SSCHEN

"! rp

\' "c t

■ir

; Äv» î

* . - < - t. ^ \'. • - . • ?

vr r m-\' ■

Bij het versclnjmn van dit inoefschrift, maak ik gaame
van de mij tham geboden gelegenheid gebruik, U, Professoren
en Lectoren der medische en philosophische faculteit, mijn dank
te hetuigen voor het onderwijs, dat ik van U mocht ontvangen.

U, Hooggeleerde Zwaakdemakek, Hooggeachte Promotor,
hrcng ik in het hijzonder mijn dank voor de vriendelijke hulp,
dio ik bij dc bewerking van dit proefschrift voortdurend van
U mocht ondervinden.

Ifc". «

....... ■

; t^P

Nadat in 1845 door de gebroeders Weber ontdekt was,
dat periphere prikkeling van den nervus vagus de harts-
beweging vertraagt en zelfs tot volkomen stilstand van het
liart in diastole aanleiding kan geven, hebben talrijke onder-
zoekers zich bezig gehouden, deze werking van den vagus
op het centraal orgaan van den bloedsomloop, door toedie-
ning van electrische prikkels aan genoemde zenuw, na te
gaan. Een voorname aanleiding hiertoe was het opstellen
van de ,,Henimung8theorie" van Weher.

De strijd, die ontbrandde tusschen de voor- cn tegen-
Btanders van deze theorie, is de hoofdoorzaak geweest, dat
dit deel dor hartsphysiologie een der meest belangrijke
onderwerpen der physiologie is geworden.

En ook nu, na de vestiging der thans op enkele uitzonderingen
na door allo physiologon oniholsdo myogono theorie van
Gaskell—Engelmann, zijn en worden er steecLs meer cn
meer resultaten bijeengedragen, omtrent do werking van den
electrisch geprikkclden vagus, ditmaal achtgevende op do
verscliillende eigenschappen van do hartspier zelve.

Budoe (\'), (aldus citeert Prahl in do Onderz. gcd. in hot
Phys. Lab. der Utr. Iloogeschool 2de Reeks H hl. 147) en
met hem SrniEF en Molksciiott, die tot de voornaamste
tegonstandors der Heniniungstheorio gerekend mogen wor-
den, prikkelde den nervus vagus mot een galvanischen
stroom van gemeten sterkto en vond, dat bij een bcpnaldo

stroomsterkte een vermeerderde frequentie optreedt van de
hartslagen en dat de waargenomen vertraging der hartsbe-
weging respect, stilstand van het hart onder invloed van den
galvanischen prikkel moet worden toegeschreven aan uit-
putting van den bijzonder irritabelen nervus vagus.

Wij noemen als onderzoekers, die de Hemmungstheorie
omhelsden: Volkmann, Ludwig en Hoffa, vooral deze
laatste deed reeksen van proefnemingen, die als steunsels
dienen voor de Hemmungstheorie.

Memoreeren wij nu nog de namen van von Bezold,
in zijn werk ,,über die Innervation des Herzens" en van
Plfüger in zijn ,,Untersuchungen zur Theorie der Hem-
mungsnerven", onderzoekingen, die de Hemmungstheorie
overwinnend uit het veld doen treden, dan is de strijd be-
slecht, en treden we een nieuw tijdperk binnen, dat zijn
glanspunt bereikt bij de vestiging der bovengenoemde my-
ogene hartstheorie.

Verschillend in aard waren de electrisclio prikkels, die
men toediende aan den nervus vagus, en uitgebreid do resul-
taten, die uit deze verscheidene manieren van experimen-
teeron werden gewonnen.

Donders en zijn leerlingen Praiil en Nüel zijn de eersten
geweest, die niet alleen het foit der Hemmung in het al-
gemeen hebben bestudeerd, maar. tevens eene nauwkeurige
beschrijving hebben gegeven van do bijzondorheden.

Prahl (\') nam proeven op lionden en konijnen mot aan-
houdende en afgebroken totanischo prikkelingen van ver-
schillende intensiteit met het sledetoestol van Du Bois—
Reymond en met inductioslagen, dio «tijgende werden ge-
nomen van onwerkzame tot grooto intensiteit, on concludeert
uit zijno waarnemingen, dat het eerste ofïect van prikkeling
is : vertraging der perioden door verlenging der pauzen, cn
dat dit elïeot pas optreedt na een latente periode. Donders

1) Ondorzoekingon godaan in hot Physlol. I^borat. dor Utr. Hoogo-
scliool 2\'ia Roeks 1I<J« god. 18G8-18C9, pag. 14(5.

2) Ondotz. god. in hot Physiol. Labor, dor Utr. Hoogosch. Rooka
II«Jo god. 1868-1889, pag. 289.

zelf, onder medewerking van Place, ging het effect van één
enkelen inductieslag in het algemeen en van één sluitings-
en openingsslag in het bijzonder, beide zoowel opstijgend
als neerdalend, na op konijnen. Hij stelde den duur der latente
werking, het verloop der vertraging, den invloed van de
kracht en van de richting van den stroom vast.

Om het Pflügersche Zuckungsgesetz, hetwelk voor moto-
rische kikkerzenuwen voldoende bewezen was, te toetsen
aan den nervus vagus van warmbloedige dieren, onderzocht
Donders de werking van den constanten stroom op
den nervus vagus van konijnen.

Coats (2) onderzocht den arbeid van den hartslag door
een vloeistofzuil in een manonieterbuis door de hartscon-
tracties te laten opheffen en vond bij den kikvorsch, dat do
in do tijdseenheid, zoowel als door een enkelen hartslag
geloverdon arbeid, na electrisclio prikkeling van den nervus
vagus verminderd is. Tevens vond hij, dat na de prikkeling
de hefhoogto meestal afnam (echter ook wol eens dezelfde
bleef of toenam).

Het eerste effect dor prikkeling was altijd een verminde-
ring der hefhoogt«, terwijl eerst de tweede systolo te laat
kwam; soms zag hij do hofhoogte zinkon zonder verlenging
der pauzen.

Nuel prikkelde ook wederom den vagus mot het slodo-
toestel van Du Bois-Reymond en ging den invloed dier
prikkeling na op do Imrtacontracties bij den kikker. In do
eemte plaat« don invloed op do hartsbeweging in hot alge-
meen on wol de verlenging der pauzen en do afnanio der
hoogten van do golftoppen en spreekt van oxtensiteit en
intensiteit dior boido functies van do hartspier; hij verstaat
daaronder, het tijdavorlooj) gedurende hotwolk hot effect op
de i)eriode nog zichtbaar is on do grootte van dio functies.

1) ündorz. «od. in hot Physiol. J^bor. dor Utr. lIooROsch. 3Jo Hooks
I»«" Rod. 1872, pag. 1.

8) Ondorz. god. in liot Pliyaiol. I^borat. dor Utr. Iloogoachool, 3io
Rcoke, II-i« god. 1878 pag. 201.

Hij vond bij den kikker en later ook bij het konijn, dat
na vagusprikkeling optreedt verlenging der perioden van
kamer en voorkamer en verzwakking der voorkamersystolen.
Nuel acht deze twee verschijnselen zoo specifiek verschillend
en zoo weinig aan elkander parallel loopend, dat het hem
tot de uitspraak leidt, dat zij aan verschillende zenuwele-
menten verbonden dienen te zijn. Gaskell prikkelt met
het toestel van Du Bois-Reymond en ging in het artikel
getiteld ,,0n the action of the cardiac nerves" achtereen-
volgens na : de werking van den electriscli geprikkclden vagus
op den rythme van het schildpadhart, op de kracht der
contracties, op het voortgeleidingsvermogen van de voor-
kamerspier, en op de opeenvolging der contracties der ver-
schillende hartsholten, en komt tot het besluit, dat de vagus
op al deze eigenschappen, die hij toekent aan de hartspier,
invloed uitoefent, hetzij in vermeerderenden of verminde-
renden zin. Verwant aan de denkbeeldcHi van Gaskell
blijken in deze perioden ook de voorstellingen te zijn, die
Engelmann in aansluiting aan zijn ureterstudiën zich allengs
betreffende de hartswerking ging vormen, cn die hem do
myogono theorie deden gronden.

Men beschouwt dan in het licht van deze myogono theorie
het hart als een automatisch orgaan, dat geheel onafhanke-
lijk van het centraal zenuwstelsel in staat is to arbeiden,
maar tevens kent men het contrAal zenuwstelsel invloeden
toe bp deze automatische werkzaamlieid, dio oj) verschil-
lende wijze zich doen gelden.

Zoo deed Engelmann ons de verschillende eigenschappen
der hart.spier kennen : hot vermogen de bowegingsprikkol
te doen onstaan ; het voortgoloidingsvermogon, do con-
tractiliteit en de prikkelbaarheid on leerde men do werking
van den vagus op al deze eigonschappen kennen en werden
de wijzingen door die zenuw als chronotropo, inotope,
bathmotrope en dromotroj)o aangeduid, waarbij nog ge-
voegd kan worden don invloed op den tonus, do tono-
tropo wijziging dus.

Kenden zooals we zagen Donders en zijn leerlingen reeds
de latente periode der vaguswerking en berekende Don-
ders (\'), en naar zijn voorbeeld later ook Nuel {-), volgens
de door hem aangegeven methode der grootste minima en
der kleinste maxima den duur van het latentietijdperk van
de vagusprikkeling aan de kamer en door een constant
interval tusschen kamer en voorkamercontractie aan te
nemen ook voor do voorkamer, Trendelenbruq kwam,
dank zij de voorlichting van Engelmann\'s onderzoekingen,
tot de uitspraak, dat de latentietijd dient te worden be-
paald aan don sinus.

Legros en Onimus (*) prikkelden don vagus met inductie-
slagen, waarbij het getal der intermissies wisselend word
genomen in tegenstelling met de meeste onderzoekingen,
waarbij de intensiteit der stroomsterkte werd gewisseld.
Zij vonden, dat bij allo dieren, die zij voor Inmne proeven
gebruikten (hond, cavia, konijn, kikker en schildpad) do
verzwakking der tensio en do vermindering van het aantal
pulsaties des tc belangrijker is, naarmate men hot aantal
intermi.ssics vermindert. Er bestaat, aldus merken zij op,
tusschen deze twee ccn directe betrekking, die onder allo
condities en bij alle proefdieren in denzolfden zin optreedt.

Tarciianoff en Puelma (®) prikkelden do nervi vagi van
den hond met sterke inductio-stroomen, en vonden, dat,
wanneer een der vagi zoolang was geprikkeld, dat zijn wer-
king op het hart in die mate was uitgeput, dat de contractie.s
terugkeerden, men door onmiddellijk daarop don anderen
vagus to i)rikkclcn geen stilstand van hot hart, zelfs geen
verandering in frequentie, verkrijgt.

Anders wordt hot resultaat, indien men den tweeden vngus
één of twee minuten na het ophouden van liet i)rikkelon

1) Ondorz. god. in hotPliysiol. Labor, der Utr. Hoososchool,2<io Rook«
II\'>" gcd. 1868-1869, pnj?. 289.

2) Ondorz. god. in liotrhyaiol. L-xbor.dor Utr. Iloogoschool,n\'>\'-Rooka
II\'io god. 1873, pag. 291.

Zij trokken hieruit de conclusie, dat ieder der vagi het
geheele vertragingsapparaat in werking zet en dat, wanneer
dit apparaat eenmaal is vermoeid door prikkeling van den
eenen vagus, het niet meer in werking kan worden gebracht
door prikkeling van den tweeden.

Tarchanoff (1) breidt deze proeven nog uit door ook
op kiklïers te experimenteeren en komt op grond van ex-
perimenten op deze dieren tot de conclusie, dat bij warm-
bloedigen (hond en konijn) de beide vagi op één gemeen-
schappelijk remapparaat uitloopen, bij den kikker echter
iedere zenuw op een verschillend apparaat werkt.

Bij den kikker toch reageerde na uitputting van de eersto
vagus het hart direct bij prikkeling van den tweeden.

Gamgee en Priestley controleeren deze proeven op
konijnen en later ook op honden en kikkers eveneens met
inductiestroomen.

Hoewel zij vrijwel dezelfde uitkomsten verkrijgen als de
Tarchanoff, verklaren zij hot feit anders ; volgons hen
wordt de vagus vermoeid, volgens de Tarchanoff hot
intracardiale remapparaat.

Hüfler (\') onderzocht don invloed van samenkoppeling
der beide geprikkelde vagi mot inductiestroomen op hot
hart, bij zwakke en sterke prikkeling.

In de eerste afdeeling van zijn experimenten werd een
prikkel gezocht, die zoowel bij prikkeling van den linker
als van den rechter vagus oen zwakke, doch merkbare fre-
quentieverandering teweegbracht ; dit geschioddo by een
bepaalde rolafstand. In de eerste plaats word dan ieder dor
zenuwen voor zich gedurende 10 seconden geprikkeld en do
verandering in frequentie uitgerekend, daarna na -1 ü 5
minuten rust worden beide zenuwen togoHjkortijd 10 secon-
den bij den zelfden rolafstand geprikkeld en de verandering

in frequentie berekend, na wederom 4 a 5 minuten rust
werd iedere zenuw weder 10 seconden geprikkeld en de
frequentieafname bepaald. Het bleek, dat er eene dui-
delijker vermindering in frequentie optreedt bij de gelijktijdige
prikkeling van beide vagi dan bij prikkeling van ieder af-
zonderlijk, echter was deze vertraging niet gelijk aan de
som der beide door afzonderlijke vagusprikkeling optre-
dende vertragingen.

In de tweede afdeeling, waarbij geexperimenteerd werd
met sterke inductiestroomen, werd de eerste vagus zoo lang
geprikkeld, dat het hart na zijn stilstand ondanks het voort-
duren van den prikkel wederom was gaan kloppen, dan
werd tegelijkertijd de tweede vagus geprikkeld en het eiïect
nagegaan. Het bleek dat deze toevoeging geen verandering
teweeg bracht in den duur der perioden.

Gaskell (*) breidt de onderzoekingen van A. li. Mkyer,
die reeds in 1800 bij den Emys lutariu ontdekt had, dat
l)rikkoling van den linker vagus van dezen 8childpacLs])ccie3
geen invloed oj) den duur der hartsperioden had, uit. Tn do
eersto plaats toont hij hetzelfde verschijnsel aan voor een
andere species, do Testudo gracca.

In do tweede i)laat8 experimenteert hij op do voortzetting
van den vagus, die verloopt van voorkamer naar kamer,
op den door hem genoemden ,,iicrvus coronarius^^ ;hij prikkelt
deze mot inductieslagen en gaat, door den nervus coro-
nariuH j)eripheer en centraalwaarts te prikkelen, don
invloed hiervan op den voorkamer en kamer na

Zoo vindt hy, dat periphcro prikkeling van don nervus
coronarius alleen effect hooft op do contractiehoogto der
voorkamersystolen ; prikkeling van hot .centrale stuk vor-
langzam ng d«r voorkamorj)eriodon cn verkleining der voor-
kamorcontracties ton govolgo heeft.

Omtrent de werking van don electrisch geprikkcldon vagus
op do contractiliteit van de hartspier noemden wo reeds
do onderzoekingen van Coats cn Nuel op het kikkerhart,
van Gaskell op hot schildpadhart cn van Nuel op het

zoogdierhart. Gaskell vond, dat door sterke prikkeling met
inductieslagen van den nervus vagus de voorhofscontracties
zoo verminderd worden, dat er een schijnbare stilstand van
het hart optreedt door de maximale verzwakking der con-
tracties ; tevens had volgens zijne bevindingen prikkeling
van den vagus hoegenaamd geen effect op de contractie-
grootte van den ventrikel, terwijl Francois-Frank daar-
entegen een duidelijke afname der contractiegrootte bij
electrische prikkeling van den vagus bij denzelfde schild-
pad-species vond.

Mac William (\') komt op grond van onderzoekingen aan
het zoogdierhart tot de uitspraak, dat vagus-prikkeling
een duidelijken invloed uitoefent op de contractiliteit van do
kamerspier en wel in dien zin, dat do kracht der voorkamer-
contracties onderdrukt wordt. Na een stilstand door vagus-
prikkeling zijn de eerste kamer-contracties verminderd in
kracht, en koeren langzamerhand tot do norm terug.

Trendelenbero zegt in hot artikel, waarin hij spreekt
over den latentietijd der negatief-chronotrope werking:
,,Während es keinem Zweifel unterliegen kann, dass die
an der Kammer sichtbare inotropo Hemnmng auch an dor
Kammer angreift und unabhängig ist von gleichzeitiger
Abschwächung der Vorhofscontractionon, etc.," daarmede
zijn oordeel weergevende.

. Andere ondorzookors daarentegen loochenen den inotropo
vagusinvloed op den zoogdier-ventrikel.

Bij de onderzoekingen van Nuel merkten we roods op,
dat deze tot do conclusie kwam, dat er twee soorten van
zonuwelementon zijn, terwijl Gaskell aantoonde, dat in
den nervus coronarius van don schildpad inotropo vozols
voor do voorkamer verliepen; het positiefste bewijs dior
vermoedens leverde Pawlow door buiten liet hart bij den

hond een afzonderlijken bundel vezels te vinden, die na
prikkeling een positief inotroop kamer-effect vertoonden.

In 1875 was reeds door Marey ontdekt, dat de hartspier
een refractaire phase bezit, gedurende welke phase het hart
niet of slechts voor een zeer sterken prikkel prikkelbaar is.
Aanvullende onderzoekingen hieromtrent deed Engelmann
die in verschillende phasen van do hartsperioden het hart
hierop onderzocht; is het hart rofractair, zoo reageert het
zelfs niet op den sterksten prikkel, is het \'t niet, dan komt
door den prikkel een contractie, de extrasystole, voor den
dag. Wij bespraken reeds, dat Gaskell aantoonde, dat de
voörhofscontracties zoo verminderd kunnen zijn, dat er
schijnbaar een dromotrope werking is; in die phase kon
hij ook met geen kunstmatige prikkels zichtbare systolen
te voorschijn brengen.

Mac William daarentegen komt tot de bevinding, dat
al is de prikkelbaarheid van het zoogdieratrium verminderd
gcdiirende zeer sterko vagusprikkeling, er toch nog wel i)rik-
kels kunnen worden aangewend, die contracties ten gevolge
hebben, echter dienen deze prikkels zeer sterk te zijn. Wat
de zoogdier ventrikel betreft, indien hierbij cenigc verande-
ring optreedt van de prikkelbaarheid gedurtMide vagusi)rik-
keling, dan ia deze zeer gering, in elk geval niet te verge-
lijken met die van de voorkamera.

Enoelmann geeft het hart van den kikker door regel-
matige iu>riodiHcho directe prikkeling met inductiestroomen
een kunstmatig tempo, sneller dan het normaio tonipo, en
gaat dan hierbij den invloed van vagusprikkeling na.

Dat tot het opwekken van woelen van do kamer b\\j vagus-
prikkeling sterker stroomen noodig zyn, dan onder normale
omstandigheden is een reeds in 1850 door Einbrodt (")

8) Ondorz. gcd. in het Physiol. Libor.dor Utr. Iloogosch. IV«»» rooks,
IIIJ" god. 1894.
4) Journal of Physioloy, Vol. IX. 1888, pag. 351.
ß) Archiv, fflr Physiologie, Suppl. 1903, pag. 0.
6) Wionor Sitzungsbor. 38, 1859, pag. 353.

gedane waarneming, welke door Bayliss en Starling
geciteerd wordt en door hen tevens wordt aangevoerd tot
bcAvijs van een directe werking van den vagus op de kamer.

Gaskell was de eerste, dien den invloed van den
electrisch geprikkelden vagus naging op het voortgeleidings-
vermogen van de spier en op de overdraging van den prik-
kel van de eene hartsafdeeling op de andere, zoowel bij
den kikker als bij de schildpad. Hij beschouwt den over-
gang van sinus en voorkamer als ,.natural blocking points",
in tegenstelling met „the artificial blocking points", die hij
door insnijding en afklemming in de voorkamerspier maakt
en gaat dan den invloed van den electrisch geprikkelden
vagus op het voortgeleidingsvermogen in beide gevallen na.
Hij concludeert, dat zoowel rechter als linker vagus en ook
de nervus coronarius bij de schildpad de macht bezitten
na electrische prikkeling van deze zenuwen een gedeeltelijk
,.artificial block" te verwijderen, dus het geleidingsvermogen
te verbeteren, eveneens toont hij hetzelfde verschijnsel aan
bij den vagus van den kikvorsch.

Bij de ,.natural blocking points" daarentegen vermindert
de vagus het geleidingsvermogen van do eene hartsafdee-
ling op de andere. Prikkeling toch van den rechter vagus,
doet de contracties van do kamer on voorkamer ophouden,
terwijl de sinus vaak doorklopt, hetgeen bij registratie to
zien is. Electrischc prikkeling van den vngus is dus hier in
\'staat een ,,block" te veroorzaken, soms een volslagen ,,block",
soms een gedeeltelijk ,,block", want een enkele nuial worden
sinuscontractios gevolgd door voorkamorcontractios.

Mac Willlvm hooft bemerkt, dat, wanneer do voor-
kamer van kat of hond onder sterkon invloetl van vagus-
prikkeling verkeert, do contractie opgewekt door een kunst-
matige prikkeling van het voorkamer-oppervlak meestal een
locale, tot do prikkolingsplaats beperkte, ia. Dit beduidt
volgens hom, dat er oen sterke vermindering is van hot
vermogen van do voorkamer den prikkel to geleiden.

Ook de tonus van het hart ondervindt invloed door elec-
trische prikkeling van den nervus vagus; in den regel ziet
men gedurende de chronotrope werking bij vagus-prikkeling
deze gepaard gaan met een sterke verslapping van het hart.

Dit verslappen van het hart wordt meestal beschouwd
als een primaire afname van den normaal bestaanden tonus,
in de meesto gevallen echter is het een secundair gevolg van
de frequentievermindering of van de verzwakking der con-
tracties.

Volgens Mac Willia:m kan bij den zoogdier-ventrikel
vagusprikkeling den tonus verslappen, zonder dat tegelijker-
tijd chronotrope of inotrope verschijnselen zich voordoen.

Hofmann citeert in ,,Nagers Handbuch" pag 272 een
mcdedceling van O. Frank ("), welke do tonus afhankelijk
stelt van het langzamer worden van het tempo en van do
gewijzigde inwendige druk-verhoudingen.

Frank ziet de verslapping van het hart gedurende do
vagus-werking ontbreken, wanneer men den inwendigen
druk van de kamer zoo hoog maakt, dat deze na iedere
systole direct maximaal wordt uitgezet.

Oj) diezelfde p\'aats (blz. 273) citeert Hofmann ccn inge-
wikkelde proef van Gaskell die ccn kikvorschhart in
een tonometor brengt cn den inwendigen druk zoo stork
verhoogt, dat do voorkamers zich niet meer kimncn con-
traheeren. Hij vagusprikkeling ziet men dan, dat do voet-
punten van do volume-curve van het gehcclo hart dalen,
terwijl de frequentie en hoogten der excursies gclyk bleven.

Fano C*) constateerde aan het afstervende scliildpadhart,
dat er periodische tonusschommelingcn ontstaan, waarop
de normaal verloopende contracties zich superponeerden,
hij zoekt een verklaring hiervoor in een byzonder soort
gladde spiercellen, die zich fus.schen de dwarsgestreopten
bevinden cn wier contracties deze karakteristieke tonus-

2) Sitzungabor. Ges. f. Morphol. München 1807.
8) Philos. Transact 1882, 173, pag. 3, 1019.

schommelingen veroorzaken. Deze tonus-schommelingen
zouden door vagusprikkelingen toenemen.

Zooals wij boven zagen werd ter bereiking van de resul-
taten, door electrische prikkeling van den vagus verkregen,
de zenuw meest geprikkeld met den faradischen stroom
door middel van het sledetoestel van Dubois-Reymond,
waarbij een enkele maal met één inductieslag werd geëx-
perimenteerd zoo nu en dan door galvanische stroomen.

Daarnaast kwam in den nieuwsten tijd ook nog een ander
hulpmiddel ter electrische prikkeling in zwang, n.1. die,
door middel van condensator-ontladingen resp. ladingen.

Cybulski en Zanietowski waren de eersten, die hier-
mede op den vagus experimenteerden en wel bij den hond
en het konijn. Zij prikkelden den vagus met onpolari.seer-
baren electroden en toonden aan, dat ter bereiking van een
frequentieafname van het hart, de condensator-ontladingen
— zij maakten n.1. gebruik van ontladingselectricitcit —
van sterker energie moesten zijn, dan er noodig bleek om-
gewone motorische zenuwen te prikkelen. Tor verkrijging
eener minimale verlangzaming bij het konijnenhart was een
condensator noodig van 0,01 micro-Farad capaciteit cn oen
voltage van 4,8 volts ; bij den hond een van 0,01 m. F. en
een voltage van 8 volts ; bij een anderen hond een van 0,5
m. F. cn 0.G5 volts Ter verkrijging van oenen volledigen stil-
stand was bij het konijnenhart noodig een condensator van
0,01 m. F. en KJ volts, bij het hondenhart een van 0,01
m. F. en 24 volts of een van 0,5 m. F. cn 3,10 volts.

Imamura bevestigde deze uitkomsten en bevond oven-
eons, dat do hartremmonde zenuwen veel meer energie be-
hoeven ter ontwikkeling van efïect, dan do motorische.

Ook do proefvoonvaarden traehtto men te variëercn cn
onder deze allereerst de temperatuur, vervolgens do toestand
van het hart na inwerking van vergiften.

3) het ter perse gaan van dit proefschrift, word een zoor recente
onderzoeking van E, Reiifisch gepublicoord „Ubor die Roirung dos

G. N. Stewart die liet vraagstuk van de temperatuur op
de werking van den vagus nader bestudeert, zegt reeds,
dat er geen physiologische voorwaarde is, die zoo diep in-
grijpt op de bestaande physiologische werkzaamheid van
hartspier en zenuw, dan de temperatuur, Stewart
citeert een onderzoek van Ludwig en Luchsinger (2),
die het effect van temperatuursverandering op den vagus
van den kikker nagingen. Genoemde onderzoekera vonden,
dat bij den kikker afkoeling de werking van den vagus,
zelfs voor de sterkste prikkels, opheft; bij het ver-
warmde hart vonden zij niet alleen, dat de vagus werk-
zaam bleef bij de hoogst te verdragen temperatuur, maar
ook dat de prikkelbaarheid was toegenomen.

Stewart ging in modernen tijd datzelfde vraagstuk na.
Hij dompelt oen kikvorsch in een verwarmde respoct.
afgekoelde 0,0% keukenzoutoplossing. Hij komt tot de con-
clusie, dat als do temperatuur van het hart verlaagd wordt
onder de gemiddelde temperatuur, do remmende werking
van den vagus vermindert en dat bij verhooging van tem-
peratuur het tegenovergestelde optreedt. Daarna tracht hij
\'t zelfde te bewijzen bij de schildpad. Bij den rechter vagus

Horzvagus bol Warmblütorn mlt Eiiizolinductionssclililgon." Archiv.
fur Anatomie und Phys. 1900, pag. 152. Zooals wy bovon roods
zagen en ook door Rkiikiscii wordt gocitoord, dood Dondkrs reeds in
1808 dit zolfdo onderzoek. Kkhkiscu in het licht der Engelmannscho
Iheorio ondoraookt hot onderworp opnieuw en komt tot doconciusio,
dat i)y Oón enkoloii inductioslag toegebracht aan liet poriphoro stuk
van don in don hals doorgesnodon vagus van hot konyn de navol-
gende werkingen op iiot liart zyn waar te nomen:

I\'rimair chronotrope op dat godoolto van hot hart, waar de groote
venen uitmondon en dat te vorgelykon is mot het sinusgobiod van
hot kikvorschhart.

Dromotrope, op geleiding tussclien sinus en voorkamer on tusschen
voorkamer on kamer.

is het als bij den kikker, alleen is het efïect minder duide-
lijk, en een groote temperatuursverandering moet er
genomen worden, om \'t markant te maken; bij zeer lage
temperatuur is het n.1. veel moeielijker een complete stil-
stand te verkrijgen, dan bij hoogere temperaturen, (i)

Martin gaat in een verhandeling getiteld : ,,The in-
hibitory influence of potassium chloride on the heart and
the efïect of variations of temperature upon this inhibition
and upon vagus inhibition," de onderzoekingen van Stewart
na. Het verschijnsel leek hem zoo vreemd, dat terwijl de
kaliumwerking zoo geheel en al identisch was met die van
den vagus op het hart, de vagus bij verhoogde temperatuur
een sterkeren remmenden invloed op het hart zou ui oefenen,
kalium daarentegen bij verhoogde temperatuur een minder
vertragenden invloed had.

Als proefdieren gebruikt hij een schildpadspecies, de ter-
rapin, welke hij dompelt in Ringers vloeistof. Hij experi-
menteert op de drie navolgende wijzen.

In de eerste plaats kiest hij een prikkel van zoodanige
sterkte, dat het hart gedurende eenige minuten bij gewone
temperatuur stilstaat, daarna woidt het elïect van verhoo-
ging of verlaging van temperatuur op het hart, bij dezen
prikkel nagegaan.

Voor een hart, dat ondergedompeld was in Ringers
vloeistof, werd een prikkel gezocht met inductieslagen, welke
juist het hart kon doen stilstaan; dit gebeurde bij een rol-
afstand van 9 cM. Rij 20\'\' C. werd de vagus met deze prik-
kelsterkte 3 min geprikkeld. Het hart contraheerde zich
3 keer gedurende dezen tijd, daarna werd de temperatuur
verhoogd tot 31° en de vagus \'met dezelfde prikkelsterkte
geprikkeld, gedurende IJ minuut, in welken tijd het hart
zich 9 keer contraheerde ; daarna werd de temperatuur
wederom verlaagd tot 20 .J® C. cn wederom onderworpen aan
den invloed van vagusprikkeling van dezelfde intensiteit als

1) Mon vorgoiyko ovor don invlood dor tomporatuur op do vagus-
working ook nog Asue«. Verb. d. Kongr. f. inner. Mod. 100-1 pag. 208.

te voren gedurende 3 minuten; het hart contraheerde zich
één keer in dien tijd. Dit zelfde werd gedaan bij 8 c.M.
rolafstand. Het resultaat bleef hetzelfde, ondanks eenige
variaties in liet verloop.

In de tweede plaats voordeel trekkende van de eigen-
schap van het terrapinhart, dat men het door vagusprik-
keling kan laten laten stil taan, gedurende eenige minuten,
zonder dat de prikkel behoeft versterkt te worden, werd
hetzelfde experiment als boven beschreven, echter onder
voortdurende inwerking van een eenigszins sterkeren prikkel
als in de eerste proef, herhaald.

In do derde plaats werd do vagus geprikkeld bij kamer-
temperatuur ; do prikkel doet men langzaamerhand toe-
nemen en het punt waarop liet hart stilstaat, wordt ge-
noteerd; dan wordt de temperatuur verhoogd, het voor-
gaande herhaald en de twee punten, waarop liet liart stil-
staat, vergeleken.

Bij een hart, gedompeld in Ringer\'s vloeistof van 20® C.,
trad stilstand op, bij een rolafstand van 9 cM. Ditzelfde
hart werd verwarmd tot .31 C. Zelfs bij 3 c.M. rolafstand
kon onder die omstandigheden geen stilstand woidon ver-
kregen. Hetzelfde hart werd toon wederom verkoeld tot
C.; bij O cM. rolafstand trad stilstand op.

Uit deze rc.sultaton trok Martin do conclusie, dat hot
ttM-rapinluvrt in gunstige anorganische oplossingen (Hinoku),
beter bij kanierteniperatuur de remmende werking van don
vagus ondervindt, dan bij 10° boven dezo temi)eratuur.

Talrijk waren ook do onderzoekingen omtrent don invloed,
welke vergiften aan hot hart toegediend uitoofonon op do
vagusworking. Onder dezo noomon wij slechts do recento
belangrijke onderzoekingen van Lanoley (\'), die door nico-
tino in den bloodaoniloop to brengen den invloed hiervan op
het sympathisch zenuwstelsol, derhalve ook op don vagus
naging.

nerves" en „autonomie nerves". Deze „autonomie nerves",
onder welke ook de vagus behoort, hebben in hun verloop
naar de spieren, welke zij innerveeren, gangliëneellen inge-
schakeld, zóó dat men deze zenuwen kan verdeelen in een
praeganglionair gedeelte, dat loopt tot aan de periphere
symphatische gangliëneellen, wier ascylinders als het post-
ganglionair gedeelte naar het eind orgaan verloopen.

Nicotine, in kleine hoeveelheid in den bloedsomloop ge-
bracht, verlamt in de eerste plaats de zenuwuiteinden van
de ,,somatic nerves", tevens bleek, dat overgang van prik-
pels bij de ,,autonomie nerves" van het praeganglionaire
op het postganglionaire gedeelte verhinderd was.

Zocht Langley in zijn eerste onderzoekingen dit ver-
schijnsel te verklaren door aan te nemen, dat de zenuw-
uiteinden van het praeganglionaire gedeelte verlamd werden ;
in zijn jongste onderzoekingen komt hij tot de conclusie,
dat nicotine werkt op een soort receptieve substantie in
de spier, die het midden houdt tusschen zenuw- en spier-
weefsel, en hetwelk do prikkels der zenuwfibrillen over-
brengt op liet spierweefsel.

Terwijl wij nu boven zagen, dat de tot nu toe gevonden
resultaten steeds betrekking hadden op den qualitatieven
invloed, van vagus-prikkeling, op liet hart, geeft de methode
der condensator-ontladingen resp. ladingen, door Cyhui^ki
en Zanietowski het eerst op den vagus toegepast,
het middel aan do hand enkele eigenschapiien van de
haitspier bij electrische vagusprikkeling (piantitatief te
onderzoeken.

Het doel van dit proefech\'rift is, langs quantitatieven
weg, de werking van den door condensator-ladingen ge-
prikkelden vagus op het hart van de schildpad na te gaan,
zoowel bij kamertemperatuur, als bij verhoogde temiicratuur.

1) .Tournal of Tliyaiolopy Vol. XXXIII. pap. 374, 1900.
U) rn.üOKKS Arcliiv. 1694 Bd. GO pag. 137.

Voor het toedienen van den electrischen prikkel aan den
nervus vagus van de schildpad, — welk dier voor do ex-
perimenten werd gebezigd, in do eerste plaats, omdat do
nervi vagi door hun grootte zich daar boter tooleenen, dan
bij den kikker en in do tweede plaats, omdat do registratie
van hot dubbel gesusponseerd hart bijna bij geen proefdier
zoo duidelijk is, — werden do navolgende toostellen gebruikt
en werd do daarna to noomon mothodo gebezigd. Een accumu-
latorbatterij van twoo of meer volts was verbonden met een
rhoochord van 1 M. lengte, die bestond uiteen draad nikkoline,
die gespannen was tusschen twee contacten, dio zich be-
vonden aan do uiteinden van de rhoochord. Deze nikkelino-
draad lag goisoleerd op een glasplaat, dio boven een schaal-
verdeoling was aangebracht. Do weerstand van do rhoochord
bedroeg ongeveer 4,37 Ohm.

Do positieve pool van don accumulator wa.s door goïso-
leord draad verbonden mot hot linker uiteinde van den
rhoochord, terwijl do goisoleordo koperdraad, dio do negatieve
pool der batterij verbond mot hot rechter uiteinde van do
rheochord, voorzien was van een door eboniet goisoleordo
sleutel, dio na sluiting don stroom door don draad van
do rhoochord doorliet.

Over don draad van nikkolino van do rheochord kon een
glijdcontact worden bewogen, dat diondo om hot voltage,
waarmede men den condensator, dio door don batterij ge-
laden kon worden, door middel van oen nog nador aan
te govon raochanismo, naar boliovo grooter of kleiner to

maken. Hiertoe behoefde men dan slechts de schaal, die
onder de glasplaat aangebracht was, af te lezen.

Stel dat b. v. het glijdcontact op 80 cM. atond en de
batterij een voltage leverde van 6 volts, dan kon de con-
densator worden geladen met een voltage van 0,80 x 6 volts.

Terwijl door Cybulski en Zanietowski en Hoorweg (-)
een wip met kwikzilvercontacten was gebezigd, die den
condensator achtereenvolgens laadde en ontlaadde, welke
wip met kwikzilvercontacten, hoewel in gewijzigden vorm,
ook door van Reeküm (\') werd gebruikt, werden deze bij
mijne proefnemingen door een ander model wip met platina-
contacten vervangen.

De reden hi^ervoor was gelegen in het langzamerhand
optredende oxydatielaagje, dat het kwik bedekken ging, het
contact derhalve deed minder worden en onvermijdelijk met
zich moest brengen, dat do condensator niet zoo vlug werd
geladen met het voltage, dat men wenschto.

Ter voorkoming van deze bezwaren, die bovengenoemdo
wip met de kwikzilvercontacten dus onvermijdelijk mot
zich medebrengt, werd een nieuwe wip bedacht, en dozo
gevonden in een toestel, dat aan den chronoscoop van
Kaoenaar werd aangebracht.

Een batterij, dio con voltage ioverdo van twco volts gaf
den chronoscoop een gelijkmatige voortdurende sclioninic-
ling, waarbij do stand van hot gewicht zoo was geplaatst,
dat do stemstaaf tweemaal in één socundo trilde.

Aan do onderzijde van liot gewicht van do stemstaaf
\'zio fig. I) was op con isoloerend stuk oboniot con koperen plaat
bevestigd. Op deze koperplaat waren aangebraclit in do
eorsto plaats con schrocfjo van koper, waarin men con go-
isoloordon koperdraad kon schrooven, welks twcedo uitoindo
naar een dor klomschrooven van don condensator liop, in
do tweede plaats twco koperen liorizontaal geplaatste cylin«
dertjes, wior uiteinden waren voorzien van oen platinastiftjo.

Fig. I. Chronoscoopwip vau Kaoenaar mot do koperen voorplaten mot
platina-contacton.

een isoleerende ebonieten zuil bevestigd. Op dezen ebonie-
ten zuil waren twee platte, licht veerbare koperplaten, zoo-
danig bevestigd, dat zij terzijde van de bovengenoemde
koperen cylinders op korten afstand van deze gesteld waren
met den platten kant naar de cylinders gekeerd. Ter hoogte
van de platinastiftjes der cylinders waren op de koperplaten
twee ronde platina schijfjes aangebracht.

Meergemelde koperplaten waren nog voorzien ieder van
een koperen schroefje, waarin wederom koperen geïsoleerde
draden konden worden bevestigd, die naar gelang van het
gebruik van ladings- of ontladingselectriciteit, óf naar de
tweede klemschroef van den condensator en een der elec-
troden, waarop de zenuw van het proefdier was gelegen,
óf naar de rheochord en genoemde electrode liepen.

Werd nu de stemstaaf door de batterij in schommelende
beweging gehouden, dan raakte afwisselend het platina-
stiftje van den linker koperen cylinder het platinaplaatje
van de linker koperen voerplaat en dan weder bij het
naar den anderen kant slingeren, het rechter stiftje de
rechter plaat.

Beschouwen wo nu fig. 2 schema A, dat weergeeft de
opstelling, waarbij de condensator geladen wordt door do
zenuw heen en derhalve deze geprikkeld wordt met ladings-
electriciteit, dan zal dit laatste geschieden, telkens wanneer
de wip in do teekening zich naar rechts beweegt; bij beweging
naar links ontlaadt zich dan telkens wederom den conden-
sator. Fig. 2 schema B daarentegen geeft weer de opstelling,
waarbij de condensator wordt geladen zonder tusschon-
schakeling van de zenuw, dit geschiedt bij beweging van
dc wip naar links; bij beweging naar rechts.ontlaadt zich
do condensator door do zenuw heen ; m. a. w. deze wordt
geprikkeld met ontladingselectriciteit.

Door dezo methoden werd het dus mogelijk, den conden-
sator — waarvoor een stelsel van micacondensators van
Kipp en Zonen te Delft re.spectieveHjk van 1 ; 0,2 ; en 0,02
micro-Farad diende — to laden of te ontladen met wisselend
voltage naar gelang van do sterkte der batterij en don stand
van het glijdcontact van don rhoochord, on dozo lading of

Het eenige bezwaarlijke in deze methode is, dat men nauw-
keurig moet oppassen, het juiste oogenblik te kiezen, om
den sleutel bij de rheochord te sluiten ; wil men b.v. de
zenuw prikkelen met ladingsstroomen, dan moet men dit
doen op het oogenblik dat men de stemstaaf zich naar
rechts ziet bewegen ; echter na eenige oefening gelukt dit
altijd zeker.

De sterkte van den aldus toegedienden prikkel, dien wij,
zooals we zagen, konden \\visselen en door de verschillende
capaciteiten van den condensator te nemen en door het vol-
tage te wisselen, werd berekend naar de formules :

In de eerste formule, waarin de sterkte wordt uitgedrukt
in ergs, is E de energie, C de capaciteit van den condensator
in microfarads, P het spanningsverschil tusschen de uit-
einden van den rheochord in volts.

In de tweede formule blijven C en P dezelfde waarden
aangeven als in de eerste, Q is hier do sterkte van den
prikkel uitgedrukt in microcoulombs.

De stemstaaf van den chronoscoop diende tevens tot
tijdmeter. Bij trilling toch werd oen luchtpelotto gedrukt,
dio met gummislang was voorzien, welUe onder den sleutel
bij de rheochord ging, on aan zijn ander uiteinde van con
tweede luchtpelotto voorzien was, welks schrijfstift op de
draaiende trommel registreerde.

Werd de sleutel van de rheochord gesloten, m. a. w. kon
do stroom door den nikkelinedraad doorgaan en de con-
densator — gesteld wij prikkelen de zenuw mot ladings-
stroomen — worden geladen, dan werd dus do gummislang,
dio onder den sleutel gelogen was, dichtgcdrukt, het lucht-
transport werd niet voortgoleid, do sclirijfstift bcschrcef
op de trommel een rechte lyn en liet moment van lading
van don condensator en van j)rikkeling van de zenuw
word direct goregistroord.

Als electroden, waarop de zenuw gelegen was, en waar-
mede deze geprikkeld werd, werden in enkele proefnemingen
zinkelectroden, in andere platina-, in do meeste echter de
onpolariseerbare electroden van Donders (i) gebezigd. Deze
electroden bestaan uit een tweetal glazen buizen, die aan
het ondereinde smal toeloopen, een weinig zijn omgebogen
en op den hollen kant door uitveilen van een ovaalgat zijn
voorzien, dat dus in do holte van de buizen voert.

Dezo ovale gaatjes sluit men af met fijn geslibde klei,
die met een 0,7% chloornatrium oplossing bevochtigd is.
Men doet dan in de buisjes eenige druppels geconcentreerde
oplossing van zinksulfaat.

Nu steekt men in de beide buizen zinken staafjes, waar-
van het onderste geamalgccrd gedeelte in de zinksulfaat-
vlocistof dompelt, 1 niM. van het klcipropje verwijderd
blijft, terwijl het overige met vuurlak bedekt, door do
glazen buis verloopt cn buiten deze aan de bovenkant
van do buis als een blank plaatje worden omgeslagen en
door een schroef op een koperen ring, die het bovenste ge-
deelte van do glazen buis omgeeft, wordt bevestigd. Onder
dat schroefje worden tevens do geïsoleerde koperdraden ge-
bracht, die in het schema A naar de rechter koperplaat
en den rheochord, in het schema B naar de rechter koper-
l)laat cn den condensator, gaan. Deze twee buisjes worden
nu gekoppeld door een verschuifbaar dubbel scharnier en
bij den gewen.schton ouderlingen afstand der beide klei-
klomjijcs, waarop de zenuw is gelegen, met een schroef
vostgezet.

Na verwoesting dor hersenen en van het ruggemerg door
een piqûre in het achterhoofdsgat, werd liet buikschild ver-
wijderd, het pericard geopend on het hart oldus blootgelegd.
Daarna werden do beide vagi gepracpareerd, do rechter
vagus doorgesneden zoover mogelijk centroalwaarts cn het
vrije gedeelte op de electroden gelegd, het hart dubbel go-

1) Ondorz. god. lu bot Physlol. Labor, dor Utr. Hoogoschool, 8<>«
Reoks god. 1872, pag. 4.

suspendeerd, de contracties van voorkamer en kamer op de
beroette bladen van de draaiende trommel geregistreerd.

Aldus kon het experiment, bij kamertemperatuur begin-
nen ; wanneer echter bij hoogere temperatuur proefnemingen
gedaan worden, werd de- schildpad in een zinken verwar-
mingsbak gelegd, die gevuld was met 0,6% Na Cl oplossing
waarvan de temperatuur op een ingedompelden thermometer
kon worden afgelezen.

Wijze, van proefneming. De proeven, beschreven in dit
Hoofdstuk en weergegeven in het volgende, hebben we ver-
deeld in : ongeordende- en geordende proeven.

Als ongeordende beschouwen we die, welke genomen zijn
met nog niet volledige inachtnamc van de methoden, die
ons langzamerhand in het beloop dier proeven dienstig
bleken te zijn, om het resultaat moer betrouwbaar te maken
en die aanleiding gaven tot hetgeen we geordende prooven
noemen.

In de ongeordende proeven zijn dus waar to nemen :
wijzigingen, die hen als \'t ware langzamerhand doen over-
gaan in de geordende. Onder die wijzigingen noemen wo
in do eerste i)laats : de verandering van toestel, waarmede
do jirikkel werd toegediend.

Werd bij de eerste 5 ongeordende proeven gebruik gemaakt
van de wip met kwikzilver-contacten, dio ook door van
Reeku.m (\') gebezigd werd by diens proefnemingen, zoo werd
dozo by do jiroef van 19 April löOO vervangen door de
bovenbeschreven chronoscoopwij), voorloopig met kopercon-
tacten, welke laatste verwisseld werden voor platinacon-
tacten bij de proef van 2:i April 11)00 prikkeling, waarna
allo verdere proeven genomen zijn met de chronoscoopwip
met platinacontacten.

Als electroden, waarop de zenuw gelegen was en waar-
mede de prikkel werd toegediend aan de zenuw, worden

bij alle ongeordende proeven zinkelectroden gebezigd ; ook
de geordende tot de proef van 23 Mei 1906 werden genomen
met deze electroden, daarna werden zij door platinaelectroden,
veranderd, die bij de proef van 30 Mei 1906 \'s avonds ver-
vangen werden, voor de daarna bij de overige proeven con-
stant gebezigde onpolariseerbare electroden van Donders.

In de derde plaats dient te worden vermeld, de venvis-
seling van het gebruik der ontladingsstroomen in dat der
ladingsstroomen. Terwijl bij alle ongeordende proeven op
de laatste prikkeling van de laatste onder deze rubriek
vallende proef na, de on tladingsstroom werd gebruikt, zijn
alle geordende genomen met ladingsstroomen.

1) Ten einde oon vergolykend onderzoek tusschen ladings- en ont-
ladingsstroomen te doen en het effect van deze beide manieren van
prikkeltoediening na te gaan, werd door ni\\) mot het toestel door van
Reekum lil z\\jn proefschrift blz. 38, 39 en 40 beschreven op den nervus
ischiadicus van den kikker geöxperimenteerd. Hoorweg, zoowol als
Wertheim Salomonson oordeelen, dat by prikkeling mot condensatoren
evengoed ladingen .iIs ontladingen kunnen worden aangewend, b\\j
welke eerste wyze van prikkeltoediening men dan nog liet voordeel
heeft, minder van \'t lekken dor toostellen afhankelük te zyn.

De Ranae esculentae werden eerst gedood door het ruggenierg on
de hersenen te vernielen, daarna werden de nervi ischiadlci geprao-
pareerd, hot dier in een vochtige kamer gelogd en eenigen tO\'d mot rust
gelaten. Daarna werd een der nervi ischiadici doorgesnedou eu
peripheer geprikkeld, gelegen op zinkelectroden. Steeds word één
ontladings- of ladingsslag toegediend on de geringst waarnoombare
samentrekking van spieren of teenen beschouwd als grensroactie, do
condensatoren en het voltage werden steeds gewisseld.

In de vierde plaats werd het aantal der prikkels, dat eerst
variabel was, reeds in de ongeordende proeven constant
genomen. Eerst twintig in aantal, later tien, is dit laatste

Uit dozo proofneminKon biykt, dat do energie tot hot verkrügon
van oen niinimalo roactio by één ontlading»- of ladingsslag van
don condensator by condensatoren mot groote capaciteit vrijwel
goiyk Is, by kleine ocbtor do ladingsstroom do voorkeur verdient
bovon do ontladingsstroom, hetgeen dient to worden gezocht in bot
lekken van den condensator.

aantal bij alle geordende gebruikt. In enkele proeven werd
het aantal der prikkels in opklimmende of afdalende reeksen
toegediend, wisselend tusschen 1 en 10 en 10 en 1 prikkels.
Ook werd een enkele maal een poging gedaan om met één
enkelen prikkel van verschillende energiesterkte resultaat te
bereiken.

In de vijfde plaats, dient melding te worden gemaakt
van den tijdsduur tusschen de opeenvolgende prikkelingen.

Werd bij de ongeordende proeven de nervus^vagus^ge-
prikkeld met onregelmatige rustpauzen tusschen de opeen-
volgende prikkelingen, somtijds zoo, dat direct, nadat de
prikkeling had uitgewerkt — hetgeen te zien was aan het
effect op de draaiende trommel, een nieuwe prikkeling
werd toegediend, zoo werd reeds in de laatste der ongeor-
dende proeven een tijdsduur van vijf minuten als pauze
tusschen de opeenvolgende prikkelingen ingelascht, welke
pauze met kleine wisselingen een enkele maal in het aantal
der minuten bij alle geordende proeven in aclit werd ge-
nomen.

Ten slotte zij opgemerkt, dat de intensiteit van de opeen-
volgende prikkels reeksen vormden, die nu eens opklimmend,
dan afdalend genomen werden.

Uitkomsten der registratie. De contracties, zoowel van
voorkamer als kamer, benevens de tijd in secunden werden
geregistreerd, tevens werd in de" tijdscurvo het oogenblik
afgeteekend, waarop de prikkeling begon, cn eveneens do
duur der prikkeling uitgedrukt in secunden.

Een enkele maal vertoonde zich ook do sinuscontracties
in de registratie, die zich dan openbaarden als kleine ver-
heffingen voor de voorkamcrcontracties zie fig. 3 cn fig. 0.
Werd zooals dit bij de meeste proeven geschied is, tien
prikkels achtereenvolgens toegediend, dan was do duur
van den prikkel vijf secundcn.

Als oogenblik, waarop de prikkel werd toegediend, word
gekozen het mor^ont, dat do voorkamer zich juist gecon-
traheerd had, dit oogenblik was willekeurig genomen, maar

kalmer.

Chronotroop, Inotroop en Tonotroopeffect van sinus, voorkamer en kamer bü prikkeling met 0,85x4 volts, bjj condensator capa-
citeit va« 1 micro-Farad. In de voorkamercurve is tevens de sinus geregistreerd, kenbaar als kleine verheffing telkens voor do
voorkamercontractie.

werd hij alle proeven en bij eiken prikkel toegepast, om
steeds dezelfde proefsvoorwaarden in acht te nemen.

I. Chronotropie. Na dit oogenblik kwam een contractie
zoowel van voorkamer als van kamer tot stand, waarvan
de volledigheid van contractie, wat de voorkamer betreft,
echter al duidelijk geringer bleek, dan de voorafgaande
voorkamer contracties zie fig. 3.

Na deze contractie openbaarde zich de vertraging, zoowel
in sinus (die bij enkele proeven zichtbaar werd in de regi-
stratie) voorkamer als kamer en wel in alle hartsgedeelten
gelijktijdig, en op dezelfde wijze.

Deze vertraging van den hartiïlag kenmerkte zich door
de navolgende eigenaardigheden. Zij was ts verdeelen : ten
eerste, in een hoöfdvertraging — in de tabel aanvankelijke
vertraging genaamd — die altijd viel in de tweede harts-
periode na de toediening van den prikkel. Als uitzondering
dient te worden gewezen, dat een enkele maal de grootste
vertraging viel in de derde periode na het toedienen van
den prikkel, dit is bijv. te zien in de proef van 25 Juni
1906 en in de proef van 1 Mei 1900 \'s morgens bij de prik-
keling met 20 ergs. zie fig. 4.

Chronotroop \\ oorkamer- on kameroffect ter aanduiding van het
voorkomen van het grootst chronotroop effect in de S«!" periode na
het toedienen van den prikkel. Prikkeling mot 0.25x8 volts; cond.
cap. 1 micro-Faud.

Na deze hoofdvertraging kwamen niet direct perioden,
wier duur gelijk was aan die der contracties, welke aan
de prikkeling vooraf gingen, maar trad langzamerhand,
trapsgewijze, in duur afnemend, de normale periodeduur
weerop. Twee bijzonderheden in het verloop van dien
terugkeer, tot den normalen periodeduur dienen vermelding
in de eerste plaats een verschijnsel, dat wij tivee- of meer
iofpen-verschijnsel zullen noemen. Het gebeurde n.1. vaak,
vooral bij proefdieren, waarmede al eenige dagen geëx-
perimenteerd was, b.v. bij de proef van 30 Mei 1906
\'s morgens \'zie fig. 5, en fig. 6), dat deze trapsgewijze toe-
nemende verkorting der contracties niet regelmatig was,
maar wol eens nu kleine dan groote schommelingen ver-
toonde, zoodat na con kortere periode, wel weer eens langere
perioden optraden. Dit verschijnsel vindt men niet uitge-
drukt in de tabellen, waarover nader zal worden gesproken.

In de tweede jjlaats had een enkele maal na afloop dor
vertraging oen acceleratie plaats, welke weldra echter weer
voor perioden van normalen duur plaats maakte. Dit alles
geldt, zooals wij boven reeds vermelden voor sinus, voor-
kamer en kamer, echter dient te worden opgemerkt voor
den sinus, dat door do inotropo werking do contracties soms
zoo verminderd waren, dat zij onzichtbaar worden of ton
minste nauwelijks zichtbaar. Een juist overzicht omtrent
den clironotropon invloed van don nervus vagus op de sinus-
contractics was derhalve niet altijd oven duidelijk. Daar
echter in alle goed zichtbare gevallen dc sinus zich juist
zoo verhield als de voorkamer on do kamer, mag men in \'t
algemeen aannemen, dat het ohronotroop elTect van sinus,
voorkamer en kamer zich op dozelfdo wijze uit.

II. Inotropic. Wij vermeldden roods, dat do contractie,
dio optrad direct na hot moment van prikkeling in de voor-
kamer, roods kleiner hoogte had, dan do voorafgaande.
Gedurende do hoofdvortraging is do inotropo werking go-
masqucord cn vertoont zij zicii wederom, zoodra de con-
tracties torugkooron.

Wij bemerken dan, dat do inotropo werking op dc voor-
kamer twco schommcllingon vertoont: In do eorsto plaats,

Twootopponvorschynsol der cbronotropie in voorkamer en kamer bü prikkeling met 0,35x4 volts, by condonsator-
capacitoit van 1 micro-Farad.

hebben wij een dalend gedeelte, waarin de contractiehoogten
langzamerhand afdalen tot een zekere grens, daarna volgt
een stijgend gedeelte, waarbij de contracties steeds grooter
worden en als het ware trapsgewijze weer tot de normale
hoogte terugkeeren. In het dalend gedeelte valt tevens do
chronotrope hoofdwerking, zoodat de eerste contractie na
de hoofdvertraging hooger is, dan de daarop volgende en
zich het pessimum der contractiliteit pas vertoont in do
derde of vierde contractie na de hoofdvertraging. De stijgende
lijn, die daarna volgt, is altijd regelmatig en vertoont niet
dat, wat wij bij de chronotropie als twee-toppenverschijnsel en
acceleratie beschreven. Dit alles geldt alleen voor voor-
kamer. Bij de kamer is het effect meestal het volgende. Van
een aan de hoofdvertraging voorafgaande inotrope werking
blijkt niets ; na de hoofdvertraging verhoudt zich do kamer
tweëerlei: óf de eerste contractie is zeer hoog en do volgende
contracties zijn wederom normaal, óf do eorsto contractie is
hoog en de daaropvolgende verminderen langzamerhand in
hoogte, totdat zij weder normaal zijn. Zie fig. 3.

Waarschijnlijk zijn dezo inotrope kamerverschijnselen niet
zuiver inotroop, maar kunnen deze gedeeltelijk tot tonotropo
werkingen worden teruggebracht.

Do reeds vermelde sinuscontacties ondervonden oveneons
inotropen invloed door vagusprikkeling, zie fig. 3.

Oj) een wijze geheel analoog aan dio, welke wij voor do
voorkamer beschreven hobben, zagen wo na den vagusstil-
stand geleidelijk aangroeiendo sinuscontracties optreden, dio
van den beginne af aan, door kloino voorkamercontractics
gevolgd werden. Van een dalend gedeelte, zooals bij do voor-
kamer bleok niets, ook bovon is reeds vermeld, dat do nega-
tieve inotrope werking voor den vagusstilstand zoo groot
was, dat de contracties onzichtbaar waren in de registratie

1) Wo sprokon hior van onzichtbaro contracties, d. w. z. contracties,
dio niot zichtbaar worden op do bhidon dor draaiendo trommel; im-
mers we kunnen niot aannemen, dat do inotrope working zoo sterk
was op don sinus, dat dozo zich niot contrahoordo, want dan ook
zouden voorkamer- en kamorcontractios hebben moeten uitblijven,
als zündo de sinus de plaats, vanwaar uit do „Erregungswello" zich
over het gansche hart verspreidt.

III. Dromotropie. Ten einde een beter overzicht te ver-
krijgen omtrent dromotrope verschijnselen tusschen voor-
kamer en kamer na vagusprikkeling, werd in de proef van
19 Maart 1906 \'s middags dit vraagstuk nader onderzocht
door de registratie te doen opschrijven op een sneller draai-
ende trommel. Dromotrope verschijnselen openbaarden
zich wel een enkel maal tusschen kamer en voorkamer, wan-
neer met het proefdier reeds eenige dagen was geëxperimen-
teerd, doch dit waren geen vagus-verschijnselen, daar ze
ook zonder vagusprikkeling reeds optraden.

Wat betreft dromotrope verschijnselen tusschen sinus en
voorkamer, valt een waarneming te vermelden in de proef
van 7 Juni 1906, waarbij met één prikkeling niet alleen
een chronotroop, inotroop en tonotroop effect optrad, maar
tevens een dromotroop sinus-voorkamereSEect, zie fig. 0. Dit
is het eenige dromotrope verschijnsel, dat bij al mijn proef-
nemingen is opgetreden.

IV. Tonotropie. Tonotrope verschijnselen openbaarden
zich na vagusprikkeling, evenals de andere verschijnselen
met een zekere latentie. Wij waren in do gelegenheid dozo
tonotrope verschijnselen waar to nomen aan voorkamer
en kamer, in welke beide hartsafdcolingon zij zich vaak
in donzolfden zin, soms in togcngostoldon zin vertoonden.

In de voorkamer zag ik de tonus meestal afnemen, slechts
een enkoio maal toenemen, in de kamer daarentegen nam
de tonus door vagusprikkclingon steeds af, zie fig. 7. Fano\'s
tonusschommelingon zag ik na vagusprikkolingon nooit,
hoewel ik ze wol oon onkelo maal spontaan zag opkomen,
in wolk geval zij door vagusprikkeling niet verdwenen, maar
ook niet sterker werden.

•m!mmm^

Tonotroop effect van de kamer bü prikkeling met 9 volts en condonsator-capicitelt van
1 micro-Farad.

Chronotxoop-, Inotroop-, Tonotroopefifect in sinus, voorkamer en kamer en dromotroop effect tusschen sinus en voorkamer, by
1 ladingsprikkel, »zie X.

Tweetoppenverschüosel der cbronotropie in sinus, voorkamer en kamer.
De kleine contracties in de voorkamer-curve z^n sinuscontracties.

Waar wij tonusveranderingen opmerkten, zagen wij ze
ongeveer eyenlang aanhouden, als in zulke gevallen de nega-
tieve inotropie der voorkamer aanwezig was. Min of meer
schenen beide verschijnselen parallel te gaan.

Dit alles heeft betrekking op uitkomsten verkregen na
toediening van 10 achtereenvolgende prikkels bij kamer-
temperatuur. Hetzelfde\'*geldt, wanneer het proefdier in een
waterbad bij hooge temperatuur werd geprikkeld; dan gaf
de registratie, afgezien van een sneller tempo en een toe-
name der eontractiehoogte, hetzelfde beeld als boven is
geschetst. Hetzelfde geldt ook voor de proefnemingen,
waarbij het aantal der prikkels in reeksen dalend en stijgend
werd genomen. Een bijzondere wijze van prikkeltoediening
dient nader te worden beschouwd, omdat de registratie hier-
van vermelding verdient. Voortdurend werd getracht met
één enkele ladingsslag te experimenteeren, hetgeen ook een
enkele maal mogelijk bleek. Zoo valt te vermelden de proef
van 3 Mei 1906 \'s middags, waarbij met 1 prikkel wel een
zwak inotroop efïect optrad, echter geen andere verschijn-
selen zich voordeden, zie ook fig. 8. In de proef van 3 Mei

n li i

I " ! \'I

s ;: H i

; !; :! \'

voor-
kamer

kamer

Inotroop voorkamerofTect by afwezigheid van eonig ander effect bü I ladingsprikkel.

0.5 sec.

1906 \'s avonds daarentegen geeft 1 prikkel behalve het
inotroop effect ook duidelijk chronotroop en tonotroop effect.
Ten slotte noem ik nog de reeds meergemelde proef van 7
Juni 1906 (fig. 6) waarbij met 1 ladingsslag : inotroop,
chronotroop, tonotroop en dromotroop effect optrad.
Echter gaf deze wijze van proefneming meestal zoo zelden
resultaat dat zij, hoewel ze ter bepaling der quantitatieve
betrekking tusschen vagusprikkeling en hartswerking niet
alleen de voorkeur verdiende, maar ook de meeste waarde
bezat, moest worden terzijdegesteld en vervangen worden
door de door ons toegepaste methode.

Tabellarisch overzicht. Al dezo resultaten werden neer-
gelegd in tabellen cn graphische voorstellingen en wel op
de navolgende wijze.

Van elke proef werden de verschillende werkingen van
den geprikkelden nervus vagus op de afzonderlijke harts-
holten nagegaan, voorzoover zij duidelijk uitgesproken waren.

I. Chronotropie. In de eerste plaats valt to vermelden,
op welke wijze do chronotrope werking in dc tabellen werd
uitgednikt. Steeds werd van de perioden, die aan do prik-
keling vooraf gingen, de gemiddelde tijdsduur in secundon
berekend, zoowel van sinus, voorkamer en kamer.

Daarna werd de hoofdvertraging, die zooals wij zagen
meest in de tweede cn een enkele maal in de derde periode
na dc prikkeling viel, in sccunden uitgedrukt, cn ten slotto
werden alle perioden, die nog niet den oorspronkelijken
duur hadden, in sccunden berekend.

Nomen wij nu als voorbeeld do proef van 7 Juni 1900 en
daarin dc prikkel met 18,4 ergs of wat het zelfde is met 1,92
microcoulombs, dan berekenen wij uit het blad van do
draaiende trommel :

Duur der voorafgaande periodo 3,5 sccunden,
duur dor eeréte jHjriodo luv den prikkel 3,5 sccunden.
duur der tweede periodo ,, ,, ,, 18,0 ,,
duur der dorde periode „ „ „ 0,2 ,,
duur der vierdo periodo „ „ „ 4,9 ,,
duur der vijfde periode ,, ,, ,, 4,7 ,,
duur dor zesde periodo ,, ,, ,, 3,9 ,,
duur der zovendo poriodo ,, ,, „ 3,5 ,,

De laatste heeft dus wederom den normalen duur.
Wij spreken nu in de tabel van een aanvankelijke ver-
traging, dat is de vertraging, die kenbaar wordt in de tweede
(respectievelijk derde periode) en van een totale vertraging,
dat is de vertraging, genomen over alle die parioden, die
nog niet den normalen periodeduur hebben. Belde deze ver-
tragingen zijn in de tabel in percenten uitgedrukt. Nemen
wij weer hetzelfde voorbeeld van hierboven, dan duurde
dus de aanvankelijke vertraging 18,6 secunden
verminderd met 3,5 secunden
is derhalve 15,1 secunden langer
dan de normale periode duur, dit is in percentage uitge-
drukt 431%.

De totale vertraging duurde :
18,6 secunden —3,5 secunden = 15,1 secunden,
• 6,2 „ —3,5 „ = 2,7
4,9 „ —3,5 „ = 1,4
4,7 „ -3,5 „ = 1,2
3,9 „ —3,5 „ = 0,4

Ten slotte komt in de laatste kolom van do tabel een
grootheid /3 voor, welke grootheid, die in dit geval negatief
is, de waarde aangeeft van 1 gedeeld door den vertraagden
periodotijd, verminderd met 1 gedeeld door den aanvan-
kelijkon periodetijd.

Gowooniyk beschouwt men do hartperiode als oon verschynsol, dat
berust op de opeenvolging van twee processen: een katabolisch on
een anabolisch proces.

De gezamenlijke duur van deze twee processen wordt aangegeven
door den periodeduur van den hartslag.

Beschouwt men de zooeven genoemde processen van chemischen
aard te zyn, dan wordt do periodeduur derhalve identiek aan oen
reactietyd, of wil men liever, aan de som van twee reactiotydeli, een
beantwoordend .lan het katabolisch en een aan het anabolisch proces.
Voor een chemischen reactietyd geldt in het algemeen oon formule,
die we in zün wel niet algemeenen, maar toch eonvoudigsten vorm
door v = k C kunnen aanduiden, waarin v de reactie snelheid, keen

constante en C de hoeveelheid der reageerende massa beteekent.
Mogen wy nu veronderstellen dat de hoeveelheid der reageerende
stof dezelfde biyft, dan zal verandering van den reactiotyd slechts
kunnen berusten op verandering van de constante k.; zulke ver-
anderingen kunnen door allerlei invloeden ook door katalytische
werkingen worden teweeg gebracht.

In het laatste geval is men gewoon van-een katalytische versnel-
ling of vertraging te spreken en deze quantitatief aan te duiden
door eene grootheid ß, dio in het geval van versnelling positief en
van vertraging negatief is.

„In Worten: Dio Zoiten (t\'2 — t\'i) und (tj — ti ) gleichen chemi-
schen Umsatzes (Ci—C2) für die katalysierte und für die nicht
katalysierte Reaction, verhalten sich umgokorht, wie die öeschwin-
digkeitskonstanten (k und k\') der nicht katalysierten und der
katalysierten Reaction.

Dieser von Ostwald aufgostollto Satz bietet also dio Möglichkeit,
die Aendorung der Qeschwindigkoitskonstanto k durch den Kataly-
sator quantitativ durch die Zeiten gleichen Ums!\\tzes zu messen,
auch wenn man das spociellere Zeitgosetz der Reaction nicht kennt.

Bedingung is hierbei nur, dasz dioses unbekannte Zeilgesetz seine
Form durch den Katalysatorenzusatz nicht ilndort, eine Fordering
dio allerdings nicht immer erfüllt sein dürfte, namentlich wenn einer
Kataly.so Zwischonreactionen zu Grunde liegen.

Nach der Gleichung kann man also dio reciproken Werte der
Zeiten gleichen Umsatzes für dieselbe Reaction unter verschiedenen
kontactchoinischen Einflüssen proportional den Goschwindigkeitskon-
stnnte k rosp. k\' unter diesen verschiedenen Bedingungen setzen.
Nehmen wir also als Mass der Beschleunigung ß, welche eine Reak-
tion durch zusatz dos Katalysators erführt, dio ihr proportionale
DifTorontz k\' — k zwischen den GeschwindigkeitHkonHtanton der Reac-
tion mit und ohne Katalysator, so erhalten wir:

A _ ^t\'a-t\'i),
k\' (t2-ti)
k\': k = (t3-ti) : (t\'j-t\'i),
(k\'- k) : [(t2-ti )-(t\'2-t\'i )] = k : (t\'a-t\'i),
ß : [(t2-ti) - (t\'2 —t\'i)] = k : (t\'2 -t\'i ),
_ ((tj-ti) - (t\'2-t\'i)lk _ [l-(t\'a-t\'i) kl
^ - (t\'a-t\'i) ~ (t\'a-t\'i)

(t2—ti) ^-"(t\'2—t\'i) (t2—ti)-
Nach dieser Gleichung wird die Beschleuniging ß, welche eine
Reaktion durch Zusatz von Kontaktsubstanzen erleidet, sofort expe-
rimentell messbar, wenn man die Zeiten (t> — ti ) und (t\'2 — t\'i )
misst, welche dieselbe Reaktion zwischen denselben Anfangs- und
Endkonzentrationen im einem Versuche ohne Katalysator und im
andern Versuche in Gegenwart desselben braucht."

II. Inotropie. Ook de inotrope werking vindt men uit\'
gedrukt in tabellen, vooraf dient echter te worden opge"
merkt, dat deze tabellen alleen betrekking hebben op de
inotropie der voorkamer. In deze tabellen is in de 4de
kolom uitgedrukt de verhouding tusschen de grootste in-
tensiteit van inotroop effect en de normale voorafgaande
contractiehoogten in %. Als voorbeeld dient de proef van
30 April 1906.

Nemen wij hier de prikkel met 288,8 ergs of 7,6 microcou-
lombs, dan vinden wij voor de normale contractie-hoogte
15,5 mM. De contractie, waarbij zich de grootste intensiteit
van effect openbaart, heeft een hoogte van 2,5 mM., de
verhouding is dus 84%.

Verder is in de tabellen in do 3do kolom de tijdsduur in
secunden tusschen prikkel en hot tijdstij) aangegeven, waarop
do contrafcties wederom de normale hoogte bereikt hadden.
Ten slotte is deze totale inotrope werking in do laatste
kolom der tabel verdeeld in: een gedeelte a, hetwelk aan-
geeft den tijdsdiiur vanaf het oogonblik, dat do prikkel in-
Averkte tot de grootste intensiteit van effect en oen gedeelte
b, hetwelk den tijdsduur aangeeft van het oogonblik van
grootste intensiteit tot hot einde.

III. Dromolropie. Ook het onderzoek omtrent dromo-
troop effect werd neergelegd in een tabel. In dezo tabel
vindt men in de Iste en 2do kolom wederom do energie
uitgedrukt in microcoulombs resp. ergs, in de 3de, de duur
van As—Vs ^er voorafgaande hartsperiodo in secunden en
in do 4de de duur van As—Vs van alle perioden na de
prikkeltoediening, waarin nog vaguseffect optrad.

IV. Tonotropie. Daar het tonotroop effect niet werd neer-
gelegd in tabellen wordt hier volstaan met de opmerking,
dat hiervoor evenals voor de inotropie, een tabel zou kunnen
worden geconstrueerd, waarin in de beide eerste kolommen,
de enei^ie stond uitgedrukt in microcoulombs en ergs, in
de 3de kolom den totalen duur van het tonotrope effect, in
secunden, in de 4de het maxinunn van effect in lengtemaat;
eveneens zou de laatste kolom dezelfde verdeeling kunnen
bevatten, die toegepast werd bij de inotropie.

Grajihieken. In de reeds gememoreerde graphische voor-
stellingen vinden wij een uitdrukking van de chronotrope
werking, zoowel van sinus, voorkamer als kamer, zie
figuur 9. Graphisch zijn hierin de prikkelings-effecten uit-
gedrukt door de lengte der perioden, palissade-gewijze naast
elkander te zetten en daarna do toppen dezer kolommen to
vercenigen. Hierdoor krijgen wij oen indruk van de wijze,
waarop de periodeduur wisselt, zie figuur 9. Men kan dit
ook aldus uitdrukken, dat de abscis hot volgnummer van
do periodo aangeeft, do ordinaat don duur dor perioden.

Uit deze figuren kan men nagaan: Isto, do mate,
waartoe do aanvankelijke vertraging komt naar gelang
dor hoeveelheid toogodicndo energie.

2do hot verschil, in do nmton dor vorschillondo aan-
vankelijke vertragingen, naar gelang van do hoovoolheid
toogodicndo enorgio,

Resultaat. Uit do tabellen on graphiokon bleek nu hot vol-
gende, in do oorsto plaats beschouwend do tabellen betrekking
hebbondo op do chronotrope werking bij do proofnoming
met 10 of 20 achtoreenvolgondo prikkels. Vooraf dient to
worden opgemerkt, dat stoods oen jirikkoling gezocht word,

1) De constructie dier tabellen uit do curven ping mot zooveel
moollükhoden on onnauwkouriphoden pepanrd, dat hier volstaan is
mot het aangeven van de methode t«r vorming dier tabellen.

die een minimale reactie, kenbaar in kleinste vertraging,
ten gevolge-had en daarna de hoeveelheid energie der prik-
kelingen onder kleine toename, later ook onder grootere
stijgend werd genomen.

Het bleek, dat eerst een duidelijke toename van ver-
tragingseffect, bij vermeerdering van energie optrad; echter
op een zekere hoogte gekomen, bleef ondanks toename dor
energie het effect hetzelfde. Dit geldt zoowel voor aanvan-
kelijke als voor de totale vertraging, zooals te zien is in de
derde, vierde en vijfde kolom van de tabellen. Het ver-
schijnsel der toenemende vertraging, tengevolge van stijgende
energie-toediening, noemden we climax, zie fig. 10a en 106;
dat der gelijkblijvende vertraging horizontaal plateati of
niveau zie fig. 11a, 16 en Hc. Ditzelfde resultaat treffen
wij ook aan in de tabellen, die betrekking hoTbbon op ino-
tropie. In de derde en vierde kolom dier tabellen blijkt
bij toename der electrscho energie een climax van effect;
na dezen climax vertoont zich ook hier het horizontale
niveau in deze beide kolommen.

In do 5de kolom is de verhouding weergegeven tusschen
bovengenoemde gedeelten van het totale inotropo effect.
Deze verhouding blijkt zoodanig te zijn, als 1 staat tot
2 of 1 staat tot 3 in het horizontaal niveau, in den climax
echter als I staat tot 1.

Wat betreft het resultaat volgend uit don tabel, die be-
trekking heeft op de dromotropie, kan in \'t kort worden
medegedeeld, dat dit verschynsel niet optrad bij vagusprik-
keling.

Reeds oj) blz. 30 is medegedeeld, dat do inotropo en tono-
trope verschijnselen een parallolisnio vertoonden.

Hiermede kan volstaan worden. Er geldt dus ook een
climax en horizontaal niveau voor dit verschijnsel, en even-
eens een verhouding tus.schen a en 6, die gelykluidond is,
als die bij de inotropie.

Op do graphieken, die alleen do chronotropio weergeven,
komt eveneens de climax en het horizontaal niveau
duidelijk uit.

?; M

, r, a f\\ f\\ !\\

voor-
kamer

^^ \'v^J \'v.-J ^

A A
jiiiimjimij

\\J\\

kamer

0,5 3ec.

-«ül/iA.j^iïi/J

iimmimm

Figuur lOö. Chronotroop, inotroop, lonotroop, sinus-, voorkamer- en kamereffect by prikkeling met 3,8 ergs.

Fig. llcf. Chronotroop, inotroop on tonotroop voorkamer- o.t kamoroffect m prikkeling
mot 423,20 ergs. (Zio tabel van Proef XV blz. 55).

Fig. 11&. Chronotroop, inotroop on tonotroop voorkamer- on kamorefTect bg prikkeling
met 609,40 orgs. (Zio tabol van Proef XV. blz. 55.)

Terwijl ul dit hovcnvcnneldo betrekking had op resultaten
gevonden bij kamorteniperatuur, bleek zoowol uit tabellen
als graphiekon voor allo vcrschynselen dezelfde uitkomsten
bij verhoogde temperaturen. Wat de tabellen en graphieken
betreft, behcorend by de proefnemingen met de gewijzigde
prikkelaantallen, dan blijkt, dat zoowel het chronotroop, als
het inotroop en tonotroop effect direct verband houdt met hot

aantal der toegediende prikkels, hoewel het vermoeden dient
te worden uitgesproken, dat er ook hierbij ten slotte een
horizontaal niveau bereikt zal worden, waarboven het
effect niet vergroot kan worden.

Ten slotte dient nog te worden vermeld, wat uit de regi-
stratiebladen zelve nog als resultaten bleek.

In de eerste plaats, dat de latentie der verschillende
verschijnselen, ook verschillend in duur was. Reeds het
bovenvermelde, dat de eerste periode na vagusprikkeling
reeds een verzwakking der mate van contractie liet zien^
alvorens zich chronotroop of tonotroop effect vertoonde,
doet ons het besluit trekken, dat de latentie der inotropie
korter van duur is, dan die der chronotropie.

De latentie der chronotropie en der tonotropie bleken
van gelijken duur te zijn.

In de tweede plaats, wat betreft de maxima der uitwer-
kingen, bleek uit de curven het volgende. De chronotropie
en eveneens de tonotropie, hoewel langer latentie hebbende,
bereiken reeds in de 2de, soms 3de periodo na do prikkel-
toediening terstond hun maximum, de inotropie daaren-
tegen vertoont eerst haar maximum in de 3de, soms 4de
periode na het maximum der chronotropie en tonotropie.

Wat ten slotte de gevoeligheid voor vagusprikkels betreft,
zij opgemerkt, dat do drempelwaarde der inotropie lager
ligt, dan die der chronotropic en dezo wederom lager, dan
die dor tonotropie.

II. Maximum chronotropie vóór maximum tonotropie
vóór maximum inotropie.
III. „Schwelle" inotropie •< „Schwolle" chronotropie <
,,Schwello" tonotropie.

Uit het in \'t algemeen ontbreken van dromotropie in onzo-
proeven zou men geneigd zijn af te leiden, dat de „Schwelle"\'
der dromotropie in casu nog hooger ligt.

PROEF I. 19 Maart 190G \'s morgens. Emys orbicularis.
Dubbelsuspensie. Rechter nervus vagus geprikkeld
met ontladingsstroomen, geleverd door middel van
liet wiptoestel met kwikcontacton, door van Reekum
gebezigd.

Zinkelectroden. Capaciteit van den condensator 1 micro-
Farad. Aantal prikkels 20 ; 2 per secundo. Korte on-
regelmatige rustpauzen, tusschen do opconvolgondo
prikkelingen. Toediening dor enorgio in opklimmende
on afdalende reeksen. Temperatuur 17° Celsius.

In de 4de kolom is de vertraging der drie eerste perioden,
waarin zich de werking openbaarde weergegeven, aangezien
door de korte onregelmatige rustpauzen de werking van den
voorafgaanden prikkel nog niet geheel was afgeloopen, wan-
neer de volgende prikkel werd aangewend. Climax van 5,2
tot 5,6 ergs. Horizontaal niveau van 5,0 tot 7.2 ergs. Bij
5,2 ergs grootste vertraging niet in de 2de, maar 3de periode
na de prikkeling.

PROEF II. 19 Maart 1906, \'s middags. Dezelfde Emys or-
bicularis als bij proef I. Dubbelsuspensie. Rechter
nervus vagus geprikkeld met ontladingsstroomen, ge-
leverd door hetzelfde toestel als bij proef I. Zinkel-
ectroden. Capaciteit van den condensator 1 micro-
Farad. Aantal prikkels 20 ; 2 per secunde.
Korte onregelmatige rustpauzen tusschen de opeen-
volgende prikkelingen. Toediening der energie in op-
klimmende reeksen. Temperatuur 18° Celsius.

Voor kolom 4 geldt hetzelfde als gezegd is bij proef I.
Climax van 64,8 tot 135,2 ergs.
Horizontale niveau van 135,2 tot 259,2 ergs.

PROEF III. 20 Maart 1906 \'s morgens. Dezelfde Emys
orbicularis als bij de vorige proef. Dubbelsuspensie.
Rechter nervus vagus geprikkeld met ontladings-

stroomen, geleverd door de wip met kwikcontacten.
Zinkelectroden. Capaciteit van den condensator 1
micro Farad. Aantal prikkels 20; 2 per secunde.
Korte onregelmatige rustpauzen tusschen de opeen-
volgende prilckelingen. Toediening der energie in op-
klimmende en afdalende reeksen. Temperatuur 15°
Celsius.

In deze proef valt de grootste vertraging niet in de 2de,
maar 3de periode na de toediening van den prikkel, uitgezon-
derd bij de prikkeling met 115,2 orgs en met 80,0 ergs, welke
beiden gelegen zijn in den climax, de overige waarden
vallen in het horizontaal niveau. Do vijfde kolom heeft
vooral in den prikkel met 80,0 ergs een waarde, die schijn-
baar in het horizontale niveaii valt.

PROEF IV. 20 Maart 190G \'s middags. Dezelfde Emys
orbicularis als bij de vorige proef. Dubbelsuspensie.
Rechter nervus vagus geprikl^eld met ontladingsstroo-
men, geleverd door de wip met kwikcontracten. Zink-
electroden. Capaciteit van don condensator 1 micro

Farad. Aantal prikkels 20; 2 per secunde. Kort on-
regelmatige rustpauzen, tusschen de opeenvolgende
prikkelingen. Toediening der energie in opklimmende
reeksen. Temperatuur van het waterbad, waarin het
proefdier gelegen was 30° Celsius.

Omtrent de 3de en 4de kolom geldt hetzelfde als opge-
merkt is bij proef IV. Climax niet uitgedrukt, resultaat ligt
geheel in het horizontaal nivmu, hetgeen het duidelijkst is
uitgedrukt in de 4de kolom. Uit de 5de kolom is geen con-
clusie te trekken, betrekking hebbende op het horizontale
niveau.

Uit deze proef blijkt verder, dat bij temperatuursverhoo-
ging, behoudens een versnelling der reactie, het resultaat
hetzelfde blijft.

PROEF V. 19 April 1906. Emys orbicularis. Dubbelsus-
pensie. Rechter nervus vagus geprikkeld met ont-
ladingsstroomen, geleverd door het door mij op pag.
beschreven chronoscoop wiptoestel met koperen con-
tacten. Zinkelectroden. Capaciteit van den conden-
sator 1 micro Farad. Aantal prikkels 20; 2 per secunde.
Korte onregelmatige rustpauzen tusschen de opeen-
volgende prikkelingen. Toediening der energie in af-
dalende\' reeksen. Temperatuur 18° Celsius.

In de 4de kolom is de totale vertraging uitgedrukt kunnen
worden in percenten, in tegenstelling met dc voorafgaande
proeven, aangezien hier pas de volgende prikkel werd toe-
gediend, zoodra de voorafgaande geheel was uitgewerkt.

PROEF VI. 23 April 1906. Emys orbicularis. Dubbelsus-
pensie. Rechter nervus vagus geprikkeld tot en met
de 6de prikkeling met ontladingsstroomen, de 7de daar-
entegen met ladingsstroomen, geleverd door hetzelfde
wiptoestel als bij de porige proef, met de kopercon-
tacten, uitgezonderd de 7de prikkeling, waarbij de
kopercontacten vervangen worden door de in het
Iliio Hoofdstuk vermelde platinacontacten. Zink-
electroden. Capaciteit van den condensator 1 micro-
Farad. Aantal prikkels 10 ; 2 per secunde. Tusschen do
prikkelingen ingeschoven rustpauze 5 minuten. Toe-
diening der energie in afdalende reeksen. Temperatimr
17,5° Celsius.

Uit d,eze proef blijkt de storende invloed van het oxydatie-
laagje, dat zich langzamerhand ging vormen op de koper-
contacten, hetgeen vooral blijkt uit de 4de prikkeling, die
verkeerdelijk het idee geeft van in den climax gelegen te zijn.
Bij de 5de en 6de prikkeling deed zich deze storende invloed
nog sterker gelden. Na de vervanging der kopercontacten
door platinacontacten blijkt bij de 7de prikkeling, het efïect
steeds nog gelegen te zijn in het horizontaal niveau.

PROEF I. 19 Maart 1906 \'s middags. Dezelfde Emys orbi-
cularis als bij proef II. Dubbelsuspensie. Snelheid der
draaiende trommel ongeveer 3 x zoo snel als bij de
vorige proeven. Rechter nervus vagus geprikkeld met
ontladingsstroomen, geleverd door de wip met kwik-
contacten. Zinkelectroden. Capaciteit van den con-
densator 1 microFarad. Aantal prikkels 20; 2 per
secunde. Korte onregelmatige rustpauze tusschen de
opeenvolgende prikkelingen. Toediening der energie
in opklimende en afdalende reeksen. Temperatuur
18° Celsius.

Uit deze proef blijkt, dat een dromotrope invloed bij
vagus-prikkeling niet optreedt.

PROEF I. 1 Mei 1906 \'s morgens. Emys orbicularis. Dubbel
suspensie. Rechter nervus vagus geprikkeld met
ladingsstroomen, geleverd door de chronoscoopwip met
de platinacontacten. Zinkelectroden. Capaciteit van
den condensator, 1 mi^ro Farad. Aantal prikkels 10;
2 per secunde. Tusschen de prikkelingen ingeschoven
rustpauze minuut. Toediening der energie in af-
dalende reeks. Temperatuur 15° Celsius.

Bij de prikkeling met 20,0 ergs grootste vertraging niet
in de 2de, maar in de 3de periode na de toediening van den
prikkel.

PROEF II. 1 Mei 1906 \'s middags. Dezelfde Emys orbicu-
laris als bij proef I. Dubbel-suspensie. Rechter nervus
vagus geprikkeld met ladingsstroomen, geleverd door
de chronoscoopwip met de platinacontacten. Zinkelec-
troden. Capaciteit van den condensator 1 micro Farad.
Aantal prikkels 10; 2 per secunde. Tusschen de prik-
kelingen ingeschoven rustpauze 5 minuten. Toedie-
ning der energie in opklimmende reeks. Temperatuur
15° Celsius. ^

Uit deze tabel blijkt, dat de resultaten uitgedrukt in de
3de, 4de en 5de kolom geheel gelegen zijn in het horizontale
niveau, ondanks toenemende energiesterkte van 20,0 tot
414,05 ergs.

PROEF III. 3 Mei 1906 \'s morgens. Emys orbicularis.
Dubbel-suspensie. Rechter nervus vagus geprikkeld
met ladingsstroomen, geleverd door de chronoscoop-
wip met de platinacontacten. Zinkelectroden. Capa-
citeit van den condensator 1 micro Farad. Aantal
prikkels 10; 2 per secunde. Tusschen de prikkelingen
ingeschoven rustpauze 5 minuten. Toediening der
energie in opklimmende reeks. Temperatuur 17° Celsius.

Climax van 7,2 ergs tot 12,8 ergs.
Horizontaal niveau van 12,8 ergs tot 155,6 ergs.

PROEF IV. 3 Mei 1906 \'s middags. Dezelfde Emys orbicu-
laris als bij proef IIL Dubbel-suspensie. Rechter-
nervus vagus geprikkeld met ladingsstroomen, ge-
leverd door de chronoscoopAvip met de platinacon-
tacten. Zinkelectroden. Capaciteit van den conden-
sator 1 micro Farad. Aantal prikkels wisselend tus-
schen 2 en 10 en tusschenliggende waarden in op-
stijgende reeks, 2 per secundp.. Tusschen de prikke-
lingen ingeschoven rustpauze 5 minuten. Energie con-
stant 145,8 ergs. Temperatuur 18° Celsius.

Uit deze tabel blijkt, dat naarmate het aantal prikkels
stijgt, 00I5; de aanvankelijke en totale vertraging een climax
vertoont.

PROEF V. 3 Mei 1906 \'s middags. Dezelfde Emys orbicu-
laris als bij proef IV, dezelfde proefvoorwaarden als
bij proef IV, echter Averd bij deze proef het aantal
der prikkels eerst in opstijgende reeks genomen van
2 tot 10 (en tusschenwaarden) daarna afdalend van
10 tot 1 (en tusschenwaarden).

PROEF VI. 3 Mei 1906 \'s avonds. Dezelfde Emys orbicu-
laris als bij proef V, tevens dezelfde proefvoorwaar-
den. Echter werden de prikkelreeksen hier eerst af-
dalend naar aantal der prikkels genomen en daarna
stijgend. Temperatuur 16° Celsius.

Ook dezo tabel bevestigd het resultaat van proef IV en V.
Bij 1 prikkel trad hier echter ook een chronotroop effect op.

PROEF VII. 23 Mei 1906. Emys orbicularis. Dubbel-sus-
pensie. Rechter nervus vagus geprikkeld met ladings-
stroomen, geleverd door de chronoscoopwip met do
platinacontacten. Platinaelectroden. Capaciteit van den
condensator 1 micro Farad. Aantal prikkels 10; 2 per
secunde. Tusschen do prikkelingen ingeschoven rust-
pauze 5 minuten. Toediening der energie in opklim-
mende reeks. Temperatuur 20° Celsius.

Climax van 7,2 ergs tot 28,8 ergs.
Horizontaal niveau van 28,8 ergs tot 720 ergs.

PROEF VIII. 29 Mei 1906 \'s middags. Emys orbicularis.
Dubbel-suspensie. Rechter nervus vagus geprikkeld,
met ladingsstroomen geleverd door chronoscoopwip
met platinacontacten. Platinaelectroden. Capaciteit
van 4en condensator 1 micro Farad. Aantal prikkels
10 ; 2 per secunde. Tusschen de prikkelingen inge-
schoven rustpauze 5 minuten.
Toediening der energie in opklimmende reeks.
Temperatuur 20° Celsius.

Climax van 3,2 ergs tot 5,4 ergs.
Horizontaal niveau pan 5,4 ergs tot 14,1 ergs.

PROEF IX. 29 Mei 1906\'s avonds. Dezelfde Emys orbicu-
laris als bij proef VIII, tevens dezelfde proefvoor-
waarden. Toediening der energie in opklimmende reeks.
Temperatuur 10° Celsius.

Climax van 5,4 ergs tot 9,2 ergs.
Horizontaal niveau van 9,2 ergs tot 11,5 ergs.

PROEF X. 30 Mei 1906 \'s morgens. Dezelfde Emys orbi-
cularis en dezelfde proefvoorwaarden als bij proef IX.
Toediening der energie in opklimmende reeks.
Temperatuur 19° Celsius.

Horizontaal niveau van 2,9 ergs tot 10,9 ergs, hoewel
sterk golvend. Als laatste prikkeling is gebezigd een
prikkeling met een hoeveelheid energie, die aan het begin
van de proef het eerste effect opleverde en welke gebezigd
werd ten einde aan te gaan of er vermoeienis van de zenuw
optradt. Zobals blijkt is van vermoeienis geen sprake, wel
van een toename der prikkelbaarheid van de zenuw. Uit
de graphieken behoorend bij deze proef, blijkt het in
Hoofdstuk III pag. vermeide twee toppenverschijnsel.

PROEF XI. 30 Mei 1906 \'s avonds. Dezelfde Emys orbicu-
laris als bij proef X. Dezelfde proefvoonvaarden als
bij genoemde proef, uitgezonderd do platinaelectroden
Deze werden bij deze proef vervangen door de on-
polariseerbare electroden van Donders. Toediening
der energie in opklimmende reeks.
Temperatuur 20° Celsius.

Horzontaal niveau (vooral goed uitgedrukt in de 5de
kolom) van 5,4 ergs tot 12,8 ergs.

Ook de prikkeling met 4,6 ergs aan liet einde van do
proef, die wederom genomen werd ter bepaling van ver-
moeienis, ligt in genoemd horizontaal niveau.

PROEF XII, 31 Mei 1906 \'s morgens. Dezelfde Emys
orbicularis, dezelfde opstelling als bij proef XI. Toe-
diening der energie in opklimmende reeks. Tempe-
ratuur 20° Celsius.

PROEF XIII. 31 Mei 1906 \'s middags. Dezelfde Emys
orbicularis als in proef XII, tevens dezelfde proef-
voorwaarden. Toediening der energie in opklimmende
en afdalende reeksen. Temperatuur 20° Celsius.

Horizontaal niveau bij 4,32 ergs tot 5,01 ergs der op-
klimmende reeks; tevens bij 5,01 ergs tot 1,44 ergs der
afdalende reeks.

Negatieve climax van 1,44 ergs tot 1,00 ergs. De zenuw
is wederom toegenomen in prikkelbaarheid, hetgeen blijkt

uit de afdalende reeks, waarin de zelfde hoeveelheid energie,
die bij het begin der proef geen effect vertoonde, resultaat
oplevert. Zelfs blijkt zulk een geringe prikkel een effect te
geven, gelijk dit tot het horizontaal nivea,u gerekend wordt.

PROEF XIV. .7 Juni 1906. Emys orbicularis. Dubbel-sus-
pensie. Rechter nervus vagus geprikkeld met ladings-
stroomen, geleverd door de chronoscoopwip met
platinacontacten. Onpolariseerbare electroden van
Donders. Capaciteit van den condensator, micro-
Farad. Aantal prikkels 10,2 persecundè. Tusschen de
prikkelingen ingeschoven rustpauze 4 minuten. Toe-
diening der energie in opklimmende reeks. Tempe-
ratuur 21° Celsius.

Horizontaal niveau van 15,5 ergs tot 294,9 ergs. (zicht-
baar in alle 3 kolommen).

PROEF XV. 8 Juni 1906. Emys orbicularis. Dubbel-sus-
pensie. Rechter nervus vagus geprikkeld met ladings-
stroomen, geleverd door de chronoscoopwip met de
platinacontacten. Onpolariseerbare electroden van Don-
ders. Capaciteit van den condensator 1 micro Farad.
Aantal prikkels 10 ; 2 per secunde. Tusschen de .prik-
kelingen ingeschoven rustpauze 4 minuten. Toedie-
ning der energie in opklimmende reeks. Temperatuur
18° Celsius (Zie ook graphiek achter dit proefschrift).

Climax van 3,20 ergs tot 3,69 ergs;
Horizontaal niveau van 3,69 ergs tot 609,40 ergs.

Uit de laatste prikkeling, die in energiewaarde gelijk ge-
nomen is aan de eerste, blijkt wederom dat de zenuw gedu-
rede \'t experiment is toegenomen aan prikkelbaarheid,
aangezien het eïïect, dat eerst in de climax lag, nu gekomen
in is \'t horizontaal niveau.

PROEF XVI. 25 Juni 1906. Emys orbicularis. Dubbel-
suspensie Rechter nervus vagus geprikkeld met ladings-
stroomen, geleverd door de chronoscoopwip met do
platinacontacten. Onpolariseerbare electroden van
Donders. Capaciteit van den condensator 0,2 micro
Farad. Aantal prikkels 10 ; 2 per secundo. Tusschen de
prikkelingen ingeschoven rustpauze 2 minuten. Toe-
diening der energie in opklimmende reeks. Proefdier
in 0,6% Na Cl. opl. tot 28° Celsius verwarmd.

dat de grootste vertraging niet in de maar
periode valt. Bij prikkeling met 7,61 ; 9,48 ; 13,83 ergs
traden in de kamer woolbewegingen op, gevolgd door de
postundulatoire pauze, en wel in de eerste systole na de
a,anvankelijko vertraging, zio figuur 12.

PROEF.Xyil. 6 Juli 1906. Emys orbicularis. Dubbel-
suspensie, Rechter nervus vagus geprikkeld met ladings-
stroomen, geleverd door de chronoscoopwip met de
platinacontacten. Onpolariseerbare electroden van Don-
ders. Capaciteit van den condensator, 0,2 micro Farad.
Aantal prikkels 10 ; 2 per secunde. Tusschen de prik-
kelingen ingeschoven rustpauze 5 minuten. Toedie-
j ning der energie in afdalende reeks. Temperatuur
24° Celsius. "

Climax van 2,82 ergs tot 2,43 ergs.
Horizontaal niveau van 3,61 ergs tot 2,82 ergs.

PROEF I. 30 April 1906. Emys orbicularis. Dubbel-sus-
pensie. Rechter nervus vagus geprikkeld met ladings-
stroomen, geleverd door de chronoscoopwip met de
platinacontacten. Zinkelectroden. Capaciteit van den
condensator 1 micro Farad. Aantal prikkels 10; 2 per
secunde.

Tusschen de prikkelingen ingeschoven rustpauze 5
minuten. Toediening der energie in afdalende en op-
klimmende reeksen. Temperatuur 15° Celsius.

Horizontaal niveau van 7,2 ergs tot 288,8 ergs zoowel af-
dalend als opklimmend.

PROEF II. 1 Mei 1906 \'s middags. Emys orbicularis.
Dubbel-suspensie. Rechter nervus vagus geprikkeld
met ladingsstroomen, geleverd door\' de chronoscoop-
wip met de platinacontacten. Zinkelectroden. Capa-
citeit van den condensator 1 micro Farad. Aantal
prikkels 10; 2 per secunde. Tusschen de prikkelingen
ingeschoven rustpauze 5 minuten. Toediening der
energie in opklimmende reeks. Temperatuur 15° Celsius.

Climax van 12,8 ergs tot 20,0 ergs.
Horizontaal niveau van 20,0 ergs tot 288,8 ergs.
Verhouding van a tot b als 1 tot 2 of 1 tot 3.

PROEF III. 3 Mei 1906 \'s morgens. Emys orbicularis.
Dubbel-suspensie. Rechter nervus vagus gepriklteld
met ladingsstroomen, geleverd door de chronoscoop-
wip met de platinacontacten. Zinkelectroden. Capa-
citeit van den condensator 1 micro Farad. Aantal
prikkels 10 ; 2 per secunde. Tusschen de prikkelingen
ingeschoven rustpauze 5 minuten. Toediening der
energie in opklimmende reeks. Temperatuur 17° Celsius.

Climax van 7,2 ergs tot 12,8 ergs.
Horizontaal nivmu van 12,8 ergs tot 155,6 ergs.
Verhouding van a tot b als 1 tot 2 of 1 tot 2,5.

PROEF IV. 3 Mei 1906. \'s middags. Dezelfde Emys orbi-
cularis en dezelfde proefvoorwaarden als bij proef III.
Aantal prikkels echter wisselend tusschen 2 en 10 in
opklimmende en afdalende reeks. Tusschen de prik-
keling ingeschoven rustpauze 5 minuten. Energie
constant 145,8 ergs. Temperatuur 18° Celsius.

Uit deze proef blijkt, dat naarmate het aantal prikkels
Stijgt of daalt, de duur van het inotroop effect toeneemt
of afneemt. De verhouding tusschen a en b, neemt naar
mate het aantal prikkels toeneemt, in grootte toe.

PROEF V. 25 Juni 1906. Emys orbicularis. Dubbel sus-
pensie. Rechter nervus vagus geprikkeld met ladings-
stroomen, geleverd door de chronoscoopwip met de
platinacontacten. Onpolariseerbare electroden van
Donders. Capaciteit van den condensator 0,2 micro
Farad, Aantal prikkels 10; 2 per secunde. Tusschen
de prikkelingen ingeschoven rustpauze 2 minuten.
Toediening der energie in opklimmende reeks. Proef-
dier in 0,6% NaCl. opl. tot 28° Celsius verwarmd.

Climax van 5,76 ergs tot 0,15 ergs.
Horizontaal niveau van 6,15 ergs tot 432,45 ergs.
Verhouding tusschen a en b als 1 tot 3.

In den jongsten tijd is men in allerlei kringen tot de over-
tuiging gekomen, dat rhythmische processen, als die welke
d.e hartspier te zien geeft, in haar chemisme moeten Avortelen.
Richet (1) in zijn Dictionaire neemt opeenvolgende stadiën
van katabolisme en anabolisme aan, die beide zich voort-
planten van het veneuse naar het artericele einde van het
hart, telkens aan het eerstgenoemde einde opnieuw ont-
staande.

Dat dit laatste het geval is, verklaart hij uit de ophooping
tijdens het anabolisme van instabiele verbindingen,
inogene stoffen, die haast zelf ontplofbaar zijn; in
het embryonale hart zou dit overal plaats hebben, in het
volwassen hart alleen in het sinus-gedeelte. Hofmann
in zijn zeer recente bewerking der hartphysiologie in Na-
gel\'s Handboek sluit zich geheel bij E..Hering\'s beroemde
theorie dei* dissimilatie en assimilatie aan, volgens welke
de rhythmiciteit de uitdrukking is van een bestendig heen
en weer schommelen, tusschen assimilatie- en dissimilatie-
processen, en uitdrukkelijk merkt hij op, dat de verklaring
van de prikkelingstoestanden in zenuwen en «pieren en dus
ook van die van het hart, wel allereerst bij de wetten van
het reactiebeloop en die van het chemisch evenwicht gezocht
zal moeten worden.

2) Hofmann. J^agel\'s Handbuch der Physiol. Bd. I. l»tc Hälfte Soito
244 en nog op vele andore plaatsen in zyn opstel.

uit de moderne literatuur vermeerderd kunnen worden.
Doch ook proefondervindelijke uitkomsten kunnen tot
steun worden aangevoerd. Snijder toonde aan, dat de
frequentie der samentrekkingen met betrekking tot de tem-
peratuur geheel de wet volgt, die door van \'t Hoïï-Arrhenius
voor chemische reacties is opgesteld (2), en in onafhankelijk
van hem door J. Gewin genomen proeven, werd dit
volkomen bevestigd. In tegenstelling tot den invloed der
temperatuur is die van den druk zeer gering, hetgeen strookt
met de eveneens geringe beteekenis van den omringenden
druk voor zoogenaamd gecondenseerde stelsels, d. w. z.
stelsels, waarin geen gasvormige phasen voorkomen. Voor
de automatie schijnt het mij dus wel vast te staan, dat
zij op den grondslag van chemische processen moet berusten.

Voor de overige harteigenschappen; geleidingsvermogen,
\'plaatselijke prikkelbaarheid, samentrekkingsvermogen en toni-
citeit is de beslissing moeilijker. De wet van van \'t HofE-
Arrhenius, betreffende den samenhang der reactie-snelheid
met do temperatuur, kan enkel getoetst worden, indien men
omtrent den tijdsduur der reactie ingelicht is. Welnu, de op-
zettelijk gemeten snelheid van geleiding neemt tot zeker
optimum toe met de warmte C*), terwijl de duur der con-
tractie eveneens verkort wordt- (®) De plaatselijke prikkel-
baarheid echter is van uit dit oogpunt in het geheel niet
bestudeerd geworden, terwijl in het samentrekkingsver-
mogen de tijdsfactor vooralsnog ontbreekt. De samentrek-
king eener spier en ook die van de hartspier wordt intus-
schen zoo algemeen als een echt chemisch proces beschouwd,
dat de lezer dezes haar wel zonder betoog tot het kader
der chemische verschijnselen zal willen brengen. Betreffende
de toniciteit eindelijk tasten wij volstrekt in het duister,
hoewel door de warmte in hoofdzaak een toestandsverande-

Bij de bewerking van mijn proefschrift ben ik hoofd-
zakelijk in aanraking gekomen :

2°. met veranderingen in het contractievermogen (ino-
tropie), beide gelijk ik meen te hebben aangetoond,
exquisiet chemische verschijnselen.

Voor het beloop van chemische processen geldt de wet
van Guldberg en Waage (i) en dus zullen wij haar op de
door ons behandelde processen mogen toepassen. Daartoe
zullen wij voor ons bijzonder geval het begrip ,,tijden van
gelijken omzet" nader moeten vastleggen.

Onder ,,tijden van gelijken omzet" verstaat men de tijden,
waarin een bepaalde reactie tusschen 2 nauwkeurig nagegane
en in de verschillende gevallen overeenkomstige eindpunten
heeft plaats gehad. De totale duur van eene l^artperiode is
zulk een karakteristiek tijdsverloop, waarvan h<et begin en
het einde wel niet na analyse met de balans kan worden
beoordeeld, maar toch door biologische kenmerken bepaald
is. De tijdsafstand tusschen het begin en het einde eener
hartperiode mag als een tijd van gelijken omzet beschouwd
werden, indien althans de hartslag niet door inotrope com-
plicatie al te groote verandering heeft oridergaan (2) en de
door het hart te overwinnen mechanische weerstand gelijk
is gebleven.

Dit vooropgesteld, kunnen wij terstond de grondverge-
lijking der wet van Guldberg en Waage.

in toepassing brengen. Hierin vertegenwoordigd k eene
konstante, de konstante der reactiesnelheid, C^de hoeveel-
heid in omzetting verkeerende stof, n de exponent, die de
zoogenaamde orde der omzetting bepaalt, terwijl (p de reactie-
snelheid aangeeft. Omtrent de exponent n laat zich voor
het hart a priori niets aangeven. Misschien dat toxicologische

1) E. CoHEN Ned. Tijdschrift v. Geneesk. 1901 Blz. 58 Deel I, ver-
gelyk ook Zwaakdemaker ibidem 1906 Dl. II. blz. 868.

2) Tydens de hoofi^vertraging is de inotrope werking in het atrium,
indien aanwezig, gemaskeerd; in den ventrikel afwezig.

proeven, waarbij men mag aannemen, dat de hoeveelheid in
omzetting verkeerende stof vermindert, dienaangaande iets
zouden kunnen leeren ; wellicht ook, dat vermoeienis-proeven
een vingerwijzing zouden kunnen geven ; op dit oogenblik
echter ontbreken alle gegevens. Of er tusschen-reacties zijn
en in welk aantal laat zich niet vaststellen. Onder -deze
omstandigheden neem ik geheel willekeurig aan, dat in casu
het eenvoudigste geval verwezenlijkt is, en de exponent n = 1
is. Mocht later anders blijken, dan zal men mijne bereke-
ningen slechts mutatis mutandis hebben toe te passen, zonder
dat haar zin daardoor gewijzigd wordt. De formule luidt
in dit eenvoudig geval :

Bij vagus-prikkeling komt een zeer uitgesproken wijziging
van de tijden van gelijken omzet tot stand. De reactie-snel-
heid van het hjrpothetische chemische proces, dat aan de
automatie ten grondslag ligt, zal derhalve een zeer aan-
zienlijke verandering ondergaan. Zulk eene verandering kan
niet plaats hebben, tenzij óf k óf C zijn gewijzigd.

In de literatuur zijn beide voorstellingen gehuldigd, doch
alleen de voorstelling, dat k wordt veranderd, geeft tot
heldere doorzichtige uiteenzetting, zonder verdere hulp-
hjrpothesen aanleiding. Ook is zij het gemakkelijkst in over-
eenstemming te brengen met eene recente verhandeling van
Martin volgens welke de vagus-inhibitie op de inwerking
van Krionen berust en door temperatuursverhooging wordt
tegengegaan. De beteekenis der Alkali- en Aardalkaliionen
voor de hartspier is ook na de talrijke onderzoekingen van
J. Loeb en zijne volgers en kritici wel is waar nog geens-
zins opgehelderd ; — worden zij door den een als oorzaak
van den voortdurenden prikkelingstoestand der hartspier,
als prikkel voor de automatie door den ander als toe-
standsvoorvvaarde noodzakelijk tot het in oplossing blijven
der werkzame bestanddeelen (\') beschouwd —, in eenvoudige

chemische binding met de hartsubstantie, waardoor deze
onbruikbaar zou worden, treden zij stellig niet. Ware dit
laatste het geval, da,n zou de levcnswerkende invloed der
Ringersche oplossing en het merkwaardig antagonisme van
Na en K eenerzij ds en Ca anderszij ds ten eenenmale on-
verklaarbaar zijn.

Het op den voorgrond brengen der h5^othese, dat de
vagus de constante der reactie-snelheid wijzigt, heeft aan-
leiding gegeven tot de toepassing van de formule der kata-
lytische versnelling eener chemische reactie. De katalytische
versnelling is hier negatief^). Men vindt de formule bij G.
Bredig nader ontwikkeld. Zij luidt :

Op mijn experimenten aangewend, den normalen periode-
duur door (tg—tl) den gewijzigden periodenduur (hoofdver-
traging) door (t\'2—t\'l) aanduidend, bracht zij eene betrekking
aan het licht, die standvastig voorhanden blijkt tusschen de
sterkte van den vagusprikkel eenerzijds en de mate van
vertraging, gelijk die kennen doet anderzijds.

Met het aangroeien van den vagusprikkel neemt zeer ge-
leidelijk de vertraging toe, totdat een bepaalde maat bereikt
is ; van dat oogenblik af blijft de reactie-snelheid van het
hypothetische proces der automatic dezelfde, hoe ook de
sterkte van den prikkel moge klimmen. Slechts door den
duur van den vagusprikkel grooter te\' nemen, kan men
nieuwe vertraging teweeg brengen, en dan vrijwel evenredig

1) Sinds het in druk gaan van myu proefschrift, werd my den
inhoud van Professor Bredig\'s voordracht: „Altos und Neues über
Katalyse" in de natuuikundige sectie van het Natuur- en Genees-
kundig Congres te Leiden bekend.

Wanneer ik hetgeen hü daarin meedeelt voor pulseerende kata-
lyse op de door my behandelde verschijnselen toepas, dan moet ik,
naast het begrip negatieve katalyse, de paralyse eener veronderstelde
normale periodische positieve katalyse toelaten.

In de formeele behandeling van myn onderwerp verandert dit
overigens niets en met name bly ven müno berekeningen en graphische
voorstellingen ongewyzigd van kracht.

aan d,e uitbreiding, welke men den prikkelduur geeft. Voor
een verwarmd hart geldt geheel hetzelfde.

Deze eigenaardige betrekking zou men vermogen op te
helderen door met Langley aan te nemen, dat de vagus-
vezels niet het hart rechtstreeks bereiken, maar eerst, nog
een station der intracardiale gangliën passeeren. Bestaat
deze verhouding, dan zal de prikkelingstoestand van de prae-
ganglionaire vezels eerst door overdracht in de gangliën-
cellen aan de postganglionaire vezels kunnen worden mede-
gedeeld. Dan echter geldt in deze gangliëncellen de quantita-
tieve dwang van de wet van Weber en mag eene betrekking,
als zooeven geschetst, allerminst zonderling heeten. Tegen
deze wijze van opvatten bestaat evenwel het bezwaar, dat
ik in enkele gevallen van prikkeling der postganglionaire
vezels, in den zoogenaamden n. coronarius in hoofd-
trekken dezelfde betrekking (eerst climax van vertraging,
dan een plateau) heb aangetreden.

. Deze uitkomst van ^rel niet talrijke, maar toch zeerbe-
slissende proeven, maakt het m. i. onmogelijk de zooeven
opgeworpen verklaring van het door ons beschreven ver-
schijnsel te handhaven.

Ik wensch daarom nog een andere verklaringswijze op te
werpen, die raar het my voorkomt eenige waarschijnlijkheid
heeft, en zich aan de hypothese van Martin betreffende het
wezen der vaguswerking aansluit.

Verondersteld, dat door vaguswerking in de receptieve
substantie der haxtspier zich eenige katalytisch werkzame
stof —: stel om de gedachte te bepalen Martin\'s K-ionen —
afscheidt, dan zal do door mij vastgestelde quantitatieve
verhouding verklaard zijn, indien mon mag aannemen, dat
de door vaguswerking afgescheiden stof slechts in beperkte
mate in het medium oplosbaar is. Immers bij geringe pro-
ductie van den katalysator zal deze nog op kunnen lossen
en de vertraging nog kunnen doen toenemen, maar wan-
neer verzadiging van het medium niet den katalysator is
opgetreden, is verdere afschijding zonder gevolg. Men zal

dan verder nog moeten aannemen, dat de nieuw gevormde
katalysator terstond weder uft het medium wegdiiïundeert,
of in onverschillige verbindingen wordt vastgelegd ; want,
gelijk bekend, houdt de vaguswerking na korten tijd op.
Alleen wanneer de duur van den prikkel wordt verlengd
en zich telkens en telkens opnieuw katalytische substantie
afscheidt, kan het verdwijnen van den katalysator worden
gecompenseerd en de vertraging aanhouden.

Het tweede chemische proces, waarmede mijn proefschrift
mij in aanraking bracht, dat der contractiliteit, kan niet aan
de bovengevolgde behandeling onderworpen worden, daar
de tijdfactor ontbreekt. Wel heb ik getracht dezen erin
te brengen, door de betrekking op te sporen tusschen sterkte
van vagusprikkel en duur der inotrope werking, maar deze
laatste is niet zelf een chemische reactie, doch slechts eene
wijziging van de voorwaarden, waaronder de periodiek zich
herhalende reacties zijn gesteld. De negatieve inotropie kan
hoogstens als eene vermindering van de grootheid C in de
formule cp =k C. worden opgevat, m. a. w. aannemende,
dat door vagus-prikkeling de hoeveelheid der zooeven be-
doelde, in omzetting verkeerende stof vermindert.

Ook dit is intusschen nog onzeker, want in de chemische
reactie der automatie stelt C een deel van Langleys recep-
tieve substantie voor, die van de contractiele substantie
verschillend is. Ik hel er dus toe over, de beide chemismen
uit elkander te houden en de inotropie geheel op zichzelf
te beschouwen.

Nemen wij dit standpunt in, dan is te vermelden: 1ste
dat bij zwakke aangroeiende vagusprikkels het inotroop
efEect op sinus en voorkamer met de sterkte van prikkel
geleidelijk toeneemt, totdat een zekere mate van inotropie
bereikt is, welke niet overschreden wordt, hoe sterk men
den prikkel ook neemt.

3°. dat het pessimum der contractiliteit, voor zoover er
contracties^ voorhanden zijn, zich bevindt ongeveer op de

grens van het eerste en tweede derde resp. vierde van den
geheelen tijdsduur, voor welke inotropie bestaat;

4°. de inotrope werking is stellig primair, want zij werd
herhaaldelijk aangetroffen op tijdstippen, waarop chrono-
tropie werd gemist ;

5°. dat bij de schildpad de inotrope verschijnselen van
voorkamer en kamer, zoo verschillend in aard zijn, dat ze
als het ware antagonistisch werken.

6°. dat de tonotropie ten nauwste samenhangt met de
chronotropic (latentie, maximum en ,,schwelle" zijn nagenoeg
gelijk), zoo zelfs, dat chronotropic nooit optreedt zonder
tonotropie.

a. het bestaan van tweeërlei negatief chronotrope vezels
in den rechter vagus van de schildpad ;

b. eene bijzonder groote gevoeligheid van het schildpad-
hart voor inotropie in de musculatuur der voorkamer
door vaguprikkeling, in die mate dat één enkelvoudige
condensatorlading in staat is eerder de bedoelde wijziging
te voorschijn te roepen, dan de chronotrope en tonotrope
zie fig. 8 en deze eerste ook bij gesummeerde prikkeling
vroeger verschijnt en langer blijft dan de chronotropic ;

c. bij de schildpad (op één enkel op blz. 34 vermeld
resultaat na) het ontbreken van vagusdromotropie.
Dit deed ons reeds op blz. 48 het vermoeden uitspreken,
dat de ,,Schwelle" der dromotropie hooger ligt.

d. het één enkel maal optreden van spontaan hartwoelen
in een verwarmd schildpadhart, zie fig. 12, terstond na
een door vagusprikkeling teweeggebrachte hoofdver-
traging.

A. Chronotropie.

B. Dromotropie. ^^^ ^^^^

A. Chronotropie.

B. Inotropie.

Proeven <

• .-Jfr- -Vi k v:

-is,:.:- ■ ^ -r\'\'

Aan den periodieken prikkeliugstoestaud van liet Lart
ligt een cliemiscli proces ten grondslag.

Dit ckemisdi proces wordt door chronotrope vagus-
werking negatief katalytisch geïnfluenceerd of, indien men
pulseerende katalyse aanneemt, geparalyseerd.

Het zoogenaamde foramen ovale in het hart van den
foetus moet niet worden beschouwd als een opening in het
tusschenschot der boezems.

Ten onrechte wordt op gezag der Engelsche vaccinologen
aangenomen, dat het aantal vacciaatielitteekens van grooten
invloed is op den duur der variola-immuniteit.

De neurofibrillen moeten woi\'den beschouwd te zijn de
geleidende elementen in de zenuwvezelen.

Behalve bij panoplithalinitis geniet enucleatio bulbi den
voorkeur boven exenteratio.

Bij een tot klachten aanleiding gevende retroflexio uteri
vrorde niet operatief ingegrepen, dan nadat een lang-
durige en stelselmatige pessariumbehandeling beproefd is.

Ten onrechte beweert Rip^del, dat een faecaalsteen in
de appendix, een malignen invloed uitoefent op dit orgaan.

Het is dringend noodzakelijk, dat de nielkverzorging
der groote steden wettelijk geregeld worde.

Hefc verdient aanbeveling, dat ter bestrijding der diph-
therie stations worden opgericht, alwaar gelegenheid
bestaat tot kosteloos bacteriologisch onderzoek en tot
kostelooze prophylactische seruminjecties.

De wet op het Hooger Onderwijs dient zóó te worden
gewijzigd, dat eiken arts de weg openstaat, den titel medi-
cinae doctor te verkrijgen.

■\'s .

if:--\'\'

1 \' -

t ■ _ : I,

■ I.\';-

J»!\' ■■\' ■

: •.\'s

. / V- \' . .

■ ;

1 -v\'

CapaclUtt in ni.F.	VolUge.	Knerglc In 10—* crgi.	1 Soort »»n itrooincn.
0,00013	0,28	5,0	lading
0,00013	0,28	5,0	ontlading
0,0011	0,30	4,9	ontlading
0,0011	0,10		lading
0,02	0,06	3,0	ontlading
0,02	0,04	1,6	lading

Capaciteit in m F. \|	Voltage.	Energie in 10-« ergs.	Soort Tan stroomen.
0,00013	0,16	1,0	lading
0,00013	0,16	1,6	ontlading
0,0011	0,14	1,0	lading
0,0011	0,14	1,0	ontlading
0,02	0,15	22,5	lading
0,02	0,10	25,6	ontlading
0,2	0,18	324,0	lading
0,2	0,18	324,0	ontlading
1,0	0,18	1620,0	lading
1.0	0,18	1620,0	ontlading

Capaciteit in mi F.	Vollago.	Knergio in 10—erg».	Soort van atmoiucD.
0,00017	0,18	0,27	ontlading
0,00017	0,06	0,03	lading
0,00025	0,07	0,06	lading
0,00025	0,12	(t,l8	ontlading
0,00055	0,08	0,17	lading
0,00055	0,16	0,27	ontlading
0,0011	0,03	0,3	lading
0,0011	0,12	0,7	ontlading
0,0013	0,08	0.4	lading
0,0013	0,12 •	0.9	ontlading
0,004	0,08	1,3	lading
0,004	0,10	2,0	ontlading
0,02	0,10	10,0	lading
0,02	0,12	14,0	ontlading
0,2	0,12	144	lading
0,2	0,12	144	ontlading
1,0	0,10	500	lading
1,0	0,10	500	ontlading

Mlcrocuulomlit,	Ergt.	AanrnnkcIUkc Tcrtrtging In pcrccnicn.	Vcrlrnglng ilcr 3c, 3o cn 4o periode, na prikkeltoediening In %.	13
5,0	150,8	248	290	-0,2040
0,0	180,0	233	274	-0,2583
0,4	204,8	248	290	-0,2040
0.8	231,2	263	818	• 0,2084
7,2	259,2	270	322	-0,2704
(5,4	204,8	248	311	-0,2040
ö,2	135,2	59; 89	233	-0,1378; -0,2005
5,0	150,8	281	344	-0,2723
0,0	180,0	814	359	-0,2811
0,4	i 204,8	299	844	-0,2778
0,8	\' 231,2	270	307	-0,2704
7,2	259,2	203	363	-0,2787

Microcoulombs.	Ergs.	Aanvankelijke vertraging in percenten.	Vertraging der 2e, 3c cn 4c periode, na prikkcltoedicning iQ %•	ß
3,6	64.8	164	189	-0,2182
4,0	80,0	186	220	-0,2272
4,8	115,2	197	248	-0,2812
5,2	135,2	315	420	-0,2608
5,6	156,8	882	437	-0,2642
6,0	180,0	315	392	-0,2608
6,4	204,0	389	416	-0,2644
6,8	231,2	276	346	-0,2505
7,2	259,2	301	878	-0,2578

Micjocoulombs.	Ergs.	Vertraging in de 2e periode na de prikkel- toediening in percenten.	Dito in de 3e periode in percenten.	ß
4,8	115,2	.120	100	-0,1558
5,2	135,2	120	240	-0,1558
5,6	156,8	129	200	-0,1607
6,0	180,0	129	228	-0,1607
6,4	204,8	129	280	-0,1607
6,8	231,2	149	271	-0,1708
7,2	259,2	120	210	-0,1558
6,8	231,2	111	129	-0,1506
6,4	204,8	160	220	-0,1758
6,0	180,0	140	169	-0,1667
5,6	156,8	140	169	. -0,1667
ö,2	185,2	140	154	-0,1667
4,8	115,2	108	120	-0,1487
4,4	96,8	108	169	-0,1487
4,0	80,0	149	40	-0,1708

Microcoulombs	Ergs.	Aanvankelijke vertraging in percenten.	Totale vertraging in percenten.	13
5,4	145,8	540	585	-0,1687
4,8	115,2	500	565	-0,1667
4,2	88,2	500	645	-0,1667
3,6	64,8	540	685	-0,1687
3,0	45,0	0	0	-0

Jlicrocoulombs. •	Ergs.	Duur van As - ►Vs dor voorafgaande perioden.	Duur van As—►Vs van allo perioden na de prikkeltoediening.
5,6	156,8	1 secunde.	1 secunde.
6,4	204,8	1	■*• r
7,2	259,2	1	1 „
6,0	180,0	1	■. 1 "
5,6	156,8	1	•\'■ »
6,4	204,8	1	n
7,2	259,2	1 „ .	^ n

Microcoulombs.	Ergs.	Aanvanke\'ijke vertraging in percenten.	Totale vertraging in percenten.
2,0	20,0	265	319	-0,1354
2,4	28,8	304	351	-0,1451
2,8	38,2	311	376	-0,1349
3,2	51,2	331	437	-0,1465
3,6	64,8	302	371	-0,1402
4,0	80,0	322	436	-0,1360
4,4	96,8	260	335	-0,1278
4,8	115,2	288	349	-0,1323
5,2	135,2	309	394^	-0,1336
5,6	156,8	317	364*	-0,1355
6,0	180,0	329	393	-0,1356
6,4	204,8	318	412	-0,1377
6,8	231,2	309	338	-0,1336
7,2	259,2	309	378	-0,1347
7,6	288,8	297	333	-0,1323
8,1	328,05	338	371	-0,1396
8,6	369,8	318	421	-0,1387
9,1	414,05	333	392	-0,1484

Microcoulombs	Ergs.	Aanvankciykc vertraging in pcrccn\'en.	Totale verl aging in percenten.	(3
1,2	7,2	24	53	-0,0261
1,6	12,8	324	426 1	-0,1528
2,0	20,0	366	526 !	-0,1610
2,4	28,8	367	586	-0,1678
2,8	39,2	344	476	-0,1589
3,2	51,2	364	544	-0,1608
3,6	64,8	389	563	-0,1726
4,0	79,6	321	?	-0,1628
4,4	95,9	405	491	0,1711
4,8	115,2	340	?	-0,1650
4,8	115,2	316	480	-0,1698
5,2	134,6	405	587	-0,1611
5,6	155,6	380	629	-0,1900

Microcoulombs.	Ergs. 1	Aantal prikkels.	Aanv.inkel. vertraging in percenten.	Totale vertraging in percenten.	ß
5,4	145,8	2	76	130	-0,1165
5,4	145,8	4	197	343	-0,1794
5,4	145,8	6	380	536	-0,2023
5,4	145,8	8	420	485	0,2019
5,4	145,8	10	447	549	■ 0,2156

	Ergs.	Aantal	Aanvankel.	Totale vertraging
Microcoiilombs.	prikkels.	vertraging in percenten	in percenten.	ß
5,4	145,8	2	81	\' 148	-0,1183
5,4	145,8	4	187	289	-0,1723
5,4	145,8	6	315	375	-0,1958
5,4	145,8	10	466	588	-0,2120
5,4	145,8	8	368	465	-0,2026
5,4	145,8	6	299	372 .	-0,1978
5,4	145,8	4	331	296	-0,1845
5,4	145,8	2	103	183	-0,1370
5,4	145,8	1	0	0	-0

Microcoulombs.	Ergs.	Aanvankelijke vertraging	3
	ia percenten.	H
1,2	7 \'f	206	-0,1989
1,8	16,2	353	-0,2440
2,4	28,8	403	-0,2219
3,0	45,0	411	-0,2229
3,6	64,8	426	-0,2459
4,2	88,2	446	-0,2557
4,8	115,2	468	-0,2501
5,4	145,8	431	-0,2252
6,0	180,0	384	-0,2276
7,0	242,2	406	-0,2301
8,0	320,0	395 .	-0,2289
9,0	378,05	378	-0,2216
10,0	500,0	408	-0,2301
11,0	609,4	388	-0,2413
12,0	720,0	364	-0,2251

Microcoulombs.	Ergs.	Aanvankelylce vertraging in percenten.	Totale vertraging in percenten.	/3
1,04	5,4	0	0	0
1,12	6,3	53	61	-0,146
1,20	7,2	162	234	-0,282
1,28	8,2	153	207	-0,276
1,36	9,2	220	326	-0,327
1,44	10,4	247	322	-0,325
1,52	11,5	297	372	-0,341

Microcoulombs.	Ergs.	Aanvankeiyke vertraging in percenten.	Totale vertraging in percenten.	13
0,60	1,8	56	79	-0,1205
0,68	2,3	96	115	-0,1638
0,76	2,9	238	320	-0,2353
0,84	3,5	294	455	-0,2493
0,92	4,2	275	227	-0,2371
1,00	5,0	310	429	-0,2527
],08	5,8	356	462	-0,2608
1,16	6,7	488	723	-0,2771
1,24	7,6	412	657	-0,2688
1,32	8,7	■ 498	832	-0,2781
1,40	9,8	551	792	-0,3019
1,48	10,9	576	?	-0,3039
0,60	1,8	147	187	-0,2122

f 1
	/
mmmammm

Microcoulombs.	Ergs.	Aanvankelijke vertraging in percenten.	Totale vertraging in percenten.	13
0,80	3,2	132	156	-0,2276
0,88	3,8	152	205	-0,2500
0,96	4,6	151	198	-0,2443
1,04	5,4	205	299	-0,2816
1,12	6,3	205	295	-0,2816
1,20	7,2	234	328	-0,2997
1,28	8,2	213	283	-0,2851
1,36	9,2	205	283	-0,2816
1,44	10,4	209	287	. -0,2834
1,52	11,5	221	279	-0,2885
1,60	12,8	236	305	-0,3066
1,68	14,1	236	297	-0,3066

Microcoulombs.	Ergs.	Aanvankel yko vertraging in percenten.	Totale vertraging in pereenten.	ß
0,40	0,8	78	189	-0,1621
0,48	1,1	233	374	-0,2583
0,50	1,5	253	394	-0,2747
0,64	2,0	269	416	-,02793
0,72	2,5	287	435	-0,3103
0,80	3,2	284	420	-0,2958
0,88	3,8	320	447	-0,3187
0,90	4,6	307	430	-0,3157
1,04	5,4	299	405	-0,3396
1,12	6,3	245	374	-0,3098
1,20	7,2	245	357	-0,3098
1,28	8,2	307	418	-0,3586
1,36	9,2	245	344	-0,3098
1,44	10,5	294	382	-,03882

Microcoulombs.	Ergs.	Aanvankelijke vertraging in percenten.	Totale vertraging in percenten.	(3
0,384	3,68	44	112	-0,1222
0,388	3,74	28	ÓO	-0,0875
0,392	3,84	12	20	-0,0429
0,396	3,92	40	104	-0,1143
0,400	4,00	67	164	-0,1167
0,404	4,08	107	212	-0,2039
0,408	4,16	168	244	-0,2485
0,412	4,24	176	281	-0,2652
0,416	4,32	234	396	-0,3194
0,420	4,41	256	396	-0,3279
0,424	4,49	236	463	-0,3066
0,428	4,57	260	424	-0,2999
0,432	4,66	279	436	-0,3355
0,436	4,75	270	370	-0,3185
0,440	4,84	270	391	-0,3325
0,444	4,92	261	378	-0,3295
0,448	5,01	258	370	-0,3143
0,360	3,24	274	396	-0,3340
0,320	2,56	246	459	-0,3535
0,280	1,96	261	355	-0,3295
0,240	1,44	265.	355	-0,3310
0,200	1,00	43	64	-0,1318

Microcoulombs.	Ergs.	Aanrankelûkc vertraging in percenten.	Totale vertraging in percenten.	13
0.80	3,2	5	5	-0,0104
0,88	3,8	15	15	-0,0326
0,96	4.6	12	12	-0,0278
1,20	7,2	175	235	-0,1723
1,36	9,2	217	262	-0,1713
1,44	10,3	227	286	-0,1923
1,52	11,5	252	336	-0,1984
1,60	12,8	281	368	-0,2099
1,76	15,5	451	535	-0,2270
1,92	18,4	431	594	-0,2319
2,08	21,6	451	613	-0,2270
2,24	25,1	454	605	-0,2273
2,40	28,8	479	599	-0,2295
2,72	36,9	476	577	-0,2293
3,04	46,2	459	599	-0,2278
3,36	56,4	515	605	-0,2323
4,00	80,0	490	613	-0,2304
5,12	131,1	434	613	-0,2300
7,63	294,9	484	574	-0,2300

Slicrocou- lomljs.	Ergs.	Eerste zichtbare vertrag, merltb. in do 2do periode na de prikkeling in percenten.	2dQ dito in do ■ide periode.	Totaio vertrag.	ß kolom 3.	ß kolom 4.
0,4S	5,76	13	1.S9	224	-0,0785	-0,3889
0,496	6,ló	20	99	155	-0,1111	-0,3334
0,504	6,35	20	139	205	-0,1111	-0,3889
0,52	0,70	26	152	224	-0,1404	-0,4035
0,552	7,61	26	152	224	-0,1404	-0,4035
0,610	9,48	26	152	218	-0,1404	-0,4035
0,744	13,83	28	199	270	-0,ló87	-0,4762
1,116	31,13	21	157	270	-0,1261	-0,4579
5,58	155,65	28	157	584	-0,1587	-0,4579

Microcoulombs.	Ergs.	Aanvankeiyke vertraging in pcrcen\'en.	Totate vert aging ia percenten.	a
1,90	3,61	451	894 \'	-0,3421
1,88	3,53,	467	910 \'	-0,3442
1,86	3,46	459	894	-0,3432
1,84	3,38	455	1029	-0,3426
1,82	3,31	440	1050	-0,3398
1,80	3,24\'	459	906	-0.3432
1,78	3,16	459	972	-0,3432
1,76	3,09	422	f51	-0,3380
1,74	3,02	459	910	-0,3432
1,70	2,89	454 !	1033	-0,3367
1,68	2,82	443 \'	693	-0,3409
1,66	2,75	402	697	-0,3347
1,64	2,68	373	568	-0,3297
1,62	2,62	283	468	-0,3092
1,60	2,56	266	348	-0,3043
1,58	2,49	94	127	-0,2039
1,56	2,43	0	0	0

Microcoulombs.	Ergs.	Tijdsduur tusschen prikkel en eindeffect.	Grootste Inotroop effect in percenten.	a C)	bC)
7,6	288,8	143 secunder	■84	34	sec.	109 sec.
6,8	231,2	130	)!	84	34	H	96 „
6,0	180,0	131	n	81	35	n	96 ,
5,2	135,2	129	n	85	35	n	97 „
4,4 ■	96,8	131	n	85	36	n	95 „
3,6	64,8	136	n	84	36	n	100 „
2,8	38,2	142	n	82	38	»	108 „
2,0	20,0	146	r	82	37	n	109 „
1,2	7,2	143	»	82	37	n	106 „
0,4	0,8	0	n	0	0	n	0 „
1,2	7,2	141	n	81	35	n	106 „
2,0	20,0	143	n	84	35	n	108 „
2,8	38,2	146	n	83	28	n	118 „
3,6	64,8	138	n	82	85	n	103 „
4,4	96,8	142	H	86	39	n	108 „
5,2	135,2	142	n	84	86	tl	106 „
6,0	180,0	150	11	85	41	n	109 „
6,8	231,2	147	»	85	41	n	106 „

Alicrocoulombs.	Ergs.	Tö\'dsduur tusschen prikkel cn eindeffect. 1	1 Grootste inoiroop (ffeet in percenten.	a 1	b i . . ..
Le	12,8	94 secunden	46	31	sec.	63 sec.
2,0	20,0	150	n	79	40	»	110 „
2,4	28,8	150	r>	79	40	n	110 „
2,8	38,2	150	II	79	43	11	107 „
3,2	51,2	150	»	78	43	n	107 „
3,6	64,8	150	»	80	41	n	109 „
4,0	80,0	150	n	79	44	11	106 „
4,4	96,8	150	n	79	40	11	110 „
4,8	115,2	150	11	78	40	n	110 „
5,2	135,2	150	n	79	41	11	109 „
5,6	156,8	150	n	78	43	11	107 „
6,0	180,0	150	11	80	45	n	105 „
6,4	204,8	150	n	79	43	11	107 „
6,8	231,2	150	ri	79	42	11	108 „
7,2	259,2	150	11	79	42	n	108 „
7,6	288,8	150	n	79	42	n	108 „

Aantal prikkels.	1		Tijdsduur	Grootste
Miciocoulombs.	Erg-ï.	tusschen prikkel	inotroop effect	a	b
	1	en eindeffect.	in percenten.
2	5,4	145,8	55 seounden	40	21	34
4	5,4	145,8	71	n	66 ■	20	51
6	5,4	145,8	81	H	73	26	55
8	5,4	145,8	86	n	80	24	62
10	5,4	145,8	96	»	86	33	66
8	5,4	145,8	88	n	80	29	59
6	5,4	145,8	76	tt	77	26	49
4	5,4	145,8	74	n	70	22	52 •
2	5,4	145,8	56	II	64	16	40
1	5,4	145,8	43	n	28	21,5	21,5

Microfoulomls.	Ergs.	Tydsdii r tusschen prikkel en eindeffect.	Grootste inotroop elfoct iu percenten.	a	b
0,48	5,76	38	75	10	28
0,496	6,15	43	69	10	33
0,504	6,35	43	75	10	33
0,52	6,76	40	76	10	30
0,552	7,61	42	76	10	32
0,616	9,48	41	76	10	31
1,116	31,13	40	74	10	30
7.44	276,77	40	75	10	30
9,30	432,45	42	69	10	32