Onderzoekingen en be=
schouwingen over endo=
gene callusknoppen aan de
bladtoppen van QNETUM
QNEMON L. ^^ ^

J. VAN BEÜSEKOM.

■I II ih^HiBÉIMriJ

rÄ I-

///

Onderzoekingen en beschouwingen over
endogene callusknoppen aan de blad-
toppen van Qnetum Gnemon L. :-:

PROEFSCHRIFT TER VERKRIJGING VAN DEN
GRAAD VAN DOCTOR IN DE PLANT- EN
DIERKUNDE AAN DE RIJKS-UNIVERSITEIT TE
UTRECHT NA MACHTIGING VAN DEN RECTOR
MAGNIFICUS DR. w. H. JULIUS HOOGLEERAAR
IN DE FACULTEIT DER WIS- EN NATUURKUNDE
VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT DER
UNIVERSITEIT TEGEN DE BEDENKINGEN VAN
DE FACULTEIT DER WIS- EN NATUURKUNDE
TE VERDEDIGEN op VRIJDAG 15 NOVEMBER
1907 DES NAMIDDAGS TE 3 UUR DOOR

AN VAN BEUSEKOM

geboren te tiel

DE

Tiel. — A. VAN LOON.

m

.vf-rT

Nu voor mij het oogenblik gekomen is, afscheid te
nemen van de Academie, vervul ik gaarne den diepge-
voeld en plicht, dank te brengen aan U, Hoogleeraren in
de Faculteit der Wis- en Natuurkunde, voor hetgeen door
U tot mijne wetenschappelijke vorming is bijgedragen. —
In de eerste plaats heb ik U te danken. Hooggeleerde
Went, Hooggeachte Promotor! TJive lessen riepen in het
begin van mijn studententijd de in mij latente liefde voor
de biologische ivetenschap loakker. En toen later teleur-
stelling en tegenspoed die liefde voor goed in mij dreigden
te vernietigen, hebt Gij door Uw opbeurend woord en
Uiv vriendelijken raad mij troost en nieuive energie
weten te geven. Dit vooral, hooggeschatte Leermeester,
en daarbij Uiv niet genoeg te waardeeren steun bij mijn
later werk, zullen mij steeds met innige dankbaarheid
jegens U vervuld doen blijven.

Ook U, Hooggeleerde Hubrecht en Wichmann, blijf
ik ten zeerste dankbaar voor Utü onderioijs en voorlichting.

Ten slotte zij H mij vergund, mijnen vrienden, Dr. A.
PuLLE en I. Boldingh, dank te betuigen voor hun immer
bereid\'willig geboden bijstand.

f
m

INLEIDING.

Eeeds sedert lang was nu en dan waargenomen, dat
zich adventieve spruiten vormden op bladeren van een
in den Hortus Botanicus te Utrecht gekweekt exemplaar
van Gnetum Gnemon L.

Deze spruiten ontwikkelden zich uit knoppen, welke
optraden aan den top der bladeren. De knoppen liepen
uit en de spruiten ontwikkelden zich geheel, terwijl \'t blad,
dat ze droeg, nog aan de plant bevestigd was.

Nadat in Januari 1906 Prof. Went mijne aandacht hierop
gevestigd had, besloot ik op zijn raad, de ontwikkeling
dezer adventieve spruiten te bestudeeren en te trachten
de oorzaak hunner vorming op te sporen.

Zoover ik heb kunnen nagaan, is nergens buiten den
Utrechtschen hortus de vorming van knoppen aan de
bladeren bij Gnetum Gnemon ooit waargenomen, noch
bij exemplaren, die zich op hun natuurlijke standplaats
bevonden, noch bij die, welke in botanische tuinen ge-
kweekt werden.

In Tegal is \'t verschijnsel door Prof. Went nooit waar-
genomen. Dr. A. Pulle, die er op mijn verzoek speciaal
op gelet heeft, heeft gedurende zijn verblijf op Java in

1906 geen enkele Gnetum (xwemow-plant met knopvor-
ming aan de bladeren gezien. Zooals ook Dr. Pulle mij
meedeelde, weten de ambtenaren van \'s Lands Planten-
tuin te Buitenzorg niet, dat knopvorming aan de bladeren
daar ooit bij Gnetum Gnemon geconstateerd is.

Wat gekweekte exemplaren betreft, met betrekking
hierop werden mij inlichtingen verschaft uit de andere
botanische tuinen in ons land, terwijl Mejuffrouw Dr. Joh.
Westerdijk mij den dienst bewees, in den botanischen tuin
te München een onderzoek in te stellen.

Ook in de litteratuur heb ik \'t nergens vermeld ge-
vonden.

De Utrechtsche hortus is drie exemplaren van Gnetum
Gnemon rijk. Een daarvan is bij voortduring gekweekt
in een kas (de zoogenaamde houten kas), waar de tempe-
ratuur \'s winters op ongeveer 25\'^ C. werd gehouden en
de atmospheer zeer vochtig was. De beide andere be-
vonden zich, toen ik mijn onderzoek begon, in een andere
kas (de zoogenaamde ijzeren kas), waar de temperatuur
lager (\'s winters gemiddeld 15° O.) en de vochtigheid ge-
ringer was Terwijl ik van de eerstgenoemde plant
steeds bladeren heb kunnen krijgen, die in verschillende
stadiën der knopvorming verkeerden, zijn de beide andere
\'t verschijnsel pas gaan vertoonen, nadat ze in de war-
mere en vochtigere kas waren overgebracht.

Hoewel alle drie de planten, afgezien van de vorming
van adventieve knoppen, zich blijkbaar in goede conditie
bevonden en volstrekt geen ziekelijken indruk maakten,

1) De beide kassen, waarvan hier sprake is, zijn bij de in Juni 1907 aan-
gevangen verbouwingen in den hortus verdwenen.

bloeiden ze uiterst zelden. Ik zelf heb \'t alleen maar
waargenomen bij pen der uit de ijzeren kas afkomstige
planten. Deze heeft één enkele cf bloeiwijze voortgebracht,
waardoor ik in de gelegenheid kwam, de juistheid van
de determinatie nog eens na te gaan.

Alvorens tot de bespreking van mijn eigen onderzoek
over te gaan, wensch ik een overzicht te geven van
\'t geen ik in de litteratuur over en naar aanleiding van
adventieve vormingen bij andere planten vermeld heb
gevonden. Om niet te wijdloopig te worden, zal ik mij
tot de behandeling der adventieve vormingen bij Pteri-
dophyta en Phanerogamen beperken. Hierbij zullen we
ons vooral met de knopvorming aan bladeren bezighouden,
terwijl van \'t geen over adventieve vormingen aan sten-
gels en wortels gepubliceerd is, slechts datgene behandeld
zal worden, wat voor mijn onderzoek van belang geacht
kan worden.

Wij zullen deze verhandeling besluiten met na te gaan,
in hoeverre de resultaten van ons eigen onderzoek in
overeenstemming zijn te brengen met de theorieën, welke
door andere onderzoekers over de vorming en het uit-
loopen van adventieve knoppen zijn opgesteld.

HOOFDSTUK L

OVER DE BETEEKENIS VAN DE BEGRIPPEN
„ADVENHEVE KNOP" EN „ADVENTIEVE WORTEL".

Het woord adventief in botanischen zin is \'t eerst in
1809 door Du Petit-Thouars gebezigd. In n«. 12 van zijne
Essais sur la végétation considérée dans le développe-
ment des bourgeons beschrijft hij o. a. het snoeien der
boomen en de gevolgen daarvan.

De verwonde spruiten vormen een callusring (Bourrelet)
en aan de takken of den stam loopen op verscheidene
plaatsen krachtige loten uit. Deze loten nu kunnen zich
ontwikkelen :

1®. uit slapende knoppen (des Bourgeons ordinaires qui
n\'ont pas fait leur Évolution dans le temps qui leur étoit
assigné, le Printemps qui a suivi leur formation);

2®. uit de bijknoppen in de oksels der bladeren (les
Bourgeons des stipules, nommés supplémentaires) ;

3®. uit knoppen, die door de calluswoekering nieuw
gevormd worden

»Mais le cas le plus extraordinaire, c\'est lorsqu\'il n\'y
a aucune trace ni des uns ni des autres; cependant on
ne tarde pas à en voir paroître."

1) A. Aubert Du Petit-Thouars, Essais sur la végétation considérée dans le
développement des Bourgeons. Paris. 1809.

2) 1. c. pag. 237.

»C\'est du Bourrelet même qu\'ils sortent: d\'abord ce
sont des protubérances informes qui se manifestent dans
tout son partour; bientôt on y distingue des Écailles; il
sort des Bourgeons un peu mieux caractérisés, ils don-
nent naissance à des Feuilles qui s\'écartent souvent beau-
coup par leur petitesse et leur forme, des précédentes;
mais par des degrés insensibles elles parviennent à une
parfaite ressemblance."

»Nous avons cru pouvoir donner le nom tVAdventif
à ces sortes de Bourgeons, en attendant que leur origine,
mieux développée, permette de les caraetériser par une
dénomination mieux appropriée"

Zooals uit deze aanhaling ten duidelijkste blijkt, wilde
Du Petit-Thouars de callusknoppen door een afzonderlijken
naam van slapende knoppen en okselknoppen onder-
scheiden. Daar hij echter van hun oorsprong en vorming
niets wist (1. c. pag. 241 : »Les Bourgeons adventifs. Nous
le répétons encore, leur origine nous paroît toujours très
obscure"), moest deze naam zoo neutraal mogelijk zijn
en koos hij voorloopig daarvoor \'t woord adventief.

Door A. P. De Candolle werd \'t woord adventief over-
genomen, doch in veel ruimeren zin toegepast dan door
Du Petit-Thouars bedoeld was :

»Je désigne sous Ie nom de racines adventives ces filets
radicaux qui, au lieu de naître des troncs radicaux, se
développent sur la tige, les branches, ou quelquefois sur
d\'autres organes"
Laat De Candolle\'s definitie van adventieve wortels aan

1) Aug. Pyrame De Candolle, Physiologie végétale T. I en II. Paris 1827
en 1832.

2) Physiologie végétale T. I, pag. 258.

6

duidelijkheid en toepasselijkheid weinig te wenschen over,
die, welke hij geeft van adventieve knoppen, zou thans
niet meer bruikbaar zijn :

»On sait que les bourgeons ordinaires des plantes nais-
sent tantôt à des places fixes et déterminées : ce sont les
bourgeons ordinaires; et tantôt à des places accidentelles :
ce sont les bourgeons adventifs."

Bij Bryophyllum vormen zich regelmatig knoppen in
de insnijdingen der bladeren, bij verschillende varens
(soorten van Aneimia, Adiantum, Asplenium) treedt
altijd een knop aan den top van het blad op ; van deze
knoppen kan niet gezegd worden, dat zij »des places
accidentelles" innemen en zij zouden dus, hoewel De Can-
dolle \'t zoo toch wel niet bedoeld zal hebben, volgens zijne
definitie gewone knoppen (»des bourgeons ordinaires") zijn.

Braun, die in twee beroemde, omvangrijke verhande-
lingen 2) talrijke voorbeelden van de vorming van spruiten
en broedknoppen aan bladeren en bloei wij zen etc. geeft,
schijnt onder adventieve knoppen slechts verstaan te
hebben de knoppen, waaruit de loten, die na verwonding
uit oude stammen en wortels voor den dag komen, ont-
spruiten^): »Die individuelle Natur der Sprosse findet
ferner nicht blosz in der Art, sondern auch in dem Ort
der Entstehung derselben ihre Bestätigung. Während die
Organe des individuellen Organismus, die Blätter der

1) T. II, pag. 671.

2) A. Braun, a. Das Individuum der Pflanze in seinem Verhältniss zur
Species etc. (Abb. d. Königl. Akad. d. Wiss. zu Berlin a. d. J. 1853. Berlin
1854 pag. 19—122). b. lieber Polyembryonie und Keimung von Caelebogyne
(Abb. d. Königl. Akad. d. Wiss. a. d. J. 1859. Berlin 1860, pag. 109 e. v.).

3) 1. c. b. pag. 75 en 76.

Pflanze, ihre mit geometrischer Genauigkeit bestimmten
Plätze haben, so können dagegen Sprosse fast aus jedem
beliebigen Theil der Pflanze, wo überhaupt noch ein
bildungsfähiges Gewebe sich findet, entstehen und selbst
da, wo sie gewöhnlich nicht erscheinen, durch Kunst
hervorgelockt werden. Es giebt Sprosse aus dem Stengel,
aus der Wurzel und aus dem Blatt. Am krautartigen
Stengel erscheinen sie an durch die Blätter bestimmten
Stellen (in den Blattachseln), am alten Holzstamm dagegen
können sie, als sogenannte Adventivknospen (Stamm-
sprosse und Wurzelausschlag), an jeder beliebigen Stelle
sich bilden, ebenso an der verholzten Wurzel der meisten
dicotyledonischen Holzgewächse, und selbst einiger mono-
cotyledonischer z. B. der Schirmpalme. Seltener erscheinen
Wurzelsprosse bei krautartigen Pflanzen. — Die Spross-
bildung aus dem Blatt ist an mehreren Pflanzen vielfach
besprochen und beschrieben worden....."

Een werkelijk zeer bruikbare voorstelling, althans van
\'t begrip adventieve knop, is gegeven door Schacht
»Jeder Stamm", zegt hij, »entwickelt sich aus einer Stamm-
knospe, aber dennoch unterscheidet man 3 Arten der
letzteren. 1. Endknospe (Terminalknospe), 2. Achselknospe
(Axillarknospe), 3. Nebenknospe (Adventivknospe)". M. a. w.
dus, adventief is elke knop, die geen eindknop van een
spruit en geen okselknop is.

Het eigenlijke criterium is voor Schacht de plaats, waar
de knop ontstaat; bovendien wijst hij nadrukkelijk op
den endogenen oorsprong van vele adventieve knoppen :

1) H. Schacht, Lehrbuch der Anatomie und Physiologie der Gewächse. Th.
II. Berlin 1859, pag. 9.

2) 1. c. pag. 10.

»Die Nebenknospe endlich kann sich an allen Theilen
der Pflanze entwickeln, wo Gefäszbündel mit einem Fort-
bildungsfähigen Zellgewebe zusammentreffen. Deshalb er-
scheint sie vorzugsweise am Cambiumring des Stammes
sowohl als auch der Wurzel. Die junge Knospe bricht
in diesem Falle später aus der Rinde hervor. Aber sogar
am Blatte kann eine Nebenknospe entstehen, wie wir dies
häufig bei Bryophyllum, Malaxis paludosa, Cardamine
pratensis, u. s. w., desgleichen bei einigen Farrenkräu-
tern wahrnehmen".

»Am Stamm, wie an der Wurzel erscheint die junge
Nebenknospe an der Rindenseite des Cambiums; es bil-
det sich an diesem Ort ein kleiner Zellkegel, welcher mit
dem Cambium innig verbunden ist, dagegen sich bald
von den Zellen der Rinde isolirt. Indem nun die junge
Nebenknospe den Saft des sie umgebenden Rindenparen-
chyms verzehrt, vertrocknen die Zellen desselben, sie
sinken, zusammen, die Knospe aber bahnt sich ihren Weg
und durchbricht endlich die Rinde. Sie empfängt ihre
Gefäszbündel von dem Ort, wo sie am Cambium des
Stammes oder der Wurzel entstanden ist und bildet sel-
bige in der gewöhnhchen Weise weiter. Von nun ab gilt
für sie alles dasjenige, was auch für die beiden anderen
Knospenarten Geltung hat."

Hofmeister i) geeft als kenmerk van de adventieve sprui-
ten aan, dat ze uit volwassen weefsel ontstaan: »Auch
an Theilen des Pflanzenkörpers, welche aus dem Zu-
stande der Vegetationspunkte herausgetreten, in der IJm-

1) W. Hofmeister, Allgemeine Morphologie der Gewächse. § 4 Adventive
Achsen, Adventivsprossen (Handb. der physiol. Botanik. Leipzig 1868, pag.
421—423).

\' 9

bildimg zu Dauergewebe begriffen oder völlig zu Dauer-
gewebe geworden sind, können unter günstigen Verhält-
nissen neue Achsen sich bilden. Solche Achsen sind ad-
ventive; Knospen und Sprossen, zu denen sie sich ent-
wickeln, heissen Adventivknospen, Adventivsprossen.

Terwijl Schacht alleen van de aan spruiten en wortels
optredende adventieve knoppen aangaf, dat ze endogeen
ontstaan, beweert Hofmeister dit ook van knoppen, die
aan bladeren gevormd worden. »Der Heerd des Wachs-
thums der meisten adventiven Sprossen von Gefässkrypto-
gamen und Phanerogamen liegt dagegen im Inneren der
Gewebe: Der Ursprung der Adventivsprossen lässt sich
hier auf eine einzelne Zelle oder kleine Gruppe von Zel-
len zurückführen, welche allseitig von Gewebe umschlos-
sen ist."

»Innerlichen Ursprungs sind, ausser vielen anderen,
alle zu Wurzeln sich ausbildenden, und alle auf und an
Wurzeln entstehenden Sprossen (von Gabelungen wach-
sender Wurzelenden abgesehen); Wurzelzweige sowohl
als beblätterte Achsen, die als Wurzelbrut aus den Wur-
zeln z. B. von Ophioglossum, Epipaetis mierophylla,
Linaria vulgaris, Cirsium arvense, Populus Tremula,
Pyrus Malus, u. v. A. hervorbrechen; ferner alle Zweige
von Equiseten, die Brutpflänzchen, welche den auf feuchte
Erde gelegten Blättern von Begonien, den in den Boden
vergrabenen Stücken von Stipeln der Marattien ent-
springen."

De bewering van den endogenen oorsprong der adven-
tieve spruiten steunde niet op een onderzoek van hun
ontwikkelingsgeschiedenis, doch men achtte zich daartoe

10

gerechtigd door de waarneming, dat bij oude stammen en
wortels de buitenste weefsellagen door de uitloopende
knoppen doorboord worden.

Hierbij werd uit \'t oog verloren, dat niet alle spruiten,
welke uit oude stammen en takken te voorschijn kunnen
komen, ook werkelijk adventief zijn, doch dat ze in vele
gevallen uit slapende knoppen ontstaan en dan volstrekt
geen endogenen oorsprong hebben. Op deze dwaling
schijnt \'t eerst gewezen te zijn door Th. Hartig, waar
hij zegt: i)

»Alle Triebbildung aus unverletzter Rinde älterer als
einjähriger Schaft- und Zweigtheile : Wasserreiser, Räuber,
Stammsprossen, Ausschläge gehören hierher (tot de
»schlafende Augen") und sind wohl zu unterscheiden von
dem, was die Botaniker Adventivknospen nennen, wohin
ich nur diejenigen Knospen zähle, die zu jeder Zeit an
allen, auch den ältesten Baumtheilen im Keime neu ent-
stehen können, wenn durch gewaltsame Verletzungen ein
Wultst neuer Rinde (Rindencallus) sich bildet, mit dem
die Adventivknospen gleichzeitig entstehen. Wir haben
hier nur die schon am wachsenden einjährigen Triebe
gebildeten, aber in weitererer EntWickelung zurückgeblie-
benen Knospengebilde (Präventivknospen) zu betrachten.
Die Entstehungsweise der ächten Adventivknospen gehört
der Reproductionslehre an. In den Lehrbüchen der
Pflanzenkunde ist der Unterschied dieser in der Entste-
hungsweise ganz verschiedenen Knospengebilde bis jetzt

1) Th. Hartig, Vollständige Naturgeschichte d. forstl. Kulturpflanzen Deutsch-
lands, Berlin 1851, Kupfertafelerklärung pag. 7 en Anatomie u. Physiologie
d. Holzpfianzen, 1878, pag. 229, (geciteerd naar Hansen).

11

nicht hervorgehoben. Auch die schlafenden Augen wer-
den mit dem Nameh Adventivbildungen bezeichnet."

Op \'t verschil tusschen echte en onechte »Adventiv-
bildungen" wordt ook gewezen door Sachs in zijn leer-
boek (IVe druk pag. 174); ook hij echter neemt voor de
laatste veel te algemeen aan, dat zij van endogenen oor-
sprong zijn: »Da die Verzweigung und Neubildung seit-
licher Glieder aus dem Vegetationspunkte bei fast allen
Pflanzen vorkommt, und dadurch ihre regelmässige Wie-
derholung in bestimmten Punkten für die Architektonik
der Pflanze maassgebend ist, so kann sie als die normale
betrachtet werden, gegenüber der adventiven Erzeugung
von Gliedern, die an älteren Theilen des Axengebildes
entfernt vom Scheitel und ohne bestimmte Ordnung er-
folgt; solche Neubildungen sind für die Architektonik
der Pflanze gleichgültig, überzählig (adventiv), wenn sie
auch physiologisch oft sehr wichtig sind."

»Adventive Sprosse entstehen meist im Innern neben
den Fibrovasalsträngen des Sprosses, Blattes i) oder der
Wurzel, sind also endogen, daraus folgt aber nicht, dasz

alle endogenen Sprosse adventiv sind;----ebensowenig

sind alle Wurzeln adventiv, obgleich sie im Innern des
Stammes, der Blätter oder Wurzeln entstehen; nur wo
sie an älteren Theilen auftreten, sind sie oft adventiv;
wenn sie dicht hinter der fortwachsenden Spitze einer
Mutterwurzel oder eines Stammes entstehen, sind sie
streng acropetal geordnet und eben darum nicht adventiv".

Hier zijn dus »Entstehung entfernt vom Vegetations-
punkt ohne bestimmte Ordnung" en »Bildungsherd im

1) Ik cursiveer.

12

Innern des Gewebes liegend" de eigenschappen, welke
kenmerkend zijn voor een adventieve vorming.

In een later verschenen verhandeling » Ueber die Anord-
nung der Zeilen in jüngsten Pflanzeiitheilen^\' wordt
van adventieve spruiten gezegd, dat zij zich ontwikkelen
uit vegetatiepunten, die zich in volwassen weefsel nieuw
gevormd hebben: 2)

»Durch diese Behandlung gewinnt man auch eine richtige
Unterscheidung der normalen und adventiven Sprossung,
über welche sich die Schriftsteller noch nicht geeinigt
haben. Sprossungen, welche sich aus irgend einem Vege-
tationspunkt entwickeln sind normale, sie lassen sich alle
als direkte Descendenz des embryonalen Anfangsgewebes
der Pflanze auffassen."

»Gelegentlich aber können im Dauergewebe selbst neue
Vegetationspunkte entstehen; diese sind dann adventive"

Hansen ondel-scheidt twee categorieën van adventieve
vormingen. Tot de eerste rekent hij de door hem zooge-
noemde »natürliche Adventivbildungen", welke regelmatig
optreden onder gewone, in de natuur gegeven omstandig-
heden. Als voorbeelden van deze groep behandelt hij de
knoppen en wortels aan de bladeren van Cardamine, de
broedbolletjes bij Atherurus ternatus BI. en de wortels,
die ontstaan aan de stengels van Nasturtium, Veronica

1) J. Sachs, Ueber die Anordnung der Zellen in jüngsten PQanzentheilen
(Arb. des botan. Inst. Würzburg, Bd. II, 1882).

2) J. Sachs, Gesammelte Abb. über Pflanzenphysiologie. Bd. II, 1893,
pag. 1125.

8) Ik cursiveer.

i) A. Hansen, Vergleichende Untersuchungen über Adventivbildungen bei
den Pflanzen (Abb. herausgegeb. v, d, Senckenberg. naturf, Gesellsch. Bd. XII,
\'1881, pag. 147—199).

13

beccabunga, Polygonum amphibium, Ranunculus fluitans
en Hottonia palustris. Deze natuurlijke adventieve vormin-
gen komen onder gewone omstandigheden wel niet alle
tot volledige ontwikkeling, doch voor hunne vorming-
worden geen bizondere omstandigheden vereischt, waar-
door ze zich juist onderscheiden van die der tweede
categorie, de knoppen en wortels aan gestekte planten-
deelen. (Hansen zelf onderzocht de vorming van spruiten
en wortels aan gestekte bladeren van Begonia, Aehimenes,
Peperomia., welke »durch willkürlich geschaffene Bedin-
gungen überhaupt erst zur Anlage kommen und sonst
nicht erscheinen würden.")

. Gedeeltelijk steunende op vroegere publicaties van
Berge^), Beinling Peter-Peterhausen 3), Trécul Arioing s),
Regel e. a., voornamelijk echter daartoe geleid door zijn
eigen uitgebreide en nauwkeurige onderzoekingen, komt
hij er toe, de betrekking der adventieve vormingen tot
de normale spruit- en wortelvorming als volgt te for-
muleeren:

»Morphologisch und anatomisch sind die Adventivbil-

1) H. Berge, Beiträge zur Eiitvvickelungsgeschichte von Bryophyllum caly-
cinum. Zürich 1877.

2) E. Beinling, Untersuchungen über die Entstehung der adventiven Wurzeln
und Laubknospen an Blattstecklingen von Peperoniia (Cohns Beiträge zur
Biol. d. Pflanzen. Bd. III, Breslau 188H, pag. 25).

3) H. Peter-Peterhausen, Beiträge zur Entvpickelungsgeschichte der Brut-
knospen. Hameln 1876.

4) A. Trécul, Recherches sur l\'origine des bourgeons adventifs (Ann. d. se.
nat. 3ième Série. Bot. T. VII, 1847).

5) S. Arloing, Recherches anatomiques sur le bouturage des Cactées (Ann.
d. se. nat. 6ième Série. Bot. T. IV. 1876, pag. 1 e. v.).

f\') F. Regel, Die Vermehrung der Begoniaceen aus ihren Blättern (Jenaïsche
Zeitschr. f. Naturw. Bd. X, N. F. Bd. III. Jena 1876, pag. 447—493).

14

düngen den normalen gleichwertig. Ersteren zeigen einen
Aufbau aus denselben Elementen, wie die normalen, welche
zu denselben Gewebeformen zusammentreten, wie bei
diesen. Das Wachsthum und die Zelltheilung ist nicht
verschieden von diesen Erscheinungen bei normalen
Gliedern. Die schliessliche Gliederung der heranwachsen-
den Adventivbildungen ist die gleiche, wie bei normal
entstandenen. — Auch die exogene Entstehung der Sprosse
und die endogene der Wurzeln theilen die adventiven
mit den normalen."

Exogene vorming van wortels nam Hansen zelf waar
aan de bladeren en stengels van Cardamine pratensis
en aan de stengels van Nasturtium officinale en silvestre.
Beyerinck, wiens verhandeling »Over het ontstaan van
knoppen en wortels uit hlade^i" bijna gelijktijdig met
Hansen\'s artikel het licht zag, deed onafhankelijk van dezen
dezelfde ontdekking : »Het is mij gebleken, dat de
bij wortels, welke zich onder normale omstandigheden in
groepjes van drie tot zeven rondom en uit de zij knoppen
in de oksels der bladen van Nasturtium officinale, N.
amphihium en N. sylvestre vormen, evenals die der
adventief knoppen, exogeen ontstaan." Ook Neottia nidus
avis en Cochlearia armoracea zijn als voorbeelden van
exogene bijwortelvorming aan de stengels bekend.

Hansen is van oordeel, dat de exogene wortels bij Car-
damine en Nasturtium, tegenover \'t groote aantal dergene

1) M. W. Beyerinck, Over het ontstaan van knoppen en wortels uit bladen
(Nederl. Kruidk. Archief, 26 série, Deel III, 1882, pag. 474).

2) M. W. Beyerinck, Beobachtungen und Betrachtungen über Wurzelknospen
und Nebenwurzeln. (Verh. d. Koninkl. Akad. v. Wetensch., Deel XXV,
Amsterdam, 1887, pag. 57).

15

die zich endogeen vormen als uitzonderingen beschouwd
moeten worden, terwijl Beyerinck het op grond van de
onderzoekingen van Janczewsky waarschijnlijk acht, dat
zich een lange reeks van alle mogelijke grensgevallen
zal laten aanwijzen, en dat de ouderdom der weefsels,
waaruit de wortelvorming plaats heeft, hierbij een rol
speelt.

»Auch die exogene Entstehung der Sprosse.... theilen
die adventiven mit den normalen!"

Wel mocht Hansen dit zeggen voor de door hemzelf
onderzochte gevallen; maar hij had zich uitsluitend met
door bladeren gevormde knoppen beziggehouden. En was
tot op heden geen enkel geval van endogene spruitvor-
ming aan bladeren bekend geworden, aan wortels en
spruiten zijn zoowel endogene als exogene knoppen waar-
genomen. Door dus van de adventieve spruiten in \'t alge-
meen te verkondigen, dat zij exogeen ontstaan, maakte
Hansen zich evengoed aan overdrijving schuldig als Hof-
meister en Sachs met hun dogma der endogene spruit-
vorming.

Keeren wij na dit onvermijdelijke intermezzo tot Hansen\'s
formuleering terug:

»Ein durchgreifender Unterschied der normalen und

1) Men vergelijke: M, d\'Arbaumont, Contribution à l\'histoire des racines
adventives à propos des lenticelles du Cissus quinquefolia (Bulletin d. 1. Soc.
bot. de France, 1878, pag. 185); A. Lemaire, Origine et développement des
racines latérales (Ann. d. se. nat. 7ième série, Bot., T. III, 1886, pag. 237);
Ph. van Tieghem et H. Douliot, Eech. comp. sur l\'origine des membres endogènes
dans les plantes vase. (Ann. d. se. nat. 7ième série. Bot. T. VII, 1888) en ook
G. Bonnier et Leclerc du Sablon, Cours de Botanique T. I, Paris 1901, pag. 380.

2) Janczewsky, Eecherches sur le développement des radicelles dans les
Phanérogames (Ann. d. se. nat., Bot., 1874, pag. 208).

16

adventiven Bildung tritt also nur in Bezug auf die Art
und Weise und der Ort der Entwickelung hervor."

«Während der Ort der normalen Bildung ein bestimmter
ist (durch welche Kräfte lassen wir hier dahin gestellt),
wechselt der Ort der entsprechenden adventiven Bildung;
bald hegt dieser auf dem Blatt, bald am Internodium,
bald an der Wurzel."

»Bei den natürlich entstandenen Adventivbildungen ist
der Ort für die betreffende Speeles zwar auch ein con-
stanter, aber dieser Ort ist immer ein anderer, als der
des gleichnamigen normalen Gliedes."

»Der Ort des normalen Sprosses ist die Blattaxel, der
des adventiven das Blatt, das Internodium, die Wurzel."

»Die normale Wurzel entsteht aus dem Embryo oder aus
einer Wurzel als Nebenwurzel, die adventive aus einer
Blattaxel, aus einem Blatt oder aus dem Internodium."

»Bei der künstlich erzeugten Adventivbildung ist der
Ort der Bildung nicht constant. Er ist abhängig von den
jeweiligen äusseren Bedingungen und kann durch Regu-
lirung derselben annäherend willkürlich bestimmt werden."

Behalve door de plaats van ontstaan, onderscheidt zieh
volgens Hansen de adventieve vorming van de normale
ook nog door hare afstamming: »Während das normale
Glied stets aus einem Meristem, aus einem Vegetations-
punkt des Scheitels, der Blattaxel oder einem Wurzelve-
getationspunkt hervorgeht, ist das adventive Glied ganz
wechselnder Abstammung, entsteht aber nicht direct aus
einem Meristem. — Es kann aus Dauergewebe jeglicher
Form hervorgehen, oder aus einem sich neubildenden
Gewebe, dem Gallus, welches aber kein Meristem genannt
werden kann."

17

Er zijn evenwel knoppen, die door de plaats, welke zij
innemen, tot de adventieve gerekend moeten worden,
maar die zich vormen uit een weefsel, dat nooit in den
»Dauerzustand" is overgegaan, steeds meristematisch is
gebleven. Ik bedoel de knoppen aan de bladeren van
Aneimia en andere varens, van Bryophyllum en Car-
damine-, in het tweede hoofdstuk zullen we deze knoppen
uitvoeriger behandelen. Bij eenige soorten der varengenera
Platyeerium en Asplenium kan zich een spruit direct
uit den vegetatietop van den wortel vormen\'\'). Zijn deze
knoppen daarom niet adventief? Normaal in den zin,
waarin Hansen dit woord gebruikt, toch zeker niet, want de
top van een wortel is niet \'t zelfde als de oksel van een blad.

Hansen heeft ook wel gevoeld, dat er met die vorming
uit een volwassen weefsel iets niet in orde was (»es bleibt
schliesslich im fertigen Zustand für die Entstehung kein
anderes Merkmal übrig als der Ort"). Hij was in dezen,
en naar \'t mij voorkomt ten kwade, beïnvloed door
Sachs. (Conf. pag. 12).

Hoewel Sachs zelf later toegegeven heeft, dat niet
alleen die vegetatiepunten, welke uit volwassen weefsel
ontstaan, adventief zijn 2), is toch het voorschrift, dat hij
eens gegeven had, sedert dien altijd twijfel en verwarring-
blijven veroorzaken.

1) Rostowzew, Flora, Bd. 48, 1890, pag. 155.

2) »Es ist aber bekannt, dasz bei ungestörtem Wacbsthum der allermeisten
Pflanzen nur äuszerst selten eigentlich adventive Vegetationspunkte in dem
eben bestimmten Sinne auftreten: viele sogenannte Sprossungen werden be-
kanntlich in frühester Jugend ihrer Mutterorgane, wo diese selbst noch aus
embryonalem Gewebe bestehen angelegt...." [Stoff und Form der Pflanzen-
organe. § 10 Betrachtungen über die Natur der Vegetationspunkte (Ges. Abh
über Pflanzenphys. Bd. II, 1893, pag. 1226)].

2

18

Men is onderscheid gaan maken tusschen eigenlijke
en oneigenlijke adventieve knoppen, tusschen adven-
tieve vormingen in engeren en in wijderen zin. Zoo b.v.b.
Goebel :

»Bei einigen Pflanzen werden schon im normalen Ver-
lauf der Vegetation auf Blättern Knospen angelegt, die
zur Weiterentwickelung bestimmt sind. Man hat diese
Knospen ebenso wie die aus dem Dauergewebe abge-
trennter Blätter hervorgehenden als »adventive" (Dieser
Ausdruck wird als Rumpelkammer benutzt, in der Dinge
untergebracht werden, die in das sonstige Schema nicht
passen) bezeichnet."

»Indes wird dieser Begriff in verschiedenem Sinne an-
gewandt."

»Einmal umfasst er Knospen und Wurzeln, die an
anderen Stellen als den gewöhnlichen entstehen (bei den
Knospen also die, die nicht in den Blattachseln stehen),
sodann hat man ihn im engeren Sinne für die aus alten,
nicht mehr im embryonalen Zustand befindlichen Pflanzen-
teilen entstehenden Neubildungen verwandt. Weder bei
weiterer noch bei engerer Fassung lassen sich, wie gezeigt
werden soll, »adventive" Organe scharf gegen normal
entstehende abgrenzen —"

Gaan we nog even na, welke voorstellingen in eenige
der meest gebruikte nieuwere botanische leerboeken van
\'t begrip adventief gegeven worden.

Jost stelt in zijn »Vorlesungen" 2) »normale Entstehung
neuer Vegetationspunkte" tegenover »adventive". Eene

1) K. Goebel, Ueber Regeneration im Pflanzenreich (Biol. Centralbl. Bd. XXII,
Leipzig, 1902, pag. 383).

2) L. Jost, Vorlesungen über Pflanzenphysiologie, Jena, 1904, pag. 34.5—346.

19

definitie wordt niet gegeven, doch als voorbeeld van de
»adventive Entstehung" de vorming van spruiten uit
epidermiscellen van gestekte Begoniabladeren besproken.
Daar er met nadruk op gewezen wordt, dat zoo\'n epi-
dermiscel »das Prototyp einer ausgewachsenen Zelle" is,
krijgt de lezer van deze »Vorlesungen" de voorstelling,
dat een vegetatiepunt, om aanspraak te kunnen maken
op den naam »adventief", per se uit volwassen cellen
ontstaan moet zijn.

In den »Cours de Botanique" van Bonnier en Ledere
du Sablon leest men :

»On appelle bourgeons adventifs les bourgeons formés
ainsi en dehors des lois de la ramification (pag. 239) en
(pag. 331). »D\'une façon générale, on donne le nom de
racines adventives aux racines qui naissent latéralement

sur la tige----(pag- 333). Les racines adventives peuvent

naître sur la tige à des places déterminées, au voisinage
de l\'insertion des feuilles ou à la base des bourgeons (en
e, C, fig. 470, par exemple) ; dans d\'autres cas leur insertion
n\'est pas morphologiquement déterminée. Il arrive même
que des racines adventives prennent naissance sur des
feuilles (Begonia) ou sur des cotylédons (Haricot)."

In het dikwijls zoo genoemde -»Bonner LehrbucK^
wordt door Strasburger aangegeven:

»Sproszanlagen, die an vorbestimmten Stellen noch
jugendlicher Pflanzenteile entstehen, werden als normale
bezeichnet und solchen gegenübergestellt, welche belie-
bigen Stellen, sowohl jüngerer als auch älterer Pflanzen-

1) E. Strasburger, F. Noll, H. Schenck, G. Karsten, Lehrbuch der Botanik
für Hochschulen, 8e Auflage, Jena, 1906, pag. \'16—17.

20

teile entspringen. Letztere pflegt man als adventive
Bildungen zusammenzufassen."

De spruitprimordia aan de bladeren van Bryophylluni
moesten eigenlijk als »normale" gelden, zegt Strasburger,
daar »die aus diesen Anlagen hervorgehenden Knospen
an vorbestimmten Stellen des Pflanzenkörpers entstehen,
einem jugendlichen Gewebe ihre Enstehung verdanken
und tatsächlich in den normalen Entwickelungsgang der
Pflanze gehören." »Adventiv dürften im strengen Sinne
des Wortes nur solche Knospen heiszen, die aus älteren,
beliebigen Stellen des Pflanzenkörpers, die in erneute
Tätigkeit eintreten, erzeugt werden, so etwa die Knospen,
die an der Basis abgetrennter Begonienblätter entstehen,
die der Gärtner auf feuchten Boden legt. Doch der Begriff
der »normalen Knospen" wird dessen ungeachtet meist
enger gefaszt und auf die an den Sproszachsen, im nor-
malen Gang der Entwickelung enstehenden Knospen be-
schränkt."

Ook in \'t »Bonner Lehrbuch" is dus nog de drukkende
invloed van \'t eenmaal door Sachs gegeven voorschrift
merkbaar.

Het is zeer waarschijnlijk, dat de oorzaak hiervan is
te zoeken in de gewoonte, als tegenstelling van het begrip
»adventief" de uitdrukking »normaal" te gebruiken. Als
men dat doet, krijgt \'t woord »adventief" onwillekeurig
de bijbeteekenis abnormaal en wordt \'t bezwaarlijk, aan
zulke normale verschijnselen als de knoppen aan de
bladeren in \'t leven van Bryophyllum, Cardamine, As-
plenium e. a. zijn, het praedicaat adventief toe te kennen.

Laat men evenwel deze gewoonte varen en zet men
eenvoudig, zooals Schacht gedaan heeft, adventieve knop

21

tegenover eind- en\'okselknop, adventieve wortel tegenover
hoofd- en zijwortel, dan is \'t grootste bezwaar tegen de
algemeene toepassing van deze begrippen uit den weg
geruimd ^j.

1) Toen deze verhandeling reeds persklaar was, verscheen de «Vergleichende
Morphologie der Pflanzen" (Teil II, Prag 1907) van Jos. Velenovsky, waarin
een met onze opvatting overeenstemmende definitie van het begrip adventieve
knop gegeven wordt (l. c. pag. 696): »Knospen, welche ausserhalb der Achsel
an welcher Stelle der Pflanze immer zum Vorschein gelangen, heissen
Adventivknospen."

HOOFDSTUK 11.
OVER KNOPVORMING AAN BLADEREN.

Knopvorming aan bladeren kan op verschillende wijzen
en onder verschillende omstandigheden plaats grijpen.
Zoo vormen bij sommige planten de bladeren pas knoppen,
nadat zij van de plant afgezonderd zijn, bij andere daaren-
tegen reeds, terwijl zij nog aan de plant bevestigd zijn.
In het eerste geval ontstaan de knopvormende meris-
temen öf in de weefsel woekering van het blad, die als
gevolg van de verwonding optreedt, en zijn dus callus-
knoppen, öf direct uit het bladweefsel zonder tusschen-
komst van een callus. Bij de bladeren, die knoppen
voortbrengen, terwijl ze nog met de moederplant ver-
bonden zijn, kan men weer onderscheid maken tusschen
de gevallen, waarin de knopmeristemen gedurende het
geheele leven van het blad aanwezig zijn en die, waarin
deze meristemen uit het volwassen weefsel secundair
ontstaan.

Van al deze gevallen zullen wij een voorbeeld behan-
delen en ons daarbij van de zoo juist meegedeelde en
schijnbaar zoo natuurlijke indeeling om der overzichte-
lijkheid wille bedienen. Echter hopen wij tevens duidelijk
te maken, dat de verschillen tusschen de diverse wijzen
van knopvorming niet zoo groot en de onderscheiden
groepen niet zoo scherp omgrensd zijn als \'t op het eerste
gezicht wel lijkt.

23

Beginnen wij öhze besprekingen met het behandelen
van de knopvorming aan van de plant afgezonderde
bladeren.

I® Afdeeling. Knopvorming aan van de plant
gescheiden bladeren.

Callusknoppen.

Wanneer men een blad van Begonia discolor van de
plant neemt en men steekt het met den steel in vochtig
zand, dan duurt \'t gewoonlijk niet lang, zoo voor voldoende
warmte en vochtigheid van de omgeving gezorgd wordt,
of het basale gedeelte van den bladsteel vormt endogeen
ontstaande wortels. Spoedig ziet men aan den bladsteel
ook knoppen verschijnen, waarvan de ontwikkeling door
Wakker is nagegaan en als volgt beschreven i);

»Het begin van alles is een deeling der parenchymcellen,
die in de nabijheid der wondvlakte om en tusschen de
vaatbundels liggen, door wanden in allerlei richtingen;
ook hier is het gevolg van dit proces het optreden van
een cambiummantel, waaruit later kortcellige vaatbundel-
elementen gevormd worden. Wanneer de deeling in het pa-
renchym eenigen tijd voortgeduurd heeft, begint het ook in
de epidermiscellen en wel door tangentiale wanden. Het col-
lemchym, dat beide scheidt, is dan nog onveranderd. De
deehng van de epidermis gaat door, totdat een merkbaar
dikke laag gevormd is; deze heeft al groeiende een min of
meer onregelmatige gedaante aangenomen en vertoont dien-
tengevolge groot verschil in ontwikkeling. De dikkere plaat-

1) J. H. Wakker, Onderzoekingen over adventieve knoppen. Academisch
Proefschrift, Haarlem, 1885, pag. 19 e. v.

_____I—

24

sen kenmerken zich spoedig door het aannemen van een
eigenaardige donkere tint als meristemen, vanwaar de vor-
ming der eerste schubben, zoowel als van de as uitgaat. Ook
hier duurt het langen tijd, voordat het vaatbundelverband
met het moederblad tot stand komt en altijd wordt dit
voorafgegaan door een vorming van vaatbundel-elementen
in de zich deelende epidermis zelve. Eerst na het ontstaan
der eerste schubben, ziet men ook deelingen in het collen-
chym optreden en wel zoodanig, dat de langste as der
zich vormende cellen min of meer overeenstemt met den
straal van den bladsteel, en op deze wijze worden de
verbindende vaatbundels gevormd. Hier, zoowel als in de
opperhuid, vindt men de karakteristieke korte elementen
in deze bundels terug."

»Is de verbinding door vaatbundels tot stand gekomen,
dan groeien de knoppen snel verder; zij vormen dan
grootere bladen, die zich boven het oppervlak van den
bodem verheffen en weldra begint ook de stengel zich te
strekken en de nieuwe plant is gereed."

Het is evenwel volstrekt niet noodzakelijk, dat een blad
met bladsteel en al gestekt wordt. Men kan evengoed
knoppen krijgen, wanneer men alleen de bladschijf, of
zelfs gedeelten van deze laatste op vochtig zand legt
(Wakker, 1. c. pag. 23).

Stekt men afgesneden stukken bladschijf, dan begint de
nieuwvorming eveneens met een deeling van de paren-
chymcellen, rondom de vaatbundels bij dunnere nerven
of om en tusschen de vaatbundels, wanneer men met
dikkere nerven te doen heeft. Evenals bij den bladsteel
volgt hierop spoedig een begin van de deeling der epi-
dermiscellen. Dit gebeurt aan de bovenzijde over de ge-

25

heele lengte van dé snij vlakte, aan de onderzijde alleen
op de hoogte van de nerf zelf. De verklaring hiervoor
vindt Wakker in de structuur van de epidermis. Ter hoogte
van de dikke nerven bestaat de bovenste epidermis uit
kleine, dikwandige cellen, het overige deel is uit groote,
dunwandige cellen opgebouwd; in de bovenste epidermis
bevinden zich geen stomata. De opperhuid der onderzijde
bestaat uit zeer dunwandige, kleine cellen en tallooze
stomata.

Bij zwakkere nerven ontbreken aan de bovenzijde de
dikwandige cellen en ook het collenchym, dat steeds aan
de dikwandige opperhuid grenst, wordt daar niet aange-
troffen en grenzen dus de dunwandige groote epidermis-
cellen direct aan het palissade-parenchym.

»Het is nu bij voorkeur en het eerst aan de onderzijde,
dat zich de adventieve knoppen ontwikkelen. Aan de
dikke nerven ontstaan zij ook aan de bovenzijde, ja soms
vindt men ze hier op geringen afstand van de nerf. Voor
alle gevallen geldt, dat de epidermiscellen beginnen met
een tangentialen dwarswand te maken, welke niet door
een zoo groot aantal evenwijdige gevolgd wordt als bij
de bladstelen. De deeling in allerlei richtingen begint zeer
spoedig, waardoor een meristeem ontstaat, dat zich later
boven de omliggende cellen verheft, en waarin zich hier
en daar vaatbundels vormen. In het parenchym deelen
zich dan ook de cellen, om een vaatbundelverbinding te
doen tot stand komen."

Een interessant verschijnsel, dat Wakker bij deze knop-
vorming waarnam, zij hier nog even vermeld. Bij Begonia
discolor vormt zich een knol aan \'t ondereinde van de
plant en ontstaan ook knolletjes in de oksels der bladeren;

26

aan \'t eind A\'an het jaar, als de eerste volwassen is en
bladeren en stengel leeggezogen zijn, valt de stengel aan
de knoopen uiteen. De okselknolletjes komen zoodoende
vrij en van de plant zelf blijft boven den grond niets
over. In \'t volgende voorjaar kunnen zich uit den hoofd-
knol en de okselknolletjes nieuwe planten ontwikkelen.
Opmerkenswaardig is nu, dat, wanneer men in \'t najaar
afgesneden bladeren, \'t zij in hun geheel, \'t zij gedeelten
van de bladschijf, stekt, de dan gevormde knoppen niet
uitloopen tot bebladerde stengels, maar den vorm van
knolletjes aannemen, die volkomen overeenkomen met de
bovengenoemde okselknolletjes en evenals deze over-
winteren.

Een wondweefsel, waarin zich knopmeristemen diffe-
rentieeren, vormt zich volgens Wakker (1. c. pag. 36) ook
aan de bolrokken van Hyacinthus orientalis. Bij Hya-
cinthus orientalis evenwel ontstaan de adventieve knoppen,
die hier de gedaante van bolletjes aannemen, niet zooals
bij Begonia discolor uitsluitend uit dat deel van de callus-
woekering, dat door de epidermis geleverd is. Precies op
dezelfde wijze heeft knopvorming plaats door gestekte
bladeren, zooals Magnus reeds beschreven heeft %

Bij de Lelies (Beyerinck onderzocht Lilium tigrinum %
Wakker Lilium candidum \'^J) vormen zich de knoppen op

1) P. Magnus, in Sitzungsber. der Gesellsch. für naturforschende Freunde
zu Berlin. (Bot. Zeitg. Jahrg. XXXVI, 1878, pag. 765) en Abh. d. bot. Vereins
der Provinz Brandenburg, 1878, pag. 765.

2) Beyerinck, Nederl. Kruidk. Archief, 2e série, Deel III, 1882, pag. 460.
8) Wakker, 1. c. pag. 36,

27

dezelfde wijze als bij de Hyacinthen, met dien verstande
evenwel, dat de epidermis bij de eersten een minder be-
langrijke rol bij de knopvorming speelt dan bij de laatsten.

Nog geringer is \'t aandeel van de epidermis in de knop-
vorming bij geïsoleerde bolrokken van Oxalis Vesperti-
lionis, waarvan Wakker vertelt : »Plaatst men dergelijke
geïsoleerde schubben gedurende den zomer in vochtig
zand, dan begint ook hier de vorming van een phello-
geen onder de wondvlakte, wat gepaard gaat met een
gedeeltelijke oplossing van het zetmeel in de onderste
deelen der schubben, waarop deze op de gewone wijze
van uiterlijk veranderen. In dit weefsel nu differentieert
zich een meristeem, dat volkomen exogeen geplaatst is,
maar waarbij de epidermis geen actieve rol speelt, zoo-
als bij de Hyacinthen."

Knopvorming aan geïsoleerde p,laderen zonder

tusschenkomst van gallus.

Als voorbeeld hiervan kunnen we bespreken de door
Hans Winkler onderzochte knopvorming aan de bladeren
van Torenia asiatica.

Winkler sneed de bladeren aan de basis van den steel
af en plantte ze geïsoleerd uit. Aan de basis van den
steel ontstond dan een callus en talrijke wortels ontspron-
gen gedeeltelijk uit dit callus, gedeeltelijk uit den blad-
steel zelf. Na enkele weken begon de vorming van sprui-

1) 1. c. pag. 40.

H. Winkler, Uber regenerative Sprossbildung auf den Blättern von Torenia
asiatica L. (Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. Bd. XXI, 1903, pag. 96 e. v.}.

28

ten aan de bladeren. Zij ontstonden uit knoppen, die
volstrekt niet tot de basis van den bladsteel beperkt
waren, maar zich ook vormden op den bladsteel zelf of
op elk willekeurig punt van de bladschijf. Verscheidene
van deze knoppen ontstonden gelijktijdig en op de meest
uiteenloopende deelen van het blad.

De ontwikkeling dezer knoppen beschrijft Winkler als
volgt (1, c. pag. 98):

»Die ersten Spuren der beginnenden Sprossbildung
sind natürlich makroskopisch noch nicht erkennbar, aber
mikroskopisch leicht nachzuweisen. Sie bestehen darin,
dasz sich zunächst die Epidermiszellen der morphologi-
schen Oberseite längs der Spreitennerven erster und
zweiter Ordnung und über dem Hauptbündel des Blatt-
stieles lebhaft teilen, und zwar fast ausnahmslos durch
Querwände, d. h. durch Wände, die senkrecht zum Verlauf
der Nerven orientirt sind. Manchmal teilt sich von den
vier bis fünf Zellenzügen, die sich von der Basis des
Blattstieles an bis in die Spitze des Blattes hinein in
kontinuirlichen Reihen hinziehen, jede einzelne Zelle 5 —
10 und noch mehr mal, manchmal nur eine bestimmte,
immer aber sehr erhebliche Anzahl. Nur selten greift der
Prozesz auf die weiter links und rechts von den Nerven
gelegenen Epidermiszellen mit gewellten Contouren
hinüber.

Eine Bevorzugung der Stellen, wo Seitennerven ab-
zweigen, läszt sich nicht nachweisen, ebensowenig etwa
eine zeitliche Bevorzugung der basalen Zellen; der Tei-

1) Alle cellen der epidermis hebben gegolfde zijwanden, alleen die, welke
onder en boven de 3 groote vaatbundels liggen, zijn parallelwandig en parenchy-
matisch gestrekt,

29

/

lungsprozesz setzt an allen Stellen ungefähr gleichzeitig
ein, gleichgültig, ob sie der Basis oder der Spitze des
Blattes mehr genähert sind."

»Eine Längsstreckung in der Richtung des Nervenver-
laufes folgt dieser intensiven Teilung nicht. Die einzelnen
Zellen fächern sich also in weitgehendem Masse, ohne
zunächst eine Volumeänderung zu erfahren, ein Vorgang
der natürlich zu einer erheblichen relativen Vermehrung
der Plasma- und Kernsubstanzen führt und den wir als
Furchung bezeichnen wollen. Wir werden später sehen,
dasz ganz allgemein jede nicht mehr embryonale Zelle
vor der Regeneration einen solchen Furchungsprozesz
durchzumachen hat.

Sehr bald beginnen sich nun die Sprosse zunächst als
flachgewölbte Protuberanzen über die Oberfläche der
Spreite und des Blattstieles emporzuheben. Sie können
von einer einzigen Epidermiszelle ausgehen, wie die Ad-
ventivsprosse mancher Begonienblätter, meist aber treten
mehrere, 4 oder 5 neben einander liegende Zellen zu einem
Vegetationspunkte zusammen."

Knopvorming op deze wijze aan geïsoleerde bladeren
is ook waargenomen bij verschillende Droseraceae, zooals
Drosera intermedia (Naudin % Drosera rotundifolia (Nitsch-
ke 2), Drosera eapensis {Heinricher 3), Winkler), Dionaea mus-

1) Naudin, Note sur des bourgeons nés sur une feuille de Drosera intermedia
(Ann. d. sc. nat. 2e série, Botanique, T. XIV. Paris 1840, pag. 14—16).

2) Th. Nitschke, Wachthumsverhältnisse des rundblätterigen Sonnentaues
(Bot. Zeitg. Jahrg. 18, 1860, pag. 56—61 en 65-69).

3) E. Heinricher, Zur Kenntnis von Drosera (Zeitschr. d. Ferdinandeums
für Tirol und Vorarlberg, 3te Folge, Heft 46. Innsbruck 1902, pag. 1—31).

30

cipala (Beyerinck en Aldrovanda vesieulosa (Nitschke 1. c.).

Bij de Droseraeeae worden, wanneer de bladsteel aan
de schijf gelaten wordt, alleen knoppen gevormd door de
laatste. Toch is ook de steel in staat spruiten voort te
brengen, doch slechts dan, wanneer hij afzonderlijk, afge-
scheiden van de schijf in daarvoor gunstige omstandig-
heden gebracht wordt. Dat bij de Droseraceae inderdaad
de knoppen onafhankelijk van callus nieuw gevormd
worden en men hier niet met de verdere ontwikkeling
van gepraeformeerde meristemen of embryonaal gebleven
celgroepen te doen heeft, is aangetoond door Beyerinck
(1. c. pag. 120) en Winkler (1. c. pag. 105).

Over knopvorming aan geïsoleerde bladeren van varens
zijn waarnemingen gedaan door Karsten en Hofmeister aan
de stipulae van Marattiaceae, door Hofmeister aan afge-
scheurde bladstelen van Athyrium Filix femina e. a. Nauw-
keurige onderzoekingen zijn op dit gebied vooral door
Heinricher 2) en Palisa gedaan.

1) Beyerinck, Verh. d. Koninkl. Akad. v. Wetensch. Deel XXV, 1887, pag. 121.

2) E. Heinricher, a. Adventivknospen an der Wedelspreite einiger Farne

(Sitzungsber. der K. Akad. der Wissensch, in Wien
Jahrg. 1878 en Jahrg. 1881).

b. Ueber die Widerstandsfähigkeit der Adventivknospen
von Cystopteris bulbifera gegen das Austrocknen (Ber.
d. Deutsch. Bot. Ges. Bd. XIV, 1890, pag. 242).

c. Ueber die Eegenerationsfähigkeit der Adventivknos-
pen von Cystopteris bulbifera (L.) Bernhardi und der
Cystopteris-Arten überhaupt (Botanische Untersuchun-
gen. Festschrift, f. Schwendener, Berlin 1899, pag.
150—164).

31

Heinricher, die o. a. de knoppen bestudeerde, welke ont-
staan aan de basis van geïsoleerde schubben der broed-
knoppen van verschillende Cystopteris-QoortQw en van de
gewone bladeren van Cystopteris montmia, fragilis, al-
pina en bulbifera, had uit zijne waarnemingen de volgende
conclusies getrokken (1. c. d)\\

»Die Knospen kommen mehr oder minder in den untersten
Partien der Wedelbasen auf ihrer Oberseite zu Entwicke-
lung. Meist entwickeln sie sich mehr den Flanken genähert
und vorwiegend nur in Einzahl oder in Zweizahl (dann
auf jede Flanke eine). Doch ist die Zahl der Knospen of-
fenbar nicht streng begrenzt, es wurden auch drei Knospen
{Cystopteris alpina), und vier {Cystopteris fragilis) beob-
achtet; und so wie für die Niederblätter der Cystopteris
bulbifei\'a gezeigt wurde, dasz der Ort der Knospenbil-
dung nicht so eng begrenzt sei und Knospen auch in der
Mediane des Blattes sich entwickeln können (vergl. Fig. 1)
so wurde Aehnliches auch hinsichtlich der Knospenstel-
lung an den regenerirenden, ausgelegten Wedelbasen
festgestellt."

De ontwikkelingsgeschiedenis van deze knoppen had
Heinricher zelf niet nagegaan, doch als zijn vermoeden
uitgesproken, dat zij niet uit gepraeformeerde cellen zouden
ontstaan, maar zich nieuw zouden vormen uit enkele
weinige, oppervlakkig gelegen cellen. De eerste veronder-

E. Heinricher, d. Nachträge zu meiner Studie über die Kegenerations-
fähigkeit der Cystopteris-Ärten (Ber. d. Deutsch. Bot.
Ges. Bd. XVIII, 1900, pag 109-121).
J. Palisa, Die Entwickelungsgeschichte der Kegenerationsknospen, welche
an den Grundstücken isolirter Wedel von Cystopteris-Arten entstehen (Ber.
d. Deutsch. Bot. Ges. Bd. XVIII, 1900, pag. 398-400.)

32

stelling, dat er geen gepraeformeerde cellen aanwezig
zouden zijn, is door Palisa bevestigd, doch hij vond, dat
de knoppen zich eenigszins anders ontwikkelen dan
Heinricher zich had voorgesteld. Zij ontstaan namelijk niet
direct uit enkele oppervlakkige cellen. Door de deelingen
van verscheidene epidermiscellen ontstaat eerst eene
woekering, waarin zich vroeg of laat eenige topcellen
differentieeren. En pas als die topcellen zich gedifferen-
tieerd hebben, is er van knoppen sprake, zegt Palisa
(»Erst vom Zeitpunkte der Bildung einer Scheitelzelle kann
man eigentlich von Regenerationsknospen sprechen, da
erst hiermit die Anlage einer neuen Pflanze gegeben ist").
De overgang tot den toestand, zooals Heinricher zieh dien
voorstelde, wordt echter gevormd door gevallen, waarin
de woekering slechts uit enkele weinige cellen bestaat en
de topcel zich direct in \'t begin vormt.

In \'t laatst besproken geval, de knopvorming aan geïso-
leerde bladeren en knopschubben van Cystopteris soorten,
waar aan de differentiatie van de eigenlijke adventieve
knoppen de vorming van een grootere of kleinere callus-
achtige woekering voorafgaat, heeft men klaarblijkelijk te
doen met een wijze van knopvorming, die tusschen de
beide groepen van knoppen aan geïsoleerde bladeren
instaat.

Het is meer dan waarschijnlijk, dat bij beide wijzen van
knopvorming deze het resultaat is van één en dezelfde
eigenschap der elementen van het bladweefsel. Deze
eigenschap is echter in \'t eene geval, knopvorming zonder

voorafgaande callusvorming, meer actief dan in \'t tweede,
waarin de cellen van het bladweefsel niet direct zelf in
den meristematischen toestand kunnen overgaan, maar
dit vermogen zich pas openbaart in de afstammelingen
dezer cellen, waaruit het callus is opgebouwd. Protoplasma
en kernen van de calluscellen stammen direct af van de
gelijknamige elementen der cellen, waaruit zij ontstaan
zijn. Daar toch de kernen de dragers der erfelijke eigen-
schappen zijn en de kernen van het callus de deelpro-
ducten zijn van de kernen van het oorspronkelijke blad-
weefsel, ligt ook de veronderstelling voor de hand, dat
de eigenschap der meristeemvorming, die de calluscellen
bewijzen te bezitten, in de kernen van het onveranderde
bladweefsel reeds latent aanwezig was.

Maar dan zijn ook de beide wijzen, waarop zich aan van
de moederplant gescheiden bladeren knoppen kunnen
vormen, niet twee geheel op zichzelf staande, doch slechts
gradueel verschillende verschijnselen.

Behalve in de door Palisa bij de knopvorming der
Cystopt6riss.ooTi&a. waargenomen verschijnselen ligt voor
deze opvatting ook een steun in \'t gedrag van gestekte
bladeren van Begonia Rex. Stekt men deze bladeren,
na op de in de praktijk gebruikelijke manier in de blad-
schijf de nerven op verschillende plaatsen doorgesneden
te hebben, dan ontstaat apicaal van de wonden een cal-
lus, waardoor evenals bij Begonia discolor knoppen ge-
vormd worden. Maar behalve deze callusknoppen vormt
het blad nog andere knoppen op plaatsen, die van de
sneevlakten verwijderd zijn, langs de geheele lengte der
nerven en op de plaats, waar steel en schijf in elkaar
overgaan. Deze knoppen ontstaan uitsluitend uit 6 a 8

3

34

meristematisch geworden epidermiscellen (F. Regel, Hansen,
Wakker).

In de meegedeelde citaten hebben we eenige malen
voor de knoppen, die aan geïsoleerde bladeren of stukken
van bladeren ontstaan, den naam regeneratieknoppen zien
gebruiken.

Tegenover regeneratie pleegt men te stellen reproductie.

De eerste, die in dit verband van regeneratie en repro-
ductie gesproken heeft, schijnt Wakker te zijn. Van rege-
neratie is door Wakker alleen gesproken bij de verschijn-
selen aan geïsoleerde deelen van wortels en stengels
(Wakker, 1. c. pag. 43 en 44). Bij wortels b.v.b. dienen, vol-
gens zijne voorstelling, de stengels, die zich aan de basale
wondvlakte vormen, om den stengel, die verloren is ge-
gaan, te vervangen, te regenereeren en daarom noemt
hij de knoppen, waaruit zij ontstaan, regeneratieknoppen.
De knoppen daarentegen, die door een blad gevormd
worden, \'t zij nadat dit van de plant verwijderd is, \'t zij
terwijl het nog daarmee verbonden is, leveren een geheel
nieuw individu, reproduceeren de plant en worden door
Wakker daarom genoemd reproductieknoppen.

Tegenwoordig rekent men alle veranderingen, die aan
plantendeelen, welke op de een of andere manier verwond
zijn, en dus ook die, welke aan van de plant afgeschei-
den bladeren plaats grijpen, tot de regeneratie-verschijn-
selen. Regeneratie in de door Wakker aan dat woord ge-
hechte beteekenis, nieuwvorming dus van een deel, dat
verloren gegaan is, een verschijnsel, dat in \'t dierenrijk
zeer algemeen, bij planten evenwel slechts in beperkte

35

mate schijnt voor te komen, noemt men thans echte regene-
ratie of met Küster restitutie (zie ook Nëmec 2) en Figdor 3).

Tot de regeneratie-verschijnselen in wijderen zin be-
hoort dan ook de knopvorming aan van de moederplant
gescheiden bladeren, en vat men deze knoppen samen
als regeneratieknoppen. Maar eenheid in het toepassen
van deze benaming is er niet. Zoo spreekt Goebel in zijn
Organographie van het reproductie-Yervaogen van ge-
ïsoleerde bladeren en Riehm van de regeneratieverschijn-
selen bij Cardamine pratensis. Daarom en ook om rede-
nen, die later duidelijk zullen worden, heb ik \'t zorgvuldig
vermeden, den naam regeneratieknoppen te gebruiken
en zal ik mij ook verder aan dit principe houden.

IleAfdeeling. Knopvorming aan bladeren,
die met de plant in samenhang blijven.

Voorbeelden van knopvorming aan bladeren, terwijl zij
met de moederplant verbonden blijven, zijn voornamelijk
bij de Pteridophyta te vinden. Het is niet mijn plan, deze
knopvorming bij varens met de variaties, wat betreft de
plaats, die de knoppen op de bladeren innemen, ook maar
overzichtelijk te behandelen.

Dit zou trouwens overbodig zijn, daar zulk een over-

1) E. Küster, Pathologische Pflanzenanatomie, Jena, 1903, pag. 8—20,
I Kapitel.

2) B. Nemec, Studien über die Regeneration, Berlin 1905.

W. Figdor, Über Restitutionsvorgänge an Blättern von Gesneriaeeen
(Pringsheims Jahrb. f. wissensch. Botanik, Bd. 44, 1907, pag. 41—56).
K. Goebel, Organographie der Pflanzen, Jena 1898—1901, pag. 39.

36

zicht, waarin alle mogelijke gevallen en de litteratuur, die
er betrekking op heeft, besproken worden, voor korten
tijd gegeven is door Walter Kupper i).

In alle gevallen, waarin hunne ontwikkelingsgeschiedenis
is nagegaan, is gebleken, dat deze knoppen exogeen
ontstaan en, wat ons op \'t oogenblik \'t meest interesseert,
reeds aangelegd worden, terwijl het blad nog pas enkele
millimeters lang is en nog geheel uit embryonaal weefsel
bestaat (Küpper, 1. c. pag. 391 e. v., Goebel

Minder algemeen dan bij de Vaatkryptogamen worden
deze knoppen aangetroffen bij de Phanerogamen. Doch zijn
ook in deze groep een vrij groot aantal gevallen waarge-
nomen. Vooreerst behooren hiertoe naar alle waarschijn-
lijkheid eenige gevallen, die echter nog niet nauwkeurig
onderzocht zijn, zooals de knoppen op de bladeren van
Lycopersicum Malaxis paludosa Chelidonium ma-
jus Levisticum officinale % Yucca gloriosa Curculigo
orchidioïdes en eenige andere.
Evenals bij de varens worden deze knoppen ook bij

5) E. Riehm, Beobachtungen an isolirten Blättern (Zeitschr. f. Naturw.
Bd. 77, Stuttgart 1905, pag. 281).

1) W. Kupper, Über Knospenbildung an Farnblättern. (Flora oder allg. Bot.
Zeitg. 96 Bd. 1906, pag. 337—408).

2) K. Goebel, Ueber Eegeneration im Pflanzenreich (Biol. Centralbl. Bd. XXII,
1902), pag. 388 e. v.

P. Duchartre, Note sur des feuilles ramifères de tomates (Ann. d. sc.
nat., 3ième série. Bot. T. XIX, Paris 1853, pag. 241—251).

4) Beyerinck, Verh. d. Koninklijke Akad. v. Wetensch. Deel XXV, 1887, pag. 80.

5) A. Braun, Das Individuum der Pflanze in seinem Verhältniss zur Species
etc. (Abh. Königl. Akad. d. Wissensch, zu Berlin, a. d. J. 1853, Berlin 1854),
pag. 76.

®) L. Lutz, Sur un cas de viviparité observé sur les feuilles de Yucca
Journal de Botanique. T. XVII, 1903, pag. 377—378).
7) Buds out of place. Gardeners Chronicle, 21 Februari 1885, pag. 249.

37

de Phanerogamen gewoonlijk reeds aan \'t nog in embry-
onalen toestand verkeerende blad aangelegd. Met zekerheid
is dit aangetoond voor de knoppen aan de bladeren van
Bryophyllum en Utricularia.

Het voorkomen van knoppen in de insnijdingen der
bladeren van Bryophyllum calycinum en B. crenatum
is een reeds sedert lang algemeen bekend verschijnsel.
Voor Bryophyllum calycinum is de ontwikkelingsgeschie-
denis dezer knoppen nagegaan door Berge Aan\'t geen
door Berge met betrekking hierop wordt meegedeeld, ont-
leenen wij \'t volgende (1. c. pag. 95, 96): »Die Adventiv-
knospen der Blätter von Bryophyllum entstehen exogen.
Im Grunde der Kerbeinschnitte befinden sich zwei von
einander verschiedene farblose Gewebe, von welchen das
eine in der mittleren Partie einer Einsenkung des Blatt-
randes gelegene ein meristematisches, ein Bildungsge-
webe, das andere in der untern Blatthälfte befindliche
ein collenchymalisches ist. Ein Gefäszstrang des Mutter-
blattes läuft bis zum meristematischen Gewebe, welch\'
letzteres allein die Knospe erzeugt. Bei der Weiterent-
wickelung der Bildungsgewebe bleibt der eigentliche
Scheitel der Adventivknospen im Wachstum sehr zurück,
und entstehen die beiden Primordialblätter (die Glieder
des ersten Blattpaares) nicht gleichzeitig, das zuerst an-
gelegte ist der untern Fläche des Mutterblattes zu ge-
legen, eine auf beiden Primordialblättern senkrechte Ebene
steht also auch senkrecht auf dem Mutterblatte.

Die Knospenanlagen sind schon an sehr jungen Blät-

1) H. Berge, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte von Bryophyllum caly-
cinum, Zürich 1877.

38

tern deutlich zu erkennen und bilden sich bereits an
am Sprosse vegetirenden weiter aus man nimmt näm-
lich schon an noch nicht erwachsenen Mutterblättern das
erste Primordialblättchen wahr, das zweite tritt jedoch
meist erst an völlig ausgewachsenen hervor. Zu jungen
Pflanzen bilden sich jedoch die Knospenanlagen nie an
den noch am Sprosse vegetirenden Blättern aus, hingegen
an den losgelösten, und zwar auch an noch nicht völ-
lig ausgebildeten, geschieht dies bei genügender Wärme
(20—30\'^ C.) und Feuchtigkeit schnell, die Pflänzchen wer-
den nämlich bereits nach vier Tagen sichtbarer ....

Die Bildungsgewebe von Mutterblättern gleichen Alters
oder eines und desselben Mutterblattes sind nicht von
gleichem Grade der Entwickelung, und nie entstehen aus
den Kerbeinschnitten aller Blattpartien Pflänzchen."

De meristemen, welke de knoppen vormen, zijn dus
reeds aanwezig, wanneer het weefsel van het geheele
blad nog in meristematischen toestand verkeert.

Eveneens uit embryonaal gebleven weefsel ontstaan,
volgens Goebel, de spruiten, die aan de bladeren van ver-
schillende soorten van \'t geslacht Utricularia ontstaan 3).

Daarentegen vormen zich uit volwassen weefsel nieuw

1) De priinordia der knoppen zijn i. a. reeds in een blad, dat pas 7 m.m.
lang is, aanwezig.

2) Ik cursiveer.

S) K. Goebel, a.. Organographie der Pflanzen, Jena 1898—1901, pag. 446.

b. üeber die Jugendzustände der Pflanzen (Flora, Bd. 72,
N. E. Bd. 47, 1889), pag. 41.

c. Morphologische und biologische Studien. (Ann. du Jardin
Botanique de Buitenzorg. Vol. IX. Leide 1891), pag. 46,
63, 75, 79, 80.

de meristemen, waardoor de knoppen op de bladeren van
Atherurus ternatus BI. (Pinellia tuherifera Ten.) gevormd
worden (Hansen, 1. c, pag. 164 e. v.).

Atherurus ternatus BI. ontwikkelt zich in\'t voorjaar uit
\'n diep in den bodem verborgen bol. De aan de oppervlakte
gekomen bladeren hebben, wanneer zij volwassen zijn,
een driedeehgen vorm; de middelste slip van het blad is
belangrijk grooter dan de beide laterale slippen. Waar de
bladschijf in den bladsteel overgaat, wordt een kleine
inzinking gevormd. In deze inzinking nu ontstaan de
adventieve knoppen, die den vorm van bolletjes aannemen.

Bovendien ontwikkelen zich nog bolletjes op het zeer
lange, onderaan scheedeachtig opgerolde gedeelte van den
bladsteel, dat onder den grond verborgen blijft.

De adventieve knop, die op de grens van bladschijf
en bladsteel ligt, wordt pas aangelegd, als \'t blad vol-
wassen is : »Wenn nun die Bildung des adventiven Sprosses
ihren Anfang nimmt, so geht das am bezeichneten
Orte liegende Dauergewebe in ein meristematisches über.
In den Epidermiszellen werden die Wandverdickungen
resorbirt und dieselben zeigen sammt denen des Grund-
gewebes neue Theilungen, welche durch erneut auftre-
tendes Wachsthum bedingt werden."

Zeer interessant en wel waard, dat wij er eenige oogen-
blikken langer bij stilstaan, is de knopvorming aan de
bladeren van Cardamine pratensis

1) Knopvorming aan de bladeren is behalve bij Cardamine pratensis ook
waargenomen bij C. amara^ C. hirsuta, C. impatiens (P. Magnus in de Sitzungsber.
der Gesellsch. naturforschender Freunde zu Berlin — Bot. Zeitg. Jahrg. XXXI,

40

Zooals bekend is, zijn de onderste bladeren van Cafcla^
mine pratensis, die een wortelroset vormen, gewoonlijk
enkelvoudig, doch diep-vindeelig, terwijl de hooger aan
den stengel geplaatste bladeren onevengevind zijn.

Alle bladeren vormen knoppen, terwijl ze nog aan de
plant bevestigd zijn. Ofschoon er een ënkele maal wel
eens een knop uitloopt op een nog aan de plant bevestigd
blad, ontwikkelen de knoppen zich toch in den regel pas
verder, als de foliola afgevallen of de bladeren van de
plant afgenomen zijn.

Er vormt zich een knop aan de basis van elkfoliolum
en een aantal knoppen op de schijf.

De knoppen op de wortelbladeren zijn krachtiger dan
die op de hooger aan den stengel geplaatste bladeren;
op elk blad wederom is de knop aan de basis van het
eindblaadje het krachtigst en zijn de knoppen op de
blaadjes van het onderste juk \'t minst ontwikkeld.

Van knoppen aan de bladeren bij Cardamine pratensis
is \'t eerst melding gemaakt door J. S. Naumburg.

Een uitvoerige beschrijving van de plaats, die de
knoppen op het blad innemen, werd gegeven door

1873, pag. 629 —) en C. laiifolia (P. Asscherson, Ueber eine biologische
Eigenthüinlichkeit der Cardamine pratensis L. — Bot. Zeitg. Jahi-g. XXXII,

1874, pag. 622 en Festschr. z. Feier des hundertjähr. Bestehens der Ges.
natiirforsch. Freunde zu Berlin, Berlin 1873 —) en eveneens bjj Nasturtium.
De knopvorming bij Nasturtium is \'t eerst vermeld door Turpin (Comptes
rendus 1839) en nauvsrkeurig onderzocht door Beyerinck, (Over het ontstaan
van knoppen en wortels uit bladen, pag. 469 e. v.). De resultaten van
Beyerinck\'s onderzoek betreffende Nasturtium stemmen volkomen overeen
met \'t geen hy by Caräamine vond en behoeven we dus niet afzonderlijk
te bespreken.

1) J. S. Naumburg, über eine neue Art der Pflanzenvermehrung. (Römers
Archiv für die Botanik, Istes Stück, Bd. 2, 1799).

41

Cassini ; hij maakt zoowel melding van de knoppen aan
de basis der foliola als van die op de bladschijf.

Cassini\'s waarnemingen werden bevestigd en verdedigd
tegen Schleiden, die er zich op een twijfelachtige manier
over uit had gelaten, door Miinter. Alleen maakt Münter 2)
daarbij de opmerking (1. c. pag. 562), dat de plaats, welke
de knoppen aan de basis der foliola innemen, geen onbe-
paalde is, zooals men uit de door Cassini gegeven be-
schrijving zou kunnen opmaken: »dieser Punkt ist näm-
lich kein unbestimmter, wie es fast bei Cassini scheint,
sondern er ist stets da zu suchen (und sicher auch zu
finden), wo die 3 Hauptnerven des Foliolum aus einander
ins Blatt hineinstrahlen, oder was dasselbe ist, im Brenn-
punkte der 3 Blattnerven; dieser Brennpunkt liegt aber
dicht am Blattstiel des Foliolum, auf der innern, d. i. der
der Axe zugekehrten Oberfläche."

Van de plaats, die de knop op de bladschijf inneemt,
wordt meegedeeld, dat deze eveneens een zeer bepaald
punt is. Dit punt zou dan liggen in \'t midden van een
der dikke nerven en gewoonlijk zouden op dit punt van
de dikke nerven twee dunne zijnerven uitgaan.

Asscherson laat er zich zeer beslist over uit, dat de
plaats der knoppen op de bladschijf is daar, waar de

1) Cassini, Observation snr les feuilles du Cardamine pratensis (Opuscules
phytologiques, ï. II, Paris \'182G, pag. 340. — Journal de Physique, ï. 82,
Mai 1816, pag. 408. — Bulletin des sciences, Mai \'1816, pag. 7\'1).

2) J. Münter, Bemerkungen über besondere Eigentümlichkeiten in der Ver-
mehrungsweise der Pflanzen durch Knospen. 1. Artikel, üeber die Vermehrung
der Cardamine pratensis L. vermittelst der Blätter (Bot. Zeitg. Ster Jahrgang,
Berlin 1845, pag. 537, 561, 563, 689).

3) Sitzuugsber. d. Gesellsch. naturf. Freunde zu Berlin (Bot. Zeitg. Jahrg.
XXXI, 1873, pag. 629).

42

nerven zich vertakken en nergens anders: »Die Knospen
sassen immer nur auf der Oberseite über der Gabekmg
der Nerven."

Ditzelfde geven ook aan Vöchting (1. c. pag. 103), Beye-
rinck 1) en Goebel 2). Riehm evenwel kan zich met deze uit-
spraak niet geheel vereenigen

Wel zag ook Riehm (1. c. pag. 282) in de meeste geval-
len de knoppen boven de vertakkingen der vaatbundels
optreden, doch bij een groot aantal der door hem onder-
zochte bladeren vormden ze zich ook op andere punten,
d. w. z. ook boven de vaatbundels, maar op plaatsen, waar
deze zich niet vertakten.

Vöchting (1. c. pag. 103) had reeds aangegeven, dat de
primordia der knoppen al op jonge bladeren aanwezig
zijn. Deze waarneming is door Beyerinck bevestigd (1. c.
pag. 55): Meristematische Zellgruppen, welche offenbar
Knospen werden mussten, konnte ich schon an noch sehr
jungen und wachsenden ßlättchen an den Gabelstellen
der Nerven auffinden."

Daarentegen deelt Hansen (1. c. pag. 158) mee, dat de
meristemen ontstaan uit reeds volwassen cellen. Hij be-
schrijft uitvoerig, hoe vooreerst van de dikwandige epi-
dermiscellen de wanden door oplossing der verdikkingen
dunner worden en de cellen zich vervolgens door radiale
wanden deelen. Gelijktijdig hiermee beginnen ook de
onder de epidermis gelegen cellen, nadat de celwanden
zich verdund hebben, zich te deelen en gaan in meriste-

1) Beyerinck, Verh. d. Koninkl. Akad. v. Wetensch., Deel XXV, 1887, pag. 55.

2) Goebel, Biol. Centralbl., Bd. XXII, 1902, pag. 424.

®) E. Riehm, Beobachtungen an isolirten Blättern (Zeitschr. f. Naturw.
Bd. 77, Stuttgart 1905, pag. 281-314).

43

matischen toestand over. Deze verandering schrijdt, vol-
gens Hansen, zoo langzaam voort, dat men den overgang-
van volwassen in verjongd weefsel duidelijk kan waar-
nemen : »Zum Theil haben die Zeilen noch ungieichmäs-
sige Membranen."

Hoe \'t mogelijk was, dat twee zulke exact werkende
onderzoekers als Beyerinck en Hansen tot zulke tegenstrij-
dige resultaten konden komen, daarvoor heeft Riehm de
verklaring gevonden. Riehm deed n.l. de ontdekking, dat
de knoppen aan de basis en die op de schijf der foliola
zich in dit opzicht niet volkomen gelijk gedragen. Van
de eerstgenoemde vertelt hij: »Bei allen Pflanzen, bei
den im Gewachshaus kultivierten und bei den im Freien
gewachsenen, findet man an der Basis aller Blättchen
ein Komplex meristematischer Zellen. Ich hebe ausdrück-
lich hervor, dasz man diese Zellkomplexe an allen, auch
den jugendlichen Blättchen (Fig. 2) findet."

De meristemen dus, waaruit de knoppen aan de basis
der foliola zich ontwikkelen, ontstaan niet uit volwassen
weefsel, maar zijn evenals bij Bryophyllum en Ulricu-
laria embryonaal gebleven celgroepen.

Anders is \'t evenwel met de knoppen, die op de blad-
schijf gelegen zijn.

De schijf der bladeren van planten, die onder gewone
omstandigheden in \'t wild waren opgegroeid, bleek steeds
geheel uit volwassen weefsel te bestaan. Zulke bladeren
hebben evenwel \'t vermogen knoppen op de bladschijf
te vormen en, concludeert »Riehm": »diese Knospen ent-
stehen also aus Dauergewebe^

Bij een reeds geruimen tijd in een kas gekweekte plant
evenwel vond Riehm ook bij de kleine nog jonge bladeren

44

boven de vertakkingen der dikke nerven meristematische
cellen. Hier ontstonden dus de knoppen op de bladschijf
uit embryonaal gebleven celgroepen.

Hansen had alleen de knoppen op de bladschijf en ver-
moedelijk alleen van buiten verzamelde planten onder-
zocht. Beyerinck daarentegen liet zijne planten zich bin-
nenshuis ontwikkelen onder omstandigheden, die den
bloei belemmerden en de knopvorming in de hand werk-
ten en zoo kwam \'t, dat hij op bladeren van allerlei leef-
tijd primordia vond.

Riefim vindt, dat uit zijne waarneming blijkt, hoe onge-
lukkig \'t begrip »Adventivbildung" gekozen is. Volgens
de definitie van Sachs, zouden de knoppen aan de basis
der foliola normaal zijn, en zou men door wijziging der
omstandigheden op de lamina naar believen normale; of

adventieve spruiten kunnen doen ontstaan---- »Und ich

glaube aus dem, was eben über die Knospenbildung bei
Cardamine gesagt ist, geht deutlich hervor, wie nötig es
ist, den Begriff »adventiv" fallen zu lassen."

»Nach der Definition von Sachs (1892 p. 1125), und das
ist noch die beste, die existiert", zegt Riehm. Maar deze
definitie is niet de beste, integendeel! Uit Riehm\'s waar-
neming bij Cardamine volgt dan ook niet de noodzake-
lijkheid, \'t begrip »adventief" te laten vallen, maar met
de feiten, die wij in Hoofdstuk I vermeld hebben, bewijst
zij, hoe wenschelijk \'t is, de definitie van Sachs, als zijnde
beshst onbruikbaar, over boord te werpen.

Maar uit \'t geen Riehm bij Cardamine waarnam, kun-
nen wij nog een andere niet minder gewichtige gevolg-
trekking maken. Men heeft \'t bij Cardamine, als \'t ware,
in de hand, een en \'t zelfde knopprimordium uit embryo-

45

naai gebleven bladweefsel of uit »Dauergewebe" te doen
ontstaan. Tusschen een knopmeristeem, dat uit volwassen
weefsel nieuw ontstaat, zooals bij Atherurus ternatus BI.
en een, dat als embryonale celgroep te midden van een
omgeving, die volwassen werd, bestaan bleef, zooals bij
Bryophyllum en Aneimia, bestaat dus geen eigenlijk
geen principieel verschil.

Evenals we dus bij onze beschouwingen over de knop-
vorming aan geïsoleerde bladeren tot de conclusie kwa-
men, dat er tusschen de beide soorten van knoppen, die
men daarbij kan onderscheiden, geen eigenlijk, doch slechts
een gradueel verschil bestaat, zoo zijn we tot dezelfde
gevolgtrekking gekomen voor de beide wijzen, waarop
knopvorming aan nog met de moederplant verbonden
bladeren kan plaats hebben.

Maar evenmin is de grens scherp tusschen de beide
hoofdafdeelingen, tusschen knopvorming aan geïsoleerde
bladeren en knopvorming aan bladeren, die met de plant
in samenhang blijven.

Goebel zegt i):

»1. Bei den Regenerationserscheinungen handelt es sich
um eine Entfaltung schlummernder (latenter) Anlagen,
Sie lassen sich deshalb nicht scharf trennen von den Fäl-
len, in welchen die Entfaltung normal angelegter Organe
durch äussere und innere Reize veranlasst wird, mit
anderen Worten, die Regeneration ist bedingt durch
»Korrelation".

2. Bei verletzten Pflanzenteilen wird der entfernte Teil

K. Goebel, Über Regeneration im Pflanzenreich (Biol. Centralbl. Bd. XXII,
1902), pag. 386.

46

neugebildet (»restituiert"), im allgemeinen nur bei em-
bryonalem Gewebe. Bei Pflanzenteilen, die in den Dauer-
zustand übergegangen sind, wirkt die Abtrennung und
Verletzung dahin, dasz ein Teil der Zellen wieder in den
embryonalen Zustand übergeht und dadurch zu Neubil-
dung befähigt wird. Es reagiert auch hier also nur das
»Keimplasma" ebenso wie im ersten Fall, nur nicht direkt,
sondern indirekt, weil es in den Dauerzellen sozusagen
in inkrustiertem Zustand vorhanden ist."

Welke zijn nu de overwegingen, welke er ons toe lei-
den, te beweren, dat er tusschen knopvorming aan van
de plant gescheiden bladeren en knopvorming aan bla-
deren, die daarmee in samenhang blijven, geen scherpe
grens te trekken is?

1. Er is een plantengenus, binnen de grenzen waarvan
voorbeelden van beide soorten van knopvorming te vin-
den zijn. Ik bedoel het juist door z\'n knopvormingsver-
mogen zoo bekende geslacht Begonia.

Van Begonia-sooviQYy, wier bladeren na van de plant
gescheiden te zijn, knoppen vormen, callusknoppen of
knoppen zonder tusschenkomst van een callus hebben
we alreeds gesproken; wij noemden als voorbeelden
Begonia discolor en Begonia Rex.

Een Begonia, welker bladeren spruiten voortbrengen,
terwijl \'t verband met de moederplant ongestoord blijft,
is Begonia sinuata. Meissner i) vertelt hiervan:

»Man bemerkt an denselben, auf der Basis der herz-
förmigen Blattfläche ein halbkugeliges, braunes Höcker-
chen von der Grösze eines Hirsekornes bis zu der eines

1) Linnaea 1838; pag. 15 van het oLitteratnrbericht".

47

Pfefferkornes, welches an vielen Blättern noch als unent-
wickelte Knospe erscheint, an andern aber schon ein ge-
stieltes Blatt, ja oft sogar einen Blumenstiel entwickelt
hat. Die aus jenen Blattknöllchen entsprungen Blättern
tragen gewöhnlich selbst bereits wieder ein gleiches Knöll-
chen, welches oft ebenfalls schon ein junges Pflänzchen
getrieben hat, so dasz oft drei bis vier Generationen,
teils blühend, teils schon mit reifen Früchten, auf einan-
der sitzen."

Ducharire zag aan de basis der schijf van vele bla-
deren inflorescenties optreden bij een cultuurbastaard,
Begonia Amaliae, terwijl Peter-Peterhausen 2) van eenzelfde
waarneming bij Begonia eoriacea melding maakt.

2, Dezelfde omstandigheden, welke de gepraeformeerde
knoppen aan het blad van Bryophyllum er toe brengen,
zich verder te ontwikkelen, bewerken én de vorming én
het uitloopen van de knoppen op de bladeren van Bego-
nia Rex.

De knoppen op de bladeren van Bryophyllum loopen
onder gewone omstandigheden pas uit, als \'t blad van
de plant gescheiden is; niet voor \'t verband tusschen
blad en plant verbroken is, ontstaan onder gewone om-
standigheden bij Begonia Rex in het volwassen blad-
weefsel de knopvormende meristemen en ontwikkelen zich
uit de laatste de adventieve spruiten.

Het was Goebel reeds vroeger gelukt, bij Bryophyllum
knoppen op bladeren, die nog in ongestoord verband

1) Duchartre, Note sur un Begonia qui produit des inflorescences epiphylles.
(Buil. d. la Soc. Bot. de France. ï. XXXII, 1885; pag. 86 e. v.).

2) H. Peter-Peterhausen, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Brut-
knospen, Hameln, 1876, pag. 46.

48

met de plant stonden te doen uitloopen, door van de plant
den top en alle zijspruiten weg te nemen i). In 1903
heeft hij \'t resultaat van een dergelijke proef met Bego-
nia Rex gepubhceerd. Van deze plant waren eerst de
vegetatiepunten van alle spruiten verwijderd, \'t Gevolg
daarvan was \'t uitloopen van de slapende knoppen, welke
voor \'t bloote oog niet zichtbaar zijn. Nadat ook deze
verwijderd waren, ontwikkelden zich adventieve spruiten
aan den stengel. Ook deze werden afgesneden en zoo
gelukte het, de planten na veel moeite tot de vorming
van spruiten op de bladeren te brengen. Goebel is er dus
in geslaagd, de vorming van adventieve spruiten te voor-
sehijn te roepen op nog aan de plant bevestigde blade-
ren, welke onder geioone omstandigheden pas tot de
differentiatie van knopmeristemen overgaan, nadat het
verband, met de moederplant is opgeheven.

3. De eigen waarnemingen betreffende de knopvorming
aan de bladeren van Gnetum Gnemon, zooals in de vol-
gende hoofdstukken uiteengezet zal worden.

1) Über Regeneration im Pflanzenreich, pag. 418, 419.

2) K. Goebel, Morphologische und biologische Bemerkungen. 14. Weitere
Studien über Regeneration (Flora, Bd. 92, 1903; pag. 132—146).

HOOFDSTUK III.

HET OPTREDEN VAN KNOPPEN AAN DE BLADEREN VAN
GNETUM GNEMON L

De eerste uiterlijke verandering, die men aan een blad,
dat tot de vorming van adventieve knoppen zal over-
gaan, waarneemt, is, dat zich op den top van dat blad
uiterst kleine, gele stipjes vertoonen, die, daar zij door-
schijnender zijn dan \'t omgevende bladweefsel, vooral
dan duidelijk in \'t oog vallen, wanneer men het blad bij
doorvallend licht bekijkt. Ze doen in dit opzicht wel
eenigszins denken aan de oliestippen in de bladeren van
de Rutaceae of Hypericum.

Althans bij de grootere stipjes is met behulp van een
loep te zien, dat op die plaats de epidermis van boven-
of onderzijde of ook wel van beide zijden tegelijk een
weinig naar buiten gewelfd is, zoodat men met een klein
blaasje te doen heeft.

Zooals later uitvoeriger zal worden besproken, is de
vorming van zulk een blaasje het gevolg van den steek
eener schildluis, Aspidiotus dictyospermi Morg., en kun-
nen de blaasjes als zoodanig dan ook op iedere wille-
keurige plaats van de bladschijf optreden. Tot de vor-
ming van adventieve knoppen echter is normaliter alleen
de top van het blad in staat. Het verdere deel van de
bladschijf kan alleen dan knoppen vormen, wanneer het

4

50

organisch verband met den top op een of andere manier
verbroken is. Ook dan evenwel ontstaan ze op dat deel
apicaal. Dus alleen die blaasjes, welke aan \'t apicale deel
van een blad ontstaan zijn, vormen de inleiding tot \'t pro-
ces der knopvorming.

Eenvoudigheidshalve zullen we bij onze verdere be-
sprekingen alleen maar den bladtop noemen, daar de
beschrijving van de hieraan waargenomen verschijnselen
ook in de andere gevallen van toepassing is.

Terwijl de blaasjes aanvankelijk, bij doorvallend licht
namelijk, gemakkelijk zijn te onderkennen, wordt dit na
eenigen tijd moeilijker doordat ook hun omgeving begint
te verkleuren. De intensiteit dezer verkleuring is niet
altijd dezelfde; meestal wordt de top van het betrokken
blad al spoedig beslist geel; in sommige gevallen even-
wel behoudt hij nog lang een min of meer groenach-
tige tint.

Hoewel dat in den beginne macroscopisch niet zoo ge-
makkelijk waarneembaar is, ondergaat het blad in het
gebied der verkleuring tevens een verdikking, welke mede
oorzaak is van het moeilijker waarneembaar worden der
gele blaasjes.

Langzamerhand wordt de verdikking van den bladtop
sterker, waarvan men zich gemakkelijk kan overtuigen
door het blad te betasten; zij gaat ten slotte meestal
zoover, dat de bladtop stijf en moeilijk te buigen wordt.

Van de gele blaasjes is dan niets meer te zien.

De uitbreiding van dit verkleurings- en verdikkings-
gebied in basale richting is zeer verschillend; langs den
rand van het blad strekt het zich in de meeste gevallen
verder basipetaal uit dan in het midden; doch steeds

51

blijft het verschijnsel tot het apicale deel van het blad
beperkt.

Een nieuw stadium treedt in, wanneer het oppervlak
van den verdikten bladtop, dat tot dusver als gevolg
van de gelijkmatige zwelling glad was gebleven, oneffen
begint te worden. Dit is gewoonlijk zoowel aan \'t onder-
ste als \'t bovenste oppervlak waar te nemen, doch de
bovenkant vertoont \'t in den regel in de sterkste mate.
Gedurende de eerste weken zijn nu in \'t algemeen ver-
der geen opvallende veranderingen te constateeren, tot
meestal na ongeveer een maand een wisselend aantal
locale verhevenheidjes, geel als de bladtop, die ze voort-
brengt, op den voorgrond treedt, en de differentiatie van
speciale woekeringscentra aan den dag brengt.

Deze verhevenheidjes zijn \'t, waarop we in \'t vervolg
in \'t bizonder onze aandacht zullen hebben te vestigen.

Terwijl ze aanvankelijk plat zijn en pas bij nauwkeu-
rige beschouwing van den bladtop opvallen, ontwikkelen
ze zich geleidelijk, doordat ze vooral in de richting lood-
recht op het bladoppervlak grooter worden, tot formeele
knobbeltjes. (PI. I, fig. 4).

Een eigenaardigheid dezer knobbeltjes is, dat ze hun
gele kleur tegen een bruinachtige verwisselen. Deze kleurs-
verandering wordt, terwijl de knobbeltjes nog betrekkelijk
klein zijn, ingeleid door het verschijnen van bruin-grijze
streepjes op hun top. De streepjes breiden zich voort-
durend uit, waardoor ten slotte \'t oppervlak der knob-
beltjes geheel bruin wordt.

Gedurende eenigen tijd zijn aan zulk een knobbel geen
andere veranderingen waar te nemen dan dat hij groo-
ter en dikker wordt; daarna vormt zich op zekeren dag

52

in zijn top een kleine opening, waardoor een groen puntje
voor den dag komt, dat tot een bebladerd spruitje zal
uitgroeien.

Wanneer we trachten ons een overzicht te vormen
van de voornaamste veranderingen, die we aan een blad,
dat adventieve knoppen vormt, achtereenvolgens macros-
copisch waarnemen, komen we vanzelf tot de onderschei-
ding van de volgende stadia:

1. De bladtop vertoont gele, eenigszins doorzichtige
blaasjes.

II. De blaasjes worden moeilijk waarneembaar, door-
dat ook hun omgeving geel wordt en zich gaat
verdikken.

III. De top van het blad is geheel geel en merkbaar
verdikt.

IV. Het oppervlak van het verdikte deel wordt onef-
fen als gevolg van de differentiatie van speciale
woekeringscentra.

V. Er hebben zich bepaalde, aanvankelijk nog geel-
gekleurde knobbeltjes gedifferentieerd. (PI. I, fig. 4).

VI. De knobbels hebben een bruine kleur aangenomen.

VIL In den top van een (of enkele) der knobbels ont-
staat een opening, waardoor de adventieve spruit
naar buiten komt. (PI. I, fig. 1, fig. 5 a en a\').

De algemeene indruk, dien men bij de geregelde con-
trole van een groot aantal gevallen krijgt, is, dat \'t vor-
mingsproces der adventieve knoppen uiterst langzaam
voortgaat.

Een schema van den duur der verschillende stadia te
geven, is niet mogelijk; daartoe loopen de resultaten der
waarnemingen, die hierop betrekking hebben, te zeer uit-

53

een. De tijd, die verliep tusschen de eerste waarneming
van schildluizen of gele blazen op een bladtop en het
Ilde stadium, was afhankelijk van het aantal dier schild-
luizen of gele blazen. Wanneer dit aantal niet te gering
was, dan was de gele verkleuring der randzone van den
bladtop reeds na 2 ä 3 weken duidelijk zichtbaar en
was de top na 5 ä 6 weken geheel geel en merkbaar
verdikt.

Gewoonlijk werd dan in den loop der volgende maand
het oi3pervlak oneffen, ofschoon in sommige gevallen dit
verschijnsel langer, verscheidene maanden zelfs, op zich
liet wachten.

Was het oppervlak eenmaal oneffen geworden, dan
kon dikwijls 3 ä 6 weken daarna de aanwezigheid van
enkele speciale knobbeltjes worden genoteerd; het is even-
wel ook wel voorgekomen, dat dit na een half jaar nog
niet kon gebeuren.

Het vlugst werden de verschillende stadia doorloopen
door de bladeren, die zich aan de bovenste takken of in
de peripherie van de kroon bevonden en dus de gunstig-
ste positie met betrekking tot het licht innamen. Op deze
waren gewoonlijk een half jaar na het optreden der gele
blaasjes flinke, verbruinde knobbels gevormd.

Zoowel op den onder- als op den bovenkant van den
bladtop kunnen zich knobbels vormen. De meeste echter
ontstaan op den bovenkant.

Daar ik voor \'t eerst op den (morphologischen) onder-
kant knobbels aantrof bij een blad, dat zoodanig getor-
deerd was, dat de morphologische onderkant boven was
gekomen, meende ik aanvankelijk, dat de zwaartekracht
hierop van invloed zou kunnen zijn.

54

Om dit uit te maken draaide ik eenige bladeren om
en hield ze door middel van een toestelletje van gegal-
vaniseerd ijzerdraad in deze positie, \'t Resultaat van deze
proef was echter, dat de knobbels zich toch vormden op
den morphologischen bovenkant.

Trouwens later nam ik bij enkele bladeren knobbel-
vorming op beide zijden tegelijk waar.

Hoe oud en hoe groot een knobbel moet zijn, om zich
te openen en den adventieven knop gelegenheid tot uit-
loopen te geven, ook hiervoor is geen regel te geven.
Van een tweetal knobbeltjes, die ik den 6den April 1906
voor \'t eerst als zoodanig herkend had, was er een den
15den Mei van hetzelfde jaar, dus 5 weken later, reeds
uitgeloopen. Op een anderen bladtop werden bij de con-
trole van 31 October 1906 een aantal kleine speciale ver-
hevenheden opgemerkt ; op den 8sten Januari 1907 werden
twee daarvan genoteerd als nog gele, doch reeds tamelijk
groote knobbels. Een van deze was op den ISden Maart
1907 uitgeloopen, dus 5V2 maand na de eerste waar-
neming.

In weer een ander geval was een knobbel 7 maanden
nadat hij voor \'t eerst was opgemerkt nog steeds ge-
sloten.

In verband hiermee is de grootte, die een knobbel be-
reikt vóór hij uitloopt, eveneens zeer verschillend. Terwijl
ik knobbels, die nauwelijks meer dan 1 m.M. boven
\'t oppervlak van den bladtop uitstaken, zich zag openen,
bleven andere, die twee- of zelfs driemaal zoo hoog waren,
hardnekkig gesloten.

55

Zooals bij nader onderzoek van dergelijke knobbels
steeds bleek, bevatten zij toch wel degelijk een meer of
minder ver ontwikkelden knop en niet zelden zelfs meer
dan een; waarom zij dan toch niet of pas zoo laat uit-
liepen, zal duidelijk worden bij de bespreking der resul-
taten, die het microscopisch onderzoek heeft opgeleverd.

Soms is \'t wel gelukt, den adventieven knop van zulk
een knobbel tot uitloopen te brengen door voorzichtig
een kunstmatige opening te maken; maar het resultaat
van dit ingrijpen was ook wel eens, dat de knobbel te
gronde ging, terwijl het ook is voorgekomen, dat zelfs
herhaald ingrijpen niets opleverde.

Wanneer de adventieve spruit, die zich na \'t opengaan
van den knobbel als een groen puntje vertoonde, eenige
millimeters boven den knobbel is uitgegroeid, wordt de
aanwezigheid van het eerste paar blaadjes macroscopisch
merkbaar door den gelobden vorm, dien de top van het
spruitje aanneemt. Een knobbel met een adventieve spruit,
die in dit stadium verkeert, is in fig. 1 (PI. I) vier maal
vergroot weergegeven, terwijl ook op den in fig. 5 afge-
beelden bladtop twee zoo ver ontwikkelde spruiten te
vinden zijn. (PI. I. fig. 5, a en a\').

Gewoonlijk blijven deze beide eerste blaadjes schub-
vormig; in enkele van de door mij waargenomen gevallen
differentieerden ze zich in steel en schijf en bereikten een
lengte van 4 a 5 m.M.; indien ze schubvormig blijven
worden ze niet langer dan ongeveer 1 m.M. Bij éen enkele
der adventieve spruiten, wier ontwikkeling ik gevolgd
heb, was van het eerste paar blaadjes het eene schub-
vormig en het andere in steel en schijf gedifferentieerd.

De blaadjes aan den tweeden knoop evenals die, welke

56

zich eventueel daarna ontwikkelen, vertoonen steeds de
differentiatie in steel en schijf.

De bladstand der adventieve spruiten is alterneerend;
de nervatuur der blaadjes de voor Gnetum Gnemon
typische

De laatst ontstane blaadjes krijgen ten slotte gewoonlijk
grootere afmetingen dan hun voorgangers, zoodat aan
spruiten als die in de figuren 2 en 6 (PI. I) de jongste
blaadjes \'t grootst zijn.

Ditzelfde vers.^.hijnsel was trouwens ook aan de oksel-
spruiten van onze exemplaren van Gnetum Gnemon waar
te nemen.

Bij de meeste der adventieve spruiten werd ik getroffen
door een vrij regelmatig zich herhalend grootteverschil
tusschen de beide blaadjes aan eiken knoop. Deze aniso-
phyllie trad wel niet altijd even sterk op den voorgrond,
maar was toch in de meeste gevallen vrij opvallend. Bij
de afgebeelde spruiten (PI. I, fig. 2, 3 en 6) is dit ver-
schijnsel duidelijk waar te nemen.

Naar aanleiding van de anisophyllie der adventieve
spruiten heb ik trachten na te gaan, in hoeverre ook de
uit okselknoppen afkomstige spruiten deze eigenschap
vertoonden. Daartoe mat ik van een aantal bladeren de
lengte en bepaalde de verhouding tusschen de lengten
bij elk paar, \'t aantal paren van niet door abnormale
omstandigheden in hun groei belemmerde bladeren was
echter uit den aard der zaak te gering, om van deze

1) D. w. z. nO. 3 van de door Karsten voor de species van Gnetum onder-
scheiden bhidnervaturen [G. Karsten, Untersuchungen über die Gattung
Gnetum. I. (Ann. du Jardin Bot. de Buitenzorg, Volume XI. 1893. pag.
195—218)].

57

eigenschap een betrouwbare kromme te kunnen samen-
stellen. De indruk, dien ik kreeg, was, dat zoowel \'t voor-
komen aan denzelfden knoop van precies even lange
bladeren als van bladeren, die groote lengteverschillen
vertoonen, tot de uitzonderingen behoort, dat evenwel
een klein lengteverschil tusschen de bladeren aan den
zelfden knoop regel genoemd mag worden.

\'t Komt mij voor, dat de ongelijkheid der bladeren aan
denzelfden knoop een eigenschap is, die bij de meeste
bladerparen der gewone spruiten in kleine verschillen
zich uit, maar bij de adventieve spruiten tot grootere
activiteit gekomen is.

Daar evenwel \'t aantal der adventieve spruiten, die
zich ver genoeg ontwikkelden, om \'t verschijnsel der
anisophyllie er aan te kunnen bestudeeren, niet groot
genoeg was, is dit niet meer dan een vermoeden.

De snelheid, waarmee een adventieve spruit zich ont-
wikkelt, is afhankelijk van verschillende factoren. Zoo is
daarop van grooten invloed de tijd van \'t jaar, waarop
de knobbel zich geopend heeft; wanneer dit in het be-
gin van den zomer gebeurt, zal de spruit sneller groeien
dan wanneer zij in den aanvang van den winter te voor-
schijn komt.

De omstandigheid, of er op hetzelfde blad tegelijkertijd
nog andere knoppen uitgeloopen zijn, is mede van veel
gewicht (vergel. pag. 64).

Ten slotte was, ook wanneer geen andere spruiten zich
op hetzelfde blad gevormd hadden, duidelijk de invloed
waar te nemen van den graad van ontwikkeling, die de
spruit bereikt had op \'t oogenblik, dat zij uit den knob-
bel voor den dag kwam. Kleine knobbels, die zich betrek-

58

kelijk vroeg, nadat ze voor \'t eerst als zoodanig herkend
waren, openden, brachten een dun, dwergachtig spruitje
voort, dat, dikwijls zonder een paar duidelijke blaadjes
gevormd te hebben, na een bestaan van 3 tot 5 maanden
te gronde ging.

Hoewel daaraan dus geen algemeene beteekenis te
hechten zal zijn, wil ik toch in \'t kort de data in de
ontwikkelingsgeschiedenis van een der spruiten, die zich
precies een jaar lang heeft staande gehouden, mede-
deelen.

Nadat deze spruit den 13«ien Januari 1906 uit den knob-
bel te voorschijn was gekomen, was zij 27 dagen later
tot een stengeltje uitgegroeid, aan den top waarvan de
eerste blaadjes als lobjes zichtbaar waren. Na verloop
van 20 dagen waren deze lobjes tot schubjes uitgegroeid,
tusschen welke het asje was doorgeschoten, \'n Week later
kon men aan den top van \'t tweede internodium \'t tweede
paar blaadjes in aanleg waarnemen, die, nadat wederom
2 weken verstreken waren, duidelijk de differentiatie in
steel en schijf vertoonden. Twee maanden na deze waar-
neming verscheen het paar blaadjes, nog 2 maanden
later het 4de paar.

Toen het laatste paar blaadjes een maand oud was,
werd van deze spruit een teekening gemaakt, waaraan
fig. 2 PI. I ontleend is.

Om de adventieve spruiten te vergelijken met de kiem-
plant van Gnetum Gnemon, moest ik mijn toevlucht
nemen tot de beschrijving (de eenige, welke in de litte-

59

ratuur te vinden is), die Bower \') van de laatste gege-
ven heeft.

Deze beschrijving (1. c. pag. 283) luidt als volgt: »The
hypocotyledonary stem, which is pink, gradually becomes
erect, and elongating rapidly, attains a length of about
six inches. The cotyledons, which have hitherto remained
small (c. f. fig. 17), now begin to expand and turn green;
finally they assume the appearance of the ordinary foliage
leaves of Gnetum, being petiolate with a thick midrib and
reticulate venation. They sometimes exceed three inches
in length. The stout primary root grows to a considerable
length, and forms lateral roots at an early stage (fig. 18)".

»The plumula remains a simple papilla of tissue till the
cotyledons begin to expand; it then forms two opposite
plumular leaves decussating with the cotyledons and these
are followed by other pairs of leaves having a similar
mutual arrangement. Soon after the plumular leaves
appear; an axillary bud begins to be formed in the axil
of each of the cotyledons, and these form opposite pairs
of leaves in planes parallel to those of the plumule.
Further secondary axillary buds appear between the
primary buds and the cotyledons."

Veel belangrijks levert onze vergelijking niet op.

De adventieve spruiten blijven altijd dwergen in
vergelijking met de kiemplant, waarvan de hypotocyle as

1) F. O. Bower, Germination and Embrjogenie of Gnetum Gnemon. (Quar-
terly Journ. of Microscop. Science, N. S. Vol. XXII with Plate XXV. 1882).

2) De grootste, welke ik heb waargenomen, bereikten een hoogte van
ongeveer 3,5 c.M. en bestonden uit een stengel met 5 internodiën — het
basaalstuk meegerekend —, waarvan het bovenste \'t langst werd — byna
2 c.M. - (Vergel. PI. I, fig. 6).

60

alleen reeds vóór \'t uitgroeien der cotylen een lengte
verkrijgt, welke meer dan tweemaal die van de grootste
adventieve spruiten overtreft.

Wanneer de primaire bladeren zich van die aan de
volwassen plant in vorm of structuur onderscheidden, zou
Bower er wel melding van gemaakt hebben.

Die van de adventieve spruit blijven, ook de grootste
(lengte 3 c.M.), vergeleken bij de bladeren van de plant
zelf zeer klein (vergel. fig. 6); ze behouden steeds een
lichtgroene kleur en blijven altijd zacht en teer. — Bij
de spruiten, die uit de okselknoppen ontstaan, heeft ge-
woonlijk het eerste paar bladeren den gewonen vorm.
Pas als de bladeren aan den eersten knoop volwassen
zijn, groeit de as plotseling door en vormt zich het 2tle
paar bladeren; hoogst zelden ontwikkelde zich dit 2de
paar nog in hetzelfde voorjaar

Onder deze okselspruiten waren er enkele, die van de
andere afweken, doordat de bladeren aan den eersten
knoop schubvormig bleven en onmiddellijk na \'t eerste
het 2cie paar bladeren ontwikkelden. Wat het al dan niet
schubvormig blijven van het eerste paar bladeren betreft,
gedragen zich dus èn adventieve èn okselspruiten bij
Gnetum Gnemon, om \'t zoo maar eens uit te drukken,
even willekeurig. Zooals ik bij een adventieve spruit de
beide blaadjes van het eerste paar zich verschillend zag
gedragen, zoo heb ik ook een tweetal okselspruiten
waargenomen, waarbij van de bladeren aan den eersten
knoop het eene schubvormig bleef, het andere daarente-
gen tot een gewoon blad uitgroeide.

1) In het voorjaar namelijk ziet men bij de Gnehm G\'«e»2o«-planten in
onze kas oksel- en eindknoppen in grooten getale uitloopen.

61

Tegelijk met het uitloopen van een groot aantal oksel-
en eindknoppen, zag ik in dit voorjaar (1907), niet bij de
plant, welke de talrijke adventieve knoppen aan de bla-
deren vertoont, doch bij de beide andere exemplaren,
verscheidene snelgroeiende spruiten ontstaan. Enkele
daarvan ontsproten uit den stam, de meeste evenwel uit
de bovenste, tengevolge van de cultuur in de kas omge-
bogen takken. De beide eerste bladeren van deze spruiten
waren steeds schubvormig, terwijl ook die van het tweede
paar vaak min of meer schubvormig bleven (fig. 7, PI. I).
Deze spruiten ontwikkelden zich zeer krachtig en vorm-
den binnen korten tijd een aantal internodiën; zij vertakten
zich onmiddellijk, kortom zij gedroegen zich als echte
waterloten. Of zij uit slapende knoppen ontstonden dan
wel als adventieve vormingen van stam en takken te
beschouwen waren, heb ik niet nader onderzocht. Ik
vermoed, dat dergelijke waterloten en geen eigenlijke
okselspruiten Bower de opmerking in de pen gegeven

hebben»____in the old plant of this species growing

at Kew axillary buds have developed into fohage shoots
in a single instance on the strong main axis. Though
this is of frequent occurrence in some species of Ephedra
it seems to be the exception in G. Gnemon.

In overeenstemming met \'tgeen door verschillende onder-
zoekers van adventieve spruiten op bladeren is opgemerkt
(o. a. Duchartre, Nitschke, Beyerinck, Sachs, Winkler), kunnen
ook wij voor Gnetum Gnemon zeggen, dat de adventieve
spruiten, welke op de bladeren ontstaan, minder aan de
kiemplant dan aan gewone okselspruiten herinneren.

1) 1. c. pag. 283

62

Zooals Bower (1. c. pag. 283) meedeelt, vormen zich in
de bladoksels bij Gnetum Gnemon twee okselknoppen,
die hij als primairen en secondairen knop onderscheidt.
Nu had ik aanvankelijk eenige neiging te veronderstellen,
dat de okselspruiten met gewone bladeren aan den eersten
knoop b.v.b. uit een primairen, die, welker eerste blader-
paar schubvormig blijft, uit een secondairen knop ont-
staan zouden zijn. En dan denkende aan Hans Winkler\'s
theorie : »der Ort, an dem das Blatt an der Mutter-
pflanze stand, hat nicht nur Einfluss auf die äussere
Form des Blattes, sondern auch auf die Qualität der von
diesem regenerierten Sprosse", kwam ik er vanzelf toe
de volgende hypothese op te stellen: »Of een adventieve
spruit aan den eersten knoop schubjes of gewone blaadjes
draagt, zal daarmee samenhangen of de spruit, welke het
blad draagt, dat de adventieve spruit voortbrengt, uit
een secundairen dan wel uit een primairen okselknop
ontstaan is.

Was \'t voor dergelijke speculaties al niet bemoedigend,
dat er ook okselspruiten met een schub en een gewoon
blad aan den eersten knoop werden waargenomen, ik
kwam daarvan geheel terug, nadat ik op een en hetzelfde
blad kort na elkaar twee spruiten zag ontstaan, waarvan
de eene gewone blaadjes, de andere schubjes aan den
eersten knoop droeg.

C. De Candolle 2) schrijft naar aanleiding van zijne stu-

1) H. Winkler, Über regenerative Sprossbildung aus den Ranken, Blättern
u. Internodien von Passiflora coerulea L. (Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. Bd.
XXIII, 1905, pag. 45 e. v.)

2) C. De Candolle, Questions de morphologie et de biologie végétales. I.
Les bourgeons adventifs endogenes (Bibl. univ., Arch, des se. phys. et nat.
lOSième anné, 4ième période. T. XVI Genève 1903, pag. 50—70).

63

dies over de adventieve spruiten, die ontstaan kunnen
aan stam en takken van Eucalyptus globulus, Quercus
rohuT, Juglans regia e. a. (1. c. p. 66): »Les bourgeons
adventifs de toutes les espèces dont il vient d\'être question
sont d\'origine endogène. Je dois ajouter qu\'ils sont tous
munis d\'écaillés au moment où ils arrivent au jour. Ceci
paraît être un caractère général des bourgeons endogè-
nes. 1) Il se retrouve même chez des espèces qui, telles
que les Pterocarya, ont des bourgeons axillaires dépour-
vues d\'écaillés, ainsi que chez elles dont la plantule n\'a
pas d\'écaillés basilaires, comme dans le cas du maronnier".

De schubvorm der eerste bladeren moge inderdaad een
algemeene eigenschap voor aan stammen en takken en-
dogeen gevormde adventieve spruiten zijn, voor spruiten
die endogeen aan bladeren ontstaan, gaat de regel, zooals
wij gezien hebben, niet algemeen door.

Vorming van zijtakken heb ik bij de adventieve sprui-
ten nooit waargenomen, behalve in een enkel geval (fig.
3, PI. I). Bij deze spruit groeide de as niet op de gewone
wijze tusschen de schubjes door, maar vormden zich twee
takjes, die, zooals de figuur duidelijk te zien geeft, beide
in sterke mate de boven besproken anisophyllie vertoon-
den. Al dadelijk was het eene takje flinker dan het andere;
dit verschil werd steeds opvallender, tot ongeveer 272
maand na \'t uitloopen van den knop, het zwakste der
beide takjes werd afgestooten.

1) Ik cursiveer.

64

Het aantal knobbels, dat terzelfder tijd op een bladtop
te vinden is, is soms vrij aanzienlijk; een tiental duidelijk
waarneembare knobbels tegelijk is wel geen regel, doch
ook geen zeldzaamheid. Zoo treffen we op den in fig. 5
afgebeelden bladtop behalve twee uitgeloopen knoppen
(a en a\'), nog vijf knobbels in \'t Vle stadium (b, c, f, g, k)
en drie in stadium V (d, e en h) aan.

Hoewel dus de aanwezigheid van een knobbel de vor-
ming van andere op denzelfden bladtop niet verhindert,
oefenen ze toch een zeer beslisten invloed op elkander uit.

Dit blijkt reeds daaruit, dat ik slechts eenmaal, toen
zich na elkaar 3 knoppen openden, meer dan twee uit-
geloopen knoppen tegelijk op een blad aantrof.

Maar zelfs twee spruiten kunnen zich op \'t zelfde blad
niet tegelijk normaal ontwikkelen. Herhaalde malen heb ik
het geval waargenomen, dat twee knobbels, waarvan de
een grooter was dan de andere, bijna gelijktijdig zich
openden. Terwijl dan de knop in den grootsten knobbel
een spruit leverde, die zich normaal ontwikkelde, kwam
het groene puntje, dat het uitloopen van twee verra-
den had, soms maanden lang maar steeds niet verder,
om ten slotte te verdrogen. Blijkbaar trok de zich nor-
maal ontwikkelende spruit alle door \'t moederblad be-
schikbaar gestelde voedingsstoffen tot zich.

Het is ook wel voorgekomen, dat van de beide sprui-
ten, die, welke zich aanvankelijk \'t sterkst ontwikkelde,
gebroken werd of door een andere uitwendige oorzaak
te gronde ging en daarna plotseling de andere begon te
groeien.

Slechts eenmaal heb ik gezien, dat twee knoppen zich
tegelijk goed ontwikkelden; in de derde week van Mei

65

1906 openden zich twee vrijwel even groote knobbels,
die tegelijk de stadia IV tot en met VII hadden doorloo-
pen. Met slechts geringe afwijkingen groeiden beide sprui-
ten even snel en even flink op; de eene vormde direct
aan den eersten knoop, de andere aan den tweeden knoop
een paar gewone blaadjes en verder geene. Tot einde
Juli waren beide gezond en flink; toen ging plotseling
een der twee te gronde.

Wanneer -het blad, op den top waarvan een knop is
uitgeloopen, ongestoord aan de plant wordt gelaten, sterft
ten slotte altijd de spruit af, zonder een spoor van wor-
telvorming vertoond te hebben. Op zekeren dag laat dan
de spruit de blaadjes vallen, terwijl \'t stengeltje bij de
minste aanraking afbreekt. Dikwijls bleek \'t in zoo\'n
geval, dat \'t moederblad zelf bezig was af te sterven,
terwijl soms alleen de top van \'t blad dood ging en ver-
droogde. In andere gevallen ging alleen de adventieve
spruit te gronde en zal de oorzaak daarvan wel geweest
zijn, dat \'t blad de grooter wordende spruit niet meer
voldoende kon voeden.

Vormden de spruiten geen wortels, wanneer \'t blad, dat
ze droeg, aan zich zelf werd overgelaten, evenmin is \'t mij
gelukt, ze tot wortelvorming te brengen door op een of
andere manier in te grijpen.

Ik heb van bladeren den top, waarop öf spruiten öf
nog ongeopende knobbels aanwezig waren, doen omgeven
met veenmos, dat voortdurend vochtig gehouden werd.
Hoe lang deze proeven ook werden voortgezet, nooit
vertoonden zich worteltjes, ook niet, wanneer in den
bladtop onder de adventieve knoppen kleine insnijdingen
werden aangebracht.

66

Herhaalde malen heb ik \'t verder beproefd door de
bladeren van de plant te nemen en ze op vochtig zand
te leggen, maar noch de spruiten, noch de bladeren zelf
vormden dan wortels. Wel vormde zich aan den steel
van het gestekte blad een weinig callus, waardoor het
blad blijkbaar voldoende water kon opnemen. Gedurende
3 a 4 maanden bleven de gestekte bladeren met de sprui-
ten, die zich er op bevonden, frisch en gezond, om dan
vrij plotseling te gronde te gaan.

Men zou kunnen meenen, dat van dit stekken wel
\'t moederblad zelf weinig nadeel ondervond, maar toch
voor de adventieve spruit de omstandigheden zoo ongun-
stig werden, dat deze zich niet verder ontwikkelde en
daarom ook geen wortels vormde.

Dat een dergelijke veronderstelling evenwel ongegrond
zou zijn, blijkt uit het volgende.

Het blad met de adventieve spruit, waarvan we de
ontwikkeling op bladz. 58 besproken hebben, werd op
den 19den September 1906 gestekt. De spruit deed zich
toen voor, zooals zij in fig. 2, PI, I is afgebeeld en had
dus behalve de schubjes aan den eersten knoop drie paar
gewone blaadjes. Gedurende de eerste drie weken werd
geen groei van de spruit geconstateerd, tot half October
een nieuw internodium met het 5de paar blaadjes zich
begon te ontwikkelen. De nieuwe blaadjes groeiden flink
en in de laatste week van December waren moederblad
en adventieve spruit, zoo te zien, nog in uitstekende
conditie. Den 8sten Januari 1907 werd bevonden, dat het
blad gestorven en rottende was, terwijl ook de adven-
tieve spruit, die geen wortels gevormd had, natuurlijk
verloren was.

67

Daar dus de adventieve spruiten aan de bladeren van
Gnetum Gnemon zich noch direct, noch door bemiddeling
van het blad, waarop ze ontstaan zijn, kunnen bewortelen,
kunnen ze nooit als zelfstandige individuen optreden en
hebben ze voor de propagatie van de soort niet de
minste waarde.

HOOFDSTUK IV.

ANATOMISCH EN ONTWIKKELINGSGESCHIEDKUNDIG
ONDERZOEK DER ADVENTIEVE KNOPPEN
BIJ GNETUM GNEMON L.

Het microscopisch onderzoek is voor \'t grootste deel
uitgevoerd aan microtoom-praeparaten.

Voor de fixatie van het materiaal heb ik gebruikt het
door Juel aanbevolen chloorzink-ijsazijn-alcoholmengsel
(2 gr. chloorzink en 2 ccm. ijsazijn op 100 ccm. alcohol
45-50 pCt). De fixatie geschiedde bij 50 a 70» C.

De bizondere hardheid van het blad weefsel maakte
\'t noodzakelijk, het materiaal vóór\'t insmelten in paraffine
gedurende 3 a 4 X 24 uur met een 40 pOt. oplossing van
fluoorwaterstof in water te behandelen. Daarna werd
\'t dan 8 a 12 uur in stroomend water uitgespoeld, volgens
de gewone methode gedehydreerd en na behandeling met
chloroform in paraffine (smeltp. 62" C.) ingesmolten.

Om de doorsneden te kleuren, heb ik me aanvankelijk
bediend van Haematoxyline-Delafield en saffranine volgens
de in Chamberlain\'s »Methods in Plant Histology" gegeven
recepten ; deze methode bleek echter niet te voldoen
voor \'t differentieeren der uiterst dunwandige meristeem-

1) H. 0. Juel, Uuber den Pollenscliliiuch von Cupressns (Flora, Bd. 93,1904,
pag. 56—6\'2).

2) C. J. Chamberlain, Methods in Plant Hi-itologj^ 2nd ed. Chicago, 1905,
pag. 30, 38 en 54.

69

cellen. Daarom heb ik later altijd gekleurd met raethyl-
groen en zure fuchsine waarmee zeer bevredigende
resultaten verkregen werden.

De behandeling met fluoorwaterstof had tengevolge,
dat de microtoompraeparaten niet voor alle waarnemingen
geschikt waren; in die gevallen bediende ik me van uit
de hand gesneden praeparaten, welke zoo noodig gekleurd
werden met haematoxyhne-Delafield.

De afbeeldingen der microscopische praeparaten, waarbij
als vergrooting 200 staat opgegeven, werden op de vol-
gende manier vervaardigd. Eerst werd een cameratee-
kening van \'t praeparaat gemaakt met toepassing van
\'t lenzensysteem Objectief 6 en Oculair I van Leitz. Daar
de zoo verkregen teekeningen voor mijn doel veel te
groot waren, werden ze door den amanuensis van het
botanisch laboratorium, den Heer De Liefde, op de halve
grootte gephotografeerd. Van de photografische plaat
copieerde ik de teekening met behulp van een retoucheer-
spiegel op teekenpapier en werkte ze vervolgens op.

De anatomie van het normale blad, waarover in de
litteratuur een en ander is te vinden bij Bertrand De
Bary Scheiten Haberlandt % is als volgt. De epidermis
der onder- en bovenzijde bestaat uit betrekkelijk kleine.

1) Chamberlain, 1. c. pag. 40, 44 en G8.

C. E. Bertrand, Anatomie comparée des tiges et des fouilles chez les
Giiétacées et les Conifères. (Annales d. Se. nat. Bot. 5iùme Série T. XX, 1874).

3) A. De Bary, Vergl. Anatomie der Vegetationsorgane der Phanerogamen
und Farne. (Handb. der Physiol. Botanik von W. Hofmeister, Leipzig, 1877).

4) M. Scheit, Die Tracheiden—Säume der Blattbündel der Coniferen efc.
(Jenaïsche Zeitschr. f. Naturvv. Bd. XVI, N. F. Bd. IX, 1883).

5) Q. Haberlandt, Physiologische Pflanzenanatomie, 2te Aufl., Leipzig, 1896.

70

cubische cellen, wier buitenwand sterk verdikt en van
een stevige cuticula voorzien is en waarvan grillig ge-
vormde en gecanaliculeerde verdikkingen in \'t cellumen
naar binnen springen, (Vergel, PI. I, fig. 8 en volgende
en Bertrand, 1. c. PI. II, fig. 6, 7, 8). In de epidermis der
onderzijde bevinden zich talrijke zonder regelmaat ge-
plaatste stomata (PI. I, fig. 8 st.).

Onder de bovenste epidermis ligt het palissadeparen-
chym (PI. I, fig. 8 p), gevormd door één aaneengesloten
rij van weinig in de richting loodrecht op het bladopper-
vlak gerekte cellen (afmetingen 13 a 21 bij 21 a 30 fz).
Tusschen de palissadecellen en de onderste epidermis ligt
het sponsparenchym (PI. I, fig. 8 sc/i.), bestaande uit buis-
vormige cellen, wier diameter gemiddeld 18 op de
plaats van een scheidingswand tusschen twee buizen ge-
woonlijk niet meer dan 9 f/. is en hoogstens tot 28 fu. kan
toenemen. Tusschen de cellen van het sponsparenchym
blijft een systeem van ruime intercellulaire holten over.
In het sponsparenchym worden talrijke dikwandige skle-
renchymvezels (PI. I, fig. 8 ski.) aangetroffen, die meestal
vertakt zijn en vaak een kolossale lengte hebben.

In de figuren 9 en 10 van PI. I zijn doorsneden door
een bladtop, waarop gele blaasjes voorkwamen, afgebeeld.
Hieruit ziet men, dat die blaasjes veroorzaakt worden
door hypertrophie van cellen van het sponsparenchym;
deze hebben den buisvorm geheel verloren en men treft
er cellen onder aan met de afmetingen 91 bij 109 /z, 100
bij 73 [y., 100 bij 113 etc. Onder de cellen, waaruit de
blazen bestaan, zijn er steeds eenige te vinden, welke in
ongekleurde praeparaten opvallen, doordat de wand min
of meer gezwollen en bruin gekleurd is (bij x in fig. 9;

71

de iets dikker geteekende celwanden in \'t midden van
fig. 10). In met zure fuchsine en methylgroen behandelde
praeparaten is de wand van deze cellen blauw, die van
de andere cellen rood gekleurd. Zooals bij toepassing der
gebruikelijke reacties blijkt, zijn deze wanden verkurkt
Ook onder de cellen van de epidermis zijn er steeds
enkele met verkurkte wanden.

Zooals b.v.b. in het door fig. 10 weergegeven geval,
kunnen zich ook van het palissadeparenchym enkele cellen
vergroot hebben, doch steeds in geringe mate.

Terwijl in de blazen zelf \'t proces nog iets verder gaat,
doordat in sommige der vergroote cellen, wier wanden
niet verkurkt zijn, deelwanden gaan optreden, begint
ook de omgeving der blazen, klaarblijkelijk op een van
deze uitgaanden prikkel antwoordend, dergelijke veran-
deringen te ondergaan. Macroscopisch worden we dit
gewaar door de min of meer gele tint, die de omgeving
der blazen aanneemt — stadium II van pag. 52. Micros-
copisch onderzoek van de doorsnee (PI. I, fig. 11) doet
zien, dat nu ook buiten de blazen de sponsparenchym-
cellen gehypertropheerd zijn. Evenals bij de vorming der
gele blazen wordt het chlorophyl in de gehypertropheerde
cellen gedesorganiseerd.

Eenige belangrijke strekking van tot \'t palissadeparen-
chym behoorende cellen is nu nog niet waar te nemen.

1) De verbruinde vpanden waren resistent tegen de werking van gecon-
centreerd zwavelzuur; bij behandeling met koude oplossing van kaliumhy-
droxyde kleurden ze zich intensief geel. Met chloorzinkjodium gaven ze een
geelbruine verkleuring; by koken met salpeterzuur en kaliumchloraat ontstond
een geel residu, dat oplosbaar was in kaliumhydroxyde. De wanden kleurden
zich sterk met Sudan III, saffranine en methylgroen, zwak met alcannatinctuur
en volstrekt niet met haematoxyline-Delafield.

72

In de meeste praeparaten valt nu reeds op \'t bizondere
gedrag van die sponsparenchymcellen, welke onmiddellijk
grenzen aan het palissadeparenchyra. Terwijl de overige
cellen van het sponsparenchym zich zooveel mogelijk in
alle richtingen uitzetten, vergrooten die, welke onmiddellijk
onder het palissadeparenchym gelegen zijn, zich voorna-
melijk in radiale richting, waardoor ze den indruk geven
van een tweede rij van palissadecellen te vormen (PI. I
fig. 11). Daar zij ook in latere stadia herhaaldelijk de
aandacht op zich zullen vestigen, zal ik in \'t vervolg in
plaats van de zoo lastige omschrijving voor deze cellen
den naam van »suhpalissadaire cellen" gebruiken.

Ter illustratie van deze voornamelijk in radiale richting
plaats hebbende vergrooting der subpalissadaire cellen
moge het volgende tabelletje dienen.

22

In de doorsnee door een bladtop, die zich macroscopisch
behalve door do gele kleur door een duidelijke verdikking
onderscheidt (PI. II, fig. 13), vindt men de intercellulaire
holten van \'t sponsparenchym geheel verdwenen op hier
en daar een klein hoekje na. De wederzijdsche druk, dien
de cellen tengevolge hiervan op elkaar gaan uitoefenen,
doet ze een meer polygonale gedaante aannemen. De cellen,
die grenzen aan de subpalissadaire cellen, en dikwijls ook
de naar de onderste epidermis gekeerde rijen vertoonen
neiging, zich te strekken in de richting loodrecht op \'t

73

bladoppervlak. In vele sponsparenchymcellen zijn deel-
wanden opgetreden.

Het aandeel, dat de subpalissadaire cellen in het ver-
dikkingsproces nemen, is meestal zeer belangrijk. Zoo
vond ik in een bladtop op een plaats, waar hij 332 dik
was (de doorsnee van een normalen top is gemiddeld
170 im), celrijen, gevormd uit subpalissadaire cellen, die
door 2 of 3 dwarswanden gedeeld waren, van 90, 110,
115 en 127 hoogte. — De palissadecellen hadden op
deze plaats geen merkbare vergrooting ondergaan (PI. II,
fig. 13).

Dat de verschillende weefsels ook in denzelfden bladtop
niet overal dezelfde rol in \'t verdikkingsproces spelen,
blijkt uit de volgende cijfers, ontleend aan metingen, ge-
daan op 2 verschillende plaatsen van een zelfden bladtop:

Hoogte der palissade

cellen.
Hoogte der subpaliss.

cellen.
Hoogte van het spons-
parenchym.

de meeste door 2 of 3
d w.uswanden gedeeld.

27 [j. (ongedeeld).

-I4ö (/. (met talrijke
deel wanden).
273 /z.

Als IV^i« stadium hebben we in hot vorige hoofdstuk
datgene onderscheiden, waarin zich op den gelen, verdikten
bladtop oneffenheden gaan vertoonen, die aanvankelijk
klein zijn, maar later steeds duidelijker worden. Deze
speciale verhevenheden komen daardoor tot stand, dat
dezelfde woekeringsprocessen, die de verdikking van den
geheelen bladtop veroorzaken, op sommige plaatsen met
bizondere activiteit doorgaan, terwijl de omgeving tot
rust schijnt te komen.

Op den bovenkant worden zij gevormd door plaatselijk

74

sterke woekering van de subpalissadaire cellen. Soms ook
dragen de onderliggende van het sponsparenchym af-
komstige cellen er toe bij en dan is \'t gewoonlijk niet
meer uit te maken, welk deel afkomstig is van de sub-
palissadaire cellen en welk van \'t oorspronkelijke spons-
parenchym. In de meeste gevallen is de bijdrage van
\'t palissadeparenchym tot de vorming der speciale ver-
hevenheden tamelijk onbeduidend.

De speciale verdikkingen op den onderkant van \'t blad
worden geheel gevormd door genetisch tot \'t sponsparen-
chym behoorende cellen, doch overigens precies zooals
die op de bovenzijde.

Herhaaldelijk hebben we melding gemaakt van de gele
verkleuring, waardoor de bladtoppen, waarin de boven
beschreven processen zich afspelen, reeds voordat macros-
copisch verdikking is te constateeren, onmiddellijk in
\'t oog vallen. A priori was te voorzien, dat deze ver-
kleuring veroorzaakt werd door een desorganisatie van
\'t chlorophyl.

Een uit de hand gemaakte doorsnee van levend materiaal
geeft de gelegenheid te constateeren, dat dit inderdaad
het geval is. In fig. 12 is een gedeelte van zulk een
doorsnee door een bladtop in het Illde stadium 400 X ver-
groot geteekend. Het verst is de desorganisatie van de
chlorophylkorrels voortgeschreden in de cellen van het
sponsparenchym, waarin men slechts kleine, gele frag-
menten van de chromatophoren terugvindt; dergelijke
resten treft men aan in de subpalissadaire cellen, hoewel

75

de desorganisatie daar nog niet zoover is gegaan als in
\'t sponsparenchym. Het langst blijven de chlorophylkorrels
in de palissadecellen bewaard, waarin men naast gele
fragmenten en min of meer verkleurde en gezwollen
chloroplasten er nog vindt, die hun normale kleur en
vorm behouden hebben, wanneer in de andere cellen nog
slechts die gele, vormlooze resten worden aangetroffen.

Doordat de cellen, waaruit zij zijn opgebouwd, zich
deelen evenwijdig aan het bladoppervlak en de daardoor
gevormde deelcellen zich weer strekken, groeien de speciale
verdikkingen, waarvan hierboven sprake was, uit tot de
voor het V® stadium karakteristieke knobbels.

Hoe heeft de epidermis de met deze verdikkingsi)ro-
cessen gepaard gaande oppervlakte-vergrooting kunnen
volgen ?

Bij een normalen bladtop vinden we voor de afmetingen
der epidermiscellen 9 ä 18 [j. hoog en 9 ä 29 [j. breed,
terwijl in de over een speciale verdikking gespannen
epidermis te midden van cellen, wier afmetingen geen
afwijking vertoonden, er andere werden aangetroffen,
waarvoor gemeten werd:

9

45,5

Werkelijk schijnen dus enkele epidermiscellen zich te
verbreeden; of dit alleen uitrekking is dan wel actieve
groei, durf ik niet beslissen.

Hoe \'t dan ook zij, weldra geeft de epidermis \'t op
en scheurt. Evenals het voor den druk uitwijkend deel

76

der epidermis, sterven eenige cellen van het daaronder
gelegen weefsel, onder verbruining der celwanden af.
Zoodoende ontstaan de bruine streepjes op het oppervlak
der knobbels, dat tenslotte door uitbreiding in tangentiale
richting van dit verkurkingsproces geheel bruin wordt.

Bij de eerste beschouwing van sommige praeparaten,
voornamelijk die van oudere knobbels, krijgt men den
indruk, dat er een speciaal kurkvormend meristeem, een
phellogeen dus, gevormd is. Die voorstelling evenwel is
onjuist, een phellogeen loordt \')det gevormd. Deze ver-
keerde voorstelling krijgt men, wanneer de buitenste
lagen van verkurkte cellen door een of andere oorzaak
verdwenen zijn en lager gelegen, door een aantal dwars-
wanden gedeelde cellen tot verkurking overgaan. Een
duidelijk voorbeeld hiervan hebben we in PI. II, fig. 16a.
Men ziet hierin bij ep. de nog onveranderde epidermis,
bij k afgestorven cellen met verkurkte wanden, bij ejf
door rosten van de opgeheven epidermis bedekt. Geheel
rechts in de figuur bevindt zich zulk een pseudo-periderm.

De knobbels, wier oppervlak geheel verkurkt is, heb
ik samengevat als behoorende tot het VI® stadium. Ik ben
er mij volkomen van bewust, dat deze indeeling in stadia
een uiterst willekeurige en van weinig reëele waarde is,
vooral waar \'t betreft de onderscheiding der stadia V en
VI. In weerwil hiervan en hoewel zooals uit onze verdere
beschouwingen blijken zal, men noch uit \'t uiterlijk van
een knobbel, noch uit zijn grootte met zekerheid kan
opmaken, wat de microscopische praeparaten ervan te
zien zullen geven, heb ik mij in \'t vorige hoofdstuk toch
van deze indeeling bediend, omdat bij de controle van
het levende materiaal een dergelijk schema onmisbaar en

77

een arider als \'t geen, dat ik gegeven heb, niet denk-
baar is.

Het regelmatige in den bouw der knobbels gaat ver-
loren, zoodra daarin de differentiatie van een meristeem
wordt voorbereid.

Eenige in een groepje bij elkaar liggende cellen. (PI.
II, fig. 14, m.a) komen dan in een nieuw stadium van
sterken groei, wat ze in de praeparaten door een meer
afgeronden vorm te midden der aangrenzende, cubische
cellen doet opvallen. Een aantal der omgevende cellen
wordt door de spanning, welke deze primordiaalcellen
door hun uitzetting veroorzaken, platgedrukt en gaat
te gronde (fig. 14 pr. c.)

Weldra deelen zich de primordiaalcellen in een aantal
dochtercelletjes met uiterst dunne wanden en dichten
inhoud, waarna het primordium tot meristeem geworden
is (PI. II, fig. 15 m).

Tot beantwoording van de vragen, op welke plaats in
een knobbel het meristeem ontstaat en welke de afkomst
der initiaalcellen is, staan ons de volgende gegevens
ten dienste.

Een overigens 415 ä 450 ,</. dikke bladtop had door
locale aanzwelling tot circa 840 /x een knobbel gevormd,
die door een kleine inzinking in \'t midden, als \'t ware,
in twee helften gedeeld was. Elke helft bevatte een
meristeemprimordium; een dier primordia was het in
fig. 14 in doorsnee afgebeelde. Het oppervlak van den
knobbel was geheel en tot op vrij groote diepte verkurkt.

78

In de eene helft lag \'t primordium 220 beneden den
top van den knobbel en stamden zijne cellen naar alle
waarschijnlijkheid van de subpahssadaire cellen af; in
de andere helft was \'t primordium 180beneden\'t opper-
vlak gelegen en van dezelfde afkomst als in \'t eerste geval.

Een ander primordium werd aangetroffen in een veel
kleineren knobbel; deze had een hoogte van 460 [j. en
stak dus slechts weinig boven de omgeving, waar de
bladtop zich tot 250 (x verdikt had, uit. De verkurking
van \'t knobbeloppervlak was juist begonnen, waardoor
gemakkelijk was te controleeren, dat het palissadeparen-
chym aan de verdikking geen deel had genomen. De
afstand van het primordium tot de epidermis was 210 lu, en
zijne cellen behoorden genetisch tot het oorspronkelijke
sponsparenchym.

Dat ook de cellen van het palissadeparenchym tot de
vorming van een meristeem kunnen bijdragen, bleek uit
de volgende waarneming.

In een knobbeltje, dat zich niet meer dan 85 ^ boven
z\'n omgeving verhief en nog door de intacte epidermis
bedekt was, werd een duidelijk jong meristeem aange-
troffen. De knobbel was geheel gevormd door speciale
woekering van het palissadeparenchym en het meristeem
lag onmiddellijk onder de epidermis.

De epidermiscellen zelf echter namen aan de vorming
van het meristeem geen deel.

Kortom, meristeemvorming kan plaats hebben zoowel
door cellen, die afstammen van het sponsparenchym en
de subpalissadaire cellen als door zoodanige, die door
hyperplasie van \'t palissadeparenchym ontstaan zijn; de
epidermis evenwel is van alle deelname uitgesloten.

79

M. a. w. de adventieve knoppen aan de bladeren van
Gnetum Gnemon ontstaan endogeen.

Het jonge meristeem neemt in omvang toe, in den
beginne, behalve door eigen actieven groei, ook doordat
weer nieuwe cellen uit de onmiddellijke omgeving meri-
stematisch worden.

De spanningen, die zulk een rondom ingesloten, groeiend
centrum in zijn omgeving doet ontstaan, maken, dat daar
verscheidene cellen samengedrukt worden en voor een
deel te gronde gaan. De praeparaten van knobbels, waarin
zich een meristeem gedifferentieerd heeft, vertoonen vooral
bij zwakke vergrooting opvallende, eigenaardige min of
meer aan den meristeemomtrek evenwijdige systemen van
strepen, welke uit zulke platgedrukte cellen bestaan. Van
het typische en fraaie aspect dezer praeparaten bij zwakke
vergrooting geeft PI. III, fig. 18, de eenige afbeelding
buiten fig. 14, waarin ik deze systemen van strepen [pr. e.)
heb aangegeven, eenig idee.

De vorm der meristemen is tamelijk verschillend; soms
zijn zij vrijwel bolvormig, doch gewoonlijk in eenige
richting meer gerekt.

Wanneer het meristeem zekere afmetingen gekregen
heeft, maakt het zich gedeeltelijk los van het omgevende
weefsel. Dit proces was juist begonnen voor het meristeem
m 1 in den knobbel van PI. II, fig. 16, op de plaats, die
in de figuur met een stippellijn is omgeven. Dit gedeelte
van het praeparaat is in fig. 16a bij sterkere vergrooting
geteekend. Bij s (fig. 16«) zijn enkele van de cellen, die

80

den overgang vormen tusschen het meristeem en het
omgevende weefsel, verdwenen; eenige zeer dunne en in
\'t praeparaat bijna niet zichtbare resten van de wanden
en fragmenten van den celinhoud vindt men van deze cellen
terug. Alles wijst er op, dat hier cellen zijn opgelost en
andere bezig zijn opgelost te worden.

Dit oplossingsproces schrijdt langs den geheelen boven-
kant van het meristeem voort, waardoor het groeipunt
van den adventieven knop in een spleetvormige ruimte
(PI. II, fig. 17 s) komt te liggen.

Hoever de ontwikkeling van den knop zal gaan binnen
den knobbel, is, zoover ik heb kunnen nagaan, alleen
afhankelijk van de dikte der weefsellaag, die den knop
van de buitenwereld scheidt, wat dus weer direct samen-
hangt met de diepte, waarop het meristeem zich oorspronke-
lijk binnen den knobbel gevormd heeft.

In fig. 18 (PI. III) treffen we binnen den knobbel een
reeds volkomen ontwikkelden knop aan, met het eerste
paar blaadjes in aanleg; de weefsellaag, die zich hier
tusschen den knop (m) en het kurkdek (/e) bevindt, heeft
een dikte van 265 ij. (hoogte van den geheelen knobbel
± 1895 ij).

Nog verder was de ontwikkeling van den adventieven
knop gegaan in den circa 3580 hoogen knobbel, waarvan
fig. 19 (PI. II) een doorsnee is. Het tweede paar bladeren
van den knop m 1 was reeds aangelegd; in de figuur
ziet men in den oksel van een der blaadjes van het eerste
paar een okselknop {ax). Dezelfde knobbel omsloot, zooals
eveneens in de figuur te zien is, nog een tweeden knop m 2.

Het optreden van 2 meristemen binnen denzelfden
knobbel is een zeer gewoon verschijnsel; eens zelfs heb

81

ik in een knobbel 4 verschillende meristemen aangetroffen.

De knoppen nemen een groene kleur aan, terwijl ze
nog geheel binnen den knobbel opgesloten zitten, en
hebben dus, evenals de kiemplanten van Ephedra en de
Coniferen, waarschijnlijk wel het vermogen, onafhankelijk
van het licht chlorophyl te vormen.

PI. II, fig. 20 is de overlangsche doorsnee van een
knobbel, die zich geopend heeft, met de spruit, die er uit
voor den dag is gekomen. In fig. 21 van PI. III ziet men
de radiale doorsnee door den top van een oudere, de
in fig. 6 (PI. I) in haar geheel weergegeven adventieve
spruit.

Zooals uit de figuren 19--22 te zien is, worden in de
oksels der bladeren van de adventieve spruiten wel dege-
lijk okselknoppen aangelegd. Toch heb ik de adventieve
spruiten zich nooit zien vertakken, uitgezonderd in het
geval van de in fig. 3 afgebeelde spruit, toen, zooals ik
vermoed, van het basaalstuk de eindknop om een of
andere reden niet tot ontwikkeling kwam en in plaats
daarvan de knoppen in de oksels der schubjes uitliepen.

Een tweeden (secundairen) knop, zooals die bij Gnetum
Gnemon normaliter in de oksels der bladeren en volgens
Bower (1. c. pag. 283, PI. XXV, fig. 19) ook in de oksels
der cotylen gevonden wordt, heb ik bij de adventieve
spruiten niet aangetroffen.

Evenals bij de gewone spruiten worden bij de adven-
tieve spruiten de jonge eindknop en de okselknoppen
ingesloten door basale verdikkingen op de bladstelen;

6

82

onmiddellijk boven de knoppen heeft het periphere weef-
sel dezer aanzwelhngen klierstriictuur (fig. 21 gl.). Den-
zelfden glandulairen bouw vertoonen de schubvormige
blaadjes op de ventrale zijde.

Over eene differentiatie van histiogenen aan het vege-
tatiepunt heb ik mij door mijne praeparaten van adventieve
spruiten geen oordeel kunnen vormen.

Zooals wij reeds in \'t vorige hoofdstuk besproken heb-
ben, zijn alle pogingen, die ik in \'t werk heb gesteld,
om de adventieve spruiten zich te laten bewortelen, zon-
der resultaat gebleven. Uit mijne praeparaten blijkt, dat
zelfs geene wortels worden aangelegd. Trouwens, voor
zoover mij bekend is, komt bij Gnetum Gnemon vorming-
van adventieve wortels in het geheel niet voor.

Voor het tot stand komen van eene verbinding tus-
schen het vaatstelsel van een adventieve spruit en het
nervensysteem van het moederblad wordt gezorgd door
procambiale bundels, die gevormd worden door cellen
van het weefsel, dat tusschen \'t meristeem en een blad-
bundel gelegen is.

Gewoonlijk vindt men, als eerste aanduiding van deze
vaatbundelverbinding, in de onmiddellijke nabijheid van
zelfs nog zeer jonge meristemen eenige tracheïden en
cellen, die bezig zijn daarin over te gaan. Zoo ziet men
in PI. II, fig. 15 boven het meristeem nog iets van een
bundeltje tracheïden, dat rechts naast \'t meristeem ligt
en vervolgd kan worden in de doorsneden, welke voor-
afgaan aan die, waarvan de figuur een gedeelte weer-

83

geeft. In diezelfde doorsneden vertoonen zich tracheïden
onder het meristeem in de groep van cellen, die in de
figuur met een sterretje (*) is aangegeven. In een der-
gelijk geval als \'t zoo juist behandelde zag ik niet alleen
bij \'t meristeem, doch ook in de buurt van den dichtst
bijzijnden bladbundel procambiale vormingen.

De graad van ontwikkeling, die deze vaatbundelver-
binding op zeker oogenblik bereikt heeft, is niet direct
afhankelijk van den ontwikkelingstoestand van den adven-
tieven knop, iets wat een onderlinge vergelijking der ge-
geven afbeeldingen direct duidelijk maakt. In PI. II, fig.
17 ziet men een meristeem, dat zich nog pas gedeeltelijk
van het omgevende weefsel heeft losgemaakt, terwijl toch
reeds een volkomen procambiaal verband {proc.) met
den naburigen grooten bladbundel {b.b.) tot stand is ge-
komen. Voor de veel verder ontwikkelde meristemen van
de figuren 18 en 19 is van zulk een volkomen verbinding
nog geen sprake. Zelfs de adventieve spruit, die in fig.
20 is afgebeeld, staat in dit opzicht bij het meristeem van
fig. 17 ver ten achter.

Het schijnt mij toe, dat de factoren, welke op de ont-
wikkeling van de vaatbundelverbinding een beslissenden
invloed uitoefenen, zijn de afstand tusschen meristeem en
bladbundel en de diameter van den laatste.

Wanneer een volkomen verbinding tot stand is geko-
men, ziet men de vaatbundels van de adventieve spruit
binnen den knobbel, waarin de knop ontstaan is, zich
naar elkaar toebuigen en zich vereenigen met een min
of meer cylindervormige groep van ter plaatse ontstane
vaten en tracheïden, waarvan de vertakkingen in ver-
band staan met de vaatbundels van het moederblad.
ê

84

Ter verduidelijking hiervan diene PI. III, fig. 22, een
schema, gereconstrueerd uit ongeveer 130 overlangsche
doorsneden door de basis van de adventieve spruit, waar-
van de photografie op PI. I gereproduceerd is (fig. 6);
hierin zijn en lyJ in \'t vlak van teekening gelegen vaat-
bundels van de adventieve spruit; ß en ß\', in de figuur
slechts gedeeltelijk aangegeven, komen uit een achter de
figuur gelegen deel van de spruit; 7 is de verbindende
groep van vaten en tracheïden in den knobbel.

HOOFDSTUK V.

DE INVLOED VAN WONDPRIKKELS OP DE VORMING VAN
ADVENTIEVE KNOPPEN BIJ GNETUM GNEMON L

Bij de beschrijving van de veranderingen, die macros-
copisch waarneembaar zijn aan een blad, dat tot de vor-
ming van adventieve knoppen overgaat, is reeds terloops
gezegd, dat de gele blaasjes, welke het proces der knop-
vorming inleiden, veroorzaakt worden door een schild-
luis, Aspidiotus diotyospermi Morg.

Daar \'t mij, ten eerste door gebrek aan de noodige
routine, ten tweede omdat mij noch de desbetreffende
litteratuur, noch \'t onmisbare vergelijkingsmateriaal ten
dienste stonden, onmogelijk was, zelf den naam van de
Coccide te vinden, wendde ik mij, om dien te weten te
komen, op raad van Dr. J. C. H. de Meyere tot Prof. Coc-
kerell, hoogleeraar aan the University of Colorado te
Boulder, U. S. A. Door de bemiddeling van Prof. Cocke-
rell, die wegens drukke bezigheden verhinderd was, zelf
de determinatie uit te voeren, werd de schildluis gedeter-
mineerd aan het U. S. Department of Agriculture, Bureau of
Entomology te Washington. Vandaar kreeg ik de volgende
inlichting: »The scale insect proves to be Aspidiotus
dictyospermi Morg., a species often found on a conside-
rable variety of greenhouse plants, notably on palms. It
is also common in tropical countries, and has a world-

86

wide distribution, out of doors in the tropics, and in
hothouses in temperate countries."

\'tis op deze plaats, dat ik wensch dank te brengen
aan Dr. de Meyere voor zijn goeden raad, aan Prof. Coc-
kerell voor zijn vriendelijke bemoeiingen en aan de ento-
mologen van het U. S. Department of Agriculture te
Washington voor de determinatie van de schildluis.

Dat de verdenking op deze Aspidiotiis dictyospermi
viel, had een zeer eenvoudige oorzaak.

Hoewel lang niet alle bladeren, die gele blaasjes ver-
toonden, nog schildluizen droegen, was \'t omgekeerde
gewoonlijk wel waar en viel \'t al spoedig op, dat aan
de bladeren, welke met schildluizen bezet waren, meestal
ook eenige gele blaasjes konden worden aangetroffen.

De pogingen evenwel, door middel van microtoom-
praeparaten zekerheid te krijgen en beter inzicht in \'t geen
door deze macroscopische waarneming reeds zoo waar-
schijnlijk werd gemaakt, leverden onverwachte moeilijk-
heden op.

Een zeer groot bezwaar was al dadelijk, dat \'t meeren-
deel der schildluizen niet op de stukjes blad, waarvan de
microtoompraeparaten gemaakt zouden worden, wilden
blijven zitten. Terwijl een groot deel reeds losliet gedu-
rende de behandeling, welke aan \'t eigenlijke insmelten
voorafgaat, werd dit voorbeeld nog door de meeste andere
gevolgd, wanneer de bladfragmenten in de gesmolten
paraffine werden overgebracht. Het lag voor de hand, de
oorzaak van het loslaten der schildluizen daarin te zoeken,

87

dat zij bij \'t in aanraking komen met de fixeervloeistof,
hun zuigorgaan misschien tengevolge eener praemortale
reactiebeweging uit het bladweefsel teru\'gtrokken. Daarom
werden na deze ongunstige ervaringen de schildluizen
dragende bladeren vóór de fixatie steeds met een anaes-
theticum en wel aether behandeld. Doch ook deze voor-
zorgsmaatregel deed geen aanmerkelijk gunstiger resultaat
verkrijgen.

Onder de microtoompraeparaten, die ik niettegenstaande
deze tegenspoeden nog gekregen heb, is er geen enkel,
waarin een schildluis in zuigenden toestand te zien is.
Steeds evenwel werden op die plaatsen, waar zich een
schildluis op \'t blad bevond, in \'t weefsel dezelfde ver-
anderingen geconstateerd, die we als karakteristiek voor
de gele blazen beschreven hebben.

Ook hier hypertrophie, gepaard met desorganisatie van
\'t chlorophyl, van cellen tot \'t mesophyl behoorende;
enkele dezer cellen hebben verbruinde wanden. Ook in
de epidermis, waarop de schildluis zich bevindt, worden
enkele cellen aangetroffen, wier wanden verkurkt zijn en
welke bovendien soms in lichte mate gezwollen zijn.

Gelukkiger ben ik geweest met uit de hand vervaardigde
praeparaten, waarvan er enkele \'t zuigapparaat van de
schildluis binnen het bladweefsel te zien gaven.

Hieruit is te zien, dat in de gele blaasjes die cellen,
wier wand verkurkt is, in onmiddellijk contact zijn geweest
met het zuigapparaat van de schildluis en dat de overige
cellen, die zich hypertropheeren, slechts reageeren op een
door de verwonde cellen uitgeoefenden prikkel. Over den
den aard dezer prikkelwerking komen we straks nog
nader te spreken.

Dat hier, zooals voor vele van dergelijke hypertrophische
processen wordt aangegeven, de vergrooting der cel zou
plaats hebben ten koste van haar eigen inhoud, is niet
de indruk, dien ik gekregen heb. Wel kan in vele der
zeer sterk gehypertropheerde cellen een groote centrale
vacuole worden waargenomen, doch reductie van het
protoplasma tot een uiterst dunne wandbekleeding zag
ik nergens. De kern vertoont niets afwijkends en de cel-
wand ondergaat geen merkbare verdunning.

Dat inderdaad nu de steek der schildluis niet alleen de
oorzaak is van de vorming der gele blaasjes, maar als \'t
ware door bemiddeling van deze ook van alle verdere
verandering tot en met de vorming der adventieve
knoppen is mij duidelijk geworden door:

1. Het microscopisch onderzoek van een zeer groot
aantal op deze stadiën betrekking hebbende praeparaten ;

2. de voortdurende waarneming van een aantal bladeren
aan den boom, waarbij die, welke schildluizen of de door
deze veroorzaakte gele blaasjes vertoonden, de verdere
door ons beschreven veranderingen ondergingen, terwijl
de contrölebladeren daarvan vrij bleven.

Den 13den September 1906 werden de top van de plant,
die in de sterkste mate adventieve knoppen vormt, en een
harer takken, na eerst zorgvuldig nagekeken en schoon-
gemaakt te zijn, elk omgeven met een ballon van netel-
doek. Deze ballons werden gesteund door een geraamte
van gegalvaniseerd ijzerdraad en van onderen gesloten
door ze dicht te trekken op een om de spruit gewikkelde

89

wattenprop. Aan den top van de plant bevonden zich toen
nog uitsluitend jonge, aan den tak volwassen bladeren;
al deze bladeren waren vrij van schildluizen of blaasjes.
De ballon, die den top der plant omgaf, moest naarmate
deze zich verder ontwikkelde, herhaaldelijk door een
grooteren vervangen worden.

Den 22sten Januari 1907 werd de ballon, die den tak
omgaf, verwijderd en de bladeren onderzocht. Van twee
dezer bladeren was \'t uiterste deel van den top vergeeld.
Uit het microscopisch onderzoek van deze bladtoppen
evenwel bleek, dat we hier niet met een beginstadium van
de knopvorming te doen hadden. Gehypertropheerde cellen,
zooals we die in dat geval in \'t mesophyl hadden moeten
vinden, waren niet aanwezig. De gele kleur werd ver-
oorzaakt door \'t afsterven van het weefsel, waarbij de
inhoud der cellen verkleurde.

Den lOden Mei 1907 werd de top der plant in vrijheid
gesteld. Een aantal volwassen bladeren, welke bij\'t begin
der proef nog jong waren en jonge bladeren aan zij-
spruiten, die gedurende de afzondering door \'t uitloopen
van okselknoppen ontstaan waren, kwamen nu aan den
dag. Al deze bladeren waren volkomen normaal, krachtig
en gezond met normaal groene kleur, bij geen hunner
was iets te zien van gele blaasjes of vlekken, van geen
enkel blad vertoonde de top eenige verkleuring of ver-
dikking. De afsluiting door middel van den ballon van
neteldoek had deze bladeren volstrekt niet in hunne
normale ontwikkeling gehinderd. Alleen waren daardoor
schildluizen en andere dieren verhinderd geworden zich
op de bladeren te vestigen met het meegedeelde resultaat.

90

Dergelijke gezwellen, als de gele, verdikte bladtoppen
van Gnetum Gnemon eigenlijk zijn, heeft men ook bij
andere planten herhaaldelijk waargenomen en onder den
naam van geelvlekkigheid (Gelbfleckigkeit), oedemata of
intumescenties beschreven.

Het woord »Intumescentia" is in de phytopathologische
nomenclatuur ingevoerd door Sorauermet de definitie:

»Intumescentia" sind »diejenigen Erscheinungen, die
das gemeinsame Merkmal haben, als kleine knötchenför-
mige oder drüsige Auftreibungen der Blätter aufzutreten,
die meist an diesen Stellen gelb verfärbt erscheinen und
eine aussergewöhnliche Zellstreckung ohne wesentliche
Zellvermehrung zeigen."

De meeste intumescenties zijn aan bladeren waargeno-
men, toch komen ze ook aan stengels niet zelden voor; de
meer zeldzame voorbeelden van intumescentievorming
aan bloemen en vruchten zijn door Sorauer 2) zelf met
eenige vermeerderd geworden. De intumescenties aan
bladeren komen in verreweg de meeste gevallen tot stand
door woekering van cellen, die tot \'t mesophyl behooren; de
epidermis wordt gewoonlijk doorbroken en gaat te gronde.

Uitsluitend epidermale intumescenties vormen zich vol-
gons Miss E. Dale aan de bladeren van Hibiscus vitifo-

1) P. Sorauer, Die Fiymptomati.sche Bedeutung der Intiunescenzen (Bot.
Zeitg. 48 Jahrg. 1890, pag. 241).

2) P. Sorauer, Handbuch der Pfianzenkranldieiten, Ister Bd., 5tos Kapitel,
Berlin (Lieferung 10, 190G, Lieferung 12, 1907).

8) Miss E. Dale. a. On certain outgrowths (Intumescences) on the green
parts of Hibiscus vitifolius L. (Proc. Camb. Phil. Soc., Vol. 10, Part IV, 1900,
pag. 192). b. Investigations on the abn. outgrowths or Intum. on Hibiscus
vitifolius Linn. (Philos. Transact. Ser. B. Vol. 194, 1901, pag. 163—182).
c. Further experiments etc. (Philos. Transact. Serie B, Vol. 198, 1906).

91

litis en Ipomoea Woodi, terwijl door de gezamenlijke
woekering van epidermis en mesophyl gevormde intu-
mescenties zijn waargenomen bij Vitis pterophora en
Dianthus earyophylhis 2) door Sorauer en bij Ruellia
formosa door Steiner

In alle overige totnutoe onderzochte gevallen ontstaan
de intumescenties uitsluitend door woekering van het
mesophyl. Dan worden ze gevormd öf uitsluitend door
de cellen van \'t palissadeparenchym, zooals b. v.b. bij
Solanum tuberosum is waargenonen, öf alleen door die
van \'t sponsparenchym (b. v.b. bij Vitis vinifera en
Eucalyptus globulus of ook wel draagt het geheele
mesophyl er toe bij, zooals bij de door Miss G. E. Douglas "\')
onderzochte intumescenties aan de bladeren van de aard-
appelplant.

Tot deze laatste categorie behooren dus ook de intu-
mescenties aan de bladeren van Gnetum Gnemon.

Afgaande op de door Sorauer gegeven definitie, zou
men evenwel tegen de opvatting van de verdikte blad-

1) P. Sorauer, Die symptomatische Bedeutung der Iiilmiiescenzen (Bot. Zeitg.
48 Jahrg. 1890, pag. 245).

2) P. Sorauer, In Deutschland beobachtete Kranldieitsfälle (Zeitschr. f.
Pflanzenkrankh. Bd. VIII, 1898, pag. 291).

S) R. Steiner, Uber Intnmescenzen bei Ruellia formosa Andrews und Jphe-
landra Porleatia Morel. (Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. Bd. XXIII, 1905, pag. 105).

4) P. Sorauer. Einige Beobachtungen bei der Anwendung von Kupfermitteln
gegen die Kartoflelkrankheit (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh., Bd. III, 1893, png.3\'2).

5) P. Viala et P. Pacottet, Sur les verrues des feuilles de la Vigne (Comptes
Eendus, T. GXXXVIII, Paris 1904, pag. 161—163).

fi) P. Sorauer, Ueber Intnmescenzen (Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. Bd. XVII
1899, pag. 455).

7) Miss G. E. Douglas, The formation of intumescences on Potatoplant
(Bot. Gazette Vol. XLIII, 1907, pag. 233—250).

92

toppen bij Gnetum Gnemon als intumescenties bezwaar
kunnen hebben.

Vooreerst gaat \'t niet aan, bij Gnetum Gnemon van
»kleine knötchenförmige oder drüsige Auftreibungen der
Blätter" te spreken. Dit is evenwel een bezwaar van
zeer weinig of geen beteekenis. Immers \'t begrip »klein"
is zeer rekbaar. Bovendien zijn zeer groote intumescen-
ties door von Schrenk beschreven voor de bloemkool-
plant (1. c. pag. 125: »Many of the warts grew to a very
large size, projecting out from the surface of the leaf,
in some cases for one eighth of an inch"), terwijl ver-
smelting van verschillende intumescenties werd waarge-
nomen bij Vitis vinifera (Viala et Pacottet), Solanum tube-
rosum (Douglas), Populus tremula (Küster Pandanus
javanicus en Solanum floribundum % in de beide laat-
ste gevallen nog wel door Sorauer zelf.

Dat de verdikte bladtoppen van Gnetimi Gnemon wel
degelijk »wesentliche Zellvermehrung" vertoonen, behoeft
ons evenmin te verhinderen, ze tot de intumescenties te
rekenen.

In z\'n »Pathologische Pflanzenanatomie" behandelt Klis-
ter de intumescenties wel in het hoofdstuk »Hypertro-
phie", maar maakt naar aanleiding daarvan de opmer-
king: »Schliesslich bleibt noch zu erwähnen, dasz bei

1) H. von Schrenk, Intumescences formed as a result of chemical stimuktion
(Missouri botan. Garden. \'IGth annual report, 1905, pag. 125).

2) E. Küster, Uber experimentell erzeugte Intumescenzen (Ber. d. Deutsch.
Bot. Ges. Bd. XXI, 1903, pag. 452).

3) P. Sorauer, lieber Gelbfleckigkeit (Forsch, a. d. Geb. d. Agrik. Phys.
h. v. Dr. E. Wollny. Bd. IX, 1886, pag. 387).

4) P. Sorauer, .Intumescenz bei Solanum floribundum (Zeitschr. f. Pflanzen-
krankh, Bd. VII, 1897, pag. 122).

93

manchen Intumescenzen nicht nur Streckung bestimmter
Zellelemente, sondern auch Teilung der Zellen auftritt.

. . . . Diese Ausnahmen von der Regel sollen uns
nicht hindern, die Intumescenzen als einheitliche Gruppe
zu behandeln und im vorliegenden Kapitel bereits ihre
Besprechung zu erledigen."

Typisch hyperplastisch zijn volgens Sorauer\'s eigen be-
schrijving de intumescenties op de bladeren van Dian-
thus caryophyllus, volgens Steiner evenzoo die bij Ruellia
formosa. Terwijl de door Küster kunstmatig op de blade-
ren van Populus tremula verwekte intumescenties uit-
sluitend hypertrophisch waren, zegt hij met nadruk :
»die in der Natur von mir beobachteten Intumescenzen
der Zitterappel waren stets sehr zellenreich: Die Meso-
phyllzellen hatten sich stark gestreckt und geteilt." —
De opvattingen, die de verschillende onderzoekers er met
betrekking tot de oorzaak der intumescentievorming op
nahouden, loopen zeer uiteen. In de meeste gevallen is
echter wel geconstateerd, dat hooge temperatuur en groote
vochtigheid Van de lucht onmisbare factoren zijn; alleen
von Sclirenk ontzegt aan deze factoren allen invloed op de
intumescentievorming van de bloemkoolplant.

Behalve aan temperatuur en vochtigheid wordt door
velen een groote invloed aan de werking van het licht
toegekend.

Sorauer beschouwt als de voornaamste oorzaak ver-

1) E. Küster, Über experimentell erzeugte Intumescenzen (Ber. d. Deutsch,
bot. Ges. Bd. XXI, 1903); vergeh ook: E. Küster, Cccidiologische Notizen. \'2.
(Flora. Bd. 92, 1903, pag. 380-395).

94

mindering van de assimilatie, welke in de meeste gevallen
het gevolg zal zijn van onvoldoende belichting. In »Die
symptomatische Bedeutung der Intumescenzen" zegt hij
dan ook (1. c. pag. 251): »Intumescenzen werden dann
beobachtet, wenn die Individuen, die durch irgend eine
Ursache in ihrer Assimilationsthätigkeit stark herabge-
drückt sind, in Verhältnisse kommen, die eine übermäs-
sige Turgescenz der Gewebe bedingen. Desshalb habe
ich mich gewöhnt die Intumescenzen als Symptome einer
Störung zu betrachten, welche auf Wasserüberschuss zu
einer Zeit geringer Assimilationsthätigkeit zurückzuführen
ist," terwijl hij zich in zijn jongste publicatie^) hierover
aldus uitlaat: »Abweichend von andern Forschern erblick-
en wir in der Intumescenzbildung stets die Folge einer
Hemmung in der Assimilationsenergie. Dieselbe kann
sowohl durch Lichtmangel als durch Lichtüberschuss her-
beigeführt werden; sie äussert sich aber stets durch ge-
ringe Neubildung fester Reservestoffe, meist sogar durch
Lösung der vorhandenen geformten Inhaltskörper der

Zellen......................

Die von mir behauptete Unzulänglichkeit der Assimila-
tionsarbeit, die sich in der Intumescenzbildung kund-
gibt, kann selbstverständlich durch verschiedene Kom-
bination der Vegetationsfaktoren eingeleitet werden. In
der Mehrzahl der von mir beobachteten Fälle glaube ich
die Veranlassung in einer Steigerung von Wärme und
Feuchtigkeit während einer Periode der Pflanze zu er-
blicken, in welcher sie in natürlichem Ruhezustande sich

1) P. Sorauer, Handbuch der Pflanzenkrankheiten, Lief. 12, Berlin 1907,
pag. 449.

95

befindet oder durch äussere Umstände zu einer Assimi-
lationsruhe gezwungen worden ist."

Atkinson schrijft de intumescentievorming bij de tomaat
eveneens toe aan lichtgebrek bij de cultuur in de kassen:
»the lack of light not only favors the accumulation of

water,---- but it prevents the plants from building up

strong tissue", terwijl ook Trotter van oordeel is, dat
bij Ipomoea halve duisternis de vorming van intumes-
centies in de hand werkt.

Küster % die op gedeelten van bladeren van Populus
tremula intumescenties kunstmatig deed ontstaan, door
ze in afgesloten Petri-schalen te laten drijven op leiding-
water, Knop\'sche voedingsoplossing of een 1 ä 3 % op-
lossing van glucose, vond, dat de intumescenties zoowel
in \'t donker als bij gematigde belichting ontstonden, dat
intensief licht evenwel hunne vorming verhinderde. Dat
hierbij aan een specifieke werkingswijze van het licht
gedacht zou moeten worden, acht Küster niet waarschijn-
lijk; hij voelt meer voor de hypothese, »dasz bei der
intensiven Belichtung selbst in den verschlossenen Petri-
schalen den Blättern und Blattstücken eine verhältnis-
mässig kräftige Transpiration möglich war und infolge
dessen keine Intumescenzen auf der transpirierenden Seite
gebildet werden konnten." Naar aanleiding van zijne
onderzoekingen over intumescentievorming aan vruchten %

1) G. F. Atkinson, Oedema of the tomato (Bull. Cornell. Agr. Exper. Sta-
tion, nO. 53, May 1893).

2) A. Trotter, Intumescenze fogliari di Ipomoea Batatas (Annali di Botanica
I, 1904 pag. 362).

S) E. Küster, in oUber experimentell erzeugte Intumescenzen."
4) E. Küster, Histologische und experimentelle üntersnchungon über Intu-
mescenzen (Flora, Bd. 90, 1906, pag. 527—537).

96

komt hij tot de conclusie (1. c. pag. 527): »Dasz der Ge-
halt irgend eines Pflanzenorgans an Nährstoffen die Bil-
dung der Intumescenzen beeinfluszt, und dasz bei reich-
lichem Vorrat ihre Anlage beschleunigt und ihr Wachstum

gefördert wird, unterliegt keinem Zweifel"......

»Das Licht wirkt auf die Intumescenzbildung offenbar
nur dadurch, dasz es den Fortgang der Assimilation und
Nährstoffproduktion gestattet." (1. c. pag. 530).

Terwijl von Schrenk zegt: »In the case of the intumes-
cences formed on cauliflower in the »Missouri Botanical
Garden", the factor of moisture, heat and light played
absolute no part whatever", is bij een aantal onderzoe-
kingen van den laatsten tijd gebleken, dat in sommige
gevallen licht beslist noodig is. Zoo constateerde Miss
Douglas voor Solanum tuberosum, dat in totale duisternis
geen intumescenties gevormd worden, en verklaart dit
zoo, dat »this condition favors the rapid elongation of
cells in the stem, which can thus make use of an increa-
sed supply of water. At the same time there is less of
the osmotically active substance present in the leaves
in darkness as photosynthesis is not taking place." Miss
Dale zag bij Hibiscus en Ipomoea de intumescenties ont-
staan in helder licht en in door matglas gedempt licht,
doch niet in \'t donker. Uit hare zeer overtuigende proe-
ven concludeert zij, dat vooral \'t gele en roode deel van
het spectrum voor de vorming van deze intumescenties
essentieel is, terwijl in groen en blauw licht evenals in
\'t donker hunne vorming achterwege blijft. De intumes-
centies aan de bladeren van Vitis vinifera ontstaan vol-
gens Vlala en Pacottet slechts in grooten getale gedu-
rende den tijd, dat het licht \'t helderst is, op die bladeren,

97

welke zich direct onder het glazen dak van de kas be-
vinden, terwijl bladeren, die in dezelfde kas in diffuus
hcht of in de schaduw zijn, er geheel vrij van blijven.
Hunne verklaring van dit verschijnsel is zeer eigenaardig
(1. c. pag. 163) : »les feuilles rendues verruqueuses par
une lumière intense se défendent comme les plantes gras-
ses, par le développement du faux tissue pahssadique,
contre une chlorovaporisation et une transpiration exa-
gérées qu\'accentue l\'action directe du soleil par radia-
tions lumineuses et calorifiques."

\'t Is wel opmerkelijk, dat we juist in deze laatste drie
gevallen met typisch hyperplastische intumescenties te
doen hebben.

Intumescentievorming als gevolg van chemische prik-
kelwerking of, voorzichtiger uitgedrukt, na behandeling
der bladeren met vergiften is nog slechts in enkele ge-
vallen waargenomen. Sorauer i) zag bij aardappelplanten
de intumescenties in sterker mate optreden, nadat de
bladeren met kopermiddelen (»bouillie bordelaise" en
»sulfostéatite cuprique") behandeld waren; hij beschouwt
dit als een »correlatieverschijnsel" -), evenals de intumes-
centievorming aan den knoop van een haverhalm, waar
beschadiging door een dier de aanleidende oorzaak ge-
weest was. Hiertoe rekent Sorauer ook de vorming van
de zoogenaamde »Ersatzhydathoden", welke Haberlandt
aan de bladeren van Conocephalus ovatus kon doen ont-

1) P. Sorauer, in Zeitschrift für Pflanzenkrankh. Bd. III, 1893, pag. 32.

P. Sorauer, Handbuch der Pflanzenkrankheiten.
3) G. Haberlandt, üeber experimentelle Ilervorrufung eines neuen Organs
bei Conocephalus ovatus Tréc. (Botanische Untersuchungen. Festschr. f. Schwen-
dener, Berlin, 1899, pag. 104—133).

7

98

staan door de gewone epitheem-hydathoden met een
0,5 7o alcoholische sublimaatoplossing te bestrijken en
zoo te dooden i).

Von Schrenk zag intumescenties ontstaan op de blade-
ren van bloemkoolplanten, welke ter bestrijding van
Perenospora parasitica met verschillende kopersproei-
middelen behandeld waren, terwijl de planten, die niet
besproeid waren, doch overigens in volkomen dezelfde
omstandigheden verkeerden, er vrij van bleven. Hij onder-
zocht dit geval nader en maakte uit zijn proeven de
gevolgtrekking, dat »The intumescences must be regarded
as a result of the stimulating activity of chemical pois-
sons, sprayed upon the leaf in weak solutions. The sti-
mulating activity exerted is probably due to the forma-
tion of compounds within the cells of high osmotic ten-
sions, these compounds being either compounds formed
by the copper salts with parts of the protoplast, or com-
pounds formed as a result of a stimulation exerted, as
evidence by the presence of large amounts of oxidizing
enzyms as a result of an indirect stimulus exerted by
the salts sprayed upon the leaf surface." (1. c. pag. 145).
Intumescentievorming na behandeling met kopermiddelen
is ook waargenomen bij sommige variëteiten van Vitis
vinifera, terwijl andere variëteiten niet op die wijze rea-
geerden

Küster werd bij zijn proeven over intumescentievor-

1) Vergel. E. B. Copeland, Haberlandt\'s new organ of Conocephalus (The
Botanical Gazette Vol. XXXII, Chicago 1902, pag. 300—308).

2) Fr. Muth, Über die Beschädigung der Eebenblätter durch Kupferspritz-
niittel (Mitteil. d. Deutsch. Weinbau-Vereins. 1906).

S) E. Küster, Histologische und experimentelle Untersuchungen über Intu-
mescenzen (Flora, Bd. 96, 1906, pag. 527—537).

99

Illing aan de peulen van Pisum getroffen door de groote
overeenkomst tusschen deze intumescenties en het callus,
dat zich vormde aan de wondvlakte der steeltjes van de
ter wille van het experiment weggenomen zaden (pag. 534):
»Der Kallus besteht im wesentlichen aus denselben Ele-
menten wie die Intumescenzen, aus langgestreckten farb-
losen Haaren, die allerdings nicht gleichmässig zylin-
drische Gestalt haben, sondern keulig oder blasenähnlich
oder pilzhutähnlich angeschwollen sind, wie es für die
Intumescenzen von Cytisus oben zu beschreiben war."

Dezelfde overeenkomst bleek te bestaan tusschen de
intumescenties, die ontstonden op fragmenten van jonge
koolbladeren, welke Küster op water liet drijven, en de
callusmassa\'s, die gelijktijdig aan de wondranden dier
bladfragmenten gevormd werden, \'t Eenige onderscheid
tusschen de beide weefselvormen bestaat daarin, zegt
Küster, »dasz der Kallus an der Wundfläche entsteht,
die Intumescenz durch ihre eigene Wachstumstätigkeit
sich die Wunde schafft."

Bij von Schrenk\'s bloemkoolbladeren ontstonden de intu-
mescenties aan de randen der kleinste necrotische plek-
jes, die door de op de bladeren gebrachte vergiften
veroorzaakt waren. Küster kon op de bladeren van de
witte kool precies zulke intumescenties doen ontstaan,
wanneer hij de bladeren evenwijdig aan \'t oppervlak
verwondde door er voorzichtig met een borstel op te
slaan en ze daarna in vochtige lucht bracht.

Hieruit volgt, meent Küster, dat de boven door ons
meegedeelde verklaring, die von Schrenk van de intumes-
centievorming na behandeling met kopermiddelen gege-
ven heeft, slechts met voorbehoud te aanvaarden en als

100

niet bewezen te beschouwen is; 1. c. pag. 535: »Bei von
Schrenk\'s Versuchen handelt es sich um Gewebsbildungen
die an den kleinsten nekrotischen Feldern hervorwucher-
ten, offenbar ebenso wie bei meinen Versuchen nach
Läsion durch die Bürste. Ich möchte daher der Meinung
Ausdruck geben, dasz bei den von ihm beobachteten »In-
tumescenzen" es sich — nach ätiologischer Bezeichnungs-
weise — um Kallusbildungen handelte, die freilich
histologisch den Intumescenzen gleich kommen: ob die
Wunde durch mechanische Insulte, durch Abtragen be-
stimmter Zellenlagen oder durch Vergiften irgendwelcher
Gewebezonen zustande kommt, dürfte für die nachfol-
gende Bildung abnormaler Gewebe belanglos sein."

Van welken aard de prikkel is, dien de schildluis op
het weefsel van het Gnetumblad uitoefent, en als reactie
waarop de intumescentievorming plaats heeft, daarvan
heb ik mij langs experimenteelen weg eene voorstelling
kunnen maken.

Nadat ik getracht had, door op allerlei manieren ge-
varieerde mechanische verwonding en behandehng met
vergiften bladeren kunstmatig tot intumescentievorming
te brengen, zonder evenwel \'t gewenschte resultaat te
verkrijgen, kwam ik tot de conclusie, dat öf mijne manier
van verwonden in vergelijking met die van de schildluis
steeds te ruw was, öf door deze een of andere prikkelende
substantie in \'t blad gebracht moest worden.

1) Ik cursiveer.

101

Om dit na te gaan, werd op de volgende manier ge-
ëxperimenteerd :

1). In bladtoppen werden uiterst kleine wondjes aan-
gebracht met de gesteriliseerde zeer fijne canule van een
injectiespuitje.

2). Hetzelfde werd gedaan, nadat de punt der canule
eerst gestoken was in gele blaasjes, die door de schild-
luis veroorzaakt waren.

3). Een aantal gele en verdikte bladtoppen werd fijn-
gemaakt in een mortier en 3a) een uiterst kleine hoe-
veelheid van de aldus verkregen brij, aangemengd met
wat verdunde glycerine, in bladtoppen op meerdere plaat-
sen geïnjiceerd, terwijl 36) op andere bladeren dezelfde
bewerking werd toegepast, nadat de te injiceeren brij
eerst op 100° verhit was.

Het resultaat was in alle gevallen volkomen hetzelfde.

Na een dag of 10 waren op de plaatsen, waar de wond-
jes waren aangebracht, kleine, bruine vlekjes zichtbaar,
welke na dien tijd nog iets in omvang konden toenemen.
Een maand na \'t aanbrengen der wondjes hadden zich
de bruine vlekjes met een zeer smal, min of meer door-
schijnend geel randje omgeven.

De bruine vlekjes werden gevormd door de cellen,
welke als gevolg van de verwonding gestorven waren
onder verbruining harer wanden. Op de plaats van het
gele randje werd een complex gevonden van betrekkelijk
kleine cellen, die geen intercellulaire holten overlieten. Deze
cellen hadden dikke wanden en hun protoplast bevatte
nog resten van de chlorophylkorrels. Het complex was ge-
vormd door hyperplasie van het geheele mesophyl. Op den
overgang van dit complex tot het normale weefsel hadden

102

zich enkele cellen van het sponsparenchym sterk vergroot,
terwijl hare chloroplasten gedesorganiseerd waren.

Na verloop van weer een maand werd opgemerkt, dat
de bladtoppen in de omgeving der wondplekjes een
eenigszins gele kleur aannamen, iets wat langzamerhand
steeds duidelijker waarneembaar werd. Microscopisch liet
zich constateeren, dat, waar uitwendig die gele verkleu-
ring zichtbaar was, rondom de necrotische plekjes het
weefsel precies dezelfde veranderingen ondergaan had
als plaats hebben rondom de door schildluizen veroor-
zaakte gele blaasjes: algemeene hypertrophie van de
cellen van \'t sponsparenchym, terwijl hier en daar zelfs
al een deelwand in de vergroote cellen was opgetreden.

Zooals reeds gezegd is, dit resultaat was verkregen
in alle gevallen, dus ook in die, waar kleine wondjes
zonder meer waren aangebracht. Waaruit geconcludeerd
kan worden, dat het blad van Gnetum Gnemon tot de
vorming van intumescenties en dus van adventieve knop-
pen geprikkeld kan worden door verwonding, mits deze
zeer gering is, en het proces dus te beschouwen is als
reactie op een tvondprikkel.

Bij een ziekte van de anjelieren, welke ook een soort
van intumescentievorming is en waarvoor door Woods
is aangetoond, dat zij veroorzaakt wordt door den steek
O. a. van aphiden, meent Woods het grooter worden der
gele, verdikte plekken te moeten toeschrijven aan de
diffusie van een »irritant injected by the insect."

1) H. V. Schrenk, 1. c. pag. 39.

2) A. F. Woods, Stigmonose: a disease of carnations and other pinks (Bull,
no. 19, Ü. S. Dept. Agr. Div. Veg. Phys. and Path. 1900).

3) 1. c. pag. 24.

103

Dat een dergelijke hypothese voor de »stigmonose"
van Gnetum Gnemon overbodig is, blijkt duidelijk uit
het resultaat van onze proef. Het specifieke van de door
\'t zuigapparaat van de schildluis teweeggebrachte wonde
is alleen, dat zij zoo onbeduidend is. Slechts enkele cel-
len, namelijk die, welke zich in de gele blaasjes door
verbruinde wanden onderscheiden, hebben er de directe
gevolgen van ondervonden, terwijl de heele verdere in-
tumescentievorming plaats heeft als reactie op de prik-
kelwerking, die van die enkele verwonde cellen uitgaat.

In de »Pathologische Pflanzenanatomie" van Klister
worden alle na verwonding ontstaande kataplasmen, voor
zoover ze een parenchymatisch karakter hebben, callus
genoemd (1. c. pag. 154). Met hetzelfde recht als we de
verdikte bladtoppen van Gnetum Gnemon intumescen-
ties genoemd hebben, mogen we dus zeggen, dat het
weefsel, waaruit zij bestaan, een »callus" is en dat de
knoppen, die er in gevormd worden, »c a 11 u s k n o p-
pen" zijn.

Waarom de beide planten uit de ijzeren kas daar geen
callus en geen knoppen aan de bladeren vormden, wordt
nu tevens duidelijk. De Aspidiotus dietyospermi, welke
bij deze callusvorming zoo\'n voorname rol speelt, werd
in de ijzeren kas ook aangetroffen; voor callusvorming
evenwel is een voorwaarde van den eersten rang voch-
tigheid ; aan deze voorwaarde werd in de ijzeren kas
slechts matig, in de houten daarentegen bij uitstek vol-
daan, terwijl ook de hoogere temperatuur in de laatste
bij deze tropische planten de callusvorming begunstigen
moest.

HOOFDSTUK VI.
ALGEMEENE BESCHOUWINGEN.

In het tweede hoofdstuk hebben wij bij onze beschou-
wingen over de vorming van knoppen aan bladeren
eerst uit Palisa\'s onderzoekingen over de knopvorming
aan geïsoleerde bladeren en schubben van Cystopteris-
soorten en uit hetgeen zich bij de vorming van knoppen
aan de bladeren van Begonia Rex voordoet, besloten,
dat tusschen de beide wijzen, waarop zich knoppen kun-
nen vormen aan van de plant gescheiden bladeren, n.1.
met en zonder tusschenkomst van een calluswoekering,
geen scherpe grens bestaat.

Daarna hebben wij uit \'t geen door Riehm over de ont-
wikkeling der knoppen aan de bladeren van Cardamine
gevonden is, de gevolgtrekking gemaakt, dat het geen
verschil van principieele beteekenis is, of de knoppen
aan een blad, dat met de plant in samenhang blijft, zich
ontwikkelen uit een embryonaal gebleven celgroep dan
wel uit een meristeem, dat uit volwassen cellen nieuw
ontstaat.

En eindelijk zijn we zelfs zoo ver gegaan, de meening
uit te spreken, dat er ook tusschen de beide hoofdgroepen,
tusschen knopvorming aan bladeren, waarvan het verband
met de plant verbroken is, en knopvorming aan bladeren,
die met de plant in samenhang blijven, geen scherpe af-
scheiding bestaat. Tot steun dezer voorsteUing hebben

105

wij ons beroepen op: 1^. het feit, dat voorbeelden van
beide wijzen van knopvorming aan bladeren te vinden
zijn bij soorten van één plantengeslacht, n.1. Begonia-,
2°. de mogelijkheid, adventieve spruiten te doen ontstaan
op nog aan de plant bevestigde bladeren van Begonia
Rex, welke onder gewone omstandigheden pas knop-
meristemen vormen, nadat het verband met de moeder-
plant is opgeheven; en 3". kunnen hier nog de gevolg-
trekkingen uit ons eigen onderzoek aan toegevoegd
worden.

Zooals wij gezien hebben, zijn de knoppen, waaruit
zich de spruiten aan de bladeren van Gnetum Gnemon
ontwikkelen, callusknoppen. Wij constateerden dus bij
Gnetum Gnemon aan bladeren, die met de plant in samen-
hang blijven, een wijze van knopvorming, die tot dusver
slechts aan van de plant gescheiden bladeren was waar-
genomen en waarvan het haast scheen, dat zij alleen
plaats kon hebben aan een blad, nadat \'t verband met
de moederplant was opgeheven.

Hiermede valt voor mij het laatste bezwaar, elke vor-
ming van adventieve knoppen aan bladeren als de uiting
van een en dezelfde eigenschap te beschouwen.

Ik stel mij voor, dat deze eigenschap, d. w. z. in den
meristeemtoestand over te gaan en een knop te vormen
of tot de vorming daarvan bijtedragen, oorspronkelijk
toekwam aan alle cellen van elk blad.

Bij de planten, aan welker bladeren zich geen knoppen
vormen onder welke omstandigheden ook, is het vermo-
gen daartoe geheel latent geworden.

Dan komen de planten, waarbij de cellen van het blad-
weefsel niet direct in den meristeemtoestand kunnen

106

overgaan, maar pas na een aantal voorafgaande deelin-
gen — callusvorming — cellen ontstaan, die dat vermogen
hebben. De eigenschap is hier in de cellen van het blad
aanwezig, doch onder gewone omstandigheden niet actief
en wordt geactiveerd door de krachtige levensprocessen
bij de callusvorming. Als voorbeeld noemen we Pepero-
mia. Bij sommige planten krijgt men den indruk, dat de
bladeren het vermogen, knoppen te vormen, geheel ver-
loren hebben, doordat onder gewone omstandigheden,
ook indien de bladeren van de plant gescheiden worden,
van \'t aanwezig zijn der eigenschap niets blijkt, tot eens
een samenloop van voor de knopvorming gunstige om-
standigheden plaats vindt en plotseling het vermogen
zich openbaart. Zulk een geval hebben we leeren kennen
bij ons onderzoek over de knopvorming aan de bladeren
van Gnetum Gnemon.

Op de planten, waarvan de bladeren alleen callus-
knoppen vormen, volgen zulke als Torenia asiatica. Zoo-
lang de bladeren met de plant in samenhang blijven,
merkt men van knopvorming gewoonlijk niets, doch zoo-
dra dit verband gestoord of verbroken wordt of een
daaraan analoge verandering in de correlatieve verhou-
ding tusschen deze beide plaats vindt (Begonia Rex),
gaan de cellen van het bladweefsel in den meristeemtoe-
stand over. De volgende schakel in deze keten wordt
gevormd door planten als Atherurus ^ema^ws BI., waarbij
reeds gedurende het normale leven van de plant cellen
van het blad weefsel tengevolge van ons onbekende om-
standigheden, opnieuw meristematisch worden.

Vooraan in deze reeks staan die gevallen, waarin te
midden van het omgevende weefsel, dat volwassen wordt.

107

embryonale celgroepen, die vroeger o£ later tot een spruit
zullen uitgroeien, uitgespaard blijven; als voorbeelden
hiervan hebben we reeds herhaaldelijk aangehaald Bryo-
phyllum en Asp)lenium en andere varens.

In het kader van deze beschouwingen past de opvatting,
dat de knoppen op de bladschijf van Cardamine zich in
een overgangsstadium tusschen den meest eenvoudigen
toestand en dien bij Atherurus ternatus BI. bevinden.

Behalve door het feit, dat zij als callusknoppen ontstaan
aan bladeren, wier verband met de moederplant onge-
stoord is gebleven, onderscheiden de adventieve knoppen
bij Gnetum Gnetum zich nog dOor hun endogene vor-
mingswijze en door de voor callusknoppen ongewone
plaats, die zij aan het blad innemen.

Wat de endogene vorming aangaat, voor knoppen, die
binnen spruiten of wortels ontstaan, kan men de verkla-
ring hiervoor zoeken daarin, dat de weefsellagen van de
schors, die \'t meest naar binnen gelegen zijn, \'t jongst
zijn en dus in de sterkste mate meristematische eigen-
schappen hebben. Bij de vorming van knoppen aan bla-
deren echter pleegt de epidermis een meestal zeer voor-
name rol te spelen.

Dat dit bij het door ons bestudeerde speciale geval
niet zoo is, kan alleen daardoor verklaard worden, dat
de knopvorming bij Gnetum Gnemon het weer eens actief
worden van een bijna geheel latente eigenschap is. Toen
wij het over intumescentievorming in \'t algemeen hadden,
zagen wij, dat deze in verreweg de meeste gevallen voor

108

rekening van het mesophyl komt; het mesophyl en vooral
het sponsparenchym schijnt dus bij het blad gewoonlijk
het weefsel te zijn, waarin de verdwijnende plasticiteit
zich \'t langst staande houdt. Zeer duidelijk blijkt dit ook
bij de ontwikkeling van het callus of de intumescenties
aan de bladeren van Gnetum Gnemon. Deze begint steeds
met hypertrophie van het sponsparenchym ; het palissade-
parenchym verzet zich \'t langst, behoudt \'t langst zijn
normaal aspect en neemt ten slotte nog dikwijls aan de
callusvorming in \'t geheel geen deel, terwijl de epidermis
zich volstrekt onzijdig houdt. De plasticiteit van het
blad weefsel en daarmee het vermogen knoppen te vor-
men is bij Gnetum Gnemon bijna verloren gegaan. Daar
kwam in onze kas de plant in omstandigheden, die zelfs
bij zoo geringe plasticiteit een sterke woekering mogelijk
maakten: de hooge temperatuur, de groote vochtigheid
en dan de steken van een insect, de Aspidiotus dietyo-
spermi, waardoor de bladtop, zonder overigens een be-
schadiging van beteekenis te ondergaan, op verschillende
plaatsen tegelijk traumatisch geprikkeld werd. Deze
omstandigheden waren noodig en voldoende, om de
weefsels, die \'t vermogen hadden, tot woekering te brengen;
alleen de epidermis, die dit vermogen totaal verloren had,
bleef er geheel buiten. De levendige groeiprocessen in
de inwendige weefsels déden de latente eigenschap der
meristeem vorming actief worden; knoppen ontstonden,
doch deze moesten zich nu endogeen ontwikkelen, omdat
de epidermis \'t vermogen miste, aan het voorbereidende
proces, de callusvorming, laat staan aan de knopvorming
zelf, deel te nemen.

Hoe nu het feit te verklaren, dat bij Gnetum Gnemon

109

het callus en de knoppen, die daarin ontstaan, zich alleen
aan den top van het blad vormen en, wanneer door het
verbreken van het organisch verband met den top de
ontwikkeling van deze twee op een ander deel van de
bladschijf is mogelijk geworden, deze daarop alleen apicaal
plaats heeft?

Bij de andere planten, waarbij knoppen aan den top der
bladeren voorkomen, vormen zich deze evenals bij Gnetum
Gnemon aan het blad, terwijl dit nog met de plant in
verband staat. Hoe opvallend deze overeenkomst ook is,
toch kan zij ons bij het zoeken van onze verklaring niet
helpen, daar bij deze planten de knoppen uit embryonaal
gebleven celgroepen geformeerd worden {Aneimia, Utri-
cularia) \'\'). Dat vorming van callusknoppen bij bladeren
tot dusver alleen aan de basis was waargenomen en ook,
waar zij niet uit callus ontstaan, de basis voor adventieve
spruiten aan bladeren (ik behoef slechts te herinneren
aan de Begonia\'s, aan Nymphaea stellata en Tolmiea
Mensiezii^), veelal een bevoorrechte plaats blijkt te zijn,
maakt, dat van de beschouwingen, die door vroegere
onderzoekers over de plaats van knoppen aan bladeren
gehouden zijn, op ons geval niet veel kan toegepast
worden.

Zoo komt Vöchting naar aanleiding van zijn proeven

1) Onder welke omstandigheden de knoppen aan den top der bladeren van
Malaxis paludosa en Brim^a lilacina zich ontwikkelen, is nog niet onderzocht.

2) H. Ross, Nywphaea stellata Willd. var. hulbillifera (Dr. Neuberts Garten-
magazin 1898, Heft 21).

3) Lukasch, Die blattbürtigen Knospen bei Tolmiea Menziesii (Programm
des K. K. Staats Obergymnasium in Mies. 1904).

4) H. Vöchting, Über Organbildung im Pflanzenreich, Th. I, Bonn 1878
(G. Spitze und Basis am Blatt, pag. 92 e. v.).

110

met bladeren en gedeelten van bladeren van Begonia
Rex en Cardamine pratensis tot het besluit, dat vorming
van wortels en knoppen ergens anders dan op de
basis van een geïsoleerd blad of gedeelte daarvan niet
mogelijk zou zijn. Het blad, redeneert hij, heeft een
begrensden groei. De oorzaak hiervan ligt in de natuur
der elementen, die het blad samenstellen, m. a. w. in elke
cel van het blad is het karakter van den begrensden
groei aanwezig.

Wanneer nu een deel van een blad aan zijn morpho-
logischen top knoppen en aan zijn basis wortels vormde,
dan zou het »den Charakter des begrenzt wachsenden
aufgeben, und den des unbegrenzt wachsenden annehmen."
»Dies scheint aber mit seiner Natur in Widerspruch zu
stehen, und deshalb entstehen Wurzeln und Knospen an
einem Orte, und zwar an der Basis."

Aan dit vergrijp, het karakter van begrensden groei
op te geven en dat van onbegrensden groei aan te nemen,
hebben de bladeren van Gnetum Gnemon, waaraan adven-
tieve spruiten tot ontwikkeling kwamen, zich dan toch
maar schuldig gemaakt. Wel hebben ze behalve knoppen
aan hun top geen wortels aan hun basis gevormd, maar
de knoppen zijn dan toch ontstaan en uitgeloopen, terwijl
de bladeren aan hun basis met het wortelsysteem van de
moederplant in verbinding bleven. Hoe dit dan ook zij,
Vöchting\'s theorie laat ons bij de verklaring van het geval
van knopvorming, dat wij onderzocht hebben, volkomen
in den steek.

Sachs neemt aan, dat er even zoovele »Spezifische Bil-
dungsstoffe (oder vielleicht besser gesagt spezifisch ver-
schiedene Stoffmischungen. Zusatz 1892)" bestaan moeten.

Ill

als er verschillende »Organformen" aan een plant te
onderscheiden zijn

Onder deze stoffen bevinden zich ook een knopvormende
en een wortel vormende stof; beide worden steeds in de
plant gevormd; onder den invloed van de zwaartekracht
wordt de wortelvormende stof naar beneden, de knop-
vormende stof naar boven gevoerd. In verband hiermee
ontwikkelt Sachs de volgende voorstelling over de vorming
van vegetatiepunten. Alle normale vegetatiepnnten van
een sterk vertakte plant stammen direct af van het embryo,
waaruit de plant zich ontwikkeld heeft— »Jeder Vege-
tationspunkt ist gewissermassen ein Ueberrest des Urme-
ristems des Embryos, aus welchem sich die erste Spross-
anlage (und Wurzelanlage) einer Pflanze entwickelt. Das
Urmeristem oder besser das embryonale Gewebe regenerirt
sich also aus den ursprünglich entstandenen Vegetations-
punkten des Embryos immer wieder durch Ernährung,
aber so, dasz diese Regeneration in normalem Falle in
der Art verläuft, dasz aus der Substanz eines gegebenen
Vegetationspunktes direkt neue Vegetationspunkte her-
vorgehen. Da die Substanz der Vegetationspunkte aber
sich kontinuirlich aus dem Embryo ableitet und auch in
ihrer gesammten Beschaffenheit mit embryonalem Gewebe
zur Zeit der allerersten Entwickelung identisch ist, so
können wir das Gewebe der Vegetationspunkte einfach
als embryonales Gewebe bezeichnen. Die Substanz der
Vegetationspunkte stimmt nicht nur bezüglich ihrer che-
mischen und cellulären Beschaffenheit, sondern auch darin

1) Ges. Abh. über Pflanzenphysiologie, Bd. II, 1893, pag. 1163 e. v.

2) »Normaal" in tegenstelling met «adventief".

112

mit der primären Substanz des Embryos überein, dasz
sie im Stande ist, neue Organanlagen zu erzeugen."

Het optreden van adventieve spruiten dwingt er toe,
de veronderstelling te maken, dat in de plant onder zekere
omstandigheden op bepaalde punten van het volwassen
weefsel, »embryonale Substanz" onafhankelijk van voor-
handen vegetatiepunten ontstaan kan, welke het vermogen
heeft, nieuwe vegetatiepunten voort te brengen. Maar,
vindt Sachs, waar bij normaal vegeteerende planten adven-
tieve vegetatiepunten aan volwassen organen te voor-
schijn komen, is \'t niet zeker en microscopisch misschien
ook niet direct uit te maken, »ob sie nicht etwa doch von
normalen, d. h. aus dem Embryo hergeleiteten Vegetations-
punkten ihren Ursprung genommen haben." »Anders
scheint es dagegen in solchen Fällen zu liegen, wo an
abgeschnittenen Sprosz- und Wurzelstücken neue Vege-
tationspunkte an solchen Orten zum Vorschein kommen,
wo sie bei ungestörtem Wachsthum nie entstanden wären.
Es ist aber bekannt, dasz keineswegs alle Pflanzen an
abgeschnittenen Stücken adventive Vegetationspunkte
entwickelen; in manchen Fällen geht es gar nicht, in den
meisten anderen Fällen bedarf es besonders günstiger
Umstände und gewöhnlich langer Zeit, bis in der Nähe
der Schnittflächen abgeschnittener Stücke sich Vegetations-
punkte von Wurzeln oder Sprossen bilden. Ich stelle mir
vor, dasz bei normal vegetirenden Pflanzen im älteren
Gewebe, besonders in den Assimilationsorganen, diejenigen
chemischen Verbindungen entstehen, welche in die Vege-
tationspunkte der Wurzeln und Sprosse einwandern und
die embryonale Substanz derselben ernähren; wird nun
ein älteres Stück von der Pflanze abgeschnitten, so können

113

in demselben kleine Quantitäten dieser embryonalen
Substanz oder der betreffenden chemischen Verbindung,
welche im Begriff waren nach den Vegetationspunkten
der Wurzeln und Sprosse hin zu wandern, noch enthalten
sein; an den Schnittflächen sammeln sich nun diese sehr
geringen Quantitäten embryonaler Substanz und ver-
anlassen die Entstehung neuer Vegetationspunkte." —
Nemen we eens aan, dat de speciale knop- en wortelvor-
mende stoffen werkelijk als zoodanig bestaan en zich op
de door Sachs gedachte manier door de plant bewegen.
Hoe komt \'t dan (dit bezwaar is geopperd door Wakker,
1. c. pag. 74), dat zich niet aan alle afgesneden planten-
deelen knoppen en wortels vormen, daar toch bij alle
planten die knop- en wortelvormende stoffen in de assi-
milatieorganen ontstaan moeten? Maar, afgezien van deze
en andere bezwaren, met de knoppen, die steeds apicaal
aan de bladeren van Gnetum Gnetum gevormd worden,
is de theorie van Sachs net zoo min als die van Vöchting
in overeenstemming te brengen. De knopvormende stof-
fen van Sachs zijn steeds op weg naar de groeipunten
van den stengel en niet naar den top van het blad en
kunnen dus de ontwikkeling der knoppen aan de Gnetum-
bladeren nooit doen beginnen of bevorderen!

De theorie, die Beyerinck in zijn beide verhandelingen
»Over het ontstaan van wortels en knoppen uit bladen" en
»Beobachtungen über Wurzelknospen und Nebenwurzeln"
ontwikkeld heeft, stemde in principe met die van Sachs
overeen. Alleen had Beyerinck in zijn theorie de phantas-
tische wortel- en knopvormende stoffen van Sachs ver-
vangen door »den neerdalenden en opstijgenden sap-
stroom." In het »Besluit" van de eerstgenoemde zijner

114

beide verhandelingen gaf Beyerinck zijn gedachtengang
aldus weer (1. c. pag. 489):

»Onder de talrijke omstandigheden, welke op het ont-
staan van adventiefknoppen en adventiefwortels, of op de
ontwikkeling van reeds in aanleg of in rustenden toe-
stand verkeerende knoppen en wortels van invloed kun-
nen wezen, spelen de beide belangrijke sapstroomen, die
zich in hoogere planten meer of minder onafhankelijk
van elkander bewegen, een hoofdrol. De krachten, waar-
door deze stroomrichtingen in stand worden gehouden,
zijn uiterst zwak; geringe invloeden kunnen daarin wij-
ziging brengen, zooals bijvoorbeeld de werking van de
zwaartekracht en het licht (in voor deze krachten gevoelige
organen), de zuigkracht van groeiende of op andere
wijzen stoffen verbruikende deelen en de gevolgen van
verwondingen, — menigmaal heb ik dan ook uit het
callus aan de ondereinden van wortelstukken van Tara-
xaoum officinale, die omgekeerd geplant waren, krachtige
adventiefknoppen zien komen, terwijl daaruit volgens de
theorie wortels hadden moeten ontstaan."

»Knoppen. Zoowel aan bladen als aan stengels en wor-
tels (aüeen door diktegroei veranderde wortels zijn nader
onderzocht) is er in zeer vele gevallen een onmiskenbaar
verband tusschen de plaatsing van het xyleem en de
stelling der knoppen, en wel in dien zin, dat de knoppen
däär voorkomen, waar de werking van de »opstijgende
strooming", die voornamelijk het xyleem volgt, zich bij-
zonder krachtig op het omringende weefsel kan doen
gevoelen, bijvoorbeeld aan het »boveneinde" van stukken
van stengels en wortels, in de oksels der bladen en in
de punten van vertakking der bladnerven. Verder staan

115

de adventiefknoppen in het algemeen op de bovenzijde
der bladen in overeenstemming met het evenzeer naar
boven gekeerde xyleem der vaatbundels. Snijdt men een
stuk uit een blad of maakt men daarin eene verwonding,
dan kan men dus daar, waar de krachtigste nerven en
dientengevolge ook de dikste xyleembundels voorkomen,
dat is aan het zoogenaamde »ondereinde", het ontstaan van
knoppen verwachten; de ervaring is hiermee in overeen-
stemming. Bij samengestelde bladen met basipetalen ont-
wikkelingsgang, zooals bij Cardamine en Nasturtium,
zijn de krachtigste knoppen aan den voet van het eind-
blaadje geplaatst, dat grooter is dan ieder der zijblaadjes;
zooals zich in dit geval liet vermoeden, is de xyleem-
bundel, die in het eindblaadje treedt, ongeveer even
krachtig als die aan het ondereinde van den algemeenen
bladsteel."

Het is in verband met de afhankelijkheid der wortel-
vorming van den »neerdalenden sapstroom," dat nieuwe
wortels ontstaan aan \'t basale einde van geïsoleerde
stukken van stengels, aan de zoogenoemde »ondereinden"
van afgesneden bladeren of aan de bovenranden van in
bladeren aangebrachte verwondingen. In de vaatbundels
der bladeren is \'t phloeem meestal naar beneden gekeerd
en vormen aan bladeren de wortels zich dan ook aan
den onderkant.

Wakker merkt op, dat er wel een groot aantal feiten
zijn aan te voeren, welke met Beyerinck\'s theorie volkomen
overeenstemmen, maar dat toch vele andere waarnemingen
daarmee in strijd zijn. Zoo kunnen b.v.b. bij Hyacinthus

1) 1. c. pag. 70, 71.

116

de knoppen op beide zijden van den bolrok ontstaan,
hoewel het xyleem alleen naar de bovenzijde gekeerd is,
en is bij Fritillaria tusschen de ordeloos verspreide ad-
ventieve knoppen en de vaatbundels geen verband te
vinden. »Ook de vorming van callusknoppen staat blijk-
baar in geen verband met het xyleem." Beyerinck had dus
aan den invloed van den »opstijgenden sapstroom" te veel
beteekenis gehecht. — Bij Gnetum Gnemon is, zooals wij
zagen, de nabijheid van een bladbundel wel voor de latere
ontwikkeling van den adventieven knop van belang, maar
wordt de plaats, waar het meristeem zich zal vormen, daar-
door toch blijkbaar niet beheerscht. Deze callusknoppen
kunnen trouwens zoowel op den onder- als op den boven-
kant van het blad optreden en zijn dus niet zoo afhan-
kelijk van den »opstijgenden sapstroom" als Beyerinck\'s
theorie wilde en voor de verklaring van hun apicale
plaatsing zeer gemakkelijk zou zijn. —

Wakker\'s eigen verklaring van de plaats, welke de
knoppen aan bladeren innemen, is zuiver teleologisch (1. c.
pag. 80): »De plaatsing der knoppen is altijd zoodanig,
dat het in het blad bereide voedsel hun ten goede komen
kan." Dat aan geïsoleerde bladeren of stukken van bladeren
de knoppen alleen aan de basis gevormd worden, ver-
klaart Wakker daardoor, dat alleen de cellen aan den wond-
rand den invloed van de verwonding ondervinden en____

dat het onmogelijk is, den naar de basis gerichten voedsel-
stroom in een blad om te keeren. Op den laatsten factor
is, naar hij meent, ook het verschil gebaseerd tusschen
de knopvorming aan de bladeren van Begonia\'s en die
van bolplanten. »Bij de eersten ontstaan de knoppen aan
stukken bladschijf aan de einden der groote nerven, ver-

117

moedelijk omdat de stroom van het voedsel die nerven
volgt, en bij de laatsten ontstaan zij op willekeurige plaatsen,
daar de bolschubben zoo rijk voorzien zijn van reserve-
voedsel, dat zelfs de cellen, waaruit de knoppen ontstaan,
geheel ermee gevuld zijn: zij kunnen dus van de wegen,
waarlangs het voedsel toestroomt, onafhankelijk zijn."

Er zijn echter ook knoppen, die niet zoo geplaatst zijn,
dat zij zich aan het einde der baan van het voedsel be-
vinden, zooals b.v.b. de knoppen aan de bladeren van
Bryophyllum. In dergelijke gevallen heeft men, zegt
Wakker, in de knoppen eenvoudig meristemen te zien, die
door hun zuigkracht in staat zijn, het voedsel ook tegen
den stroom in naar zich toe te zuigen. Dergelijke knoppen
evenwel ontwikkelen zich, zoolang het blad aan de plant
bevestigd blijft, gewoonlijk niet verder dan tot zekere
grens. Welke is nu de prikkel, die in zulk een geval
de knoppen er toe brengt, zich verder te ontwikkelen,
wanneer het verband tusschen het blad en de moeder-
plant verbroken is, vraagt Wakker zich af. Wanneer het
blad van de plant gescheiden wordt, ondergaat het daarbij
noodzakelijkerwijze eene verwonding. Maar dat de ver-
wonding als zoodanig de prikkel tot het uitloopen der
knoppen zou zijn, achtte Wakker weinig waarschijnlijk,
daar de knoppen veelal, zooals bij Bryophyllum, ver van
de wond gezeten zijn. Welke invloed hier dan wel in
\'t spel zou kunnen zijn, heeft Wakker door talrijke proeven
met Bryophyllum trachten op te sporen. — Wij zullen
deze proeven, hoe belangwekkend zij ook zijn, hier niet
in extenso behandelen, doch alleen daarvan het volgende
vermelden. — Zoolang de bladeren van Bryophyllum
met wortels in organisch verband staan, loopen de knop-

118

pen niet uit. Liet Wakker aan bladeren, die hij van de
plant nam, een stukje van den stengel zitten en vormde
dit stukje wortels, dan ontwikkelden zich de knoppen niet
verder. Wanneer een geheele plant van den wortel af-
gesneden en op vochtig zand gelegd werd, dan liepen de
knoppen uit op die bladeren, welke goed met het vochtige
zand in contact kwamen. Zette Wakker echter zulk een
plant, waarvan het wortelstelsel geamputeerd was, met de
basis in water of in vochtige aarde, dan vormde deze
wortels; de korte tijd, gedurende welken de stengel zonder
wortels was gebleven, was echter voldoende, om enkele
van de knoppen op de bladeren te doen uitloopen. — Uit
deze en dergelijke proeven bleek ten duidelijkste, dat er
correlatie bestaat tusschen het wortelstelsel van de plant
en de adventieve knoppen aan de bladeren. Vanzelf rees
toen, zegt Wakker, bij hem de gedachte, dat het de invloed
van het water zou zijn, welke het uitloopen van de knoppen
tegenhoudt. Het directe bewijs voor deze opvatting zou
geweest zijn, dat het uitloopen van knoppen verhinderd kon
worden, door in afgesneden bladeren of stengels onder
kunstmatige drukking water te persen. Proeven in deze
richting evenwel leverden niet het gewenschte resultaat op.

Toch meende Wakker, dat zijne proeven hem \'t recht
gaven tot de volgende conclusies (1. c. pag. 99):

»1). De adventieve knoppen van Bryophyllum calycinum
loopen uit, wanneer de waterbeweging in het blad op-
houdt of gestoord wordt."

»2). De invloed van het ophouden der waterbeweging
moet niet als een directe, maar als een prikkelwerking
beschouwd worden."

»3). Deze prikkelwerking behoeft slechts een bepaalden.

119

maar voor verschillende bladen vermoedelijk ongelijken
tijd aan te houden, om haar invloed te doen gevoelen."

»4). In \'t algemeen loopen de knoppen aan oude bladen
gemakkelijker uit dan die aan jonge."

Eén ding had Wakker hierbij echter uit het oog verloren.
Tusschen de bladeren en de wortels van Bryophyllum
bestaat nog een andere betrekking dan het onderhouden van
de waterbeweging door delaatsten. Het wortelsysteern heeft
zijne vegetatiepunten. Opdat deze zich ontwikkelen kunnen,
zijn plastische stoffen noodig en deze worden onttrokken
aan de bladeren, waarin zij bij de photosynthese ontstaan.
Wanneer het verband tusschen de bladeren en het wortel-
systeem wordt opgeheven, houdt niet alleen de toevoer van
water naar de bladeren op, maar wordt ook een einde ge-
maakt aan het onttrekken van assimilaten aan deze door de
vegetatiepunten van het wortelsysteem en kunnen deze
assimilaten aan de adventieve knoppen ten goede komen.

Is \'t evenwel inderdaad de laatste factor, die den door-
slag geeft, dan moet het ook mogelijk zijn, de knoppen
aan de bladeren te doen uitloopen door, terwijl het ver-
band met de wortels ongestoord blijft, de concurrentie
Van de stew^e^vegetatiepunten op te heffen. Dit is wer-
kelijk het geval; zooals wij reeds vroeger (Hoofdstuk II
pag. 47) zagen, is de proef gedaan door Goebel. Zelfs
heeft Goebel bewezen, dat het volstrekt niet noodig is, de
vegetatiepunten van den stengel weg te nemen, doch dat
het voldoende is, ze te verhinderen, zich verder te ont-
wikkelen. Het bewijs hiervoor leverde hij in een proef,
waarvan hij de volgende beschrijving geeft: »Es wurden

1) K. Goebel, Weitere Studien über Eegeneration pag. 134 (Flora, Bd.
92, 1903.)

120

an zwei Pflanzen sämmtliche Sprossvegetationspunkte
eingegipst. Nach vier Wochen machte sich an einigen der
untersten Blätter dieser Pflanzen das Austreiben der
blattbürtigen Knospen bemerkbar, während es bei den
Controlpflanzen unterblieb. Um festzustellen, ob die End-
knospe etwa durch das Eingipsen gelitten hatte, wurde
sie an der einen der beiden eingegipsten Pflanzen möglichst
schonend von der Gipshülle befreit — sie wuchs weiter,
die Blätter blieben aber an Grösse weit hinter den nor-
malen zurück. Es hatte also eine Hemmung der Spross-
vegetationspunkte genügt, um die blattbürtigen Knospen
zur Entwickelung anzureizen; eine Verwundung fand
nicht statt."

Niet alleen bij Bryophyllum echter, doch ook bij Begonia
Rex — de proef met deze plant bespraken wij vroeger
reeds, — bij welke plant geen gepraeformeerde meriste-
men in het bladweefsel aanwezig zijn, kon Goebei door op
een dergelijke manier in te grijpen, spruiten doen ont-
staan aan bladeren, wier verband met de moederplant en
dus met het wortelsysteem van deze ongestoord was
gebleven.

Wij trekken uit deze proeven de volgende conclusie:
Als voornaamste oorzaak van het zich verder ontwikkelen
van gepraeformeerde knoppen of van het overgaan in
den meristeemtoestand van bepaalde cellen van bladeren,
welker weefsels daartoe gedisponeerd zijn, is bij het ver-
breken van het verband tusschen deze bladeren en de
moederplant te beschouwen het ophouden van de ont-
trekking van assimilaten aan het blad door de moederplant.

1) Vergel. Hoofdstuk IT, pag. 48.

121

Een sterke steun wordt aan deze opvatting verleend
door de waarnemingen van van Tieghem Mer Linde-
muth Goebel de Vries Riehm 0), Mathuse e. a. aan

geïsoleerde bladeren, waaraan öf geen adventieve knoppen
optraden of de ontwikkeling van deze verhinderd werd.
In een zeer groot aantal gevallen werd geconstateerd,
dat oude bladeren, waarvan niet te verwachten was, dat
zij aan de plant nog groei van eenige beteekenis zouden
vertoond hebben, na \'t stekken weer begonnen te groeien
en abnormaal groote dimensies aannamen. De groei van
de bladschijf wordt in zulk een geval, zooals vooral
iVlatiiuse onderzocht heeft, veroorzaakt door eene vergroo-
ting der cellen van alle of van sommige weefsels van
het blad, terwijl de bladsteel in vele gevallen een struc-

3) Ph. van Tieghem, Eecherches physiologiques sur la Germination (Ann.
d. sc. nat. 5ième série. Bot. T. XVII, 1873, pag. 205—244).

2) E. Mer, Des Modifications de structure subies par une feuille de Lierre
etc. (Bull, de la Soc. Bot. de France. T. XXVI, 1879, pag. 18 en T. XXXIII,
1886, pag. 136-141).

3) H. Lindemuth, Vorläufige Mitteilung über regenerative Wurzel- und
Sprossbildung auf Blättern etc. (Gartenflora, 52 Jahrg. 1903, pag. 479) ; Wei-
tere Mitteilungen etc. (ibidem, pag. 619); Ueber Grösserwerden isolirter aus-
gewachsener Blätter nach ihrer Bewurzelung (Ber. d. D. Bot. Ges. Bd. XXII,
1904, pag. 171—174).

4) K. Goebel, Flora, Bd. 92, 1903, pag. 133—134.

5) Hugo de Vries, Ueber abnormale Eiitstehung secundärer Gewebe (Jahrb.
f. wissensch. Botanik herausgeg. v. Dr. N. Pringsheim, Bd. XXII, 1891, pag.
35-72).

6) E. Riehm, Beobachtungen an isolirten Blättern (Zeitschr. f. Naturw. Bd.
77. Stuttgart 1905, pag. 281—314).

■7) 0. Mathuse, Uber abnormales sekundäres Wachstum von Laubblättern,
insbesondere von Blattstecklingen dicotyler Pflanzen. Inaugural Dissertation.
Berlin 1906.

8) Deeling der vergroote cellen heeft gewoonlijk niet of slechts weinig
plaats; vergelijk echter de verhandelingen van E. Mer en Ewart,

122

tuur aanneemt, die sterk nadert tot die van den stam
van de betrokken plant

Bij het blad van Evonymus japonica nam Mathuse een
zeer sterke ophooping van assimilaten waar in de tweede
laag cellen van het palissadeparenchym, wat, naar hij ver-
moedt, in verband zou kunnen staan daarmee, dat dit
blad een zeer korten bladsteel heeft, daar juist in den
bladsteel bij andere planten een belangrijke ophooping
van assimilaten geconstateerd werd.

Dit bracht Mathuse op de gedachte, dat de abnormale
groeiverschijnselen het gevolg zouden kunnen zijn van
de bovenmatige voeding der bladeren, welke weder het
gevolg is van het verbreken van het verband met de
moederplant. De juistheid van deze overvoedingstheorie
bleek Mathuse uit de waarneming, dat bij Iresine en
Aehyranthes de bladeren ook zulke abnormaal grooteen
dikke laminae kregen, wanneer 1° van de plant het bo-
venste, groeiende deel van den stam en alle andere groei-
punten van spruiten werden weggenomen en de vorming
van adventieve spruiten werd tegengegaan; 2" het bovenste,
nog groeiende deel van de as en de okselknoppen door
ingipsen verhinderd werden, zich verder te ontwikkelen 2).

Ook de vorming van callusknoppen aan van de plant
gescheiden bladeren achten wij mogelijk gemaakt door
de »overvoeding", die van de isolatie het gevolg is. Bij
bladeren, waaraan alleen callusknoppen optreden, is
echter nog een andere, zeer voorname factor in het spel.

1) Vergelijk 0. Mathuse, 1. c. II Der Blattstiel (pag. 25 e. v.).

2) Dergelyke proeven met vr^wel dezelfde resultaten deed Ewart mei Tilia
europaea: A. J. Ewart, The influence of Correlation upon the size of Leaves
(Annals of Botany Vol XX, 1906, pag. 79—82).

123

namelijk de verwonding. De beteekenis van dezen factor
blijkt ten duidelijkste uit het feit, dat èn callus èn callus-
knop zich vormen in de onmiddellijke nabijheid van de
plaats, waar de verwonding is aangebracht. Wij kunnen
ons dit slechts zoo verklaren, dat de cellen, die in de
onmiddellijke nabijheid liggen van de cellen, welke ten-
gevolge van de verwonding gestorven zijn, het vermo-
gen krijgen, een stroom van de voorhanden assimilaten
naar zich toe te trekken, waardoor zij en niet de overige
cellen van het blad van den overvloed van assimilaten
kunnen profiteeren.

Waarom nu aan een bladfragment, dat \'t vermogen
callusknoppen te vormen heeft, deze alleen aan den
basalen en niet aan den apicalen wondrand optreden,
laat zich aldus duidelijk maken, dat het voor de cellen
van den basalen wondrand gemakkelijker is, den stroom
van assimilaten naar zich toe te trekken, dan voor die
van den apicalen wondrand.

In verband met deze opvatting heb ik getracht tot eene
verklaring te komen van het feit, dat bij Gnetum Gnemon
alleen het apicale gedeelte van het blad in staat is tot de
vorming van callus en knoppen. Zoodoende ontstond bij
mij de volgende voorstelling. De kleine verwondingen,
die door de schildluis of kunstmatig in \'t blad worden
aangebracht, veroorzaken een toestroomen van voedings-
stoffen in apicale richting. Een ophooping dezer stoffen,
welke voor de hyperplastische callusvorming en eveneens
voor het ontstaan van knopmeristemen noodzakelijk is,
kan alleen dan plaats hebben, wanneer die stroom niet

1) Onder apicaal versta ik gekeerd naar den top, onder basaal gekeerd
naar de basis van het blad.

124

voorbij kan gaan; hij moet dus daarvoor apicaal van de
wond gestuit worden. En daar aan deze voorwaarde
normahter alleen voldaan wordt in den top van het blad
en in een ander deel van de bladschijf alleen dan, als
het organisch verband met den top verbroken is, ontstaan
aan de bladeren van Gnetum Gnemon èn callus èn knop-
pen alleen apicaal.

Ik geef toe, dat tegen deze verklaring veel te zeggen
is, maar het is de eenige, die ik in verband met de feiten,
welke mij ten dienste stonden, van dit verschijnsel heb
kunnen bedenken.

Waarom nu alleen, bij de ütrechtsche exemplaren van
Gnetum Gnemon de door ons bestudeerde verschijnselen
zich voordeden en niet b.v.b. bij de planten in Buitenzorg,
waar de omstandigheden van warmte en vochtigheid zeker
wel niet minder gunstig zullen zijn dan ze in onze houten
kas waren en waar de Aspidiotus dietyospermi of andere
dieren, die zulke kleine wondjes veroorzaken kunnen,
in geen geval zullen ontbreken, ligt nog in het duister.
Of wellicht de belemmering in de ontwikkeling van het
wortelstelsel tengevolge van de cultuur in potten of het
feit, dat zij zoo goed als nooit bloeien\'\') bij onze planten
de knopvorming begunstigd heeft, dan wel nog andere
factoren hier hun invloed hebben doen gevoelen, zal alleen
door proeven in Buitenzorg of op andere plaatsen, waar
Gnetum Gnemon onder natuurlijke omstandigheden leeft,
zijn uit te maken.

1) Conf. M. W Beyerinck, Verh. d. Koninkl. Akad. 7. Wetensch., Deel XXV,
1887, pag. 55.

SAMENVATTING DER RESULTATEN.

Bij de exemplaren van Gnetum Gnemon L. in den
Utrechtschen Hortus Botanicus vormden zich adventieve
spruiten aan den top van bladeren, welke in ongestoord
verband met de moederplant bleven.

Uit microscopisch en experimenteel onderzoek bleek,
dat de prikkel voor deze knopvorming, welke blijkbaar
door de hooge temperatuur en de groote vochtigheid in
de kas werd in de hand gewerkt, in de eerste instantie
gezocht moet worden in de steken van een schildluis,
Aspidiotus dictyospermi Morg. Enkele cellen van het
bladweefsel, welke met het zuigorgaan van de Coccide in
onmiddellijk contact geweest zijn, gaan hierbij te gronde.
De sponsparenchymcellen, welke in de onmiddellijke nabij-
heid der gedoode cellen liggen, worden gehypertropheerd,
wat gepaard gaat met eene desorganisatie van de chroma-
tophoren in die cellen; deze plaatsen zijn macroscopisch
als kleine, gele blaasjes zichtbaar. Wanneer deze blaasjes
aan den top van een blad ontstaan zijn, vormen ze de
inleiding tot een hyperplastische woekering van het om-
gevende weefsel, een soort van intumescentievorming: de
bladtop wordt geel en langzamerhand sterk verdikt. De
verdikking wordt hoofdzakelijk teweeggebracht door
hyperplasie van cellen van het sponsparenchym ; vooral de
onmiddellijk onder het palissadeparenchym gelegen spons-

126 •

parenchymcellen, de subpalissadaire cellen, spelen hierbij
een gewoonlijk zeer belangrijke rol; de bijdrage van het
palissadeparenchym is meestal van weinig beteekenis,
terwijl de epidermis nooit aan de verdikking meewerkt.

Door de bizondere activiteit van deze woekeringspro-
cessen op sommige plaatsen ontstaan locale verheven-
heid j es, die tot bepaalde knobbels uitgroeien. Zij kunnen
zoowel op den onder- als op den bovenkant van den
bladtop optreden.

Binnen deze parenchymatische celheuvels ontstaan de
adventieve knoppen. De meristeemvorming, waartoe steeds
een aantal cellen tegelijk overgaan, kan plaats hebben
door cellen, die afstammen van het sponsparenchym en
de subpahssadaire cellen of soms ook door van het pahs-
sadeparenchym afkomstige cellen. De epidermis echter
neemt er nooit aan deel; de adventieve knoppen vormen
zich dus steeds endogeen.

Doordat eenige van de cellen, die den overgang vormen
tusschen het meristeem en het omgevende weefsel, worden
opgelost, komt het groeipunt van den adventieven knop
vrij binnen een spleetvormige ruimte te liggen. --

Niet alle adventieve knoppen ontwikkelen zich even ver
binnen den knobbel, waarin zij zich gevormd hebben;
dit bleek afhankelijk te zijn van de diepte, waarop het
meristeem oorspronkelijk ontstaan is.

Een verbinding tusschen het vaatstelsel van de adven-
tieve spruit en het nervensysteem van het moederblad
komt tot stand door het optreden van procambiale bun-
dels in het weefsel, dat zich tusschen het meristeem en
een naburigen bladbundel bevindt.
De spruiten, die zich uit de adventieve knoppen ont-

127

wikkelen, worden niet langer dan 4 ä 5 c.m. Zij vertoonen
geen belangrijke punten van overeenkomst met de kiem-
plant van Gnetum Gnemon, herinneren echter in vele
opzichten aan gewone okselspruiten. De blaadjes aan den
eersten knoop blijven meestal schubvormig.

Wortels werden noch door de adventieve spruiten noch
door de bladeren, waarop zij ontstaan waren, onder welke
omstandigheden ook, gevormd. Bij het microscopisch
bleek, dat zelfs geen wortels worden aangelegd.

Langs e\'xperimenteelen weg kon worden uitgemaakt,
dat bij den steek van de schildluis het uitsluitend de
wondprikkel is, die aanleiding is tot \'t ontstaan van de
intumescenties en de daarop volgende knopvorming. Hier-
uit volgt, dat de weefselwoekering, waardoor de verdik-
king der bladtoppen tot stand komt, een inwendige callus-
vorming is en de adventieve knoppen bijgevolg als
callusknoppen te beschouwen zijn.

De knoppen aan de bladeren van Gnetum Gnemon
onderscheiden zich dus van alle tot dusver aan bladeren
waargenomen knoppen, dat zij als callusknoppen endogeen
gevormd worden aan den top van bladeren, die in on-
gestoord verband met de moederplant blijven.

.4- ï- i]

<

»» «

>

j

•/f r

• ^^

\'t

10

LITTERATÜUROVERZIOHT.

Âlten, H. und W. Jännicke, Krankheitserscheinungen an Camellia
japonica L. (Grartenflora 1891, pag. 173—176).

Arbaumont, M. d\'. Contribution à l\'histoire des racines adventives à
propos des lenticelles du Cissus quinquefolia (Bull. d.i. Soc. bot.
de France 1878 pag. 57).

Arloing, S., Recherches anatomiques sur le bouturage des Cactées
(Ann. d. se. nat. gième série. Bot. T. IV. 1876, pag. 1 e.v.).

Asscherson, P., Ueber eine biologische Eigenthümlichkeit der Cardamine
pratensis L. (Bot. Zeitg. Jahrg. XXXII, 1874, pag. 622 ; Festschr.
z. F. des hnndertjähr. Best, d. Q-es. naturf. Fr. z. Berlin,
Berlin 1873).

Atkinson, G. F., Oedema of the tomato (Bull. Cornell. Agr. Exp.
Station, n". 53, May 1893),

Bary, A. De, Vergl. Anatomie der Vegetationsorgane der Phanerogamen
und Farne (Handb. d. Physiol. Botanik v. W. Hofmeister,
Leipzig 1877).

Beinling, -E., Untersuchungen über die Entstehung der adventiven
Wurzeln und Laubknospen an Blattstecklingen von Peperomia
(Cohns Beiträge z. Biol. d. Pflanzen, Bd. III, Breslau 1883, pag. 25).

Berge, H., Beiträge zur Entwickelungsgeschichte von Bryophyllum
calycinum. Zürich 1877.

Bertrand, C. E., Anatomie comparée des tiges et des feuilles chez les
Gnetacées et les Conifères (Ann. d. se. nat. 5^6™® serie. Bot.
T. XX, 1874).

Beyerinck, M. W., Over het ontstaan van knoppen en wortels uit
bladen (Nederl. Kruidk. Archief, série, Deel III, 1882. pag. 474).

--, Beobachtungen und Betrachtungen über Wurzel-
knospen und Nebenwurzeln (Verh. d. Koninkl. Akad. v. Wetensch.
Deel XXV, Amsterdam, 1887, pag. 57).

9

130

Blackmann and Matthaei. On the reaction of leaves to traumatic
stimulation (Annals of Botany, Vol. XV, 1901, pag. 5.53).

Bonnier, G. et Ledere du Sablon, Cours de Botanique, T. I, Paris 1901.

Boodle, L. A. and W. C. Wordsdell, On the Comparative Anatomy of
the Casuarinaceae with special reference to the Gnetaceae and
Cupuliferae (Annals of Botany, Vol. VIII, 1894, pag. 230).

Bower, F. 0., Germination and Embryogenie of Gnetum Gnemon
(Quarterly Journal of microscop. Science. N. S. Vol. XXII, 1882).

Braun, A., Das Individuum der Pflanze in seinem Verhältniss zur
Species etc. (Abb. König!. Akad. d. Wiss. zu Berlin a. d. J. 1853,
Berlin 1854, pag. 19—122).

-----------, Ueber Polyembryonie und Keimung von Caelebogyne (Abh.

Königl. Akad. d. Wiss. zu Berlin a. d. J. 1859, Berlin 1860,
pag. 109 e. V.).

Buds out of Place, Gardeners Chronicle 21 Pebr. 1885, pag. 249.

Candolle, A. P. De, Physiologie végétale. T. I 1827, T. II 1832, Paris.

Candolle, C. De, Questions de morphologie et de biologie végétales I
(Eibl. Univ., Arch, des sc. phys. et nat. 108\'ème année, 4ième
période, T. XVI Genève, pag. 50—70).

Caspary, Aldrovanda vesiculosa (Bot. Zeitg. Jahrg. 17, 1859, pag.
117, 125, 133, 141).

Cassini, Observation sur les feuilles du Cardamine pratensis (Opuscules
phytologiques. T. Il, Paris 1826, pag. 340. — .Journal de Physique,
T. 82, Mai 1816, pag. 408. — Bulletin des Sciences, Mai 1816,
pag. 71).

Chamberlain, C. J., Methods in Plant Histology, 2nd ed. Chicago 1905.

Cohn, F., Ueber Aldrovanda vesiculosa (Flora oder allg. Bot. Zeitg.
XXXIII Jahrg., N. ß. VIII Jahrg. 1850, pag. 673—683).

Copeland, E. B., Haberlandt\'s new organ of Conocephalus (The
Botanical Gazette, Vol XXXIT, Chicago 1902, pag. 300—308).

Coulter, M. J. and C. J. Chamberlain, Morphology of Spermatophytes
New York 1901.

Criiger, H., Westindische Fragmente. 12tes Fragment. Einiges über
die Gewebsveränderungen bei der Fortpflanzung durch Stecklinge
(Bot. Zeitg. Jahrg. 18, 1860 pag. 369—373).

Dale, Miss E., On certain outgrowths (Intumescences) on the green
parts of Hibiscus vitifolius L. (Proc. Camb. Phil. Soc. Vol. X,
Part IV, 1900 pag. 192).

131

Dale, Miss E., Investigations on the abnormal outgrowths or intu-
mescences on Hibiscus vitifolius Linn. (Phil. Transact, of the E.
S. of London Ser. B. Vol. 194, 1901, pag. 163—182).

-------Further experiments and histological investigations

on intumescences, with some observations on nuclear division in
pathological tissues (Phil. Transact, of the R. S. of London Ser.
B. Vol. 198. 1906).
Douglas, Miss G. E., The formation of intumescences on Potatoplants

(Bot. Gazette Vol. XLIII 1907, pag. 233—250).
Duchartre, P , Note sur des feuilles ramifères de tomates (Ann. d.
Se. nat. 3ième série. Bot. T. XIX. Paris 1853, pag. 241—251).

---------Note sur un Begonia qui produit des inflorescences

épiphylles (Bulletin d. 1. Soc. bot. de France T. XXXII 1885.
pag. 86 e. v.).

Ewart, A. J., The influence of Correlation upon the size of Leaves

(Annals of Botany. Vol XX, 1906. pag. 79—82.).
Figdor, W., IJber EestitutionsVorgänge an Blättern von Gesneriaceen
(Pringsheims Jahrb. f. wiss. Botanik Bd. 44, 1907, pag. 41—56).
Giesenhagen, K., Über Hexenbesen an tropischen Farnen (Flora. Bd.

76, Ergänz. Bd. z. Jahrg. 1892, pag. 130—156).
Goebel, K., lieber die Jugendzustände der Pflanzen (Flora oder
allgem. Bot. Zeitg. Neue Eeihe, 47 Jahrg., 1889, pag. 1—44).

-, Morphologische und biologische Studien. (Ann. d. Jardin

Botanique de Buitenzorg. Vol. IX Leide 1891).

-----, Pflanzenbiologische Schilderungen T. II, Marburg, 1893.

--------, Organographie der Pflanzen, Jena 1898—^1901.

-----, Heber Eegeneration im Pflanzenreich (Biol. Centralbl. Bd.

XXII, 1902 pag. 883).
----, Morphologische und biologische Bemerkungen, 14, Weitere

Studien über Eegeneration (Flora, Bd. 92, 1903, pag. 132—146).

-------, Über Eegeneration bei Htricularia (Flora Bd. 93, 1904).

--------j Zur Biologie von Cardamine pratensis. (Biol. Centralbl.

XXVL 16 pag. 481—489, 1906).
Haberlandt, G., Physiologische Pflanzenanatomie, 2^0 Aufl., Leipzig 1896.

-, Heber experimentelle Hervorrufung eines neuen Organs

bei Conocephalus ovatus Tree. (Botan. Linters, Festschr. f. Schwen-
dener, Berlin 1899, pag. 104—133)
Hansen, A., Vergleichende Hntersuchungen über Adventivbildungen

132

bei den Pflanzen (Abh. herausgegeb. v. d. Senckenberg. naturf.
Ges. Bd. XII 1881, pag. 147—199).
Hartig, Th., Vollständige Naturgeschichte der forstl. Kulturpflanzen
Deutschlands, Berlin 1851.

------, Anatomie und Physiologie der Holzpflanzen 1878.

Heinricher, E., Adventiyknospen an der Wedelspreite einiger Farne
(Sitzungsber. d. K. Akad. der Wissensch, in Wien. Jahrg. 1878
und 1881).

-, Ueber die Widerstandsfähigkeit der Adventivknospen

von Cystopteris bulbifera gegen das Austrocknen (Ber. d. Deutsch.
Bot. Ges. Bd. XIV 1896, pag. 242).
---, Ueber die üegenerationsfähigkeit der Adventivknospen

von Cystopteris bulbifera (L.) Bernhardi und der Cystopteris-
Arten überhaupt. (Botan. Unters. Festschr. f. Schwendener,
Berlin 1899 pag. 150—164).

Nachträge zu meiner Studie über die Eegenerations-

fähigkeit der Cystopteris-Arten (Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. Bd.
XVIII 1900, pag. 398—400).

-, Zur Kenntnis von Drosera (Zeitschr. d. Ferdinandeums

für Tirol und Vorarlberg, 3te Folge Heft 46, Innsbrück 1902
pag. 1-31).

Hildebrand, F., Einige Beobachtungen an Keimlingen und Stecklingen
(Bot. Zeitg. Jahrg. 50, 1892, pag- 1, 17, 33).

_, Einige biologische Beobachtungen (Ber. d. Deutsch.

Bot. Ges. Jahrg. XXIII, Heft 8, 1905, pag. 367).

Hofmeister, W., Allgemeine Morphologie der Gewächse (Handb. der
physiol. Botanik, Leipzig 1868).

Janczewsky, Recherches sur le développement des radicelles dans les
Phanérogames (Ann. d. se. nat. Bot. 1874. pag. 208).

Jost, L., Vorlesungen über Pflanzenphysiologie, Jena 1904.

Juel, H. 0., Ueber den Pollenschlauch von Cupressus (Flora Bd. 93,
1904. pag. 56—62).

Karsten, H., Untersuchungen über die Gattung Gnetum. I. (Ann. du
Jardin Bot, de Buitenzorg. Volume XI, 1893, pag. 195—218).

--, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Gattung Gnemon

(Bot. Zeitg. Bd. 50, pag 205—215, 221—231 etc.).

-, Zur Entwickelungsgeschichte der Gattung Gnemon (Cohns

Beiträge z. Biologie d. Pflanzen, Bd. VI, pag. 337—382, 1893).

133

Kirschleger, Botanische Mittheilungen. 2. Ueber die Multiplication
der Pflanzen durch Blätter (Flora oder allg. bot. Zeitg. N. E.
2ter Jahrgang, Bd. I, 1844, pag. 725).

Klebs, G., "Willkürliche Entwickelungsänderungen bei Pflanzen.
Jena 1903.

--, Uber Variationen der Blüten (Pringsheims Jahrb. f-

wissensch. Botanik, Bd. 42, 1906, pag. 155—321).

Kny, Über die Einschaltung des Blattes in das Verzweigungssystem
der Pflanze (Naturwissensch. Wochenschrift, N. F. Bd. III. 1904).

Kupper, W., Über Knospenbildung an Farnblättern (Flora oder allgem.
bot. Zeitg. Bd. 96, 1906. pag. 337—408).

Küster, E-, Über wichtige Fragen der pathologischen Pflanzenanatomie
(Biol. Centralblatt, Bd. XX. 1900 pag. 529—543).

---, Pathologische Pflanzenanatomie, Jena 1903.

-, Über experimentell erzeugte Intumescenzen (Ber. d. Deutsch.

Bot. Ges. Ed. XXI, 1903, pag. 452).

--------, Cecidologische Notizen 2. (Flora, Bd. 92.1903, pag. 380—395).

--------, Beiträge zur Kenntnis der Wurzel-und Sproszbildung an

Stecklingen (Pringsheims Jahrb. f. wissensch. Botanik, Bd. 40,
1904, pag. 279—300).

---------------, Histologische und experimentelle Untersuchungen über

Intumescenzen (Flora, Bd. 96, 1906, pag. 527—537).

ternaire, A., Origine et développement des raciues latérales (Ann. d.
sc. nat. 7ième série. Bot. T. III, 1886, pag. 237).

Lindemuth, H., Vorläufige Mitteilung über regenerative Wurzel- und
Sprossbildung auf Blättern etc. (Gartenflora, Jahrg. 52, 1903,
pag. 479). ♦

-, Weitere Mitteilungen über regenerative Wurzel- und

Sprossbildung (Gartenflora, Jahrg. 52, 1903, pag. 619).

---, Ueber Grösserwerden isolirter ausgewachsener Blätter

nebst ihrer Bewurzelung (Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. Bd. XXII.
1904, pag. 171—174).

Lotsy, J. P., Contributions to the Life-history of the Genus Gnetum
(Ann. du Jardin Botanique de Buitenzorg, Serie 2, Ed I 1899,
pag. 46—114).

Lukasch, Die blattbürtigen Knospen bei Tolmiea Menziesii (Programm
de k. k Staats Obergymnasium in Mies, 1904).

Lutz, L., Sur un cas de viviparité observé sur les feuilles de

134

Yucca (Journal de Botanique, T. XVII, 1903. pag. 377—378).
Magnus, P., Ueber Cardamine pratensis (Bot. Zeitg. Jahrg. XXXI
1873, pag. 629).

----, Ueber Cardamine pratensis (Bot. Zeitg. Jahrg. XXXVI.

1878, pag. 765).

-----------, Abh. d. bot. Vereins der Provinz Brandenburg 1878, pag. 6).

Mathuse, O., Uber abnormales sekundäres Wachstum von Laubblättern
insbesondere von Blattstecklingen dicotyler Pflanzen. (Inaugural
Dissertation, Berlin 1906).

Meissner, Linnaea 1838, pag. 15 des Litteraturberichtes.

Meyen, Neues System der Pflanzenphysiologie T. III, Berlin 1839).

Mer, E., Des modifications de structure subies par une feuille de
Lierre etc! (Bull, de la Soc. Bot. de France T. XXVI, 1879,
pag. 18; T. XXXIII, 1886, pag. 136).

Mohl, H. von, Ueber die Cambiumschicht des Stammes der Phanero-
gamen und ihr Verhältniss zum Dickenwachstum desselben (Bot.
Zeitg. Jahrg. 16, 1858, pag. 193).

--, Ornithogalum scilloides Jacq. (Bot. Zeitg. Jahrg. 17,

1859, pag. 377).

Muth, Fr., Uber die Beschädigung der Eebenblätter durch Kupferspritz-
mittel (Mitteil d. Deutsch. Weinbau-Vereins 1906).

Münter, J., Bemerkungen über besondere Eigentümlichkeiten in der
Vermehrungsweise der Pflanzen durch Knospen. 1 Artikel. Ueber
die Vermehrung der Cardamine pratensis L. vermittelst der
Blätter (Bot. Zeitg. Jahrg. 3. 1845, pag. 587, 561, 563, 689).

Naudin, Note sur des bourgeons nés sur une feuille de Drosera
intermedia (Ann. d sc. nat. 2ième gé^ie, Bot. T. XIV, Paris 1840,
pag. 14-\'—16).

Naumburg, J. S., Abhandlung über eine neue Art der Pflanzenvermeh-
rung (Eömers Archiv für die Botanik, 1 Stück, Bd. 2, 1799).

Nemec, B., Uber Eegenerationserscheinungen an abgeschnittenen
Wurzelspitzen (Ber. d. Deutsch, bot. Ges. Bd. XXIII, 1905).

-----------, Studien über die Eegeneration, Berlin 1905.

Nitschke, Th., Wachsthumsverhältnisse des rundblätterigen Sonnentaues
(Bot. Zeitg. Jahrg. 18, 1860, pag. 56—61, 65—69).

Noack, F., Eine Treibhauskrankheit der Weinrebe (Gartenflora Jahrg.
50, Berlin I90I, pag. 619).

Palisa, J., Die Entwickelungsgeschichte der Eegenerationsknospen

135

welche an den Grundstücken isolirter Wedel von Oystopteris-
Arten entstehen (Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. Bd. XVIII, 1900,
pag. 398—400).

Peter=Peterhausen, H., Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der

Brutknospen. Hameln 1876.
Pfeffer, W., Pflanzenphysiologie. Ein Handbuch der Lehre vom
Stoffwechsel und Kraftwechsel in der Pflanze, Leipzig, Th. I,
1897, Th. II, 1904.
Prillieux, Éd., Intumescences sur les feuilles d\'oeillets malades (Bulletin
de la Soc. bot. do France Tome XXXIX (2ième série T. XIV).
Paris 1892, pag. 370—372).
Regel, E., Gartenflora I, 1852 pag. 124.

Regel, F., Die Vermehrung der Begoniaceen aus ihren Blättern
(Jenaïsche Zeitschr. f. Katurw., Bd. X, N.F. Bd. III Jena 1876,
pag. 447—493).

Riehm, E-, Beobachtungen an isolirten Blättern (Zeitschr, f. Natiirwiss.

Bd. 77, Stuttgart 1905, pag. 281—314).
Ross, H., Nympbaea stellata Willd. var bulbillifera (Dr. Neuberts

Gartenmagazin 1898, Heft 21).
Rostowzew, Flora Bd. 48, 1890, pag. 155.

-------------j Die Entwickelungsgeschichte und die Keimung der Adventiv-
knospen von Cystopteris bulbifera (Ber. d. Deutsch. Bot. Ges.
Bd. XII, 1894 pag. 45).
Sachs, J., Lehrbuch der Botanik, Aufl. 4.

-------------, Ueber die Anordnung der Zellen in jüngsten Pflanzenteilen

(Arb. d. botan. Inst. Würzburg, Bd. II, 1882).

-----------------, Physiologische Notizen No. 1. (Flora Bd. 75. 1892, pag. 1).

— ----^ Gesammelte Abh. über Pflanzenphysiologie Bd. II, 1893

pag. 1125).

Schacht, H., Lehrbuch der Anatomie und Physiologie der Gewächse

Th. II Berlin 1859.
Scheit, M., Die Tracheiden-Säume der Blattbündel der Coniferen etc.

(Jenaische Zeitschr. f. Naturw. Bd. XVI, N. F. Bd. IX, 1883).
Schneider, C. K., Illustriertes Handwörterbuch der Botanik, Leipzig 1905.
Schostakowitsch, Ueber Eeproduktions-und Regenerationserscheinun-
gen bei Lebermoosen (Flora, Bd. 97 1894, pag. 350—384).
Sorauer, P., Ueber Gelbfleckigkeit (Forsch, a. d Geb. d. Agrik.
Physik, h. v. Dr. E. Wollny, Bd. IX, 1886, pag. 387).

136

Sorauer, P., Weitere Beobachtungen über Gelbfleckigkeit (Forsch, a. d.
Geb. d. Agr. Physik h.v. Dr. E. Wollny, Bd. XITI, 1890, pag. 90).

------, Die symptomatische Bedeutung der Intumescenzen (Bot.

Zeitg. Jahrg. 48, 1890, pag. 241).
------, Einige Beobachtungen bei der Anwendung von Kupfer-
mitteln gegen die Kartoftelkrankheit (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh.
Bd. III, 1893 pag. 32).

----, Intumescenz bei Solanum fioribundum (Zeitschr. f. Pflanzen-

krankh. Bd. VII, 1897, pag. 122).

-----------, In Deutschland beobachtete Krankheitsfälle (Zeitschr. f.

Pflanzenkrankh. Ed. VIII, 1898, pag. 291).
----, üeber Intumescenzen (Ber. d. Deutsch\'. Bot. Ges. Bd.

XVII, 1899. pag. 455).

---, Intumescenzen an Blüten (Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. Bd.

XIX, 1900, pag. 115).

--, Erkrankung von Cereus nycticalis L. k. i^Zeitschr. f.

Pflanzenkrankh. Bd. XVI, 1906, pag. 5).

--, Handbuch der Pflanzenkrankheiten. Bd. I S^es Kapitel.

Berlin Lief. 10, 1906, Lief. 12, 1907).

Stoll, R., Ueber die Eildung des Kallus bei Stecklingen (Bot. Zeitg.
Jahrg. XXXII, 1874, pag. 738).

Strasburger, E, Die Coniferen und die Gnetaceae, Jena 1872.

-, Die Angiospermen und die Gymnospermen, Jena 1879.

-, Das botanische Practicum. Aufl. 3. Jena 1897.

Strasburger, E. F. Noll, H. Schenck, G. Karsten, Lehrbuch der Botanik
für Hochschulen, Jena 1906.

Steiner, R., Uber Intumescenzen bei Ruellia formosa Andrews und
Aphelandra Porteana Morel (Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. Bd.
XXIII, 1905, pag, 105).

Schrenk, H. von, Intumescences formed as a result of chemical stimu-
lation (Missouri botanical garden. 16tii annual report 1905, pag. 125).

Tieghem, Ph. van, Eecherches physiologiques sur la germination
(Ann. d. Sc. nat. 5iöme série, Bot., T. XVII, 1873, pag. 205—224),

Tieghem, Ph. van, et H. Douliot, Eech. comp, sur l\'origine des
membres endogènes dans les plantes vasculaires (Ann. d. Se. nat.
yième série, Bot., T. VII, 1888).

Trécul,. A., Eecherches sur l\'origine des bourgeons adventits (Ann.
d. Se. nat. 3iènie série, Bot., T. VII, 1847).

137

Thouars, A. Aubert Du Petit, Essais sur la végétation considérée
dans le développement des Bourgeons, Paris 1800.

Trotter, A., Intumescence fogliari di Ipomoea Batatas (Annali di
Botanica T. I, 1904, pag. 362).

Velenovsky, Jos., Vergleichende Morphologie der Pflanzen, T. II,
Prag. 1907.

Viala, P. et P. Pacottet, Sur les verrues des feuilles de la Vigne
(Comptes Eendus T. CXXXVIII Paris 1904, pag. 161—163).

Vöchting, H., Über Organbildung im Pflanzenreich, Bonn 1878.

----, Zur Physiologie der Knollengewächse. Studien über vicari-

rende Organe am Pflanzenkörper (Pringsheims Jahrb. f. wiss.
Botanik, Bd. XXXIV 1900, pag. 1—149).

-------------j Über Eegeneration und Polarität bei höheren Pflanzen.

(Bot. Zeitg. Jahrg. 64, 1906).

Vries, H. de, Ueber abnormale Entstehung secundärer Gewebe
Pringsheims Jahrb. f. wiss. Botanik, Bd. XXIII89I, pag. 35—72).

Wakker, J. H., Onderzoekingen over adventieve knoppen (Acad.
Proefschr. Haarlem 1885).

Warming, Eug., Familien Podostemaceae, 3 Podostemon Schenckii
Warming. (Het Kongelige Danske Vidensk. Selsk. Skrifter.
Sjette Eaekke Naturv. og. math. Afdeling, Bd. IV. Kopenhagen
1888. pag. 451).

Winkler, H., Über regenerative Sprossbildung auf den Blättern von
Torenia asiatica L. (Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. Bd. XXI 1903,
pag. 96 e.v.).

----, tiber regenerative Sprossbildung an den Eanken, Blättern

und Internodien von Passiflora coerulea L. (Ber. d. Deutsch,
bot. Ges. Bd. XXIII, 1905, pag. 45 e.v.).

Woods, A. F., The destruction of Chlorophyll by Oxidizing Enzymes
(Centralbl. f. Bakt. etc. Abt. II, Bd. V, 1899, pag. 745—754).

-, Stigmonose a disease of carnations and other pinks

(Bull. n". 19. U. S. Dept. Agr. Div. Veg Phys. and Path. 1900).

Zimmerman, A., Ueber das Transfusionsgewebe (Flora 1880).

VERKLARING DER FIGUREN.

PI. I fig. 12 is met behulp van Abbe\'s teekenapparaat geteekend,
gebruik makende van Objectief 6 en Oculair I van Leitz. Op dezelfde
wijze werden camerateekeningen gemaakt voor de figuren 8, 9, 10,
11 van PI. I en 13, 14, 15, 16« van PI. II; deze teekeningen werden
op de halve grootte gephotographeerd; van de photografische plaat
werd de teekening met behulp van een retoucheerspiegel gecopieerd
op teekenpapier en vervolgens opgewerkt.

Bij de figuren 16, 17 (PI. II) en 18 (PI. III) werd gebruik gemaakt
van Oc. I en Obj. 3 zonder frontlens van Leitz. Bij de overige
figuren, welke niet op natuurlijke grootte zijn, werd de loep gebruikt.

PLAAT I.

Pig. 1 (vergr. 4 X) Een oppervlakkig geheel verkurkte knobbel, die
zich juist geopend heeft; aan den top van de adventieve spruit
ziet men in aanleg de beide eerste blaadjes, die reeds nu duidelijk
in grootte verschillen.

Pig. 2 (nat. gr.) Adventieve spruit met 1 paar schubvormige en 3
paar gew^one blaadjes. Zeer opvallend is in dit geval de anisophyllie
en ook, dat het laatstgevormde blaadjespaar het grootst wordt.

Pig. 3 (nat. gr.) Vertakte adventieve spruit.

Pig. 4 (nat. gr.) Apicale helft van een blad, welks gele en verdikte
bladtop een aantal verhevenheidjes en een grooten knobbel draagt.

Pig. 5 (vergr. 4 X) Bladtop met een tiental knobbels in verschillende
stadia van ontwikkeling; uit a en a! komt een jonge spruit
voor den dag.

Pig. 6 (nat. gr.) Photografie van de apicale helft van een blad, op
den top waarvan de sterkst ontwikkelde spruit, die ik waar-
genomen heb (de blaadjes aan den tweeden knoop zijn afgevallen).

139

Fig. 7 (nat. gr.) Jonge waterloot; de bladeren aan den eersten
knoop blijven geheel schubvormig: die aan den tweeden knoop
zijn iets meer gedifferentieerd; aan den derden knoop nog zeer
jonge, gewone bladeren.

Fig. 8 (vergr. 200 X) Doorsnee door een normalen bladtop. ep.
epidermis; nt. stoma; ]). palissadeparenchym; 8iil>p. subpalissadaire
cel; Slcl. sklerenchymvezels ; 8cli. sponsparenchym; h.i. bladbundel.

Fig. 9 (vergr. 200 X) Doorsnee door een kleine, gele blaas; in het
midden der figuur gehypertropheerde sponsparenchymcellen; in
de omgeving van deze, enkele cellen met verbruinde wanden (x);
onder de grootste der gehypertropheerde cellen enkele samen-
gedrukte, afgestorven cellen.

Fig. 10 (vergr. 200 X) Doorsnee door een groote, gele blaas;
hypertrophie van een groot aantal sponsparenchym- en sub-
jialissadaire cellen ; rechts gedeelde cellen; bovenaan in het midden
ook vergroote palissadecellen. De donker geteekende celwanden
in het sponsparenchym zijn verkurkt.

Fig. 11 (vergr. 200 X) Doorsnee door een gelen, maar nog niet
merkbaar verdikten bladtop. Hypertrophie van het sponsparenchym
en de subpalissadaire cellen.

Fig. 12 (vergr. 400 X) Doorsnee door een gelen, verdikten bladtop ;
desorganisatie van de chloroplasten; deze is het verst voort-
geschreden in de sponsparenchymcellen, het minst ver in die
van het palissadeparenchym.

PLAAT 11.

Fig. 13. (vergr. 200 X) Doorsnee door een gelen, sterk verdikten
bladtop; de intercellulaire holten in \'t sponsparenchym zijn bijna
geheel verdwenen; de subpalissadaire cellen hebben zich zeer
sterk in de richting loodrecht op het bladoppervlak gestrelït en
zijn door 1 a 3 dwarswanden gedeeld. De palissadecellen zijn
slechts weinig vergroot.

Fig. 14 (vergr. 200 X) Gredeelte van een doorsnee door een knobbel,
waarin een meristeem-primordium (^m.a.)-, in de omgeying daarvan
platgedrukte cellen (pr.c.)

Fig. 15 (vergr. 200 X) Gedeelte van een knobbel, waarin zich een

140

jong meristeem (in) ontwikkeld had; boven het meristeem is iets
van tracheïdenvorming te zien; in de doorsneden, voorafgaande
aan die, waaraan de figuur ontleend is, bevinden zich ook
tracheïden bij *.

Fig. 16 (vergr. 45 X) Twee meristemen {m.\\. en m.2.) binnen één
knobbel, h.h. bladbundel; ep\\ afgestorven gedeelte van de epidermis;
k verkurkte cellen.

Fig. 16ffl (vergr. 200 X) Het in fig. 16 door een stippellijn omgrensde
gedeelte bij sterkere vergrooting. ep. onveranderde epidermis; ep\'
afgestorven epidermiscellen; h verkurkte cellen; s spleetvormige
ruimte ontstaan doordat cellen, die den overgang vormden
tusschen het rechts gedeeltelijk weergegeven meristeem en het
onveranderde knobbelweefsel opgelost werden.

Fig. 17 (vergr. 45 X) Linkerhelft van de doorsnee door een knobbel,
welke 2 meristemen bevatte. Tusschen het meristeem (m), waarvan
de top vrij ligt in een spleetvormige ruimte (-v), en den blad-
bundel {h.h.) is een volkomen procambiaal verband {proc.) gevormd.

Fig. 19 (vergr. 12 X) Doorsnee door een zeer grooten knobbel met
twee reeds tamelijk ver ontwikkelde knoppen {m.1. en m.2.). In
den oksel van een der beide eerste blaadjes van knop m.1. ziet
men een okselknop {ax.)

Fig. 20 (vergr. 12 X) Overlangsche doorsnee door een knobbel en
de spruit, die daaruit kort geleden voor den dag is gekomen.
In het knobbelweefsel tusschen de bladbundels {h.b.) en de vaat-
bundels van de spruit {(f) liggen eenige groepjes van tracheïden,
maar van een volkomen procambiaal verband als in fig. 17 is
nog geen sprake. De beide schubjes van de spruit hebben zeer
verschillende afmetingen; ax okselknop.

PLAAT 111.

Fig. 18 (vergr. 45 X) Praeparaat van een knobbel met een knop m
binnen een spleetvormige ruimte s bij zwakke vergrooting gezien;
pr.c. systemen van platgedrukte cellen; h.h. bladbundel.
Fig. 21 (vergr. 12 X) Radiale doorsnee door den top van de in fig.
6 weergegeven spruit, gl. klierweefsel op de basale aanzwelling
p. van den bladsteel; v. vegetatiepunt; ax. okselknop; g. vaatbundels.

141

Fig. 22 (vergr. 12 X) Schema van de vaatbundelverbinding tusschen
adventieve spruit en moederblad, gereconstrueerd uit ± 130
doorsneden door de basis van de spruit uit fig. 6. De vaatbundels
X, cc\', (3 en (3\' (de beide laatsten liggen buiten het vlak van
teekening) vereenigen zich met de in het knobbelweefsel ontstane
groep van vaten en tracheïden 7, welke met het nervensysteem
van het moederblad in verband staat.

ùtij ri:\' îW) : ^ . ^ .

■J \'

f :

/ .........

l.\'-FJ:^-\'^

STELLINGEN.

I.

Soraiier\'s definitie van het begrip intumescentie is als
te beperkend te verwerpen.

II.

Men behoort eiken knop, die geen okselknop en geen
eindknop van een stengel is, te bestempelen met den naam
van adventieve knop.

III.

Het uitloopen der knoppen aan de bladeren van Bryo-
phyllum kan niet als gevolg van de onderbreking van
den waterstroom verklaard worden.

IV.

Er bestaat geen qualitatief verschil tusschen intumes-
centie- en callusvorming.

V.

Bij do verklaring van het verschijnsel der galvorming
is het niet noodzakelijk, dat men tot een teleologische
redeneering zijn toevlucht neemt.

VI.

Strasburger kent bij zijne opvatting over parthenogenesis
en apogamie te groote beteekenis toe aan het al dan niet
gereduceerd zijn van het aantal der chromosomen.

144

VII.

In een systeem, dat er naar streeft, de natuurlijke ver-
wantschap zoo goed mogelijk weer te geven, mogen de
genera Azolla en Salvinia niet in één familie vereenigd
worden.

VUL

Het systeem van van Tieghem is al even weinig natuur-
lijk als dat van Linnaeus, (van Tieghem, L\'oef des plantes,
considéré comme base de leur classification. Ann. d. Se.
nat. Bot, série 8, T. XVI pag. 291).

IX.

Borgman\'s poging (De hoogvenen van Nederland 1890,
pag. 12), de definitie van veenstoffen, welke Staring (Bodem
van Nederland I, pag. 29) gegeven heeft, te verbeteren,
is als totaal mislukt te beschouwen.

X.

De Siphonophoren zijn verwant aan de Narcomedusen.

XL

Het tympanicum der Mammalia kan zeer goed afgeleid
worden van het dekbeen der onderkaak.

XIL

De eikeldarm der Enteropneusten is niet als een chorda
te beschouwen.

XIIL

Het denkbeeld, voor wetenschappelijke publicaties ge-
bruik te maken van Dr. Zamenhof\'s »helpa lingvo, Espe-
ranto", verdient ernstige overweging.

INHOUD.

Pagina.

ini.eiding......................................1

Hoofdstuk I. Over de beteekenis van de begrippen „adven-
tieve knop" en „adventieve vi\'ortel" ... 4

Hoofdstuk II. Over knopvorming aan bladeren.....22

Hoofdstuk III. Het optreden van knoppen aan de bladeren

van Grnetum G-nemon L........49

Hoofdstuk IV. Anatomisch en ontwikkelingsgeschiedkundig
onderzoek der adventieve knoppen bij Gnetum

Gnemon L..........................68

Hoofdstuk V. De invloed van wondprikkels op de vorming van

adventieve knoppen bij Gnetum Gnemon L. 85

Hoofdstuk VI. Algemeene beschouwingen........104

Samenvatting der resultaten.............125

Litteratuuroverzicht................129

Verklaring der figuren . .............138

r •

y:- -

f".

\\

Vss\'T\'y^^i»;:;?

■■...

1 .rr.y ■■

V

/ ■ •

\'H" - - ^ ,

6 Boldiiigh phot., 4 et 5 van Eck, cetera van Beusekom del.

■-O\'i-.

im
f

y

van Beusekom del.

Pl. III.

. ■ V ■ i.; ■ ■ " ■ ■

1:;

Mi