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DE FIBRILLAIRE STRUCTUUR
DER ZENUWEINDORGANEN.

PROEFSCHRIFT

TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN

DOCTOR IN DE GENEESKUNDE

AAN DE RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT,
OP GEZAG VAN DEN RECTOR MAGNIFICUS
dr. jan de vri es,
Hoogleeraar in de Faculteit der Wis- en Natuurkunde,
VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT DER UNIVERSITEIT TEGEN DE
BEDENKINGEN VAN DE FACULTEIT DER GENEESKUNDE
TE VERDEDIGEN
OP DONDERDAG 8. JULI 1909

des namiddags te 3 uur,
DOOR

EMIL VAN DE VELDE,

GEBOREN TE KEULEN.

LEIPZIG,
GEORG THIEME,
1909.

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DE FIBRILLAIRE STRUCTUUR
DER ZENUWEINDORGANEN.

PROEFSCHRIFT

TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN

DOCTOR IN DE GENEESKUNDE

AAN DE RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT.
OP GEZAG VAN DEN RECTOR MAGNIFICUS

dr. jan de vries,

Hoogleeraar in de Faculteit der Wis- en Natuurkunde,
VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT DER UNIVERSITEIT TEGFIN DE
BEDENKINGEN VAN DE FACULTEIT DER GENEESKUNDE
TE VERDEDIGEN
OP DONDERDAG 8. JULI 1909

des namiddags te 3 uur.

DOOR

EMIL VAN DE VELDE,

GEBOREN TE KEULEN.

LEIPZIG,
GEORG THIEME,
1909.

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à:

AAN MIJNE MOEDER.

Aan het begin van dit proefsdirift wil ik aan U, Hooggeleerde
Heeren Professoren van de Philosophische Faculteit te Leiden en
de Medische Faculteiten onzer beide Zuid-Nederlandsdie Rijks-
Universiteiten mijn oprechten dank betuigen voor het onderwijs,
dat ik van U modit ontvangen.

Inzonderheid ben ik U, Hooggeleerde Pekelharing, hooggeadite
Promotor, hartelijken dank versdmldigd voor de groote bereidzüillig-
heid, waarmede gij niet alleen de taak mijn promotor te zijn op
U genomen hebt maar mij ook gedurende mijn studietijd te
Utredit met Uwen zoo gewaardeerden raad ter zijde hebt gestaan.

Ook aan U, Hooggeleerde Langelaan en hooggeadite Doctor
Boeke, voel ik mij van harte gedrongen een woord van dank te
brengen voor het vele goede, wat ge mij gedurende mijn tzveejarig
assistentsdiap aan Uw laboratorium hebt gegeven: gij hebt mij op
onbeperkte en welwillende wijze in staat gesteld mijne ervaringen
ruimsdwots te verrijken en getradit mij een\' degelijken weten-
sdiappelijken grondslag te geven om daarop te kunnen voort-
bouwen. Jk hoop. dat ik de vele tijd en moeite, die ge U getroost
heb. waardig zal blijken.

En stellig zoude ik aan mijne dankbaarheid te kort doen, indien

ik niet hier gewag maakte van de groote erkentelijkheid jegens
de Hooggeleerde Heeren Professor Doctor M. FüRBRINGER te Heidel-
berg en Professor Doctor VAN GehucHTEN te Leuven, die de groote
bereidwilligheid hadden mij in de jaren 1904 en 1905 op hunne
laboratoria de ruimste gastvrijheid te verleenen.

Ik zou niet kunnen volstaan zonder hier gewag te maken van
den aangenamen en nuttigbesteden tijd, Hooggeleerde Van Leer-
sum, toen ge me in de gelegenheid steldet op uwen todit naar het
Biologisch Laboratorium „A. Mosso\' op den Monte Rosa U met
wetensdiappelijk onderzoek behulpzaam te zijn: het was niet alleen
het wetensdiappelijk samenwerken, dat de herinnering aan de
bekoring der reis nog levendig in mij wakker houdt.

Ten slotte een woord van dank aan de behulpzame hand, die
mij bij het vertalen en de correctuiir van dit proefsdirift met liefde
ter zijde stond.

Door onvoorziene omstandigheiden moest deze dissertatie in
de Duitsdie taal het lidit zien. Ik ben me te zeer van de sdiuld,
die ik hierbij als Nederlander op me laad, bewust, dan dat ik
dit op deze plaats niet even zou willen memoreeren.

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(Aus der histol. Abteilung des Anat. Institutes zu Leiden.)

Die flbrilläre Struktur der Nervenendorgane

von

Knill Vau <le Velde.

(T.afel XI—XIIL)

Es bestellt wohl keine Gewebsart, die so oft und mit so iiiannig-
fiilti<,\'(fii Fiirbuiigsinethoden initei-sucht woi-den ist. als das Nerven-
system, und das ist hanilgreiflicli: suchte man doch von jeher
nicht nur ein anatomisches Substrat des Zusammenhangs der somati-
.schc.n und cerebralen Funktionen, sondern man war aucli darauf bc-
(lacJit, dessen Struktur zu ergriniden.

Kill besondei-s wichtiges Ergebnis dieser masscMiliafteii Unter-
suchungen war die Neuronentheorie Waldey(!r.s, welche auf den Hefumlen
(Jajals mit der Golgi-Tmprägiiation aufgebaut, lehrte, dass jede Nerven-
zelle mit ihren vielen Ausläufern und den darin ontlialtenen Neuro-
fibrillen eine anatomisch isoliertstellende Einheit dui-stellt. Bald fand
jedoch diese Theorie ihre Widersacher: Apathy veröffentlichte 181)8 den
Satz, dass die Neurofibrille „das wesentliche spezifische Bestandteil" des
Nervensystems sei uiul schloss dieses hauptsächlich aus Befunden bei Tn-
vei-tebratcn. Seit lange sclion waren die Neurofibrillen als Elemente
der Nervenzelle und ilire Ausläufer bekannt und eine grosse Anzahl
Filrhungsmetlioden derselben veröffentlicht: Ich nenne liier unter mehr
die von .Max Schnitze (18(58), die (loldchloridmethode von Cohnheim-
Hoyer (1873), die Säurofuchsinmethode von Kupfer (1883) und zur
gleichen Zeit die von Ai)athy, die Golgi-Imi)rägnatiün (1885), diff
Ehrlichsche Methylenblaureaktion (188()) und ihre ^lodifikationen

2 Emil Van de Velde,

(Dogiel. Semi. die neueren ^^fethodeii-Apatliy (1895 und 1897).

die von Betlie (1897 und 1900) und eiidlicli die .Silberimprägiiation
Cajals [^-^J und die auf demselben Prinzip beruhende IMetliode
Bielschowskys [8] (1904).

Je vollständiger und je mehr elektiv die Färbung der Neuro-
fibrillen bis zur letzten Endigung gelingt, desto brauchbarer kann man
die iretliode nennen. "Wir sind schon längst der Zeit entwachsen, um
mit Krause 39, 40] von allen Nervenendigungen in Endorgauen
zu sagen: „]\\Ian kann nichts einfacheres sich denken: die Nervenfaser
wird blass und endigt mit einem Knopfe; innerhalb dieses Knopfes
hören die marklosen Knöpfchen wiederum mit knopffr»rmigen Ver-
dickungen auf. Das ist das wahre Nervenende!"

Apatliy gelang es zuerst [/], mit seiner neuen Neurofibrillenfärbung.
im periplieren Nervensystem der Invertebraten die letzte Nervenendigung
als Netze darzustellen; bei Vertebraten war ihm dieses nahezu un-
möglich und Dogiel ist als der erste [25] zu nennen, der die perii)lieren
Eudnetze in den Körperchen von Herbst und Grandry mit der Äfetliode
C\'ajal deutlich und einwandsfrei zutage brachte. Er ergänzt dieses
später noch [20] (1904) und beschreibt die Endnetze ebenfalls in
Endgebilden des (\'oriums und der Epidermis von Säugetieren.

Nach Dogiel und zur gleichen Zeit haben auch andere Forscher
mit der Cajalschen Imprägnation ihre Untersuchungen angestellt und
überhaupt ist diese Methode mehr ausgenutzt worden als das zur
gleichen Zeit ei-schienene Verfahren Bielschowskys, was vielleicht
daran zuzuschreiben ist, dass das erstere in der Handhabung einfacher
erscheint. .Fedoch bietet die Bielschow.skysche Imprägnation mancherlei
Vorteile, die nicht zu gering zu schätzen sind und mich daher ver-
anlassten, die Afethode zu meinem Zwecke in Auwendung zu bringen:
die Fixation mittels Formols, in welcher Flüssigkeit die Objekte lange
haltbar sind, so dass man dieselben nicht sofort zu bearbeiten braucht,
und die Vermeidung der Hyper- und Hypimpräginition, welche bei der
ifetliode Cajals so sehr in den Vordergrund tritt.

Obgleich Bielschowsky selbst die sclu\'insten Resultate mit Gefrier-
schnitten erhielt, habe ich die l\'araffuieinbettungsmetliode befolgt und
mit gutem B^rfolg. Die Handhabung ist die folgende:

Die fibrilläre Struktur der Nervenendorgaiie. 3

Die Objekte werden mindestens 24 Stunden fixiert in einer 10- bis
löprozentigeu Lösung der Sclieringsclien Formaline und müssen nicht
die Dicke von 1 cm überschreiten; dann werden sie ausgewasclien in
aqua dest... verbleiben 3—5 Tage in 2 prozentiger Silbernitratlösung.
Averden wieder in a(iua dest. ausgewaschen und kommen alsbald in
eine Lösung, die wie folgt bereitet wird: ifan mischt drei Tropfen
40 prozentige Kalilauge mit 20 ccm 2 prozentiger Silbernitratlösung
und löst das Präzipitat unter beständiger Zufügung von Annnonia
auf; es entsteht dann eine wasserähnliche Flüssigkeit, in der zwei
Silbersalze vorhanden sind, das Silberammoninnniitrat und das Silber-
oxydannnonium. Die vollständige Reduktion dieser beiden Salze wird
erreicht durcli eine 20 i)rozentige Formalinelösung, in welcher die
Stücke 24 Stunden verbleiben; sodann folgt eine schnelle Entwässe-
rung in Alkohol und Einbettung mittels Xylols in Paraffin. Die
Sclniitte waren meistens 10 ,u dick — manchmal dünner — und wurden
auf den 01)jektgläsorn mit Eiweissglyzerine geklebt. Nach Vergoldung
in einem schwachen (Toldbade und Fixierung mittelst Fixiernatrons
(5"/„) werden die (illäser wie bekannt montiert.

Die Fixation der Objekte stellte sich als sehr genügend heraus;
yianchmal trat in einzelnen Zellen Vakuolisation auf. Die Farbe der
Fi-ilparate hilngt ab von der längeren oder kürzeren Imprägnation
und Vergoldung; die schönsten Re.sultate sind wohl zu linden in Piä-
paraten, die eine schwach violette Farbe haben: nicht mir wird das
, nervöse Gewebe deutlich schwai-z gefärbt, sondern auch die Umgebung
tritt deutlich hervor; wo Muskeln getrofl\'en .sind, vor allem (juerge-
streifte, wird die anisotroi)e Scheibe in zwei dunkle Sti-eifen, die jeder-
seits ein helles Zwi.schenstück begrenzen, geteilt.

Körperchen von Granclry.

In der Waclishaut des Eutensclinabels kommen zwei Sorten
Nerveneudorgane vor: die Körpercheu von (irandry und die von Herbst,
welche letzteren, was ihren Mau anbelangt, zu vergleichen sind mit
den Körpercheu von Vatei\'-Pacini.

Die Endorgane von Grandry be.stehen aus zwei oder mehr über-

4 Emil Van de Velde,

einander gelegenen Zellen, wozwischen der Nerv nach Durchbrechung
der umhüllenden Kapsel sich wie eine Scheibe ausbreitet. Schon in
1869 zum ersten Male von Grandry beobachtet [32\\ konnte weder er
noch in späterer Zeit Merkel [47] ( 1875) ihre Struktur deutlich beschreiben :
der letzte ging sogar in seinen theoretischen Betrachtungen so Aveit,
dass er die Tastzellen für periphere Ganglienzellen, hielt. Es war nun
das Verdienst Ranviers [o4\\ die wahre Struktur und das gegenseitige
Verhalten von Tastzellen und Nerven zu ermitteln und zwar an
Güldchloridpräparaten: auch Key und Retzius hatten ein Jahr früher,
(1876) die Tastzellen- und Nervenausbreitung beschrieben [55], aber
weniger deutlich als Ranvier. Er beobachtete unter mehr in den Tast-
zellen eine radiäre Streifung, welche Key und Retzius entgangen oder
nicht unter die Augen gekommen war.

In zwei Verhandlungen [47, 48] äusserten Älerkel und mit ihm noch
einige andere [7, <9j sich, dass diese intrazelluläre Streifung in Ver-
bindung stände mit dem Nervensystem. Sie blieben jedoch allein
stehen bei dieser Auffassung und obwohl Waldeyer [74\\ (1875) sich auch
dafür erklärte, kam er später (1879) darauf zurück und fasste. die
Tastscheibe als Nervenendigung auf, indem er dieser aber noch einen
zellulären Ursprung zusagte.

Kultscliysky [41] (1884) verwarf diese Anschauungen und foi-nin-
lierte seine Resultate wie folgt: „Die Nei-venscheibe und das Proto-
plasma der Tastzellen verschmelzen luir scheinl)ar miteinander, zwischen
beiden existiert eine Grenzlinie."

Was die Nervenendigung anbelangt, ist W. Krause [ô\'6\'] (1881)
der ^Meinung, dass die Tastscheihe einen grossen ausgebreitetem Knopf
bildet, so wie er ihn auch in der obengenannten Publikation für andei e
Nervenendigungen beschreibt.

Auch für die feinere Struktur der Tastscheibe ist in den Unter-
suchungen von späteren Autoren, u. a. denen von Carrières, Schwalbe,
Dostoiewsky, nur zu erwähnen, dass der letzte Autor [2G] eine kon-
zentrische Streifung beschreibt an Präparaten mit Gohlchlorid gefärbt.

Mit der Methylenblauinjektion kouunt Dogiel [22] (1891) zum
Resultat, dass die Ta.stscheibe von zwei Fibrillen, aus den» Aclisen-
zylinder hervorgehend, wie von einem Ringe umgeben wird, (Ui.ssen

Die fibrilläre Struktur der Nervenendorgaiie. 5

Inlialt ein homogenes oder etwas körniges Äusseres hat und wahr-
scheinlich aus interfihrillärem StolT besteht.

Geberg [29] (1893) scheint mit derselben .Alethode jedoch glück-
licher gewesen zu sein und findet, dass der eintretende Aclisenzylinder
sich in der Tastscheibe in einige Fibrillen teilt, welche sich l)ald
teilen, bald vereinigen, und radiär nach dem Rande der Tastscheihe
verlaufen. So wie sich aus seiner etwas dürftigen Zeichnung heraus-
stellt, hat er gewiss einige Teile der Scheibe in ihrer wahren Struktur
gesehen, obschonScymonowicz[^4] (1895) dieses leugnet und das Resul-
tat der mangelhaften Färbung oder Entfärbung der Präparate zuschreibt.

In demselben "\\\\\'\'erke legt dieser seine Untersuchungen niedei-,
ebenfalls an I\\Iethylenblaupräparaten, inul ])eschreibt den Eintritt des
Achsenzylinders durch die Kapsel in das Organ nach Verlust der
iMark- und Schwannsclien Scheide. Der Nerv dringt dann zwischen
zwei Tastzellen, nachdem er erst den Sclieibenring, welcher von einer
diaphragmaartigen Ausbreitung der Kapsel zwischen den Tastzellen
gebildet Avird, durchbrochen hat. 13ort breitet er sich fächerförmig
aus, indem er sich in äusserst feine Fibrillen auflöst, welche jede
für sich nach dem gegenübergestellten Rande der Scheibe verlaufen
und dort ein Netzwerk bilden. Bisweilen war, nach Scymonowicz,
zu beobachten, dass die Fibrillen an der Stelle, Avelche übereinkonnnt
mit dem Kerne der Tastzelle, auseinander wichen und dadurch eine
hellere Färbung der Scheibe hervorriefen. In Methylenblanpräparaten
waren die Fasern bis an den Rand der Scheibe scharf konturiert und
zeigte der Rand kleine Unebenheiten und Prominenzen, welche nach
Scymonowicz wahi-scheinlicli auf Rechnung der Schnnnpfung des
Scheihenringes zu setzen waren. Zwischen Scheibe uiul Tastzelle be-
stand eine deutliche Gnmze, so dass der Autor zu dem Schluss
kommt, dass „keine direkte organische Verbindung" zwischen den
zwei \'{\'eilen besteht. Er gibt hierfür noch als Beweis, dass in Prä-
paraten mit ge^schrumpften Tastzelhin die Tastscheihe in einiger Ent-
fernung der Zellen lag und diese glatte Ränder zeigten. Scymonowicz
sah nie — wie von Dogiel in der ol)en angeführten Publikation an-
gegeben wird —, dass die ganze Tastscheibe von einem Ringe von
Neurofibrillen umgeben wird.

6 Emil Van de Velde,

Dieser letzte Aviederliolt später noch einmal mit Willainen [23]
seine Untersuchung und kann dann die Resultate von Scymonowicz
bestätigen. Aussei\'dem fand er, dass ein Zusammenhang zwischen
Tastzelle und Scheibe existiere und schloss dieses nicht nur aus der
Tatsache, dass in Isolationspräparaten zwei oder mehr Zellen innner ver-
bunden gehalten wurden durch die nervöse Scheibe, sondern auch aus
den nach der gewöhnlichen Methode hergestellten Präparaten, Avelche von
dem Rande der Tastscheibe abgehende Neurofibrillen zeigten, die in das
Protoplasma der Tastzelle sich eindrängten und „spiingbrumienartig"
nach verschiedenen Seiten auseinander wichen, wodurch Dogiel denn auch
den fibrillären Bau der Zelle und die eigenartige Teilung der Fibrillen er-
klärte. Er konnnt also eigentlich, was diesen Punkt betrifft, wieder auf
den alten Standpunkt von Merkel [46, 47, -sfS] zurück. Die Scheibe ist
nach ihm — was auf Längsdurclischnitten des Körperchens deutlich
zu sehen ist — nicht überall gleich dick: der mittelste Teil, welcher
den Zwischenraum zwischen den konkaven Flächen von zwei Tast-
zellen einninnnt, ist dicker als der periphere, so dass die Tastsclieil»;
die Gestalt hat ehier bikonvexen Linse. Sie scheint mit einem Kitt-
stoffe an der Tastzelle verbunden zu sein; bei Schrumpfung der Tast-
zellen reisst die Scheibe derart ab, dass noch ein Teil davon mit der
Obei-fläche der einen Tastzelle verbunden ist, indem der andere
Teil der anderen Tastzelle anliegt und zwischen beiden Teilen
dünne verbindende C^uerfibrillen zu sehen sind. .Manchmal sah Dogiel
Neurofibrillen, die aus dem Achsenzylinder entsprangen, in der
Tastscheibe dem Rande parallel verlaufen; meistens breitete der
eintretende Achsenzylinder sich fächerförmig aus in schwach di-
vergierender Richtung, indem die daraus entstehenden Neurofibrillen
in der peripheren Zone der Scheibe bis dicht an ihren Rand sich ver-
flochten und einen dichten Plexus bildeten. Ausser diesem nervösen
System beschrieb er zum ersten ]\\rale ein perizelluläres Netz von
Neurofibrillen, welche gelegen waren zwischen Tastzellen und Kapsel
und auf ihrem Verlauf Varikositäten zeigten. Diese Neurolihrillen
entstammten aus mehr oder weniger dicken, marklosen Nervenfasern,
welche die Kapsel des Körperchens auf verschiedenen Stellen durch-
bohrten. Dogiel identifiziert dieses Netz mit dem perizellulären Netze,

Die fibrilläre Struktur der Nervenendorgaiie. 7

welclies Sfameiii [(>o] beschrieben hat in Präparaten mit Goldchlorid
gefärbt, denkt jedoch, dai>s Sfameni nur Teile davon gesehen hat und
schliesst dieses aus dessen*Figuren.

In 1904 ei-scheint kurz nach der Publikation der Methode Cajals
eine neue Keihe Untersuchungen von Dogiel mit dieser Methode an-
gestellt: zwischen zwei Tastzellen eintretend breitet der Achsen-
z^-linder sich fächerförmig aus; seine Neurofibrillen teilen sich unter
scharfer Ecke in eine grosse Anzahl dünnere, welche wieder unter
fächerförmiger Ausbreitung eine mehr oder weniger „kegelförmige
Platte" (!) ])ilden. Diese teilen sich nacliher wieder, wodurch die
Anzahl stark zunimmt, indem sie noch nahezu parallel laufen. In
kleinerer oder grösserer Entfernung des Sclieibenrandes fangen
die Neurofibrillen an sich miteinander zu verbinden und bilden so ein
dichtes Netz, dessen Maschen unregelmässig rund sind. Dogiel
sah meistens die dünneren Neurofibrillen sich wieder zu dickeren
vereinigen, welche sich vielfach wanden, nahezu parallel an den
l^ind der Scheibe liefen und erst nachher, von dünneren Anasto-
mosen gegenseitig verbunden, (Uis oben genannte Netz bildeten.
Auf Grund von seinen (\'ajal-Präparaten widerruft er den früher
[^.y] erwähnten Zusammenhang von Tastzcllen und Scheiben, ihi es
ihm nie gelang, die in die Zellen eintretenden Neurofibi-illen zu
färben. Hingegen konnte er bei sagittalen Coupes wieder deut-
lich wahrnehmen, (hiss die Tastscheibe dicht an der Tastzelle
lag. Das obengenannte perizelluläre Netz, welches auch Sfameni ge-
funden hatte, färbte sich mühsam mit der Methode Cajal; es trat nur
und dann noch weniger deutlich als in .Methylenblaupräparaten bei
Anwendung von starken Lösungen von Nil ras argenti. hervor.

Nach dieser letzten Publikation von Dogiel erscheinen in 1907
von E. IJotezat [i.Vfj u. I>] noch ehie Keihe Untersuchungen mit der
.Methylenblaumethüde und dem (Cajalschen Imprägnationsverfaliren; die
Si»wling.szunge gibt, mit der letzten Methode behandelt, schöne He.sultatc
und zeigt uns die da vorhandenen iMerkelscIien Körperchen mit den
Endnetzen der eintretenden Nervenfaser. Wiewohl diese im Bau von
den eigentlichen (traudryschen Körperchen etwas verschieden sind und,
was die l)oiii)elsäulenkürperchen anbelangt, mehr den Meissuerschen

8 Emil Van de Velde,

Endorganen gleichen, meine ich, sie doch hier anführen zu müssen,
deshalb, weil Botezat, wie er das übrigens auch. für die anderen End-
organe behauptet, erwähnt, dass die Achsenfaser selbst auch aus
einem Nervennetz besteht.

Als Material meiner Untersuchung benutzte ich die Wachshaut
von Anas domesticus, gleich nach dem Tode in 12 prozentiger Formaline
fixiert. Von diesen Hautläppchen Avurden kleine, ungefähr 2 mm grosse
Stücke mit der Methode ßielschoAVsky behandelt; für die erste Silber-
salziinprägnation waren zwei Tage genügend. Von den in Paraffine
eingebetteten Stücken Avurden Sagittal- und Tangentialdurchschnitte
gemacht und diese so viel Avie möglich in anschliessender Serie gehalten,
so dass später Eekonstruktion möglich Avar.

Die Präparate, Avelche Avie früher erAvähnt, «Aveiter behandelt
Avurden, zeigten meistens eine violette Färl)ung des vegetativen Ge-
Avebes, Avährend die Nerven wie scliAA^arze Stränge hervortraten.

Auf jedem Schnitt sind immer viele Grandrysche Körperchen zu
sehen, mehr oder Aveniger günstig getroffen: auf Sagittalschnitten sieht
man deutlich, dass die Körperchen aus ZAvei oder mehr übereinander
gelegenen Zellen bestehen, Avelche umhüllt Averden von einer Binde-
gewebskapsel. Die Zellen zeigen, Avas zumal auf Tangentialsclinitten
auffallend ist, einen Mittenteil, Avelcher heller gefärbt ist und einen
peripheren Teil, Avelcher den zentralen gleicliAvie ein dunkler gefärbter
Ring umgibt. Eine radiäre Streifung ist in vei-schiedenen Schnitten
deutlich zu sehen. Auf die Struktur dieses peripheren Teiles kommen
wir! später zurück. Wie auf Sagittalcoupes Avahrzunehmen ist, liegen
diese Ringe von zAvei Tastzellen eng aufehnmder, hulem • zAvisclien
den Jüttenstücken eine Lücke übrig bleibt, Avelche ebenso, Avie die
dort eingefasste nervöse Scheibe, die Gestalt einer bikonvexen Linse hat.

Was den nervösen \'J\'eil des Körpercliens anbelangt, so sehen Avir in
Durchschnitten beider Art den markenthaltenden Achsenzylinder dorthin
treten, die Kapsel durchdringen und auf dieser Stelle seine Markscheide
verlieren. Ph- verläuft nun noch eine Strecke Aveit unter sclnvacher Ver-
breiterung zAvischen den peripheren Teilen von zAvei l\'astzellen hiiulurcJi
und breitet sich i)lötzlicli in einiger Entfernung der Kapsel, gerade
dort, Avo.er hi die obengenannte Höhle konnnt, pinselartig aus, durch

Die fibrilläre Struktur der Nervenendorgaiie. 9

Aiiseinanderfalleii seiner Neurofil)rillen. Diese behalten eine Strecke
ihre Haiipti-iclitung unter Abgabe von Anastomosen mit anderen Fasern,
wodurch allmählich die dickeren Neurotibrillen ganz auseinander fallen
in dünnere, welche ein feinmaschiges Netz bilden, das weiter die
ganze Scheil)e einniunnt.

Auf Tangentialschnitten ist die Form der Scheibe meistens rund,
in einzelnen Fällen oval; bisweilen kann man dicke Neurofibrillen be-
obachten, welche parallel an dem Eand laufen und auf ihrem ganzen
\\\'erlauf Anastomosen abgeben; auch der Eand wird oft von einem
Eilig dickerer Neurofibrillen umgeben, welche auch wieder durch
Seitenästchen mit anderen in Verbindung stehen. Die ]\\laschen des
Netzes sind nnregelmässig vieleckig, bisweilen und besonders doi-t, wo
eine Auseinanderweichung der Neurofibrillen stattfindet, langgestreckt;
die Grösse und Form der Maschen wird nach aller Wahrscheinlichkeit
verändert durch die Zerrung, welcher das Netz durch die Mxation
unterworfen wird.

Dass ausdehnende Kräfte darauf Eiiitluss ausüben, spricht aus
der Tatsache, dass öfters eine Zerrcissung der ]\\Iaschen an einer ge-
wissen Stelle der Scheibe zu sehen ist, wie sich auch aus den anbei
gegebenen Zeichiuingen herausstellt. Vielfach tritt die Zerreissung
an dem Eande der Scheibe am meisten hervor, weshalb dort denn
auch oft die grössten Masclien vorzukonnnen scheinen. Die nervöse
Scheil)e ist, wie ()])en gesagt, nicht platt, sondern hat die Gestalt einer
bikonvexen Linse.

Es ist deutlich auf Sagittalcoupes zu sehen, da.ss der .\\chsen-
zylinder oder Kommunikationsbündel einer Scheibe der zweiten
Ordnung (worüber später) zuerst pinselförmig auseinanderfällt, wobei
seine Neurofibrillen dicht den Tastzellen anliegen; die daraus ent-
stehende Scheibe füllt den ganzen Zwischenzellenraum, so dass deutlich
(iuer(! Verbindungsfasern zu sehen sind, welche senkrecht auf den
Verlauf des eintretenden Achsenzylindei-s verlaufen; bisweilen sieht
man sie an dem Eande der \'J\'astzelleu sclileifenförmig umbeugen, dicht
demselben anliegend. Öfters ist auch hier eine Zerreissung zu sehen,
was für die Annahme spricht, dass die nervöse Scheibe mit einem
Kittstoft\' an dem zentralen Teil der Tastzelle befestigt ist, da die Zer-

10 Emil Van de Velde,

reissiuig der\\Yeisen stattüiidet, dass an jeder der zwei Tastzellen ein
Teil der Scheibe festsitzen bleibt, so dass es den Eindruck macht,
als ob die Scheibe wie eine Harmonika auseinander gezogen würde.

In dem nervösen Tastnetze nun können sich allmählich einige
dünnere Neurotibrillen wieder zu dickeren vereinigen und ein Bündel
bilden, das von dem Kande der Scheibe abgehend, nach einem
höher oder niedriger gelegenen Zwischenzellenraum hingeht, um
dort wieder in eine nervöse Scheibe auseinander zu fallen. So
weit ich habe beobachten können, hat das Bündel mehr eine Kienien-
als eine Zj\'linderform, was übereinstinnnt mit den Betindungen Kult-
schyskys [^i]. Nie konnte ich eine netzartige Struktur weder der
Hauptachsenfaser noch des Konnnunikationsbündels nachweisen, wie
Botezat dies für die Merkeischen Endorgane l)eschreibt. Bisweilen
gellt aus der mittelsten nervösen Scheibe, wenn das lvör[)erclien
aus vier Zellen besteht, ein Bündel Fibrillen nach unten und eines
nach oben ab, um dort in dem Zwisclienzellenraum wieder Scheiben
zu bilden; es braucht jedoch nicht ein Zwischenzellenraum desselben
Körperchens zu sein: ich sah wiederholt, dass das Kommunikations-
bündel, aus einer Scheibe entstehend, die Kapsel des Köri)erchens
durchbohrte und nach einem ander(?n angrenzenden Küri)erchen ver-
lief, um ebenso dort die Kapsel zu (Uirchbohreii und in einem Zwischen-
zellenraum wieder eine Scheibe zu bilden. Nie sah ich, soweit mir
dies mit Rekonstruktion der Serieiischnitte möglich war, ehi Bündel
Neurotibrillen aus einer Scheibe austreten und nach einem weit ent-
fernten Körperchen hingehen. Diese tindet wahrscheinlich in der Ent-
wickelungsgescliichte diesei- Orgaue, wie Scymonowicz [1. c.] sie be-
schreiht, seine Erklärung: um ein Konglomerat von Tastze.llen und
die dazwischen gelegene Nervenscheibe in der Waclishaut eines Fnten-
embryos von dem 2ö. Ins zu dem 28. Tage bildet sich eine Binde-
gewebekapsel; ist die Anzahl der Tastzellen gross, z. H. ö—Ii, so
dringt die Kapsel zwischen ein i»aar Tastzellen hinein und bildet so
zwei absonderliche Körperchen, welche ursprünglich eins waren. Es
fällt also ein Zwischenzellenraum weg; was nun aus der Nervenscheibe
wird, welche daselbst anwesend war, ist leicht zu ahnen: entweder
es besteht dort in dem Zwischenzellenraum ursprünglich keine nervö.se

Die fibrilläre Struktur der Nervenendorgaiie. 171

Scheibe, wie aucli Scj\'iiionowicz angibt, dass ehi Zwischenzellein-aum
oft bei einer grossen Anzahl vorhandener Tastzellen nicht ausgefüllt
wird mit einer nervösen Scheibe, oder es ist damit in Übereinstim-
mung zu bringen, dass man das Komnuuiikationsbündel als eine ver-
engte Scheibe auffasst und eine Formveränderung der Scheibe in dem
aufgehobenen Zwischenzelleiu-aum anninnnt, Aveil die Scheibe sich
streckt und bandförmig wird.

Von dem perizelhilären Netze, dass Sfameni und Dogiel beschreiben,
sah ich Andeutungen, welche daraus bestanden, dass zwischen Kapsel
und Zellen Neurotibrillen wie schwarze, dünne P\'iidclien verliefen.
Wiederholt sieht nuui auch eine Nenrotibrille nach dem Körperclien
treten und die Kapsel durchbohren. Von einem deutlichen Netze
ringsum die Zellen war in meinen Präparaten nichts zu linden.

\\\'ergleichen wir nun meine Resultate mit denen anderer, so
stellt sich hieraus hervor, dass verschiedene Fragen auftreten, welche
für die Untersncliung von Interesse sind:

1. Besteht ein Zusannnenhang zwischen nervöser Scheibe und
Tastzelle?

2, Welcher Teil der Scheibe wird vom Netze eingenonnnen und
ist (lies wirklich ein Netzwerk?

ad 1. Dogiel und Wilhiinen waren die ersten, welche, wie sich uns
ihren Zeichnungen und ihrer Beschreibung herausstellt, einen ZnsanniuMi-
liang gesehen haben zwischen Tastzelle nnd Tastscheibe. Dieser Zu-
sammenhang bestand daraus, dass vom J»ande der Tastscheibe radiär ver-
laufende Neurotibrillen in die Tastzclle eintraten, und mit der tibrillären
Streifnng der Tastzelle vei-sclimolzen. Vergleicht man nun ihre Zeich-
nung mit denjenigen vouCJeberg und Scymonowicz, so kann man deutlich
beil-leberg ebenso, obgleich nicht schön, Neurotibrillen sehen, welche vom
K\'ande der Tiustscheibe radiär abgehen; er konnnentiert dieses wie
folgt: Ks liegt (in der Tastscheibe sc.) ein System sich verzweigender
Fasei-n vor, welche letzteren die Kndscheibe nach verschiedenen Rich-
tungen durchziehen, um schliesslich in die Zacken des Scheibeniandes
frei auszulaufen. (Dogiel hatte dies übrigens schon 1H<)1 gefunden.)
Geberg fand diese Zacken am Randringe der Tastscheibe, nicht mv
in Präparaten mit der Methyleni)laumethüde gefärbt, sondern auch in

12 Emil Van de Velde,

solchen nach der Golgischen Methode behandelt, so dass er daraus
schliesst, dass die Zacken Avirklich mit der nervösen Scheibe untrenn-
bar verbunden sind. Diese letzten Präparate geben nun ein Bild
von egal-schwarzer Färbung der nervösen Scheibe, indem augen-
scheinlich auch die inteiübrilläre Substanz gefärbt wird. Hieraus
folgt, dass es noch nicht einwandsfrei ist, ob in diesen Präparaten die
Zacken Avirklich zum nervösen System gehören.

ScymonoAvicz [1. c.] gibt eine Abbildung von einem gezackten llande
der nerA\'ösen Scheibe und ist der Meinung, dass diese Unebenheiten
und doniartigen Fortsätze Avahi-scheinlich aus den hier auslaufenden
Nervenfasern oder vielleicht auch Avohl infolge einer Schrumpfung des
sich hier anheftenden Scheibenringes entstanden sind.

In der Publikation von Dogiel und Willainen sind Zeichnungen
eingefügt, Avelche am deutlichsten die Ausstrahlung der Zacken vom
Kande der Scheibe zeigen; durch diesen Befund kommen sie zu dem
Schluss, „dass die Tastscheiben nicht als Endapparate angesehen Averden
köimen. Von jeder Sclieibe sondert sich eine ]\\Ienge Neurofibrillen ab,
die in das Protoplasma der Tastzellen eindringen und in demselben
springbrunnenartig nach verschiedenen Seiten auseinander Aveichen,
Avovon zum Teil auch der fibrilläre Bau der Zellen und die eigen-
tümliche Verteilung der Fibrillen in ihnen abhängt." An Sagittalschnitten
sahen sie, dass die Tastsclieibe immer in inniger Verbindung blieb
mit der Tastzelle und dass bei Schrumpfung öfters ein Teil der Scheibe
an der einen Zelle hängen Idieb, indem der andere Teil, an der anderen
Zelle anliegend, noch mit einigen feinen Fädchen mit der ei-steren in
Verbindung stand.

In der letzten Publikation von Dogiel Avird nun jedoch der
Zusammenhang der Zelle und Scheibe Aviderrufeii und zwar auf Grund
davon, dass bei der Cajalsclien ]\\[ethode nur im Protoplasma einiger
Zellen eine faserartige Struktur zu sehen Avar, Avelche Avahrscheinlich
in keinem Zusannnenhang stand mit der nervösen Scheibe.

Vergleicht man mm die Abbildungen von Geherg, diejenigen von
ScymouoAvicz und diejenigen von Dogiel und Willainen, so besteht kein
ZAveifel, dass Avirklich etAvas von dieser Zackenbildung am Rande der
Scheibe vorhanden ist. Shid die Zeichnungen von Geberg richtig, so

Die fibrilläre Struktur der Nervenendorgaiie. 13

können wir die dort anwesenden dornartigen Fortsätze identifizieren
mit den von Dogiel und Willainen abgebildeten.

Wenn man mehrere meiner BielschoAvskyschen Präparate unter-
sucht und auf die Struktur des peripheren Teils der Tastzelle im Zu-
sammenhang mit derjenigen der Tastscheihe achtet, so ist in einigen Tast-
zellen ohne Widerspruch eine Andeutimg von Zusannnenhang zu bemerken;
obgleich die Tastscheibe einen deutlich hervortretenden Kandring zeigt,
gehen hier, wie es scheint. Ästchen ab, welche im Protoplasma der
Zellen Avieder Netze bilden. Jedoch wage ich es nicht, aus meinen
Präparaten einen endgültigen Schluss zu ziehen: vielleicht würde ehie
kleine i\\rodifikation der ]\\[etliode hier noch etwas ans Licht bringen
können. Jedoch sogar hiermit müssen wir, Avie mir scheint, vorsichtig
sein: Silherimprägnation ist sogar bei der vollkommensten ]\\lethode,
welche Avir besitzen, nicht absolut elektiv: es ist möglich, dass ein
Fiisersystem, welches Avir zu den Kittstoffen rechnen könnten und das
sich an die nervöse Scheibe befestigt, mit imprägniert würde. Eine
Tatsache ist es, dass die Farbe des interzellularen Netzes in diesen
Prilparaten nicht so stark ist Avie bei dem interzellularen Gewebs-
syst(>,m, das der Filrbung nach zweifelsohne als nervös anzusehen ist.
Auch in Sagittalschnitten koinite ich deutlich sehen, Avie Dogiel und
Willainen mit der Methylenblaumethode und Dogiel allehi auch in (\'ajal-
Präparaten beobachteten, dass die nervöse Scheibe bei Schrumpfung der
Zellen in zwei Teilen an den Zellen festsitzen blieb und diese zwei
Teile verbunden wurden dui-ch einige Ciuerfädchen. Nie sah ich jo-
«iocli eine der Neurofibrillen übergehen in die Zelle; die Ränder der
Zelle selbst, werden gebildet von einer scharfen Linie, welcher die
Neurofibrillen der Scheibe dicht und schleifenförmig anliegen.

Es ist handgreiflich, um, Avenn wir von Schrumpfung sprechen,
«liese zuzuschreiben an ungenügende Fixation und schnelle Dehydi-ation.
Hesonders das letztere ist bei der :^[ethode BielschoAvskys in der
^loditikation, die ich anwendete, ein notwendiges Übel. Durch die
Schrumpfung nun Avird auch der interzelluläre Mmin grösser und
/^erreissiing hervorgerufen Averden.

Scymonowicz hat dies untersucht und die Waclishaut in den
besten Fixationsllüssigkeiten lixiei t. Vergleicht man nun seine Zeich-

14 Emil Van de Velde,

nimgeii mit meinen Präparaten, so stellt sich heraus, dass die
Schrumpfung- doch nicht so prägnant ist wie man wohl denken würde.

ad 2. Was die Stelle des Netzes anbelangt, so ist aus den
Zeichnungen von Scymonowicz zu ersehen, dass dasselbe nur eine
schmale Zone des dem Achsenzylinder gegenübei\'gestellten Randes der
Tastscheibe einnimmt.

Vergleicht man dann die Figur von Dogiel und Willaiuen hier-
mit, so sieht man, dass dieses Netz einen viel gi\'össeren Platz in An-
spruch nimmt, als es bei Scymonowicz der Fall war. Stellt mau nun
noch die Dogielschen Abbildungen nach seinen Cajal-Präparaten da-
neben, so beobachtet man dann, dass er sehr dazu neigt, das Netz so
viel wie möglich in die Perii)herie der Scheibe zu verlegen. Von seinen
sieben Figuren zeigt nur Fig. 4 einen breiteren Randstreifen, welcher
vom Netze eingenonunen wird. Vergleichen wir nun hiermit zuletzt
meine Präparate und Zeichnungen, dann selien wir, dass das Netz sich
nicht nur über den Randteil der Scheibe ausbreitet, sondern auch das
Zentrum und die an den Achsenzylinder grenzenden Teile einninunt.

Die Frage tritt nun hervor, wie dieser Unterschied in Retindungen
zu ei-klären ist: Man kann in Fig. 1 sehen, dass einige Maschen des
Netzes zerrissen sind, dass also eine Ausdehnung stattgefunden hat.
Nun ist auch wohl wahrscheinlich, dass gerade <lie Ausdehnung, wie
perniziös sie übrigens auch sein mag, die I^laschen des Netzes ver-
deutlicht hat, indem dieselben auseinander gezogen sind und daher die
Verklebung zuvorgekommen ist. Tu einigen Teilen der Tastscheibe
sieht man in Fig. 1 kleinere ]\\Iaschen die grösseren ^Faschen ausfüllen:
wahrscheinlich haben nun die feineren ]\\raschen nicht in allen Teilen
des I\'räparates der Ausdehnung Widerstand leisten können und so ist
eine Zerreissung gefolgt. Es könnte nun sein, dass in (l(»n C\'ajal-
Präparaten Dogiels ^\'erklebung aufgetreten ist, was gerade hei dieser
]\\retho(le nacli Kolmer [ST] ziemlich viel vorkommt.

Zum S(;hluss bleibt nun noch die Beantwortung d(M- Frage;, ob
wirklich ein Netz anwesend ist, oder ob dieses l^ild seine Frsac-he
findet in einer Liberkreuzung und Verklebung.

Für das Netzwerk spricht ei-stens die Zerreissung, welc.he das
gleiche l^ild gibt wie die Zerreis.sung eines makroskopischen Netzes.

Die fibrilläre Struktur der Nervenendorgaiie. 15

Dass jedocli bei der Aiisdehmiiig- eine Verklebung in sagittalei- Ricli-
tung, also senkrecht auf die Tastscheibe, untereinander gelegener
Fibrillen entstehen kann, ist auch wohl möglich. Das einzige, was
hiei-gegen spl-echen würde, ist die Verdickung in den Knotenpunkten.
Avo die Fibrillen zusannnenkommen, Avelche öfters deutlich aiiAvesend ist.

A\\\'enn man in dem mehr zentralen Teile des Schnittes achtet auf
das afferente extrakorpuskuläre XerA^nbündel, so sieht man deutlich, dass
dieses besteht aus einer Anzahl nahezu parallel laufender marklialtiger
Achsenzylinder, die zahlreiche parallele Neurofibrillen enthalten. Avelche
hiei- und da Avie eine Spindel auseinander AveicJien. Querfasei-n, Avelche
die parallelen Fibrillen A\'erbinden, habe ich nie bemerken können.

Ausser den Graiulryschen Körperchen kommen noch in der A\\\'aclis-
haut des Entenschnabels vor die sogenannten

Körperchen von Herbst.

Diese Endoi-gaue, von Herbst in 1848 ((löttinger Nachrichten)
entdeckt, .sind nachher von vielen untersucht, u. a. von iMerkel und
Ifetziu.s. Später hat Dogiel \\17, ^o] mehrere Male verschiedene Färbe-
methoden angewendet: zum ei-sten iAfale in 185)1 mit .seiner Modiiikation
der Ehrlichsclien Methode. Er fand u. m., dass die Endanschwellung
des zentralen Aclhsenzyliudei-s aus einem Bündel feiner, kurzer, bis-
Aveilen geAVundener Fasern bestand, welche durch einen körnigen, intei\'-
librillären Stoff verbunden AVurden.

Zwischen dieser und einer in 1899 von ihm erschienenen Unter-
suchung mit der .^fetliylenblaufixierung nach Bethe ei-scheint noch in
1897 eine Publikation von Scymonowicz \\(>4] über die Endorgane des
Kntenschnabels, Avorin auch die Herhstschen Körpenihen behandelt
AVerden: an der Peripherie des ])rotoplasnnjtischen Innenmantels, Avelcher
den zentralen Ac.hsenzylimler umgibt, ist an jedem Rand in einer
Fläche nahezu parallel an der Oberiläche der Haut eine Reihe Zellen
voi-handen: am Eiule des Innenmantels ist die Anzahl dei- Zellen grö.s.ser
als im Anfang, d. h. dort, avo der Achsenzylinder eintritt. In den
Zellen liegen Kerne, Avelche bei der gehrauchten Färbung oft so sehr
luM\'vortreten, dass ihr Protoplasnm nicht zu sehen ist. Jedoch in

16 Emil Van de Velde,

Präparaten mit der Haidenliainschen Methode gefärbt kann man dent-
lieh sehen, dass die Kerne von einer dihmen Scliiclit Protoplasma
umgeben werden. Ausserdem ist ihr Rand an der Seite des Tnnen-
mantels stärker gefärbt.

Bisweilen beobachtete Scymonowicz an Methylenblau-Präparaten,
dass von dem Achsenzylinder aus gefärbte Streifen nach dem oben
beschriebenen stark gefärbten Rande der Zelle oder des Kernes ver-
liefen. Er meint weiter, dass die zwei Reihen Zellen dieselbe Rolle
spielen Avie die Zellen in den Merkeischen Endigungen, also Tast-
zellen sein würden.

In 1899 ers(;heint die schon genannte Untersuchung Dogiels [17]-.
er kann in Methylenblaupräparaten feststellen, dass der Ach.sen-
zylinder aus einer grossen Anzahl feiner Fibrillen besteht, welche
so nahe aneinander liegen, dass kaum Raum dazwischen übrig
bleibt; ausserdem Avird der Achsenzylinder noch umgeben von
einer peripheren Schicht, Avelche in seinen Präi)araten homogen
ei-scheint und der „l^lasmascheide" ScymonoAvicz\' identisch ist. Der
perifibrilläre Mantel umgibt auch die Endanschwellung des Achsen-
Z3\'linders mit einem dünnen Streifen. Von der interfibrillären
Substanz gehen unter scharfer Ecke eine ^Menge kurzer Seiten-
stränge aus, Avodurch der Achsenzylinderniantel Avie von Dornen
besetzt erscheint. Dogiel konnte Aveitcn- noch beobachten, dass
vom fibrillären Teil des Achsenzylinders noch feine Fasern ab-
gingen, Avelche in den Seitensträngen des interfihrillilren Stofl\'es ge-
legen Avaren und mit diesen zwischen die „Tastzellen" von Sc.ymo-
noAvicz eindrangen. Er meint nun, dass die Seitenästdien, ebenso Avi«*
er dieses für die Grandryschen Körperchen mit Willainen [^5] beob-
achtet hatte, hl unmittelbarem Zusammenhang stehen mit den Tastzelleii,
Avelche, in Übereinstimiinmg mit den früheren Untersuchungen von
Merkel, als echte sensibele, peripherische Nervenzellen betrachtet Averden
müssten.

Ausser diesem nervösen System besteht laut ihm noc.h ein zweite.s,
Avelches im Innenmantel der Körperchen gelegen ist und alle
Tastzellen umflicht. Auch Tiniofeew [7.9] hat etAvas dergleiches ge-
zeichnet.

Die fibrilläre Struktur der Nervenendorgaiie. 17

In 1904 erscheint ebenfalls von Dogiel [2o] eine Untersuchung
dieser Endorgane mit der Methode Cajal: der zentrale Aclisenzylinder
zeigt eine schöne fibrilläre Struktur. In der Anschwellung ist deutlich
zu sehen, dass die Neurofibrillen sich öfters teilen, sich luiteinaiuler
verbinden und ehi vollkommen geschlossenes Netzwerk bilden.

Dieses Netzwerk entsteht aus der Anschwellung, welche in Os-
miumsäure und Goldchloridpräparaten als letztes Ende zu sehen ist;
einige Neurofibrillen spleissen sich in der Länge des Achsenzylinders
von diesem ab, dringen in die Zwischenräume der dem Aclisenzylinder
entlang gelegenen Zellen ein und s(;heinen dort in Netzen zu enden.
Dogiel nimmt jedoch dabei Avahr, dass diese Astchen sich mit der
Äletliode Cajal viel schwerer färben, wodurch sie nur in einigen Prä-
paraten zu sehen sind. Von alledem ist jedocli in der beigegebenen
Figur nichts zu beobachten.

Als letzte einschlägige Untersuchung erscheint in 1907 eine Publi-
kation von E. Hotezat über die Nervenendigungen in der Sporlings-
zunge. Er beschreibt daselbst den eintretenden Achsenzylinder der
Vater-Pacinischen Körperclien — wie er die da vorkonnnenden End-
organe nennt — und dessen Ahkönnnlinge als ein Fibi-iliennetz und
s(;hliesst dieses aus PräparatcMi nach der Metliylenblau- und der Cajal-
schen ]\\lelhode. .Man sieht deutlich, dass die zentrale Achsenfasci-
einen gezackten Kand hat, welche Zacken" Fortsetzungen des Fibrillen-
nelzes vorstellen, die sicli in der J<\'onn von dünnen Nervenfibrillen-
bündeln zwischen die Kolbenzellen begeben und das(!lbst ein scheiben-
förmig verbreitertes Fibrillennety. bilden. Er erwähnt weiter, (hiss
Dogiel in seiner letzten Arbeit die Kolbenzellen und deren blasse in
den Vater-Pacinischen Körperchen der Säugetiere nicht gezeichnet luit.
Auch die zweite Sorte Nervenfascîrn, woi-aut\' Dogiel zuerst die Auf-
merksamkeit lenkte, fanden sich in den l^räparaten lîotezats vor.

Ebenso wie für die Grandryschen Kör])erclien gebrauchte icli für
die Untersuchung dieser l^hulorgane die Wachsliaut von Anas dome-
sticus. Wiewohl die Imprägnation der Gramlryschen Körperclu^n sofort
gelang, wai- es jedoch erst nach geraumer Zeit und nicht als nach
wiederholten Modifikationen der Methode möglich, die wahre Nerven-
endigung dieser Ilerbstschen Körperchen deutlich zu uuu;hen: trat doch

2

18 Emil Van de Velde,

fast immer Hyperimprägiiatioii auf uud war es uiclit möglich, iu der
Eudauschwelhmg des Achseuzylinders eine Struktur zu eutdeckeu.

Was deu allgemeinen Bau des Körpercliens anbelangt, so wird
es, ebenso wie die Pacinischen Kih\'perchen, umgeben von einer Reilie
ovaler, konzentrischer Kapseln, welche besonders dort, wo sie sich dem
Jnnenmantel nähern, enger aufeinander liegen. Dieser Letzte liegt in-
mitten des ovalen Körperchens, im grössten Diameter, und enthält deu
Achsenzylinder, welcher in das Körperchen eindringt, indem er noch
eine Strecke Aveit seine Mark- und Schwannsche Scheide behält, Avährend
die Henlesche Scheide allmählich übergeht in die Kapsel. Dort, avo
der Achsenzylinder den Innenmantel erreicht, verliert er seine Jfark-
scheide, indem die Schwannsche Scheide nach den in zwei Reihen den
Innenmantel entlang geordneten Zellen iiinst.rebt und diese teilweise
umgibt. Im Tnnenmantel wird der Achsenzyliuder, wie Scymonowicz
das zum ersten Male sah, umgeben von einer „Plasmascheide" (Scymo-
nowicz) oder einem „perifibrillären ]\\rantel" (Dogiel).

Diesei- wird dort breiter, wo der Achsenzylinder in eine An-
schwellung endet, und umgibt diese Anschwellung birnenförmig.

Was nun die von mir erlangten Bilder anbelangt, so ist in den
mit der modifizierten I^retliode Bielschowskys erhaltenen Präparaten
der Innenmantel sclnvächlich blau gefärbt, ohne dass in demselben eine
neiniensAverte Struktur anwesend ist. Die sogenannten Tastzellen, welche
den lunenmantel begi-enzen, zeigen hauptsächlich nur einen Kei-n mit
deutlichem Nucleolus, während hier und da eine Protoplasmaschic.ht
kaum zu unterscheiden ist. Der Achsenzylinder selbst hat eine deut-
liche fibrilläre Struktur, welche am Ende mehr iu den Vordergrund
tritt. Was jedoch das P\'ibrillennetz anbelangt, so konnte ich weder
hier noch in den Vater-l^acinischen Körperchen eine Netzstruktui- des
zentralen Achsenzylinders beobachten, habe jedoch nicht die Ahsiclit.
hiennit den schönen Resultaten Botezats [75] Abbruch zu tun. Der
pei-ifibrilläre ^Fantel ist streckenweise Avie ein dünner heller Streifen
ohne Struktur zu sehen, und geht am Ende über in eine birnenförmige
Verbreiterung, Avorin deutlich ein sclnvächlich gefärbtes, durch grobe
Flaschen gebildetes NetzAverk vorhanden ist. Die.ses Netzwerk scheint in
keinerlei Zusammenhang zu stehen mit dem nervösen Teil des Körper-

Die fibrilläre Struktur der Nervenendorgaiie. 19

cliens und bildet eine ziemlich grosse ringförmige Zone ringsum der An-
sclnvellung des Achsenzylinders. In dieser ist sein- deutlich zu sehen,
dass die eingehenden Fibrillen sich sclileifenförmig umbeugen, um nach-
her wieder in den Achsenzylinder einzudringen. Die Schleifen strahlen
nach allen freien Seiten aus, so dass das Ganze birnenförmig genannt
werden kann. Bisweilen — und dies ist in manchen Körperclien
deutlich zu sehen, wenn dieselben weniger günstig getroffen sind — ist
die eine Hälfte solch einer Schleife abgeschnitten, wodurch eine Neuro-
fibrille abrupt zu enden und oft, dem Anschein nach, in das Netzwerk
der perifibrillären Endkuppel übei-zugehen scheint.

die Struktur des perifibrillären Mantels und der Kuppel be-
trilTt, hat Dogiel mit der J[ethylenblaumethode Resultate bekommen,
welche daraufhin zeigen, dass von dem Achsenzylinder aus Fasern
abgehen, die den perifibrillären ^Fantel durchbohren, durch den Innen-
mantel des Körperchens verlaufen und an den Tastzellen enden. Auch
Scymonowicz deutet in seinen Figuren hierauf.

Dogiel gibt aussei-dem an: öfters findet man Ivörperchen, in denen
einige der be.scliriehenen Fädchen nur zum Teil gefärbt sind und die
interfibrilläre Substanz nicht überschreiten. Auch Ketzins hat in
(Jsmiumsäurepräparaten der Vater-l^acinischen Körperchen etwas der-
gleichen gefunden.

Ich meine jetzt mit der ^Fethode Bielschowsky Andeutungen der
Struktur bekonnuon zu haben, welche darin bestehen, dass in dem
Iteritlbrilläi-en .Mantel .streckenweise Streifen zu .sehen sind, welche
senkrecht auf den Achsenzylinder verlaufen und sich meistens an der
Gi-enze von i)erifibrillärem StolT und Innenmantel in zwei Linien feih\'ii,
die nach zwei vei*scliiedenen Seiten, indem sie sich beiderseits um-
l)iegen, übergehen in die Grenzlinie des perifibrillären StofTes. Eigen-
artig ist e.s, dass diese Struktur nur hervortritt hei Hyperimprägnation
<les Achspiizylinders, wobei der Innenmantel ein etwas körniges Vor-
kommen hat, und auch die longitudinale, fibrilläre Struktur deutlich
sichtbar ist. Die Körner treten be.sonders dort auf, wo die Zellen
ilem Innenmantel anliegen.

In der birnenförmigen Kuppel, in welche der perilibrilläre .^lantel.
wie auch in den Zeichnungen von Dogiel zu sehen ist, übergeht,

20 Enjii Yan tle Velde,

ist nicht nur in den üherimprägnierten, sondern auch in den normal
imprägnierten Präparaten eine deutliche Netzhildnng zu sehen; das
Netzwerk ist ziemlich dick und die Linien nicht scharf konturiert;
in Präparaten mit normaler Imprägnation ist ein Übergang des ner-
vösen Teils in das Netzwerk der Kuppel zu sehen. Betrachtet man
jedoch die Körperchen, welche stärker imprägniert sind, so ist das
Netzwerk der Kuppel dunkler gefärbt und zeigt der Achsenzylinder
domartige Fortsätze, welche scheinbar in das Netz übergehen. Auch
dies meint Dogiel gesehen zu haben. Vergleichen wir nun diese
Resultate mit denen von Dogiel (1899 und 1903), so decken diese
einander nur zum Teil:

Kommt die Endanschwellung des Achsenzylinders, die umgebende
Kuppel von perifibrillärem Stoffe, die Querfäserclien im perifihrillären
:\\rantel überein mit den Resultaten von 1899, der Befund von 1903
zeigt daraufhin, dass Dogiel die Endigung des Achsenzjiinders sucht
in der Kuppel selbst und also das darin anwesende Netzwerk als
nervös betrachtet hat: ist doch in seinen Cajal-Präi)araten, wie sich
aus der Zeichnung herausstellt, keine Kuppel mehr vorhanden und
umgibt der Innenmantel des Körperchens, ebenso wie er dieses bei
der perifihrillären Kuppel in anderen Präparaten tut, die Endigung
des Achsenzylinders mit einer dünnen Schicht. Es ergibt sich nun die
Frage: Kann das Netzwerk in der Kupi)cl und die Qiiei-streifung in
dem perifihrillären Mantel nervös sein?

Dagegen sprechen verschiedene Tatsachen: Streifen und Netzwerk,
sind beide immer schwächer gefärbt in den mit der Methode Hiel-
schowsky behandelten Prilparaten als der nerviise Teil des Köri)er(;hens
und ausserdem ist es nicht wahrscheinlich, dass der Achsenzylinder
perpendikulär auf sich selbst unter direkter Knickung Seitenäste abgeben
würde. Drittens ist das Netzwerk in der Kuppel so aufgebaut, dass die
konstituierenden Fädchen erstens zu dick sind für Neurofibrillen, dann
eine zu undeutliche Kontur haben, um dafür durclizugehen. Feh gebe zu,
dass all diese Argumente anfechtbar sind, besonders wenn man mii-
die bisweilen unsicheren Resultate der Silherimprägnation vorwirft, je-
doch können sie anderei-seits wohl mit gutem Re(;ht verteidigt werden.
Was, nach meiner :Meinung, jedoch noch ein llauptinoment ist., um

Die fibrilläre Struktur der Nervenendorgane. 21

die p:ndiguiig in die obengenannten Schleifen anzunehmen, ist, dass
diese in normal imprägnierten Präparaten eine vollkonnnen straiTge-
zogene Linie vorstellten, an der ich nie dornartige Fortsätze bemerken
konnte.

Das zweite von Dogiel mit der Methylenblaumethode erhaltene
System von Nervenfasern konnte ich nie zutage bringen: wohl sah
ich manchmal eine diiinie Neurofibrille mit dem dicken Achsenzylinder
verlaufen, aber konnte sie nie weiter verfolgen.

Zum Scliluss sei noch erwähnt, dass besonders in den über-
imprägnierten Präparaten (h\'e ßindegewebszellen der Kapsel hier und
da imprägniert wareu. Ich habe auch in Figur 8 ehie solche abge-
bildet, welche ausserhalb des Jnnenmantels auf demselben gelegen ist.
Wie in den Dogielschen Zeichnungen, ist auch in meinem Präparat
ein Ausläufer einer dergleichen» Zelle zu sehen. Ebendaselbst war
noch eine über der Kuiipel gelegen, welche jedoch der grossen Kom-
l)likation wegen nicht abgebildet wurde.

Vater-Pacinische Körperchen.

Wie bekannt ist, findet mau in der Sul)cutis der Säugetiere, be-
sonders dort, wo diese als Tastorgan dient, sogenannte Vater-Paci-
nische Nerveneiulorgane, in denen die Nervenendigung von mehreren
Kapseln umgeben wird.

Das Organ ist 1—2 nun lang, hat meistens eine ovale Form und
umfasst mit seinen Kapseln einen Innenmantel von eiweissreichem
StolT, (h;r wieder den zentralen Aclisenzylinder umgibt und au .seine
Peripherie eine IJeilie longitudinal gerichtete, ovale Kerne einschlie.sst.
Es können ein oder inehrei-e Aclisenzylinder in das Körperchen (fiii-
trtiten, welche nacli Untei-suchungen von Timofeew [70], Sala [oü], Soko-
lon\'[ö.Sj und Dogiel, der dieses auch schon für die llerbstschen Körper-
chen lieschrieben hatte [17\\, umgeben werden von einem Netze beson-
derer Nervenfasern, djus nahe unter der Peripherie des Innenmantels
liegt. Sala (15)01) kommt jedoch später hierauf noch einmal zurück,
heschreibt iii den llerbstschen Körperchen ein Netz von elastischen
Fasern, das den Innenmantel umgibt, und legt den Nachdruck darauf,
dass diese öfters mit Neurofibrillen verwechselt werden können. Auch

22 Emil Van de Velde,

ich habe öfters Präparate gesehen, welclie nach der Metliode Apathy
(Haematein lA) zur Färbung von Neurofibrillen bearbeitet, deutliche
elektive Färbung elastischer Fasern zeigten, weshalb ich noch mehr
den Zweifel hege, ob das gefärbte Netz wohl nervöser Art sei, und
dieses destoniehr, weil sich Aveder mit der Metliode von Cajal noch
der von Bielschowsky eine elektive Färbung zeigte. Inwiefern diese
Auffassung ihre Richtigkeit hat, ist natürlich schwerlich endgültig
zu bestimmen, besonders weil Dogiel sich mit der Erklärung rettet, dass
mit der Methode Cajal nicht eine gänzliche Färbung des ganzen ner-
vösen Systems stattfände [55]. Die obengenannten besonderen Nerven-
fasern treten mit dem Achsenzylinder, doch davon geschieden, in den
Innenmantel ein und zeigen auf ihrem Verlauf Varikositäten.

Der zentrale Achsenzylinder kann sich am Endpol des Köri)er-
chens, wie Ranvier schon beschreibt uud abbildet, in verschiedene
Äste teilen, Avelche alle Avieder iu ein Knöpfchen enden und mit Vari-
kositäten besetzt sind. Die Äste des Achsenzylinders Averden jeder für
sich, oder mehrere zusannnen, von den Ausbuchtungen des Innennuuitels
umgeben. Die perineuralen Scheiden des Achsenzylhiders gehen nach
Key und Retzius [35] in den Aussennuuitel über, indem die Fibrillen-
scheide und die nach Sclnvaini genannte die Elemente liefern zu dem
Aufbau des Innennuintels. In den basalen Pol des Köri)erchens tritt
meistens auch eine kleine Arterie ein, Avelche sich iu iiiterkapsuläre
Kapillären teilt, ebenso Avie dasselbe sich auch herausstellte aus den
Untersuchungen von KoAvrygin, unter Leitung von Dogiel ausgeführt.
In den Endknöpfchen des Achsenzyliuders beschrieb Dogiel als erster
deutliche Netze von Neurofibrillen, erhalten mit der ]\\Iethode Cajal,
Avelche Endnetze odei* als eingegliedei\'te Teile des nervösen Systems
auftraten; ausserdem zeigte der Achsenzjdinder auch spiiulelföi-mige
Anschwellungen, Avorin die Neurotibrillen Aveiter auseinander Avichen.
Auf dem Platz der Verzweigung des Achsenzylinders sah er deut-
lich, dass die Neurofibrillen sich teilten. Kürzlich ist noch eine
Publikation erschienen von Kolmer [.77], der Meldung macht und eine
Abbildung gibt von einem Vater-Pacinisclien Körperchen l)eim Kanin-
chen, in Avelchem ein Nervenende mit Schleifenbildung ohne deutliches
Netz zu sehen ist; Kolmer beobachtete ausserdem noch in dem zentralen

Die fibrilläre Struktur der Nervenendorgane. 23

Adisenzylliuler Queniiiastonioseii von Neurofibrillen. Ausserdem er-
schien noch im April 1907 eine Arbeit Botezats, die bei den Herbst-
schen Körperchen schon näher erwähnt wurde.

Als Objekt für meine Untersuchung benutzte ich hauptsächlich
die Vater-Pachiischen Körperchen des Mesenteriums der Katze, nach
dei- Methode Bielschowsky behandelt.

Die Resultate der Untersuchung sind grösstenteils dieselben als
diejenigen Dogiels: bei allen untersuchten Kndorganen konnte ich die
Netze als letzte Endigung oder als eingereihte Teile des nervösen
Systems zutage bringen. Auf seinem Verlauf durch den Aussenmantel,
also vom Platz des Eintretens bis dort, wo der Innenmantel beginnt,
ist der Achsenzylinder stark geschlängelt, wodurch auf einem SchnitI
öfters zwei Querdurchschnitte desselben zu sehen sind, i\\u(l zeigt verschie-
dene spindelförmige Anschwellungen, in welchen die Fibrillen ausein-
ander weichen und meistens parallel an den IJmriss der Spindel laufen;
bisweilen sind hier und dort in diesen Anschwellungen Queranaslomosen
zu .sehen: oh dies ein W\'rklebungsiirozess ist, konnte icli niclit auslindig
nuichen. Diese Windungen des Achsenzyliuik\'rs sind nach meiner Meinung
Kunst Produkte: hei diesen kapsulären Organen liegt zwischen den
Kap.seln ein Ilüssiger StolT, welcher augenscheinlich (hircli die Be-
handlung ausgezogen wird. Dadurch entsteht Sciirumpfung der Kap.seln,
welche dann ein wellenförmiges Äusseirs zeigen. Es ist also wohl
vorauszusetzen, dass der Achsenzylinder de.shalb über einen kleineren
IJaum verfügt und sich daher schon schlängeln muss. Das frische
Präparat zeigt einen gerade verlaufenden Achsenzylinder, was für
meine Auffassung spricht. Derjenige Teil des Achsenzylinders, welcher
von dem Innenniantel umschlossen wird, läuft nahezu gerade, was da-
durch zu erklären ist, dass der Innennnintel. aus einem eiwei.ssähnlichen
Slolf bestehend, nur wenig durch die Fi.xalion deformiert wird und
der Achsenzylindersich nicht in seinem Verlauf einzuschränken braucht.
Fs stellt sich heraus, dass dieser hier aufgebaut ist aus mehr oder
Weniger parallel laufend(!n, dicken Neurotibrillen, welche sich in den
Verzweigungen in eine grosse Anzahl dünnere teilen, so dass, wenn
man das Xervenbüntlel einer l-hidverzweigung vi\'rgleicht mit dem zen-
ü-alen Achsenzylinder, sich heiausstellt, dass der letztere viel weniger

24 Emil Van de Velde,

und dickere Neurofibrillen enthält als der erste und das schon der
Fall ist, sogar wenn eine End Verzweigung abgegeben ist. Jedoch
behalte ich mir hier vor, darauf hinzuw^eisen, dass die dickeren
Neurofibrillen im zentralen Achsenzylinder wohl durch Verklebung
von dünneren entstanden sein können. Die Endverzw^eigiingen nun
gehen über in ein Netz, das als Ende oder als eingegliederter Teil
des nervösen Systems auftritt. Das Netz hat meistens polygonale,
bisweilen ovale Form und besteht aus ehiem äusserst feinmaschigen
Netzwerk von Neurofibrillen, so fein, dass es mit dem Zeichenprisma
kaum darzustellen ist. Die Maschen sind im allgemeinen vieleckig,
bisweilen rund, und zeigen nach der Peripherie des Netzes zu eine
mehr langgestreckte Form. Ist das Netz ein eingegliederter Teil des
nervösen Systems, dann geht aus einer der Ecken des Vieleckes ein
Bündel mehr oder weniger paralleler Neurofibrillen ab, welche wieder
durch Queranastomosen miteinander in Verbindung treten und nach
kürzerem oder längerem Verlauf wieder in ein Endnetz übergehen.
Dass einige Neurofibrillen das Netz in ihrer ganzen Länge umgaben,
wie Dogiel für die Tastscheiben in den Grandryschen Körperchen
aufgibt und ich dort auch beschrieb, habe ich nicht bemerken können.

Achsenzylinder und Endverzweigung werden beide von einer
dunkel gefärbten perifibrillären Substanz »nngeben.

Von dem oben besprochenen periaxialen Netz von Nervenfasern
habe ich in meinen Präparaten nichts bemerken können; Blutgefässe
sah ich mehrere Male eintreten, l)isweilen waren die spindelförmigen
p]ndothelzellen sehr deutlich zu unterscheiden.

Was nun noch die Kolbenzellen Botezats hetrifl\'t, die Dogiel nach
ihm unberücksichtigt gelassen hat, so konnte ich dieselben nicht zu
Gesicht bekonnnen. Vielleicht gibt jedoch Zeichnung 0 eine Andeutung
davon, die eine Nervenendigung eines Vater-Pacinischen Körpercliens
vorstellt; die ehie Endanschwellung hat das Eigentümliche, dass nur
an der Peripherie des apfelförmigen Körpers ein Netz zu sehen ist,
während der Inhalt aus einer körnigen Substanz besteht. Ob dies
als Hypimprägiiation zu deuten ist oder eine wirkliche Kolbenzelle,
von einem nervösen Netze umgeben, vorstellt, vermag ich nicht end-
gültig auszusprechen. Meines Wissens ist in den Vaterschen Körper-

Die fibrilläre Struktur der Nervenendorgane. 25

dien der Säugetiere weder von Dogiel, noch von früheren Autoren je-
mals ein Kolbenzellensysteni beobachtet, und Botezat bringt auch
keinen sicheren Beweis dafür.

Papilläre Endorganc in der SäugetierhauL

Im allgemeinen werden in den Pai)illen der Säugetierliaut soge-
nannte Nervenendigungen mit oder ohne umhüllende Kapsel gefunden
(vergl. Euffiiii [ö.S\'j): ohne Unterschied werden alle Papillen versehen von
einer oder mehr Nervenfasern, welche entweder frei uud ungeordnet
oder geordnet zu einem sogenannten Nervenendorgane iu dem Binde-
gewebe gelegen sind, so dass die alte Kinteilung von Gefäss- und
Nervenpapillen keinen (^rund zum Bestehen mehr hat. Achtet man
auch in \'J\'angentialdnrchsclinitten auf die Verteilung von Hlutgefässen
und Nervenendorganen, so stellt sich heraus, dass fast jedes Jleissner-
sclie Körperchen begleitet ist von einem Kapillargefäss.

\\\\\'elclie .spezifische physiologische Funktion nun alle die Nerven-
fasern und Nerveneiidorgane in der Haut haben, ist noch nicht fest-
gestellt; Untersuchungen von .Magnus Hlix [10\\ haben gezeigt, dass
eine Stelle der Haut nur für Kälte, eine andere nur für Wärme und
eine dritte nur füi\' Berührung oder Druck emptindlicli ist. Jedoch ist
es nicht möglich, aus diesen Untersuchungen etwas Mestimmtes belrelTs
der spezifischen l\'^inktion der verschiedenen l<\'ndürgane abzuleiten. Auch
h\'amströni [/J^-\'j kommt zu dem Schlnss, dass die allgemeine Auf-
fassung, was die Funktion der .M»!issnerschen Körperchen anbelangt,
als spezifische Tast- oder Drucksinnapparate der haarlosen Hautteile,
nicht genügend von Tatsachen unterstützt wird. Ks würde, Avie er
erwähnt — und damit Avird jedei- wohl einverstanden sein —, nur
möglich sein, dieses endgültig zu erörtern durch eine Komliination ana-
t<nni.sclier und i»liysiologischer Untei-suchungen.

Von einigen diesei- Nervenendorgane ist j»!doch nach meiner
\'Meinung wohl nach der l;age und einem einfac.lien Kxperimente zu er-
«t!hen, welche spezifische iMinktion sie besitzen. Kann man doch bei
sich selbst an dem Handrücken das Kxperiment machen nnd Avahr-
nelnnen, dass bei Berührung von einem der feinen dort vorhandenen
Haare eine Kniplindung ausgelöst wird, ohne dass die Haut selbst in

26 Emil Van de Velde,

Beriilining niit dein tastenden Gegenstände kommt mul ist dann auch
Avohl deswegen die reiche Innervation der Haare zu erklären, Avelche
besonders bei den sogenannten Tasthaaren auffällt.

Auch ist, was die Vater-Pacinischen Körperchen anbelangt, aus
dem Bau und der Lage nach meiner Meinung zu entnehmen, dass
diese besonders für Druck empiindlicli sind. Liegen sie doch nament-
lich ui den tieferen Schichten des Koriums, wo feinere Reize nicht so
schnell durchdringen können.

Auch ihre Lage im Pankreas lässt hierauf schliessen: Wenn
dieses senie ^^\'irkung entfaltet, erweitern sich die Blutgefässe des
Organs und üben schon hierdurch einen Druck auf die in dieser 1 )rüse
gelegenen Körperchen aus. Dieser Druck ist jedoch nicht nur extra-
kapsulär vorhanden; er wird auch interkapsular gerade durch die
früher genannten in das Köri)erchen eintretenden Kapillare hervor-
gerufen, sei es, dass die Nervenendigung gedrückt wird durch die
Ausdehnung von den Kapillaren allein, sei es, dass eine Vermehrung
der interkapsularen Flüssigkeit durch grössere Blutzufuhi- entstellt
und diese einen grösseren Druck zustande bringt. In bei(U;n Fällen
kann dann ein Ilelie.x auf andere Digestionsorgane vom Pankreas aus
ausgelöst werden.

Wie oben erwähnt, werden die Endorgane in die Pai»illeu und
Subkutis eingeteilt in kapsuläre und freiliegende Endigungeii. Zu
den ersteren gehören die Körperclien von .Meissner, die von (-Jolgi-
lAiazzoni, die von Puftini und die Fndorgane von Pacini.

Körpcrchon von Meissner.

. Die erste Erwähnung dieser Kndoi-gaiie liU(U;t man in einer Publi-
kation voll :\\Ieissiu\'r im -lalire 1852. Seitih\'iii haben verschiedene
Histologen die Struktur mit meiir oder weniger Krfolg uutersuchl:
Tomsa \\71\\ gelang es in 18()5 kleine, Ihiciie, polygonale Zellen mit
ellipsoidem Kerne nachzuweisen; die Ztdhm, welche mehr an der Peri-
pherie lagen, schickten Ausläufer nach der .Mitte, weiche durcli ihre
Ordnung zum Teil die eigenartige, (Querstreifuiig (his Orgaus verur-
sachten. Langerlians [J.Vj schrieb die C^)uerstreifung ausserdem den
spiralartig gewundenen Nervenfasern zu.

Die fibrilläre Struktur der Nerveneiidorgaije. 27

^^\'as die Nervenendigung selbst anbelangt, so koinite .Alerkel [^6\'J
l)eobacliteii, dass die niarkentlialtenden Nervenfasern bis zu dem
Körperclien verliefen, ihre Markscheide daselbst verloren, in das Organ
traten und in kleine Zweige auseinander fielen, welche sich vielfach
wanden und endlich die Tastzellen erreichten, wo sie zu endigen
schienen. Es traten nun noch in den Fasern Varikositäten auf, welche
nach Merkel fälschlich angesehen wurden für Endknöpfcheii, die nach
seiner ]\\Ieinung nicht vorkämen.

In späteren Untersuchungen u. a. von Fischer, Fleniniiiig, Kanvier
und Kölliker [27, 28, 64] wird jedoch diese Meinung von ^Merkel wider-
sprochen und ein knopfkolben- oder birnenförmiges Ende der Nerven-
faseiii beschrieben.

Fischer (187()) ist nur scheinbar von dersell)en .Meinung gewesen,
auf (irund von seinen mit Goldchlorid erhaltenen Präparaten, so dass
er in seinen Zeichnungen wohl einen Endknoi>f angibt, jedoch sich
etwas vorbehält, indem er in der bei den Figuren gegebenen Erklärung
erwähnt, dass es „wahrscheinlich\'\' und ..vielleicht" ein Kndknopf ist.

Auch hinsichtlich der ^Meinung Merkels, als würden die Tastzellen
nervös sein uml in direkter Verbindung stehen mit den Nerven, wagt
er es nicht, einen endgültigen Schluss zu ziehen.

Flennning [X^.S\'j (1881) meint ebenso wie Fischer Teile des Aclisen-
zylinders in dem Körperchen, von einer Markscheide umgeben, gesehen
zu haben.

Nach Dogiel [IS] (18<)2) ist dieses Trugbild jedoch nur auf die
Anschwellungen, welche auf dem spiralartigen Verlauf der l^\'asern zu
bellen sind, zurückzuführen; er stützt diese .Meinung auf der Tatsache,
•lass der MarkstolT in .Meth.vlenblaupräparaten nur sehr wenig gefärbt
wird, während gerade die Varikositäten das(!ll)st eine intensive l\'^ärbung
z«\'igen. Kr ist der (Jherzeugung, da.ss die Zeichinuigen von l<\'isclier
und Ifanvier, nach seiner .Meinung die be.sten, welche bestehen, nur
t\'ine schwache Vorstellung geben von dem ganzen im K\'öri)erchen be-
xehlosseiu\'n nervösen Apparat und he.schreibt eine sehr gros.se Anzahl
\'liucheinander laufende, anastomosiciende und sich verzweigende Nerven-
\'Jisern, welche auch in den beigegebenen Zeichnungen deutlich zu sehen
«iiul. Nervenendigungen in Kolben- oder Spindelform verwirft er ganz

28 fimil Van de Velde,

und stellt dieselben auf Eechnung einer ungenügenden Imprägnation
in den betreffenden Präparaten.

Nach den dann folgenden Untersuchungen von Ruffini [5SJ (1898)
und Smirnoff [6?] (1901), welche die früheren Befunde in der Haupt-
sache bestätigten, erscheint in 1903 von Dogiel abermals ein Stück
unter dem Titel „Die Nervenendapparate in der Haut der Menschen",
worin in minutiöser Weise und verdeutlicht durch prachtvolle Zeich-
nungen die verschiedenen Arten von Endorganen beschrieben werden.
Nach ihm muss man die Meissuerschen Körperchen nicht alle unter
ein und dieselbe Gruppe ordnen und man hat zu unterscheiden:

1. eigentliche Meissnersche Körperchen;

2. modifizierte Meissnersche Körperchen;

3. eingekapselte Körperchen mit blattförmigen Endigungen;

4. eingekapselte Nervenknäuel.

1. Die eigentlichen Meissuerschen Körperchen sind eifih-mig, bis-
weilen gebogen, und werden umgeben von einer Bindegewehskapsel,
welche öfters wie ein Septuni zwischen die Zellen des Körpercliens
eindringt und dieses in mehrere Lobi verteilt. Die Anzahl der Läpp-
chen wechselt von 2—6; eine oder mehrere markhaltige Nerven treten
an dem basalen Pol oder von der Seite ein, durchdringen die Kapsel
nach Verlust von Neurilemma und Jlark und teilen sich in verschiedene
Ästchen; die markhaltigen Nerven entspringen nach Dogiel aus dem
„Nervenendgeflecht", das in den tieferen Schichten des Coriums ge-
legen ist und dort ein grossmaschiges Netzwerk bildet. In dem Körper-
chen winden sich die aus der Teilung des Achsenzylinders entstandenen
Ästchen spiralförmig und liegen mehr oder weniger dicht aufeinander.
In diesen Ästchen treten Varikositäten von ovaler, runder, spindel- und
vieleckiger Form auf, und gerade aus diesen Varikositäten scheinen
meistens wieder Seitenästchen zu entstehen.

Endigungen kommen, wie er selbst und schon früher Smirnolf
und Ruffini anzeigten, nicht vor; der nervöse Apparat scheint einen
Knäuel ohne Ende zu bilden: „Es gibt in der Tat kein einziges Äst-
chen, welches frei mit einer Verdickung endigt."

Ausser diesem System von Nervenfasern, kommen nach ihm noch
andere Fasern in den Meissnerschen Körperchen vor, welche sich ab-

Die fibrilläre Struktur der Nerveneiidorgaije. 29

zweigen aus dem oberflächlichen Netz von Nervenfasern in dem Korium
und keine Markscheide besitzen. Sie treten zu dem Körperchen, können
einen der eintretenden markhaltigen Achsenzjdinder umwinden und
teilen sich nach Eintritt in das Organ in eine grosse Anzahl varikösei-
Fasern, welche zwischen den Ästchen des Achsenzylinders gelegen sind
und oft spiralartig verlaufend unter vielfacher Teilung ein dichtes Netz
bilden

Obgleich Dogiel dieses als ein besonderes System beschreibt, hatte
Ruffini es nicht nur schon früher beobachtet, aber auch einen Zusammen-
hang der beiden Systeme einwandsfrei festgestellt, weshalb er einen
prinzipiellen Unterschied zwischen denselben verwirft.

Bisweilen nahm Dogiel wahr, dass eine Nervenfaser der zweiten
Sorte, vor ihrem Eintritt in das Körperchen, sich in Äste teilte, wovon
einige nicht zu dem Körperchen traten, doch weiter in die Bindege-
wehspapille eindrangen und in dei-en Spitze Schleifen bildeten unter
fortwährender Teilung und Anastomosierung. Die Schleifen lagen
meistens in Bündeln dicht beisannnen und bildeten ein Endorgan,
welches nach Dogiel übereinkam mit den durch Ruffini heschiiebenen
beim Gefässystem der Papillen gehörenden Eudigungen: einige dieser
Bündel sind dicht unter dem Epithel gelegen und geben feine Ästchen
iib, welche in den Stratum cylindricum der Epidermis eindringen und
in eine gro.sse Anzahl Fasern auseinaiuler fallen, die in dem Inter-
zellulilrraum der Epithelzellen gelegen sind. An anderen Stellen sind
nun auch im Epithel Nervenfasern vorhanden, welche ihren Ursprung
nehmen aus der Spitze eines Äleissnerschen Körperchens.

Wiewohl Dogiel (1892) der Meinung war, dass dieses Nervenfasern
waren, welche zu dem System der dicken Achsenzylinder gehörten,
widerruft er dieses jetzt (PJOH) und legt als Tat.sache fest, dass diese
iiiterepithelialen Fasern entstehen aus den feineren Nervenfasern, welche
in der zweiten Stelle oben genannt sind.

Bisweilen sah er, dass eine nwukhaltige Nervenfaser der zweiten
Sorte sich in einiger Entfernung des Körperchens in einen markhaltigen
"nd einen nuuklosen Ast teilte, welch letzterer in das Köii»erchen trat
»nd dort das Nervenuetz dei- zweiten Sorte bildete.

Der markhaltige Ast verlor seine Markscheide und fiel auseinander

30 fimil Van de Velde,

in ein Bündel Schleifen, welche einen dichten Knäuel bildeten, welcher
übereinkommt mit der „Fiochetti papillari" von ßuffini.

2. Modifizierte Meissnersche Körperclien. Diese müssen nach
Dogiel wieder geteilt werden in eine einfache und eine komplizierte
Form. Sie haben das eigenartige, dass sie zusammengesetzt .sind aus
einem eingekapselten und einem uneingekapselten Apparat, wobei das
erste ein modifiziertes Meissnersches Körperclien ist, während das zweite
ein gesondertes System dai-stellt.

Die einfachen Formen bestehen aus einem eingekapselten Organ,
welches die Form eines kleinen Läppchens eines Meissnerschen Körper-
chens hat und einen Knäuel enthält, der entstanden ist aus Ästchen eines
Achsenzylinders, welcher in die Bindegewebspapille verläuft. Der
Achsenzylinder selber läuft nach Abgabe von den Seitenästclien weiter
nach der Spitze der Papille, windet sich vielfältig und teilt sich in
bestimmter Entfernung von der Papillenspitze in 3—4 dicke Ästchen,
welche abgeplattet und von spindelförmigen und runden Verdickungen
besetzt sind. Diese Faseni bilden hier einen dichten Knäuel, welcher
die ganze Papillenspitze einnimmt und unter dem Epithel liegt.

Die mehr komplizierten Formen dieser Köi\'perchen haben eine
langgestreckte Form; zu dem Organ tritt ein markhaltiger Achsen-
zylinder, welcher in grösserer Entfernung von dem Basalpol während
seines Vei-laufes im Bindegewebe seine Markscheide verliert und sich
in veischiedene Ästchen teilt, welche zusammen in das Köri)erchen
eintieten. Immer scheint eines der Ästchen am dicksten zu sein und
die unmittelbare Fortsetzung des Achsenzylinders vorzustellen. In das
Körperchen angelangt, bildet der Achsenzylinder eine Spirale, wovon
sicli wieder Ästchen absondern, welche sich teilen und Ansistomosen
bilden. Die Astchen sind meistens diinn und von Anschwellungen be-
setzt. Das eigenartige nun von die.ser Form ist, dass das Organ in
einiger Entfernung von der Spitze der Papille seine Bindegewel)skaps(»l
verlieit, welche übergeht in das Bindegewebe der Papille. An dieser
Stelle nun gehen von dem nervösen Apparat des Köriierchens mehrere
dicke Ästchen ab, welche nach der Kuppel der Papille ziehen und diese
unter Schleifenbildung ganz ausfiillen. Summa suminarum gibt er fol-
gende Merkmale der modifizierten Meissnei-schen Köi-perchen: „Die

Die iibriIiiire Struktur der Nervenendorgatio. 31

wenige Dicke der Nervenästclien im eingekapselten Teile, der Mangel
an groben plattenföi inigen J\'aserendignngen, das nur zum Teil Vorhanden-
sein einer Bindegewebskapsel und die freiliegenden Endverzweigungen
des Achsenzylinders."

3. Eingekapselte Kürperchen mit hlattßrmigm Nerveneii(l?guii(/cn.
Diese kommen ausschliesslich in den Papillen vor uud auf jedem Schnif t
sind meistens mehrere vorhanden. Die Kapsel besteht aus sehr dünnen
Bindegewebsfasern, welche unmerkbar in das umhüllende Bindegewebe
der Papille übergehen; nach Verlust der Markscheide treten ein oder
mehr Achsenzylinder in das Körperchen ein und teilen sich in Ästchen,
die abermals auseinander fiillen und einen dichten Knäuel bilden, dessen
Käsern mit kleinen, vieleckigen, blattförnu\'gen Verbreiterungen besetzt
sind. Aus den Ecken der Verbreiterungen gehen feine Kädclien aus,
welche zu den benachbarten Verbreiterungen treten und darin über-
gehen.

Sowohl in dieser wie in der vorhergehenden Gruppe hat Dogiel
nicht mit Sicherheit die zweite Sorte Nervenfasern gefunden.

4. Die vierte Sorte von Meissnerschen Körperchen sind die cingc-
knitsoUon Nnrrcnl^-näut\'l, welche gleichfalls immer in den Pajullen an-
weisend sind. Das Organ wird umgeben von einer düinien Kapsel,
wel(;he jedoch keine Septa in das Körperchen schickt und dieses da-
durch nichl. in Läppchen teilt; eine oder mehrere Nervenfasern dringen
gleich nach Veiiust der iMarkscheide in das Körperchen (iin und nehmen
mehr oder weniger eine Hlattform an, ebenso wie die daraus ent-
stehenden Verzweigungen; diese bilden eine grosse Anzahl durcheinander
geschlängelter Schleifen, welche sich überkreuzen und wieder feinere
Ästchen abgeben, so dass alle Zwischenräunu) nahezu ausgefüllt werden.
Sowohl an den Stellen der Verzweigung, wie in ihrem ganzen Verlauf
^\'ftig(!n die Schleifen sitindellormige und vieleckige Varikositäten; Dogiel
meint, dass die zwischen den Endverzweigungen des Achsenzyliuders
idirigbleibenden Zwi.scheiu-änme duich eine geringe Quantität Lymi»he
■•insgeiVillt werden.

Es können sich nun von diesem eingekapselten Knäuel wieder
\'^asern absondern, die Kapsel dinchbohren nnd einen Knäuel von de»\'
i\'Aveiten Ordnung bilden, welcher wieder von einer Kapsel umschlossen

32 fimil Van de Velde,

wird; von diesem Knäuel nun gehen bisweilen aufs neue Fasera aus,
welche* aus der Spitze der Hautpapille in das Epithel dringen.

Dogiel meint alle diese Endapparate hauptsächlich untei-scheiden
zu müssen nach der Anzahl der Ästchen und Fasern, der Dicke der Ver-
zweigungen, der Form und der Verteilung der Schleifen.

In 1905 erscheint dann noch eine letzte Publikation von Dogiel
„Über die Nervenendapparate des Menschen" [20] mit der Methode
Cajals bearbeitet, worin er die vier genannten Sorten von Meissner-
schen Körperchen, wie es scheint, wieder unter zwei Gruppen bringt;
die eigentlichen und die modifizierten Meissnerschen Körpercheu. Die
Spiralfasern treten wieder deutlich auf ihrem Verlauf hervor und be-
sonders an der Verzweigungsstelle, welche mit vieleckigen Verbreite-
rungen und Anschwellungen versehen ist. In diesen Verbreiterungen
teilen und verflechten sich die Neurofibrillen, indem einige in die
Astchen wieder auslaufen und andere in dem Achsenzylinder bleiben.

Die Anzahl Neurofibrillen nimmt beständig zu: die Neurofibrillen
der Nervenästchen treten in eine Anschwellung und fallen auseinander
in eine grosse Menge sehr feiner Fibrillen, welche sich abermals teilen,
miteinander anastomosieren und ein eng- und weitmaschiges Netz
bilden. Die Maschen des Netzes haben eine abgerundete oder eine
vieleckige Form. Die Zwischenräume der Maschen werden durch einen
perifibrillären Stoff" eingenommen, welcher in jeder Verbreiterung in
grösserem Masse vorhanden ist als in den Nervenästchen. Aus diesem
Netze entstehen nun wieder mehr oder weniger dicke Neurofibrillen,
welche ein Ästchen bilden, dessen Bestandteile wieder in der folgenden
Verbreiterung dasselbe Schicksal finden.

Dogiel erwilhnt, dass in Längsdurchschnitten die Netze nicht so
deutlich in den Vordergrund treten, obwohl in seiner Zeichnung deut-
liche Netze vorhanden sind, ebenso wie dieses dann auch und vielleicht
etwas deutlicher auf dem Quereclinitt zu sehen ist. Kenie oder Zellen
konnte Dogiel mit dieser Methode nicht zu sehen bekommen. Am
Ende spricht er das Folgende aus: „Der gesamte Nervenapparat,
welcher ein Meissnersches Körperchen zusammensetzt, kann somit als
eine Ansammlung zahlreicher, entweder durchweg oder teilweise im
Hohlraum des Körperchens angehäufter und eng miteinander verbundener

Die fibrilläre Struktur der Nerveneiidorgaije. 33

Tastsclieiben angesehen werden, welche auf den Verzweigungen eines
Achsenzylindei-s, eine oder mehrere dicke, markhaltige, in betreffenden
Körperchen endigende Nervenfasern aufsitzen." Von den früher be-
schriebenen Nervenfasern der zweiten Sorte schienen in seinen
Präparaten Andeutungen vorhanden zu sein: in den Figuren ist das
jedoch nicht eingezeichnet.

Spätere Untersuchungen von Cajals Schüler, Tello [6\'5], an Haaren
und Nervenendorganen in der Haut verrichtet, stimmen, was die
]\\[eissnerschen Körperchen anbelangt, vollkommen überein mit den
Resultaten Dogiels.

Als Material für meine Untersuchung diente Finger- und Zehen-
spitze des Menschen mit der Methode Bielschowsky behandelt. Was
die änsserliche und mehr allgemeine Form des Körpercliens anbelangt,
stellte sich heraus, dass die Einteilung, wie Dogiel sie in 1903 von
den Meissnerschen Körperchen gibt, nicht immer praktisch durchzu-
führen war, besonders die vierte Gruppe, die sogenannten eingekapselten
Nervenknäuel, schienen sehr unstetig von Form und Inhalt zu sein
und eine Menge Übergangsfoi-men zu zeigen, welche sowohl in der
einen Gruiipe wie in der anderen untergebracht werden konnten und
besonders deshalb war dies der Fall, weil nirgends in den Präparaten,
auch nicht bei Hypimprägnation ein sogenannter Knäuel konstatiert
werden konnte, ohne dass in dem von der Kapsel umschlossenen Raum
deutliche Zellkerne vorhanden waren; zwar schienen in sehr einzelnen
Fällen die Zellgrenzen nicht deutlich, wodurch man an ein Syncytium
würde denken können, aber von einem durch Lymphe ausgefüllten
Raum, wie Dogiel (1903) hypothetisiert, war nichts zu entdecken.
Kigenartig ist es denn auch, dass er in späteren Untei-sucliungen (1905)
uiit der Methode Cajal dieses nicht mehr erwähnt.

Die eigentlichen ]ileissnei\'schen Körperchen werden umschlossen
von einer Bindegewehskapsel, an welcher bisweilen ein fibrillärei Bau
zu erkennen ist. ]Meistens ist diese in den Präparaten nicht impräg-
\'>iert, so dass das Körperchen von einem hellen Rande umgehen wird,
ßisweilen dringt die Bindegewehskapsel zwischen verschiedenen Teilen
tles Körperchens ein und bildet so ein Fasei-system, welches das Organ

einzelne Lobi teilt, die auf vei-schiedene \\\\\'eise gegenseitig an-

3

34 fimil Van de Velde,

geordnet sind, wodurch eine gi^osse Formverschiedenheit der einzehien
Köiperchen resultiert.

Die als Tastzellen beschriebenen Organe sind deutlich in den
Präparaten zu sehen: sie liegen in der Höhle des Körperchens, um-
schlossen von der Kapsel und haben einigermassen die Form einer
Kaulquappe. Sie bestehen aus einem eifih-migen Teil mit ellipsoidem
Kerne, welcher fast den ganzen Raum davon einnimmt, und einem
schmalen Ansatz, welcher, ebenso wie das Kopfstück, in den Prä-
paraten von einer deutlichen Zellenmembran umgeben wird. Die Kopf-
stücke der Zellen mit dem Kerne liegen meistens in Durchschnitten
an dem einen Rande des Körpercliens an der Kapsel und schicken
ihre Ausläufer nahezu parallel an der Oberfläche der Haut nach dem
gegenüberliegenden Rande, welchen sie dann auch meistens erreichen.
Bisweilen sieht man einen Kern und das umgebende Protoplasma in-
mitten des Körperchens liegen und dieses ist gewöhnlich der Fall in
oberflächlichen Schnitten des Köi-perchens, welches darin seine Erklärung
findet, dass man eine Zelle getroffen hat. deren Kopfstück an einem
Rande des Organs liegt, welcher senkrecht steht auf der Flilclie der
Coupe.

In den Figuren sind die Zellgrenzen annähernd angegeben, da
eine völlige Reproduktion der kreuz und quer durcheinander liegen-
den Zellausläufer nicht möglich war und die Zeichnung natürlich
noch mehr kompliziert wird durch den nervösen Apparat. Bisweilen
wai-en besondei-s in Querschnitten des Körperchens, also in Tangential-
durchschnitten der Haut, keine deutlichen Zellgrenzen zu sehen; in
den Zeichnungen von dergleichen Präparaten habe ich dann das Ganze
nuanziert, indem in der Hauptsache nur Kerne angegeben .sind.

Was nun den nervösen Teil des Körperchens anbelangt, so sieht
man meistens mehrere marklialtige Achsenzylinder nach dem Körper-
chen treten, welche oft dicht bei demselben nicht nur Varikosililten
enthalten, doch auch über einen kleineren oder grösseren Verlauf eine
bandförmige Verbreiterung zeigen. Die Achsenzylinder dringen dann
in das Körperclien ein, nach Verlust ihrer Markscheide, und teilen sich
in eine Anzahl Äste, welche miteinander Verbindungen eingehen, wo-
durch der individuelle Verlauf von jedem Aclisenzylinder verloren geht;

Die fibrilläre Struktur der Nerveneiidorgaije. 35

die Äste, welche öfters eine Bandforin zeigen, winden sich unter fort-
währender Teilung und Anastoniosierung spiralförmig, wobei die Win-
dungen und Spirale meistens senkrecht auf der Längenachse des
Körperchens stehen und auf ihrem Verlauf Varikositäten von verechie-
dener Form zeigen. Nach der Form meint nun Dogiel die Körperchen
einteilen zu müssen in eigentliche Meissnersche Körperclien und Körper-
chen mit blattföi migen Anschwellungen. Die eigentlichen Äleissnerechen
Körperclien haben mehr spindelförmige oder ovale Varikositäten im
Verlaufe ihrer Nervenfasern, indem die Andere Gruppe mehr blatt-
förmige Anschwellungen zeigt; dass jedoch auch nun die Ditferential-
diagnose nicht scharf zu machen ist, stellt sich daraus hervor, wenn
man in einer seiner Figuren, welche ein aus meiireren Lobi zusammen-
gestelltes typische.«? Meissnei-sches Körperchen vorstellt, auf die deut-
liche l)lattf(irmige Anschwellung achtet. Im allgemeinen laufen die
Spiralen zwischen den Zellen hindurch, indem sie begrenzt werden von
zwei scliarfen Grenzlinien zweier untereinander liegenden Tasty.ellen;
diesen gegenseitigen Verhalti^n nuiss es meiiuir Meinung nach zu-
geschrieben werden, ditss Fischer und Flemming meinten, Teile der
int«rkorpuskularen Achsenzylinder von einer Markscheide umgeben
.f?eselien zu haben.

Fndkolben scheinen wohl vorzukommen; wiederholt meinte ich
solche wahr/.unehmen und in Figur 8 habe ich einen deutlichen End-
liolben abgebildet, welcher unter dem Mikroskop bei Vei-schiebnng der
"P\'ischen Fläche keine andere Verbindung mit dem nervösen System
5^Rigte, als die in der Figur angegebene.

In den modifizierten Meissnei-schen Körperchen tritt nun eine Kom-
plikation derai t auf, dass die Bindegewebskapsel in einiger Entfernung

Papille ofl\'enbar in das umgebende Bindegewebe i\\bergelit und
ÏU1S der Sjiitze des Meissnerschen Körperchens ein nervöses System von
l^\'Hsern ausgeht, welche meistens eine grössere Fläche in der Spitze
•IP\'"\' Papille einnehmen, bisweilen die ganze Kuppel ausfüllen. Diese
Aste haben ihren Ui-spiung in den Verzweigungen der eintretenden
Achsenzylindei« und zeigen ebenso auf ihrem Verlaufe Anschwellungen
und Verbreiterungen, indem sie ein mehr oder weniger weitmaschiges
Netzwerk unter fortwährender Teilung und Anastoniosierung bilden.

36 fimil Van de Velde,

Für den in der Kapsel eingeschlossenen Teil des nervösen Organs
gibt Dogiel in 1903 an, dass diese Nervenfasern meistens dünn und
schmal sind; in 1905 gibt er als Hauptkennzeichen an, dass die
Bindegewebskapsel nur zum Teil das Organ umhüllt.

Ich habe auch nie in meiuen Präparaten besonders dünne Fasern
in den modifizierten Meissnerschen Körperchen gefunden: zwar kamen
hier und da dünnere Fasern vor, aber dann traten diese auf als Ver-
bindungsfädchen zwischen den vei-schiedenen Teilen des nervösen Systems:
einen abgeschlossenen Teil mit nur dünnen Fasern fand ich nicht.

Was nun den feineren Bau der Verbreiterungen und Anschwel-
lungen anbelangt, so ist im allgemeinen deutlich zu sehen, dass diese
aus einem feinmaschigen Netzwerk von Neurofibrillen bestehen. Auch der
fibrilläre Bau des Achsenzylinders ist öfters, bevor dieser in das Körper-
chen eintritt, zu unterscheiden, wobei bisweilen das Eigenartige auftritt,
dass er eine ganze Strecke weit breiter wird und die in ihm enthaltenen
Neurofibrillen während seiner Verbreiterung ein Netzwerk bilden; bis-
weilen tritt dieses schon auf, wenn der Achsenzylinder von der Markscheide
noch umgeben wird, wodurch es unwahrscheinlich wird, dass dieses
Netz von Neurokeratin der Markscheide gebildet wird. Auch Botezat [i^a]
beschreibt etwas dergleichen auch für die Doppelsäulenköriierchen, das.
sind zusammengesetzte Merkelsclie Körperchen, in der Zunge des
Sperlings, wie Lugaro und Kolmer [87\\ das schon früher beobachtet
hatten. Einen so eintretenden Achsenzylinder sieht man im Organe
öfters bei Subimprägnation wie ein Band verlaufen, welches an beiden
Rändern abgesetzt wird von Neurofibrillen, indem der Raum dazwischen
eingenommen wird von einer etwas dunkler gefärbten Fortsetzung der
peiifibrillären Substanz des Achsenzylinders, welcher vielfach eine An-
deutung von einem Netze sehen lässt. Solche naliezu undifferenzierte
Bänder scheinen meistens zu entstehen durch Hypimprägnation uiul
können überall in dem Präparat vorkommen; auch die spindelfiu-migen
Anschwellungen und auch die Endkolben sind bisweilen allein umzogen
von ehier feinen Linie; dadurch wird es in unterimprägnierten Prä-
paraten besonders schwer, diese Bänder zu unterscheiden von dem
Zwischenzellräume, welcher auch von deutlichen Grenzlinien begrenzt ist.

Jedoch entsteht in den meisten Fällen, soweit ich beobacjhten

Die fibrilläre Struktur der Nerveneiidorgaije. 37

konnte, nicht ein verbreitertes Band aus dem Achsenzyhnder, sondern
er teilt sich bald, so wie oben schon erwähnt ist, in eine Anzahl Äste,
welche auch öfters eine fibrilläre Struktur zeigen, und in denen die Anasto-
mosierung der Fibrillen imtereinander durch Querfibrillen bisweilen deut-
lich zum Voi-schein kommt. Im Verlaufe der Äste sind nun Verbreite-
rungen zu sehen, welche bei genauerer Untersuchung aus einem Netze von
Neurofibrillen bestehen. Die Neurofibrillen des Astes teilen sich da,
wo solch eine Verbreiterung auftritt, und vereinigen sich wieder, in-
dem einzelne dickere, besonders in vieleckigen Anschwellungen, das
ganze Netz hindurch ihre Hauptrichtnng unter Abgabe von Ästchen
zu behalten scheinen. Hat das Netz eine Spindelform, so sind die
Haschen meistens langgestreckt in der Richtung von der Längsachse
der Spindel; in den meisten Körperchen schienen mir auch die Mtischen
der spindelförmigen Netze grösser zu sein als diejenigen der vieleckigen
Verbreiterung. Aus solch einer spindelRirmigen Verbreiterung kann
nun auch noch, ausser den bipolaren Ästchen, ein Ästchen in der Mitte
abgehen, so dass die Spindel die Gestalt bekommt vom bekannten
Modell eines dreiwertigen Atoms.

Die vieleckigciii Netze liegen meistens in einer gebogenen Fläche
und umgeben öftei-s die Tastzellen für mehr als den halben Unn-iss;
meistens scheinen sie auf dem Kopfteil der Zelle zu liegen, wilhrend
mehr langgestreckte Formen jedoch auch in dem Zwischenzellräume
der Ansätze vorkommen. Hier stellt sich jedoch heraus, dass diese
Netze mehr die Bandfonn haben.

Die Nervenilste des Köri)erchens sind nicht alle derselben Dicke;
es kommen dicke und sehr dünne vor; nach Dogiel (1003) würde man
•liese letzte zu einem anderen System von Nervenfasern rechnen müssen.
Ich konnte jedoch konstatieren, soweit mir dies möglich war, dass eine
scharfe Scheidung der zwei Systeme bestand, gebe jedoch zu, dass
uieine Untei-suchung betreffs einer so verwickelten Sache nicht ganz
zureichend war, da es äusserst schwer ist, in einem solchen Wirrwarr
von dünnen und dicken Nervenfasern wie auch von Zellgrenzen und
l^indegewebssepta einen endgültigen Schluss zu ziehen.

Zufällig ist es mir jedoch gelungen, in einem meiner Präparate
eine Andeutung bekommen zu haben, welche uns etwas weiter zu

38 fimil Van de Velde,

bringen scheint. Wie in der Figur 7 deutlich zu sehen ist, geht von
der Spitze eines Meissnerschen Körpercliens eine Nervenfaser aus einem
Netzwerk ab, welche sich in das Epithel begibt und dort um eine Zelle
ebenfalls ein Netzwerk bildet. Nach Dogiel (1903) muss nun diese Faser
zum System der zweiten Sorte gerechnet werden. So wie jedoch aus
diesem Präparat mit Subimprägnation zu schliessen ist, entsteht diese
Faser aus einem Netzw^erk, welches nicht anders als zum ersten System
von Nervenfasern gerechnet werden zu müssen scheint: ist das Netz-
werk doch zu gross, um es zu der zweiten Sorte zurückführen zu
können. Ausserdem ist es nicht wahrscheinlich, dass in Präparaten
mit Subimprägnation die zweite Sorte Nervenfasern gefärbt sein würden,
wo in anderen Präparaten, sowohl mit Unter- wie mit normaler Im-
prägnation kein System von der zweiten Art zu sehen ist.

Was nun die intraepitheliale Faser anbelangt, so verläuft diese
zwischen den Epithelzellen hindurch und geht über in ein Netz, das,
soweit aus dem Präparat zu ersehen ist, sich um eine Epithelzelle hin-
legt. Das Besondere dieses Netzes besteht darin, dass in der i\\Iitte
dunkler imprägnierte Maschen zu sehen sind, welche augenscheinlit^h
mit den weniger imprägnierten, peripheren Maschen und auch mit einem
Aste der Nervenfaser zusammenhängen. Ich glaube nun diese h^ndigung
als die einer intraepithelialen Tastzelle auffassen zu müssen. Bisweilen,
und in Fig. 10 ist dieses zu beobachten, sah ich aus der Spitze eines
:\\Ieissnerschen Körpercliens einen Achsenzylinder austreten und sich
unter dem Epithel in Äste teilen, welche platten- oder blattförmig
endeten, also ein Organ bildeten, welches viele Ähnlichkeit hatte mit
den von mir beschriebenen Körperclien von Dogiel. Die Netze scheinen
auch hier den Zellen anzuliegen.

Jn den modifizierten Meissnerschen Körperclien tritt nun die
Komplikation auf, dass der oberste Teil des Körperchens nicht von
einer Bindegewebskapsel umgeben wird; die Nervenästchen treten aus
und bilden ausserhalb des eigentlichen Körpercliens auch wieder Netze,
welche oft in das Epithel hhieindringen; an diesen Stellen ist keine
Grenze zu sehen zwischen Korium und Epidermis; die Zellen des
Epithels scheinen in die des eingekapselten Teiles des Meissner-
schen Körperchens überzugehen. Diese Netze unterscheiden sich

Die fibrilläre Struktur der Nerveneiidorgaije. 39

keinesteils von denjenigen des eingekapselten Teiles, bisweilen sind
die Fasern etwas dünner.

Was nun die Anzahl der Windungen und Fasern in den verschiedenen
Formen der Meissnerschen Körperchen anbelangt, so kann man wohl
bemerken, dass diejenigen, welche grosse, dicke, blattförmige An-
schwellungen ihrer Ästchen zeigen, die mindeste Anzahl Windungen
besitzen, soAveit dies wenigstens mit dieser Imprägiuitiou zu be-
stimmen ist. Die grösste Anzahl Windungen zeigen solche, welche
fast ganz aus feinen Fasern mit langgestreckten, bandförmigen,
schmalen Netzen bestehen.

Von allen diesen Sorten mit spiralartigem Verlauf der Nerven-
fasern kann mau jetzt noch eine dritte Sorte unterscheiden, in welcher
der Si)irallauf der Fasern nicht so prononziert ist: die sogen, ein-
gekapselten Knäuel von Dogiel, In diesen liegen die Fasern oft
schräg oder parallel an der Längsachse des Körperchens, wodurch
das Bild eines durchwirrten Knäuels entsteht. Übei-gänge zu den
vorgehenden Gruppen sind deutlich vorhanden, weshalb ich die Grenze
nicht so scharf zu ziehen vernuig.

In den eingekapselten Knäueln sind nini auch wieder die oben
beschriebeneu Netze vorhanden und innerhalb der Kapsel Kei-ne mit
umgebendem Zellprotoplasma zu sehen.

Im allgemeinen zeigten die Zellen jedoch, soweit das wahr-
zunehmen war, eine nicht so langgestreckte Gestalt; sie scheinen
mehr birnenförnn\'g zu sein. Der zellige Inhalt ist denn auch das
Einzige, wodurch sie sich von den mehr komplizierten Formen der
Körperchen von Golgi-Mazzoni (zweite Gruppe von SmirnolTj zu unter-
scheiden scheinen.

Ks bleibt uns noch die Krage zu beantworten, ob ein Zusanunen-
liang von Netzen und Zellen besteht; in meinen Präparaten war davon
nichts zu bemerken, nuMstens lagen die gi-o.ssen Netze zwar auf dem
Kopfstücke der Zelle, aber einen hestimniten Zusaunnenhang konnte
ich ni(. wahrnehmen, was überdies der Kleiidieit der Zelle wegen
äusserst ei-schwert würde, Ks stellte sich heraus, dass sowohl Netze
wie Verzweigungen innner zwischen oder auf den Zellen liegen blieben
nnd Zusaunnenhang mit einem protophusmatischen Netze in der Zelle war

40 fimil Van de Velde,

nie mit Sicherheit zu beobachten. In allen Präparaten ist zwischen
den Netzen und den Ästchen entlang eine geringe Quantität peri-
fibrillären Stoffes vorhanden.

Körperchen von Golgi-Mazzoni.

Diese Endorgane, auch wohl Endkolben oder zurzeit modifizierte
Vater-Pacinische Körperchen genannt, liegen in der Haut verschiedener
Säugetiere und sind von W. Krause in der Fussohlenhaut des
Menschen, von Dogiel [16, 10, 21] in der Haut der Geschlechtsorgane
und der Conjuctiva, von Euftini [o7] in der Tela subcutanea des
Menschen, von Crevatin [1ü] in der Tela subcutanea des Affen, der
Maus und anderer Tiere, und von Sfameni in den Papillen der
Tastballen von Hund und Katze beschrieben.

Smirnoff [67] untersuchte diese P^ndorgane in der Fussohlenhaut
des Menschen und teilte sie in zwei Sorten. Beide zeigen eine
änsserste lamellöse Kapsel und einen sogenannten\' Innenkolben,
welcher einen homogenen oder körnigen Inhalt hat und keine Kerne
enthält. In der Achse des Innenkolbens liegt der nervöse Apparat.
Die Lamellen sind fein, dünn uiul besitzen ovale Kerne. Der
L\'nterschied der zwei Sorten Körperchen besteht in der Form
der Nervenendigung, in der Grösse und in der Anzahl Lamellen.
Die erste Sorte von Snürnoff hat das Figenartige, dass der
Achsenzylinder sich verzweigt und die Äste ein geschlossenes Netz
bilden, indem ihr Verlauf Varikositäten zeigt. Die zweite Sorte hat
einen sehr schmalen Innenmantel, welcher, wie Smirnoff nmint ge-
sehen zu haben, bisweilen Kerne enthält. Der in der Achse des
Innenmantels laufende Achsenzylinder verzweigt sich nicht und zeigt,
eine knopfförniige Endigung.

Auch in dem schon mehi-ere Male genannten in lOOli erschienenen
Werke von Dogiel „Über die Nervenendapparate in der Haut des
Menschen" [24] beschreibt er ebiinfalls seine Befunde mit Beziehung
zu den Körperchen von Golgi-Mazzoni. Dogiel hat diese untersucht mit
der Methylenblau-Methode in der Haut des ilenschen. Sie bestehen aus
einer Kapsel und einem Innenkolben. Die Kapsel besteht aus drei oder
vier Lamellen, welche der Zahl nach im Verhältnis mit der Grösse des

Die fibrilläre Struktur der Nerveneiidorgaije. 41

Körpercliens stehen. Die Endorgane sind gelegen in der Tela sub-
cutanea und dem Stratum reticulare codi, bisweilen unter dem Epithel.
In denjenigen Papillen, in denen die modifizierten Vater-Pacinischen
Körperchen gelegen sind, wird auch meistens eine andere Sorte End-
organe gefunden, die sogenannte „Fiochetti Papillari" von Ruffini,
aber nie ein Körperchen von Meissner. Ein oder mehr markhaltige
Achseiizylinder treten zu dem Körperchen, verlieren auf grös.serer
oder kleinerer Entfernung davon ihre Markscheide und dringen dann
als nackte Achsenzylinder in das Kih-perchen. Hier teilt sich die
Faser meistens in zwei oder drei Astchen, welche sich vielfach winden
und Schleifen von verschiedener Urdsse bilden. Einige der Schleifen
laufen in den Längsachsen des Köriterchens, andere in querer Rich-
tung, wieder andere schräg, wobei eine Verflechtung und Über-
kreuznng stattfindet. Von diesen schleifenförmig gebogenen Äslchen
gehen wieder dünnere ab, welche ebenfalls wieder schleifenförmig ver-
laufen, sich teilen und wieder verbinden, so dass ein so dichtes
Xervenknänel entsteht, da.ss im Falle von vollständige!\' Färbung kaum
ein Zwischenraum zwischen den Ästchen zu sehen ist. Diese
Astchen sind flach und mit Varikositäten besetzt.

Misweilen scheint in dem Köri)erchen gleich wie hei den von ihm
heschriebenen i\\[eissnerschen Körperchen eine zweite Sorte Nerven-
fasern vorzukommen, welche dünner als die erst (lenannteii und auch
mit kleinen Varikositäten besetzt sind. Im Organe angelangt, um-
winden sie die Nervenelemente der ei-sten Sorte.

In einer letzten Publikation (lOOf)) beschreiht Dogiel die
nntersuchungen an dieser Sorte Endorgane mit der Methode Cajal
und zwar in dem Tastballen der Katze: die im Kiirperchen gelegenen
Achsenzylinder bestehen aus mehr oder weniger dicken Fibrillen,
Welche sich überkreuzen und in einer perifibrilläreii Substanz liegen.
Auf .seinem Verlaufe teilt .solch ein Achsenzylinder sich allmählich in
eine kleinere oder grössere Anzahl Ästchen, die mit einer runden,
ovalen oder hufförinigen Anschwellung enden; dieselbe besteht aus
einer grossen Anzahl Neurofibrillen, welche ein dichtes, engmaschiges
Netz bilden, das vollkommen geschlossen ist und von einer genügen
\'Menge perifibrillärer Substanz umgeben wird. Die Ästchen zeigen auf

42 fimil Van de Velde,

ihrem Verlaufe deutliche Anschwellungen. Nach Dogiel bilden die
Endverzweigungen des Achsenzylinders sowohl in den typischen wie
in den modifizierten Vater-Pacinischen Körperchen (Golgi-:Mazzoni)
ein System vollkommen geschlossener, bisweilen miteinander ver-
bundener Netze.

Für die Untersuchung dieser Körperchen gebrauchte ich haupt-
sächlich die Tastballen der Katze, wiewohl sie in der Fhiger- und
Zehenspitzenhaut des .Alenschen auch öfters vorkamen. Ausserdem
traf ich sie auch in der Schweinsschnauze an, jedoch nicht so oft als
bei der Katze. Hier waren sie in grosser Anzahl und Form-
verschiedenheit in jedem gut imprägnierten Präparat vorhanden.

Was nun die Endorgane anbelangt, so lagen diese meistens in
den Papillen des Koriums, ein einziges Mal — und das waren meistens
die einfacheren Formen — lagen sie direkt unter dem Epithel. Diese
letzteren, Avelclie auch bei Smirnoff die eine Gruiipe vorstellten, sind
aufgebaut aus einem homogenen Innenmantel (Innenkolben) und einer
klehien Anzahl umgebender Kapseln. In dem Innenmantel läuft ein
Achsenzylinder, welcher in einer knopfförmigeu Anschwellung endet.

Dei den mehr komplizierten Formen teilt der Achsenzylinder
sich in Ästchen, welche auf ihrem Verlauf Anschwellungen zeigen, mit-
einander anastomosieren, sich durcheinander schlängeln und so Schleifen
bilden können, wodurch das Ganze mehr das Ansehen eines Knäuels be-
kommt. Dieses ganze nervöse System wird, wie in allen Präparaten deut-
lich zu sehen ist, umgeben von einer Schicht von mehreren Kap.seln;
an den äussei-sten Lamellen liegen ovale Kerne. Die Kapsel umgibt
alle Ausbuchtungen des nervösen Systenis, wie in der Figur 13 zu
sehen ist. Nicht innner wird jedoch ein Netzwerk oder Schleifen ge-
bildet. Bisweilen endet eins der Ästchen in eine birnenförmige oder
mehr länglich ausgezogene Anschwellung, gerade so wie Dogiel dieses
in seiner Zeichnung abbildet. Indem dann audei-e Formen mehr einem
Knäuel ähnlich sind, ist dies eine Zwisclienform zwischen den ein-
fachen Körperchen und diesen Knilueln.

Was nun den feineren Hau des nervösen Teils anbelangt, .so sieht
man, dass der eintretende Aclisenzylinder bisweilen eine tlbrilläre.
Struktur zeigt und Neurofibrillen enthält, die sich öfters umeinander

Die fibrilläre Struktur der Nerveneiidorgaije. 43

winden. In einer Anschwellung des Achsenzylinders oder eines Astes
teilen sich diese Fibrillen und bilden durch Anastomosen wieder ein
Netzwerk, dessen iiusserliche Form sehr wechselnd ist. War bei den
Meissnerschen Körperclien nahezu die Form der Anschwellung genauer
anzugeben, so tritt hier ein sehr wechselndes Verhältnis auf, so dass
man unmöglich bestimmte Formen nennen kann. Auch ist hier und
da ein langgestrecktes Netz im Verlauf eines nervösen Astes vorhanden,
so dass der Ast lokal verbreitert erscheint.

Was die Anschwellung anbelangt, so kann dieselbe auch meist
verschiedenartige Form annehmen. Spatel- und Birnenform sind die
meist vorkommenden; in dieser letzteren tritt dann oft die Eigentüm-
lichkeit auf, dass nur die Anssenseite der Anschwellung von dem
Netzwerk umgeben wird, und das Iiinerste eingenommeii wird von
dem perifibrillären Stoffe, so dass dieser wie ein hM in einem Netz gefasst
ist. Auch kann es vorkommen, dass die Endanschwellung in Hinsicht
auf den betreffenden nervösen Ast so gestellt ist wie der eiserne \'J\'eil
des Hammers auf dem Stiel.

Die Ästclien des Achsenzylinders werden umgeben von einer ge-
ringen Menge peritibi\'illärer Substanz, indem diese dort, wo ein Netz-
werk anwesend ist, dessen Maschen ganz auffüllt.

Die eigenartige Verteilung von perilibrillärer Substanz und Netz,
wie oben beschi-ieben i.st, habe ich allein in der birnenförmigen An-
schwellung wahinehmen können. Ob (lie.ses Bild der unvollkommenen
Imprägnation zuzuschreiben ist, ist natürlich nicht zu entscheiden.

Bi.sweilen sieht man, ebenso wie Dogiel das auch in einer seiner
Figuren angibt, ein „wui-stföniiig" gebogenes Körperchen, sogar solche,
wo die wurstartigen Krümmungen mehrere Male vorkommen. Von
Kernen in dem Inneumantel, wie bei den einfachen lAirmeii von
Sniirnoff, konnte ich nie etwas bemerken.

Was das zweite nervöse System betrifft, das Dogiel in die.sen
Körperchen be.schreibt, so meine ich hiervon eine Andeutung erhalten zu
l»aben: Figur 15 zeigt dieses und ist, einem überimprägnierten Präparat
eMlnommen, in welchem die zentrale, dicke Endfaser dunkelschwarz
den Vordergrund tritt. Die Nervenfasern der zweiten Sorte umgeben
«lieselbc, netzförmig, mit Maschen von unregelmässiger Form. Eine Indi-

44 fimil Van de Velde,

vidualität beider Systeme sclieint nicht zu bestellen, gehen doch ofTenbar
die Fasern der zweiten Sorte in deu zentralen Achsenzylinder über.

Körperchen von „Dogiel" (mit blattförmigen Kudigungen).

In der in 1903 erschienenen Publikation von Dogiel [^-i], ül)er
die Nervenendapparate in der Haut des ^lenschen, kommt ein noch
nicht beschriebenes Endorgan vor, ebenfalls in dem Stratum reticulare
corii gelegen und nicht selten einem Meissnerschen Körperchen dicht
anliegend. IIa hat die Form eines mehr oder weniger dicken
Zylinders, der bisweilen gebogen ist uud wird umgeben von einer
dünnen Bindegewebskapsel, die einen Innenmantel oder Inneiikolben,
wie Dogiel es nennt, umgibt. Am untei-sten Pol des Kr»rpercliens
tritt ein sehr dicker, markhaltiger Achsenzyliuder ein, der dort
seine Markscheide verliert; er gibt in der Höhle des Organs sofort
einen oder zwei abgeplättete Äste unter scharfer Ecke ab, und windet
sich weiter wellenförmig durch das Kiiriierchen hin, während in-
zwischen sich von demselben wieder Äste abzweigen uud auch
am Ende des Achsenzyliuders wieder Ästchen abgehen. Achsen-
zyliuder und Verzweigung haben beide das Vorkommen mehr oder
weniger breiter Bänder, worin, in den mit der Methylenblau-
metliode bearbeiteten Präparaten, deutlich ein tibrillärer Hau zu
unterscheiden ist. Diese Bänder sind am Kande mit kleinen Dornen
besetzt und zeigen auf ihrem Verlauf plattenförmige Erweiterungen.
Jedes Ästchen endet im Körperchen in ein Plättchen, das mancherlei
Form haben kann und ebenso wie die Bänder mit Dornen be-
setzt ist. Bisweilen gehen von diesen Plättchen wieder Fasern ab,
welche ebenfalls in ein Plättchen enden. Was den Bau dieser Ver-
breiterungen anbelangt, so hat Dogiel beobachten können, dass dieselben
aus feinsten Fibrillen bestehen, wozwischen augenscheinlich ein
körniges Neuroplasma anwesend ist. Zellen waren jedoch nicht vor-
handen, und Dogiel kommt zu der sehr unwahrscheinlichen Hypothese,
dass die zwischen den Plättchen existierenden Zwischenräume aus-
gefüllt werden durch Endiguugen derselben Sorte, welche jedoch nicht
gefärbt sind.

In meinen Präparaten waren wiederiiolt dergleichen Endorgane

Die fibrilläre Struktur der Nerveneiidorgaije. 45

vorhanden; sie lagen meistens in der Basis einer Papille und standen
öfters in Verbindung mit einem Meissnerschen Körperchen; einige
Male konnte ich auch beobachten, dass diese Körperchen von Dogiel
von einem Achsenzylinder aus dem oberen Pol eines Meissnerschen
Körperchens innerviert wurden und dann zwischen dem A[eissnerschen
Körpej\'chen und dem Epithel, dicht unter dem letzteren, gelegen waren.
(Siehe Fig. 10.) Sie haben meistens eine wurstförmig gebogene Form
und werden von einer dünnen, mit Bindegewebskernen versehenen Kapsel
umgeben, wovon öfters mehrere fibrilläre Schichten deutlich zu sehen
sind. Der eintretende Achsenz3din(ler, der bis nahe am Körperchen
mit einer l[arkscheide versehen ist, teilt sich in vei-schiedene Aste,
woran auch die geplättete Schnürriemenform hervortritt; dieses
scheint seinen Ursprung zum Teil darin zu finden, dass diese
Astchen keine eigentlichen Achsenzylinder sind, sondern in die Länge,
gezogene Netze; in dem N\'erlanf dieser Ästchen sind platte und
spindelförmige Erweiterungen eingereiht, welche in Präparaten mit
der .Methode Bielschow.sky behandelt, ein Geflecht von Neurofibrillen
zeigen. Die Mitschen dieses Netzes haben keine bestimmte Form,
Wechselnd von rund bis oval, von dreieckig bis vieleckig. Aus diesem
Netze entstehen jetzt wieder bandförmige Ästchen, und man kann
öfters sehen, dass zwei Neurofibrillen, in einiger Fntfernung von dem
Ühei-gang von Netz in Ast, das Netz von zwei Seiten begrenzen und
konvergierend ein Dreieck bilden, in dessen Spitze die übrigen Neuro-
iibrillen in den Ast übergehen. Die Netze gegenseitig werden öfters
•lurch Anastomo.sen verbunden.

Ob Endknöpfchen uml Endplatten vorkamen, habe ich nicht mit
Sicherheit bestimmen köinien; in b\'igur 10 meine ich auf (Jrund der
I^ekonstruktion der verschiedenen Schnitte ge.sehen zu haben, dass
«iue vielockige Kmlplatte bestand.

Zellen und Kerne sind deutlich in den Organen vorhanden, obgleich
<lie Zellgrenzen nur annähernd in der l<\'igur angegeben werden konnten.

Einen Zusannnenhang zwischen Zellen und Netzen habe ich nicht
\'intlen köimen; wohl existierten die von Dogiel gesehenen Dornen an
einigen Netzen, die dann in Netze von hellerer Farbe übergingen: ob
\'liese Netze, die man schwerlich vmi den anderen tiriinen konnte, in

46 fimil Van de Velde,

dem Protoplasma der Zellen lägen oder die Zellen uingäben, muss ich
unbestimmt lassen.

In letzter Stelle ist noch zu beachten, dass auch hier innerhalb
der Höhlung des Körperchens Zellen und Kerne existierten, während
Dogiel, wie er dies auch bei manchen anderen Endorganen beschreibt,
dieselben nicht beobachten konnte.

Intraepitheliale Nervenendigungen (Ranvier).

Die intraepithelialen Ranvierschen Endnervenfasern sind seit
langer Zeit bekannt. Nach Ranvier genannt, wurden sie schon
in 1808 durch Langerhans [47] entdeckt, und nach der Zeit mehrere
]\\rale beschrieben:

Im Jahre 1895 veröffentlichte ScymonoAvicz seine Untersuchung
an der Schweinsschnauzenhaut, mit Hilfe der Goldchloridmethode von
Ranvier und der j\\Iethylenblaumethode von Ehrlich, mit der Fixierungs-
methode nach Rethe und meinte auf Grund seiner Resultate die
Nervenendigung im oben genannten Organ in die folgenden Gruppen
teilen zu müssen:

1. Freie intraepitheliale Nervenendigungen.

2. Nervenendigungen in den Älerkelschen Tastscheiben.

3. Zwei Formen von Endkolben (Köri»erchen von (loIgi-Mazzoni).

4. Freie dendritische Endigungen an der ("irenze von Epidermis
und Cutis.

5. Die Endigung in den Tasthaaren.

Die erste Gruppe, welche für dieses Kapitel in IJetracht kommt,
besteht aus markenthaltenden Nervenfasern, welche in der Rinde-
gewebepapille fast senkrecht nach dem Epithel ziehen, an de.ssen Rand
ihre Markscheide verliei \'en, in das Epithel eindringen und unter
Abgabe von Seitenästchen und Anastomosen zwischen den Epithel-
zellen zickzackförmig bis dicht bei dem Stratum granulosum ver-
laufen. Bisweilen kehrt e.ines der Seitenästchen nach einem kür-
zeren oder längeren Verlauf wieder auf seinen \\\\\'eg nach dem
Korium zurück.

Die Endigungen dieser Fasern sind meistens knopfförnng ge-
.schwollen. Nie konnte Scymonowicz wahrnehmen, dass Anastomosen

Die tibiiliüre Struktur der Nerveneiidorgane. 47

bestanden zwischen zwei Hauptästen, wold, dass ein Ast sich dichotomisch
in zwei Fasern teilte, Avelche sich später wieder vereinten, wodurch
dann eine Masche gebildet Avurde, welche eine oder mehrere Epithel-
zellen umschloss.

Auf dem Verlauf der iutraepithelialen Xei-venfaser sind auch noch
zahlreiche Varikositäten zu sehen, welche jedoch nach Scymonowicz
als postmortale Veränderungen angesehen werden müssen.

Nach diesen verhältnismässig wenig Neues bringenden Unter-
suchungen .von Scymonowicz erscheint im Jahre 1902 aus dem
Laboratorium Dogiels in Petei-sburg eine Publikation von Tret-
jakotY \\72\\ worin dieser u. a. die intraepithelialen Nervenendigungen
iu der Schweinsschnauze erwähnt: nicht nur aus der Kuppel einer
Bindegewebspapille, soiulern auch au der Basis treten nmrklose
Nervenfasern iu das Epithel, welche mit Varikositäten besetzt sind
und in Zickzackform verlaufen.

Über der Kuppel einer Papille wird jedoch noch eine andere
f^orte intraepithelialei- Nervenendigungen gefunden, welche sich von
d(!n oben beschriebenen unterscheiden. Diese Nervenendigungen laufen
durch die Bindegewebsiiapille, dringen in das Epithel hinein und geben
t\'ine gro.sse Anzahl mit grossen Varikositäten, Dornen und Plättclien
besetzten Seitenästchen ab. Die feineren Verzweigungen anastomo-
sieren miteinander und bilden dabei Netze um die an der Bimle-
geweb.spapille gelegenen F4)ithelzellen.

\\\'ou den gewöhnlichen intraepithelialen Nervenendigungen sind
sie zu uutei-scheiden durch ihre Dicke und die Bildung der oben ge-
nannten Netze.

Im nächsten .lahre, 190:i, gibt Dogiel selb.st von dieser Sorte
•\'\'ndigungen in der Haut des Menschen eine Be.schreibung Er

\'•n-eichte mit der Anwendung der .Metliylenblauniethode auf die
menschliche Haut nur in einzelnen l<\'ällen, dass die intraepithe-
lialen Nervenendigungen gefärbt in den \\\'ordergrnnd traten, llanpt-
><i\'h:hlicli kamen diesellxni doi-t vor im Epithel, wo unter die.sem ein
nneingekapselter Nervenknäuel odei- ein Nervenfaserbündel iu einer
•bindegewebskapsel liegt, woraus dann die Nerven entspringen. Von
^\'i^\'scni intrapapillären nervösen System zweigen sich nun eine ver-

48 fimil Van de Velde,

schieden grosse Anzahl Fasern gesondert oder zu Bündeln vereinigt
ab, welche auf verschiedenen Stellen, von der Basis der Papille bis
an die Kuppel, in das Epithel hineindringen. Sowohl die Bündel als
die einzelnen Fasern teilen sich hier allmählich in eine grosse Anzahl
Äst dien, welche zickzackförmig zwischen den Epithelzellen verlaufen
und, indem sie gegenseitig anastomosieren, diese umflechten. Sie
reichen nie weiter als zu dem Stratum granulosum. Den gleichen
Verlauf haben die Faseni, welche auö der Spitze eines ]\\reissnerschen
Körperchens in das Epithel hineindringen.

Alle diese intraepitlielialen Nerven sind sehr dünn und von
kleinen, runden und spindelförmigen Verdickungen besetzt. Dass diese
Fasern endigen würden in den Epithelzellen, wie Pfitzner, Huss und
Botezat meinten gesehen zu haben, konnte Dogiel nie konstatiei-en;
immer waren die Nerven zwischen den Zellen gelegen und umflochten
ihre Obei-fläche. Die besonderen Nervenendigungen, wie Tretjakoff
in der Schweinsschnauzehaut beschreibt, waren in den Präparaten
nicht zu sehen.

Im Jahre 1907 erschien noch eine Arbeit Botezats [13a\\ in der
die intraepithelialen Nervenfasern der Älaulwurfsrüsselhaut l^rwähnung
finden: die Axial- und Randfasern des Fiinei-schen Organes, die allem
Anschein nach dieselbe Beschaffenheit haben als die ander.swilrtig
gelegenen intraepithelialen lianvierschen Neurofibrillen zeigen wilhrend
ihres Verlaufes — nach Befunden im Cajalschen Präparate — rechts
und links kleine Knöpfchen, welche oft recht deutlichen, aus der
Faser entspringenden kurzen Stielchen aufsitzen. Bei gelungener
Silberimprägnation kann man das Neurofibrillennetz, aus dem diese,
epizellulären Endknöpfchen bestehen, deutlich erkennen.

Die nachher noch erschienenen Auf.sätze Botezats [J3h] und
Bielschowskys [Ua] lehrten wenig Neues, was diese Strukturen betrifft,
dagegen veröffentlichten J. Boeke und de Gi-oot [JOa] (ICnde 1907)
einschlägige Untersuchungen betreffs Struktur und liegeneration der
Axial- und Randfasern in dem Eimerschen Organ, ebenfalls mit der
Methode Bielschowsky angestellt. Sie fanden an den obengenannten
intraepithelialen Fasern deutliche Netze in den daselbst vorhandenen
knopffönnigen Verbreiterungen.

Die fibrilläre Struktur der Nerveneiidorgaije. 49

Fast in allen Hautpräparaten der verschiedenen Tiere ist es mir
gelungen, die Ranvierschen Fasern nachzuweisen. Wie es auch der
Fall war hei der j\\[eth3denhlaumethode, schienen diese Art Fasern
schwer zu färben und kamen sie nur auf sehr bestimmten Stellen
des Präparates und dann noch in geringer Anzahl ans Licht. Auch
war die erforderliche Zeit zur Imprägnation bedeutend länger als
solche anderer P^ndorgane.

Im allgemeinen ist dicht unter dem Epithel im Korium der Haut
der verschiedenen untersuchten Tiere ein Plexus von Neurofibrillen
voihanden, welche deutlich schwarz imprägniert sind. Hiervon sieht
man zwischen den Epithelzellen der untersten Schicht des Stratun»
Malpighi hell gefärbte violette Streifen abgehen, welche durch den
wenigen Farbenunterschied sich fast nicht von der Umgebung unter-
scheiden. Ich halte diese, indem ich die Zeichnungen anderer Unter-
sucher vergleiche und daraus das Vorhandensein einer grossen Anzahl
intraepithelialei- Nervenfiisern an diesen Stellen ableite, fih- nicht-im-
prägnierte Nervenfa.sern. Es .scheint hei vollständiger lm])rägiuiliou
der Neurofibrillen im Korium, an dei- Grenze von Korium und Epi-
dermis, der weiteren lmi)rägnation des nervösen Systems eine Grenze
gezogen zu werden, welche nur durc-li längere Dauer der lmi)rägnati()n
iiherwunden wei\'den kann.

Dies ist augenscheinlich der Fall mit den uns beschäftigenden
inti-aepithelialen Ranvierschen Endigungen und noch schwerer scheint
die Imprägnation der Ärerkelschen Tasts<\'.heiben zu sein. Als Material
für die Untersuchung die.ser Nerven benutzte ich hauptsächlich die
Haut der Schweinsschnauze, obwohl dieselben auch vorhanden waren
iu den Präparaten der Tastballen der Katze, und der \\\\\'achshaut des
•\'-ntensc.hnabels.

I)ie.s(! Nervenfasern nun, wcilche entweder aus den untei* der
^H>idermis gelegenen Nervennetzen entspringen, oder aus einem dort
f?<\'legenen markenthaltenden Achseiizylinder entstehen, dringen in das
\'\'d>ith(!l hinein und verlaufen zwi.scheii den Zellen. In Prilparaten mit,
längerer Imprilgnation.sdauer sind diese Nerven wie schwarze Linien

sehen, welche zickzackförmig unter Abgabe von Seitenästchen
»»eil den überllächlichen Schichtcui des Stratum Malpighi laufen.

50 fimil Van de Velde,

Diese Verzweiguno-en sind ebenso wie der Hauptast, mit kleinen
runden, spindelförmigen und langgestreckten Anschwellungen und
Varikositäten versehen. Dort, avo ein Seitenästchen abgeht, sieht man
ein dreieckiges Feld zAvischen den diA\'ergenten Ästen, Avelches in den
superimprägnierten Präparaten dunkel gefärbt ist. Die meisten Fasern
behalten ihre Hauptrichtung sagittal auf der Oberfläche der Haut,
nach dem Stratum granulosum zu, Avelclies sie in den meisten Fällen
erreichen. Bisweilen ändern sie, hier angelangt, ihre Richtung und ver-
laufen mehr tangential an der Obei-fläche.

W-as nun die Varikositäten anbelangt, so sind diese nicht innner
vorhanden; in einigen Präparaten ist ein gerader Verlauf einer düinien
Nervenfaser zu sehen, ohne dass nennenswerte Ansclnvellungen vor-
kommen.

In Präparaten, Avelche keine Überimprägnation zeigen, sieht man
deutlich, Avie die Nervenfasern und Varikositäten gebaut sind. Die ersten
bestehen oft aus mehreren Neurofibrillen, Avelclie bald parallel laufen,
bald sich umeinander hiuAvinden. ZAvischen den Fasern ist ein dunkel
gefärbter perifibrillärer Stoff zu sehen. Dort, avo die Varikositäten
auftreten, sieht man deutlich, dass diese aus einem runden oder ovalen
Ring von Neurofibrillen bestehen, dessen Inhalt mit perifibrillärer Sub-
stanz aufgefüllt wird und oft noch Querfibrillen zeigt. Die Neurofibrille
oder Neurofibrillen, Avoraus die intraepitheliale Nervenfaser besteht,
gehen augenscheinlich in den Ring über, ebenso Avie am anderen Pole
desselben eine oder mehrere Neurofibrillen hervorgehen, Avelche eine
Strecke Aveiter Avieder dasselbe zeigen. BisAveilen kommt es vor, dass
solch ein Ring auf einem kurzen Ästchen der Nervenfaser sitzt, gleich-
sam gestielt ist, Avie Boeke und de Groot dieses auch an den Epithel-
nervenfasern des Einierschen Oi-ganes fanden. Die Achsenfasern selbst
und die AnschAvellungen bestehen, Avie hie und da, aber nicht so deut-
lich Avie dies an dem Einierschen Organ von den obengenannten Au-
toren [73a, 10a] beobachtet ist, aus einem Avirklichen Nervennetz.

Soviel ich habe Avahniehmen können, enden die Ästchen immer
durch Mittel des oben erAvähnten Ringes oder ringförmigen Netzes,
Avelclies bisweilen noch das Eigenartige hat, dass ein halbmondförmiger
Teil seines Inhalts an dem basalen Pole (proximalwärts) dunkel ge-

Die fibrilläre Struktur der Nerveneiidorgaije. 51

färbt ist. Besonders am Ende liegen diese Ringe dicht aufeinander,
so dicht, dass öfters die Eudigung das Ansehen einer Kette hat.
Figur 18a, welche eine solche Endigung im Entenschuabel zeigt, gibt
ein deutliches Bild hiervon. Dieses wird wohl aller Wahrscheinlichkeit
nach seinen Grund darin finden, dass hier die Degeneration der Epithel-
Zellen einen schnelleren Verlauf nimmt als die entsprechende der
oberflächlichen Teile der Nervenfasern und diese hier mehr ineinander
gedrängt werden, wie Boeke und de Groot dieses auch in dem Eimer-
scheu Organ beschrieben. Ein Zusammenhang zwischen Epithelzelleu
und Endigungen war nicht vorhanden.

Dass alle diese Varikositäten Kunstprodukte sein würden, wie
Scymonowicz meint, kann ich nicht glauben; mau wüi-de jedoch ein-
wenden können, dass hier Schrumpfung des Epithels entstanden ist,
wodurch die Neurofibrillen, welche .solch ein intraepitlielialer Nerven-
ast enthält, auseinander gewichen sind, indem dieser letzte eine
kleinere Verlaufsstrecke zu seiner Verfügung bekommen hat. Gegen
diese Auffassung spricht jedoch das konstante Vorkommen nicht nur
des Ringes, sondern auch der Querverbindungen und die wenigen
Schrumpfungsei-scheinungen der Epithelzellen.

Ein (hinkel gefärbter perifibrillärer Stoff ist in geringem Masse
der ganzen Nervenfaser entlang anwesend und füllt auch die Vari-
Jvositäten und Verbreitungen auf. Tu Präparaten mit Überiniprägnatioii
wird dei-selbe ebenso wie sonstwo gleichfalls imprägniert, so dass
die Kanviersche Faser an Dicke zugenommen zu haben scheint. \\\\\\v
l<önnen also folglich hier sagen, dass eine Schleifen- oder Ringbilduiig
ani Ende dieser Art Nerven besteht, aber sofort taucht dann die
h\'rage auf, wie die Nerven sich zu dem AN\'aclistum der Eiiidermis ver-
•lalton; die Aufklärung dieses Verhältnisses haben Boeke und de (-Jroot,
wie oben bereits erwähnt, der Haupt.sache nach gegeben.

Von der von TretjakolT gefundenen zweiten Art Nervenfasern,
welche über der Kuppel einer Papille anwe-send sind, habe ich iu den
\'neisten l»räparaten nichts beobachten können; in einigen, zumal bei
•\'(^n Merkelsc.hen Tastzellen, sah ich mehr als eine Andeutung davon

»nd werde sie ebenda berücksichtigen.

» *

*

52 fimil Van de Velde,

Besonders dort, wo die Haut als Tastorg-an dient, kommt noch
eine andere Art intraepithelialer Endigungen bei verschiedenen Säuge-
tieren, u. a. Katze, Schwein, und Menschen vor: die sogen. MerMscheil
Tiistscheihen. Merkel [46, 47, 48] ist der erste gewesen, welcher diese
Art Endorgane im Epithel der Haut beschrieb und die Tastzellen,
denen die Scheiben anlagen, ansah für periphere Ganglienzellen, welche
Meinung er, wo dies möglich war, auch was die anderen Endorgane
anbelangt, festhielt. Ranvier [5.5J widersprach dem aber und äusserte
sich, dass es jedoch unmöglich sei, an Osmiumsäurepräparaten, wie
Merkel dies getan hatte, den Zusammenhang zwischen Scheiben
und Tastzellen zu beobachten; in seinen Goldchloridpräparaten kann
er konstatieren, dass die Scheiben sich schalenförmig an die Zelle
legen, indem sie gegenseitig durch Anastomosen verbunden werden
und meint diesen Tastzellen dieselbe Funktion zuschreiben zu müssen,
als denjenigen in den Grandryschen Körperchen. Werden diese Art
Endorgane in der Schweinsschnauze mehr in den untei-sten Schichten
der P^pidermis gefunden, bei anderen und speziell bei dem ^renschen
können sie, wie Merkel dieses auch schon beobachtet hatte, auch
in den mehr oberflächlichen Schichten des Epithels vorkommen. Sie
werden gebildet von Nervenfasern, welche nach Verlust ihrer Mark-
scheide in das Epithel eindringen, die tiefen Schichten unter Ab-
gabe von Ästchen durchbohren und mit einer Tastscheibe enden,
welche die l^rm eines Epheublattes (tenninaisons hederiformes) hat.

Bonnet [12] (1885) steht jedoch wieder auf der Seite Merkels und
gibt an, dass die Nervenfasern mit den Tastmenisci iinierhalb der
Zellen zwischen Kern und Membran liegen. Auch mit Ran vier
ist er darin nicht einig, dass die Tastscheiben gegenseitig ver-
bunden sind.

Scymonowicz [61] beschreibt im Jahre 18Ü5 diese Nervenend-
organe in der Schweinsschnauze: der markhaltige Achsenzylinder ver-
liert, nach einem wellenförmigen ^\'erlauf an der Basis des Epithels
angelangt, seine Scheiden und teilt sich in vei-schiedene Ästchen,
welche nach kürzerem oder längerem Verlauf in einer Tastscheibe
enden. Diese Tastscheiben bilden eine tiache Schale und liegen an
einer Seite den Tastzellen an. Sie können bisweilen an der Ober-

Die fibrilläre Struktur der Nerveneiidorgaije. 53

Seite statt an der Unterseite liegen und sind gegenseitig durch dünne
Fasern verbunden.

Auch Tretjakoff [72] (1902) hat als Material für seine Unter-
suchung die Schweinsschnauze, mit der ^lethylenblaumethode behandelt,
ausgenutzt: ebenso wie Waldej^er 1879 für die Grandryschen Körper-
chen, teilte er auch für die Merkeischen Tastscheiben oben genannte
i\\Ieinung Ranviei-s.

Was den Kern der Tastzellen anbelangt, so ist dieser biscuit-
förniig und wird von einem klaren Hof umgeben, so wie auch schon
von Bonnet und Scymonowicz l)eobachtet wurde. Ausserdem kann er
konstatieren, dass bisweilen die Tastscheibe über und nicht unter der
Zelle gelegen war und dass sie aus Fil)rillen und interfibrillärem Stoff
bestand. Tretjakoff ist nicht derselben Meinung wie Botezat, wenn
dieser angibt, dass von den in der äussei-sten A\\\'nrzelscheide der
Haare vorkommenden \'i\'astscheiben düinie i^\'asern ausgehen, welclie
zwischen den Epithelzellen enden. Die Tast.scheiben liegen, wenn die
Tastzellen in der untersten Schicht des Fipitliels gelegen sind, direkt
an der l^asalmembran. In Sagittalschnitten der Haut umllechten die
varikösen Nervenfasern die Tastzelle mit einem feinen Netzwerke und
gehen über auf die benachbarten Zellen, wo sie ahernmls ein Netz-
werk bilden.

Im nächsten Jahre 1903 er.scheint aus demselben Laboratorium
von der Hand Dogiels die schon wiederholt genannte Publikation
»Iber die Nervenendorgane beim Menschen Nach der basalen

Schicht der Epideiinis treten Nervenfasinn vei-schiedener Dicke,
Welche in grö.s.serei- oder kleinerer Entfernung vom Epithel ihre
Markscheide verlieren; sie dringen, nachdem sie sich mehrere ]\\Iale
•licht, unter dem Epithel gewunden haben, in da,sselbe ein und teilen
«ich wieder in verschiedene Äste, welche zwischen die Epithelzellen
verlaufen und unter den sogen. Tastzellen in Tast.scheiben enden.
l>iese sind in der Haut des Menschen ziemlich klein und scheinen
niehr die Fonn vieleckiger Plättchen zu haben. Mit der Immersions-
•insv. betrachtet, zeigen diese Tastscheiben eine fibrilläre Struktur. Von
solch einer Tastscheibe nun kann wieder eine Faser abgehen und in
einiger Entfernung unter einer Tastzelle wieder ein ähnliches Organ

54 fimil Van de Velde,

bilden. Ausser diesen dicken Faseni, welche aus den an der Basis
des Epithels noch markhaltigen Nervenfasern entstehen, sind, wie
oben schon erwähnt, noch andere Fasern vorhanden, welche dort ihre
Markscheide schon verloren haben, noch eine kleine Strecke unter
der basalen Schicht entlang unter Teilung laufen können und nach-
her in das Epithel hineindringen. Hier angelangt Avinden sie sich
vielfach, teilen sich mehrere Male, treten nach einer Tastzelle und
fallen dort in eine grosse Anzahl mehr oder weniger dünne, variköse
Ästchen auseinander, welche sich miteinander vereinigen und ringsum
jeder Zelle ein dichtes Netz bilden, in welchem dieselbe wie in einem
Korb gelegen ist. Von diesem Netze gehen wieder Fasern nach
anderen Zellnetzen ab. Dogiel hebt besonders hervor, dass hier die
Innervation dei- Tastzellen in derselben Weise geschieht, wie die der
schon früher beschriebenen Grandryschen Körperchen. Jedoch konnte
er auf Grund der Älethylenblaupräparate keinen Zusammenhang zwischen
Tastzellen und Tastscheiben nachweisen.

Im Jahre 1905 endlich erscheinen die mit der Cajalmethode er-
haltenen Eesultate desselben Untersuchers \\20\\. In Präparaten der
Fingerspitze von ]\\Iensch und Katze konnte er deutlich die aus der
Cutis in das Epithel eindringenden Nervenfasern und die daraus ent-
standenen Tastscheiben nachweisen; an der Stelle, wo aus der Nerven-
faser die Tastscheibe entsteht, strahlen die konstituierenden Neuro-
librillen nach vei-schiedenen Seiten aus, um dann in eine grosse An-
zahl sehr feiner Neurofibrillen auseinander\'zu fallen. Diese bilden
unter Anastomosierung ein sehr dichtes und vollkommen geschlo.ssenes
Netz, wozwischen perifibrillärer Stoff vorhanden ist. Deutlich ist der
gegenseitige Zusammenhang der Tastsclieiben und die Bildung von
Scheiben der zweiten Onhiung zu sehen. Dogiel konnte nicht wahr-
nehmen, dass von den Netzen aus Neurofibrillen in die Ttustzellen
eintraten.

Als Untei-suchungsmaterial diente mir die Schweinsschnauze, nach
den meisten Autoren das beste Organ zum Studium der :Merkelschen
Tastscheiben. Jedoch scheint die Imprägnation dieses Systems mit,
der :Methode Bielschowskys äusserst schwer zu sein. Die nervösen
Fasern im Korium waren gut imprägniert, ebenso wie die Kanvierschen

Die fibrilläre Struktur der Nerveneiidorgaije. 55

iiitraepitlielialen Eiidigiingen, jedoch von Merkelscheii Tastscheibeii
war keine Spur zu entdecken. Etwas l»esser gelang mir dies in
den Tastballen der Katze; hier waren in deu Präparaten, an
einigen Stellen im Epithel, deutlich Merkeische Tastscheiben vor-
handen, die Zeichnungen sind dann auch alle von diesem Material
herkömmlich.

So wie auch in der Schweinsschnauzenhaut zu sehen ist, tritt
nach der Basis des Epithels, worüber die Tastzellen meistens in
mehreren Reihen aufeinandergeschichtet liegen, ein nuirkhaitiger
Achsenzyliuder, windet sich meistens vei-schiedene :\\Iale, bevor er in
das Epithel eindringt und verliert dann auf der Grenze von K\'orium
und Pipidermis seine ]\\rarkscheide. Deutlich kaini man in den Präpa-
raten sehen, dass er aus Neurotibrillen besteht, welche zusannnen zu
einem Bündel vereinigt, eine Strecke weit sich zwischen die Epithelzellen
hiiulurchschlängeln und unter einer Tastzelle iu eine kelchförmige Ver-
breiterung übergehen. Bisweilen tritt das Nervenbündel in der ]\\Iitte
des Kelches iu denselben hinein und kann man deutlich eine pinsel-
förmige Ausbreitung der Neurotibrillen selien, so dass das Ganze die
Form eines Kelchglases hat; bisweilen, und das geschieht meistens
hei den Ta.stscheiben der zweiten Ordnung, tritt der Nervenasf
von der Seile in die Verbreiterung ein, so dass eine LölTelform
entsteht.

Wie in allen Präparaten mehr oder weniger deutlich zu sehen ist,
hesteht die also gebildete Tastscheibe aus einem Netze der dort ein-
tretenden Neuroiibrillen, de.ssen Maschen eine runde oder mehr ovale
Form zeigen. Von diesem Netze aus kann nun an einer der Seilen
ßiiie Neurotibrille oder ein Bündel derselben sich abspleissen uud ein
Wenig weitei- eine zweite Tastscheibe bilden, welche wieder an einer
Tastzelle liegt, wobei, was bisweilen auch der Fall ist mit Tast-
scheiben der ersten Ordnung, diese öfters nicht unter der Tastzelle, doch
an der Seite dei-selben liegt. Man könnte wohl auch meinen, dass
<lie Scheiben über der Tastzelle lägen; da aber diese sich keineswegs.
Weder durch die Zellform noch durch ihren Kern — die.\'<er war nie
l)iscuitförmig, wie TretjakolT beobachtete — von den gewöhnlichen
^\'d\'ilhelzellen untei-schied, ist dieses sehr unwahr.xcheinlich. Wenn

56 fimil Van de Velde,

Überhaupt hier differenzierte P^pithelzellen vorlianden sind, so ist es
doch aus mechanisclien Gründen nicht zu erklären, weshalb die Tast-
zelle unterhalb der Tastscheibe läge.

Die intraepithelialen Nervenbündel werden vereint durch eine
hellviolett gefärbte periiibrilläre Substanz, welche allem Anschein
nach auch in den Tastscheiben vorhanden ist. Einen Zusammen-
hang zwischen Tastzellen und Tastscheibe, wie :\\lerkel zu sehen
meinte, habe ich nicht konstatieren können; unmöglich wäre dieses
jedoch nicht nach den Untersuchungen Boeke\'s und de Groots [lOa], die
die Rand- und Achsialfaserendnetze des Eimerschen Organes als inti a-
zelluläre Endignngen be;schrieben.

In einigen Präparaten war auch eine Andeutung des zweiten
von Dogiel im Jahre 1903 beschriebenen nervösen Systems vorhanden.
Wie sich aus Figur 19 herausstellt, entsteht diese Faser aus einem
Neurofibrillennetze, dicht, unter der basalen Schicht der Epidermis
gelegen. Sie zweigt sich hiervon ab und dringt in das Epithel
zwischen die Tastzellen ein, wobei auf ihrem Verlaufe (ifters Ver-
breiterungen in Ringform zu sehen sind. Dass sie ganze Tastzellen
von einem Netzwerke umgeben würden, kann ich nach der unvoll-
ständigen Imprägnation dieses nervösen Systems nicht mit Bestimmt-
heit behaupten.

Wie oben schon bei den iMeissnerschen Körperchen erwähnt
wurde, habe ich noch eine Art epithelialer Tastscheiben in einem
Präparat der uuMischlichen Haut beobachtet; dieselbe wurde gebildet
von einer aus der Spitze ehies .Meissnerschen Köri)erchens austretenden
Nervenfaser (Fig. 7). Bei der Nachsuche in der Literatur fand ich
etwas dergleichen nicht erwähnt; zwar besclireibt. Hanvier die.se
„terminaison hederiforme" besonders und Dogiel erwähnt eim; aus
dem Meissnerschen Körperchen sich abspleissende und in die tieferen
Schichten des Epithels hineindringende Nervenfaser, welche sich
dann hier in verschiedene Ästchen teilt, jedoch von einer epheu-
])lattföi-migen Endverzweigung, gesondert oder im Zusammenhang mit
einem Meissnei-schen Körperchen, die sich nach den obertläcliliclien
Schichten der Epider Ulis begibt, finde ich in der Literatur nichts
erwähnt.

Die fibrilläre Struktur der Nerveneiidorgaije. 57

Die Innervation der Haare und Sinushaare.

Wie sclion früher bei den Untersuchungen der paiiillären End-
organe mitgeteilt wurde, werden die Haare und besonders die so-
genannten Tast- oder Sinusliaare reich mit Nerven verseilen.

Aus den Untersuchungen von Arnstein [lij (1876), Bonnet [11\\
(1878), .Merkel [48] (1880), Kanvier [50\'], van Gebuchten [30] und
Retzius [ö6\'J, mit verschiedenen Untersuchungsmethoden verrichtet,
stellte sich heraus, dass an den kleinen sinuslosen Haaren der Nage-
tiere Nervenendigungen vorkamen, die den ganzen Umriss des Haares
entlang, gegen die Glashaut an, als Pfähle der liänge nach gelegen
waren und an der basalen Seite mit der nervösen Faser zusammen-
hingen.

Nach Untersuchungen von van Gehuchten wird jedes Haar nur
innerviert von einer einzigen Nervenfaser, welche sich von einem Achsen-
zylinder abzweigt, welcher durch seine Endverzweigungen bestimmt ist,
die Fi)iderniis mit Nerven zu vei-sorgen. Beim Haar angelangt, unter
der Finmiindung der Talgdrüse, tritt die Nervenfaser in den Folli-
culns pili und teilt sich dort in zwei .Äste, welche in entgegengesetzter
Hichtung, senkrecht auf die 1 Längsachse des llaare.s, ringsherum laufen,
an der Hegegnung.sstelle nicht anastomosieren und frei enden. Von
diesen zwei mehr oder weniger wagerecht laufenden Ästen gehen jetzt
vertikale Ästchen ab, welche wieder in einer kleinen Anschwellung
enden.

Motezat hat 1807 die.se Ilaare mit der Methylenblau- und Chlor-
goldmethode untersucht und gefunden, dass die zirkulären Fasern,
welche nach .Arnstein nur zum Teil das Haar umgehen und einen
rudimentären Nervenring bilden, um .sich leicht teilen zu können, voll-
ständige Kreisumrisse darstellen und immer schön bei der gehrauchten
Färbung hervoi-traten, Avährend dies mit dem longitudinalen System
nicht der Fall war. Er wiederholt später [13n] (1007) nochmals
diese Untersuchungen an Präparaten nach der Methode Cajal. Da er
jedoch haujitsächlich die Tasthaare berücksichtigt, werde ich daselbst
näher darauf eingehen.

Auch ich unter-suclite die Innervation der kleinen Haare und
wohl besondei-s in der Haut der Maus. \\\\\'ie sich überall an Durch-

58 fimil Van de Velde,

sclinitteii, in welchen das Haar der Länge nach getroffen ist, heraus-
stellt, treten eine oder mehrere Nervenfasern unter die Einmündung
der Talgdrüse nach der Haarwurzel und teilen sich in verschiedene
Äste, welche die Haarwurzel ganz oder zum Teil umgeben können,
während sie sich auf ihrem Verlauf oft noch dicliotoraisch teilen;
diese Verzweiginigen können wieder mit anderen zirkulären Faseni
anastomosieren und es entsteht so ein System von verschiedenen,
untereinander verbundenen Hingen um das Haar herum.

Wenn diese zirkulären Fasern das Haar nur zum Teil umgeben,
kehren sie an einer bestimmten Stelle mit einer Schleife um, wovon
der zweite Ast wieder, parallel an den andei-en Ringen, zurück läuft;
jedoch ist solch eine Schleife, soweit ich habe beobachten können, nie
isoliert: hnmer wurden Anastomosen mit anderen Fasern gebildet.
Ausser diesem Ringsystem, welches also im Gegensatz mit den Unter-
suchungen von Anistein und van Gehuchten und in ("^bereinstiunnung
mit den Resultaten von Rotezat, als gänzlich geschlossen aufgefasst
werden muss, ist noch eine andre Art Nervenendigung vorhanden, welche,
wie sich aus meinen Untersuchungen herausstellt, mit der zuerst Ge-
nannten in Verbindung steht: von einer der untersten Ringfasern
zweigen sich mehrere darauf senkrecht gestellte Neurofibrillen ab,
welche innerhalb der anderen zirkulilren Fasern gegen die Glashaul
des Haares angelegen sind. Nach einem kürzeren oder längeren Ver-
laufe beugen sich die Fasern, was bei den gut imprägnierten Präpa-
raten\' immer zu sehen ist, wieder schleifenfihniig um, wobei das Knie
der Schleife öfters nicht rund ist, doch einen kleinen Höcker zeigt:
folgt man dem sich senkenden Aste der Schleife, so sieht man, dass
dieser wiedei- in eine der zirkulären Fa.sern, jedoch eine andere als
wovon er au.sgegangen war, übergeht; diese zirkuläre Faser liegt
immer in der Nähe der Ursiirungsfaser.

Der (\'Übergang zwischen beiden Systemen ist jedoch nicht immer
deutlich zu sehen, weil der sich senkende Ast der Schleife nur zum
Teil imprägniert ist und dadurch das (lanze hakenförmig gebogen
scheint.

Die Höhe, worauf das Knie der Schleife liegt, ist verschieden;
meistens erreicht es nicht mehr die oberste der zirkulären Fasern.

Die fibrilläre Struktur der Nerveneiidorgaije. 59

nun den kleinen Hücker am Knie der Schleife anbelangt,
so konnte ich an verschiedenen Haaren beobachten, dass derselbe in
eine longitudinale Faser überging, die, sich umbeugend, nach kürzerem
oder längerem Verlaufe wieder in eine der Fasern des zirkulären
Sj\'stenis auslief.

Es scheint also hier ein geschlossenes Netz von Nervenfasern
zu existieren, wovon die zwei früher so scharf unterschiedenen Teile
nicht voneinander isoliert sind, sondern auf vei-schiedene Weise ver-
bunden werden, einesteils durch die deszendierenden Äste des vertikalen
Systems, andernteils durch die von dem Kniehöcker ausgehenden Ver-
l)indungsfaseni.

Die Innervation der klenien Haare ist aber nicht so einfach, als
aus obigen Untersuchungen hervorgehen würde; ich habe nur einzelne
einfache sicliere Tatsachen erwähnt, lioffe sie jedoch spilter ergänzen
zu können, weini mehr Material zu meiner Verfügung steht.

Sinushaaro (Tasthaaro).

Bei dem Studium der llaarinnervation fällt sofort die viel
reichere Innervation der sogemuinten Sinushaare auf, was leicht seine
Erklärung in der Funktion denselben findet.

Schon 1866 beobachtete Odenius [oOJ, dass ausserhalb der Glasliaut
der Sinushaare gerade Nervenfasern liefen, welche mit einer birnen-
fönnigen Anschwellung dort endeten. Nach Arnstein waren diese
ein Analogen der von ihm und anderen beschriebenen nervösen End-
lifählchen an der (jla.shaut der gewöhnlichen Haare.

Kanvier [oö\'] meinte zwei Arten von Nervenendigungen an den
Tasthaaren unterscheiden zu müssen und zwar: 1. diejenigcm, welche
ausserhalb der (ihushaut gelegen sind und dort siiatelförmig enden
und 2. solche, welche die (.tlashaut durchbohren, zwischen der Glas-
liaut und der innei-sten \\\\\'urzelscheide liegen und dort in der äussersten
Epithelschicht in einen Endapparat übergehen, welcher aus ver-
zweigten, abgeplatteten Tast.^cheiben besteht, die miteinander durch
dünne Nervenfädchen zusammenhängen. Diese Ta.stscheiben liegen
unmittelbar an den früher beschriebenen Merkeischen Tastzellen der
äussersten Wurzelscheide.

60 fimil Van de Velde,

Ostroumov und Arnstein [5] konnten jedoch ausser diesen ge-
nannten Nervenendigungen an den Sinushaaren noch andere wahr-
nehmen und meinten eine scharfe Scheidung machen zu müssen
zwischen epilemmaler und lij^polemmaler Innervation. Vor allem
meinten sie, dass die meisten Nervenfasern epilemmal endeten. Die
hypolemmalen Nervenorgane beschreibend, kommen sie zu dem End-
schluss, dass diese aus untei- der Glashaut liegenden abgeplatteten
Nervenendigungen bestehen, welche aus dünnen, eckigen, mit feinen
Fasern untereinander verbundenen Plättchen bestehen. .In den mit
der Methylenblaumethode (Pikrinsäure — Osmiumsäure) behandelten
Präparaten, zeigten die Plättchen eine netzartige Struktur.

Die epilemmaleu Eudigungen teilen sich in verschiedene Gruppen:

1. Die sogenannten geraden Terminalfasern, welche um den Hals
des Haarsackes liegen und löffeiförmig enden. Wie oben gesagt, sind
diese analog mit den vorher genannten Spätelchen der sinuslosen
Haare,

2. Baumförmige Eudigungen, welche an der Aussenseite der Glas-
haut von der Papillenspitze an bis an den Hals des Haarsackes
gleichmässig verteilt sind,

3. Freie, mehr oder weniger verzweigte, aber stets longitudiual
verlaufende Nervenendigungen, welche an den Balken des kavenilisen
Gewebes liegen.

4. Ein Plexus von feinsten varikösen Nervenfasern an der Sinus-
wand ■ liegend.

5. Die Vasomotoren der Gefässe des Haarsackes und der Haar-
papille.

Die motorischen Nervenendigungen von der Muskulatur des Haar-
sackes und der selten vorkonnnenden Nervenendknäuel, in der Nähe
des Haarsackhalses, werden nicht weiter betrachtet. Nach einer sorg-
fältigen Beschreibung von diesen Kategorien ziehen sie den Schluss,
dass die geraden spatel- oder löffeiförmigen Endfasern, welche um
den Haarsack liegen, das Organ darstellen, woraus alle anderen
Nervenendigungen entstehen,

1897 untersuchte Botezat [/5 c] ebenfalls die Innervation der Tast-
haare: an der muskellosen Seite des Haai-sackes befindet sich ein

Die fibrilläre Struktur der Nerveneiidorgaije. 61

dickes Nervenbündel, welches aus der Tiefe kommt und sich in
mehrere Aste teilt, die auf verschiedener Höhe den äussersten Sinus-
rand durchdringen und entweder den Bindegewebssepta des Sinus ent-
lang, oder sofort in die innerste Sinuswand eintreten. Hier bilden
einige eine tiefere Schicht, andere eine oberflächlich gelegene Schicht,
deren Fasern longitudinal nach oben verlaufen und sehr feine Anasto-
mosen abgeben. Einige laufen nach der Glashaut zu; die meisten
enden abgeplattet an demiHaarsackhals, nachdem sie sich erst gabel-
förmig verteilt haben. Die Fasern der tieferen Zone verzweigen sich
daselbst unter Anastomosenbildung in ein strauchartiges Fasersystem,
welches den untersten Teil der Wurzelscheide und die unterste Scheiden-
anschwellung kelchförniig umgibt.

Im Gegensatze zu den früheren Untei-suchungen von Scymonowicz
\\C)2\\ konnte er in der Katzenhaut beobachten, dass die sogenannten
Tastmenisci, Avelche sich den Zellen der äussersten A\\\'urzelscheide an-
legten, nicht nur an der obersten Scheidenanschwellung iles Tast-
haares, sondern auch in den mehr nach unten gelegenen Teilen aus
den nach ausserhalb der Glashaut gelegenen Nervenfasern entstanden.
Ebenso war er nicht einig mit Scymonowicz, wo dieser angibt, dass
die Nervenfasern des tiefer gelegenen Flechtwerkes nicht die Glashaut
durchbohren würden. Die Tastmenisci sind meistens so gestellt, da.ss
ihre konvexe Seite nach unten und aus.sen gerichtet ist. Die Zellen,
denen die Menisci anliegen, sind transversal gestreckt und konnuen
überein mit den sogenannten Merkeischen Tastzellen. Dass sie nervöser
.\\rt sind, verneint Botezat bestinnnt und meint, dass sie wahrschein-
lich zur Beschützung der Menisci dienen, ebenso wie die in der
Schweinsschnauze vorkommenden \'J\'astzellen.

Die Tastmenisci können vei-schiedener Form sehi: die der Maus,
des Schweine.s, des Kaninchens haben die Form einer Schale, die des
Mundes, der Katze und iîatte sind mehr bikonvex. Botezat meinl,
dass die Afenisci nicht das Ende der sensibelen Nerven voi-stellen.
Zwar nicht inuner, aber doch oft konnte er beobachten, dass die Spitze
eines Meniscus in eine äusserst f(iine, öfters uuregelmässig gekrümmte,
varikö.se l<aser überging, welclu^ selten in grösserer Entfernung ver-
folgt werden konnte.

62 fimil Van de Velde,

Scjniionowicz liat dieses aucli beobachtet, doch konnte er die
Faser noch Aveiter A\'erfolgen, indem sie sich Avieder nacli unten um-
bog und in einem ]\\[eniscus endete. Botezat meint jedoch eine freie
Eudigung der aus den ]\\renisci abgehenden Fasern annelnneu zu
müssen. Der NerA^enring des Haarsackhalses Avird a^ou Nerven ge-
bildet, die von oben, also aus der Epidermis kommen.

Letztgenannter Forscher kompletiert später [-/5ft] (1907) noch
die Untersuchungen mit der Methode Cajal,\' die auch Tello schon vor-
her [09\\ (1905) in einer schönen Reihe Nachforschungen über die
Nervenendigungen an den Haaren uud anderen Organen ausgeführt hatte.

Die Befunde beider Autoren stimmen darin überein, dass die
Tastscheibeu eine deutliche Netzstruktur bilden, Avas besonders in deu
Zeichnungen Tellos sehr schön zu sehen ist. Die etAvas dürftige
Zeichnung Botezats zeigt ausserdem ein deutliches Netz in der Längs-
achsenfaser, aus der die Tastmenisci ihren Ursprung nehmen.

Ich untersuchte diese Art Eudigungen hauptsächlich an der Lippe
der :Maus, avo die Sinushaare in grosser Anzahl vorkamen.

Das Haar selbst Avird, Avie der Name sagt, von einem Sinus um-
geben, Avelchor zum Teil ausgefüllt Avird von einem kaveniösen Ge-
Avebe und zwar so, dass das Haar ringsum, soAVolil an der Basis soAvie
auch bei der ringförmigen Ausbuchtung des innersten Sinusi-andes
vom dort vorhandenen Blute umspült wird; der kavernöse 1\\m1 füllt,
den Raum, Avelcher hierzwischen liegt, ganz auf. Der Sinus wird imch
der Seite des Haares begi-enzt von dem innei-sten Sinusrand, Avoran,
nach innen zu, nacheinander die Glashaut und die äusserste AVurzel-
scheide des Haares liegen.

Was nun die Innervation anbelangt, so tritt ein Bündel Nennen
immer, so Aveit ich habe beobachten können, von der Seite, durch die
AusseuAvand des Sinus hin, in denselben und ninnnt seinen Aveiteren
Verlauf durch das kavernöse GeAvebe, indem er sich in verschiedene
kleine Bündel Nervenfasern teilt, Avelche alle in .schräger Richtung
nach dem Haare zu laufen. Hier angekonnnen, steigen die meisten,
an der Glashaut des Haares gelegen, longitudinal nach oben, indem
sie untereinander durch feine Anastomosen verbunden sind. Der
grösste Teil sendet, auf versclnedener Höhe, durch die Glashaut hin,

Die Hbrillilie Struktur iler Nerveneiidorgane. 63

melir oder weniger dicke l<\'asei\'n, welclie sich in der äussersten Schiclit
der AN\'urzelsclieide verbreitern und den dort gelegenen Zellen meistens
schalenförmig anliegen, ebenso wie dies bei den früher beschriebenen
intraepithelialen ]\\rerkelschen "^fastscheiben der Fall war.

Wie ich in der Älehrzahl meiner Prä])arate beobachtete, kann
ich die Erfahrungen von Botezat bestätigen, dass diese ^rastscheiben
nicht nur in den höher gelegenen Teilen des Haares vorkonnnen,
sondern auch in den mehr in der Nähe der Basis des Haares ge-
legenen Teilen.

Der Bau der Tastscheiben verhält sich dermassen, dass der ein-
tretende Ast sich in eine Anzahl Neurofibrillen auflöst, welche durch
Anastomosierung ein Netz bilden, de.ssen Flaschen auf Schräg- und
Längsschnitten des Haares meistens oval erscJieinen, auf Querschnitten
eine mehr langgestreckte, bisweilen vieleckige Form zeigen.

Die Scheibe selbst hat meistens im Durchschnitt eine ovale
Schalenform, während sie von oben gesehen mein- eine vieleckige
Form zu haben scheint. Tu den meisten Fällen liegt .sie mit ihrer
ganzen Fläche an der ganzen llntei-seite der Zelle, bisweilen jedoch
reichen die Ränder der Zelle weit über jene der Tastscheibe. Tu den
meisten Fällen sind die Tastscheiben untereinander verbunden, und
zwar ge.schieht die.ses so, dass aus dem gegenübergestellten Rande
des Nerveneintritts eine Faser von mehr oder weniger Dic.ke abgeht,
welche ein Stück weiter wiedei- eine Tastscheibe der zweiten Ordnung
bildet.

Bi.sweilen liegen zwei solcher Scheiben so nahe beieinander, dass
sie eine Scheibe bilden, welche zwei Tastzellen zu haben scheint.

Die Tastzellen unter.scheiden .sich nudii- oder weniger von den
anderen Zellen der Wurzelscheide; öftei-s treten sie mehr hervor durch
einen hellen Kern, manclnnal dagegen .scheinen sie sich nicht von der
anderen zu untei-scheiden.

Finen Eintritt von Nervenfasern aus der Ta.stscheibe in die Tast-
zelle habe ich nicht beobachtjoi können.

Ausser die.sem Meuiskennetz(^ habe ich auch in der longitudinalen
Achsenfaser, von der die Menisken fasern ihren Ur.si)rung nahmen,
wiederholt eine netzartige Neurofibrillenstruktur angetroffen; die.selbe

64 fimil Van de Velde,

war öfters auch nur von Stelle zu Stelle vorhanden. In diesen Be-
funden kann ich also Botezat vollkommen beipflichten.

Obige Resultate meiner Untersuchungen zeigen darauf hin, dass es
— soAveit dieses Avenigstens mit histologischen-Untersuchungsmethoden
zu erreichen und aus histologischen Bildern aufzubauen ist — allem
Anschein nach als feststehend betrachtet Averden darf, dass die letzte
extrazelluläre Endigung des Achsenzylinders, den eine sensible Nerven-
faser nach der Periidierie sendet, gebildet wird von einem Netze odei-
einer einfachen Schleife der in dem Achsenzylinder enthaltenen
Neurofibrillen.

Ich sage allem Anschein nach, und mit Vorbedacht; nicht nur
die Furcht hält mich davon zurück, ein Dogma, Avenn auch nicht a
priori, zu formulieren, sondern auch die Erfahrung, dass die letzten
Jahrzehnte eine Reihe Untersuchungen und viele Theorien hervorge-
bracht haben, die, Avie sehr auch voneinander A^erschieden, doch in
dem einig sind, dass sie lehren sehr auf der Hut zu sein und nicht
einen endgültigen Schluss aus den mit der neuesten Technik erhaltenen
Resultaten zu ziehen, die vielleicht einige Jahre später nicht mehr in
das System unserer psychischen :\\Iodelle von Neurologie und l^hysiologie
passen.

AVerden Avir doch überhäuft mit Theorien, aufgebaut auf mehr
exakte Untersuchungen oder s])ekulativ am Schreibtisch hergestellt:
geistreiche Redner reden für (van Gehuchten [,^7]), nicht minder
geniale Avider die Neuronentheorie (Bethe, Nissl, Apathy [6\', W])-,
ein Anderer [.9] glaubt überhaui)t nicht an die nervöse Art der
Neurofibrillen und Avill nur die perilibrilläre Substanz als leitendes
Element auffassen (BielsclioAvsky); ein vierter ist nicht so radikal
und hält perifibrilläre Substanz für das primäre leitende Element
und die Neurofibrillen für sekundär daraus entstamlen (Kolmer) [37].

Andere Avieder können sich nicht hiermit vereinigen und bauen
ein nervöses System auf physiologische Stoll\'wechseltheorien, mit
„automatischer Reizung" durch fortschreiteiule chemische Reaktionen
(Schieferdecker u. Tigerstedt) [00]. Eine letzte Gruppe Avill vei-schiedene

Die fibrilläre Struktur der Nerveneiidorgaije. 65

Ansichten verbinden und schreibt der perifihrillären Substanz nicht
nur die Funktion Schieiferdeckers, sondern auch eine Nahrungsfunktion
als Matrix der Neurofibrillen zu (Dogiel) [20],

Und so ist es kein Wunder, dass man sich fragt, ob und welchen
Standpunkt man einnehmen muss, um doch Avenigstens innerhalb der
Wahrscheinlichkeitsgrenzen zu bleiben.

Jleiner Meinung nach ist nun eine vergleichende, histogenetische
Krklärimg die natürlichste und einfachste: ursprünglich sind in der
noch nicht-differenzierten Zelle verschiedene Fähigkeiten vorhanden: die
Zelle kaini sich kontrahieren, auf Eeize reagieren, as- und dissimilieren.
Mit der Differenzierung tritt eine dieser Fähigkeiten hervor und kann
sich ausbilden. Vor allem bei mehrzelligen Tieren ist diese Arbeits-
teilung ausgeprägt; die ]\\Iuskelzelle z. B. hat die Fähigkeit, sich zu
kontrahieren, sehr akzentuiert, während sie jedoch keineswegs ihre
anderen Fähigkeiten gänzlich verloren hat. Die Kontraktilitäl ist
hier an bestinnnte Fiisern gebunden, die anscheinlich vor der Kon-
traktionsfähigkeit entstehen. Vergleichenderweise kann nnui daraus
ableiten, dass auch die Fibrillen der Nervenzelle als Stromkouduktoren
höherer Ordnung einige Zeit, vordem sie funktionieren, in dem Proto-
plasma differenziert werden, und wenn man dann auch die Arbeiten,
besonders italienischer und spanischer Autoren daraufhin nachliest,
findet nnui dieses bestätigt.

Dass das umgebende Protoplasma, in casu der perifibrilläre Stoil\'
allein eine ernährende Funktion haben würde, ist nicht wahrschein-
lich: Konduktor ist alles Protophisnui und als solches auch die peri-
fibrillilre Substanz. Dass Schiefferdecker sich nun die elekliische
Leitung als eine fortschreitende chemische Analj\'se oder Synthese
denken will, ist weder zu befürworten noch zu bestreiten: Aveini Avir
von elektrischer licitnng sprechen und von Kontakt, so befinden wir
uns schon in der geAVöhnlichen Physika, auf dem Territorium der
hypothetischen Modelle; bringen Avir nun diese hypothetische Vor-
stellung noch auf ein ZAveites Subjekt über, de.ssen elektrische Leitung
sogar nur als eine hyi)othetische Vergleiclumg besteht, so hypotheti-
sieren Avir auf einer Hypothese, avjus selbstverständlich den Tatsachen
nicht zu entsprechen braucht. Denken Avir doch bei dei- elektrischen

66 fimil Van de Velde,

Leitung an ein mehr oder weniger gleichendes Modell der Vorgänge,
und ob man sich nun die Konduktion als eine Bewegung isolierter
]\\Iolekülen oder als eine Umsetzung und dabei eingeschlossener Be-
Aveguug der Molekülen gegenseitig vorstellt, tut an sich selbst nichts
zur Sache.

Der Schwerpunkt liegt nicht hierin, sondern in zwei anderen
Fragen: ist die Neurofibrille ivirJclich das leitende Element und
ztveitens: liegen die Endnetze extrazellidär?

In den Xervenendorganen hat man schon früher mit den Gold-
chlorid- und Methylenblaumethoden ein verAvickeltes System mit An-
schwellungen besetzter Nervenfaden gefunden und es ist aus der
Funktion des Organes, das doch, wie allgemein anerkannt, eine
bestimmte Empfindung übermittelt, wohl zu erklären, weshalb eine so
grosse Anzahl Fasern in solchem Endorgane vorhanden sind. Ver-
grösserung der rezipierenden Oberfläche bringt selbstverständlich ein
gi\'össeres Empfindungsvermögen mit sich.

So lässt sich das zuerst von Dogiel und nachher von anderen
und mir beobachtete Neurofibrillennetz in den verschiedenen Nerven-
eudorganen deuten als eine Vergrösserung der Rezeptionsoberfläche
mittels netzartig verflochtener Neurofibrillen, die in dem zellulipetalen
Achsenzyliuder nur in einer geringen Anzahl vorhanden sind.

Und es ist gerade diese Netzbildung an der Peripherie, die mehr
für als gegen das Leitnugsvermögen der Neurofibrillen spricht.

"Was die zweite Frage anbelangt, so ist diese nicht, ohne weiteres
zu entscheiden. Um dieses zu erläutern, füge ich einiges ein über die
Imprägnation der Methode BielschoAVskys und ihre Vollkonnnenheit.

Wie bekannt, ist die ]\\[einung der Autoreu über die Eudigung
der Neurofibrillen in der zentralen Nervenzelle geteilt. Bethe glaubt,
dass sie in der Zelle enden, nach Sinuirro durchziehen sie die Zelle,
ohne ihre Individualität zu verlieren, andere meinen in der Zelle ein
Netz zu sehen, aber sind nicht einig über die Struktur dieses Netzes;
Donaggio gibt zu, dass einzelne Neurofibrillen unabhängig bleiben,
schreibt aber anderen eine Netzbildung mit i)olygonalen Maschen zu;
Rossi sieht ein sehr feinmaschiges Netz; Cajal unterscheidet verschie-
dene Arten: in deu sogenannten fusifornien Zellen behalten die Neuro-

Die fibrilläre Struktur der Nerveneiidorgaije. 67

ftbrilleii ilire Individualität; in anderen, den sogenannten nuütipolären
Zellen, gehen die Fibrillen bei ihrem Eintritte schon in ein Netz un-
regelmässiger Maschen über. Bielschowsk}\' endlich beobachtete
meistens, dass die Fibrillen frei in dem Zellenkörper endeten. Es ist
nun das Verdienst Legendres [44], den Ursachen der verschiedenen
Imprägnation an den einzelnen Präparaten nachgeforscht zu haben:
Avie bei allen Silberimprägnationen tritt auch hier eine Zone von
Hyperimprägnation auf; in dieser ist deutlich zu sehen, dass die
Nervenzellen dunkelsclnvarz gefärbt sind, ohne dass eine feinere intra-
zelluläre Struktur zu sehen ist: ein vollkonnnenes Golgibild. In einer
Zone, mehr nach der i\\[itte, ist die Zelle weniger imprägniert und
zeigt eine Anzahl dicker Fibnllen, welche von einem Ausläufer nach
dem andern die Zelle durchziehen und nur eine kleine Anzahl Anasto-
mosen für die benachbarten Fibrillen abgeben; ausser diesen dicken
Fibrillen konunen auch noch dünnere vor, und Legendre meint, dass
Cajal, auf diese Bilder abgehend, die intrazellulären Neurofibrillen in
I)rimjlre und sekundäre geschieden hat. In diesen Zellen ist weite)\'
zu beobachten, dass einige Neurofibrillen ein dorimrtiges Aussehen
haben, was ohne Zweifel verursacht wird durch unvollkonnnene im-
l)räpation der Anastomosen. Auch ist öfters in der Zelle, konzen-
trisch um den Kern herum, ein dichtes Netzwerk zu sehen, wovon
die Maschen allmählich nach der Peripherie der Zelle zu grösser
werden und langgestreckt nach den Ausläufern konvergieren; in
diesen sieht nuin deutliche Neurofibrillen.

Endlich beobachtet nnui auf der (îrenze der Imprägnation Zellen,
welche ein äusserst feinmaschiges Netz zeigen, das viel Ähnlichkeit
hat mit dem von Donaggio abgebildeten Netze. Legendre fragt sich
nun, wie die verschiedenen Bilder zu deuten sind: Fntweder geben
die Bilder die wahre Struktur; oder sie werden verui-sacht durch die
mehr oder weniger treue Wiedei-gabe derselben Struktur. Er meint das
letzte annehmen zu müssen. Es könnte nuiglich sein, wie auch schon
(Jajal vorausge.setzt hat, dass alle diese Bilder ein spongioplasmatisches
Netz darstellen, dichter in der perinukleären Zone, loser in der Peri-
pherie der Zelle, welches im Zusanuuenhange steht mit den Neuro-
fibrillen der Ausläufer. Die Variation von Imprägnations- und Re-

68 fimil Van de Velde,

duktionsverfahren gibt ein mehr oder weniger genaues Bild dieses
Netzes: bisweilen ist die Absetzung des Silbersalzes grob, bisweilen
sehr fein geraten, so dass ein mehr vollkommenes Bild der intra-
zellulären Struktur entsteht. Legendre schliesst jedoch mit der
Warnung, dass Irrtihner auf Grund von Silber-Imprägnation-Bilduiig
bei einem so delikaten Gewebe wie die nervöse Zelle schw\'er zu ver-
hüten sind.

Aus diesen Untersuchungen geht hervor, dass die Methode Biel-
schowskys bei Überimprägnation ebenfalls das Zellprotoplasma färbt
und auch den perifibrillären Stoff der Ausläufer. Lässt man die
Imprägnation kürzer dauern, so tritt in der Nervenzelle ein mehr oder
weniger deutliches Netz hervor.

Wenn Cajal von spongioplasmatiscliem Netze spricht, so meine
ich annehmen zu müssen, dass er hier die allgemeine protoplasmatische
Struktur der Zelle im Auge hat: die Cajalsclien Bilder der Nerven-
zellen geben jedoch ein ganz anderes Bild als die gewöhnliche „Waben-
struktur von Bütschli". "Will man diese Struktur für die zentrale Zelle
annehmen, so ist nichts dagegen, diese auch auf den peripheren Teil,
die Endnetze, überzubringen und diese Netzstrukturen der Empfangs-
station des sensibelen Reizes als spongioplasmatiscli anzunehmen.
Vergleicht man z. B. die Struktur der Endanschwellungen des Vater-.
Pacinischen Körpercliens (Figur 5 und 6), so würde diese auch mit
dem darin anwesenden sehr feinen Netze dafür durchgehen können.

Wie dem sei, wir kommen zum P]ndresultat, dass die :^^ethode
Bielschowsky bei verschiedener Dauer der Imprilgnation verschiedene
Bilder zeigt, und das nicht nur im zentralen Organe, sondern auch im
peripheren Teile unseres Nervensystemes, ebenso wie dies ja auch mit
der Methode Cajal der Fall ist: sehen wir doch bei Überimprägnation
günstigen Falles in einem Körperchen Golgi-i\\razzonis (Fig. 15) noch
ein zweites Netz von Fasern die zentrale Faser umgeben, das sonst nie
zu sehen ist. Und nicht nur das: es scheint eine gewisse Prädilektioii
für besondere Organe zu bestehen: regelmässig trifft man gut im-
prägnierte Meissnersche Körperchen an, aber von den andersartigen
Endorganen ist öfters nichts zu entdecken; ferner tritt auf sehr ein-
zelnen Stellen das :\\[erkelsche Tastzellensystem hervor, während alle

Die fibrilläre Struktur der Nerveneiidorgaije. 69

aiidemi Stellen des Epithels diese Endorgane nicht zeigen und selbst
bei genügender Imprägnation erhält man nur Andeutungen des be-
sonderen zweiten nervösen Systems, das von Dogiel bei den meisten
Eudorganen mit der Methj\'lenblaumethode beobachtet wurde.

Nach alledem wird es wohl deutlich sein, dass die Frage, ob das
Tastnetz übergeht in ein Netz innerhalb der Tastzelle, mit der Methode
Bielschowskj\'^ nicht ohne weiteres an den Endorganen des Koriums
zu entscheiden ist: in den Präparaten der Gi\'andryschen Körperchen war
öfters ein Übergang des Tastnetzes in die protoplasmatische Struktur
der Tastzelle offenbar zu sehen, bei den anderen Eudorganen war
von alledem nichts zu beobachten.

Jedenfalls sind die Nachforschungen, was diesen Punkt betrifft,
noch nicht als abgeschlossen zu betrachten, obgleich wir der Frage
wohl näher getreten sind durch die Arbeit Boekes uiul de Groots
[10a\\ die au Präparaten des Eimerschen Organes nach der ]\\[ethode
Bielschowskys hergestellt fanden, dass die Neurofibrillenuetze der
Kandfasern, nachdem sie die mehr obertlächliclien Epithelzellen erreicht
hatten, in dieselben eindrangen, während die tiefer gelegenen netz-
artigen Anschwellungen noch ausserhalb der Zellen lagen und ei-st
später, wenn sie ebenfalls in den oberilächlichen Schichten angelangt
waren, dasselbe taten,

September 1908.

Erklärung der Figuren.

Alle Figuren sind hergestellt mittels des Zeichenprismas nach Zeiss-Abbe. Okular 4.

Achromat-Immersion »/12 (Zeiss). Tubuslänge 160 mm,

Fig. 1. Grandrysches Körperchen. Querschnitt. Wachshaut der Ente, a = Kapsel-
zelle. h = eintretender Achsenzylinder, c = Tastzelle; in der Jlitte der-
selben unter dem Nervennetze der Kern.

Fig. 2. Grandrysches Körperchen. Längsschnitt. Wachshaut d. Entenschnabels.

Fig. 3. Herbstsches Körpcrchen. Superimprägnation. Ibidem, a = eintretender
Achsenzylinder, b = perifibrillärer Mantel, c = perifibrilläre Kuppe.
d = stark imprägnierte Endanschwellung, c = oberhalb der Kapsel ge-
legene Bindegewebszelle.

Fig. 4. Herbstsches Körperchen. Normale Imprägnation. Ibidem. In der End-
anschwellung e ist deutliche Schleifenbildung zu sehen.

Fig. 5. Vater-Pacinisches Körperchen. Längsschnitt. Mesenterium der Katze.

a = zentraler Achsenzylinder, h = Kapsel, c = Endnetz mit Netzen
zweiter Ordnung.

Fig. 6. Idem. idem. ibidem, a = zentraler Aclisenzylinder. b = Endnetz.

c = eiförmiges Gebilde mit körnigem Inhalt (Kolbenzelic nach Botezat!)
nnd Andeutung eines randständigen Netzes.

Fig. 7. Meissnersches Körpcrchen. Fingerkuppenhaut. Mensch, a = das unter-
imprägnierte Endorgan, b = Stratum germinativum der Epidermis.
c = epheuartige Nervenendigung.

Fig. 8. Mcissn. Körperchen. Il)idem. Querschnitt, a = deutlicher Endkolbcn.

P\'ig. 9. Meissn. Körperchen. Ibidem. Längsschnitt, a = vieieckige Anschwellung
des Achsenzylinders, b = Kerne der Tastzcllen. c = Endnetz in
Knopfform.

Fig. 10. Idem. ibidem, idem. a = eintretender Achsenzyliiidcr mit netzartiger
Struktur, b = Hindegewebskiipscl. c = cxtrakorpuskulärc Nerven-
endigung nach der Art eines Dogielschcn Körpercliens. Die Umrisse der
Tastzellcn nähern sich der Wirklichkeit an.

Fig. 11. Idem. ibidem. Querschnitt. Vieleckiges Nervcnnetz.

Fig. 12. Idem. ibidem, idem. a = Nervenast. b = Hindegewcbszclle.

Fig. 13. Kompliziertes Körperchen von Golgi-Mazzoni. a ^ eintretende Achsen-
faser mit netzartigen Verbreiterungen.

Fig. 14. Einfaches Körperchen von Golgi-Mazzoni mit birnförmiger Endanschwellung,
in welcher das Netz nur an der Peripherie liegt, während das Innere der
Anschwellung gebildet wird von einer dunkelgefärbten, nahezu homo-
genen Substanz.

Emil Van de Velde, Die fibrilläre Struktur der Nervenendorgane. 71

Fig. 15. Körperchen von Golgi Mazzoni. Tastballen. Katze (wie auch Fig. 13
und 14). a = zentraler Achsenzylinder, b = zweites nervöses System.

Fig. 16. Körperchen von Dogiel. Längsschnitt. Fingerkuppenhaut. Mensch.
a = kettenartige Nervenfaser mit netzartigen Anschwellungen.

Fig. 17. Intraepitheliale Nervenfaser (Ranvier). Schnauze v. Schw^ein. a = Epi-
thelzellen.

Fig. 18. Idem, ibidem.

Fig. 18a. Idem. Wachshaut. Entenschnabel.

Fig. 19. Merkeische intraepitheliale Tastscheiben, a = Achsenfaser der Tast-
scheibe. b = zweites System intraepithelialer Fasern (Dogiel).

Fig. 20. Tastscheiben iind -zellen eines Tasthaares der Maus. Schrägschnitt.
a = Zellen der äusseren Wurzelscheide, b = Glashaut.

Fig. 21. Idem, ibidem. Schrägschnitt.

Fig. 22. Längsschnitt eines gewöhnlichen Haares, a = Haar, b = Talgdrüse.

c = äussere Wurzelscheide und Glashaut, d — zirkuläre Nervenfasern.
e = longitudinale Nervenfasern.

" \' , f t r \' .•HIJ\'««!Mi»tt»v «öifinïfS Otöifisi». «jl «äT ÏhuH ,

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.1 \'r : \'

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XVI. 1899.

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Niederrh. Ges. f. Natur- u. Hoilk. Bonn, Sitzung 23. Oktober 1905.

61. Scymonowicz, Beiträge zur Kenntnis der Nervenendigungen und Hautgebilde.

Arch. f. mikr. An.at. Bd. XLV. 1895.
61a. —, Über Bau und Entwickelung der Nervenendigungen in der Schnauze der
Schweine. Arcli. f. mikr. Anat. u. Kntw. Bd. XLV, p. 624—641. 1895.

62. —, Die Nervenendigungen i. d, Tastiiaaren. Arch. f. mikr. Anat. u. Entw. Bd. XLV.

63. —, Beiträge zur Kenntnis der Nervenendigungen in llautgebilden. Arch. f.

mikr. Anat. Bd. XLV. 1895.

64. —, Über den Bau und die Entwickelung der Nervenendigungen im Entenschnabel.

Arch. f. mikr. Anat. Bd. Xi.VlII. 1895.

65. Sfameni, Di una particolare reticeila nervosa amielinica cssistente di corpus-

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66. —, Contributo alla connosccnsa delle tcrmin.izioni nervosi negli organi gene-

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67. Smirnoff, Über Endkolben in der Haut der Planta Pedis und über die

Nervenendigungen in den Tastkörperchen <lc8 Menschen und im l)cso-
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68. Sokoloff, Zur Frage über die Endigungen der Nerven in den Vat.-Pac.-Kör-

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70. Timofend, Anaf. Anz. XI. 1895.

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73. Vater, Diss, de consensu partium corporis humani. Vitemburgae 1741.

74. Waldeyer, Arcli. f. mikr. Anat. Bd. XI. 1875.

75. —, Arch. f. mikr. Anat. Bd. XVII. 1879.

Buchdnickcrel Richard Hahn (H. Otto) In Leipzig.

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Internat, Monatsschrift für Anat. u. Phys. Bd. XXVI.

Tafel XI.

E. V. d. V. ad nat. del.

Van de Velde. Die fibriH^^^ ^^ruktur der hervenendorgane.

Tafel XIII.

Internat. Monatsschrift für Anat u. Phys. Bd. XXVI.

Van de Velde. Die fil\'^\'"? Struktur der hervenendorgane.

Tafel XIII.

Internat. Monatsschrift für Anat. u. Phys. Bd. XXVi.

r

Van de Velde. Die fibrilläre Struktur der hervenendorgane.

stellingen.

I.

De laatste perifere eindiging van eene sensibele of motorische
zenuwvezel wordt gevormd door een netwerk of eene eenvoudige
lis van de in den ascylinder aanwezige neurofibrillen.

II.

De uitbreiding van het percipieerende zcnuwoppcrvlak aan de
periferie door middel van de eindnetten is een krachtige steun
voor dc opvatting, dat dc neurofibrillen de ncrvense geleiders van
het zenuwstelsel zijn.

III.

Dc resiiltatcn der zilvcr-imprcgnaticmcthodes in de neurologie,
zijn. wat de volledige demonstratie van het ncrvense stelsel be-
treft, met voorzichtigheid te aanvaarden.

IV.

De hoeveelheid kreatinine in de Urine is als maatstaf te be-
schouwen van het verbruik van eiwit door de levende cellen van
het organisme.

V.

Het dierlijk organisme is in staat uit de splitsingsproducten
der eiwitstoffen, die in het darmkanaal door zoo volledig mogelijke
hydrolyse ontstaan, andere soorten eiwitstoffen, die het voor zijn
bestaan noodig heeft, op te bouwen.

VL

De werking van den alcohol op de maagsecretie geschiedt
door middel van de bloedbaan.

VIL

Verwijdenng van een perifonitisch exsudaat is onder alle
omstandigheden,, van welken aard het exsudaat ook zij, geïndiceerd.

VlIL

Urobilinurfe is steexls tenig te voeren op eert aandoening der
levercellen.

I>L

Het is niet noodzakelijk noch wcnschelijk, dat lijders aan zg. opent
tuberculose in het gezin en in het ziekenhids afgezonderd worden.

X.

Zoowel bij genezen manie als bij" hysterie fs het huwelijTv af
te raden. Het werkt noch prophylactisch in het eerste, noch ge-
nezend in het tweede geval,

XL

Het is wei als zeker aan te nemen, dat de progressieve para-
lyse steeds het gevolg is van eene voorafgaande luetische infdctie.

XIL

De zij\'delingsche episiotomie bij dreigende ruptura pcrinei is
af te keuren, kunstmatige verlenging van de beginnende ruptuur
om den sphincter ani extcrnus heen aan te bevelen.

XIII.

Ook in aanmerking genomen het vraagteeken achter het
„propter of post" in de therapie, is het aan tc bevelen systematisch
antiStreptococcen- of polyvalent serum bij puerperale infectie tc
injiceeren.

XIV.

Venenanaesthesie volgens Bier voor locale operaties aan dc
extremiteiten is te verkiezen boven algemeene narcose.

• XV.

\' Keratitis neuroparalytica berust niet op tróphische stoornissen,
maar is het gevolg van schadelijke invloeden van buiten.

XVI.

Het toevoegen van formaldehyde ter conserveering der melk
is af te keuren.

XVII.

Bij intoxicatie door narcotica is de aanwending van de sonde
voor de ontlediging van den maag geindiceerd, de toediening van
emetica gecontraindiceerd.

XVIII.

De automatische bewegingen der darnimusculatunr zijn niet
myogeen, maar afhankelijk van de in den Auerbach\'schen plexus
aanwezige zenuwcentra.

XIX.

Het is wcnschclijk, den doctorandi vóór de gebruikelijke
coassistentschappen ccn cnrcus in ziekenverpleging te geven of
desnoods een tentamen daarvoor in tc stellen.

XX.

Het is noodzakelijk, dat in het door dc Rcgccring onlangs
ingediende wetsontwerp tot bestrijding der zedeloosheid, met name
den abortus provocatus, een uitzondering gemaakt wordt voor den
geneesheer, die in volle overtuiging niet anders dan het heil zijner
patiënte tc bcoogcn, den abortus opwekt.

XXI.

Een geneesheer is niet verplicht dc deugdzaamheid van een
hem door den apotheker afgeleverd geneesmiddel na tc gaan veeleer
behoeft hij niet aan de deugdzaamheid tc twijfelen, indien lict be-
reid is door een hem te goeder naam en faam bekend staand
deskundige, wiens bevoegdheid door dc wet gewaarborgd wordt.

XXII.

Dc „Christian Sciencc" en dergelijke praktijken, in strijd met
elke rationcelc wetenschappelijke denkwijze cn therapie, zijn een
sociaal gevaar.

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