PROEFSCHRIFT TER VERKRIJGING VAN DEN
GRAAD VAN DOCTOR IN DE GENEESKUNDE
AAN DE RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT-
NA MACHTIGING VAN DEN RECTOR MAGNI-
FICUS Dk. F. A. F. C. WENT HOOGLEERAAR .
IN DE FACULTEIT DER WIS- EN NATUUR-
KUNDE VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT
DËR UNIVERSITEIT TEGEN DE BEDENKIN-
GEN VAN DE FACULTEIT DER GENEES-
KUNDE TE. VERDEDIGEN OP DINSDAG 24
APRIL 1906 DES NAMIDDAGS TEN 4 URE
DOOR DIRK JAN ADRIAAN VAN RHHKUAl
OFFICIER VAN GEZONDHEID KLASSE
GEBOREN TE TRICHT □□□□□qogq

Bij het voltooien van mijn proefschrift weet
ik mijn academischcn loopbaan besloten. Maar juist
dit oogcnblik van overgang brengt mij tot terug
zien op datgene, wat niemand in zijn studenten-
jaren zeer onpartijdig bekeken heeft. Dan voel ik
mij verplicht een woord van dank te richten tot U
/looglceraren. Lectoren en Adsistenten der Medische
en Philosophische Faculteit^ die mij als goede leer-
meesters hebt gebracht tot mijn huidioen staat.

Een woord van verplichting spreek ik gaarne
tot U, Hooggeleerde Zwaardkmakkk, Hooggeachte
Promotor, die met Uw voorlichting en voortdurende
bereidwilligheid mij niet alleen steeds terzijde ge-
staan heeft bij mijn promotird<erk^ maar die tevens
door Uwe werkkracht en opgaoektheid den promo-
vendus ook zooveel mee gaaft voor dit la<en.

Ten slotte een woord van dank aan allen ^
die mij bij mijn prorjcn steeds bereid Tcaren hun
bijstand te vcrleencn. •

§ 1. Chemische prikkels . .
§ 2. Thermische „ „ . .
§ 3. Mechanische „ „ . .
Electrische prikkels . . .
§ 1. Opstelling der proeven
§ 2. voorloopiqe proeven .

Als reflex\') betitelen wij een dusdanig voorval, waarbij een
centripetale zenuw onder medewerking van het centraal
zenuwstelsel een centrifugale zenuw tot werkzaamheid brengt,
zonder dat de wil en liet bewustzijn daaraan deelnemen.

Reflexen kunnen optreden door electrisclie, chemisclic,
thermische of mechanische prikkeling van een sensibel
orgaan. Directe prikkeling van sensibele zenuwstammen
heeft zelden plaats, tenzij bij trauma, pathologische toe-
standen of bij vergiftiging.

Als een reflexboog bij een kikvorsch kan men in \'t kort
rekenen een sensibel neuron, beginnend in de,huid endoor
middel van uitloopers der gangliencol in contihuiteit verbonden
met een motorisch neuron, eindigend in de spier. De huid
als begin van den reflexboog ontvangt den prikkel, die
aanleiding is tot de motorische ontlading. Niet alleen de
huid, maar elk deel van den reflexboog tot de gangliencel
toe kan dienen als ontvangstation om den prikkel op te
nemen en eenen reflex te veroorzaken.

Alijn streven zal hier worden, na te gaan de minimum-
waarde zoowel electrisch, chemisch, mechanisch als thermisch,
die als prikkel op de huid toegediend, nog* eene reflex geeft;
tevens deze waarden te vergelijken met die, die noodig zijn,
wanneer men reflexen opwekt door directe prikkeling der
sensibele zenuwstammen.

I) I.ANQENDORFP in NAfini.\'S ll.imihiich ilcr PliyRioloRle des MciiRclicn. Bil.
IV. p. 223.

De reflexlecr in haar modernen vorm vangt aan met
Marshall Hall \'); in de eerste tijden intussclien (vertegen-
woordigd door Joh. Müller =\'), Volkmannen Eckhard-\')
hield men zich afgezien van \'t begrip zelf en \'t opsporen
van verschillende voorbeelden van reflexen, quantitatief alleen
met reflextijd bezig. Slechts gedurende de laatste 30 jaren
werden nader de voorwaarden bestudeerd, waaronder de
proefdieren moeten verkeeren, zal een reflex ontstaan en
ten slotte werd door enkelen beproefd de energetische waarde
van den prikkel te berekenen.

De eerste waarnemingen, om den reflextijd te bepalen
geschiedden door Weber Hij vond, dat prikkel en effect
in tijd verschilden.

Helmholtz ging een schrede verder en bepaalde den
reflextijd op 12 maal den tijd, dien een prikkel noodig heeft
om een zenuw te doorloopen.

Exner nam proeven bij menschen; hij bevestigde aan
een ooglid een hefboom, die den reflex kon registreeren;

1) Marshall Hall. Lcctiircs mi the ncrvoiis systcm .ind lts disc.iscs. IH3a,p. 17.

2) Jon. Müller. Hnndhiich der PhyidnloRlc des Mcnsclicn. I. -1 Aiift., Kntiicnz
18-U. p. 008.

3) A. W. VOLKMANN. W.iRncrR .H-indwiirterbiicli der PhyuiolORic. IIW, 2, p. -170.

f)) HELMHOLTZ. Uber die OcscliwindiRkelt einiger VarRÜnKC In A\\iiskeln iiiul
Nerven. Monattberlchle der Ak.idrmle der Wlssenseli.iflen zu Uerlin, ItOS, p. 32K

7) S. EXNER. Experimentelle UntcrMichunK der einfachsten psychischen I\'ro«e»8c,
Pn. Arch. Bd. 8, 1874, p. 52(i.

\'t andere ooglid werd geprikkeld met inductiestroomen; ook
dit moment werd geregistreerd. De reflextijd nam toe bij ver-
moeidheid, af bij \'t toenemen der prikkeling en door oefening.

Zeer uitvoerig waren de waarnemingen van Wundt \')
niet alleen omtrent de reflextijden, maar ook omtrent de
wisselende uitkomst naar gelang der proefdieren. Op de
zijde, waar de wortels waren blootgelegd en van electroden
voorzien, werd de gastrocnemius verbonden met een myo-
graphion, zoodat het verschil van eene directe en indirecte
contractie kon waargenomen worden.

Wundt vergeleek verder den duur van een binnen een
segment begrensden reflex met den dwarsen reflex, waar-
onder hij verstaat een reflex, voortgeleid van den anderen
kant; en met eenen overlangschen reflex, waaronder hij
verstaat een reflex voortgeleid uit een naburig segment. De
reflextijden wérden bij beiden langer bevonden dan bij de
enkelvoudige reflexen.

Belangrijk is ook zijn vergelijkend onderzoek omtrent de
prikkelbaarheid van de huid, sensibele zenuwen en wortels.
De huid werd bevonden veel gevoeliger te iijn dan de
takken en stammen der sensibele zenuwen ook veel gevoeliger
dan de sensibele wortels;\'de prikkelbaarheid der sensibele
wortels was grooter dan die der zenuwstammen.

Om steeds goede voor de proef geschikte pracparaten te
hebben, gebruikte Wundt kort te voren gevangen kikkers
of spoot ze eerst in met \'/soo—Vaso mgr. strychnine, \'t Beste
is, de proeven te nemen in eene vochtige kamer bij ±
16" C. en de dieren koud te bewaren; \'s winters 24 uur
voor de proef te brengen in een lokaal met temperatuur van
12" C. en in de herfst eenige uren te voren.

Bij eene onvoldoende prikkelbaarheid, afhankelijk van \'t
jaargetijde, treden bij de eerste prikkelingen wel contracties
op, daarna blijven zij zelfs bij sterkere prikkeling weg of

I) Wundt. UntersucluinRcn zur Mccliaiiik Uer Nerven iinil Ncrvenceiilrcn.
CrlanKcn 1871, 1876.

dalen tot een minimnm. Verlaging van temperatimr geeft
stijging der reflexen; echter bij voortdurende koude over-
gaande in onprikkelbaarheid; bovendien wordt de reflextijd
verlengd, soms zelfs tot 3 a 6 maal den normalen duur;
hoogere temperatuur oefent een tegengestelde werking uit.

Rosenthal\') vond, dat de reflextijd van de huid of van
de blootgelegde zenuw afhankelijk is van de sterkte van
den prikkel, zoodat bij zeer sterke prikkels de tijd buiten-
gewoon klein kan worden, ook de meerdere tijd, die eene
overdwarse leiding noodig heeft, wordt bij sterker prikkel
korter; ten slotte wordt bij voortdurende stijging de over-
dwarse en eenvoudige reflextijd gelijk. De reflextijden zijn
voor de meest van \'t ruggemerg verwijderde ontvangstations
\'t grootst; bij sterkeren prikkel is \'t onderscheid geringer.
Vermoeidheid doet den reflextijd groeien.

Uitvoerige waarnemingen over den invloed der summatie
werden gedaan door Setscmenow^), die aantoonde, dat aan
de reflectorische en locomotorische centra in zeer hooge
mate de macht toekomt, de hun toegebrachte prikkels te
summeeren. De reflexen bleven bij prikkeling der sensibele
zenuwen met een enkelvoudigen inductieslag gewoonlijk
weg; bij versche praeparaten waren soms zeer sterke stroo-
men onwerkzaam.

Bij een kikvorsch werden de groothersenhemispheren
weggenomen, hierna werd de kikvorsch geprikkeld en de
tijd, die dan tot het ontvluchten verliep, waargenomen;
vermeerdering van het aantal stroomonderbrekingen deed
het resultaat spoediger optreden.

De stijging van werking, gevonden op electrisch gebied
door summatie, was reeds tevoren toegepast door Türck

1). Rosentiiau Hcrichtc der Ak.idcinie der WiMcnsclmlten /.ii Ilerlin 1871 p. 104.

2) Si:tsciii-:now. Uebcr die electrlsclic lind clicmischc RelzuuR der scnsiblen
RUckcnni.irksncrven des Frosches. Qr.iz 1808.

op chemisch gebied en door Baxt \') vervolgd. Als prikkel-
»middel werd gebruikt 6°/ooo zvvavelzuuroplossing; de latente
tijd bedroeg hierbij soms 2 minuten. Baxt vond, dat de
werkingstijd (van indoopen van de poot tot \'t optreden van den
reflex) in eene geometrische progressie toeneemt, terwijl de
zuurtegraad in arithmetische rij daalt.

Wundt vond de resultaten der chemische prikkeling
onbetrouwbaar, want bij iedere intermitteerende prikkeling
komt niet alleen de verandering, die de enkele impuls
geeft, maar ook de modificeerende werking, die zich natuur-
lijk bij herhaling der prikkels summeert, in aanmerking.
Hierbij is ook nog van belang, dat de modificeerende wer-
king der prikkels naar gelang der jaargetijden en omstan-
digheid der dieren aan groote veranderingen onderworpen is.

Bij de onderzoekingen gedaan door Fick en Erlenmeyer^)
werd \'t ruggemerg doorgesneden, de rughuid gespleten en
de huid met zenuwtakjes gelegd op een glasplaat, waarin
electroden waren bevestigd; werd nu de huid geprikkeld,
dan volgde een reflex met wischbeweging. Zij maakten de
vergelijking „als ware de zenuwprikkeling onbezield en de
huidprikkeling bezield, zich uitende in eene doelmatige
gecompliceerde spierwerking." Sterke zenuwprikkeling geeft
som? vrij gemakkelijk tetanus,\' huidprikkeling niet. De
meerdere inwerking van den prikkel zou plaats hebben
door commissuren. „Planmässige Reflex." Wordt de huid
door eene lichte kwetsing getroffen, dan volgt cr een reflex;
bij sterke laesie werkt \'t eindapparaat niet meer en zou
eerst de „Hemmung", door zenuwprikkeling ontstaan, over-
wonnen moeten worden. Zoo wordt sterke verbranding
nooit direct gevoeld, maar verstrijkt eerst de hemmungstijd.
Soms volgt bij sterke laesie der kikkerhuid geen reflex,
maar wordt de poot zachtjes teruggetrokken.

1) Baxt. Arbeiten aus der physioloRischcn Anstalt zu Leipzicli. 1871, p. 00.
(ßecitcerd v/jlgcns Jahresberichte ii. d. Forsch, d. Anat. en I\'hysiol. 1872, p. 500.)

2) A. I-ICK. Einige Bemerkungen über RcflexbeweKunßen. I\'ll. Arcli. Bd. 3.1870. p. 32G.

Tarchanow\') deed onder leiding van Setschenow onder-
zoekingen over den invloed der summatie, zoowei van
inductie- als constante stroomen, terwijl de summatie ge-
schiedde met behulp van een metronoom, die b.v. 50 maal
per minuut den stroom kon afbreken. Bij verlaging van het
aantal prikkels kon men bij verhoogde prikkelbaarheid gaan
tot 2 maal per minuut, bij niet verhoogde prikkelbaarheid
tot 12 maal per minuut, zoodat de nawerking van den
prikkel op hoogstens V2 niinuut te bepalen viel.

Decapitatie geeft, zoowel bij prikkels door electrische
stroomen op zenuwen als chemische op de huid, een verhoogd
effect, bloeding daarentegen veroorzaakt vertraging en afnemen
der reflexen. Prikkelende met inductiestroomen, is geen
nawerking merkbaar, wanneer het interval grooter is dan
10 seconden; klaarblijkelijk oefenen de inductiestroomen
centraal minder nawerking uit. Afkoeling van den kikvorsch
doet het summatie-effect stijgen, afkoeling der zenuw heeft
een deprimeerenden invloed ten gevolge, verwarming der
zenuw geeft echter verhoogde prikkelbaarheid. Zoowel
chemisch als electrisch zijn deze verschijnselen waar te
nemen. Lettend op de overeenkomst tusschen electrische
en chemische prikkeling, besluit Tarchanow, dat eene
zwakke chemische prikkeling inderdaad als een summeerings-
effect is aan te zien.

Uitvoeriger werd later nog door Tarchanow 2) onderzocht
de invloed van koude en warmte en verbloeding op de
reflexen, en vond hij ook, dat langzame verwarming of af-
koeling geen reflex geeft, plotseling verhitten wei. Slechts
verschil in temperatuur van meer dan 5" geeft een reflex.

1) TAKC1IANUW. Sur l.t snniniatinn des irritations d.ins les nerfs sensibles de
Kreiiouille. Hüllet de 1\' acad. Impér. des Se. de St. Petcrsl»ourK. 1870, p. f>5.

2) Liber die Wirkung der Krw;irminK resp. ErkültunR auf die sensiblen Nerven,
d.is Hirn und das Rückenmark des Frosches. Hull de l\'acad. Impér. des Sc. de
st. PetersbourK 1871 p 22ö.

\'t laatst verdwijnen de huidreflexen; onder afkoeling kan
de prikkelbaarheid langer blijven bestaan.

Stirling \') de moeielijkheden om een prikkel juist aan
te brengen in aanmerking nemende, bracht om de voethuid
van eene Rana esculenta een paar gouddraden, die den voet
omsloten zonder te knellen. Het aantal summaties liet hij
varieeren van 1—40 per seconde; het maximum interval
was 2,5 seconde; de prikkels moesten in het laatste geval
sterker worden. Zeer sterke stroomen werken thermisch
en chemisch op \'t praeparaat; elk praeparaat Wordt dan
ook vernietigd door te sterken prikkel, te zwakke prikkel
doet eveneens de prikkelbaarheid afnemen en de niet gebruikte
symmetrische poot deelt in de vermoeidheid., Kleinere
rhythmische heffingen gaan den eigenlijken reflex vooraf, doch
hierop werd door Stirling weinig acht geslagen. Na een
zeer sterken krampachtigen reflex volgt bij verdere prikkeling
geen reflex meer. Neemt de prikkelbaarheid af, dan blijven
slechts vibraties of onderpoot heffingen over. Huidreflexen
varieeren zeer in sterkte. Stirling schrijft eenen reflex toe aan
herhaalde prikkeling der nerveuse centra; een enkelvoudige

Uur na de doorsnijding van het ruggemerg neemt de
prikkelbaarheid toe; prikkeling \'met 3—10 minuten pauze
voorkomt de vermoeidheid. De reflex werd dikwijls door
Stirling ingedeeld in vier stadia; dit trapsgewijze tot
standkomen van de reflex zou berusten op de werking der
„Hemmung"; evenwel geeft variatie van stroomintensiteit
niet zulke groote schommelingen als variatie van interval.

Terwijl Stirlings streven was zoolang te prikkelen, tot
een volkomen reflex optrad, wilde Ward^) de kleinste
zichtbare bewegingen reeds als reflex opgevat zien. Door

1) Stiruno, über die Siimniation clcktrisclier llatitreizc. llcriclile\' der kóiilk
Sachs. Oes. der Wiss. 1\'liys. l874-7b. p 372.

2) Warb. Ucbcr die Auslosung von ReflcxbeweKunKen durch cine Summe
fthwacher Reize. Archiv f. l\'hys. 1880, p. 72.

\'t opheffen der poot werd de stroom verbroken en de tijd
geregistreerd, waarop de reflex begon. Bij interval van

0.05—0,4 sec. trad de reflex steeds op bij \'t zelfde aantal prik-
kels van gelijke sterkte.

Verschillende voorzorgen werden door Ward in acht ge-
nomen om deze gunstige resultaten te verkrijgen. Ward
begon nooit zijn proeven voor den dag na het doorsnijden
van het ruggemerg; soms wachtte hij 3 ä 4 dagen om zeker
te zijn van de opheffing der „Hemmung". De huid van
den kikvorsch werd steeds vochtig gehouden; om den voet
was slechts een gouddraad aangebracht, terwijl liet contact
veroorzaakt werd door het plaatsen der poot op een koperen
plaatje. De toegediende prikkel mag slechts sensibel werken.

Rosi-ntmal \') stelde bij zijn hernieuwd onderzoek weer \'t
meest den reflextijd op den voorgrond. Minimale doses
strychnine geven betere reflexwerking, eerst treedt eenzijdig
een buigreflex op, daarna aan beide zijden, terwijl na
grootere doses een strekreflex optreedt. Na doorsnijding
van \'t halsmerg zijn sterker prikkels noodig om den reflex
tot stand te doen komen; de reflex heeft praedilectiebanen;
na herhaalden reflex wordt de benoodigde prikkel minder.
Bij een pasgeboren kind ontwikkelen de reflexbanen in den
loop van \'t eerste jaar.

IIallstén verrichtte zijn eerste proeven aan een gede-
capiteerden, sterk gemutileerden kikvorsch, welk praeparaat
hij hv\'t enkelvoudige apparaat noemde; klaarblijkelijk heeft
zulk een praeparaat eene uiterst geringe gevoeligheid. Later
werkte hij met gevoeliger objecten en verrichtte daarmede
enkele waarnemingen. Eene vergelijkende studie maakte
hij van den invloed van mechanische, chemische, thermische

2) K. iiallstén. Znr Kenntnis« iler sensiblen Nerven und der lïeflcxnpp.iralen
des Rilckenm.irl(es. Arcli. f. Pliysiol. I88.\\ p. IG7; Arch. f. Physlot. ■(«(>, p. <M; Arch.

en electrische prikkels op de huid en de zenuw. Vele
prikkels waren onvoldoende, hoewel er toch prikkeling was;
zoo doet ook een open wond pijn, maar geeft geen reflex.

Een maximale reflex onstond door inductiestroomen,
constante stroomen, mechanische en chemische prikkels, waar-
van zuren en alkaliën \'t werkzaamst waren. Warmte geeft
geen huidreflexen; de reflexen, die soms tot stand komen,
zouden, evenals bij de electrische prikkels, ontstaan door
prikkeling der zenuwstammen. Chemische prikkels daaren-
tegen zouden van uit de huid werken, daar zij op de zenuw
geen invloed uitoefenen.

Ongeveer alle proeven werden genomen met kikvorschen,
die met strychnine waren ingespoten.

Steinach \') verrichtte in 1896 een onderzoek, dat, hoewel
het niet rechtstreeks op reflexprikkelbaarheid betrekking
heeft, toch voor de studie der reflexen van \'t grootste belang
is. Er bleek o. a. uit, dat men op het terrein der zenuw-
physiologie dieren zeer gevoelig kon maken, eenvoudig
door ze aan koude bloot te stellen.

\'t Meest geschikt waren de Ranae esculentae; deze werden
8 dagen gebracht in eene koelruimte van 5—7" C.; in dezen
tijd werden de geschikte exemplaren donkerder, de ongeschikte
lichter van kleur. Hierna werdetf zij gedurende 3—5 dagen
in blikken trommels in een ijskast geplaatst; na dezen tijd
moeten de kikvorschen om de 2 dagen onder de waterleiding
afgespoeld worden, wegens gevaar voor erysipelas.

Droogte en duisternis versterken den koude-invloed; nooit
mag de kuur langer duren dan 14 dagen. Voor de proeven
zelf is geen koude kamer noodig, hoewel in eene warme
omgeving de prikkelbaarheid geregeld blijft afnemen, zoodat
zij na 8 dagen weer verdwenen is. "Steinach onderzocht
inzonderheid huidprikkels, daarbij in de eerste plaats de

1) Steinach. Ucbcr die electroinotorisclien ErsclieinunKCii .nu Hnutsiniicsncrvcn
bei adaequater Reizung. IMl. Arcli. Bd. 63. 1896, p. 495.

electrische verschijnselen nagaande, die zich als gevolg van
de prikkeling in de sensibele zenuw voordoen.

Iedere tast- of drukprikkel, waardoor de compressie der
huid een zeker maximum overschrijdt, verwekt in een prikkel-
baar praeparaat eene negatieve „Schwankung" van den
demarkatiestroom, de uitslag echter hangt af van de intensiteit
van den prikkel. Voorwaarden hiertoe zijn: 1". individueele
prikkelbaarheid der zenuw, 2". versche zenuwdoorsnede en
3". gevoeligheid van \'t eindorgaan. Onprikkelbaar waren
vele punten in de zwemvliezen, \'t meest prikkelbaar was
de huid boven de middenvoetbeentjes; waarnemingen met
een naald gedaan gaven voldoende uitkomst, wanneer druk-
punten getroffen werden; langzame drukstijging was van
weinig invloed. Positieve variatie trad op bij koude
kikvorschen na langere prikkeling dan 30", bij \'t optreden
van vermoeidheid nam de „Schwankung" af.

Sherrington \') bestudeerde niet zoozeer de methode tot
opwekken van reflexen, als den loop der reflexbanen. Iedere
aanvoerende wortel heeft in zijn eigen spinaalsegment een
reflexbaan van geringen weerstand; echter, wanneer een
aanvoerende wortel geprikkeld wordt, zal gewoonlijk\'t effect
niet segmentaal, maar plurisegmentaal zijn; duidelijker treedt
dit op in het lumbaal dan thoracaal gedeelte, waar de
segmenten minder vermengd zijn. Sommige groepen neuronen
worden minder gemakkelijk geprikkeld.

De antagonisten onder de spieren zijn door het centraal-
orgaan zoo verbonden, dat de contractie van de eene steeds
met expansie van anderen gepaard gaat; nooit komt onder
normale verhouding eene gelijkzijdige contractie van anta-
gonistisch werkende spieren voor.

Wordt een reflex veroorzaakt dooreen of anderen prikkel,
dan zal bij herhaling de toe te dienen energie verminderd
kunnen worden, of bij eenzelfde energie zal de prikkel

1) Smerrinoton on the pcrifer.il distribution of tlic fibres of tlic posterior roots
of spinal nerves. Trans.ictions fioy Soe. 103 IJ. I8U8, p. 140. \'

meer extensief werken, op den duur echter wordt de beweging
minder en zal ternauwernood meer waarneembaar zijn;
vermoeidheid treedt op. \'t Sensibele gedeelte wordt eerder
vermoeid dan \'t motorische, want knijpt men, nadat een
mechanische prikkel op den eersten teen aangebracht en geen
effect meer geeft, een tweeden teen dan zal oogenblikkelijk
de reflex weer optreden. Prikkels, die eene enkele beweging
veroorzaken, zullen kort daarna eene serie contracties geven.

„For the sequence of movements in a spinal reflex the
term which Hughlings Jackson\'s writings on epilepsy intro-
duced and have rendered classical will here be used —
the march".

Z.anietowski \') voerde als reflexmiddel de condensator-
ontlading in, waartoe een voorafgaand uitvoerig onderzoek
van hem en Cybulski -) over zenuwprikkeling, hem aanleiding
gaf. Door een Pohlsche wip werd de condensator geladen
en ontladen, terwijl als ladingsstroom 1—2 Daniells werden
gebruikt.

De verhouding van energie en arbeid hangt af: 1". van
de frequentie, 2". van de sterkte van den prikkel en 3". van
de plaats van prikkeling. De gunstigste voorwaarden waren
12—15 summaties persecunde, de minimaal-energie bedroeg
dan 5,6 erg; de som der prikkels, die denzelfden reflex-
arbeid te voorschijn roept, is des te kleiner, naar mate de
enkele prikkel kleiner en het aantal grooter is. Als plaats
van prikkeling gebruikte Zanietowski den voet, dien hij met
aluminium serre-fines licht omklemde.

De reflexenergie overtreft altijd buitengewoon de prikkel-
energie, soms in verhouding van 1 : 1500—3000. Dit
resultaat is ongunstiger dan in \'t geval van motorische
prikkeling, welke met veel minder prikkelenergie tot stand komt.

1) zani2t0wski. Ucbcr dic Siimmation von CondcnsatorcntladimKcn im Ccntral-
ncrvcnsystcm. Ccntrbl. f. I\'liysiol. 1897, p. 27.

2) cybulski und Zanietowski. Ucbcr dic Anwendung des Condensators zur
Reizung der Nerven und A\\u8l<cln stalt des Sclilittcnapparates von Du ijois Rl-YMüNl)
f\'fl. Arch. 189«, Bd. 50, p. 45.

v. Wayenburg \') vond bij zijn onderzoekingen omtrent de
beteekenis van reflectorische bewegingen voor de zintuige-
lijke waarneming, in verband met de wetten van Weber
en Fechner, dat voor elk reflexpraeparaat de prikkelgrens
individueel verschillend is, afhankelijk van de grootte van
\'t proefdier, jeugd en jaargetijde. Als prikkelmiddel werd
door hem azijnzuursolutie aangewend. De laagste grens
werd bereikt met 0,01 "/o azijnzuursolutie. Treft een zeer
lage prikkel den poot, dan ziet men een paar kleine tetanische
heffingen, aanvankelijk met gelijke, vrij groote intervallen
na elkaar optreden.

Is de prikkel dicht bij de prikkelgrens, dan houden de
uitslagen na eenige minuten op en de poot komt in rust.
Versterken wij den prikkel, dan zien wij de intervallen
kleiner worden; de tetani smelten samen en worden volu-
mineuzer naar gelang het toenemen in sterkte van den prikkel.
Ook de gemiddelde hefhoogte neemt toe bij intensiteits-
vermeerdering van den prikkel.

Biedef^mann onderzocht den invloed der temperatuur op
den kikvorsch, en vond een optimum tot het oproepen van
reflexen, zoowel bij warmte als koude. Een absoluut minimum
ligt bij het vriespunt, het relatief bij 19", terwijl het absoluut
maximum bij 30" en het relatief bij O" ligt. De minimum
contractieduur valt samen met het absoluut maximum,
de gevoeligheid voor electrische prikkels daarentegen is
grooter bij temperatuur onder 5" dan bij temperatuur van
25—30" C. De sterke tonus van gladde spiercellen bij
ongewervelde dieren en poikilothermen neemt af bij verwar-
mingen, keert terug bij afkoeling, de koude werkt hier als
een prikkel op ^de spiersubstantie.

Na \'t doorsnijden van het ruggemerg moet een kikvorsch
nog 1—2 dagen op een koele plaats bewaard worden, de

2) Riedeumann. hcitrukc ziir Kcnntilis der Rellexfiinction des Riickenm.nrks
Pflüqur\'s Arcli. f. d. rcs. I\'liys. der Menselien lind der Tliiere. ll*X), p. -loa

kikvorsch moet dan niet slap ter neder liggen, maar met
opgetrokken pooten zitten (reflextonus van Brondgeest);
bij het ophangen aan een statief, hangen de pooten niet
slap neder, maar in lichte dorsaalflexie. De reflexen zijn
lang en krachtig, de poot blijft in middenbuigstelling hangen;
soms treden hierbij wischbewegingen op. Warmte-kikkers
echter zijn slap zonder spiertonus; verwarming evenwel
van een poot van een afgekoelden kikker geeft geen variatie
in de prikkelbaarheid.

De stroomintensiteit noodig om eenen reflex op te wekken
is voor een goed praeparaat gering; bereikt men met een
enkelen inductieslag eenen reflex, dan zal deze van tetanus-
achtig karakter zijn. De wet van du Bois Revmond
wordt niet gevolgd door koude-kikvorschen.

Zomerkikvorschen kunnen door eene week te vertoeven
in eene temperatuur van 8—10 of 3 dagen bij 3—5", goed
prikkelbaar worden; volgens Biedermann zou hierbij de
dissimilatie tot een minimum beperkt worden en de assimilatie
toenemen; de kikvorsch wordt geleidingskrachtiger dan bij
gelijkmatige vermindering van beide factoren der stofwisseling.

Baglioni \') liet op de huid van kikvorschen, die met
strychnine ingespoten waren, chemische stoffen inwerken
en vond, dat eerst eene inwerking jllaats heeft op de epitheel-
cellen en daarna langzamerhand op de sensibele zenuweinden,
eerst op weinige elementen en dan met toenemende uitbreiding
op een steeds grooter aantal, zoodat een geheele rij zwakke
prikkels ontstaat, die bij \'t normale dier zich in de sensibele
mechanismen summeeren moeten, om \'de tot eene sterke
ontlading benoodigde hoogte te bereiken en zoo de bekende
afwischbewegingen te veroorzaken.

Fibrillaire contracties wijzen op een ongelijk inwerken
op verschillende elementen; zij kunnen centraal en perlplieer
te voorschijn worden geroepen, evenals de tetanisclie en

1) SiLVESTRO Baquoni. FMiysfoIORische DiffcrcnzininK vcrschieilener Mcchanismcn
des Rückenmarks. Ehr. Arch. 1900, p. 229.

clonisclie contracties, die zich slechts daardoor onderscheiden,
dat hierbij gelijktijdig alle elementen te zamen door eene
zekere physiologische en anatomische eenheid geprikkeld
worden.

Zeer nauwkeurig werden door BRäUNiNG\') proeven genomen
met verschillende zuren en zouten op de kikkerhuid. Bij
zijn waarnemingen, die om de 10 minuten gedaan werden,
bleef de poot steeds tot een zelfde hoogte in de prikkel-
vloeistof, in den tusschentijd in stroomend leidingwater.
De reflex werd gerekend van af den tijd, dat de poot uit
de vloeistof werd getrokken. De invloed van de nerveuse
summatie treedt sterk op den achtergrond tegenover de
physische diffusie; de reflextijd hangt af van de diffusie-
snelheid. Ongeveer gelijken prikkel veroorzaken de aequi-
valente zuren; \'t negatieve ion van aequimoleculaire zuren
heeft geen invloed van beteekeiu\'s op zijn vermogen; \'t zenuw
eindapparaat te prikkelen. Volgens prikkelwaarde wordt
de scala der zuren: zwavelzuur, salpeterzuur en zoutzuur;
azijnzuur oefent eene sterk modificieerende werking uit op
de huid; azijnzuur en zout samen geven een verhoogden
reflextijd, terwijl neutrale zouten slechts in sterke oplossing
een reflex geven. Osmose speelt hierbij eene belangrijke
rol, want terwijl na zuurafwassching de prikkel weg is,
volgt bij een kikker, die in eene zoutoplossing geweest is
en hierna in leidingwater gebracht wordt, een heftige reflex,
die ontstaat door het toestroomen van water in de weefsels.

De prikkelbaarheid kan men doen stijgen door afwisselend
den kikvorsch te prikkelen met een zuur of een zout, bij
eene menging daarentegen van een zout en een zuur addeeren
de prikkels.

1) Hkrmann BRïiUNlNn. Zur Kcnutniss der Wirkunc cheniischcr Reize 1903. Pfl.
Archiv. Ud 102. p. 103.

Volgens Langelaan \') veroorzaakt een prikkel dissimilatie,
bij \'t ophouden van den prikkel komt de vorige toestand terug.

„Bahnung" en summatie der prikkeleffecten zijn de gevol-
gen van niet gecompenseerde veranderingen.

in zijn onderzoek naar de „Unterschiedsempfindlichkeit"
hing Langelaan een kikvorsch met een poot in een glas
water en liet zooveel oxaalzuuroplossing toevloeien tot zich
bewegingen in den poot vertoonden, hierna werd de buret
dicht gedraaid en na \'t ophouden van den reflex de waar-
neming na 5 minuten hervat.

De oplossing, die gebruikt werd, was 4 "/o sterk, de
berekening der concentratie geschiedde volgens verhouding
van moleculair gewicht van \'t oxaalzuur. De proef werd
gewoonlijk zoolang doorgezet tot er blaren ontstonden op
den kikkerpoot of tot er geen reactie meer volgde.

dan zou uit de toename van concentratie, die telkens gevon-
den werd, een lijn evenwijdig aan de as der abscissen als
curve moeten ontstaan; deze waarden verschillen echter
zoodanig, dat een curve met minimum kan gevormd worden.

R en- bereikt een minimum; bij \'verdere toename van R
stijgt het quotient weer om een maximum te bereiken, soms
weer door eene lichte daling gevolgd; een tweede minimum
trad nooit op, maar wel in de nabijheid van het minimum
eene discontinuïteit: het verder verloop wordt oscilleerend.

Bij een kikvorsch met intact ruggemerg traden de
oscillaties niet zoo sterk op, maar waren de waarden van

1) J. W. IfANOEl.AAN. BcilMRe ztfr PliysioloRic des Rcflexnppar.ilcs. Eiir. Arch.
Siippl. 1003, p. 370.

Als proefdier tot opwekken van reflexen werd door Fano \')
bijna uitsluitend Einys europea gebruikt, daar de reflexen
krachtig zijn en van vermoeidheid na dagen lang onderzoek
ongeveer geen sprake is. Voornamelijk werd door Fano
de reflextijd en reflexhoogte onderzocht, zoowel van intacte
dieren, als dieren waarvan een gedeelte der hersenen weg
was genomen. De reflextijd was voor verschillende deelen
sterk varieerend, afhankelijk van de spinale reflexwerkzaam-
heid zoowel als die van de hersenen.

De nerveuse centra vertoonen periodieke veranderingen,
zoowel wat prikkelbaarheid als geleiding betreft, zich uitend
in reflextijd en hoogte der reflexen.

Deze veranderingen, die aan de spinale functies een perio-
diek karakter geven, zijn afhankelijk van bulbairen invloed
en deze weer van de hersencentra. Inderdaad verminderen
deze periodieke variaties, wanneer men na ablatio van voor-
en tusschenhersenen de „Hemmung" overlaat aan de midden-
hersenen; na verwijdering der lobi optici verschijnen de
oscillaties weer en schijnt de „Hemmung" opgeheven. De
tonische „Hemmung" der lobi optici wordt geneutraliseerd
door de werking van voor- en tusschenhersenen. Na door-
snijden van het ruggemerg nemen de oscillaties sterk af.

Pari onderzocht den invloed van prikkel op de hoogte
der reflexen, zoowel bij Kanae esculentae als temporariae,
door middel van inductiestroomen.

Na talrijke stimulatie trad vermoeidheid op; van te voren
kreeg hij met gelijken prikkel steeds gelijke contractie; wordt
echter de intensiteit eerst vergroot en daarna verminderd,
dan krijgt men dikwijls eene regelmatige stijging en eene
onregelmatige daling der reflexen. Niet altijd begint de

1) I-ANO. Contribution .\'i 1\' élude des riflcxcs spinaux. Archives italiennes de
biolORie. 1004, p. 85.

2) l\'ARi. Sur le rapport entre l\'intensité du stimulus et la hauteur do la contractiou
réHexc, t. 42, p. 100. Sur 1\' escitahilité, sur la fntique et sur la restauration des centres
de réflexion de la moelle épiniére. Arch. it de Hiol. IIK», p. 2211.

vergrooting van den reflex van het begin der prikkeling af,
maar blijkt de reflex m weerwil van de toename van den
prikkel zeer klein, ternauwernood waar te nemen, totdat
men op een punt komt, dat eene lichte vermeerdejing varf
intensiteit onmiddellijk eenen sterkeren reflex geeft; over een
zekere hoogte zal de reflexhoogte gelijk blijven, wanneer deze
schijnbare weerstand overwonnen is.

Een vaste maat benoodigd om eenen reflex op te wekken
werd niet gevonden," wel een verband tusschen prikkelbaarheid
en prikkel. Ranae temporariae gaven zeer slechte resultaten.
Door steeds den prikkel te vergrooten en te vermeerderen^
neemt de reflex af, eerst volgt eene stijging der reflexen
met deelname van meerdere spieren, ten slotte een daling
door vermoeidheid, \'t Snelst kon dit bereikt worden door
tetaniseerende prikkels; eenige seconden rust waren dikwijls
voldoende voor een volkomen herstel, echter blijft de weer-
stand der centra afhankelijk van individueele condities. Koude-
kikvorschen bieden het langst weerstand.

Reeds velen hebben den invloed van chemische stoffen
bestudeerd als prikkel tot \'t opwekken van reflexen. De
theoretische voorstellingen daarbij\'liepen zeer uiteen, maar
meestal werd eene zvvavelzuuroplossing gebezigd en ook ik
gebruikte zulk een oplossing, varieerende van \'A—"/o-
Na hooge doorsnijding van het ruggemerg werd het prae-
paraat opgehangen aan een statief en met een poot geplaatst
in eenen platten glazen schaal, die 25 cM.^ vloeistof
bevatte. Na het optreden van den reflex werd het afgespoeld
in een grooten bak leidingwater en na 5 minuten werd de
proef vervolgd.

Aanvankelijk waren de reflexen steeds traag, totdat de
bovenste epitheellaagjes afgestooten waren; hierna traden
de reflexen gewoonlijk in denzelfden tijd op of met lichte
schommelingen in den reflextijd. Als reflex werd door mij
niet gerekend het begin der fibrillaire contracties, maar
slechts die beweging, waarbij de poot geheel uit het zwa-
velzuur werd getrokken.

Proef I. Ecnc .Rana csciilcnta werd eerst blootgesteld aan den
invloed van \'/» "\'o zwavelziuiroplossinK; de Rcmiddelde refle.xtijd
bedroeg 8,04 sec.; voor V* \'U zwavelzuur bedrocR de Rcnjiddelde
reflextijd 3 sec. en voor Vi« "U Keniiddeld 21,7 sec. Tijdens de eerste
twee tijdperken van waarncminK trad bijna bij elk dier een reflex op
niet afwischbeweRinRcn of nareflexen; in de derde rubriek waren de
reflexen veel zwakker en zonder nareflexen.

Typiscli was hier de rede van de reeks der reflextijden. Terwij
de rede der concentratie der verscliillende oplossingen 2 was, was
de rede uit de reeks der reflextijden 2,1)8 en 2,70.

Proef II. Als proefdier werd gebruikt eene Rana esculenta, waarvan
de reflextijd bepaald werd voor \'/4—\'/32 "io zwavelzuuroplossing.
Den eersten dag waren de reflexen niet zoo sterk als bij de vorige
proef, zelfs ontbraken soms de afwischbewegingen na indompeling
in eene sterke zuuroplossing. Na \'t optreden van collapsverschijnselen
(niet reageeren der cornea, respiratie weg, slapte der spieren en
verdwijnen der algemeene prikkelbaarheid), werd de kikvorsch over-
gebracht in liggende houding; hierna werden de reflexen krachtiger en
de reflextijd veel korter.

Als resultaat voor de verschillende onderzoekingen vond ik:
voor V« "Io zwavelzuuroplossing een gemidd. reflextijd van 4,00 sec.
„ v» % n ff n ff 9,53 »

De rede uit de reeks der verdunde zuuroplossing was 2 en die
der reflextijden 2,38, 2,38 en 2,31.

Proef III. Ter vergelijking met de vorige proeven werd nu eene
Rana temporaria genomen. De concentratie van het zwavelzuur
varieerde van \'/4—Vis °/o- indompeling van den poot in een\'/is °/o oplos-
sing zwavelzuur vertoonde geene reactie, hoogstens enkele fibrillaire
contracties en een gemiddelden reflextijd voor \'/s °/o zwavelzuuroplossing
23 sec. en voor \'/< "Io zwavelzuur 5,7 sec. Links was de reactie
sterker dan rechts.

Bij Raiiiü csculciitiu trad dus een duidelijke reflex zonder
nareflex op na indompeling in \'/lo ."/o = «o zwavelzuur-
oplossing. Slechts bij een zeer pVikkelbaar individu trad
een reflex op door zwavelzuur.

in een bepaalden gedachtengang kan het zijn nut hebben
na te gaan, hoeveel ionen aan het eind van een proef
minder in vrijen toestand aangetroffen worden dan aan het
begin. Volgens Mathews\') oefent het\'positieve ion eene
depressie, het negatieve eene irritatie uit. De chemische
samenstelling van het ion zelf is van minder belang. Van
de zuren is juist het hydrogene ion het sterk prikkelende

1) Mathews. The nature of chemical and clcctrical stinnilation. The American
Journal of Ph/siolORy. Vol. XI. I9(M, p. 4S4.

2) Ziir Kenntniss der Wirkun« cheniischer Reizc. llr.KMANN HkütJNINO. I\'fl.
Arch. UOl I5d. 102, p. 103.

vond, zou volgens Mathews niet de osmotische druk, maar
de electrische lading de prikkeling uitoefenen.

Tot bereiking van het doel om na te gaan, hoeveel ionen
verloren gingen, bepaalde ik voor en na de proef den
weerstand van de zwavelzuur-oplossing met de door van
der Plaats aangegeven inrichting eener Wheatstonesche
brug. Eerst werd \'t glaswerk met de door mij als typisch
beschouwde oplossing van zwavelzuur omgespoeld; ver-
volgens werd de weerstand der oplossing bepaald en de
vloeistof overgéschonken in een platten schaal. Na \'t óver-
schenken werd nog eens de weerstand bepaald, waarbij
geen merkbaar verschil aan het licht kwam. Nu werden de
beide pooten van den kikvorsch in de vloeistof gedompeld
en 20 reflexen van den kikvorsch afgewacht, die met tus-
schenpauzen van 5 minuten werden uitgevoerd; hierna werd
de vloeistof weer overgeschonken uit den platten schaal en
de weerstand bepaald, en daarna nog eens overgeschonken
en weer de weerstand bepaald, echter ook nu weer zonder
onderling verschil. De reflextijd was dank het gunstige
vriezende weer en misschien ook wegens het dubbelzijdig
indompelen der pooten zeer kort en bedroeg gemiddeld 10
seconden.

\'t Gemiddelde van den weerstand in de door mij gebe-
zigde stroombaan bedroeg voor \'/le "/o zwavelzuur 1472,5
Ohms en na het optreden der reflexen 1639,1 Ohms of een
gemiddelde vermeerdering van 166,6 Ohms.

Het gemiddelde cijfer 1639 stemt ongeveer overeen met
den weerstand in den door mij gebezigden stroombaan van
Vi7 7o zwavelzuur. Kennelijk is het aantal ionen in mijne
oplossing tijdens de reflexen belangrijk gedaald en wel
zooveel als het geval zou zijn, wanneer door eene of andere
oorzaak de concentratie mijner zwavelzuuroplossing van
\'/i6 tot Vi7 7o oplossing was teruggegaan.

Aanstonds willen wij titrimetrisch nagaan of dit het geval
is geweest. Het zwavelzuur zelf was ^ zwavelzuur en
werd getitreerd met ^ Na OH. terwijl als indicator aan-
gewend werd methyl-oranje.

Proef 1. Voor de reflexen was de verhoudinR van liet zwavelzuur
tot NaOH oplossing als 9,36 : 10 en na de reflexen als 8,2 : 10.

De verhouding van \'t zwavelzuur voor en na de reflexen was
8,2 : 9,36 — 8,75 : 10. Hieruit blijkt, dat 0,125 van de oorspronkelijke
lioeveelheid zwavelzuur na de reflexen niet meer terug kon worden
gevonden. Klaarblijkelijk is deze door de indompeling der pooten
verloren gegaan. De hoeveelheid vloeistof voor de proef gebezigd
bedroeg 45 cM^, dus werd 5,6 cM\' geneutraliseerd.

Procf\'li. Vóór de reflexen was de verhouding^ van \'t zwavelzuur
tot NaOH als 9,38 : 10, na de reflexen 8,58 : 10; de verhouding van
\'t zwavelzuur voor en na de reflexen als 8,58 : 9,38 9,15 ; 10.
Verloren ging hier 0,085 der hoeveelheid. De hoeveelheid bedroeg
45 cM^, zoodat geneutraliseerd was 3,825 cM^

Proef III. Vóór de reflexen was de verhouding van \'t zwavelzuur
tot NaOH 9,37 : 10 en na de reflexen 8,82 : 10. De onderlinge
verhouding van het zwavelzuur voor en na de reflexen bedroeg
8,82:9,37 9,413: 10. Verloren ging 0,0587 van de oorspronkelijke
hoeveelheid. De hoeveelheid bedroeg 50 cM\'., zoodat hier 2,935 cM\\
geneutraliseerd werden.

Proef IV. Vóór de reflexen was de verhouding van \'t zwavelzuur
tot NaOH Ö,53 : 10 en na de reflexen 8,94 : 10. De onderlinge
verhouding van het zwavelzuur voor en na de reflexen bedroeg

8,94 : 9,53 9,38 : 10. Verloren ging 0,0152 van de oorspronkelijke
vloeistof; de hoeveelheid hiervan bedroeg 50 cAP., zoodat 3,095 cM\'.
geneutraliseerd werden.

Proef V. Vóór de reflexen was de verhouding van \'t zwavelzuur
tot NaOH 9,52 : 10, en na de reflexen 8,96 : 10. De onderlinge
verhouding van het zwavelzuur voor en na de reflexen bedroeg
8,96 : 9,52 — 9,41 : 10, zoodat van de hoeveelheid oorspronkelijke
vloeistof 50 cM^, 0,059 geneutraliseerd werd of in waarde 2,945 cM^

Gemiddeld bedroeg de verhouding zwavelzuur tot NaOFi voor de
reflexen 9.43 : 10; zoodat de gemiddelde zwavelzuuroplossing

Gemiddeld wordt gebonden voor het tot stand komen van 20
reflexen 3, 7 cM^ ^ zwavelzuur.

2 NaOH aeq. en M2SO4 aeq. 31,4 groote caloriün;
en voor 1 NaOH aecj. en HjSOj aeq. 14,7 groote caloriün.

De binding van een dergelijke hoeveelheid aan NaOH, welke wij
veronderstellen, dat in overmaat voorhanden is, geeft eene reactie-
warmte per enkelen reflex van I, 37 gram calorie.

Het wisselende der cijfers is toe te schrijven aan afstooten
van slijm en epitheliinn, wat min of meer plaats heeft.

In het zwavelzuur, dat aan het eind van de proef over is,
moeten stoffen voorhanden zijn, die met het zuur eene
betrekkelijke losse verbinding aangaan, zóó dat de ionen
zijn vastgelegd, maar door titreering met methyl-oranje als
indicator zonder moeite door het NaOH kunnen worden
losgemaakt.

Eene vergelijking met de weerstandsbepaling leert, dat
terwijl de zuurtegraad afneemt, titrimetrisch met ongeveer
6 "/o, het gehalte aan vrije ionen afneemt met 11 "/ti- \'t Ver-
dwijnen van het zwavelzuur verklaart niet ten volle de veel
sterkere vermindering van het aantal ionen, dat in vrijen
toestand aan het einde van het experiment in de prikkel-
vloeistof voorhanden bleek. Hieruit zou zich wel een en
ander laten afleiden omtrent de eigenaardige wisselwerking,

die tijdens de proef tusschen de indompelvloeistof eenerzijds
en \'t organisme met zijne aanklevende slijnflaag anderzijds
heeft plaats gevonden. Wij willen ons op \'t oogenblik
daarin niet verdiepen, daar deze weg ons, zoover wij dezen
kunnen overzien, toch niet kan voeren tot het doel, dat wij
ons voorstellen, namelijk het berekenen der energiewaarde,
welke in den verbruikten chemischen prikkel verborgen ligt.
Beter blijkt eene raming bereikbaar, wanneer men de neutrali-
satiewarmte van het verloren gegane zuur in rekening brengt.

Kennelijk is dit eene grenswaarde van energie, die bij
chemische prikkeling gebruikt wordt. Wij weten, dat deze
hoeveelheid is aangewend, maar geenszins dient zij geheel
tot prikkeling, verreweg het meeste zal wel dienen tot neutra-
liseering van slijm- en weefselvocht.

Verplaatsen wij ons in den gedachtengang van Mathews,
dan hebben wij de ware oorzaak van prikkeling in de
electrische lading der kationen te zoeken. Gesteld al, dat
wij konden nagaan, welke vermindering in potentiaal de
door deze lading vertegenwoordigde hoeveelheid electriciteit
feitelijk ondergaat, dan zouden wij intusschen nog niet
kunnen weten, welk gedeelte voor prikkeling en welk gedeelte
voor ons onverschillige chemische bindingen dient.

Van een summeerend effect zooals Tarcmanow wil, kan
ik hier niets terugvinden, de hoeveelheid electriciteit is hier
permanent voorhanden, en hetgeen met het voltage der
electriciteit geschiedt is ons volslagen onbekend.

Om den invloed der hoeveelheid toegediende warmte, die
een reflex zou veroorzaken, gemakkelijk na te kunnen gaan
en ook te meten, werd lucht tegen de huid geblazen door
een reservoir, dat gevuld kon worden met ijs of met water
van verschillende temperatuur. De lengte der buis, die door
\'t reservoir yerliep bedroeg 10 cm. De proeven hiermede
genomen waren echter zoo twijfelachtig, wat het resultaat

betreft, dat deze methode weer spoedig verlaten werd. Slechts
bij sterk blazen trad een reflex op.

Om beter den invloed der warmte te controleeren, werd
na doorsnijding van het ruggemerg het praeparaat geplaatst
in een bak water, waarvan de temperatuur 10" C. was en
van hier overgeplaatst in eene verwarmde bak van 20" C.
en hierna weer gedurende 5 minuten in water van 10".
Regelmatig traden reflexen op, zoowel na de verplaatsing
in koud als in warm water, \'t Warme water werd steeds
in temperatuur verhoogd tot 50" toe en de waarneming zoo
ingericht, dat telkens de temperatuur 5" hooger werd.
\'t Water van 50\' C. deed als effect zien een reflex met
afwischbewegingen van buitengewoon heftig karakter. Na
deze temperatuurstijging werd in eene afdalende reeks
geëxperimenteerd en naarmate de temperatuur weer afnam,
groeiden de reflextijden, die eerst verminderd waren, op-
nieuw weer aan.

De reflexen, verkregen in de opstijgende reeks, maakten den indruk
krachtiger en vlugger op le treden dan die in de dalende reeks. Een
optimum, wat reflextijd betreft scheen, te liggen bij 25« temperatuur-
verschil, alzoo bij 35\' C., ongeveer steeds volgde dan oogenblikkelijk
de reflex.

Hoeveel energie op deze wijze toegedeeld werd, ontging
mij totaal; vermoedelijk was dit zeer veel, daar de kikvorsch
met intense hoeveelheden warm en koud water in aanraking
kwam. Eenige herhalingen der proef gaven steeds hetzelfde

resultaat, zoodat wel duidelijk was, dat warmte, zij \'t van
groote of kleine energetische waarde, toch een prikkel was,
die eenen reflex kon veroorzaken.

Ter bepaling der calorimetrische waarde werden twee
gelijke cylindervormige glazen genomen, die omkleed waren
met asbest papier om de uitstraling zooveel mogelijk tegen
te gaan, met een inhoud van 65 cm^. In beiden was
aangebracht een thermometer, in \'t eene glas een thermometer,
waarvan elke graad verdeeld was in 50 deelen, en in \'t
andere glas een thermometer, waarvan elke graad verdeeld
was in 5 deelen. In \'teerste glas moest de kikvorsch zijn
poot steken. Voordat de kikvorsch zijn poot in \'t glas
stak werd het water met den thermometer, omgeroerd tot deze
op een zelfde hoogte bleef, hierna werd voorzichtig de
kikvorsch met een voet in \'t glas geplaatst en afgewacht
tot een reflex optrad. Het water werd weer met den
thermometer omgeroerd en wanneer de temperatuur niet
meer veranderde werd deze afgelezen en de kikvorsch weer
naar zijn oorspronkelijke plaats overgebracht. Elke waarneming
liep in enkele seconden af en de temperatuur van den
calorimeter, die steeds ongeveer op die van \'t lokaal werd
gehouden, varieerde spontaan zeer weinig, soms in één
uur slechts T, zoodat de daling of stijging door invloeden
van buiten bij onze waarneming, dic steeds in enkele seconden
verliep, wel mag verwaarloosd worden.

De temperatuur der proefglazen varieerde van 14—18" C,
terwijl in de eerste rubriek de kikvorsch van uit ijswater
overgebracht werd naar den calorimeter, en in de tweede
rubriek van uit water van eene temperatuur hooger dan
die van den calorimeter.

F\'rocf I. Eene Rana cscuicnta werd \'s morgens \'t ruKKcnicru door-
j,\'esncden en werd van uit ijswater overficbraclit in water wisselend
in temperatuur van 14—16\' C. De calorimeter was steeds gevuld
met 50 cM^. water. In de eerste proef werden 6 reflexen K\'cdaan,
ieder niet 5 minindten tussclicnruimte; de thermometer daalde Remiddcid
0,225" C., terwijl de minste daling 0,05" bedroeg. Het gemiddelde

teniperatuurvcrscliil vertegenwoordigt 11,5 gram calorie en de laagste
waarde 3. Gemiddelde reflextijd 10 sec.

Proef 11. In de tweede groep waarnemingen, ten getale van 12,
was het gemiddelde temperatuurverlies 0,20» of 10 gram caloriën en
de minste afwijking 0,03» of 1,5 gram calorie. Het temperatuurverschil
tijdens deze proef tusschen calorimeter en ijsbak varieerde van
18—14" C. Gemiddelde reflextijd 12 sec.

Proef 111. \'t Gemiddelde temperatuurverschil van 12 waarnemingen
bedroeg 0,246" of 12,3 gram caloriün, terwijl de calorimeter varieerend
bleef op temperatuur van 18—14" C. Gemiddelde reflextijd 7 sec.

Proef IV. \'t Gemiddelde temperatuurverlies van 19 waarnemingen
bedroeg 0,25" of 12,5 gram calorie. Het temperatuurverschil varieerde
van 18—15" C. Gemiddelde reflextijd 8 sec.

\'t Gemiddelde van al deze waarnemingen bedroegaan temperatuur-
verlies 0,22" of II gram caloriün, terwijl als eindresultaat gevonden werd
t

Des te hooger de temperatuur van den calorimeter was,
des te korter was de reflextijd, de temperatuurverschillen
evenwel groeiden over \'t algemeen met de stijging der
temperatuur van den calorimeter snel aan.

Plaatsen wij hier tegenover de tweede rubriek proeven, waar hef
warmtereservoir constant gehouden wordt van :«)—2(>\' C., terwijl
het proefglas op ± 15" gebracht was en de kamertemperatuur op
15—10" gehouden werd om zoo min mogelijk stoornis te geven door
afkoeling van builen; dan vond ik voor proeven genomen met het
verplaatsen van den kikvorsch van uit de warmtebron :«)" C., als
gemiddelde voor 4 waarnemingen eene temperatuurafwijking van
0,07" of 3,5 gram calorie. Reflextijd 2,5 sec. gemiddeld.

In de vorige proef nam de kikvorscii de warmte van liet glas op,
hier had het omgekeerde proces plaats en volgde eene afgifte van
warmte. Soms trad de reflex onmiddellijk naaanraking van het water
op. De reflexen waren vlug en krachtig, veel intensiever dan bij de
vorige proef, waar toch ook het temperatuurverschil ± 15" bedroeg.
Als minimum voor eenen reflex, ontstaande door den kikvorsch te
brengen van uit water met eene temperatuur van 30» in water van
15» C., vond ik 1/2 gram calorie. De reflextijden waren zeer kort,
maar de afgifte in temperatuur evenzoo.

In eene tweede groep werd uitgegaan van eene warmtebron van
28» C. en eene calorimeterwarmte van 14", zoodat het verschil steeds
14—13" bedroeg. Het gemiddelde van 7 waarnemingen bedroeg aan
temperatuurverlies 0,12" of 6 gram calorie. Reflextijd 6 sec.

In de derde afdeeling was de warmtebron steeds 25", de calori-
meter varieerde tijdens de proef van 14,2—14,4", zoodat ongeveer
steeds een temperatuurverschil bestond van 10,5". De reflexen traden
nog vlug en krachtig op. Het gemiddelde van 14 waarnemingen
bedroeg aan temperatuurverlies 0,065" of 3,25 gr?in calorie. Als
minimum werd hier gebruikt \'ƒ4 gram calorie. Reflextijd 5 sec.

Minder goed gelukt lijkt mij de afdeeling, waar ik werkte meteen
temperatuurverschil van 5", De warmtebron was hier 20", de reflex-
tijden waren lang; zeer voorzichtig moest de indompeling van den poot
plaats hebben, daar anders een tactiele reflex optrad. De warmteafgifte
was hier zeer gering en ook op den langen duur trad soms geen
reflex op of viel onder de afdeeling der tactiele reflexen. Lichte aan-
raking van het glas deed de reflexen optreden, \'t Beste was de
kikvorschpoöt langzaam in het water te laten dalen. Het gemiddelde
warmteverlies bedroeg 0,10" of 5 gram caloriün. Reflextijd gemiddeld
15 seconden.

Ten slotte werden nog eenige proeven genomen dalende van
17" tot 5" temperatuurverschil altijd gerekend boven het calorimc-
terglas. Vatten wij al deze waarden samen in eene "tabel, dan vond ik

en als eindresultaat van alle proeven, waarbij de warmtebron hooger
in temperatuur dan de calorimeter was.

Zeer uitgesproken is \'t resultaat niet. Duidelijk blijkt
echter een minimum toegevoerde warmte, welke toereikend
bij 10» temperatuurverschil, wanneer wij enkele andere even
gunstige gevallen verwaarloozen. Is het temperatuurverschil
groot, dan is de reflextijd klein, evenwel de afgifte der
warmte toch groot. De opname heeft sneller plaats dan
de afgifte van warmte, tenzij de oorzaak ligt in den toestand
van den kikvorsch. De gunstigste voorwaarde in het tot
stand komen der reflexen kunnen wij vinden in het verplaatsen
van uit het warme reservoir naar \'t koude.

\'t Gunstigste werkt een prikkel teweeggebracht door de
overdracht van eene hoeveelheid warmte uit een warmtebron
van ± 25" C naar eene warmtebron van ± 15" C. Hierbij
doen 3,5 gram calorie als prikkel dienst. Dit bedrag, is
nog grooter dan de grenswaarde, die wij in de voorafgaande
paragraaf voor de chemische prikkeling van de huid gevonden
hebben. Toen echter verkregen wij reeds de overtuiging,
dat er aanzienlijke energie hoeveelheden voor chemische
doeleinden verbruikt werden, die aan \'de reflexprikkeling
geenszins ten goede kwamen.

Hetzelfde mogen wij ook nu weer voor de hier toegevoegde
warmte-energie veronderstellen. Ook ditmaal noteerden wij
het cijfer der warmte, welke aan den geheelen voet werd ge-
geven. Slechts een bijzonder klein deel daarvan zal naar alle

waarschijnlijkheid aan de warmtepunten ten goede gekomen
zijn. Alleen dit laatste deel, dat ons weder geheel onbekend
blijft, maar in elk geval ver beneden 3,5 gram calorie ligt,
ligt in deze soort experimenten aan den reflex ten grondslag.

Tot het meten van eene hoeveelheid energie, die langs
mechanischen weg toegediend eenen reflex zoude veroorzaken,
werden door mij twee methoden gevolgd: 1" eenen reflex op
te wekken door een vallenden kwikdruppel op de huid;
2° door eene zekere hoeveelheid energie toe te dienen door
middel van een haar, bevestigd aan een stemvork.

Voor de eerste methode (E. A. SchSfer) was een kwikreservor
bevestigd aan een statief, dat op en neer gedraaid kon worden
door schroeven. Door een kraan was \'t reservoir verbonden
met een elastische buis, waaraan een zeer dun uitgetrokken
glasbuisje bevestigd was; de elastische buis zelf kon door
een klemschroef dichtgedraaid en \'t afstroomen van kwik
verhinderd worden, daar in de buis, wanneer deze geheel
met kwik gevuld was en dan dichtgeschroefd werd, een
luchtledig ontstond. Door voorzichtig de schroef los te
draaien kon de snelheid der vallende kwikdruppels geregeld
worden. De snelheid werd gesteld op 1 druppel per seconde.
Het kwikdruppeltje viel op den voet van den kikvorsch,
die geplaatst was in een glazen schaal.

Bij mijn eerste proef begon ik het statief te plaatsen op
20 cm. afstand en liet nu druppels kwik vallen op den poot.

Steeds werd het statief lager gesteld tot de miiiimuingrens
bereikt werd. Ook hier bleek eene „Bahnung" te volgen,
daar \'t resultaat tot zekere hoogte steeds beter werd. Ter
summatie werd hier gebruikt een reeks vallende kwik-
druppels, gewoonlijk hoogstens 15.

Als minimum werd gevonden S — I cM. en 7 vallende druppels,
zoodat telkens 98 erg toegediend werd, voorts 7 cM. voor éi5n druppel,
\'t Vallen van den druppel op de zwemvliezen vertoonde geen reactie,
\'t Best reageerde de kikvorsch, wanneer de druppel op de laterale
voethelft viel.

Den tweeden dag vond ik volgend resultaat, dat bereikt werd bij een
meer geordend onderzoek ter bereiking van het minimum.

Een minimum werd gevonden op 1 cm. lioogte, dus elke prikkel
vertegenwoordigde hier een waarde van 98 ergs. Het trager worden
der reflexen, dat vooral den derden dag optrad, meende ik toe te
mogen schrijven aan kwikvergiftiging. Geen duidelijke intoxicatie
verschijnselen waren evenwel aanwezig, alleen was de lever opvallend
bleek en slap.

Een tweede proef gaf geen gunstiger resultaten; den eersten dag
trad slechts een enkele reflex op; den tweeden dag nam de prikkel-
baarheid een weinig toe, die den derden dag na doorsnijding van
het ruggemerg vrij goed werd.

Als derde proefdier werd een Rana temporaria genomen. De
verhouding hier werd nog een weinig ongunstiger; geen reflex trad
op zelfs niet op 20 cm. afstand met snelle summatie.

Misschien was hier de capaciteit te groot; de kwikdruppel werd
vervangen door hagelkorrels, elk wegende 5G,9 mgr. \'t Effect was
echter volkomen negatief, zelfs bij een snel vallende hagelbui.

Wanneer wij \'t effect van iederen prikkel afzonderlijk beschouwen
zou een minimum liggen na 6 summaties van 196 ergs.

Als stemvork om \'t haar te doen trillen, werd eerst genomen
een stemvork met een trillingsgetal van 64. Met hars werd
hieraan een haar bevestigd. Ter vergrooting der energie
werd aan \'t eind van het haar een harsbolletje gebracht
van 3,5 mgr. De lengte van het haar was 1,5 cm. en was
zoodanig gekozen, dat, wanneer de stemvork in trilling
kwam, het betrekkelijke knooppunt samenviel met de
aanhechtingsplaats.

Bij den aanvang der proef werd steeds de stemvork sterk in trilling
gebracht, zoodat de uitslag van \'t harsbolletje \'t maximum bereikte.

De maxinuinuiitslag bedroeg 20 mm.; met deze stemvork werden
door mij 100 waarnemingen gedaan, den eersten dag waren dc reflexen
nog vrij zwak, maar werden langzamerhand beter. Dc reflextijd
varieerde van 1 tot 10 seconden, terwijl het gemiddelde ruim 3 seconden
bedroeg.

Wanneer het harsbolletje niets aanraakte was de slinger-
wijdte aanvankelijk van 20 mm. na 3 sec. 15 mm. Aangezien
de drijvende kracht van een stemvork in vergelijking van
den weerstand, die het harsbolletje ondervindt, haast oneindig
groot is, mogen wij veronderstellen, dat de energie, die aan
het harsbolletje eigen zou zijn geweest, wanneer dit zich
vrij had bewogen, ook nog aanwezig is op \'t oogenblik
van den reflex, niettegenstaande het onophoudelijk tegen
de kikkerhuid heeft aangebonsd. Wat er aan tekort mocht
zijn gekomen, wordt immers voortdurend uit dc oneindig
groote energiebron van de zware stemvork aangevuld.

en na 3 seconden E = 318 ergs. De totaal toegediende hoeveel-
heid vormt ongeveer een rekenkundige reeks, aannemende, dat
de energie van het harsbolletje steeds in gelijke mate afnam.
De eerste term is hier 565 en de laatste 318, terwijl het
aantal termen 3 X 64 bedaagt, zoodat de totaal toegediende
energie

Deze waarde overtreft de energie, die benoodigd
was voor den vallenden kwikdruppel om eenen reflex te
geven. Soms traden reflexen onmiddellijk na de aanraking
op; overal waren reflexen op te roepen; \'t sterkst reageerde
\'t nipvlies van \'t oog. Prikkeling der rugzijde gaf buikreflexea
en prikkeling van "t bovenbeen weer gewone pootreflexen.
Van groot belang was, evenals bij den vallenden kwikdruppel,
de aanrakingsplaats. Soms trad geen reflex op, wanneer
geprikkeld werd ver buiten de tastvlekken.

De tastvlekken\') loopen vanaf den 5\'= teen in een enkel-
voudige rij langs den lateralen voetrand en verstrooien zich
vanaf den wortel over de geheele laterale helft der voetzool,
over de hiel verloopen zij naar de naar boven gekeerde
zijde van het onderbeen, van hier op de bovenvlakte van
\'t bovenbeen en ten slotte over den rug. Zij vormen eene
grenslinie tusschen donkere rughuid Qn lichte buikhuid,
(daar prikkelend ontstond de buikreflex) en gaan ten slotte
op de voorste extremiteiten over. Op voorarm en hand
komen geen tastvlekken voor; zij loopen verder over den
kop tot de oogspleet en houden in de neusstreek op.

De zenuw treedt in de tastvlekken van onder binnen. Dc
vlekjes zijn scherp omgrensd, grootere geven eene kleine
verheffing. Bij F^anai temporariai zijn \'t platte, dikke
pigmentarme schijven.

Eene volgende proef toonde, wat reflextijd betreft, wel aan, dal ccn
optimum verkregen werd met dc stemvork van 64 trillingen, maar

1) A. ECKER\'S lind R. Wiederheim\'S An.ntomic des Frosschcs. Auf Grund
eigener Untersuchunfen durcli.nus neu be.irbeitet von E. Oaupi\'. Dritte AbtlieilunK,
p. 500.

niet wat mininiun energie betreft. Deze stemvork werd nu vervangen
door een met 16 trillingen per seconde. De stemvork was bevestigd
in een zwaar statief en kon eiectriscli gedreven worden. Door de
stroomsterkte te varieeren kon de slingerwijdte geregeld worden. De
lengte van het haar was 35 mm., het gewicht van den harskorrel 12
mgr. en de slingerwijdte werd gesteld op 5 mm. Daar deze stem-
vork electrisch gedreven werd, bleef de amplitudo steeds constant.
Slechts een paar proeven werden genomen cn tweemaal een positief
resultaat verkregen eens na 2 en eens na 20 seconden. Het minimum
bedroeg 242 ergs, het gemiddelde 1331 ergs.

Eene derde afdeeling waarnemingen leverde mooiere resultaten op.
Den eersten dag echter vertoonde de kikvorsch geene reactie, noch
op de stemvork met 64, noch op die met 16 trillingen per seconde.

Den derden dag waren de uitkomsten veel beter met stemvork van
16 trillingen, waaraan een harskorrel bevestigd was van 7 mgr.; bij eene
amplitudo van 5 mm., werd als minimum reflextijd verkregen 3 seconden
met 212 ergs, terwijl als gemiddelde reflextijd 7 seconden met 495 ergs.

Den vierden dag werd een harskorrel genomen van 10 mgr. cn
eene amplitudo van 8- mm. De gemiddelde reflextijd bedroeg 8 sec.
cn de gemiddelde energie 1034 ergs, terwijl de minimum reflextijd
I seconde bedroeg, met 258 ergs.

Den vijfden dag werd een harskorrel genomen van 3,5 mgr.
Reflexen traden op bij eene amplitudo van 15 mm. in gemiddeld
5 seconden of in ergs 1590. Met eene amplitudo van 5 mm. ontstond
geen reflex, ook niet na 15 sec.

Met eene amplitudo van 10 mm. vond ik reflexen gemiddeld na
10 seconden of in energie 1408 ergs. Herhalende de proef met am-
plitudo van 15 mm., werd nu gevonden een reflextijd van 4\'/» seconde
met eene energie van 1531 ergs; en ten slotte met eene amplitudo
van 20 mm. werd als gemiddelde reflextijd gevonden 5 sec. of eene
energie van 2816 ergs.

Ais minimum uit deze laatste serie werd ais reflextijd gevonden
1 seconde bij eene amplitudo van 15 mm. of eene energie van 318 ergs.

De kleinere massa had grootere amplitudo noodig en ten
slotte meer ergs; als optimum kan aangemerkt worden een
massa van 7 mgr. Zooveel mogelijk was hier altijd de
prikkel aangewend op dezelfde plaats; de voet van den
kikvorsch rustte op een statief, om het verplaatsen of
het ongelijk aankomen van den prikkel zooveel mogelijk te

verhinderen. De uitslag werd afgemeten langs een schaal
en was dus slechts betrekkelijk nauwkeurig. Zeer in \'t
voordeel schijnt hier de summatie en de geringe capaciteit
van den korrel gewerkt te hebben. Snellere summatie ver-
kregen door een stemvork met 64 trillingen schijnt daaren-
tegen weer onvoordeeliger te zijn dan van een stemvork
met 16 trillingen. Plaatsen wij nu de vier kleinste gemid-
delden uit de gunstigste groepen zoodanig, dat op de lijn
der ordinaten de ergs en op de lijn der abscissen de gewichten
zijn aangegeven, dan krijgen wij \'t volgend beeld te zien.

De twee methoden en de resultaten hiervan met elkaar
vergelijkende blijkt duidelijk, dat de totale energie ontwik-
, keld door het harsbolletje veel minder bedraagt dan de som
der energie ontstaande door de vallende kwikdruppels.

In welken vorm wij de energie ook toe willen dienen,
op den voorgrond zullen wij echter moeten stellen, dat
eene zekere hoeveelheid absoluut noodig is, om een reflex
te kunnen geven. Het verschil in de uitkomsten doet ons
zien, dat door de tweede methode de grens meer benaderd
is, dan door de eerste. De methode is echter niet nauwkeurig
genoeg om de grens juist aan te geven, daar wij dan ook
voorbereidende reflexen zouden moeten kunnen waarnemen.

Tot regeling der ontladingen, die wij het praeparaat
wilden toedienen, was een accumulator van 2 volts ver-
bonden met de rheochord A. B, die een meter lang was.
De contacten A en B waren verbonden door een draad
nikkeline, die gespannen was over een schaalverdeeling en
geïsoleerd werd door een glasplaat. De geheele weerstand
van de rheochord bedroeg 4,37 Ohm. A stond door een
sleutel in verband met de positieve pool van den accumu-
lator, terwijl B met de negatieve pool verbonden was.
Een verschuifbaar contact C stelde in staat uit het stroom-
verval punten van bepaald voltage te kiezen, waartoe slechts
de schaal afgelezen behoefde te worden, om te weten,
hoeveel voltage ingeschakeld was.

Het contact C was verbonden met een pool D van een
condensator, terwijl B verbonden was aan een klemschroef
F, die verbinding bracht met een kwikbad, waarin een arm
van een hefboom stond, die door een electromagneet op
en neer kon bewogen worden; op het midden van den
hefboom was een contactschroef G aangebracht, die in
verbinding stond met de 2<= pool E van den condensator.

De tweede arm van den hefboom kwam uit boven een
kwikbak, waarin een contactschroef K was bevestigd. Nu
waren de contacten D en H verbonden met twee contacten
in den glazen wand der vochtige kamer, en van hieraf
gingen twee óunne gemakkelijk beweegbare draden van

drukklemnien voorzien naar het praeparaat, dat aan een
statief was opgehangen; de dikte der draden was echter
zoodanig gekozen, dat de mechanische belemmering onbe-
teekend was.

Wanneer in A de stroom gesloten werd, werd de condensator
over C geladen met positieve en over de lijn B, F, G, E
met negatieve electriciteit; ging nu de hefboom over, dan
werd de condensator ontladen in den kikkerpoot, om oogen-
blikkelijk, nadat de hefboom in rust was gekomen, weer
geladen te worden.

De beweging van den hefboom kwam tot stand door
een electromagneet, waarvan de werking geregeld werd
door een Kagenaarschen chronoscoop of door de centrale
electrische klok van het laboratorium.

De sterkte van den op deze wijze toegedienden prikkel
werd dan na afloop berekend volgens de formule:

waarin E de in beweging gebrachte energie, C de capaciteit
van den gebruikten condensator en P het spanningsverschil
tusschen de punten van den meetdraad, waarvan was afge-
leid, voorstelt. Het eerste bedrag is in ergs, het tweede
in microfarads = 1.10~\'^ electromagnetische eenheden,
het derde in volts = 1.10" electromagnetische eenheden
aangegeven.

In den zomer van 1905 werd door mij een aanvang gemaakt
met mijne onderzoekingen over den invloed van den electrischen
prikkel op de reflexprikkelbaarheid der huid. De vermelding
van den tijd acht ik juist hier van belang wegens den
ongunstigen inyloed van het warme jaargetijde. Dé tempe-
ratuur varieerde in deze dagen van 23° C.—17" C., alzoo

wel de meeste ongunstige temperatuur om nog reflexen op
te wekken bij een kikvorsch.

Als proefdieren dienden voornamelijk Ranae temporariae,
echte zomerkikvorschen, sterk vermagerd en lusteloos door
het verblijf in \'t laboratorium. Eenigen tijd voor den aanvang
der proef werd het ruggemerg doorgesneden, in \'t begin
ter hoogte van den 4"^" wervel, later tusschen den en
wervel en hierna werd de kikvorsch aan den bovenrand
van den bovenkaak aan een statief opgehangen, \'t Belang-
rijkste voordeel van de hooge doorsnijding van \'t ruggemerg
was, dat de kikvorsch rustig aan het statief hing.

De opstelling der instrumenten stemde in deze voor-
loopige proeven ongeveer overeen met die van Zanie-
towski \'), alleen werd niet op de oppervlakte der huid
de prikkel aangebracht, maar door platina naalden, die
door de huid van den voet gestoken werden. Verschil-
lende condensatoren werden door mij gebruikt, evenwel
zonder resultaat bij deze zomerkikvorschen. Reeds bij
het praepareeren der dieren bleek hun groote afwijking
der winter-kikvorschen. Over \'t algemeen waren zij bloe-
deloos, alle organen bleek; \'t bloed lichtrood van kleur.
Werden deze kikvorschen opgehangen aan het statief,
dan waren zij in \'t eerst wel gevoelig voor mechanische
prikkels, maar dit verdween spoedig. Oinniddellijk na het
ophangen volgden vele spontane bewegingen, krampachtig
trekken der pooten, snelle ademhaling; hierna hielden de
bewegingen op, de kikvorsch hing slap neer en was het
zelfs met tetaniseerende inductie-stroomen niet mogelijk eenen
reflex op te wekken; ook tegenover Vs"/«zwavelzuuroplossing,
dat soms als controle-middel gebruikt werd, bleef de poot
negatief, \'t Geheele afstompingsproces verliep soms in 30
minuten; zoowel electrisch als chemisch was de prikkelbaar-
heid dan totaal verdwenen. Eenigszins beter werd de

toestand, wanneer de kikvorsch afwisselend in liggende en
hangende houding gebracht werd.

Ten einde betere reflexprikkelbare kikvorschen te ver-
krijgen, werd door mij een serie proeven genomen met
inspuiting met eene nitras strychnini-oplossing, varieerende
van Vi5—\'/300 Duidelijk traden de intoxicatieverschijnselen
op, maar ten opzichte van huidreflexen, opgewekt door
condensator-ontladingen bleef de kikvorsch geheel negatief.
Steeds volgde eene opstijgende verlamming, maar de bij-
zonder gunstige werking van strychnine, zoozeer geroemd
door verschillende onderzoekers, bleef bij deze kikvorschen
achterwege. Gunstiger werd het resultaat, toen in den na-
zomer eene temperatuurdaling volgde en de proeven met
versche Ranae esculentae vervolgd werden. Deze kikvorschen
waren rijkelijk voorzien van donkerrood bloed, de nekwond
moest nu getamponneerd worden om het bloedverlies tot
een minimum te beperken; de huid werd zooveel mogelijk
weer op zijn oude plaats gebracht, zoodat na drie dagen
soms weer eene volkomen vergroeiing der wondranden was
opgetreden. Ik laat hier een voorbeeld van een toevalliger-
wijze zeer gunstig verloopend experiment uit deze proef-
reeks volgen:

Rana esculenta werd ccn uur voor den aanvang der proef \'t rugge-
merg doorgesneden. Als condensator werd ingescliakeld condensator
No. 6 met capaciteit 0,0039 m. F., terwijl dc waarnemingen geschiedden
met pauzen van 5 minuten.

Aantal prikkels.
Aantal waarnemingen.
Gemiddeld voltage.
Energie in 10—\' ergs.

Deze kikvorsch nam in prikkelbaarheid steeds toe en bereikte als
minimum, waarbij een reflex optrad, een ontlading met 0,06 Volt als
voltage of 0,7. 10—i ergs in energie.

Tijdens de prikkeling vloeide uit de poot een vloeistof, waarvan
de reactie noch zuur, noch alcalisch was. Toen later de naalden
vervangen werden door serre-fines is dit symptoom, dat met naalden
geregeld optrad, niet meer voorgekomen.

Na afloop der proef werden de kikvorsclien gedood, later
ook wel bewaard. Toch waren zij in die herfstperiode den
volgenden dag totaal onbruikbaar. Dan was de kikvorsch
sterk gezwollen en oedemateus. Beter werd dit weliswaar,
toen de kikvorsch in eene vochtige kamer bewaard werd,
in plaats van in een bak met een geringe hoeveelheid water.
De zwelling werd tot een minimum beperkt door den kik-
vorsch te bedekken door watten gedrenkt in een zoutsolutie
van 0,7 "/(,; slechts de urineblaas, maar niet de lyniph-
zakken werd dan gevuld bevonden. In de koude najaars-
dagen gelukte het zonder moeite een prceparaat 8 dagen
bruikbaar te houden, eenvoudig, door het in de vochtige
kamer te laten verblijven.

Eerst van nu af aan ging ik over tot de opstelling
vermeld in § 1 en verving de naalden door stalen klem-
metjes, die den voet licht omknelden.

Het hoofdstreven was tot dusver geweest door vermeerdering
van voltage en summatie eenen reflex op te wekken. De
volgende proeven echter zullen zich kenmerken door een
vast voltage met variaties in \'t aantal summaties, echter met
dien verstande, dat, wanneer na varieerende prikkelreeksen
geen reflex optrad, de volgende waarneming bij hooger
voltage vervolgd werd. Gewoonlijk werden ten hoogste 15
prikkels toegediend; zooveel mogelijk werd ook getracht
het aantal summaties te beperken: „Regellos Verfahren".

Eerst werden nog enkele waarnemingen gedaan over den
invloed van snelle summatie, maar de uitkomsten waren
zoo, dat ik voortaan van 2—1 summaties per seconde
gebruik maakte.

Proef I. Rana esculenta verscli, 30 minuten te voren \'t ruggemerg
doorgesneden. Temperatuur in \'t lokaal 15". Capaciteit van den
condensator 0,00195 mF.

Proef 11. Rana esculenta 3 dagen in \'t laboratorium, 40 minuten
te voren \'t ruggemerg doorgesneden. T 15". C van den condensator
0,00059 mF.

Proef III. Rana esculenta 3 dagen in \'t laboratorium, 30 minuten
te voren \'t ruggemerg doorgesneden. T 15". C van den condensator
0.00035 mF.

Proef IV. Rana esculenta 7 dagen in \'t laboratorium, 30 minuten
te voren het ruggemerg doorgesneden. T 17". Cond. 4 cap. 0,00059 mF.

Spoedig volgde eene steeds afnemende prikkelbaarheid, tot slechts
ten slotte sterke inductiestroomen nog een reflex gaven.

Proef V. Rana esculenta 8 dagen in \'t laboratorium, 20 minuten
voor het begin der proef \'t ruggemerg doorgesneden. T 10". Cond.
4 cap. 0,00059 ml\'.

1 2 Aantal waarnemingen.
1,2\' 0,8 ! 0,^5| Gemiddeld voltage.
42,5 18,9 8,9 Energie in U)-> ergs.

Proef VI. Rana esculenta 8 dagen in \'t laboratorium, 20 minuten
voor het l)egin der proef \'t ruggemerg doorgesneden. T 15". Cond.
4 cap. 0,00059 inF.

Spoedig waren de reflexen geheel weg, slechts lichte fibrillaire
contracties bleven over.. Injectie van 0,06 mgr. nitras strychnini gaf
geen verbetering van \'t resultaat.

Proef VII. Rana esculenta 9 dagen in \'t laboratorium, 30 minuten
voor het begin der proef \'t ruggemerg doorgesneden. T 13". Cond.
4 cap. 0,00059 mF.

Proef VIII. Rana esculenta 9 dagen in het lalioratorium, 25 minuten
voor het begin van de proef het ruggemerg doorgesneden T 13»- Cond.
4 Cap. 0,00059 mF.

Proef IX. Rana esculenta 9 dagen in laboratorium, 25 minuten
voor het begin van de proef het ruggemerg door gesneden, T 14". Cond. 4,
cap. 0,00059 mF.

De drukklemmen werden vervangen door de platinanaalden, die
door de huid gestoken werden; hoe prikkelbaar deze kikvorsch ook
was, \'t mocht zelfs bij hoog voltage niet gelukken eenen reflex op
te wekken.

Proef X. Rana esculenta II dagen in \'t laboratorium, werd 40
minuten voor den aanvang der proef \'t ruggemerg doorgesneden,
T 15", condensator 4, cap. 0,00059 niF.

Gewoonlijk was alleen als tijdstip van reflex gerekend het hoogte-
punt van den reflex. Van dezen kikvorsch werd zoowel het begin
als het hoogtepunt waargenomen. Drie dagen bleef het proefdier
geschikt voor waarnemingen. Den derden dag werd de hemmungs-
toestand overwegend.

Aantal prikkels.
Aantal waarnemingen.
Gemiddeld voltage.
Energie in 10—» ergs.

6	8	9	10	14
5	2	1	2	1
0,9	0,65 0,6	0,75^ 0,8

0,73 0,77 0,8
19,3517,4915,7217,4918,88 23,8912,4610,6216,59,18,88
, Aantal prikkels,
i Aantal waarnemingen.

Zeer duidelijk vertoonden zich hier de verschijnselen, reeds door
Pari beschreven. Na een sterken reflex was de prikkelbaarheid soms
weg, eerst moest met veel hooger voltage een schijnbaren weerstand
overwonnen worden, om weer eenen reflex op te roepen. Hierna
kon weer eene daling tot een bepaald minimum voltage plaats hebben.

Conclusies: voor het hoogtepunt der reflex scheen een minimum te
liggen bij vier ontladingen van 0,71 volt, en voor het begin van
den reflex een minimum bij drie ontladingen van 0,73 volt. De reflex
was dikwijls trapsgewijze stijgend; soms zeer stijl verloopend, zoodat
prikkel en reflex binnen \'/j seconde verliepen.

De reflexen begonnen tijdens deze proef reeds meer van
karakter te veranderen; zij waren heftiger dan te voren,
zelfs vertoonden zich enkele nareflexen, echter niet zoo
talrijk als in latere gevallen; maar tot nii toe "Slechts sporadisch.
Wanneer wij de waarden van de reflexen, waarbij wisch-
bewegingen of nareflexen optraden uit ons resultaat verwijderen,
dan houden wij de enkelvoudige reflexen of reflexen in hun
eenvoudigsten vorm over.

Van af 8 prikkels hebben deze getallen weinig waarde meer wegens
het geringe aantal waarnemingen. Rangschikken wij de getallen
nu in een curve, dan zal deze het volgend beeld vertoonen, welk
verloop typisch kan genoemd worden.

Proef XI. Rana esculenta werd 25 minuten voor den aanvang der
proef fiet ruggemerg doorgesneden. T 14". Condensator 4. Capa-
citeit 0,00059 mF.

21,220,818,917.511,36,-17,49 \' il8.917.020.330,728,310,6 8,9
\' \' \' \' ergs.........

Geen der beide resultaten geeft ccn uitger.prokcn beeld, in \'t ccnc
geval zou ccn minimum liggen bij 9 prikkels in \'t andere bij 6.

Aantal prikkels.
Aantal waarnemingen.
Gemiddeld voltage.
Energie in 10—i ergs.

Aantal prikkels.
Aantal waarnemingen.
Gemiddeld voltage.
Energie in 10—\' ergs.

Sterke prikkelbaarheid, optreden van reflexen met afwischbewe-
gingen, stijging der „Hemmung".

Aantal prikkels.
Aantal waarnemingen.
Gemiddeld voltage.
Energie in 10—< ergs.

Aantal prikkels.
Aantal waarnemingen.
Gemiddeld voltage.
Energie in 10—» ergs.

Reflexen worden veel zwakker, afname der prikkelbaarheid, ten slotte
ongeveer onprikkelbaar.

Aantal prikkels.
Aantal waarnemingen.
Gemiddeld voltage.
Energie in 10—^ ergs.

Sommige gedeelten zijn eenigszins typisch in hun verloop; over
\'t algemeen leenen weinig gedeelten zich voor een curve. De curve
van \'t eindresultaat zou een schommelende lijn worden. Toppunt der
prikkelbaarheid viel op den derden dag, hierna weder afname.

Proef XII. Rana esculenta werd 4 uur voor het begin der proef
het ruggemerg doorgesneden. T 13°. Condensator 4. Capaciteit
0,00059 mF.

Den eersten dag werd ook het begin van den reflex waargenomen,
den tweeden alleen het hoogtepunt van den reflex.

Aantal prikkels.
Aantal waarnemingen.
Gemiddeld voltage.
Energie in 10—• ergs.

Vatten wij nu uit de proeven X, XI en Xll alle waarden
te zamen voor het begin van den reflex. Condensator 4.
Capaciteit 0,00059 m. F.

Ook hier blijkt geen specifieke curve te ontstaan; wel
valt hier duidelijk op, dat de reflex gewoonlijk al na de
eerste prikkels op begint te treden.

Brengen wij nu ten slotte alle waarden uit deze proeven,
waarbij de reflex reeds zijn hoogte punt bereikt heeft, te
zamen. Condensator 4. Capaciteit 0,00059 m. F.

Een minimum blijkt hier te bestaan bij een voltage van
0,74 volt en 7 ontladingen. Het benoodigde voltage voor
één prikkel was niet belangrijk verschillende van de andere
waarden, zoodat uit deze proeven niet het overgroote belang
van de summatie blijkt voor condensatorontladingen. Toch
vormt een waarde „voldoende voor één prikkel" soms juist
de grens, waardoor „Hemmung" optreedt, zoodat dan of
het aantal • ontladingen óf het voltage\' moest vermeerderd
worden om weer eenen reflex op te kunnen wekken.

Het aantal waarnemingen, dat positief uitviel in 10 proeven
genomen met condensator 4, bedroeg 717. Buitengewoon
sterk varieerden soms de waarden in de verschillende
proeven of in een zelfde proef, veroorzaakt door „Hemmung"
of onprikkelbaarheid.

len de grenztjn voor het gemiddelde vermeerderd resp.
verminderd met 5 W dan vind ik volgende tabel.

Slechts één getal bleek egii buitensporig extreem te zijn,
alle anderen vielen binnen de afwijkingen, die door de
waarschijnlijkheidsrekening toegelaten kunnen worden.

Terwijl bij de vorige proeven steeds getracht was met
een matig voltage en een gering aantal prikkels eenen reflex
op te roepen, zullen wij in de nu volgende gevallen slechts
de minimum waarde zoeken, waarbij nog een reflex optreedt
onafhankelijk van het aantal prikkels.

Steeds begon ik met een gering voltage en steeg regel-
matig tot een reflex optrad; nu volgde weer een daling tot
het minimum bereikt was; hierna weer eene stijging tot een
reflex optrad. Echter werd nooit hooger voltage gebruikt
dan voor den eersten reflex-noodig was. Bij het wegblijven
der reflexen werd de proef gestaakt om na eene pauze
weer vervolgd te worden.

Proef I. Rana esculenta, reeds eenigen tijd in \'t laboratorium, werd
4 uur voor het begin der proef het ruggemerg doorgesneden. T 13".
Gedurende drie dagen werden de proeven herhaald, waarvan ik hier
slechts de eindtabel zal geven. Condensator 4. Cap. 0,00059 mF.

Aantal prikkels.
Aantal waarnemingen.
Gemiddeld voltage.
Energie in 10—» ergs.

Duidelijk bleek een minimum te liggen bij ccn ontlading van 0,54
volt en 3 ontladingen.

Proef II. Rana esculenta, reeds eenigen tijd in \'t laboratorium, werd
4 uur voor de aanvang der proef het ruggemerg doorgesneden. T 12".
Voor het begin der proef werd deze kikker gedurende eenige minuten
in ijswater geplaatst. Condensator 4. Cap. 0,00059 mF.

Conclusie: een minimum waarde ligt hier na 4 ontladingen met
0,36 volt en na 8 ontladingen met 0,34 volt als voltage.

Een minimum schijnt te liggen bij 4 en ook bij 8 prikkels; echter
leenen de waarden zich niet tot een bijzondere curve.

Wanneer wij uit deze tabel voor enkele waarden de waarschijn-
lijke fout berekenen, dan vinden wij volgende uitkomst.

De gemiddelde fout blijkt hier niet zoo groot te zijn als
in de ongeordende proeven, hoewel toch nog vrij aanzienlijk.
Alle waarden, uitgezonderd één, voldeden aan de eisch
van te liggen tusschen Al -}- 5 W en M — 5 W.

Proef III. Rana esculenta werd ruim vier uur voor den aanvang
der proef het ruggemerg doorgesneden, hierna in de vochtige kamer
geplaatst, die afgekoeld werd door een bak ijs. Voor den aanvang
der proef werd de kikvorsch steeds tien minuten in \'t ijs geplaatst.
T 11®. Condensators. Capaciteit 0,00035 m F. Kleur van den kikvorsch
was zeer bleek.

Met dezen kikvorsch werden niet de verlangde resultaten bereikt;
wel was de kikvorsch buitengewoon prikkelbaar, zoodat in \'t begin
reeds na \'t aanzetten der klemmetjes tetanus optrad. De kleur van
het proefdier wees wel aan, dat het proefdier niet tot de beste prae-
paraten behoorde (Steinach). Soms was de kikvorsch totaal onprik-
kelbaar.

Proef IV. Rana esculenta werd 2\'/» "ur voor den aanvang der
proef het ruggemerg doorgesneden. Behandeling van den kikvorsch
evenals in proef III, T 12". Condensator 3. Capaciteit 0,00035 mF.

De reflexen waren buitengewoon heftig, met nareflexen en afwisch-
bewegingen, soms waren de reflexen van tetanusachtig karakter.

Proef V. Rana esculenta werd 4 uur voor het begin der proef
het ruggemerg doorgesneden. T 11° C. Condensator 3, capaciteit
0,00035 mF. Deze kikvorsch was ruim 3 weken in \'t laboratorium
aanwezig.

Proef VI. Rana esculenta versch werd 18 uur voor liet begin der
proef het ruggemerg doorgesneden. T 14».
1». Condensator 4 capaciteit 0.00059 niF.

3	4	5	6*	7	8	Aantal prikkels.
9	4	1	1	1	1	Aantal waarnemingen.
0,52	0,53	0,84	0,44	0.40	0,34	Gemiddeld voltage.
4,73	4,92	5,68	3,39	2,80	1,97	Energie in 10-\' ergs.

Proef Vil. Rana esculcnla werd een uur voor het begin der proef
het ruggemerg doorgesneden. T 12». Condensator 3, capaciteit
0,()00:}5 mF.

3	4	5	11	15	Aantal prikkels.
1 ;	1	2	1	1	Aantal waarnemingen.
0,42 !	0,46	0,53	0,40 1	0,70	Gemiddeld voltage.
3,09 1	3,70	4,92	1 2,80 1	8,57	Energie in 10-» ergs.

2,65 4,96 I 3,04
2°. Resultaat bereikt met condensator 3, capaciteit 0,00035 mF.

Proef Vin. Rana esculenta werd 45 minuten voor het begin der
proef het ruggemerg doorgesneden. T 12". Condensator 3, capaciteit
0,00035 mF.

Proef IX. Rana temporaria werd 3 uur voor het begin der proef
het ruggemerg doorgesneden. T 11" C. Condensator 3 capaciteit
0,00035 mF.

De waarden hier gevonden kunnen als zeer gunstig beschouwd
worden voor eene Rana temporaria, hoewel zij toch steeds hooger
blijven dan de minima gevonden voor de Rana; csculent;c, die in
dien zelfden tijd aanwezig waren.

Proef X. Rana esculenta werd het ruggemerg 4 uur voor het
begin van de proef doorgesneden. T 10". Eerst werd voor condensatpr
3, capaciteit 0,00035 mF, de minimum waarde gevonden, te zijn: 3
ontladingen van <0,38 of in energie 2,53 10-» ergs. Hierna werd de
proef voortgezet met condensator 7, capaciteit 0,004 niF.

Daar dit resultaat zeer onbevredigend was, werd den tweeden en
vierden dag condensator 5, capaciteit 0,0013 niF, ingeschakeld. T 10".

Aantal prikkels.
Aantal waarnemingen.
Gemiddeld voltage.
Energie in 10—« ergs.

Den vierden en vijfden dag werd deze proef nog vervolgd met
condensator 2, capaciteit 0,00025 mF. en als eindresultaat gevonden:

Zeer sterk treedt hier de gunstige voorwaarde op den
voorgrond die een kleine condensator aanbiedt, om met
ccn minimum energie ccn reflex op te kunnen roepen. Al
is dit resultaat zeer mooi, toch geldt het groote bezwaar,
dat soms eene geheele serie waarnemingen negatief uitviel
zelfs met een condensatorlading van 2 volt, zoodat hier de
minimumcapaciteit, die gebruikt kan worden, bereikt scheen.

Als bijzonderheid van het proefdier kan ik nog vermelden,
dat dit in de donkere Novemberdagen van kleur veranderde;
reeds den tweeden dag was het begin der verandering
waar te nemen. De groene kleur veranderde langzaam in
donker olijfgroen, zoodat de soort, waarmede gewerkt was,
bijna niet te onderscheiden was van de Ranae temporiaiae.
Eene tegengestelde waarneming kon ik in December doen,
toen het helder vriezend weer werd. Hier werd de kleur
helder groen. Volgens Biedermann \') zou deze verandering
ontstaan onafhankelijk van de gezichtsindrukken der oogen,
en wel door de „Hautempfindungen."

Proef XI. Eene Rana esculenta werd het ruggemerg doorgesneden
24 uur voor liet begin der proef. T 10". Condensator 2. Capaciteit
0,00025 mF.

Verecnigen wij nu alle waarden gevonden voor condensator 2,
capaciteit 0,00025 mF, in een tabel.

Stellen wij wij hier tegenover het resultaat voor alle gevonden
waarden, bereikt met ontladingen van condensator 3. Capaciteit
0,00035 mF.

Dc eindresultaten zijn geenszins gemakkelijk te overzien.
De menging van te veel variabele waarden schijnt tot on-
regelmatigheid aanleiding gegeven te hebben. Dc waarden
zijn ook te hoog om een minimum op te leveren, daar deze
verzamelingen bestaan uit de waarden niet alleen om het
minimum te bepalen, maar ook om de „Hemmung" te over-
winnen. Beschouwen wij slechts de eindresultaten opper-
vlakkig, ook in aanmerking nemende de opmerking geplaatst
onder proef X, dan zou als condensator, die het betrekkelijk
geringste voltage gebruikte, aangemerkt kunnen worden de
condensator 3, capaciteit 0,00035 m. F.

Geeft eene vergelijking der gemiddelden ons geen juist
denkbeeld, beter krijgen wij dit in elk geval op zich zelf,
voor iedere n condensator de minimum waarde van één prikkel,

die nog een reflex geeft en ook het minimum in een be-
paalde reeks vergelijkende.

Uit deze tabel blijkt duidelijk, dat \'t minimum energie,
dat nog een reflex gaf, bereikt kon worden door eene
ontlading van condensator 3. Moge misschien condensator
7 in een onvoldoend aantal gevallen zijn beproefd, toch
moeten wij deze waarde zeer veel ongunstiger noemen,
wanneer wij in dezelfde proef de andere gevonden waarden
er mede vergelijken. Misschien duurt de ontlading van
dezen condensator te lang en komt vandaar het ongun-
stige effect; doch waarschijnlijk zal van nog meer belang
zijn de wijze van toediening der electriciteit. De hoeveel-
heid kunnen wij voorstellen door een kubieken maat;
deze maat zal bij verschillende afmetingen toch denzelfden
inhoud kunnen hebben; misschien is van alle toegediende
vormen slechts een de gewenschte. Afhankelijk van de
prikkelbaarheid zal natuurlijk ook weer zijn de vorm,
waarin het geschikst de energie toegedeeld wordt. Welnu,
met stijging der prikkelbaarheid is het gewenscht eene
daling der capaciteit gepaard te doen gaan; terwijl, wan-
neer de prikkelbaarheid daalt, waarschijnlijk de capaciteit
moet stijgen om nog effect te kunnen geven.

Duidelijker nog kunnen wij ons den invloed van de
capaciteit der condensatoren voorstellen door een curve der
waarden, genomen uit de tabel op p. 66, waar voor
meerdere prikkels een reflex aangegeven is.

Van zeer vele proefdieren werd door mij getracht de „Hem-
mung" te bepalen. Schijnt reeds normaal eene „Hemmung"
te bestaan, die overwonnen moet worden voor een reflex
optreedt, zoo kan ook deze kunstmatig te voorschijn geroepen
worden door eenige heftige ontladingen, waardoor de
reflexprikkelbaarheid tot eene zekere mate vermindering
ondergaat. Gewoonlijk zal men nog tijdelijk door het
voltage te verhoogen weer een reflex op kunnen roepen.
Voor sommige proefdieren schijnt een grens te bestaan
voor het voltage, dat schadeloos toegediend kan worden.
Is het voltage te hoog geweest dan volgt eene blijvende
„Hemmung".

Soms lukte mij dit vrij spoedig, zelfs bij versche praepa-
raten, die nog geen dienst hadden gedaan; waar dus van
vermoeidheid geen sprake kon zijn. Gewoonlijk bleven zij
echter wel op de inductiestroomen reageeren.

Ranae temporariae waren meestal gemakkelijk in een hem-
mungstoestand te brengen, Ranai escülentai stoorden zich
soms niet aan sterke condensatorontladingen en bij enkelen
was \'t mij onmogelijk een zuiveren hemmungstoestand te
voorschijn te roepen; hoogstens verminderde de prikkel-
baarheid een weinig.

Resultaat door mij gevonden met ontladingen van condensator 4.
Cap. 0,00059 ni. F.

1,68

\'l,5

1,85

1,57

1,22

79,73 50,49 96,07 69,63 42,39 113-

Een nieuwe rubriel< werkzaamheden ving aan bij \'t ver-
gelijken der huidsensibiliteit met die der wortels, \'t Ruggemerg
werd doorgesneden tusschen 2"=" en 3"=" wervel; gewoonlijk ging
dit lang te voren aan het prapareeren van de wortels
vooraf, daar in den regel eerst de huidsensibiliteit bepaald
werd en daarna die der wortels.

Eene vormige lap werd over de lengte van eenige
cm. uit de rughuid geknipt; hierna de spieren lateraal van
de wervels verwijderd, tot deze geheel bloot lagen; vervolgens
werden met een MüIIersch knievormig gebogen schaartje
de wervels aan een zijde doorgeknipt tot aan \'t sacruin,
daarna met de schaar aan de tegenovergestelde zijde weg-
geknipt. \'t Ruggemerg bedekt door de dura mater lag voor
ons; gemakkelijk was de dura te splijten, hierna werden
de sensibele lumbaalwortels ieder afzonderlijk afgebonden
en doorgesneden.

\'t Best leenden zich voor het prapareeren de middelmatig
groote kikvorschen, daar bij de groote de wervels dikwijls
bijna niet .door te knippen waren.

De wortels werden gelegd over dunne platina electroden,
die door een blokje paraffine liepen. Dit blokje werd door
een statief op dezelfde plaats gehouden, terwijl de kikker
liggend op een statief bevestigd was. Overigens was de
opstelling als in \'t vorige hoofdstuk vermeld.

Proef I. Rana temporaria werd 5 uur. voor het liegin der proef dc
wortels doorgesneden. Condensator 4. Capaciteit 0,00059 m. I-.

trad links na één ontlading een reflex op; rechts reageerde de kikvorsch
in \'t geheel niet. Hierna werd de linker wortel over de electroden
gebracht.

De reflexen waren buitengewoon sterk, en traden veel regelmatiger
op dan de huidreflexen. Groote afwijkingen komen hier niet bij voor.

Conclusie: de sensibiliteit van dit gehavend wortelpraeparaat is
veel grooter dan die van de huid van den best reageercnden kikvorsch.

Proef II. Eene Rana esculenta werd 4 uur voor het begin der
proef de wortels doorgesneden. Heftige tetanus trad op bij \'t prae-
pareeren van \'t ruggemerg, eene omstandigheid, die dikwijls het
behandelen van het dier geschikter maakte, daar het zichzelf fixeerde.
Zeer sterk waren de reflexen, die optraden bij het doorsnijden der
wortels. Condensator 3. Capaciteit 0,00035 mF.

Links was \'t onderzoek zuiver geordend, rechts niet. Als minimum
werd gevonden een reflex optredende na 2 ontladingen vaif 0,05
volt of 0,044 X 10—\' ergs, en als minimum voor het optreden van ccn
„Qucrreflcx" na één ontlading van 0,10 volt of energie in IQ—» ergs 0,675.

\'t Voordeel van summatie blijkt bij prikkeling der wortels met
condensator-ontladingen geheel te vervallen. Na toediening van een
voltage van 0,30 volt trad tetanustoestand op.

Den tweeden dag werd getracht de reflexinhibitie door sterke
prikkeling van den wortel te bepalen. Ontladingen werden toegediend
met condensator 3, capaciteit 0,0035 mF. met ladingen varieerende
van 0,08 — 2 volt. Zeer sterke tetanusachtige reflexen traden reeds
na den eersten prikkel op, na meerdere ontladingen vielen de pooten
soms slap neer; evenwel na een paar seconden pauze reageerde
de kikvorsch weer en bleek mij het oproepen van een langdurige
„Hemmung" door sterke prikkels hier niet mogelijk. Alleen de prikkel
baarheid .voor geringe ontladingen nam een weinig af. Evenmin als
ik bij het onderzoek der sensibliteii eene „Bahnung" kon bespeuren,
die zoo duidelijk bij de huidproeven optreedt, werd ik ook overtuigd
van het mogelijke oproepen eener „Hemmung".

Proef lil. Eene Rana esculenta werd 24 uur voor het begin der
proef de wortels doorgesneden. Den volgenden dag waren lichte
fibrineusc adhaesies opgetreden. Condensator 3. Capaciteit 0,00035 mF.

Gemiddeld trad een reflex op na eene ontlading van 0,20 volt
of in energie 0,7. 10—» ergs; terwijl als minimum werd gevonden
0,16 volt of 0,45. 10—« ergs.

F^roef IV. Rana temporaria 24 uur voor het begin der proef de
wortels gepraepareerd. Condensator 3. Capaciteit 0,aX)35 mF.

Minimum: een ontlading met 0,20 volt of 0,7. 10—» ergs. Ook hier
bleek overtuigend, dat de huidsensibiliteit zeer veel geringer is dan
de sensibiliteit der wortels.

Proef IV. Rana esculenta 3 uur voor het begin der proef de
wortels gepraepareerd. Condensator 3. Capaciteit 0,0035 niF.

\'t Minimum ligt bij één ontlading met 0,04 volt = 0,027. 10-« ergs,
terwijl een lading van 0,10 volt = 0,17. 10—\' ergs voldoende was
om een reflex en een „Querreflex" te geven. Als minimum om door
prikkeling van den nervus ischiadius een spiercontractie op te roepen
was noodig eene ontlading van 0,10 volt — 0,17. 10—4 ergs.

Proef Vil. Rana esculenta 2\'/2 uur voor het begin der proef dc
wortels gepraepareerd. Condensator 2, capaciteit 0,00025 niF.

Een reflex en „Querreflex" trad op na eene ontlading van 0,30 volt
of energie in 10—^ ergs 1,12, terwijl als gemiddelde voor eenen enkel-
voudigen reflex benoodigd was eene ontlading van 0,14 volt 0,24.
10—4 ergs en als minimum 0,11 volt = 0,15. 10—« ergs. Steeds trad
hier na den eersten prikkel de reflex op! Eene ontlading van 0,16
volt = 0,32. 10—4 ergs gaf afweerbewegingen en langzaam terug-
trekken der poot.

Ook hier werd de gevoeligheid der wortels vergeleken met de
prikkeling van den nervus ischiadicus tot oproepen eener directe
spiercontractie. Voor dc doorsnijding was noodjg eene ontlading van
0,20 volt _ 0,5. 10-4 ergs en na de doorsnijding gemiddeld 0,15
volt of 0,28. 10—4 ergs, terwijl als minimum benoodigd was 0,08
volt — 0,08. 10-4 ergs.

Bijna geregeld volgde na wortel- of zenuwprikkeling
door ééne ontlading de reflex; summatie blijkt dus niet van
overwegenden invloed, \'t Wegblijven van een reflex na
een eerste \'ontlading wees gewoonlijk op een stoornis in

de plaatsing der electroden of eene laesie van \'t praeparaat
zelf. De ontlading zal waarschijnlijk zelf eene sumnieerende
werking uitoefenen al geschiedt deze ook nog zoo snel.
Het minimum, hier bereikt door prikkeling der sensibele
wortels, is zoo buitengewoon veel minder dan de minimum
energie benoodigd om een huidreflex op te roepen, dat wij
als beslist aan kunnen nemen, dat de sensibele wortels
veel gevoeliger zijn dan zenuw-uiteinden in de huid, om
door prikkeling eenen reflex op te leveren.

Vergelijkende het minimum van een reflex der sensibele
wortels en de spiercontractie door prikkeling van den nervus
ischiadicus, blijken ook de wortels nog gevoeliger te zijn
dan de zenuw.

Ten einde den invloed van den electrischen prikkel op
den vagus na te gaan, virerd de vagus van een konijn
blootgelegd, zooveel mogelijk boven den nervus laryngeus
superior en naar de peripherie toe doorgesneden. Hierna
v^rerd tracheotomie verricht en in de trachea eene canule
gebracht, die verbonden werd met den aerodromograaf,
waarvan eene uitvoerige beschrijving met teekening te
vinden is in eene verhandeling van Zwaardemaker en
Ouwehand \'). Het centrale stuk van den nervus vagus
werd nu over een paar platina electroden, die in eboniet vervat
waren, gelegd en door condensatorontladingen geprikkeld.

De hoofdopstelling der instrumenten was dezelfde als
vrbeger voor de prikkeling van den kikvorsch. De respiratie
bewegingen werden door den zerodromograaf op een kymo-
graphion geregistreerd, terwijl de tijd van prikkeling daar-
onder door luchttransport werd aangegeven.

Het effect, dat de prikkel veroorzaakte kunnen wij naar
gelang der intensiteit van den prikkel in-drie stadia verdeelen ;
1". prikkelende met subminimale waarde was er eene stijging
van de ademsnelheid bij in- en exspiratie waar te nemen
en frequenter worden der ademhaling; 2". wanneer de
prikkel naderde tot die, welke noodig is om eenen duidelijken
reflex te geven, volgde nog wel eene toename in frequentie;
terwijl 3". bij de typische reflexwaarde of wjiarden daar-
boven een afname te constateeren viel, zoowel in snelheid
van ademstroom als frequentie (fig. 5), die door verhooging
van het voltage over kon gaan in een tijdelijke absolute
depressie of „Hemmung". Het prikkelstadium zelf geregeld

O n. ZWAAHnrMAKHH en c. n. OUWIIIIANI). Archiv Kir (Anat. und) l\'liysloloßie
1004, p. 241. *

De vagus werd
geprikkeld door 5
achtereenvolgende
ontladingen van
condensator 2, ca-
paciteitO,00025 mF.,
geladen met een
voltage van 0,8

volt. Duidelijk is de afname in snelheid en frequentie waar te
nemen. De snelheid van den draaieri den trommel bedroeg 1,5 mm.
per seconde.

Fig. ü vertoont
het ^-effect van 15
ontladingen van
condensator ;>, ca-
paciteit ;0,0013, ge-
laden met 0,20 volt
als voltage. Met
derde stadium en

vooral het naeffect der prikkeling treedt hier op den voorgrond. De
snelheid van het kyniographion was ook hier weer 1,5 mm. per
secunde. Drie kwaliteiten der respiratie kunnen uit de curve gelezen
worden: 1". de ademsnelheid, 2". ademfrequentic en 3". het ademtype;
evenwel is de a\'rodromograaf onbruikliaar voor het bepalen der
veranderingen van de inspiratorische en exspiratorische ademgrootte.\')

Proef 1. Bij een reuzen-konijn werd de rechtervagus blootgelegd,
doorgesneden en over de electroden gelegd, terwijl als condensator
gebruikt werd condensator 4, capaciteit 0,(XX)5<) m. F. \'t Verloop
dezer proef behoort tof de ongeordende, daar niet getracht werd
een minimum te bereiken, maar slechts in het algemeen de invloed
van condensator-ontladingen nagegaan werd, zoowel bij verschil in
summatie, voltage, als interval.

Een minimum, dat zeer duidelijk effect gaf, werd gevonden na 10
ontladingen van 0,1 volt, terwijl voor Wn ontlading 0,5 volt noodig
was om een scherp effect Ie veroorzaken. Prikkelende met een vol-
tage van 0,8 volt, met een interval, varieerende van 2—5 seconden,
bleek, dat bij latere, dan nog verder volgende ontladingen steeds het
effect minder werd, echter afhankelijk van den tijd van interval. Steeg

i) e. van Ki:kp.m. ln.niiK. diss. Ulrcchl 1003, p. 20. J. Tu. ti:n iiavh. iimiib.
ditt. Utrecht 1905, p. 58.

het interval, dan konden meerdere ontladingen toegediend worden,
eer dezelfde effectsafname optrad. Meerdere ontladingen met een
interval van 2 a 3 seconden had ten slotte geen invloed meer op de
respiratie, evenwel bij een interval van 2 seconden weer sneller en
duidelijker optredend dan na 3 seconden.

Conclusie: de vermoeidheid optredende door condensator-ont-
ladingen van hoog voltage kan in 2 è 3 seconden niet geheel opge-
heven worden, terwijl condensator-ontladingen met 4 k 5 seconden
interval slechts ternauwernood een afname in prikkelbaarheid door
vermoeienis aangeven.

Na afloop der proef werd de trachea gehecht, de wond gesloten om
den tweeden dag vervolgd te worden door vagotomie aan de andere zijde.

Tweede dag. Links vagotomie verricht, verder werd het konijn
gcpraepareerd en ingeschakeld als den eersten dag.

In deze proef werd het minimum bepaald, dat noodig was voor
verschillende condensatoren, dat nog een duidelijk effect gaf zoowel
voor één als voor 15 opeenvolgende ontladingen.

Zeer typisch trad hier als resultaat op ongeveerde zelfde verhouding
der condensatoren, die reeds vroeger gevonden was voor de gunstigste
voorwaarden, tot bereiking van een minimum energie, om een huidreflex
op te wekken.

De respiratie was na de dubbelzijdige vagotomie meer intensief en
niet zoo sterk varieerend als op den eersten dag na enkelzijdc vagotomie.

Hierna werden nog enkele waarnemingen gedaan met inschakeling
van condensator 2, terwijl steeds 5 ontladingen werden toegediend
en slechts het voltage stijgende was van 0,3 — 1 volt. Steeds werd
dc uitwerking meer intensief cn dc depressie toestand meer volkomen.

ten slotte echter bleef alle effect uit, daar vermoeidheid optrad.
Nu werd na eenige rust 0,50 volt als constante aangenomen en
slechts het aantal ontladingen gevarieerd, te beginnen met 5 ont-
ladingen en na enkele waarnemingen stijgend met 5. Nadat 30
ontladingen waren toegediend, waarvan het effect ten slotte door
vermoeienis zeer gering bleek, werden weer 5 ontladingen toegediend
echter met zuiver negatief resultaat. De prikkeling had geen effect
meer, daar vermoeidheid overheerschend was.

Wil men de laatste vermijden, dan moet kennelijk het tijdsinterval
tusschen 2 waarnemingen grooter gekozen worden dan de 2 minuten
tijdsafstand, die hier in den regel werden in acht genomen.

Proef 11. Een klein konijn werd op het statief op gebonden en
vervolgens werd tracheotomie en vagotomie rechts verricht. De
respiratie was in het begin buitengewoon frequent, terwijl de snelheid
gering was; slechts een enkele maal reageerde het konijn op een
prikkeling, over het algemeen evenwel zoo onregelmatig, dat het
resultaat volkomen onbetrouwbaar kon worden geacht. Na twee uur
was de toestand nog niets beter; kleine uitwendige invloeden gaven
groote stoornissen. Ter kalmeering werd nu chloralose subcutaan
toegediend, met lietrekkelijk gunstig gevolg. De respiratie werd iets
intensiever, geregeld echter bleef een Cheync-Stokes phenomeen op-
treden, intermitteerend terugkeerend om de minuut. Door sterke ont-
ladingen kon dit phenomeen opgeheven worden.

Den tweeden dag werd links vagotomie gedaan. De respiratie
was minder frequent en de uitslagen grooter. Achtereenvolgens werd
weer het minimum bepaald voor verschillende condensatoren zoowel
voor 15 ontladingen als voor 1.

De waarden uit deze tabel leenen zich niet voor eene typische
curve; misschien is hier vermoeidheid de hoofdoorzaak geweest, daar
de waarnemingen om de 2 minuten gedaan werden.

Na afloop van deze proef werd nog de weerstand bepaald van ie
zenuw volgens de telephoon-methode in de Wheatstonesche brug
en bevonden te bedragen 3740 Ohms.

Wij zouden volgens Hoorweg de constanten kunnen berekenen, die
de werking van eenen condensator beheerschen naar de formule

P de potentiaal, R de weerstand, C de capaciteit van den condensator
en a en b constanten zijn. De vermoeienis en daardoor ongelijk-
matige prikkelbaarheid maakte deze poging illusoir.

Proef III. Bij een klein konijn werd tracheotomie en vagotomie
rechts gedaan. De operatic ging gepaard met eene lichte bloeding.
De snelheid was gering, maar regelmatig.

\' De effecten waren niet scherp uitgesproken, echter met typisch
verloop, wat betreft den invloed der capaciteiten der condensatoren.

Tweede dag. Vagotomie links. De respiratie-uitslagen waren
regelmatig, niet frequent.

Hierna werden nog enkele waarnemingen gedaan met condensator
4, terwijl het voltage steeds vermeerderd werd opklimmende van 0,20
tot 2 volt. Het verschijnsel was in het begin niet sterk uitgespro-
ken, nam langzaam toe en bereikte een optimum bij 0,50 volt en
15 ontladingen, bleef ongeveer constant tot ontladingen van 0,70 volt
en nam hierna af, niet in breedte maar in intensiteit. Na \'t onderbreken
van den stroom was nog eenige nawerking te zien. Door vlug de
prikkelingen op elkaar te laten volgen, nam het effect nog meer af;
eenige rust was altijd voldoende om weer volkomen depressie te
veroorzaken door (iéne prikkeling, o. a. was 3 minuten rust voldoende
voor \'t herstel der vermoeidheid na eenige ontladingen van 2 volt.

I\'roef IV. Bij een klein konijn werd na tracheotomie links vagotomie
gedaan. De respiratie-snelheid was minimaal.

Na een paar uur nam de respiratie af en hadden de condensator-
ontladingen ongeveer geen invloed meer; een vrij sterke dyspnoe
trad op, de venae jugulares zwollen sterk op, zoodat ik mij genood-
zaakt zag de proef af te breken.

Tweede dag. Vagatomie rechts. Het konijn was weer geheel
hersteld, de respiratie was regelmatig en meer intensief dan op den
eersten dag. Gedurende de eerste twee uren bleef dc respiratie regel-
matig, hierna trad een lichte dyspnoe op, dic langzaam toenam.
Tusschen de waarnemingen verliepen steeds 3 minuten.

Hierna werd de weerstand van de zenuw bepaald met de Wheat-
stonesche brug, met inschakeling van volgende weerstanden:

\'t Gemiddelde van den weestand bedroeg 2155.
F\'laatsen wij deze waarde in de vergelijking
CP - CaR b.

dan bleken de a en b voor één ontlading volgende waarde te
hebben; berekend uit de waarnemingen met

en berekend uit de waarden, gevonden uit de waarnemingen voor
15 ontladingen van:

Dc waarden voor de constanten a en b varieeren hier nogal belang-
rijk; ook de berekening uit andere experimenten der factoren aR en
b gaven geen voldoende overeenstemming, zoodat ik deze wet ook
onder de voorwaarden van dit experiment niet toepasselijk kan achten.

Ten slotte werd nog de invloed nagegaan van ontladingen van een
hoog voltage, terwijl condensator 4 ingeschakeld was. In het begin
was de dyspna* zoo sterk, dat de ontladingen weinig effect hadden,
\'t Klimmende voltage overwon dc onregelmatige ademhaling en na
15 ontladingen van I volt veranderde het respiratie-karakter. De in-
en exspiratic werd minder snel, maar regelmatiger. Snel opeenvolgende
ontladingen gaven minder volkomen depressie, terwijl prikkeling met
grootere tusschenpauzen een sterk verlengd depressiestadium gaf.

Proef V. Bij een klein konijn werd tracheotomie en rechts vago-
tomie verricht. Voortdurend vloeide slijmerig secreet uit mond en
neusholte, de respiratie was niet frequent, maar wel regelmatig.

Na de hechting der wond maakte het konijn een hoestend geluid,
dat den volgenden dag nog toegenomen was.

Toen de linker vagus doorgesneden werd stond respiratie stil en
waren de corpulsaties bijna niet meer waar te nemen. Na gedurende
eenige minuten kunstmatige respiratie toegepast te hebben volgden
weer spontane minimale respiratiebewegingen, terwijl na een half
uur de uitslagen van ex- en inspiratie weer even groot waren als
bij de andere proefdieren. De trachea bevatte een weinig slijm.

Ten slotte werd nog de invloed van ontladingen bepaald met hoog
voltage. In hoofdzaak,stemde alles overeen met de vroeger gevonden

bijzonderheden; voornamelijk werden enkelvoudige ontladingen van
condensator 4 toegediend, terwijl slechts een enkele maal de invloed
van 15 ontladingen werd nagegaan.

Werd de prikkel aangebracht in het exspiratiestadium, dan was
geen invloed van de prikkeling te merken; volgde de prikkeling in
inspiratoiren stand dan was dadelijk een stremmende invloed waar te
nemen; ook na meerdere opeenvolgende ontladingen blijkt het effect
steeds op te treden in inspiratoiren stand.

Het effect werd nog vergeleken met de resultaten, ontstaande door
prikkeling met een inductiestrooni. De summeerende werking bleek
ongeveer denzelfden invloed te hebben als de summeerende ontlading
der condensatoren, terwijl de sterkste enkelvoudige inductieslagen geen
effect vertoonden, noch in exspiratoiren, noch in inspiratoiren stand.

Proef VI. Bij een klein konijn werd tracheotomie en links vagotomie
verricht. De respiratie was zwak, hoogst onregelmatig, terwijl ten
slotte \'t zuivere Cheyne-Stokes phenonieen optrad, de waarnemingen
waren hierdoor totaal onbetrouwbaar, zoodat de wond tijdelijk geslo-
ten werd tot \'s middags.

\'s Middags werd de vagus rechts gcpraepareerd, zoo als \'s morgens
links. De in- en exspiratie waren regelmatig, maar spoedig vertoonden
zich symptomen van vermoeidheid, zoodat de pauzen tusschen de
waarnemingen in verlengd moesten worden.

Het onderzoek over den invloed van ontladingen van hoog voltage
viel geheel negatief uil, daar spoedig een sterke vermoeidheid optrad
en het konijn niet meer reageerde op de sterkste ontladingen, tenzij
na eene flinke pauze.

Het onderzoek der verschillende condensatoren was hier bijzonder
gelijkmatig, zoodat de gevonden waarden zich leenen tot het vormen
eener typische curve met een minimum.

Vereenigen wij nu alle gevonden waarden van proef I—VI in eene
fabel, dan krijgen wij als slotresultaat.

In \'t algemeen blijkt, dat condensator 3 gemiddeld de
gunstigste voorwaarde aanbiedt, om met een minimum
energie eenen reflex op te wekken. De gemiddelde waarde
voor een ontlading loopende over een gelijk aantal waar-
nemingen was voor condensator I ook hooger dan voor
condensator 2. Met condensator 4 werd slechts in enkele ge-
vallen \'t minimum bereikt. De ongunstigste waarde gevonden
voor den vagusreflex van het konijn blijkt bijna gunstiger
te zijn dan de gunstigste waarde gevonden voor den huid-
reflex van een kikvorsch, zoodat als vastgesteld kan beschouwd
worden, dat de prikkelbaarheid der onderzochte sensibele
zenuw veel hooger is dan die der huid.

\'t Groote nut, dat de summatie veroorzaakt bij prikkeling
der inductiestroomen, blijkt voor condensatorontladingen
bij prikkeling van den vagus gering te zijn, zoodat eene
condensatorontlading waarschijnlijk zelf als een summeerend
effect beschouwd moet worden, niettegenstaande de vondst
van Zanietowski, dat een condensator geladen met 10 Volt

en \'/2 m- F- capaciteit, na één contact met een zenuw,
geen galvanometeruitslag meer veroorzaakt.

Ten slotte kunnen wij evenals bij de huidreflexen voor
de vagusreflexen constateeren, dat bij stijging der prikkel-
baarheid eene daling kan plaats hebben in capaciteit der
condensatoren, terwijl bij daling der prikkelbaarheid eene
stijging in capaciteit noodzakelijk is, om nog eenen reflex
op te kunnen roepen.

Tot \'t ijken der condensatoren werd eene methode, bij Wie-
demann en Eberth \') aangegeven, gevolgd. Een rheochord

of weerstands-
bank was ver-
bonden met
een inductie-
toestel. \'t In-
ductietoestel
was op 4
meter afstand
opgesteld in
een marmeren
kistje met 2
openingen in
zijden tegen-
FIr. 8. over elkaar.

Door elk der openingen liep een draad voor den primairen
stroom, die geleverd werd door twee Leclanché\'s. De
grootste opening bevatte verder twee draden, die naar dc
rheochord verliepen, door kurk van elkaar gescheiden,

Boven de draden was een bordpapieren zoldering aan-
gebracht, die weer geheel bedekt was met een wattenlaag.
\'t Geheel werd door een marmeren deksel afgesloten.

Zijn c, en C2 de capaciteiten der te vergelijl<en conden-
satoren; de potentiaal in A = E, in B = E ^ en in

In de tak A c, a Cg B heeft in a, ingeval geen stroom
van a naar b gaat, de potentiaal Vj een zoodanige waarde,
dat evenveel op /?, vrij wordt, als cj op gebonden
wordt. Hieruit volgt

Zal bij de afwisselende ladingen van A en B geen wissel-
stroom door den telefoon stroomen of juister gezegd de
telefoon zwijgen, zoo moet V, — V2 zijn of

De telefoon zwijgt, wanneer de capaciteiten zich omgekeerd
als de weerstanden verhouden.

De weerstanden w, en Wj moeten toereikend groot zijn,
opdat \'t verval tusschen A en B voldoende en de op den
condensator zich ophoopende electriciteitsmassa\'s groot zijn.

Hoe grooter de capaciteiten, des te kleiner kunnen w,
en W2 zijn. \'t Geluid van het inductietoestel werd ingesteld
op een zacht muggengeluid; dit vvas echter voor kleine
capaciteiten zoo zwak, dat de rheochord vervangen moest
worden door een weerstandsbank van Ribbink Bork & Co.,
terwijl door deze weerstandsbank bij groote condensatoren
te veel geraas ontstond zoodat dan slechts een rheochord
te gebruiken was. De weerstand van.de rheochord, die
voor dc ijking der 2 condensatoren gebruikt werd, bedroeg
4,37 Ohm. Als normaal-condensator werd voorloopig ge-
bruikt een condensator van Kipp & Co. te Delft ter ver-
gelijking met andere condensatoren. Met behulp van dezen
condensator kan als capaciteit ingeschakeld worden 1, 0,2
en 0,02 ni. F. \'t Eerst werd vergeleken condensator no. 4,
bestaande ,uit 2 achterelkaar geplaatste condensatoren, die
bestonden uit stanniolbladen met een oppervlakte van 100

cm^ op mica. Door hun plaatsing achter elkaar vertegen-
woordigden zij slechts de halve capaciteit. Als bekende
capaciteit werd nu ingeschakeld 0,02 m. F. = c,.

Condensator no. 3 vergeleken met condensator no. 4. c, 0,00059
m. F. Oppervlakte der stanniolbladen 25 cm\'.

Bij de volgende condensatoren werd de rheochord vervangen door
de weerstandsbank van Ribbink Bork <S Co. te Amsterdam.

Condensator no. 3 vergeleken met condensator no. 7. Oppervlakte
der stanniolbladen 25 cm\'.

Condensator no. 3 vergeleken met condensator no. 5. Oppervlakte
der stanniolbladen 6,25 cm^

Condensator no. 3 vergeleken met condensator no. 2. Oppervlakte
der stanniolbladen 1 cm\'.

Waarde van cond. no. 2 berekend door cond. no. 5 als constante
aan te nemen C| = 0,0013 m. F.

Ten slotte werd condensator- no. 3 nog vergeleken met een
luchtcondensator (van Spindler en Hoyer, Göttingen). Deze
condensator bestaat uit 2 koperen schijven, waarvan één
bevestigd was op drie zuiltjes, terwijl de tweede schijf-op
verschillende afstanden hierboven geplaatst kon worden.
In \'tmidden der schijven waren koperen contacten aangebracht,
waardoor zij met eene batterij verbonden konden worden.

c = afstand der bladen = 0,4 cm.
S = oppervlak,
en de tusschenstof lucht, zoodat D = 1.
Stellen wij nu dc middellijn der schijven op 18 cm., dan is

Als combinatie werd nog ingevoerd een verbinding van conden-
sator N\'\'. 3 en N». 2 met achterelkaarplaatsing der condensatoren.

Plaatsen wij nu de condensatoren, die bij de proeven gebruikt zijn,
genummerd volgens hun capaciteit, dan krijgen wij de volgende serie.

Vergelijken wij nu ten slotte de energie, die voor ver-
schillende prikkels noodig was, om eenen reflex op te
wekken, dan blijkt, dat van de vier soorten prikkels, die
toegediend werden, de electrische prikkel de gunstigste is.
De proeven genomen met electrische prikkels zelfs in het
warmere jaargetijde gaven oneindig veel betere uitkomst
dan de proeven genomen met andere prikkels onder de
meest geschikte omstandigheden.

De grootere gevoeligheid der huid, waargenomen door
Marshall Hall, Volkmann en vooral door Wundt op
den voorgrond gebracht, volgens Langendorff te vergeefs
door Grünhagen weerlegd, acht ik volgens de resultaten
mijner proeven onbewezen. De energie noodig, om door
_wortelprikkeling eenen reflex op te wekken, was 10—100
maal mipder dan de energie, die noodig was om door
prikkeling der huid eenen reflex op te wekken; ongeveer
als de wortels gedroeg zich het centrale stuk van den
n. vagus. Volgens mijn resultaten moeten de wortels als
het meest prikkelbaar gelden, in de tweede plaats komen
de sensibele zenuwen, inclusief de vagus\', en in de derde
plaats de eindorganen in de huid.

Het nut van summatie treedt, wat condensatorontladingen
betreft, op den achtergrond. Door een enkelen inductie-slag
wordt ongeveer nooit een reflex opgewekt, al moge de inductie-
stroom nog zoo sterk genomen worden, ja zelfs zoo sterk, dat
hij vernietigend werkt op het praeparaat. In tegenstelling
hiermee kan\' voor de zeer prikkelbare sensibele wortels in

het algemeen met eene enkele condensatorontlading worden
volstaan, evenzoo voor den vagus. Alleen voor de huid
waren meestal meerdere ontladingen noodig om eenen reflex
op te wekken, vnl. bij het afnemen der prikkelbaarheid.

Echter konden wij met een geringer aantal ontladingen
per seconde volstaan dan Zanietowski, die met 12 summaties
per seconde de gunstigste resultaten kreeg, terwijl in mijn
voorloopige proeven bleek, dat vijf opeenvolgende prikkels
per seconde reeds onvoordeeliger waren dan twee of één.
Doch ook zelfs dan liep de intensiteit, die benoodigd was
zeer weinig uiteen. Daarenboven eindelijk vertoonden de
huidreflexen, tot stand komend door één voldoend sterke
ontlading, altijd een heftiger karakter dan die, welke door
meerdere ontladingen waren gewekt, soms zelfs zoodanig,
dat een inhibitie der reflexen volgde, die alleen te over-
winnen was door het voltage te versterken.

Alle dus gronden, die er voor pleiten, dat de ongesum-
meerde prikkel ternauwernood zwakker mag worden genoemd
dan de gesummeerde.

Uit deze verhouding meen ik te mogen afleiden, dat een
condensator-ontlading reeds een summeerende werking uit-
oefent. Men wordt hierdoor onwillekeurig tot het vermoe-
den gebracht, dat de zenuw, al heeft zij een hoogcren
weerstand en haast geen zelfinductie, toch tot een oscillee-
rcnde ontlading van een condensator aanleiding geeft.

Bij het afnemen der prikkelbaarheid was voor alle soorten
van prikkels eene stijging der capaciteit noodig, terwijl bij
het toenemen der prikkelbaarheid eene daling in capaciteit
kon plaats hebben. De minimum-energie, die eenen reflex
geeft, schijnt voor verschillende prikkels altijd van bepaalde
afmetingen te moeten zijn, terwijl de quantiteit der toege-
diende energie nooit op den voorgrond treedt.

De energiecurve, gevonden voor het onderzoek van de
electrische prikkeling van condensatoren van verschillende
capaciteit en ook voor de mechanische prikkeling, die beiden

een minimum hebben, komen mij voor als standaard curven
te kunnen fungeeren, die de minimumwaarde doen kennen.

De scala voor de werkzaamheid der diverse prikkels wordt
\'in afdalende reeks: electrische, mechanische, thermische en
chemische. Verreweg het krachtigst is de electrische prikkel,
want hij kan, in ontzaglijk kleine hoeveelheid toegediend,
eenen reflex verwekken; zelfs summatie is dan overbodig.
Onder de overige prikkels treedt de mechanische prikkel
het meest naar voren; waarschijnlijk is dit aan de wijze
van onderzoek te danken, daar zooveel mogelijk de tast-
lichaampjes geprikkeld werden, en bij de twee andere prik-
kels de geheele voet aan de prikkeling werd blootgesteld,
wat een buitengewoon groote prikkeloppervlakte leverde,
die waarschijnlijk slechts voor een gering deel gebruikt
wordt. Als zeker kan aangenomen worden, dat de werke-
lijke minimumwaarde voor den chemischen prikkel veel
minder moet zijn dan voor den thermischen prikkel.

Een en ander schijnt mij biologisch verklaarbaar; de
Rana temporia leeft op het land, de Rana esculenta in de
slooten. Terwijl de Rana temporaria voortdurend te midden
van mechanische prikkels verkeert, is de Rana esculenta
hier ongeveer nooit aan blootgesteld en zal dus veel sterker
op mechanische prikkeling antwoorden dan de eerste species.
Beide soorten moeten dikwijls van temperatuur verwisselen,
wanneer zij uit en in het water gaan, zoodat een gelijk-
vormigheid van de thermische, mechanische en andere
prikkels uitgesloten is. Maar aan de beide andere vormen
prikkels zijn de meeste kikvorschen in hun natuurstaat nooit
blootgesteld. Ook Langendorff \') neemt in zijn belangrijk
werk over de reflexen, welk uiterst interessant werk mij eerst
aan het eind mijner onderzoekingen in handen kwam, een
nauw verband tusschen de reflexen en de levenswijze aan.

Laten wij ten slotte nog eene tabel volgen der minima
voor verschillende prikkels benoodigd, om eenen reflex te
geven.

Ten onreclile beweert Wuniit, dnt de prikkelbaarheid
der huid grooter is dan die der sensibele wortels en zenuwen.

ReHcxprikkels behooren niet naar hun „quantiteit", maar
naar hun energie te worden gemeten.

Het is niet waarschijnlijk, dat er tijdens het leven tusschen
de cellen van het Rete Malphighi spleten aanwezig zijn.

Orthostatische albuminurie is een bijzonder geval van een
groep albuminurieün, veroorzaakt door renale U-csie.

Na het herkennen van tubair-zv^angerschap, dient oogen-
blikkelijk operatief ingegrepen te worden.

liet os trigonum is in aanleg een afzonderlijk skeletdeel
met groote neiging tot versmelting met het os tali,

Ten onrechte beweert Kurth, dat aan de door hem be-
schreven ziektegevallen een eigen ziektebeeld (Febris gastrica
bremensis) toekomt.

Bij de epidemiologie der ziekten, veroorzaakt door bac-
teriën, in de literatuur bekend als: bac. paratyphi, bac.
paracoli, bac. enteritidis, enz., dient men rekening te houden
met de normale bacteriënflora in den tractus intestinalis
van eenige onzer huisdieren.

De zoogenaamde net- en knopjesvormlge keratitiden zijn
waarschijnlijk klinische vormen van een lijden van \'t cornea-
weefsel, dat berust op degeneratie en dat niet zelden
familiair optreedt.

Vele der resultaten der ergographische onderzoekingen
van FéRÉ moeten anders uitgelegd worden dan door hem
is geschied.

\'t Is wenschelijk, dat in de pharmacopee voorgeschreven
wordt, dat in apotheken antidiphtheritisch serum voor-
handen zij.







	f.

r... : ^^ . ■

		. \'X\'tl-
■ ¹v 1, .\' ■ :	■ Tt
. « v V;\'\'\'- V., ,
	■ r\' - • ■ "	■
• A .	> "• . SJ-	i
- ^

	■ y-	<
		V

I\'ROEF.	£ « " N S S a N O ^ X a	Wccrst.iiid voor \'1 optreden der reflexen In Ohms. 1	Weerst.ind n.i \'l optreden vnn 20 reflexen.	Verschil in weerstand nn en voor \'t optreden der reflexen.	i.t kl E ° u ^
I	42	1595	1670	75	13,5-\' C.
II	44	1490	1630	140	15- „
lil	44	1460	1610	150	15» „
IV	44	1465	1630	165	13° „
V	44	. 1395	1700	305	15» „
VI	44	1430	1595	165	140 ^

14	15	11)	17	18	Temperatuur van den calorimeter.
4	17	10	7	5	Aantal waarnemingen.
0,195	0,18G	0,224	0,29	0,2()4	Gemiddelde temperatuurafwijking.
9,75 ,	9,3	11,2	14,5	13,2	Waarde in gram caloriün.

1 1 i	3	1 4	5 1	6	7 1	8	10	Aantal vallende kwikdruppels.
5	5	4	1 i	1	1	2	1	Aantal waarnemingen.
13	6,8	7,9	i 10 1	2	1 1 j	4 j	1 1	Gemiddelde valhoogte.
1274	666	1 774 j 1	980 1	196	98 1	392 t	98	Waarde in ergs.

3	4	5	7	8	12	1 14 1 1	. Aantal vallende kwik druppels.
5	2	1	2	1	I	1	1	1 Aantal waarnemingen.
5	5,75	5,5	6,5	10 \'	\' 1	7,5,	1 Gemiddelde valhoogte
490	553	539	637	980	98 1	735		Waarde in ergs.

1	2	3	4	5	6	1 1 ! 7	1 ; 8	9	10 1	12	! i i \'	1 15	Anntnl vallende kwik- druppels.
6	1	13 j		3	1	i 3	3	1 1	2 ■	1	i \'	1	Aantal waarnemingen.
13,6	7,5	7,3	8	6,5	2	\' 4,7	6	\' 4	6	I	1 : 7,5	4	Gemiddelde valhoogte.
1333	735	1 715	784	637 i	196	461 i	588	392	588	98	\'735 1	932	Waarde in erg.




e-AijleLJ.							•
10	i*** IP 1 !l
	-H ■11		\\				/
	in	•		\\			/
	,<3			\\		/
	l			\\	\\ /	/
	1				V			■

2	3	5	6	7	12	15	Aantal prikkels.
1	2	1	4	2	1	1	Aantal waarnemingen.
1,20	1,25	0.8	0,95	1-	0,8	1-	Gemiddeld voltage.
140-	150-	62-	88-	97-	62-	97-		Energie in 10—\' ergs.

3	4	i 5		7	8	10	11	12	15	20	21	1 30	A.nnt.il prikkels.
1	1	1 4	2	2	2	4	1	2	3	2	1	1	A.nntal waarnemingen.
1,4	1,G	1,5	1,2	1,45 3G,8	1,4	1,42	1.2	1,25	1,13	1,3	1.2	1,-	Gemiddeld voltace.
34,3	44,8	30,4	25,2	134. 1	35,4	25,2^ 27,2	22,3	29,6	25,2	17,5	Encrfiic in 10-< ergs.

5	6	7	8	10	15	Aantal prikkels.
6	4	1	5	1	1	Aantal waarnemingen.
0,71	0,62	0,8	0,64	0,5	0,5	Gemiddeld voltage.
14,9	11,3	18,9	12,1	7,4	7,4	Energie in 10—\' ergs.

2	4	6	7	Aantal prikkels.
2	2	2	1	Aantal waarnemingen.
0,8	0,85	1,25	0,8	Gemidded voltage.
18,9	21,3	46,1	18,9	Energie in 10—* ergs.

3 1	4	5	6	7	i 8	9	15	Aantal prikkels.
3 !	6	10	8	4	2	1	1	Aantal waarnemingen.
0,77! 1	0,73	1 0,74	0,71	0,7	0,7	0,6	0,6	Gemiddeld voltage.
17,5	15,7	16,1	14,9	14,4	14,4	10,6	10,6	Energie in 10—\' ergs.

3	4	5	\' 1 7	8	10	Aantal prikkels.
3 1 1	1 7 1	3	2	5 1	2	Aantal waarnemingen.
0,8	0,74	0,7 1	0,85	0,8	1.25	Gemiddeld Voltage.
18,9	16,1	14,4»	21,3	18,9	46,1	j Energie in 10—< ergs.

1	1 2 i	3	F 4	5	0 j 7	8	9	10 1 11 15	Aaiit,il prikkels.
1	1 \'	2	2	3	3 \' 3 1	8	i\'	2 1 li 6 ;;	Aant.il waarnemingen.
0,0.	0,0\'	0,5	0,45	0,97	0,97 : 1,5	1,14	1,25	1,2 13! 1,—! j	Qeniiddcld VoltaRe.
10,0^	10,6	7,4	6,-	27,8 00,4 i	38,3\|4G,1	42,5 49,9 ; 29,5 j	Energie in 10ergs.

1	2	3	4	5	8
14	7	7	2	i ! 2	2
1,31	1,36	1,04	1,05	1 0,8	0,95
50,06	54,56	31,91	32,52	18,88	26,62 *





	r \'ï. i - \'
» V.



t\'-	■■lif;\'.- - t »


	■ !• , Ti

1	2	3
1	^ 1	3
17	7,5	12
1666	735	1176

1	2	3	4	5	6	8	9	10	14	15	Aantal prikkels.
143	72	59	22	8	7	5	1	3	1	1	Aantal waarnemingen.
0,81	0,82	0,75	0,77	0,69	0,77	0,72	0,6	0,73	0,8	0,7	Gemiddeld voltage.
1935	19,84	16,59	17,49	14,04	17,49	15,29	10,62	15,72	18,88	14,45	Energie in 10—\' ergs.

3	4	! 5 7	10	! ■ i
14	5	1 2 ; 1	1
0,83	0,84	0,8 0,8	0,7
20,3	20,8	18,9 18,9 1	14,4

4	5	6 :	1 7	1 8 1	[ 11 i	I 12	14	1 >5
9	4	3	0	I 6	1	i 2	2 1	1 1 1
0,41	0,4	0,4	0,4	0,4	0,4	0,4 0,4 1 1	1 0,41 1
5,-	4,7	4,7 1 1	4,7 1 1	(4,7 1	4,7 t	1 1 4.7	1 j4,7 1	1 4,7.

1	i 2 !	3 ;	10	15	Aantal prikkels.
21	1 9 ;	6	1	1	Aantal waarnemingen.
0,71	; 0,86	0,68	0,7	0,7	Gemiddeld voltage.
14,9	21,8 j	13,6 i	14,4	14,4	Energie in 10—» ergs.

Sum- matie.	Aantal waarne- mingen.	M	1 W j	M-I-5W	j M-5W
1	•121	0,87	1 0,18	1,775	1 0,035
2	103	0,81	0,11	1,36	0,26
3	158	0,83	0,15	1,58	0,08
4	98	0,77	0,19	1,72	-0,18
5	76	0,77	0,18	1,67	-0,13
6	34	0,75	0,18	1,65	-0,15
7	31	0,74	0,22,	1,84	-0,36
8	i 40 1	0,79	0,22	1,89	-0,21
9	1 0	0,94	0,23	2,09	-0,21
10	20	0,86	0,23	2,01	-0,29
11	6	0,85	0,20	1,85	-0,15
12	6	0,75	0,20	1,75	-0,25
13	2	\'0,65	0,14	1,35	-0,05
14	5	0,62	0,14	1,32	-0,08
15	10	0,67	0,13	1,32	0,02

Sum- matie.	Aantal waarne- mingen.	M i	W 1	M 5W	A\\-5W
1	12	0,88	0,19	1,83	-0,07
2	14	0,62	0,12	1,22	-0,02
3	16	0,48	0,11	1,03	-0,07
4	13	0,56	0,15	1,31	-0,19
5	19	0,55	0,12	1,15	-0,05
6	10	0,58	0,11	1,13	-0,05
8	13	0.41	0,11	0,96	-0,14

1	2	3	5	8	9	15 Aantal prikkels.
1	2	3	6	2	2	1 Aantal waarnemingen.
1,68 i	0,91	0,74	0,71	0,59	0,54	0,76 \' Gemiddeld voltage.
47,27	14,49	9,58	8,9	6,09	5,10	10,25 Energie in 10—\' ergs.

1	2	3	4	1 1 5	7 i	10	15	Aantal prikkels.
8	1	9	4	1 1	1	2	1	Aantal waarnemingen.
0,86	0,52	0,79	0,58	0,64	0,8	0,7	0,98	Gemiddeld voltage.
12,94	4,73	10,92	5,99	7,17 I	11,20 1 »	8,57	16,81 i	Energie in 10-^ ergs.
	-	1	1

1	2	3	4	5	6	10	Aantal prikkels.
8 \'	3 i	7	6	2	3 ;	1	Aantal waarnemingen.
0,82\'	0,37	0,58	0,6	0,78	0,58;	0,84	Gemiddeld voltage.
11,77; i	2,40;	5,89	6,3	10,65	5,89 1	12,35	Energie in 10—\' ergs. i

3	5	6	7 11	13	14	Aantal prikkels.
3	2	2	1,1.	1	1	Aantal waarnemingen.
0,68	0,63	0,52 1	: 0,66 0,56 1 1	0,44	0,42	Geihiddeld voltage.
8,09 1	6,95	4,73	7,62: 5,49 i	3,39	3,09	Energie in I0-» ergs. I-

2	3	4	5	6	8	14	Aantal prikkels.
4	5	6	1	1	1	1	Aantal waarnemingen.
0,57	0,65	0,59	0,40	0,48	0,40	0,44	Gemiddeld voltage.
3,06	5,28	4,35	2	2,88	2	2,42	Energie in 10—» ergs.

2	3	4	5	6	10	12	Aantal prikkels.
2	.4	2	1	2	1	1	Aantal waarnemingen..
0,58	0,67	0,45	0,42	0,52	0,48	0,5	Gemiddeld voltage.
4,20 1	! 5,61 1	2,53	2,2	3,38	2,88	3,12	Energie in 10—\' ergs.

5	6	8	12	14 \' Aantal prikkels.
2	3	2	1 ■	1 j Aantal waarnemingen.
0,41	0,51	0,42	0,5	0,44 Gemiddeld voltage.
2,10	3,25	2,42	3,12	2,421 Energie in 10—« ergs. 1

1	2	3	4	5	6	1 i ■ 7 \' :	8 1	9	10 11	15	Aantal prikkels.
IG	9	[ 1 29	18	17	6	1 1	5	2	5 ; 2	3	Aantal waarnemingen.
0,90	0,57	!O,63	0,54	0,63	0,54	0,40	0,50 0,54	0,66:0,41 i	0,81	Gemiddeld voltage.
14,17	5,G9	6,95	5,10	6,95	5,10	2,8	4,37	5,10	7,57 2,94	11,48	Energie in lO-i ergs.

1	2	3	4	5	G 7	8
12	15	17	15	20	10 4-	13
0,88	0,61	0,47	0,54\'	0,54	0,58 0,47	0,41
22,84	10,98 6,52	8,()0 8,60	9,92 6,52	4,96

Il c « O « u	Capaciteit in m. F.	1 Prikkel. 1 ,, ,. Energie in Voltage. \' .„ ^^ ^ ; ergs.	j Voltage. 1	» tn 3 ö	Energie\'in 10-\'« ergs van eiken afzonderlijken prikkel.
2	0,00025	—	—	0,40	2	2,0
3	0,00035	0,54	5,05	0,28	3	1,4
4	0,00059	0,42	5,2	0,24 )	8	1,7
5	0,0013	0,60	23,4	i 0,24	3	3,7
7	0,004	0,64	81,9	0,34	15	23,1

1	2	3	4 : 5	6 ! 8	9	i i 14 15 \'	Aantal prikkels.
5	1	4	2 3	. 1 2	1	1 j 1 1 1	Aantal waarnemingen.
0,36	0,26	0,265	0,35, 0,31 )	0,42 0,32	0,32	0,28 0,34	Gemiddeld voltage.
3,82	1,99	2,07	3,11 2,83 i	5,20, 3,02	3,02 2,31 3,41	Energie in 10-* ergs.

	2	3	Aantal prikkels......\'	\' 1	2	3	5
4	4	1	Aantal waarnemingen..	ï	5	2	1
0,09	0,11	1 0,08 1	Gemiddeld voltage.. . .	0,09-	0,072	0,055	0,06
0,14	0,21	0,11 i.........!	Energie in 10—^ ergs. .	0,14 1	0,086	0,053	0,063

1	2	Aantal prikkels.
7	4	Aantal waarnemingen.
0,29 1	0,Zi	Gemiddeld voltage.
1.47	0,93	Energie in 10—« ergs.

1	2	Aantal prikkels.
12	1	Aantal waarnemingen.
0,07	0,05	Gemiddeld voltage.
0,086	0,04	Energie in 10—\' ergs.

c .. o	1 Capaciteit in ni. F.	15 Opeenvolgende ontladingen.	één ontlading.
Voltage.	Energie in 10ergs.	Voltage.	Energie in to < ergs.
2	0,00025	0,18	1 0,40	1 0,36	i 1,62
3\'	0,00035	! 0,09	0,14	0,16	0.45
4	0,00059	0,05	0,07	0,12	0,42
5	0\'.0013	0,1G	1,66	0,33	7,08
7	0,0(M	0,16	5,12	0,30 1	18,00