BBBBi^BB

/

BIJDRAGE TOT DE KENNIS VAN
DE ZAADKNOPONTWIKKELING
:: DER SAXIFRAGACEÈN. ::

P. VAN DER ELST.

\' ü .

At\' À.

s »

•■ff\'.;-:- :.r - ■ V- ■ j-i,-.-." ; • \'V.:-- • ■ -, i , . JV i\', ..• .XL r-•

C I

X :

\'t - ,

I

X

Bijdrage tot de kennis
van de Zaadknopontwikkeling der
Saxifragaceën.

\'Jt-.

%

k-

m

Bijdrage tot de kennis
van de Zaadknopontwikkeling
der Saxifragaceën.

Proefschrift ter verkrijging van den graad

van DOCTOR IN de PLANT- EN DIERKUNDE aan de
rijks-universiteit te utrecht, op gezag van den
rector-magnificus dR. h. zwaardemaker, hoog-
leeraar in de faculteit der geneeskunde,
volgens besluit van den senaat der universi-
teit tegen de bedenkingen van de faculteit
der wis- en natuurkunde te verdedigen op
donderdag 9 december 1909, des namiddags te
1 uur, door PAULUS VAN DER ELST, geboren te
schiedam. ¹»**«»***

P. DEN BOER
Senatus Veteranorum Typograplius et Librorum Editor
Utrecht — 1909.

Aan mijn Vader en
de nagedachtenis mijner Moeder.

4

m

Bij het afscheid aan de periode van het student-zijn
en het ingaan in de maatschappij rijst de herinnering
aan hen, die tot hiertoe mijn gidsen zijn geioeest.

U allen, Hoogleeraren in de Faculteit der Wis- en
Natuurkunde, hen ik erkentelijk voor uw voorlichting
gedurende de eerste jaren van mijn studie. Niet minder
ook U, Zeergeleerde Nierstrasz, Pulle en Ihle voor
de wijze, waarop Gij U steeds ter beschikking stelt van
hen, die uw steun vragen.

Hooggeleerde Wichmann, uw colleges en uw groote
bereidwilligheid in het geven van raad cn inlichtingen
zullen mij steeds bijblijven.

Van U, Hooggeleerde Hubrecut , bewonderde ik steeds
het meest de ruimte van blik, die ons inzicht zooz^r
verdiept cn waardoor uw colleges en betoogen zoo groote
waarde voor ons hebben.

Verreweg het meest vod ik echter mijn verplichting
jegens U, Hooggeleerde Went, Hooggeachte Promotor.
Uw colleges zijn aanleiding geweest, dat ik dc medische
studie voor die der plantkunde verwisselde, en dc keuze
van dit vak heeft mij nooit beromod.

Uw voortdurende leiding van onzen arbeid op het

laboratorium en uw privatissimum en refereer-uren maken
ons tot zelfstandig onderzoek bekwaam. Ten slotte hebt
Gij mij in het bijzonder door uw vertrouwen en uw
bereidwilligheid in staM gesteld tot het schrijven van dit
proefschrift, waartoe mij anders de gelegenheid zeker
ontbroken zou hébben. Het is mij een behoefte, U daarvoor
hier nogmaals mijn diepgevoelden dank te brengen.

INLEIDING.

Bij de meeste Angiospermen ontwikkelt zich de
zaadknop, tenminste in groote lijnen, op dezelfde wijze:
zijn eerste optreden en groei, het ontstaan van funiculus,
nucellus en integumenten, de subepidermale aanleg
van het archesporium en de ontwikkeling hieruit van
de embryozakmoedercel en den embryozak, gedeeltelijk
ten koste van den nucellus, zijn bij de overgroote meer-
derheid analoog. Slechts bij sommige, ook in andere
opzichten gereduceerde vormen als do Loranthaceën
cn de Balanophoraceën is dit geheele proces zoo sterk
gereduceerd, dat het haast onkenbaar geworden is.

Over het algemeen kan men een streven tot vereen-
voudiging opmerken en geringe reducties, zooals van
den omvang van het archesporium cn van het aantal
megasporen, komen zeer veelvuldig cn zeer verspreid
voor en wel binnen verreweg de meeste grootere groepen,
zoodat soorten van hetzelfde geslacht, ja individuen
van dezelfde soort, op bepaalde punten van elkaar
afwijken, doch overcenkoracn met vormen, waarmee
ze niet de minste verwantschap hebben.

Tusschen bovengenoemde twee groepen van verschillon

in staan echter dergelijke als in het laatste hoofdstuk
nader besproken zullen worden, en die naar mijn meening
wèl van systematisch belang zijn; een voorbeeld hiervan
leveren de Podostemaceën, een familie van Angiosper-
men, die niet alleen, in verband met haar voorkomen
in watervallen en stroomversnellingen, in haar vegetatieve
deelen somtijds tot den vorm van mossen en algen is gere-
duceerd en gespecialiseerd, maar ook wat den bouw van
haar bloem betreft, met inbegrip van de \'t minst gewijzigde
geslachten, Weddellina en Lawia, den systematici een
puzzle is. Tulasne wees ze een plaats bij de Gera-
niaceën, Bâillon bij de Caryophyllaceën, Warming
waarschijnlijk met meer recht, bij de Saxifragaceën,
Hocker ¹) beschouwde ze als gereduceerde Scrophula-
rineën of Lentibularineën. Waar nu bij alle door Went \')
onderzochte Podostemaceën de zaadknop, wat de ont-
wikkeling van nucellus, integumenten en embryozak
betreft, zoo eenvormig afwijkt van de typische (in het
laatste hoofdstuk wordt dit nog nader besproken), kan

misschien het onderzoek van de zaadknoppen van
vermoedelijk-verwante families omtrent de systema-
tische plaats licht geven.

De Saxifragaceën, volgens de begrenzing van Engler i),
komen het eerst in aanmerking, omdat ze op dit oogen-
blik wel als de naaste familieleden beschouwd worden
en verder omdat ze zelf een groep vormen, waarin maar
zeer weinig eenheid is: is dus de overeenkomst bij één
onderfamilie niet te vinden, zoo is ze bij de andere nog
zelfs niet onwaarschijnlijk gemaakt.

Ook wanneer geen der onderzochte soorten ten op-
zichte van zijn zaadknop een overeenkomst met de
Podostemaceën blijkt te vertoonen, is toch om den
lossen samenhang der groepen, die de Engler\'sche familie
der Saxifragaceën uitmaken, een overzicht over de
zaadknopontwikkeling bij de familie gewenscht. Ook
omtrent de systematische waarde van den bouw van
den zaadknop, die door sommigen zeer gering geacht,
door anderen overschat wordt, kan een dergelijke
samenvatting licht geven.

Oorspronkelijk was het ook de bedoeling eenige
Crossulaccën te onderzoeken en werd daartoe ook
materiaal verzameld,

1®. omdat de Crassulaceën in hun generatieve deelen
bij groote overeenkomst met do Saxifragaceën meer
primitieve kenmerken hebben behouden, zoodat er ook

kans is, dat de Podostemaceën met hen verwant zijn
en de grondvorm hunner bloemen eerder van die der
Crassulaceën af te leiden is, desnoods gedeeltelijk parallel
met de Saxifragaceën;

2°. omdat von Wettstein in een voordracht:
„Ueber Entwicklung der Samenanlagen und Befruchtung
der Podostemaceën" heeft gesproken van een overeen-
komstige ontwikkeling der zaadknoppen bij eenige
Crassulaceën. Deze overeenkomst zou vooral bestaan
in het omhooghefEen van het eiapparaat. Een schriftelijke
publicatie van zijn onderzoekingen is tot nog toe echter
niet verschenen, en, ook met het oog op belangrijke
verschillen tusschen de voorloopige mededeeling van
Went en het referaat van v. Wettstein\'s voordracht,
zou een onderzoek van verschillende Crassulaceën zeer
gewenseht zijn.

Een te Buitenzorg wachtende betrekking heeft me
echter genoodzaakt het onderzoek aanmerkelijk te
beperken, en ik heb me dus tot de Saxifragaceën be-
paald ♦); ook van dezen heb ik ten slotte slechts vier
soorten kunnen onderzoeken; twee ervan, die in alle
belangrijke punten met reeds door anderen behandelde
Saxifragaceën overeenkomen, worden om dezelfde reden
slechts kort beschreven.

Het overzicht wordt, dunkt me, het duidelijkst,
wanneer de verschillende soorten, zoowel de reeds door
anderen als de door mij onderzochte, op de tot nu
toe het meest gangbare wijze, die van Engler, syste-
matisch besproken worden. Zijn indeeling wordt dus
hier gevolgd.

DE ZAADKNOPONTWIKKELING

bu de verschillende groepen

DER SAXIFRAGACEËN.

De oudere systematische handboeken geven hier
en daar afbeeldingen van vruchtbeginsels met zaad-
knoppen en opgave van het aantal integumenten, maar,
zooals Warming in 1878 opmerkte en v. Tieghem
in 1898 bevestigde, zijn deze meestal onbetrouwbaar; dit
bleek ook mij o. a. bij het geslacht Hydrangea, waarvoor
Bâillon twee integumenten aangeeft, terwijl zeker
slechts één aanwezig is. Ik meende deze werken dus
bij de bespreking buiten beschouwing te kunnen laten,
tenzij blijkt, dat werkelijk een nauwkeurig onderzoek
heeft plaats gehad.

I. Saxifragoideae.

1. Saxifrageae.

De zaadknoppen der geslachten Saxifraga, Chryso-
splenium, Astilbe en Heuchera bezitten volgens van

>) E. warmina. Do l\'ovulo. Ann. d. bc. nat. 6«. Sér. Bot. V, 1878 p. 244.
») Pu. v. Tieohem. Structure do quelques ovuloe. Journ. do Bot. XII
p. 197 1898.

») H. Bâillon. Histoire des plantos III p. 344 1872.

Tieghem een goed ontwikkelden, persisteerenden nucel-
lus, die omgeven is door twee integimienten, welke
beide uit twee lagen bestaan en van epidermalen oor-
sprong zijn; het buitenste is langer dan het binnenste
en is aan de micropyle verdikt.

a. Astübinae.

Astilbe.

Onder den naam Spiraea japonica is A. japonica
onderzocht door Webb In den nog zeer jongen zaad-
knop ontstaat aan den top hypodermaal een archesporium
van 2 a 4 cellen. Deze deelen zich door pericline wanden
en vormen zoo naar binnen een groep megasporen-
moedercellen, naar buiten een wandlaag, die zich op
dezelfde wijze herhaaldelijk deelt en zeer in dikte toe-
neemt, zoodat een dergelijk sterk ontwikkeld tapetum
ontstaat als Strasburger voor Rosa livida afbeeldt.
Terwijl de zaadknop zich ombuigt en de nucellus door
de beidö integumenten gelijktijdig omgroeid wordt,
ontwikkelt zich van de moedercellen de centrale en
doet een rij van 4 megasporen ontstaan, van welke
gewoonlijk de onderste ♦) de andere verdringt en op

normale wijze een embryozak vormt. In de aan de
megaspore grenzende streek van de chalaza treedt
daarbij reeds vroeg een vergrooting en verdichting
van ceUen op en dit proces breidt zich uit tot het de
geheele laag van het integument, die tegen den nucellus
aangelegen is, omvat „and at an early stage there occurs
a thickening of cells in the chalazal region adjacent
to the megaspore, and this spreads until it includes
the whole of the layer of integument adjacent to the
nucellus"

Volgens Coulter and Chamberlain 2) zou uit dit
stuk van Webb blijken, dat niet alleen het nucellus-
weefsel door den zich vergrootenden embryozak wordt
vernietigd, maar ook het integument wordt aangetast;
ik kon in het geheele stukje geen zin of afbeelding vinden,
die daarop wijst.

b. Leptarrheninae.

Over deze groep, waartoe slechts twee geslachten
behooren, zijn geen opgaven te vinden.

C. Saxifraginae.

Saxifraga.

Van ongeveer 200 soorten zijn er 9 min of meer
uitvoerig onderzocht.

») 1. O. p. 459.

«) Morphology of Angioeperms II by J. M. Coulter and Cu. J. Cham-
beblain 1904.

Van S. crassifolia vermeldt Warming dat in den
zaadknop 4 door dikke wanden gescheiden megasporen
gevormd worden.

S. sarmentosa is onderzocht door Vesqüe 2): een
snbepidermale cel van den zaadknop deelt zich door
een periclinen wand: de onderste dochtercel is de
megasporemoedercel, die 4 megasporen vormt.

S. ornata en S. ligulata zijn eveneens onderzocht
door Vesque \') (welke soorten hij hiermede bedoelt,
is niet duidelijk); voor het onderzoek der latere stadiën
werd S. palmata gebruikt, daar de beide andere soorten
geen zaad voortbrachten. De archesporecel scheidt ook
hier een wandoel af, waaruit zich een tapetum van 3
of 4 lagen dikte ontwikkelt. Het buitenste integument
Ireedt iets vroeger op dan het binnenste. Er vormen
zich 4 megasporen. De embryozak verdringt gaandeweg
al het weefsel van den zaadknop, zelfs van dc integu-
menten, tot de epidermis toe.

De ontwikkeling van den embryozak heeft hij in
verband met zijn onjuiste voorstelling van dat proces,
ook voor deze vormen verkeerd beschreven.

Het grootste deel van de ontwikkeling van den zaad-
knop van S. umbrosa kennen we door Jönsson ¹): er

10

ontstaat volgens hem een overlangsche rij van 2 dekcellen
en 3 megasporen; van deze laatsten wordt de onderste tot
embryozak en ontwikkelt zich tot het 2-cellig stadium
normaal; in een door hem gegeven afbeelding van dezen
toestand bezit de nucellus onder de epidermis slechts één
laag van cellen; (hetgeen doet vermoeden, dat de over-
langsche rij van cellen uit één deksel en vier megasporen
bestaat); een tapetum is dus niet ontwikkeld, daar de
embryozak nog te klein is om dit te hebben kunnen ver-
dringen. In een der figuren is even een stukje van een
uit 2 lagen bestaand integument zichtbaar: hieruit en uit
de stilzwijgendheid, waarmee dit punt wordt voorbij-
gegaan, maak ik op, dat er twee integumenten zijn.

Van S. aizoides beeldt hij zonder commentaar een
volkomen normalen volwassen embryozak af.

Guignard 1) vermeldt, dat de zaadknoppen van S.
Huetti (waarschijnlijk = Huetiana) den normalen ont-
wikkelingsgang volgen.

De laatst onderzochte soort is S. granulata: over dc
ontwikkelingsgeschiedenis van deze plant publiceerde
JuEL uitvoerige, door mikro-photographiön en teeke-
ningen verduidelijkte studiën. Voor dit overzicht is
\'t volgende van belang: de embryozakmoedercel is op
een bepaald oogenblik omgeven door een nucellus, die
aan den top twee, aan de zijkanten drie cellagen dik

11

is (waarschijnlijk is hier dus een dekcel afgescheiden;
een versterking van de deklaag heeft echter niet plaats),
de beide integumenten bestaan ieder uit twee cellagen
en zijn dus geheel van epidermalen oorsprong; ze zijn
ongeveer gelijktijdig opgetreden, het buitenste groeit
echter sneller en sluit zich eerder. Beide verdikken
zich aan de mikropyle sterk. Uit de megasporenmoedercel
ontstaat een rij van 4 cellen; de onderste twee zijn daarbij
veel grooter dan het bovenste paar; de basale wordt
tot embryozak, de overigen worden tot het bekende
kapje. Gedurende de ontwikkeling van den embryozak,
die normaal verloopt, groeit de nucellus mee; \'t bovendeel
vooral door cclstrekking in de lengterichting, het
benedenste gedeelte onder sterke vermeerdering der
cellen ook in radiale richting, waardoor de nucellus
een eivormige gedaante krijgt. Dit onderste gedeelte
van den nucellus fungeert gedurende de ontwikkeling
van den embryozak en vooral van het endosperm als
een bewaarplaats van voedsel, waarom Juel van
„transitorisches Perisperm" spreekt. In den embryozak
vereenigen zich de poolkcrncn tot den secundairen
embryozakkern, die zich in de basale helft van den
embryozak begeeft; de antipoden zijn vrij klein en
hun kernen kleuren zich diffuus (gedurende de ontwik-
keling van het centrale endosperm cn van het embryo
neemt het basale endosperm hun plaats in).

Heuchera.

H.himalayenslsgcdraagtzich volgens VESQUE(1879)over-

12

eenkomstig de door hem onderzochte Saxifraga-soorten.

Een zaadknop van H. cylindrica wordt door Payer
goed vergroot afgebeeld met twee integumenten.

Tellima.

Van dit geslacht onderzocht ik T. grandiflora (Pursh)
R. Br. Evenals van de overige soorten had de fixatie van
deze plant plaats met Juel\'s of Flemmixg\'s fixeervloeistof;
Juel\'s mengsel voldeed hierbij minder goed, het veroor-
zaakte, vooal in oudere zaadknoppen, veelal contractie
van den celinhoud. Vervolgens werd ingebet in paraffine
en gesneden tot een dikte van TVa of 10 ; de kleuring
geschiedde meest met haematoxyline, soms met safranine.

De jongste onderzochte zaadknoppen waren rechte of
slechts iets gebogen verhevenheden, IV2 ä 2 maal zoo
lang als dik en bestaande uit regelmatige, overlangsche
rijen van embryonale cellen, onder welke geen enkele
differentiatie was waar te nemen.

Terwijl de zaadknoppen zich, de bovenste naar boven,
de middelste zijwaarts en de onderste naar beneden,
beginnen om te buigen, treden flauwe aanduidingen van
integumentvorming op, gelijktijdig van \'t binnenste en van
\'t buitenste, en vergroot zich de aan den top gelegen snb-
epidermale cel tot archesporium. Deze verlepgt zich onder
afsnoering van een wandccl (een tapetum ontwikkelt
zich verder niet) en voert de beide opvolgende deelingen

») J, B. Payer. Organogénio comparée de la Fleur II 1857. PI. 82 fig. 19.

13

der tetradendeeling snel achtereen uit (dit is op te maken
uit het feit, dat er in verscheiden vruchtbeginsels, die
een groot aantal zaadknoppen met de megasporemoeder-
cel en eveneens vele met 4 megasporen bevatten, geene
met tusschenstadiën gevonden werden): er ontstaat
de gewone rij van vier megasporen, waarvan de beide
apicale kleiner en dikwijls door een schuinen wand van
elkaar gescheiden zijn. Terwijl de definitieve embryozak
de bovenliggende megasporen verdringt, volbrengt de
zaadknop zijn ombuiging en omsluiten de integumenten,
die beide uit een dubbele laag van cellen bestaan, den
nuceUus; het buitenste is daarbij het binnenste iets voor,
en zijn buitenlaag neemt sterk toe door wateropname van
haar cellen, die reeds nu een groote centrale vacuole met
wandstandig protoplasma en dikke celwanden bezitten.
De nucellus heeft zich in dien tusschentijd krachtig
ontwikkeld; werd dc embryozakmoedercel oorspronkelijk
slechts door een enkele subepidermale cellaag omgeven,
later deelde deze zich sterk in radiale richting, zoodat de
éénkernige embryozak 4 a 5 lagen diep ligt.

De embryozakkern deelt zich in de lengterichting van
den zaadknop en, terwijl de degcncrecrende megasporen
nog een tijd als kapje zichtbaar blijven, deelen zich ook
de beide dochterkerncn, de chalazalc in overlangsche,
de micropylaire in dwarse richting, en worden de beide
kernparen van elkaar verwijderd, doordat de embryozak
onder uitzetting van dc centrale vacuole sterk in de
lengte groeit. De binnenste laag van den nucellus wordt
hierbij plat gedrukt, ze kleurt zich zeer intensief. Het

14

overige deel van den nucellus en ook de integumenten
nemen eenigszins aan den groei deel.

Vervolgens moeten alle vier kernen zich nogmaals
deelen, want op een gegeven oogenblik bevinden zich
aan de micropylaire pool de twee synergiden, aan de
binnenzijde er tegenaan de eicel (alle drie naakte proto-
plasten, voor zoover ik zien kon), nog iets verder de
micropylaire poolkern, in de andere helft de chalazale
poolkern en tegen de chalaza de antipoden. Iets later
liggen de poolkernen tegen elkaar en vereenigen ze zich
tot den secundairen embryozakkern, die zich daarna van
het midden naar de chalazale helft van de embryozak
begeeft. De antipoden dringen tegelijkertijd binnen in
het uiteinde van de chalaza, dat even in de embryozak-
holte uitsteekt, daar het door de zich vergrootende
embryozak \'t langst intact gelaten wordt. De antipoden
worden steeds kleiner en de geheele zaadknop vertoont
groote gelijkenis met het overeenkomstig stadium bij Saxi-
fraga granulata waar slechts de door Juel afgebeelde
pollcnbuis behoeft weggedacht te worden. Trouwens de
geheele ontwikkeling van den zaadknop doet sterk aan
die van S. granulata denken en ook dergelijke beelden
als in Jüel\'s figg. 1—5 van Plaat I komen bij Tellima
veel voor. Hier verdwijnen echter reeds vóór de bevruch-
ting de antipoden geheel en komt de secundaire embryo-
zakkern in onmiddellijke aanraking met de chalaza.

1) 1. c. Pl. I fig. 0.

15

Chrysosplenium.

In \'t kort beschreef reeds Jönsson^) den zaadknop
van Chr. alternifolium en dien van Chr. oppositifolium,
van welke laatste soort hij ook eenige afbeeldingen gaf:
de zaadknop draagt twee integumenten, die gelijktijdig
zijn opgetreden. Uit de figuur blijkt, dat een dekcel
wordt afgezonderd; de megasporemoedercel vormt de
viercellenrij. De onderste megaspore verdringt de andere
en ontwikkelt zich op normale wijze tot embryozak.
De poolkernen vereenigen zich tot secundairen embryo-
zakkern.

Een onderzoek van Eichinger aan Clir. alternifolium
vermeldt verder en beeldt af de sterke ontwikkeling
van de deklaag (Jönsson gaf hierover niets op), waar-
door zich de megasporemoedercel diep in den nucel-
lus bevindt vóór de tetradendeeling tot stand komt.
Een opvallende overeenkomst wordt opgemerkt met de
door Warming en Vesque beschreven soorten van Saxi-
fraga, Heuchera en Ribes.

Van de integumenten, die beide uit twee lagen bestaan,
treedt volgens E. het binnenste iets eerder op.

De nucellus wordt gedurende de ontwikkeling van
den embryozak langzamerhand verdrongen, het laatst
aan de beide uiteinden, die volgens E. het voedsel zouden
bezorgen; speciaal zouden hiertoe de groote synergiden

1) 1. c, p. 45 cn Pl. VI figg. 21—26.

\') A. Eiciiinorb. Vorgloichondo Entwicklungsgoschichto von Adoxa
und Chr>-»o8plcniura Mitth. d. bayr. bot. Gos. II. Bd. n. ö en O p. 83.
Pl. II on III.

16

meewerken, die na de bevruchting nog een tijd blijven
bestaan; de endospermvorming begint dan in hun
nabijheid

d. Vahliinae.

De groep bestaat uit één geslacht, dat niet onderzocht is.

2. Eremosyneae.

Hiertoe behoort slechts Eremosyne pectinata Endl.,
die niet onderzocht is. De ééne rechtopstaande zaadknop
in elk vruchtbeginselhok vertoont een van de andere
Saxifrageae afwijkenden vorm Een onderzoek is daarom
niet ongewenscht, maar de plant was niet ter beschikking.

3. Parnassieae.

Parnassia.

Ontwikkeling van zaadknop en embryozak, bevruch-
ting en ontwikkeling van de kiem van P. palustris zijn
afgebeeld door Chodat^) en beschreven door Eichin-
ger Beide onderzoekers geven ongeveer dezelfde
voorstelling:

•) JöNssoïï on Eiciunoeb beschrijven ook don zoxidknop van Adoxa
Moschatollina, dio gohool hot tjrpo vertoont, dat bij do S3niipctalon algoraoon
is. Wogons do onzokorheid van haar systomatischo plaata wordt dozo plant,
daar haar zaadknop niét mot dio dor Saxifragaoocn ovoroenkomt, hior niet
vorder bohandold.

ï) Enoleb—Prantl 1. c. p. 66 fig. 32.

*) R. CnODAT. Principes do BoUniquo (figg. 660—660, 675—680).

*) A. Eiciiinoeb. Beitrag zur Kenntnis und sj-atomatischon Stellung
der Gattung Parnassia. Boih. z. Bot. Contr. XXIII. B. 2 Abt. 3. Heft
1008 p. 313.

17

Het archespoor ontstaat subepidermaal en geeft geen
wandcellen af. Bij de tetradendeeling vormt zich een
rij van 3 cellen, waarvan volgens E. de bovenste zich nog
door een overlangschen wand deelt, terwijl Chodat
slechts 3 cellen op een rij afbeeldt. Van de beide inte-
gimienten ontstaat het binnenste \'t eerst. „Evenals bij
vele Sympetalen" verdringt de eivormige embryozak,
die zich overigens normaal ontwikkelt, den nucellus,
die slechts uit één laag cellen bestaat, op \'t chalazale
uiteinde na en wordt dan bijna geheel door het binnenste
integument omsloten. „Dat de binnenste cellaag van dit
integument hier ook tot een tapetum wordt, kan men"
volgens E. „niet zeggen: ze onderscheidt zich niet belang-
rijk van de overige cellen".

Chodat denkt hierover anders^); hij beschrijft deze
binnenste laag als een epitheel, waarvan de cellen het
karakter van fermentatieve cellen vertoonen, met hun
aan chromatine zeer rijke kernen en hun dicht proto-
plasma zonder zetmeelkorrels en vacuolen. In contact
met deze digestieve laag ledigen zich de naburige cellen
van het integument en worden ten slotte geresorbeerd.
In de figg. 662 en 665 is deze laag duidelijk afgebeeld,
zo bereilrt echter gewoonlijk niet de dilcto, die ze bij
vele Sympetalen heeft.

4. Donatieae.

Over de zaadknopontwikkeling bij het geslacht
Donatia wordt niets aangegeven.

>) 1. O. p. 007.

18

II. Francoideae.

Een persisteerenden nucellus en dubbel integument
geeft v. Tieghem aan voor de beide, hiertoe behoorende
geslachten Francoa en Tetilla.

Francoa.

Onderzocht werd F. appendiculata Cav. Evenals bij
Tellima is de nog rechte zaadknop ten slotte tweemaal
zoo lang als breed en afgestompt, en bestaat uit ongeveer
zes overlangsche rijen van gelijke, embryonale cellen.
Ook hier buigen zich de zaadknoppen, die in elk der vier
hokken van het vruchtbeginsel in 2 a 4 rijen aan centrale
zaadlijsten zitten, in verschillende richtingen: de onderste
omlaag, de bovenste omhoog, wegens de groote uitge-
strektheid der placenten echter \'t groote middenste deel
zij-, en aan elke zaadlijst buitenwaarts: steeds dus daarheen,
waar de meeste ruimte beschikbaar is. In het volgende
onderzochte stadium heeft een ombuiging van 120°
plaats gehad en omgeven de beide integumenten, die
uitsluitend epidermaal zijn, tweederden van den nucellus;
hier is reeds een embryozakmoedercel aanwezig, die niet
onmiddellijk hypodermaal ligt, maar door één laag van
cellen van de epidermis gescheiden is. Er is dus een wand-
cel afgescheiden. Nog later omgeeft de nucellus de
moedercel, die zich belangrijk vergroot heeft, met een
drievoudige laag. Het buitenste integument is, vooral door

\') v. Tieohem. Structuro do quolquos ovulos p. 210.

19

celvergrooting, het binnenste voorbijgegroeid; daar het
op \'t vorig stadium nog gelijke lengte had, was het ver-
moedelijk iets later aangelegd. De moedercelkern vertoont
nu de verschillende voorstadiën der reductiedeeling, die
zich overigens snel afspeelt en een rij van vier cellen doet
ontstaan, van welke de basale zich ontwikkelt en de
bovengelegene verdringt. In het tweekernige stadium
van den nog kleinen embryozak was de nucellus krachtig
ontwikkeld, vooral in de streek van de chalaza, waardoor
hij een ovalen vorm had gekregen, met de spitse punt
naar de mikropyle; om deze laatste hadden de beide
integumenten, die overigens uit twee lagen waren blijven
bestaan, zich verdikt. Ten slotte werd nog de volwassen
zaadknop bestudeerd: de integumenten zijn beide uit
twee lagen blijven bestaan, behalve om de mikropyle,
die geheel door het daar \'t sterkst ontwikkeld binnenste
integument omgeven wordt. Het buitenste bestaat uit
groote, dikwandige cellen, waarvan de inhoud zich met
Flemming\'s fixeermengsel sterk bruin kleurt. Van het
binnenste vormt de binnenlaag een niet dik, maar toch
, duidelijk epithcel, uit plasmarijke cellen samengesteld.
Dc nucellus is buitengewoon dik en omgeeft met wel
7 a 8 lagen den kleinen embryozak, waarin zich eiapparaat,
secundaire embryozakkern cn antipoden (vooral de laatste
zijn klein) op hun gewone plaats bevinden.

20

m. Hydrangeoideae.

Van deze onderfamilie zijn slechts enkele leden zeer
oppervlakkig onderzocht. Payer beeldt voor Phila-
delphus coronarius een voldoend vergrooten zaadknop
met één dik integument af en zegt nooit meer dan één
integument te hebben kunnen vinden; in dit geval heeft
hij den toestand dus werkelijk onderzocht.

Bâillon geeft dan voor het geslacht Hydrangea
twee integumenten aan, heeft echter zelf geen voldoende
onderzoek ingesteld. Vervolgens beschrijft van Tieghem
in het kort den zaadknop van de geslachten Philadelplius,
Hydrangea en Deutzia; alle drie geslachten bezitten een
zaadknop met een dik integument om een zeer kleinen
nucellus, die in zijn bovenste gedeelte wordt verteerd,
maar aan de basis blijft bestaan en daar verhout. De in- en
uitwendige epidermis van het integument hebben grootere
cellen; die van de inwendige zijn transversaal, die van
de uitwendige longitudinaal verlengd.

Het scheen niet ongewenscht uit beide groepen van deze
onderfamilie een soort nader te bestudeeren. Gekozen
werden Philadelphus coronarius en ter vergelijking
Hydrangea acuminata.

>) 1. c. p. 378 on Pl. 83 figg. 27 on 28.

Bâillon: Histoiro dea plantes III p. 342, 1872.
») 1. O. p. 205.

21 ■
1. Philadelpheae.

Philadelphus.

Het vruchtbeginsel van Ph. coronarius is volkomen
vierhokkig, de placenten zijn centraal, maar tot een iets
boven het midden van het vruchtbeginsel gelegen zóne
beperkt en daar sterk verdikt, terwijl de zaadknoppen
in verband daarmee hangend en zeer langwerpig zijn
en de hoogere de lagere dakpansgewijze bedekken.
Ze krommen zich alle epitroop.

In de jongste onderzochte stadiën is de zaadknop
slechts weinig meer lang dan breed, tamelijk spits toe-
loopend en even gebogen; in het weefsel ervan is reeds
eenige differentiatie, daar de geheele subepidermale
celgroep aan den top rijker aan protoplasma is dan de
overige cellen; ofschoon ik nooit meer dan één dier
cellen zich heb zien vergrooten, meen ik hier toch met
een meercellig archesporium te doen tc hebben (fig. 1).
De kromming van den zaadknop ligt iets lager, en juist
op die plaats zijn de hypodermalc lagen van de buiten-
zijde, vooral in de lengterichting, reeds belangrijk
sterker ontwikkeld dan van de binnenzijde: terwijl de
top met de sporogene celgroep van nu af maar zeer
weinig in omvang toeneemt, groeit deze buitenzijde
krachtig, waardoor zich tusschen die beide doelen een
insnoering vertoont: het eenige integument is alzoo
aangelegd (fig. 2); het eerste ontstaan ervan is gevolg van
dezelfde subepidermale celwockering, die de kromming
van den zaadknop veroorzaakt (fig. 1).

22

Het integument heeft aan de buitenzijde reeds de
halve hoogte van den nucellus bereikt, als in de sporogene
celgroep zich de apicale cel zonder eenige afsnoering
van wandcellen tot megasporemoedercel heeft ver-
groot; deze is dus slechts door de epidermis van den
nucellus omgeven, daar de naast haar gelegen sporogene
cellen snel platgedrukt worden en verdwijnen; dit is
zichtbaar in de figg. 2 en 3 (in fig. 2 zijn slechts twee
sporogene cellen gedeeltelijk afgebeeld; de andere be-
vonden zich in een aangrenzende doorsnede).

Het integument streeft nu den nucellus voorbij,
terwijl de zaadknop zijn opwaartsche kromming ten
einde brengt (fig. 3) en omgeeft hem ten slotte geheel;
het is nu ongeveer zeven cellagen dik en de binnenste
laag, bestaande uit een rij van nauw aansluitende cellen,
is duidelijk vervolgbaar tot onder aan den nucellus
(fig. 4); deze en dc micropyle zijn zoodoende geheel
met een epithcel bekleed; gewoonlijk is dit om den
nucellus aanmerkelijk dikker dan \'t in fig. 4 afgebeelde
en in allen gevalle zijn de cellen grooter dan in de daarop
volgende lagen van het integument, op de uitwendige
epidermis na, die uit zeer groote en dikwandige cellen
is samengesteld.

Als in \'t vervolg dat deel van den zaadknop, dat de
mikropyle omgeeft, een krachtigen lengtegroei vertoont,
neemt genoemd epithcel hieraan door celdeeling ijverig
deel en het blijft gedurende de geheele ontwikkeling
van den embryozak duidelijk te onderscheiden; dc
mikropyle is daardoor, zelfs zoolang ze over haar geheele

23

lengte gesloten is, steeds gemakkelijk te vinden (fig. 5).

Het andere uiteinde van den zaadknop groeit veel
minder sterk en neemt een verschillenden, maar meestal
toegespitsten, vorm aan, die veroorzaakt wordt door
den druk der omgevende zaadknoppen en van den
wand van het vruchtbeginsel (figg. 3—6).

Als men fig. 2 vergelijkt met fig. 6, in welke laatste
de nucellus zijn definitieve lengte bereikt heeft, blijkt
deze maar uiterst weinig gegroeid, vooral in vergelijking
met de omgevende deelen. Hij is blijven bestaan uit
een enkele laag om de generatieve cel en basaal daarvan
de laatste enkele overgebleven sporogene cellen, waar-
van in fig. 4 slechts de meest apicaal gelegene te zien
zijn; dezen nemen aan den geringen groei geen deel,
krijgen een langen, platten vorm en worden gedurende
de ontwikkeling van den embryozak, evenals de epi-
dermis van den nucellus, verdrongen. Zoodoende is
de embryozak ten slotte het eenige, wat van den nucellus
overblijft, en wordt dan onmiddellijk door het boven-
beschreven epitheel omgeven; dit neemt wel zeer waar-
schijnlijk de voeding van den embryozak op zich; in
verband met den langgerekten vorm van dezen en van
den zaadknop schijnt dit tenminste veel logischer dan
een dergelijke functie van de chalaza, die zich dan ook
volstrekt niet ontwikkelt; de richting der chalazacellen
is ook parallel aan die van den zaadknop, een krachtiger
groei en celdeeling in schuinsbuitenwaartsche richting
als bij Saxifraga granulata of Tellima heeft hier niet
plaats.

24

We verlieten de embryozakmoedercel op het oogenblik
van haar ontstaan (fig. 2); ze blijft gedurende de om-
groeiing van den nucellus door het integument ongeveer
in denzelfden toestand; na afloop hiervan vertoont de kern
de verschillende voorstadiën van de reductiedeeling; zoo
bevindt hij zich in fig. 4 in \'t stadium der synapsis, wat
echter in de figuur door de zwakke vergrooting niet duide-
lijk uitkomt. Gedurende de volgende deelingsprocessen
strekt zich de cel in de lengterichting van den zaadknop, de
twee groepen van halfgedeelde chromosomen verwijderen
zich van elkaar en begeven zich (de chromosomen worden
tijdelijk onzichtbaar) ieder naar één uiteinde van wat
nu tot embryozak is geworden; daar komen de chro-
mosomen weer te voorschijn en heeft vervolgens de
homoiotjrpische kerndeeling plaats. De embryozak-
moedercel wordt dus direct tot embryozak, de reductie
van het aantal chromosomen heeft plaats bij de twee
eerste kerndeelingen in den embryozak zelf. Van twee
kernen, die zich in het diakinese-stadium van de hetero-
typische kerndeeling bevonden, werd het aantal dubbele
chromosomen geteld; dit geschiedde ook bij de, in de
homoiotypische deeling ui teen wij kende kleindochter-
kernen. In de beide kernen van het eerste stadium
vond ik bij veelmalige telling tien chromosomen; in de
twee kernen van het eene kleindochterpaar weer tien,
in elke kern van het andere paar telde ik in twee door-
sneden samen dertien lichaampjes, waarvan eenige
zeker geen geheele chromosomen waren. Het geredu-
ceerde aantal chromosomen is dus waarschijnlijk tien.

25

Dat der vegetatieve kerndeeling is zeker meer dan
zestien; ik schat het, ook in verband met het geredu-
ceerde aantal, op twintig.

De beide polairgelegen kernen van dit vierkernig
stadium kunnen in elke der drie dimensies van den
zaadknop georiënteerd zijn; ook is de deelingsrichting
wel eens scheef.

De nu volgende deeling heb ik helaas niet kunnen
waarnemen; het eerste, wat ik hierna vond, was een
achtkernig stadium, waarin de drie antipoden en het
eiapparaat op hun gewone plaats gelegen waren, de
poolkerncn al iets tot het midden waren genaderd. Deze
laatsten versmelten nu met hun protoplasma, de nucleoli
blijven echter tot den bloeitijd afzonderlijk zichtbaar
(fig. 6 s.e.k.).

De embryozak is hiermee volstrekt nog niet voor
de bevruchting gereed, integendeel ontwikkelt ten-
minste een deel ervan een buitengewone activiteit:
met groote snelheid (in hetzelfde vruchtbeginsel kon
ik alle stadiën van dit proces waarnemen) dringt hij,
met de Synergiden vooraan cn de eicel er onmiddellijk
achter, de mikropyle niet alleen binnen, maar breekt
haar in haar volle lengte tot het eind toe open. Het
eiapparaat doorgroeit de mikropyle geheel en komt
eerst buiten den zaadknop, tusschen dezen en de placentti,
op zijn definitieve plaats (fig. 6 e. a.), waar klaarblijkelijk
de bevruchting wordt afgewacht; het bestaat daar
steeds uit drie groote cellen zonder wand.

De embryozak heeft dezen snellen groei niet kunnen

26

volgen; de resten ervan zijn nog in de verwijde mikropyle
terug te vinden. De secundaire embryozakcel is even-
eens sleclits een klein eind gevolgd; ze bevindt zich in
den rijpen zaadknop altijd op de grens van de oor-
spronkelijke embryozakholte en de mikropyle (fig. 6 s.e.k.)

Het antipodale uiteinde van den embryozak blijft op zijn
plaats en behoudt zijn smallen vorm; de antipoden zijn nog
korten tijd als goed kleurbare cellen zichtbaar (fig. 7 a.),
verliezen dan hun structuur en worden nog vóór de
bevruchting sterk gereduceerd.

Bevruchting en ontwikkeling van endosperm en
embryo heb ik niet vervolgd, daar bij het gebrek aan
tijd alles, wat buiten het bestek van het proefschrift
ligt, weggelaten moest worden; ze zullen zeker een
verder onderzoek waard zijn, als men de plaats van het
eiapparaat en van de secundaire embryozakcel in aan-
merking neemt, en ik zal ze zoo spoedig mogelijk ter
hand nemen.

2. Hydrangeae.

Hydrangea.

Van H. acuminata waren alleen bijna en geheel rijpe
zaadknoppen tot mijn beschikking; ze waren onmiddellijk
te herkennen als overeenkomstig aan die van Philadelphus
coronarius: de vorm van den (hier heel wat kleineren)
zaadknop was eveneens langwerpig, slechts wat minder
gerekt dan daar en meestal toegespitst; hij werd liier
echter nog meer bepaald door den wederzijdschen druk

27

van de zaadknoppen, die het vruchtbeginselhok geheel
opvullen.

Hetzelfde dikke integument omgeeft den smallen
nucellus, die, op het basale gedeelte na, in verreweg
de meeste gevallen reeds door den embryozak verdrongen
was en uit één cellaag bestaan had.

De embryozak zelf bevond zich dikwijls nog geheel
of bijna op zijn plaats, overigens constateerde ik het-
zelfde uitgroeien en de eindelijke ligging van het ei-
apparaat aan het uiteinde van de mikropyle, dat tot
een bolvormige holte verwijd is. Den zaadknop geheel
verlaten, zooals bij Philadelphus, doet het eiapparaat
hier niet.

Afgebeeld is een toestand (fig. 8), waarin de uitgroeiing
gefixeerd is (de vernauwing in het midden geeft de grens
van embryozakholte en mikropyle aan): het eiapparaat,
bestaande uit de wigvormige synergiden en de ellipsoide
eicel, is nog door de membraan van den embryozak
omgeven; de secundaire embryozakcel, die hier slechts
één nucleolus vertoont, is verder in de mikropyle door-
gedrongen dan ze bij Philadelphus doet; haar afstand
tot het eiapparaat is hier, ook in verband met de geringere
lengte van de mikropyle, veel kleiner. De onbelangrijke
antipoden liggen onderin.

Afgaande op haar plaats en vorm en op het feit, dat
de embryozak het eiapparaat slechts een eindweegs
volgt, meen ik de actieve rol bij het dóórdringen
van het eiapparaat door de mikropyle aan de synergiden
te mogen toeschrijven.

28

De binnenste laag van het integument is hier nog
duidelijker tot een epitheel ontwikkeld dan bij Phila-
delphus (fig. 9). De buitenste laag bestaat uit weinige,
buitengewoon lange cellen.

IV. Pterostemonoideae.

Over den zaadknop van het hiertoe behoorende
geslacht Pterostemon is niets gepubliceerd.

V. Escallonioideae.

Van Tieghem vindt bij de geslachten Escallonia,
Valdivia, Forgesia, Phyllonoma, Carpodetus en Argo-
phyllum een kleinen nucellus, door een enkel integument
omgeven; van Escallonia speciaal vermeldt hij, dat
de nucellus vroeg geresorbeerd wordt met uitzondering
van zijn basis, die houtachtig wordt, en dat de epidermis
van het integument uit zeer groote, in de lengterichting
verlengde cellen bestaat.

Escallonia.

•

Warming 2) noemt Escallonia onder de choripetalen
met een typische „ovule monoclilamydée", en Jönsson
beeldt van E. micrantha een jongen zaadknop af met
een nucellus, slechts bestaande uit epidermis, embryozak-

1. c. p. 207.
«) Do l\'ovulo p. 244.
») 1. c. p. 57. Tab. IV figg. 33—35.

29

moedercel en eenige basale cellen, en een reeds vier
lagen dik éénzijdig integument, dat eerst het midden
van den nucellus bereikt heeft. Deze figuur komt in alle
belangrijke punten overeen met fig. 2 van dit proef-
schrift, die betrekking heeft op Philadelphus coronarius.
De embryozak, die uitgaat van de onderste der vier
cellen, waartoe zich de moedercel deelt, verdringt den
nucellus en ontwikkelt zich tot een buitengewone
lengte, terwijl hij ver in de mikropyle doordringt en
zich zelfs tot aan het andere einde daarvan uitstrekt.
De Synergiden zijn lang en vullen bijna het geheele
bovendeel van den smallen pool, de eicel is niet in aan-
raking met den zijwand en de antipoden worden gere-
duceerd tot een slijmerige massa op den bodem van
den embryozak.

Itea.

Dit geslacht wijkt volgens v. Tieghem belangrijk
af van Escallonia: de zaadknoppen vertoonen een dikken
nucellus, waarvan het bovenste deel behouden blijft,
en twee integumenten van epidermale herkomst, en uit
twee of drie lagen bestaande.

Brexia.

In dit geslacht zijn, volgens opgave van v. Tieghem -),
de vijf centrale placenten ieder bezet met 2 rijen van

») 1. O. p. 216.

») 1. c. p. 211.

30

horizontale, naar elkaar toe gebogen zaadknoppen en
bezitten deze een smallen nnceUns, die gedurende het
opengaan van de bloem wordt verteerd, met uitzonde-
ring van zijn basis, die een verhout napje vormt. Om
den nucellus bevinden zich twee integumenten, waar-
van het binnenste, dat dikker is dan het buitenste, zich
aan de mikropyle niet zoo ver uitstrekt.

Ixerba.

De zaadknop is op dezelfde wijze samengesteld als die
van Brexia.

VI. Ribesioideae.

Als eigenschappen van den zaadknop bij deze onder-
familie noemt v. Tieghem een dikken nucellus met
twee integumenten, waarvan het buitenste uit vier,
het binnenste uit twee lagen bestaat.

Ribes.

Reeds door Hofmeister werd een korte beschrijving
gegeven van embryozak, bevruchting en embryo van
R. Grossularia. De in het binnenste van den „eikern"
(nucellus) gelegen bolvormige embryozak wordt volgens
hem bijna opgevuld door twee kiemblaasjes cn meest
slechts ééne antipode. Wanneer we in aanmerking nemen.

31

dat H. de ontwikkeling van den embryozak niet heeft
nagegaan, en dat bij de andere onderzochte Ribes-soorten
de primaire endospermkern op de plaats der antipoden
gelegen is en deze zich zelf als kleine, halfgedegenereerde
lichaampjes in de chalaza bevinden, mogen we aannemen,
dat de toestand bij R. Grossularia niet anders is.

Van Ribes nigrum besclireef Warming de ontwikkeling
van den nucellus de anderhalf maal zoo lang als dikke
zaadknop kromt zich terwijl eerst het binnenste, iets
later het buitenste integument zich vertoonen, en een
apicale cel (soms twee) onder de epidermis tot archespore
wordt en een wandcel afscheidt, die zich daarna een paar
maal deelt. De deklaag wordt niet dikker dan het overige
nucellusweefsel, dat de embryozakmoedercel met een
ongeveer drie lagen dikke bekleeding omgeeft: ten slotte
beeldt W. een nucellus met een rij van drie megasporen
af, waarvan de onderste verreweg \'t grootst is.

R. aureum en R. sanguineum. Eerstgenoemde soort
beschreef Fischer er kunnen meerdere archcsporen
ontstaan; de twee afgescheiden wandcellen vormen een
ongeveer viercel-dikke laag. Van de vier megasporen
wordt de onderste tot embryozak. R. sanguineum werd
eerst onderzocht door Vesque \'), daarna door Gui-
gnard ¹), die V.\'s voorstelling verbeterde, en onlangs

1 \') Do l\'ovulo p. 201—203. pl. 7 Rgg. 0—14.

32

door Tischler die de toestanden bij beide genoemde
soorten als overeenkomstig verklaart en de beschrijving
van Fischer aldus aanvult: de beide integumenten
bestaan oorspronkelijk uit twee lagen, later vormt het
buitenste er meer; aan het micropylaire einde verdikken
beide zich sterk.

Aan de chalaza ontstaat een sterk kleurbaar voedings-
weefsel, vanwaar een streng van vrij langgerekte cellen
zich uitstrekt tot een ander voedingsweefsel, dat zich
door deelingen in den nucellus om de archcsporecel
heen vormt (ïischler fig. 1). Van dit laatste weefsel wordt
gedurende de ontwikkeling van den embryozak het apicale
gedeelte geheel opgebruikt, het onderste deel blijft langer
intact en bezorgt in ieder geval den toevoer der voeding-
stoffen. De embryozak ontwikkelt zich normaal: de pool-
kernen versmelten zeer snel, en de primaire endosperm-
kern ligt in de nabijheid der antipoden; deze zijn geheel
in het voedingsweefsel ingebet (l.c. fig. 3). Na de bevruch-
ting verdwijnen de antipoden geheel, en de laatste rest
van het celweefsel wordt van lieverlede verteerd.

VIL Baueroideae.

De zaadknop-ontwikkeling van het hiertoe behoorend
geslacht Banera is niet bekend.

33

Over den zaadknop als systematischen factor en
de indeeling der Saxifragaceën.

Welke gevolgtrekkingen mogen we uit de in het vorige
hoofdstuk vermelde gegevens maken? Vooreerst, dat
de tot nu toe onderzochte Saxifragaceën geen van alle
in den bouw van den zaadknop overeenkomstige eigen-
aardigheden vertoonen als de Podostemaceën; noch een
later optreden van het binnenste integument, noch de
eigenaardige groeiwijze hiervan en het daarmee gepaard
gaande optreden van den „pseudo-embryozak", noch de
reductie van den eigenlijken embryozak, welko daarmee
wellicht in verband staat, komen bij één der onderzochte
species der Saxifragaceën voor.

\'t Spreekt vanzelf, dat het geheel kunstmatig zou
zijn aan den zaadknop een zoo overwegenden invloed
toe te schrijven, dat met verwaarloozing van andere
belangrijke kenmerken daarop alleen een systeem op to
bouwen zou zijn. Dit zou een teruggang zijn tot den tijd
van Linnaeus. Tegen een zoo overwegend belang van
den zaadknop pleiten ook de talrijke kleinere reducties,
die binnen zeer vele families plaats hebben en waar-
van in de inleiding reeds werd gesproken; ze zijn to
weinig gefixeerd om voor de systematiek van meer dan
uiterst geringe beteekenis te zijn.

Dit mag echter geen reden zijn aan den bouw van
den zaadknop alle systematische belangrijkheid te ont-

34

zeggen. Welke deelen van de plant, vooral van de
hoogere plant, zijn constanter dan de voortplan-
tingsorganen, welke deelen van deze zijn belangrijker
dan de zaadknoppen, die immers soms geheel alleen,
zonder medewerking van eenig ander bloemdeel, de
voortplantingstaak vervullen. Daarbij komt, dat zij in
de bloem het minst onderhevig zijn aan uitwendige
invloeden. Voor andere bloemdeelen belangrijke factoren
als het licht, de bestuiving en de groepeering der bloemen,
hebben voor de zaadknoppen weinig of geen beteekenis;
wèl worden hun ombuigingsrichting en uitwendige vorm
gedeeltelijk bepaald door de ruimteverhoudingen in het
vruchtbeginsel, die weer veelal afhangen van den graad
van vergroeiing der carpellen, de plaats en den vorm
van de placenten. Indirect wordt de inwendige bouw
misschien nog beïnvloed door dien van de zaden zelf.
Zoo zou men zich kunnen voorstellen, dat de hoeveel-
heid endosperm, die zich ontwikkelt, op den vorm cn
de grootte van den embryozak der nakomelingen invloed
heeft; dat bij planten met geringe endosperm-ontwikkcling
de embryozak van den beginne af aan klein is, eenigszins
zooals b.v. een gereduceerd orgaan dikwijls later wordt
aangelegd. Daarentegen zal de grootste invloed zich in
de meeste gevallen in tegengestelde richting, van zaad-
knop op zaad, hebben doen gelden, daar deze richting
de ontogenetische is.

In de meeste wijzigingen echter in den bouw van
den zaadknop, die voor het groote meerendeel vereen-
voudigingen zijn, hebben we slechts zeer weinig inzicht;

35

men kan vermoeden, dat door de combinatie der beide
generaties, die bij de meeste Pteridophyten nog ge-
scheiden zijn, een ingewikkelde toestand was ontstaan,
die zich naar gelang der omstandigheden minder of
meer vereenvoudigd heeft. Het is nu zaak, in de wijze
waarop deze vereenvoudiging binnen de grootere en
tinnen de kleinere groepen plaats heeft, meer inzicht
te verkrijgen.

De systematische belangrijkheid van den zaadknop
mag dus op theoretische gronden niet onderschat worden
€n door zeer vele feiten wordt deze veronderstelling
bevestigd; reeds door de verschillende tropiën der
zaadknoppen, die in de meeste verwante groepen overeen-
komstig zijn: Atropie komt voor bij eenige onderling
verwante primitieve Dicotylenfamilies en bij de drie
tot dezelfde orde behoorende Monocotylenfamilies Rcstia-
ccen, Eriocaulaceën en Xyridaccën, terwijl bij de met
hen verwante Commelinaccën soms atropie voorkomt,
evenals bij enkele Araceön. Dezen vormen den overgang
tot anatropie. De genoemde groepen van Dicotylen en
Monocotylen vertoonen hier intusschen ongetwijfeld
parallelisme, wat ook \'t geval zal zijn bij de campy-
lotropie der Gramineen cn Scitamineën onderling, van
dezen en de campylotrope dicotylen en tusschen de beido
groote groepen der laatsten (Curvembryae en Cruciferen-
Capparidaccën-Resedaceën). De systematische waarde
van deze eigenschap der zaadknoppen is dus betrek-
kelijk, maar bestaat en doet zich vooral gelden binnen
nauwere kringen van verwantschap.

1565

Een tweede voorbeeld vinden we in \'t archesporium.

Veelcellig is dit bij alle onderzochte Rosaceen en ook
nog bij de verwante Saxifragacee Astilbe en eenige
Raminculaceën, hoewel hier gereduceerd. Eveneens veel-
cellig is het bij zeer vele Amentiferen, hoewel Betiüa
en Alnus er slechts één hebben. Bij de Sympetalen en
bij de Monocotylen daarentegen is het bijna zonder
uitzondering eencellig.

De wandlaag in den nucellus is weer sterk ontwikkeld
in de geheele familie der Rosaceen; in de verwante
groepen der Saxifragaceën en Leguminosen zien we
slechts hier en daar een belangrijke wandlaag, maar
gewoonlijk wordt toch een wandcel afgezonderd. Terwijl
deze laatste verder bij de Araliaceën bijna altijd nog
voorkomt, hebben sommige Araliaceën, en het eenigo
onderzochte UmbeUiferengeslacht Sium, haar reeds
verloren; bij de meeste groepen van Sympetalen en van
Choripetalen, die eenzelfde type van zaadknop bezitten»
is van een wandcel geen spoor te vinden.

Ten slotte zijn er eenige belangrijke eigenschappen,
die we beter te samen bespreken, al moet in \'t oog ge-
houden worden, dat ze wel veelal, maar niet steeds in
onderling verband zijn. Bedoeld worden hier de grootte,
die de nucellus bereikt, en de graad van zijn persistentie,,
de grootte van den embryozak en de onderlinge ver-
houding van beiden; verder het aantal der integu-
menten en hun grootte-verhouding tot nucellus ca
embryozak.

37

Deze genoemde factoren zijn, volgens van Tieghem^)
zoo gewichtig, dat hij gemeend heeft er een natuurlijk
systeem op te kunnen grondvesten, en men behoeft
bijv. voor het aantal integumenten maar te letten op
het algemeen voorkomen van twee integumenten bij
alle Monocotylen (uitgezonderd Crinum), van één
integument bij haast alle groote Sympetalen-groepen
(al zijn deze onderling waarschijnlijk niet verwant, zoo
is toch binnen de groepen zelf de eenheid onbetwijfel-
baar), en van enkele der hoogstontwikkelde groepen
van Choripetalen (Umbelliferen), die ongetwijfeld met
Sympetalen verwant zijn.

Dat ook aan dit kenmerk weer geen te groote waarde
mag gehecht worden, wordt bevestigd door uitzonde-
ringen, die dan door van Tieghem voor „schijnbare
uitzonderingen" verklaard worden. Zoo geeft hij zelf aan,
hoe bij verschillende Ranunculaceën en Rosaceen tus-
schen den uni- en bitegminalen toestand overgangen
bestaan, dat men er binnen enge verwantschapskringen
(Aconitum-Dclphinium, binnen de geslachten Helleborus
en Spiraea) de vergroeiing der beide integumenten kan
vervolgen; maar het slot (Ranunculus, Rosa) is toch
slechts een „schijnbaar unitegminale" zaadknop („de
manière a simuler un tégument unique" Wat kan
ons de verhouding tusschen bi- en unitegminale zaad-
knoppen beter doen begrijpen, dan dergelijke gevallen,

38

waar we het ontstaan van den eenen toestand uit den.
anderen voor oogen hebben?

Slechts moeten we voorzichtig zijn met generaliseeren,
voordat we ons overtuigd hebben of de wording van
het enkele integument altijd op dergelijke wijze plaats
heeft gehad als hier. Om dit uit te maken bezitten we
een beslissenden factor in de wijze van aanleg der beide
integumenten. Terwijl het buitenste gewoonlijk van
subepidermalen oorsprong is, is het binnenste zuiver
epidermaal; de initialen van beide integumenten zijn
daardoor scherp te onderscheiden, zelfs al liggen ze in
eikaars onmiddellijke nabijheid. Deze omstandigheid
heeft Pechoutre in staat gesteld bij de Rosaceën
de wijze waarop \'t aantal integumenten gereduceerd
wordt, met zekerheid te bepalen. Bij de Pireën bevinden
zich de beide initialen op den grootsten afstand, bij de
Amygdaleën zijn ze elkaar meer genaderd, doch blijven
duidelijk te onderscheiden; bij de geslachten Prunus cn
Cerasus zijn echter de integumenten zelf gedeeltelijk
vergroeid; onder de Spireën kan men het geheele ver-
groeiingsproces vervolgen, met name in het geslacht
Spiraea,\' bij Kerria en Rhodotypus heeft een gedeeltelijke
vergroeiing plaats; bij de Sanguisorbeën (beh. Alchemilla),
Roseën en Rubeën zijn de integumenten geheel vergroeid.
Tegenover de groepen, die in hun geheel óf één óf tweo
integumenten bezitten, staan dus andere waarbinnen

P. Pechoutrk. Contribution k l\'ótudo du dóvoloppemont do l\'ovulo
ot do la graino des Rosacécs. Ann. d. Sc. nat. 8® eério Bot. XVI. p.
1—158. 1902.

39

het vergroeiingsproces geheel te vervolgen is. Vermelding
verdient verder, dat een der hoogst ontwikkelde groepen
die der Pireën, geen vergroeiing vertoont; in dit opzicht
staat dus de andere tak der Rosaceën hooger.

Onder de Potentilleën bezit Dryas twee integumenten;
bij Geum, Potentilla en Fragaria is evenals bij Alchemilla,
slechts één integument aanwezig: de initialen zijn elkaar
zoozeer genaderd, dat die van het binnenste integument
recht boven die van het buitenste ligt en door de sub-
epidermale woekering van de laatste in \'t geheel niet ont-
wikkeld wordt, maar in het buitenste wordt opgenomen;
in dezen zin kan men zeggen, dat het binnenste hier ge-
aborteerd is; het verschil met de bovenbeschreven wijze
van vergroeiing is echter slechts gradueel, \'t Is de laatste
overgang tot het optreden van slechts één enkel subepi-
dermaal aangelegd integument.

Bij verscheidene andere planten is nu dergelijke ver-
groeiing der integumenten geconstateerd als plaats heeft
bij dc Rosaceën, uitgezonderd de vier laatste; zoo bij de
geslachten Delphinium, Helleborus, Ranunculus onder
de Ranunculaceën, bij Tropacolum Lobbianum,^) bij
Impatiëns, bij Hippuris cn binnen het geslacht Lupinus.
Een ontwikkeling van het binnenste integument, met
geheele abortievan het buitenste, is slechts geconstateerd
bij het ook in andere opzichten sterk afwijkende geslacht
Pcperomia

Van welken oorsprong is nu het enkele integument

40

der zaadknoppen van de Umbellifloren, Hydrangeoi-
deën, Escallonioideën, de meest Sympetalen, enz.?
Volgens Warming^) is het bij vele unitegminale zaad-
knoppen voor een groot deel epidermaal; hij geeft echter
niet aan, of de initialen subepidermaal zijn, en dit is
juist het belangrijkst, daar ook bij het buitenste integu-
ment der bitegminale zaadknoppen (voor zoover \'t niet
geheel epidermaal is, wat ook nogal eens voorkomt)
de eerste subepidermale deelingen zeer spoedig door
epidermale gevolgd worden. Bij de Araliaceën wordt
het eenig integument subepidermaal aangelegd, het-
zelfde is bij Philadelphus, en dus wellicht ook bij Hydran-
gea en Escallonia, het geval.

In verband met de bovenvermelde gegevens lijkt het
volstrekt niet onwaarschijnlijk, dat het integument
der unitegminale zaadknoppen ontstaat uit de elkaar
genaderde initialen van het binnenste en buitenste
integument, waarbij dan het buitenst integument den-
kelijk de belangrijkste rol speelt. Deze voorstelling
schijnt me toe aannemelijker te zijn dan de opvatting
van oudere onderzoekers, als zou het eenig integument
der unitegminale zaadknoppen homoloog zijn met het
binnenste, zooals dat bij Peperomia inderdaad het geval
is. Een onderzoek, speciaal op dit belangrijke punt
gericht, zou waarschijnlijk ons inzicht zeer kunnen
verbeteren.

41

Een tweede gewichtige factor is de graad van ont-
wikkeling en persistentie van den nucellus. Veel meer
dan ten opzichte der integumenten treden hier de over-
gangstoestanden op den voorgrond en het trekken van
scherpe grenzen is hier dus nog veel kunstmatiger.

Wel overheerscht bij de typische unitegminale zaad-
knoppen de sterk gereduceerde en ephemere nucellus,
bij de bitegminale de Icrachtig ontwikkelde en min of
meer persisteerende nucellus, maar er zijn talrijke
groepen van overgangen.

Waar bijv. Warming zegt, dat Aucuba japonica o.a.
een zaadknop van het bitegminale type bezit, hoewel
slechts één dik integument aanwezig is, en wel, omdat de
nucellus hier nog vrij krachtig ontwikkeld is (hij ver-
toont n.l. een eerst dikke, maar zeer ephemere wandlaag),
zou \'t dunkt me beter zijn slechts de negatieve opmerking
te maken, dat do zaadknop niet het zuiver unitegminale
type vertoont. Ook verscheidene andere Araliaceëii
bezitten een niet geheel gereduceerden nucellus, een
wandcel wordt nog in vele gevallen afgescheiden, maar
bij weer andere soorten ontbreekt ook deze cn bestaat
de nucellus nog slechts uit epidermis, embryozak en
eenigo basaal gelegen cellen. Verscheidene andere voor-
beelden van overgangen worden door Warming en vooral
door van Tieghem gegeven, we zullen ons echter verder
tot de Saxifragaceën beperken.

Een der laagst ontwikkelde groepen van do familio wordt

42

waarscliijnlijk gevormd door de Francoideae; hiervoor
pleiten, behalve de zeer krachtige ontwikkeling van den
nucellus en de aanwezigheid der beide integumenten, het
voorkomen van vier carpellen, die over hun geheele
lengte regelmatige rijen van zaadknoppen dragen en de
volkomen bovenstandigheid van het vruchtbeginsel.

Onder de Saxifragoideae vormen de Saxifrageae zeker
een geheel natuurlijke groep; ze sluiten eenerzijds aan de
Rosaceën aan door Astilbe (die in zijn zaadknop door
een belangrijk tapetum en een meercellig archesporium
tot die familie nadert), komen anderzijds in bouw van
zaadknop en vele andere belangrijke kenmerken zoozeer
met de Ribesioideae overeen, dat de volkomen onder-
standigheid en eenhokkigheid van het vruchtbeginsel
en de afwezigheid van den eenen meeldraadkrans
bij Ribes niet kunnen beletten ze in de onmiddellijke
nabijheid der Saxifragoideae te plaatsen. Een geslacht
als Parnassia staat zeker verder van de Saxifrageen
af; ook de sterke reductie van den nucellus maakt de
verwantschap van dit geslacht met de andere Saxifra-
goideae in ieder geval niet zekerder; zoolang echter geen
betere plaats gevonden is, blijft het, dunkt me, het best
in zijn voorloopige omgeving. Overigens is juist onder
de Saxifragoideae en Ribesoidcae de gelijdelijke reductie
van het nucellusweefsel, vooral van de wandlaag, goed
te vervolgen.

De Escallonioideae vormen voorzeker een afdeeling,
die óf ten slotte uit elkaar zal vallen, óf juist een centrale
groep met verwantschap naar vele richtingen zal blijken

43

te zijn. Minstens drie groepen zijn er te onderscheiden:
de eerste wordt gevormd door het geslacht Tetracarpaea,
dat met zijn vier geheel vrije carpellen en dubbelen
metaaldraadkrans zeer waarschijnlijk het meest primi-
tieve is.

In de tweede groep, met één bovenstandig vruchtbe-
ginsel waarbij misschien nog Quintinia behoort, is de zaad-
knop, voor zoover onderzocht, minder gereduceerd
dan in de derde; bij Itea vertoont hij \'t bitegminale
t}T)e, dit geslacht staat dus in dit opzicht het dichtst
bij de Saxifragoideae. Brexia en Ixerba, door Bâillon
onder den naam Brexieae vereenigd, hebben nog twee
integumenten, maar een kleinen, smallen nucellus; hierbij
behoort zeer waarschijnlijk Roussea. De plaats der ge-
slachten Anopterus, Cuttsia en Abropliyllum zou waar-
schijnlijk ook door een onderzoek der zaadknoppen nader
bepaald kunnen worden.

In de derde groep is hot vruchtbeginsel ondcrstandig
en dc onderzochte geslachten Escallonia, Valdivia, For-
gesia, Phyllonoma, Carpodetus en Argophyllum bezitten
een zaadknop van het zuiver unitegminale type. Dc
reeds door oudere, schrijvers aangegeven verwantschap
van deze laatste groep met de Philadelpheae wordt
krachtig bevestigd door dc groote overeenkomst van den
zaadknop, speciaal door de merkwaardige uitgroeiing
van den embryozak, die zoowel bij Escallonia als
Philadelphus cn Hydrangea geconstateerd is. Bij ver-
scheidene andere Angiospermen mag een geringe of soms
wat sterkere uitgroeiing geconstateerd zijn, het afleggen

44

van een dergelijken afstand door het eiapparaat als vooral
bij Philadelphus, maar toch ook bij Hydrangea en Es-
callonia, is voorzeker een buitengewoon verschijnsel,
dat in staat is den nauwen band tusschen genoemde
groepen nog meer aan te halen. Genoemde groep der
Escallonioideae en de geheele afdeeling der Hydrangeoi-
deae staan blijkbaar veel dichter bij elkaar dan bij de
Saxifragoideae; bovendien vormt het geslacht Pteroste-
mon, dat alleen de afdeeling Pterostemonoideae uit-
maakt, volgens Engler tusschen beide groepen een
overgang. Het zal dus op den duur moeten komen tot
een splitsing van de familie der Saxifragaceae in twee
families:

1. de Saxifragaceae met de afdeelingen Saxifragoideae
en Ribesioideae;

2. de Philadelphaceae met de afdeelingen Escal-
lonioideae, Pterostemonoideae, Philadelphoideae,
welke laatste dan gesplitst is in Philadelpheae
en Hydrangeae, terwijl onder de Escallonioideae
minstens twee groepen voorkomen, die er slechts
een voorloopige plaats innemen; in deze twee
groepen bevinden zich dan waarschijnlijk over-
gangen tot de Saxifragaceae, wat echter geen
beletsel is om de twee mijns inziens vrij zelfstandige
groepen als afzonderlijke families te beschouwen.

Ook de plaats der Francoideae is nog onzeker.

Het geslacht Bauera vertoont volgens Holle^) en Hal-

G. Hollk. Beitrago zur Anatomio dor Saxifragaceën und deren
systomatischo Verwerthung. Bot. Centr. LUI 1893 p. 40, 210, 222.

45

LiER^) een zoo groote overeenkomst met de Cunoniaceae
in de kenmerken, die ze van de Saxifragaceae scheiden,
dat het onder die familie moet worden ondergebracht.

Onnoodig op te merken, dat voortzetting van een
nauwkeurig onderzoek der zaadknoppen, vooral in de
groep der Escallonioideae, zeer gewenscht is. Wellicht
blijkt dan ook of de veelcelligheid van het archesporium
onder de Philadelphaceën algemeen is en voor de syste-
matiek belangrijkheid heeft. De onderdrukking der
megasporenvorming, die bij Philadelphus coronarius
plaats heeft, zal wel niet die waarde hebben; trouwens
Escallonia vormt het gewone viertal megasporen.

Ten slotte nog iets over den embryozak; deze vertoont
bij alle Saxifragaceën hetzelfde normale ontwikkelings-
verloop. Slechts merkwaardig is zijn buitengewoon
sterke uitgroeiing door de mikropyle, welke bij Escallonia,
Philadelphus cn Hydrangca gevonden is en bij de Hy-
drangcoideac een hypogyne Escallonioideae wel algemeen
zal zijn.

Een dergelijke overeenkomst in een eigenschap van
den embryozak, die, overigens zeldzaam, bij drie ver-
wante groepen optreedt, is zonder twijfel in staat den
band, welke die groepen vereenigt, nauwer aan te halen.
We hebben hier dus met een geval tc doen, waar de

\') II. Halubr. Uobcr Juliania, oino Tcrobinthaoe<jn-Gattung mit
Cupuln, und dio wnhrcn Stnmmcltcrn der Kdtchcnblutlcr. Bcich. z. bot.
Ccntr. XXIII 1908 p. 139.

46

embryozak voor de systematiek van eenige beteekenis is.
Dit gebeurt echter slechts zelden: over het algemeen
is de ontwikkeling van den embryozak zeer eenvormig
en zijn de afwijkingen te schaarsch en te verspreid om
inlichtingen te geven over de verwantschap. Zoo is het
zeer onwaarschijnlijk, dat men de directe ontwikkeling
van de embryozakmoedercel tot embryozak bij Phila-
delphus coronarius als een voor de systematiek belangrijk
kenmerk kan beschouwen; niet alleen ontstaat bij
Escallonia de gewone rij van vier megasporen, maar
ook de overige gevallen, waar de reductiedeeling binnen
den embryozak plaats heeft, zijn alle beperkt tot een
enkele species.

Zelfs reductie van den halven embryozak kan bij
een enkel geslacht van een familie (Cypripedium), ja
een enkele soort van een geslacht (Euphorbia procera)
afzonderlijk voorkomen, maar er zijn toch enkele ge-
vallen, waar een bepaalde eigenaardige ontwikkelings-
wijze aan een geheele familie toekomt; bij de meer-
malen vermelde Podostemaceën ontwikkelt zich slechts
de apicale van de beide kernen, die bij de eerste
deeling\' in den embryozak gevormd zijn, en gaat de
andere die het onderste viertal kernen had behooren
te vormen, ten gronde. Dc Penaeaceën vormen omgekeerd
vier viertallen kernen; ook hier komt dit 16-tal bij alle
vijf onderzochte species voor. In beide gevallen kan
men aannemen, dat de gemeenschappelijke voorvaderen
der geheele familie het genoemde kenmerk bezeten
hebben en terecht mag men daarom in naburige groepen

47

naar overeenkomst zoeken. Voor de Podostemaceën
is deze misschien bij de Crassulaceën te vinden, in welk
geval eindelijk de systematische plaats van genoemde
familie met vrij groote nauwkeurigheid bepaald zou
kunnen worden, zoodra de Crassulaceën zelf zorg-
vuldiger op hun zaadknopontwikkeling zijn onderzocht.

48

RESULTATEN.

1. Bij de onderzoclite Saxifragaceën volgens de om-
grenzing van Engler is geen overeenstemming
gevonden met de bijzondere ontwikkelingswijze
van. den zaadknop, die de Podostemaceën vertoonen.

2. In de familie der Saxifragaceën bezitten de Fran-
coideae, Saxifragoideae en Ribesioideae (voor zoover
onderzocht) den typischen bitegminalen zaadknop.
Slechts het geslacht Pamassia, dat een nog voor-
loopige plaats onder de Saxifragoideae inneemt,
wijkt af door een zwak ontwikkelden nucellus.

Bij de onderzochte Hydrangeoideae en de epigyne
Escallonioideae komt het zuiver unitegminale tjrpe
van zaadknop voor, dat bovendien gekenmerkt is
door een zeer ver uitgroeien van den embryozak
door de mikropyle.

3. Op den duur zal de familie der Saxifragaceën
gesplitst moeten worden in twee families: 1°. de
Saxifragaceën, waartoe de Saxifragoideae en de Ribe-
sioideae blijven behooren; 2°. de Philadelphaceën,
gevormd door de Hydrangeoideae, Pterostemonoi-
deae en in ieder geval de epigyne Escallonioideae.

De systematische plaats der Francoideae en der
hypogyne Escallonioideae, waaronder de Brexieae
weer een afzonderlijke groep moeten vormen, is
daarbij nog onzeker; wenschelijk is daarom een
onderzoek naar den bouw van den zaadknop,
die bij Itea het zuiver bitegminale, bij Brexia en

49

Ixerba een overgangstype vertoont, maar overigens
bij deze groep onbekend is.

4. De zaadknop van Philadelphus coronarius bezit een
veelcellig archesporium; er ontwikkelt zich één
dik integument om een kleinen nucellus, die, op
de basis na, door den embryozak verteerd wordt. De
apicale cel van het archesporium wordt zonder
afsnoering van een wandcel tot megasporenmoeder-
cel, deze onmiddellijk tot embryozak. De reductie
van het aantal chromosomen heeft plaats gedurende
de beide eerste deelingen in don embryozak. Het
gereduceerde aantal chromosomen is tien, het
niet-gereduceerde aantal vermoedelijk twintig. De
binnenste laag van het integument vormt een
duidelijk epitheel. Nadat de embryozak normaal
gevormd is, dringt het eiapparaat door de zeer
lange mikropyle heen cn komt eindelijk tusschen
zaadknop en placenta tc liggen. Dc secundaire
embryozakkern volgt slechts tot het apicale einde
van de cmbryozakholte. Do antipoden zijn ephe-
meer. De chalaza is weinig ontwikkeld.

6. Bij Hydrangea acuminata vertoont de zaadknop
geheel hetzelfde type als bij Philadelphus coronarius.
Het eiapparaat verlaat cr den zaadknop echter
niet, maar groeit slechts door de mikropyle heen
cn blijft aan het uiteinde ervan in een holte liggen;
de secundairc embryozakkern ligt hier bijna on-
middellijk achter het eiapparaat.

Literatuur.

Bâillon. H. Histoire des plantes III, 1872.

Bâillon. H. Histoire des plantes IX, 1888.

Chodat. R. Principes de Botanique, 1907.

Coulter. J. M. en Chamberlain. Ch. J. Morphology of Angiosperma II.
1904.

Dücamp. L. Recherches sur l\'Embryogénie des Araliacées. Ann. d. Sc.
nat. 8o série Bot. XV, p. 311, 1902.

Eichinqer. a. Vergleichende Entwicklungsgeschichte von Adoxa und
Chrysospleniura. Mitth. d. bayr. bot. Ges. II. Bd. p. 83, 1907—\'08.

Eichinoes. a. Beitrag z. Kenntniss und systomatischon Stellung der
Gattung Parnassia. Boih. z. bot. Ccntr. XXIII, 2 Abth. 3 Heft, 1908,

ENOLERy A. und Prantl. K. Die natürlichen Pflanzenfamilicn III, 2a,
p. 41, I89I.

Fischer. A. Zur Kenntniss der Embrj-osackentwicklung einiger Angio-
spermen. Jon. Zcitsch. f. Naturw. XIV, 1880.

oüionard. M. L. Rochorchcs sur le sac embryonnaire dos Phanérogame«
Angiospormos. Ann. d. Sc. nat. 6o série Bot. VIII, 1882.

Hallier. H. Uebor Juliania, eino Torobinthococn-Gattung mit Cupula,
und dio wahren Stammeltom der Kätchenblütler. Boih, z, bot. Contr,
XXIII, p. 81, 1908.

Hofmeister. W, Neuere Boobachtungon iibor Embryobildung dor Phano-
rogamen, Jahrb. f. Wiss. Bot. I, 1858.

Holle. G. Beiträge zur Anatomio der Saxifragocodn und doron systema-
tische Vorworthung. Bot. Centr. LUI p. I 1893.

Hooker. J. D. Flora of British India, V, p. 02, 1890.

JÖN8S0N. B. Om embryosackons utvocklar hos Angioepormoma. Lunda
Univ. Arsakrift 16, 1879—\'80,

JuEL. 0. Studien über die Entwicklungsgoschichto von Saxifraga granulata.
Nova acta rog. aoc. scient, upsalionsia, aer, IV, vol. I, N. 9, 1907,

51

Payer. J. B. Organogénie comparée do la Fleur, II, 1857.
Péchoütre. F. Contribution à l\'étude du développement do l\'ovulo et
do la graine des Rosacées. Ann. d. Se. nat. 8e série Bot. XVI, p. 1.,
1902.

Stephens. E. L. The Embryo-Sac and Embryo of certain Ponaeacoao.

Ann. of Bot. XXIII., p. 363, 1909.
Stbasbuboeb. E. Dio Angiospormen und dio GjTnnospcrmon, 1879.
Tikohem. Pii. v. Structuro do quelques ovules et parti qu\'on on pout
tirer pour améliorer la classification. Joum. do Bot. XII, p. 197, 1898.
Tieqiiem. Pn. v. L\'oeuf dos plantos considéré comme baso do leur classi-
fication. Ann. d. Se. nat 8o série Bot., XIV, p. 213, 1901.
Tischler. g. Uobor Embryosack-Obliteration boi Bastardpflanzon. Boih.

z. bot. Contr. XV, p. 411, 1903.
Tülasne. L. R. Archif du muséum d\'hist. nat., 1852.
Tulasne. L. R. Flora Braailiensis, 1852—\'63.

Vesqüe. j. Développement du sac embryonnaire des Phanérogame

Angiospermes. Ann. d. Se. nat. 6o série Bot. VI, 1878.
Vesque. J. Nouvelles recherches sur le dév. d. sac. embr. d. Phan. Ang.

Ann. d. Se. nat. 6o série Bot. VIII, 1879.
Warming. E. Do l\'ovule. Ann. d. Se. nat. 6o série Bot. V, p. 177, 1878
Warming. E. Rgl. Dansko Vidensk. Selsv. Skriftor 6 R. IV. B., 1888.
Webb. J. E. A morphological study of the flower and embryo of Spiraea.

Bot. Gaz. XXXIII, p. 451, 1902.
Went. F. A. F. C. Do ontwikkeling van zaadknop, ombryozak en
oicol bij de Podostomaceao. Zittingsvorslag van do Kon. Akod. v.
Wetensch. to Amsterdam, p. 858, 1908.
Went. F. A. F. C. The development of tho ov\\ile, embryo-sae and egg
in Podostomaceao. Roc. d. Tra v. Bot. Neerl., vol. V, livr. 1, 1908.

Verklaring der figuren.

Alle figuren stellen overlangsche doorsneden voor van zaadknoppen;
figg. 1—7 hebben betrekking op Philadelphus coronarius, figg. 8 en 9 op
Hydrangea acuminata. Ze zijn alle geteekend bij een vergrooting van X 200.

pl. placenta, — fun. funiculus, — a. i. aanleg van het integument, — i.
integument, — r. raphe, — epd. epidermis v. h. int., — ep. epidermis v. d
zaadknop, — ept. epitheel, — e.n. epidermis v. d. nucellus, — m. micropyle,
— 8. w. sporogeen weefsel, — e. m. embryozakmoedercel, — e. z. embryo-
zak, — e.z.h. embryozakholte, — e.a. eiapparaat, — e. eicel, — syn. syn-
erg3rden, — s.e.k. secundaire embryozakkem, — a. antipoden.

Fig. I. Philadelphus coronarius. Zaadknop in begin van ombuiging
met sporogene celgroep en aanleg van hot integument.

Fig. 2. Philadelphus coronarius. Duidelijke difTerentiatie in nucellus on
integument; de apicale sporogene col vergroot zich tot embryozak-
moodorcel.

Fig. 3. Philadelphus coronarius. Het intogument groeit den nucelluB
over hot hoofd; funiculus nog kort.

Fig. 4. Philadelphus coronarius. Mikropylo nagenoeg gesloten; inwendige
epidermis van integument cn funiculus tot epitheel ontwikkeld.
Embryozakmoedercel in hot stadium dor synapsis.

Fig. 5. Philadelphus coronarius. Het om do mikropylo gelegen dool
van integument on raphe stork verlengd. Epidermis van den
nucellus verdrongen. Embryozak in hot viorkomig stadium (eon
dor komon van het basalo einde van den ombiyozak bevindt zich
in eon aangrenzende doorsnede).

53

Fig. 0. Philadelphus coronarius. Volwassen zaadknop met geopende
mikropyle. Eiapparaat buiten den zaadknop, secundairo embryo-
zakkern op do grens van mikropyle en embryozakholto.

Fig. 7. Philadelphus coronarius. Onderste deel van den embryozak,
met antipoden, van den ongeveer volwassen zaadknop. Epitheel
door uitzetting van den embryozak verdrongen.

Fig. 8. Hydrangea acuminata. Bijna volwassen zaadknop met in de
mikropyle uitgegroeid eiapparaat on daarachter den sccundairon
embryozakkern.

».\'I .

Fig. 0. Hydrangea acuminata. Gedeolto van ocn volwassen zaadknop
met opitheel en grootcolligo epidermis. De insnoering in het midden
geeft de grens van embryozakholto cn geopondo mikropyle aan.

\\h

(

STELLINGEN

i

■i- -

STELLINGEN.

I.

De bouw van den zaadknop is een belangrijk kenmerk
bij de beoordeeling van de systematische plaats van
een plant.

II.

De Saxifragaceën, volgons do begrenzing van Enoler,
dienen te worden gesplitst in twee families.

III.

Do verschillende bouw van den zaadknop bij do
Saxifragaceën en de Podostemaceën maakt verwant-
schap tusschen beide families uiterst onwaarschijnlijk.

IV.

Do „Sprossgliedlehre" van Celakovsky wordt door
ontogenctische on teratologische feiten bevestigd.

58

V.

Behalve bij infectieuze chlorose is nergens invloed van
entloot op onderlaag geconstateerd.

VI.

Alkohol is geen tusschenproduct bij normale adem-
haling.

VIL

Er is geen phylogenetisch verband aan te toonen
tusschen Bennettitaceën en Angiospermen.

VUL

De indeeling van de Nemertinen in Dimyaria en
Trimyaria is kunstmatig.

IX.

De Weber\'sche beentjes brengen geluidstrilUngen van
de zwemblaas naar het gehoororgaan over.

59

V.

De bakermat der Lemmriden is Noord-Amerika.

XL

Het dilivium tusschen Rijn en Maas benoorden de
lijn Keulen—Luik is van fluviatilen oorsprong.

xn.

Het aannemen van stoffelijke dragers van een bepaalde
eigenschap, zooals de pangenen, is verwerpelijk.

m

i )

■ T »•

\' .S"

• i

.VV..,\'- * \'