: 1 <■

EXPERIMENTEN WER

HA

G. J. E. RUIJSCH.

N\' V

t ^ /

mm-.

}

EXPERIMENTEN OVER OTOLITHENVERSCHUIVING

A .-r »

m.

77

Experimenten
over Otolithenverschuiving.

PROEFSCHRIFT

TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAI)
VAN

Doctor in de Geneeskunde

AAN DE RIJKS-UNIVERSITEIÏ TE UTRECHT
OP GEZAG VAN DEN RECTOR MAGNIFICUS

DR. JAN DE VRIES

lluogleeraar in de Faculteit der Wis- en Niituurkimde

VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT DER UNIVERSITEIT

IN HET OPENBAAR

TE VERDEDIGEN
op Donderdag 8 Juli 1909 des namiddags te 2 uur

door

GERARDUS JOHAN ERMAN RUIJSCH

Arts, Oppicibb van Gezondheid
GEBOREN TE \'S GRAVENHAGE.

P. DEN BOER

Senatus Veteranorum Typographus et Librorum Editor
Utrecht — 1909

Aan mijne Ouders

en

Aan mijne Vrouw

^v^ïT y- - ^^

■-f\'ém

.J

Het jus promovendi verschaft mij door dit proefschrift het
voorrecht U, Hoogleeraren en Lectoren der medische faculteit
te Utrecht, openlijk mijnen loelgemeenden dank te kunnen brengen
voor het van U genoten onderricht, waarvan ik door de prak-
tijk de groote waarde des te dieper héb leeren beseffen.

Grooten dank, Quix, ben ik U verschuldigd.

Wanneer ik terugblik op den tijd, gedurende welken ik onder
Uwe leiding dit proefschrift mocht samenstellen, dan waardeer
ik in de eerste plaats Uw uitgebreide kennis, loaarmede Gij mij
steeds vriendschappelijk ter zijde stond. Het voorbeeld van Uwe
werkkracht, die U met groote opgewektheid, trots eigen drukke
werkkring, steeds tijd deed vinden mij met raad en daad te
steunen, was mij eene aansporing te m^er om me door geenen
tegenspoed te laten ontmoedigen. Hadt Gij niet zulk een uit-
gebreid tnateriaal van allerlei aard ter mijner beschikking
gesteld, dan zou ik zeer zeker mijne proefnemingen aanmer-
kelijk hebben moeten beperken. Kortom, Uiv steun was groot
en velerlei. Niet alleen den man van wetenschap, maar ook den
mensch in \'t algemeen heb ik in U leeren hoogachten, zoodat
ik \'t me tot eene bijzondere eer reken, dat in dezen tijd een
hechte vriendschapsband tusschen mis is ontstaan.

Dat Gij, Hooggeleerde Zwaardemaker, Hooggeachte Promotor,
zoo welwillend zijt deze functie te loillen aanvaarden, daarvoor

breng ik ü mijnen diepgevoelclen dank. Herhaalde malen mocht
ik Uwe zeer gewaardeerde belangstelling in mijn werk onder-
vinden, terwijl Uwe persoonlijke tegenwoordigheid hij enkele
mijner experimenten mij ten zeerste aanmoedigde.

Ook U, Van der Minne zeg ik hartelijk dank. Ww eeniger-
mate bekend is met Uwe drukke loerkzaamheden in het Militair
Hospitaal en daarbuiten, kan eerst recht beseffen welk eene offer-
vaardigheid Gij betoondet door mij zooveel van Uiven kostbaren
tijd af te staxxn.

Dat ik dezen arbeid heb kunnen voleindigen heb ik in de aller-
eerste plaats te danken aan de welwillende beschikking van den
Heer Generaal Majoor, Inspecteur van den Geneeskun-
digen Dienst der Landmacht, waardoor ik in de gelegenheid
gesteld iverd in de Röntgeninrichting van het Militair Hospitaal
\'te Utrecht te arbeiden. Hem en allen, die medewerkten om mij
gelegenheid en tijd tot arbeid aan dit proefschrift te geven,
zij hier mijne erkentelijkheid daarvoor betuigd.

INHOUD.

Blz.

HOOFDSTUK 1.

Historisch Overzicht......................1

A. Acustische Theorieën....................1

B. Statische Theorieën...........13

I. Vóór Breuers OtoHthentheone.....13

n. De Otohthentheorie van Breuer .... 28

ni. De Otolithenfiinctie na Breuer.....31

C. Dc theoiie van von Cyon.........58

HOOFDSTUK H.

Iets over Otolithen van Beenvisschen.....63

HOOFDSTUK III.

Anatomie van het gehoororaaan van Acanthias
vulgaris................70

HOOFDSTUK IV.

Eigen Onderzoek.............75

Eerste proevenreeks...........85

Tv^^eede proevenreeks...........123

HOOFDSTUK V.

Samenvatting en gevolgtrekkingen......145

Lijst der aangehaalde litteratuur.......157

Stellingen.................161

■ •\'^■•i J\'Jr,: r • ^ i • i ,

HOOFDSTUK I.
Historisch Overzicht.

A. Acustische Theorieën.

Van welk een oeroude tijden de kennis van de visch-otolithen
reeds. dagteekent, lezen we bij Koken (57), waar hij ons mede-
deelt, dat ze reeds aan Aeistoteles en Plinius bekend waren.

Ook in de middeleeuwen vinden we, volgens dezen schrijver,
hun spoor terug; ze werden toen veeltijds als amulet gebezigd
en de godvruchtlgen van die dagen meenden in den sulcus
acusticus van den otolith van sommige gadussoorten een af-
druksel van de beeltenis van Heiligen te zien. Zoo werden
eveneens de gehoorsteenen der Sciaeniden Petrussteenen ge-
noemd, daar men er een afdruksel van den sleutel van de
hemelpoort in meende op te merken.

Ook in de therapie en in de pathologie deden zij hunne
intrede en werden als lapides percarum tegen koliek en hoofd-
pijn aangewend, terwijl Rondelet en Aldrovandi de stoute
hypothese opbouwden, dat deze steenen vaak den dood van
de visschen zouden veroorzaken, doordat ze \'s winters zóó
afkoelden, dat de hersenen door hun toedoen bevroren.

De eerste beschrijving van de ligging van gehoorsteenen
geeft ons Casserius (20) in 1609, waar hij \'t gehoororgaan
van Esox Lucius beschrijvende spreekt over een „veslcula

ovalem figuram praesiferens, aquae plena, cul insunt duo cor-
puscula ossea discontinua, divisa ac ab omni vinculo libera."

Eerst geruimen tijd later vinden we ze terug in het
geïllustreerde werk van Klein (56), die in 1740 verscheidene
afbeeldingen van visschen geeft met, naast \'t dier zelf, telkens
eene levensgroote teekening van zijne otolithen. Behalve
belangrijk om de fraai uitgewerkte illustraties, is dit werk ook
zeer eigenaardig om de ernstige poging, die de schrijver doet
ons — op dikwijls wel wat te naive gronden — over te halen
tot zijne overtuiging, dat de visschen werkelijk hooren.

Eene groote schrede brengt Scarpa (92) ons voorwaarts,
die, in zijn uitnemend geïllustreerd werk, dat in 1789 \'t licht
zag, de eerste is, die melding maakt van de otolithen bij
den mensch. Eigenaardig is, dat hij zijne, eerst zoo geluk-
kig gegrepen, zienswijze ze met vischotholithen te indentifi-
ceeren later weer loslaat. Ziehier de woorden, waarmede hij
beschrijft wat hij waarnam: „E fondo membranosae huius
sphaerae, dummodo nihil de sede partium immutatum sit,
albida quaedam macula translucet et nitet, quam apprime
tantam cum lapillis piscium et amphibiorum animalium
affinitatem habere visum est, ut lapillis simile quidpiam homini
quoque datum natura esse suspicati sumus. At cominus et
accuratius rem examinando comperimus albidam illam macu-
lam nervo acustico per fundum membranosae sphaerae expanso
referandam esse." Van hem ook stamt \'t eerst de physiolo-
gische beschouwing, dat deze steenen bij de dieren \'t nuttig
effect zouden hebben, dat de zenuwvezels, waarmede zij in
contact staan, heftiger geprikkeld zouden worden, wanneer de
geluidsgolven ook de steenen in trilling brengen, dan wanneer
deze triUing slechts wordt overgebracht door de vloeistof, die
zich in \'t voorhof bevindt.

Het werk, \'twelk Compabetti (23) in 1791 publiceerde, heb
ik tot mijn leedwezen niet in handen kunnen krijgen.

Volgens PoLiTZER (83) echter was het Compabetti, uit zijne
gedroogde praeparaten, reeds bekend, dat er eene kalkachtige
substantie in \'t labyrinth bij den mensch voorkomt, waarover
hij zich aldus moet hebben uitgelaten: Huius modi membra-
nam in ossibus exsiccatis ac recte asservatis, saepius pendere,
novi, ceu septum sub certa flgura et facie, interdum divisa,
et collapsa, et continuere corpusculi albi concrementa.

De eerste mededeelingen van otolithen als zoodanig bij zoog-
dieren stamt van Ducroty de Blainyille (31 en 32) in de
jaren 1822 en 1829, terwijl Desmoulins (29) zich in 1825 als
de eerste persoon had opgeworpen, die ze bij den mensch had
herkend, van welke ontdekking hem echter volgens Breschet
de eer niet toekomt, daar hij als toeschouwer de onderzoekin-
gen van Breschet bijwoonde en op diens publicatie vooruit
was geloopen.

Die publicatie volgt weldra en in 1883 ziet het alom aange-
haalde standaardwerk van Breschet (12) het licht, om door eenen
prachtig geïllustreerden atlas (13) in :^38 te worden gevolgd. !

Voor ik eenige mededeelingen doe over dit werk van Breschet
dient hier eene plaats geruimd voor de physiologische beschou-
wingen van Huschke (52), die in 1824 het hcht zagen. Van
hem dateert de eerste poging om de visschen naar hunne oto-
lithen in verschillende klassen te rangschikken. Hij onderscheidt
daartoe de drie steenen in: lapülus (voorhofsteen) sagitta (voorste
slakkenhuissteen) en astcriscus (achterste slakkenhuissteen)^

Omtrent de ophoogingen van de binnenhuid van den zakwand,
welke ophoogingen in eene verdieping van de steentjes passen,
(en die in onze latere beschouwingen s^ulk eene belangrijke
plaats zullen innemen) zegt hij: ■

„Sie sind die Nervenwärzchen des Ohres und betasten die
Schallschwingungen der Körper".

Omtrent \'t ontstaan der steentjes deelt hij mede: „Wenn das
hautige Labyrinth nur ein Athernsack ist, so können natur-
lich die Steinchen nichts anders sein als Darstellungen eines
Kiemenbaues In demselben, die hier kalkig is. Die athmenden
Gefäsze sind verschwunden und gemäsz der Bedeutung des
Gehörsinns, ist blosz die Knochenbildung zurückgeblieben".

Dat hij \'t echter nog niet heelemaal met zichzelf eens is,
blijkt op de volgende bladzijde (blz. 24). „Sie scheinen indesz
weniger zum eigentlichen Skelet der Wirbelthiere zu gehören,
als zu dem der Wirbellosen, wären also, wie unsere Nägel
und Zähne Ueberbleibsel von Muschel- und Schneckenschaalen".

Van de twee bovengenoemde werken van Breschet (12, 13)
Is voor ons \'t eerste, dat in 1833 verscheen, het belangrijkste.
Uit dit werk dateeren de nog heden gebruikelijke namen:
otolithes, sac, utricule, systicule.

Het zij me vergund ook uit dit belangrijke werk eenige der
meest treffende passages woordelijk aan te halen:

Blz. 8 reeds lezen we: „Plusieurs concrétions calceuses,
tantôt pierreuses tantôt pulvérulentes, nagent dans la vitrine
auditive. Quand ces concrétions sont solides, pierreuses, comme
cela s\'observe sur les poissons osseux, nous les nommons
otolithes. Ces otolithes peuvent etre désignés d\'après la place
qu\'ils occupent par les noms d\'otohthes sacculaire, cysticu-
laire et utriculaire.

Si la concrétion de l\'interieur du labyrinthe membraneux
est pulvérulente, comme on voit dans la plupart des poissons
chondroptérigiens et dans les animaux vertebrés des trois
classes supérieures nous la nommons otoconie.

Op blz. 28 zegt hij uitdrukkelijk: „Ainsi l\'homme, comme

les animaux qui ont le labyrinthe le plus développe offre
deux amas de concrétions et nous croyons êtres les premiers
à signaler se fait si curieux sous le rapport de 1\' anatomie
et si important sous celui de la physiologie.

In eene nauwgezette beschrijving uit hy zijne bevinding,
dat onder \'t microscoop : „on observe que cette poudre est
disposé sur une lame de tissu mou et spongieux, qui tient
les granulations calcaires réunies et qui fait que l\'amas concret
a toujours une forme arrondie ou un peu allongée. Il est flottant
dans le liquide dont est rempli le sinus médian, et il paraît
être retenu dans sa position par les extrémités nerveuses qui
semblent se prolonger jusqu\' à lui.

De physiologische roi, die ze ten opzichte van het gehoor
zouden vervullen vergelijkt hij met „celle des étouffoirs d\'un
forte-piano". Dit verklaart hij aldus: Indien men eene zoojuist
aangetikte bel in \'t water stopt, houden de trillingen op, om-
dat de amplitudo van de trilhngen van de bel eene andere is
dan die van het water. Evenzoo wordt ook, door \'t plaatsen
van de vaste otolithen in de vloeibare endolymphe, voorkomen
dat alle mogelijke hinderlijke trillingen uit de buitenwereld
worden waargenomen en komen alleen die trillingen als klanken
tot hun recht, die vloeistof en vaste lichamen dezelfde triUings-
amplitudo geven. De otolithen zouden door hun trillen be-
werken dat de tooninwerking niet langer aanhield, zoodra er
een nieuwe indruk van buiten komt.

Intusschen zegt hij uitdrukkelijk dat dit eene hypothese is
en geeft aan \'teind van zijn werk eene verklaring door Cagniard
Latour in 1833 voor de Parijzer Academie afgelegd, waarin
deze als zijne meening te kennen geeft, dat de steenachtige
concrementen, door Bresohet ontdekt, zouden dienen om de
vloeistoftrillingen van de endolymphe te begunstigen.

Als bijlage van dit werk van Bresohet vinden we de resul-
taten van onderzoekingen over de chemische eigenschappen
der endolymphe en der kristallen, verricht door Barruel,
volgens welke de otolithen zouden bestaan uit organische
stof, koolzure kalk en koolzure magnesia.

Belangrijk in het tweede werk van Bresohet (13) is nog,
dat hij hierin gelijktijdig met Weber (101), wiens werk hem
tijdens \'t samenstellen van \'t zijne niet bekend was, wijst op
samenhang tusschen zwemblaas en gehoororgaan. Ook aan
de otolithen (lapilli) vinden we bij Weber — die de visschen
naar hun gehoororgaan in drie klassen indeelt — speciale
hoofdstukken gewijd.

Chevalier (21) wierp in 1830 de hypothese op, dat \'t oor
drie qualiteiten van toon zou kunnen onderscheiden, n.1. toon-
intensiteit, toonshoogte en toonkleur. Deze drie zouden door
\'t oor mechanisch worden gescheiden en wel zóó, dat ze —
zonder verlies van physische eenheid — door verschillende
deelen van \'t gehoor zouden worden waargenomen. De cochlea
zou dan de biameter (intensiteit), de ampullen zouden de
tonometer (toonshoogte) en \'t vestibulum met zyne mergsub-
stantie zou de poiometer (toonkleur) zijn.

Gelukkig hebben Huschke, Bresohet, Cagniard Latour
en Chevalier ons nu reeds voorzichtig voorbereid op de
\'mogelijkheid, dat de mensch door phantasie zich al te snel
laat verleiden tot het stellen van hypothesen, anders zouden
we verschrikken van \'tgeen Lincke (69), een overigens voor
zijnen tijd uitmuntend oorarts en acusticus, ons in 1837 mede-
deelt. Als mogelijke functie van \'de otolithen deelt hij op
blz. 515 van zijn werk mede: „Da nach Bresohet der Sand
vorzugsweise an der Eintrittstelle und Ende der Nerven-
buschel angetroffen wird, und diese über die innere Flache

der häutigen Wände sich etwas erheben, so könnte man auf
den Gedanken kommen, dass durch die Vibrationen das in die
Flüssigkeit über den Nerven schwebende Sand veranlasst
werde, sich in Figuren zu legen, die den ursprünglichen
Tonen entsprechen. Damit nun diese Figuren, sie mögen sich
als Quadrate, als Kreise, oder als allerlei Curven u. s. w. dar-
stellen, in schneller Succession ihre Gestalt veränderen und
alle Schattierungen der Töne den Nerven empfinden lassen
könnten, war es ohne Zweifel nöthig, das der feine Sand so
leicht als möglich sei und in einer Flüssigheit schwebend
erhalten werde, weil die mögliche Adhaesion an membranösen
Wänden eine schnelle Veränderung der Configurationen erschwert
haben würde".

In hetzelfde jaar geeft Müller (79) op pag. 463 van zijn
werk te kennen dat z. i. de ware beteekenis van de kristallijne
brei en de gehoorsteentjes overeenkomt met die van een stuk
hout, dat met de hand in \'t water gehouden, het mogelijk
maakt de trillingen van het water waar te nemen, die men
niet voelt als die hand zoo maar in \'t water gestoken wordt.
Hij is dan ook van oordeel dat de otolithen door resonantie
den toon versterken, temeer nog, omdat ze de membraneuse
deelen van het labyrinth raken, waardoor de zenuw intensiever
stooten krijgt, dan door de vloeistof alleen.

Een belangrijk werk, dat ik trots zeer veel moeite niet in
handen heb kunnen krijgen, verscheen over dit vraagstuk in
1840 van de hand van Krieger (64). \'fc Geldt hier eene Ber-
lijnsche dissertatie, getiteld: „De Otolithis". Het belangrijkste
van deze dissertatie vinden we weergegeven bij Koken (67).
Krieger neemt evenals Müller aan, dat de otolithen tot doel
hebben, den, in \'t labyrinthwater opgewekten, toon te verster-
ken, waartoe ze zich ook wegens hunne samenstelling uit tal-

8

looze, veelvlakkige prisma\'s bijzonder goed zouden eigenen.
Deze versterkte toon zou door hen bf direct aan de aan hen
insereerende zenuw worden overgedragen, bf indirect door den
sacculuswand, bf, in \'t geval ze niet dicht hiertegen aanliggen,
door tusschenvloeistof.

Hunne beteekems zou vooral daarin gezocht worden, dat
ze de trillingen der lucht, welke in \'t water zwakker worden
en daardoor ook in \'t labyrinth slechts geringe toongolven
opwekken, in de noodige mate versterken. Waar dit ten-
gevolge van eene onmiddelijke betrekking tusschen gehoor-
orgaan en buitenwereld niet noodig is, worden ook de otolithen
meer week, minder vast, en dus ook minder geschikt om den
toon te versterken.

Ook de bouw der visch-otolithen is Krieqer meer duidelijk-
dan eenen zijner voorgangers; de ringvormige samenstelling
is hem bekend, zooals ze trouwens ook reeds aan Weber
bekend was. Daar hij soortgelijke Icristallen ook terugvond
in de chorioidea en in \'t peritoneum, besluit hij, dat deze
kristallen niet alleen \'toor toekomen, md:àx producten zijn van
zenuwarbeid, waardoor de, in de zenuwsubstantie overtollig
geworden, zouten afgescheiden zouden worden.

CuviER (25) geeft wel is waar geen phylogische verklaring
van de functie der otohthen, maar zijn eerst geuitte beschou-
wing, waarop hij later terugkwam, is te eigenaardig, om
ze hier niet weer te geven. Volgens Duméril n.1. heeft Cüvier
eerst omtrent de vischotolithen geleeraard: „La cloison que ces
osselets forment dans les sacs qui les contiennent, au moyen
des membranes intérieurs de ces rnêmes sacs, et les fibres ner-
veuses dont cette cloison est garnie, portent à regarder ces
sacs comme assez analogues à l\'organe à deux loges, que
nous nommons limaçon dans l\'homme à cause de sa forme.

Later echter kwam Cuvier hierop terug, daar bij dieren,
die wel een cochlea hebben, evenzeer „des petits concrétions
sur lesquelles s\'épanouissent des filets nerveux" bestaan.

Bij Hyrtl (53) zoeken we vergeefs naar mededeelingen
omtrent de otolithen. Belangrijk is het echter te vernemen
op welke gronden hij er toe besluit, dat het booggangen-
apparaat dient tot waarneming van de toonsrichting.

Aangenomen, zegt hij, dat een van de wegen waarlangs de
toongolven, die den schedel treffen, langs het slaap been voert,
dan wordt één van de drie kanalen bij voorkeur getroffen door
eene bepaalde richting der geluidsgolven en zet \'t labyrinth-
water in dezelfde richting in trillingen.

Uit deze drie richtingen volgt dan, daar een lichaam, dat
om drie loodrecht op elkaar staande assen draaibaar is, in
iedere richting draaien kan, dat voor \'t gehoorizlntuig geen
richting der geluidgolven verloren gaat, waarbij het oordeel
intervenieert. Daaraan schrijft hij \'ttoo, dat bij de Cetaceeën
de canales semicirculares des te kleiner worden, naarmate het
rotsbeen uit de rij der schedelbeenderen treedt en naarmate
zijn verbinding met deze laatsten meer door weekdeelen be- i^o^

middeld wordt.

Hasse (46) levert in 1867 een mooi stuk anatomie over
de booggangen bij vogels en bespreekt daarin ook uitvoerig de
otolithen. Na eene beschrijving der otolithenkristallen, die on-
regelmatig in eene membraan zijn ingebed, zonder dat ze met
de haren der cellen in verbinding staan, meldt hij, dat hij de
otolithen houdt voor een kristallisatie-product in de massa.
Ook over de vermoedelijke functie der otolithen spreekt hij
zich uit (blz. 641). Hij is van meening dat de trillingen der
haartjes van de staafjescellen den zenuwprikkel opwekken en
de gehooraandoening bewerken en wel op twee wijzen, \'tzlj

10

direct door de, in de endolymphe door middel van den stijg-
beugel opgewekte, golven, (op gelijke wijze als in de ampullen)
öf door de, op de otolithenmassa of op de membrana tectoria
door de endolymphe opgewekte, trillingen. Zoo is zijns inziens
ook physiologisch eene eenheid van functie verkregen.

In 1870 vinden we de beschouwingen van Helmholtz (47)
over de otolithen weergegeven. De otolithen schijnen hem
bijzonder geschikte vormsels om bij elke plotselinge beweging
van het labyrinthwater eene mechanische prikkeling van de
zenuwmassa op te wekken. De fijne en lichte membraan met
de ingeweven zenuwmassa zou de beweging van \'t water oogen-
blikkelijk volgen, maar de zware kristallen zouden langzamer
in beweging gezet worden en ook hun beweging weder lang-
zamer verliezen, waarbij ze de zenuwmassa deels trekken, deels
drukken zouden. De otolithen zouden op deze wijze dienen om
geruischen waar te nemen, daar ze als \'t ware zijn ingericht
tot \'t waarnemen van stooten en onregelmatige trillingen.

wundt (104) in 1880 en Bruckner (18) in 1888 sluiten zich
hierbij aan. Wundt houdt zich overtuigd, dat bij lagere dieren
de otolithen zeer zeker voor \'t gehoor dienen, vooral over-
tuigd na eene mededeeling van Hensen dat op verschillenden
toon door verschillende haren werd gereageerd. Bij hoogere
dieren zouden de otolithen dienen voor specifieke geruisch-
waarneming, daar een geruisch naast de verschillende tonen,
waarin \'t ontleed kan worden, ook een specifieke geruisch-
componente zou geven.

Brüchner (18) beweert bij \'t wakker worden, als zijn wekker
afloopt, • zeer duidelijk te benierkèn, dat eerst zijn cochlea
wakker wordt en later eerst zijn otolithen.

In 1876 verschijnt een proefschrift van Metjer (77), waarin
we fijn uitgewerkte anatomische détails over \'totolithenorgaan

11

vinden; hij vergelijkt de otolithen, \'t „appareil de recouvre-
ment", met de iris, hunne werking met de accommodatie;
ze zouden hoofdzakelijk dienen tot voorkomen van te sterke
prikkeling van de zenuwuiteinden.

Hensen (48) trekt in 1886 partij voor de geruischtheorie van
Helmholz. Hij doet dit op grond van de volgende overweging.
„Bij plotseling aanvangen van eene sterke beweging (door slag
op klinkenden cylinder) komt het gedempte apparaat (otolithen
op de macula) al terstond tot zijn bewegingsmaximum, het onge-
dempte (snaren en orgaan van Corti in de Cochlea) doorloopt
eene rij van bewegingen voor het te bereiken bewegings-
maximum is bereikt en evenwicht tusschen dit en de ge-
dempte massa is opgetreden.

Op dit oogenblik vindt, onder rukkingen, eene snelle veran-
dering der bewegingen plaats, die prikkelend kan werken. Om-
gekeerd komt, bij ophouden van de beweging, de gedempte
massa plotseling tot rust, de ongedempte massa trilt nog na,
zoodat wederom snelle verandering van den spanningstoestand
intreedt.

Dat Heksen met de statische theoriën niet zoo grif meegaat,
kan ons trouwens niet verwonderen, waar een deel van haar
aanhangers zich mede beroept op het gebrek aan gehoorver-
mogen van dieren, voor welke Heksen het hooren meende te
hebben aangetoond.

In 1861 n.1. toonde Hensen aan, dat jonge exemplaren van
verschillende soorten van kreeften, in een aquarium geplaatst,
wel reageerden op slagen tegen den bodem daarvan, mits deze
slagen een geluid opwekten en niet zoo dit geluid uitbleef.
Vooral dieren die in eene waterige strychnine-oplossing waren
gedompeld, waren voor dezen prikkel hoogst gevoelig. Uit een
en ander meent Hbnsen zeker tot eene gehoorfunctie bij deze

12

dieren te kunnen besluiten. Hoe Beer deze ineening bestreden
heeft, zal later worden besproken (blz. 42).

Ook Sagemehl (91) neemt \'t in 1884 voor de acustische
functie van utriculus en sacculus op. Hij bestrijdt eerst de
dikwijls verkondigde meening, dat de geluidsgolven bij vis-
schen hoofdzakelijk door de schedelbeenderen zouden worden
overgebracht op het labyrinth. Hij kan met deze opvatting
niet meegaan, omdat de schedelbeenderen bijna geregeld door
uiterst slechte geleiders, als dikke huid en soms machtige
spieren, zijn omgeven, terwijl de verhoudingen bij zeer enkele
visschen slechts gunstig hiertoe zouden zijn. Hij meent echter,
dat sacculus en utriculus bij visschen uiterst gunstig gelegen
zijn om van uit de kieuwboog door geluidsgolven te worden
getroffen. Deze zouden dan niet langs de kieuwspleet in de
kieuwholte komen, maar langs de elastische platen van het
operculum en suboperculum, waarboven zich alleen de dunne
huid bevindt. Sacculus en utriculus zouden op deze wijze bij
uitstek gunstig zijn gelegen voor geluidsperceptie.

Inmiddels tracht Preyer (85) in 1887 nogmaals het bewijs
te leveren, dat de booggangen zouden dienen tot waarneming
van de toonsrichting. Om de juiste richtingen te bepalen ge-
bruikt hij een vernuftig uitgevonden 18-assig toestel, dat op
\'t hoofd geplaatst kan worden.

Meer en meer echter verliest de acustische theorie van het
boogstelselapparaat en \'t vestibulairapparaat hare aanhangers
en maakt plaats voor de statische theorieën. Engelmann (85)
draagt in 1887 al 8 jaar lang vermoedens in zijne portefeuille
en komt, nu het tijdstip hem daartoe rijp lijkt, met de waar-
nemingen over Ctenophoren voor den dag. Geheel verlaat
echter ook hij de acutische theorie niet, daar hij meent, dat
het mogelijk is, dat de cristae acusticae, die geen otolithen-

13

bedekking hebben de acustische, de, van otolithen voorziene,
maculae acustlcae de equilibristische functie bedienen.

De waarnemingen van Flourens, de theorie van Goijz, de
theorieën van Mach, Breuer en Brown, de proeven van Delage,
zijn reeds wereldbekend geworden, von Cyon ontwikkelt reeds
geruimen tijd zyne theorieën. Alleen Hensen blijft zijn geloof
In de acustische functie van \'t labyrinth volhouden, valt iedere
nieuwe poging tot opbouwen van eene theorie over een statisch
zintuig aan.

B. Statische Theorieën.

I. vóór Breuers Otolithentheorie.

De studie van het otolithenapparaat valt voor een groot
deel samen met die van \'t geheele labyrinth; langzaam zien
we de functie van dit apparaat zich, door den gestadigen arbeid
van experimentatoren en theoretici, als een onderdeel van het
geheele statische zintuig ontwikkelen.

Flourens (38 en 39) was de eerste, die de, tot nu toe phan-
tastische en nevelachtige, hypothese omtrent de functie der
booggangen op een vasten experimenteelen bodem bracht.
Zijne experimenten, reeds in 1824 beschreven en in 1861 her-
haald, zijn het uitgangspunt geworden voor de experimenteele
studie der booggangen, waaruit geleidelijk de nieuwe denk-
beelden over een statisch zintuig zijn voortgekomen.

Door zijne zuivere en nauwgezette wijze van experimenteeren
verkreeg hij resultaten, die zijne navolgers slechts in onbe-
duidende onderdeelen konden aanvullen.

Zijne proeven brachten hem tot de volgende conclusie: „II
y a donc dans les canaux semi-circulaires une force qui con-

14

tient et modère les mouvements. Le canal antérieur modère
les mouvements d\'arrière en avant, le canal postérieur les
mouvements d\'avant en arrière, la canal horizontal les mou-
vements de gauche à droite et de droite à gauche".

Golz (44) volgt de richting door Plourens aangegeven en
wijst er reeds op, dat dezelfde verschijnselen ook optreden bij
verwoestingen in \'t labyrinth van kikvorschen, wier groote
hersenen eerst verwijderd waren. Ook bij duiven bestudeert
hij de verschijnselen, waarbij hij tevens bemerkt, dat het ge-
hoor dezei dieren goed gebleven is. De verschijnselen zelf
verdeelt hij in a. heftige postoperatieve reüectorische en h. blij-
vende, door functieverlamming van eene centripitale zenuw.

Zijn vertrouwen in de acustische functie van de booggangen
raakt hierdoor aan het wankelen, wat ons duidelijk blijkt, waar
hij zegt: „Aber Wer sagt uns dann, dass die Bogengänge
nichts weiter sind als Gehörorgan? Dieser Satz ist ja streng
geprüft, selbst nur eine Hypothese". Zijne conclusie luidt,
dat hij in \'t midden laat, of de booggangen gehoorapparaat
zijn, maar dat ze in allen gevalle, behalve voor deze functie,
dan toch ook dienen als inrichting tot behoud van het even-
wicht. „Sie sind sozusagen Sinnesorgane für das Gleichgewicht
des Kopfes und mittelbar des ganzen Körpers". Ter verklaring
van de wijze, waarop hij zich de werking voorstelde, bouwde
hij zijne hydrostatische hypothese op: bij standsverandering
van het hoofd zal de afstand tusschen het zenuwuiteinde In
de ampullen en het hoogst liggende punt van de betreffende
booggang grooter of kleiner worden. De vloeistofkolom, die
op de zenuwuiteinden — die hij in analogie met de tast-
zenuwen der huid beschouwt — drukt, zal dus in \'t eene
geval hooger zijn dan in \'t andere, wat telkens eene veranderde
verdeeling van den druk, door de vloeistof in de booggangen

15

opgewekt, ten gevolge zal hebben. Hierdoor zal een, voor
eiken stand van \'t hoofd typischen, zenuwindruk worden op-
gewekt, waardoor in het bewustzijn een oordeel wordt gevormd
over den betreflfenden hoofdstand ten opzichte van \'t lichaam,
en indirect over onze oriënteering in de ruimte.

Hoezeer deze nieuwe ontdekkingen de aandacht trokken en
verlokten tot het opbouwen van eene samenhangende theorie
blijkt wel in de jaren 1873 en 1874, waarin Mach (73) Breuer (14)
en Crum Brown (24) kort na elkander met resultaten van
eene diepgaande studie, die ze — geheel onafhankelijk van
elkaar — van dit onderwerp maakten, te voorschijn treden.

De taak, die ik mij bij de bewerking van dit proefschrift
heb gesteld, noodzaakt mij hier af te zien van eene uitvoerige
bespreking der litteratuur over het statisch zintuig in haar
vollen omvang. Ik moet mij beperken tot de functie, die aan
de otolithen zoude zijn opgedragen. Met betrekking tot de
functie der booggangen kan ik derhalve volstaan met eene
korte omschrijving van de daarop betrekking hebbende theorie.
Voor diegenen, die de litteratuur over de functie der booggangen
willen volgen, verwijs ik naar het, tot 1894 vrijwel complete,
litteratuuroverzicht van Von Stein (94) en de litteratuurlijst
met korte inhoudsopgaven van Stern (98), terwijl voor hen,
die met de studie over dit onderwerp eenen aanvang willen
maken, de korte en duidelijke uiteenzettingen in de disser-
taties van Van Rossem (90) en Mulder (78) een zeer te waar-
deeren handleiding zijn.

Ik bepaal me dus met hier te vermelden, dat, volgens de
tegenwoordig vrij algemeen aangenomen meening, het boog-
gangstelsel eene inrichting is, die dient om de rotatiebewegingen
om assen, in het hoofd (of kort daarbuiten) gelegen, tot waar-
neming te brengen. De traagheid der, in deze booggangen

16

opgesloten, vloeistof (endolymphe) wordt als de adaequate prik-
kel beschouwd, doordat bij draaiende bewegingen deze vloei-
stof stoot of drukt tegen de cupula der cristae, het periphere
zintuigapparaat van den N. Vestibularis.

De perceptie van deze draaiende bewegingen is echter niet
toereikend om het evenwicht in alle omstandigheden te regelen.
Proefondervindelijk toch is aangetoond, dat ook bewegingen in
andere richtingen en verder posities van het lichaam in de
ruimte tot perceptie komen en dat deze gevolgd worden door
eigenaardige reflexbewegingen, vooral der oogen. Voor deze
functies zijn de otolithen van groote beteekenis, zooals uit het
nu volgende litteratuuroverzicht zal blijken.

Breuer voelde bij zijne publicaties over de vermoedelijke
werking der booggangen reeds, dat zijne theorie niet voorzag
in eene verklaring van de perceptie van progressieve beweging
en liggensverandering en duidt reeds op de mogelijkheid, dat
de otolithen hierin eene rol zouden spelen, eene hypothese, met
welke Mach (74), streng critiseerend physicus als hij is, niet
zoo maar zonder bewijs kan meegaan, daar hij \'t onwaar-
schijnlijk acht dat dezelfde zenuw tegelijkertijd blijvende lig-
gensverandering en voorbijgaande progressie-beweging zou
percipieQren. In zijne „Grundlinieön" is Mach de eerste, die
de progressie-beweging nauwkeurig nagaat. Bovenal is hij in
dit werk de man van physische wetten en formules, koele
stoere werker naast den geestdriftigen Breuer, wiens tempe-
rament vaak opbruischt in zijne geschriften.

Voor de progessie-beweging vindt Mach belangrijke gegevens.
Hij constateert allereerst, dat men, staande op eene balans, bij
\'t stijgen en dalen van deze, niet de relatieve ligging of de
snelheid gewaar wordt, wel de versnelling. Uit proeven met de
lift leert hij, dat men bij \'t dikwijls herhalen van het stijgen

17

en dalen op den duur minder gevoelig wordt voor \'t waar-
nemen van die versnelling. Ook het gewaarworden van de
hoek- en progressieversnellingen in andere richtingen zou
zich analoog verhouden, terwijl ook de constante, ten opzichte
van den proefpersoon dezelfde richting houdende, versnelling
ten slotte geen bewegingsaandoening meer opwekt.

Voor de progressiebeweging in het horizontale vlak gebruikte
hij eenen wagen, die over rails liep, maar zeer tevreden over
de resultaten hiermee is hij niet, omdat nog altijd enorm veel
wrijving blijft bestaan.

De progressiegewaarwordingen worden door zuiver physische
wetten beheerscht.

Door eene combinatie van scherpzinnig uitgedachte proeven
weet hij aan te toonen, dat de bewegingsaandoeningen slechts
in relatief geringe mate hunnen oorsprong vinden in \'t bind-
weefsel en beenderenstelsel, in de huid, spieren, bloed, oogen
en in de hersenen.

Hogyes, van wiens werk ik slechts in een referaat (51)
kennis kon nemen, geeft in 1881 als zijne meening weer, dat
\'t verband tusschen labyrinth en oogbewegingen hierin zou\'
bestaan, dat de vliezige ampullen als \'t ware den laatsten
steen zouden vormen in \'t gebouw van \'t oogspierapparaat en
dat iedere ampulle met eene gelijknamige en met eene con-
tralaterale oogspier in verband zou staan. Deze bewering wekt
echter zoozeer \'t wantrouwen op van Baqinsky (4), dat deze
in 1885 eenen arbeid publiceert, waarin hij tracht duidelijk te
maken, dat al wat IIögyes vond ontstaan zou zijn door prikke-
ling van de kleine hersenen. Om tot goede resultaten te komen
opereert hij op honden, welke hij eerst de vooroperatie doet
ondergaan terwijl hij eerst later, als de dieren geheel bekomen
zijn, \'t labyrinth opent, zoodat, bij dit kort ingrijpen, de narcose

2

18

kan vervallen. In de meeste gevallen vindt hij een sympto-
mencomplex, waarbij hij, als afwijking van de gewone symp-
tomen, ook vindt pu^ilvernauwing en corneaongevoeligheid.
Deze ongevoeligheid in \'t gebied van den N. Trigeminus vindt
hij heel verdacht, wat de zuiverheid van zijn experiment aangaat.

Daar hij echter bij obductie geen hersenaandoening vindt, is
hij geneigd als prikkel voor \'t symptomencomplex aan te nemen
de postoperatieve verlaging in bloedsdruk in de hersenen.

Ook Bechterew (5), die in 1888 eene uitgebreide studie
publiceert over honden, bij welke hij den N. acusticus had
doorgesneden bij \'t forarnen auditivum internum, welke honden
dan verschijnselen boden analoog aan die, welke na kanaal-
verwoesting optreden, vindt geen genade in de oogen van
Baginsky, omdat hij volgens Baginsky, bij het werken in de
duistere diepte, niet zeker kon zijn van wat hij deed.

Bechterew neemt aan, dat de, zoowel na acusticusdoor-
snijding als na kanaalverwoesting optredende, verschijnselen
in onmiddelijke afhankelijkheid staan zoowel van den functie-
uitval van de kanalen op de geopereerde zij als van de ononder-
broken doorgaande normale aandoening van de kanalen der
ongeopereerde zijde. Deze disharmonie roept in het bewustzijn
een gevoel van duizeligheid te voorschijn, dat als oorzaak
voor de bewegingsstoornissen is te nemen.

De eerste, die we inmiddels zuiver op otolithen zien experi-
menteeren, is Sewall (94) in 1883. Als proefdieren kiest hij
haaien en roggen. Bij \'t enkel openmaken van utriculus en
sacculus vindt hij geen effect. Bij wegname van één sacculus-
otolith constateert hy draaien om de lengteas naar de ge-
opereerde zyde en bij beiderzijdsche wegname een zinken naar
de diepte. Als de bodem van \'t vestibulum mede wordt uitge-
krabd is het resultaat nog duidelijker, terwijl de bewegingen

19

bij het opgejaagde dier meer op den voorgrond treden, dan
wanneer het dier rustig in het water verblijf houdt..

Uitdrukkelijk wijst hij er echter op, dat de kans om resultaat
van de operatie te verkrijgen des te geringer wordt, naarmate
nevenverwondingen vermeden worden.- Hij waagt \'tdan ook
niet, eene positieve conclusie te trekken.

In 1886 vermeldt Delage (27) eene reeks proeven, waarbij
hij er den nadruk op legt, dat we, met zekere fouten, de
verandering van onze verhoudingen ten opzichte van de hori-
zontale en verticale as kunnen waarnemen en dat hierbij
oogbewegingen optreden, die de bewegingen gedeeltelijk com-
penseeren. Als prikkel voor de progessiegewaarwording neemt
hij een „mouvement intérieur" aan, waaraan alle vloeistoffen
en solide organen van \'t inwendig lichaam deelnemen. Uit-
drukkelijk verklaart hij in zijne eindconclusies dat deze „sen-
sations de translation" en \'t bewustzijn van de ruimte met
hare drie afmetingen niet langs de halfcirkelvormige kanalen
worden waargenomen.

Als eerste experimentator op de statische functie der otocysten
bij de lagere dieren, opent hij ook hier een nieuw gezichtspunt.
Reeds bij mollusken vindt hij, bij otolithenwegname, eerst
prikkelings-, op den duur uitvalsverschijnselen, terwijl bij een-
zijdige wegname de normale verhoudingen langzamerhand
terugkeeren.

Bij crustaceeön, waar de otocyste als een klein blaasje voor-
komt en dikwijls gemakkelijk en bloedeloos te verwijderen is
(bij mysis bevindt \'fczich b.v. op \'t eindgedeelte van den staart
tusschen twee lamellen), neemt hij een reeks proeven. Mysis,
palaemon, gebia, corystides, carcinus maenas en polibius pas-
seeren de revue, nu eens zonder otocysten, dan weer zonder
oogen en ten slotte na wegname van beide. Zonder al de

20

resultaten hier afzonderlijk op te sommen, vermeld ik hier
slechts de eindconclusie, dat de grootste desorienteering ver-
kregen werd bij wegnarae van otocysten èn oogen, terwijl
ook otocystenwegname alléén reeds belangrijke stoornissen
in het orienteeringsvermogen verooi\'zaakte. Nam hij oogen
en antennen weg, dan traden deze verschijnselen niet op.
Alleen bij mysis neemt hij bij enkel otocystenwegname waar,
dat ze in staat is normaal te zwemmen, terwijl wegname van
otocysten en oogen geweldige stoornissen veroorzaakt.

Op grond van deze waarnemingen besluit hij, dat bij boven-
genoemde dieren de regelmaat der bewegingen verzekerd wordt
door drie soorten sensaties, te weten: 1. gevoelsgewaarwor-
dingen, 2. gezichtsgewaarwordingen en 3. otolithengewaar-
wordingen, en wel door deze laatste allereerst. De otolith
zou dan langs reflectorischen weg zijn functie uitoefenen.

Hij knoopt er eene beschouwing aan vast, op welke wijze,
zijns inziens, de dubbele functie van \'t inwendige oor zich zou
hebben ontwikkeld. De oorspronkelijke gehoorblaas, die gehoor-
en evenwichtsfuncties in zich vereenigt, zou zich allereerst
splitsen in sacculus voor gehoors-, en utriculus voor bewëgings-
perceptle, terwijl zich nu langzamerhand vanuit deze beide
slakkenhuis en kanalen, ieder met hun functie, ontwikkelden.

Dat hij aan de otocysten der vermeldde dieren deze beide
functies toeschrijft, blijkt nog duidelijker, waar hij zich afvraagt,
wèlk van beide functies nu wel de belangrijkste is, de acusti-
sche of de statische.

Steiner (96), die in 1888 op haaien experimenteerde, noemde
reeds de voordeelen op, die deze\'dieren aanbieden en die ook
na hem herhaaldelijk als proefdier worden gebezigd, \'t Laby-
rinth is door eene flinke kraakbeenmassa gescheiden van de
hersenholte, dus er is geen gevaar voor hersenverwonding bij

21

(le operaties; de oorstreek is kraakbeenig, zoodat gemakkelijk
eene opening van het labyrinth kan worden bewerkstelligd;
de kanalen liggen oppervlakkig en \'tdier zelf is taai en resistent.

Steiner zag nooit stoornissen bij kanaalverwonding of rfesectie,
altijd daarentegen traden stoornissen op bij otolithotomie en
wel rolbewegingen naar de zijde van de operatie bij eenzijdige,
en onregelmatige rolbewegingen bij belderzijdsche wegname.

Hij zegt dat „die doppelseitige Operation nichts weiter ist
als eine Complication, eine Verdunkelung des ganz klaren
und einfachen Versuches bei einseitigem Operiren.

Hij komt tot de overtuiging: Wir können also nunmehr,
am Ohre des Haitisches operirend, nach Belieben Bewegung-
störungen vermeiden oder dieselben erzeugen".

Hij ging echter nog verder; hij nam de booggangen weg, opende
het voorhof en goot er paraflne in. Toen volgde als resultaat:
uitblijven van alle, zelfs de geringste, bewegings-stoornissen.

Bij zijn eindconclusie werpt hij alle statische theorieen over
\'t acustische apparaat overboord. De rolbewegingen, die bij
het wegnemen van \'t vestibulum zouden ontstaan, verklaart
hij als prikkelingsverschijnsel van \'t halsmerg.

Ook deelt hij mede, dat onder de cyclostomen de Petromy-
zon slechts twee, de Myxinoide slechts één booggang(en) heeft
terwijl ze volgens hem toch niet minder geöquilibreerd zouden
zijn dan de andere visschen. Later zullen we zien, dat deze
beide laagstaande visschen in de statische theorie nog eene
rol spelen en ook Von Cyon\'s aandacht niet ontgingen.

Dat Steiner in eene andere publicatie (97) het locomotiecen-
trum in de medulla oblongata zoekt op grond van hersendoor-
snijdingen bij haaien en hagedissen, terwijl Schräder (92) dit
weerspreekt na herhaling van soortgelijke proeven bij kikvor-
schen, zij hier slechts terloops medegedeeld. Vermeld zij ook

22

nog dat de laatste door doorsnijding der beide acustici bij hun
intrede in de gehoorkapsel soortelijke stoornissen opwekt als
welke ontstaan na verwijdering van het vhezig labyrinth.

Aangespoord door de mededeeling van Belage acht ook
Engelmann (35) het tijdstip gekomen om eenige waarnemingen
te publiceeren, waarvan hij meldt dat hij ze reeds acht jaar
in portefeuille heeft.

\'t Geldt proeven, verricht bij Ctenophoren. Bij deze lagere
dieren rust de bolvormige otolith op vier penachtige elastische
plaatjes, die cilieen dragen. De plaatjes communiceeren met de
epitheliumcellen van de zintuigpool, van waaruit acht uitloopers
naar de acht over het dier verloopende ribben gaan, welke
ribben zwemplaatjes dragen. Volgens Engelmann is hier
de otolith dus zoodanig geplaatst, dat de frequentie der be-
wegingen, hare energie, vorm en richting zeer gevariëerd
kan worden naarmate bij scheefstand de otolith anderen
druk op de celstrengen uitoefent en daardoor het spel der
zwemplaatjes zoo beïnvloedt, dat eene compensatorische
lichaamsbeweging gemaakt wordt. Bij wegsnijden der zintuig-
pool valt werkelijk de reguleering weg, waarin hij \'t bewijs
ziet, dat in allen gevalle van uit die pool de reguleering plaats
grijpt. Na \'tgeen Del age nu mededeelt durft Engelmann wel als
vaststaand aannemen dat aan den otolith, die met de zintuig-
pool weggesneden is, de functie van \'t behoud van het evenwicht
moet worden toegeschreven en wel zuiver mechanisch n.1. op
deze wijze, dat de otolith er door middel der zwemplaatjes
naar streeft, dat de hoofdas van het lichaam onder alle om-
standigheden in de normale loodrechte houding verblijft.

Ook andere argumenten doen hem overhellen naar \'t geloof
aan de statische functie van \'totolithenorgaan, als daar zijn:
het vastzitten van otolithenlooze, \'t bewegen van otolithen-

23

dragende dieren en \'t feit dat de otolith zoo vaak met hef hoorn-
achtige elementen in verbinding staat. Ook zou \'t in allen
gevalle van groot voordeel zijn als \'t lichaam zuiver mechanisch,
buiten het bewustzijn om, door middel van een blindwerkenden
reflexmechanismus voor \'t evenwicht zorgen kon.

Waar James (54) reeds in 1882 zijne belangrijke mededee-
Ungen over subjectieve gewaarwordingen van desoriënteering
bij doofstommen had gedaan is \'t dubbel belangrijk dat we
in de doorwrochte verzameling van 118 gevallen van patho-
logische veranderingen bij obductie in het labyrinth van deze
patienten door Mygind (81) in 1890 verzameld, geen gevallen
vermeld vinden, waarbij alleen utriculus en sacculus zijn aan-
gedaan, zoodat de veronderstelling, dat hierin de functie voor
\'t gehoor \'niet besloten is, hierdoor niet wordt weersproken.

IL De otolithentheorie van Breuer.

Eene volledige en tot in kleine bijzonderheden uitgewerkte
theorie over de functie van het geheele vestibulairapparaat is
door Breuer in 1891 gegeven (15) en na dien tijd (16) door
hem nog op verschillende punten aangevuld.

Breuer ontleende de feiten, waarop hij zijne theorie op-
bouwde, aan de anatomie, de vergelijkende anatomie en de
Physiologie en vermeerderde deze nog door eigen waarneming.

Door deze soliede fundamenten geschraagd, heeft zijne theorie
den storm, door enkele tegenstanders fel aangeblazen, weten
te trotseeren, zoodat weldra alle andere theorieën op den
achtergrond gedrongen waren en de statische theorie van
Breuer in den tegenwoordigen tijd bijna algemeen aangeno-
men wordt.

24

Deze theorie kan in twee gedeelten gescheiden worden, die
historisch na elkander ontstaan zijn.

Het eerste gedeelte beschouwt het stelsel der booggangen
als het apparaat voor de waarneming van hoekversnellingen,
hetgeen reeds in \'t voorgaande is vermeld.

Het tweede later ontstane gedeelte beschouwt het otolithen-
apparaat als een zintuig, dat zoude dienen voor de perceptie
van progressieve bewegingen en voor de perceptie der standen
van het hoofd.

Beide gedeelten van het inwendige oor werken steeds in
ouderlingen samenhang, waardoor dit orgaan het hoofdzintuig
wordt voor de reguleering van het evenwicht.

In dezen gedachtengang heeft Breuer het eerst gesproken
van statisch orgaan of statisch zintuig.

In het volgende hoop ik in het kort de waarnemingen en
meeningen van Breuer mede te deelen.

Breuer geeft eene uitvoerige\' beschrijving van de anatomie
van het zintuig-epithelium, dat op de maculae van den utri-
culus en sacculus en van de cristae der booggangen voorkomt.
Behalve de zoogdieren, die slechts twee otolithen hebben, n.l.
die van den sacculus en van den utriculus, hebben alle overige
gewervelde dieren drie otolithen.

Van groote beteekenis voor de theorie van Breuer is in
de eerste plaats het voorkomen van eene gleuf in den otolith.

Breuer beschrijft deze gleuf \'t eerst bij den sacculus-otolith
van den snoek. In microscopische doorsneden vindt hij, dat
op de plaats waar de otolith boven het zoo juist genoemde
zintuig-epitheel der macula sacculi ligt, van uit dit epitheel
haren te voorschijn treden. Deze haren verbinden zich onder-
ling tot éen vlecht werk, aldus eene membraan, de membrana

25

tectoria, vormende, die den otolith draagt. Eene eigenaardig-
heid, waarop later nog speciaal zal worden gewezen is, dat deze
haren van twee zijden naar de membraan convergeeren. In
de membraan kleven ze door eene geleiachtige massa samen.

Door dit geheele vormsel te samen wordt, daar \'t over eene
smalle strook vooruitspringt, eene railsvormige verdikking in
de lengterichting van de macula gevormd. In een reeks opeen-
volgende microscopische doorsneden loodrecht op de lengte-
^\'ichting van den otolith sluiten n.1. de zijkanten van den
otolith steeds nauw om de papilla nervosa, waarlangs ze
afdalen. Bij doorsneden evenwijdig aan de lengterichting van
den otolith wordt deze laatste echter slechts geraakt boven
de papil en ziet men aan de einden van den otolith geen
afdalende takken.

Door fotographische reproducties van zijne coupes verduide-
lijkt hij deze voorstelling.

De cellen, die de bovengenoemde haren als uitloopers dragen,
staan aan hunne andere pool in verbinding met zenuwuitloopers
van den N. Vestibularis.

Scherpzinnig gevonden is nu zeker Breuers hypothese, waar
hij, steunende op deze weinige feiten, zijne gedachten ongeveer
dezen gang laat volgen:

De sleuf in den otolith zou \'t mogelijk kunnen maken, dat
de otolith voortgleed op de papilla nervosa in de richting van
deze sleuf, terwijl ze in de richting loodrecht daarop door de
zijdelings afdalende randen der sleuf in zelfs maar de geringste
beweging wordt belemmerd. Wat gebeurt nu als de otolith
werkelijk verschuift? Dan zal hij dus trekken aan de haren
van de cellen, die met zenuwuiteinden in verband staan.
Vermoedelijk zal dan op de overeenkomstige zenuwen een
prikkel worden uitgeoefend. De haren staan ten opzichte van

26

de membrana tectoria con vergeerend naar twee zijden; \'tis
dus onzeker of deze otolithenverschuiving trekkend of duwend,
of trekkend en duwend zal werken, maar dat doet er niet
toe, werken zhl ze.

De tweede functionneele anatomische bevinding, die Breuer
tot zijne theorie gevoerd heeft, is de waarneming dat de
ligging van de verschillende otolithen ten opzichte van elkander
in constante ruimteverhoudingen staan, althans wat de lengte-
richting van hunne correspondeerende maculae aangaat; nadat
hij nu de lengte-richting der maculae, aan de hand van den
atlas van Retzius, vereenzelvigde met de glijdrichting van den
otolith, vond hij op deze wijze dat zijne theorie eene zeer goede
verklaring gaf over de wijze, waarop we ons voorstellingen
over ligging van \'t hoofd in de ruimte verkrijgen.

Als bewijs echter leverde hij alleen het sacculuspraeparaat
van den snoek, terwijl hij niet in staat is aan het anatomisch
praeparaat de vermoedelijke glijdrichting van den utriculus
van dit dier aan te toonen.

Gaan we, na deze kortere uiteenzetting van de feiten, na
welke bijzonderheden Breuer ons levert omtrent de ruimte-
verhoudingen der maculae bij verschillende dieren en hoe hij
zyne theorie aan het inwendige menschenoor aanpast.

Macroscopisch beschouwd is bij den snoek de recessus utri-
culi een ongeveer horizontaal liggende schotel, waarvan de
bodem door de macula utriculi wordt ingenomen, waarop de
utriculusotolith rust. Daaronder ligt de sacculus als eene
eivormige, met slijmerige endolymphe gevulde blaas, met de
lengteafmeting longitudinaal en horizontaal, en — bij dit dier
in eene gemeenschappelijke ruimte — de lagena; daarom heeft
hier de sacculus-lagena 2 otolithen en 2 papillae nervosae. De

27

sacculusotolith ligt tegen den medialen wand en staat met zijne
binnenvlakte loodrecht; hij bezit eene, van voor naar achter
loopende, diepe spleet, waarin de lange, van voren naar achteren
verloopende, papilla nervosa geplaatst is. Aan de achterste
breede pool van den eivormigen sacculus Ugt de otolith der
lagena, die den vorm heeft van de pit van eenen oranjeappel.
Hij staat loodrecht, de smalle convexe rand recht van achter
naar voren tegen den sacculuswand; de papilla nervosa loopt
parallel aan den medialen kant van zijne convexe vlakte
en verloopt dus loodrecht, van boven naar onder, in het sagit-
tale vlak van den schedel, als eene smalle streep over den
kogelvormigen wand van den zak.

Als bewijs, dat de macula sacculi en de macula lagenae
loodrecht op elkaar staan, geeft hij een microcopisch praepa-
raat, waarin ze beide zijn getroffen, de eene overlangs, de
andere dwars.

Voor den sacculusotolith zal nu, zonder losrukken, eene
verschuiving slechts plaats kunnen hebben parallel aan den
zakwand, daarlangs glijdend. De sacculus otolith kan echter
onmogelijk de minste beweging van boven naar beneden
maken, omdat de papilla nervosa en dekmenbraan in zijn
sleuf zijn ingeklonken. Deze kan dus alleen van voor naar
achter in het horizontale vlak glijden. Evenzoo kan de lagena-
otolith slechts loodrecht in het vertikale vlak glijden.

Voor den utriculusotolith vond Breuer hier geen gegevens
in welke richting deze zou kunnen glijden. Naar analogie
van \'t booggangenstelsel, neemt hij, hypothetisch, voor hem
in \'t horizontale vlak de richting loodrecht op die van den
sacculusotolith, zooals blijkt uit zijne eigen woorden: „Nennen
wir die Richtung, in loelche eine solche Verschiebung möglich
ist, die Gleitrichtung, so haben wir an den Otolithenapparat

28

des Hechtes, loie gesagt zwei solche Gleitrichtungen bestimmt
determinirt, am Saccullus in der Längsaxe, an der Lagena in
der Vertikalaxe des Kopfes, während sie für den TJtricidus
horizontal sein muss, aber nicht näher fixirt loerden kann.

In de lengterichting der macula meent nu Breuer de aan-
duiding van de glijdrichting te zien en waar hij nu voor
andere dieren de glijdrichting gaat bepalen, neemt hij dienten-
gevolge daarvoor de lengterichting der betreffende macula.

Op deze wijze stelt hij vast, dat bij amphibieën, reptilieën,
vogels en zoogdieren de glijdrichtingen samenvallen met de
booggangsrichtingen. Bij de vogels bepaalde hij deze richting
op eene eigenaardige manier, door \'t apparaat in den schedel
te praepareeren en het dan met alcohol, xylol en Ganadabalsem
doorzichtig te maken. Hij draait den schedel dan zoo, dat de
betreffende macula in de optische doorsnede als lijn verschijnt
en vergelijkt \'t verloop van die lijn met de richting van den
overeenkomstigen booggang; op deze wijze kan hij voor vogels
vaststellen, dat de lengterichting der macula saccuU precies
sagittaal-horizontaal, die der macula utriculi frontaal-horizontaal
verloopt, terwijl ze voor de macula lagenae ongeveer in het
vlak van de frontale gang valt, dus vanaf boven achter aan
de buitenzijde naar beneden voor aan de binnenzijde. Bij vogels
echter is weer de sacculus otolith door zijne kromming niet
geeigend om eene glijdrichting te doen vermoeden.

De zoogdieren hebben geen lagena; in plaats van deze is
de cochlea gekomen. Er zijn hier slechts twee otolithenappara-
ten, de macida sacculi en macula utriculi.

Deze zouden dus slechts twee\' glijdrichtingen hebben. Maar
terwijl de sacculusotolith, met zijne vertikale glijdrichting, voor
links en rechts beiderzijds gelijk zou werken, staan de glijdrich-
tingen der utriculusotolithen, die van lateraal achter naar

29

mediaal voor verloopen loodrecht op elkander voor den linker,
en voor den rechter utriculusotolith, zoodat we hier toch drie
loodrecht op elkaar staande glijdrichtingen hebben.

Ook is de onderlinge verhouding van papilla nervosa en
otolith bij de zoogdieren anders dan bij de lager staande dieren.
Stak bij deze laatsten de papilla in de sleuf van den otolith,
bij de zoogdieren is \'t juist andersom en ligt de otolith in
eene gleufvormige inzinking van de macula.

Voor de verschillende dieren staat nu, volgens Breuer,
topographisch vast dat:

deasvan de macula utriculi in \'tvlak ligt van den horizontalen gang
„ „ „ „ „ sacculi „ „ „ „ „ sagittalen „
„ „ „ „ „ lagenae,, „ „ „ „ frontalen „
Verder geeft hij aan, voor de glijdrichting

richtivg:
niet te bepalen,
horizontaal.

horizontaal van mediaal voor naar
lateraal achter.

horizontaal van voor naar achter,
kikvorschen niet te bepalen,
vogels horizontaal van voor lateraal naar

achter mediaal,
zoogdieren vertii^aal van boveii naar beneden,
snoek (zeker) \\ van boven

andere visschen (v?aarschijnl.) ) naar beneden,
kikvorschen schuin van boven naar beneden,
vogels schuin van boven naar beneden,
zoogdieren Niet aanwezig, maar de glijdricli-
ting van den sacculusotolith is
in haar plaats gekomen.

30

Boven vermeldden we reeds op welke wijze bij den mensch,
trots \'t verdwijnen van den lagenaotolith, toch \'t bestaan van
drie glijdrichtingen gewaarborgd is.

Door verder de veranderingen in otolithenstand bij ver-
schillende hoofdhoudingen nauwkeurig na te gaan, komt
Breuer tot de conclusie:

Bij elke hoofdpositie treedt eene, voor deze positie kenmerkende,
combinatie van otolithenstand op.

Volgens Breuers opvatting is de normale hoofdstand \'t ge-
volg van eenen permanenten prikkel vanuit \'t otolithen-
apparaat. De abnormale hoofdstanden, die Flourens en
anderen in hunne proeven vonden bij dieren, bij welke het
labyrinth verwoest was, of bij welke de acusticus was door-
gesneden, verklaart hij door het gedeeltelijk wegvallen van
dezen normalen permanenten prikkel, waardoor \'t gevoel ont-
staat alsof de kop in eene richting, tegenovergesteld aan de
werkelijk bestaande buiging, verdraaid was. De buiging zelf is
dan eene compensatorische reflex op het wegvallen van den
normalen prikkel. Gezichts- en tastzin dragen er dan ten slotte
het hunne toe bij, dat de verdraaiing in deze richting niet
tot in \'t oneindige doorgaat.

In \'t volgende gedeelte van dit hoofdstuk zullen we zien
hoezeer de opvattingen van Breuer de belangstelling, die aan
het otolithenorgaan reeds gewijd werd, doen toenemen, zoodat
vele geleerden, die tot nu toe op \'t binnenoor als geheel experi-
menteerden, zich meer en meer met eene studie van \'totolithen-
orgaan afzonderlijk gaan bezighouden.

31

III. De otolithenfunctie na Breuers Theorie.

Reeds in \'t zelfde jaar verklaart Loeb (70) zich aanhanger
van de otolithentheorie van Breuer, op grond van proeven
bij haaien (scyllium canicula); de resultaten van zijne groote
reeks proeven waren de volgende:

1. Bij verwijdering van de otolithen uit \'t linker voorhof
treedt op:

a. het dier zwemt met de linker zij 20—50° gedraaid
onder \'t horizontale vlak;

h. bij liggen op den bodem ligt \'t dier ook op de linker zij;

c. oogverdraaiing: linker oog naar beneden, rechter naar
boven;

d. aan de borstvinnen zijn geen noemenswaardige stands-
veranderingen waar te nemen.

2. Verwijdert men vervolgens ook de otolithen van de
rechter zij, dan:

a. verdwijnen alle genoemde verschijnselen;

h. verdwijnt elke poging van \'t dier om de buikzijde naar
het zwaartepunt der aarde te plaatsen (geotropismus);

c. verdwijnen de abnormale oogstanden.

3. Bij slechts openen van \'t voorhof zonder otolitlien-exstir-
patie en bij doorsnijden van de booggangen, treden deze ver-
schijnselen niet op.

4. By eenzijdige acusticusdoorsnijding treden verschijnselen
op als sub 1, bij beiderzijdsche als sub 2, echter zijn in geval
1 en 2 zelf de verschijnselen sterker uitgesproken.

5. Bij eenzijdige otolithen verwijdering en anderzijdsche
acusticusdoorsnijding zijn de verschijnselen als sub 2, met
uitzondering wat de oogwending betreft, daar deze wèl op-
treedt en wel naar de zijde van de acusticusdoorsnijding toe.

32 ■ \' •• - . . ,

6. Het geotropisme is bij de onthoofde haai (die toch nog
zwembewegingen maakt) verdwenen.

Bovendien constateert hij, dat de verschijnselen bij acusticus-
doorsnijding meer constant blijven voortbestaan dan bij
otolithen-verwijdering.

Hij neemt aan, dat bij eenen bepaalden otolithendruk vol-
komen rust voor \'tdier optreedt en dat deze toestand bij den
haai dän bestaat, als de buikzijde naar \'t aardmiddelpunt ge-
keerd is en de lengteas nagenoeg horizontaal is.

Stelde Breuer reeds voor \'t vestibulair-apparaat den naam
statisch zintuig te geven, Verworn (99) stelt in \'t zelfde jaar
voor, op grond van eene reeks zeer nauwgezette en zeer interes-
sante proeven, verricht bij Ctenophoren, den otolith en de otocyste
statolith en statocyste te noemen. Van den eenen kant ver-
kreeg hij bij de genoemde dieren, door wegsnijden van de
otolithendragende zintuigpool, zeer typische bewegingsstoor-
nissen. Van den anderen kant verkreeg hij geenerlei verande-
ring van bewegingsregiüeering bij andere operaties mits hij
\'t otolithenorgaan intact liet. Op geluidprikkels verkreeg hij
nooit reactie.

De normale evenwichtsverhoudingen der Ctenophoren zijn
zoodanig dat ze, bij \'t op den bodem zitten, de mondpool naar
beneden gericht houden, terwyl ze aan \'t wateroppervlak de
mondpool naar boven plaatsen. Poogt men de dieren uit den\'
normalen stand te brengen, dan komen ze weer door nauw-
keurig gereguleerde bewegingen der cilieönplaatjes in dezen
stand terug, terwijl ze slechts bij otohthenverwijdering in
abnormale houdingen volharden. -Verworn vindt dus volkomen
het vermoeden van Engelmann bewaarheid.

In 1892 vinden we door Ewald (39) het denkbeeld van den
labyrinthonus ontwikkeld, hetwelk naderhand in de physiologie

88

algemeenen ingang gevonden heeft. By labyrinthexstirpatie zou
n.1. aan de geopereerde zijde spierzwakte van de extremiteiten
ontstaan, terwijl voor den hals en de wervelkolom de spier-
zwakte gekruist zöu zijn. Bij dubbelzijdige estirpatie treedt
als gevolg van \'t wegvallen van den tonus, een gecompliceerd
beeld op.

Ook Wlassak (103) deelt hieromtrent zijne bevindingen bij
Rana Esculenta mede in \'t zelfde jaar. Wat Ewald als hypo-
these opwerpt, tracht Wlassak te verklaren: elk labyrinth
staat voortdurend met de strekkers en abductoren van dezelfde,
met de buigers en adductoren van de andere zijde in verbin-
ding. Hierbij komen op de tegenovergestelde zijde nog de
kop- en wervelzuil-spieren en de exspiratoire buikspieren.
Wordt een labyrinth verwijderd, dan gaan derhalve de daar-
mee in verbinding staande spiergroepen gemakkelijker in
volledige verslapping over dan bij Intact labyrinth.

De typische asymmetrische houding van den eenzijdig ge-
opereerden kikker is aan ongelijke longvulling te wijten.

Op grond van onderzoekingen, waarbij, by verschillende door-
snijdingen, telkens analoge verschijnselen verkregen werden,
komt hij tot de conclusie, dat hij vanaf de tusschenhersenen
tot bij den aanvang van \'t ruggemerg stuit op eene groepee-
ring van banen, die de buigers en strekkers van verschillende
lichaamshelften op bepaalde wijze beinvloeden. Op deze banen
kunnen labyrinthprikkels worden overgebracht en we kunnen
eene plaats bepalen, die voor het tot stand komen van deze
overbrenging noodzakelijk voorhanden moet zijn. Dat labyrinth-
prikkels het bewegingsapparaat op de beschreven wijze kunnen
beinvloeden, is to verklaren door deze samenschikking van de
banen, daar de eigenschappen van eene centripetale zenuw
alleen daartoe niet in staat kunnen zijn.

3

34

Bij labyrintliexstirpatie met ruggemergs-doorsnijding aan
dezelfde zijde traden strekstanden, bij idem met ruggemerg-door-
snijding aan de andere zij traden buigstanden op den voorgrond.

Kreidl (60, 61, 62 en 63) geeft in 1892 en 1893 verschillende
belangrijke bijdragen over ons onderv^erp.

Om de otolithenfunctie, in den zin van Breuer, bij doofstom-
men te onderzoeken, gebruikt hij een dergelijk apparaat als
Mach bij zijne physiologische experimenten bezigde. Hij ziet
in deze experimenten eene objectieve controle op de indrukken
door de otolithen opgewekt. Zijne gedachtengang daarbij is als
volgt: Bij buiging van het hoofd voeren we eene compensa-
torische rotatie met de oogen uit, als reflex op den veranderden
stand van \'t hoofd ten opzichte van de vertikale. Bekend is
het, dat we, in den spoortrein door eene bocht rijdende, de huizen
scheef zien. Dit gezichtsbedrog berust op de omstandigheid,
dat gedurende deze beweging op \'t otolithenapparaat, behalve
de zwaartekracht, ook de centrifugaalkracht werkt, waarvan
wij niet bewust zijn. De otolithen prikkelen dan de haren op
dezelfde wijze als zij dit doen bij eenen bepaalden scheefstand
van \'t hoofd.

Bij eiken scheefstand van \'t hoofd treden bepaalde standen
van den bulbus oculi op, welke ook bij eene bepaalde grootte
en richting der centrifugaalkracht te voorschijn zullen komen,
indien de theorie juist is, dat de richtings-gewaarwordingen
van het otolithenapparaat afkomstig zijn. In de grootte der
fout, waarin wij ons bij draaiing in onze positie ten opzichte
der vertikale vergissen, vinden we derhalve eenen maatstaf
voor de beoordeeling van den otölithen-prikkel.

Het door Kreidl gebruikte apparaat bestond uit een kastje,
dat op het vrije uiteinde van eenen horizontalen balk geplaatst
was, die aan \'t andere einde om eene verticale as kon roteeren.

35

In \'t kastje was een wijzer geplaatst, die de in \'t kastje verblijf,
houdende proefpersoon tijdens de rotatie op gevoel af vertikaal
plaatste. Een waarnemer, die buiten \'t apparaat stond, kon
aflezen, hoeveel deze schijnbare vertikale afweek van de
werkelijke. Hij vond nu bij 71 normale personen, dat 70 in
zijn instrument de wijzer scheef stelden, zooals \'t volgens de
theorie zou moeten zijn, n.L als resultante van zwaartekracht
en centrifugaalkracht, terwijl van 62 doofstommen 13 de wijzer
volkomen vertikaal stelden, dus geen gevoel van houdings-
veranderingen kregen.

Verder vond hij, dat het aantal met abnormale otolithen-
functie veel kleiner was dan dat met abnormale booggangen-
functie : wat met de sectieresultaten van Mygind overeenkomt.

Ook toont hij aan, dat \'t staan en gaan bij uitschakeling van
\'t gezicht bij doofstommen gebrekkig, ja soms onmogelijk is.

Kreidl heeft verder geëxperimenteerd op haaien. Hij zag
dat het vermogen, \'t evenwicht te bewaren, indien hij de
dieren de otolithen ontneemt, bij deze dieren sterke stoornis
ondervindt.

\'t Meest bekend zijn echter zijn interessante proeven bij kreeften.
De verhoudingen zijn daar als volgt: de vlakken der beide
otolithenapparaten sluiten aaneen onder eenen hoek van 120®,
de afzonderlijke otolith maakt met de horizontale lijn eenen
hoek van 30°.

Hij nam kreeften, die pas van huid verwisseld hadden, bij
welke vervelling ze ook hun otolithen verhezen. Nu bracht
hij \'t dier, onmiddellijk na de vervelling, in eene stofvrije kom
met gefiltreerd zeewater en ferrum-oxyd. hydrog. reduct. Het
dier bracht met de schaar \'t ijzer op het basaal deel van de
binnenste antenna, waarvoor \'t de kleinste korreltjes uitzocht.
l^Ü chemisch onderzoek van gedoode exemplaren bleek, dat

36

werkelijk ijzer in de otocysten aanwezig was. De electro-
magneet, in de nabijheid gebracht van levende dieren, die
zich zelf op bovengenoemde wijze toegerust hadden met yzer-
houdende otocysten, deed deze eigenaardige posities aannemen.
Dan bleek n.1. het volgende: als men met de magneetpool
eene otocyste van terzijde en van voren naderde, bleef het dier,
zoolang geen stroom door de magneet ging, volkomen rustig;
op \'tmoment, waarop men den stroom sloot, draaide zich \'tdier
van de magneet af, zóó, dat \'t mediana vlak van zijn lichaam
helde en wel des te meer, hoe dichter men met de magneet
bij \'tdier kwam. De dieren voerden hierbij ook oogbewegingen
uit en wel zóó, dat de oogen bij eene draaiing van \'t dier
naar rechts om de lengteas naar links roteerden. Als controle
nam hij een dier, waarop ijzerdeeltjes op neutrale gedeelten
der opperhuid opgeplakt waren. In deze omstandigheden waren,
zooals te begrijpen is, de bewegingen juist andersom en traden
geen oogverdraaiingen op.

Deze verschijnselen beredeneert hij als volgt: de otolith
drukt op de haartjes volgens 2 krachtsrichtingen, 1ste die van
de zwaartekracht en 2de eene naar buiten (hij ligt immers
30° uit het horizontale vlak). Nu brengt de magneet er een
derde component bij, die met eenen bepaalden scheefstand van
\'tdier gelijk kan worden geacht en \'tdier vergist zich op
die manier in zijne werkelijke houding en tracht den prikkel te
compenseeren.

Hij drukt er speciaal op, dat de haartjes in eenen cirkel,
symmetrisch om den otolith heen, gegroepeerd zijn, wat er
zijns insziens op duidt, dat \'torgaan niet voor waarneming
van progessie-versnelling dienen kan. Ook is hier niets van
eene glijdrichting waar te nemen.

Eene poging om de dieren otolithenloos te honden, mislukte.

37

Ook in vaten zonder vaste bestanddeelen, met gefiltreerd water
gevuld, hadden ze toch na eenigen tijd weer otolithen. Nam
hij echter de otocysten weg, dan kreeg hij weer de gewone
verschijnselen van desorienteering. Een slechts verbhnd dier,
dat echter met normale otolithen was toegerust, was in veel
mindere mate gedesorienteerd. Hy lakte de oogen dicht, nam
niet, zooals Delage, deze weg.

Palaemon — de eenige kreeftsoort die op de draaischijf
reageert — verliest bij otocystotomie de normale reactie op
de draaischijf.

Met beide handen grijpt Kreidl Verworns voorstel, om de
organen statolith en statocyste te noemen, aan.

Ook Martha Bunting (19) vindt, in \'t zelfde jaar, geotropische
stoornis na otocystomie, verricht bij astacus fluvatilis, terwijl
na wegname van scharen, groote antennen, oogen, of een der
beide kleine antennen, geen invloed op geotropische oriënteering
werd verkregen.

Pollak (84) vindt bij dezelfde doofstommen, die voor een
groot deel al door Kreidl onderzocht waren, dat bij circa
SOo/o, bij doorleiding van galvanische stroomen door \'t hoofd,
de typische hoofdneigingen en oogbewegingen niet optreden,
wat hij ook met \'t sectie-resultaat van Mygind in overeen-
stemming brengt. Eene scheiding tusschen booggangen- en oto-
lithenfunctie zien we hem echter niet maken.

Eene belangrijke studie over de evenwichtsverhoudingen by
lagere dieren publiceert Bethe (9) in 1894.

Voor de lagere dieren, die geen otolithenapparaat bezitten
vindt hij, dat hun evenwicht onder den invloed staat van den
component tusschen de zwaartekracht en den weerstand van
\'t miheu, waarin zij vertoeven. Voor sommige ligt do oorzaak
van \'t mechanisch behoud van hun evenwicht in den hchaams-

38

vorm, bij andere in het opgebouwd zijn uit twee substanties
van verschillend specifiek gewicht.

Bij de dieren, die wel otolithen bezitten, stelt hij deze
organen voor \'t evenwichtsbehoud aansprakelijk.

"Wat de kreeften aangaat, althans mysis, is hij \'t heelemaal
niet met Delage eens, dat wegnemen van de otolithen zonder
afsnijden van de oogen geen resultaten heeft. Hij beweert
echter, dat mysis wel hoort, ook nog zonder otocysten, maar
dat ze dan voor geruischen niet zoo gevoelig meer is.

Voor de dubbele functie (gehoor en evenwicht) zou pleiten,
dat vastzittende of zich langzaam bewegende dieren (molluscen)
ontwikkelde otocysten hebben, hetgeen in strijd is met het
bovengenoemde argument van Engelmann.

Eigenaardig is dat de vastzittende Carcinus Maenas die dus
geen evenwichtsorgaan noodig heeft, ivel otocysten bezit, die
echter gem otolithen bevatten, terwijl de heiveeglijke zoea van
Carcinus wel otolithen heeft.

Daarom stelt hij voor te spreken van: statoUth en otocyste.
Bij baars, sardine en snoek vindt hij, na otolithenwegname,
spierzwakte en haastige onzekere bewegingen benevens groote
onlust tot beweging, kortom veel verschijnselen, die voor
Ewalds labyrinthtonus pleiten.

Verder betoogt hij, dat bij zeer jonge visschen, door
\'t blijven bestaan van de embryonale kopkromming, \'t even-
wicht zuiver mechanisch wordt onderhouden, terwijl daar
tevens \'t labyrinth nog niet tot z\'n volledige ontwikkeling
gekomen is.

Ook Clark (22) experimenteert\' op kreeften, maar speciaal
op den landkreeft gelasimus pugilator, die zeer groote oogstelen
heeft. Ook deze heeft eene otocyste, waarin zich geen otolith
bevindt. Wordt die otocyste weggenomen, dan moeten de

39

dieren eerst weer met den buik den grond raken, alvorens
ze weer gaan loopen. De kreeft heeft sterke compensatorische
oogsteelbewegingen bij draaiing om lengteas, vertikale as en
transversale as, die bij otocystenwegname verminderden.
Werden de oogen zwart gemaakt, dan was \'t heelemaal
gedaan met de compensatorische oogsteelbewegingen, mits de
beide voelers met de otocysten weggenomen waren.

Matte (76) verheft in 1894 nogmaals zijne stem waarschuwend
tegen de gewoonte om van statolithen te spreken en druk^;
zich beslist als voorstander uit van de theorie, dat de maculae
acusticae geruischopnemers zijn.

Lee (68) daarentegen komt tot resultaten, welke, ten opzichte
van Breuers theorie, positief kunnen genoemd worden en, al
wijst hij er op dat otolithenverwijdering van afzonderlijke maculae
nog niet heeft plaats gehad, toch twijfelt hij niet of Breuers
theorie zal juist blijken. Ook hij vond, na otolithenverwijdering
bij visschen, analoge verschijnselen als na acusticusdoorsnijding,
zoowel bij eenzijdige als bij beiderzijdsche operatie.

Bernstein (8) komt ons nog eens getuigen dat Matte\'s waar-
nemingen werkelijk juist zijn en fel trekt hij met dezen tegen
Ewald te velde. Labyrinthlooze duiven zouden niet doof zijn.

Over \'t algemeen wil hij eenen overgang aannemen van ge-
hoorfunctie in statische functie, naar gelang \'tdier noodig heeft.

Hij wil de macula utriculi en booggangen als statisch orgaan,
de macula sacculi met de cochlea als gehoororgaan aannemen.
Hunne wijze van proefneming wordt echter in 1895 door
Ewald (36) als ondeugdelijk gebrandmerkt.

Bruck (17) trekt dit jaar nogmaals eene vergelijking tusschen
normalen en doofstommen ten opzichte van enkele statische
verrichtingen als: rechtuit marcheeren, huppelen op één voet,
staan met gesloten beenen, staan op één been en loopen over

40

den zweefbalk. Zijne resultaten kloppen met die van Kreidl.
Hij raadt echter groote voorzichtigheid aan bij \'t nemen van
conclusies, daar \'t samengaan van doofstomheid met even-
wichtsstoornissen ook elders kan zitten (hersenen). Hij besluit
dan ook slechts tot de opmerking dat er tusschen doofstom-
heid als zoodanig en stoornissen in de locomotie een bepaalde
causale samenhang bestaat, zonder zich over den aard van
dien samenhang verder uit te laten.

Eene bevestiging van Ewalds labyrinthtonus theorie levert
in 1897 Bickel (11) op grond van onderzoekingen op kik-
vorschen en vooral op honden, waarbij hij eerst de sensibele
wortels doorsneed en dan later \'t labyrinth verwijderde.

Zijne conclusies zijn de volgende:

lo. Het sensibele zenuwapparaat oefent eenen regulatorischen
invloed uit op de dwarsgestreepte musculatuur, doordat het
door centripetale leiding het centraalorgaan over \'t gevolg van
den, den spieren toegezonden, impuls onderricht, \'t Maakt het
op deze wijze voor \'t centraalorgaan mogelijk, den impuls op
juiste wijze te schatten.

2°. De labyrinthen houden de musculatuur in eenen bepaalden
prikkelingstoestand (labyrinthtonus). Deze tonus is noodig, opdat
de in hen aankomende zenuwpuls op exacte wijze den con-
tractietoestand regele.

30. Als na doorsnijding van de sensibele ruggemergswortels
de extremiteitenspieren van hunne centripetale verbinding zijn
beroofd en de hierdoor ontstaande bewegingsstoornissen zich
weder grootendeels gecompenseerd hebben, treden nieuwe be-
wegingsstoornissen der extremiteiten op, indien door exstir-
patie van beide labyrinthen de labyrinthtonus voor hun
spieren wordt uitgeschakeld. Deze nieuw bijkomende bewegings-
stoornissen, die slechts als spierstoornissen in engeren zin ge-

41

duid kunnen worden, worden door geen latere compensatie
weer opgeheven.

Eigenaardig is, bij honden, \'t volgende verschijnsel, waarop,
in een nawoord, ook Ewald bijzonderen nadruk legt. Wanneer
het linker labyrinth wordt weggenomen, verdraait de gevoel-
looze staart zoodanig, alsof (van boven op gezien) het kop-
einde in de richting van een uurwerkwijzer verdraaid was.
Na wegnemen van \'t andere labyrinth verdwijnt de draaiing
weer geheel. „Wie mögen wohl die Gegner des ïonuslabyrin-
thes die Verdrehung des empfindungslosen Schwanzes erklä-
ren", roept Ewald uit.

Egger (34) trekt wederom partij voor eene combinatie van
gehoor- en richtingsfunctie van \'tvestibulairapparaat en spreekt
zich uit ten voordeele van de theorie der geluids-oriöntatie,
zonder de statische functies te ontkennen.

Als geliefd proefobject worden nu de kreeften weder aan
een onderzoek onderworpen en \'t is ditmaal Beer (6 en 7)
^ie zijne studie in 1898 en 1899 publiceert. Hij ontkent de
reactie op geluid en meent dat Bensens proeven niet zuiver
geweest zijn. Al de door dezen gevonden reacties op geluid
verklaart Beer als tangoreflexen. Ook is hij voorstander van de
namen statolith en statocyste. Nadat hij meent te hebben
aangetoond dat kreeften geen gehoor hebben, neemt hij eene
reeks proeven met Penaeus membranaceus, een goed zwem-
wer, die waarschijnlijk dagblind is.

Hij gaat allereerst na:

Hoe de normale dieren zich verhouden.

Laat men ze in \'t bassin vallen, dan zwemmen ze eerst onhan-
dig rond, stooten tegen \'tglas (ook als dit ondoorzichtig is), laten
^ich dan in buikligging naar den bodem zinken en blijven dan
dikwijls scheef of vertikaal met den kop naar boven op den

42

bodem of tegen de wand liggen of kruipen rond. Bij schrikken
(door prik of stoot) vertoonen ze eene sprong-vlucht-reflex op
onregelmatige wijze, komen echter later weer in buikligging
terug, \'s Avonds zwemmen ze, bij zeer zwak licht, rustig rond,
maar stooten zich toch nog wel eens.

Wordt het vat op de draaischijf tot rotatie gebracht, dan
zwemmen de dieren in buikligging achteruit, soms met een
kleine volte en dan weer opnieuw achteruit. Bij wervelstroom
(door plotselinge rotatieverandering) zijn ze even in de war,
maar na eenig aarzelen gaan ze weer in buikligging achteruit
tegen de nieuwe stroomrichting in.

II. Verblinde dieren verhouden zich als normale.

III. Antennenlooze dieren:

a. bij eenzijdige afsnijding draait \'t dier eenmaal in lood-
rechte houding 180° om, terwijl het zinkt, of

fe. zwemt in eenen kring, waarvan de straal 15—20 c.M.
bedraagt, met de geopereerde zijde van het middelpunt
afgewend;

c. bij belderzijdsche afsnijding blijft alles normaal maar
onzeker.

Conclusie: de antennen zijn voor den kreeft, wat de zwaarden
zijn voor \'t schip.

IV. Na „Entstatung".

Hij neemt de otolithen weg onder water, zoodat geen
„luchtshoc" optreedt. Er is dientengevolge een groote omme-
keer in de verschijnselen opgetreden.

De dieren vallen neer op hunne zij of op hunnen rug, laten
zich op den rug leggen en blijven zoo liggen, beschrijven zwem-
mende eenen cirkel, rollen om de lichaamslengteas en de
lichaamsdwarsas, zwemmen soms op de zij, zakken soms op
hunnen kop naar den bodem en slepen zich in rugligging voort.

43

Dit alles doen ze weken na de operatie nog steeds. Bij wervel-
stroom worden ze tegen \'t glas aangedrukt, ook bij draaiing.

Het gaat hier, zijns inziens, om uitvalsverschijnselen.

Bij proeven op gedoode dieren vindt hij, dat het normale
dier in labiel evenwicht verkeert en bij dood heel gemakkelijk,
op z\'n rug, in stabiel evenwicht komt. De impuls tot \'t houden
van het labiele evenwicht gaat uit van de statocysten.

Bethe (10) vindt voor den haai (scyllium canicula) de buik-
ligging tamelijk stabiel, meer b.v. dan de rugligging, terwijl
de zijligging eigenlijk de stabiele houding is. Een doode haai,
in rugligging in \'t water geplaatst, gaat in zijligging over,
een levende in buikUgging; er zijn dus, behalve de door den
lichaamsvorm gegeven praedispositie, nog andere inrichtingen,
die de buikligging garandeeren.

Op grond van eene reeks dwarsche, halfzijdige en overlang-
sche doorsnijdingen van de medulla, meende hij te mogen
aannemen, dat de acusticusbaan deels gekruist, deels onge-
kruist in \'t ruggemerg overgaat.

Inmiddels gaat Hensen (49) in 1899 eens na hoe \'tmet de
iiypothese der statocysten staat. Allereerst breekt hij nog
eens de lans voor \'t gehoor der kreeften en visschen, vindt
er de proeven van Beer zelfs bewijzend voor, omdat daar
de reactie eerst geheel verdwijnt, wanneer hij de enkele nog
overgebleven hoorbaren aan den staart ook nog wegneemt
na otolithotomie.

Hy haalt eene mededeeling aan van Dufossé, waaruit blijkt,
dat dien 80 musiceerende vischspecies bekend waren, terwijl
ook Störensen gewag maakte van eenen lokzang, die Doras,
een grondvisch, die in donker troebel water leeft, in den
paartijd zingen zou.

Om zijne bestrijding te preciseeren, zegt hij (op blz. 37):

u

„Ich halte die genannte Auffassung der Function von Bogen-
gängen und Otolithenapparat für zoologisch, anatomisch, physi-
kahsch, physiologisch und logisch nicht wohl möglich. Nur die
den Tonus betreffende Nebenfunction, die Ewald gefunden hat,
scheint mir in seiner expermentelier ganz vortrefflichen, groszen
Bearbeitung des Gegenstandes, man mag wollen oder nicht,
haltbar begründet zu sein.

Daar de argumenten, waarop hij zich beroept, later door
Breuer worden bestreden, lijkt \'t me wenschelijker ze bij dien
arbeid van Breuer (19) te vermelden.

Laudenbach (67) vond, na uitvoering van eene geheele reeks
van één- en dubbelzijdige otolithen verwijderingen bij siredon
pisciformis, nooit de geringste bewegingsstoornis of evenwichts-
stoornis. Indien hij echter \'t geheele labyrinth verwijderde,
leverden de geopereerde dieren zonder uitzondering coordinatie-
stoornissen in beweging en wel: zwemmen in eenen cirkel, met
de binnenwaartsche kromming naar de geopereerde zij, bij
eenzijdige operatie en volslagen gedesorienteerd zijn bij beider-
zijdsche operatie. Amputeerde hij dan bovendien nog de
extremiteiten, zoodat de dieren van hun tastzin geen gebruik
meer konden maken, dan bleef slechts de zwaartekracht over
als eenige factor, die invloed op de houding van \'t dier had.

Bij kikvorschen was zijn resultaat niet grooter. Indien hij
hier de otolithen uit den sacculus wegnam, waren de dieren na
eenigen tijd in \'t geheel niet meer in reactie te onderscheiden
van normale kikvorschen.

Dreyfuss (30) legt, bij labyrinth-exstirpatie bij caviae, ook
weer den nadruk op het wegvallen van den Ewaldschen
tonus en meent uit zijne proeven te mogen concludeeren, dat
de einden van den N. vestibularis in de hoorbaren organen
zijn van een statisch zintuig, dat ons, zoowel over draai-

45

bewegingen, als over progressiefversnelling en over onze hou-
ding in de ruimte orienteert, en wel door middel van eenen
permanenten tonus op de dwarsgestreepte lichaams-muscula-
tuur, die door de bewegingen van de endolymphe van boog-
gangen en voorhof in afzonderlijke spiergroepen nu eens ver-
sterkt, dan weer verminderd wordt.

Ach (1) gaat in 1901 verder en spreekt over eenen otolithen-
tonus als deel verschijnsel van den Ewaldschen labyrinthtonus.

Hij experimenteert op kikvorschen en toont aan, dat het.
minder compleet zijn der resultaten zijner voorgangers hierop
berustte, dat deze niet genoeg nagingen, welke reflexen uit-
gevallen waren. Sewall hield de prikkelings- en uitvals-
verschijnselen niet uit elkaar en kwam daardoor tot ongelijke
resultaten, terwijl de absoluut negatieve resultaten van Lyon
ook te wijten zouden zijn aan \'t niet nagaan van reflexen.

Ach zelf vond nu, bij kikvorschen, verandering van voor-
hoofdreflex, schreeuwreflex en lidslagretlexen.

1. Onder voorhoofdsreflex verstaat bij \'t verschijnsel, dat
opgejaagde dieren door tactile, electrische en optische prikkels
op de voorhoofdshuid, tusschen neus en oogen, in emprosto-
tonus vervallen.

2. Onder schreeuwreflex verstaat hij de, (bij normale dieren
zelden voorkomende), schreeuw bij \'t springen, als ze opgejaagd
worden.

3. Onder ooglidreflexen verstaat hij de volgende:

a. ooglidslag bij elk op- cn neerwaartsbevvegen en bij pro-
gressie-beweging.

h. bij draaibeweging en wel:

« om de lengteas: sluiten van \'t eene oog bij heffing
der andere lichaamshelft.

om de dwarsche as: sluiten der beide oogen.

46

•/. om de dorso-ventrale as: bij snel naar eene zijde draaien,
lidslag van \'t gelijknamige oog.

De voorhoofdsreflex en schreeuwreflex hebben, bij otolithen-
looze kikvorschen, een veel kleiner prikkel noodig om te worden
opgeroepen, terwijl bij deze dieren de lidslagreflex afgenomen
is, behalve voor de draaibeweging. De otohthen zouden met
den lidslag der gekruiste zijde in verbinding staan.

Bij zwemmen heeft de otolihenlooze kikvorsch eerst niets abnor-
maals, maar bij inspanning blijkt, dat hij spoediger vermoeid is.

Zijn inziens laat de werking der otolithen zich verklaren
door de physische wet, dat de versnelling omgekeerd even-
redig aan de massa is. Daar de otolithen hooger speciflekge-
wicht hebben dan de vloeistof zouden zij derhalve achterblijven
bij progressie bewegingen.

Vooral bij in \'t water levende dieren\' zijn de otolithen van
belang, omdat hier het relatief lichtere lichaam niet zooveel
drukgewaarwordingen krijgt, terwijl de specifiek zwaardere
otolith nog goed tot z\'n recht komt en eene ruimteoriënteering
bij progressieve beweging mogelijk maakt.

Uit de ligging en den vorm der maculae bij den kikvorsch con-
cludeert hij, dat de otolithen vooral voor prikkelingsoverbren-
ging der progressiebewegingen dienen, maar ook in mindere
mate voor die van rotaties, terwijl de ampullen van de boog-
gangen vóór alles voor dit laatste dienen.

De functioneele beteekenis van voorhoofds- en schreeuwreflex
hgt in de betrekking van de otolithen tot \'t spierstelsel,\'t geen
ook blijkt uit \'teerder ontstaan van den emprostótonus, daar, door
verzwakking van de rugmusculatuur, de buikmusculatuur gaat
overwegen, waardoor tevens het schreeuwen verklaard wordt.

Wat de voorhoofdsreflexen aangaat, \'t feit dat deze bij escu-
lenten wel, bij temporariae niet ontstaat, zou te verklaren

47

zijn, doordat de laatste landdieren zijn en minder onder Invloed
van de otolithen staan.

Hij ziet in den, van booggangen en otolithenapparaat uit-
gaanden, sp iertonus een indirect bewijs voor de juistheid van
de theorie van de statische functies van deze organen. Ook
\'t wegvallen van kop- en kaaktonus nä labyrinthotomie is
logisch, daar ook dit door de betrekking van \'t labyrintli tot
\'t labiel evenwicht verklaard wordt.

Waar nu van physiologische zijde allerwege gearbeid wordt
om deze verschijnselen te verklaren, doet \'t ons vreemd aan,
in eene dissertatie van Fryd (41), in 1901 te Kiel, als zelf-
standige ontdekking aangegeven te vinden, dat, na otolithen-
wegname, bij visschen, bewegingsstoornissen optreden. Op dezen
arbeid hoop ik echter in \'t hoofdstuk over vischotohthen nader
terug te komen.

Wederom verheft nu Hensen (50) in 1902 zijne stem tegen
de statische theorieën en neemt \'t op voor de geruischtheorie
van Helmholz. „Ik ben geneigd te gelooven", zegt hij, „dat de
slag bij de zwevingen van zware, diepe stemvorken, die bij
mijne onderzoekingen intreedt, wanneer juist het maximum
der toonsterkte wordt bereikt, door de otolithen gepercipieerd
wordt, \'t Zou mogelijk zijn, dat de otolith de trillingen van den
stijgbeugel zuiverder weergaf\'. Iets dergelijks toonde Dennert
aan voor 2 stemvorken, waarvan de één met water belast was,
de ander in de lucht trilde. De eerste trilde met de tweede
mee, veel minder intensief, maar yrij van zwevingen.

Ook zouden de otolithen dicht genoeg bij den stijgbeugel
gelegen zijn, om, bij trilling van dezen, min of meer opgeheven
te worden en dan, bij \'t ophouden van de beweging, weer
terug te zinken, zooals hij aantoont door eene proef, waarbij
een parel van van \'t volume van de labyrinthholte met

48

eenen cocondraad wordt opgehangen voor de stapesplaat. Werd
deze parel op 1 m.M. afstand van de plaat gebracht, dan
werd ze, bij trillingen van deze, naar \'t midden er van toe
getrokken, alsof de parel een ijzeren kogel, de stapesplaat
eene gemagnetiseerde plaat ware. Dat verder de cochlea wer-
kelijk geruischen zou waarnemen, acht hij nog niet bewezen,
zoodat hij nog altijd de behoefte naar een geruisch waarnemend
orgaan gevoelt.

In 1903 ziet een nieuwe arbeid van Breuer (16) \'t licht,
allereerst aan bestrijding van Hensek (49) gevv\'ijd, terwijl hij
ook nog eenige nadere bijzonderheden, van belang voor zijne
otohthentheorie, vermeldt.

Terwijl Breuer zich incompetent verklaart de zoölogische
bezwaren van Hensen te bespreken, gaat hij op de andere
bezwaren dieper in.

Uit deze bestrijding zullen we die argumenten uitlichten,
die voor ons onderwerp van belang zijn. Voor de overige
hierin vermeldde feiten zij \'t slechts aangegeven, dat ze, met
\'t oog op de functie der booggangen, zeer belangrijk zijn.

Waar Hensen niet wil aannemen, dat, indien het labyrinth
statisch orgaan is, er geen reden zou zijn, dat de cochlea het
ook niet zijn zou, wijst Breuer er op, dat de cochlea zich in
de dierenrij op die wijze ontwikkelt, dat de otolithenmembraan
otohthenloos wordt, waarbij dus blijkt, dat dat deel van het
labyrinth, hetwelk zeker voor de acustische functie dient, van
zijne otolithen beroofd wordt. Bij die dieren, die drie otolithen-
platen bezitten, bestaat diegene, waaruit de cochlea ontstaat,
geheel onafhankelijk van deze. Deze derde plaat zou juist de
richting boven-beneden adopteeren bij vogels en visschen en
verdwijnen bij die dieren, die meestal niet zwemmen of vlie-
gen. Verder heeft de cochlea geen tweede opening, waardoor

49

de lymphstroom zou kunnen uitwijken, terwijl de membrana
basilaris niet kan uitwijken, daar in beide trappen steeds
dezelfde stroom zou plaats liebben.

Waar Hensen er op wijst, dat de otolithen, om in den
zin van Breuer te kunnen werken, uit zwaar, vast materiaal
moeten bestaan, terwijl we juist vinden, dat ze in \'t verloop
der phylogenetische ontwikkehng dezen gang niet bijhouden,
maar integendeel tot kleine klompjes week otolithenstof worden
teruggebracht, herinnert Breuer er aan, dat de otolithen
slechts zwaarder behoeven te zijn dan de endolymphe. Dat
de otolitenplaten bij vogels lichter zijn dan bij visschen, kan
ook goed, omdat ze bij de eersten direct op de haren rusten.

Ten slotte betoogt Breuer, dat althans de volgende feiten
bewijzen, dat het labyrinth als statisch orgaan functioneert:

1. Iedere kopverdraaiing gaat vergezeld van, het gezichts-
veld compenseerende, oogbewegingen, die ook worden ten uit-
voer gebracht bij gesloten oogen en door blinden, terwijl ze
bij doofstommen uitblijven en bij voortgezette draaiing oog-
nystagmus optreedt.

2. Raddraaiïng van de oogen treedt op, als door de centri-
fugaalkracbt de richting van de massaversnelling in het lichaam
veranderd wordt.

8. De proeven van James, waarbij doofstommen onder water
geheel gedesorienteerd waren.

4. De draaiduizeling van Purkinje en het ontbreken daar-
van bij doofstommen.

5. De galvanische duizeling.

Tegen \'t geopperde bezwaar, dat de otolithen invloed zouden
kunnen ondervinden van de stroomingen in de kanalen, voert
Breuer aan, dat de inmonding van de sinus van de gemeen-
schappelijice vertikale kanalen en de ostia der ampulla fron-

4

50

talis en sagittalis zoo staan, dat stroomstooten van de lymphe
tusschen den sinus en een der vertikale kanalen dusdanig loopen,
dat ze de maculae niet beïnvloeden. De endolymphe, die uit
de ampulla horizontalis in den utriculus stroomt, zou wel de
otokonie van de macula beïnvloeden, indien niet een septum
schuin boven de macula liep, terwijl deze-zelf beneden hgt,
zoodat de stroom in een hooger niveau komt te loopen.

Breuer houdt \'t er voor, dat de endolymphe normaliter
in sacculus, utriculus en cochlea wordt afgescheiden. De sac-
culus gaat met z\'n achtereinde direct over in den aquaeductus
vestibuli, terwijl eene opening in den bovenwand zijne holte
met die van den utriculus verbindt. De endolynlphe zou dan
door \'t aquaeduct uit \'t labyrinth uittreden, met het booggang-
systeem als een soort zijsluiting er tusschen.

Eene korte en zakelijke opsomming van de resultaten verkre-
gen bij eene reeks proeven, bij haaien verricht, levert Quix (86)
in 1903.

Zijne proeven bestaan in: doorknipping der booggangen, mèt
en zonder ligaturen aan weerszijden van de plaats van door-
knipping, verwijdering van booggangen, prikkeling van ampullen
door drukken met eenen sondeknop, na voorzichtig vrijpraepa-
reeren van de ampulla, drukken met eenen sondeknop op de
gezaiAenlLjke otolithen en vernietiging van de otolithen en
\'t vliezig labyrinth.

De dieren werden, daar ze met zeewater doorstroomd werden,
in goede conditie gehouden en later werd steeds contrOlesectie
verricht.

Terwijl we zijne belangrijke resultaten betreffende de boog-
gangen hier, als niet tot ons onderwerp behoorende, onvermeld
moeten laten, kunnen die, bij de otolithenprikkeling verkregen,
hier eene plaats vinden.

51

Allereerst zij opgemerkt, dat Quix, op grond van zijne bevin-
dingen over de compensatorische oogbewegingen, die, bij draaiing
van \'t dier om verschillende assen, optreden, \'t voor waar-
schijnlijk acht, dat deze grootendeels door de ampullairzenuwen,
gedeeltelijk echter ook door otolithenbemiddeling, opgewekt
worden. Dat hier de invloed van statischen druk (in den zin
van Golz) in het spel zou zijn, acht hij waarschijnlijk op
grond van zijne resultataten bij onderbinding van de kanalen,
terwijl anatomisch de plaats der ampullen — bij alle dier-
soorten steeds aan \'t eind der kanalen, — er voor zou pleiten.

De statische en dynamische stoornissen, die bij otolith-
experimenten optraden, verschilden slechts in intensiteit, niet
in wezen, van die, welke bij de booggangen-experimenten op-
traden en eene principieel verschillende functie voor deze beide
labyrinth-afdeelingen kan hij niet aantoonen.

Waar Lee nog geenen weg zag afzonderlijk elk der otolithen
te prikkelen, werpt Quix die mogeiyk-heid bij haaien reeds
op en geeft zoo den weg aan voor de experimenten, door Kubo
eenige jaren later genomen.

Voor hem, die op haaien experimenteeren wil, is de fotogra-
phische opname van eenen haai, by welken, door eene lapsnee
van de kophuid, de booggangen blootgelegd zijn, eene gemak-
kelijke aanduiding, hoe bij dit dier \'t inwendig oor \'t gemak-
kelijkst bereikt wordt.

In 1904 krijgen we van Fröhlich (40) eenen mooi geillu-
streerden arbeid over waarnemingen bij Gephalopoden. By deze
dieren verwyderde Inj de statolithen eerst uit de statocysten,
tamponeerde dan daarna deze laatste met eene wattenprop,
gedrenkt in eene 3—5 c/o cocaineoplossing, om mogelyke
prikkelings-verschynselen te voorkomen en alleen met uitvals-
verschynselen te doen te hebben. Hy vond nu:

52

1. Stoornis bij locomotie en zwemmen, zich uitende in onregel-
matige rollingen en draaiingen om diverse assen. Als oorzaak
hiervan geeft hij de spierverslapping van den trechter (bij
Eledone) op, waardoor deze niet normaal — recht naar ach-
teren — vrijst, maar willekeurig slap neerhangt. Doordat \'t dier
niet bilateraal-symmetrisch, maar sectorisch-symmetrisch is,
is er geen type in de rollingen.

2. Veranderingen in hoiiding.

a. „Thurmstellung", mantel naar boven, kop naar onderen,
soms uren lang, treedt in minderheid der gevallen op.

b. Tonische krampen van de buigspieren der vier distale armen.

3. Hypotonie.

4. Stijging van de reflexen, voerende tot blijvende motori-
sche onrust.

5. Afname van de ademhalingsfrequentie en verlengde pauze
tusschen exspirium (mantelcontractie) en inspirium (mantel-
verslapping). Ook dit is waarschijnlijk \'t gevolg van de moto-
rische zwakte.

In ditzelfde jaar (1904) deelt ook een Hollandsch onderzoeker^
Muskens (80) resultaten mede, die hij in 1902 in Napels ver-
kregen had bij Eledonen, van welke hij de otolithen wegnam.
Hij legt hierin vooral den nadruk op \'t uitblijven der cornpen-
satorische oogverdraaiïngen bij houdingsveranderingen van dit
dier, na otolithenwegname.

De twee onderzoekreeksen, die Kubo (65 en 66) in 1906
publiceert, zijn zeer merkwaardig. Ware de theorie van Breuer
een mathematisch vraagstuk geweest, dan zou men de proeven
van Kubo als oplossing er onder kunnen plaatsen en \'t geheel
kunnen afsluiten met een „quod erat demonstrandum".

Allereerst constateert hij, hetgeen wel geen bewijs noodig
heeft, dat de standveranderingen van den bulbus oculi alleen

63

afhankelijk zijn van werkingen van de oogspieren: na door-
snijding, telkens van enkele afzondelljk, stelt de bulbus zich
onder invloed van de nog overblijvende. Ook na den dood
blijft de bulbus gefixeerd en houdingsveranderingen van het
dier bewerken geen veranderingen van bulbusstand meer.

Vervolgens constateert hij dat, bij elke houdings-verandering
van het dier, bepaalde, typisch daarbij hoorende, standsveran-
deringen van de bulbi optreden. De bulbusstand werd nauw-
keurig bepaald door op de cornea een kruis te branden, waar-
door de verplaatsingen duidelijk uitkwamen. Als houdingen
neemt hij hierbij: Ligging op den Buik, op Rug, met Linkerzij
boven, met Rechterzij boven, en rnet Kop boven en Kop onder.

Hij bepleit, op grond van de volgende experimenteele gronden,
dat de veranderingen van den bulbusstand niet van \'t ampullair-
apparaat afhangen, maar veeleer in verband staan met het
otolithen-apparaat:

1. Nadat de reactie van uit de booggangen, door verwonding
van deze, uitgeschakeld is, blijft de bulbusreactie op de lichaams-
houding bestaan.

2. Het is ondenkbaar, dat beide bulbi zich opeens door
synchrone voor- en achterwaarts-beweging der lymphe op beide
zijden gelijk en blijvend instellen (zooals bij kop boven en
kop onder).

3. De bulbusstand blijft door thermische prikkels onbe-
invloed, de nystagmus daarentegen wordt er, bij veranderden
bulbusstand, wel door beïnvloed.

4. Bij langzame draaibewegingen komt nystagmus, bij snel
draaien daarentegen niet, maar de bulbusdislocatie in de, aan
de draaiing tegenovergestelde, richting blijft bestaan: bij plotse-
ling remmen der beweging is de bulbusrotatic juist tegenge-
steld. Ook noemt hij devolgende theoretische argumenten,

54

waarom de endolymphe-strooming niet in aanmerking zou
komen als prikkel voor de maculae.

1. Omdat de haarcellen in eene geleimassa ingebed zijn en niet
vrij en beweeglijk in de vloeistof uitsteken, zooals bij de cristae.

2. Omdat de otolithenmassa er zich niet voor leent op deze
lymphebeweging te reageeren.

3. Omdat houdingsverandering van \'t lichaam de otolithen-
massa, in hare glijdrichting, door de zwaartekracht kan ver-
schuiven en zoo de zenuwuiteinden prikkelen kan.

4. Omdat de prikkeling evenlang aanhoudt als \'t lichaam in
zijne veranderde ligging blijft vertoeven.

Als eindresultaat van zijn experimenteel onderzoek vermeld
hij, dat de bulbi voor iedere hchaamshouding een karakters-
stieken stand hebben.

Ook bij snelle draaiing in \'t frontale vlak blijven de bulbi in
karakterstieken stand gefixeerd: deviaitio horizontahs bilateralis
dextra bij links-, sinistra bij rechtsdraaiing.

De verandering der richting en frequentie der nystagmus
bewegingen zijn onafhankelijk van de standen.

De reflectorische deviatio bulbi verdwijnt eerst, als het
vestibulum vernield is.

Ook hij spreekt hier de hypothese uit, dat de maculae
utricularis en saccularis voor de waarneming van de kop-, resp.
lichaamsligging bestemd zijn, en door verschuiven of glijden
der otolithen geprikkeld worden. Ook de karakteristieke bulbus-
standen bij iedere lichaamshouding zijn dan rellexverschijnselen,
opgewekt van uit \'t otolithenapparaat.

Gold \'teerste deel van Kubo\'s werk duiven en konijnen,
het tweede gedeelte (66) is voor ons des te belangrijker, daar
., de proeven met haaien werden genomen.
f^ \' Op een vernuftvol uitgedachte vischplank fixeert hij de

55

dieren voor zijn doel zeer voldoenjle, terwijl hij het dier, door
doorstrooming met zeewater, in gunstige conditie houdt, het-
welk ook voor hem geregeld gedaan is door Quix (86).

In tegenstelling met de vorige proevenreeks vindt hij, dat
bij scyllium canicula en acanthias, ook bij snel draaien de
nys.tagmus blijft.

De bulbus-rotaties bij ligginsveranderingen treden ook regel-
matig op, terwijl bij verwijdering van booggangen en otolithen
dit verschijnsel uitblijft. De, bij de verschillende liggingen
optredende, bulbusstandsveranderingen keeren bij lang volhou-
den van deze ligging een weinig naar den primairstand terug.

\'t Belangrijkst zijn wel de twee volgende waarnemingen,
waarbij echter de dieren onder de abnormale omstandigheid
verkeeren, dat de otolithen zijn blootgelegd, zoodat de normale
prikkel geheel is weggevallen.

\'t Geldt hier roggenotolithen, waarvoor hij de volgende maten
opgeeft:

sacculus otolith 9 X 7.5 X 2.5 m.m.
utriculus otolith 3.5 X 1-5 X 5 »
lagena otolith 2X1 X 0-5 »
I. Directe waarneming van otolithenverschuiving.
Hieromtrent zegt hijzelf: Wenn man den Rand des Otolithen
(am besten zu betrachten ist der Otolith des Sacculus) genau
fixiert, so kann man die Verschiebimg oder Gleitung beobachten.
In der Lage Kopf-oben ist die Gleitung des Otolithen des Sac-
culus deutlich, in den Seitenlagen kann man auch eine leichte
Gleitung des Otolithen sehen. Die Bewegungsexcursion der
Otolithen ist sehr gering, jedoch mit freiem Auge erkennbar.
IL Directe verschuivingsproeven..

Hierbij verschuift hij de otolithen met eene wattenprop in
de gewenschte richtingen, meldt echter de grootte der excur-

56

sies niet, wat me ook bevreemdde van de mededeeling sub L

Hij geeft de resultaten dezer proefnemingen als volgt op:
(bij roggen.)

Resultaat.

Deviatie bulbi bilateralis dextra =

kop onder;
nasale pool der bulbi naar onder =

kop boven;
geen reactie;

utriculus, naar achter, twijfelachtig resultaat als bij kop boven;
sacculus, naar buiten, Deviatie verticahs superior = zijligging

op de geprikkelde zij;
sacculus, in \'t midden Deviatio horizontalis=draaiïng ineene
gedrukt, aan de geprikkelde zij tegenoverge-
stelde richting.

Bij Torpedo marmorata zitten de otokonieën in eenen zak.
Schuift men dien zak naar voren of naar achter, dan treedt
dusdanige draaiing der bulbi op, als bij kop onder en kop
boven in ruststand ontstaan.

III. Proeven van partiëele of totale otolithen-exstirpatie.

Ook de resultaten, bij deze proeven, kloppen weer precies
op Breuers theorie.

Eenzijdige wegneming van den saccidusotolith geeft bij „kop
boven" zeer onduidelijke bulbusdraaiïng, bij „kop onder" is de
rotatie nog duidelijk. Deze laatste kan men in buikligging nog
oproepen door den teruggebleven utricuhsotolith naar voren te
schuiven: de voorvpaartsdraaiïng bij „kop onder" zou dus
komen door voorwaarts glijden van den utriculus-otolith.

Eenzijdige wegneming van den utriculusotolitli geeft bij „kop
boven" zoowel als bij „kop onder" onduidelijke verdraaiing. In zij-
ligging reageert de niet geopereerde zij beter dan de geopereerde.

57

Na wegname van beide otolithen op ééne zij is de draaiing
bij „kop boven" en „kop onder" sleciits op de niet geopereerde
zij zwak te zien: evenzoo in zijligging slechts op de niet
geopereerde zij.

Na eenzijdige totaalexstirpatie der otolithen treedt, bij draaiing
in het horizontale vlak, geen deviatio horizontalis meer op, als
de beweging naar de geopereerde zij, wèl echter als ze naar
de gezonde zij plaats heeft en in dit laatste geval is de deviatie
op de gezonde zijde \'t sterkst.

IV. Electrische prikkeling der zenuwuiteinden, na ivegneming
van de otolithen en ampullen.

Hierbij moest hij gelijktijdig prikkelen:

a. macula utriculi ampulla horizont, en anterior.

b. macula sacculi -f- ampulla posterior.

Nu ontstond bij prikkeling van:

Voorste utriculusgroep: draaiing als bij „kop onder".

Achterste utriculusgroep: horizontale deviatie, gekruist met

de prikkelingszij.

Sacculusgroep: draaiing als bij ligging „kop boven".

De endolymphe werd, na al deze proeven, steeds onderzocht
en niet verdikt bevonden.

Over de werking der macula lagenae bij visschen kon hij
geen resultaten verkrijgen.

Drukten we bij den arbeid van Kubo ons leedwezen uit,
dat daar geheel geen gewag gemaakt wordt van do doseering
van den prikkel en van de gebezigde maat van verschuiving,
bij Mulder (78) is \'t juist omgeke*erd. Mulder gaat uit van
de juistheid van Breuers otohtlien-hypothese en bepaalt dan
bij de cavia op ingenieuse wijze, verschillende verhoudingen
tusschen de verkregen „otolithenrellex" en den daartoe aan-
gewenden prikkel. Als reflex neemt hij \'t achterblijven van

58

den kop bij versnellingen in de rechte lijn. Uit \'t feit, dat,
ondanks de aanzienlijke versnellingen, die hij aanbracht, er,
bij dit achterblijven, nooit sprake was van eene beweging
zonder latentie, leidt hij terecht af, dat hij hier met eene
reflexbeweging te doen heeft.

Al levert Mulder geen nader bewijs, dat hij \'t recht had van
otolithenprikkel te spreken, zijne interessante waarnemingen
over de bepahng der quantitatieve verhouding tusschen den
door hem onderzochten prikkel en het effect daarvan, blijven
er natuurlijk van even groote waarde om.

G. De theorie van von Cyon.

Wie met von Cyon kennis maakt, door zijnen laatsten arbeid (26)
in te zien, verkrijgt vooreerst den indruk, dat de schrijver
veronderstelt, dat zijne meening niet geloofd of au serieux
genomen wordt. Meermalen schrikt de vinnigheid van zijne
woorden ons op, b.v. als hij Breuers verdediging van 1893
als „rhetorische Wortklauberei" bestempelt, terwijl \'t opvalt,
hoezeer hij zich van vele nieuw gevonden feiten de prioriteit
toekent.

Ik baseer me, bij deze korte mededeelingen, op von Cyons
eigen opgave en op de chronologische ontwikkehng van zijne
theorie, zooals hij die zelf in zijn, in 1908 verschenen, werk
„das Ohrlabyrinth" aangeeft.

In 1877 reeds noemde von Cyon de twee takken van den
acusticus:

1. De gehoorzenuw (n. cholearis).

2. De ruimtezenuw (n. spatialis s. n. vestibularis).

Deze laatste zou, in de hersenen, de voorstelling van eene

59

ideale drieraensionneele ruimte oproepen en projecteeren op
de gezamentlijke gewaarwordingen, verkregen door onze overige
zintuigen, die bij de waarneming van de ons omgevende voor-
werpen, als ook bij de positie van ons eigen lichaam in de
ruimte, betrokken zijn.

Het centraalorgaan van den ruimtezin regelt dan de sterkte
der innervatie van de spieren van den oogappel en van
\'t verdere spierstelsel. Op deze wijze worden de stoornissen,
die optreden na booggangverwoesting, toegeschreven aan:

a. gezichtsduizeling = gebrek aan evenwicht tusschen de
gezichtswaarneming en \'t ideale ruimtecentrum;
• &. de daaruit ontstane verwarring tusschen ruimtevoorstel-
ling en hare betrekking tot \'t geen wij zien;

c. de anomalieën tusschen de onderlinge verdeeling van de
innervatie-sterkten in de genoemde spieren.

De kopverdraaiingen vat hij op als pogingen om de negatieve
netvliesbeelden in positieve om te werken en zoo weer het
evenwicht tusschen gezichtszintuig en ruimtevoorstelling te
herstellen.

Het tonuslabyrinth van Ewald vindt geen genade in von Cyons
oogen. Zijns inziens kunnen de, in de ruggemergscentra op-
gehoopte, prikkelingsenergieën aldaar worden teruggehouden
door een prikkel op bepaalde hersengedeelten, die remmend
op deze centra inwerken. Die voorraad opgehoopte prikkelings-
energieën dient niet slechts om aan de willekeurige spieren
eenen tonus te geven, maar ook, om, bij opwekking van wille-
keurige of reüectorische contracties van deze spieren, de daarbij
onder hen te verdeelen prikkels te reguleeren en naar intensi-
teit en duur af te meten. Eigenlijk geeft hij hier dus niets
anders weer, dan de lang bekende reflexremming bij gecoördi-
neerde oefeningsbewegingen, als roeien, enz.

60

De eigenlijke oriënteering in drie vlakken van de ruimte,
n.1. de keuze der richtingen van de ruimte, waarin de bewe-
gingen zullen plaats grijpen en de coördinatie voor de inner-
vatiecentra, die noodig zijn om deze richting in te slaan en
te behouden, is de uitsluitende functie van \'t booggangen-
apparaat. Dit apparaat is er dan ook op ingericht om drie
richtingen, rechts-links, boven-onder en voor-achter te perci-
piëeren. De daarna volgende reguleering en afmeting van de
innervatieprikkels, wat hun duur en intensiteit aangaat, zoo-
wel voor deze centra, als voor die, welke \'t behoud van even-
wicht en de overigens doelmatige bewegingen beheerschen,
geschiedt hij voorkeur met behulp van \'t oorlabyrinth, maar
wordt gelijktijdig door andere sensibele elementen (als oog,
oor, tastzin, enz.) uitgeoefend. Bij uitval van \'t oorlabyrinth
kan zulk eene reguleering op meer of minder volkomen wijze
door deze organen overgenomen worden.

De, door de booggangsprikkeling opgewekte, gewaarwordingen
zijn dan richtingsgewmnoordingen. Ze komen slechts dan
tot bewuste waarneming, als de opmerkzaamheid op hen ge-
richt wordt. Deze richtingsgewaarwordingen dienen, zooals
gezegd, den mensch tot vorming van de voorstelling van eene
driemensionneele ruimte, waarop hij zijne andere zintuigaan-
doeningen projecteert.

Dienovereenkomstig kunnen dieren met twee booggangen
(Petromyzon fluviatilis) zich slechts in twee, dieren met slechts
éénen booggang (Myxine en Japansche dansmuis) zich slechts
in ééne richting oriënteeren. Ook concludeert hij uit eigen
waarnemingen, dat door de dansmuis, (die volgens Rawitz
slechts één normalen booggang heeft) het geluid slechts van
eene richting zou worden waargenomen, terwijl die dieren
ook maar in ééne richting in de ruimte zouden georiënteerd

61

zijn en zich daardoor slechts in de richting voor-achter zouden
kunnen bewegen. Hier is het niet de plaats, de auteurs te
vermelden, die deze meening afdoende weerleggen.

Met Loeb, Bethe en Beer is hij \'t geheel oneens. De vaar-
digheid om zich te oriönteeren tusschen subjectieve en wer-
kelijke ligging is wèl weggevallen bij aansnijden van den
acusticus; neemt men echter voorzichtig de otolithen alléén
weg, dan zou niets van al die verschijnselen optreden.

Kreidls reactie zou slechts aan pijn te wijten zijn, terwijl
hij Lee\'s mededeeUng absoluut niet vertrouwt, omdat deze
niet op \'t dagblind zijn van galeacanis gelet had en töch
mooie resultaten verkreeg.

Niet alleen als ruimtezintuig en richtingszintuig, maar ook
als tijdzintuig en zintuig voor getalvoor stelling zou \'t inwendig
oor dienen.

De toonsgolven zouden in de eerste plaats der ampullair-
zenuwen tijdelijke prikkels geven, waardoor eene plotselinge
uitschakehng van weerstand ontstaat. De richting, waarin dan
de beweging, die door de uitschakeling van den remmenden
tonus ontstaat plaats vindt, hangt af van den door de geluids-
golf geprikkelden booggang. De gekruiste werking van den
N. Acusticus zou dan als gevolg hebben, dat, wanneer de aan
den prikkel gelijkzijdige spieren tot functie zouden worden
aangezet, die van de andere zijde in dusdanige mate zouden
worden geremd, dat, door dit spel der antagonisten, ondoel-
matige bewegingen verhinderd zouden worden en het te be-
reiken effect juist zou kunnen worden gedoseerd.

De contineerende prikkel van de remmende zenuwuiteinden
der otocysten — die dus den gewenschten tonus altijd zou hand-
haven — zou door entotische en dergelijke geruischen worden
opgeroepen. Deze geruisciien zouden op de korte haren der

62

maculae acusticae werken en deze zouden op deze wijze wel
kunnen dienen ter handhaving van \'t evenwicht in rusttoestand.
De haren der ampullen zouden speciaal door toonopwekkende
luchttrillingen geprikkeld worden en dienen om de toons-
richting en op die wijze de richtingsaandoening op te wekken.
De otolithen zouden, \'t zij als toondempers en dus bewegings-
onderdrukkers, dienen, of ze zouden, door hunnen constanten druk
op de haren, als een getrokken haan van eenen revolver slechts
op eenen kleinen prikkel wachten om te kunnen reageeren.

Derhalve zijn dan de otocysten, als regehngsapparaat voor
de innervaties, wat de intensiteit, duur en volgorde van deze
aangaat, een soort energimeter.

Van het coördinatie-vermogen van het oorlabyrinth, welks
functie — zooals gezegd is — zou bestaan in de fixatie van
den tijd en van de volgorde, waarin prikkels aankomen, zoude
het bewustzijn van tijd en ruimte afkomstig zijn. Het centrum
beheerscht aldus ook den tijd, dien we aan \'t effect van de,
daarin aankomende, prikkels — onze handelingen — besteden.
Dat dit centrum — of deze centra — onze handehngen zoo
naar tijd en plaats weten af te meten, zou er op wijzen dat
\'t ware rekencentra zijn en daar tot duidelijke voorstelling
hiervan getallen noodig zijn, zouden we aan dit zelfde centrum
ons getalsbewustzijn te danken hebben.

Zoo zou \'t oor \'t gewichtigste van onze zintuigen zijn en zouden
we aan dit orgaan eigenlijk ons beioustzijn te danken hebben, waar-
voor ook zijn hoogst beschutte ligging in den schedel zou pleiten.

Gaarne beken ik, aan \'t eind van dit hoofdstuk, dat ik hierin
getracht heb in grove trekken den gedachtengang van Von Cyon
weer te geven. Ik ontveins mij niet, dat er enkele hiaten
in voorkomen, die \'t gevolg zijn van de moeilijkheid, zich
geheel in Von Cyons gedachtengang in te denken.

HOOFDSTUK II.
let.s over Otolithen van Beenvisschen

Terwijl ik, in liet vorige hoofdstuk, getracht heb de meeningen
der schrijvers te vermelden, die, in meerdere of mindere mate,
over de physiologie der otolithen hebben gewerkt, rest me
hier de taak,. eenige mededeelingen te doen over eene groep
schrijvers, die in de morphologische eigenschappen van de
otolithen bij visschen een gegeven vinden, om de verschillende
species in groepen te rangschikken en tevens om den ouder-
dom van eenen visch te bepalen.

De theorie van Breuer brengt er ons toe, om aan de mor-
phologie van den otolith eene groote waarde toe te kennen.

Reeds Breschet (12 en 13) trachtte eene klassenverdeeling
der visschen naar hunne otolithen samen te stellen, terwijl ook
Huschke (52) tabellen geeft van de eigenschappen van ver-
schillende otolithen.

Krieger (64) bestudeert ook hunne morphologie nauwkeurig.

De eerste echter, die systeniatisch in dit opzicht te werk
gaat, is Koken (57, 58, 59). \'t Zou ons te ver voeren, hier
de interessante mededeelingen te vermelden, die hij over
fossiele otolithen doet. Voldoende zij \'t er op te wijzen, dat
door zijne studie de kennis der otolithenvormen ook voor de
palaeontologie van groot belang is geworden, daar hij in vele

64

dezer fossiele otolithen de vormen van die, van nu nog levende
vischfamilles, terugvindt. Tevens is deze omstandigheid van
veel belang, zoowel voor de herkenning van de plaatsen, waar-
van de vischsoort afkomstig is, als voor de gesteldheid van
de vroegere verhoudingen van land en zee, omdat de otolithen
tot de meest resistente deelen van den visch behooren.

Op de verschillende vormeigenschappen der otolithen, die
ook hij reeds vermeldt, hoop ik straks terug te komen. Van
belang is echter hier reeds te vermelden, wat hij ons zegt
over de onregelmatige buitenoppervlakte van den otolith op
blz. 528 (57): „Die Sculptur wird durch schnelles imregel-
tnässiges oder stetiges und langsames Wachsthum des Otolithen
modifiert, so dass oft nur die Grundzüge des Dessins hervor-
treten."

Deze sculptuur wordt, behalve door concentrische ringen,
ook gevormd door straalsgewijze loopende lijnen, die even
zoo veel splijtingsrichtingen aangeven, waardoor kegelvormen
ontstaan, die voor elke soort visch verschillen, maar voor
individuen van dezelfde soort steeds eenen typischen vorm
hebben.

Reibisch (87) is de eerste, die, bij de schol, wijst op de jaar-
ringen van den otolith, die belangrijk zijn voor \'t bepalen van
den ouderdom van de visschen. Hij constateert ook, dat \'t ge-
wicht van de gelijknamige otolithen van beide zijden nagenoeg
volkomen gelijk is. Eene constante verhouding tusschen \'t ge-
wicht van den visch en dat van diens otolithen, laat zich niet
vaststellen. Hij vond, dat in warm water de kalkafzetting
in den otolith sterker is dan in water van lagere temperaturen.
Somtijds (in 2 van de 175 onderzochte exemplaren), was deze
amorphe kalk door kristallen vervangen. Dit cijfer van hem
is lager dan dat van Jenkins (55), die dit verschijnsel bij

65

haring in 3 o/o der gevallen vond. Ook vond Jenkins in één
geval de sagitta (naam voor den otolith van den sacculus),
der eene zijde veel kleiner dan die van de andere zijde, \'t Zou
een buitenkansje zijn geweest, indien hij dit individu eerst
in leven had kunnen observeeren.

In de otolithen van mannelijke en vrouwelijke individuön
vindt hij geen verschil.

Voor de clupeiden stelde hij vast, dat men, aan den vorm
der otolithen, steeds herkennen kan tot welke soort clupeide
ze behooren en dat men aan den otohth, door de jaarringen,
den ouderdom kan bepalen.

Belangrijk is ook de mededeeling van Frijd (41), die ons
meldt, dat bij platvisschen, bij welke eene volkomen verande-
ring van \'tevenwicht opgetreden is, in samenhang daarmee
ook eene verandering in den bouw van den otolith optreedt.
De ringen op de blinde zijde zijn daar concentrisch, die op
de oogzijde excentrisch geördend, eene mededeeling, die door
Maier (75) wordt bevestigd.

Uit de combinatie van de mededeeling van Frltd en Maier
laat zich \'t beeld van den otolith in \'t algemeen mooi opbouwen
en daar hierbij eenige, voor de beschouwingen van de theorie
van Breuer belangrijke, feiten aan \'t licht komen, zal ik hier
hunne gegevens eenigszins beknopt mededeelen.

Daar voor de ouderdom sbepaling bij beenvisschen, waarom
\'t dezen schrijvers te doen is, de, in den sacculus liggende, sagitta
hoofdzakelijk in aanmerking komt, terwijl de, in de lagena
liggende, asteriscus en de, zich in den utriculus bevindende
lapilliis zich daartoe minder eigenen, betreffen hunne mede-
deelingen slechts dezen eersten steen, reden waarom we verder
in dit hoofdstuk van otolith sprekende, de sagitta bedoelen,
tenzij uitdrukkelijk anders vermeld wordt.

4

66

We kunnen aan den otolith, naar de ligging in den sacculus,
onderscheiden:

1° eenen, naar \'tkopeind gerichten, voorrand;

2o eenen, naar het staarteind gerichten, achterrand;

30 eenen ventralen onderrand;

40 eenen dorsalen bovenrand;

5" eene, naar de mediaanzijde toegekeerde, binnenvlakte;

6° de, naar buiten gerichte, buitenvlakte.

Bijna steeds is de otolith een vlakke schaal met concave
buitenvlakte.

Daar, waar de otolith met zijne convexe binnenvlakte op de
macula acustica ligt, heeft hij eene spleetvormige uitholling,
die bf zich over den heelen otolith uitstrekt, bf slechts tot een
deel ervan beperkt is, den zoogenaamden sidcus acusticus, die
meermalen eene insnoering, bevat. Aan dezen sulcus onder-
scheidt men het, naar den voorrand gerichte, ostium en de,
naar de achterzijde gerichte, cauda. Cauda en ostium eindigen
dus nu eens open, dan blind, aan den voor- en achterrand.
Cauda en ostium zijn somtijds door eene kleine verhevenheid
opgevuld, het colliculum, terwijl ook elders in den sulcus zich
verhevenheden kunnen voordoen.

Zeer belangrijk is ook, dat bij vele visschen deze sulcus
eene sterke kromming, soms hoeksgewijze, vertoont.

Volgens Prijd (blz. 16) komen ook volkomen platte steenen
voor en ook zulke, waarbij de binnenvlakte geheel plat, de
buitenvlakte gewelfd is.

In den voorrand van den steen vindt men meermalen een
inham: de z.g. excisuur, aan de omslagplooi begrensd door
rostrum en antirostrum.

De verhevenheden langs den sulcus noemt men cristae.

Bij oppervlakkige beschouwing ziet men, vooral duidelijk

67

aan de buitenvlakte van eenen verschen (of later bevochtigden)
otolith, bij veel visschen duidelijke ringen, die, bij opvallend
licht op een donkere onderlaag, zich afwisselend wit door-
schijnend en donker-ondoorschijnend voordoen. Bij andere
visschen zijn zulke ringen van den otolith, tengevolge van zijne
dikte, niet duidelijk waarneembaar, maar komen zij bij lengte-
en vooral bij dwarsdoorsneden te voorschijn. De kern is steeds
wit, daaromheen volgen dan afwisselend lichtere en meer
donkere ringen, \'t Zijn dus eigenlijk omhullende schalen, als
bij eenen ui.

De kern zelf bestaat uit een, in \'t centrum gelegen, bijzonder
wit kernpunt, waaromheen een zeer smalle doorschijnende
kerntusschenring en daaromheen weer een breede witte kern-
ring, welke laatste verreweg \'t grootste deel van den kern
vormt en dikwijls direct met \'t kernpunt tot eenen witten ring
versmelt. Op dezen kernring volgt dan een donkere ring en
zoo afwisselend steeds door.

Bij microscopisch onderzoek schijnt de donkere ring helder,
de witte donker, omdat we hier met doorvallend licht te
doen hebben. Maier zag nu, dat de geheele otolith uit fijne
kristalnaaMjes van koolzure kalk bestond, zooals ook Koken
had opgemerkt, in tegenstelling met Reibisch en Jenkins,
volgens welke de otolith uit amorphe kalk zou bestaan.

Bij eene dunne snede, in gepolariseerd licht gezien, zou men
echter de afzonderlijke kristallen in verschillende interferentie-
kleuren zien oplichten.

Op die plaatsen, die overeenkomen met die ringen, die bij
opvallend licht ondoorschijnend-wit zijn, herkent men, bij door-
vallend licht, onder \'t microscoop, meerdere dicht samenliggende
zónes, die met donkere ondoorzichtige korreltjes zijn gevuld. Door
behandeling met zoutzuur lossen zich de kristallen terstond op

68

en blijven slechts deze ondoorzichtige korreltjes over, die zich
gemakkelijk laten kleuren. Ze schijnen uit organische sub-
stantie te bestaan.

De witte ringen zouden ontstaan door dicht tegen elkaar
aanhggen van de, bij opvallend licht witte ondoorzichtige,
korrels, terwijl de korrelvrije, slechts uit kalknaalden bestaande
deelen, in dezelfde belichting als donkere doorschijnende ringen
te voorschijn komen.

Door observaties, zoowel aan aquariumdieren als aan vrij uit
zee gevangen dieren, maakte Maier nu uit, dat:
de witte ring in het tijdvak van April tot Juni ontstond;
de donkere ring in dat van Juni tot November;
terwijl van December tot Mei de groei geheel stilstond.
Zijne conclusie, dat bij alle visschen elk jaar een witte en
een donkere ring gevormd worden, vindt hij bevestigd door
vergelijking met de jaarringen aan de schubben en met de
maatcurven.

De kern echter is altijd wit, zoowel bij voorjaarsbroed als
bij najaarsbroed.

Eigenaardig is ook, dat Maier vond, dat, bij otolithen van
schollen, de ringen,\' die ze in de volle zee verkrijgen veel
grooter zijn, dan die, welke dichter bij de kust aangroeien
zooals bleek uit visschen, welker oponthoud door proefneming
bekend was. Het bleek trouwens ook, dat de schollen uit
diepe zee over \'t algemeen, in korteren tijd, veel grooter waren
dan de, met deze in leeftijd overeenstemmende, kustschollen.

Wanneer wij deze gegevens vergeiyken met de gegevens
van Breuer in zijn praeparaat van den sacculusotolith bij
den snoek, dan krygen we \'t volgende:
Breuer vindt in den snoekenotolith eene gleuf, die in de

69

dwarsche richting nauw om de papilia nervosa sluit en in de
lengterichting zoodanig verloopt, dat eene verschuiving over
deze papil, zijns inziens, mogelijk zou zijn, terwijl eene ver-
schuiving in de richting loodrecht daarop onmogelijk is. Hij
concludeert hieruit, dat in deze lengterichting waarschijnlijk
glijdingen plaats hebben en dat speciaal met \'t oog daarop deze
gleufrichting gekozen is. Op dit praeparaat baseert hij voor
een groot deel zijne glijdtheorie.

Herhaal ik daarbij in \'t kort, wat de bovengenoemde onder-
zoekers vonden, dan kan ik hier volstaan met te herhalen,
dat ook zij in den otolith eene gleuf aantroffen. Deze gleuf
verloopt zelden in eene rechte lijn, ze is meermalen aan een
of twee uiteinden meer of minder afgesloten, imponeert som-
wijlen zelfs meer als deuk, haar bodem heeft meermalen een
onregelmatig, bobbelig, oppervlak en hare breedte is op ver-
schillende plaatsen zeer ongelijk.

Ik stel me voor in een later hoofdstuk na te gaan welke
eigenschappen van deze gleuf vóór, welke tegen de opvattingen
van Breuer pleiten.

HOOFDSTUK UI.

Anatomie van het gehoororgaan van
Acanthias vulgaris.

(Zie Figuur I).

Voor een goed inzicht in de later volgende proeven is het
wenschelijk in korte trekken de anatomie van het gehoor-
apparaat van Acanthias vulgaris voor ons oog te roepen,
voor welke beschrijving ik hoofdzakelijk Retzius volg.

Ik kies hier Acanthias vulgaris, omdat Galeus canis en
Mustelus vulgaris, die ik voor mijne experimenten ook bezigde,
verre in de minderheid blijven en eene beschrijving van het
gehoororgaan van Acanthias voor een algemeen inzicht in de
verhoudingen van dit orgaan, ook bij de andere soorten,
voldoende is.

In hoeverre wij de anatomische bijzonderheden, vooral wat
de onderlinge ligging der otolithen aangaat, ook kunnen waar-
nemen «op de door mij genomen röntgen-afbeeldingen, hoop
ik, ter plaatse waar deze besproken zullen worden, na te gaan.

Aan den ongeschonden haaienkop zien we, in \'t achterste
gedeelte van de taaie huid, die over den kraakbeenigen schedel
ligt, te weerszijden van de mediaanlijn, twee speldepuntgroote
openingetjes. Elk dezer openingen is de uitmonding {ade)
van een kanaaltje — den ductus endolymphaticus (de) — dat
plaatselijk, vlak onder de huid, eene kleine verwijding — den
saccidus endolymphaticus (se) — vertoont en de kamer van

71

het vliezige labyrinth — de endolymphatische ruimte — met
de buitenwereld in verbinding brengt. In den sacculus endo-
lymphaticus vinden we eene ophooping van kristallen.

Eene tweede opening in \'t kraakbeenig omhulsel, iets achter
de boven beschrevene, is door eene vliezige membraan afge-
sloten en de ligging van deze membraan demonstreert zich
als eene kleine verdieping in de huid.

Tusschen de kraakbeenige holte en het daarin opgesloten
vliezige labyrinth, bevindt zich eene ruimte — de perilympha-

72

thische ruimte, waarin een bindweefselnet is uitgespannen, dat
liet vliezige labyrinth fixeert.

Aan het vliezige labyrinth onderscheiden wij de volgende
deelen:

1. Den utriculus (u), een cylindervormig blaasje, dat zonder
scherpe grenzen in den sinus utriculi (su) overgaat. In den
utriculus monden de voorste (aa) en de buitenste (ae) ampulle.
Elk dier ampullen wordt door een septum, dwars op de lengteas,
gedeeltelijk in tweeën gesplitst. Op dit septum bevindt zich
de crista acustica. De crista vormt het eigenlijke periphere
zintuigelijk apparaat. Zij bestaat uit eene groep haarcellen,
welke tusschen indifferente steuncellen gefixeerd zijn. Elke
haarcel zendt een lang haar uit, dat in de endolymphe fiotteert,
als het wier in de beek.\' Alle haren zouden door eene gelei-
achtige massa tot een kopje — de cupula — tezamen gehou-
den worden.

Aan de andere zijde staat de utriculus, door den ductus
utriculi, met den recessus utriculi (ree) in verbinding. Deze
recessus utricuU doet zich voor als eene ovale blaas, die door
den sleufvormigen sulcus utriculo-saccularis met den sacculus
communiceert.

Op den bodem van de binnenvlakte van den recessus utri-
culi, bevindt zich de macula recessus utriculi Cm waarboven
de otolith van den utriculus geplaatst is, die uit — met het
ongewapend oog waarneembare— dobbelsteenvormige kristallen
bestaat, waartusschen zich kleine partikeltjes van zeer onregel-
matigen vorm bevinden.

Daar bij het praepareeren de otolith zoo licht wordt be-
schadigd, is zijn vorm tot heden nog niet bekend.

Het tweede onderdeel van \'t vliezige labyrinth is:

2. De sacculus (s), een zakje, welks onregelmatige vorm

73

aan eene peer doet denken, \'t welk naar achteren in eene uit-
bochting uitloopt, die:

3. De lagena (l) vormt. Op de binnenvlakte van de lagena
bevindt zich de papilla acustica lagenae (pi), die zonder scherpe
grenzen overgaat op de macula acustica sacculi (ms), eene
uitgebreide halvemaanvormige vlek. Op deze vlekken liggen
de groote otolith van den sacculus, driehoekig van vorm, en
de otolith van de lagena.

De maculae zijn ongeveer van gelijken bouw als de
cupulae. Alleen zouden hier de haren uit de cellen con-
vergeeren naar eene membraan van fibrillair vlechtwerk, de
membrana tectoria en zich in dit vlechtwerk verliezen. Op
deze membrana tectoria is dan de otolith of, in dit geval, de
otoconie geplaatst.

Vanuit den sacculus voert de ductus canalisposterioris (dep)
in de ampulle (ap) van den achtersten booggang, die in eene
ringvormige kromming verloopt. Op den achterwand van dit
verbindingskanaal bevindt zich eene halvemaanvormige zenuw-
vlek, de macida neglecta Retzii (mn).

Terwijl \'t voor de booggangen zeker is, dat ze in drie onderling
loodrechte vlakken verloopen, is deze onderling loodrechte ver-
houding, wat de maculae betreft, slechts (door RtiDmoER)
bewezen voor de macula utriculi en de macula sacculi.
Over \'t zenuwverloop nog \'t volgende:
De Nervus acusticus deelt zich in de labyrinthholte in eenen
Ramus anterior en eenen Ramus posterior.

De Ramus anterior verdeelt zich in drie takjes, den ramulus
recessus utriculi (ru), den ramulus ampullae anterioris (r a a)
en den ramulus ampullae externae (rae), waarvan de eindvezelen
tot aan de basis der haarcellen in de maculae en cristae door-
dringen en deze cellen omspinnen.

74

De Ramus posterior verdeelt zich in vier takjes, te weten
in den ramulus sacculi (rs), den ramiilus neglectus (rn), den
ramulus lagenae (r l) en den ramulus ampullae posterioris (r ap).
Ook hier hebben de eindvezelen weder \'t zelfde verloop.

Bijgaande figuur I, die ook aan Retzius ontleend werd, geeft
van de bovenbeschreven anatomie een duidelijk beeld.

HOOFDSTUK IV.
Eigen Onderzoek.

Het doel, dat ik mij bij mijn onderzoek heb gesteld is:
na te gaan of er bij visschen verschuivingen der otolithen
plaats hebben in den zin van de theorie van Breuer, ja dan
neen, indien het hoofd van den visch in verschillende standen
of in eene progressieve bev^eging met veranderlijke snelheid,
gebracht wordt.

Het experimenteel onderzoek zal derhalve twee onderzoek-
reeksen moeten omvatten, de eerste, die zich bezighoudt met
de verschuiving bij standsverandering, de tweede, waarin plaats-
verandering der otolithen bij progressieve beweging wordt
nagegaan.

Het waarnemen der otolithenverschuiving stuit al dadelijk
op de vraag: hoe zullen wij den otolith zichtbaar maken?

Bij do gewervelde dieren liggen de otolitlien opgesloten in
het vliezige labyrinth, dat door een stevig, dik omhulsel van
been of kraakbeen wordt omgeven, waardoor zij aan ons oog
geheel zijn onttrokken.

De methode, die voor de hand ligt, om de otolithen voor
het oog toegankelijk te maken, bestaat in het openen van het
beonige of kraakbeenige labyrinth en, zoo noodig, ook van
het vliezige labyrinth.

Deze weg is gevolgd door Quix en Kubo.

76

Dat deze weg voor het verkrijgen van betrouwbare resul-
taten zeer gevaarlijk is, behoeft wel geen uitvoerig betoog,
wanneer wij ons even de anatomie van het labyrinth voor-
stellen. Bij opening van het beenige labyrinth toch zal onmid-
delijk de perilymphe geheel of gedeeltelijk afvloeien, waardoor
de statische verhoudingen in het zoo teere orgaan geheel ge-
wijzigd worden. En juist voor het opsporen van de veron-
derstelde verplaatsingen der otoKthen is het noodzakelijk, dat
deze verhoudingen ongewijzigd blijven.

Is dus het experiment, waarbij het harde omhulsel van
het vhezige labyrinth geopend wordt, niet te vertrouwen,
met hoeveel meer wantrouwen moeten dan die experimenten
beoordeeld worden, bij welke tevens het vliezige labyrinth
geopend werd, zoodat ook nog de endolymphe afstroomen moest.

Betrouwbare resultaten kunnen slechts verkregen worden
door eene methode, die het labyrinth zelf intact laat.

De, in alle takken der geneeskunde en der biologische
wetenschappen hervormend optredende, Röntgenstralen kunnen
ook hier van onberekenbare waarde zijn, indien het gelukt,
door middel van deze stralen de, van het overige lichaam
materieel sterk verschillende, otolithen voor het oog zichtbaar
te maken.

rr VooJ-\' een dergelijk experiment trokken de kraakbeenige

visschen, bij welke relatief groote otolithen voorkomen, reeds
de aandacht van Quix, die, op het elfde Nederlandsch Natuur-
en Geneeskundig Congres in 1907, Röntgenfoto\'s vertoonde van
haaienkoppen, waar de otolithen scherp op waren afgeteekend.

De hier gewezen weg om de theorie van Breuer nader aan
de werkelijkheid te toetsen, kwam mij zeer aanlokkelijk voor,
wijl ik mij voorstelde, dat, indien deze verschuivingen werkelijk
plaats hebben, zij in het radiogram aantoonbaar moeten zijn.

Ti

Mijn experimenteele arbeid is nu begonnen met het maken van
Röntgenfoto\'s van haaienkoppen, vooreerst om in de Röntgen-
techniek eenige ervaring te verkrijgen en ten tweede, om in
het radiogram van den haaienkop georienteerd te zijn.

Deze vóórarbeid werd mij door de groote welwillendheid
en de ruime ervaring van den officier van gezondheid der
le klasse Dr. A. van der Minne zeer vergemakkelijkt.

Het is hier nu de geschikte plaats dat gedeelte der wel-
voorziene Röntgeninrichting van het Militair Hospitaal te
Utrecht te beschrijven, waarin mijn experimenteel onderzoek
heeft plaats gehad.

Door een motor van 4 P.K. wordt een gelijkstroom-gelijk-
stroomtransformator in beweging gebracht, welke den stroom
van het Gremeentelijk Electrisch Bedrijf verlaagt tot eene
spanning van 65 volt. Deze spanning is, door meerderen
weerstand uit te schakelen, te verhoogen tot 100—110 volt,
welke dient tot voeding van eenen inductor van Max ICoiïl,
met walter-schakeling, van 50 cM. vonk-lengte.

Door eenen mechanischen onderbreker (een kwikzilveronder-
breker met glijdcontracten), of door eenen electrolytischen
onderbreker van Wehnelt met 3 stiften, wordt de primaire
stroom onderbroken, in de Ruhrnkorf geleid en hierin geïndu-
ceerd tot een stroom van zeer hooge spanning, welke zich
ontlaadt in de Röntgenbuis.

Als Röntgenbuizen werden voor het beoogde doel gebruikt
die van Polyphos, later van Burger.

Ten einde goed contrastrijke beelden van den haaienkop te
krijgen in de verschillende standen, werden gebruikt zachte
buizen, d. w. z. buizen met een betrekkelijk hoog luchtgehalte,
vergeleken bij de voor andere doeleinden gebruikte buizen.

De opnamen werden zoo veel mogelijk genomen onder

78

dezelfde voorwaarden, wat betreft stroomsterkte en stroom-
spanning.

Altijd werd gebruik gemaakt van dezelfde buis voor ééne
serie van opnamen.

Bovendien werd zorg gedragen, dat de antikathode-spiegel
altijd dezelfde plaats had tegenover den haaienkop, ten einde
de projectie der beelden in de verschillende standen van den
haaienkop ten opzichte van den spiegel altijd dezelfde te
doen zijn.

Evenzoo was de tijd van belichting voor ééne serie van
opnamen steeds dezelfde i) en werden altijd dezelfde lichtge-
voelige (photographische) platen gebruikt, n.L die van Lomberg.

Ter onderdrukking van de sluitingsvonk in de Röntgenbuis,
werd tusschen de negatieve pool van den inductor en de kathode
van de buis eene ventielbuis ingeschakeld.

Ten slotte zij nog vermeld, dat de photographische platen,
alvorens ze, op de later te beschrijven wijze, in het toestel
werden gebracht, als volgt waren ingepakt. Allereerst legde
ik een dun caoutchouk lapje om de plaat, \'twelk, door zijn
ruw oppervlak, verschuivingen van de plaat in de enveloppe
van zwart linnenpapier verhinderde. Plaat en omhulsel pasten
precies in de enveloppe en dit geheel paste weer vast in eene
tweede,, zwarte enveloppe, waarvan de sluiting aan de andere
zijde viel, dan aan welke de sluiting der eerste enveloppe
aangebracht was.

De gevoelige zijde van de plaat was steeds naar de Rönt-
genbuis gekeerd.

Om de platen te ontwikkelen, werd de volgende oplossing
gebruikt:

1) Waar dit eenniaiil niet hot geval was is dit uitdrukkelijk vermeld.

79

Hydrochinon .... 16

Carb. kalic......120

Sulph. natric .... 80
Aquae....... 2000

terwijl \'tfixeerbad was samengesteld uit:

Sulph. natric .... 100
Hyposulph. natric . . 400

Acid sulph...... 8

Aquae....... 2000

Ik kan nu overgaan tot beschrijving van het toestel, dat
bij beide proevenreeksen werd gebezigd en dat bij de eerste
reeks geplaatst werd op eenen voet, die èn in \'t horizontale,
ón in \'t verticale vlak draaibaar was, terwijl het bij de tweede
proevenreeks werd bevestigd op een balk, die om eene, lood-
recht op \'t midden verloopende, vertikale as in \'t horizontale
vlak roteerde.

De onwrikbare fixatie van den haaienkop in het toestel
heeft mij veel proefnemingen gekost. Ten slotte ben ik hierin
geslaagd door den kop in te sluiten in parafme. Dit geschiedde
op de volgende wijze.

Voor de, in deze beschrijving opgenomen, letters verwijs ik
naar Figuur IL

De kop werd geplaatst in een lichten vierkanten alumi-
niumrand, waarvan wij in de figuur een der vier opstaande
vlakken (g) zien. Deze rand wordt daartoe los uit het toestel
genomen en op eene marmeren plaat gezet. De plaatsen
waar de rand op de plaat stuit worden ingevet.

Als vervolgens de haaienkop binnen den aldus gevormden bak
geplaatst is, — \'t geen steeds op dezelfde wijze geschiedde —

80

wordt de bak met juist gesmolten parafine zoover vol gegoten,
dat de dorsale vlakte van den haaienkop nog even uitsteekt. Dit
laatste wordt gedaan om. het radiogram helder te.verkrijgen;
bevindt zich n.1. ook boven den kop een dikke laag parafine, dan
is dit voor de scherpheid der afbeelding niet bevorderlijk.

Na een paar uren is de parafine gestold, waardoor rand,
parafine en haaienkop een vast geheel geworden is. Daar bij
het stollen de parfine intrekt, ontstaat somtijds plaatselijk
eene terugtrekking van den rand.

De aldus ontstane gleuf wordt dan achteraf weer met ge-
smolten parafine opgevuld. Is ook deze gestold, dan laat zich
de rand met inhoud, tengevolge van de voorafgegane invetting,
gemakkelijk van de marmeren plaat afschuiven. Men heeft dan
den haaienkop, zonder de minste verwonding, op uitnemende
wijze in het aluminium raam bevestigd.

De aldus gefixeerde kop moet nu in het toestel nog onwrik-
baar bevestigd worden.

Het toestel bestaat uit een houten bak, waarvan een der
wanden verwijderd is en vervangen wordt door een balkje f,
dat om de schroef e kan draaien en in de klemschroef e\' kan
vastgeklemd worden. Is het dwarsbalkje naar boven gedraaid,
dan kunnen het aluminiumraam met inhoud in den bak ge-
sch ov.en worden, waarin het juist past. De fixatie van het
aluminiumraam in den bak wordt bovendien buitengewoon
solide bewerkstelligd door middel van schroeven met contra-
moeren (i) en door twee koperen zijstukken (s en s\'), welke
door middel van stevige schroeven den ^aluminiumrand om-
sluiten. Tot overmaat van zekerheid wordt de dwarsbalk f
nog door de schroeven e en e\' stevig aangedrukt.

De bodem van den houten bak heeft een dubbelen wand. In den
bovenwand van den bodem is een metalen draadkruis gespannen,

Phototypie Versluys & Scherjon, Utrecht.

FIGUUR II.

81

De ruimte tussctien den bovBnsten en den ondersten bodem-
wand is zoo gekozen, dat daarin een Iiouten chassis kan
worden geschoven, waarop de — op bovenbeschreven wijze
ingepakte — plaat komt te liggen.

Ook dit geheel kan door de, in den ondersten bodemwand
aangebrachte, schroeven h en h\' weder onbeweeglijk worden
gefixeerd.

Wij hebben op deze loijze bereikt, dat kop, draadkruis en
plaat onbeiveeglijk ten opzichte van elkander bevestigd zijn.

Ten slotte moest de Röntgenbuis nog onbeweegbaar aan dit
toestel bevestigd worden. Dit geschiedde op de volgende wijze.

Aan de wanden van den bak is aan de buitenzijde een
verlengstuk geklonken, dat, tot meerdere fixatie, het eiken-
houten raam r draagt.

In deze verlengstukken passen, als eene slede, de vorken
X en x\', die met de schroeven c en c\' op elke gewilde hoogte
kunnen worden vastgekneld.

In de breed uitloopende, van binnen met vilt voorziene,
tanden van deze vorken, past de Röntgenbuis a, die door
stevige elastieken banden b en b\' wordt vastgeklemd.

Langs de draden en — gaat de stroom door de buis.

Het geheele toestel is zoo zwaar gebouwd, dat een zwiepen
of hinderlijk trillen der verschillende deelen als alles aange-
schroefd is, onmogelijk bleek.

Het bewijs hiervan kan gemakkelijk geleverd worden door
het onderzoek van het genomen radiogram. Eene verschuiving
van de buis ten opzichte der kruisdraden gedurende de belich.
ting moest zich verraden door een breeder en vager worden
der draadbeelden. Daar de draadbeelden steeds dezelfde dikte
op de platen houden, kon dit worden uitgesloten. Eene ver-
schuiving van den haaienkop ten opzichte van buis of draad-

c

82

kruis moest zich doen kennen door eene verplaatsing van de
omtrekken van het schedelbeeld ten opzichte van het draad-
beeld. Ook dat werd nooit gevonden.

Eindelijk kon het nog mogelijk zijn, dat de gevoelige plaat
tijdens de opname in het chassis bewoog, hetgeen zich weer
moest verraden door een vaag en breed worden der draad-
beelden. Daar ook dit nooit plaats had, concludeerde ik, dat
buis, haaienkoj}, draadkruis en gevoelige plaat ten opzichte van
elkander onbeweeglijk bleven en deze toestand bleef dezelfde, in
welke positie het geheele toestel ook verkeerde.

Het eenige, wat niet gefixeerd is, is dat deel van den kop,
dat in den kraakbeenigen schedel zelf, beweeglijk is. Volgens
Breuer moet dat met de otolithen het geval zijn.

De plaatsverandering van dergelijke beweeglijke deelen,
kunnen in de fotografische plaat op verschillende wijze opge-
spoord en gemeten worden.

Alvorens over te gaan tot de bespreking van de wijze van
meting, die ik toepaste, dient eene beschrijving van het radio-
gram van den haaienkop vooraf te gaan.

Het duidelijkste beeld van de onderlinge ligging der otoli-
then verschaft ons het radiogram, dat in Figuur IH is afge-
beeld.. Dit beeld verkreeg ik op de volgende wijze. Ik heb
een haaienkop in het sagittale vlak, dicht langs de wervel-
kolom doorgesneden, zoodat do labyrinthholte aan die zijde,
waarin de wervelkolom achterbleef, intact was en de onder-
linge verhouding der otolithen daarin niet_ veranderde.

Deze kophelft (in casu de rechter), werd boven de plaat
gelegd met de sneevlakte op de plaat. Wij krijgen dan een
beeld, dat zich zeer goed laat vergelijken met Figuur I
(Hoofdstuk III).

88:

Wij zien hier zeer duidelijk in het verlengde van de wer-
velkolom, ongeveer 1 cM. craniaalwaarts van haar einde, onder
de contouren der booggangen, de drie otolithenvlekken liggen,
\'t Meest naar voren ligt duidelijk omschreven de utriculus-
otolith. Daarop volgt de sacculusotolith, driehoekig van vorm,
met vage achtergrens, waarop zich aan de onderzijde weer
duidelijker de lagena afteekent.

Aan de hand van het beeld in Figuur III wordt ook dat in
P\'iguur IV ons duidelijk.

Figuur IV werd verkregen door den haaienkop in zijn geheel
met de buikzijde op de plaat te leggen en van bovenaf te
doorlichten. Deze Figuur is een afdruk van een der platen,
die na insmelten op bovengemelde wijze verkregen werden,
een der platen dus, zooals ik ze voor mijne meting gebruikte, i)

We zien hier vóór het craniale einde van den wervelkolom
en teweerszijden van de mediaanlijn twee vlekken. Deze
vlekken zijn bij iederen haaienkop ongelijk van grootte, maar
ze vertoonen wel steeds beiden dezelfde eigenaardige uit-
springende punten. Daar ze op die plaats van \'t labyrinth
liggen, waar de otolithen zich bevinden, kunnen ze niet anders
zijn dan de afbeeldingen hiervan.

Het naar voren spits toeloopende gedeelte behoort aan den
utriculusotolith, zooals somtijds op zeer duidelijke platen by
doorvallend licht te zien was, daar we dan busschen utriculus-
otolith en sacculusotolith eene afscheiding zagen. Meestal
echter vormen sacculus- en utriculusotolith te samen één vlek.

Duidelijk echter is steeds de scheiding te zien tusschen den
sacculus-utriculus en do lagenenotolithen, welke laatste steeds

1) Hot beeld - d.at bU doorlichton v.an hot negatief duideiyke contouren
gaf — is in den afdruk minder scherp.

84:

als een afzonderlijk klein vlekje onderaan de groote vlek der
twee andere hangt.

De eerste vraag, waarop ik een antwoord wenschte te
verkrijgen was deze: „verandert de lengte- en breedteafmeting
van de totale otolithenvlek bij de verschillende standen van
het hoofd of heeft, zonder dat, enkel eene plaatsverandering
der vlekken in het coördenatenstelsel plaats.

Zooals wij gezien hebben, bestaat de otolithenschaduw uit
drie deelen, overeenkomende met de drie otohthen.

Verschuift de eene otohth ten opzichte van de anderen, dan
zal in het algemeen de vorm der vlek moeten veranderen;
het beeld zal verlengd, verkort, verbreed of versmald, of, let
men op alle afmetingen, verwrongen worden.

De eenvoudigste wijze om eene verandering te constateeren,
kwam mij voor voor elke otolithenvlek in eiken stand voor
eenige punten de abscis en den ordinaat te meten, waaruit
de lengte en breedte kon worden afgeleid.

Ik heb, bij deze eerste metingen der otolithen, nog niet de
aandacht gewijd aan eiken otolith afzonderlijk en aan diens
mogelijke glijdrichting, om niet door de hypothese van Breuer
te worden bevooroordeeld.

Het zou toch bij haaienotolithen kunnen voorkomen, dat de
glijdrichtingen anders waren, dan die voor den snoek en het
zoeken naar eerfe bepaalde glijdrichting zou het aan den dag
komen van eene andere kunnen beletten.

De keuze van de punten in de contouren van de otolithen-
schaduw van waaruit de lengte en de breedte gemeten wordt
is, tot op zekere grens, willekeurig. Heeft men echter een-
maal vaste punten in het coördinatenstelsel aangenomen, dan
dienen deze voor alle standen te worden vastgehouden.

Ik koos nu die punten op de omtrekken der otolithenbeelden.

85:

welke bij alle radiogrammen van denzelfden haaienkop scherp
gemarkeerd waren en mat daarvan de abscis en den ordinaat.

Het verschil van de aldus gemeten abscissen en ordinaten
geeft de lengte en de dikte van het otolithenbeeld, terwijl
uit de lengte van abscis en ordinaat is na te gaan of eene
verschuiving in toto had plaats gehad.

Alvorens de metingen in tabellen te laten volgen zal ik de
verschillende standen weergeven, welke bij mijn proeven
werden gebezigd en het meettoestel beschrijven.

Uitgaande van de theorie van Breuer en van de gegevens
van Kubo, meenden we de grootste — en dus duidelijkst
aantoonbare — verschuivingen te zullen verkrijgen, indien
we den visch in standen plaatsten, die met de normale buik-
ligging rechte vlakhoeken vormen.

De standen, die we daartoe kozen, waren de volgende:

Buikstand = stand Bi = buik onder.

Dorsaalstand =■ stand Do = rug onder.

Rechter zijstand = stand R^ = hgging op de rechter zijde.

Linker zijstand = stand L^ = ligging op de linker zijde.

Kopstand = stand Kr^ = kopeinde naar beneden,

staarteinde naar boven.

Staartstand = stand So — staarteinde naar beneden,

kopeinde naar boven.

Universaalstand = stand : dit is niet één stand, maar

eene opeenvolging van een
reeks standen, waarbij de
doorlichting voor alle stan-
den te samen even lang
duurde als bij ieder der
andere standen afzonderlyk.

86:

Ten einde te kunnen bereiken, dat deze standen werden
ingenomen, zonder dat aan den ouderlingen stand van buis,
kop, draadkruis en beeld op de plaat veranderingen optraden,
werd het boven beschreven toestel op eenen voet geplaatst,
die in \'t vertikale vlak om een as kon draaien.

Wij zien in Figuur II, hoe dit verkregen werd. Door de
schroef k wordt het toestel op den mahoniehouten arm l ge-
plaatst. Wij kunnen het toestel dus zoowel met de balk f
evenwijdig aan arm l, als in eene richting loodrecht daarop
in \'t zelfde horizontale vlak, vastschroeven.

Is dit geheel aldus op een dezer wijzen vastgeschroefd, dan
kunnen we om den schroef m den arm y in het vertikale
vlak naar willekeur over eiken hoek verdraaien. Om de excur-
sie te meten is bij m een graadboog aangebracht. Het
geheele toestel kan langs den balk z, die met de schroeven
n en O aan eene tafel zit vastgeklemd, op en neer geschoven
worden, zoodat we het toestel ook 180° naar beneden kunnen
draaien.

Denken wij ons nu, hoe achter den wand y de haaienkop
is gefixeerd en hoe wij om de schroeven k en m in twee
vlakken kunnen draaien, dan is het duidelijk, dat we den kop
alle gewilde standen kunnen doen aannemen.

Dc draden en — loopen over katrollen, zoodat ze wille-
keurig verkort en verlengd kunnen worden.

Alle haaienkoppen gaven niet steeds voldoend scherpe beel-
den. Voor de meting werden alleen die haaienkoppen gebezigd,
welke een zeer scherpe instelling toestonden.

Gaan we thans over tot de beschrijving van het meettoestel,
dat in Figuur V is afgebeeld.

Het bestaat allereerst in een mahoniehouten tafelblad a,

Phototypie Versluys <S Scherjon, Utrecht.

FIGUUR V.

87:

dat in vertiljale ricliting op een zwaren ijzeren voet kan
worden op- en neer bewogen en dat kan draaien om de
stang e, wanneer de scliroef c wordt losgedraaid.

Aan de voorzijde van dit blad is door stevige schroeven
h en b\' een eikenhouten raam bevestigd, waarop een micro-
meterschroef Leitz—Wetzlar bevestigd is, zoodat we den
wijzer w met de schroef x in vertikale, met de schroef y in
horizontale richting kunnen verschuiven. Deze verschuivingen
kunnen in beide richtingen op eenen nonius tot op i/io mM.
nauwkeurig worden afgelezen.

De plaat zelf wordt vast gefixeerd in het besproken raam,
met de filmzijde onmiddelijk onder den wijzer. Zorgen de\'
veer v en de stift p, benevens eene in de Figuur niet zicht-
bare stift onder den onderrand van de plaat, reeds terstond
bij inschuiven op \'traam voor eenige fixatie, de scin-oeven
s en s\', die op de stalen veeren k en k\' werken, zorgen er
voor, dat deze fixatie eene hechte wordt.

De veeren k en k\' kunnen, door de ruimte, die tusschen
haar en \'t houten raam vrij is, de plaat over groote verplaat-
singen fixeeren, zoodat de kruislijnen steeds zuiver iiorizontaal
en vertikaal kunnen worden gesteld.

Achter de plaat is een liclitbron geplaiitst, omdat liet instellen
van den wijzer by doorlichten van de plaat het nauwkeu-
rigste kon geschieden.

Ik gebruikte als lichtbron eene cylindervormige gasvlam,
om zooveel mogelyk over dilfuus licht te kunnen beschikken.
Ook om deze laatste roden plaatste ik tusschen vlam en plaat
een scherm van melkglas.

Door over \'t geheel een kartonnen kast te brengen — die in de
Figuur niet kon worden afgebeeld — verkreeg ik eene mooie
diffuse verlichting, die slechts door het scherm op de plaat viel.

Ter voorkoming van parallax, v^erd steeds het vs^ijzertje w
rakehngs over de filmzijde geschoven.

\'t Geheel werd dusdanig op een tafel geplaatst, dat ik er
in ongedwongen houding voor plaats kon nemen.

Alle metingen werden driemaal verricht, waarvan \'t ge-
middelde als eindcijfer genomen werd. Daar in mijne tabellen
elke meting is genoteerd, kan daaruit tevens gelezen worden,
dat de gemiddelde fout in het overgroote aantal der gevallen,
eene kleine is.

Bij beschouwing van de nu volgende tabellen kan neven-
staand uitslaanbaar schema ter verduidelijking dienen,

X en IJ zijn de lijnen van het draadkruis, terwijl de beide
kringen schematisch de gezamentlijke otolithenvlek voorstellen.

Nadat nu, zooals gezegd, eerst de punten B, B\', E en E\'
op de eerste plaat van elke reeks gekozen werden, .werd in
de volgende platen van die reeks steeds vanuit de constante
punten A D en D\' gemeten.

De overige letters behoeven na een blik op nevengaand
schema, geene nadere omschrijving.

Aan elke serie tabellen van iederen kop gaat eene korte
opgave van de condities vooraf, waaronder de Röntgenfoto\'s
genomen werden, terwijl een résumé van elke serie in een
verzamelstaat volgt.

IJ\'

D\'

R

AB\' = Xi
AC = X2
B\'C\'= Xo
CD\' = X
D\'E\' = Yi
D\'F\' = Ya
E\'F\' = Ys
OA = Y

89

HAAIENKOP 1.

MÜSTELUS (3" (lang 90 cM.).

Ontvangen van \'t Zoölogisch station der Nederlandsche
Dierkundige Vereeniging.

Voor alle opnamen:

Middelweeke buis Polyphos L
Plaat Lomberg.
Voltage 60.
Amperage 2\'/a.

12 vonklengten (equivalente vonk).
Afstand antikathode-plaat 40 cM.
Tyd van belichting 75 seconden.

Haai : I. Plaat : B. 1.

Het punt O bevindt zich na fixatie van de plaat ;
op de horizontale lyn op: 24.9
op de vertikale lyn op: 82.

Haai : III. Plaat : S. 6.

90

Het punt O bevindt zich na fixatie van de plaat :
op de horizontale lijn op : 20,3
op de vertikale.lijn op: 84,

Haai : III. Plaat : S. 6.

91

Het punt O bevindt zich na fixatie van de plaat:
op de horizontale lijn op: 29.9
op de vertikale lijn op : 80.5

Haai : III. Plaat : S. 6.

92

Het punt O bevindt zich na fixatie van de plaat:
op de horizontale lijn op : 28,2
op de vertikale lijn op : 75.

Haai: I.

94

HAAIENKOP IL

ACANTHIAS VULGARIS

Ontvangen van \'t Zoologisch station der Nederlandsche
Dierkundige Vereeniging.

Voor alle opnamen;

Middelweeke buis Polyphos I.
Plaat Lomberg.
Voltage 60.
Amperage 4.
14 vonklengten.

Tijd van belichting 100 seconden.
Afstand buis-plaat 40 cM.

Haai : II. Plaat : B. 1.

Het punt O bevindt zich na fixatie van de plaat :
op de horizontale lyn op: 39.2
op de vertikale lijn op : 83.1

Haai: II. Plaat: D. 2.

95

Het punt O bevindt zich na fixatie van de plaat:
op de horizontale liin op: 34.2
op de vertikale lijn op: 81.7

Haai : III. Plaat : S. 6.

96

Het punt O bevindt zich na fixatie van de plaat :
op de horizontale lijn op : 25.6
op de vertikale lijn op: 87.3

Haai : III. Plaat : S. 6.

97

Het punt O bevindt zicb na fixatie van de plaat :
op de horizontale lijn op : 42.6
op de vertiljale lijn op : 88.

Haai: II.

99

HAAIENKOP III.

ACANTHIAS VULGARIS

Ontvangen van \'t Zoölogisch station der Nederlandsche
Dierkundige Vereeniging.

Voor alle opnamen:

Mlddelweeke buis Polyphos IV.

Ventielbuis.

Plaat Lomberg.

Afstand buis-plaat 40 cM.

Voltage 60.

Amperage 4.

Vonkafstand 10.

Belichtingstijd bij de eerste zes 90 seconden, daarna wegens
zwakker worden van de buis bij D 7 100 seconden en ter
contrôle nog eenmaal stand B genomen, nu als B8, gedu-
rende 120 seconden belicht.

Haai : III. Plaat : B. 1.

Het punt O bevindt zich na fixatie van de plaat:
op de horizontale lyn op: 36.9
op de vertikale lyn op: 96.9

Haai : HI. Plaat : D. 2.

100

Het punt O bevindt zich na fixatie van de plaat :
op de horizontale lijn op : 23.2
op de vertikale lijn op : 99.4

• Haai : HI Plaat : L. 4.

101

Het punt O bevindt zich na fixatie van de plaat :
op de horizontale lijn op : 21.2
op de vertikale lijn op : 98.8