Bij het eindigen mijner academische studiën zvil ik
een zvoord van dank richten tot U, Hoogleeraren en
Lectoreii der medische en philosophische factilteit, voor
alles, zvaarmede Gij tot mijn vorming hebt bijgedragen.

In de eerste plaats geldt dit U, Hooggeleerde zwaarde-
maker, Hooggeachte Promotor, die mij niet alleen bij
mijn eind-taak, maar ook verder, bij iedere voorkomende
gelegenheid, hebt gesteund.

Uw energieke leiding ivas mij een voortdurende op-
wekking bij mijn pogingen tot experimenteel physiologisch
o7iderzoek.

Ik beschouw het als een voorrecht, Hooggeleerde Snellen,
dat ik als assistent onder U mag -werkzaam zijn, en
daarbij dagelijks kan rekenen op Uiv zeer gewaardeerde
voorlichting.

Ten slotte gedenk ik allen, die mij bij mijn ai\'beid
behulpzaam zijn geweest, en noem daarbij gaarne collega
H. de Groot, die zich beschikbaar zvilde stellen voor
vele, niet steeds aangename proeven.

De proeven, in deze dissertatie beschreven, kunnen onder
één gezichtspunt worden samengevat: als een onderzoek
naar de quantitatieve verhoudingen van prikkel en effect
bij het statisch orgaan. Men zal er geen nieuwe bewijs-
voeringen in vinden voor de theorie Mach-BreuER. Ik ben
uitgegaan van de overtuiging, dat deze in hoofdzaak juist
is, en heb om deze overtuiging te motiveeren aan de
proeven een kort historisch overzicht der litteratuur laten
voorafgaan, benevens een kritiek van de theorie, waarbij
de zwakkere punten in de verklaringen op den voorgrond
zijn geplaatst.

De proeven zelf zijn in twee hoofdgroepen te verdeelen:
i" experimenten op de otolithen;
2° experimenten op de half-cirkelvormige kanalen.
De versneUingsprikkel werd bij allen zoo mogelijk egaal,
d. w. z. eenparig, genomen en zijn effect door registratie der
reflexen of grensbepaling der gewaarwordingen nagegaan.

De technische moeilijkheden bij de progressieve be-
wegingen, die voor het otolithenorgaan noodig zijn, nood-
zaakten mij voorloopig alleen met dieren te werken. Ook

hier werd van eenparige versnellingen gebruik gemaakt en
zocht ik daarmede voor de cavia den reflextijd bij ver-
schillende graden van versnelling, benevens het minimum
energie, dat nog een reflex geeft.

Het tweede gedeelte bevat twee hoofdgroepen: reflexen
bij dieren, en gewaarwordingen en reflexen bij den
mensch.

Bij den kikvorsch, die van de genoemde verreweg de
geschiktste is, analyseerde ik de kopbeweging bij rotatie in
het horizontale vlak en wel speciaal de verhouding tusschen
de sterkte van den prikkel eenerzijds en de levendigheid
der beweging anderzijds, zooals die voor de gewaarwor-
dingen geldt in de wet van Weber.

Bij schildpad en cavia moest ik mij om technische redenen
bepalen tot den reflextijd bij rotatie, en bij den snoek
tot den reflextijd voor den oognystagmus bij electrische
prikkeling van bekende sterkte.

Voor den mensch wijdde ik de meeste aandacht aan de
gewaarwordingen en bepaalde achtereenvolgens de quanti-
tatieve voorwaarden, waaronder optraden:

1° een minimum gewaarwording, rekening houdend met
het minimum energieverbruik;

3® het ineensmelten van gewaarwordingen;
en 4° trachtte ik eene curve van het verloop eener na-
gewaarwording te construeeren.

Op het gebied der reflexen bij den mensch verrichtte ik
eene meting van den reflextijd van den rotatie-nystagmus.

Als slot wijdde ik eenige meer algemeene opmerkingen
aan de vraag, of in de uitingen van gehoor en statisch
zintuig nog eigenaardige trekken zijn op te sporen, die
wijzen op hun anatomische stamverwantschap. Dit hoofd-
stukje heeft eene meer algemeene strekking, daar ik hiervoor
geen opzettelijke proeven nam, maar in het dagelijksch
leven de gegevens ter bevestiging dier vraag heb gezocht.

Reeds in 1897 ving Ch. KöNIG in zijne dissertatie (42)
over de half-cirkelvormige kanalen zijn historisch overzicht
aan met de verklaring, dat een eenigszins volledig verslag
van de onderzoekingen, tot op dien tijd op het gebied der
niet-akustische functie van het oor gedaan, verscheidene
jaren gestadigen arbeid zou kosten. Heden is het aantal
werken wel verdubbeld, zooals men zien kan uit de opsom-
mingen bij S. von Stein (67, 68) en A. Kreidl (44).

Ik zal mij er dus toe moeten bepalen in het kort na te
gaan, langs welken weg en door wien de voornaamste feiten
betreffende ons onderwerp zijn gevonden, en onder welke
theoriën deze zijn ondergebracht. De vele herhalingen van
proeven door verschillende onderzoekers zullen daarbij buiten
bespreking blijven.

Eerst wil ik de gewaarwordingen behandelen, vervolgens
de van uit het labyrinth opgewekte reflexen.

Deze gewaarwordingen spreken niet sterk tot ons be-
wustzijn; vandaar dat het aandeel, dat zij hebben in den

opbouw van onze psyche langen tijd is onderschat, of
eigenlijk in het geheel niet is opgemerkt. Slechts de abnor-
maal sterke, samengevat onder den naam duizeling, zijn van
oudsher bestudeerd. Er. Dar win in 1795, Autenrieth
in 1802, Brown-Séquard in 1853 verdiepten zich in ver-
klaringen omtrent de duizehng na draaien en de daarbij
behoorende reflexen als braken, onmacht, enz. Ritter vond
in 1803, dat zoo\'n duizeling ook kan worden opgewekt door
het leiden van een galvanischen stroom door het hoofd.
Hij meende, dat prikkeling der hersenen de oorzaak was.
purkyne (55), de proeven van Er. Darwin herhalende,
analyseerde nauwkeurig bij zichzelf de gewaarwordingen
na rotatie en drukte zijn bevindingen uit in de volgende
conclusies:

I" de as der rotatiegewaarwording valt steeds samen met
de as van het hoofd, ook al ligt de draaiingsas (parallel)
daarbuiten;

2° bij verandering van den stand van het hoofd ge-
durende de nagewaarwording, blijft dit zoo, gaat dus de
imaginaire as der gewaarwording met de hoofdbeweging
mede;

3® bij eenigszins snelle draaiing treedt een zinsbedrog op,
omtrent de ligging van de verticaal; wat naar buiten (van
de rotatie-as af), scheef hangt, beschouwt men als lood-
recht, terwijl men zelf, recht zittend of staand, het gevoel
heeft naar buiten af te wijken en daardoor zich gedrongen
voelt, sterker dan voor het evenwicht noodig is, naar het
centrum toe over te hellen.

In de eerste plaats concludeerende uit l en 2, dat een
orgaan in het hoofd hier eene rol bij speelde, achtte hij de
hersenen hierv-oor het meest geschikt, op grond van hun
weeke consistentie. Deze zouden door de passieve ver-
plaatsing in de cohesie hunner deeltjes wat veranderen en
dit zouden ze zelf voelen.

Tot een andere localisatie der duizeling kwam Meniere,
die de overeenkomst opmerkte tusschen de verschijnselen
bij de proefdieren van Flourens en een door hem be-
handelde oor-patiente, die aan haar acuut verloopende aan-
doening overleed. Naast de reflexen, als die door Flourens
bij doorsnijding van half-cirkelvormige kanalen waren op-
gemerkt, had de patient subjectief duizelingen en eene
toenemende doofheid vertoond. Meniere, die door deze
symptomen geleid, zijn aandacht bij de autopsie vestigde
op het labyrinth, vond een haemorrhagie in de half cirkel-
vormige kanalen, terwijl de rest van het inwendig oor
intact was. Ofschoon zich houdend aan de akustische
theorie omtrent de labyrinthfunctie en hierbij op een dwaal-
spoor gebracht door de mede geconstateerde doofheid,
werd Meniere zoo toch de eerste, die oorsprong der
duizeling in het labyrinth localiseerde.

Een scheiding van zintuigelijke functies nam eerst goltz
(33) aan. Hij herhaalde de proeven van Flourens, kreeg
dezelfde resultaten, maar met uitbreiding der experimenten
kon hij ook den aard der reflexen beter leeren kennen en
vatte deze samen als dienend voor het evenwicht. Hij
stelde zich voor, dat hoofdbewegingen, door middel van
het labyrinth en met tusschenkomst van gewaarwordingen,
reflexen in het leven riepen, die den stand van het hoofd

en daardoor indirect van het geheele hchaam regelden,
speciaal ten opzichte van de zwaartekracht.

Deze laatste nam hij namelijk als prikkel aan. De gravi-
teit zou, bij veranderden hoofdstand, andere drukverhou-
dingen scheppen binnen het vliezig labyrinth. De laagst
gelegen ampulle zou sterker druk der endolymphe aan zijn
binnenwand ondervinden dan een hooger gelegene. Deze
laatste opvatting is physisch afdoend weerlegd, maar hier-
mede was de aandacht opnieuw op de proeven van FloU\'^
RENS gevestigd en zou van vele zijden tegelijk de studie
van het labyrinth worden ter hand genomen.

De eerste, die zijn waarnemingen publiceerde, de physicus
E. Mach, kwam echter in den beginne nog langs geheel
anderen weg tot dit onderwerp en wel door toevallige
waarneming van het zinsbedrog van Purkyne, dat hij als
physicus, dadelijk geheel mechanisch verklaarde: als een
resulteerende uitwerking van zwaarte- en middelpunt-
vliegende kracht. Hij ging, onbekend met de proeven van
Purkyne, voor zich zelf na, welke physische wetten bij
passieve beweging van ons Hchaam in toepassing kwamen
en gaf in 1873 i) eene voorloopige mededeeling, die de
conclusie bevatte: „dat hij door talrijke proeven tot het
inzicht was gekomen, dat men de symptomen van FlOU-
rens en Goltz, de oriënteering voor evenwicht en bewe-
ging, de duizeling, enkele oogbewegingen, onder één ge-
zichtspunt kon brengen, als men aannam, dat de zenuwen
der booggangampullen van het labyrinth iederen prikkel

(gewoonlijk door een draaiingsmoment op den inhoud van
den booggang uitgeoefend) met een draaiingsgewaarwording
beantwoorden."

In 1875 gaf hij deze mededeeling uitgewerkt weer in
zijne „Grundlinien der Lehre von den Bewegingsempfin-
dungen". Hij begint daarin met de physische wetten op
te sommen, die voor ieder onderzoek van passieve bewe-
gingswaarneming, den grondslag moeten vormen, leidt uit
deze wetten af, welke eigenaardigheden dezen gewaarwor-
dingen moeten aankleven, waarbij hij tegelijkertijd met zijn
draaitoestel zich van de juistheid zijner redeneeringen over-
tuigt. Men heeft hem om deze wijze van experimen-
teeren wel verweten, dat hij door zijn vooropstellingen zich
zelf suggereerde en alles voelde zooals hij verwachtte 1), maar
later bleek wel, dat, ook zonder ingelicht te zijn, ieder
normaal persoon dezelfde sensaties heeft, als de omstandig-
heden maar even \'gunstig zijn, als Mach die koos.

I. Iedere versnelling van een lichaam wordt veroorzaakt
door snelheidsverandering van een ander lichaam en wel
in verhouding hunner massa\'s.

II. Verplaatsing van het zwaartepunt van zoo\'n systeem
kan alleen door uitwendige krachten geschieden.

i) Böttcher, Kritische Bemerkungen und neue Beiträge zur Litte-
ratur des Gehörlabyrinths. Dorpater med. Zeitschr. III p. 97. A. TomaS-
cewicz: Beiträge zur Physiologie des Ohrlabyrinths Dissertatie Zürich
1877, beide geciteerd bij Von Stein, pag. 495 en 479.

Mach construeerde een draaitoestel bestaande uit een
groot overeind staand raam met een as door beide horizon-
\'tale posten; daarbinnen een kleiner, in het groote draaibaar,
naast en parallel aan diens as. In het kleine raam een
stoel, die om een dwarse as binnen dat raam draaibaar was
en dus toeliet de proefpersoon, die daarop zat, meer of
minder achterover te doen hellen.

Het geheel werd door eene papieren kast omgeven, om
gezichtsindrukken uit te sluiten.

i" slechts versnellingen waarneembaar zijn; immers dan
alleen werkt een kracht op ons lichaam. Bij rotatie blijft
de middelpuntvHegende kracht, maar bij langzame draaiing
(b.v. 3° per secunde) kan men die verwaarloozen.

Daar die ééne kracht op alle organen werkt, zullen
zwaardere deelen bij lichtere achterblijven, zoo er be-
weging mogelijk is, en anders op deze drukken; dit voelt
men dan.

In den vrijen val, waar de kracht evenredig is met de
massa, en de versnelling dus voor alle deelen gelijk, zal de
onderHnge druk der organen o zijn;

2" het stoppen eener rotatie zal dezelfde gewaarwording
geven als het inganggaan, maar tegengesteld in richting.
De kracht namelijk is hierbij identiek aan die bij rotatie in
tegengestelde richting. Men kan zich geen wijze denken,
waarop men, zonder gebruik der oogen, dit zou onder-

scheiden. Mutatis mutandis geldt hetzelfde voor de pro-
gressieve bewegingen in de drie dimensies;

3° draait men gelijkmatig, zoodat men niets voelt, dan
zal verplaatsing van de lichaams-as een nieuwe gewaar-
wording veroorzaken en wel, bij draaiing i8o° om een as
loodrecht op die der rotatie, eene dubbel zoo sterke.

Dit licht hij proefondervindelijk toe door, met een kleine
gemakkelijk draaiende schijf in de hand, op zijn toestel te
gaan zitten.

Bij het in gang gaan blijft de kleine schijf achter door
inertie, draait dus tegen de richting van den grooten
toestel in.

Is deze door de wrijving met haar eigen as tot rust ge-
komen, dan roteert ze dus in werkelijkheid, evenals de
proefpersoon, om de toestel-as; keert men haar nu in haar
eigen vlak i8o° om, zoodat de onderkant boven is, dan
zet ze door inertie deze draaiing voort, nu in tegengestelden
zin, van bovenaf gezien; haar as blijft echter in den zin
van den toestel draaien en ten opzichte van deze heeft dus
de schijf nu de dubbele snelheid, als het groote raam ten
opzichte van haar as. Voor ons hchaam staat dit gelijk
met een dubbelen prikkel. Om dit zelf uit te voeren, moest
de proefpersoon liggen op het raam en zich gedurende eene
rotatie ineens van de eene zijde op de andere wentelen.
Hier tusschen liggen alle mogelijke overgangen en verder
bleek, dat verandering van hoofdstand alleen hetzelfde-effect
heeft, als die van het heele lichaam.

4° draait men sneller, dan zal als verticaal gelden de
resultante van de zwaartekracht en van de middelpunt-
vliedende kracht, die door het opdringen van de versnelling

naar het middelpunt ontstaat, ééne der twee bewegingen,
waarin men de rotatie kan ontleden.

Dit is dan het reeds genoemde zinsbedrog van purkyne.
Het kan worden opgeheven door het hoofd scheef te stellen,
parallel aan deze resultante. Het lichaam neemt dus de
middelpuntvliedende kracht niet waar.

De progressieve versnellingen waren minder gemakkelijk
zuiver te krijgen, daar men hiervoor grootere waarden
nemen moest wegens de mindere gevoeligheid, en dan
licht schokken voelt. Mach gebruikte op ingenieuse wijze
zijn draaitoestel ook daarvoor. Eerst draaide men met
\'t kleine raam in het groote gefixeerd en stopte dan, waarbij
meteen dat raam werd losgemaakt en door inertie door-
draaide, Had men de eerste gelijkmatige rotatie niet meer
gevoeld, dan gaf deze manipulatie, voor het zintuig, alleen
verandering in progressie, wanneer men afziet van de
wrijving, die de tweede rotatie vertraagt. Dit voelde men
dan ook als wegvliegen tegen de eerste beweging in.

Zuivere progressieve bewegingen verkreeg hij door een
wagentje, dat snel kon worden voortgetrokken; voor de
vertikaal door een weegschaal, waarop de proefpersoon aan
eene zijde plaats nam. Volkomen verticaal is deze laatste
beweging natuurlijk niet, daar bij beweging beide schalen,
horizontaal gemeten, dichter bij het steunpunt van de balans
komen.

Mach vond nu, alles bijeengenomen, zijn physische wetten
geheel in de gewaarwordingen terug, maar nog gecomple-
teerd met de volgende eigenaardigheden:

3" de gevoeligheid is groot: minimum perceptibile 2° tot 3°
versnelling per secunde;

50 degewaarwordingenintegengestelderichtingen verhouden
zich als positief en negatief, zoodat ze elkaar kunnen opheffen.

dezelfde regels, maar alle gewaarwordingen zijn zwakker,
korter, de nagewaarwordingen minder duidelijk, de gevoelig-
heid geringer (minimum perceptibile voor verticale beweging
12 c.M. per secunde) en deze neemt nog af door adaptatie
van het zintuig.

III. De gewaarwording van stand, zooals die spreekt uit het
phenomeen van PURKYNE, laat hij verder buiten bespreking.

Evenals purkyne vond hij, dat een orgaan in het hoofd
deze prikkels percipieerde; direct blijkt dit uit het feit, dat
beweging van het hoofd alleen, gedurende eene rotatie,
voldoende is om de gewaarwording opnieuw te voelen,
evenals hij dit aantoonde voor omwenteHng van het geheele
lichaam; hij nam een groote reeks proeven, die ten doel
hadden huid- en spierzin uit te sluiten, en die alle deze
opvatting bevestigden. Mach meende in tegenstelling met
Purkyne, dat het labyrinth hiervoor het meest aangewezen
was en wel op grond van zijn anatomischen bouw: • ronde
kanalen, ieder in één vlak en met vloeibaren inhoud, die
geschikt was om achter te blijven bij draaiing en de crista
ampullaris te prikkelen en op grond van de proeven van

FlOURENS, waarbij gelijksoortige reflexen optraden als bij
passieve beweging van mensch en dier.

Voor progressie moet een ander deel dienen, daar deze
op de half ronde kanalen geen invloed kan hebben, en wel
vindt hij den sacculus het meest geschikt, zonder eigenlijk
argumenten te geven.

Overigens hecht Mach aan de geheele hypothese weinig
waarde, maar legt den nadruk er op, dat zijn physische
uiteenzetting, met de direct daarmede correspondeerende
gewaarwordingen, steeds de basis van ieder onderzoek op
dit gebied zullen blijven.

Zijn labyrinth-hypothese wijzigt hij reeds in zijn „Grund-
Hnien" in dien zin, dat geen strooming der endolymphe
zou plaats hebben, aangezien de kanalen daarvoor te nauw
waren, maar alleen wijziging van druk op de crista ampullaris.

Door een berekening van de daarbij werkende energie
tracht hij aan te toonen, dat de prikkel in sterkte niet
onderdoet voor dien van het licht bij de retina.

Het waarnemen van standen stelt ons voor de moeilijkheid,
dat het zintuig voortdurend moet functioneeren zonder ooit
uitgeput te geraken.

Een week nadat Mach (Nov. 1873) zijn voorloopige mede-
deeling in de Wiener Akademie inleverde, gaf J. Breuer
in de zitting der „K. K. Gesellschaft der Ärzte in Wien"
de resultaten weer, waartoe hij reeds onafhankelijk van
Mach was gekomen.

Hij valt daarin GOLTZ bij in zijne opvatting van het
labyrinth als evenwichtsorgaan voor het hoofd en middellijk
voor het geheele hchaam, maar neemt als mechanischen
prikkel endolymphe-stroomingen aan.

2° de proeven van FloURENS; hij gaat na, wat er eigenlijk
bij doorsnijding der kanalen gebeurt, en meent, dat het
uitvloeien der endolymphe en het indringen van bloed prikke-
lend werken. Bovendien zouden reflexen van uit de andere
kanalen het beeld compliceeren;

5° de nauwkeurige regeling van het evenwicht in het
dagelijksch leven eischt een apart daarvoor ingericht orgaan.

Een belangrijke uitbreiding gaf hij echter aan de theorie,
door bij de progressie en de waarneming van stand, de
otolithensystemen (in utriculus en sacculus) te betrekken.

Later (l2, 1$) heeft hij dit op velerlei wijze waarschijnlijk
gemaakt, waarbij hij volgende argumenten aanvoerde:

1° de otolithen zijn, door hun meerder specifiek gewicht,
zoowel geschikt om achter te blijven bij progressie, als
voortdurend te drukken onder den invloed der zwaarte- of
middelpuntvliedende kracht; i)

2° lagere dieren hebben alleen otolithen, geen half-cirkel-
vormige kanalen; slechts voor de bewegende dieren geldt dit.
Gaan de dieren vastzitten dan verliezen ze hun otolithen;

i) Voor den snoek bepaalde ik het soortelijk gewicht van den
sacculusotolith, door dezen in een mengsel van chloroform en bromoform
te suspendeeren. Ik vond s. g. = 2.3.

3° evenals Mach, ziet hij in \'t analoge karakter der
rotatie- en progressiegewaarwordingen en hun analoge ver-
houdingen onderling (het optreden van nagewaarwording)
een reden om een dergelijk zintuig aan te nemen, als voor
rotatie. Daar de proef van PURKYNE leert, dat dit in het
hoofd moet zetelen, is het labyrinth daarvoor aangewezen.

4° de maculae zijn zintuigen, zooals blijkt uit hunne
innervatie en waarschijnlijk niet-akustische, daar de stellig
akustische cochlea nooit otohthen heeft.

Rotatie wordt dan gecombineerde prikkeling van half-
cirkelvormige kanalen en otolithen. Anatomisch heeft hij
deze theorie nog meer gesteund, zooals wij later zullen zien.

Kort na Breuer kwam Crum Brown (19 Januari 1874)
met zijn artikel: „On the sense of rotation and the anatomy
and physiology of the semicircular canals of the internal
ear" (18). Ook hij schonk vooral zijn aandacht aan de
gewaarwordingen, nam als prikkel endolymphe-strooming
aan, maar gaf ook eenige nieuwe gezichtspunten.

Uitgaande van de voorstelling, dat één zenuw slechts
één gewaarwording kan teweeg brengen, welken prikkel hij
ook krijgt, schreef hij iedere ampulle slechts het vermogen
toe één draaingsmoment te percipieeren.

Hij licht dit toe door er op te wijzen, dat beiderzijdsch
de kanalen zich aldus verhouden:

in alle zes mogelijkheden (3 dimensies, ieder met 2 richtingen)
voorzien, ook als men aanneemt, dat iedere crista ampullaris
beperkt is tot het waarnemen van rotatie in slechts ééne
richting. Hij vond verder, dat het minimum perceptibile
voor verschillende kanalen niet gelijk is (later door Van
RosSEM (59) nauwkeurig bepaald).

Met dat al bleef de localisatie der gewaarwordingen een
zwak punt, daar men alleen galvanische prikkeling van het
labyrinth kende en deze gemakkelijk als hersenprikkeling
kon worden opgevat. Slechts redeneering, grondend op den
anatomischen bouw en overeenkomst van rotatiereflexen en
die door labyrinthprikkeling bij dieren, gaf hier den door-
slag. Kon men personen onderzoeken, bij wie men defecten
in het orgaan mocht verwachten en bleken ook hun ge-
waarwordingen abnormaal te zijn, dan kreeg deze hypothese
grooten steun. Met dit doel deelt jAMES i) in 1882 de
volgende waarnemingen bij doofstommen mede en beweert,
dat inderdaad van 519 doofstommen:

199 zich vrij normaal verhielden, terwijl zes normalen allen,
met slechts ééne uitzondering, onder de laatste rubriek vielen.

In het water liggend, waren zij door gebrek aan oriën-
tatie aan gevaar van verdrinken blootgesteld; zoo zag hij
enkele met den rug half boven water, het hoofd op de
borst gebogen angstig zoeken naar het wateroppervlak.
Tusschenkomst van anderen was noodig om hen te redden;

1) James The sense of dizziness in deaf-mutes. American Journal of
Otology; geciteerd in Ch. KöNIG (\'42).

zij waren dus in volkomen verwarring omtrent de ligging
van de verticaal; immers deze geeft de richting aan, waarin
het oppervlak het snelst kan worden bereikt.

Kreidl (43) deed een meer gedetailleerd onderzoek
onder 105 doofstommen, tfij constateerde, in overeenstem-
ming met hetgeen Mygind (53) op grond van 118, in de
litteratuur neergelegde, sectie-verslagen bij doofstommen had
gevonden, dat het percentage niet functionneerende laby-
rinthen overeen kwam met dat der grove anatomische
afwijkingen.

Zoo vertoonde 50 o/q der proefpersonen, bij rotatie, een
ontbreken van den oognystagmus, wat bij normalen na-
genoeg niet voorkomt.

Ook de statistiek geeft 50 0/q onvoldoend ontwikkelde
half-cirkelvormige kanalen bij doofstommen.

ffet zinsbedrog van PURKYNE vond hij in 13 gevallen
afwezig van de 62, die hij onderzocht (21 o/q).

Deze 13 hadden geen van allen oognystagmus. Ook hier
overeenstemming met de pathologische anatomie, want zieke
vestibula zijn in dezelfde verhouding minder frequent dan
zieke kanalen. Later (14), in aansluiting aan een onderzoek
van Breuer en hemzelf, waaruit bleek, dat raddraaiing der
oogen den stand van de verticale voor ons gevoel bepaalt,
vond hij, dat deze dan ook bij genoemde rubriek ontbrak.

Wij voelen of zien namelijk de verticaal, tusschen de
resultante van zwaarte- en middelpuntvliedende kracht en
de werkelijke verticaal in (resultante b.v. 14°—15°, verti-
caal gezien op 8.5°); de raddraaiing der oogen gemeten
door verplaatsing van een lineair nabeeld bedroeg ook
ongeveer 8°.

De abnormale wijze van loopen van vele doofstommen
was reeds lang bekend: ze gaan wijdbeensch, waggelend,
sleepen met de voeten (dit laatste komt misschien meer
op rekening van de doofheid, daar ook later doof gewordenen
dit gaan doen). Alle nu, die in de vorige rubrieken uit-
valsverschijnselen vertoonden, hadden ook stoornissen in
den gang, slechts een of twee uitgezonderd.

Een analogon vindt men bij de dansmuizen. Ook hier
aangeboren defecten van het labyrinth: samengevallen sacculi
en utriculi, slechte ontwikkeling der zenuwelementen enz.
en overeenkomstige stoornissen in de bewegingen.

Hiermede komen wij echter meer op het gebied der
reflexen, en liever wil ik eerst nog de proeven vermelden,
betrekking hebbende op de derde groep van gewaarwor-
dingen, n.1. die van stand. yves Delage (20) vatte in
1886 dit hoofdstuk aan. Toen ter tijd waren nog alle
proeven gericht op de vraag, of de waarneming van rotatie,
progressie en verticale, al dan niet, aan het labyrinth was
gebonden. Om de oplossing dezer vraag nader te kornen,
volgde Delage deze eigenaardige redeneering: wanneer
men het lichaam in bijzondere omstandigheden weet te
plaatsen en daardoor zinsbedrog verwekt, en men is in staat
de oorzaak van dit zinsbedrog te vinden, dan is daarmede
ook de oorsprong der gewone, niet illusoire gewaarwordin-
gen gevonden. Mijns inziens blijft dan toch de mogelijk-
heid, dat nog een andere oorzaak voor de normale gewaar-
wordingen bestaat, die door de bijkomende factoren uit de
proef in haar werking werd gestoord. Hoe dit zij, Delage
heeft voor het eerst den ruimtezin, waaronder te verstaan
is de meerder of minder juiste voorstelling, die wij ons

zelfstandig van de ligging der drie dimensies maken, quanti-
tatief onderzocht. Hij stelde zijn proefpersoon tegenover
een richtpunt, en liet hem dan met gesloten oogen, hetzij
dit punt, hetzij door middel van een stok de verticaal enz.
aanwijzen. Dit geschiedt met groote nauwkeurigheid, wan-
neer de proefpersoon rechtop staat. Houdt hij zijn hoofd
sterk om een verticale as naar rechts gedraaid, (ongeveer
60°), dan zal hij het richtpunt (A) 15° naar links aanwijzen.
Verbeeldt hij zich echter met het lichaam 15° naar rechts
te zijn gedraaid (behalve de werkelijke en juist beoordeelde
hoofddraaiing van 60°), dan wijst hij in dit laatste geval A juist
aan, maar zet een in de hand genomen stok 15° scheef op de
borst, in de richting van de hoofd-rotatie. Dit geldt voor de
drie draaiings-assen: verticale, transversale, zoowel als sagittale.

De beide illusies sluiten elkander uit. De eerste heeft
de nieuwehng in de proef, later eerst voelt men de tweede.
Men kan ze algemeen aldus formuleeren: bij sterke hoofd-
rotatie treedt een zinsbedrog op, dat zich voordoet:

Men kan dit nog anders formuleeren als DelaGE doet,
namelijk: bij sterke hoofddraaiing heeft men een juiste
voorstelling omtrent den hoek, dien de betreffende hoofdas
maakt met de Hchaamsas, maar men overdrijft 15° de draaiing
van het hoofd ten opzichte der omgeving en geeft hierdoor
de foutieve aanwijzingen, die Delage noemt.

Bij de proeven ter verklaring van dit feit begon Delage
met de volgende punten uit te sluiten:

1° de oorzaak is niet, dat men de hoofdbeweging te
sterk voelt en dit onthoudt, want men kan evengoed het
hoofd stil laten en aheen het lichaam draaien;

2<\' de fout zit niet in het spiergevoel, want aanwenden
van gewichten, die de antagonisten spannen, veranderen het
zinsbedrog niet.

Let men op de oogbeweging, dan blijkt, dat bij rotatie
om de verticale en transversale as de oogen 15° verder
uitwijken dan het hoofd ; eerst zelfs nog meer dan r 5°, maar
dan gaan ze terug en blijven op 15° staan.

Draait men alleen sterk de oogen, dan denkt men het
hoofd 10° in dezelfde richting te hebben gewend; de fout is
dus iets verkleind door in rust blijven der halsspieren. Voor
de rotatie om de sagittale as gaat dit echter niet op, want
nu compenseert het oog maar een deel, draait niet verder
dan het hoofd, en toch is het bedrog er. Delage geeft het
hier op de oorzaak te vinden, terwijl juist hier gelegenheid is
voor otolithenfunctie door veranderd aangrijpen der graviteit.
Men zou zich dan kunnen denken, dat, evenals de andere
rotaties door den oogstand worden versterkt in het gevoel,
dit nu door verandering in de otolithenwerking gebeurt.
Hiervan rept hij niet.

Delage haalt eerst een andere, visueele, illusie aan, door
Aubert gevonden: het scheef gaan staan, tot meer dan 40°
toe, van een in het duister lichtende verticale lijn, bij sterk
scheef houden van het hoofd. Steekt men het licht op, dan
gaat de lijn overeind staan. Volgens Aubert en Delage
is hier de retina de oorzaak. Het oog geeft een indruk zijn
qualiteit van hgging, overeenkomstig de plaats, waarop zijn
beeld in de retina valt. Hier valt de verticale op de plaats

der horizontale, maar er heeft gedeeltelijke correctie plaats :
i" door rollen der oogen in de richting der hoofdrotatie >
2° door het spiergevoel in den hals.

Bij licht komt de ervaring te hulp, die de verticale lijn,
parallel met andere bekende verticalen (muurhoek, kast enz.),
als zoodanig doet herkennen.

i" binnen in een verticaal gestreepten cylinder te gaan
zitten en nu te zien, dat maximale oogdraaiing, in het hori-
zontale vlak, de lijn vis-à-vis 15° foutief doet kiezen in de
richting dier beweging;

2° de oogen recht in de orbita te houden bij de hoofd-
bewegingen, wat eerst met veel moeite gelukt; het zins-
bedrog verdwijnt dan. Dat dit moeite kost, is volgens hem
verklaarbaar uit de strijdigheid dezer coordinatie met de
gewoonte: als wij het hoofd draaien, is dat om op zij enz.
iets te zien en zoeken wij dat met de oogen. We draaien
dan het hoofd Hefst zoo weinig mogelijk en vullen het
tekort met oogbeweging aan;

3° hoofd en oogen tegengesteld te draaien; de illusie
houdt zich dan aan de oogdraaiing.

Op grond hiervan brengt Delage den ruimtezin terug
tot een onderdeel van:
1° tastzin;
2° gezichtszin;
3» oogspierzin.

houding van het lichaam. Delage legde de persoon op
een plank, die in een scharnier draaibaar was.

90° 10° over horizontaal heen
30° over horizontaal heen verticaal met hoofd naar beneden.

De oogbewegingen compenseeren hier gedeeltelijk de
dwahng; deze komt zelf voort uit den gevoelden druk op
de huid, de bloedcongestie, den angst van afglijden enz.

Delage herhaalde verder de proeven van Mach en
meende niet alleen versnellingen, maar ook snelheden te
kunnen voelen (en wel eene van 2° per secunde als minimum),
waardoor men steeds precies weet, waar men gedurende
eene rotatie is. Hij zegt ook „dans les mouvements de
rotation nous sommes sensibles aux variations de la vitesse
et non a celles de l\'accélération." Iedere snelheidsverandering
eischt echter een positieve of negatieve versnelling.

Hij vindt illusies omtrent de ligging van de rotatie-as,
bij scheefhouden enz. van het hoofd gedurende eene rotatie,
maar deze zijn tegengesteld aan het statisch zinsbedrog (in
engeren zin) en zijn sterker.

Hij meent, dat wij alle rotaties zouden voelen, zooals
bij gelijke prikkeling der half-cirkelvormige kanalen bij
rechten stand van het hoofd.

Bij translatie verandert het zinsbedrog, tengevolge van
omdraaiing van het hoofd, niet. Slechts bij groote uitzonde-
ring voelt hij eene nagewaarwording. Deze feiten bewijzen
volgens Delage beide, dat de progressie-gewaarwording iets
geheel anders is dan die der rotatie; wanneer het labyrinth
ook deze eerstgenoemde in het leven riep, dan moest de
richting worden aangegeven, overeenkomstig met die bij
analoge prikkeHng der otolithen en recht opstaand hoofd;
zoo moest men ascensie, met 90° voorover gebogen hoofd,
voelen als regressie. Dit is niet het geval. Daarom ver-
werpt hij de otolithentheorie van Breuer en vindt waar-
schijnlijker, dat de progressie een algemeene\'gewaarwor-
ding is, die haar oorsprong vindt in kleine verplaatsingen,
en drukveranderingen van de ingewanden met hun deels
vloeibaren inhoud. Ook de algemeene orientatie, zooals
bij postduiven, wil hij niet aan het labyrinth toegeschre-
ven zien.

Behalve de mechanische wijze van labyrinthprikkeling,
die hiermede tot een afgerond geheel was uitgewerkt, al
zijn vooral in de laatste groep nog vele lacunes aan te
vullen, werd de galvanische opnieuw toegepast door Hitzig
en Exner. Zij zagen weer reflexen, als bij de ge-
opereerde dieren, en gewaarwordingen, die hetzij oorzaak,
hetzij gevolg daarvan zijn, of ook onafhankelijk daarnaast
ontstaan, terzelfdertijd optreden. Een groote aanwinst was
de vondst onlangs van Barany, door Kubo nog eens
bevestigd, dat uitspoelingen van het middenoor, met op-

lossingen boven en beneden de lichaamstemperatuur, tegen-
gestelde gewaarwordingen en reflexen teweegbrengen.

Afgezien van de merkwaardige uitwerking, heeft deze
behandehng naast klinisch nut nog de verdienste van ontwij-
felbaar een oorprikkeling te representeeren, met volkomen
uitsluiting van de mogelijkheid, dat de hersenen in de
reactie betrokken worden.

Deze reflexen, optredend bij beweging, passief en actief,
of bij experimenteele prikkeling van het labyrinth, zijn:

Bijvoorbeeld: de eerste twee in hoofdzaak als dienende
tot behoud van het evenwicht (goltz en zijn volgers) of
tot verzwakking der gewaarwording (kopnystagmus, Ewald;
loopen tegen rotatie in, van mieren, Bethe) of tot fixeeren
van het gezichtsveld (kop- en oognystagmus, correspon-
deerende hoofd- en oogstanden).

De geschiedenis van dit hoofdstuk wordt geopend door
de waarnemingen van PuRKYNE (5 5):

1° bij rotatie blijven de oogen in het vlak van rotatie
achter en springen telkens met veel grootere snelheid
ongeveer in hun ruststand terug (te voelen door oplegging
van een vinger op de gesloten oogleden);

2° het reeds genoemde zinsbedrog, dat later gebleken is
voornamelijk tot stand te komen door tusschenkomst van
een rolreflex der oogen.

Nagel (54) vond deze rolbeweging bij actieve en passieve
wijziging van hoofdstand, waarbij hij gewrichtsbewegingen
uitsloot. Hier heeft een gedeeltelijke compensatie der af-
wijking plaats door den reflex.

Flourens (29, 30) had intusschen zijn fundamenteele
proeven op dieren beschreven, bestaande uit doorsnijding
van den acusticus, van half-cirkelvormige kanalen en piquur
der laatste. Hij gebruikte duiven en konijnen. Zijn resul-
taten kwamen op het volgende neer:

2° er treden slingerbewegingen op van den kop, in het
vlak van het gelaedeerde kanaal en

30 manegebewegingen bij doorsnijding der horizontale
kanalen en analoge bewegingen van het lichaam voor
de andere kanalen met hunne vlakken;

4° bij doorsnijding van alle kanalen of van den acusticus
kan het dier zich niet meer overeind houden, er treedt een
storm van bewegingen op.

modere les mouvements"; wegval dier regeling veroor-
zaakte de stoornissen. Op grond daarvan verdeelde hij den
nervus octavus in een acustisch en een beweging regelend
gedeelte.

Zooals reeds gezegd, vond Menière dezelfde bewegingen
bij zijn patiënte gecombineerd met duizeling en kwam er
toe voor het eerst beider oorzaak in het labyrinth te
localiseeren.

De proeven van FloURENS zijn gaandeweg over de
geheele dierenreeks uitgebreid. Iedere soort eischt haar eigen
techniek, zoodat een beschrijving der methoden hier veel
te veel ruimte in beslag zou nemen. S. von Stein (67)
geeft daarvan een overzicht tot op 1894.

De vogels bleven wel de geschiktste proefdieren, daar hun
labyrinth het fijnst ontwikkeld is, betrekkelijk gemakkelijk
te bereiken en de reflexen zeer sterk. De verscheidenheid
der prikkels werd ook uitgebreid: chemische, thermische,
electrische, mechanische prikkels deden dienst.

Spoedig kwam de vraag op den voorgrond, wanneer bij
al deze proeven het zintuig werd geprikkeld, wanneer ver-
lamd. Ook extirpatie kon als prikkeling van den zenuwstomp
worden opgevat.

De voornaamste uitbreidingen der proeven nagaande, moet
ik eer.st breuer noemen (ii), die er in slaagde ampulle
voor ampulle, geïsoleerd, electrisch te prikkelen en aangaf,
dat de galvanische stroom bij de proeven van Ritter enz.
op het labyrinth werkte en niet op de hersenen. De stroom
had bij dieren zonder labyrinth geen effect.

Ewald (24) hield de mechanische prikkehng voor nog
zuiverder en zijn proeven vormen, als ware technische won-

deren, en als volkomen overtuigende bewijzen, wel het
eindpunt van de lange reeks.

Hij kon bij eene duif, die geheel los onder ijzergaas
zat en volkomen normaal was in hare bewegingen, in
één bepaald kanaal stroomen opwekken in beide richtingen
en kreeg met volkomen zekerheid steeds den reflex, als bij
rotatie in het kanaalvlak. Het niet-ampullaire deel van het
kanaal plombeerde hij, het andere kon hij door een pneu-
matisch hamertje beïnvloeden, dat door een luchttransport
op willekeurigen afstand in beweging werd gebracht. Was
de endolymphe-stroom gericht van kanaal naar ampulle,
dan kreeg hij een sterke kopbeweging als bij rotatie naar
den geprikkelden kant; de kop kwam langzaam weer in
den middenstand; ging nu de hamer terug dan volgde een
zwakkere beweging in de andere richting.

De questie, welke proeven verlammend, welke prikkelend
werken, is hiermede definitief opgelost. Door een gummi-
slang over een kanaal heen te bevestigen en een vloeistof
daarin op de endolymphe te laten drukken, kon EWALD
standen krijgen, die geheel het tegenbeeld waren van die,
bij aan die zijde labyrinthlooze duiven, of bij duiven met
doorgesneden kanalen. De extirpatie stond dus gelijk met
verlamming en niet met prikkeling van den zenuwstomp.

Zoowel voor lagere dieren, die alleen otolithenorganen
hebben, als voor vele hoogere, werden soortgelijke feiten
vastgesteld. De lagere hebben vaak het voordeel, dat hun
otocyste direct communiceert met de buitenwereld.

Zoo bracht PreNTISS bij kreeften ijzervijlsel in het
gehoorblaasje en verrijkte de reeks labyrinthprikkels met
een magnetischen; ook belette hij bij larven van Palaemon,

dat zij zichzelf na het vervellen otolithen van den bodem
inbrachten, zooals ze anders plegen te doen. Deze dieren
vertoonden dan stoornissen in het evenwicht (zwemmen
met den buik naar boven, enz.}.

Lee (48) en Bethe (6) kozen visschen als proefobject,
Schräder (62) vond voor kikvorschen een zeer gemakke-
lijke methode om het labyrinth van uit den bek te ver-
wijderen, Van Rossem (59) opereerde het eerst schild-
padden. Verder gebruikte men caviae (Dreyfuss 22), katten
(Kreide 44), konijnen (C. Winkler), honden (Ewald).

Op de wijze van Prentiss experimenteerde K. L.
SCHäFFER (60) met kikkerlarven, n.l. zonder operatie. Hij
ontdekte, dat de „drehschwindel\'", waaronder Ewald alle
verschijnselen, door rotatie teweeggebracht, samenvat, op-
treedt tegelijk met de ontwikkeling der half-cirkelvormige
kanalen. Zoo werden voor tallooze diersoorten allerlei bij-
zonderheden aan de hoofdregels van Flourens toegevoegd.

Zeer vermeldenswaard zijn daaronder de observaties door
Ewald van duiven en honden langen tijd na de extirpatie
van het labyrinth. In de eerste plaats bleek bij behoud
en gebruik van de oogen, de kop na éénzijdige extirpatie
weer recht te gaan staan. Zij vertoonden verder:

1° spierzwakte, aan den geopereerden kant bij de extre-
miteiten, gekruist aan hals en wervelkolom (die verdeehng
is niet streng door te voeren);

2° ontbreken der reactie bij rotatie naar den geopereerden
kant, verzwakking vaak der andere; deze laatste symp-
tomen zijn bij verschillende dieren verschillend, misschien
een gevolg van ongelijke phylogenetische ontwikkeling van
het labyrinth.

Na dubbelzijdige extirpatie met behoud der x;ochlea is
vliegen niet meer mogelijk, eten en drinken gestoord, stem
zwak, bewegingen afwisselend geremd en ongebonden; zij
hebben zwakte der spieren, geen reactie meer op de draai-
schijf, en intact gehoor. Hierdoor kwam EWALD er toe van
een labyrinthtonus te spreken, waar nagenoeg alle willekeurige
spieren deel in hadden; deze zou ook in rust door het
labyrinth worden onderhouden.

Voor den mensch hebben we reeds dergelijke stoor-
nissen gezien bij de proeven van james en Kreidl met
doofstommen. Deze waren defect zoowel in hunne gewaar-
wordingen als in hunne reflexen.

von Stein (68) completeerde de onderzoekingen door,
in plaats van doofstommen, personen met gedurende het
leven verworven oorziekten op hun statische nauwkeurig-
heid te onderzoeken. Hij lette vooral op de locomotie en
vond, dat vele oorpatienten de volgende afwijkingen ver-
toonden, alles met gesloten oogen:

1° shngeren bij staan met aaneengesloten voeten, en wel
vooral van voren naar achteren en omgekeerd; hetzelfde
bij staan op de teenen;

3" kleineren hoek van omvallen op zijn goniometer. Dit
instrument van von Stein is niets anders dan een plank,
waarop de patiënt gaat staan en die langzaam een helling
krijgt door opheffing van het eene uiteinde. Voor ieder
vlak heeft een normaal persoon een hoek van helling,
waarop bij gesloten oogen zijn evenwichtszin hem begeeft
en hij omvalt. Oorpatienten bleken minder dan het ge-

middelde te kunnen verdragen. Dit geeft een eenvoudige
methode om quantitatief (in aantal hoekgraden) de functie
van het labyrinth uit te drukken;

4° snelle vermoeidheid bij hinken, kikkeren, enz.; ze
springen zigzag, met afwisselend groote en kleine sprongen
(labyrinthsprongenj, volgens von stein volkomen typisch;

Deze reeks verschijnselen is nog uitgebreid met die van
de voetspoorveranderingen bij labyrinthlijders en van de
kracht, die noodig is om zoo iemand te doen omvallen
(Wanner).

Deze meet von Stein door de lengte en zwaarte van
een slinger, die tegen den schouder van den patient stoot.
Naar den zieken kant toe is de vereischte kracht het
geringst. Later deelde hij nog een geval mede (69), waarbij
hij meent versnelling der ademhahng en sterke visueele
duizehngen bij een oorpatiente aan het labyrinth te kunnen
toeschrijven.

Egger wist in de Salpêtrière 2 patienten op te sporen,
van welke, volgens de theorie Mach-BreüER, de eene goed
functionneerende half-cirkelvormige kanalen had, maar tevens
een defect van de otolithen, de ander juist omgekeerd.

Wat den mensch betreft, is nog veel aanvulling wenschelijk,
zelfs proeven met personen, bij wie men zeker een defect
van één labyrinth mag aannemen, ontbreken bijna geheel, daar
die zekerheid zoo moeilijk is te krijgen; dergelijke proeven
zouden kunnen uitmaken of bij den mensch één labyrinth
slechts voor één stel van drie richtingen dient en zoo niet,

in hoeverre dan voor gewaarwordingen en reflexen bij
ieder kanaal voorkeur is voor ééne richting. Uit enkele
zijner waarnemingen trekt von Stein de conclusie, dat
de labyrinthen elkaar niet kunnen vervangen.

Voor de dieren met otolithen èn half-cirkelvormige kanalen
is het zelfs nog niet gelukt, uitsluitend het eerste systeem
door operatie te verwijderen ofte prikkelen; steeds worden
door het uitloopen der kanalen in den utriculus deze er
raede in betrokken. Sewall (63) meende bij roggen en
haaien die bezwaren eenigszins te kunnen ontgaan. Hij
nam reflexen waar, als bij prikkeling der ampullen.

Na opening van den sacculus echter zag hij, dat de
roggen neiging hadden te draaien om hun lengte-as, naar de
zijde der laesie, en op den grond te zinken. Dit laatste is
misschien als een zuiver otolithen verschijnsel te beschouwen.

Gaan wij ten slotte na, in hoeverre men er in geslaagd
is de gevonden feiten theoretisch met elkaar in verband te
brengen, dan moet erkend worden, dat Mach volkomen
in het gelijk gesteld is in zijn stehing, dat alle studie van
bewegingsgewaarwordingen zich zou moeten baseeren op de
door hem aangegeven fundamenteele wetten. De hoofd-
eigenschappen van de gewaarwordingen van rotatie en
progressie zijn daaruit onmiddellijk af te leiden.

Ook omtrent den zetel dier gewaarwordingen, is weinig
twijfel meer mogelijk; wel zijn er nog groote lacunes in
de details.

Als vaststaand kan worden aangenomen, dat passieve
rotatie, en prikkeling op de wijze van Ewald, precies het-
zelfde effect heeft.

Daar men bij den mensch deze reflexen gecombineerd
heeft met de gewaarwording, kan men de theorie van
Mach wel volkomen bewezen noemen; vooral als men
daar nog bijvoegt de waarnemingen van Kreidl en VON
Stein voor oorlijders.

De otolithen-theorie kan niet bogen op feiten, die haar
onmiddellijk bewijzen, daar, zooals wij zagen, dierproeven
niet met die onweerlegbare zuiverheid mogelijk zijn.

Hier moet meer door redeneering overtuigd worden.
Breuer (12, 15) heeft in de anatomie steun trachten te
vinden voor zijn theorie, waarbij hij meteen voor de half-
cirkelvormige kanalen beschouwingen vastknoopt. Hij meent,
dat deze zóó gebouwd zijn, dat slechts stroomtakjes, van
uit de kanalen komend, de crista ampullaris treffen. De
crista staat loodrecht op de kanaalas, maar daar buiten.
Hoe sterker de stroom, hoe kleiner de fractie zal zijn,
die als prikkel werkt. Hierdoor zou het zintuig voor te
sterken prikkel worden behoed. Hij spreekt hier nog van
.stroom, maar neemt dien met Mach physisch oneindig
klein; door een septum wordt de macula utriculi tegen
drukveranderingen, uit de kanalen voortgeplant, behoed.
HensEN (40), die nog aan de akustische theorie blijft
vasthouden op grond ook van de ongelijkheid der kana-
len, wijst hij er op, dat iedere onregelmatigheid in het
I labyrinth van de duif, dat hij uitkoos als het meest ont-
wikkelde en best toegangb^re, door een andere onregel-
matigheid wordt opgeheven. De wiskunstige bouw van

het zintuig wordt streng doorgevoerd; zoo zijn volgens
Breuer de functionneerende deelen der kanalen allen even
lang. (Crum Brown en Van RoSSEM vonden echter ver-
schil in gevoeligheid). De haren op de cristae zijn volgens
Breuer aaneen gekleefd door een cupula terminalis;
Hensen e. a, die deze voor een kunstproduct houden,
weerlegt hij op grond van zijn preparaten. Hiermede ver-
valt meteen de mogelijkheid van een akustische functie.
Ook kan men zich dan beter voorstellen, dat verplaatsing
dier cupula, al is ze minimaal, rekking der haren en cellen
tengevolge moet hebben. Langzaam teruggaan dier rekking
moet dan de lange gewaarwording verklaren, na ophouden
van den prikkel.

Belangrijker nog zijn de anatomische argumenten voor
zijn otolithen-theorie. Voor een deel werden die reeds
genoemd. Eenige, ontleend aan de vergelijkende anatomie,
mogen nog volgen:

1° het otolithen-orgaan is het oorspronkelijke, waaruit
zoowel half-cirkelvormige kanalen als cochlea zich ont-
wikkeld hebben;

2" er is direct nerveus verband tusschen otolithen en
zij-organen bij visschen; op hetzelfde bij de Ctenophoren is
door Engelmann gewezen;

4° otolithen-proeven bij dieren geven dezelfde reflexen
(speciaal rolling der oogen), als die prikkelingen bij den
mensch, welke niet tot reactie der half-cirkelvormige kanalen
aanleiding kunnen geven (b.v. scheeve hoofdstand),

5° bij dieren met 3 otolithen-apparaten staan deze in 3
vlakken, evenals de half-cirkelvormige kanalen. Breuer vond

verder ééne glijrichting voor iederen otolith, speciaal bij de
visschen (12). Dit glijden geschiedt langs de longitudinaal-
spleet van den otolith, waarin de geheele papilla nervosa
met dekmembraan is ingebed.

Bij den mensch is ondanks het verloren gaan van één
dier systemen, door zijn ontwikkehng tot cochlea, toch het
drie-dimensionale beginsel gehandhaafd. Legt men den
clivus Blumenbachii horizontaal, dan zijn er 2 op elkaar
loodrechte horizontale glijrichtingen: van lateraal achter
naar mediaal vóór (utriculus-otolithen), en één verticale
glijrichting (sacculus-otolithen). Door combinatie der 2 zin-
tuigen kan dus progressie in iedere richting waargenomen
worden. Bij dieren met een lagena, is de daarin liggende
otolith verticaal en de sacculus-otolith horizontaal; gaat de
lagena over in cochlea, dan richt de sacculus-otolith zich op.

ffet vlak van den clivus is ook ongeveer dat van het
horizontale kanaal. Hierdoor is nog een verband tusschen
de twee deelen van ieder labyrinth op zichzelf genomen.

Breuer (14) bestudeerde opnieuw het phenomeen van
Purkyne en vond, dat neiging van \'t hoofd ^ 15° naar
de as (parallel aan de massa-versnelling) het zinsbedrog
ophief. Verder wijst hij op het verschil in compensatie door
het oogrollen:

bij rotatie, 0.6 van den hoek, dien de resultante van
zwaartekracht en middelpuntvliedende kracht maakt met
de verticale, en bij neiging van het hoofd slechts o.i van
den doorloopen hoek (N.a.GEL 54), terwijl bij andere spie-
ren (schaatsenrijden) onmiddellijk volkomen gecompenseerd
wordt. Misschien is dit uit de passieve houding in het
eerste geval af te leiden, ofschoon los staan, gepaard met

de inspanning om evenwicht te houden, niet den reflex
versterkt. Het bedrog is het duidehjkst in het frontale vlak,
wat misschien met het vliegen in verband staat (voor den
mensch is dat verband toch wel ver gezocht).

Men zou volgens Breuer en na.gel verwachten bij
voorwaarts-beweging het gevoel te hebben achteroverge-
bogen te worden, daar ook dan de otolith in occipitale
richting drukt. Het achteroverbuigen gaat echter met een
rotatie gepaard. Dit kan voldoende zijn, om deze beide te
onderscheiden. De verhouding van stand en progressie zal
aanstonds ter sprake komen. De huid- en ingewandssensaties
doen hetzelfde bij de proeven van Delage met de hellende
plank. Men zou deze onder water moeten overdoen om,
door uitsluiting van den huidzin, bewijsmateriaal, voor of
tegen een stand-percipieerend orgaan in het hoofd, te ver-
zamelen. Veel is er zeker, wat er voor pleit. In de
eerste plaats denken wij aan de proef van purkyne,
hetzij dan, dat het labyrinth daarbij direct de voorstelling
der verticaal-ligging geeft, hetzij, dat men den oogreflex
voelt, die dan toch een zeer bijzondere oorzaak hebben
moet in het hoofd. Uit een onderzoek van Kreidl bij
doofstommen bleek, dat reflex en verticaal-voorstelling steeds
samen gaan.

Voor een voelen van den oogstand pleiten ook de proe-
ven van Delage. We zagen echter, dat voor het te sterk
voelen der hoofd-draaiing om de sagittale as, de verkla-
ring van Delage (waarnemen der oogbeweging,) in den
steek laat. Dit wijst er op, dat er nog een bron is van
waarneming van stand. De otolithen zijn daarvoor aange-

Barany (3, 4) ziet ook in de rotatiegewaarwording
een voelen van den oognystagmus. Voor zoover ik, door
oplegging der vingers op de gesloten oogleden, kon nagaan,
eindigt de nystagnus al voor de gewaarwording. Ook is
er nagewaarwording bij fïxeeren met de geopende oogen ;
deze duurt dan alleen veel korter. Photographisch zou deze
kwestie zijn uit te maken; het toestel moet dan met de
proefpersoon mede draaien. In dezelfde richting wijst het
feit, dat al is door onzen spierzin de ligging der ledematen
ten opzichte van elkaar bekend, toch een waarneming van
de verticaal noodig blijft, om daarvan practisch nut te
hebben; de mededeehng van james bewijst dit treffend.
Men bespeurt hieruit, dat de otolithen speciaal noodig
zijn voor in het water levende dieren, daar bij hen de
zwaartekracht door den waterdruk wordt opgeheven. Maar
ook de half-cirkelvormige kanalen kunnen niet function-
neeren, zonder dat otolithen hen te hulp komen, zooals
uit een ontleding van den rotatieprikkel en zijn gewaar-
wording blijkt.

De rotatiebeweging (versneld) bestaat uit 2 deelen (laby-
rinth excentrisch gedacht);

I" de rotatiegewaarwording in engeren zin in de half-
cirkelvormige kanalen opgewekt, doordat <2 en ^ in hun

is de rotatie gelijkmatig geworden dan vervallen i° en
2°, maar blijft 4°, gewijzigd door de waarneming van b\',
bestaan.

Van de eerste 3 componenten liggen de „Schwellen" ver-
schillend: die van het laagst, dan die van 2° en 3°.
Voor 3° is deze, zoover ik weet niet bepaald; wel is bekend,
dat de „Schwelle" in het frontaal vlak het laagst ligt. Het
zinsbedrog van purkyne treedt daarin op, wanneer bij
dezelfde rotatie dit in de andere vlakken ontbreekt.

Was deze 3° niet zoo, dan zou men in het begin, als b
aanving in te werken, naast de rotatie nog het gevoel hebben
naar het centrum toe bewogen te worden. Dit zou, ais
zijnde onvereenigbaar, waarschijnlijk een verwarde gewaar-
wording geven.

Nu voelen wij ons draaien en dit sluit het andere zwak-
kere gevoel uit. Eerst, als de rotatie-gewaarwording is ver-
dwenen, komt 3° voor den dag.

Alleen bij snelle rotatie is het viertal compleet. Daarbij
verschillende hoofdstanden telkens andere kanalen geprikkeld
worden bij overigens gelijke rotaties, kan uitsluitend waar-
neming van 4° ons het rotatievlak doen kennen. De half-cirkel-
vormige kanalen op zich zelf zijn alleen in staat de ligging
der rotatie-as ten opzichte van het labyrinth te percipieeren.
Roteert men bijvoorbeeld eerst met het hoofd 65° achter-
overgebogen om een sagittale as, en daarna 25° vooroverge-
bogen om een vertikale as, dan kunnen we dat onmogelijk

onderscheiden, daar in beide gevallen de horizontale kanalen
in het rotatievlak liggen en dus op precies dezelfde wijze
geprikkeld worden. Bij beide rotaties blijven de vier andere
kanalen geheel in rust.

Alleen de waarneming, sub 4° genoemd, kan uitsluitsel
geven omtrent de beweging van ons geheele lichaam.

Delage meende, dat zijn proeven uitwezen, dat inderdaad
een dergelijk paar rotaties niet werd onderscheiden. Hij
ging zelfs zoover te beweren, dat iedere rotatieprikkehng
geheel gevoeld wordt volgens zijn ligging ten opzichte van
het hoofd alleen. Wanneer men dus op een gewone draai-
schijf met verticale as, den stand van het hoofd telkens
anders nam, moest ook voor ons gevoel de rotatie in ver-
schillende vlakken worden waargenomen. Dit nu is beslist niet
het geval: steeds voelt men de rotatie, met slechts kleine
fouten, geheel, zooals ze is. Men weet echter niet den
afstand tot de as. Dat verandering van hoofdstand ge-
durende een rotatie verwarring geeft, vindt, zooals Mach ,
reeds zegt, zijn oorzaak in het nieuw aanspreken van
kanalen, die eerst nog in rust waren; de andere krijgen dan
een nagewaarwording en dit sticht verwarring. Voert men
echter telkens eenzelfde rotatie in het horizontale vlak uit,
met van den aanvang af verschillende hoofdstanden, dan her-
kent men deze geheel juist, evenals bij de progessie.

Het zou de moeite waard zijn, met den anatomischen
bouw van het labyrinth, dien Delage Het rusten, tot richt-
snoer, zijne proeven te herhalen.

2° om een sagittale as, met het hoofd horizontaal naar
Hnks gedraaid (eveneens 45°);

in beide gevallen werkt de graviteit op dezelfde wijze en
worden dezelfde kanalen (post., dext. en sup. sinister)
geprikkeld.

Roteeren we, met beide labyrinthen zooveel mogelijk
centraal, dan worden de progressieve beweging en de ver-
snelHng naar het centrum zeer klein en bemerkt men, dat
toch evengoed een rotatie-gewaarwording onmiddelijk de
juiste, haar toekorriende, ruimte-qualiteit krijgt.

Was dit niet zoo, dan zou men kunnen denken, dat het
waarnemen der progressierichting ook aan de rotatie haar
ruimte-qualiteit gat. Immers deze wordt ook volgens Delage
bij iederen hoofdstand zonder fout gevoeld. Elimineert men
deze door centraal te gaan zitten, dan kan alleen gecombi-
neerd voelen van hoofdstand en rotatie uitsluitsel geven.
Maar dan pleit ook de zeer innige verbinding der vier ge-
waarwordingen in het algemeen voor een oorsprong van
aUen in hetzelfde zintuig.

Vreemd blijft, dat een kracht de eene maal als versnelling
wordt gevoeld en straks als stand.

Waarschijnlijk beschouwen wij een plotseling aangrijpende
kracht als versnelling, een voortdurende als stand.

Dan vervalt de voorsteUing van Mach, als zouden wij
op een hemellichaam, lichter dan de aarde, een voortdurend
gevoel van verzinken hebben; dat zouden wij eerst hebben,
als de graviteit vrij snel, maar geleidelijk, afnam.

gewaarwording geeft. Ewald verklaart deze en zijn eveneens
permanenten labyrinthtonus door een trillende beweging
van het hoofd, tengevolge van schommeHngen in de nekspier-
spanningen, die den druk der otolithen een periodische wijzi-
ging zou geven (23).

Hiertegen pleit m.i., dat, wanneer door lange rust, b.v.
bij het ontwaken, de spierzin ons in den steek laat en
we omtrent de ligging onzer extremiteiten in onzeker-
heid kunnen zijn, de ligging van het hoofd steeds nauw-
keurig bekend is. De oogbewegingen en het oogknippen
kunnen hier echter mede helpen. Zooals we zagen, schrijft
Delage alles aan een voelen van den oogstand toe.

In ieder geval is de trilling van het hoofd dan opgeheven,
zonder dat de huid ons inlicht omtrent de plaats van
zwaartedruk; in de zekerheid van waarneming is geen ver-
andering merkbaar.

Nemen we naast de hoofdstand-reflexen, een gewaar-
wording aan, dan moet zij ongeveer een karakter hebben als
bij den spierzin. Ook van dezen zijn de indrukken zóó zwak,
dat wij eerst door de resulteerende storingen of door expres-
selijk daarop gerichte proeven haar ontbreken bemerken.
(Men zal b.v. zelden een tabicus hooren klagen, dat hij
de ligging van zijn beenen niet precies kent, wel, dat hij
slecht loopt.)

Daar het hoofd bijna steeds voldoende door de oogen
is georiënteerd, zal alleen door een eventueel ontbreken van
nuttige reflexen en slechts zelden van de voorstelling, zooals
bij de doofstommen van James, iets abnormaals worden
bespeurd. Hier vervalt het verschil in qualiteit van „Em-
pfindung" en „Vorstellung," dat volgens Ziehen (73, 74)

bestaat in den verschillenden graad van „sinnliche Lebhaf-
tigkeit". Dat moet met iedere voortdurende gewaarwording
het geval zijn, daar zij anders storend zal werken. Bij de
rotatie heeft men nu het merkwaardig verschijnsel, dat de
levendige rotatiegewaarwording met een duidelijken indruk
omtrent het vlak van draaiing wordt gecombineerd, terwijl
de indruk van den hoofdstand op zichzelf wel duidelijk,
maar al zeer weinig „sinnlich lebhaft" is.

Deze eigenaardigheden van het zintuig maken de afwijkende
meening van VON Cyon (19) meer begrijpelijk. Deze ver-
werpt de theorie van Mach-Breuer, laat groote en kleine
hersenen de eigenlijke bewegings-gewaarwordingen percipi-
eeren (als zintuig, evenals Purkyne) en noemt het labyrinth
het ruimtezintuig.

1° Die eigentliche Orientierung in den drei Ebenen des
Raumes d. h. die Wahl der Richtungen in denen unsere
Bewegungen statt finden sollen, so wie die Koordinierung
der für das Einschlagen und Einhalten der Richtungen not-
wendigen Nervenzentren, bildet die ausschliessliche Funk-
tion der Bogengänge.

2" die dabei erforderliche Regulierung der Innervations-
stärken, sowohl für diese Zentren als für diejenigen, welche
die Erhaltung des Gleichgewichts und die sonstigen will-
kürlichen Bewegungen beherrschen geschieht vorzugsweise
durch die Vermittlung des Ohrlabyrinthes;

3° die durch die Erregung der Bogengänge erzeugten
Empfindungen sind Richtungs-empfindungen. Sie gelangen
zu bewussten Wahrnehmungen nur bei auf sie gerichteter
Aufmerksamkeit. Die Empfindungen geben uns direkt die

Begriffe von den drei Hauptrichtungen des Raumes, der
sagittalen (vorne und hinten), der vertikalen (oben und
unten) und der lateralen oder transversalen (rechts und
links).

Zijn proeven met dieren vielen vaak negatief uit; dit is
dan voor hem aanleiding om de theorie Mach-Breuer te
verwerpen. Breuer (13) nam de moeite, de proeven over
te doen en de door Cyon gemaakte fouten op te sporen.
Eenige voorbeelden mogen voldoende zijn:

1° Cyon beweert: een kikvorsch wendt volstrekt niet
altijd zijn kop, wanneer hij passief wordt rondgedraaid.
Breuer toont aan, dat het inderdaad door wat stijf vast-
binden, of vasthouden van het dier gemakkelijk gelukt den
reflex te onderdrukken. Dit heeft met het labyrinth niets
te maken.

2° Cyon: strooming in de kanalen geeft volstrekt niet
altijd aanleiding tot kopbewegingen. Breuer wijst er op,
dat zijn methode: opzuigen der perilymphe met vloeipapier
en dergelijke, geheel onvoldoende is, om met zekerheid
stroomingen in de endolymphe op te wekken.

Cyon schrijft van zijn kant de kopstanden na extir-
patie enz. toe aan wijziging der ruimtevoorsteUingen van het
dier. Hij stelt zich voor, dat de half-cirkelvormige kanalen
en otolithen door bewegingen, geluid en gezichts-indrukken
worden geprikkeld, uit al deze prikkels een ruimte-prikkel
afzonderen en wel ieder kanaal voor één dimensie en dat
zóó onze ruimtevoorstelling wordt opgebouwd.

Breuer stelt daar tegenover, dat ook personen zon-
der labyrinth door hun overige zintuigen volkomen in de

ruimte zijn georiënteerd. De ruimte-qualiteit kornt bijna
iederen zintuiglijken prikkel direct toe, evenals b.v. de
gevoelstoon en er is geen apart zintuig noodig om deze
te verwerken.

Onlangs heeft Cyon op nieuw zijn theorie uitvoerig be-
handeld en nu ook den tijdzin met het labyrinth in verband
gebracht. Dit werk kwam mij echter te laat in handen,
vooral gelet op den omvang, om het hier nog te kunnen
refereeren.

Breuer kent Cyon gaarne de verdienste toe, voor het
eerst op de groote beteekenis van het labyrinth voor onze
voorstelling der ruimte de aandacht te hebben gevestigd.
Volgens Breuer echter is deze slechts een onderdeel der
bewegings-gewaarwording, waar ik nog bij zou willen voegen,
dat het waarnemen van hoofdstand ten opzichte der verti-
cale, bijna een zuivere ruimte-voorstelling is in den zin van
Cyon; deze is het, die, zich bij de andere voegend, dc
bewegingen in de ruimte voor ons gevoel scherp bepaalt.
In zoover is er dus een aparte waarneming der ruimte-
qualiteit, wat bij de andere zintuigen niet het geval is.

Ook Ewald staat op een eigen standpunt, door den
nadruk, dien hij legt op den tonus der spieren, onder invloed
van het labyrinth; ook hier dus weer een analogie tusschen
statischen zin en spierzin. Dat deze tonus er is, blijkt ten
duidelijkste uit den toestand zijner labyrinthlooze proefdieren,
langen tijd na de operatie. Wijziging van dezen tonus moet
dan bij rotatie enz. de reflexen geven.

In het algemeen kan men de standen na operatie en de
reflexen bij passieve beweging opvatten als:

a door wegvallen van een „Hemmung" (Flourens), bij
verlamming, of extirpatie van het labyrinth,

ß uitgaande van het niet geopereerde, of van het door
rotatie enz. geprikkelde labyrinth;
2" tonusverlies:

« door verlamming of extirpatie (gekruist, voornamelijk
aan hals en romp; ongekruist voornamelijk aan de ledematen);
(3 door prikkeling.

Dit tonusverlies is dan weer over de spieren ongelijk
verbreid (extremiteiten zijn zwak en gestrekt; buigers dus
minder tonus dan strekkers). ACH (i) meent nog een aparten
otolithen-tonus (den gekruisten voor den romp) te kunnen
onderscheiden.

Het nut der reflexen zou zijn:
instandhouden van het evenwicht (Goltz, enz.);
verminderen der gewaarwording;
fixeeren van het gezichtsveld.

Wanneer men dan ook bij een duif den kopnystagmus
verhindert, zijn de naverschijnselen veel heftiger; ook ver-
zwakt open zijn der oogen den nystagmus, wanneer de
omgeving meedraait en versterkt ze, als de omgeving niet
meedraait. Het gezichtsveld wordt zooveel mogelijk gefixeerd.
Eindelijk heeft het labyrinth volgens Ewald grooten invloed
op de coordinatie van oog- en kopbewegingen: een laby-
rinthlooze hond, vóór de operatie daarop geoefend, kan
daarna stukken vleesch slecht opvangen, die hem worden
toegeworpen. De verwarring door ontbreken van be-
wegingsgewaarwording verklaart dit misschien reeds vol-
doende.

gedeelte labyrinthreflex; de terugslag is gevolg van den
hierdoor bereikten afwijkenden stand.

De permanente tonus stelt ons voor dezelfde moeilijkheid,
als het permanente waarnemen van den hoofdstand; aange-
zien wij niet, als bij den spierzin, centripetale prikkels kunnen
aannemen, die den tonus onderhouden (proef van Brond-
GEESt) zoekt- Ewald dezen prikkel in het labyrinth zelf.

Ewald neemt een „wimperbeweging" der haren aan op
de cristae; tonusharen noemt hij ze; dit vervalt, als men
met Breuer een cupula terminalis onderscheidt, die de
haren verbindt.

Wij zien, dat in het hoofdstuk der gewaarwordingen
vooral die van hoofdstand nog problematisch blijven.

Ook van de wijze, waarop een beweging wordt ontleed
door het labyrinth en in ons bewustzijn weer in ééne com-
pacte voorstelling wordt weergegeven, is een verklaring
voorshands niet mogelijk.

Voor de rotatie heb ik de moeilijkheden trachten aan te
geven, waarop men daarbij stuit.

De hypothesen ter verklaring van de wijze van ontstaan
en het doel der labyrinthreflexen laten eveneens nog zeer
veel duisters over.

Wanneer een cavia met voldoende versnelling ( 2 M.
per sec.) langs een verticale lijn wordt bewogen, blijft zijn
kop op de gewone wijze achter en komt, als de beweging
gelijkmatig is geworden, of, als nog gedurende den afwij-
kenden stand gestopt wordt, in de rechte houding terug.

Het dier werd geplaatst in een van binnen gewatteerd
kistje en de kop door een overeind staand ovale opening
in den zijkant gestoken. Zoo kwam het te zitten op een
schaal, die aan een touw was opgehangen. Dit touw liep
over een katrol (3 M. boven den grond) en met het andere
uiteinde werd de schaal in de hoogte getrokken. Ten dien
einde was de schaal, met cavia en eenige instrumenten voor
de registratie, door gewichten aan de andere zijde der katrol
geëquilibreerd.

Deze gewichten hingen in een frame, dat van onderen een
katrol had. Om te kunnen bereiken, dat de schaal met
cavia spoedig haar eindsnelheid had en deze behield, werd
voor beweegkracht een vliegwiel gebruikt, door een electro-
motor in gang gebracht. Terwijl het wiel nog bezig was
in volle vaart te komen, wond een touw, op een, tegen
het wiel bevestigd, houten schijfje.

Dit touw hing, met een ijzeren staafje gespannen, door
de katrol onder aan de gewichten. Eerst werd dus het
staafje opgetrokken en wanneer het vliegwiel zijn volle
snelheid had bereikt, stuitte het tegen de genoemde katrol
en werden ineens de gewichten naar beneden en daardoor
de schaal met cavia naar boven getrokken.

Om op tijd te kunnen stoppen, werd een rem tegen het
vliegwiel gedrukt, bestaande uit een op den grond, in het
vlak van het wiel, draaibaar bevestigden stok, met vilt
bekleed. Deze sloot den stroom, als het wiel moest draaien;
bij het remmen werd de stroom meteen v^erbroken.

Aan den kop der cavia bevestigde ik een pleister tusschen
de oogen, na het haar te hebben weggeschoren. Met
een hieraan bevestigd draadje werd de kopbeweging op
een wijzer overgebracht, 1/3 verkleind. Deze schreef op
een klein kymographion, dat op de schaal stond. De schaal
liep, daar ze anders te veel slingerde, aan beide kanten langs
ijzerdraden, die door zware gewichten werden gespannen
gehouden, terwijl weer de slingering dier gewichten, die
vlak op den grond hingen, door een laag trichopièse dat
hen even raakte van onderen werd gedempt.

De ijzerdraden benutte ik bovendien om den stroom van
een op den grond staand chronoscoop te leiden op de
schaal en weer daaraf, telkens langs een tegen de draden
schuivende veer.

streerd, doordat daarbij een andere stroom werd verbroken,
wat door een tweeden wijzer op het kymographion werd
aangegeven.

De groote katrol, waaraan de schaal, met tegenwicht, en
de beide geleidende ijzerdraden hingen, was bevestigd aan
een gedeelte van het frame van den draaitoestel, dat, om
trilling en doorbuiging te voorkomen, werd gesteund door
een paal tusschen grond en ophangstaaf.

wijzers en contacten werden ingesteld, de chronoscoop
en de motor met vliegwiel in gang gebracht, evenzoo het
kymographion;

nu werd de schijf in eens omhoog getrokken, en nadat
zij 2 Meter had afgelegd, het vliegwiel stop gezet, met
onderbreking van den motorstroom.

Daar de cavia veel eigen bewegingen maakte, moest
telkens een gunstig oogenbUk afgewacht, om een proef te
nemen. De reflexbeweging heeft echter een dusdanigen
uitslag (ondanks de reductie door den wijzer-hefboom), dat
ze op het papier onmiskenbaar is.

Algemeen gemiddelde o.i
De gevonden reflextijd is dus bij beide dieren o.io sec. i)

i) Ondanks de aanzienlijke versnelling was er nooit sprake van
een beweging zonder latentie, gelijk aan mechanisch achterblijven van
den kop zou zijn eigen geweest.

De reflextijden bij beweging (van het dier) van boven
naar beneden vindt men in tabel II.

De kleine wijzigingen hierbij in de opstelling behoeven
wel niet beschreven te worden:

Snelheid
(bereikt in 0.3").

1.40 M.

iets meer

Reflextijd.

0.12 ; o.i I;
0.08; O. i; 0.13;
o.i; o.ii; 0.09; 0.2 ;
o.i; 0.08; o.i;
0.19; 0.12; o.ii; 0.2;
0.2; 0.16; 0.12;

11 11

2.50 M.

Snelheid
(bereikt in 0.4\'\').

1.50 M.
iets meer

11 11

2.50 M.

De boven beschreven proefopstelling had het bezwaar,
dat het touw, waardoor de schaal werd opgetrokken, ten-

gevolge van den plotselingen ruk doorzwiepte, zoodat de
beweging van de schaal onregelmatig was. Bovendien kwam
ik terug van mijn pogingen om den prikkel momentaan te
maken, aangezien dan zijn nuttig efïect gering is. Daar-
om zocht ik een andere beweegkracht, waarvan ik de sterkte
en den duur geheel in de hand had.

Pneumatisch scheen mij dat probleem het beste op te
lossen. Ik nam daarvoor een ketel, inhoudende 300 Liter,
en bestand tegen een druk van 6 atmosferen. Deze ketel
moest, na gevuld te zijn, dienen als voorraad van energie.
In de deksel werd een gat geboord met een middellijn van
2 c.M. In den schroefdraad van dat gat werd een buis
geschroefd, 2.50 M. lang, loodrecht, en van boven aan den
muur gefixeerd. In deze buis paste een tweede buis, wier
lumen van onderen was afgesloten en die tot even boven
de deksel van den ketel reikte. Aan de binnenste buis werd
van boven de reeds vroeger gebiuikte schaal bevestigd.

Vlak boven de deksel van den ketel werd de toevoer
van het samengeperste gas tot de lift geregeld door twee
kranen. De bovenste kraan werd eerst ingesteld op een
bepaalde eindsnelheid van het tafeltje; was nu de ketel
gevuld onder een zekeren druk, hetgeen geschiedde uit een
reservoir met vloeibaar koolzuur, en was de bovenste kraan
Ingesteld, dan kon door plotseling wijd openen van de
onderste kraan het tafeltje de gewenschte beweging
krijgen.

Door verschillende drukkingen in den ketel te nemen en
het tafeltje verschillend te belasten (van i—20 K.G.), was
het mogelijk versnellingen tot stand te brengen, afwisselend
in grootte van 1.3 tot 140 c.M. per secunde en in duur

van 0.04 tot 2 secunden. Door goed invetten van de bin-
nenste buis werd de wrijving gering gemaakt, en bleek bij
registratie de beweging voor alle niet te geringe snelheden
eenparig versneld te beginnen. Deze registratie had plaats
op een kymographion, dat naast het tafeltje om een verti-
cale as draaide. Dit ging gemakkelijk, daar de ketel in de
benedengang kon staan en de lengte der buis zóó genomen
was, dat het tafeltje juist op de hoogte van den corridor
der eerste verdieping reikte. Op dit kymographion schreef
een stilstaande wijzer en een tijdwijzer (o.l sec.), welke
beide aan het tafeltje bevestigd waren. Hierdoor was de
versnelling in haar aard en duur onmiddellijk af te lezen.

In de eerste plaats bleek zij eenparig te zijn. De groote,
gelijkblijvende kracht van het samengeperste koolzuur
onderging niet den invloed der wrijving.

Door de instelling der kraan, was de toevoer van kool-
zuur beperkt en werd de versnelling na eenigen tijd en bijna
plotseling o. Ondanks de groote en gelijkmatig werkende
kracht was de duur der versnelling buiten werking der
wrijving om gelimiteerd. Eerst was de versnelling bijna
volkomen eenparig, maar door het stijgen van het tafeltje
veranderde deze in onmeetbaar korten tijd in een eenparige
snelheid.

Het draaien van het tafeltje bij het naar boven gaan
werd even als vroeger verhinderd door een verticaal ge-
spannen draad, waar het met een zijsleuf in liep. Ik begon
met de vroeger genomen proeven te herhalen, met name
die ter bepaling van den reflextijd der kopbeweging van
de cavia. Het oogenblik van vertrek werd door het ver-
breken van een contact geregistreerd op het kleine kymo-

graphion, dat met de cavia op de schaal stond en waarop
diens bewegingen, benevens den tijd werden opgeschreven.
Deze bepalingen gaven de volgende resultaten:
TABEL m.

Versnelling
(c.M. per secunde.)

4-3

5-2

. 8.3

16
83

132

Gemiddeld.

0.09

o. ii

0.12

o.i

0.14
0.16
0.15
0.09

Versnelling
(c.M. per secunde.)

4.6

6.3

Gemiddeld.

0.07
0.17

o.io
o.i i

0.13

o.i

o.i; 0.05; 0.07;
0.2; 0.18; 0.12;
0.09; o.i i; o.i;
0.13; o.i; o.i;
0.13; 0.17; 0.09;
o.i; o.i; 0.12;

Vervolgens leende zich het toestel, vv^egens de mogelijk-
heid van een nauwkeurige doseering van den prikkel, zeer
goed tot eene bepaling van de absolute gevoeligheid van
het otolithen-orgaan.

Ik nam de verschillende combinaties van prikkelsterkte
en prikkelduur, die in staat waren nog juist een reflex op
te wekken.

Wanneer ik op het oog een dergelijke combinatie meende
gevonden te hebben, werd ter contrôle de beweging van den
kop geregistreerd, en tegelijkertijd de beweging van de
schaal op het tweede kymographion. Deze bepalingen gaven
de volgende uitkomsten:

Daar in tabel III geen verband is aan te wijzen tusschen
reflextijd en bedrag der versnelhng, kunnen wij dezen tijd
overal 0.12 sec. lang rekenen.

De in dien tijd gebruikte kracht alleen is reeds voldoende
om een reflex op te wekken. Nemen wij den prikkel, als

bij den drukzin, evenredig aan het product van tijd cn
kracht, dan vinden we als minima voor de eenheid van massa:

Dit zijn de producten van den reflextijd met de klein.ste
gevonden versnellingen, die nog reflex gaven.

De versnelling, die nog na den reflextijd inwerkte, is
daarbij overbodig beschouwd en dus niet medegerekend.

De absolute hoeveelheid hangt dan af van de samen-
stellende deelen van het otolithenorgaan, speciaal van het
soortelijk gewicht der otolithen vergeleken met dat der
endolymphe, die hen omgeeft.

Duidelijk blijkt uit de tabel, dat zoodra de prikkelduur
binnen den reflextijd valt, de sterkte van den prikkel enorm
toe moet nemen, wil nog een reflex volgen. Het voordeeligst
is dus een gelijkmatige verdeeling van den prikkel over
den geheelen reflextijd. De kracht, die daarna nog werkt,
is voor den minimum reflex overbodig en breidt alleen den
reflex uit. Dat grootere versnellingen wat korter duurden
dan kleinere, was een eigenaardigheid van het toestel, te
verklaren uit de wijze van toestroomen van het koolzuur.
De buis van het tafeltje moest gevuld worden en schoof
deze snel naar boven, dan werd de aanvoer van het kool-
zuur eerder aan de vermeerdering der ruimte gelijk. Dit had
echter het voordeel, dat zeer korte versnellingen konden
bereikt worden.

In onderstaande curve springt de betrekking tusschen
prikkelgrootte en duur, voor een minimum reflex vereischt,
nog meer in het oog.

Op de abscis zijn de tijden, op de ordinaat is het betrek-
kehjk bedrag van den prikkel uitgezet.

De curve is uit tabel IV afgeleid en wel uit het ge-
deelte, dat binnen den reflextijd valt. De kleinste versnel-

Dat de curve binnen, den reflextijd niet een meer vasten
afnemenden loop heeft, is te wijten aan de onzekerheid in
het meten bij kleine bedragen, als 0.04 sec.
De prikkel-waarden zijn minimaal gekozen.
Het ware minimum moge iets hooger liggen, voor de
onderlinge verhouding, waar het om is te doen, is dit van
geen belang.

Bij een snoek werden, boven het labyrinth, de huid en het
schedeldak verwijderd, tot de contouren van het horizontale
kanaal zichtbaar waren. Dan werd aan weerszijden daarvan,
op 0.75 c.M. van elkaar, eene fijne naald in het kraakbeen
van de labyrinth-nis gestoken. Een inductiestroom werd nu
geleid door de ééne naald, welke stroom na het labyrinth
geprikkeld te hebben door de andere werd weggevoerd.

Door de conjunctiva van het oog van het dier haalde
ik een draadje, dat, aan een hefboomwijzer met tegenwicht
vastgemaakt, de beweging daarop overbracht. Signaalwijzer
en deze wijzer, benevens een wijzer van een chronoscoop
(0.1 sec.), schreven op een kymographion.

De inductietoestel was dezelfde als door J. Gewin met
waterinterruptie werd gebruikt (dissert. Utrecht 1906). De
stroom werd momentaan genomen. Het oog bewoog zeer

snel naar voren en iels naar boven. Deze oogreflex kon
wel speciaal tot de werking van het horizontale kanaal
worden teruggebracht. Nauwkeurig zijn, zooals reeds gezegd,
otolithen- en kanalenfunctie niet te onderscheiden.

De eerste was blijkbaar te wijten aan stroomlissen, die
direct oogspierzenuw of oogspier zelve prikkelden. Hierop
werd dus verder niet gelet.

De laatst gemeten beweging is waarschijnlijk uitsluitend
door stroomlissen veroorzaakt, de voorlaatste misschien ook 5
wat dan gemeten werd, was de latentie; 0.05 sec. is wat
lang, maar het dier was toen al in abnormalen toestand
door de operatie.

Nemen wij alleen die curven, waarbij de eigenlijke reflex
duidelijk te onderscheiden was van onmiddellijke spier-
prikkehng, dan is het gemiddelde 0.17 sec.

Verband tusschen stroomsterkte en reflextijd is er niet,
dan door den invloed der stroomlissen.

Summatie van den inductieprikkel is zeer gering. Ik
gebruikte den stroom van de chronoscoopklosjes als pri-
mairen stroom en kreeg zoo prikkeling van 1/20 sec. periode

(lO maal openen en lo maal sluiten in ééne secunde).
Deze werd door den oogwijzer als door een electrisch
signaal opgeschreven, eenige secunden lang; prikkeling met
een rhytmus van 50 maal per secunde (25 sluitingen en
25 openingen) gaf tetanus.

Wanneer een kikvorsch, rustig zittend, om een verticale
as wordt gedraaid, wekt dit, door middel van het labyrinth,
een reflexbeweging op van zijn kop en wel eveneens een
draaiing, tegengesteld aan de eerste, onverschillig, of hij
met den kop van het centrum af, of daar naar toe gericht
is. Draait de schijf naar rechts (in den zin van den
horlogewijzer) dan wendt het dier zijn kop steeds naar
hnks; zit hij naar buiten met den kop, dan is de
kopreflex tegen de schijfdraaiing in gericht; zit hij cen-
traalwaarts, dan is de reflex met die draaiing mede. Ook in
standen daartusschen in wordt dit volgehouden. Bij dieren,
bij welke het zien meer invloed heeft, moet men om de
schijf een hoogen rand bevestigen; anders wordt al naar
gelang van den stand van het dier, naar de as toe of
daar van af, de reflex verzwakt of versterkt.

Voor de horizontale kanalen is de richting van de kopas
natuurlijk onverschillig; de reflex moet hoofdzakelijk steeds
dezelfde zijn, bij uitsluiting van het gezicht. Alleen de
middelpuntvliedende kracht zou door middel der otolithen
een onderscheid kunnen geven. Den aard dezer beweging
trachtte ik door registratie nader te bestudeeren.

De kikvorsch werd op een kleine draaischijf gezet, met
de achterpooten door zachte bandjes vastgebonden op een
plankje.

Strak aanhalen der banden werd bij deze proef en
bij alle volgende vermeden, daar dit remmend op den
reflex werkt.

In het kraakbeen der bovenkaak werd een naald ge-
stoken, waar een geleiddraad voor electriciteit aan was
gesoldeerd. Deze draad bracht door de as der schijf den
stroom over.

De kop van de naald kwam vlak naast een metalen
plaatje, dat, eveneens met eenen geisoleerden koperdraad
verbonden, den stroom door den blikken opstaanden rand
der schijf en vandaar door buiten daartegen wrijvende
koperen borsteltjes naar een signaal voerde en zoo naar het
element terug.

Bewoog nu het dier den kop naar opzij, dan sloot hij
den stroom en werd dit geregistreerd door het signaal.

Ik overtuigde mij, dat trommel en schijf tegelijk in gang
kwamen. De schijf had nagenoeg onmiddellijk haar eind-
snelheid.

Uit hieronder beschreven proeven kan men zien, dat dit
is toe te schrijven aan de grootere snelheid der beweging
bij vlugger draaien van de schijf, en niet aan een verkor-
ting van den reflextijd bij snellere draaiing; immers in dat
geval wordt de afstand tusschen de twee contacten (naald
en plaatje) in korteren tijd afgelegd en wordt, ook bij

gelijken reflextijd, de reflex eerder geregistreerd. Al stelt
men de contacten zoo dicht mogelijk bijeen, toch blijft
dit merkbaar.

De rotatieschijf, beschreven in de dissertatie van Van
Rossem, blz. 81 e. v., werd hiervoor gebruikt.

De kikvorsch werd van een wijzer voorzien (een naald
in de bovenkaak, waaraan een rietje met papieren punt). Af-
stand van den kop tot de wijzerpunt was: 8 c.M. Deze wijzer
schreef onmiddellijk de geheele beweging op een, vóór den
kikvorsch neergezette, horizontaal draaiende trommel, die
mede rustte op de schijf. Het dier werd even als boven
bevestigd. Meestal konden de voorpooten vrij blijven. De
invloed van het binden op den reflex was zelden merkbaar,
in elk geval gering.

Nauwkeurig moest het oogenblik worden geregistreerd,
waarop de schijf begon te draaien. Dit gebeurde door \'t ver-
breken van een electrischen stroom. Twee onbuigzame
contacten werden respectievelijk naast en op de schijf
vastgemaakt en tegen elkaar geplaatst; bij draaiing der
schijf gingen ze vaneen.

De contact-verbreking teekende zich door een electrobo-
bine af op de met de schijf meegaande trommel.

Ik vond dus geen verband tusschen rotatie-eindsnelheid
en reflextijd. Daarom kan men hieruit voor alle snelheden
als gemiddelde afleiden een reflextijd van 0.3 sec.

Om na te gaan, of het cerebrum invloed uitoefende op
den reflextijd, deed ik een reeks proeven met kikvorschen,
bij wie de verbinding van middenhersenen en medulla
oblongata met \'t mes was opgeheven.

Daar er weer geen betrekking is tusschen de getallen
uit de eerste en derde kolom, kunnen we als gemiddelde nemen
voor 1: 0.4 sec.;

Dadelijk na de operatie vertoont het dier dus een langere
latentie, maar den volgenden dag was hij weer als vóór
de operatie. Dit kan waarschijnlijk aan remmende werking
van de pasgemaakte wond worden toegeschreven.

Ik bestudeerde bij verschillende snelheden, van rotatie de
reflex-beweging, en wel in de eerste plaats de grootte van
den uitslag.

Zet men op verdeeld papier de gevonden getallen uit
en wel de eindsnelheden op de abscis, den uitslag op de
ordinaat, dan ziet men hoe deze laatste ongeveer lineair
toeneemt met het klimmen der snelheid.

TABEL IX.
Uitslag.

1.5; 1.5; 1.5; 1.5:, 1.5; 1.5; 2;

Gemid-
delde
uitslag.

175

1.9

1.9
2.6

2-5

3-4

Geheel iets anders levert de vergelijking op van de
levendigheid der bewegingen. Iedere curve werd door een
hier niet nader aan te geven kunstgreep verdeeld in vijf
gelijke stukken en op de grenspunten tusschen die stukken
een raaklijn getrokken. De hoek werd gemeten, dien deze
raaklijn maakte met de as der abscissen.

Deze getallen zijn gemiddelden uit 10 waarnemingen
voor iedere snelheid De extremen lagen nooit meer dan 4°
uiteen.

Men ziet uit de tabel, dat de aard der beweging bij
zeer uiteenloopende snelheden bijna dezelfde blijft, wat nog
duidelijker wordt, wanneer men op verdeeld papier curven
teekent, bestaande uit 4 gelijke stukken met een helling,
overeenkomend met de gevonden gemiddelde boekwaarden.

De curven van snelheid 14°, 18°, 51° en 90° komen in
zóóver het meest overeen, dat de beweging eerst na het
begin haar grootste intensiteit bereikt, om tegen het einde
weer af te nemen. Bij snelheid 26° en $6° is het begin
het steilste en gaat de curve dan langzaam in de horizon-
tale over.

In hoofdzaak zijn ze echter alle zes gelijk en kan men
dus zeggen, dat wèl een grootere rotatie-snelheid den kik-
vorsch zijn kop verder doet afwenden, maar dat die
grootere uitslag steeds door een beweging van gelijk karakter
wordt bereikt. Voor een grootere excursie neemt het dier
dus een evenredig längeren tijd.

Deze laatste uitkomst bracht mij er toe, nauwkeuriger
den aard van den prikkel te onderzoeken. Ik bevestigde
daarom een wijzer aan de draaischijf en registreerde den
aanvang eener rotatie op een horizontaal naast den toestel
geplaatst kymographion.

Mij bleek uit de aldus verkregen curven, dat kleine
eindsnelheden in relatief zeer kleine tijden werden bereikt;
maar bij de groote snelheden, die ik gebruikte, omdat
daarbij de reflex van den kikvorsch pas voldoende dui-
delijk was, waren de versnellingen geringer en liepen ze
weinig uiteen,

In plaats, dat de beschreven proevenreeks kon dienen,
om het effect van prikkels van verschillende sterkte na te
gaan, bleek alleen de invloed van den duur:

Alleen een eenparige versnelling is voor het labyrinth
een gelijkblijvende prikkel. De grootte en duur van deze
eenparige versnelling moest ik kunnen regelen. Een eenpa-
rige versnelling verkrijgt men bij inwerking van een gelijk-
blijvende kracht.

De zwaartekracht was niet zoo geschikt, daar de over-
brengingen, die hiervoor noodig zijn, veel wrijving hebben.
Deze wrijving neemt toe met de snelheid en werkt de
eenparigheid der versnelling tegen, maakt den prikkel, in
plaats van egaal, ahiemend. Ik moest dus een toestel hebben
met minimale wrijving, in beweging gebracht, door een
gelijkblijvende, gemakkelijk te regelen en te onderbreken
kracht. Daarom keerde ik terug tot het gebruik van de
reeds genoemde kleine draaischijf. Deze liep op een fiets-as,
dus zeer licht en was door zijn hoogen (20 c.M.) blikken
rand bijzonder geschikt, om den invloed van het gezicht,
bij den kikvorsch wel is waar gering, geheel uit te
sluiten. Ik bracht de schijf in beweging door een uit-
getrokken spiraalveer, die, recht overeind staande, in het
centrum van de schijf vast zat en wier rotatie, bij draaiing
van de schijf, van boven werd belemmerd door fixatie in
een statief.

De veer werd dus getordeerd bij beweging der schijf
en deze torsie gaf bij loslaten der schijf de drijfkracht.
Buiten op den blikken rand plakte ik beroet papier, liet
een wijzer een tijdverdeeling in o.l" daarop schrijven, en
kon nu de beweging aflezen.

De afgelegde weg (s) bij eenparige versnelling (a) is
= 1/2 ; de wegen verhouden zich dus als de kwadra-
ten der tijden. Door de wegen te meten en te vergelijken

met die bij eenparig versnelde beweging, kon ik de stan-
den van de veer opzoeken, die de verschillende eenparige
versnellingen gaven. Het is duidelijk, dat, om den duur van
deze verschillende prikkels te regelen, eene inrichting be-
dacht moest worden, waardoor op gezette tijden de spanning
der veer werd opgeheven en de schijf met eenparige, niet
versnelde, beweging voortliep. De prikkel was dan opge-
houden.

Om de torsie plotseling te kunnen opheffen, werd het
boveneind van de veer aan een as vastgemaakt, die tus-
schen twee plaatjes (2 c.M. van elkaar), dus met weinig
wrijving, draaibaar gefixeerd was. De as had, rustend op
het bovenste plaatje, een klein dwarsstukje, dat bij span-
ning van de veer door een hefboompje werd tegengehouden,
waardoor bij fixatie van de schijf het geheel dus stil bleef
staan ondanks de torsie. De schijf werd nu losgelaten en
na 0.5 secunde het hefboompje door het sluiten van een
electrischen stroom weggetrokken, zoodat de veer zich boven
in eens ontspande en de schijf zonder versnelhng verder
draaide. De twee bewegingen: loslaten der schijf en sluiten
van den stroom door een sleutel, voerde ik uit op het
geluid van een metronoom, die halve secunden tikte.

Het bleek, dat wel de beweging der draaischijf ongeveer
eenparig versneld was, maar het losspringen van de veer
gaf aan den toestel een hinderlijke, trillende beweging. Dit
bracht mij op de gedachte, de veerinrichting aan het
pantokymographion van Engelmann te gebruiken. (Zie
figuur 4).

Hierbij ligt een spiraal veer in een bus, welke bus een
horizontalen rand met gaten heeft. In deze gaten kan men

pennen steken. De eene pen duwt het vangstuk voor zich
uit van de as, dat daar loodrecht op zit; de andere dient om
de werking der veer op te heffen, doordat ze, korten tijd na
het loslaten van het kymographion, gevangen wordt. De
eerstgenoemde pen werd na den eersten omgang der schijf
verkort, doordat het vangstuk bij zijn draaiing het onderste
stukje daarvan naar voren kon omklappen en bij den vol-
genden omgang dan ongestoord er onder door kon draaien.
Daarvoor werd het kleine veertje in die pen verwijderd.
De duur der versnelling kon geregeld worden door de
andere pen; ik deed dat, door hier een caoutchouc slangetje
op te schuiven, welks dikte het oogenblik van vangen
vervroegde. De peiler van het kymographion werd los-
geschroefd, op een eikenhouten plank, evenals vroeger, be-
vestigd en de draaischijf er onder gezet. Aan het centrum
van de schijf werd een as vastgemaakt, die van boven,
op dezelfde wijze als de as van het kymographion, door
de spiraalveer werd bewogen.

De gewone veer moest door een slappere worden ver-
vangen, daar anders de snelheid te groot was, te meer,
daar de vermindering der veerkracht door de ontspanning
tot een minimum moest worden gereduceerd door de veer
flink op te winden; dan bleef haar kracht gedurende het
drijven van de schijf gelijk. \') Als duur der versnelling
werd 0.5 sec. gekozen. Gedurende dien tijd werkte de

i) Bij de uitvoering van deze veranderingen, was ik zoo gelukkig
de hulp te hebben van den Heer D. B. Kagenaar Sr., den vervaar-
diger van het oorspronkelijke mechanisme. Een beschrijving hiervan
vindt men in de dissertatie van Dr. W. A. BoEKELf^ian (Utrecht 1804}.

veer, werd dan gevangen, waarna de draaischijf met een-
parige snelheid doorliep.

Evenals vroeger werd de beweging van de draaischijf
geregistreerd door buitenop een beroet papier te plakken
en hierop een wijzer o.l" te laten schrijven.

Volkomen eenparigheid was, zooals wel verwacht werd,
niet te bereiken, daar de wrijving in den beginne groot is,
dan afneemt om, daarna weer, met het stijgen der snelheid,
eveneens toe te nemen en dus de versnelling tegen te
werken.

De uitkomst der metingen was dan ook deze, dat in den
beginne de schijf wat langzamer ging dan eenparig versneld,
een tweede gedeelte volkomen naar wensch, om dan lang-
zaam haar versnelling le verliezen; vóór het afnemen der
versnelling sterk was, werd echter de veer reeds gevangen,
zoodat de werking der wrijving de curve der uitgezette
wegen weinig van de theoretische curve deed afwijken.

Verschillende versnellingen konden door verandering van
de massa der schijf worden verkregen en door verandering
der yeerspanning. Afgezien van de wrijving is de versnelling:
k

oog hierop waren reeds van te voren eenige zwaardere
gedeelten van de schijf verwijderd en door aluminium
vervangen; iedere vermeerdering van massa had dan meer
invloed.

Deze vermeerdering verkreeg ik door gewichten binnen
den opstaanden rand, zoover mogelijk van het centrum af,
op de schijf te plaatsen.

loopen. Een versnelling van 8 c.M. van den buitenrand
(31°) per secunde, die theoretisch wegen moest geven, zich
verhoudend als:

Ik kon versnellingen krijgen van 20^—70\'^ per secunde,
gedurende 0.5 secunde.

Het dier zat bij deze proeven, evenals vroeger, op
een plankje vastgebonden en nu centraalwaarts gericht;
wij zagen reeds, dat dit voor het labyrinth geen verschil
kan maken. Behalve door den blikken rand om de schijf,
werd de invloed van het gezicht nog uitgesloten door een
kartonnen koker met deksel, die over hem heen werd gezet.
Deze koker had van voren eene opening om den wijzer
door te laten. In fig. 4 is deze opening wat vergroot,
om den kikvorsch beter zichtbaar te maken.

De wijzer draaide om een verticale as, naast de as der
schijf en was aan den kant van het dier 4.5 c.M., aan den
anderen kant 4 c.M. lang; de beweging werd dus iets
verkleind. De kikvorsch kreeg weer een fijne naald in het
neuskraakbeen en hieraan werd een pincetje dwars bevestigd,
dat aan den wijzer gebonden was, die op een kleine regi-
streertrommel schreef. Aan den anderen kant van.het draai-
punt der naald werd deze door een zeer slap elastiekje,
tegen de kopbeweging in, aangetrokken. De rana trok nu
aan het, rechts van zijn kop geplaatste, uiteinde der naald.

De draaiing was in den zin van den horlogewijzer; daar
liet dier naaf het centrum toe zat, had ook de reflex deze
richting. Ik overtuigde mij eerst, dat de schijf bij gelijken
veerstand en belasting, ook dezelfde beweging maakte; dat
geschiedde onberispelijk.

Nu het instrumentarium zoo was volmaakt, kon ook
scherper een doel omlijnd worden, waarop de proeven
werden gericht. Het meest lag voor de hand een verhou-
ding te zoeken van den reflex tot den prikkel, als in de wet
van Weber^—Fechner voor de gewaarwording geldt. De
groote uitslag van den reflex en de mogelijkheid hem geheel
te registreeren, benevens de nauwkeurige doseering van den
prikkel, maakte dit geval zeer geschikt om de betrekking
op te sporen, i)

Ik koos de methode der even merkbare verschillen, het
reflexverschil beoordeelend naar uitslag en steilte der curve.

i) In de litteratuur vond ik de beschouwingen van Stirling (Luowig\'.s
Arbeiten 1874 p. 245), die evenals FPLüGER den nadruk legt op de
uitbreiding van den reflex door toename van den prikkel.

WayenbukG (dissertatie Amsterdam 1897) meende de wet van
Weber bij de reflexen, door chemische huidprikkels bij kikvorschen,
terug te vinden, zoo ook Langelaan (Archiv f. Physiologie Suppl.
Bd. 1903 S. 370), die echter wijst op eenige constante af.vijkingen.
Paei (.Archives italiennes de biologie t. 42 p. 109) vond, behalve uit-
breiding, ook versterking der reactie voor iedere betrokken spier af-
zonderlijk, terwijl Sherrington (Journal of experimental Physiology
vol. i p. 67, Journal of Physiology vol. 31 p. 334 and vol. 34 p. i)
wel vaste verhoudingen vindt, maar niet zoodanige, dat hij ze in een
enkele formule zou kunnen uitdrukken. Hij bepaalt zich er toe zijne
curven weer te geven. Zoo ook Hermann (Archiv f. Anatomie und
Physiologie bd. 6i) en Merzb.a.cher (Pflügers Archiv bd. 81 p. 604).

Reeds bij oppervlakkige beschouwing frappeerde het ver-
schil in vorm van deze lijn met de vroeger gevondene.
Nu verhief zij zich tamelijk plotseling uit de abscis en
bleef de in dien tijd verkregen helling behouden, tot de
maximum-uitslag was bereikt; een summatievan den prikkel,
zich uitend in toename der helling, werd niet waargenomen.
Later zullen wij zien, dat bij den mensch in de gewaar-
wordingen een sterke summatie wordt gevoeld. Door helling
en uitslag is de geheele reflex bepaald. De uitslag is behalve
van de steilte ook afhankelijk van den duur van den prikkel.
Daar in de regeling van den duur weer een kleine bron van
fouten v/as gelegen, leek het mij beter alleen rekening te
houden met de helling, daar deze de directe uitdrukking

is van de uitwerking van de versnelling naar hare grootte.
Deze helling had nog een kleine convexiteit, die door het
draaien van den wijzer veroorzaakt werd. Hiervan kon
worden afgezien.

De vroeger gevonden bochten in de curven waren dus
een uitdrukking van het vermeerderen of verminderen der
versnelling. Bij eenparige versnelling is de reflex gelijk-
matig snel en wordt de helling dus door één getal uitgedrukt.
Bijvoorbeeld:

Uitslag: i i i 1.5 095 2 1.2 c.M.
Helling: 26° 26° 25° 27° 26° 27° 26°
Versnelling = 30.9° per sec.

Een dergelijk verschil in de reflexen beschouwde ik als
juist merkbaar. Vergelijkt men de versnellingen, dan blijkt
hun verhouding: 9 tot 8. De „Unterschiedsschwelle" is

Hieronder volgen eerst de getallen, betrekking hebbend
op de beweging der schijf, waarbij ik, ter vergelijking.

De onvermijdelijke meetfouten en de schrijffout van den
tijdwijzer door de verandering van zijn wrijving tegen het
beroet papier, benevens de onzekerheid omtrent de periode
der wijzerbeweging, waarin de schijf haar beweging begon
en de daardoor grootere fout in de eerste getallen maken,
bijeen genomen, dat wij den gang van de schijf volgens
deze getallen als zuiver eenparig versneld mogen beschouwen.

De proeven werden nu aldus uitgevoerd: eerst werd
versnelling 18 genomen, dan de schijf bezwaard tot bijna
16 was bereikt, vervolgens telkens gewichten toegevoegd

Zoo ook met 9 en 8. Ik zocht nu uit de v/aarden der
hellingen, of de even merkbare verschillen (die niet te klein
werden genomen met het oog op de meetfouten) op 16
en 8 vielen.

De versnelling is in de tabel, die het resultaat weergeeft,
genoemd naar het aantal gemeten .centimeters. De getallen
18, 16, 9 en 8 geven dus slechts de verhouding der ver-
snelling aan; de boekwaarden hebben betrekking op de hel-
lingen der curven.

De getallen loopen vrij sterk uiteen en daardoor ook
hunne gemiddelden. Of men werkelijk een vaste verhouding
van boekwaarde en versnelling hieruit mocht afleiden, bleef
daardoor twijfelachtig.

Ik veranderde de wijze van proefneming: Van eenige
kikvorschen werd de snelheid van den reflex gemeten bij een
opklimmende reeks versneUingen. Telkens werden o.i sec.
buiten op de trommel geschreven, wanneer door vermin-
dering der belasting de versnelling weer vergroot was.

De volgende tabel geeft gelegenhfeid tot vergelijking van
de beide getallenreeksen:

II.

Versnelling
X 4-

l6
20
24
28
32

V ersnelling.

9
11
13
15

De eerste 4 kolommen geven gelegenheid de boekwaarden
te vergelijken met die der versnelling en haar logarithmus.

Tusschen de getallen van kolom III eenerzijds en die
van kolom II en IV anderzijds is geen duidelijk verband
te vinden.

Neemt men bovendien nog de getallen der 4\'e kolom
dubbel (log. versnelling: 00365) en vergelijkt deze met de
tangenten, dan ziet men dat deze niet gelijk opgaan. Het
meest stemmen kolom V en VI overeen, tenminste tot
versnelling 10 (= 38 7° per sec.); dan nadert men het maxi-
mum, dat individueel nogal verschilt (bij kikvorsch d gaf ver-
meerdering vanaf versnelling 9 al geen verandering meer
in den reflex).

In hoofdzaak kan men uit deze proeven concludeeren,
dat de snelheid van den reflex (gemeten door den tangens
van den hoek, die de door den kikvorsch getrokken lijn
maakt met de abscis) recht evenredig is met de grootte
der eenparige versnelling.

Een logarithmische betrekking, zooals ik geneigd was uit
de eerste proeven-reeks aan te nemen, is uit deze tweede
meer nauwkeurige niet te vinden. Bij de eerste proeven
waren de versnelling 18 en 16 te groot om vergelijking
der reflexen geoorloofd te maken. Het dier wordt dan
onrustig en de reflexen verschillen onderling te veel. Beter
is het niet boven 40° per sec. te gaan, ook met het oog
op de wrijving in den aanvang, die een veel grootere ver-
snelling in de eerste o.l secunde niet toelaat, waardoor de
prikkel niet geheel egaal wordt.

O\'5

Figuur 6 geeft de betrekking tusschen versnelling en
snelheid van reflex nog eens graphisch weer. Deze wordt
voor de middelbare waarden van den prikkel uitgedrukt door
een nagenoeg rechte lijn.

Bij de grootste versnelling is de reflex versterkt door
een schrikreflex, tengevolge van het geluid van het los-
springen van de draaischijf. Deze reflex is ook aanwezig

als men de schijf onmiddellijk tegenhoudt en er dus geen
rotatie is. Bij de rotatie is de invloed van het geluid som-
tijds zichtbaar door een kleine extraverheffing in het begin.

De curve, die een dier beschrijft, volgens de eerste boven
aangegevene methode, krijgt een ander karakter, wanneer
men de versnelling langer Iaat duren.

De versnelling werd verkregen door weerstandsvermin-
dering in den stroom van den electromotor. Zij werd ge-
meten, doordat de groote schijf van een veerend contact
werd voorzien, dat 2 andere, op den grond staande, aan-
raakte bij iederen omgang.

Dit werd op de draaiende trommel, die op de schijf
stond, geregistreerd, tegelijk met tijd- en kopbeweging.

Een in getallen uit te drukken betrekking tusschen ver-
snelling en vorm der curven werd op deze wijze niet
gevonden.

De kikvorsch bracht zijn kop van de mediaanlijn af, als bij
één korte versnelling, bleef dan om dat uiterste punt schom-
melen en keerde eerst bij stoppen in den evenwichtsstand
terug. Bovendien werd vaak de kop wat opgeheven; de
beweging was niet volkomen horizontaal.

Het blijkt dus, dat de blijvend versnelde beweging een
sterkere prikkel is voor het opwekken van den reflex,
maar dat te veel willekeurige, of althans andere invloeden,
beletten nauwkeurig de werking van den prikkel uit de curve
af te lezen.

Het gelukte mij niet het punt te bereiken, waarop de
versnelling niet meer werkte, door vermoeidheid van het
zintuig. Daar de versnelling vrij groot moest zijn, werd
na eenigen tijd de snelheid van den toestel te groot en
moest hij tegengehouden worden.

Het eenige, wat men kan concludeeren uit deze proeven
is, dat binnen 15 secunden het zintuig nog niet voor den
prikkel was afgestompt.

Bij deze proeven moest ik de schijf met de hand bewegen,
om dadelijk gebruik te kunnen maken van een oogenblik,
waarop de schildpad haar kop .stil hield. De schrijvende
naald werd in de neushuid gestoken.

De cavia werd in een kistje gezet met den kop door
eene liggend ovale opening aan de smalle zijde. Over den
kop ging een kapje, dat \'t gezicht afsloot en meteen diende
om de naald vast te houden. Bij de cavia was dit noodig,
daar het zien een duidelijk remmende werking op den
reflex heeft.

Nadat ik mij door eenige proeven georiënteerd had en
mij overtuigd, dat een studie van den nystagnus volkomen
duisternis gedurende de uitvoering van den nystagmus
eischte, koos ik de moment-photographie bij magnesium-
licht als hulpmiddel, om in de eerste plaats den reflextijd
bij den mensch te bepalen.

De dwarse lijn op de draaischijf, loopt door de as en door de
draaipunten der beide oogen.

De oogen zijn, om de ligging ten opzichte van het draaipunt aan
te geven, voor de duidelijkheid op wat grootere schaal geteekend,
dan de rest.

De lens bevond zich 0.75 M. van het oog van den
proefpersoon en wierp op de plaat een beeld van natuur-
lijke grootte. Eerst werd de draaischijf vastgezet en werd
alleen een passieve hoofddraaiïng uitgevoerd door middel van
een pet. Deze had van boven loodrecht op haar deksel een
as, die parallel aan de as der schijf draaide. De pet sloot
door een daaraan bevestigd contact achtereenvolgens twee
electrische stroomen; de eene gaf bij verbreking het vertrek
aan, het sluiten van den tweeden deed een uiterst dun
koperdraadje doorbranden, dat door magnesium geleid was
en dit aanstak.

De plaats van het tweede contact werd zóó gekozen,
dat bij sluiting van diens stroom het hoofd zich gedurende
de rotatie recht tegenover de lens bevond; daardoor was
de afwijking in .stand van de oogen duidelijk op de
plaat te zien.

De as der rotatie van het hoofd werd genomen lood-
recht op het midden van de lijn, die de beide draaipunten
van de oogen verbindt. Dit draaipunt ligt volgens donders
en Doyer 13.5 m.M. achter de voorvlakte der cornea.

Hierdoor kon iedere photographic voor beide oogen
dienen, wanneer de lens gericht was op de rotatie-as van
het hoofd.

Om zeker te zijn, dat de rotatie ingeleid werd met
richtigen oogstand, werd tegenover den proefpersoon op de
verschillende punten, waarop de rotatie aanving, een stukje
spiegelglas geplaatst, waarin een rood licht weerkaatste, van
een lamp, die 3 M. achter hem aan den muur hing. De
oogen waren dan parallel en rechtuit gericht; latente af-
wijkingen in den oogstand (heterophorie) werden daardoor

onderdrukt; het licht ging uit door verbreking van zijn
electrischen stroom, tengevolge van het draaien van de
schijf. Soms ook werd door den helper het licht vlak voor
het in gang zetten van den motor gedoofd.

Ter vergelijking maakte ik eenige platen, waarbij de
personen recht in het toestel keken en eenige voor een
afwijking van den oogstand van 2", 3", 4°, 5° en ó".

Door deze platen te leggen op degene, waarop ik de
afwijking van den oogstand wilde meten, hetgeen door
den scherpen buitensten irisrand zeer gemakkelijk was, wist
ik voor iedere plaat de afwijking van den oogstand.

De standaarden werden gemaakt door vizieren te plaatsen
op een afstand van 0.75 tot I Meter van den proefpersoon,
in het verlengde van den straal. Hij keek daar zonder
accommodatie en convergentie langs. De tijden van sluiten
van het contact tot aan het doorbranden van het koper-
draadje en van dan af tot aan het ontstaan der photographie
waren zoo kort, dat deze konden worden verwaarloosd.
De tijd van ontbranden van het magnesium was langer.
Hiervan overtuigde ik mij door eenige keeren photographieën
te nemen bij sluiting van den stroom, die het magnesium
aanstak, door een zoo snel mogelijk uitgevoerde hoofdbe-
weging, De ontbrandingsduur van het magnesium maakte
dan wel is \'waar het beeld op de plaat diffuus, maar het
oogenblik van sluiting van den stroom was duidelijk als stand
van het gezicht tegenover de lens op de plaat weergegeven.

De wijze van proefneming met de pet bleek onpractisch
door de remming van den reflex, tengevolge van het ge-
wrichtsgevoel in den hals. Daarom wijzigde ik de proef

door de rotatie met de geheele schijf te doen plaats heb-
ben; het contact werd nu aan de schijf bevestigd. De
beide andere contacten werden in verband daarmede ook
verplaatst.

De schijf werd bewogen door een motor, evenals vroe-
ger, en op een kymographion werd het verbreken van den
stroom bij het begin der beweging, en het sluiten van een
tweeden stroom, die het magnesium moest ontsteken, door
2 signalen aangegeven.

De reflextijd bleek spoedig zeer kort te zijn; om duidelijk
een afwijking van de oogen te kunnen zien, moest de
excursie een zeker bedrag hebben. Het was dus wenschelijk
groote snelheden te gebruiken, opdat de nystagnus daar-
mede in evenredigheid zou zijn en de oogen in een korten
tijd een zichtbare afwijking na het begin der reflex zouden
vertoonen.

De motor liet mij hierbij in den steek, zooals men zien
kan uit onderstaande tabel. De rotatierichting was nega-
tief (tegen den horloge wijzer in).

Zooals we zien wordt nergens de reflextijd bereikt, be-
halve dubieus bij den rotatieduur 0.3 secunde plaat ll II
n» 7 en 15 II n" 3. Ik zocht, of de associatie der oogen ergens
eene onvolkomenheid vertoonde, berustend op sterker werken
van het labyrinth op het meest naburig oog. Zooals men in
de tabel ziet, is eerder een omgekeerd effect waargenomen.

het Knker labyrinth het sterkst geprikkeld wordt, dan zou
men verwachten, dat het linker oog het meeste afweek,
zooals men bij vogels e. a. dieren ook ziet. Het had eerder
den schijn (plaat 7 II n" 2, 11 II n** 4), dat zoo nu en dan
het rechter oog sterker naar buiten stond; ook vond ik dat
in de gevallen, waarbij ik een b bij de gradenafwijking
voegde, dat de oogen, behalve in het horizontale vlak, ook
in het verticale en wel naar boven afweken.

Om een snellere beweging van de schijf te kunnen krijgen,
werd de motor vervangen door gewichten.

Het touw, waarin deze hingen was met zijn eene einde
boven aan het frame vastgemaakt, hing met een lus naar
beneden, liep boven en ook beneden over een katrol en
met zijn andere einde om de houten schijf, waarover
anders de riem van den motor liep. In de lus hingen de
gewichten aan een lo.sse katrol, zoodat deze bij beweging
naar beneden de halve snelheid hadden van het vrije einde,
dat om de draaischijf was vastgemaakt.

Wanneer de gewichten waren opgehangen, werd het
rotatie-toestel in den gewenschten stand gefixeerd door
een dun sterk touw, dat aan het frame werd vastge-
maakt en door de trekking der gewichten begrijpelijker-
wijze gespannen.

Het toestel werd in beweging gebracht door dit touwtje
door te branden of door te knippen. Het laatste was beter,
wegens het handhaven van volkomen duisternis gedurende
de draaiing.

Het verschil in den reflextijd bij M, is te groot, dan
dat wij dit niet zouden verklaren door een inhouden van
den reflex. Slechts zelden gelukte het mij op deze wijze
een groote snelheid te verkrijgen; vermeerdering van ver-
schil in snelheid der beweging van de gewichten en de
schijf gaf geen verbetering, wegens het vermeerderen der
wrijving. Daarom nam ik als laatste toevlucht, in plaats
van de gewichten een zeer sterke spiraalveer als trekkracht.
Hiermede werden rotaties bereikt, waarbij soms i° in 0.04
secunde werd doorloopen:

dan speelde ons echter de ontbrandingsduur van het mag-
nesium weer parten; deze werd nog verkort door het
magnesium en het plankje, waarop het lag, van tevoren te
verwarmen, maar bij een rotatieduur <0.06 sec. bleef het beeld
diffuus en daardoor was niet uit te maken, hoe de oogen
in de orbita hadden gestaan in het begin van de verlich-
ting der plaat. Bij 0.06 sec. en daar boven was meestal een
afwijking der oogen van het midden nog even te zien.

Terugkeer tot de eerste wijze van proefneming, n.h draaiing
van het hoofd alleen, maar nu door de beiderzijds vlak aan-
gelegde handen van den helper, gaf geen verbetering, daar
de oorzaak bleef: te lange brandingsduur van het magne-
sium. Wel werden de tijden nog korter:

Maar of de oogen bewogen hadden, vóór het draadje
doorbrandde, was niet uit te maken.

We kunnen uit deze proeven het besluit trekken, dat de
reflextijd korter is dan 0.06 secunde.

Het best vindt men de betrekking tusschen prikkel en
effect bij den mensch, door de gewaarwordingen na te
gaan bij verschillende rotaties. Bij deze proeven moeten
de gewone voorzorgen genomen worden: de kamer wordt
door een lamp boven de proefpersoon verlicht en de oogen
worden gesloten gehouden; het hoofd wordt gefixeerd.
Dit deed ik met een beugel, die het gezicht omvatte.
Daarbij was het hoofd 25° naar voren gebogen, waar-
door dus het horizontale kanaal werkelijk horizontaal kwam
te liggen en alleen dit geprikkeld werd.

In de eerste plaats trachtte ik den minimum prikkel te
vinden, die gepercipieerd werd. Dat minimum kan in het
algemeen bereikt worden door vermindering vaii den prikkel
in kracht of in duur. Beide methoden werden reeds toe-
gepast.

Mach gebruikte de torsie van een touw als beweeg-
kracht, mat duur en maximum der versnelling in ééne
periode, en vortd zoo een minimum gewaarwording bij
2"—3° versnelhng en gedurende 14—16 sec. De prikkel
was dus veranderlijk, niet egaal.

Delage mat alleen de eindsnelheid, daar hij de ver-
snelling van weinig belang achtte en vond bij 2° eindsnel-
heid de kleinste gewaarwording.

Van Rossem stelde zich een momentane prikkeling ten
doel en slaagde er boven verwachting in, den duur tot
o 02" te beperken; daardoor moest het bedrag der versnel-
ling groot zijn (80°).

Als aanvulling van deze proeven en naar analogie der
reflexproeven, nam ik de kleinste eenparige versnelling, die
gewaarwording gaf, daar ik dan door de gelijkmatige en
preciese verdeeling der aangewende kracht binnen een ge-
kozen tijd, niet alleen de gewaarwording, maar ook den
prikkel zoo klein mogelijk hoopte te krijgen.

Het lag voor de hand, om tot het verkrijgen van een
langer durende, maar zeer geringe, eenparige versnelling

mijn toevlucht te nemen tot de graviteit als beweegkracht.
Bij mijn dierproeven moest de prikkel te groot zijn en
werd door de wrijving der overbrengingen dan de een-
parigheid der versnelling opgeheven.

Aan een touw, dat met zijn middengedeelte om de houten
schijf onderaan het rotatie-toestel was gelegd, werden 2
gewichten opgehangen. De beide einden van het touw
liepen daarvoor over katrollen, resp. over een op den grond
en een 2 Meter er boven. Maakte men nu het eene ge-
wicht belangrijk zwaarder dan het andere, dan zakte dit
versneld naar beneden, de draaischijf meenemend. Op deze
wijze vond ik, dat een zeer geringe versnelHng geen ge-
waarwording geeft; een iets grootere geeft de gewaarwording
van gelijkmatig draaien; een nog grootere doet de proef-
persoon vrijwel de werkelijkheid kennen: de prikkel wordt
nu gesummeerd, men krijgt een steeds sterker gevoel van
rotatie, maar toch schat men de snelheid steeds iets te
laag, zooals men bemerkt bij \'t openen der oogen.

De rotatie-gewaarwording neemt in \'t begin der beweging
zeer snel af en de voortdurende versnellingsprikkel brengt
nu alleen tot stand, dat de gewaarwording op dezelfde
sterkte blijft. De duur der versnelling was technisch be-
perkt, daar de lengte van het touw en de uitslag der ge-
wichten slechts 2 omgangen toelieten; daardoor kon niet
nader worden aangetoond, hoe de gewaarwording afneemt,
bij gelijkblijvenden prikkel. Volgens Mach wordt deze
eindelijk o. Wel trachtte ik nog door verandering van den
weerstand in den electrischen stroom versnellingen (en ook
vertragingen) tot stand te brengen, maar het gelukte mij
niet, deze per secunde een gelijke waarde te geven; een

gelijkmatig verschuiven van den weerstand heeft een toe-
nemende versnelling tengevolge. Alleen op de beschreven
methode met gebruikmaking van de zwaartekracht was het
mij tot dusver mogelijk een eenparige versnehing aan de
draaischijf te geven.

Den gang van het toestel registreerde ik door een uit-
stekend koperen contact aan de schijf te bevestigen en
deze op 4 plaatsen bij zijn rondgang andere contacten te
laten aanraken, die allen met een element verbonden waren.
Door een der sleepringen ging de stroom van het contact
der schijf naar een signaal, dat iedere aanraking van dit
met een der vier andere op een kymographion aangaf.

Ik kon zoo controleeren, of de versnelling gelijkmatig
was en het bedrag uit de tijden berekenen. Was bij voor-
beeld de eerste omloopstijd 15", dan was de versnelling, vol-
gens de formule: 5 = in dat geval 3.3° per secunde.
De tweede omloopstijd moest dan bij gelijk blijven der
versnelling zijn: 6.6\', maar was 9". De oorzaak was, dat
de touwen, bij het zakken van het zandgewicht, meer
wrijving kregen langs de katrol, daar de hoek, gemaakt
tusschen de beide daarover hangende einden, scherper
werd, onverminderd de wrijving door de toename der
snelheid. Alleen de eerste omloop kon gelden. De ge-
waarwording gedurende den tweeden was een uitvloeien der
eerste en zinsbedrog, doordat geluid, luchtstroom, kleine
schommelingen, enz. bij de dan tamelijk groote snelheid,
de proefpersoon duidelijk inlichtten, dat hij in rotatie was.

Bij het ontbreken en het egaal zijn der gewaarwording
werden de maximum prikkels gemeten, die dit tot stand
brachten; bij het toenemen de minimum prikkel.

Het gemiddelde minimum van de drie personen is
een versnelling van 2°, inwerkend gedurende den reactietijd:
0.8 secunde, want om de totale hoeveelheid prikkel te
kennen, die hier de minimale sensatie gaf, stelde ik deze,
evenals vroeger bij de otolithen-proeven, gelijk aan het
product van kracht en duur.

Nemen wij, om een absolute waarde van den prikkel
te vinden, de maten der kanalen (1.65 c.M.) en der massa
{in — 0.005 g) uit de berekening van Van RoSSEM over
(dissert, blz. 148) dan is de kracht {k)

Berekenen we 6 op dezelfde wijze als bij Van Rossem,
dan is (s: = 80°; t = 0.02 sec. dus:

De sterke, kort durende versnelling bij Van Rossem
staat dan gelijk met mijn geringeren, gedurende den ge-
heelen reactietijd aangewend.

De proefpersoon kreeg een rotatie zóó lang, tot geen
gewaarwording meer werd gevoeld; daarop werd de schijf
gestopt door langzame vergrooting van den weerstand en
wel zóó langzaam, dat deze vertraging onder den prikkel-
drempel bleef. Dan kreeg hij een tweede rotatie in dezelfde
richting en moest aangeven, of deze sneller of langzamer was
dan de eerste.

Van te voren werd de weerstand geijkt, zoodat het
mogelijk was de bepaalde snelheid te geven, welke men
in verband met de vorige verkoos.

Tabel n" XVII geeft de resultaten dezer proeven weer.
Men vindt daarin de kleinste verschillen in snelheid, waarbij
de proefpersoon de betrekking tusschen de beide waarden
juist aangaf.

Persoon S. is minder gevoelig, de anderen hebben als
Unterschiedsschwelle gemiddeld: van den prikkel, i)

De waarneming van het feit der summatie van gewaar-
wordingen in denzelfden zin en der opheffing, de substractie,
bij samentreffen van elkaar tegengestelde gewaarwordingen,
bracht mij er toe na te gaan, wat men zou voelen, wanneer
een rotatie periodisch werd onderbroken. Om dit met den

i) De duur der versnelling is voor ieder paar nagenoeg gelijk en
daar v — at is, kan men uit de eindsnelheden de verhouding der
versnellingen kennen,

draaitoestel uit te voeren gebruikte ik een overeind staanden
stok, waaraan een dvvarslat, met vilt bekleed, gespijkerd
was. Deze stok draaide met zijn eene uiteinde op den
grond in een scharnier, terwijl de dwarslat daarbij tegen
den rand der draaischijf werd aangedrukt; de stok werd
door een helper met de hand bewogen.

Het bleek noodig ook den motor stil te zetten gedurende
de perioden van stilstand der schijf, daar anders de touwen
van de overbrengingen te veel werden gespannen en de
schijf met te grooten schok haar nieuwe rotatie aanving.

Aan de zijde, van de schijf afgekeerd, werd daarom aan
den stok een gebogen staafje bevestigd, dat in een op den
grond staand reageerbuisje met kwik gedompeld werd,
wanneer het vilt de schijf losliet; bij het aandrukken werd
het staafje uit het kwik gehcht en zoo de motorstroom
verbroken; tevens werd het kwik zóó gesteld, dat de stroom
even lang gesloten was als verbroken. Liet men de schijf
met een bepaalde snelheid draaien b. v. 24° per sec. en
varieerde daarbij de lengten der perioden van gaan en stilstaan,
dan bleken 3 groepen van gewaarwordingen te ontstaan.

L Wordt de onderbrekingstijd lang genomen dan voelt
men de werkelijkheid: men voelt zich draaien en voelt
ook het stilstaan. Ontleedt men dit nauwkeuriger dan vol-
gen elkander op:

Ware de wijze van in gang gaan van de schijf geheel
gelijk aan die van het stoppen, dan moest men ook ge-
durende de rotatie een oogenblik hebben, waarop men
niets voelde. Het stoppen is echter plotselinger dan het
aan den gang gaan. De nagewaarwording neemt dienten-
gevolge sneller toe darf haar antagonist, haalt deze om
zoo te zeggen in, waardoor bij \'t stilstaan een nulpunt in
de golving der sensaties wordt bereikt.

II. Versnelt men de heen en weergaande beweging van
den stok, dan gaan de gewaarwording tengevolge der rotatie
en nagewaarwording door het stoppen in elkaar over en
men voelt een heen en weer schommelen om een denk-
beeldig punt van evenwicht; m. a. w. rotatie- en nagewaar-
wording wisselen elkaar af,

III. Bij nog vlugger bewegen van den stok verandert
de combinatie der twee sensaties nog eens: Ze vloeien
ineen, heffen elkaar op. Men denkt stil te staan, terwijl
men in werkelijkheid met korte rotatiebewegingen, afge-
wisseld door stilstaan, in één richting voortgaat.

Onderstaande tabel geeft voor één snelheid den daarbij
behoorenden duur der stopperioden en de gewaarwordingen.

Bij deze proef wordt men herinnerd aan een analoge zintuigwerking,
optredend bij periodieke prikkeling van de retina. Verlicht men de
retina met korte tusschenpoozen en laat in de pauzen het gezichts-
veld zwart, dan vervloeien de contrasteerende indrukken tot één: grijs.

Helmholtz (39) verdeelde daartoe de oppervlakte eener schijf in
elkaar afwisselende witte en zwarte sectoren. Draait men nu die schijf
voldoende snel rond, dan ziet het geheel er egaal grijs uit en wel
van een gehalte aan wit, gelijk aan het gemiddelde van alle sectoren
te zamen genomen (regel van Talbot).

Om nauwkeurig de perioden gelijk te kunnen maken
werd de stok excentrisch aan een vliegwiel verbonden, en,
daar hij meeveerde bij \'t aandrukken tegen de schijf, konden
nu ook de tijden van stilstaan en draaien gelijk blijven.

Bij het sloppen veerde hij naar de schijf toe en weer
terug, bij het draaien werd het bovengenoemde contact in
het kwik gedompeld. Het is nu mogelijk voor iedere
snelheid, waarbij de motor snel genoeg aan den gang gaat,
een onderbrekingstijd te vinden, die het ineenvloeien geeft,
Gemiddelde

De getallen in de eerste kolom geven de gemiddelde snel-
heden aan gedurende iedere rotatieperiode. Beter ware het
natuurlijk de versnellingen te kennen, maar die zou men dan
ieder voor zich door registratie der beweging moeten vinden.

met omrekening van den periode-duur in aantal onderbre-
kingen per secunde (intermissiegetal):

Terwijl dus de prikkels in de reeks telkens ongeveer
verdubbelen, nemen de intermissiegetallen slechts langzaam
toe. Zooals ik reeds bij de proeven met kikvorschen ver-
meldde, laat bij groote snelheden, de kracht van den motor
ons in zoover in den steek, dat de versnelling niet even-
redig toeneemt bij grootere eindsnelheden. Door de grootere
massa, die nu met de draaischijf moest worden mede-
genomen, was dit bezwaar nog meer merkbaar.

Duidelijk is echter, dat bij grootere snelheden der schijf
kortere onderbrekingstijden worden vereischt. De getallen,
waaruit de gemiddelden zijn afgeleid, loopen bij grootere
snelheden minder uiteen; het verschijnsel was dan ook het
duidelijkst bij snelheid 24°.

De verschilien bij verschillende personen zijn soms vrij
aanzienlijk. Maar hierbij komen allerlei andere factoren in
het spel: zooals het ongewone der gewaarwordingen, de
kleine schokken tegen de schijf door het aandrukken van
het vilt, de ongewoonte zijn aandacht op rotatiegewaar-
wordingen te concentreeren en het onaangename van de
geheele proef. Ik was in de gelegenheid bij 20 leden der
Nederlandsche Oto-laryngologische vereeniging te kunnen
constateeren, dat geregeld de gewaarwording ontstond van
stilstaan, en dat bij ieder voor een grootere rotatiesnelheid
een kleinere onderbrekingstijd noodig was om dit gedaan te
krijgen. De tabel XVIII heeft alleen op mij zelf betrekking.

Bij de proef van Helmholtz zijn de lijden van onderbreking van
den indruk wit door zwart, bij gemiddeld sterke verlichting, 0.04.\'\'

Een schijf, in 6 sectoren wit en 6 zwart verdeeld, moet dus min-
stens 4 keer per secunde ronddraaien, wil de menging tot grijs
volkomen zijn. Roteert men langzamer, dan treedt flikkeren op, da
wil zeggen: men .herkent niet de sectoren ieder voor zich, maar ziet
soorten grijs, verschillend in gehalte aan wit en zwart, snel elkaar
opvolgen.

De intensiteit der belichting heeft invloed op den intermissietijd,
vereischt om het flikkeren te voorkomen. Hoe sterker het licht, hoe
eerder het flikkeren optreedt. Hierop berusten photometrische metho-
den, die zoowel voor wit (38), als voor gekleurd (58) licht dienst
kunnen doen.

Baader (2) ging stelselmatig na, hoe zich hchtsterkte en onder-
brekingstijd verhielden en gaf als resultaat van dat onderzoek de
volgende tabel, die als pendant van tabel XVllI kan dienen.

Om tot een verklaring te komen van het verschijnsel,
wilde Ik, althans voor ééne snelheid, een nauwkeurig inzicht
hebben in het verloop van de aan het statisch orgaan
toegediende prikkels. Daartoe werd een wijzer met zijn
uiteinde bevestigd aan den riem, die de schijf rondtrok,
welke wijzer een draaipunt kreeg, dat hem in twee deelen
verdeelde, zich verhoudende als i : 4. Deze horizontale
wijzer schreef de beweging van de schijf, terwijl Ik mij
daarop bevond, op een eveneens horizontaal draaiende
trommel. Ook de tijd werd In 0.1" hier op geschreven;
behalve de gewenschte contrôle omtrent de werking van
de rem-inrichting, was nu de beweging nauwkeurig te ont-
leden en kon Ik uit die curve, een curve van de versnelling
afleiden.

Bij het aandrukken van het vilt loopt de schijf iets
terug (fig. 9 C), wordt dus de nagewaarwording wat ver-
sterkt. De perioden van rotatie en stilstand bleken precies
gelijk te zijn. Aan het stoppen gaat echter eene kleine
periode vooraf, waarin de rotatie vertraagd is (fig. 9 B).

De abscis van de bewegingscurve verdeelde ik in gelijke
stukken en mat, hoeveel telkens de wijzer zich bij ieder
deelpunt had verplaatst in de richting loodrecht op de
abscis. De verschillen dezer stukken achtereenvolgens gaven
den afgelegden weg, de verschillen dier verschillen de (posi-
tieve of negatieve) versnellingen en deze uitgezet als ordinaten
de prikkelingscurve, waaruit weer de gewaarvvordingscurve
is af te leiden; hierbij wordt dan verwaarloosd, dat de prikkel
functie is van versnelling en van tijd, daar mij niet bekend
was, in welke verhouding tot de versnelling de tijd zijn
invloed doet gelden. In \'t algemeen heeft een grootere ver-
snelling natuurlijk minder tijd noodig om een zelfde gewaar-
wording te geven.

Nu nauwkeurig bekend is, onder welke omstandigheden
de proef werd genomen, kan ik trachten tot een verklaring
te komen.

1. Men zou zich kunnen voorstellen, dat de prikkels bij deze
proeven onder den prikkeldrempel liggen door hun korten duur.

Om deze mogelijkheid uit te .sluiten, nam ik de vol-
gende proef; ik registreerde den tijd, waarin de toestel een
eindsnelheid van 4° bereikte en kon de overbrengingen
tusschen den electromotor en de draaischijf zóó stellen, dat
deze tijd 0.55" bedroeg. Dit komt dus overeen met de
interruptie-proef n° 2 uit tabel XVIII, want noemen wij;
eindsnelheid = f en gebruiken verder de gewone verkor-

tingen en stellen we eindelijk de versnelling eenparig, dan
is in dat geval (n" 2)

Een enkele dergelijke rotatie wordt duidelijk waargenomen
en ligt voor het gevoel belangrijk boven de minimum ge-
waarwording.

Ook voor de kortere onderbrekingstijden, waarbij men
zou kunnen vermoeden, dat, ondanks de grootere versnel-
ling, het verminderen van den duur een onvoldoende gewaar-
wording zou geven, werd hetzelfde aangetoond.

Zoo kan b. v. de beweging zoo worden geregeld, dat in
0.4" V = werd bereikt; « is dan = 12.5°.

Ook deze gewaarwording is zeer duidelijk; a fortiori
moet dit gelden voor een versnelling van 55° en meer,
inwerkend gedurende dien tijd.

Alleen wat betreft de eerste combinatie; m = 1"; a = 3°;
t ■= 0.7", kan twijfel bestaan, of hier de versnelling wel
groot genoeg is, om binnen zulk een tijd gewaarwording
te geven.

De eindsnelheid werd dan met groote versnelling ( 40°)
bereikt en ik kon voor deze combinatie dus niet de controle-
proeven doen. Denkende aan het vroeger gevonden minimum
van 2° versnelling, inwerkend gedurende minstens 0.8 secunde,
is het beter n" i uit tabel XVIII verder buiten beschouwing
te laten.

II. Verder zou de vermoeienis, door al te sterke prikkeling
van het labyrinth, tot verklaring kunnen strekken. Het is
waar, dat de proef zeer vermoeit en dat Schwellen-bepalingen
uitgevoerd daarna, belangrijke afwijkingen vertoonen, maar
aan den anderen kant zal vermoeienis toch niet zóó onmid-

dellijk optreden en zou men verwachten minstens van de
eerste twee prikkels iets te voelen.

De onjuistheid van zoodanige verklaring kan ten overvloede
door een zeer eenvoudige variatie op de proef worden bewezen,
door namelijk, na eenigen tijd de interrupties te hebben
uitgevoerd, den stok met vilt tegen te houden op het
oogenblik, dat deze de schijf loslaat en de proefpersoon
door te laten draaien. De touwen werden zóó gesteld, dat de
eindsnelheid bereikt was in een tijd gelijk aan dien der onder-
brekingsperiode. De laatste rotatie wordt dan duidelijk
gevoeld.

III. Mach heeft er reeds in zijn eerste verhandeling op
gewezen, dat de rotatie-gewaardingen in één vlak zich
voor de twee richtingen verhouden als positief en negatief
en elkander kunnen opheffen. Ik meen nu uit deze proef
te kunnen concludeeren, dat hetzelfde ook onder de Reiz-
schwelle kan geschieden. Het komt dan niet tot een ge-
waarwording, al was iedere prikkel op zichzelf ruim vol-
doende deze te geven.

De reactietijd voor een rotatie-prikkel is lang (volgens
Van Rossem o 8 sec.) en de onderbrekingstijd is in mijn ge-
val nooit langer dan 0.5 5 sec. Vóór dat dus één prikkel ge-
legenheid gehad heeft tot het bewustzijn door te dringen,
treedt reeds een tweede, aan hem tegengestelde prikkel
op, die dit blijkbaar kan verhinderen. Wordt de onder-
brekingtijd t langer genomen b.v. tot de combinatie ge-
noemd op blz. 108 :

fotatie) heeft dan al een gewaarwording gegeven, eer de
hem opvolgende negatie^ve sterk genoeg is geworden om
dit te verhinderen. De beide prikkels kunnen alleen nog
hunne wederzijdsche uitwerking verzwakken.

De verklaring van het optisch verschijnsel van Helmholtz, door
Fick (27, 28) uitgebreider geformuleerd en graphisch voorgesteld,
komt op hetzelfde neer: de lichtindruk bereikt evenmin onmiddellijk
zijn maximum ; draait dus de sector, die dezen indruk geeft, dan zal
zijn voorste rand (gerekend in den zin der draaiing), niet volkomen
scherp zijn, daar hij al weggedraaid is, eer hij in maximale duidelijk-
heid is gezien; is de indruk eenmaal tot op zekere hoogte gekomen
en wordt deze dar. door den volgenden sector afgebroken, dan zal
ook de afname geleidelijk zijn, ofschoon onmiddellijk na eindigen
van den prikkel vrij steil; met andere woorden: de achterste sec-
torrand zal evenmin scherp zijn: het wit van den eenen zal over het
zwart van den volgenden heenvloeien.

Door eene graphische voorstelling van de statische stimuli
en hunne effecten wordt de redeneering veel duidelijker; in
fig. 10 heb ik die beproefd.

Onder de abscis, die den tijdsduur aangeeft, staan in de
eerste plaats de versnellingen (als zwarte blokjes), ieder
0,4" lang en de bij hen behoorende gewaarwordingen, die
na 0.8" de „Schwelle" van het bewustzijn, (lijn B.) over-
schrijden, na I sec. haar maximum bereiken en dan lang-
zaam afnemen, tot na 90 sec. weer de „Schwelle" is bereikt.
De vorm van deze curven berust op proeven, die later ter
.sprake komen. Voor de verklaring is het feit voldoende,
dat de prikkelduur 0.4 en de reactietijd 0.8 sec. bedraagt.

Boven de nullijn zijn de vertragingsprikkels met hunne
gewaarwordingen afgebeeld. Deze verloopen geheel overeen-
komstig, maar negatief ten opzichte der eerste.

Berekent men nu door meting en aftrekking de resultante
van beide groepen van gewaarwordingen voor verschillende
oogenbltkken en verbindt de uitgezette punten, dan ontstaat de
zig-zaglijn, die tusschen nullijn en bewustzijns-drempel zich
beweegt, zonder ooit den laatsten te overschrijden. Het geheele
proces blijft dus onbewust: men heeft het gevoel van stil-
staan. Wat de proef in de eerste plaats mogelijk maakt, is
het voortgaan van het prikkelingsproces na eindigen van
den prikkel; daardoor alleen kan een volgende tegengestelde
den eersten in zijn uitwerking onderdrukken, vóór dat daarvan
iets is gevoeld.

Hierin is de proef te vergelijken met die van Exner op het gebied
van het gezicht, berustend op onderdrukking van het positieve nabeeld.
Hij geeft eerst een zeer korten, zwakken lichtprikkel, dien men nog
even zien kan. Dan geeft hij denzelfden prikkel, maar onmiddellijk
daarop een sterkeren. Dit heeft tengevolge, dat men alleen dien tweeden
ziet. Er was dus de eerste maal na den zwakkeien blijkbaar nog een
positieve nawerking.

De tijd van positieve nawerking is bij de retina echter zeer kort.
Er moet nog iets anders bij komen om een ineenvloeien mogelijk
tc maken. Hierop heeft de graphische voorstelling, die FiCK van de
proef van Helmholtz gaf, betrekking. Hij teekeht daarin, hoe een prik-
kelingstoestand eerst stijgt, dan afneemt door afbreken van den prikkel,
dan weer stijgt enz. tot een evenwicht is bereikt, waarbij de afname
gedurende de pauze even sterk is, als de toename gedurende den
prikkel: de indruk is dan egaal. Dit evenwicht wordt bereikt, door-
dat de prikkelingstoestand in den beginne steiler toeneemt dan later.

Dit is bij de retina het beslissende punt. FiCK was daardoor in
staat uit de intermissieproef een curve van het verloop van den
prikkelingstoestand in de retina af te leiden.

Duidelijl< kan men zich met fig. lo voor oogen denken,
hoe door verlenging der prikkel-perioden de toppen der
resultantelijn verder van de abscis komen af te liggen,
daar het waarnemingsproces gelegenheid heeft verder voort
te schrijden. Eindelijk zullen beide lijnen B gepasseerd
worden. Dit geeft een voorstelling van het schommelge-
voel: positieve en negatieve gewaarwording wisselen elkaar
af. Ook is duidelijk, dat hoe steiler de curve stijgt, hoe
korter de onderbrekingstijden moeten zijn, om dit te voor-
komen. De plaats van het maximum zal later van twee
versnellingen bepaald worden, ffierbij bleek, dat de curve
steiler stijgt bij grooter bedrag der versnelling, zoodat fig. lO
nu ook Tabel XVIII kan verklaren.

Evenzoo de tabel van Baader, die als tegenhanger werd gegeven.
Blijft bij de optische proef de uitslag van stijgen en afnemen der

gewaarwording onder de ünterschiedschwelle voor die prikkelsterkte,
dan is de indruk gelijkmatig. Wordt zij overschreden, dan heeft men
het flikkeren. De overschrijding gebeurt, evenals bij de statische proef:
öf door verlenging der perioden;
öf door versterking der prikkeling.

De Ünterschiedschwelle stijgt wel met den prikkel (wet van Weber),
maar de toename in steilheid der curve is blijkbaar nog grooter;
zoowel deze laatste als de betrekking volgens de wet van Weber
zijn dus in de tabel van Baader de grondslag voor de verhouding
der cijfers in beide kolommen.

De noodzakelijkheid bij grootere versnellingen de perioden
van rotatie en stilstand kleiner te nemen kan ook verklaard
worden, doordat de reactietijden daarbij korter zijn (wat
door Van RosSEM ook reeds wordt vermeld); veel korter
zijn zij niet.

Een met de retinaproef volkomen analoge proef te
nemen is voor het labyrinth technisch niet goed mogelijk.
Ik trachtte met een rheotoom, onder verschuiving van een
weerstand, achtereenvolgens toenemende versnellingen en
eenparige snelheden te krijgen. Deze moesten dan bij vol-
doend korten duur een egale rotatie-gewaarwording geven.
De snelheid wordt dan echter spoedig te groot.

Resumeerende merken wij bij vergelijking van de stati-
sche proef met \'die van Helmholtz de volgende punten op:

1° bij beide versmelten van periodieken, contrasteerenden,
zintuiglijken prikkel;

2" bij beide is het intermissiegetal in dezelfden zin functie
van de sterkte van den prikkel

1° bij de retina hgt alles boven de „Reizschwelle", bij het
labyrinth er onder;

2" bij retina wordt in geval 3 de „Unterschiedsschwelle",
bij \'t labyrinth de „Reizschwelle" overschreden;
3® de periode is bij de retina 0.04"
bij het labyrinth 0.4";

4° bij de retina heeft menging, bij het labyrinth aftrek-
king der beide processen plaats.

In aansluiting aan de studie van het verloop van den
prikkelingstoestand in het labyrinth, voor zoover deze onder
den prikkeldrempel ligt, en daardoor niet door proeven
nader kan worden vastgelegd, heb ik getracht het deel
boven de „Reizschwelle" te volgen, door de prikkels te
meten, die, in de verschillende phasen van haar bestaan, de
gewaarwording konden opheffen.

Voor het eerste gedeelte van de gewaarwording is mij
dat niet gelukt, en kon ik slechts indirect bepalen, waar het
maximum lag. Hoe de opheffing technisch werd uitgevoerd,
zal met de daarbij gevonden uitkomsten straks worden
beschreven. Het zal dan meteen blijken, waardoor deze
methode voor het begin der curve mij in den steek liet. Voor
de bepahng van het oogenblik, waarop de gewaarwording
het sterkst was, moest ik dus een andere combinatie van

2° nieuwe rotatie met dezelfde snelheid, maar in tegen-
gestelden zin, gedurende een even kort oogenblik als sub i".

Het resultaat is, dat, bij bepaalde verhouding van
rotatiesnelheid en perloden de omkeering gevoeld wordt,
als verdwijnen van alle gewaarwording.

Dit resultaat kan aUeen worden bereikt, wanneer zoowel
de sensatie door i" als die door 2° op haar maximum zijn
gekomen, vóór ze respectievelijk worden versterkt en afge-
broken door den volgenden prikkel. Immers bij 3« worden
Ik» en gecombineerd, maar in tegengestelden zin en
wordt steeds gewacht tot deze zijn volle werking heeft
kunnen ontvouwen; was dus een der voorafgaande gewaar-
wordingen vóór haar maximum reeds versterkt of afgebro-
ken, dan zou bij de omkeering nooit volkomen opheffing
kunnen ontstaan, maar rotatie in de richting vóór 1° worden
gevoeld.

Het doet er niet toe, wie op de draaischijf zit, want
dezelfde aard van beweging, die door zijn gewicht en
anderszins bij 1° en 2° voor den dag komt, moet zich ook
bij 3° doen gelden.

Om deze proef technisch mogelijk te maken, en den duur
der bewegingen en der pauzen te kunnen registreeren, werd
in de aangrenzende kamer bij den motor een opstelhng

ingericht, die door den proefpersoon van af de draaischijf
kon worden beheerscht.

Door sleepringen onderaan de draaischijf was het reeds
mogelijk 2 stroomen naar 2 sleutels te voeren, die zich
vóór den proefpersoon bevonden en door hem gehanteerd
konden worden. Beide stroomen gingen door het frame terug.

De ééne was nu de stroom van den electromotor; de
opzittende kon dus zichzelf aan \'t draaien brengen.

De tweede stroom kwam ook in de aangrenzende kamer,
en ging door een magnetischen klos (zie fig. 11); deze trok,
wanneer zijn stroom gesloten werd, een hefboom aan, die
een wip van POHL omwierp,waar de motorstroom doorliep-

Werd de stroom van den klos verbroken, dan viel de wip
door een verzwaring weer terug in haar eersten stand, en
draaide de motor in zijn oude richting. De proefpersoon
kon dus zelf, op de schijf zittend, de beweging van de
schijf plotseling omkeeren. Bovendien gaven shunts van
beide sti\'ooraen, door signalen loopend, \'t verbreken en
openen op een kymographion aan, waarop ook de tijd
in o.i" werd geregistreerd.

Eindelijk nog kon ik met een draad, (door een gat in
den muur gaande) vanaf de schijf het kymographion aan
den gang brengen, wanneer de inleidende rotatie lang ge-
noeg had geduurd. Zoo kon ik voor mijzelf eerst bepalen,
wanneer bij verschillende snelheden opheffing werd verkregen,
om daarna anderen, vanuit het nevenvertrek aan dezelfde
bewegingen te onderwerpen en de uitkomsten te vergelijken.

Waar het maximum van den prikkel lag, was mij bij
deze proeven eerst niet precies bekend; ik nam daarom
eenvoudig het oogenblik, waarop deze begon; In werke-
lijkheid ligt het even er na ( o i"), tengevolge van de
adhaesie der rakende deelen van de as, die eerst moet
woi\'den overwonnen. De versnelling neemt daarna af, door
het toenemen der wrijving. Door de vele overbrengingen
was deze toename aanzienlijk, bij iedere toename der snelheid.

Weten wij dus door uitmeting van de zooeven beschreven
registratie, hoe lang de stilstand duurt (gerekend van begin
stoppen) en hoelang de rotatie (eveneens gerekend van
af haar begin) dan kennen we onder aftrek van den reactie-
tijd, den duur van het stijgend verloop der gewaarwording.

De reactietijd nam ik 0.8", met verwaarloozing van de
kleine verschillen bij verschil van snelheid.

De stand der touwen werd zóó gekozen, dat bij eind-
snelheden 15° en 35°, de versnehingen ook ongeveer zich
als 1:2 verhielden, althans in het begin.

dus de versnelling 10°.
en bij eindsnelheid 35°: op dien tijd 20°,
dus de versnehing 20°;
hierbij is verwaarloosd de invloed, die de na den reactietijd
nog voortdurende versnehing op het stijgen der gewaar-
wording heeft.

Duidelijk blijkt, dat de gewaarwording langer stijgt dan
de prikkel; van gelijk opgaan van deze twee is geen sprake.

Wij zien verder, dat, hoe grooter versnelling en vertraging
plaats vindt, hoe eerder de gewaarwording haar maximum
bereikt. Er is echter ook een klein onderscheid tusschen
de stijging der gewaarwording van stoppen en die van de
tweede rotatie. Dit moet hierin gezocht worden, dat het
stoppen wat minder plotseling geschiedt, dan het aan den
gang gaan.

Dit trachte ik te verhelpen door tegen het wiel van den
motor een borstel te plaatsen; die werkt wel is waar ook
het bereiken der eindsnelheid tegen, maar er is toch een
instelling van zoo\'n rem te vinden, waarop het verschil van
de beide prikkels belangrijk wordt verkleind; er bleef een
verschil, dat ondanks de gelijke eind- en beginselsnelheden

bij rotatie en stoppen maakte, dat bij de rotatie iets eerder
het maximum van gewaarwording werd bereikt. Verdeeh
men den prikkel zoodanig, dat hij eerst sterk toeneemt, en
dan snel afneemt, en in een tweede geval langzamer toe-
neemt en dan langzaam afneemt, dan kan bij de eerste
wijze van toedienen een hooger maximum van sensatie
worden bereikt en korter na het begin, terwijl toch de
prikkels in hun geheel gelijk zijn.

Het ware wenschelijk geweest nog eenige snelheden te
nemen, maar de motorbeweging levert dan te weinig ver_
snellingsverschillen op in het begin, zoodat die grootere en
kleinere snelheden toch in respectievelijk grootere en kleinere
tijden worden bereikt. De prikkel verandert dan alleen van
duur, doch geeft niet voldoende onderscheid in de mate
van gewaarwording.

Anders had ik kunnen nagaan, of hier dezelfde betrekking bestond
als Exner vond voor het licht n. 1., dat bij geometrische stijging van den
prikkel de tijden der maxima arithmetisch afnemen. Daarvoor had
ik mijn toevlucht moeten nemen tot een veer als beweegkracht, even-
als vroeger bij de kleine draaischijf voor dieren werd toegepast.

Het dalend gedeelte der curve is gemakkelijk in zijn
verloop te volgen. De methode, die ik daarbij toepaste,
berustte eveneens op de opheffing van de gewaarwording
door een nieuwen tegengestelden prikkel; deze tweede is
nu zwakker dan de eerste.

Ik koos het oogenblik van zijn aanwending zóó, dat het
maximum kwam op de hoogte van een afnemende na-
gewaarwording.

t. o. v. het uitgangspunt bekend is, is hiermede telkens een
punt van de curve der nagewaarwording bepaald. Men voelt
dit samenvallen van maximum van zwakker sensatie met de
afnemende eerste, als opheffing. Die opheffing duurt zelf
eenigen tijd; na de beschrijving van de proef kom ik
daarop nog terug.

Daar bij verschillende snelheden de motor deze telkens
met kleine verschillen in de versnellingen bereikt en ook
niet volkomen zekerheid bestond, of de prikkel telkens
wel dezelfde was, besloot ik liever het verloop der nage-
waarwording bij stoppen te nemen als doel van onder-
zoek. Het was nu zaak een wijze van stoppen toe te
passen, die waarborgde, dat dezelfde persoon bij dezelfde
snelheid ook steeds volgens eenzelfde vertraging stilhield.
Om onafhankelijk te zijn van den motor, werd diens stroom
vóór het stoppen verbroken en nu de schijf op de wijze
stilgezet, die ook aan het groote kymographion van Engel-
mann in gebruik is en waarvan de beschrijving te vinden is
in de dissertatie van Dr. W. A. boekelm.^n (Utrecht 1894).

Het vangstuk met de twee dwarse veeren zat aan de as
der schijf boven bevestigd, de vaste veeren aan het frame.
Deze konden weggedraaid worden, zoodat het vangstuk
dan ongestoord er langs liep. Werd stilstand gewenscht,
dan draaide men deze terug, tot ze in een arrêt bleven
steken, en het vangstuk liep er tusschen in, waardoor de
toestel stilhield. Bij het uiteen wijken dezer laatste door
het binnenloopen van het vangstuk werd bovendien nog
een spiraalveer ingedrukt, die verstelbaar was, zoodat ik de
stop-inrichting in haar uitwerking kon reguleeren bij de
verschillende snelheden.

Het stoppen geschiedde zeer gehjkmatig en kon nauw-
keurig worden geregistreerd. Een wijzer werd bevestigd
aan de metalen schijf, 40 c.M. daar buiten stekend.

Een kymographion stond met zijn as horizontaal en
parallel aan een denkbeeldige raaklijn aan de schijf opge-
steld en de wijzer beschreef daarop een boog; de plaats
van het kymographion werd verder zóó gekozen, dat bij
het stoppen de wijzer juist daarop kwam en nog bleef, als
de schijf stilstond.

Voor het registreeren nam de proefpersoon, wiens na-
gewaarwording ik later wilde bestudeeren, op de schijf
plaats, en op het nu draaiende kymographion beschreef de
wijzer een curve, waaruit ik het verloop der vertraging
kon afmeten, door vergelijking met de curven opgenomen
bij doordraaiende schijf en stilstaande trommel (i) en
doordraaiende schijf en draaiende trommel (2).

c. eene door het draaien van het kymographion, lood-
recht op diens as en tegen de draaiing in.

Het was voldoende a te kennen; daarom elemineerde ik
eerst de kromming door curve l van 3 af te trekken tot
curve 3\'. Uit vergelijking van 3\' en 2 kon ik zien, waar het
stoppen begon (waar ze niet meer parallel liepen), en hoe lang
dit duurde (door vergelijking met den geregistreerden tijd),

Door nu een abscis te trekken, als verlengde van de lijn
na \'t stoppen, en de loodlijnen, van uit curve 3\' daarop
volgens de tijdsindeeling neergelaten, onderling te verge-
lijken, kreeg ik de afgelegde wegen in die tijdseenheden;
daaruit vond ik de snelheden en uit hun verschillen de ver-
tragingen d. w. z. den prikkel.

Duur.

In de eerste plaats blijkt de curve zeer gelijkmatig te
zijn; ook was ze bij opeenvolgende opnamen steeds gelijk.
Eenparig vertraagd was het stoppen niet, daar, behalve de
spankracht der veeren, ook hun wrijving onderling meewerkte.

De vertraging nam na de snelheid 24° (onderste curve)
eerst sterk af (0,3") en. bleef dan vrij gelijk, behalve op het

allerlaatste oogenblik. Door de groote wrijving in het begin,
tusschen de veeren van het v^angstuk en de beide andere
veeren, en de sterke toename der adhaesie, wanneer de
schijf bijna stilstond, zijn deze afwijkingen van de een-
parigheid volkomen verklaard.

Na de snelheid 12° nam de vertraging in het begin iets
af (0.2") en bleef, het allerlaatste oogenblik uitgezonderd,
verder eenparig; de duur der vertraging was voor snelheid
12° : 2.1 sec. en voor snelheid 24° ; 2.2 sec. Beter ware
het wellicht geweest, in plaats van dit veermechanisme met
wrijving, een spiraalveer te gebruiken, zooals vroeger bij
de kleine draaischijf (blz. 74). Een snapinrichting had dan het
terugdraaien der schijf door de spanning kunnen verhinderen.

De verhouding tusschen prikkel en gewaarwording werd
nu voor snelheid 24° te ingewikkeld om haar volkomen te
kunnen overzien.

Het stoppen was nu in orde, maar voor de opheffing
moest een rotatie gemaakt worden in de richting der eerste
rotatie en dan kwam weer dezelfde moeilijkheid omtrent
het aan gang gaan van den motor. Dit bezwaar werd
ondervangen door nu alleen het hoofd te roteeren, en wel in
een as parallel aan die der schijf. Om van dit laatste vol-
komen zeker te zijn en deze rotatie passief te kunnen doen,
werd aan het frame een pet, met zijn deksel, draaibaar
bevestigd.

Op den grooten toestel zelf werd een electromotor ge-
plaatst met een weerstand. Deze motor dreef de beweging
van de pet en daarmede van het hoofd.

Parallel aan de as der schijf, stond een tweede as, boven
en onder in planken draaiende, die op het frame horizontaal

vastgeschroefd zaten en zoover uitstaken, als de om de schijf
staande ijzeren steunpalen gedoogden. Een stukje vilt, onder
aan het onderste plankje uitstekend, diende om een sleutel
om te zetten, die in den motorstroom was ingelascht en
die even vóór het stoppen met zijn statief binnen een op
den vloer getimmerd raam werd gezet. Ook dit waarborgde
dus, dat altijd op hetzelfde oogenblik vóór het stoppen de
stroom werd verbroken.

Onder en boven aan de bij-as zaten schijven. De be-
weging van den motor werd eerst met eenige overbrengingen
op de onderste schijf en via de stang door de bovenste
schijf weer met een tusschenschijf op de pet overgebracht.
Dit laatste deed een zijden draad, die eenerzijds om de as
van den overbrenger liep, dan door een houder, die hem
aan den kant van de overbrenging strak hield, en anderzijds
los naar de pet, waar hij eenige malen om een schijf bovenop
den deksel was heengeslagen. Maakte men den motor
aan den gang, dan werd eerst dus het draadje gespannen
en wanneer de motor in vollen gang was (met groote
snelheid), plotseling de pet met het hoofd van den proef-
persoon omgedraaid.

De overbrengingen met vertraging hebben het voordeel,
dat de motor snel kan loopen en daardoor regelmatig,
terwijl het hoofd slechts langzaam bewogen wordt, maar
door zijn weerstand geenerlei verandering brengt in den loop
van "den motor. Daar de zijden draad eerst aangespannen
wardt, wanneer de motor in vollen gang is, wordt de prikkel
kort en steeds gelijk bij gelijke instelling van de motor-
beweging; bij uitmeting der bewegingscurve bleek de hoek-
versnelling van het hoofd hoogstens 0.02 secunde te duren.

De registratie geschiedde op de gewone wijze, n.l door
een wijzer aan de pet te bevestigen en deze op een hori-
zontaal draaiend kymographion de beweging te laten op-
schrijven.

In plaats van de electrische beweegkracht, zou ook voor
het hoofd een spiraalveer misschien beter hebben voldaan;
dit is echter moeilijk praktisch uit te voeren.

Tegelijk met den sleutel van den motorstroom haalde het
bovengenoemde stuk vilt een tweeden sleutel over en ver-
brak daarmede den stroom van een electrisch signaal.

Boven aan de pet was een contact vastgemaakt, dat in
rust een tweede, dat aan het frame geïsoleerd was beves-
tigd, aanraakte; zoodra het hoofd werd gedraaid, verbrak
ook hier een stroom, wat door een tweede signaal werd
aangegeven. Beide signalen schreven op een kymographion.
De beweging van de pet werd ook met het aftikhorloge
gemeten.

Vóór ik overga tot de resultaten der bepalingen, wil ik
nagaan, of deze methode nog fouten aankleefden.

I" moest de pet excentrisch draaien t. o. v. van de as der
draaischijf, in een as parallel aan de andere. Hiermede
behoefde geen rekening te worden gehouden (zie Van
Rossem di.ssert. pag. 113); ik kon mij gemakkelijk over-
tuigen, dat draaiing van hoofd met pet (actief, of pa.ssief
door den motor) gedurende een rotatie, wanneer de gewaar-

wording hiervan was verdwenen, absoluut geen nieuwe
waarneming der rotatie tengevolge had, zooals wanneer
men het hoofd in een ander dan het horizontale vlak be-
weegt ; had men daarentegen nog gewaarwording of na-
gewaarwording, dan was een lichte draaiing van het hoofd
met de pet voldoende, om deze op te heffen resp. te ver-
sterken, al naar de gekozen richting.

2° Was het mogelijk, dat het hoofd in de pet draaide
bij het omtrekken door den zijden draad.

Op voorhoofd en pet werden daarom twee verticale lijnen
getrokken, in eikaars verlengde. Verschuiving dier lijnen
ten opzichte van elkaar had niet plaats.

Het was dus zeker, dat bij de proeven geen andere
rotatieprikkel aan den oorspronkelijken werd toegevoegd,
dan die, welke direct aan den eersten tegengesteld was en
te meten was door de petdraaiing.

3° Een werkelijk bezwaar was echter, dat bij de eerste rotatie
alleen het statisch orgaan functionneerde, maar bij de hoofd-
beweging zich daarbij voegde het gevoel in het atlanto-epistro-
pheus-gewricht, dat de tweede gewaarwording versterkte.

Dit had tot gevolg, dat, wanneer, ondanks die versterking,
de tweede zwakker werd gehouden dan de eerste, men
tegelijk rotatie-gevoel naar links in den hals en naar rechts
als nagewaarwording in het labyrinth kon hebben. Slechts
door oefening kon dit worden overwonnen, i)

i) Een eerste vereischte bij de uitvoering was deskundige hulp,
wilde ik niet geheel beperkt zijn tot het waarnemen van mijn eigen
gewaarwordingen. Ik had het voorrecht mij van zoodanigen bevoegden
bijstand te kunnen verzekeren.

vroeger even noemde, n.1., dat de opheffing zelf eenigen
tijd eischt. Men voelt als het ware, hoe de twee gewaar-
wordingen samentreffen, en is eenige oogenblikken in het
onzekere, welke rotatierichting, als sensatie, overweegt, tot
alles snel verdwenen is, en alleen het gevoel in het hals-
gewricht overblijft. Deze tijd van versmelting is 0.2\'\'.
Ik trachtte dezen te registreeren door signaleeren van den
proefpersoon aan de beide uiteinden dezer periode. Zoodra
echter de proefpersoon zich nog met iets anders heeft
bezig te houden, dan met het nauwkeurig volgen zijner
sensaties, worden deze onderdrukt, en blijft slechts iets
onduidelijks over.

Denkt men zich nu de proef graphisch voorgesteld, dan
heeft men eerst de curve der gewaarwording, die, volgens
het gevoel, eerst snel, dan langzaam, daalt; van de eerste
stijging voelt men niets duidelijk. Op verschillende punten
treft haar nu de tweede curve van de hoofdbeweging.

Van de sterkte dezer tweede hangt af, wat er gebeurt.
Is ze sterker, dan heft ze de eerste gewaarwording op en
blijft verzwakt voortbestaan.

Is ze even sterk, dan zal alle gewaarwording verdwijnen;
de curven hebben dan één punt gemeen, t. w. een punt
van de dalende nagewaarwordings-curve en het hoogtepunt
der hulpcurve van de hoofddraaiing.

Is ze zwakker, dan wordt alleen de gewaarwording ver-
minderd en raken beide curven elkaar niet.

De tweede gewaarwording zal echter, evenmin als de
eerste, onmiddellijk haar maximum bereiken, de snijpunten
bij opheffing, d. w. z. bij samenvallen van dat maximum
met eenig punt van de eerste curve, zullen dus naar rechts

liggen van de voetpunten, als men den tijd van links naar
rechts op de abscis uitgezet denkt.

Daar vroeger het maximum werd bereikt resp. na l en
0.5 sec., rekende ik nu hiervoor, met den reactietijd mede,
1.8 en 1.3 sec. na begin van het stoppen. Daar de prikkel
in het begin het sterkst was en ongeveer aan den toen
aangewenden gelijk, kon het maximum wel op dezelfde
plaats in de curve worden aangenomen. Bij deze proef
was de vertraging 6° en 11° per sec. gemiddeld, maar in
het begin ongeveer tweemaal zoo groot en zoodoende
ongeveer gelijk aan de versnelling bij de andere proef.
Geregistreerd werd het oogenblik van begin der hoofd-
beweging; deze versnellingsprikkel was zóó kort, dat de
beweging wel naar\' haar eindsnelheid alleen kon beoordeeld
worden. Voor bepaling van het snijpunt der twee curven
(hoofdcurve en hulpcurve), werd alleen met den reactietijd
rekening gehouden en deze met het oog op een stijging
der gewaarwording wat ruim genomen: i sec.

Bij de uitvoering der proef zocht ik eerst, welke com-
binaties van tijden en snelheden de opheffing gaven, en
registreerde dit dan bij een nieuwe opname. De vermoeienis
deed zich zeer sterk gelden. Wij namen daarom iederen
middag slechts een paar proeven, daar anders door afstomping
de gewaarwordingen te snel verdwenen.

Mijn pogingen tot compensatie mislukten, wanneer ik dicht
bij het maximum kwam. De twee sensaties gaven een
verwarring, die vrij lang duurde, en het was niet uit te
maken, welke in die twee de overhand had.

Het gewrichtsgevoel in den hals werd dan door de
snellere hoofddraaüng ook storend.

De tabellen die hieronder staan, geven dus de voor-
waarden van opheffing der gewaarwording bij een niet
vermoeid persoon. *

De kolommen bevatten achtereenvolgens: proefpersoon,
snelheid van hoofdbeweging, tijd, waarop deze begon, ge-
rekend na het begin van het stoppen en dit in tabel XVIII
voor rotatie-snelheid der schijf van 12°, in tabel XIX van
24° per secunde.

Rotatiesnelheid der schijf 24°.
Duur van het stoppen 2.2 sec.; vertraging dus ± ii" per sec

Wanneer wij nu resumeeren, op welke wijze ik uit deze
gegevens eene curve afleidde, dan dient gewezen te worden
op de volgende punten.

2° den tijd voor bereiken van het maximum, die voor
de hulpcurven 0,2" werd genomen, terwijl voor de hoofd-
curve (uit de directe bepaling) 0.5 en i secunde gold;

3° de verwaarloozing van den tijd, benut voor het ineen-
smelten der gewaarwordingen.

4" Bij het teekenen van figuur lO (blz. 115) bemerkte ik,
dat uit de experimenteel gevonden getallen volgde, dat
het maximum niet lag in het verlengde van de lijn, die
het begin van den prikkel met het punt van overschrijden
der „Schwebe" verbond, maar daaronder; plaatste ik de
maxima wèl in het verlengde der aanvankelijke gewaarwor-
dingscurve, dan kwam de resultante boven de als bewust-
zijnsgrens aangenomen lijn te liggen. Dit streed met de
waarneming bij de proef (versmelting onder den drempel).
Ik kan dus uit de proef afleiden, dat de curve een bocht
vertoont, convex naar boven. Het bedrag dezer hellingsver-
mindering moet minstens 250/0 zijn, wat door berekening
uit de figuur is af te leiden, met eenige kleine verwaar-
loozingen. Daar in figuur 10 de prikkeltijd voor het gemak
0.4 sec. is genomen in plaats van 0.44 sec., zooals in de
proef, kwam de resultante niet vlak onder de „Schwelle,"
maar ruim er onder. Bij de proef zocht ik echter den längsten
prikkeltijd, die nog versmelting gaf; daarbij kwam dus de
resultante vlak onder de „Schwelle" en had de curve een
iets geringere kromming dan in figuur 10. In de gewaarwor-
dingscurve (figuur 13) werd daarom een zwakkere krom-
ming aangebracht, tusschen het vertrekpunt der lijn en het
maximum.

Dit is een punt van overeenkomst met de prikkelingscurve der
retina bij eveneens onderbroken prikkel. FiCK (27, 28) construeerde
deze, uitgaande van de flikkerproef van Helmholtz, die ik vroeger
al met de statische vergeleek. Hij ging daarbij uit, van wat ik de
resultante noemde en leidde een curve af, die in vorm groote over-
eenkomst met de statische vertoont en speciaal ook die eerste krom-
ming heeft, vóór het maximum.

Aan de abscis zijn de oogenblikken van begin der hoofd-
beweging nog eens aangegeven.

Op de ordinaten zijn de logarithmen der versneUingen
uitgezet (op grond van de wet Fechner (26)). Deze
versneUingen zijn evenredig met de eindsnelheden, daar
wij den prikkel steeds even lang namen ( 0.02 sec.). Als
eenheid is daarbij log. nat. eindsnelheid 1.5° genomen,
daar deze ongeveer de „SchweUe" vertegenwoordigt.

Zoodoende zijn de beide curven der fig. 13 uit detabeUen
XVIII en XIX afgeleid. Bij de onderste curven valt het
laatste der bepaalde punten buiten de figuur.

Tot goed begrip van de curven is het bovendien ge-
wenscht, ze te vergelijken met die in fig. 12 (blz 127),
welke de beide prikkels voorstellen, die de gewaarwordingen
veroorzaakten.

Een korte opsomming van de verkregen resultaten moge
hier ten slotte volgen.
Deel I. Otolithen.

Voor dit orgaan deed ik 2 groepen van bepalingen bij
de cavia, namelijk betreffende den reflextijd en betreffende
de voordeeligste toediening van den prikkel voor het geval,
dat de beweging verticaal was. Deze reflextijd bedroeg
gemiddeld 0.12 sec. Bij zeer uiteenloopende versneUingen
werd geen merkbaar verschil in duur gevonden.

Een minimum quantmn prikkel kon het best bij een-
parige versnelling worden bepaald.

De beweging werd daarom pneumatisch geregeld. De
drijvende kracht was eerst gelijk, nam door de verkregen
snelheid plotseling af, tot zij nog slechts eene eenparigheid
der snelheid verzekerde. De versnelling was dus eerst ge-
lijkmatig en daarna o.

Het bleek, dat een minimale reflexbeweging door zeer
uiteenloopende hoeveelheden kon worden teweeggebracht,
dit bedrag berekend uit den duur en de grootte der ver-
snelhng.

Verreweg de spaarzaamste toediening bereikt men bij eene
gelijkmatig over den reflextijd verdeelde prikkeling; verkorting

van den prikkelduur kan tot i8-voudige verspilling leiden.
Deel II. Halfcirkelvormige kanalen.
§ i. Reflexen. De verschillende van hieruit opgewekte
reflexen hadden onderstaande reflextijden:

Bij den snoek moest geopereerd worden, om het zintuig
te bereiken en zooveel mogelijk zekerheid te hebben, dat
in hoofdzaak het horizontale kanaal werd geprikkeld.
Voor de andere gevallen werd dit, op grond van de in
het litteratuur-overzicht vermelde proeven, als vaststaand
aangenomen.

Bij snoek, kikvorsch, schildpad en cavia, kon de reflex
onmiddellijk geregistreerd worden.

De oogbeweging van den mensch nam ik photographisch
op, maar kon wegens voorloopige technische bezwaren,
niet een kleineren duur dan 0.06 sec. bepalen.

Terwijl de getallen voor den reflextijd der dieren weinig
uiteenloopen en ook niet veel verschillen met de overeen-
komstige bij het otolithen-orgaan, is de reflextijd bij den
mensch opvallend korter en wat van meer belang is, veel
korter dan de reactietijd (0.8 sec.)

rotatiegewaarwording niets anders was dan een voelen
van den reflex; in dat geval is echter de latentie van dit
voelen (0.8 — < 0.06 = minstens 0.7 sec.) wel zeer lang;
bovendien maakt het gelijkmatig verloop der gewaarwording
onwaarschijnlijk, dat een rythmi.sch schommelende reflex als
de nystagmus, de laatste oorzaak daarvan zou zijn.

Voor een analyse der kopbeweging in zijn geheel, leende
zich de kikvorsch het best. Daar de eigenaardigheden dier
beweging slechts waarde hadden, wanneer de veroorzakende
prikkel nauwkeurig bekend was, nam ik eenparige ver-
snellingen. De uitkomsten schenen eerst meer te wijzen op
eene analoge verhouding tusschen prikkel en reflex, als
tusschen dezen en de statische gewaarwording, waarbij aan
de wet van Weber wordt voldaan. Een nadere vergelijking
van een stijgende reeks prikkels met de door hen opge-
wekte kopbeweging toonde aan, dat de snelheid dier be-
weging recht evenredig is aan de intensiteit van den prikkel.

Bereikt de versnelling grootere waarden (38° per sec.) dan
vertoonen verschillende ranae onderling en ieder op zichzelf
te groote verschillen om bruikbare gemiddelden op te
leveren; de reflex is dan reeds dicht bij haar maximum
van levendigheid (reflexhoogte).

§ 2. Gewaarwordingen. In overeenstemming met de
resultaten der otolithen-proeven, trachtte ik, door gelijk-
matige verdeeling van de versnelling over den geheelen
reactietijd, een minimum bedrag aan prikkeling bereiken,
dat nog gewaarwording gaf. Het bedrag van den prikkel
drukte ik uit door het produkt van kracht en tijd van
aanwending. Op deze wijze berekend was de prikkel even
groot als de momentane door Van Rossem toegepast.

Het iniiiimnm aangroeiing van prikkel, dat nog ge-
voeld werd, bleek in de gewone vaste verhouding te staan tot
het bedrag van den prikkel, zooals voor de meeste zin-
tuigen geldt (wet van Weber). Deze verhouding was
hier 11 op 100.

Periodiek toedienen van afwisselende rotatieprikkels van
tegengestelde richting kon bij bepaalde keuze der quanti-
tatieve verhoudingen een ineensmelting geven van hun
effect. De versmelting geschiedde onder de bewustzijngrens
analoog met de bekende versmelting daarboven, bij het
stoppen eener rotatie, terwijl ze nog gevoeld wordt.

Vergrooting der versnelling eischte verkorting der periode,
wilde de versmelting volkomen zijn. Werd aan die quanti-
tatieve voorwaarden niet voldaan, dan trad gevoel van
schommelen op; een en ander leidde mij tot eene verge-
lijking van deze statische verschijnselen met reeds bekende
optische.

Om de bij deze proef opgewekte gewaarwordingen
graphisch te kunnen weergeven moest ik over meer gegevens
beschikken omtrent haar verloop. Een volledige ctirve der
gewaarivording trachtte ik op de volgende wijze te con-
strueeren. Ik ging uit van 2 bekende prikkels (stoppen op
steeds gelijke wijze na bepaalde snelheden).

Bekend was mij de reactietijd, en ook de duur der ge-
waarwording was onmiddellijk te bepalen.

In de eerste plaats zocht ik nu de ligging van het maxi-
mum. In overeenstemming met de verhouding van versnel-
hng en onderbreking.stijd bij de proef van het ineensmelten,

vond ik, dat bij grootere versnelling zulk een maximum
eerder wordt bereikt. Nu bleef nog het stijgend en dalend
gedeelte der curve tusschen de drie bekende punten: over-
schrijding van den prikkeldrempel, bereiken van het maximum
en verdwijning. Voor het dalend gedeelte vond ik een aantal
punten door tegengewaarwordingen op te wekken, die
graphisch als hulpcurven dienst deden, wier maxima telkens
met een punt van de gezochte curve samenvielen. Gevoeld
werd dit als opheffing van de gewaarwording.

Dicht na en vóór het maximum liet deze methode mij
in den steek. De graphische voorstelling van de proef van
het ineenvloeien wees uit, dat de curve vóór het maximum
nog een afname in steilte moest vertoonen; alleen dan lag,
uitgaande van de empirisch gevonden getallen, de resul-
tante der 2 groepen van sensatie onder de „Schwelle,"
zooals uit de waarneming het geval bleek te zijn. Deze
afname moest minstens 250/3 bedragen. Hiermede was de ge-
heele curve in hoofdzaak bekend. Bij de graphische voor-
stelling werd de sterkte der gewaarwording uitgedrukt in
den logarithmus van den prikkel, die haar teweeg bracht of,
zoo hij tegengesteld was, ophief, waarbij de prikkeldrempel
als eenheid dienst deed.

Bij een behandeling van de spelen schijnt het op het
eerste gezicht praktisch deze te verdeelen volgens de daarbij
heerschende drijfveeren. Er zijn echter zóóvele uiteen-
loopende factoren, die mensch en dier tot spelen drijven,
dat dit spoedig ondoenlijk blijkt. Bewegingsdrang, lust in
het oefenen van en uitmunten in behendigheid, sociale
neigingen, opwekken van bepaalde zintuiglijke gewaar-
wordingen bij speler of toeschouwer, al deze dingen doen
nu eens sterk dan minder sterk hun invloed gelden; zeer
heterogene spelen zouden dan bijeen worden gebracht.
Andere indeelingen leiden dan ook beter tot het doel, een
geordend overzicht van de spelen te krijgen.

Carl Groos (35, 36) verdeelt de spelen der menschen
o. a. volgens de daarbij betrokken zintuigen. Hij neemt
het begrip spel ruim, maar noemt er geen enkel, dat op het
statisch orgaan betrekking zou hebben. Alle spelen, die
daarvoor in aanmerking komen, vat hij samen onder den
naam bewegingsspelen, waarvan hij weer twee groepen
onderscheidt: passieve en actieve.

Schommelen (schommel, hobbelpaard, hangmat) wiegen,
wippen, caroussel-draaien, rijden (paardrijden, rutschbaan),
varen, sleden (tobogganning, lugeeren), sprongen te water
van af een hoogte.

Toetsen wij zijn verdeehng aan de functie van het sta-
tisch orgaan, dan valt direct op, dat de veelzijdige werking
van het zintuig hierin geheel weergegeven wordt.

De passieve spelen berusten op gewaarwordingen door
prikkeling van de halfcirkelvormige kanalen, der otolithen
(wippen) of, meestal, van beiden (typisch bij het schom-
melen).

De actieve sluiten zich direct aan de labyrinth-reflexen
aan, speciaal die reflexen, welke dienen tot het in stand
houden van het evenwicht. Scherp is de scheiding tusschen
de beide groepen niet: volkomen passief zijn slechts enkelen
(wiegen); bij de actieve is het lichaam soms een tijd lang
aan passieve beweging onderworpen (ski-loopen).

Het meest karakterstiek is de groep der passieve, daar
2ij berusten op de specifieke gewaarwordingen van het

betrokken zintuig. Hierbij komt de belangrijke rol van
het statisch opgaan het duidelijkst uit, en zij zijn door hun
eigenaardige werking op de stemming van den speler met
geen andere te vergelijken. De laatste vormt dan de eigen-
lijke drijfveer tot het spel.

Het is wel merkwaardig, dat des ondanks de beteekenis
van het zintuig voor ons bewustzijn zoo is onderschat.
Misschien ligt het daaraan, dat het niet gemakkelijk is deze
gewaarwordingen te beschrijven, dat ze weinig levendig
zijn en meer door een algemeenen invloed op de psyche
zich doen gelden. Dezen geeft PURKYNE (55) voor het
schommelen met de volgende woorden weer:

Heiterkeit des Sinnes, erleichtertes Athmen (als Folge
der Ableitung des Blutes von den oberen Theilen gegen
die Füsse), ein angenehmes Gefühl im Mittelfleische und im
Unterleibe. Diess Anfangs. Nach und nach steigt das Gefühl
aus dem Unterleibe gegen den Magen, und wandelt sich in
Ekel um; nach und nach wird auch der Kopf einge-
nommen von demselben Gefühle, welches den Ekel über-
haupt begleitet.

De statische gewaarwording zelf noemt hij dus niet. Het
ligt in mijn bedoehng juist hiervan bij mijn beschouwingen
uit te gaan.

Op het eerste gezicht verwondert ons In hooge mate de
algemeene gangbaarheid van het spelend bewerken van het
labyrinth. Ieder, die, als proefpersoon onderzoekingen over
de functie van het labyrinth meemaakt, bemerkt spoedig,
dat al zijn waarnemingen met een onaangenaam gevoel
vergezeld gaan. Het uitsluiten vau het gezicht, de nage-
waarwordingen, soms \'t opwekken van gezichtsbedrog, de

onzekerheid omtrent den werkehjken bewegingstoestand
van zijn lichaam, alles leidt tot negatieve affecten. Het
scherpst treffen al deze onaangename gevolgen samen bij
de zeeziekte, als uitwerking van de zeer sterke en meestal
onregelmatige labyrinthprikkeling.

Hoe is het nu mogelijk, dat een zoo geheel andere ge-
voelstoon wordt bereikt door de spelen ? De uitsluiting van
het gezicht speelt hierbij geen rol, want zoo goed als dit
bij de proeven het onaangename versterkt, ziet men bij de
spelen (schommelen, wiegen) de menschen hun oogen sluiten
om de aangename gewaarwordingen zuiverder te voelen.

Het carousseldraaien maakt hierop een uitzondering. Dit
is een optisch spel; de geringe eenparige snelheid laat het
labyrinth in rust; eerst de moderne techniek heeft daarbij
het labyrinth weten te betrekken, door het aanbrengen van
wiegende schuitjes en galop-nabootsende paarden. Het optisch
spel alleen was blijkbaar onbevredigend.

Het cardinale punt van verschil moet gelegen zijn in de
wijze, waarop de prikkel wordt toegediend. Iedere eenparige
versnelling, tenzij zeer gering, is voor de half-cirkelvormige
kanalen, zoowel als voor de otolithen bij uitstek onaan-
genaam.

Bij de spelen komen de verschijnselen, die hiermede ge-
paard gaan (hersenanaemie, misselijkheid, nablijvende duize-
ling) bij niet overgevoelige personen eerst na langen tijd.
Eenparig is dan ook de versnehing bij geen der spelen.
Deze is integendeel steeds geleidelijk toe- en afnemend.

Gaan wij bij de genoemde spelen na, in hoeverre die be-
wering juist is, dan blijken het schommelen in al zijn vormen,
het wiegen, paardrijden (galop) haar volkomen te bevestigen.

Typisch ziet men dit ook aan de paarden van een caroussel,
waarbij door het aanbrengen van een excentriek een regelmatig
toe- en afnemende versnelling is bereikt, in plaats van de
eenparige snelheid, die vervelend was.

Bij de actieve spelen is het toe- en afnemen der ver-
snelling meer in de spierbewegingen merkbaar dan in de
labyrinth-verplaatsingen, die gering zijn.

Enkele, zooals het springen en sleden vanaf een hoogte,
het ski-, stelten- en sprietloopen derven deze toe- en afname
geheel en al.

Voor vele geldt verder een tweede eigenaardigheid, die
misschien belangrijker is: om een uitgesproken aangenaam
effect te bereiken, moet het spel rhythmisch worden uit-
gevoerd.

Binnen de perioden van dien rhytmus ligt dan de zoo
evengenoemde toe- en afname. Bij het schommelen, wiegen,
wippen, paardrijden, dansen en schaatsenrijden is de rhyt-
mus volkomen regelmatig.

De vereischte lengte eener periode staat in nauw verband
met het optreden der nagewaarwordingen. Gaat de zacht
deinende beweging over in eene, met snel toe- en afnemende
versnellingen, waardoor het conflict tu.sschen gewaarwording
en nagewaarwording heftig vyordt, dan komen de onaange-
name secundaire verschijnselen het spel verstoren. Bij een
schommel, waar de periode afhankelijk is van de touwlengte,
kan dat direct worden aangetoond. De touwen van een
schommel moeten minstens 3 M. lang zijn; worden deze,
en daarmede de slingerperiode korter gemaakt, dan bederft

het genoemde conflict, nog gecompHceerd met de gezichts-
indrukken de door PüRKYNE beschreven aangename gevoelens.

De diepere beteekenis van den rhytmus, als economischen
verdeeler van energieverbruik, kan begrijpelijk maken, dat
bij de gew^aarwordingen van een zintuig, dat willekeurige
beweging regelt, die rhytmus gaarne gezocht wordt.

Rhythmische bewegingen, blijkbaar ook de onwillekeurige
(hart, ademhaling), leveren maximaal nuttig effect met een
minimum vermoeienis. Door de rhythmische gewaarwor-
dingen van het statisch orgaan wordt de neiging tot zulke
bewegingen nog versterkt. Geen wonder dan ook, dat
speciaal bij de actieve (dansen, schaatsenrijden), die niet
zoo sterk een behoefte aan toe- en afnemende versnelhng
vertoonen, de rhytmus het spel beheerscht. Eenvoudiger kan
men misschien dezen hang naar rhytmus verklaren door de
actieve als variaties op het gewone loopen te beschouwen.
Ook dit is rhythmisch en wordt door het labyrinth geregeld.
Waarom het loopen (vliegen, zwemmen) rhythmisch is, blijve
dan buiten beschouwing. Men zou kunnen tegenwerpen^ dat
de spieren op zichzelf die neiging tot rhytmus hadden, en
dat er iets gedwongens in ligt, het labyrinth, al regelt het
die spierbeweging, speciaal rhythmisch aangelegd te noemen.

In de eerste plaats gaat dat echter voor de passieve
spelen niet op; hier is geen spierbeweging; ook bij de
actieve vertoonen de spieren wel neiging tot rhytmus op
grond van de daardoor bereikte grootere productiviteit,
maar in sommige gevallen is deze duidelijk van den labyrinth-
rhytmus te scheiden. Teder schaatsenrijder kent het hemels-
breed verschil tusschen het gewone rechtuit rijden en het z.g.
„overrijden." Bij beide is de spierbeweging rhythmisch, maar

alleen bij het overrijden wordt, door de verplaatsing van
het zwaartepunt naar links en rechts het labyrinth rhyth-
misch sterk geprikkeld; dan eerst treedt ook het typische
psychische effect op, dat het doel is van de handeling.

Bij nadere beschouwing van dit psychisch effect bij de
verschillende spelen treedt een duidelijker scheiding tusschen
de twee groepen op.

Bij de passieve spelen wordt men tengevolge van de be-
weging onder een soort hypnose gebracht, die zooals bij
\'t wiegen, den slaap kan inleiden.

Bij de actieve werkt het spel exciteerend. Excessieve
passieve bewegingen, zooals bij de hoogtesprongen, het
lugeeren, het rijden in een rutschbaan, werken ook exci-
teerend. Dit kan verklaard worden door de heftigheid der
sensatie, door het actieve karakter tengevolge van het be-
moeilijkte equilibreeren, door de prikkeling van het gevaar
en andere secundaire factoren.

Wij kunnen in het algemeen zeggen: rhythmisch golvende
labyrinthprikkeling werkt narcotiseerend of exciteerend, naar
gelang deze tot zuivere statische gewaarwordingen of tot
rhythmische bewegingen leidt.

De tegensteUing is eigenlijk reeds vervat in de begrippen
passief en actief, maar de eigenaardige taak van het laby-
rinth is het, de beide psychische toestanden: hypnose (narcose)
en excitatie, ondanks hun contrast, in ieder geval voor zich
te versterken.

Zooals ik opmerkte, werkt bij de passieve spelen het
labyrinth direct door zijn gewaarwordingen, bij de actieve
meer indirect door zijn reflexen. In beide werkingen wordt

De twee eigenschappen van de prikkels, die aangename
gewaarwording geven, vinden wij in de muziekkunst terug.

Ja zelfs staan de twee uit het gehoorblaasje ontwikkelde
zintuigen in dit opzicht op een geheel apart standpunt,
waarvan geen enkel ander zintuig ons een analogie geeft.
In de muziek vinden wij het toe- en afnemen van den
stimulus terug in het crescendo en decrescendo en de
rhytmus vormt de basis van alle muziek.

Deze vergelijking schijnt wat ver gezocht; in zijn uit-
werking is het zooveel hooger ontwikkelde gehoororgaan,
door haar onoverzienbare veelzijdigheid niet met het primi-
tieve labyrinth op één lijn te steUen> maar het feit, dat
zóó gaarne de gelijksoortige prikkels van beide zintuigen
te zamen worden aangewend, bewijst, dunkt mij, dat deze
gelijkenis niet gedwongen is, maar op den feitelijken aard
van de beide zintuigen berust.

Bij het wiegen (in een wieg of in de armen) hebben wij
het wiegelied en bij het dansen de dansmuziek, die den
rhytmus ondersteunt; in het eerste geval dient dit voor
subject en object van de handeling, in beide gevallen
wordt bovendien door crescendo en decrescendo het toe-
en afnemen der bewegingen begeleid.

Het dansen wordt dan de meest complete uiting van
beide zintuigen in hun geheel. Daarbij wordt de labyrinth-
werking van spel tot kunst. Het psychisch effect is hier
ook maximaal. Het karakter van de begeleidende muziek
geeft in meer verfijnden vorm de stemming, door het laby-
rinth gewekt, weer.

Wanneer wij het bovenstaande nog kort resumeeren,
vinden wij de volgende punten:

1° De bewegingsspelen ontkenen hun beteekenis aan de
daarbij uitgeoefende prikkeling op het labyrinth; bij de
passieve zijn de gewaarwordingen, bij de actieve vooral de
reflexen het doel der prikkeling.

2° De gewaarwording wordt specifiek aangenaam, wan-
neer zij langzaam toe- en afneemt binnen streng regelmatige
perioden.

3° Passieve prikkeling werkt narcotiseerend, het op-
wekken van reflexen, ondersteund door willekeurige be-
weging, exciteerend.

4° In de muziek vinden wij een analoge functie van het
gehoororgaan, waarbij de prikkel dezelfde eigenschappen
vertoont, en in zijn effect zich gaarne bij den vorigen
aansluit.

5° Daar geen zintuig iets van dien aard vertoont, mogen
wij hierin een uiting zien van de stamverwantschap van
het statisch en akustisch zintuig.

1. Ach. Ueber die Otolithenfunction und den Labyrinthtonus. —
Pflügers Archiv. Bd 86. S. 122. 1901.

2. Baader. Die Empfindlichkeit des Auges gegen Lichtwechsel. —
Dissert. Freiburg i. Baden. 1891.

3. Barany. Beitrag zur Lehre von der Funktion der Bogengänge. —
Zeitschrift für Sinnesphysiologie. Bd 41. S. 37. 1906.

4. Barany. Physiologie und Pathologie des Bogengäng-apparates
beim Menschen. 1907.

5. Bethe. Dürfen wir den Ameisen und Bienen psychische Qualitäten
zuschreiben? — Pflügers Archiv. Bd 70. S. 15. 1898.

6. Bethe. Die Locomotion des Haifisches (Scyllium) und ihre Be-
ziehungen zu den einzelnen Gehirntheilen und zum Labyrinth. —
Pflügers Archiv. Bd 76. S. 470. 1898.

7. Bonnier. Le sens de l\'orientation. — Communication à la Société
de Biologie. 11 Dec. 1897.

9. Bonnier. Le sens des attidudes." — Nouvelle Iconographie de la
Salpêtrière. N" 2. p. 146. 1902.

10. Böttcher. Ueber die Durchscheidung der Bogengänge des Ge-
hôrlabyrinths und die sich daran knüpfenden Hypothesen. — Archiv

11. Breuer. Neue Versuche an den Ohrbogengängen. — Pflügers
Archiv. Bd 44. S. 135. 1889.

12. Breuer. Ueber die Funktion der Otolithenapparate. — Pflügers
Archiv. Bd 48. S. 195. 1891.

13. Breuer. Ueber Bogengänge und Raumsinn. — Pflügers Archiv.
Bd 68. S. 596. 1897.

14. Breuer und Kreidl. Ueber die scheinbare Drehung des Gesichts-
feldes während der Einwirkung einer Centnfugalkraft. — Pflügers
Archiv. Bd 70. S. 494. 1898.

15. Breuer. Studien über den Vestibularapparat. — Wiener Sitzungs-
berichte. Bd 112. 35 Abtheilung, p. 322. 1903.

17. ClaparÈDE. a propos du soi-disant sens des attitudes. — Nou-
velle Iconographie de la Salpêtrière. N" 4. 1903.

18. Crum Brown. On the sense of rotation and the anatomy and
physiology of the semi-circular canals of the internal ear, — Jour-
nal of anatomy and physiology. Vol. 8. pag. 327. 1874.

19. Cyon. Ueber die Funktionen der halbzirkelfôrmigen Kanäle. —
Pflügers Archiv. Bd 8. S. 306. 1873.

20. Delage. Etudes expérimentales sur les illusions statiques et dyna-
miques de directions. — Archives de Zoologie e.xperimentale.

21. Delage. Sur les mouvements de torsion de l\'oeuil. — Archives
de Zoologie expérimentale. 4\'i\'e Série 1. p. 261—306. 1903.

22. DreyfusS. Zur Lehre von der niclit-akustischen Funktion des
Ohrlabyrinths. — Pflügers Archiv. Bd 8r. S. 604. 1900.

23. Ewald. Zur physiologie der Bogengänge. — Pflügers Archiv.
Bd 41. S. 4^3. 1887 und Bd 44. S. 319. 1889.

24. Ewald. Physiologische Untersuchungen über das Endorgan des
Nervus Octavus. 1892.

25. Exner. Ueber die zu einer Gesichtswahrnehmung nöthige Zeit. —
Wiener Sitzungsberichte. Bd 58. 2te Abtheil. 1868.

27. Fick. Ueber den zeitlichen Verlauf der Erregung von der Netz-
haut. — Reichert\'s und du Bois-Reymond\'s Archiv für Anatomie,
Physiologie und wissenschaftliche Medicin. 1863. S. 739.

28. Fick. Zeitlicher Verlauf der Erregung im Sehnerven. — Lehr-
buch der Anatomie und Physiologie der Sinnesorgane. 1864,

29. Flourens. Expériences sur les canaux semi-circulaires de l\'oreille,
dans les oiseaux. —• Mémoires de l\'institut de France. Tome IX.
p. 455. — E.xpériences dans les mammifères, p. 467. — Nouvelles
expériences sur le système nerveux, p. 478. 183.0.

30. Flourens. Nouvelles expériences sur l\'indépendance respective des
fonctions cérébrales. — Comptes rendus de l\'Académie des scien-
ces. Tome 52. p. 673. 1861.

31. Frey. Untersuchungen über die Sinnesfunctionen der menschlichen
Haut. Erste Abhandlung : Druckempfindung und Schmerz. 1896.

32. G.\\GLI0. Expériences de l\'anesthésie des canaux semi-circulaires
de l\'oreille. — Archives italiennes de biologie. Tome 31. p. 377.
1899.

33. Goltz. Ueber die physiologische Bedeutung der Bogengänge des
Ohrlabyrinths. — Pflügers Archiv. Bd 3. S. 172. 1870.

34. Grijns en Noyons. UeTaer die absolute Empfindlichkeit des
Auges für Licht. — Archiv für Anatomie und Physiologie. Phy-
siologische Abtheilung. 1905.

38. Haycraft. Luminosity and Photometry. — Journal of Physio-
log3\'. Vol. 21. 1897.

40. Hensen. Experimente an den halbzirkelförmigen Kanälen. —
Hermann, Handbuch der Physiologie. 3. Theil 2. S. 137.

42. Koenig. Contribution à l\'étude experimentale des canaux semi-
circulaires. — Thèse. Paris. 1897.

43. Kreidl. Beiträge zur Physiologie des Ohrlabyrinthes auf Grund
von Versuchen an Taubstummen. — Pflügers Archiv. Bd 51.
S. 118. 1892.

44. Kreidi.. Die Funktion des Vestibularapparates. — Ergebnisse der
Physiologie. 1906. S. 572.

45. KrieS. Ueber die zur Erregung des Sehorgans erforderlichen
Energiemengen. — Zeitschrift für Psychologie und Physiologie der
Sinnesorgane. Bd 41. II S. 373. 1907.

46. Kunkel. Ueber die Abhängigkeit der Fai\'benempfindung von der
Zeit. — Pflügers Archiv. Bd 9. 1874.

48. Lee. Study of the equilibrium in fishes. — Journal of Physiology
Vol. 17. 1894.

49. Mach. Physikalische Versuche über den Gleichgewichtssinn des
Menschen. — Wiener Sitzungsberichte. Bd 68. Abt. 3. S. 124. 1873.

52. Münsterberg. Beiträge zur experimentellen Psychologie. — Frei-
burg i. B. 1889—1892.

53. Mygind. Kapittel Taubstummheit in Schwartze\'s Handbuch der
Ohrenheilkunde. 2t" Theil. S. 670. 1892.

55. Purkyne. Beiträge zur näheren Kenntniss des Schwindels, nach
heautognostischen Daten. — Med. Jahrb. des österr. Staates. Bd VI.
Theil II. S. 79—125. — Wien. 1820.

57. Reynaud. Les lois de 1\'orientation chez les animaux. — Revue
des deux Mondes, p. 380. 1898.

58. Rivers. Photometry of couloured paper. — Journal of Physiology.
Vol. 22, 1895.

59. v. Kossem. Gewaarwordingen en reflexen, opgewekt van uit de
halfcirkelvormige kanalen. — Dissert. Utrecht. 1907.

60. SCHäFER. Beiträge zur vergleichenden Psychologie. Das Verhalten
Wirbelloser Thiere auf der Drehscheibe. — Zeitschrift für Psy-
chologie und Physiologie der Sinnesorgane. Bd 3. S. 185. 1892.

62. Schräder. Zur Physiologie des Froschgehirnes. — Pflügers Archiv.
Bd 41. S. 75.

63. Sewall. Experiments upon the ears of fishes with reference to
the function ot equilibrium. — Journal of Physiology. Vol. 4.
P- 339-

64. Sherrington. On the proprio-ceptive system, especially in its
reflex aspect. — Brain: a journal of neurology. Part 116. p. 467.

65. Sherrington. Some comparisons between reflex-inhibition and
reflex-excitation. — Journal of-experimental Physiology. Vol. I. p. 67.

66. Stein. Gleichgewichtsstörungen bei Ohrenleiden. — Zeitschrift für
Ohrenheilkunde. Bd 27. S. 114. 1895.

67. Stein. Die Lehren von den Funktionen der einzelnen Theile des
Ohrlabyrinths, — Jena. 1894.

68. Stein. Ueber Gleichgewichtsstörungen bei Ohrenleiden. Sammel-
referat. — Internationales Centralblatt für Ohrenheilkunde. Bd 3.
N" 12. S. 407. 1905.

69. Stein. Eine neue Funktion des Labyrinthes. (Licht-Labyrinth).
St. Petersburg. 1906. Besprochen von Dr. A. de Forestier. —
Archiv für Ohrenheilkunde. Bd 71. Heft 3 und 4. S. 293.\'

71. v. Wayenburg. De beteekenis van reflectorische bewegingen
voor de zintuiglijke waarneming, in verband met de wetten van
Weber en Fechner. — Proefschrift. Amsterdam. 1897.

72. Winkler, Zwaardemaker en Ten Siethoff. De ziekte van
Menière. — Nederlandsch Natuur- en Geneeskundig Congres. XI.
6 April 1907.

75. Zwaardemaker. Die physiologisch wahrnehmbaren Energiewan-
derungen. — Ergebnisse der Physiologie. Bd IV. S. 423. 1905.

De kopreflex van den kikvorsch bij rotatie is, in snelheid
van beweging, evenredig aan de prikkelsterkte.

Twee tegengestelde rotatieprikkels kunnen eikaars wer-
king opheffen, eer zij een gewaarwording hebben gegeven.

De gewaarwording van rotatie neemt vóór haar maximum
minder sterk toe, dan onmiddellijk na haar ontstaan.

Bij een indeehng der spelen naar de daarbij gebruikte
zintuigen behoort voor een groep „spelen van het statisch
orgaan" een plaats te worden ingeruimd.

Het statisch en het akustisch zintuig geven in hun func-
ties duidelijke blijken van hun phylogenetische stamver-
wantschap.

Bij de aetiologie van den buphthalmus spelen congenitale
afwijkingen in den canalis Schlemmii de voornaamste rol.

De blijvende gezichtsstoornissen na bloedverlies vinden
haar oorzaak in veranderingen van den Nervus Opticus
door ontsteking.

De smaakvezels van de tong loopen door de trommel-
holte en bereiken het centrum door den Nervus Glosso-
pharyngeus.

Normaal voor een volwassen persoon is de verticaal
gelegene, siphonvormige maag.

Poliomyelitis anterior acuta en meningitis cerebro-spinalis
epidemica zijn verwante ziekten.

De lumbale stovaine-anaesthesie komt eerst in aan-
merking, wanneer tegen andere anaesthesiën afdoende
bezwaren bestaan.

			\' - ,
		■\'yWi
			j if;-..
			: j \'•i\'.- - - :■.

		Cavia A.
Snelheid (bereikt in ± 0.3") per secunde.	Reflextijd in secunden.	Gemiddeld.
1.40	M.	O.i ; o.l I; 0.12;	O.II
1.50		o.i; 0.12; 0.13;	0.12
175	11	o.i; o.i; 0.18;	0.13
2.-	11	0.09; 0.08; 0.05;	0.07
2.20	11	o.i; 0.14; o.i;	0.12
2.50	i->	0.09; (0.25); 0.13;	O.II
		Algemeen gemiddelde o.ii
		Cavia B.
Snelheid (bereikt in 0.4\'\').	Reflextijd.	Gemiddeld.
1.50	M.	O.I; 0.14; 0.12 ;	0.12
1.60	11	o.i I; 0.1; 0.09;	O.I
r.85		0.08; 0.09; 0.12;	O.I
2.10	•>■>	0.09; 0.1; 0.1;	0.1
2.40	tl	0.1; 0.07; 0.16;	O.II
2.40	tl	0.11; 0.13 ; 0.08;	O.II

		SS
		TABEL	IV.
Cavia	i.	Cavia	2.	Cavia	3-
Versnelling.	Duur.	Versnelling.	Duur.	Versnelling.	Duur,
5	0.40	8.1	0.35	5-4	0.40
6.3	0.35	7.2	0.30	5-3	0.40
7.2	0.35	6.9	0.30	8.1	0.40
7	0.30	7-3	0.25	7-3	0.03
7	0.25	7-3	0.20	10.2	0 25.
9.4	0.2	10	0.20	8.7	0.20
9.6	0.20	9.2	0.20	9.2	0.18
10	0.20	11	0.20	9.6	0.15
27	o.is	II-3	0.18	12.2	O.IO
29	0.15	28	0.15	15.1	0.1
30	o.is	25-3	0.12	45	O.I
SO	O.I	30	O.I	70	O.I
28	O.I	45	O.I	120	0.08
60	0.1	90	O.I	130	0.08
125	0.08	85	0.09	110	0.08
132	0.05	130	0.07	115	0.08
240	0.04	139	0.07	135	0.06
237	0 04	140	0.05	140	0.06
		142	0.05	137	0.06
		140	0 05	142	0.05
		137	0.05	260	0.04
				200	0.04

30	o.i^	o.i*;	o.i*;
55	o.i^	o.i*;
40		o.i*;	0.18*;
20	o.i*;	o.i*;	. 0.1*;
10	0.1*;	o.i*;	o.i*;
0	o.i*;	0.1*;	0.18; 01;
	0.1*;	o.i*;	0.18*;

			TABEL VI.
Rotatie- snelheid		a.	Bij het in gang zetten. Refle.xtijd.		Gemid- deld.
(per secunde).					\\
	0.7;	0.7	0.7;	0.7 ; 0.8 ; 0.8 ;	0.8;	0.8
	0.8;	0.8	0.8;	0.9; 0.9; 0.9;
36°	0.6;	0.6	0.6;	0.6; 0.6; 0.6;	0.6;	0.6
	0.6;	0.6	0.6;	0.9;
72°	0.5;	0.5	0.5;	0.5 ; 0.6; 0.6;	0.6;	0.6
	0.6;	0.6	0.6;	0.6;
80°	0.5;	0.5	o-s;	0.5; 0.5; 0.5;	0.5;	0.5
	0.5;	0 5	0.5;	0.5; 0.5; 0.6;	0.6;
Rotatie- snelheid			Stoppen. Reflextijd.		Gemid- deld.
(per secunde).
18°	0.6; 0.8;	0.7; 0.9;	0.7; 0.9;	0.8; 0.8; 0.8;	0.8;	0.8
36°	0.6;	0 6;	0.6;	0.7; 0.7; 0.8;	0.8;	0.7
72°	0.6;	0.6;	0.6;	0.6; 0.7; 0.7;		0.6
80°	0.4;	0.4;	0.4; 0.5; 0.5; 0.5;	o-s;	0.5
	0.6;	0.6;

per secunde.)		Reflextijden.	Gemiddeld.
46	o.ii;	0.16; 0.14;	0.14
4.9	0.4;	O.l; 0.09;	O.I
7.2	0.08 ;	o.i; 0.18;	O.I
9	0.05;	O.I ; 0.12;	0.09
13	0.07;	0.2; 0.16;	0.14
19	0.08;	o.i; 0.18;	0.12
68	0.13;	0.09; 0.07;	0.09
125	o.i;	o.i; o.i;	O.I

	2;	2 •	2 •	0 •	2:	0 .
18°	I 5;	1.5 ;	I-s;	2;	2 ■		2 \'
	2;	2.5:	2.5,	25;	2.5 ;	2.5;
26°	1-5;	1-5;	1-5;	1-5;	2 ;	2.
	— )	2 5;	2-5:
36°	I-S\';	1-5;	15;	1-5;	2;	r> • )	2 •
	\' }	0 \'	0 • ^ ,	2;	2;	2	n .
51°	9 •	2;		25;	25;	2.5;	25;
	25;	2.5;	0 • 0 ■	J \'	3:	3;	3;
72°	1 . W J	2;	2 ;	2 5;	25;	2.5;	2-5;
	2.5;	25-,	3;	3;	3;
90\'^	3;	3;	3;	3:	3;	3;	3;
	3;	3-5;	3-5;	3 5;	3-S;	3-5;	3-5;
	4\'-	4;	4;	4;

		TABEL X.
Snelheid.		Hoekgraden.		Gemiddeld
14°	26	31	31	22	27-5°
18°	33	37	30	18	29-5°
	36	31	23	18	27°
36°	40	34	24	19	29.25°
51°	36	40	34	26	34°
90°	37	39	44	28	27°

Eindsnelheid	Duur der versnelling
(per secunde).	(in secunden).
14°	I
i8°	I-S
26°	3
36°	3
51°	3-5
90°	4

	TABEL	XI.
		Kikvorsch	a.
Versnelling.		Hoeken.		Gemiddel
18	36°;	39";	36.5°;	37°
> 16	37-5\'	20°;	40°;	32°
16	30°;	40°;	45°;	38°
< 16	30°;	25°;	30°;	28°
9	, 29°;	25°;	32°;	28°
> 8	28.5\'	^ 30°;	31°;	30°
8	29" =	26°;	27°;	27°
< 8	25°;	26°:	20°;	23°
		Kikvorsch	b.
18	34°;	40°;	28°;	34°
> 16	30°;	20°;	35°;	28°
16	38°;	28.5°;	36°;	34^
< lö	34^	25°;	27°;	28°

	9	25°;	28.5°;	21.5°;	25°
<	8	26°;	23-5°;	29°;	26°
	8	35°;	20°;	23.5°-;	26°
<	8	15°;	20°;	22°;	19"
		Kikvorsch	c.
	i8	39°;	41°;	42°;	40°
>	i6	30°;	38°;	39°;	36°
	i6	28.50;	35°;	38°;	33-8\'
<	i6	27° 5	25°;	24.5°;	25°
	9	20.5°;	22°;	24°;	22°
>	8	23°;	25°;	21°;	23°
	8	22°;	24°;	18°;	21°
<	8	16^;	17°;	22°;	18°

		TABEL	XIV.
Proef- persoon.	Versnelling (berekend als eenparig)	Duur rotatie in sec.	Uitkomst rechts. Unks.	Datum en nummer.
		-			711
De G.	12.4	17	b 7°	d 6.5°	2 II II
—	}	I.I	b 5°	b 6°	4
—	>	0.8	i> 5°	b 5°	5
—	}	07	2°	2°	6

	?	0.35			0°	7 12 II
—	18	i		4.5"	b 4.5°	2
—	18	i.i		4"	40	3
——	16	0.5		4°	40	4 13 II
—	7-5	2			5°	5
—	7	1.6			5°	7
-	15	i		4\'^	4°	8 15 II
—	13	0.55		4°	4°	i
—	20	0.7	b	4.5°	b 4.5°	2
—	22	0.3	b	1°	b 0°	3 18 II
—	9.8	0.9	b	6°	b 6°	2
—	25	0.4		4°	4°	3
—	50	0.2	b	3°	b 3°	4
—	19	0.65	b	5-5°	b 5.5^	8
—	20	0.45		4°	4°	9
—	50	02	b		b 1°	10

Op deze wijze verkreeg ik de volgende resultaten:
		TABEL XV.
Proef- jersoon.	Afgelegde weg.	Duur der rotatie.	Uitkomst rechts. links.	Datum en nummer.
					5 III
)e Gr.		o.is	1°	1°	i
-—	2°	o i	1°	1°	2
—	2°	0.5	<1°	< 1°	3
—	2°	o.o6	< 1°	< 1°	4 9 III
M.	1°	0.17	0	0	I
—	1°	o.i	0	0	2
—	1°	0.225	0	0	3 10 III
—	1°	0.16	0	0	i
—	2° \'	0.3	0	0	2
—	1°	0.25	0	0	3 13111
Zw.	1°	009	1°	1°	2 14 III
—	1°	0.12	2°	2°	i
—	1°	o.ii			2
—	1°	O.I	<		3
—	1°	o.i	i®		4
	1°	o.ii	I®	1°	5
—		0.09		<1°	6
—		0.13	2°	2°	7
	1®	0.12	2\'=\'	2=^	8

ProefpersGon.	Snelheid I	Snelheid 11.	Prikkel verse
	(in sec. van	dito.
	écn rondte).
R.	280-	300	I	15
	168.	184	I	10
	80	89	I	lo
N.	88	80	I	10
	128 .	120	I	15
	52	59	I	74
M.	48	44	I	11
	180	196	I	11
	20	23	I	7
S.	32	28	I	7
	34	40	I	58
	52	60	I	65


5»"		« 1
	i-\'



	: v.; .



iH £

p. p.	snelheid draaischijf	Onderbrekingstijd.
	per sec.
M		0.60 0.85 075
	2°	0 55 0.52 0.59
11	5°	0.45 045 0 45
n	12°	0.44 045 0.44
n	24°	0.45 0 44 0.43

Proefpers.	Snelheid.	Duur stilst.	Duur rot. 11.
M. C.	15°	2"	1.25"
—	15°	2 25"	I 5"
X.	15°	2"	15"
z.	35°	I 5"	1.5"
z.	15^	2\'	2\'\'
M.	35°	1.5"	1.5"
—	35°	1.5"	I 5"
—	—	1.5"	I"
—	15°	25"	25"
—	15°	15"	15"
—	15°	15\'	15"
R.	15°	2\'\'	2 25"
R.	15°	2\'\'	2 25"
V. d. M.	35°	I"	1.25"
Gemiddelden	der 6 proefpersonen:
Snelheid.		Stilstand.	Rotatie.
15°		1.9"	1.8"
35°		1.3"	1-3"
of onder aftrek	van den reactietijd : i)
15°		I !\'■	I"
35°		0.5"	0.5"
i) Ik nam eenige proeven	met vergrooting	eener versnelling <
verandering van ■	weerstand en kon daarbij globaal opmerken,
iedere vergrooting	weer een	eigen reactietijd	heeft. Deze moet

De Gr.	8°	2.6
—	7.2°	3
—	6°	2.9
—	5°	3-9
—	4-3°	4-7
—	3-2°	6.7
—	2.6°	7.1
—	1.5°	9.1
M.	8°	2.4
—	7.20	2.4
—	6°	3-1
—	5°	3-5
—	4-3°	4-5
—	3-2°	5-3
—	2.6°	8.3
	1.5°	9.1

De Gr.	8°	2.2
—	7.2°	2.6
—	6°	3 "
—	5°	3-4
—	4.3°	3-9
—	3.9°	4.1
—	2.2°	6.2
—		14.2
M.	8°	2.2
—	7.2°	2.4
—	6°	3-7
—	5°	4.1
—	4-3\'	4-7
—	3-9°	5-2
—	2.2°	10.2.
—	1-5°	14.2