/A //Of/li/

:: uan het

Gewin.

... f^W

r y ■

\'T.\'Mv..»»-.«

-VC -«IM\'

■ - • « • -V. • •

DE WOELBEWEGINGEN
VAN HET HART.

RIJKSUNIVERSITEIT UTRECHT

1172 6548

DE WOELBEWEGINGEN
VAN HET HART

Proefschrift ter verkrijging van
den graad van doctor in de genees-
kunde aan de rijks-universiteit te
utrecht na machtiging van den
rector-magnificus DR. f. a. e. c. went
hoogleeraar in de faculteit der
wis- en natuurkunde volgens be-
sluit van den senaat der univer-
siteit tegen de bedenkingen van
de faculteit der geneeskunde te
verdedigen 01\' vrijdag 25 mei 190g
des namiddags te 3 uur door
JOANNES GEWIN arts geboren
te abcoude o o o o o q o □

J. VAN HOKKIIOVKN UTRKCIIT I5HW

• ,

iAL -Vij.cf^

„1

Wanneer ik tot U, Hooggeleerde Zwaardemaker,
Hooggeachte Promotor, by het voleindigen van mijne
academische studie, een icoord van dank richt, is het
niet om aan een goede gewoonte trouw te blijven, maar,
omdat mijne dankbaarheid zoo eerlijk is gemeend. De
wijze, waarop Gij met groote welwillendheid cn vriend-
schappelijkheid mij gedurende mijn geheelen studietijd
met Uw raad en voorlichting hebt willen behulpzaam
zijn, juaakt dit wel begrijpelijk. Met groote erkentelijk-
heid jegens U zal ik op dezen tijd terug zien.

Maar ook U, Hooglceraren cn Lectoren van de
MedUiche en Philosophische Faculteit, ben ik grooten
dank verschuldigd, inzonderheid aan U, Klinische
Hooglceraren, die met Uw onderwijs juiM op de vorming
van den praktischen geneesheer zoozeer het oog hebt.

\'-7 " ."--.lï^ ■,.\' tf.\' . , ■ • ■ 1 - v ■,- \'t\'.t /\'t.\'

. >>

. V.

Vif\'

N H O U D.

HOOFDSTUK I.

Uladz.

INLKIDINO EN HISTOKISCH OVKKZICUÏ........1

HOOFDSTUK II.

BE8CHKIJVIN0 VAN l\'ROKVK.S\'..........\'3

1®. Proovon mot Warinbloedigo dieron.

A. Konyn..............I^J

B. ^ol..............23

2". Proovoii mot Koudbloedige dicro».

C. Kikvorsch.............29

I). Schildpad.............42

E. Zootwrttormossol..........r»2

HOOFDSTUK III.

MECUAM8MK VAN UET ................ÖG

HOOFDSTUK IV.

MECHANIHMK VAN DK 1>0HTUN1»U1.AT0IUK I\'AU/.K.....7<

HOOFDSTUK V.
CONCI.USIK................97

lUJIiAOK.................103

aanokiiaai.dk i.ittkkatuuu..........105

vehki.aiuno i)kll ..................117

8T1!m,inokn...............125

hoofdstuk l

Inleiding en litlepalunpovepzicht.

........

\'i

, K -.-^:. i\'J.

I. i^i

Een van de hoofdstukken der Physiologie, die wel
\'t meest de onderzoekers heeft bezig gehouden, is zeker
dat, hetwelk handelt over het centraal-orgaan van den
bloedsomloop.

Inzonderheid in de laatste decenniën is het getal
dergenen, die werkten in dit gedeelte van de Physiologie
zeor groot; vooral is dit te danken aan do nieuwo theorie,
die do oudo opvattingen over het mechanisme dor harts-
beweging kwam omverwerpen.

Gaskell (30) *) is oigeniyk de eorsto geweest,
die mui de hartspier eigenschappen toeschreef, welke tot
dusver waren toegekend mui gangliön-cellon en zenuw-
vezels. Knqelmann (18.22) ochtor heoft hot gebouw
opgetrokken on in byzondorhodon voltooid. Mot zyn
»inyogeno theorie" veranderde hy als mot éón slag
alle inzichten, alle opvattingen, dio toen ovor do harts-
boweging bostondon. Dmirop ontbnvndde oon hevige stryd,
dio do Physiologen in twee kampen vordeoldo: muihangoi-s
Van de myogeno theorie stonden scherp tegenover dio
van do neurogene leer. Doch alrivs begonnen enkele ovor

\') Do tuBschon ( ) goplwitsto cüfors vorwijzon naar do lijst
^or gocitoordo stukken.

te loopen en werd het bolwerk der myogenisten sterker
en hechter. De aanvallers werden gering in aantal en
nu zijn het nog slechts enkele centra, van waaruit de
myogene theorie wordt bestookt. In hoofdzaak zijn
het Fransche onderzoekers, die nog vasthouden aan de
oude leer; verder zijn Cyon en Kronecker wel twee
van de meest bekende representanten van hen.

Behoefb het ons te verwonderen, dat in alle onder-
deelen van het hoofdstuk der hartphysiologie, die strijd
merkbaar was? Elk nieuw gegeven, dat dienstbaar kon
zijn werd nauwkeurig nagegaan om te dienen als wapen
ter verdediging van deze, ter bestrijding van gene
leer. Zoo is er ook veel gewerkt, om het raadsel
der woelbewegingen te ontsluieren en haar ontstaan
uit te leggen volgens eeno van de twee vigeerende
opvattingen.

In 1849 namen Ludwig en Hokka (00) voor \'t eerst
dit verschijnsel waar by oen konijnenhart, dat electrisch
werd geprikkeld.

Het zij mij vergund do khissieko beschrijving, dio
deze onderzoekers or van geven hier neer to schryvon
(bladz. 129):

„Wenn eine sehr kräftige electrischo Wirkung ein
„recht reizbares Herz trifft, so stellt sich um dio
„Poldrahto ein beschrankter Tetanus ein, der an einer
„kleinen blassen Erhebung kenntlich wird, und der
„namentlich am Fisch- und Froschhorzen sich auf da.s
„Vortrefllichste zeigt. Ausserhalb dieser dauernd contrac-
„tirten Stelle gerath das Herz in ausserordentlich nuscho,
„ganz unregelmassigo Bewegungen von sehr geringer
„Intensität. Die Uinegelmassigkeit dieser Bewegungen

„entsteht dadurch, dass die einzelnen anatomischen
„Elemente sich aus ihren Beziehungen zu einander lösen
„und die Gleichzeitigkeit ihrer Contraction aufgehen;
„hierdurch eraeugt sich in Beziehung auf Rhythmus und

„Intensität ein Wirrwar............In den nomialen

„Herzschlag gehen sie dadurch über, dass mehr und
„mehr Theile aus ihrer raschen Bewegung in den Zustand
„der vollständigen Ruhe übertreten; ist dann die Pause
„allgemein geworden, so entsteht plötzlich, nachdem sie
„kurze Zeit gedauert hat, eine kräftige allgemeine
„Herzbowegung, welche den normalen Rhythmus wieder
„beginnt."

Sedort Ludwig en Hokfa hobbon h\\\\ van onderzoekers
hunne prooven herhaald on zijn op vordere details
ingegmui. Elk beschreef hot verechynsol op zyn manier
on velen gaven het niouwo namen.

Woelen, wühlon, wogen, flimmern, flbrillairo Zuckun-
gon, delirium cordis, ondulations, trómulations flbrillaires,
t-romblotoments musculairos, fibrillar contractions, inter-
venniform action, eon rooks namen voor oon en hotzolfdo
vorschynsol.

In I860 deoldo Einhrodt (16) moo, dat h\\j ook mot
oen constanten stroom „llimmorn" kon opwekken. Ook
Vui.piAN (87) hield zich bozig mot dit hartvorschUnsol;
hij deed zyno proeven op honden. Mac William (91)
onderwierp oigeniyk voor \'t eerst (1887) do „fibrillar
contractions" mui oon zeor uitvoerig ond(!rzook. Zyn artikel
nog ultyd eon van do moest goraadjiloogdo van do
Htteratuur over do woolbowegingon. Hy kwam in dit
stuk ook o]) tegen do verklaring, dio door Kroneckkr
on ScnMKY (40) enkele jaren to voren gegovcn was.

6

Deze onderzoekers meenden, dat in de wand, die
de beide kamers van het hondehart scheidt, zou
gelegen zijn een coördinatie-centrum van de hartbe-
weging. Wanneer het hart nu electrisch of mechanisch
geprikkeld wordt, dan leidt dit tot tijdeüjke of blij-
vende verlamming van genoemd centrum. Later, toen
deze stelling geheel onhoudbaar bleek te zijn, heeft
Kronecker (42) de meening verdedigd, dat het een
vasomotorisch centrum zou zijn, dat geprikkeld zijnde
reflectorisch anaemie van den hartwand zou verwekken.
Ook deze opvatting kon de strenge kritiek niet weer-
staan (Porter 69); het feit trouwens, dat de afgeklemde of
afgesneden hartpunt kan woelen [bäxke (6) Lanoendorff
(47)], is al voldoende om Kroneckers stelling onwaar-
schijnlijk te maken.

In 1895 verscheen de publicatie van Langendorff (45)
over proeven met overievende harten. Deze zyn
mede aanleiding geweest, dat in de volgende jaren tal
van artikelen zijn verschenen over onderzoekingen bij
kunstmatig-doorstroomde harten, vooral toen dezo mothodo
zich gaandeweg nog liet verbeteren op grond van do
onderzoekingen van Ringer (77-79) Götiilin (33) en Locke
(55). Langendorfv (47) zelf schreef eene bolangryko studio
over de woelbewegingen. Verder noem ik Prevost(71),
Porter (70), Battelli. (4)

Voordat ik nog melding maak van cnkelo verklaringen
van bet woelen in dezo jaren gegeven, wil ik eerst
resumeeren door wolko omsUindigheden dit verschijnsel
kan worden teweeggebracht.

De faradische prikkel is wol de meest gebruikto
methode ter voortbrenging van de woelbwegingen. Eén

inductieslag heeft geen woelen tengevolge [Langen-
dorff (47)], unipolaire prikkel evenmin [Lanoendorff (47)
Fonrobert (27)].

Einbrodt (16) en Neumann (66) zagen ook bij
constanten stroom dit verschijnsel optreden. Wissel-
stroomen van lage spanning (± 120 volt), door het geheele
lichaam (mond-rectum) van een zoogdier geleid, verwekken
ook hart-undulaties [Prevost en Battelli. (74)]

Afkoeling van het hart kan soms woelen tengevolge heb-
ben [Kronecker (42)]; eveneens verbloeding van het proef-
dier [Porter (68)]. Ook zijn verschillendo vergiften in stiuit
bij het zoogdier woelbewegingen to voorschijn to roepon,
inzonderheid Kalium-zouten [Audert on Dkiin (1) Mac
William (91)] ,

Een van do grootste twistpunten in dit hoofdstuk van
do hartphysiologie is do beantwoording van do vraag,
welke oorzaak ten grondslag ligt aan het woelen, dat
vaak optreedt, wanneer een of moor takken van de
iui. coronariao wonlen afgebonden, zooals Coiiniibim en
Von Schultess-Rkchukro (13) beschreven. Volo schryven
«lit too mui do anaemie van den hartwand, zooals
C. on v. S. R. zelf. Dmirtegen pleit, zegt Lanokn-
noRFF (45), dat geen „llimmeni" optreedt, wanneer men
bij een doorstroomd hart plotseling don toevoer afsluit.
Tioer.stki)t en Michaelis ((52) meenen, dat wy hier
to doen hobbon mot mechanisch letsel. Dit weoriogt
I\'oRTKu (70) weer, die voorstander is van het dcink-
boeld van anaemio; by zyno prooven bleek hem, dat,
wanneer hy een tak der aa. coronariao van bopa{vldo
grootto uitschakelde uit den bloedsomloop, door
^volk middel dan ook, woelen optrad. Maonub ((51)

8

heeft met zijn experimenten, waarbij hij het uitgenomen
hart met gassen doorstroomde, duidelijk bewezen, dat totale
anaemie van den hartwand geen woelen tengevolge heeft.

Nog moet ik melding maken van een strijd door tal
van onderzoekers gevoerd over de vraag of het „flimmern"
van het hondehart op te vatten is als geheel analoog
aan de woelbewegingen, die het hart van andere zoog-
dieren kan vertoonen en verder of er verschil bestaat
tusschen \'t „wogen" van het hart der koudbloeders en
\'t „flinunem" van het zoogdierhart.

Wat het laatste betreft, verwijs ik naar mijne eigen
proeven (bldz. 85).

Aanleiding tot het eerstgenoemde twistpunt, was het
feit, dat het hondehart zich niet herstelt van woelen.
Het is weer Kronecker (42), die hierop inzonder-
heid wees; ook Battelli (4). Tal van experimenta-
toren hebben zich toen bezig gehouden met do vraag
of daaruit was af te leiden, dat er eon principieel
onderscheid bestaat tusschen \'t woelen van het honde-
hart en dat bijv: van \'t hart van een konyn.

Alras kwamen echter publicaties, die in stryd waren
met Kronecker\'s waarneming. Het hart van don hond
kan zich wel herstellen van woelen en weer normale
hartcontracties vertoonen. Fisciiel (26) en Gley (32)
bereikten dit door afkoeling van hot hart. Barbera
(3) kreeg integendeel herstal bij veriiooging van do
temperatuur; als reden geeft hij op voriamming van
Kroneckers vaatzenuw-centrum. Prkvost en \'Hattelli
(74). konden, allo woelen beeindigen, dat niot to lang
bestaan had, en wel door eene electrische ontlading
van hooge spanning.

Ook door toediening van verschillende vergiften is
herstel van woelen van het hondehart te verkrijgen.
Prévost (71) verkreeg het door toevoeging vanhydrobr:
coniini aan de voedingsvloeistof; Barbera(3) door vergif-
tiging met chloralhydraat; Herino (36) door K Cl toe te
voegen. Lanoendorff (45) krijgt herstel door verstikking,
d. w. z. doordat hij den toevoer by een doorstroomd
hart afsluit. Buscii (12), die door staking van de door-
strooming eveneens \'t woelen zag ophouden, vermeldt
echter uitdrukkelijk dat het toelaten van de vloeistof
geen gecoördineerde contracties, maar woelen tenge-
gevolge had.

Merkwaardig is zeker, dat bij zeor jonge honden geen
onherstelbatir hart flimmern optreedt [Mao William (91)
Gley (32)]. Wanneer wy dan bovendien nog bedenken, dat
het hart van een konijn, dat gowoonlyk maar korten
tijd woelt, zich soms evenmin herstelt, en wel wanneer
viiak achteroen do faradische prikkol wordt aangewend,
[Glky (32) Prevost (71) Barbera (3)], dan zien wy, dat
or geen reden beskuit, om op grond van eon al of niet zich
herstellen • van woelbewegingen te besluiten tot een
fundamentoel onderscheid tusschen do vorschilleiulo zoog-
diorharten; er is op zyn best „uno diffóronce dans
I\'intensitó ou la facilité do la róaction". [Glky (32)]

Nog wil ik enkelo waarnemingen vermelden, diovooroen
goed bogrypen van dit phenomeon van belang kunnen zyn.
Prkvo.st en Battklli (75) wezen op don invloed van do
voeding van hot proefdier, m. a. w. de looj) van do
chemische processen in hot lichimm is oon factor voor
hot optreden van dit verschynsel.

Ook do vriuig of do afgeklemde hartpnnt kan woelen

10

is van het grootste belang, vooral daar het positief
resultaat van zoo\'n proefneming een steun is voor de
myogene verklaring van dit hartverschijnsel. Langen-
dorff (42) en iLvc William (91) zagen bij warmbloeders
woelen van de afgesneden hartpunt optreden, doch om
dit verschijnsel te voorschijn te roepen was een zeer
sterke stroom noodig; Bötke (6) kreeg woelen bij een
volgens de methode van Bernstein (7) afgeklemde punt
van een verwarmd kikvorschhart. Deze waarnemingen
pleiten sterk voor eene myogene opvatting van het
woelen; het is toch bekend, dat de hartpunt geen gang-
liëncellen bevat en om de fijno zonuuwvezeltjes [Betiik
(49)], die de spierfibrillen omspinnen tc beschouwen als do
bewerkers van de woelbewegingen, hiervoor zijn do
meeste neurogenisten zelfs eenigszins huiverig. Lanoen-
dorff (47) zag in het feit, dat bij de punt het woelen
den prikkel niet overleeft [Porter(70)] eon bewijs, dat
de gangliCncellen noodig zijn voor het onderhouden van
de woelbewegingen; hij moet\' wel toegeven „dass zwar
„der Herzmuskel fnr sich die Fähigkeit besitzt in Flim-
„mern zu gerathen, dass aber an dem Auftreten dos
„Flimmern am unverletzten Herzen höchst wahrscheinlich
„die gangliösen Apparate in erster Linie betheiligt
sind" (bldz. 285).

Telkens zagen wij ook in de litteratuur de ineening
optreden, dat de extracardialo zenuwen, inet namo de
N. vagus, niet alleen grooten invloed heeft op do woel-
bewegingen, maar zelfs, dat hot woelen geheel afhankelijk
is van dezo zenuw. Vooral is dit te wijten mvn do
na het woelen optredende pauze, dio reeds Ludwig
en Hoffa (60) deze veronderstelling deed uitspreken.

11

Sedert zijn er proeven genomen met harten, die tot
woelen werden gebracht na doorsnijding van den vagus
[VoLPiAN (87)] en atropiniseering van het dier [Neumann
(66)]. Zij komen tot de conclusie, dat hierdoor geen
invloed wordt uitgeoefend op het woelen.

De vagus verwekt het woelen niet, maar heeft dezo
zenuw er geen anderen invloed op? Vroeger werd aan
deze mogelijkheid ook reeds gedacht. Do opvatting van
Zw.\\jVrdemaker (94), die deze „eigenaardige hartcontrac-
ties (beschouwt) als onvolledig bedwongen systolen",
heeft zijn grond in genoemde voorstelling.

Veelvuldig is dan ook den invloed nagegaan van
vagusprikkeling op het woelen; door do meosto schryvers
wordt aangegeven, dat vormintloring of ophouden van
het woelen het govolg is [Einurodt (1(5) Tigkrstedt
(84) e. a.]

Eon myogcno verklaring van het mcchanismo
van hot woelen is echter hoogst zeidon gegeven.
Trendklenburq (85) acht het verschynsel te berusten op
het verschil in prikkelbaarheid van do spierbundels,
torwyi hun refVactairstadium ook niet oven lang is; daardoor
contrahoeren zich do verschillendo gedeelten van don
hartwand ongeiyktydig. Hofmann (39) sluit zich by deze
opvatting imn.

Ik stol my voor to trnchton antwoord to geven op
verschillende vragen, dio dit merkwaardig hartphonomeen
ons nog stolt.

HOOFDSTUK H.

Beschrijving van proeven.

il

mmrn

A Proeven met konijnen. (Lepus cuniculus).

Reeds Vcoak waren pogingen aangewend om een zoog-
dierhart, direct na den dood, weer aan \'t kloppen te
Ijrengen door het te • doorstroomen met bloed. Hedon
on Gilis (35) zijn do eersten geweest, die dit is gelukt
bij oen menschenhart, een uur na den dood Later bij
do verbetering der methodiek is het mogelijk geworden
bij kinderen, die vele uren te voren luin een acute
ziekte waron ovodedon [Kuliabko (43)] herstel der hart-
beweging te verkrijgen. Lanqendorfp is eigenlijk de
grondlegger dozor „Ueberiebungsversuche". In 1895
beschreef hij zijno prooven (45) op zoogdierharton, die
hij weor tot kloppen bracht door zo to dooretroomen mot
een mengsel van gedefibrineerd bloed en zoutsohitio (O.l)"/^)
van lichmmistomperatuur. Hy deed het proefdier (vooral
konijnen en katten) verbloeden door do earotiden to openen,
nam vervolgens hot hart uit het dier, na eerst in do
aorta eon canule bevestigd to hebben zóó, dat do
semilunairkleppen niet worden gelaedeerd. Wanneer
hij nu onder een druk van (50—120 cm kwik zyn
voedingsvloeistof in do aort^i liet vloeion, dan begonnen

16

de verschillende hartdeelen weer regehnatig te pulseeren,
na eerst soms wat golfvormige bewegingen te hebben
vertoond. Het verbruikte bloed vloeide door de
venae coronariae in den rechter boezem af en vandaar
naar buiten; het kan dan weer worden gebruikt, na te zijn
geschud, zoodat zuurstof zich aan de haemoglobine bindt;
meestal filtreerde Langendorff het bovendien.

Deze methode heb ik ook gevolgd, om bij het zoog-
dier de woelbewegingen te bestudeeren. Eerst wendde
ik als doorstroomings-vloeistof schapenbloed, verdund
met een gelijk volumen 0.9 7o zoutsolutie aan, doch
later steeds het bloed van het proefdier zelf.

Ik ging op de volgende wijze te werk:

Een konijn werd onder aethernarkose gebracht of wel
gedood door een slag in den nek. De beide carotiden
werden dan opgezocht, vrijgepraepareerd en geopend
nadat peripheer van de plaats, waar werd ingesneden,
een ligatuur was gelegd. Ik liet dan \'tdier verbloeden.

Mijn helper zorgde voor het bloed, deübrineenle
door kloppen met gespleten .rieten staafjes, filtreerde
door glaswol, verdunde het bloed met een gelijk volume
NaCl oplossing (0.9 7^) en vulde met dit mengsel do
bloedflesch. Onderwijl nam ik het hart van het proefdier,
dat opgehouden had te kloppen, uit. do borstkas, verwij-
derde eerst de stolsels door voorzichtig do aorta uit to
spuiten en bevestigde daarna de metalen canule in do aorta.

De opstelling voor mijn proef komt goheel overeen
met de oorspronkelijke van Lanqendorff; slechts ver-
kreeg ik op een andere manier den druk, waarmee do
voedingsvloeistof werd geperst in do aa. coronariae en
maakte ik ter registratie van enkel lucht-transportgei)ruik.

17

Den druk verkreeg ik door met een gummi dubbel-
ballon lucht te persen in een glazen flesch, waarop een
2 M. lange glazen buis was bevestigd. De lucht in deze
flesch communiceerde met het goed gesloten bloedreser-
voir, waaraan weer de canule met het hart hing. Voor
registreering van de hartbewegingen gebmikte ik een
zwak opgeblazen ballonnetje van zeer dun gummi, dat
ik tegen \'t hart lumlegde, of wel, waarop het hart
rustte; de curven van de woelbewegingen worden op
die manier duidelijker dan die, welke Lanqendorff ver-
kreeg met zijn registreer-methode. Voor den faradischen
prikkel maakte ik gebruik van een sleeappanuit van
du Bois-Reymond, met draaiboweging volgens Bowditciï.
Ik liet de beido pooltjes zwak rusten op het deel van
\'thart, dat ik wilde prikkelen.

Wanneer alle voorzorgsmaatregelen goed waren getrof-
fen en do temperatuur van de doorstrooniingsvloei-
stof ± 88° bedroeg, dan begonnen meestal oen of
meer deelen van het hart zich flauwtjes samen te trokken.
Vaak traden die eerste contracties groepsgewijs op,
doch al nis maakten zij plaats voor oen geregelde rhyth-
mische pulsatie van alle hartdeelen. Dit is do gunstige
manier van herleving; soms echter vertoont het hart
een wilde onrogolmatigo actie, zooals IIkduom (84) ook
beschrijft,. Daarna kan hot hait zich wel weor regel-
matig gaan contraheeren, maar dezo i)nlsaties zyn dan
minder krachtig. Hot is alsof het geheelo hart to veel
geleden heofl.

Do kracht on do snelheid van do samontrekkingon
stmui zoor onder invloed van den druk, waaronder do
voedingsvloeistof wordt ingeperst [vorgeiyk Hi:Ki,rrzKA

18

(37)]. Meestal werkte ik met 80—100 cm. waterdruk.

Ter illustratie het volgende voorbeeld:

Proef 16 Dec: 1901. Konyn 3 KG. T. = 38»C.Gedefi-
brineerd bloed inet een gelijkvolume Na Cl 0.9"/o. Druk 75 cni.
water. Snelheid van den rhythmus 20 contracties in 16 secon-
den. Zoodra de druk 140 cm. water is geworden, klimt do
frequentie tot 32 contracties in 16 seconden.

Ook het aëreeren is van veel belang voor de kracht
van de hartpulsaties. Zuurstof schijnt, zooals uit latere
mededeelingen (o. a. Locke) ook blijkt, een voorwaarde
te zijn tot het onderhouden van de hartactie.

Laten wij nu zien wat de invloed is, die een faradische
prikkel op het hart uitoefent. Is de stroom zwak, dan
treedt versnelling op (zie curve 1) van den rhythmus; zet-
ten wij de electroden op do kamer, dan betreft de ver-
snelling alleen dit deel van het hart; do boezem klopt
onveranderd verder. Deze versnelling van den rhythnms
is niet altijd geheel regelmatig; dit laat zich ver-
klaren door het optreden van stroomlissen. Maken
wij den prikkel sterker, dan treedt woelen (curvo 2)
van de kamer op; de boezem klopt dan in onregel-
matig versnelden rhythmus. Bijna steeds overleeft het
effect den prikkel; herstel van do gewone pulsaties
blijft niettemin regel. Bij mijne ^ proeven op over-
levende konijnenharten heb ik dit slechts ééns zien
uitblijven; dit hart had ik zeer vaak achtereen electrisch
geprikkeld; ondanks goede voeding trad er na eon
tiental minuten stilstand op, zonder dat er meer con-
tracties volgden. Het woelen zouden wij in dit geval kun-
nen ppvatten als het gevolg van summatie van prikkels.
Een andere waarneming spreekt in dienzelfden zin.

19

Eens prikkelde ik een hart viermaal kort na elkaar, waar-
door het telkens ging woelen; na een tijdje rust prik-
kelde ik het éénmaal even lang als de vier vorige keeren
tezamen, met het gevolg, dat het -weer ging woelen,
maar korter, dan de vier vorige malen samen.

Dat meestal \'t woelen langer duurt dan de stroom
wordt aangewend, illustreert curve 2 zeer goed.
Bovendien zien wij in het begin van de kromme een
aanduiding van een volledige hartcontractie te midden
van de lijn, die het woelen weergeeft. Dit nu komt bij
een zoogdier [Einbrodt (16)] niet zoo vaak voor als bij
koudbloedige dieren. Van een geleidelijk ophouden van
de woelende beweging is in deze curve niets te bespeuren.
Ik heb dit ook nooit waargenomen en vermeld het met
opzet, daar Ludwig en Hoffa (60) hiervan in hun
beschrijving van het woelen spreken. Nog iets zien wij
in dezelfde llguur n.1. dat een hart niet in diastole
woelt, doch dat er een lichte tonus bestaat, het^jeon
ook begrijpelijk is, wanneer wij bedenken, dat er steeds
een gedeelte van do spior1)undels gecontraheerd is. Het
is dan ook verwonderlijk, dat zoo vaak in do litteratuur
wordt vermold, dat een hart in diastole zou unduloeren.

Zoo<lra do woelbewegingen ophouden treedt er een
hartstilstand oj), dio ongelijk van duur is on waarop,
zooals in later (lioofdstuk IV) zal uiteenzetten,
vei-schillendo omstHindighedon invloed hebben.

Na de pauze trekt het hart zich weer samen; do
systolo is krachtiger dan anders; in do curvo verraadt
zich dit door den grooteren uitslag van den hefboom.
Lanokndoukf heeft in 1885 (44) het oei-st do aan-
dacht op zulk eeno „compensatoire" systolo gevestigd.

20

naar aanleiding van zijne proeven met extraprikkels,
aangewend op het kikvorschhart. Later (45) heeft
hij nog eens op de belangrijkheid van dit verschijnsel
gewezen, toen hij zijne Ueberiebungsversuche publi-
ceerde. Bottazzi (8) vond hetzelfde verschijnsel bij de
pad. Langendorff (48) verklaart de compensatoire
systole door den grooteren energievoorraad, die des te
grooter is naannate de extraprikkel dichter bij de voor-
afgaande systole wordt aangewend, dus als positief
inotroop effect. Geheel analoog, meen ik, kan de krach-
tige systole verklaard worden, die optreedt na de
postundulatoire pauze.

Om woelen te verkrijgen moet er een zekere
graad van prikkelbaarheid (zie ook bladz. 32) zijn;
BaTKE (0) wees hier op ten opzichte van het
schildpadhart, Prévost (71) in zijn proeven met
cavia\'s, terwijl Langendorff (45) een bewijs i)utte uit
het feit, dat juist door afsluiting van de toestroomende
voedingsvloeistof bij een zoogdieriiart woelen ophoudt.
•Bij mijne proeven deed ik dikwijls waarnemingen, dio
voor (leze veronderstelling pleiten: wanneer een door-
stroomd hart zeer uitgeput was, had ik altijd een
sterkeren prikkel noodig om het hart in woelen to
brengen, terwijl dan meestal het verschijnsel niet veel
langer duurde, dan do stroom werd aangewend. (Zie curvo 3)

Zooals ik reeds zeide, was het bijna steeds do kamer,
die door mij werd geprikkeld; doch ook heb ik, inzonder-
heid op konijnenharten, nagegjuin, wat hot effect van
een faradischen prikkel is op den boozeni. Ook deze
kofi tot woelen worden gebracht, maar steeds weor
kon ik constiiteeren, dat de stroom daartoe noodig,

21

veel sterker moest zijn, dan voor de kamer werd gebruikt.
Mede kan gezegd worden, dat het boezem-woelen
den prikkel zelden overleeft. Reeds Vulpian (87) maakte
melding van dit feit. Terwijl de boezem woelt, krijgt
de kamer een onregelmatig versnelden rhythmus, nooit
zag ik de kamer ook woelen, [Frédéricq (28) Piulips (07)].

Een enkele proef, die van belang zou kunnen zijn
voor de verklaring van de postundulatoire pauze wil ik
hier terloops vermelden.

Proof: 9 Jan: 1902. Konün. (Zio curvo 4) Met oen
volgons do beschreven inethodo gevoed overlovond hart
had ik al twoo uur gewerkt, toon hot geloidingsvermogon
(door den herhaalden faradischen prikkel?) bogen af to
nemen. Er volgde niot stoods op olko boozonicontractio eon
samontrekkon van do kamer [in do curve zien wü do
boozomcontractios als zoor flauwe verheffingen]. Wannoor
ik nu oon faradischen prikkel aanwendde, dan wooldo do
kamor, docli eindigde hlormoo direct na hot oplioudon van
don prikkel, hetgeen ook in overocnstonuning is mot hot-
geen ik liiorhoven zoido. Ck)ntractios vertoonde ochtcr do
kamor niot onmiddollük, oeret na do achtste boozomcon-
tractie volgde do kamor, torwjjl zij to voron na twoo of
drio boozomsyHtolon volgdo.

Er schijnt door don faradischen stroom vormindoring
van geloidingsvormogon, nog aanzionlgkor dan to voron, to
zyn opgotrodon. Langzamerhand herstelt zich dit weer,
zoodat na drie kiunorcontractioa wcor geri\'gcld om do 2 of
8 hoozeinsystolon do kamor zich contrahoort.

Een andere wjuirnoming, dio ik meernialon deed omtrent
do pauze na hot woelen was do volgoiulo: Vonnccnlerdo
ik don druk by oon overlovond hart, dan trad cr niet
alleen op eeno versnelling van do contractio, maar tovons
een verkorting van do pauzo.

22

Zeer vaak eindigde eene proef door luchtembolie.
Het hart vertoonde dan meestal eerst groepvor-
ming, zooals Hbdbom (34) ook beschrijft en een sterke
daling van de kracht der contracties. Een enkele maal
trad echter een zeer oppervlakkig woelende beweging
op, die spoedig plaats maakte voor hartstilstand. Ook
al kwam er geen luchtembolie, dan ging toch meestal
na een uur of drie het hart onregelmatig en traag kloppen.

B Proeven met Egels. (Erinaceus europaeus).

Het getal onderzoekers, dat zich bezig heeft gehouden
met \'de physiologio van den egel is uiterst gering.
Vierordt (86) deelde in 1858 enkele waarnemingen
mede, die hij bij dit proefdier had gedaan, vooral over
zijn bloedsomloop.

Over de physiologio van het hart is er nog een zeer
oude mededeeling van Templer (88)5 hij nam het hart
weg uit het dier met het gevolg, dat het direct stilstond;
legde hij het echter op den warmen schoorsteen, zoo
l)egon het hart na 2 minuten te pulseeren. Uit deze
waarneming, die dateert uit 1675 blijkt hoe lang reeds
de werking van temperatuursverhooging op vitale pro-
cessen bekend is. Wat het woelen betreft, hierover zijn,
vergis ik mij niet, de mededeelingen uiterst spaarzaam.
Mac William (91) beschrijft in zijn meergemeld artikel
woelen, dat hij zag optreden bij een egelhart, waarbij
hij 0.1 gr. K Br had ingespoten. Het gevolg van dezo
vergiftiging was, dat de hartactie zwak werd; er traden
onvolkomen kleine pulsaties op, on daarna öf „fibrillar
contractions" öf stilstand. Herstel van do normale hart-
beweging trad na het aldus onstane unduleeren niet oj).

Daar do litteratuur over do physiologio van den egel

2i

zóó gering was, achtte ik het de moeite waard enkele
waarnemingen, waartoe ik in de gelegenheid was, hier
mede te deelen.

Mijne proeven met egels nam ik, terwijl het hart
in situ bleef. Het dier werd bedwelmd met chloroform
en aether; dan werd voorzichtig een deel van het borst-
been weggenomen, zoo, dat de pleura niet werd beschadigd.
Als ik een faradischen prikkel op het hart liet inwerken
knipte ik ook het pericard in. Ik registreerde de hart-
beweging ook weer met direct luchttransport, doordat
een licht opgeblazen ballonnetje tegen het hart rustte.
Om, zoo noodig, de ademhaling te registreeren bond
ik een klein lenskussen van Brondgeest op het abdomen
van het dier vast. Den faradischen prikkel verkreeg ik
met hetzelfde inductie-apparaat, dat ik gebruikte bij mijne
proeven met konijnen. Eerst wil ik opmerkzaam maken
op eene eigenaardigheid in de hartactie, door Vierordt
(86) reeds beschreven: er treden vaak rhythmische onregel-
matigheden op in do hartcontracties (zie curve 5): 8 ä 9
vrij, vlugge pulsaties wisselen, regelmatig af met 6
andere, die gaandeweg minder frequent worden. Daar
ik ook de ademhaling registreerde werd hot duidelijk,
dat deze versnelling van de hartactie afhankelijk is
van de respiratie; bij den egel treedt zeer gepronon-
ceerd op, wat bij allerlei dieren valt te constateeren:
polsversnelling op \'t eind van de inspiratie.

De snelheid van de normale hartactie is ongeveer
150—220 per minuut, doch deze varieert zeer bij do
verschillende proefdieren.

Ik heb toen nagegaan, of het hart van dit proefdier
zich bij de aanwending van een faradischen prikkel

\'25

evenzoo gedroeg als dat van andere zoogdieren.

Wanneer ik een electrischen stroom op het hart het
inwerken verkreeg ik, evenals bij het konijnenhart,
woelen; maar aanstonds trof het mij, dat de stroom-
sterkte hiervoor vereischt belangrijk geringer was, dan
die, welke het konijnenhart vraagt om te unduleeren.
Het hart van den egel bleek in \'t algemeen zeer gevoelig
te zijn, ook voor mechanisch letsel. Meermalen is het
gebeurd, dat ik door eenvoudig manipuleeren of soms
alleen door het gummiballonnetje ertegen aan te leggen
hartwoelen zag optreden.

Het effect van den prikkel duurt meestal langer dan
de stroom doorgaat, doch slechts korten tijd. Curve 6
is een illustratie van het meest voorkomende resultaat.
In deze curve zien wij in de lijn, die de hartbeweging
-voorstelt ook opgenomen do ademhaling. Het is bijna
niet te vermijden, dat deze wordt geregistreerd,
daar het ballonnetje veelal ook door de zich uitzettende
longen wordt saamgedrukt. Herstel van het woelen
treedt altijd op, nooit heb ik gezien, wat bij den hond
regelmatig voorkomt: blijvende hartstilstand na het
woelen.

Direct na het woelen zien wij een diastolischen stil-
stand van het hart, waarna de normale pulsaties zich
weer herstellen.

Het is bekend, dat een hart, dat woelt, het bloed
niet voortstuwt; er treedt een stilstand op of ten
minste een groote vertraging van den bloedsomloop.
Hot gevolg weer hiervan zijn verstikkingsverschijn-
selen. Duidelijk demonstreert do volgende waar-
neming dit:

26

Proef 10 Juli 1903. Egel ± 380 gram. (Zie curve 7)
Op de vrijze boven beschreven wend ik een faradischen
prikkel aan op het hart, dat direct reageert met woelen,
hetwelk 25 »/j sec. duurt.

(Afgebeeld zyn resp.: El:prikkel; ademhaling; hartactie;
tijd Vi sec. De graphiek van de hartbeweging is slecht,
daar \'t ballonnetje niet voldoende tegen het hart rustte.)
De ademhaling ondergaat tydens het unduleeren eene
verandering. Eerst toch was de frequentie grooter (elke 6 sec.
een adembeweging), nu worden de intervallen hoe langer
hoe kleiner tot ongeveer elke 2 sec. een ademhaling; tevens
wordt de respiratie klein en krampachtig.

Zoodra het woelen ophoudt is er apnoe, die na ongeveer
20 sec. eindigt (het respiratie centrum schijnt verlamd?).
Is de circulatie van bloed weer goed geworden, dan herstelt
zich ook de respiratie; eerst een flinke diepe ademhaling,
en langzamerhand keert de vroegere frequentie weer.

Proeven met Koudbloedige Dieren.

Nadat ik mij dus bij enkele zoogdieren had verge-
wist van den invloed van een electrischen prikkel op
het hart en tal van proeven van verschillende onder-
zoekers had nagedaan, om het verschijnsel van de
woelbewegingen te leeren kennen, heb ik getracht, door
te experimenteeren met koudbloedige dieren dit
phenomeen in zijn ontstaan te volgen. Ik werkte in
hoofdzaak met Kikvorsehen (R{ina esculenta en
Rana temporaria) en Schildpadden (en wel do
moerasschildpad: Emys orbicularis.)

Kan het hart van een koudbloedig dier woelen? Dit
is een vraag, die in den looj) der jaren op verschillende
wijzen is beantwoord. Enkelen meenen, dat bij den kik-
vorsch geen woelbewegingen voorkomen, o. a. Prrvost
(71). Fonrobert (27), die een speciale studie maakte
van het effect, dat de constante stroom op het hart
heeft, komt tot de conclusie (biz. 25): „dass das schein-
„bare Wogen des Froschherzens durch Enstehen und
„Verschwinden anodischer, sich wellenartig verbreitender
„Diastolen und deren Interferrcnz mit der normalen

„Herzbewegung hervorgerufen wird.....und von dem

„Wogen des SiUigethierherzens durchaus verschieden."

28

De meeste schrijvers over dit onderwerp maten een
onderscheid ook in naam: Wat bij de waraibloeders
„flimmern" heet, wordt bij de koudbloedige dieren
„wogen" genoemd [Neumann (66) Tendelenburg (85)].

In 1898 verscheen de publicatie van EïItke (6) die
de stelling verdedigde, dat hoezeer dit verschijnsel bij
warmbloedige dieren ook mocht verschillen van dat bij
koudbloeders, er toch geen principieel onderscheid bestond.
Hij verwarmde n.1. den kikvorsch tot ruim 30° C. en
kreeg het echte „flimmern" van de zoogdieren door
electrischen prikkel van zoo\'n warm hart.

BaTKE was" aangespoord tot dit onderzoek door de
waarneming van Langendorff (46), die bij afgekoelde
zoogdierharten een soort peristaltiek zag optreden, die
veel overeenkomst heeft met het „wogen" van het
electrisch geprikkelde kikvorschenhart.

Den door BRtke ingeslagen weg ben ik gevolgd om
het woelen nader te bestudeeren.

C. Proeven met Kikvorschen.

Alvorens het woelen te bestudeeren bij een in tem-
peratuur verhoogd proefdier, heb ik eerst den invloed
van den faradischen prikkel op het onverwamde
hart nagegaan.

Ik doodde de dieren door vernietiging van hersenen
en ruggemerg; opende dan de borstkas, knipte het
pericard aan de voorzijde open en sneed het frenulum door.

Gedurende mijne proefneming waakte ik tegen uit-
drooging van het hart door het telkens to bevochtigen
met een zoutoplossing van 0.6 Door de suspensie-
methode (17) werden de bewegingen van de kamer,
eventueel ook die van den boezem geregistreerd. Den
faradischen prikkel verkreeg ik door een sleeapparaat
van üu Bois-Reymond met draaiing van Bowditcii, het-
welk werd gevoed doer een chroomzuur-element van
1.» volt.

I3ij zwakken faradischen prikkel, juingewend op de kamer,
wordt de rhythmus van deze versneld, terwijl sinus
en boezems doorkloppen met onveranderde frequentie.

Is de stroom uiterst zwak, dan treedt soms alleen
een extrasystole met oi) daarop volgende compensatoire

30

pauze en herstel van den ouden rhythmus, terwijl de
prikkel nog blijft inwerken. Maken wij den stroom
sterker, dan krijgt de versnelling een onregelmatig
karakter; eerst vertoonen zich enkele totale snelle
systolen, dan trekken de verschillende spiergroepen zich
ongelijktijdig samen," zoodat de kamer in een toestand
tusschen systole en diastole verkeert; dit is de overgang
naar het woelen van het hart, dat echter bij het
onverwarmde dier een ander aanzien heeft dan bij het
zoogdier. De bewegingen van de kamer zijn golfachtig;
het Duitsche woord „wogen" geeft juist weer, wat dan
wordt waargenomen. Later zullen wij zien, dat, wan-
neer wij het dier verwarmen, het hart, toenemende in
frequentie, de meer fibrillaire beweging, die het woelen
van het zoogdier kenmerkt, gaat vertoonen.

Ik meen dan ook, dat het verschillend aspect van
een woelend hart van den kikvorsch en het konijn
alleen berust op verschil in frequentie van de hartactie.

Een van de eigenschappen van het woelen is het
gemis aan nuttig effect, het hart ontledigt zich niet;
dit is-trouwens begrijpelijk, wanneer wij in \'t oog houden,
dat er geen afloopende contractie optreedt, maar het
hart verkeert in half uitgezetten toestand.

Na het woelen treedt op een pauze van de kamer.
Over dit merkwaardig verschijnsel zal\'ik in een afzon-
derlijk hoofdstuk uitvoerig schrijven.

Maken wij den op de kamer aangewenden prikkel nog
sterker, dan geriuikt de kamer in tonische samentrek-
king en vertoont slechts heel flauwe oppervlakkige
fibrillaire bewegingen, die zeer omschreven zijn; vaak
ook stadt het hart geheel stil en herstelt zich gaande-

31

weg uit den tonischen toestand. Onjuist schijnt mij
de bewering van Neumann (66), dat dit een diastolische
stilstand zou zijn.

Bij de aanwending van den faradischen prikkel op het
hart, kon ik ook constateeren het verschijnsel, waarop
Ludwig en Hofpa (60) reeds den aandacht vestigden
n.1. het optreden van witte plekjes om de electroden,
gelijkend op een circumscripte tetanus. Zoodra de elec-
trische stroom ophoudt in te werken, eindigt ook het
woelen. Dit is een werkelijk onderscheid met het hart
van warmbloedige dieren; een onderscheid echter, dat,
zooals wij zullen zien , w^egvalt, wanneer de kikvorsch
in temperatuur wordt verhoogd.

Toch is het niet geheel juist te zeggen, dat er geen
nawerking optreedt van de faradisatie. Ik heb bijna
altijd opgemerkt, dat wanneer ik eenigen tijd met
een hart had gewerkt de frequentie van den hartslag
grooter was, dan in het begin van de proef. Dit lijkt
in strijd met de opvatting, dat woelen in \'t bijzonder,
de faradische prikkel in \'t algemeen, het hart uitput;
en dat dit toch werkelijk zoo is, heb ik tijdens mijne
proeven herhaaldelijk kunnen constateeren. Later kom ik
op de verklaring terug.

Langzamerhand doet zich echter de uitputting sterker
gevoelen en de frequentie gaat weer verminderen.

Ter illustratie het volgende voorbeeld:

Proof 21 Septombor 1905. Rana osculenta.

Kamorfroquontio bij hot bogin van do proof 5 in 10 soc.
„ na Vï 6 in 10 sec.

I ,, na VU "iir 4 in 10 sec.

32

Dat werkelijk het experimenteeren en vooral de
electrische stroom gaandeweg de prikkelbaarheid van
een hart vermindert, is bekend genoeg. Aan de mindere
prikkelbaarheid wordt dan ook meestal toegeschreven,
dat een hart sterker stimulans noodig heeft om te
woelen, zooals Mac William (91) zegt: „In a depressed
„heart it is frequently very difficult to produce the
„phenomenon in question bij stimulation; very powerful
„currents are necessary".

AUe bijzonderheden, die optreden bij een hart, dat
electrisch wordt geprikkeld, heb ik meer in \'t bijzonder
nagegaan bij den in temperatuur verhoogden kikvorsch.

De details, waarvan er zich enkele echter ook,
ceteris paribus, voordoen bij het onverwarmde hart, wil
ik dus liever beschrijven aan de hand van mijne proeven
met kikvorschharten, die verwarmd werden tijdens het
experünent. Ook bij deze proefnemingen werd het dier
gedood door vernietiging van hersenen en ruggemerg,
op een kurk bevestigd, gelegd in een zinken bakje, dat
zoover gevuld was met een solutie (0.6°/o) van NaCl,
dat juist het geheele dier wa^ ondergedompeld. Door
toepassing van de suspensiemethode kwam het hart juist
uitsteken boven het vloeistof-niveau. Telkens bevoch-
tigde ik het hart met de zoutsolutie uit het bakje. In de
kamer, want bij bijna al mijne proeven wendde ik den elec-
trischen prikkel op dit hartgedeelte aan, bevestigde ik
twee fijne koperen haakjes, aan dunne draadjes bevestigd,
die als electroden dienst deden. Het zinken bakje stond
op een electrisch kacheltje, dat het geheel verwarmde.

m

De temperatuur las ik af van een, in de vloeistof
hangenden thermometer. Daar mijne proeven lang duurden,

33

kon ik de temperatuur van de zoutsolutie gelijk rekenen
te zijn met die van het daarin liggend proefdier. Het
duurde toch slechts enkele minuten, voordat men
bijv. bij eene verhooging in temperatuur van 3" C. de
daaraan beantwoordende versnelling van de hartactie
zag optreden.

Dat de temperatuur van grooten invloed is op de
snelheid van den hartrhythmus, is sedert lang bekend.
Wij noemden reeds Langendorff (46) en batke (6),
die hier speciaal onderzoekingen over deden, doch ook
Fischel (26) deed merkwaardige waarnemingen, welke
die van BaiKE aanvullen. Constateerde laatstgenoemde,
dat in temperatuur verhoogde harten van koudbloedige
dieren veel overeenkomst gingen vertoonen met zoog-
dierharten, Fischel zag, dat warmbloedige dieren door
afkoeling dicht kwamen te staan bij den kikvorsch.
Wat het woelen zelf betreft, en den invloed van de
temperatuur hierop uitgeoefend, is de waarneming van
Kronecker (41) van belang, die experimenteerde met
marmotten tijdens hun winterslaap en in den zomer;
gedurende den winter was hun hart niet tot flimmern
to brengen, in den zomer zeer gemakkelijk. Lauder-
Brunton en Cash (52) verwarmden ook den kikvorsch,
doch niet hoog genoeg om het zoogdier-üimmern
te zien.

Wat nu mijne eigen proeven betreft, heb ik eerst
den invloed van de temperatuur op de
frequentie van do hartbeweging nagegaan.

De twee volgende waarnemingen als voorbeeld:

Proef 2 Oct: 1905. Eana temporaria.

Het proefdier ligt geheel ondergedompeld in Ringers vloeistof:
(0.7»/o NaCl. 0.02»/o CaCl. 0.03»/o KCl. 0.01% NaHCOj.O.P/oGlycose.)
Temperatuur Frequentie in de minuut.

130 G..........27

18" C..........46

25» C..........63

30» 0..........78

38" 0..........69

. Proef 11 Oct. 1905. Rana esculenta.
Temperatuur Frequentie in de minuut.

140 C..........22

180 C..........39

24" C..........61

320 C..........74

40» C..........67

Wij zien hier dus eene toename van de frequentie,
hand in hand met het stijgen van de temperatuur.
Boven 28"—30" gaat de versnelling traag en boven
32" daalt de frequentie vaak weer. Bij 40^ zijn de pul-
saties steeds zeer zwak, soms nog wel even vlug
q,ls bij 32". De maximum-frecfuentie ligt bij 13"—25" C.
Laat ik er direct bijvoegen, dat, wanneer het hart
längeren tijd is blootgesteld aan de inwerking van hooge
temperaturen, de frequentie niet onbelangrijk gaat ver-
minderen. Op verdere details, betreffende den invloed van
verwarming op het kikvorschhart, wil ik niet ingaan, maar
liever mij bezighouden met het effect van den faradi-
schen prikkel op het verwarmde hart. Ook hierbij
treedt bij zwakken stroom versnelling van den rhythmus
op en wanneer wij den prikkel sterker maken zien\'wij hand
in hand met de stijging in temperatuur uit het onregel-

35

matig langzaam woelen van het onverwarmde hart
zich ontwikkelen, het „regellose" snelle „flimmern", zoo-
als het zich bij de zoogdieren voordoet.

Als optimum-temperatuur, waarbij het woelen geheel
hetzelfde aspect heeft als dat bij warmbloedige dieren,
vond ik 29" ä 32"\' C. BäTKE (6) vermeldt als resultaat
van zijne proefnemingen een optimum, dat schommelt
tusschen 32" en 34" C. Door vaststelüng van de moge-
lijkheid bij den kikvorsch echt „flimmern" te verkrijgen,
valt de scheidsmuur weg door tal van onderzoekers
opgetrokken tusschen het „wogen" van koudbloedige
en het „flimmern" van warmbloedige dieren. Deze zijn
fundamenteel niet verschillend, zooals ook blijkt uit nog
andere waarnemingen: Kregen wij bij het onverwarmde
kikvorschhart geen directe nawerking van den electrischen
prikkel en was er ü, plus forte raison nooit sprake van,
dat het zich niet herstelde uit \'t woelen, beide feiten
heb ik bij het verwarmde hart kunnen constateeren;
in tegenstelling met hetgeen BïItke (6) mededeelt, die
bij zijne proeven nooit woelen langer zag duren dan
de prikkel werd aangewend. In mijne proeven overleefde
het effect den electrischen prikkel herhaaldelijk, meestal
echter slechts korten tijd (zie curve 8); ééns echter zelfs
6 Vj minuut. In dit laatste geval herstelden zich de gewone
pulsaties ook eerst na massage van het hart, terwijl anders
bijna steeds spontaan herstel optrad; dit alles steeds na
een oogenblik pauze van de hartgedeelten, die hun
rhythmus hadden veranderd. Slechts éénmaal is het voor-
gekomen, dat een hart zich niet herstelde, nadat het tot
woelen was gebracht.

Van belang voor de studie van de woelbewegingen

36

zijn ook de eigenaardigheden, die het hart vertoont,
wanneer het wordt geprikkeld door een electrischen
stroom, niet sterk genoeg om woelen te voorschijn te
roepen. Zooals wij zagen, treedt eerst versnelling van den
rhythmus op (zie curve 9), die maar zelden geheel
regelmatig is; wordt de stroom iets sterker dan gaan
zich aanduidingen van groepvorming vertoonen (zie curve
10) of pulsus alternans (curve 13). Verder zien wij vaak,
als de prikkel begint in te werken, eerst versnelling op-
treden, die spoedig in woelen overgaat (zie curve 11).

Registreeren wij een woelend hart, zoo valt ons op,
hoe vaak tijdens dit verschijnsel zich min of meer ge-
coördineerde hartcontracties voordoen (curve 12), hetgeen
ik reeds bij de beschrijving van mijne proeven met
konijnenharten vermeldde (zie bladz. 19). Dit zijn alle
aanduidingen van een nauw verband van woelen en nor-
male systolen. In tegenstelling met enkele onderzoekers,
die het woelen beschrijven als een phenomeen van geheel
anderen aard dan de nonnale hartpulsaties, wil ik juist
op deze overgangsverschijnselen uitdrukkelijk de aan-
dacht vestigen, als bewijs van\'het tegendeel van hunne
bewering.

Verder is mij bij mijne proeven gebleken, dat de
prikkel, noodig om een verwarmd hart te doen woelen,
niet onbelangrijk kleiner is dan die \'wij moeten aanwen-
den bij het koude hart. Zooals ik later zal mededeelen
(bldz.6o) was doorgaans een gemiddelde stroomsterkte van
0.226 milli-ampère noodig, terwijl Neumann (66), die met
het onverwarmde dier werkte, 0.540 milliampère m. a. w.
een meer dan dubbel zoo sterken stroom noodig had.

De \'electrische prikkel werkt, zooals wij zagen, zeei\'

37

sterk in op de frequentie van den hartrhythmus, heefteerst
een positief, later een negatief chronotropen invloed,
terwijl het woelen als schakel tusschen deze beide ligt.
Doch ik heb gelegenheid gehad waar te nemen, dat
ook de kracht van de systolen door den electrischen
prikkel wordt verminderd, wat men een negatief-
inotrope werking noemt.

De in fig. 14 afgebeelde kromme geeft hiervan een
demonstratief bewijs.

P r o o f 27 F e b r. 1906. Rana esculonta.
Op de boven beschreven wyze behandeld. Temperatuur 30° C.
Electrische prikkel aangewend op de kamer, dio dan
woelt. Do boezem klopt door in onveranderden rliythmus.

Do kamer herstelt zich na korte pauze; maar trekt
zich dan niot mot zooveel k r a c h t t e z a m o n
als te voren; eorst na ± 7 soc. is do uitslag van don hefboom
weor even groot.

Na het woelen treedt een pauze van de kamer op,
waarbij dezo hartafdeeling in volkomen diastole verkeert;
ja zelfs is deze grooter dan de hartverslapping tijdens
de gewone hartpulsaties (zie curve 13), zoodat men
geneigd is om te spreken van actieve diastole. Daar
deze hartstilstand steeds werd opgevat to zijn ontstaan
door prikkeling van den N. vagus, lag het ook voorde
hand dezo actieve diastole toe te schrijven aan de
werking van do „diastohsche" ") zenuw.

Later kom ik op de pauze terug en zullen wij zien,
dat deze verklaring onjuist is.

Wat ik tot nu toe mededeelde over de verandering
van rhythmus onder invloed van den electrischen stroom,
gold uitsluitend de kamer, daar deze het was, dio

*) Deze benaming is van Luciani (09).

38

geprikkeld werd Doch het is ook van belang na te
gaan, hoe de boezem zich gedraagt tijdens het woelen
van de kamer. Bij den kikvorsch is dit zeer verschillend.
In het meerendeel der gevallen klopte de voorkamers in
onveranderden rhythmus verder, doch vaak ook wordt
de snelheid grooter (curve 15). Merkwaardig is het, dat
dan de pauze ook de voorkamers treft, terwijl wanneer
zij hun rhythmus niet veranderd hebben, er niets te
bemerken is van tijdelijken stilstand. Op het een en
ander zal ik in hoofdstuk IV nog terugkomen.

Van nog een reeks proeven, die ik bij den kikvorsch
heb genomen, wil ik melding maken. Om vrij te zijn
van de inwerking van den electrischen stroom op het
hart, leek het mij van belang, om op nog andere wijze
het woelen te voorschijn te roepen; ik heb daarom
getracht mijn doel te bereiken door een hart te door-
stroomen met een voedingsvloeistof, waarin een groote
dosis KCl was opgelost. Het is toch reeds lang bekend,
dat bepaalde zouten van grooten invloed zijn op de harts-
werking en dat hunne werking daarbij zeer verschillend
is.\' Locke en Ringer hebben de concentraties bepaald
van de verschillende zouten, die noodig zijn, om de
contracties bij een geïsoleerd hart te onderhouden. In
1899 verscheen de publicatie van Loeb (56), die met
zijn leer over de werking der ionen\' de theorie der harts-
werking in nieuwe banen leidde; Lingle vulde Loeb\'s
onderzoekingen later nog aan (53 — 54). Ook aan de
woelbewegingen in \'t bijzonder is de aandacht geschon-
ken; reeds Aubert en Dehn (1) beschreven in.hunne
proeven de flbrillaire contracties, optredende na het toe-
dienerf van hooge doses Kalium, onverschillig welke K-ver-

39

binding dit was. IMag William bevestigt dit (91). In
den laatsten tijd is het Braun (10), die nog eens de
werking van Kaliumzouten op hart en vaten naging; ook
hij beschrijft flimmern, dat optreedt na toediening van
zeer veel Kalium. Al deze mededeelingen gelden echter
voor zoogdieren.

Ik heb nu. getracht, of ook bij den kikvorsch analoge
resultaten waren te verkrijgen. Daartoe doorstroomde
ik een kikvorschhart met voedingsvloeistof van Ringer*)
(gewijzigd).

Na Cl 0.7"/,,; Ca Cl a02\'\':o; K Cl 0.03%; Na HCOj 0.01%; waar-
aan nog wat glycose word toegovoogd.

Nadat het proefdier, na door een \'steek in hersenen
en ruggemerg gedood te zijn gevensterd was, bevestigde
ik in de vena cava posterior de canule van Kronecker
en bond de andere vaten, die uit het hart ontspringen,
af. Dan werd deze canule verbonden met twee buisjes;
door den eenen weg werd de voedingsvloeistof aange-
voerd en moest daartoe een ventiel passeoren, dat het
vocht alleen doorliet naar het hart too; door het
andere pompte het hart zelf zijn inhoud weg. Door in
den laatsten weg een manometer op te nemen, vanwaar
weer een gummi slang muir een tam))oer liep, kon ik
door middel van luchttransport do hartbowegingen regi-
streeren. Daar ik de canule ver in \'t hart schoof,
bereikto ik een ruime doorspoeling met de voedingvloei-
stof Den druk, waaronder deze word toegelaten, kon ik
willekeurig wijzigen. Door een driowog-kraan was ik in
staat de vloeistof van Ringer af te sluiten en uit een

\') Ik workto mot clieruisch zuivere zouten.

40

tweede flesch een oplossing van zouten toe te doen
vloeien, aan wier inwerking ik het hart wilde blootstellen.
Ik liet het hart in dezelfde vloeistof hangen, die op
dat oogenblik het hart doorstroomde.

Nadat ik mij overtuigd had, dat het hart goed pulseerde,
wanneer het gevoed werd met Ringers vloeistof, ver-
minderde ik de hoeveelheid KCl tot 0.01 "/o Dit had geen
invloed. Liet ik echter alle KCl weg, dan begon het hart
onregelmatig te werken, terwijl duidelijk een sterk
negatief chronotroop en negatief inotroop effect waar te
nemen viel. Zoodra echter weer Ringers vloeistof werd
doorgeleid, herstelde de vroegere rhythmus zich even
krachtig en regelmatig als te voren.

Van meer belang voor hetgeen ik beoogde was evenwel
de omgekeerde proef n.1. de K Cl hoeveelheid, in de
vloeistof aanwezig, te vermeerderen. Ik steeg geleidelijk
telkens met 0.037ü K Cl, er wel voor zorg dragende, dat
de vloeistof isotonisch bleef door evenveel Na Cl te
onttrekken, als ik K Cl toevoegde. Op doorstrooming met
een vloeistof waarin 0.06 "/o K Cl aanwezig was, reageerde
het hart bijna niet abnorm, tenzij misschien meteen gering
negatief inotroop effect. Bij stijging tot 10 X de noodige
hoeveelheid KCl, dus wanneer er 0.37« aanwezig was,
stond het hart vrijwel onmiddellijk stil. Daartusschen de
hoeveelheid K Cl varieerende, kreeg \'ik wisselende resul-
taten. Bij doorstrooming met 0.09. K Cl zag ik de
frequentie afnemen, de kamer en de boezem hadden echter
verschillende frequenties. Bij doorstrooming met Ringers
vloeistof prompt herstel. Bij een ander proefdier had
dezelfde hoeveelheid K Cl weer een ander effect; de kamer
klopte \'hierbij door, terwijl do beweging van de boezems

41

nauwelijks was te zien. Na enkele minuten stond weer de
kamer stil en klopten de boezems alleen zwak verder. Ook
hier weer onmiddellijk herstel van den ouden rhythmus
bij doorstrooming met onveranderde Ringers vloeistof.
Bij stijging tot 0.12 en ü.lö"/« KCl in de vloeistof, worden
de pulsaties nog zwakker en spaarzamer. Maken wij de
hoeveelheid KCl nog grooter dan staat \'t hart stil.

Bij al deze proeven was geen quaestie van woelen,
zelfs de flauwste aanduiding daarvan kon ik niet waar-
nemen. Daarom heb ik de temperatuur van de door-
stroomingsvloeistof laten klimmen tot 28" ji, 82" C., zooals
wij zagen optimum voor \'toptreden van woelbewegingen.
Op dezelfde wijzo oxporimenteerende, heb ik bij deze
reeks proeven evenmin eene aanduiding gezien van woel-
bewegingen, wanneer ik de hoeveelheid K Cl in Rinoers
vloeistof vermeerderde. Behalve de stijging van de
frequentie, veroorzaakt door den hoogeren warmtegraad,
nam ik dezelfde onregelmatigheid waar, als bij het onver-
warmde hart voorkomt, als gevolg van den vermeer-
derden KCl rijkdom van de vloeistof.

Uit al deze waarnemingen blijkt, dat in tegenstelling van
het zoogdierhart: het hart van den kikvorsch
niet tot woelen is te brengen door het
groote hooveolhedonKCl toe to voeren.

D Proeven met Schildpadden.

Zooals ik reeds zeide, werkte ik bijna uitsluitend met de
Italiaansche moerasschildpad (Emys orbicularis). De reden,
waarom ik besloot ook proeven te doen met schildpadden
was, dat zij altijd beschreven worden als zeer resistent.

De litteratuur over experimenten met schild-
padden is niet zeer uitgebreid. Gaskell echter gebruikte
ze zeer vaak bij zijne proeven en van zijn hand ver-
scheen dan ook een artikel (30), waarin hij nauw-
keurig de innervatie van hun hart beschrijft. In
genoemd artikel wijst hij op \'t groot belang, om zich
niet uitsluitend te bepalen tot.de studie van het kik-
vorschhart.

Zelf ben ik begonnen het effect van den faradischen
prikkel op het hart na te gaan. Mills (64) is een van
de zeer weinigen, die zich hiermede hebben bezig-
gehouden; hij beschreef eene versnelling die het gevolg
is van den electrischen stroom; was de prikkel zeer
sterk, dan constateerde hij een „intervermiform action";
ook maakte hij nog melding van iets, wat ik reeds bij
mijne kikvorschproeven vermeldde, nl. het optreden van
witte plekjes in de hartspier, op de plaats, waar de
electroden waren bevestigd.

43

Al deze feiten heb ik bij mijne proeven ook terug-
gevonden, alleen de uitdrukking „intervermiform action"
zou aanleiding geven tot misverstaan. Het is waar, dat
bij het onverwarmde schildpadhart, waarop een elec-
trische stroom inwerkt, golvende beweging te zien
is; doch niet altijd is dit zoo, meermalen heb ik als
reactie op den faradischen prikkel het hart zien „flimmern"
juist zooals dat van een zoogdier. Ook BaTKE (6), die
onder zijn experimenten met verwarmde kikvorsch-
harten ook enkele proeven beschrijft, die hij nam op
schildpadden, zag dit bij twee van zijne proefdieren.
Het is een bewijs te meer, hoe gradueel de overgang
is, die de verschillende dieren vertoonen ten opzichte
van dit phenomeon. Immers de schildpad , hooger staande
in de rij der dieren dan de kikvorsch, staat hierin ook
nader bij het zoogdier.

Ik heb, evenals bij den kikvorsch, ook bij de schildpad
proeven gedaan om den invloed van t o m p e r a t u u r s-
verhoogingop den hartrhythmus na te gaan. Snijder
(80), die juist bij schildpadden zijne onderzoekingen deed,
kwam tot de conclusie, dat het proces, dat aan de
hartactie ten grondslag ligt, van chemischen oorsprong
moet zijn. De toename van de frequentie gaat geheel
volgens de wet van van \'t Hoff-Arrhenius *).

Snelheid bij T (n -f 10) _ ^ ^

Snelheid bij T n

Dit geldt echter in ons goval alleen voor de toemame in
temperatuur tot hoogstens 35». Voor zeer lage en zeer
hooge temperaturen is do formule niet van toepassing.

\') Zie Cohon. Voordrachten ovor Physische Sclioikundo
voor geneeskundigen. 1901.

44

Voordat ik kennis had genomen van Snijders publicatie
hadden mijne proeven analoge resultaten geleverd, die
geheel overeenstemden met hetgeen ik mededeelde over
de snelheid der hartactie van den kikvorsch iDij verhooging
in temperatuur. Tot 30° C. stijgt de frequentie hand in
hand met de temperatuur; wordt de verwarming hooger
dan is de toename van den hartrhythmus relatief klein
om al spoedig (bij ± 35°C) voor een vennindering der
frequentie plaats te maken. De grens van stijging en
daling is individueel nog al verschillend en vooral was
ook hier weer, evenals bij den kikvorsch waar te nemen,
dat wanneer de verwarming langer duurt er niet on-
belangrijke vermindering van de frequentie op gaat treden,
zooals ook Snijder uitvoerig in zijn artikel mededeelt.

Wel opmerkelijk is het, dat de grenstemperatuur voor
vermeerdering der frequentie vrijwel dezelfde is als do
optimum-temperatuur voor woelen. Evenals Ijij den kik-
vorsch is 30® C de meest gewenschte warmtegraad om
bij de schildpad woelen (zie curve 16) te zien optreden;
het verschijnsel gelijkt geheel op^ dat van het zoogdier.
Als bijzonderheid bij deze kromme vermeld ik, dat bij dit
dier eene oplossing van 3 mgr. sulf atropini intraabdominaal
was ingespoten; duidelijk is het, dat dit, noch op het woelen,
noch op de postundulatoire pauze eenigen invloed heeft.

De wijze van experimenteoren met de
schildpad komt geheel overeen met die, welke ik beschreef
voor den kikvorsch. Alleen vermeld ik, dat ik, om het
hart bloot te leggen het geheele buikschild verwijderde
en \'t pericard opende.

Er bleek mij alras, dat de stroom, noodig om woe-
len op te wekken, in\'t algemeen sterker moest zijn dan

45

die, welke dit verschijnsel bij den kikvorsch te
voorschijn riep; „in \'t algemeen", want zooals ik elders
reeds ten opzichte van den temperatuur-invloed zei, er
zijn zeer groote individueele verschillen bij dit proefdier.
De mogelijkheid op een electrischen prikkel met woelen
te reageeren neemt bij de schildpad ook zeer spoedig
af, en daarom zijn ten slotte sterke stroomen noodig,
om het verschijnsel te zien optreden, vooral wanneer de
prikkels kort achtereen worden aangewend; ik zorgde,
met het oog hierop, er steeds voor het hart een tijd rust
te gunnen na een prikkeling, vaak tot 20 minuten toe.

Zooals wij in curve 16 zien, doet hier de boezem
mede door verandering van rhythmus. Dit is bij de
schildpad een constant verschijnsel; woelt de kamer, dan
wordt de boezemrhythmus onregelmatig versneld. Bij al
mijne proeven met schildpadden heb ik op dezen regel
geen uitzondering gezien. Wel doet niet altijd de boezem
onmiddellijk mede aim de verandering van frequentie,
wanneer deze in de kamer het woelen vervangt
(curve 17).

Ook het verschijnsel van de pauze na het woelen,
dat ik reeds bij mijne kikvorschproeven memoreerde,
doet zich bij de schildpad constant voor. Later zal ik
de proeven beschrijven, die ik genomen heb om meer van
het ontstaan van dezen hartstilstand te weten te komen.

Nu komen wij aan een andere reeks waarnemingen,
bij de schildpad gedaan, die feitelijk niet in onmiddellijk
verband staan met het hartverschijnsel, dat wij bestu-
deeren, doch, die zooals wij later zullen zien bij de
verklaring van het woelen van groot belang zullen zijn.
Zij betreffen alle de zeer uitgesproken eigenschap van de

46

hartspier, die bij de schildpad wel bijzonder sterk ont-
wikkeld is, nl. de automatie van afzonderlijke
gedeelten. Door allerlei invloeden kan een gedeelte
.van het hart, vooral de overgangsvezels van boezem naar
kamer, en de stroken spierweefsel daar \'t dichtst bij
gelegen, punt van uitgang worden voor den rhythmus, die
het geheele hart langen tijd kan besturen. Reeds veel is
hierover geschreven en geëxperimenteerd. Enkele van
de meest belangrijke mededeelingen wil ik vermelden
ter toelichting van proeven, die nu volgen. Aanzienlijk
is het getal Physiologen, Anatomen en Embryologen,
dat zich bezig gehouden heeft met de studie van de
spiervezels, de overgang vormend van boezem naar
kamer (brug- of blokvezels.) Daartoe zijn vele lagere en
hoogere dieren in alle stadiën van hunne ontwikkeling
onderzocht. W. His Jr *) is een van de eersten geweest,
die in 1893 hierover onderzoekingen deed bij enkele
vischsoorten en menschelijke embryo\'s en die de
„atrioventriculairbundel" ontdekte. In de laatste jaren
hebben Retzer (76) en Braeunig (11) uitvoerige studies
gedaïin over dit onderwerp en deze spierverbinding onder-
zocht bij koud- en warmbloedige dieren, van enkele visch-
soorten af tot den mensch toe. Zij vonden een, van
de omgeving verschillend spierweefsel, dat meer het
embryologisch karakter heeft bewaard.

Van nog meer belang voor ons, dan deze anatomische
onderzoekingen zijn de resultaten, die de physiologen
bereikten met hunne proeven over de automatie van de
verscliillende hartgedeelten. Engelmann (23) is het, die

\') Wiener med. Blatter 1894. S. 653.

47

inzonderheid, na den sinus, de grootste automatie aan de
atrioventriculairgrens toekende, naar aanleiding van zijne
onderzoekingen aan kikvorschharten, waaraan hij de
eerste ligatuur van Stannius had aangelegd. Dit punt
op de grens van boezem en kamer gelegen, dat in
zoo hooge mate automatie bezit, is variable. Bij elk
dier is dit verschillend, nu eens wat dichter bij de kamer,
dan weer bij den boezem gelegen. Gaskell (30) had
reeds lang te voren bij zijn schildpadproeven er op
gewezen, dat, als de atrioventriculairgrens onder zeer
gunstige conditiën verkeerde, hij na het wegknippen
van sinus en boezems, de kamer direct zag doorkloppen
n.1. als hij door het coronair-systeem de hartwand
voedde (blz. 59) of wel wanneer hij atropine droppelde
op de atrioventriculairgrens, van welk alkaloid hij
geconstateerd had, dat het de kracht der contracties
direct tot een maximun opvoert, (bldz. 120). „The
differences", zegt Gaskell van de automatie van de
verschilende deelen „are differences of degree not
of kind".

Er is later nog eon tijd lang strijd gevoerd over de
vnmg of deze automatie, met name van de atrioventri-
culairgrens, aan eene nerveuze werking moest worden
toegeschreven of wel eene eigenschap van de spiervezels
zelf kon zijn. Münk (65) was voorstander van de eerste
opvatting (1878), daar hij, in dat gedeelte van den ven-
trikelwand, vlak bij de boezemgrens, bij mechanische prik-
keling een reeks pulsaties kreeg in tegenstelling met
de andere hartdeelen, waar op mechanischen prikkel maar
één pulsatie volgde, terwijl hij daiu-lang te voren (1861)
gangliëncellen had aangetoond. Door zeer nauwkeurige

48

proeven, waarbij hij micröscopisch aantoonde welke
deelen geprikkeld waren, vond Ewald(24), dat het juist
altijd spiervezels waren geweest, die aanleiding hadden
gegeven tot het ontstaan van die reeksen pulsaties.
Lohmann (57-58) nam proeven met kikvorschen, schildpad-
den en enkele zoogdieren; bij allen kreeg hij door electri-
sche prikkeling van den vagus of van het hart zelf ver-
hooging van de automatie, zich uitende in het optreden
van kamercontracties vóór die van de boezems. Bij de
schildpadproeven, die ik nam, is mij dit ook gebleken;
had ik een paar maal het hart en wel speciaal de kamer
geprikkeld, dan was in vele gevallen het gevolg, dat
kamer en boezem zich gelijktijdig gingen contraheeren,
hetgeen zijn oorzaak hierin vond, dat de impuls voor de
hartbeweging in deze gevallen uitging van de blokvezels.

Ook bij een sehildpadhart, dat ik, na onderdompe-
ling van het geheele dier in zoutsolutie, had verwannd,
heb ik eene analoge waarneming gedaan.

Proef 20 Dec. 1905. Emys orbicularis.

• Hgt proefdier, waarby het buikschild is weggenomen en
het pericard geopend, ligt geheel ondergedompeld in zout-
solutie van 0.67o- Langzaam laat ik de temperatuur klimmen.

14" C. De volgorde der contracties is normaal As—Vs.

25® C. Er treden onder do normaio pulsaties samentrek-
kingen op van A. on V. tegelijk.

28® C. Heel regelmatig wisselen 3 gewono hartcon-
tracties As—Vs met 4—6 samentrekkingen van A. en V.
gelijktijdig af. Terwyidit laatste geschiedt, is duidelijk to zien
dat het hart zich niet goed ontledigt. Er treedt geen flinke
systole op, maar or blijft oen half-diastolische toestand
bestaan, vooral van de kamer. Do boezem is vrij sterk uitgezet.

49

Hier hebben wij m. i. te doen met een beurte-
lings uitgaan van den impuls der hartsbeweging van
uit sinus en atrioventriculairgrens; als het ware heerscht
er een strijd tusschen deze beiden, wie de suprematie
zal behouden.

Het is echter niet alleen de spierbrug, die kamer en
boezem "scheidt, en de daaraan onmiddellijk grenzende
gedeelten, bij welke de automatie sterk ontwikkeld is;
onder bepaalde omstandigheden kunnen alle hartgedeelten
zich zelfstandig samentrekken en punt van uitgang worden
voor de geheele hartactie; het is een feit, „dass die
„Automatie am besten im Sinusgebiet ausgebildet ist,
„dass aber auch die anderen Herztheile der Fähigteit,
„automatisch zu schlagen, nicht ganz entbehren" (Hof-
mann); scherper nog formuleert Mac William (92) het
„all parts of the mammalian heart are endowed with
„endependent rhythmic power". Voor de schildpad kan
ik hetzelfde op grond van mijne proeven neerschrijven.

Een enkel voorbeeld nog uit de litteratuur, dat illu-
streert hetgeen wij hierboven over de automatie van
de verschillende hartgedeelten mededeelden.

Westley Mills (63) zag omkeering van rhythmus
bij het hart van een haai, doordat hij den conus arteriosus
licht mechanisch prikkelde. Braun (10) maakte gewag
van antiperistaltiek en dyschronisme bij zoogdieren
door Kalium-inwerking op het hart. Mac William (92),
Stanley Kent (81) en in den laatsten tijd Stassen (82)
brachten het hart van kat, hond en konijn tot stilstand
door prikkeling van den nervus vagus en kregen dan
omkeering van den rhythmus, als zij op de kamer een
electrischen stroom aanwendden. Mac William (89)

4

50

kreeg het analoge verschijnsel bij den aal, terwijl Bran-
denburg (9) omkeering van rhythmus zag optreden bij
kikvorschharten, met digitaline vergiftigd, onmiddellijk
na het aanleggen van de eerste ligatuur van Stannius.

Een interessant voorbeeld van de verandering in
volgorde van contractie der verschillende hartgedeelten
bij een verwarmd schildpadhart wil ik uit mijn eigen
proeven hier aanhalen.

Proef 9 Dec. 1905. Emys orbicularis.

Temp. 30®. Kamer en boezems kloppen zeer regelmatig, onge-
veer 36 slagen per minuut. Ik vyendde toen een elec-
trischen stroom aan op de kamer met het gevolg, dat deze
haren rhythmus versnelde tot ± 102 p. m. en de boezems
dwong in dezen snellen rhythmus haar to volgen (curve 18).
Tydens den prikkel was de kamerrhythmus wol eenigszins
onregelmatig. De snelle pulsaties zijn ook niet geheel gelyk;
er heeft zich een rhythmus alternans ontwikkeld. Deze, onder
den invloed van den faradischen prikkel ontstane, versnelling
duurt geruimen tjjd. Na 12 minuten is het alterneerend
karakter vrijwel geheel verdwenen en de versnelling
regelmatig, doch kleiner geworden (zie curvo 19) n.1. ongeveer
78 per minuut. Nadat weer 13 minuten waren verloopen,
prikkelde ik den rechter boezem mechanisch, dicht bij de
grens tusschen kamer on voorkamer, met het gevolg, dat do
boezems intermissies gingen vertoonen, echter niet geheel
regelmatig; om de 2 tot 6 kamercontracties viel een boezem-
contractie uit (zie curve 20); waarschijnlijk was hot
geleidingsvermogen in de blokvezels ton gevolge van dit
aanraken gestoord.

De kamer klopte al dien tyd geregeld verder. Dezo toestand
duurde oen groot kwartier, waarna plotseling spontaan do
normale rhythmus zich weer herstelde.

51

Vaak gebeurt het, dat er na electrischen prikkel
dyschronisme optreedt; eens zag ik ook herstel van
onregelmatigheid door een faradischen stroom.

De volgende voorbeelden, afkomstig van hetzelfde
proefdier, illustreeren dit.

Proef IG Dec. 1905. Emys orbicularis. (zie curve 21).
Temperatuur 30® C. Door een faradischen prikkel (rol-
afstand 3V» cm.) vsras bij een hart asynchronisme
van boezem en kamer ontstaan. De boezem doet 58, de
kamer 96 contracties in de minuut. Nadat deze toestand
18 minuten heeft peduurd, prikkel ik nog eens met dezelfde
stroomsterkte; gevolg is dat de kamer woelt, de boezem
zich een weinig versnelt. Houdt de prikkol op, dan treedt
onmiddelyk horstel op van beido hartgedeelten, na een pauze.
De snelheid is dan weer 24, zooals ongeveer voor den eerst
bedoelden prikkol. Do frequentie was toon iets grooter (29).

Dozelfde Proef.

Temporatuur 38° C. (zie curvo 22).

De rhythmus is weer geregeld (86 in de minuut). Ik
prikkel do kamer electrisch met sterker stroom dan
don vorigen keer (rolafstand 2 cm.) Hot govolg is woolon
van do kamer; zoodra do stroom ophoudt biyft do kamor-
rhythmus versneld (GO pulsaties in do min.). Onderwijl
kloppen de boezems in anderen versnelden rhythmus
(77 pulsaties in de minuut).

Herstel spontaan na 3 min.

In deze gevallen hebben boezem en kamer ieder zelf-
standigen rhythmus, die versneld is door den faradischen
prikkel, m. a. w. de electrische stroom is in staat de
automatie van de verschillende hartdeelen te ontwikkelen.
Hoe hij deze werking tot stand brengt, zullen wij in
een volgend hoofdstuk zien.

E Proeven met de Zoetwatermossel.

(Anodonta fluviatilis.)

Nog wil ik melding maken van enkele proeven op
Anodonta, die ik nam om te zien of ook bij dit proefdier
zich analoge hartverschijnselen voordeden bij electrische
prikkeling.

De litteratuur is weinig uitgebreid en, naar ik
meen, verscheen er over de woelbewegingen van het
mosselhart niet één publicatie.

Ik werkte met groote exemplaren van 8—18 cM. lengte;
het hart werd blootgelegd door het wegnemen van een
stuk van beide schelpen aan de dorsale zijde en den
mantel, die het hart bedekt, voor een deel weg te knippen.

Het mosselhart pulseert zeer traag, slechts 61\\ 10 maal
in de minuut. Om het dier te ve rh o ogen in tem-
peratuur, legde ik het in water en verwarmde op de
vroeger beschreven wijze op een electrisch kacheltje.
De invloed van deze verwarming (tot 25° C. ü 30° C.)
op de frequentie van den hartslag was uiterst gering;
voor een verhooging van 10° C. was slechts eene ver-
snelling met enkele contracties in de minuut waar te
nemen. Ik had echter geen gelegenheid om na te gaan
welke l!oebsche ionen het hart voor zijn actio noodig heeft

53

en het is niet onwaarschijnlijk, dat het geringe effect
van de temperatuursverhooging zijn oorzaak vindt in
den deletairen invloed van gewoon leidingwater op de
hartswerking.

Ik werkte dus met de mossel, zonder haar in tem-
peratuur te verhoogen, en wendde op de hartkamer een
electrischen prikkel aan. De resultaten, zijn niet
onbelangrijk. Was de stroom zwak, zoo trad er een flinke
versnelling van den rhythmus op. De frequentie steeg
vaak tot het drievoudige van het niet geprikkelde hart.
Maakte ik echter den stroom iets sterker, dan vertoonde
de samentrekkingen een uitgesproken golfachtig
karakter, terwijl de kamer als geheel in licht systoli-
schen toestand verkeerde. Dit geleek geheel op het
„wogen" van het onverwarmde kikvorschhart. Slechts ééns
duurde deze woelbeweging langer dan de prikkel inwerkte,
meestal echter herstelde zich direct de gewone rhythmus
en verloren de contracties hun snel golfachtig karakter.

Tweemaal trad na het woelen eon duidelijke d i a-
stolische pauzo van do kamer op, juist zooals
hot hart van andere dieren vertoont. Daar do frequentie
van do hartsamentrekkingen zoo uiterst gering was, en
er tusschen twee contracties zich steeds een kortdu-
rende stilstand voordeed, was hot vaak uitermate moei-
lijk te beslissen of men na het woelen werkelijk
mocht spreken van eon pauzo; zooals ik echter zeide,
deed ik een paar waarnemingen, dio geen twijfel over-
lieten , dat ook b ij hot ni o s s e 1 h a r t oen post-
undulatoire 1) a u z e bestaat.

Maakte ik den prikkel nog sterker, dan trad or een
t onus van de kamer op, waaruit het hart zich slechts

54

langzamerhand, soms eerst na uren, herstelde. Soms
echter voerde deze tonus tot blijvenden hartstilstand.

Deze tonische samenstrekking van het geprikkeld
deel van het hart, vertoont zich ook soms na aanraking;
het is een van de redenen, die het experimenteeren
met anodonta uiterst moeüijk maakt, het in elk geval
zeer veel tijd doet kosten. Nooit deden de boezems
mede aan de versnelling, die de kamer bij faradische prik-
keling vertoonde, steeds bewaarden zij hun eigen rhythmus.

Nog eene waarneming wil ik vermelden. Op de plaats
waar de pooltjes op het hart rustten, vertoonden zich
soms witte plekjes, die wat uitgezet waren en
zich bij de hartbeweging geheel passief gedroegen. Con-
traheerde zich de kamer, zoo bleven die plaatsen uitgezet.
Er was klaarblijkelijk een blijvende paralyse opgetreden.
Vooral trad dit op, wanneer er lang met een hart was
gewerkt en inzonderheid, wanneer de aangewende prik-
kel sterk was geweest.

Ik heb getracht een hart, dat zulke paralytische
plekjes vertoonde te kleuren en het lukte mij met
een. waterige oplossing van methyleenblauw, die ik in
het hart spoot en ook buitenop druppelde, een fraai
verschil in tinctie te verkrijgen. De uitgezette plekjes
impregneerden zich sterk met de kleurstof, zoodat zij
na verloop van enkele uren donkerblaüw werden, terwijl
de rest van het hart {dat onderwijl was stil gaan staan)
zich slechts zeer flauwtjes kleurde. Op die plekken,
waar de electrische stroom het meest intensief had inge-
werkt, was de hartspier dus veranderd. Later (zie hoofd-
stuk III) zal ik trachten hiervan eene verklaring te geven.

HOOFDSTUK Hl.

Mechaiiisnie van het Woelen,

M

■ »îî-

\' „ „Iii. jvjc i

■Si.

» »-■■.••.■•v\'r.V/\'V,,

•f,.

Zooals uit alle hierboven beschreven proeven blijkt,
heb ik steeds den faradischen stroom gebruikt, om woe-
len te voorschijn te roepen. Het lag voor de hand, om,
wilde ik met succes zoeken naar de verklaring van dit
hartverschijnsel, ook na te gaan op welke wijze deze
electrische stroom op het hart inwerkt.

Er is hierbij te denken aan twee mogelijkheden: öf
de stroom werkt direct op het chemisch proces, óf het
is de stroomwarmte, die voornamelijk zijn invloed doet
gelden.

Het is bekend uit andere hoofdstukkon der physiologio,
dat juist dezo stroomwarmte bij vele processen een
groote rol speelt. Ik wil hiervan twee voorbeelden aan-
halen. In de eerste plaats do werking van den elec-
trischen stroom op het bloed. Men wist reeds lang, dat
door invloed hiervan het bloed lakkleurig wordt (Rollett
1863. Neumann 1865). Hermann (38) nu heeft do ver-
onderstelling uitgesproken, dat dit geschied door de
verwarming, die do stroom verwekt. Hij deed interes-
sante proeven, waiirbij hij onder \'t microscoop door
dunne bloedlaagjes een electrischen stroom leidde; andere
waiu-bij hij den invloed bestudeerde van directe ver-
warming. In beide gevallen zag hij het bloed lakkleurig

58

worden, terwijl de roode bloedlichaampjes dezelfde ver-
anderingen vertoonden.. Het zou ons te ver voeren op
nadere details in te gaan, alleen wil ik zeggen,
dat Hermann tot de conclusie komt, dat het de ver-
warming is, door den electrischen stroom teweeggebracht,
waardoor deze werking op de erythrocyten verklaard
moet worden.

Eene berekening van de hoeveelheid warmte, maakt
hij volgens de formule:

Q = u w.

waarin u is eene constante = 0.24.

i de stroomsterkte.

O) de weerstand.

Q de warmte uitgedrukt in kleine calorien in
de tijdseenheid.

Cremer (14) heeft bij zijne studiën over het Fleischl-
effect aangetoond, dat hierbij de stroomwarmte even-
eens eene rol speelt.

Om nu te toetsen welk van de twee genoemde moge-
lijkheden in mijn geval de meest waarschijnlijke is, moest
ik-weten: a) d e s t r o o m s t e r k\'t e, die ik gebruikte; daar
toch in \'t algemeen het effect van den stroom op het
chemisch proces recht evenredig is met de sterkte
van dien stroom; b) den weerstand van
h e t h a r t.

Voor de bepaling van de stroomsterkte maakte ik
gebruik van den electrodynamometer van Weber, waartoe
ik op hoogst bereidwillige wijze door Prof. W. H.
JuLius in staat werd gesteld. Het zij mij vergund Z.
H. G. hiervoor nogmaals mijn dank te betuigen en niet
minder aan den heer W. J. H. MoLL,die, bij mijn werk

59

in het Physisch laboratorium, steeds bereid was
mij zijn zeer gewaardeerden steun te verleenen.

Ik ijkte met den electrodynamometer het nader te
beschrijven inductietoestel en den waterinterruptor, die
ik bij mijne proefnemingen gebruikt had.

De Electrodynamometer van Weber ¹) bestaat zooals
bekend is, in hoofdzaak uit een vasten en een be-
wegelijken draadklos. De electrische stroom doorloopt
achteenvolgens beiden. Aan den bewegelijken klos wordt
de stroom toegevoerd door twee metaaldraden, die
tevens de bifllaire ophanging vormen. In den evenwichts-
toestand staan de beide klossen met hunne windingen
loodrecht op elkaar. Een stroom, door beide klossen
gevoerd, geeft den bewegelijken eene draaiing, welko
uit den aard der zaak evenredig is met het quadraat
van de stroomsterkte. Bij verandering van stroomrich-
ting in beide klossen blijft de draaiing in denzelfden
zin. Een spiegeltje, aan den bewegelijken klos bevestigd,
stelt in staat met kijker en schaal de uitwijking op de
schaal en dus de stroomsterkte te meten.

Met een constanten stroom van bekende sterkte heb
ik nu eerst de gevoeligheid bepaald, zoo vond ik bijv.
bij een stroomsterkte van 1 \'/.^ milliampère eene uit-
wijking van 5.5 schaaldeelen, voerde ik eenen stroom
van 3 milliampère door het toestel dan was de uitwij-
king, 22.65 eenheden enz. Zoo deed ik een elftal
waarnemingen, telkens de stroomsterkte varieerende.

1  N.iuwkourigo bosclirijving van don Electrodynamoniotor
van Weber bij G. Wikdemann. Dio Lehro von don Wirkungen
des galvanischen Stromes in dio Ferne. Band II S. 50.

60

en kreeg zoo een reeks waarden, waaraan ik door
interpolatie de daartusschen gelegene kon toevoegen.

Om nu te weten welke de gemiddelde stroomsterkte
was, welke ik telkens bij mijne zoo straks te beschrijven
proeven met kikvorschharten gebruikt had, had ik
alleen nog te letten op den veranderden weerstand in
de secondaire keten, en dezen bij iedere proef in rekening
te brengen volgens de formule I: i = W, : W^
waarin I = de stroomsterkte bij mijne proef;

i = de stroomsterkte, die wij vonden met den
Electrodynamometer wanneer wij alle om-
standigheden gelijk lieten, uitgezonderd
de weerstand in de secondaire keten;

W, = de weerstand van den sec. klos van het
inductieapparaat -f de weerstand van
den Electrodynamometer;

Wj = de weerstand van den sec. klos de
weerstand van het hart.
Geheel juist is deze berekening niet, want wij houden
geen rekening met mogelijke phaseverschuiving, maar
ik\' heb gemeend van een nauwkeuriger berekening af te
mogen zien, met het oog op do noodzakelijk grootere
fouten, die mijne waarnemingen uit den aard der zaak
aankleven.

Ik heb nu een reeks proeven genomen bij kikvorschen,
om de minimum stroomsterkte to bepalen, waarbij woe-
len wordt verkregen. Daar, zooals ik reeds vroeger zeide,
een kikvorschhart, waimeer er een reeks prikkels op aan-
gewend is, moeielijker tot woelen is te brengend.w.z.
men een grootere stroomsterkte moet tumwenden om dit
verschijnsel te zien, heb ik getracht zoo spoedig mogelijk

61

het hart in woelen te brengen, voordat ik zijne prikkel-
baarheid door een tijd experimenteeren had verlaagd;
zoodoende was de kans grooter werkelijk het minimum
te krijgen; daarom zijn er onder de door mij opgegeven
waarden waarschijnlijk enkele, die te hoog zijn, immers
men kan niet zeker zeggen, of soms niet een geringere
sterkte van den stroom woelen te voorschijn zou
hebben geroepen.

Nadat ik den kikvorsch had gedood door vernietiging
van hersenen en ruggemerg, vensterde ik het proefdier,
opende het pericard en bevestigde in de hartkamer twee
kleine koperen haakjes, die als pooltjes dienden van mijn
inductie-apparaat. Het diertje werd dan gelegd in zout-
solutie 0.6% zóó, dat het gedeelte van de kamer, waar-
in de haakjes waren bevestigd, niet ondergedompeld was
en vervolgens werd het geheel tot 30° C. verwarmd.

Als i n d u c t i e a p p araat *) gebruikte ik een toestel
volgens du Bois Reijmond zonder Neefs hamertje met
nieuw omwonden klossen. De primaire klos had een
weerstand van 0.58 ohm, terwijl de draaddikte 1 mM.
bedroeg en de lengte van den klos 7.9 cM. De
secundaire klos had een weerstand van 200 ohm en
een lengte van 7.2 cM.; de draad hierbij gebruikt was
0.25 mM. dik. In den primairen klos bevond zich een
week ijzeren kern (doorsnede 25 mM.), bestaande uit
320 draden, die elk 10 cM. lang, 1 mM. dik waren.

Als s t r o o m w i s s e 1 a a r maakte ik gebruik van

\') Do hier opgegeven inaton zyn dezelfde als steods do, uit
do fabriek van den Heer D. B. Kagenaar Su. afkomstige in-
ductio-toestollen bezitten.

62

den waterinterruptor van van Huffel : door den water-
straal wordt een rad in beweging gebracht, dat van vier
wiekjes is voorzien, wier uiteinden bij het draaien even
in kwik ondergedompeld worden (spoelcontact). Door
regeling van den watertoevoer kan de omdraaiings-
snelheid zich binnen vrij ruüne grenzen bewegen. Ik
werkte doorgaans met een interruptiesnelheid van 2
tot 30 per seconde. Door verandering van het interruptie-
aantal en van den afstand van primairen en secondairen
klos, kon ik, zonder in de primaire keten iets te ver-
anderen, vrijwel alle voor mijne proefnemingen verlangde
stroomsterkten krijgen. In de primaire keten bevond
zich behalve een weerstand van 3 ohm (uit een weer-
standsbank genomen) nog een Pfeils\' signaaltje, dat het
getal onderbrekingen op een beroete trommel opschreef;
terwijl de stroom werd geleverd door een accumulator.

Wanneer ik eene waarneming had gedaan, bepaalde ik
onmiddellijk daarna den weerstand van het hart,
zonder dat de positie van de haakjes veranderde; \'t bleek
mij namelijk, dat vaak een ze^r geringe verandering van
de ligging der haakjes den weerstand aanmerkelijk wij-
zigde. Den weerstand bepaalde ik volgens het principe van
de brug van Wheatstone, met de telephoon in de brug.

In nevensgaande tabel zien wij de resultaten van
een 15 tal opzettelijk hiervoor genomen proeven.

Ik heb in de 5 rubrieken respectievelijk opgenomen:
den rolafstand in mM.; het interruptieaantal in 4 sec.;
den weerstand van het hart in ohm; de volgens boven-
gemelde methode bepaalde stroomsterkte in milli-ampère ;
de warmte, geproduceerd door dien stroom, berekend
uit de formule Q = 0.24 w. in kleine caloriën.

63

TABEL, voorstellende de zoo zwak mogelijke
stroom sterkten, waarbij het kikvorsch-
hart in woelen overgaat, benevens de daaruit
berekende stroomwarmte.

Wanneer wij nu volgens de methode van de kleinste
quadraten de waarschijnlijke fout gaan berekenen ")

W

\') Vorgoliyk T n 0 m a. Untersuchungen über die Grösse
und das Gewicht dor anat. Bestandtheile dos monschlichon
Körpers. S38.

64

[waarin = 0.6745; x"^ de som der quadraten
van de waarnemingen en S het aantal waarnemin-
gen] dan vinden wij, dat in het geval, waarin wij
het effect van den faradischen prikkel beschouwen
als gevolg van zijne chemische inwerking op de spier,
(welk effect recht evenredig is met de stroomsterkte)
de waarschijnüjke fout 0.045906 m.A.of 20.2\'\'/„ bedraagt.
In het geval, waarin wij veronderstellen, dat de ontwik-
keling van warmte, door den electrischen stroom teweeg-
gebracht, het woelen verwekt, is de waarschijnlijke
fout mijner waarnemingen 5.4547 kl. Cal. of 21.67o-

Gesteld de weerstand van het doorstroomde hartge-
deelte hadde niet gevarieerd tusschen 900. en 3400
ohm, maar ware volkomen constant gebleven, dan
is het duidelijk, dat in de formule Q = 0.24 i-w. de
variatie van Q afhankelijk is van de variatie van i.
Wanneer derhalve Q (de waraite), met een waarschijn-
lijke fout van 217o schommelende om het statistisch
gemiddelde, het bepalende van ons verschijnsel is, kan
het niet anders of in zulk eene proevenreeks zal i (de
ströomsterkte) met een kleinere waarschijnlijke fout om
eene gemiddelde stroomsterkte moeten schommelen. Omge-
keerd , indien de chemische uitwerking van den faradischen
stroom, met een waarschijnlijke fout van de

oorzaak van het woelen is, zal in de bovenstaande
proevenreeks de schommeling van de uit deze stroom-
sterkten afgeleide warmte een veel grootere waarschijn-
lijke fout moeten aanwijzen.

De maat van spreiding der beide groepen van
cijfers (die van Q en i) blijkt dezelfde to zijn. Dit
moet dus aan den compenseerenden invloed van den weer-

65

stand toegeschreven worden. Neemt men dezen in
aanmerking, dan is het verschijnsel echter meer recht-
streeks van Q, dan van i afhankehjk.

Wij komen dientengevolge tot het uitspreken van de
volgende stelling:

Het woelen, teweeggebracht door de
aanwending van een faradischen stroom
op het hart, dankt zijn ontstaan waar-
schijnlijk aan de verwarming doordien
stroom verwekt.

Als steun voor de juistheid van deze stelling wil
ik enkele verschijnselen vermelden, wier verklaring met
deze theorie gemakkelijk te geven is, anderen, die ons
zelfs dwingen op deze wijze de werking van den elec-
trischen stroom op het hart uit te leggen.
a. De aequivalentie tusschen venoarming en faradi-
schen prikkel.

Er bestaat groote overeenkomst tusschen den invloed
van verwarming van een hart en dien, welken de
faradische prikkel uitoefent, \'t Gevolg van beiden is
versnelling van den rhythmus. Bij temperatuursver-
hooging is het geheele hart, bij electrische prikkeling
alleen het deel, dat onder invloed van den stroom staat,
aan verwarming blootgesteld. Is de stroom voldoende
sterk, d. w. z. de door hem geproduceerde warmte
voldoende groot, dan treedt woelen op. Ook bij tempe-
ratuursverhooging van het geheele hart blijfb onder
bepaalde omstandigheden woelen geenszins uit. Ik
herinner o. a. aan een waarnoming gedaan door Lanqen-
dorff (46. bladz. 384 Proef XX).

66

Dit parallel tusschen verwarming en prikkeling met
een inductiestroom spreekt eveneens uit een waar-
neming, die ik vroeger (biz. 48) vermeldde. Door ver-
hooging in temperatuur trad daar automatie van een,
anders eenvoudig meegaand, gedeelte van het hart
op, volkomen analoog aan hetgeen zien gebeuren,
wanneer een hart electrisch geprikkeld wordt.
h. Het verschil in stroomsterkte, noodig om een koud

en om een verwarmd hart tot ivoelen te brengen.
Ook wordt verklaarbaar, hoe het komt, dat Neumann
eene stroomsterkte van 0.540 milli-ampère noodig had,
om bij een kikvorschhart woelen te verwekken, terwijl
ik dit verschijnsel bij zwakker stroom (0.226 milli-ampère)
zag optreden. Zooals ik mededeelde (zie bldz. 86),
werkte Neumann met het koude hart, terwijl ik tot 80° C.
verwarmde. Het deficit aan wannte, noodig om zekere
snelheid van rhythmus en ook om woelen te verkrijgen,
is bij een tot 80° C. verwarmd hart natuurlijk veel
geringer dan bij een koud. \'t Zou zelfs mogelijk zijn
met dergelijke cijfers een ruwe berekening te maken
van de temperatuur, noodig om een hart woelbewegingen
te doen vertoonen.
c. Be negatieve inotropie van den hartslag na het woelen.
Ook de vermindering in kracht van den hartslag, die
wij vaak na het woelen zien optreden ën waarvan ik vroe-
ger een voorbeeld gaf (bldz. 87, curve 14) wordt verklaard
door den invloed van de stroomwarmte. E. CyoN (15), die
zich bezighield met de studie van het effect van tempe-
ratuursveranderingen op de kracht van den hartslag vond
het volgende: Bij klimmende temperatuur wordt de
kracht\'van de hartsbeweging grooter, doch niet boven

67

een zeker maximum. Wordt hierboven verwarmd, dan
daalt de inotropie eerst langzaam, later vlug. Dit
maximum is individueel zeer verschillend en het is dus
moeielijk een cijfer te noemen. Een reeks proeven leerde
hem echter, dat boven 30° C de kracht vrij snel ver-
minderde (bldz. 277).

Nu is 30° C. juist de temperatuur, waarbij ik de meeste
mijner proeven deed, ook het hierboven meegedeelde
experiment. Is het niet zeer waarschijnlijk, dat de nega-
tieve inotropie, die wij hier zagen optreden, eveneens berust
op de warmte door den faradischen prikkel opgewekt?

d. De voorbijgaande tonische hartstilstand ontstaan
onder invloed van zeer sterken electrischen stroom.

Vroeger (bladz. 30) veraieldde ik, dat bij faradische
prikkeling van een onverwarmd kikvorschhart er een
voorbijgaande hartstilstand op kan treden, wanneer n.1.
de stroom zeer sterk is. Dit zou ik eveneens willen
verklaren door werking van de stroomwarmte. Zooals
bekend is, zijn in de spier twee eiwitstoffen*): muskuline
en myosine aanwezig, wier stollings-temperatuur ver-
schillend is. Muskuline stolt bij ongeveer 45° C., terwijl
myosine dit eerst bij 55° C. doet. Is het niet zeer wel
mogelijk, dat de voorbijgaande hartstilstand, die wij
bij een sterk geprikkeld kikvorschhart waarnemen,
berust op een .voorbijgaande stolling van een of beido
eiwitstoffen? Geheel in overeenstennning hiermede vond
Langendoufp (46), dat hot hart van den kikvorsch, het-
welk door zeer hooge temperatuur tot stilstand is
gebracht: „Warmelilhmung" zich herstelt door afkoeling.

\') Zio Pekelhauing. Voordrachton ovor Woefselleer. bldz. 403.

68

Alleen wanneer de temperatuur zeer hoog wordt, dan
herstelt ook \'t kikvorschhart zich niet [Aristow (2)].
Langendobfp vestigt vooral ook de aandacht op den
duur van inwerking van hooge temperatuur; een hart
herstelt zich vaak na inwerking van grooter warmte
dan het verdragen kan, wanneer de warmte maar kort
heeft ingewerkt. Dit is het geval bij mijne proeven;
de electrische stroom wordt maar gedurende enkele
seconden door het hart gevoerd en kan dus door de
ontwikkelde warmte, die evenredig is met het quadraat
van de stroomsterkte, zeer wel eene tijdelijke „Warme-
lahmung" tot stand brengen.

e. De witte plekjes om de electroden.

De witte plekjes (bladz. 31), die een electrisch geprikkeld
kikvorschhart vertoont, op de plaats waar de electro-
den rusten, laten zich op dezelfde wijze verklaren.
Bij de proeven met Anodonta hebben wij iets analoogs
gezien (bladz. 54). Deze plekken, die zich met methyleen-
blauw lieten kleuren, zijn, in dezen gedachtengang, even-
eens toe te schrijven aan de stroomwarmte, die aanleiding
geeft tot stolling van het eiwit. Hier geldt het echter
geen voorbijgaanden toestand, als bij den kikvorsch, geen
„Warmelahmung" is het hier; een blijvend effect heeft
de faradische prikkel achtergelaten.

f. De hartversneUing tijdens een proef.

De geringe versnelling, die een onverwarmd kikvorsch-
hart gaat vertoonen, wanneer het nu en dan faradisch
wordt geprikkeld (zie bladz. 31) kan ook op de werking
van de stroomwarmte berusten.

69

g. Een vermindering van het geleidingsvermogen in
de hartspier.

Zooals wij vroeger (bladz. 21) zagen, ontstaat vaak
onder invloed van een faradischen prikkel vermindering
van geleidingsvermogen; ook hiervoor stellen wij de
stroomwarmte verantwoordelijk. Wij zullen zien (bladz.
75), dat soms ook door verwarming alleen negatieve
dromotropie optreedt.

Er is dus gebleken, hoe vele dingen zich door de
warmtewerking van de faradische prikkels laten ver-
klaren ; maar het voornaamste deel van ons betoog rest ons
nog; hoe voert de stroomwarmte tot woelen, en welke
oorzaak ligt ten grondslag aan den hartstilstand, dio
optreedt na het woelen?

Op de eerste vraag zal ik trachten in dit hoofdstuk
een antwoord te geven en stel mij voor aan de ver-
klaring van de pauze, wegens de merkwaardigheid van
dit verschijnsel, een volgend hoofdstuk to wijden.

Om te onderzoekon, wat de reden is van do hart-
versnelling resp. het woelen, dat wij zien optreden,
wanneer een hart electrisch wordt geprikkeld, d. i.
wanneer er locaal een zekere hoeveelheid warmte wordt
geproduceerd, zullen wij ons nog eens afvragen, wat
zulk eon hart vertoont.

Eon kikvorschhart (tot 30° C. verwarmd) met matig ster-
ken inductiestroom geprikkeld, versnelt zijn rhythmus.

Proef 27 Sopt. 1905. Rana esculenta.
Temp: 80° C. Snolheid van don rhythmus 81 in do minuut.
Bü faradische prikkeling van do kamor, gaat deze met oen
snelheid van 86 in do minuut kloppen. Onderwyl klopt

70

de boezem in onversnelden rhythmus verder. Zes sec. na
het ophouden van den prikkel herstelt zich ook bij de
kamer de oude snelheid, na korto pauze.

Twee dingen zijn mogelijk in dit geval: of de van
uit den sinus, langs den boezem en de blokvezels
komende impuls bereikt de kamer en wordt daar ver-
anderd in een rhythmus van veel grootere snelheid of wel
de kamer neemt een nieuwen rhythmus aan, krachtens
de door de stroomwarmte opgewekte automatie.

Zooals ik reeds bij de beschrijving mijner proeven
mededeelde, is temperatuursverhooging alleen (zie
bladz. 48) reeds voldoende, om automatie van eenig
hartgedeelte, met name de kamer te voorschijn te roepen.
Deze temperatuursverhooging wordt hier locaal teweeg-
gebracht door den faradischen prikkel. Wanneer wij deze
verklaring aannemen, is het. ook duidelijk te begrijpen,
waarom de versnelling resp. het woelen den prikkel
kan overleven. Was het de electrische stroom zelf,
die den rhythmus van de kamer versnelde, dan was het
moeielijk te begrijpen, waarom die versnelling nog na
zou- blijven, wanneer het stimulans reeds verdwenen
was. En automatie moet het zijn, die wordt gewekt,
want ook bij kikvorschen, waarbij de zoogenaamde
eerste ligatuur van Stannius is aangelegd, zóó, dat
er geen impuls van den sinus den boezem meer bereikt,
krijgen wij, wanneer wij de kamer faradisch prikkelen,
woelen te zien (zie curve 28), zooals ik herhaaldelijk bij
daartoe door mij verrichte proefnemingen kon con-
stateeren.

Nog een bewijs voor geheel zelfstandige, nablijvende
automatie van de kamer bij woelen moge hier volgen.

71

Proef 9 Maart 1906. Emys orbicularis in zoutsolutie
0.6»/o. Temp. 30° 0. De kamer woelt. De boezem klopt in ver-
snelden rhythmus. Zoodra de electrische stroom ophoudt in
te werken, houdt ook het woelen op. Hot eorst trekt zich dan
de kamer te zamen, gevolgd na Vis sec. door een boezem-
contractio. Het volgende interval Fs — As = \'/is sec. Dan
trekken kamer cn boezem zich ééns togeHjkertijd te zamen.
Daarna is het de boezem weer, die aan de kamer zijn
rhythmus geeft, (curve 24).

Ook wil ik verwijzen naar bladz. 50, waar ik een proef
beschreef, die m. i. onweerlegbaar spreekt voor de
automatie, die zich in de kamer ontwikkeld heeft onder
invloed van den faradischen stroom. Yerschillende malen
heb ik gelegenheid gehad dergelijke waarnemingen te doen.
Daarbij mengden zich vaak woelen en versnelling van
den hartslag dooreen. Maar, zooals ik reeds vroeger
betoogde on nog eens uitdrukkelijk herhaal, er bestaat
tusschen versnelling van rhythmus en woelen slechts
een gradueel verschil. Versterken wij den electrischen
stroom, hetzij door den rolafstand te vergrooten, hetzij
door het getal omwentelingen van den onderbreker
te vermeerderen, dan zien wij den rhythmus zich ver-
snellen , totdat het verschijnsel, waarover wij schrijven,
op gaat treden, dat zich kenmerkt door ongelijktijdig
samentrekken van de verschillende spierbundels, waar-
door de hartsbeweging een onregelmatig golvend aspect
verkrijgt: Het hart woelt.

Ik sprak tot nu toe bijna uitsluitend van woelen
van het geprikkelde hartgedeelte; van zoor groot belang
is het, voor juist begrip van hetgeen zich afspeelt in de
hartspier, onze aandacht te vestigen op den rhythmus,
die tijdens het woelen van de kamer, de boezem ver-

72

toont. Zooals ik reeds bij de beschrijving mijner proeven
zeide, neemt bijna steeds de boezem deel aan de ver-
andering, die in de normale hartactie op is getreden.
Niet altijd echter; want zooals wij zagen, blijft bij de
kikvorsch de boezem meestal in eigen rhythmus door-
kloppen ; terwijl ik bij de schildpad ook een enkele maal
de voorkamer haar zelfde frequentie zag behouden, \'t Is
juist op deze uitzonderingen, dat ik de aandacht wensch
te vestigen, omdat ze m. i. eene verklaring geven van
hetgeen er meestal gebeurt.

Hoe hebben wij ons voor te stellen, dat de boezem
zijn rhythmus verandert, terwyl hij toch niet wordt
geprikkeld? Ook hier zijn weer twee verklaringen
mogelijk, öf er zijn stroomlissen werkzaam, die langs
de blokvezels de voorkamer bereiken öf wel de kamer
dringt den boezem een nieuwen rhythmus op. Oor-
spronkelijk ging ik uit van het denkbeeld, dat de eerste
veronderstelling de juiste was. Hiervoor pleitte oogcn-
schijnlijk het inconstante optreden en de willekeurige mate
van de boezemversnelling. Ook Battelli (4) schijnt deze
meening toegedaan; hij acht het\' al of niet meedoen van
de boezems afhankelijk van den afstand, waarop de elec-
troden zich van de voorkamers bevinden. Ik heb daartoe
met opzet nog eens enkele proeven gedaan, waarbij ik
nu eens de electroden vlak bij de puht, dan weer dicht
bij de atrioventriculairgrens plaatste bij hetzelfde proef-
dier. Nooit heb ik eenigen invloed hiervan gezien op
de mate van boezemversnelling. In \'t verder verloop
van mijne proeven is mij uit anderen hoofde gebleken,
dat stroomlissen het niet waren, die den boezem zijn
versnelling gaven.

73

Dat het wèl de kamer is, die den boezem eenen
nieuwen rhythmus opdringt, Wijkt duidelijk uit de
volgende proef.

ProefS Maart 1906. Emys orbicularis in zoutsolutie
0.6"/o. Temperatuur 30® 0. Den vorigen dag heb ik gedurende
2 uur op dit proefdier geëxperimenteerd. Als ik den
volgenden morgen myn proef voortzet, blijkt, dat het ge-
leidingsvermogen in de blokvezels heeft geleden: niet op
elke boezemcontractie volgt de kamer, maar tamelykregel-
matig treedt er om on om een intermissie van de kamer
op. Bovendien is het interval As—Vs steeds zeer groot.
"Wanneer ik nu een faradischen prikkel aanwend, (zio curvo 25)
dan krijg ik wel effect op de kamer, niet op den boezem.
Do boezem klopt in denzolfden rhythmus, als to voren verder.

Staat de boezem onder invloed van stroomlissen,
wanneer de kamer geprikkeld wordt, dan zou er
geen reden zijn, waarom die stroomlissen vandtuig wèl
morgen niet de voorkamer zouden bereiken, wanneer,
en dit vermeld ik uitdrukkelijk, do electroden niet zijn
veranderd van plaats. Ligt het niet voor de hand het
uitblijven van do boezemversnelling op rekening te
schuiven van de negatieve dromotropie, die blijkt aan-
wezig te zijn in de blokvezels? De automatie van de
kamer kan geen voldoenden invloed uitoefenen op den
boezem, om dezen tc dwingen den rhythmus prijs to
geven, die hij van den sinus ontvangt. Ik wijs or
bovendien op, dat na het ophouden van het effect, do
kamer zich eerst na twee boezemcontracties weer
samentrekt. Door den prikkel is do negatieve dromotropie
nog vergroot. Dit is na hetgeen ik zeide over den
invloed van verwarming op dromotropie zeer wel te
begrijpen. Trouwens de wijze, waarop Piimips (67) zijne

74

proeven deed, door nu eens met electrisch, dan weer met
mechanisch stimulans de woelbewegingen op te wekken,
terwijl hij in beide gevallen de boezem een onregel-
matig versnelden rhythmus zag aannemen, is wel het
beste bewijs, dat stroomlissen niet de oorzaak zijn van
de boezemversnelüng.

Nog rest ons te verklaren, dat tijdens het woelen
de spier zich niet gelijkmatig blijft samentrekken, zooals
onder normale omstandigheden.

Naar ik meen, zijn hier drie verklaringen mogelijk.
1". verschil in prikkelbaarheid van de spierbundels;
2". verschil in geleidingsveraiogen en 3". de werking
van stroomlissen.

Trendelenburg (85) is voorstander van de eerste
opvatting. Hij legt het zich ongelijktijdig samentrekken
der spierbundels uit door eene verkorting van hun
refractair stadium aan te nemen, terwijl „dio einzelnen
„Muskelbündel unter gewissen Umständen nachweisbar
„eine individuell verschieden hohe Erregbarkeit bezitzen"
(Hof^tann 39).

Wat het verschil in geleidingsvermogen van de ver
schillende spierbundels betreft, is het duidelijk, dat
waar de verwarming, door den faradischen stroom ver
wekt, niet overal dezelfde is, het geleidingsvermogen
dat zooals wij zagen door verwarming gewijzigd wordt
in de verschillende spiergroepen ook verschillend zal
zijn. Dat ook het optimum van geleidingsvermogen en
het maximum van frequentie niet steeds bij dezelfde
temperatuur bereikt wordt, leeren wij uit de volgende
waarnemingen:

75

Proef 15 Dec: \'05. Emys orbicularis in zoutsolutie
0.6\'\'/o; verhoogd in temperatuur.

Gewoonlijk verhitte ik de zoutoplossing tot ± 80" C., zoo-
als ik vroeger meedeelde de optimum-temperatuur voor
woelen. Toevalligerwijs vergat ik den electrischen stroom
uit te schakelen, die mjjn kacheltje verwarmde, en steeg de
temperatuur daardoor tot 40» G. en nog hooger. De frequen-
tie klom, zooals steeds tijdens verwarming, in dit geval van
20 tot 105 in do min. Toen de temperatuur tot 44® 0. was
gestegen, bracht slechts één van twee opeenvolgende con-
tracties van den boezem de kamer tot samentrokking (zio
curve 26). Dit kan bezwaarlik anders, dan op negatief
dromotropon toestand van de blokvozels berusten.

Later heb ik met opzet nog eens een schildpad in
temperatuur verhoogd tot ongeveer 45".

Proef 10 M aar t 1906.

13U 38® begonnen reeds onkole onregelmatigheden in \'t
geleidingsvormogon op to treden; later werden zij nog
menigvuldiger. Twee curven uit dezo proof vroog ik hierbg
Tn de tweede (zio curvo 28) zien wy, dat het goleidings-
vermogon in de blokvezels totaal is gestoord. Dit is by
51" 0.; terwijl de boezem zich regelmatig contraheert,
vertoont de kamer geen spoor van beweging.

Do eerste curve uit dozo proof (zio curvo 27) vertoont nog
een merkwaardigheid, dio trouwens in andere liguren duide-
lijker is: automatie van do kamer, llior werkt niot anders
in dan oon hooge temperatuur (47»), dio oorzaak is van
dozo automatie. In dozo curvo is dit niet zoo fraai te zien;
wol ochter hot gestoorde geloidingsvermogon.

Eindelijk zou nog aan do derde verklaring gedacht
kunnen wordon, n.1. stroomlissen zouden op kunnen
treden en de verschillende spierbundels ongelijk ver-
warmen.

76

Deze drie verklaringen sluiten elkander niet uit, en
de drie momenten zullen misschien naast elkaar van
invloed zijn; wij zijn dus verpücht ze naast elkaar te
laten gelden. Elke definitieve verklaring van dit hart-
verschynsel zal dus drie elementen moeten bevatten:
plaatsehjk verschillende bathmotrope, dromotrope
chronotrope veranderingen.

HOOFDSTUK IV.

Mechanisme van de postundulatoire pauze.

■ V \' \' • ^ rst

\' ^ \'.\'S-.\';,. ■ •

\'t Is wel merkwaardig, dat, nu er reeds zooveel is
gewerkt in het hoofdstuk van de hartphysiologie, hetwelk
het onderwerp is van deze verhandeling, slechts zoo
weinig schrijvers zich bezig hebben gehouden met de
verklaring van het verschijnsel, dat toch vrijwel constant
na het woelen optreedt: „de postundulatoire pauze." *)
Misschien is het omdat velen geen waarde hechtten
aan deze pauze, maar mij dunkt, waar de meeningen

\') Laat ik hier direct vermelden, dat de pauzo niet uit-
sluitend optreedt na woelen, doch ook na versnelling van den
rhythmus, door eon faradischen stroom opgewekt (zio curvo 17),
ja soms zelfs, wanneer alleen een oxtrasystole hot gevolg is
van don electrischen prikkel (zio curvo 29).

Proof 80 Nov: 1905. Emys orbicularis.

Temperatuur 20" C. Op do kamer wordt eon matig sterke
prikkel aangewend, die tot oon extrasystolo loidt met
compensatoire pauze; daarna, terwyl do stroom nog inwerkt,
staat do kamor stil on herstelt zich weer spontaan eenige
seconden, nadat do prikkel heeft opgehouden in to werken.
Het ligt voor do hand aan to nomon, dat hior do n. vagus
door den stroom is goprikkold; laat ik or daarom direct bijvoe-
gen, dat dit dier 16 minuten to voron 3 mgr. sulfas atropini
was ingespoten (in hot abdomon).

80

over het wezen van het woelen zoo uiteenloopen, lag
het toch voor de hand, om, wilde men met vrucht werken
in dit onderdeel van de hartphysiologie, ook een ver-
klaring te zoeken voor dit phenomeen.

Msschien is er nog een andere reden, waarom hierover
de mededeelingen zoo schaarsch zijn en wel, dewijl men
meende, dat deze pauze verklaard was door de apodic-
tische mededeeling van enkele vroegere onderzoekers,
dat de pauze een vaguspauze was.

Reeds Ludwig en Hoffa (60) de eersten, die de woel-
bewegingen van het hart waarnamen en ook melding
maakten van de pauze, spraken de veronderstelling uit,
dat de vagus hierbij in \'t spel was. Vijfentwintig jaar
later schreef Vulpian (87), die eveneens de pauze vermeldt
(„les parois des ventricules et des oreillettes étant dans
la résolution"), dat deze „temps d\'arrêt" reflectorisch
zou ontstaan door prikkeling van den nervus vagus.

Sedert heeft die meening hoe langer hoe meer wortel
geschoten, zonder dat eigenlijk ooit getracht is het bewijs
te leveren van haar juistheid.

Een enkele onderzoeker, die over de pauze schreef,
achtte nog wel meer wegen open om tot een verklaring
ervan te geraken. Fonrobert (27) bijv. noemt drie moge-
lijkheden. Behalve haar toe te schrijven aan de remmende
werking van den nervus vagus is ook nog mogelijk de
pauze op te vatten als een analogon van de compensatoire
pauze of wel haar te beschouwen als een tijd van rust
voor het hart, waarin dit zich van de uitputting herstelt.

Fonrobert is de eenige schrijver, die er aan denkt,
dat er nog een andere verklaring mogelijk zou zijn,
dan dief van vagusprikkel.

81

Ik heb gemeend, in de eerste plaats mij te moeten
vergewissen, of werkelijk liier een zenuw^invloed in
\'t spel was. Tot dit doel heb ik eenige proeven genomen
met geatropiniseerde schildpadden. Op verschillende
wijzen heb ik dit vergif aangewend. Ik ben begonnen
met opdruppelen van een waterige oplossing [P/q]
van sulfas atropini. Het dier lag op de vroeger
beschreven wijze in een bakje met zoutsolutie
(0.6 7o), zoodat de oplossing diffundeerde in het
zoute water en zoodoende langzaam een algemeene
werking verrichtte, na eerst locaal het hart te hebben
vergiftigd. De pauze bleef bestaan. Ook op het woelen
zelf had atropine geen invloed. Ik heb, behalve opge-
druppeld de oplossing ingespoten, intrapleuraal, intra-
peritoneaal, intramusculair; hoewel de hoeveelheden vrij
aanzienlijk waren (5 — 10 mgr. atropine), bleef de
pauze steeds bestaan. Was niet met voldoende zeker-
heid door deze proeven bewezen, dat de hartstilstand
na het woelen niet to wijten is aan een reflex van
den vagus? Om werkelijk deze vraag bevestigend te
kunnen beantwoorden, leek mij toch nog een proef noodig.
Is het toch niet mogelijk, dat hier sprake is van een
postganglionaire axone-reflex, in den zin, bedoeld door
Langlky (51) ? In de schildpad had ik een prachtig
proefobject om na to gaan of dit werkelijk juist was.

Gaskell (29-:M), die, zooals ik vroeger reeds zeide, veelal
bij zijne proeven schildpadden gebruikto, heeft nauw-
keurig vele anatomische bijzonderheden beschreven, juist
voor de studie van do hartsbeweging van hot grootste
belang. Bij do schildpad is de loop van den N. vagus
afwijkend van dien bij andere dieren en wel inzonder-

ü

82

lieid zijne eindvertakkingen in het hart. Wanneer de
zenuw den sinus heeft bereikt, waar gangliëncellen
zijn opgehoopt, loopt zij naar de boezems, terwijl het
laatste stuk van den vagus buiten de hartspier om,
over de verbindingsbrug van de beide voorkamers, naar
de kamer loopt om zich daar, dicht bij de atrioventriculair-
grens in het spierweefsel van den hartwand te verliezen.
Dit deel van den vagus is een echte postganglionaire *)

\') Om müzolf ook nog te overtuigen, dat in hot verloop van
den nervus coronarius in den kamerwand geen gangliGncollen
opgenomen zijn, heb ik nog de volgende proef genomen.

Proef 14 April 1906. Emys orbicularis.

Nadat het dier door vernietiging van hersenen en ruggemorg
was gedood, nam ik hot buikschild weg en opende hot
pericard; vervolgens klapte ik het hart om, zoodat do Nervus
coronarius zichtbaar werd. Voorzichtig schoof ik twee fijne
koperen electroden onder de zenuw, die gedurende do geheele
proef zoo bleven liggen. Na oon vijftal minuten prikkelde ik
met den faradischen stroom, dien ik verkreeg met myn boven
beschreven inductioapparaat (rolafstand 35 mm.; interruptie 6
in de sec.). liet govoJg was, dat do kamer zeer zwak ging
kloppen; versterkte ik den stroom (rolafstand 30 mm., inter-
ruptie 6 in de sec.) dan stond do kamer stil. Na enkele seconden
herstelde zich de normaio rhythmus. Nu droppelde ik 2 drop-
pols van eeno oplossing (P/o). Nicotine op hot goheelo hart,
welk alcaloid zooals bekend is (51) by ben ,,autonomie norvo"
de gangliöncollen verlamt. Hot gevolg was, dat er oon
korte stilstand van het hart optrad, waaruit hot zich mot
eenige onregelmatigheid herstelde. Op do oorzaak hiervan
wil ik voor \'t oogenblik niot ingaan.

Nadat hot hart zich had hersteld, prikkelde ik wederom.
Onmiddollyk stond do kamer stil.

Zoo droppelde ik in verloop van 19 minuten 11 droppols

83

zenuw, want de gangliëncellen liggen proximaal.

Om zeker te zijn, dat bij faradische prikkeling van
het hart van een geatropiniseerd dier, niet door axone-
reflex de postundulatoire pauze tot stand zou komen,
heb ik den N. coronarius doorgesneden; mijn plan was
dan het periphere stuk van deze zenuw te laten
degenereeren en te zien of de pauze na het woelen
dan nog bleef bestaan.

Proef 15 Janutari 190ö. Einya orbicularis.

Voorzichtig nam ik het buikschild weg bij een schild-
pad, wel zorgende, dat de bloeding daarbij optredende zoo
gering mogelijk was. Dan kliefde ik het pericard en sloeg
het hart naar boven om, zoodat de verbindingsbrug van de
beide boezems met do daaroverlooponde N. coronarius voor
mü zichtbaar werd. Ik knipto vervolgens deze zenuw door.
Daardoor trad eeno kleine bloeding op uit de vaatjes, welke
de zenuw vergezellen.

Ik bracht daarna het hart woor in zyn vroegere positie
torug on kon mjj overtuigen, dat het van deze manipulaties
niet had geleden. Hot hart klopto tydens en nadodoorsnyding
ongestoord verder. Het buikschild bovostigdo ik woor op
het dier mot elastieken banden ou hield hot dier rustig
in oen weinig verwarmde kamor. Den 7en dag stierf de
schildpad.

nicotine op hot hart. Ton overvloede spoot ik nog 3 ccm. van
dozolfdo oplossing intra-abdominaal in. Na 4 minuten do
nervus coronarius prikkelende stond wederom do kamer stil.
(In al dozo gevallen was do stroomsterkte dezelfde: rolafstand
30 mm,; interruptie 0 in do sec.).

Wij mogen naar aanleiding van dozo proof zeker
aannemen dat de nervus coronarius eon p o s t-
gang.1 ionair O zenuw is.

84

Dezelfde proef heb ik toen nog eens herhaald, doch
doodde het dier in dit geval op den zesden dag na
de operatie. Ik verwarmde tot 30° C. en wendde op
het hart, dat zeer flauwtjes klopte een electrischen
prikkel aan. Het gevolg was woelen en daarop vol-
gende pauze. Nadat ik mij meerdere malen over-
tuigd had, dat constant deze hartstilstand optrad, nam
ik het hart weg en behandelde dit volgens de methode
van Marcki, om de met osmiumzuur gekleurde gedege-
nereerde zenuwklompjes te zien. Er bleek echter nog
geen degeneratie te zijn opgetreden, zooals a prioriook
te verwachten was, daar veel langer dan zes dagen
hiervoor noodig zijn. Daar het mij niet mogelijk was
de proefdieren na de operatie langer in het leven to
houden, moest ik van deze wijze van proefnemen afzien en
trachten langs anderen weg tot mijn doel te geraken.

Wanneer ik bewijzen kon, dat de geheele N. vagus,
inzonderheid de N. coronarius door atropine wordt ver-
lamd , mag ik hieruit afleiden, dat de pauze, die, zooals
wij zagen, ook bij geatropiniseerde schildpadden (zie
bldz. 81) blijft optreden, niet wordt teweeggebracht
door den N. vagus.

Ik heb daarom de volgende proeven genomen:
Proof 22 Februari 190G. Emys orbicularis.
Nadat door verniotiging van liorsonon en ruggomerg hot
dier was gedood, het buikschild weggenomen on het poricard
geopend, klapte ik het hart naar boven om, zoodat do
achterzijde zichtbaar werd. Heel duidelyk was de loop to
zien van don N. coronarius over do verbindingsbrug van do
beide boozoms. In dezo positie werd het hart gehouden
door oen serre-fmo, dio in do punt van do kamer gehecht
en aan een bovestigingsdraadje opgehangen was.

85

Ik bracht nu onder den N. coronarius twee fijne koperen
electroden, dio verbonden waren aan den socundairen klos
van myn boven (bladz. 61) beschreven inductie-apparaat.
Het onderbrengen van de electroden had een gering ver-"
tragend effect op den hartslag. Daarom liet ik zo eerst
eenige minuten liggen, voordat ik den stroom door liet gaan.
Nadat zich de oude rhythmus weer had hersteld, prikkelde
ik (rolafstand 30 mm. interruptie 22 in 4 soc.) Hot gevolg
was, dat do kamer minder frequent ging kloppen. Nog
duidelijker was dit, toon ik den rolafstand op 25 mm
bracht; bjj oen rolafstand van 20 mm. mot 22 onderbrekingen
in 4 sec. stond do kamer geheel stil.

Nu droppelde ik in verloop van 14 minuten oen oplossing
van l»/o sulfas atropini op hot hart en wel totaal 28
druppols. Voorzichtig bracht ik do fijne electroden weer
onder den N. coronarius on prikkelde na 5 minuten. Hoo-
wel ik dezelfde stroomsterkte gebruikte (20 mm. rolafstand;
22 onderbrekingen in 4 sec.) was er geon spoor van ver-
tniging van don rhythmus waar to nomon. Ik versterkte
don stroom nog door den rolafstand to vormindoron tot
10 mm. Evenmin had dezo sterke prikkel invloed op do
frequentie van den hartslag. Hot was duidelijk dat do
Nervus coronarius door do atropine was
verlamd.

Ik bracht het hart weer in zgn normale positie terug,
zonder ochtor de serre-fino uit do hartpunt te verwydoron
on spoelde nu gedurendo 2\'/i uur hot dior langzaam uit,
mot Na Cl O.üo/o; ik gebruikte daarvoor G L.

Om mg werkolgk to overtuigen, dat do atropine was
uitgewasschen, prikkoldo ik op do zooovon besclu-oven wgzo
do zenuw; or tnvd bg dezelfde stroomsterkte (20 mm. rolaf-
stand; 27 onderbrekingen in 4 soc.) stilstand van do kamor op.

Hot was nu van bolang to zion of bij dit dier do postun-
dulatoire pauzo zich voordood, voordat ik hot dier nogmaals
mot atropine vergiftigde.

Daartoe bevestigde ik in do kamer van het hart twoo

86

haakjes, die in geleidende verbinding stx)nden met den
secundairen klos van hetzelfde inductietoestel. Het dier
legde ik, zooals ik vroeger reeds beschreef, in hot zinken
bakje met zoutsolutie en verwarmde het goheel tot 30" C.
By prikkehng van de kamer (20 mm. rolafstand; 36 onder-
brekingen in 4 sec.) trad er woelen op, gevolgd door eene
flinke diastolische pauze. Dit herhaalde ik verscheiden
malen. Vervolgens vergiftigde ik het dier zwaar met atro-
pine, door een oplossing van l«/„ op het hart te druppelen en in
te spuiten in abdomine; 15 mgr. sulfas atropini kreeg het
dier aldus door opdruppeling, 10 mgr. door inspuiting. Toon
ik wederom de kamer prikkelde met dezelfde stroomsterkte
(20 mm. rolafstand; 36 onderbrekingen in 4 sec.) woelde zy
en eveneens trad de pauze na het woelen op. Was het wel
zeker dat de vagus verlamd was? Weer schoof ik op do
zoo pas beschreven wyze do fijne electroden onder den N.
coronarius en prikkelde na enkele minuten gewacht te heb-
ben (rolafstand 20 mm.; interruptieaantal 36 in 4 sec.). Hoe-
wel de stroom iets sterker was dan \'s morgens, was
het effect nul; ook by vorstorking van don stroom (rol-
afstand 7 mm. intorruptiofiantal 8G in 4 soc.) trad zelfs geen
geringe vertraging van den kamerrhythmus op. Ton over-
vloede prepareerde ik nog don rechter N. vagus aan don
hals on prikkelde na doorsnijding ervan het periphero
stuk, zonder dat er eenige verandering van den hartrhythmus
was te bespeuren. — Werkolyk was dus do gehoolo vagus
verlamd door de atropine.

Uit deze proef volgt, dat de postundulatoire
pauze niet is te danken\'aan eene prik-
keling van den Nervus vagus. Nog een
dergelijke proef wil ik hier vernielden, die hetzelfde
resultaat opleverde:

Proef 24 Februari 1906. Emys orbicularis.-
Het dier werd godood door verniotiging van horsenen en
ruggomerg, heb buikschild weggenomen, hot poricard geopend

87

en het hart op de zoo pas beschreven wyze omgeklapt.
Twee fijno electroden bracht ik onder de N. coronarius,
een geringe vertraging van den hartslag was hiervan het
gevolg. Nadat de vroegere rhythmus zich had hersteld, prik-
kelde ik (rolafstand 35 mm. interruptie 33 in 4 sec.). Tydens
dezen prikkel klopto de kamer iets langzamer; by stijging
van de stroomsterkte was het effect ook grooter; by 15 mm.
rolafstand en 33 onderbrekingen in 4 sec. stond de kamer
stil. Ik druppelde nu in verloop van 18 minuten 36 droppels
van eon 1% oplossing van sulfas atropini op het hart.
Prikkelde ik weer met dezelfde stroomsterkte (rolafstand
15 mm.; interruptie 33 in 4 soc.), dan was het vertragend
effect van den electrischen prikkel verdwenen.

Ook by eon rolafstand van 5 mm. mot hetzelfde aantal
onderbrekingen, was geen vermindering van do frequentie
te voorschi.jn te roepen.

Nu wij dus mefc zekerheid hebben vastgesteld, dat
de pauze niet afhankelijk is van een vagusprikkel,
rest ons to vinden, hoo zij w o 1 ontstaat.

Diuirtoo heb ik nauwkeurig nagegaan do omstandig-
heden waaronder, de eigenaardigheden watirmee do
pauze zich voordoet.

p]r was to denkon aan de mogelijkheid, dat in do
aanwending en sterkte van den electrischen prikkel eon
factor aanwezig is, dio op do longto van do pauze
invloed uitoefent.

In do eorsto plaats heb ik dit nog eens nagegaan voor
den duur, gedurende welken de stroom inwerkte. Bij al
mijne prooven bleek mij, telkens opnieuw, dat dozo niet
van invloed is. Ware dit wel hot geval geweest, zoo
had men ook hier weer kunnon denken aan do
werking der stroomwarmte, want hoo langer do stroom
wordt aangewend, des te meer warmte wordt er go-

88

produceerd. Enkele voorbeelden wil ik aanhalen, die
duideüjk bewijzen, dat de duur der inwerking
van den stroom geen invloed heeft op de
lengte van de pauze.

De volgende proeven zijn alle genomen op schildpad-
den, die op de in hoofdstuk II beschreven wijze in
eene oplossing van.Na Cl. (0.67o) waren ondergedompeld,
terwijl ze in temperatuur werden verhoogd.

Proef 24 November 1905. Emy.s orbicularis.

Temperatuur 23° C.
Duur van den prikkel. Duur van de pauze.

53/5 sec. l\'/s sec.

31/5 sec. 1^/5 sec.

Proef 25 November 1905. Emys orbicularis.

Temperatuur 25° C.
Duur van den prikkel. Duur van de pauze.

11\'/t sec. l\'/ï sec.

6 sec. l\'/i soc.

Proef 28 Februari 1908. Emys orbicularis.
Temperatuur 29° C.
Duur van den prikkel. ^ Duur van de pauze.
IV5 sec. Vs sec.

6 soc. 1 sec.

Proef 29 October 1905. Emys orbicularis.
Temperatuur 30° C."
Duur van den prikkel. Duur van de pauzo

91/4 sec. 2\'/5 sec.

7 Va sec. 2\'/5 sec.

Proof 7 December 1905. Emys orbicularis.

Temperatuur 28° C.
Duur van den prikkel. Duur van do pauze.

1^/3 sec. l\'/s sec.

8\'/3 sec. 1 sec.

89

Ook was te denken aan de mogelijkheid, dat de
sterkte van den electrischen stroom van invloed zou zijn
op den duur van de pauze.

Tijdens mijne proeven was mij wel eens opgevallen,
dat, wanneer ik een sterker stroom gebruikte dan
gewoonlijk, de hartstilstand soms langer duurde; vast-
houdende aan de oude vagus-hypothese, was dit niet
onverklaarbaar; maar nu deze ons ontvallen was, leek
het mij van belang nog eens na te gaan of werkelijk
deze invloed van de sterkte van den prikkel op de
pauze bestaat. Daartoe heb ik een reeks van 27 cijfers
vergeleken van stroomsterkten, die ik had gebruikt om
woelen op te wekken bij schildpadden, met een inductie-
toestel (sleeapparaat) van du Bois Rrymond, met draai-
beweging volgens Bowditch. Ik zocht waarnemingen uit,
waarbij de snelheid van den rhythmus niet te grooto
verschillen vertoonde (zie hieronder) en vond het
volgende:

By oon rolafstand viui O cm. duurde goiniddold do pauzo 2 O sec.

II II II II " II )I !• )I ■ -I ^ \'\'®/no II

r II 1» II II II II 2 «/„O M

II II II II ^ II II II "1 )i 2 "/ni tl

II II i> II ® )I II II >1 1\' 1 \'\'\'"/nO II

Met het klimmen van den afstand van primairen en
secundairen klos, dat is mot vermindering van
de stroomsterkte, gaat verkorting van
do postundulatoire pauzo hand in hand.

Van den afstand van de electroden heb ik nooit
eenigen invloed gezien op den duur van de pauze.

Is do dim\' van het woelen een factor voor do lengte
van de pauze?

90

Om een antwoord hierop te geven behoef ik slechts
te wijzen op mijne proeven met konijnen en vele bij
koudbloedige dieren, waarbij het woelen den prikkel
lang overleefde en in sommige gevallen wel een half
uur duurde. Was er sprake van, dat de pauze uiting
zou zijn van vermoeienis van het hart, aan welke
mogelijkheid Fonrobert (27) ook denkt, dan moesten wij
verwachten, dat in die gevallen, waarbij het hart door
lang woelen uitgeput moest zijn, een lange pauze op zou
treden. Dit is niet waar. Tijdens een proef is de pauze
altijd van ongeveer dezelfde lengte, onverschillig of het
hart kort of lang woelt. Bij de schildpad, waarbij men
de duur van de woelbewegingen vrijwel in zijn macht
heeft, heb ik dit vele malen met opzet nagegaan en
steeds is hetzelfde mij gebleken.

Nog een andere wijze wiis er, waarop ik na kon
gaan of vermoeienis van de spier invloed had op de
lengte van den postundulatoircn hartstilstand en wel door
te vergelijken de lengte van de pauze aan het begin en
aan \'t eind van een proef.

•Daartoe heb ik een 40tal \'waarden vergeleken van
pauzelengten bij den luinvang, in het midden en tegen
\'t einde van oen proef bij 19 verschillende schildpadden.

Do longto van do pauzo bedroog by dozo waarnemingen

in hot bogin resp. 2. P/». 2. 2. l»/». 2>/3. 3\'/3- 2. 2. 2.

3. 3. 2\'/3 öoc. Gemiddeld 2\'/is sec.

in hot midden resp. 3. 2\'/3- l\'/i- ,3. P/». 2. 2% 2\'/.v

1. 2. P/j. 2>/3- IVa- 2. .S. 2\'/3 sec. Gemiddeld 2V»8 sec.

op het oind rosp. 3. l\'/j. l\'/i- l\'/»- 2. 2\'/3. 2. 3»/». 4.

2. 2\'U soc. Gemiddeld 2\'/ii soc.

Uit\'deze cijfers blijkt, dat wij geen grond hebben aan

91

te nemen, dat de duur van de pauze toe zou nemen in
verloop van een proef. Evenmin, dat de pauze
een uiting zou zijn van vermoeienis van
de hartspier.

Verder heb ik nog nagegaan den invloed van de
snelheid van den rhythmus op den duur van de pauze.
Daartoe heb ik vergeleken drie groepen cijfers.
a Bij een snelheid van 2 of minder dan 2 contracties
in 4 sec. was de lengte van do pauze:
27,. 4. 3»/,. 3. 2V3. 3%. 1. 2. 2\'/,. 2.1«/,. 3. 3. 3.
2% 2%. 3. 2% sec.

Gemiddeld dus 2il sec.
b Bij een snelheid van 2 tot 3 contracties in 4 sec.
was de lengte van de pauze:
2. 3. 2. VI,. 2. IV,. 1% 2. 2. 1% 2. 2V3. 2\'/,
2. 2. 1% .sec:
Gemiddeld dus 2 \'/„e sec:
c Bij een snelheid van 3 of meer contracties in
4 sec. was do lengte van de pauzo:
2. 17,. 2. 2\'/,. 2. 1\'/,. 1\'/,. 2%. sec.
Gemiddeld Ij^ sec.
Uit deze cijfers blijkt, dat do longto van de pauzo
afhankelijk is van do snelheid van den hartrhythmus;
hoe langer do h a r t p e r i 0 d 0, dos 10 langer
do pauze.

Wordt echter de hartslag onregelmatig, daar er
intermissies optreden of groepvorming, dan wordt ook
de pauzo zeer ongelijk van duur; do hartstilstand is
dan vaak bijzonder lang; doch dan is ook een andere
factor in \'t spel: het geleidingsvermogen is in dozo
gevallen meestal gestoord.

92

En daarmee naderen wij tot de harteigenschap der
dromotropie, die misschien van veel invloed is op den
duur van de postundulatoire pauze.

Zou door den electrischen stroom geen vermindering
van het geleidingsvermogen te weeg kunnen gebracht
worden, misschien wel door de stroomwarmte? Een
dergelijke verklaring zou afdoende zijn voor de kamer-
stilstand, dus in die gevallen, waarin de kamer alleen
den invloed van ^den faradischen prikkel heeft onder-
vonden en niet den boezem een nieuwe rhythmus is
opgedrongen, dus bijv. bij de meeste kikvorschen en bij
tal van schildpadden. Zou het zoo gewaagd zijn aan te
nemen dat een negatieve dromotropie was opgetreden
in de blokvezels, die verhinderde, dat de normale
impuls van den boezem de kamer bereikte ? Wij hebben
toch gezien, dat werkelijk door verhooging in temperatuur
negatieve dromotropie op kan treden (bladz. 74).

Voor de veel talrijker gevallen, waarbij ook de
boezem onder invloed van het woelen verandert van
rhythmus, geldt deze verklaring echter niet. Wat toch
zouden wij dan moeten aanfiemen ? Een negatieve
dromotropie in de spiervezels, die sinus en boezems
scheiden. Deze zou dan door verwarming zijn teweeg-
gebracht, verwarming te voorschijn geroepen door
den electrischen stroom, terwijl wij juist vroeger
(bladz. 73) zagen, dat geen stroomlissen den boezem
bereikten, kraclitig genoeg, om hem in versnelden
rhythmus to doen kloppen; wij mogen dus niet
veronderstellen, dat zij dan wel voldoende warmte
zouden ontwikkelen om negatieve dromotropie te voor-
schijn .te roepen in een gedeelte nog meer proximaal

Ö3

gelegen. Het geleidingsvermogen toch wordt eerst
geschaad door temperaturen van 40^ C. en meer; het
is niet aan te nemen, dat gesteld dat stroomlissen het
basale deel van den boezem bereiken, zij zóó groote
warmte zouden produceeren.

Nog een andere eigenschap van de hartspier kan ons
misschien den weg wijzen. Is het niet zeer wel denk-
baar, dat tijdens de pauze de prikkelbaarheid van het
hart zóó is afgenomen, dat het zich niet meer kan
contraheeren, als reactie op den toch altijd zwakken
impuls, die van den sinus uitgaat? Om na te gaan
of dit werkelijk zoo was, ben ik als volgt te werk
gegaan.

Op de kamer van een schildpadhart wendde ik een
inductieslag aan, zóó zwak, dat juist nog een extra-
systole er het gevolg van was. Wanneer ik nu in de
pauze na het unduleeren dezen extraprikkel liet werken,
en het hart reageerde er niet op, dan mocht ik hier-
uit besluiten, dat de prikkelbaarheid in die pauze
geringer was dan te voren. Ik moest dus hi de eerste
plaats het hart in woelen brengen en bevestigde daartoe
als gewoonlijk twee haakjes in de kamer van het hart;
deze haakjes stonden in verbinding met den secundairen
klos van mijn vroeger beschreven inductie-appraat.
Door eenen wip om te gooien kon ik deze haakjes
in verbinding brengen mot den secundairen klos van
een ander inductie-apparaat van du Bois-Reymond.
Zooals ik zeide, wendde ik een inductieslag aa.n op de
kamer om een oxtrasystolo te voorschijn te roepen.
Deze inductieslag liet ik het hart zelf tot stand brengen
op de volgende wyze: do hefboom, die diende om vol-

94

gens de suspensiemethode, de hartbeweging te regis-
treeren, liet ik telkens, wanneer de diastole nagenoeg
volkomen was, d. w. z. wanneer de achterzij van den
hefboom omhoog ging, een veertje oplichten, zóó, dat
daardoor de primaire keten van het inductie-apparaat
werd geopend. Het hart kreeg daardoor een openings-
slag op het moment dat de diastole bijna totaal was;
\'t gevolg was een extrasystole van de kamer.

Door omgooien van den wip kon ik willekeurig eerst
den faradischen stroom laten inwerken en het hart doen
woelen, direct daarna den extraprikkel aanwenden.
Wanneer wij nu figuur 30 bezien, dan vinden wij hierin
voorgesteld: de woelende kamer, den extraprikkel, den
boezem, die tijdens \'t woelen van de kamer versneld
voortklopt, den tijd in sec. Rolafstand voor den woel-
prikkel 15 mm. Rolafstand voor den extraprikkel 7.6 mm.
De kamer woelt; op \'t oogenblik dat dit ophoudt en het
hart zich verslapt treedt de pauze op ondanks een
extraprikkel, die de kamer treft. Is de pauze afgeloopen
en spontaan weer een contractie opgetreden, dan zijn
de _ extraprikkels wèl werkdadig, driemaal vertoont de
kamer een extrasystole; daarna schakel ik den stroom
uit; er treedt een compensatoire pauze op, zooals nonnaal
zich na elke extrasystole vertoont. Wij zien dus, dat in
dit geval de extraprikkel niet sterk -genoog is oin in de
pauze een systole te voorschijn te roepen, terwijl tijdens
den gewonen hartrhythmus een even sterke inductieslag
dit wel kan. De prikkelbaarheid is tijdens de pauze niet
sterk genoeg om een hartcontractie te doen optreden; ver-
sterken wij den inductieslag door de rolafstand te vermin-
deren tot 7 mm. dan treedt er wel een extrasystole op.

95

Ook in de waarnemingen, waaraan de curve 31 en
32 zijn ontleend, zien wij de extrasystole optreden; hier
was de inductieslag even sterk als in \'t hierboven
beschreven geval d. w. z. de rolafstand was 7.6 mm.,
doch de stroomsterkte, die het unduleeren verwekte
kleiner (resp. 20 en 25 cm. rolafstand met hetzelfde
aantal onderbrekingen.)

Zooals wij op bldz. 89 zagen, is de lengte van de
pauze afhankelijk van de sterkte van den stroom, die
\'t woelen te voorschijn roept, d. w. z. de electrische
stroom vermindert de prikkelbaarheid meer, naar gelang
hij sterker wordt. Deze bevinding klopt ook geheel met
de zooeven vermelde waarnemingen. Ilier toch is do
prikkel niet sterk genoeg geweest om de bathmotropie
dermate te verlagen, dat de inductieslag van genoemde
sterkte geen extrasystole ten gevolge zou hebben; toen
de rolafstand 15 mm. bedroeg, was een prikkel van
dezelfde sterkte niet in staat een contractie van het
hart op te wekken.

Nog kunnen wij ons afvragen op welko wijzo de
faradische stroom de prikkelbaarheid van het hart ver-
zwakt. Ik meen, dat dit niet door de stroomwarmte
geschiedt, want ik vermeldde reeds, dat de duur der
inwerking van den stroom geen invloed uitoefent op
de lengte van den hartstilstand. Was het de stroom-
warmte, die de prikkelbaarheid verlaagde, dan zouden
wij verwachten, dat hoe langer de stroom inwerkt, hoe
meer warmte dus wordt geproduceerd, des te langer
de pauze zou duren. Misschien is het echter de invloed
van den faradischen prikkel op het chemisch proces.
Innners tweo factoren beixilen den duur onzer pauze:

Ö6

a. de gemiddelde stroomsterkte, h. de te voren voor-
handen frequentie. Laatstgenoemde eigenschap wordt
onder anderen door de prikkelbaarheid van de hartspier
beheerscht, die op haar beurt weer van de volkomenheid
der receptieve substantie (50) afhankelijk is.

Zoo is er een nexus, die electrischen prikkel, onprik-
kelbaarheid der hartspier en postundulatoire pauze
verbindt, in welke keten naar alle waarschijnlijkheid
Langley\'s receptieve stoffen als tusschenschakel moeten
ingelascht worden.

Of het deze zelfde pauze is, die onmatig gerekt na
het woelen van het zoogdierhart tot blijvende stilstand
voert, waag ik niet te beslissen; onwaarschijnlijk ware
deze veronderstelling echter geenszins.

Resumeerende, hetgeen wij in dit hoofdstuk mede-
deelden , vinden wij:

de postundulatoire pauze is niet het gevolg
van eenen vagus-prikkel, maar berust op
vermindering van prikkelbaarheid van de
hartspier.

H O O F D S T a K V.

Conclusie.

■v

: .

te -

\' 1. : .■:

Laat ik in het kort nog eens de resultaten samen-
vatten, welke de hierboven beschreven proeven opleverden.

Nadat ik de eigenaardigheden van het electrisch ge-
prikkeld zoogdierhart bestudeerd had, heb ik meer in
\'t bijzonder den invloed van den faradischen stroom op
het hart van enkele koudbloedige dieren nagegaan.

Om het verschijnsel, waaraan ik mijn aandacht wijdde:
„het woelen" bij koudbloedige dieren waar te nemen,
is het gewenscht ze in temperatuur te verhoogen. De
golfachtige beweging, die bij het onverwarmde hart
optreedt, wanneer het geprikkeld wordt, maakt bij het
in temperatuur verhoogde hart pUuits voor het „flimmern,"
juist zooals zich dit bij warmbloedige dieren voordoet. Ik
kon mij tevens overtuigen, dat de versnelling van den
hartrhythnnis bij verwarming, inzonderheid tusschen 15°
en 25° C., geheel gaat volgens de wet van Van \'t Hoff-
Arrhenius voor chemische processen. De temperatuur,
waarbij het woelen zich het mooist vertoont, schommelt
om 30° C. Wanneer de kamer van een kikvorsch- of
schildpadhart faradisch wordt geprikkeld, versnelt deze
haren rhythmus; versterken wij den stroom, dan treedt
woelen van het geprikkelde hartgedeelte op; onderwijl
kloppen ook de boezems meestal versneld door. Houdt

100

de inwerking van den faradischen prikkel op, dan kan
men vaak zien, wat bij warmbloedige dieren regel is,
dat de versnelling resp. het woelen nablijft. Herstel
van de normale hartpulsaties heeft bijna altijd plaats;
slechts hoogst zelden blijft dit herstel uit en staat het
hart voor goed stil.

Ik\' heb mij toen beziggehouden met de vraag, hoe
wel de electrische stroom deze werking op het hart
uitoefent.^ Aan twee mogelijkheden was te denken:
het chemische proces, dat zich afspeelt in de hartspier
wordt door den prikkel aangezet, of het is de stroom-
warmte, die voornamelijk zijn invloed doet gelden. Ik
kwam na het nemen van een reeks proeven tot de
conclusie, dat het laatste het meest waarschijnlijke is en
heb tal van argumenten aangevoerd, die deze hypothese
steunen; vele verschijnselen laten zich gemakkelijk op
deze wijze verklaren. Hoe werkt deze stroomwarmte?
Door versneUing van den rhythmus, die de kamer van
den boezem ontvangt of is de kamer punt van uitgang
geworden voor een nieuwen rhythmus ? Mij baseerende
op tal van feiten, die hiervoor pleiten, ben ik tot de
conclusie gekomen, dat de stroomwarmte de automatie
van het geprikkeld hartgedeelte zóó verhoogt, dat
dit punt van uitgang wordt voor de hartactie. Over-
leving van het effect wordt hierdoor ook volkomen
begrijpelijk.

Daarna heb ik de vraag gesteld, hoe het komt, dat
de verschillende spierbundels zich tijdens het woelen
ongelijktijdig samentrekken. Waarschijnlijk zijn hieraan
schuld prikkelbaarheid en geleidingsvermogen, die in de
verschillende spierbundels niet gelijk zijn; terwijf nog

101

kan gedacht worden aan de mogelijkheid, dat ook
stroomlissen hun invloed doen gelden.

Nog een gewichtig deel restte: de verklaring van de
postundulatoire pauze. Vroeger werd steeds de nervus
vagus hiervoor aansprakelijk gesteld. Dat deze verklaring
beslist onjuist is, heb ik op verschillende wijzen aange-
toond. Naar ik meen, kan de pauze zuiver myogeen
verklaard worden en wel door vermindering van prik-
kelbaarheid van de hartspier. Dat werkelijk de prikkel-
baarheid tijdens de pauze is afgenomen, blijkt duidelijk
uit de door mij genomen proeven.

Voor verdere details verwijs ik naar de hoofdstukkon,
die ik liet voorafgaan.

.j-f ■

t\'r.

\'f

■ M

Î

\'.1
J

Bijlage.

IJking van het inductietoestel met waterinterruptor.

(Vergelijk bladz. 59 e.v.)

I. TABEL, voorstellende de uitwijking van den be-

wegelijken klos van den Electrodynamometer,
afgelezen op de schaal, wanneer een constante
stroom van bekende sterkte door de twee
klossen van het toestel wordt geleid.

Stoonistorkto in m.A. Uitwijking (in sclifuildoolon).

1.— 2.50
1.5 5.50

2.— 10.10
2.25 12.85
2.50 15.75
2.75 18.85

3.— 22.65
3.25 26.50
8.^ 27.90
8.50 30.55

4.— 40.10

II. TABEL, voorstellende de uitwijking van den be-

wegelijken klos van den Electrodynamometer,
afgelezen op do schaal, wanneer de wissel-
stroom, op de vroeger beschreven wijze met
inductietoestel en waterinterruptor verwekt,
door de tweo klossen van den Electrodynamo-
meter wordt geleid.

104

*) Hot aantal interrupties is, bü\'langzame omdraaiingssnolheid
van den waterinterruptor, niet geheel constant door kleine onregel-
matigheden in den v^ratertoevoor.

Aangehaalde Litteratuur.

.\'-■ft

K\'.
V\' ■

1 Aubert und Dehn. Ueber die Wirkungen des Kuffees ,
des Fleische.xtr.\'vcts und dor Kalisalze auf Herzthiitigkeit und
Blutdruck. Archiv fur dio gesaninito Physiologie (Pflüger)
Band "IX. S. 115. 1874.

2 Aristoav. Einfluss plötzlichen Teniperaturwechsols auf
das Herz und Wirkung der Temperatur überhaupt auf dio
Einstellung dor Ilerzcontractionen. Archiv für Anatomie und
Physiologie. (Phys. Abth.) S. 198. 1879.

•3 Baubeua. Ein Gofïisznorvoncontrum im Ilundenhorzon.
Zeitschrift für Biologie. Band 36(18). S. 259. 1898.

4 Battelli. Les trémulations fibrillaires du coeur chez
diiforentos espèces .animales. Journal de Physiologie et do
Pathologio générale. Tome II. pag. 422. 1900.

5 Battelli. Lo rétablissement des fonctions du coeur et
du système nerveux central après l\'anémie totale. Journal do
Physiologio et do Pathologio générale. Tome II. pag. 443. 1900.

6 BilTKE. Ueber das Flimmern dos Kaltblütorhorzens.
Pflügors Archiv. Band 71. S. 412. 1898.

7 Bernstein. Uobor den Sitz dor automatischen Erregung
im Froschhorzen. Contralbl. für dio Mod. Wissonsch. S. 386.
1876.

8 Bottazzi. Uobor dio postcomponsatorischo Systole. Con-
tralblatt für Physiologie. X. S. 401. 1896.

9 Bhandenbuug. Ueber die Eigenschaft dos Digitalins, beim

108

Froschherzen die selbständige Erzeugung von Bewegungsreizen
an der Grenze von Vorhöfen und Kammern zu regen. Archiv
für Anatomie und Physiologie (Phys. Abth.). S. 213. Suppl.
Band. 1904.

10 Braun. Ueber die Wirkung der Kalisalze auf das Herz
und die Gefässe von Säugethieren. Pflügers Archiv. Band
103. S. 476. 1904.

11 Bkaeunig. Ueber musculöse Verbindungen zwischen
Vorkammer und Kammer bei verschiedenen Wirbolthierherzen.
Archiv für Anatomie und Physiologie. (Phys. Abth.) Supj)!.
Band. S. 1. 1904.

12 Busen. Les pulsations et les trémulations fibrillaires
du coeur du chien. Archives internationales do Physiologio
pag. 229. 1905.

13 CoHNHEiM und Schultiies.s-Kechberg. Ueber die Folgen
der Kranzartorien-Verschliossung für das Herz. Virchows
Archiv für path. Anat. Band 85. S. 503. 1881.

14 Cremer. Weitere Studiën zum Fleischl-Effekt. Zeit-
schrift für Biologie. Band (46) 28. S. 77. 1905.

15 Cyon Uebor don Einfluss der Temperaturänderungon
auf Zahl, Dauer und St.\'irke der .Ilerzschl.\'igo. Berichte über
dié Verhandlungen d. Konigl. Süchs. Gosells. d. Wissenscb.
zu Leipzig. 15e Band. S. 256. 1863.

16 Einbrodt. Ueber Ilerzroizung und ihre Vorhiiltnisso
zum Blutdruck. Sitzungber. der Kais. Acad. d. Wissenscb.
in Wien. Band 38. S. 345. 1860.

17 Engelmann. Beobachtungen und Versuche am suspen-
dirten Herzen. Onderz. ged. i. h. Phys. Laborat. der Utr.
Hoogeschool. 4e reeks II. bld. 74. 1893.

18 Enoklmann. Uebor don myogenen Ursprung der llerz-
tliätigkeit und über automatische Erregbarkeit als normale
Eigenschaft peripherischer Nervenfasern. Onderz. ged i. h.

109

Phys. Lab. dei- Utrechtsche Hoogeschool. 4e reeks V
bid. 47. 1897.

19 Engelmamn. Uber die Wirkungen der Nerven auf das
Herz. Arch. f. Anat. und Phys. (Phys. Abth.) S. 315. 1900.

20 Enqelmann. Die Unabhängigkeit der inotropen Nerven-
wirkungen . von dor Leitungsfähigkeit des Herzens für
motorische Reize. Arch. f. Anat. und Phys. (Phys. Abth.)
S. 103. 1902.

21 Engelmann. Weitere Beiträge zur näheren Kenntniss
der inotropen Wirkungen der Herznerven. Arch. f. Anat. und
Phys. (Phys. Abth.) S. 443. 1902.

22 Enqelmann. Myogene Theorie und Innervation des
Herzens. Dio Deutsche Klinik IV 1903.

23 Enoelmann. Der Versuch von Stannius, seine Folgen
und deren Deutung. Arch. für Anat. und Phys. (Phys. Abtb.)
S. 505. 1903.

24 Ewald. Ein Beitrag zur Lohre von der Erregungs-
loitung zwischen Vorhof und Ventrikel des Froscbherzons.
Pnugers Archiv. Band XCI. S. 21. 1902.

25 Fang. Ueber die Tonusschwankungen der Atrion dos
Herzens von Emys europaoa. Beiträge zur Physiologie.
Ludwigs Festschrift 1887.

20 Fischel. Ueber Tonusändorungen und die andoren
gr.iphiscb an den vier Abthoilungen des Säugothiorherzens
bei eloctrischor Reizung de.ssolbon zu ermitteln Erscheinungen.
Archiv für Exp. Path. u. Pharmac. Band 38. S. 228. 1897.

27 Fonkobeut. Uber die electrischo Reizung des Herzens.
Inaugural-Dissertation Rostock 1895.

28 FuEDEiucii. Rythmo afloló des ventricules dü à la fibrilla-
tion dos oroillettos. Physiologie du faisceau auriculo-ventri-
culaire. Arch, intern, do Physiologio II p. 281. 1905.

29 Gaskell. On the innervation of the heart of the tortuiso ;
preliminary observations. Journal of Physiology Vol. III. p.
3G9. 1881.

no

30 Gaskell. On the innervation of the heart, with especial
reference to the heart of the tortoise. Journal of Physiology
Vol. IV. p. 43. 1883.

31 Gaskell. On the structure, distribution und function
of the nerves which innervate the visceral and vascular systems.
Journal of Physiology Vol. VII p. 1. 1886.

32 Gley. Contribution à 1\' étude des mouvements ryth-
miques des ventricules cardiques. Ai\'ch. de Physiologie normale
et de Path. (Brown-Séquard) V. serie HI. p. 735. 1891.

33 Gotiilin. Uober die chemischen Bedingungen für die
Activität des überlebenden Froschherzens. Skandinavisches
Archiv für Physiologie. Band XU. S. 1. 1902.

34 Hedbom. Ueber die Einwirkung verschiedener Stoffe
auf das isolirte Säugethierherz. Skand. Archiv f. Phys. Band
VIII. S. 147. 1898.

35 Hedon et Gilis. Sur la reprise des contractions du
coeur apres arrêt comi^let de ses battements, sous l\'influence
d\'une injection de sang dans les artères coronaires. Compt.
rend, do la société do Biologie, p. 760. 1892.

36 Herinq Ueber die W^irksamkoit der Accelerans auf die
von don Vorhöfen abgetrennten Kammern isolirter Süugo-
thierherzen. Centraiblatt für Physiologio. Band XVII. S. 1.1903.

37 Heiilitzka. Ueber den Einfluss des arteriellen Druckes
auf die Thätigkeit des isolierten Silugethierherzens. Pllügera
Archiv Band 107. S. 557. 1905.

38 IIekmann. Die Wirkung hochgöspannter Ströme auf das
Blut. Pflügors Archiv, Band 74. S. 164. 1899.

39 Hofmann, (F.B.) Algemoino Physiologio dos Herzens
in Nagel, Handbuch der Physiologio des Menschen I.l. 1905,

40 Kuoneokeu und Sciimev. Das Coördinationscontrum

*

der Herzkammerbewegung. Sitzungsber. d. kgl. Prouss. Acad.
d. Wissensch, zu Berlin Band 8. S. 87. 1884.

41 Kbonecker. Uber Stiirungon dor Coördination des

Ill

Herzkammerschlages. Verhandl. d. Congr. für inn. Mediz.
Berlin XV 1897.

42 Kroneckeb. Ueber Störungen der Coördination des
Herzkammerschlages. Zeitschrift f. Biologie Band 34 (16)
S. 529. 1897.

43 Kuliabko. Neue Versuche über die Wiederbelebung
des Herzens. Wiederbelebung des menschlichen Hei-zens.

Pflügers Archiv Band XCVII. S. 539. 1903.

44 Lanoendouff. Ueber electrische Reizung des Herzens.
Archiv für Anatomie und Physiologie. (\'Phys. Abth.)

S. 284. 1885

45 Lanoendorff. Untersuchungen am überlebenden
S-Hugethiorherzen. Pflügers Archiv. Band 61. S. 291. 1895

46 Lanoendorff. Ueber den Einfluss von Wilrme und
Külte auf das Herz dor warmblütigen Thiere.

Pflügers Archiv. Band 66. S. 355. 1897.

47 Lanoendorff. Uober das Wogen und Flimmern des
Herzens. Pflügers Archiv. Band 70. S. 281. 1898.

48 Lanoendorff. Herzmuskol und intr.acardiale Innervation.
Ergebnisse der Physiologio II. 1902.

49 Langendorff, Nouoro Untersuchungen über die Ursache
der Ilerzschliige. Ergobnisso dor Physiologio IV. 2 Abth.
S, 764 1905.

50 Langley. On the reaction of colls and of nervo-onding.s
to certain poisons, chiefly as regards the reaction of striated
mu.sclo to nicotine and to curari. Journal of Physiology.
Vol, 33, p. 374. 1906.

51 Lanoley. The autonomic nerves. Ned. Tijdschrift voor
geneeskundo. XLI 2o helft pag. 1013. 1905.

52 Lauder Bruntun and Cash. On tho oflect of electrical
stimulation of the frog\'s heart and its modifications by
heat, cold and tho action of drugs. Proceedings of the Royal
Society of London. Vol. 35. p. 455. 1883.

53 Lingle. Tho action of certain ions on vontric. muse.
American Journal of Physiology. Vol. IV. p. 265. 1901.

112

54 Lixgle. The importance of Na CI in heart-activity.
American Journal of Physiology Vol. VIII. p. 75. 1903.

55 Locke. Die Wirkung der Metalle des Blutplasmas und
verschiedener Zucker auf das isolirte Säugethierherz. Central-
blatt für Physiologie XIV. S. 670. 1900.

56 Loeb. Ueber Ionen, welche rhythmische Zuckungen der
Skeletmuskel hervorrufen. Beiträge zur Physiologie. Fest-
schrift für Fick. 1899.

57 Lohmann. Zur Automatic der Brückenfasern und der
Ventrikel des Herzens. Archiv f. Anatomie und Physiologie.
(Phys. Abth.; S. 431. 1904.

58 Lohmann. Zur Automatie der Brückenfasern des
Herzens. Zweite Mittheilung. Archiv für Anatomie und
Physiologie. (Phys. Abth.; S. 265. (suppl. Band) 1904.

59 Luciani. Physiologie des Menschen. S. 166. 1904.

60 Ludwig und IIoffa. Einige neuen Versuche über Herz-
bowegung. Zeitschrift f. ration. Mediz. S. IX. 107. 1850.

61 Magnus. Die Thätigkeit des überlebenden Siluge-
thierherzens bei Durchströmung mit Gasen. Archiv für
experimentelle Pathologie und Pharmakologie. Band 47.
S. 200. 1902.

• 62 Michaölis. Ueber einige Ergebnisse bei Ligatur der
Kranzarteriën. Zeitschrift f. klin Medizin. Band 24. S. 270. 1894.

63 Westley Mills. The heart of the fish compared
with that of Menobranchus, with special reference to rellex-
inhibition and independent cardiac rhythm. Journal of Phy-
siology. Vol. VII. p. 81. 1886.

64 Westley Mills, The rhythm and innervation of the
heart of the sea-turtle. Journal of Anatomy and Physiology.
Vol. XXI(I). p. I. 1887.

65 Munk. Zur Mechanik der Horzthütigkoit. Archiv f.
Anat. u. Phys. (-Phys. Abth.) S. 569. 1878.

66 Neumann. K. Untersuchungen Uber die Wirkung

113

galvansicher Ströme auf das Frosch- und Säugethierherz.
Pflügers Archiv. Band 39. S. 403. 1886.

67 Philips. Los trémulations fibrillaires des oreillettes et
des ventricules du coeur du chien. Archives internationales
de Physiologio II. p. 271. 1905.

68 Porter. Der Verschluss der Coronairarterien ohne
mechanische Verletzung. Centralblatt für Physiologie IX. No.

16. u No. 22 1895.

69 Porter. On the cause of tho heart-beat. Journal of exp.
medic. Vol. II. p. 4. 1897.

70 Porter. The recovery of the heart from fibrillary
contractions. American journal of physiology Vol. I p. 1. 1898.

71 Prévost. Contribution ä l\'étude des trémulations
fibrillaires du coeur électrisé. Revue médic. de la Suisse
Romande XVIII. p. 545. 1898.

72 Prévost et Battklli. La mort par les courants élec-
triques (cour.ants alternatifs ä bas voltage). Journal de Phys.
et de Path. gén. p. 399. 1899.

73 Prévost et Battelli. La mort par les courants élec-
triques (courants alternatifs ä haute tension). Journal de Phys.
ot de Path. gén. p. 427. 1899.

74 Prévo.st et Battelli. (Quelques ofîots des charges élec-
triques sur le coeur dos mammifères. Journal do Phys.
ot do Path. gén. II p 40. 1900.

75 Prévost et Battelli. Influence do l\'alimentation sur
lo rétablissement des fonctions du coour. Revuo med. de la
Suisse Romande. 1901.

76 Retzer. Uebor dio musculöse Verbindung zwischen
Vorhof und Ventrikel des Säugothierhorzens. Arcii. f. Anat.
u. Phys. (Anat. Abth.) S. 1. 1904.

77 Ringer. Regarding tho action of hydrato of soda,
hydrate of ammonia und hydrato of potash on tho vontriclo
of the Frog\'s heart .Journal of Physiology III. Vol. p. 195 1881.

8

114

78 Einger. Concerning the influence exerted by each of
the constituents of the blood on the contraction of the
ventricle. Journal of Physiology Vol. Ill p. 380. 1882.

79 Eingee. Eegarding the influence of the originic con-
stituents of the blood on the contractilily of the ventricle.
Journal of Physiology Vol. VI. p. 361. 1885.

80 Snijdek. On the influence of temperature upon cardiac
contraction und its relation to the influence of temperature
upon chemical reaction-velocity. University of California
Publications II. p. 125. 1905.

81 Stanley Kent. Eesearches on the structure and function
of the mammalian heart. Journal of Physiology Vol. XIV.
p. 233, 1893.

82 Stassen. Sur les pulsations provoquées par l\'excitation
directe du coeur pendant l\'arrêt dû ù la tétanisation du
pneumogastrique. Archives internationales de Physiologie II.
p. 259. 1905.

83 Templer. An observation made upon the motion of
the hearts of two Urchins after thior being cut out. Philosoph.
Transact. VIII. p. 6016. 1673.

84 Tigerstedt. Ueber die Bedeutung dor Vorliofo für die
Ehythmik der Ventrikel des S.\'iugethiorherzens. Archiv für
Anat. u Phys. (Phys. Abth.) 1884.

85 Tkendelenburg. Untersuchungen ü. d. Verhalten des
Horzniuskola bei rhytli. electr. Heizung. Arch. f. Anat. und
Phys. (Phys. Abth.) S. 271. 1903.

86 Vierordt. Das Abhiingigkoitagesetz der mittleren Krois-
laufzoiten • von den mittleren Pulsfrequenzen der Thierarten.
Arch. f. Phys. Heilkunde S. 527. 1858.

87 VuLriAN. Note sur los eflbts de la faradisation directe
des ventricules du coeur chez lo chien. Archives de Physiologio
I. S. 975. 1874.

88 Wenckkbacii. Dio Arhythmie als Ausdruck be-
stimmter Functionsstörungon des Ilorzons. Leipzig. Engol-
manns Verlag. 1003.

115

89 Mac William. The Physiology of the heart of the
Eel. Journal of Physiology Vol. IV. 1883.

90 Mac William. On the structure und rhythm of the
heart in fishes with especial reference to the heart of the
Eel. Journal of Physiology Vol. VI. 1885.

Mac William. Fibrillar contractions of-the heart. Journal
of Physiology Vol. VIII. p. 296. 1887.

92 Mac William. On the rhythm of the mammalian
he.art. Journal of Physiology Vol. IX. p. 167. 1888.

93 WooLDKiDGE. Ueber die Function der Kammernerveii des
Siiugethierherzens. Arch. f. Anat. u. Pliys (Phys. Abtii.) 1883.

94 Zwaakdemakek. Over Ischaemie van den hartwand.
acad. proefschrift. Amsterdam. 1883.

Verklaring der figuren.

i

-i

\'Vél

i^i 4 t

^ V

{Alle curven worden gelezen van links naar rechts)

Pig. I. Curve afkomstig van oen overlevend konijnenhart, gevoed
met eigen bloed, vermengd met gelijk volume Na Cl (0.9"/„).
Tomi)eratuur 38° C. Bij aanwending van oenen zwakken
electrischen stroom, treedt op rersnellinij van den rhythvius.
(Zio bldz 18).

o. Kamer. h. Electrischo prikkel, c. Tijd = \'/m sec.

Fig. 2 Eveneens overlovond konijnenhart. Tomporatuur 39®. Wordt

de kamer electrisch goprikkold mot niot to zwakken inductie-
stroom, dan woelt deze. Meestal duurt hel woelen langer
dan dc prikkel. (Zie bldz. 19)
a. Kamer. b. Electrischo prikkel, c. Tijd = \'/lo soc.

Fig. 3. Overlevend konijnenhart. Temperatuur 88°. Er is roods bijna
2\'/.^ uur goworkt met dit hart. Vaak is de kamer geprikkeld.
Hel woelen overleeft den prikkel niet. (Zie hldz. 20).
a. Kamor. b. Eloctrlscho prikkel, c. Tijd = soc.

Fig. 4. Overlevend konijnenhart, waarmede lang is gewerkt Tom-
poratuur 37°. Niot op elko hoozem- volgt eon kamor-
contractio; dit wijst op gestoord geleidingsvermogen in do
blokvezels. Op oloctrischon prikkel woelt do kamor. Daarna
is het goleidingsvermogon nog moer gestoord. (Zio bldz. 21).
a. Kamor. h. Electrischo prikkel.

Fig. 5. Curvo afkomstig van eon egel. Hart blootgelegd door opening
van hot pericai\'d. Duidolijk is in dezo curve de onrcgehnaiiy-

120

heid van de hartactie in verhand met de respiratie. (Zie bldz. 24).
a. Tijd = V2 Kamer. c. Respiratie.

Fig. 6. Hart van een egel in situ, gepriiikeld met faradischen stroom.

Het woelen duurt langer dan de prikkel. (Zie bldz. 25).
a. Hartactie. h. Respiratie, c. Electrische prikkel, d.
Tijd = V2 sec.

Deze curve demonstreert den invloed van lang woelen op de
ademhaling bij een egel. De hartcurve is minder duidelijk; de
ademhaling is er in opgenomen. Op een korten electrischen
prikkel reageert het hart door lang te woelen. De respiratie
wordt hoe langer hóe vlugger en krampachtiger. Eindelijk
apnoe, waaruit het dier zich herstelt, nadat het woelen ruim
20 sec, is opgehouden. (Zie bldz. 26).

a. Tijd = Yj sec. h. Hartactie. c. Respiratie, d.
Electrische prikkel.

Fig. 8. Curve, geschreven door de hartkamer van een kikvorsch;

het hart is in situ gelaten. Temperatuur 80°C. De woelbe-
tvegingen, opgewekt door electrischen prikkel, duren iets
langer dan de stroom inwerkt. (Zie bldz. 36).

a. Kamer. h. Electrische i)rikkel.
«

Fig. 9. Eveneons een kikvorschhart, wiens kamer door middel

van de suspensiemethodo schrijft. Temporatuur 28°C. Do
stroom is zwak, .alleen versnelling van den rhgthmus iroodii op.
(Zie bldz. 36).
a. Kamer. h. Electrische i)rikkel.

Fig. 10, Curvo, .afkomstig van hetzelfde kikvorschhart als fig. 9.

Temporatuur 29°C. Do stroom is iets sterker; er is neiging
tot groepvorming in de versnelling op to merken. (Zio bldz 36).
a. Kamer. h. Electrische prikkel.

Fig. II- Deze-figuur stelt ook do kamerboweging voor van een

121

kikvorschhart. Temperatuur 23°. De stroom is niet sterk
genoeg om direct woelen te verwekken. De rhythmus is eerst
enkele secouden versneld, daarna treedt woelen op. (Zie bldz. 36).
a. Kamer, h, Electrische prikkel.

\'^\'9. 12. Ook kamercontracties van een kikvorschhart. Temperatuur
30^C. Onder inwerking van een faradischen prikkel woelt cle
liamer. Tijdens het woelen zijn er aanduidingen van volledige
kamercontradies. Duidelijk is in deze curvo ook het diastolisch
karakter van de postundulatoire pauze. (Zie bldz. 36).
a. Kamer b. Electrische prikkel.

\'^ig. 13. Bij deze kamercurve zien wij een soort pulsus alternans.

Temperatuur 32° C. Ook hier een sterk diastolische pauze.
(Zie bldz. 36 en 37).

a. Kamer. h. Electrische prikkel, c. Tijd = 1 sec.

f^ig. 14. Afkomstig van oen kikvorschhart, geschreven mot dubbol-
suspensie. Temperatuur 80°C. Tijdens den electrischen prikkel,
op de kamer aangewend, woelt deze; de boezem klopt in
onveranderdon rhythmus verder. (Zie bldz. 38). Negatief inotroop
effect van don stroom op do kamorcontractio. (Zio bldz. 37).
a. Boezem, b. Electrische prikkel, c. Kamer. d. Tijd = 1 sec.

\'^\'g. 15. Ook met dubbelsuapensio geschreven hartbeweging. Tempe-
ratuur 29°C. Do kamei- woelt, onder invloed van don faradischen
stroom, terwijl dc boezem onderwijl versneld klopt. (Zio bldz. 38).
a. Kamer. b. Electrischo prikkel, c. Tijd = 1 sec. d. Boozem.

^\'g. 16. Curve ontleend aan een schildpadhnrt. Hart in situ;

suspensiomethode. Temi)oratuur 30°C. Op do kamer wordt
een electrischo prikkel aangewend; de kanier woelt; de boezem
klopt versneld verder. Onmiddelijk herstel na den prikkel,
mot pauze. (Zio bldz. 44).

«. Kamer. b. Boezem, c. Electrischo prikkel, d. Tijd = 1 soc.

^\'g. 17. • Ook op do kamor van dezo schildpad wordt oen elec-

122

trische prikkel aangewend. De kamer versnelt haren rhythmus;
de hoezetn doet dit niet direct. Herstel na pauze, zoodra de
prikkel ophoudt. Temperatuur 30°C. (Zie bldz. 45).
n. Boezeui. h. Kamer. c. Tijd = 1 sec.

Fig. 18. Sehildpadhart, waarvan de kamer electrisch is geprikkeld;

het gevolg is woelen van dit hartgedeelte, na het oj)houden
van den stroom klopt de kamer versneld verder; er ontwikkeld
zich een pulsus alternans. De boezem klopt ook versneld en
neemt eveneens het alterneerend karakter aan. Temperatuur
30°C. (Zie bldz. 50).

a. Kamer. h. Boezem, c. Electrische prikkel, d. Tijd = 1 sec.

Fig. 19. Van dezelfde proef afkomstig; na 12 minuten. De versnelling
is iets geringer en is regelmatig. Het alterneerend karakter
van den rhijthmus is verdwenen. De temperatuur is geklommen
tot 3PC. (Zie bldz. 50).
a. Kamer. h. Boezem, c. Tijd = 1 sec.

Fig. 20. Curve 20 minuten later dan de in lig. 19 afgebeelde. Door
mechanische prikkeling van de atrioventriculairgrens is het
(jeleidingsvernioyen gestoord, en vertoont de hoezem telkens
intermissies. Temperatuur 29°C. (Zie bldz. 50).
«. Kamer. b. Boezem, c. Tijd = 1 sec.

Fig. 21. Asyuchronisme van kamer en boezem. Electrische prikkel
(rolafstand S\'/j cm.) aangewend op do kamer, dio daarop woelt.
Na het ophouden hiervan pauze on herstel van den ouden
rhythmus. Temperatuur 30°0. (Zie bldz. 51).
a. Boezem, b. Kamer. c. Tijd = 1 sec.

Fig. 22. Curve afkomstig nit dezelfde proef als lig. 21. Op do kamer
wordt een sterker prikkel aangewend (rolafstand 2 cm.), waar-
door dezo gaat woelen. Daarna blijft asynchronisme van boezem
en kamer. Temperatuur 33°C. (Zio bldz. 51).
a. Boezem, b. Kamer. c. Tijd = 1 sec.

Fig. 23. Bij \'een kikvorsch is de eensto ligatuur van Stannius aan-

123

gelegd. De kamer staat geheel stil. Op electrische prikkeling
reageert de kamer mot woelbewegingen, waarbij duidelijk de
ioimche toestand van de harts}ner tijdens H woelen uitkomt.
Temperatuur 33°C. (Zie bldz. 70).

a. Kamer. b. Electrische prikkel, c. Tijd = 1 sec.

Curve afkomstig van een schildpadhart. Temperatuur 31°C.
Ook na het woelen gaat de impuls der hartbeweging nog uit van
dc hamer. Na 3 contracties is de gewone volgorde A,,—Vs
hersteld. (Zie bldz.. 71).

«. Kamer. h. Boezem, c. Electrische prikkel, d. Tijd =1 sec.

Curve van dezelfde schildpad. Temperatuur 30°C. Het
geleidingsvermogen in do blokvezels is gestoord: niet na
elke boezomcontractie trekt do kamer zich samen. Tijdens den
electrischen prikkel is er wel effect op de kamer, niet op den
boezem. Na het ophouden van het effect is de negatieve
dromotropie in de blokvozels nog vergroot. (Zie bldz. 73).

a. Boezem, b. Kamer. c. Tijd •.= 1 sec.

Schildpadhart, verhoogd in temperatuur tot 44°. Do kamer
trekt zich ééns te zamen tegen de boezem tweemaal. (Zio bldz. 75).

a. Kamer. b. Boozem.

Curve van een tot 47°C. verhit schildpadhart. Het geleidings-
vermogen in de blokvezels is gestoord. Asynchronisme. (Zie
bldz. 75).

c. Voorkamer, b. Kamer.

Zelfdo proof als fig. 27. Temperatuur 51°C. Hot geleiding.s-
vermogen in do ))lokvozols is totaal gestoord. Geen kamer-
systole volgt op den boezemimpuls, (Zio bldz. 75.)

a. \\\'oorkamer. b. Kamer.

Schildpadhart 20°C. Een electrischo prikkel op de kamor
aangewend heeft een extrasijsiole en compensatoire pauze

124

ten gevolge. Terwijl de stroom nog inwerkt, treedt er een
stilstand op. (Zie bldz. 79).
a. Kamer. h. Electrische prikkel, c. Tijd = 1 sec.

Fig. 30-32. Op de kamer van een sehildpadhart wordt een extraprikkel
aangewend (inductieslag), op het moment dat de diastole
bijna volkomen is. Is de faradische stroom, die het woelen
verwekt, sterk (rolafstand 151, zooals in fig. 30, dan heeft deze
extraprikkel in de pauze na het woelen geen effect; wordt de
stroom zwakker gemaakt dan wel (Zie verder bldz. 82).
ffl. Kamer. b. Inductieslag aangeduid door een dwarsstreepje.
c. Boezem, d Tijd = 1 sec.

STELLINGEN

Xi !

r\'iK.

■ < I

J.\'

L

De woelbewegingen, waartoe île aanwending van een
faradischen stroom op do hartspier aanleiding geeft,
worden door de stroomwarmte teweeggebracht.

11.

Er is geen fundamenteel verschil tusschen het „wogen\'
van het hart van koudbloedige dieren en het „tlinnnern\'
van het zoogdierhart.

111.

Woelen berust op automatie van het geprikkelde
hartgedeelto, dat zich dan met grooto snelheid samen-
trekt; de verschillendo spierbundels contraheeren zich

128

ongelijktijdig; dit vindt zijn oorzaak in verschil van prik-
kelbaarheid en geleidingsverniogen van de spierbundels.

IV.

De postundulatoire pauze vindt haar grond in ver-
minderde prikkelbaarheid van de hartspier.

V.

De cellen, waaruit de musculus dilatator pupillae
bestaat, zijn spierepitheliumcellen.

VI.

Ilistogenetisch zijn lymphocythen en leucocythen een.

vn.\'

De morphologische afwijkingen, die men bij acute
vergiftiging met het Diphterie-toxine in het myocard
ziet optreden, beginnen met veranderingen in do spier-
fibrillen.

Vlll.

De mothaemoglobinamie bij ontorogeno cyanose berust
op de werking van nitrieten.

129

IX.

De physiologische beteekenis van den appendix en
de veelvuldig voorkomende bezwaren na appendicectomie,
maken het gewenscht de indicatie tot deze operatie
zooveel mogelijk te beperken.

X.

Bij de behandeling van intrauterine hydrocephalie komt
kranioklasie in de allerlaatste plaats in aanmerking.

XI.

Er bestaat een nasale vorm van dysmenorrhoe.

XII.

Moral insanity is geen scherp omschreven ziektebeeld.

XIII.

Chorioiditis disseminata berust vaak op tuberculose.

XIV.

Het wielrijden moet in de pul)erteit ontraden worden,
inzonderheid met het oog op den nadeeligen invloed
op het hart.

c-l

rK - \'

p, • o; ■

. V" s

..I.«.;

iif ... . ■ Vi«\'yw;../"/vi-

;

■

mà

y. A

•X

L

Ventr. -
Il.pr. _

iliiiilir\'\' ----------

j.

Yeitir--A-^--^-----f^----—-------

m.fr.

-müi^tim\'r-

MifiMififii

Klpr.

Ventr.

O

Hesp.
M.pr.

77

HA

Vcutv.

\\J

Ventr.

O

Atz\'.

Ventr.

Xl.pr.

Tenir.,
m.jjr.

~ X

^ • I—^ ^_I—L_J—L_r

ïlpr. —t------

—r—__m.

■a :

\'■■-M-:-\'

"o\'-f
\' i

■ > \'\'V

mm

-.V

w^mêi. ^

... \' is■. \'

* vó, -NV

.■\'V- ^Y.\'

........

kvvv.\'

- jf.

U-

mm

\'m

Ai