zeit-
f. Geb. und Gyn. 1904.

Aschoff 99: Beiträge zur Anat. der Schwangerschaft. Ziegler\'s Beitr. Bd.
25, 1899.

Baiin 79: Ueher das Verhalten der Blutgefässe nach stattgehabter Geburt,
ârch. f. Gyn. Bd. 15, 1879.

Barfurth 91: Uber den jetzigen Stand der Regenerationslehre. Ergebnisse
der Anat. und Entw. 1891.

Bonnet 02: Weitere Mitteilungen über Embryotrophe u. s. w. Deutsche
med. Wochenschr. 1902, N°. 30.

Breschet45: Recherches anatomiques et physiologiques sur la gestation
des quadrumanes. Paris 1845.

Broers 95: Die puerperale Involution der Uterusmusculatur. Arch. f. path.
Anat. Bd. 141, 1895.

Burckhard 04: Ueber Rückbildungsvorgänge am puerperalen Uterus der
Maus. Zeitschr. f. Geb. und Gyn. Bd. 51, 1904.

Chapman 79: The Placenta of Macacus cynomolgus. Proc, Acad. nat. sc.
Philadelphia 1879.

D u V a 1 90 : De la régénération de l\'épithélium des cornes utérines après la
parturition. Comptes rend, de la Soc. de Biologie 1890. Ser. IX T. II.

d\'Erchia 99: Beitrag zum Studium des schwangeren und puerperalen Uterus.
Zeitsch. f. Geb. und Gyn. 1899, Bd. 40.

Franke Ol: Der Uterus von Cercocebus cynamolgos in den verschiedenen
Lebensperioden etc. »Petrus Camper" Teil I, Lieferung 3, 1901.

Freund 04: Zur Lehre von den Blutgefässen der normalen und kranken
Gebärmutter. Jena 1904. Gustav, Fischer.

*Friedländer 70: Physiologische anatomische Untersuchungen über den
Uterus. Leipzig 1870.

Priedländer 76: Ueber die Innenfläche des Uterus post Partum. Arch. f.
Gyn. 1876, Bd. 9.

Hart and GuHand 93: The Anatomy of advanced Pregnancy in Ma-
cacus rhesus. Journal of Anat. and Physiol. London, Vol. 27, 1893.

Heape 94: The Men.struation of Semnopithecus entellus. Philosoph. Trans-
actions of the royal Soc. of London. June 1894.

Helme 90: Histological observations on the muscular fibre and connective
tissue of the uterus during pregnancy and the puerperium. Transactions
of the royal Soc. of Edinburgh 1890, vol. 35.

1) Van de met * gemerkte werken was ik niet in de gelegenheid het origineel to
lezen.

v. d. Hoeven 02: De regeneratie van de decidua tot mucosa uteri. Herin-
neringsbundel Prof. Rosenstein 1902.

Hubrecht 88: Keimblätterbildung und Placentation des Igels. Anat. Anzeiger
1888.

Kahl weis 77: Ueber die Veränderung der Uterusschleimhaut während der
Gravidität und derer Neugestaltung im Wochenbette. Inaug. Diss. Königs-
berg 1877.

Kiernowski 94: Zur Regeneration des Uterusepithels nach der Geburt.
Anat. Hefte 1894 Bd. 4 H. 13.

Klein 91: Entwickelung und Rückbildung der Decidua. Zeitschr. f. Geb.
und Gyn. 1891 Bd. 22.

K 011 m a n n 00 Ueber die Entwickelung der Placenta bei den Makaken. Anat.
Anzeiger Juli 1900, Bd. 17.

Krön ig Ol: Beitrag zum anatomischen Verhalten der Schleimhaut der
cervix und des Uterus während der Schwangerschaft und im Frühwo-
chenbette. Arch. f. Gyn. 1901 Bd. 63.

Kund rat und Engelman 73: Untersuchungen über die Uterusschleimhaut.
Strickers med. Jahrb. Wien 1873.

Kurz 04: Der Uterus von Tarsius spectrum nach dem Wurf. Anat. Heft.
Bd. 23 Heft 73 1904.

--70: Beobachtungen über Resorption der Extravasate und Pigment-
bildung in denselben. Virch. Arch. 1870.

Leopold 77: Studien über die Uterusschleimhaut etc. Arch. f. Gyn. 1877.
Bd. 12.

Marc hand 95: Uber den Bau der Blasenmola. Zeitschr. f. Geb. und Gyn.
1895, Bd. 3-2.

Mertens 95: Erste Anlagerung des menschlichen Eies an die Uterus mucosa
etc. Zeitschr. f. Geb. und Gyn. 1895 Bd. 30

Müller 90: Untersuchungen über einen trächtigen Uterus von Cercopithecus
sabaeus. Inaug. Diss. München 1890.

Noll 95: Beitrag zur Kenntnis des Raubtieruterus nach dem Wurf. Anat.
Hefte 1895 Bd. V. H. 16.

0 p i t z 00: Das Erkennen abgelaufener früher Schwangerschaft u. s. w. Zeitschr.
f. Geb. und Gyn. Bd. 42 1900.

Patenko 79: Zur Lehre von der physiologischen Thrombose der Uterus-
gefässe während der Schwangerschaft. Arch. f. Gyn. 1879 Bd. 14.

Pels Leusden 97: Ueber die serotinalen Riesenzellen und ihre Beziehung,
zur Regeneration der epithelialen Elemente des Uterus an der Placentar-
stelle. Zeitschr. f. Geb. und Gyn. 1897 Bd. 36.

Peters 85: Ueber die Regeneration des Epithels der Cornea. Inaug. Diss.
Bonn 1885.

*Pinto 05: Contributo allo studio degli elementi cellulari che sitrovanonel
punto di inserzione della placenta nella parete de l\'utero gravido e puer-
perale. Annali di ost. e. gin. 1905. Ref. Schmidt\'s Jahrb. 1905.

Pol a no 99: Ueber das Verhalten der üterusschleimhaut nach Abort und
Blasenraola. Zeitschr. ƒ. Geb. und Gyn. 1899 Bd. 41.

Rathcke 95: Zur Regeneration der Uterusschleimhaut ins besondere der
Uterusdrüsen nach der Geburt. Arch. f. path. Anat. 1895 Bd. 142.

Ries 92: Klinische und anatomische Studien über Zurückbildung des puer-
peralen Uterus. Zeitschrift f. Geb. und Gyn. 1892 Bd. 24.

Rolleston 68: On the placental structure of the Tenrec (Centetes ecau-
datus) and those of certain other mammals etc. Transactions of the zool.
soc. 1868 Bd. 5.

Ruge 9Ö: Ueber die menschliche Placentation. Zeitschr. f. Geb. und Gyn.
1898 Bd. 39.

Schmidt 98: Ueber Syncytienbildung in den Drüsen der Uterusschleim-
haut bei ektopischer Gravidität. Monatschr. f. Geb. und Gyn. 1898 Bd. 7.

Selenka 91: Studien über Entwickelungsgeschichte der Thiere. Heft 5. erste
Hälfte 1891.

Stolper und Hermann 04: Die Rückbildung der Arterien im puerperalen
Meerschweinchenuterus. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 63, 1904.

Strahl und Happe 04. Neue Beiträge zur Kenntniss der Affenplacenten.
Anat. Anz. 1904 Bd. 24.

Turner 78: On the placentation of the Apes with a comparison of the
structure of their placenta with that of the human female. Philosoph.
Transaction 1878.

Waldeyer 89: Die Placenta von Inuus nemestrinus. S. B. der Preussischen
Akad. der Wissensch. Berlin 1889.

Werth 95: Untersuchungen über die Regeneration der Schleimhaut nach
Ausschabung der Uteruskörperhöhle. Arch. f. Gyn. 1895 Bd.. 49.

Wormser 03: Die Regeneration der Uterusschleimhaut nach der Geburt.
Arch. f. Gyn. 1903 Bd. 69.

1) Bij de verklaring der afbeeldingen vermeld ik tevens het catalogusnummer der
preparaten. Deze, zoowel als alle in den tekst vermelde uteri, berusten in de verzame-
ling van het zoölogisch laboratorium te Utrecht en kunnen aldaar met mijn beschrij-
vingen en afbeeldingen vergeleken worden.

Fig. 1—6. Sagittale doorsneden, ongeveer uit het midden van het corpus uteri, bij
vijfmahge vergrooting afgebeeld, ter demonstratie van het verschil in grootte
van het geheele corpus uteri, het ver,schil in breedte en structuur van
het slijmvlies tusschen groep A en B. Voor deze overzicht-figuren is het
ondei\'scheid in weefsel geschematiseerd. Fig. 1—3 (groep A) hebben noch
een corpus luteum, noch een grooten follikel in de bijbehoorende ovaria (ütr.
Mus. Cat. n°. Cercocebus 219, 201, 236), fig, 4—6 (groep B) een grooten
follikel (4) of een corpus luteum (5 en 6) (ütr. Mus. Cat. n°. Cercocebus
517, 300, 289).
Muscularis — homogeen grijs.
Normaal epitheel — doorgetrokken zwarte lijn.
Gedegenereerd epitheel — zwarte stippellijn.
Ter nadere verklaring zie blz, 34.
Fig. 7 a—c. Schema, dat de snelle wijze demonstreert, waarop post menstruü-
tionem de ontbloote inwendige oppervlakte weer met epitheel bekleed wordt.
Stroma — grijs gestippeld.
Epitheel — zwarte doorloopende lijn.
Bloed — rood gestippeld.
Fig. 7 a. Subepitheliale bloeduitstortingen (extr.) liggen in het slijmvlies. Het

dek-epitheel is nog niet verbroken.
Fig. 7 b. Verwijding der klierhalzen, afplatting hunner epitheelbekleeding.
De zijwanden van nabui\'ige klieren treden met elkaar in contact (a).
Het dek-epitheel is afgestooten.
Fig. 7 c. Het gedeelte van het slijmvlies, gelegen binnenwaarts van de ver-
bindingsplaatsen der klieren, is afgestooten. Het nieuwe dek-epitheel is ont-
staan uit het epitheel der klierhalzen. In de oppervlakkige stroma-laag
liggen nog kleine extravasaten (extr.), die vermoedelijk geresorbeerd worden.
Fig. 8. Sagittale dooi^snede van het corpus uteri in een zeer vroeg zwan-
gerschapsstadium met schijfvormige woekering (s. w.) op beide placentair-
plaatsen (schematisch). Vergr. x 2.
Utr. Mus. Cat. n°. Cercocebus 212.
Fig. 9. Sterk uitgezette ruimten (r) bij Hylobates agilis, welke een spons-
achtige laag vormen op geringen afstand van het dek-epitheel gelegen,
(schematisch). Deze ruimten zijn door afgeplatte cellen begrensd en com-
municeeren met dieper gelegen capillaria. Utr. Mus. Cat. n^\'. Hylobates 145.

Van verscheidene preparaten is een gedeelte der mucosa bij zwakke ver-
grooting geteekend, daar een overzicht hier meer gewenscht was dan het
weergeven van histologische bijzonderheden. Voor deze figuren (fig, 1, 5,
7, 8, 10, 13 en 15) diene de volgende verklaring:
Epitheel — zwarte doorloopende lijn.
Stroma — grijs gestippeld.
Bloed — rood gestippeld.
Fig. 1. Fragment eener sagittale doorsnede van het corpus uteri. Overgangs-

stadium. Do kernrijke submusculaire laag (c 1.) is in dit preparaat zeer
duidelijk. Vergr. X 56.

Utr. Mus. Cat. Cercocebus 214, b I 1. Coli. Selenka.
Fig. 2. Stromakernen (gr. k.), gelegen in de directe omgeving van een klier,
welke zich door hun grootere afmeting van de overige stromakernen onder-
scheiden. Vergr. x 680.

Utr. Mus. Cat. n°. Cercocebus 193 d II 4. Coli. Sei.
Fig. 3. Mitose in het vaat-endotheel (mt.). Vergr. X 680.

Utr. Mus. Cat. n°. Cercocebus 202 a II 2. Coli. Sei.
Fig. 4. Uterusslijmvlies in een praemenstrueel stadium (sag. doorsnede).
Onder het dek-epitheel ligt een kernarme, gezwollen laag (gez. 1.). Buiten-
waarts van deze laag volgt een smalle, zeer compacte zone met veel
capillaria (c. 1.). Vergr. X 240.
Utr.J^us. Cat. n°. Cercocebus 213 a^ I 2. Coli. Sei.
Fig. 5; Menstrueei^end uterusslijmvhes (Stadium 3 der menstruatieperiode).
De geheele mucosa is zeer hyperaemisch, de extravasatie beperkt zich nog
tot de oppervlakkige laag. Op enkele plaatsen is het locaal afgeplatte dek-
epitheel reeds verbroken. De mucosa is vrij smal, de klieren zijn niet ge-
kronkeld. De bijbehoorende ovaria bevatten noch een grooten follikel, noch
een corpus luteum. Vergr. X 56.
Utr. iMus. Cat. n°. Cercocebus 201 c^ II 8. Coli. Sei.
^Fig. 6. Stadium 2 der menstruatie. Dwarsdoorsnede van een slijmvliesplooi
^-^rnet gebarsten capillair (cap.). De vaat-endotheelkernen (e) nabij de rup-
tuurplaats (rp.) zijn donker getint, verschrompeld. Het bloed ligt zoowel
buiten den vaatwand als daar binnen en heeft het stroma gedeeltelijk
verdrongen. Het uitgerekte epitheel boven het extravasaat is afgeplat in
tegenstelling met het cylinder-epitheel der omgeving. Vergr. X 240.
Utr. Mus. Cat. n°. Cercocebus 212 a^ II 5. Coli. Sei.

Fig. 7. jMenstrueerend uterusslijmvlies (stadium 4—5 der menstruatieperiode).
mucosa is breed, gezwollen, de klieren weinig talrijk, niet gewonden.
Temidden van uitgebreide subepitheliale extravasaten bevinden zich gede-
genereerde stroma-resten (ged. str). Buitenwaarts van de groote bloed-
lacunen ligt een smalle zeer kernrijke zone (c. 1.) welke vergelijkbaar is
met de in fig. 4 beschreven compacte laag. Het dek-epitheel is op veel plaat-
sen verbroken. Vergr. x 56.

Fig. 8. Menstrueerend uterusslijmvlies. In het proximale deel van den uterus
(links in de fig.) verkeert het slijmvlies nog in stadium 5 der menstruatie-
periode. Afstervend stromaweefsel (ged. str.) temidden van uitgebreide
extravasaten staat nog in lossen samenhang met de rest der mucosa. In
het distale, onmiddellijk hieraan grenzende deel (rechts in de fig.) is de
afstooting reeds geëindigd en heeft zich een nieuw dek-epitheel (d. ep.) ge-
vormd, hetgeen in het preparaat, waarvan deze figuur slechts een fragment
weergeeft, verder distaalwaarts te vervolgen is. Enkele klierhalzen vertoonen
neiging met elkaar in contact te treden (a). Dit preparaat levert het over-
tuigend bewijs, dat de weefselafstooting tijdens menstruatie bij Cercocebus
geen kunstprodukt is (zie blz. 15). Vergr. X 56,
Utr, Mus. Cat. n°. Cercocebus 518 e" 112.

Fig. 9. Twee uitgezette klierhalzen in een menstrueerend uterusslijmvlies,
welke beide uitmonden aan de inwendige oppervlakte, welke van epitheel
beroofd is. De zijwanden dezer klierhalzen treden met elkaar in contact (a). Een
aanduiding van het zelfde proces zien wij bij a\'. Het gedeelte van het slijmvlies
gelegen binnenwaarts van de verbindingslijn tusschen a en a^ (naar boven in de
figuur) wordt waarschijnlijk later afgestooten (degeneratieve veranderingen zijn
op deze plek nog niet te zien). Het defect wordt gedekt, zonder dat belang-
rijke aanmaak van nieuwe elementen noodig is. In het stroma, buitenwaarts
van a—a\', dat vermoedelijk behouden blijft, hggen nog kleine extravasaten
(lac.). Vergr. x 240.

Fig. 10. Uterus onmiddelyk na afloop der menstruatie met zeer wijde klieren
en een cubisch dek-epitheel. Vergr. X 56.
Utr. Mus. Cat. n°. Cercocebus 236 c III 5. Coli. Sei.

Fig. H. Klier-epitheel van een menstrueerenden uterus (groep B) met staaf-
vormige, donker gekleurde elementen (st.) tusschen de normale kernen.
Vergr. X 380.

Fig. 12. Dwarsdoorsnede van een sterk secerneerende klierfundus, waarin een
zwerm spermatozoïden (sp.) ligt. In elke kliercel bevindt zich aan de basis
een klein, sterk lichtbrekend lichaampje (b. 1.), vermoedelijk een secretie-
product der cel. X 380.
Utr. Mus. Cat. n°. Cercocebus 300 a> I 5.

Fig. 13. Menstrueerend uterusslijmvlies (Stad. 3—4 der menstruatieperiode).
Het proces beperkt zich hoofdzakelijk tot beide placentairplaatsen. In de
figuur is een dezer afgebeeld. De begrenzing tegenover de uterusholte is
convex, ten gevolge van de zwelling van het stroma en de uitgebreidheid
der bloedlacunen. Het dek-epitheel ligt in plooien en vertoont reeds kleine
defecten. De extravasaten liggen gedeeltelijk subepitheliaal, gedeeltelijk door
zeer kernrijk stroma van het dek-epitheel en van elkander gescheiden. In
deze zeer breede mucosa liggen talrijke sterk gekronkelde klieren, welke
in de fundi zijn uitgezet, terwijl het meer naar het uteruslumen toe gele-
gen deel door epitheeldegeneratie en desquamatie bezig is te gronde te
gaan (kl. deg.). Dit is in de figuur door een zwarte stippellijn aangegeven.
Het geheele gedeelte der mucosa tot aan de muscularis is buitengewoon
vaatrijk. Dikwandige, sterk gewonden\'arteriolae (art.) reiken tot dicht aan
de inwendige oppervlakte. In dezen uterus, waarvan een der bijbehoorende
ovaria een recent corpus luteum vertoont, draagt de menstruatie een geheel
ander karakter dan in het in figuur 5 afgebeelde uterusslijmvlies, dat in
hetzelfde stadium van den menstrueelen cyclus verkeert, zonder dat dit
proces met een ovulatie \'gepaard ging. Vergr. X 28.
Utr. Mus. Cat. n°. Cercocebus 520 b«.

Fig. 14. Plaatselijke degeneratie van klier-epitheel, gelijk deze in de vorige
figuur met zwarte stippellijn is aangegeven. De donkere kernen zijn voor
het meerendeel verschrompelde epitheelkernen; enkele behooren wellicht tot
leucocyten. Vergr. X 380.
Utr. Mus, Cat. n°. Cercocebus 520 a\' II 5.

een der placentairplaatsen (zie schema PI. I fig. 8). Een woekerende cel-
massa (diffuus grijs getint), welke vermoedelijk achtergebleven tropoblast-
weefsel voorstelt (tr.) van een hij de bewerking afgescheurde kiemblaas,
vervangt het normale cyhnder-epitheel. De scheiding tusschen het klier-
epitheel (kl. ep.) en deze elementen is op enkele plekken duidelijk herken-
baar. Vergr. X 56.

Fig. 16. Gedeelte I fig. 15 bij sterker vergrooting. De inwendige oppervlakte
der uterusholte wordt op deze plek bekleed door een breede strook onregel-
matig geplaatste, grootkernige cellen (tr.), waarvan de grenzen voor het
meerendeel zijn te herkennen. Wigvormige uitloopers dringen een eind weegs
in het sti\'oma, waar ook temidden van zeer veel uitgezette capillaria ronde
celnesten liggen, uit dezelfde groote cellen opgebouwd (c. n.). Vergr. X 240.
Utr. Mus. Cat. n®. Cercocebus 212 a^ II 1.

Fig. 17. Normaal cylinder-epitheel eener in het centrum der placentairplaats
gelegen klier wordt vervangen door een weefsel met talrijke, donker getinte,
kleine kernen, dat vermoedelijk van foetale herkomst is (tr.). Vergr. X 380.
Utr. Mus. Cat. n°. Cercocebus. 212 a^» II 1.

Fig. 19. Fragment der cervixmucosa van een zwangeren uterus met reserve-
laag (r. 1,) tusschen het onderliggend bindweefsel (b. w.) en het functionee-
rend cervix-epitheel (c. ep.), Vergr. X 380.
Utr. Mus. Cat. n°. Cercocebus 85 t.

Fig. 20. Fragment uit een menstrueerend uterusslijmvlies van Tarsius spec-
trum. Het geringe aantal diffuus verspreide bloedlichaampjes (extr.) doet
in tegenstelling met de meer circumscripte, doch profuse bloeduitstorting
in het begin der menstruatie bij Cercocebus, meer aan diapedesis dan aan
rhexis denken. Vergr. X 380.
Utr. Mus, Cat. n°. Cercocebus 561 c Hl 6,

Fig. 21. Roode bloedlichaampjes (r, bl.) gelegen in vacuolen van het klier-
epitheel, Vergr. X 380.
Utr. Mus. Cat, n°. Tarsius 747 c II 3.

Fig. 22. Leucocyt met rood bloedlichaampje beladen (r. bl.) in een vacuole
van het klier-epitheel. Vergr. X 680.
ütr. Mus. Cat. n". Tarsius 449 c^ II 22.

Fig. 1, 4, 5, 6, 7, 11, 13, 20, 21, 24 en 30 zijn overzicht-figuren, waarin het
onderscheid in weefsel geschematiseerd is. Alle omtrekken zijn met de
camera geteekend. De epitheelbekleeding is steeds met een roode lijn aan-
gegeven.

Fig. 1. Uterine begrenzing der intervilleuse ruimte in een laat zwangerschaps-
stadium. De plasmoditrophoblast is met doorgetrokken roode lijn aange-
geven, het moederlijk klier-epitheel door een afgebroken roode lijn.
d = zone met ten gronde gaand weefsel gelegen tusschen choriobasalis
(ch.b.) en normaal deel der pars compacta (p.c.). Vergr. X 16.
Utr. Mus. Cat. n°. Cercocebus 255 b.

Fig. 2. Extraplacentaire aanhechtingsplaats der eivliezen in een laat zwanger-
schapsstadium.

d. = zone met kleine extravasaten in het moederlijk weefsel tusschen een
normaal deel der pars compacta (p. c.) en de trophohlastlaag, welke laatste
wellicht nog enkele moederlijke epitheelcellen bevat (oorspronkelijke extra-
placentaire zone van versmelting, v. z.). Binnen deze laatste laag ligt het
foetale mesoderm (f. m.) Vergr. x 240.
ütr. Mus. Cat. n°. Cercocebus 252 f. II 2.

Fig. 3. Celtype A aan het einde der zwangerschap. Vergr. x 680.
Utr. Mus. Cat. n". Cercocebus 255 a\' I 2.

Fig. 4. Mucosa van een recent puerperalen uterus op de dorsale placentair-
plaats. Resten der pars compacta met gethromboseerde venae verheffen zich
boven het niveau der inwendige oppervlakte (thr.). Vergr. X 4.
Utr. Mus. Cat. n°. Cercocebus 89.

Fig. 5. Gedeelte van de dorsale placentairplaats van een recent puerperalen
uterus. Verscheidene klieren zijn geopend, enkele uitgezet door groote
coagula. Alle klieren hebben een epitheelbekleeding. Het afgeplatte epitheel
is met fijnere roode lijn aangegeven dan het cylindrische in de klierfundi.
Vergr. X 16,

Fig. 6. Fragment der dorsale placentairplaats van een recent puerperalen
uterus. Klierruimten (kl.) met epitheel bekleed liggen onder een horizontaal
vei\'loopende vena. Het epitheel (ep.) zet zich voort over een gedegenereerde
weefselmassa, gelegen centraal van het bloedvat. Vergr. X 16.
Utr. Mus. Cat. n°. Cereocebus 89 b.

Fig. 7. Extraplacentairgebied van een recent puerperalen uterus. De talrijke
klieren zijn alle met epitheel bekleed. Het afgeplatte epitheel is met fijnere
roode lijn aangegeven dan het cylindj-ische in de klierfundi. Het dek-
epitheel (ep). dat een deel der inwendige oppervlakte bekleedt, is mogelijker-
wijze het epitheel van een klier, die bij de loslating der eivliezen geopend
is. Het met roode stippellijn aangegeven epitheel bedekt necrotische uit-
loopers der septa en gaat met deze ten gronde. Vergr. X 16.
Utr. Mus. Cat. n". Cercocebus 89 g^ II 4.

Fig. 8. Afgeplat klier-epitheel (ep.) in een gedeelte van den recent puerpe-
ralen uterus, dat buiten de placentairplaatsen ligt. De cellen zijn over
elkaar geschoven. A = celtype A. Vergr. x 380.
Utr. Mus. Cat. n". Cercocebus 89 gi I 2.

Fig. 9. Stroma-elementen buiten de placentairplaatsen in een recent puer-
peralen uterus. A. p. = celtype A met ijzerpigment beladen. Vergr. X 680.
Utr. Mus. Cat. n°. Cercocebus 258 cl 4.

Fig. 10. Celtype A op een der placentairplaatsen van een recent puerperalen
uterus. Vergr. x 680.
Utr. Mus. Cat. n°. Cercocebus 89 g» II 3.

Fig. 11. Stadium III.
üterusslijmvlies met open klierkelken, door smalle septa van elkaar ge-
scheiden. In de uterusholte ligt een necrotische weefselmassa (neer. m.), in

welke men nog afgestooten deelen der klieren herkent, waarvan het epi-
theel met gestippelde roode lijn is aangegeven. Vergr. X 16.
Utr. Mus. Cat. n°. Cercocebus 334 b» I 3.
Fig. 12—16. Stadium IV.

Fig. 12. Stromacellen (type C), welke vermoedelijk in loco uit celtype A ont-
staan zijn. Vergr. X 680.
Utr. Mus. Cat. n°. Cercocebus 39 g« I 4.
Fig. 13. Symplasmatische weefselmassa (s. e.) in directen samenhang met
klier-epitheel in den fundus uteri. Vergr. x 56.
Utr. Mus. Cat. n°. Cercocebus 39 g* I 4.
Fig. 14. Gedeelte van het slijmvlies met woekerend dek-epitheel (w. d. ep.).
Vergr. x 240.

Utr. Mus. Cat. n°. Cercocebus 39 g^ I 5.
Flg. 15. Klier met talrijke windingen. Het klierlumen is in dezelfde doorsnede
verscheidene malen getroffen. Vergr. X 240
Utr. Mus. Cat. n". Cercocebus 39 g^ I 4.
Fig. 16. Amitotische deeling in het klier-epitheel. Groote kernen (r. k.) wor-
den gefragmenteerd (f. k.) en vallen uiteen in kernnesten (k. n.) Vergr.
X 680.

Fig. 17. Stroma op de placentairplaats. Jonge stromacellen te midden van een
groep groote cellen (type A), welke laatste degeneratieve veranderingen
vertoonen. Vergr. X 380.
Utr. Mus. Cat. n°. Cercocebus 296 a\'\' II 6.
Fig. 18. Klierdoorsnede met zeer grooten kern (r. k.) en staartvormigen uit-
looper (st. u.). Vergr. X 380.
Utr. Mus. Cat. n°. Cercocebus 296 a® II 3.
Fig. 19. Klier-aanleg op de dorsale placentairplaats. Deze klier, gelegen bin-
nenwaarts van een gethromboseerd vat, dat tot aan de inwendige opper-
vlakte reikt, moet zich van uit het dek-epitheel ontwikkeld hebben. Vergr.
X380.

Utr. Mus. Cat. n". Cercocebus 296 a« I 6.
Fig. 20. Placentairplaats en een distaal hiervan gelegen gebied (rechts in de
flg.). Terwijl op de placentairplaats nog een uitgebreide necrotische massa
(neer. m.) samenhangt met het slijmvlies, is daar buiten dit laatste reeds
grootendeels hersteld De demarcatielijn verloopt op zoodanige wijze door
de oppervlakkig gelegen klieren, dat haar epitheel tot voorloopige beklee-
ding der inwendige oppervlakte wordt (epitheel met degeneratieve veran-
deringen is door roode stippellijn aangegeven). Normaal stroma: grijs ge-
stippeld, gedegenereerd weefsel: homogeen licht grijs, thrombus: donkergrijs.
Vergr. x 19.

Fig. 21. Gedeelte van den uteruswand met slijmvliestrechter (sl. tr.), welke
tot diep in de muscularis reikt. Vergr. x 28
Utr.\' Mus. Cat, n°. Cercocebus 188 a^ I 4. Coli. Sei.
Fig, 22. Klierdoorsnede. De kernen van het overigens normaal cylindrische

epitheel zijn nog ongelijk van grootte. In het klierlumen liggen ronde,
groote cellen met wijdmazig celplasma (z. c.) Vergr. X 380.
Utr. Mus. Cat. n°. Cercocebus 188 a^ i 4. Coll. Sei.
Fig. 23. Gedeelte van het slijmvlies. Door een bres in het dek-epitheel drin-
gen leucocyten (1.), waarmede ook klier-epitheel en stroma geïnfiltreerd
zijn. Vergr. X 240

Utr. Mus. Cat. n°. Cercocebus 188 a» I 5. Coli. Sei.
Fig. 24 Fundus uteri met symplasmatische massa (s. m.), welke rood ge-
stippeld is aangegeven, en in samenhang staat met klier-epitheel (kl. ep.).
Verg. X 56.

Fig 25. Plek I der vorige afbeelding (niet geschematiseerd) bij sterke vergr.
Vergr. X 240

Fig. 26. Knopvormige woekering van het dek-epitheel op een der placentair-
plaatsen, welke vermoedelijk tot kliervorming leidt. Vergr. X 240,
Utr. Mus. Cat. n°. Cercocebus 158 a^ II 9.
Fig 27. Nieuwgevormde klier te midden eener hyaline veranderde weefsel-
strook, welke laatste uit een gethromboseerde vena ontstaan is. Vergr. x 240,
Utr. Mus ( at. n°. Cercocebus 158 a^ I 6.
Fig. 28 -29. Stadium VIII.

Fig. 28. Klier, welke door celwoekering in lumenwaartsche richting een nieuwe
communicatie vormt met de uterusholte. Epitheelcellen (ep. pr.) banen
zich een weg door het omringende stroma, dat alleen op deze plek nog
vele degeneratieve elementen bevat. Vergr. X 240.
Utr. Mus. Cat. n°. Cercocebus 206 a^ II 1. Coli. Sei.
Fig. 29. Hyaline lichaampjes, welke in het lumen van enkele klieren liggen
of vrij in het stroma uteri. Vergr. X 380.
Utr Mus. Cat. n°. Cercocebus 206 aM 3 en Hl 6. Coli. Seil.
Fig 30. Sagittale doorsnede door den wand van een laat puerperalen uterus
op een der placentairplaatsen. Een breede hyaline strook (hy.) uit een ge-
thromboseerde vena ontstaan, reikt tot nabij de inwendige oppervlakte. In
het centrum van deze strook is een klier (kl.) gelegen. Vergr. X 16.
Utr. Mus Cat. n°. Cercocebus 533 Coli. Sei.
Fig. 31. Een klier, met cubisch epitheel bekleed, in het centrum eener hyaline
strook, welke uit een gethromboseerde vena ontstaan is. Vergr. x 240.
Utr. Mus. Cat. n". Cercocebus 223 a^ I 8. Coli Sei.
Fig. 32, Zwerfcel met haemosiderinekorrels. Vergr x 680.
Utr Mus. Cat. n°. Cercocebus 188 a^ I 3 Coli. Sei.

Blz. 16 regel 16 v. b. staat:
» 22 » 16 » » :

: overlevend
: Hubrecht (9S>)
: aan
: uterus
: in een der
: an wenigsten
: ontwikkelde
: Wiltshire (8»)
: positieve

lees: functioneert
» : dat direct aan
de aanhechting
» : overgebleven
» i Hubrecht (94)
» : uit
» : Uterus.
» : in de
» : am wenigsten
» : ontwikkeld
» : Wiltshire (sa)
» : positieve resul-
taten
» : nog op andere

ontstaan
» : klier-epitheel
» ; strooken
» : haemosiderine-
korrels
» : Am. Journal
» : secerneerenden
» : extraplacentair

mac.

t — aztr.

--.detr.

—.....— muc.

_ ........12 M.l.

-------^.T.

•15

\\ cap. v---

; \\ cqp. -----^^ klep.

Hlrr

S.C. ÏJl..-\'-

De periodieke veranderingen, zooals ze in tiet uterusslijnivlies
van aap en mensch tot uiting komen, zyn vermoedelijk primair
door een bevrucht ei verwekt.

De menstrueele cyclus der Primaten is volkomen vergelijkbaar
met den oestrischen cyclus in den bronsttgd van lagere zoog-
dieren.

Volgens de theorie van Bobn-Peaenkel wordt aan het corpus
luteum een functie toegeschreven, welke het niet bezit.

De topographie is voor het bepalen der herkomst van adeno-
myomen van het genitaal-apparaat van meer gewicht dan de
morphologie.

Het schema der menschelijke placentatie van Keibel (Anat.
Anz. 1889), volgens hetwelk de intervilleuse ruimte in den aan-
vang geheel met moederlijk vaat-endotheel bekleed is, berust op
een onjuiste voorstelling.

Ten onrechte zegt Gbgenbaür (Lehrbuch der Anat. des Menschen
1899, blz. 129), dat bii zoogdieren de ureter zich van uit den
urachus ontwikkelt. ,

Het secerneerend gedeelte van de definitieve nier ontwikkelt
zich uit het metanephrogene weefsel, niet uit den ureter.

De aangeboren cystennier is vermoedelijk primair een ontwik-
kelingsstoornis, waarby de vereeniging van Malpighische lichaampjes
en verzamelbuizen achterwege blijft.

Het is hoogst onwaarschijnlyk, dat bg den mensch de oernier
in het foetale leven als excretie-orgaan functioneert.

De multipliciteit van congenitale darmvernauwingen en darm-
afsluitingen by eenzelfde individu kan dikwgls verklaard worden
door de aetiologie dezer afwijkingen.

De hypothese van Langk, volgens welke asmyopie berust op
een aangeboren onvoldoende ontwikkeling van elastische vezels in
de sclera, is ongegrond.

Adrenaline-glycosurie is waarschijnlijk toe te schryven aan een
functie-stoornis der pancreasklier.

Bij regeling van het dieet van lyders aan arthritis urica bepale
men allereerst de tolerantiegrens voor purinestoffen.

De zoogenaamde globus hystericus berust op overprikkelbaarheid
van den sympathicus,

Uit hygiënisch oogpunt is voor Nederland aansluiting by den
midden-europeeschen tijd gewenscht.

De hoogste plicht der moeder tegenover de maatschappij —
wanneer zij niet door oeconomische omstandigheden gedwongen
wordt een werkkring buitenshuis te zoeken — ligt in het gezin,
niet in het openbare leven.

zJi

■ . . ï\'J \' " ......... ........

-.af \' \' \'

	Jan.	Pebr.	Maart	April	Mei	Juni	Juli	Aug.	Sept.	Oct.	Nov.	Dec.
Jaren.	Conceptie	Conceptie	Conceptie	Conceptie	Conceptie	Conceptie	Conceptie	Conceptie	Conceptie	Conceptie	Conceptie	Conceptie	Totaal.
	April	Mei	Juni	Juli	Augustus	September	October	November	December	Januari	Februari	Maart
1888	1061	107^6	1044	992	946	930	934	991		985	980	997	12000
1884	1011	1048	1023	980	966	949	952	986	1064	1005	1021	995	12000
1885	1017	1038	1014	986	954	952	936	1001	1067	1017	1018	1010	12000
1886	1049	1053	1087	990	981	943	954	986	1053	992	978	990	12000
1887	1022	1031	1038	1013	95S	915	955	975	1050	1020	1013	1010	12000
1888	1047	1053	1053	987	945	954	948	990	1046	993	989	995	12000
1889	1026	1066	1081	1018	994	931	919	971	loer	992	986	999	12000
1890	1058	loss	1029	980	971	957	984	lOOS	995	882	1010	1091	12000
1891	1088	1083	1046	996	955	934	929	992	1046	976	980	975	12000
1892	1039	1058	1019	986	978	943	954	976	1036	992	999	1020	12000
1893	1023	loar	1014	1006	961	986	966	998	10.58	999	1006	1007	12000
1894	1028	1051	1037	998	967	943	951	957	looa	992	1015	1059	12000
1896	1048	XO-yG	1033	1001	969	961	949	992	1066	1001	968	956	12000
1896	996	1038	1031	988	960	943	974	996	1064	1009	997	1009	12000
1897	1021	lOOl	1037	1007	972	963	995	996	1074	987	980	947	12000
1898	981	1035	1039	1004	974	953	960	1004	lose	1017	997	980	12000
1899	1013	1038	1017	989	965	942	971	1002	1065	1017	982	999	12000
1900	1016	1083	1038	1018	962	963	991	1004	1060	990	962	934	12000
1901	997	1036	1051	1025	975	964	980	1002	1056	978	973	968	12000
1902	102.5	1037	1039	1008	976	955	984	992	10Ö4	992	982	986	12000
1903	1002	lose	1028	1023	1018	954	968	995	1035	961	977	983	12000
	21B67	3S051	21698	20990	20347	19885	20074	20811	asorr	20897	20808	20905

	Jan.	Eebr.	Maart	April	Mei	Juni	Juli	Aug.	Sept.	Oct.	Nov.	Dec.
Jaren.	Conceptie	Conceptie	Conceptie	Conceptie	Conceptie	Conceptie	Conceptie	Conceptie	Conceptie	Conceptie	Conceptie	Conceptie	Totaal.
	April	Mei	Juni	Juli	Augustus	September	October	November	December	Januari	Tebruari	Maart
1902	1032	1066	107^3	1051	996	938	941	954	loao	1015	1006	908	13000
1901	1072	1139	1117	1045	979	952	936	946	1003	981	950	880	12000
1900	1118	iisy	1067	1069	976	922	931	953	1038	971	951	877	13000
1899	1060	1053	1041	1044	973	903	915	956	1023	1034	1051	948	12000
1898	1166	1159	1078	998	964	909	912	938	lOOl	986	978	911	13000
1897	1043	1092	1104	1039	980	953	931	949	996	967	990	957	13000
1896	1072	1113	1137	1056	988	902	908	955	1004	960	987	918	13000
1895	1160	1199	1157	1059	963	903	917	943	986	942	899	873	12000
1894	1134	1097	1083	1056	1008	933	936	933	970	932	952	988	12000
1893	1040	1090	1118	1025	953	888	905	931	961	944	941	914	13000
1892	1087	1124	1136	1065	1004	914	933	939	lOOO	951	951	926	12000
1891	1112	iisr	1149	1069	975	888	931	956	988	939	913	894	12000
1890	1163	1234	1145	1057	984	918	939	965	964	872	854	915	12000
1889	1054	1130	1105	1068	994	914	906	945	1006	958	956	964	12000
1888	1159	1169	1138	1047	940	896	913	951	1004	935	941	918	12000
1887	1051	iia.5	1082	1048	984	935	937	941	979	973	989	966	13000
1886	1092	iiao	1100	1001	910	887	961	991	1033	980	950 •	975	13000
1885	1094	1117	1083	1061	961	933	918	957	1008	964	974	940	13000
1884	977	1090	1099	1047	991	931	939	975	996	964	1019	982	12000
1883	1046	1083	1065	1036	975	913	948	969	1033	1037	977	929	13000
	21733	sss04	32057	20931	19497	18299	18536	19016	s0012	19305	19338	18583

	Jan.	Pebr.	Maart	April	Mei	Juni	Juli	Aug.	Sept.	Oct.	Nov.	Dec.
Jaren.	Conceptie	Conceptie	Conceptie	Conceptie	Conceptie	Conceptie	Conceptie	Conceptie	Conceptie	Conceptie	Conceptie	Conceptie	Totaal.
	April	Mei	Juni	Juli	Augustus	September	Octobcr	November	December	Januari	februari	Maart
1882	1073	1100	llOl	1093	1016	901	861	887	1037	994	951 \'	996	13000
1883	1057	1028	107S	1009	948	958	933	917	1084	1004	967	1023	13000
1884	1011	1038	107-4	1037	1008	951	939	927	1078	977	969	991	13000
1885	1023	990	1033	1025	1006	958	923	928	1064	1025	1003	1022	12000
1886	1061	1056	1073	1034	996	931	918	980	1071	987	959	984	12000
1887	1045	1013	1077	1034	976	958	930	930	1050	1001	963	1023	12000
1888	106.5	1062	1061	1012	970	956	943	939	1083	975	938	997 ■	12000
1889	1077	1083	1075	1053	1013	957	906	936	936	99e	951	1017	12000
1890	1056	1015	1071	966	979	979	975	977	1026	902	966	1088	12000
1891	1113	1070	1081	1016	985	941	923	913	1049	967	956	986	13000
1893	1085	1030	1046	1022	980	985	966	964	1071	940	910	991	12000
1893	loeo	1042	1018	1024	998	980	955	929	1083	959	927	1026	12000
1894	1044	1019	104S	1036	974	985	947	939	1043	939	942	1088	12000
1895	1084	1044	1060	996	966	973	931	956	1087	948	940	1016	12C00
1896	1041	1046	1069	993	949	949	936	944	iloe	977	974	1016	12000
1897	1021	1041	1050	1015	947	963	955	970	1089	973	980	990	12000
1898	1049	1025	loea	1015	972	983	958	933	1080	983	948	992	12000
1899	1026	1027	1060	ion	980	973	971	942	1094	975	935	1006	12000
1900	1008	1043	1O03	1059	970	962	958	930	1103	972	939	965	12000
1901	991	969	1056	1061	1011	990	978	960	1106	970	932	976	12000
1902	1006	103S	10Ö8	1026	959	975	956	935	1081	973	971	1002	12000
	31996	21799	S2340	21537	20603	20207	19741	19686	SS408	20437	20031	31095

	Jan.	Fehr.	Maart	April	Mei	Juni	Jnli	Aug.	Sept.	Oct.	Nov.	Dec.
•Jaren.	Conceptie	Conceptie	Conceptie	Conceptie	Conceptie	Conceptie	Conceptie	Conceptie	Conceptie	Conceptie	Conceptie	Conceptie	Totaal.
	April	Mei	Juni	Juli	Augustus	September	October	November	December	Januari	Februari	Maart
1885	760	838	899	988	1011	1139	1135	1101	1178	1062	998	901	12000
1886	91G	836	810	893	968	1009	1234	1124	1135	1117	1019	959	12000
1887	871	903	918	986	1076	1006	1034	1090	1159	1034	988	935	12000
1888	862	870	939	993	985	979	1051	1103	116e	1115	1004	933	12000
1889	875	957	958	983	1002	1026	1086	1070	1111	1034	974	925	12000
1890	882	875	975	999	990	1012	1043	1029	1153	1103	984	955	13000
1891	877	902	900	984	953	1112	1032	1080	1141	1058	1016	945	13000
1892	963	938	985	980	991	1017	1074	1063	1060	1054	954	921	13000
1893	964	967	905	923	974	1028	1070	1106	1081	1028	1024	930	12000
1894	888	886	948	960	981	1024	1019	1096	114S	1093	1018	953	12000
1895	963	884	934	1023	943	. 905	936	1054	iisr	1118	1117	966	12000
J896	892	988	992	942	999	1007	1042	1080	1098	1093	1000	867	13000
1897	991	1038	869	922	968	1010	1O07	1078	1043	1059	997	928	13000
1898	873	909	946	896	924	886	1123	113T	1119	1130	1030	1037	13000
1899	964	946	930	948	985	1027	997	973	1O80	1054	1056	1034	13000
1900	976	961	948	1007	:974	1017	969	1077	1113	1030	, 965	973	13000
1901	934	981	959	969	949	957	1023	1020	1048	1114	1047	999	13000
1902	944	961	944	946	989	990	980	1148	1109	1060	934	945	12000
	16395	16620	16754	17341	17662	18151	18935	19429	20099	19346	18135	17105

	Januari	Fehr.	Maart	April	Mei,	Juni	Juli	Aug.	Sept.	October	Nov.	Dec.
1897	23,30	32,95	31,99	18,14	13,93	11,59	8,47	9,62	12,16	16,76	19,99	33,42
1898	23,12	33,45	20,43	16,53	13,66	12,18	9,39	8,54	12,44	13,10	17,42	23,05
1899	33,55	31,88	21,24	16,84	15,60	9,44	13,43	12,34	12,40	15,12	18,08	22,26
1900	34,95	24,32	20,78	17,44	13,64	11,80	12,66	11,55	13,84	16,15	19,77	31,48
1901	31,64	22.20	20,84	15,64	14,63	14,50	10,33	10,46	14,55	16,64	18,68	31,51
1902	22,88	34,10	21,21	18,86	16,35	13,19	10,75	8,72	13,02	15,09	18,93	21,40

	Jan.	Febr.	Maart	April	Mei	Juni	Juli	Aug.	Sept.	Oct.	Nov.	Dec.
Jaren.	Conceplie	Conceptie	Conceptie	Conceptie	Conceptie	Conceptie	Conceptie	Conceptie	Conceptie	Conceptie	Conceptie	Conceptie	Totaal.
	April	Mei	Juni	Juli	Augustus	September	October	NoTember	December	Januari	Tebruari	Maart
1886	893	1010	998	665	948	1024	1009	llOO	1045	1013	1078	918	12000
1887	950	1051	998	983	983	iioy	1039	1081	1033	939	987	851	12000
1888	906	1032	983	1079	1044	989	1043	1083	977	969	996	910	12000
1889	988	997	1001	975	1042	1038	1098	962	974	1053	969	903	13000
1890	967	994	902	1074	987	977	1033	lOST	1031	1069	965	934	13000
1891	934	975	919	1035	968	1030	ion	1069	1037	1019	1032	941	13000
1893	958	1003	970	999	1027	1103	983	980	935	983	1131	930	12000
1893	985	1044	947	973	lllO	1038	1013	1078	993	971	1032	818	13000
1894	1083	1081	953	1095	1014	998	947	993	912	1048	997	879	12000
1895	1028	980	1009	1040	974	949	1090	1063	971	1032	1006	859	12000
1896	1028	996	1007	1030	1013	1005	1013	995	1003	991	1003	917	12000
1897	934	961	1057	1033	930	1083	1081	1073	1054	924	971	910	12000
1898	1001	973	1036	998	981	1018	1033	1031	1063	967	lOOO	899	12000
1899	990	997	953	906	983	977	1001	1061	1014	1112	1073	933	12000
1900	1066	947	1097	1015	1009	1030	1034	997	1007	966	944	888	12000
1901	1022	1001	936	976	1039	935	1058	1070	956	1098	981	938	12000
1902	1025	925	925	1029	1067	933	993	996	1135\'	990	954	1036	12000
1903	979	1045	1016	1031	970	1031	1017	978	987	1033	908	985	12000
	17736	18001 j	17707	18235	18097	18325	18543	18696	18118	18196	18027	16439

A.	celtype A.	m.	muscularis.
a.	aanrakingsplaats.	m. kl.	klier in muscularis.
A. p.	celtype A met ijzerpigment.	muc.	mucosa.
art.	arteriola.	mt.	mitose.
b. 1.	basaal lichaampje.	n. ep.	normaal epitheel.
b. w.	bindweefsel.	neer. m.	necrotische massa.
C.	celtype C.	P-	pigment.
cap.	capillair.	pap.	papil.
0. ep.	oervix-epitheel.	p. c.	pars compacta.
0. 1.	compacte laag.	pl. tr.	plasm oditrophoblast.
oh. b.	choriobasalis.	p. V.	pars vasculosa.
c. n.	celnest.	r.	ruimte (door uitzetting van een
co.	coagulum.		capillair ontstaan).
d.	gedegenereerde zone.	r. bl.	rood bloedlichaampje.
d. ep.	dek-epitheel.	r. k.	reuzenkern.
detr.	detritusmassa.	r. 1.	reservelaag.
d. kl.	zie m. kl.	rp.	ruptuur-plaats.
e.	endotheel.	s.	septum.
ep.	epitheel.	s. ep.	symplasma epitheliale.
ep. pr.	epitheel-proliferatie.	ser.	serosa.
estr.	extravasaat.	sl. tr.	slijmvlies-trechter.
f. k.	gefragmenteerde kern.	s. m.	symplasmatische massa.
f. m.	foetaal mesoderm.	sp.	spermatozoïden.
ged. ep.	gedegenereerd epitheel.	s. w.	schijfvormige woekering.
ged. str.	gedegenereerd stroma.	St.	staafje.
gez. 1.	gezwollen laag.	str.	stroma.
gr. k.	groote kernen.	stri c.	stromacellen.
	hyaline massa.	St. u.	staartvormige uitlooper.
h. V.	hechtvillus.	thr. V.	gethromboseerde vena.
i. r.	intervilleuse ruimte.	tr.	trophoblast.
kl.	klier.	u. h.	uterusholta.
kl. deg.	klierdegeneratie.	V.	vena.
kl. ep.	klierepitheel.	vac.	vacuole.
kl. 1.	klierlumen.	vi.	villus.
k. n.	kernnest.	V. Z.	versmeltingszone.
1.	leucocyt.	w. d. ep.	woekerend dekepitheel.
lac.	lacune	z. c.	zwerfcellen.

»	75	»	1	V. 0.
»	115	»	6	V. b.
»	118	»	9	V. 0.
))	121	»	11	»
))	122	»	16	V. b.
»	127	))	5	V. 0.
»	138	))	8	))
))	142	»	11	»
»	143	»	16	V. b.
»	165	»	4	V. 0.
»	175	»	12	»
»	185	»	19	V. b.
»	187	»	21	V. 0.
»	187	))	22	»

■ \' -»x -

"\'.\'i.-.-i\'.^\'L\'