PROEFSCHRIFT TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD
VAN DOCTOR IN DE PLANT- EN DIERKUNDE
AAN DE RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT OP GE-
ZAG VAN DEN RECTOR-MAGNIFICUS Dr. H. ZWAAR-
DEMAKER HOOGLEERAAR IN DE FACULTEIT DICR
GENEESKUNDE VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT
DER UNIVERSITEIT TEGEN DE BEDENKINGEN VAN
DE FACULTEIT DER WIS- EN NATUURKUNDE TE VER-
DEDIGEN OP VRIJDAG 17 JUNI 1910 DES NAMIDDAGS
TE I UUR DOOR KAREL WILLEM DAMMERMAN
GEI^OREN TE ARNHEM............

Bij het vervaardigen van een proefschrift, het begin van meer
zelfstandig wetenschappelijk werk, past een woord van dank aan
allen, die aan onze wetenschappelijke vorming deel gehad hebben.
Ik denk hier in de eerste plaats aan U, hooggeleerde Heeren,
Professoren der Philosophische Faculteit, in \'t bijzonder aan U
hooggeleerden wichmann en went. Door Uw onderwijs en
leiding, hooggeachte Wknt, hebt U mijne belangstelling in plant-
kundige studiën steeds levendig gehouden en nog vermeerderd.
Maar vooral U, hooggeleerde hubreciit, hooggeschatte promotor,
ben ik dank verschuldigd voor al hetgeen ik van U mocht leeren,
en voor al hetgeen U voor mij gedaan hebt. Den korten tijd,
dat ik het voorrecht had Uw assistent te zijn, mocht ik van meer
nabij, in kleinen kring, op Uw studeervertrek, kennis maken met
vele Uwer, dikwijls zoo bijzondere inzichten in allerlei belang-
rijke vraagstukken der dierkunde. Dien aangenamen tijd zal ik
nimmer vergeten. Ook\'Uw onderwijs en veelzijdige kennis, hoog-
geleerde Nierstrasz, hebben mij niet weinig aangespoord tot
ernstige studie. Het zoo aantrekkelijke gebied der weefselleer,
hebben Uw lessen en voorlichting, hooggeleerde pekelharing
voor mij ontsloten, een gebied, waarop deze onderzoekingen zich
voornamelijk bewegen.

Uit mijnen Leidschen tijd, blijft eene onvergetelijke herin-
nering aan de wijze, waarop u, hooggeleerde boeke, Uw eigen

werkkamer voor mijne verdere studiën openstelde, voortdurend
mijn werk leidde, en bij de vervaardiging van mijn proefschrift,
mij steeds met raad en daad bijstond en elk mijner wenschen
inwilligde. Gedurende dien tijd van bijna dagelijkschen omgang,
heb ik U ten zeerste leeren hoogschatten, èn om Uw groote
kennis èn om Uw voortreffelijke eigenschappen als leidsman bij
wetenschappelijke onderzoekingen. Ten slotte mag een woord van
dank hier niet achterwege blijven aan U, Dr. JENTINK, die mij
gedurende mijn assistentschap aan het Rijks Museum van Nat.
Historie, zoo ruimschoots de gelegenheid liet ter voltooiing van
dit werk.

In neuester Zeit ist schon von mehreren Seiten die Meinung aus-
gesprochen, der Saccus vasculosus der Fische sei keine Drüse, sondern
ein Sinnesorgan. Zuerst hat Boekk (1901 und 19021) bei oben aus-
geschlüpften Larven von Muriinoiden eigenartige Sinneszellen in dem
Saccus beschrieben^ und auf Grund der Entwicklung und der Struktur
dieser Zellen die Drüsennatur verneint. Im Jahre 1902 hat auch
Johnston in seiner schönen Arbeit "Tho Brain of Aciiicnser** die

Saccuszellen als Sinneszellen gedeutet und abgebildet und die Nerven
des Organs eingehend beschrieben. Zuletzt sprach sich auch Kappers
(1906) für die Sinnesfunktion aus, obgleich nur wegen der reichen
Nervenversorgung des Saccus vasculosus bei den Haifischen.

Aber doch ist noch immer der Name »Infundibulardrüse« von
Rabl-Eückhardt (1883) und seine Meinung »wir haben es somit
offenbar mit einem ausgesprochenen drüsigen Organ zu tun«, sehr ver-
breitet, so daß neue Untersuchungen geboten schienen, um über die
Sache endgültig zu entscheiden. Und ich glaube die Frage bestimmt
gelöst zu haben: der Saccus vasculosus ist keine Drüse, sondern ein
Sinnesorgan.

Daß man die richtige Natur dieses Organs so lange verkannt hat,
kommt daher, daß die älteren Autoren nicht genügend auf den histo-
logischen Bau eingegangen sind, andernteils hatte man Untersuchungen
mit den neueren Nervenfarbmethoden speziell für den Saccus noch
nicht unternommen.

Es sei mir an dieser Stelle gestattet, Herrn Prof. Dr. Boeke, dem
Direktor des hiesigen anatomischen Institutes, für manchen Rat, für
das fortwährende Interesse an meiner Arbeit und für die weitgehendste
Bereitwlligkeit,. mit welcher mir die Hilfsmittel des anatomischen
Laboratoriums und das ausgiebige ]\\Iaterial immer zur A^\'crfügung
standen, meinen aufrichtigsten Dank auszusprechen.

Es wurden außer Petromyzon und zwei Amphibien, Molge und
Ram, nur Selachier und Teleostier untersucht. Dipnoi und Chon-
drostei standen mir nicht zur Verfügung, aber den Dipnoi fehlt wahr-
scheinlich allen ein Saccus vasculosus, und durch die Arbeit Joiin-
stons über das ^ctpènscr-Gehirii \\vird die zweite Lücke gut ausgefüllt.

Das Gehirn \\vurde in Schnittreihen, meist in zwei Ebenen, frontal
und sagittal, zerlegt, von einigen außerdem Ilorizontalschnittserien
angefertigt, ebenso wurden die Embryonen, welche liauptsächlich mit
einer i\\Iischung von gleichen Teilen HnnMANNscher Flüssigkeit und Subli-
mat gehärtet wurden, in frontaler und sagittaler Richtung geschnitten.

Zur Härtung der Gehirne habe ich Sublimat-Formol und Sublimat-
Eisessig angewandt. Beide Gemische ergeben sehr gute Resultate,

letzteres hat den Vorteil, daß man hier auch die Molybdänhämatoxylin-
färbung nach Held (1909) anwenden kann, womit sehr schöne histo-
logische Bilder erzielt imd zugleich die Nerven intensiv gefärbt werden.

Auch wurden einige Gehirne samt Schädelbasis mittels Trichlor-
essigsäure-Uranylacetat nach Friedental gehärtet i, aber die Ent-
kalkung geht zu stürmisch vor sich, man sieht sogleich die Kohlen-
säurebläschen emporsteigen, und diese deformieren die nahe am
Knochen liegenden Gewebe in nicht unbeträchtlicher Weise, die Fixa-
tion ist übrigens ganz vorzüglich, und die nach diesem Verfahren be-
handelten Schnitte lassen sich mit Hämatoxylin schön färben.

Ziu: Darstellung der Neurofibrillen wurde Kaliumbichromicum-
Osmiumsäure nach Golgi-Cajal, die Silberimprägnierung nach Cajal
und nach Bielschowsky-Pollack angewandt. Die Nervenfärbung
besprechen wir im nächsten Kapitel aber eingehender.

und zunächst den Saccus der Bachforelle, Truüa jario L. und iridea,
genau beschreiben. Es lagen mir im ganzen 24 Gehirnschnittserien
vor und 21 Schnittserien von Embryonen. Und dieses vollständige
Älaterial gestattete, die Verhältnisse hier sehr eingehend zu studieren,
imd die übrigen Befunde werden sich besser an diese Beschreibung
anreihen.

Der Saccus vasculosus der Forelle liegt bekanntlicli zwischen den
Lobi laterales des Hypothalamus, hinter der Hypophyse, und ist eine
caudalc Aussackung des Infundibularraumes oder besser llypothalamus-
raumes.

Dieser dünnwandige Sack steht also in offener Verbindung mit
dem Hypothalamus und also mit dem dritten Gehirnventrikel.

Die Seitenwände sind vielfach durch außen eindringende Blut-
gefäße gefaltet, und diese Falten stehen horizontal im Lumen des
Saccus hervor, und werden daher auf Liingsschnitten nahe der Mitte
als lang ausgezogene Schläuche gesehen (Fig. 4, Taf. XXIX).

Das Waudepithel nun ist bisher noch nicht genau geschildert.
Bei starker Vergrößerung und genügend dünnen Schnitten erkennen
wir zwei Zellarten, es gibt große bauchige Zellen mit schönen runden
Kernen im unteren Ende und dazwischen sehr schmale Zellen mit

» 1 Teil ßO%igc wftsscrigc TricliloreiwigsAurclösung, 1 Teil gesüttigto
wftsflcrigo Uranylacctatlösung und 1 Teil dcstilliertcfl Waiwcr. Nach 2 Tagen
im Wa-saer auswaschen und dann durch Alkohol weiter führen.

dreieckigen Kernen, im oberen oder unteren Ende, bisweilen sind diese
Kerne auch hanteiförmig. Der ganze Zellleib wird bis auf einen feinen
Plasmafaden durch die größeren Zellen zusammengedrückt. Die
bauchigen Zellen sind 27 /i lang und erheben ihr Plasma als
ein rundliches Köpfchen über die Epithelfläche, auf dem
Köpfchen stehen 25—30 Haare, welche an ihrem Ende ver-
dickt sind.

Diese geknöpften Haare sind je auf ein Basalkörperchen einge-
pflanzt. Ein feiner Faden zieht von jedem Basalkörperchen zum Kerne
hin. Die Zwischenzellen tragen, soweit sich erkennen ließ, keine Flim-
mer; ihr eigentlich nur aus Kern zusammengesetzter Leib läßt ihre
Funktion wohl vermuten: es sind nur Stützzellen. Die größeren Zellen
sind es, welche das eigentliche Saccusepithel darstellen.

Was sind nun die geknöpften Haare? Keiner hat sie noch als
solche bei der Forelle gesehen.

Wohl hat Lundborg (1894) beide Zellarten schon imterschieden
und ziemlich genau geschildert, aber er erwähnt mit keinem Worte
die Haare, sagt nur: >>Ich glaube, daß die Glandula infundibuli schon
in späteren Larvenstadien in Wirksamkeit tritt, denn ich habe immer
bei diesen Larven beobachtet, daß hie und da im Lumen des Organs
ein geronnener Inhalt mit körnigen Körperchen vorhanden ist.« Aus
der Abbildung geht hervor, daß diese körnigen Körperchen wohl die
Knöpfchen der Haare ajnd.

Viel weniger genau hat Bela Haller (1896) beobachtet, es
heißt bei ihm S. 62: »Was die Histologie der Drüsenwände betrifft, so
werden dieselben von einem hoch kubischen bis stellenweise ganz
niedrig cylindrischen Epithel gebildet, dem weder ein cuticularer Saum
noch Wimpern aufsitzen. Hierauf folgt eine dünne Membrana propria
und dann die Gefäße, beziehungsweise die Gefäßhaut des Hirns. Die
Epithelzellen besitzen einen schönen, großen runden Kern mit deut-
lichen Kernkörperchen. Um den Kern herum liegt gekörntes Proto-
plasma, und an dem freien Ende der Zellen ist eine sehr deutliche
Strichelung zu erkennen.« Mit dieser Strichelung ist wohl der Cuticular-
saum gemeint, die Zeichnung entspricht jedoch den Verhältnissen nicht.

Was ist nun das Secret der Infundibulardrüse? Es gibt keines,
und das Epithel ist kein Drüsenepithel, denn lebend untersucht, gibt
dieses kein andres Bild als das eben geschilderte. Auch hier Stütz-
zellen mit dreieckigen Kernen und größere Zellen mit deutlich ge-
knöpften Haaren. Selbst wenn das Saccusepithel in roher Weise zerrissen
und dann untersucht wird, sind immer noch die Köpfchen mit ihren

Haaren und an diesen die Anschwellungen zu sehen. Niemals sah
ich diese Körperchen zusammenfließen, niemals Zwischenstadien, wie
sie doch eben vorkommen müssen, wenn die Knöpfchen Secrettropfen
darstellen.

Vorbei und herangleitende Blutkörperchen verklebten nicht mit
diesem vermeintlichen Secret, immer waren die Krönchenzellen, wie ich
sie nennen will, ganz deutlich zu erkennen, mit ausgebreiteter Haar-
krone auf dem Plasmaköpfchen. Diese Krönchen sah ich nie-
mals sich bewegen, aber ihre Form wird stets beibehalten. Rlittels
Methylenblau färben sich bald die Stützzellkerne, die der Krönchen-
zellen viel später und weniger dunkel, die Krönchen gar nicht.
Ich muß es also ganz abweisen, daß diese Körperchen Secret-
tropfen sind. ^

Färben wir intensiv mittels Eisenhämatoxylin und Eosin, so werden
die Kerne, die Basalkörperchen, die von diesen abgehenden Fäden
und die Haarknöpfchen ganz schwarz tingiert, und nun kann man
diese schwarzen Körperchen inmitten des rosa tingierten geronnenen
Inhalts des Saccus sehen, welcher immer nur dürftig vorhanden ist,
während es im Infundibulum und den übrigen Ventrikeln viel mehr
Secret gibt.

Das im Lumen des Saccus vasculosus sich befindende Gerinnsel
ist somit etwas ganz andres als diese Haarknöpfchen.

Ganz nackt ragen die Plasmaköpfchen der Krönchenzellen im
Lumen hervor, während die ganze Oberfläche der Stützzellen von einem
dunkel gefärbten Saume vom Lumen abgeschlossen wird. Wie durch
die Löcher eines Siebes, so stecken die großen Zellen ihre zierlichen
Köpfchen durch die durchbohrte Cuticularplatte der Stützzellen.
Unter dem Epithel liegt eine körnige Schicht Gliagewebes und unter
diesem Pflasterepithel, die Begrenzung der Blutgefäße.

Wenn also diese eigenartigen Zellen keine Drüsenzellen sind, so
müssen es Sinneszellen sein und die an die Basalkörperchen heran-
tretenden Fäden Neurofibrillen. Dies \\vird auch glänzend bestätigt,
wenn man das Epithel mittels einer Silberimprägnationsmethode be-
handelt, wie sich aus Fig. 14, Taf. XXX ergibt, wo Saccuszellen nach
Cajal imprägniert worden sind. Axich mittels der Silbermethode nach
Bielschowsky-Pollack habe ich ganz dieselben Bilder bekommen.
Die Zellen schrumpfen etwas und sind dadurch besser zu beobachten;
die Kerne bleiben ganz blaß, die Haarknöpfchen aber, die Basal-
körperchen und die Fäden werden ganz schwarz imprägniert. Von
jedem Basalkörperchen geht eine feine Neurofibrille nach unten,

durchläuft wellenförmig den Zellleib, biegt sich um den Kern herum,
um am unteren Ende der Zelle mit den übrigen Fäden zusammen
als einheitliche Fibrille weiter ihren Weg unter das Epithel zu
nehmen.

Ich glaube das Wellige der Fäden wird nur bedingt durch Schrump-
fung, durch Härtung mittels Formol hervorgerufen. In mit Eisen-
hämatoxylin oder Molybdänhämatoxylin nach Held gefärbten Schnitten
sind sie gerade bis an die Kerne, aber nicht weiter nach unten zu ver-
folgen, da hier auch die Kerne schwarz mitgefärbt werden.

Um die Kerne herum wird wohl kein fibrilläres Netz ausgebildet,
die welligen Fäden rücken vielleicht nur aneinander, aber verschmelzen
wohl nicht miteinander, jedenfalls liegen sie in einiger Entfernung
des Kernes; wo ein Kern aufgeschnitten ist, erkennen wir, daß die Fäden
mit einem Fibrillenconus den Kern umfassen, aber immer bleibt ein
freier Raum zwischen beiden.

Es ist mir auch gelimgen, die ganzen Zellen mittels Kaliumbichro-
micum-Osmiumsäure nach Golgi-Cajal zu tingieren und vielfach mit
einem sehr großen Stück der unterm Epithel verlaufenden Fibrille.
Nur spärlich und stellenweise werden Zellen gefärbt. Viele ganze
Schnittserien habe ich angefertigt, ohne daß eine einzige Zelle im-
prägniert war, und gelingt die Färbung, dann ist meist nur der Zell-
leib und nicht das Köpfchen mit dem Krönchen zu erkennen (Fig. 23,
Taf. XXXI). In Fig. 21 sieht man zwei Krönchenzeilen ganz schwarz
imprägniert; deutlich erkennt man die Haarknöpfchen, den großen
Kern, etwas weniger schwarz, mehr bräunlich, und die darüber hin-
ziehenden schwarzen Fibrillen, und eine kurze Strecke des Zellaus-
läufers, welche nicht weit zu verfolgen waren, weil hier anliegendes
Gewebe ganz schwarz mitgefärbt war. In Fig. 23 ist ein Stück des
Cuticularsaumes der Stützzellen mitgefärbt, wie dies auch bei Epen-
dymzellen beobaclitet wird (Fig. 3G, Taf. XXXII), und bei a mag eine
imprägnierte Zellgi-enze vorliegen. Fig. 22 gibt eine andre Sinnes-
zelle mit abgehender varicöser Fibrille, welche weiter vielfach ver-
ästelt scheint; aber dies sind wohl Fasern andrer Zellen, welche nur
eine Strecke weit zusammen gehen. Nun ist es mir nicht bei der Forelle,
aber wohl beim Gadus gelungen, die Zellausläufer bis außerhalb des
Saccus zu tingieren, bis sie mit andern Fasern zusammen ein statt-
liches Bündel formen (Fig. 24, Taf. XXXI), und damit war es mir auch
gelungen den Zusammenhang dieser Zellen mit einem, von ihren Aus-
läufern zusammengesetzten Tractus und mit der Endstätte dieser
Bahnen in dem Gehirn darzustellen.

Wo also die Saccuszellen sich ganz vorzüglich mittels Nerven-
farbmethoden imprägnieren lassen, wo sie ihren Ausläufer bis an eine
bestimmte Stelle in dem Gehirn senden, und dieser also imr als Nerven-
faser gedeutet werden kann, und also die Fädchenstruktur innerhalb
des Protoplasmas der Krönchenzellen, welche ununterbrochen in diesen
Ausläufer zu verfolgen war, nur neurofibrillärer Natur sein kann;
wo die Krönchenzellen eine ganz bestimmte Form besitzen, welche
sie lebend oder fixiert immer beibehalten, wo sie auch bei Maceration
mittels 30 %igen Alkohols immer ihre Krönchen behalten, wo niemals
eine Absonderung dieses Epithels beobachtet wurde, und wo es sich
herausstellt, daß man früher nur durch ungenügende Fixation die
Knöpfchen der Haare für Secrettropfen gehalten hat und also a,uch
früher niemals wirklich das Epithel in absondernder Tätigkeit gefunden
wurde, da glaube ich, daß man die Sinnesnatur der Saccuszellen nun
wohl nicht mehr anzweifeln kann. Das Epithel des Saccus vascu-
losus ist ein Sinnesepithel und besitzt seine eigne Zollart,
die Krönchenzellen.

Sehen wir uns nach diesen eigenartigen Zollen in andern Gehirn-
epithelien lun, so fjnde ich sie nirgends, auch die Zellen des Plexus
chorioideus sind ganz verschieden, tragen weder Köpfchen noch
Krönchen.

Die Anlage des Saccus habe ich nur bei 1 Tag alten oder älteren
Forellen untersuchen können. Bei 1 Tag alten Tieren ist das Organ
schon als kleine Aussackung des Infundibularraumes ausgebildet, mit
sehr engem Jjumen und noch ohne Faltenbildung. Das Epithel hat
fechon zwei Zollarten, die Stützzollen und größeren Zellen mit runden
großen Kernen, aber das Plasma hebt sich noch nicht mit einem
Köpfchen hervor, und auf seiner nur rund gewölbton Fläche stehen
viele Haare, welche aber keine Vordickung an ihren Enden tragen.

Allmählich werden aber die Falten angelegt, und bei 22 mm langen
Forellen ist der Saccus auf SagittaKschnittcn nahe der Mitte herz-
förmig, die Spitze des Herzens nach Iiiuten gerichtet, am Vorderende
drängt ein Hlutgefäß die Wandung vor sich her und stellt eine erste
Falte dar. J3ie Siimeszellen haben sich jetzt besser ausgebildet, ihre
Köpfchen erheben sich über das Niveau der inneren Epitheloberfläclie,
und die Haare haben schon hier und da Anschwellungen
bekommen, aber man erkennt noch alle Zwischenatadicn,
Haare ganz unverdickt, mit zarten, eben nachweisbaren
Knöpfchen, Köpfchen, welche nur ganz flach hervorge-
wölbt sind, und schon ganz ausgebildete Krönchen.

Sind die jungen Fische 25—30 mm lang, so zeigt uns der Saccus
nocli wesentlich dasselbe Bild, aber hier sehe ich besser, daß überall
die Krönchenzellen schon vorhanden sind, nur im Hinterende des
Organs und am Außenende der Falten, da wo die Epithelzellen sich
noch fortwährend teilen, erkennen wr Sinneszellen, welche auf ihren
Köpfchen lange, keulenförmig angeschwollene Haare tragen (Fig. 15,
Taf. XXX). Da diese Keiden viel länger sind als später die geknöpften
Haare, so zieht sich wohl das Plasma auf seiner Spitze zusammen,
und wi/ haben in den Krönchen nur umgewandelte Haarschöpfe zu
sehen, wie das noch besser aus der ganzen Entwicklung des Saccus
hervorgeht, wie wir sie bei den Muränoiden schildern werden.

Lundborg (1894) hat ebenso die Körperchen, welche er für Secret-
tropfen hielt, bei 26—28 mm langen Larven auftreten sehen, und bei
Salmo solar L. sah er den Saccus am 65. Tage, also lange Zeit vor dem
Ausschlüpfen, erwähnt aber nicht die Natur der Zellen.

Beim Coregonus oxyrhynchus L. finden wir ganz gleiche Verhält-
nisse (Fig. 1, Taf. XXIX). Der Saccus, hier etwas größer, liegt zwischen
den Lobi laterales wie ein langer, hinten etwas breiterer Sack und reicht
über das Ende der Lobi laterales hinaus. Auch hier große Falten-
bildung der AVandungen, und die in das weite Lumen hervorragenden
Schläuche sind vielfach wieder mit kleineren Aussackungen versehen,
welche alle von Blut strotzend gefüllt sind. Die Wand besitzt die
beschriebenen Stützzellen und schöne Krönchenzellen, welche bis 30 n
lang sind, mit den geknöpften Haaren auf Basalkörperchen eingepflanzt,
Haare, welche sich in den Zellleib als zarte Neurofibrillen fortsetzen
(Molybdänhämatoxylinfärbung nacli Held). Ganz besonders hebt sich
hier der Cuticularsaum der Stützzellen hervor.

Bei 4 Tage alten Coregonen sind alle Hirnventrikel ganz eng,
der caudale Abschnitt des Infundibulums hat als Saccus auch ein
sehr enges Lumen, und die Falten werden eben angelegt. Die Wandung
trägtgroße Zellen mit keulenförmig angeschwollenen Haaren,
wie sie bei jungen Forellen beschrieben und abgebildet wurden. Wie
bei der Forelle werden sich hier also auch die Krönchen aus den
Haaren entwickeln.

Ganz etwas andres finden wir bei den Cypriniden; der Saccus
vasculosus ist hier viel weniger ausgebildet. Beim Karpfen, Cyprinus
cardio L., zeigt er nur eine ganz kleine Ausbauchung des Infundibular-
raumes, und erhebt sich nicht über die Lobi laterales, sondern bleibt
ganz unter ihrer Mittellinie verborgen (Fig. 6, Taf. XXIX). Hier ist

der Saccus eines kleinen einjährigen Karpfens abgebildet, aber sofort
fällt der große Unterschied mit dem einer ebenfalls einjährigen Forelle
(Fig. 4) ins Auge. Der kleine Sack ist ungefaltet, ist eigentlich nur eine
kleine fingerförmige, nach hinten ausgewachsene Ausbuchtung. Es
gibt keine Schlauchbildung, nur sehr flache Hervorwölbungen besitzt
die Seitenwand, an welche sich Capillarschlingen legen. Große hin-
eindringende Blutgefäße, wie bei der Forelle und Coregonus, gibt es
nicht.

Das ganze Organ ist äußerst reduziert, und es fehlt ihm die mächtige
Blutversorgung, welche sonst den Saccus vasculosus kennzeichnet.
Das Epithel hat aber seine Sinneszellen beibehalten, auch hier sind
es Krönchenzellen, gut ausgebildete, aber etwas kleiner, nur bis 19 //,
die Knöpfchen der Haare bis 2 // groß. Das Organ ist also wohl
funktionsfähig, aber seine Bedeutung muß ganz in den Hintergrund
treten, wenn wir es mit dem Saccus der beiden schon beschriebenen
Arten vergleichen.

Auch die Entwicklung ist sehr verspätet, bei jungen
Karpfen, 3 Tage alt, ist noch keine Spur eines Saccus zu finden. Alle
Gehirnventrjkel sind so eng, \\md die Zellen liegen an der Median-
linie so dicht aneinander, daß es nicht möglich ist, auf einem Median-
schnitte die Räume aufzuschneiden, auch auf Querschnitten erkennt
man die Zugänge zu dem Infundibulum und dem Recessus opticus
nur als feine Spalten, die zwischen den Zellen sichtbar sind. Fig. 7,
Taf. XXIX, ist ein Äledianschnitt durch das Gehirn eines 3 Tage alten
Karpfens. Das hier wie überall gegen die Chordaspitze gerichtete
Infundibulum ist ein kleiner Sack, ohne eine .Ausstülpung nach hin-
ten. Das umgrenzende Epithel läßt weder Kopf noch Krone auf den
Zellen erkennen, nur viele kurze Haare, wie das embryonale Ependym
sie trägt. Es gibt in der Wandung wohl größere und sich teilende
Zellen, aber dies mag kein wundernehmen bei einem Organ, welches
noch so viele Ausstülpungen zu bekonunen hat. In der Höhlung ist
ein dickes und reichliches Gerinnsel vorhanden. Die in die Plica
ventralis eijulringenden Blutgofüße haben nur capillare Weite.

Ist das Tier nur erst einen Tag alt, so sind die Ventrikelhöhlen
viel geräumiger, auch Infundibulum und Recessus opticus haben eine
große Lichtung und weite Verbindungen mit dem dritten Ventrikel-
raum. In der nur wenige Zellen dicken Hinterwand des Infundibulums
befinden sich noch keine Krönchenzellen, nur mehrere kurze Haare
stehen auf der geraden Zelloberfläche, und das Secret in der Höhlung
ist dünn und spärlich vorhanden.

Wenn am dritten Tage also die Ventrikel sich ganz verengert
haben, und die heranwachsenden Zellen sich dicht aneinander legen,
hat das Infundibulum gar keinen xVusweg mehr. Später aber lockert
der Zugang sich wieder und hat sich indessen auch das kleine Infundi-
bularorgan angelegt, so bei einem 5,5 cm großen Karpfen. Es ist ein
kleiner Sack, auf Querschnitten immer rund, ohne Falten und liegt
ganz zwischen den Lobi laterales eingesenkt.

Ein großer Karpfen, 44 cm lang, hat verhältnismäßig keinen
größeren Saccus, die Ausbuchtungen der Wandungen haben sich aber
etwas mehr vertieft, und außer den Capillaren erkennt man hier auch
größere Gefäße, welche in die kleinen Falten eindringen, vornehmlich
an dem dorsalen Teile des Organs. Gleiche Verhältnisse wie der Karpfen
zeigen uns zwei andre Cypriniden, nämlich Leuciscus rutilus L. und
Blicca hjörkna L., wo der Saccus ebenfalls ganz zwischen den Lobi
laterales eingepreßt sitzt imd nur eine kleine Strecke nach hinten sich
fortsetzt, und bei der erwachsenen Plötze nur 0,5 mm groß ist. Die
Wandungen sind ohne Faltenbildung, auf Querschnitten hat das Organ
eine runde, etwas dreieckige Gestalt, mit der Spitze des Dreiecks zwischen
den Lobi eingesenkt. Aber auch hier sind Krönchenzellen deutlichst
zu erkennen, imd damit kann man diesem Saccus eine Funktions-
fähigkeit auch nicht ganz absprechen, wie gering diese auch sei. Beim
Hechte, Esoz lucius L., habe ich gar keinen Saccus auffinden können,
auch Krönchenzellen waren an der Stelle nicht zu sehen.

Bereits Stieda (18G8) erwähnt dieses Fehlen, und auch Gentes
(1907 b) sagt von diesem Organ des Esox <« il n\'existe qu\'à l\'état de
vestige». Da ich zur Revision dieser Angaben nur ein einziges Gehirn
zerschnitten liabe, ist es nicht mmiöglich, daß bei andern Exemplaren
noch eine Spur eines Saccus wiedergefunden wird.

Jetzt wollen wir wieder schön entwickelte Infundibularorgane
beschreiben, mul zwar bei den Anguilliformen.

Beim erwachsenen Aal, Anguilla ancjxiilla L., ist das Organ gtit
ausgebildet, rundlich, ein wenig breiter als lang, mit einigen großen,
aber wenig verästelten Schläuchen, welche liier aber besonders von
Blut strotzend sind, so daß die Epithelien so nahe aneinander schließen,
daß man selten eine Lichtung zwischen ihnen sehen kann. Wie aus
der Fig. 8 ersichtlich ist, ist dieser Saccus doch kleiner als derjenige
der Forelle, da die ganzen Gehirne beider Tiere nahezu gleich groß
waren. Der Eingang zu dem Infundibulum ist ein sehr enger, und auch
der Infundibularraum mit seinen übrigen Höhlungen ist ganz eingeengt.

besetzt, welche bis 15 // groß sind, mit ungefähr 20 Knöpfchen, das
Epithel ist beträchtlich niedriger als bei der Forelle und dem Coregonus.
Die Sinneszellen sind aber überaus schön hier, und beim Aal hat Stud-
niöka (1900) genauer als irgend einer vorher diese Zellen beschrieben
und abgebildet, aber falsch gedeutet. S. 416 heißt es: »Das eigent-
liche Ende" dieser Zellen ragt fast immer etwas in das Innere der
Drüse, und auf demselben sitzen ganz kleine Körpercheu einer, wie
es scheint, von den Zellen ausgeschiedenen Substanz. Einige dieser
Körperchen haben sich wahrscheinlich schon von dem Zellenende ab-
getrennt und liegen frei in dem Lumen der Drüse«, auch hat er Secre-
tion wahrgenommen an den Ependymzellen der Epiphyse, Paraphyse
und Plexus chorioideus auch da, wo Flimmern auf den Zellen vorhan-
den sind, aber er spricht nicht von Flimmern bei den Saccuszellen,
hat also Haare und Knöpfchen zusammen für Secrettropfen gehalten.

Aus den Abbildimgen geht hervor, wie gut er beobachtet hat,
aber für ein Secret sind diese Körperchen doch zu eigentümlich. Es
ist dies doch ein gar sonderbares Secret, da aus einer Zelle bis 20 ge-
stielte Tropfen kommen, ohne einander zu berühren und ohne mit-
einander zu verkleben, imd zuletzt sollen alle diese Körperchen wie
abgesonderte Perlen in das Saccusinnere fallen, um da wieder auf-
gelöst zu werden, denn außer einem Belag dieser Körperchen genau
über den Zellen sind sie weiter nirgends zu finden.

Aber an der Sinnesfunktion dieser Zellen ist nicht zu zweifeln;
außerdem hat Stuunioka keine Silberimprägnationsmethoden ange-
wendet, nur wegen der vielen Nerven, welche im Saccus verlaufen,
spricht er von einer nervösen Rolle der Drüse und erklärt nun gerade
die Stützzellen für das Sinnesepithel, wofür es doch keinen einzigen
Anhalts])unkt gibt. Auch beim erwachsenen Aal hat IJokkk schon
angegeben, daß die Saccuszellen als Siniu^szellon gedeutet weiden
miussen, und in Übercinstinnnung damit konnte ich auch bei den
Larven des Aales diese Krönchenzellen und ihre lmi)rägnntionsfiihig-
keit für Silber nachweisen. Einige Leptocephali und junge (Jlas-
aale, welche das Laboratorium der Liebenswürdigkeit des Herrn Dr.
Schmidt in Kopenhagen verdankt, habe ich in Schnittserien zerlegt.
Obgleich das Material nur in 2 %iger Formollösung gehärtet war,
ließen sich doch mittels Bielsciiowkys Methode gute Bilder erzielen,
welche erlaubten, die wesentlichen Tatsachen zu erkennen.

Bei 7 cm großen Leptocephaien {Lepiocephalus hrevirostris) ist
der Saccus schon ganz entwickelt, auch hier etwas breiter als lang,
mit weitem Lumen und vielen Falten. Überall dringen große Blutgefäße

in diese Schläuche ein, deren Wandungen Krönchenzellen tragen".
Sind die Tiere so weit nach der Metamorphose im Wachstum fort-
geschritten, daß sie jetzt wieder dieselbe Größe haben wie die eben
genannten Leptocephalen, also auch 7 cm^, so hat das Gehirn ungefähr
ein Viertel der Länge zugenommen, und der Saccus hat verhältnis-
mäßig die gleiche Größe beibehalten, die Breite ist aber etwas mehr
noch als die Länge angewachsen, die Faltenbildung ist weiter fort-
geschritten, und auch die Blutgefäße haben sich dementsprechend ver-
größert. Das niedrige Epithel trägt Krönchenzellen von gleicher
Länge wie beim erwachsenen Tiere. Das Gehirn der untersuchten
Aale war wenigstens dreimal größer als das dieser Glasaale, der Saccus
hatte nur ein Drittel in der Länge zugenommen, woraus hervorgehen
mag, daß die Bedeutung dieses Organs für die jungen Tiere
größer ist, als für die Erwachsenen.

Die Präparate von Muränoidenembryonen, welche so schön die
ganze EntAvicklung des Saccus vasculosus und sein Sinnesepithel dar-
tun, wurden mir von Herrn Prof. Boeke freundlichst zur Beobachtung
überlassen, und daher bin ich imstande, die Schilderung der Anlage
des Organs und der Krönchenzellen, wie ich sie von der Forelle gegeben
habe, noch weiter zu vervollständigen.

Wenn bei den Muränoiden (die Species waren nicht bekannt,
da nur Eier und junge Larven aufgefunden wurden und diese nicht
weiter zu erziehen waren) sich das Gehirn so weit entwickelt hat, daß
überall schon eine Lichtung vorhanden ist, aber der Hypothalamus
sich noch-nicht vertieft hat und also die Kopfbeuge noch nicht an-
gefangen hat, erkennt man, wie in der noch geraden, ventralen Gehirn-
wandung, die Zellen, welche vor der Chordaspitze liegen,
schon erheblich größer sind als die angrenzenden Epithel-
zellen.

Ihre auffallend großen, runden Kerne sind ganz verschieden von
den länglichen Kernen der schmalen Zellen, welche das übrige Epithel
der Gehirnhöhle besitzt. Auf diesen größeren Zellen stehen mehrere
lange Haare, jedes auf ein Basalkörperclien eingepflanzt. Durch
Teilung dieser Basalkörperchen wird die Haaranzahl vermehrt. Ge-
rade diese Stelle nun vertieft sich später und senkt sich als Infundi-
bulum ein, w^nn das Gehirn nur erst zweiteilig ist, durch die Ein-
senkung der Ventralfalte. Die Plica ventralis encephali dringt nun

1 Bckanntlicli werden die Lcptocephalon viel größer, bis 85 mm, aber bei
der Metamorphose, beim Übergang in Glasaale, verringert sich die Körperlängo
80 beträchtlich.

immer weiter ins Gehirn, so daß der anfangs muldenfömige Infundi-
bularraiim jetzt eine tiefe fingerhutförmige Aussackung zwischen dem
Chiasma opticum und der genannten Plica ventralis darstellt. Einige
Zeit vor dem Ausschlüpfen, im Anfange des dritten Tages der Ent-
wicklung, erkennt man am unteren Ende dieser Aussackung dieselben
großen Zellen wieder mit ihren schönen Kernen, jetzt aber sind sie
wieder etwas weiter in der Entwicklung fortgeschritten (Fig. IG,
Taf. XXX). Das Plasma erhebt sich schon mit einer kleinen Hervor-
wölbung im Innern des Infundibulums; man sieht die Haare, die
Basalkörperchen und schon die von diesen abgehenden Fibrillen, welchc
zum Kerne hinweisen.

Zwischen den großen Zellen treten die Stützzellen an den Tag,
deren Kerne hier meist im unteren Ende der Zellen liegen; oben, unter
dem schon ausgebildeten Cuticularsaume, liegen die beiden Centrai-
körperchen.

Am 3. Tage und im Anfange des 4. Tages der Entwicklung der
Muränoidenembryonen nimmt man wahr, wie die Haare schon an
ihren Außenenden Verdickungen bekonunen, die immer größer werden,
und beim Ausschlüpfen des Tieres, was schon am selben
Tage stattfindet, stehen die Krönchenzellen fertig da in
der Tiefe des Organs^ (Fig. 11, Taf. XXX).

Nun ist das Infundibulum ein langer Schlauch, welcher sich weit
nach hinten biegt gegen und etwas unter die Chordaspitze. Sein
unteres Ende ist der Saccus vasculosus, da es wohl nicht anzuzweifeln
ist, daß dieses Organ, hier schon so früh angelegt, später den Saccus
darstellen wird. Die Zellen sind ganz auffallend groß mit ihrem bau-
chigen Plasmaleib, rundem Kerne und deutlichen Krönchen. Die
einzelnen gestielten Knöpfchen sind etwas kleiner als die Haare,
aus welchen sie sich entwickelt haben, aber die Plasmamenge dieser
Körperchen ist doch zu groß, um aus dem Haarplasma allein ent-
standen zu sein, und es mag also wohl Plasma zu ihrer Bildung vom
Zelileib her zugeströmt sejn.

Gleich beim Aussclilüpfen der Larven ist also das Organ
funktionsfähig, da aucli die Blutversorgung nicht fehlt, der große
Sinus cephalicus legt sich ganz eng an das ganze Infundibulum. Aber
speziell auf diese Tatsache komme ich noch im letzten Kapitel zurück.

Boekk (1002) hat diese Zellen auch lebend gesehen bei den Mu-
ränoiden, da die junge Larve ganz durchsichtig und das Organ

also leicht zu beobachten ist. Er sah die Krönchen ganz ausgebildet
und niemals ihre Gestalt ändern, und auch bei stundenlanger Beob-
achtung sah er nie die Knöpfchen sich vom Zellleib lostrennen, nur be-
obachtete er ein leichtes Zusammenziehen und wieder sich Ausdehnen
der Zellknöpfchen mit ihrem Besatz, aber nicht die gestielten Knöpf-
chen fümmern. Inwieweit in dieser Bewegung des Zellplasmas etwas
Normales vorliegt, oder eine Formänderung, welche nur infolge der
für die Beobachtung notwendigen ungünstigen Lage des Tieres hervor-
gebracht wird, ist vorderhand nicht zu sagen. Etwas derartiges sah
ich beim überlebenden Saccusepithel der Forelle nie.

Jedenfalls geht aus dieser Entwicklung des Saccus bei den Mu-
ränoiden auch wieder hervor, daß wir es hier also mit einem Sinnes-
epithel zu tun haben, und daß jede Ausscheidung ferne liegt.

Ich meine also mit gutem Rechte behaupten zu können, daß
die Saccuszellen Sinneszellen darstellen von ganz beson-
derer Art, welche aus einfachen Gehirnwandzellen ent-
stehen, deren Haare sich vermehren und sich später in
gestielte Knöpfchen umwandeln, welche ebenfalls ihre
Basalkörperchen haben.

Die Gadiden ziehe ich zuerst in Betracht. Gadus morrlma L. hat
einen größeren Saccus als alle oben beschriebenen Arten. Dieser
reicht weit nach hinten und noch an den Lobi laterales vorbei.
Im Innern ist eine große centrale Höhlung, in welcher überaus zahl-
reiche, vielfach verästelte Falten hervorragen. Blutgefäße drängen
sich überall in die Falten ein, und Krönchenzellen drängen sich dicht
aneinander auf den Wandungen.

Hier ist mir auch die. schwierige Imprägnation dieser Sinneszelleiv
mittels Kaliumbichromicum-Osmiumsäure nach Golgi-Cajal am schön-
sten gelungen (Taf. XXXI, Fig. 24). Man ersieht aus der Abbildung,
welch großes Organ dieser Saccus hier darstellt, daß von den Elementen
aber nur zwei Zellen gefärbt sind. Man erkennt sogleich ihre bauchige
Gestalt und die Krönchen darüber. Beide haben einen Ausläufer,
aber der der einen Zelle ist bis außerhalb des Saccus zu verfolgen,
und damit ist das, was sicli wohl vermuten ließ, auch tatsächUch dar-
getan, daß nämlich die aus dem Organ heraustretenden Ner-
ven von den Fibrillen dieser Zellen herstammten.

In andern Zellen sieht man auch hier wieder wie vom Oberende
der Zelle eine kleine Faser abgeht, wie es scheint, aber auch hier ist
dies meistens aus einer Mitfärbung des Cuticularsaumes herzuleiten.

Außer den Krönchenzellen und Stützzellen erkennt man hier und da
eigentümliche, schwarz tingierte Zellen zwischen oder unter dem Epithel,
vieleckige Zellen mit drei bis vier meistens sich schlängelnden Aus-
läufern. Haben wir es hier mit Ganglienzellen zu tim, welche eiii
Assoziationssystem zwischen den Sinneszellen darstellen? Ich weiß
es nicht zu sagen, für Kunsterzeugnisse sind diese Gebilde doch meist
zu zellenartig.

Ein andrer Gadide, Melanogrammiis aeglefinus L., der Schellfisch,
hat einen weniger ausgesprochenen Saccus; dieser reicht noch nicht
bis zum Außenende der Lobi laterales, aber er ist dennoch ansehnlich
genug. Vergleichen wir weiter das Infundibularorgan des Gasterosteiis
aculeatiis L., des Stichlings, mit dem des Gasterosteus spinachia L., des
Seestichlings, so ergibt sich als wesentliches Merkmal, daß der Saccus
des Gasterosteus aculeatus verhältnismäßig bedeutend kleiner ist, als
bei Spinachia, deren Gehirn nur anderthalbmal größer, deren Saccus
aber dreimal größer ist, und auch viel faltenreicher und weniger ein-
fach gebaut, weit nach hinten reichend wie beim Gadus. Die Krönchen-
zellen sind bis 16 n groß, mit nahezu 25 Knöpfchen, bei aciilaiUis etwas
kleiner, bis 13/j. Die Stichlinge entstammen Brackwasser.

Bei der großen Gruppe der Acanthopterygii habe ich überall wohl-
ausgebildete Sacci angetroffen, nur beim Flußbarsche, Perca fhivia-
tilis L,, ist er klein für ein so mächtiges Gehirn, aber sehr eigentümlich
gebaut. Er setzt sich aus zwei Teilen zusammen, einem kleinen Vorder-
teil und einem zweiten etwas größeren Sack, welcher hinten zwischen
den Außenenden der Lobi laterales liegt. Beide Teile stehen durch
einen Stiel miteinander in Verbindung (Taf. XXIX, Fig. 2). Die große
Hypophyse ist fortgelassen, da sie sonst teilweise das erste Säck-
chen verhüllen würde; man sieht die Öffnung des Recessus hypo-
physcos. Ein Längsschnitt, nahezu median, ist in Fig. 5 abgebildet.
Beide Teile sind gut zu erkennen, und aus der Abbildung geht hervor,
(laß das Organ sich von dem vorderen Säcklein noch weiter ausdehnt;
hier ist die Stelle, wo es mit dem Infundibulum zusammenhängt. Die
Falten in dem vorderen Teil treten nur in der Seitenwandung auf,
daher scheint dieser Teil ganz ohne Falten, ein schmales Kohr ist zwi-
schen Vorder- imd Ilintcrende des Organs ausgebildet, etwas weiter
da, wo es den Zugang zu dem größeren Sack darstellt. Ganz eigen-
tümlich sind dessen Schläuche, zwei sehr große dringen weit bis in die
Mitte des Innern und sind überaus blutreich, dahinter trägt die "Wand
noch einige kleinere Falten, aber sonst ist sie glatt und ganz rundlich.
Größere Gefäße liegen gar nicht an der ventralen Wandung. Kleine

Krönchenzellen, nur 10—12 /t groß, setzen überall das Epithel zu-
sammen, auch im Stiele und in dem kleinen Sack.

Etwas eingehender will ich nun die Verhältnisse für die Aalmutter,
Zoarces viviparus L., schildern, da mir hier außer Gehirnen auch Em-
bryonen vorlagen. Fangen wir damit an, daß wir den Saccus des
erwachsenen Tieres beschreiben. Er stellt einen großen, länglichen
Sack dar, welcher weit nach hinten sich ausdehnt an den Lobi laterales
vorbei, und hängt mittels eines langen Stieles mit dem Infundibulum
zusammen (Fig. 9, Taf. XXIX). Dieser Stiel setzt sich ganz aus Nerven-
bündeln zusammen, wie aus Fig. 18 b, Taf. XXX, ersichtlich ist. Den
Querschnitt durch das ganze Gehirn, nach der Linie a—b der Fig. 9
gibt Fig. 18 ce wieder. Ganz frei verläuft hier der Saccusstiel zwischen
den beiden Lobi laterales, stärker vergrößert ist er in Fig. 18 b zu
sehen. Zwei Reihen stattlicher Faserbündel umgeben die etwas läng-
liche Höhle, es ist hier also ein wirklicher Nerv vorhanden, welcher
außerhalb des Gehirns zu verfolgen ist bis an das zu innervierende
Gebiet.

Die Höhle des Stieles führt ins Innere des Saccus, welcher durch
überall hineinragende Falten und Schläuche sehr verengert wird.
Diese schlängeln sich so durcheinander oder liegen so dicht aneinander,
daß ein schwammartiges Gewebe mit vielen größeren und kleineren
Löchern entsteht, überall von Blutgefäßen durchwachsen. An der
Seite liegen andre Gefäße, welche mit den ersteren zusammenhängen.

Dieser Saccus nun gehört einem Gehirn an, welches so groß ist
wie das des Aales, dessen Infundibularorgan in Fig. 8 abgebildet ist.
Jetzt erkennt man besser, wie ganz verschiedenartig diese beiden
Organe gebaut sind.

Auch der Saccus der Forelle mit seiner regelmäßigen Falten-
bildung und der Perca stehen in schroffem Gegensatz zu die.sem, ein
so fein verästeltes Epithel tragenden Saccus des Zoarces und dem
Saccus des Gadus und Spinachia, welcher denselben Bau zeigt.

Das ganze Epithel wird auch hier wieder, auch in den kleinsten Fal-
ten, von den Krönchenzellen zusammengesetzt, hier bis 15 fi groß. Die
Bekleidung mit diesem Epithel fängt erst im hinteren Ende des Stieles
an. Einige dieser Sinneszellen sind auf Taf. XXX, Fig. 19, gezeichnet,
von oben her gesehen. Ganz regelmäßig gruppieren sich die mit Eisen-
hämatoxylin dunkelschwarz gefärbten, gestielten Körperchen, meistens
25 auf jeder Zelle, um das Zellköpfclien ; die Zellen sind gleich-
mäßig über das Epithel verbreitet, meistens zwischen je drei eine
Stützzelle. Die Knöpfchen sind eiförmig, ^lie Stielchen nicht viel

länger als diese. Schwarz tingiert haben sich auch die Basalkörper-
chen. Auch hier kann man oft diese schwarzen Körperchen sehen
inmitten des rot tingierten Secretes des Saccus, welches sehr fein-
körnig ist, sich mit Eosin stark färbt und dasselbe Vorkommen hat
wie die in den Gehirnventrikeln sich befindende Cerebrospinalflüssigkeit,
welche man in den Präparaten gefärbt findet. Diese Flüssigkeit füllt
die Saccushöhle, nicht gießt der Saccus irgend ein Secret in die Hirn-
räume.

Werden die Knöpfchen mittels Molybdanhämatoxylin nach Held
gefärbt, so erscheinen sie nicht ganz gleichmäßig blau, sondern sind mehr
oder weniger durchsichtig und blasig; eine weitere Struktur war sonst
nicht zu erkennen, vielleicht daß in den Stielchen sich die Primitiv-
fibrille fortsetzt imd in den Bläschen dann ein äußerst feines Netz
bildet; das Verhalten dem Älolybdanhämatoxylin gegenüber und
auch die Schwarzfärbung mittels Silbers läßt eben eine neurofibrillare
Struktur vermuten.

Wenn die Embryonen im Mutterleibe bis 3 cm groß sind, so
haben sie schon einen ganz ausgebildeten Saccus, mit vielen Falten,
aber diese sind noch nicht so weit verästelt wie beim erwachsenen
Tier; auch der Stiel ist noch kürzer. Große Blutgefäße dringen aber
auch hier schon in die Falten hinein. Dieses Organ ist nun nahezu
gleich groß wie dasjenige der jungen Aale (oben beschrieben), deren
Gehirn aber nur wenig größer ist. Auch die Faltenbildung ist in beiden
Fällen zur gleichen Höhe fortgeschritten; bei Zoarccs vervollkomnniet
sie sich aber noch viel weiter, während sie bei dem Aal kaum mehr
fortschreitet.

Ein nicht weniger schönes Bild als bei Zoarccs läßt uns der Saccus
des Flunders Livmndu flcsus Ii. erblicken; überaus falten- und
blutreich, aber ohne Stiel, direkt dem rnfuiiilibularrauni angewachsen.
Die Krönchenzellen bekleiden hier weit die ventrale Wandung des
Tnfundibulums und reichen sogar bis an die caudale Wand des Ke-
cessus hypophyseos herab. In Fig. 20, Taf. XXXI, sieht man einen Teil
der Saccuswand dieses Fisches. J}as Epithel ist ziemlich niedrig, die
Zellen nur 12—15 //, schön ausgebildet mit zierliclien Krönchen und
deutlichen Stützzellcn zwischen denselben, mit ihren dreieckigen Kernen
am oberen Ende, einige auch am unteren Ende oder mehr länglich.
Unter diesen Epithelien folgt die schmale Schicht des Nervengewebes,
zusammengesetzt aus den Ausläufern der Sinneszellen, und darunter
erblickt man weite, geräumige Blutgefäße und einige aufgeschnittene
Capillaren.

Gleiche Ausbildung zeigen die Infundibularorgane des LopMus
piscatorius L. und Gobius minutus L. Beim Gobius ist es erst zmschen
den Lobi laterales eingesenkt, dehnt sich aber weiter dahinter aus
und ist dann fast so breit wie das Kleinhirn, und auch bei nur 14 mm
großen Tierchen hat es sich schon gut entwickelt.

Bevor ich nun zu den Befunden bej den Haifischen schreite, muß
ich ein Ergebnis dieser vorangehenden Besprechungen besonders be-
tonen :

Es gibt einen sehr großen falten- und blutreichen
Saccus vasculosus bei den Seeteleostiern, weniger ausge-
bildet und weniger faltenreich wird er bei den Bewohnern
der Flüsse, und er verschwindet nahezu bei den Fischen
der Binnengewässer. Und so haben auch diö nxir das Meer be-
wohnenden

alle einen großen ins Auge fallenden Saccus, wie sofort aus Fig. 3,
Taf. XXIX erhellt, wo der Saccus des Acanthias, Squahis acanthias L.,
gezeichnet ist, ein Gebilde, welches den davor liegenden Lobi laterales
wenig an Größe nachsteht. Über dem Organ (wirklich also darunter)
liegt die nach vorn länglich ausgezogene Hypophyse, welche median
durch ihre größere Ausdehnung nach oben den Saccusraum sehr ver-
engert (Fig. 12, Taf. XXX). Seitlich breitet sich ihr Gewebe noch so
weit aus, daß das Infundibularorgan von unten her nicht ersichtlich ist,
außer mir ein kleiner Teil ganz am Vorderende. Durch diesen Teil ist
auch der Querschnitt geführt worden, welcher auf Taf. XXX, Fig. 13,
abgebildet ist. Man sieht den großen, fast viereckigen Sack über dem
oben genannten Teil der Hypophyse, mit seiner Vorderwand liegt dieser
Sack der caudalen Wanduijg der Lobi laterales sehr eng an. Im Innern
hängen zu beiden Seiten zwei mächtige Schläuche herab. In Fig. 13
.sind die Scliläuche zu erblicken, aber das Organ war in stark zusammen-
gezogenem Zustande, sonst drängen die von Blut strotzend gefüllten
Gefäße die Falten viel weiter vor sich her, besonders die beiden
großen. Auch das an die Hypophyse grenzende Epithel ist gefaltet,
und trägt wie die ganze übrige Saccuswandung Krönchenzellen. Die
Höhlung deä" Teiles der Hypophyse, welcher sich so weit nach vorn
erstreckt, bis in die Nähe des Decussatio optica, ist ganz abgeschlossen
und steht in keinem Verbände weder mit dem Saccus noch mit dem
Infundibularraum, wie auch die ganze Hypophyse als ein hohler Sack
sich entwicklungsgeschichtlich an das Indifunbulum legt (siehe Fig. 10).

Einen eigentlichen Recessns hypophyseos gibt es hier nicht, vielmehr
ist der ganze Saccus als solcher aufzufassen oder vielleicht nur ein
vorderer Abschnitt desselben, welcher sich ventral zwischen das Hypo-
physengewebe einsenkt. Übrigens ist die Hypophyse geweblich etwas
ganz andres als der Saccus, welcher sich nur aus Sinnesepithelien
zusammensetzt, niemals sah ich die beiden Epithelarten in-
einander übergehen, wie Edinger angibt (1895, S. IG) für Scyl-
lium:

»Das Epithel des hier dicht angrenzenden Saccus vasculosus ist
wieder niederer j^drungen. Ich habe wiederholt Bilder von genau
median liegenden Schnitten gesehen, in denen eine Öffnung aus der
Hypophyse in den Saccus vasculosus zu führen schien. Aber das
Epithel der einen grenzt so dicht an das der andern, daß es nur des
Ausfallens weniger Zellen bei der Schnittführung bedarf, um eine solche
Konmumikation künstlich zu erzeugen.« Und später 1908, S. 198:

»Das äußere Ende der Infundibularsackes verzweigt sich oft da,
wo es sjchin das Ilypophysengewebe eintaucht, am stärksten bei Ilexan-
cJnis, wo Infundibularschläuche weithin zwischen die Hypophysen-
schläuche eindringen. Bei Lcpidosteus ist es fast ebenso. Noch hat
niemand die Bedeutung des durch die ganze Wirboltierreihe durch-
gehenden Verhältnisses zwischen den beiden llirntcilen erkannt. Man
hat aber manchmal den Eindruck, daß an einer der Hypophysis nahe
anliegenden Stelle das Epithel des Infundibulums fehlt, daß hier eine
Art Öffnung zwischen den Ilypopliysenschliiuchen in das Gehirn führt.«

Für Acanthias kann ich nun bestimmt angeben, daß nirgends die
Epithelien einen Zusammenhang zeigen, viel weniger noch die Hypo-
physenschläuche in offenem Vorband mit dem Gehirn stehen.

Nicht allein, daß überall das Sinnesepithel des Saccus
mit seinen Krönchenzellen deutlich zu erkennen war, auch
in allen Falten, welche in das Hypoj)hyscngewebe eintauch-
ten, sondern auch eine Schicht Nervengewebes und Blut-
capillaren trennen beide Organe (siehe Fig. 12 u. 13). Das Hypo-
])hysenrohr, wie ich es nennen möchte, der sich nach vorn erstreckende
Organteil, hat ein glattes Epithel, welches nur Flimmern trägt, keine
Krönchen. Die Krönchenzellen im Saccus sind groß, bis 20 //, die
Anzahl der Knöpfchen beträgt nahezu 25, die Stützzellen tragen lange,
15—20// lange Flimmern, jede Zelle nur eine Flimmer, welche weit
zwischen den Krönchen hervorragen.

Die Basalköri)orc\'hen der gestielten Knöpfchen sind deutlich zu
erkennen, und die abgehende Fibrille habe ich außerhalb der Zellen

bis in. die kleinen Faserbündelchen verfolgen können, welche in der
Wandung fast an jeder Stelle zutage treten (Fig. 13).

Nach v. Kupffer (1905), in Hertwigs Handbuch der Ent-
wicklungslehre, fängt bei ^cani/was - Embryonen von 25 mm Länge
der Saccus vasculosus schon an sich auszubuchten; ich habe nun Em-
bryonen von 30 mm Länge (in gehärtetem Zustande) zur Untersuchung
herangezogen. Einen Saccus gibt es bei den Embryonen noch gar
nicht (Fig. 10). Die kleine Einsenkung der Infundibularwand, gleich
über der sich eben vom Ectoderm lostreimenden Hypophyse, mid
unter der Chordaspitze ist eben die Stelle, welche später sich zu dem
mächtigen Saccus ausdehnen wird, aber jetzt ist es noch kein Saccus,
denn die ganze Infundibularwand trägt hier nur unverdickte Flimmern ;
auch war ich nicht imstande einen Unterschied zwischen den Zellen
dieser flachen Einsenkvmg und derjenigen des übrigen Gehirnepithels
aufzudecken.

Vergleichen wir nun einmal die Zeichnungen 10 und 11, die Ge-
hirne des /ican^Äm-Embryo und das des Äluränoidenembryos ; so
leuchtet es ein, wie verspätet die Saccusanlage des Acanthias
den Muränoiden gegenüber ist. Hier ein langer Schlauch mit
wohlausgebildeten Krönchenzellen und ein weites Blutgefäß, dem Sinus
cephalicus dicht anliegend, da keine Spur von einer Aussackung,
und nur ein einfaches embryonales Epithel an der Wandung. Kein
einziges Blutgefäß legt sich noch an das Infundibulum,
auch noch nicht bei 70 mm langen Embryonen des Acanthias, wie eben-
falls v. Kupffer angibt (1905).

Es läßt sich nun vermuten, daß diese auffallende Verspätung mit
dem Verbleiben im Mutterleibe der Embryonen zusammenhängt, da
am Ende, wenn die jungen Tiere ins Wasser kommen, der Saccus schon
ganz und gar fertig dasteht, wie ich am Gehirn-20 cm langer Embryonen
feststellen konnte. Eine Bestätigung findet diese Äleinung in zwei
Angaben über Torpedo, welche viel weniger weit entwickelte Junge
gebären.

Nach Gentes (1908) zeigen rorpetZo-Embryonen, wenn • sie nur
erst 22 mm sind, schon einen Saccus infundibuli (siehe weiter unten)
und darunter eine Infundibulardrüse, und auch die Falten treten früh
auf, aber erst bei der Geburt erscheint »l\'unistratification« der Drüse.
Was mit djeser » unistratification « gemeint ist, weiß ich nicht zu sagen,
da meines Erachtens das Saccusepithel niemals mehrere Zellen dick ist;
von der ersten Anlage an setzt sich das Epithel nur aus einer Schicht
von einigen Zellen zusammen. Jedenfalls scheint also auch der Saccus

des Torpedo bei der Geburt fertig da zu sein, und auch frühzeitig legen
sich Gefäße an, wie Raffaele (1892) angibt; bei 5,5 mm großen
Embryonen sah er schon einen Sinus cephalicus. Bei einem andern
Rochen, Raja clavata L., wird auch der Saccus schon früh angelegt.
Bei 80 mm langen Embryonen wenigstens, mit noch großem Dotter-
sacke, finde ich das Organ wohl ausgebildet; es gibt zwei große, aber
noch ungefaltete Säcke, einen an jeder Seite der Hypophyse, welche
nach vorn zusammenhängen imd gleich vor dem Übergang in das In-
fundibulum einen einzigen weiten Sack darstellen, wie wir es auch bei
Acanthias gefunden haben.

Auch hier verläuft ein Hypophysenrohr weithin nach vorn bis an
das Chiasma opticum, am hinteren Ende entfaltet sich aber das Gewebe
so mächtig, daß da für den Saccus gar kein Raum übrig bleibt. Nur
eine ganz kleine, kaum merkliche Einbiegung der Wandung über der
Hypophyse zeigt auch Krönchenzellen und gehört somit schon zu dem
eigentlichen Saccus. Diese Zellen sind auch in den beiden seitlichen
Säcken aufzufinden.

Später, bei 110 mm langen Embryonen, sind diese beiden Gebilde
noch bedeutend gewachsen und es ragen schon Falten darin hervor,
median ist der Saccus schon etwas weiter über die Hypophyse ausge-
sackt (Taf. XXXTI, Fig. 32), und beim erwachsenen Tiere wird es sich
hier unter der Gehirnbasis so weit ausdehnen, bis das Ende der Hypo-
physe erreicht wird, und damit sind hier die Verhältnisse ähnliche,
wie wir sie bei Acanthias gesehen haben, nur ist die Faltenbildung liier
weit größer und mächtige Gefäße dringen hinein. Der über der Hypo-
physe befindliche Saccusraum ist aber bei Raja clavata viel enger als
bei dem genannten ]Iai.

Auch hier läßt der Unterschied zwischen den Epithelien des Saccus
vasculosus und der Hypophyse nirgends ein Verwechseln zu, und eine
aus Capillaren und Nerven zusammengesetzte Schicht trennt überall
beide Gewebsarten.

Die Krönchenzellen sind bei Raja vielfach außerordentlich lang,
bis 50 a; die Köpfclien nur wenig hervorragend, 20 oder mehr eiför-
mige Knöpfchen tragend; die von den Basalkörperchen abgehenden
Primitivfibrillen ziehen in mittels Goldchlorid gefärbten Zellen gerade
durch das Plasma; die ganzen Bündelchen verlaufen meistens an einer
bestimmten Seite der Zelle, ohne sich um die Kerne herum auszu-
breiten (Fig. 17, Taf. XXX). Da sie mittels Sublimatsalpetersäure
fixiert waren, ist die Schrumpfung sehr gering, und daher meine ich
auch, daß uns hier die normalen Verhältnisse vorliegen, daß also die

Fibrillenbündel überall gerade von oben bis unten durch die Zellön
hindurchsetzen, ohne miteinander, auch nicht um die Kerne herum,
in irgend einer Weise zusammenzuhängen oder sich zu verkleben und
ein Netz zu bilden, wie man ohne weiteres aus Fig. 14 schließen würde.
Die austretende Fibrille ist hier auch meistens eine Strecke weit unter
das Epithel zu verfolgen.

Ich muß hier etwas weiter eingehen auf ein eigentümliches
Gebilde der Selachier, den sogenannten Saccus infundibuli, und
damit auch die sämtlichen Abschnitte des Infundibulums näher be-
trachten. Vorerst glaube ich, ist es unzweckmäßig, den Namen Infundi-
bulum nur für die Aussackung über der Hypophyse anzuwenden;
die ganze Höhlung des Hypothalamus ist damit zu benennen. Die
Hypophysenhöhle wird verständücher Recessus hypophyseos ge-
nannt, wie das auch schon vielfach geschieht. Weiter caudal gibt es nun
in der Mitte die bekannten Höhlungen der Lobi laterales, welche als
Recessus laterales einen entsprechenden Namen bekommen. Aber
nun die Hinterwand des Infundibulums.

Es gibt hier wenigstens drei gut zu trennende Aussackungen.
Erstens die zwei lateralen Höhlungen des Mammillarkörpers, die Re-
cessus mammillares, ein Name, welcher zweckmäßiger ist als der
von Goldstein (1905) angewendete »Recessus laterales«, welcher luu-
zu Verwirrung Anlaß gibt. Die Homologie dieser Gebilde mit der
Mammillarhöhle der höheren Tiere, die Säuger und der Mensch nicht
ausgenommen, ist vorderhand nicht anzuzweifeln.

Zwischen diesen beiden Recessus liegt der Zugang zu der zweiten
Aussackung, dem Saccus vasculosus (dessen Hohlraum man Re-
cessus saccularis nennen kann), ein alter Name und sehr zutreffend,
weniger genau Infundibularorgan, und da er keine Drüse ist, keinen-
falls Infundibulardrüse (Rabl-Rückhardt, 1883) zu nennen.

Über dem Saccus vasculosus nun liegt bei allen Fischen ein dritter
caudaler Recessus, der Recessus posterior, welcher aber vielfach
nicht berücksichtigt wird, wie ebenfalls die ganz eigentümliche Höhle,
welche an dieser Stelle bei den Haifischen vorliegt und hier auch Saccus
infundibuli genannt wird. Der Name Saccus infundibuli aber ist nun
nicht zu gebrauchen, da liier vielleicht Verwechslung mit dem Saccus
vasculosus stattfinden könnte.

Bei Teleostiern stellt er eine kleine mediane Aus.sackung dar.
Bei Zoarces (Fig. 9, Taf. XXIX) ist er als eine fingerförmige Höhle
über dem Eingang zu dem Saccus zu finden. Seine hintere und untere

Wandung, so weit man hier von einer imteren Wandung sprechen kann,
sind epithelial. Bei der Forelle ist er ebenso vorhanden, aber noch viel
deutlicher \\ind setzt sich weit nach oben, über das Niveau der Mammil-
larräume (Fig. 4) fort. Wie schmal er ist, geht aus Fig. 29, Taf. XXXI
hervor, wo man von oben hinein blickt, auch sieht man, daß die Hinter-
wand epithelartig ist. Einige Schnitte weiter nach oben verschwindet
diese Höhlung. Auf Fig. 25 erblickt man diesen Recessus eben in
seiner größten Ausdehnung nach oben, einige Schnitte weiter nach
vorn, Fig. 26, ist noch der Zugang von dem Infundibularraum heraus
zu sehen, und hier sind die Blammillarhöhlen bereits aufgeschnitten.
Beide Querschnitte und der Horizontalschnitt sind leicht aus dem
Längsschnitt in Fig. 4 herauszuholen; so wird man einsehen, daß wir
es hier mit einem eignen Abschnitt des Infundibuhnns zu tun haben.
Auf Fig. 4, ein gar wenig schiefer .sagittaler Schnitt, wird er seitlich
aufgeschnitten. Man kann sich leicht aus diesem Bilde den j\\Iedian-
schnitt herausdenken. Die dünne epitheliale Hinterwand läuft vor
dem Saccus vasculosus fast senkrecht nach oben, die Spitze des Re-
cessus ist ziemlich scharf, und die Vorderwand läuft dann wiederum
schief nach unten und geht weiter in die hintere Infundibularwandung
über. Ein ganz ähnliches Bild wie auf Fig. 29 habe ich im Horizontal-
schnitte von Coregonus bekommen, imd auch bei Gadm und Limanda
war dieser Recessus posterior sehr deutlicli. Bei den Karpfen ist er
auch aufzufiiulen, auf der Zeichnung weniger deutlich, aber es wird
sofort begreiflich, wie weit diese Aussackung doch nach hinten fort-
rückt, wenn bald einige Schnitte an jeder Seite der Medianlinie, die
viel mehr nach vorn gelegenen Höhlen der Mammillaria ersichtlich
werden. Wie bei den Teleostiern, so habe ich auch bei den Selachicrn
ein so charakteristisches Bild wie Fig. 4 auf Sagittalschnitten überall
bekommen, wo die drei verschiedenen Höhlungen in einem
Schnitte aufgedockt werden, der Recessus posterior, der
Recessus mammillaris und das Infundibulum.

Da man hier an einer Stelle den oberen Recessus posterior und
den unteren Recessus manunillaris erblickt, müssen beide verschiedene
Gebilde darstellen, und dennoch wird stets bei den Selachiern die obere
Höhlung mit dem Namen Recessus manunillaris belegt. Die eigent-
liche \'Mammillarhöhle (siehe Fig. 34, Taf. XXXII) und auch
die Corpora mammillaria sind bei dem Haifischc nur win-
zige Gebilde und stehen noch im weiten Verbände mit dem
Infundibulum. Sie ])uchten sich also .seitlich noch wenig aus, und von
der Medianlinie entfernt bekommt maji sie auf Sagittalschnitten bald

gar nicht mehr zu sehen, nur nahe an der Mitte ist es möglich, alle drei
Abschnitte, wie es für die Forelle abgebildet worden ist, mit einem Male
aufzuschneiden. Dieser hintere mediane Recessus entfaltet sich mm
bei den Haifischen und Rochen zu etwas ganz Eigenartigem. Von
hinten schiebt sich diese breite Höhlung mit vielen Schläuchen nach
vorn in das Hypothalamusgewebe, so etwa, als hätte man die ge-
spreizten Finger beider Hände darein getaucht. Nach vorn endigen
diese nebeneinander liegenden Schläuche blind, nach hinten hängen
sie zusammen, und ihre ganze Höhlung steht mit dem Infundibulum in
weitem Verbände. So kann man auf Querschnitten über dem Infundi-
bulum bei Acanthias nicht weniger als zehn oder mehr runde Löcher
in einem Bogen nebeneinander sehen, die Außenenden dieser genannten
Schläuche (Fig. 35, Taf. XXXII). Eine dieser Höhlen ist auf Fig. 12,
Taf. XXX aufgeschnitten, und auch auf Fig. 32, Taf. XXXII erkennt
man in der dunklen Stelle, zwischen der Plica ventralis encephali und
der Commissura posterior infundibularis inferior, die Zellenschicht,
welche eine dieser Höhlen begrenzt.

Ich finde neben diesen Befunden nun bei Edingeu (1895), S. IG,
folgendes: >>W. Mülleu beschreibt in seiner Arbeit über die Hypophyse
und den Processus infundibuli cerebri diese Organe bei Mustelus laevis.
Wenn ich seine Schilderung richtig verstehe, ist ihm der Saccus in-
fundibuli nicht entgangen. Er bezeichnet ihn als mittlere Abteilung
des Infundibulums, dessen hinterste ihm der Saccus vasculosus ist,
und dessen vordere von den Teilen dargestellt wird, die oben als In-
fundibulimi bezeichnet sind. Seitdem hat, wie es scheint, niemand
mehr das eigentümliche Gebilde studiert.« Und in der Bemerkung: » Der
Recessus posterior wird neuerdings auch von Gastell beim Ilundshai,
beim Schafe und bei Ammocöten beschrieben.« Weiter sagt er S. 21,
daß aus dem Recessus posterior der Haie bei den Rochen »ein eigner,
nicht unbedeutender Hirnteil geworden ist. Einem langen Schlauche
gleich ragt er hinten aus dem Infundibulum heraus und liegt zwischen
Hirnbasis und Saccus vasculosus«.

Dies stimmt aber nicht; unter der Hirnbasis, wenigstens bei Raja,
liegt nur der Saccus vasculosus als langer Schlauch, und dieser liegt
auf der Hypophyse. Und S. 22: »Der Recessus posterior infundibuli
wird schon früh angelegt ... Er bleibt aber, wie es scheint^ länger
als andre Ilirnteile im Wachstum stehen, wenn anders mich mein
beschränktes Material nicht täuscht. Denn bei dem 11 cm langen Em-
bryo und bei dem von 18 cm ist er noch immer unbedeutend. Erst
bei den reifen Rochen {Torpedo) ist er zu einem mächtigen Gebilde

geworden.« Nun finde ich dieses Organ bei den 11 cm langen Em-
bryonen von Raja schon vorzüglich ausgebildet, weiß aber nicht zu
sagen, inwieweit bei Torpedo andre Verhältnisse vorliegen.

Später, in seinen Vorlesungen (1908), ist die Abbildung der Trichter-
region bei ScylUum wieder zu finden, aber der Recessus posterior ist
jetzt in Recessus mammillaris umgetauft.

Aber die Recessus mammillares sind zwei seitliche Aussackungen,
und will man die hier so genannten Gebilde den Mammillaria der
Teleostier gleichstellen, so muß man das Bild der Selachier (Fig. 34)
gerade auf dem Kopf sehen; erst dann kommen die Mammillarhöhlen
unten an richtiger Stelle zu liegen. Auch gestatten die Verhältnisse
zu den beiden Fasersystemen des Saccus vasculosus es nicht, die Säcke
so umgekehrt zu sehen, nur wenn man die obere Höhlung als Recessus
posterior imd die kleinere untere als Recessus mammillaris auffaßt,
kommen diese beiden Systeme in gleicher Lage bei den beiden Tier-
gruppen, und gehen die efferenten Fasern unter oder etwas neben dem
Recessus posterior und die afferenten Fasern unter die Recessus mam-
millares (siehe zweites Kapitel und Fig. 4, 26, 34 u. 36). Es gibt
also bei allen Fischen über dem Saccus vasculosus noch eine
caudale Aussackung des Infundibulums, der Recessus poste-
rior, bei den Selachiern ein weiter vielfach geteilter Sack,
bei den Teleosticrn ein viel kleinerer Abschnitt, dessen
caudale Wand dünn und rein epithelial ist.

Denkt man sich in Fig. 34 die Höhlungen so weit eingeengt,
daß die Recessus laterales geschlossene Röhren biklen, der Recessus
posterior nur eine enge Spalte und die Älammillaria etwas größer wer-
den, so bekommt man in richtiger Lage Verliältnisse, wie die Teleostier
sie uns zeigen. Tatsächlich sind bekanntlich alle Hirnräume bei dem
Hai noch viel geräinniger, aber es sind vornehmlich die Fasersysteme,
welche mit ihrem Verlauf die Sache entscheiden, und wie ich glaube,
nur in der geschilderten Weise.

Dieser eben aufgestellte Satz ist von größter Bedeutung, und
dieses leuchtet sofort ein, wenn wir jetzt die

untersuchen. Zwei entgegengesetzte Meinungen sind hier ausgesprochen.
So sagt Bela Haller (1896): >>Petromyzon fehlt ein Saccus vascu-
culosus vollständig.« Und Johnston (1902) meint, der ganze dünne,
epitheliale Boden des Hypothalamus ist der Saccus vasculosus, und wie-
derum Schilling (1907): ?>Nach unten und hinten setzt der Recessus

infundibularis sich in eine epitheliale Ausbuchtung fort, die sich noch
in die knorpelige Schädelkapsel hinein erstreckt und als Vorstufe des
Saccus vasculosus angesehen werden darf, obwohl der Name hier kaum
am Platze ist, da die reiche Vascularisation, welche dieses Organ bei
den höheren Fischen hat, hier noch, soweit ich sehe, fehlt.«

Nun ist der ganze Boden des Hypothalamus, wenigstens bei Pe-
tromyzon fluviaiilis L., rein epithelial, die niedrigen Zellen tragen aber
weder Köpfchen noch Krönchen, auch nicht an der hinteren Wand.
Hier sind es nur lange Flimmern, welche ins Innere hineinhängen, die
Oberfläche der Zellen ist aber platt. Zwischen diesem Teil des In-
fundibulum und der dicht anliegenden Hypophyse sind nur einige
kleine Gefäße von capillarer Weite zu sehen. Ein Saccus vasculosus
fehlt also Petromyzon ganz; es gibt hier keine Sinneszellen in
der hinteren Infundibularwandung, und auch Johnston (1902) er-
wähnt das Fehlen von Ausläufern der Zellen und von Flimmern, auch
gelang es ihm nicht, eine einzige Zelle mittels der GoLOi-CAJALschen
Methode tingiert zu bekommen. Aber über dieser besprochenen Aus-
buchtung kommt noch eine zweite Aussackimg vor, diese hat also
Recessus posterior zu heißen und der untere Recessus saccularis, wenn
man hier überhaupt von einem Recessus reden kann; es ist die hintere
Wand des Infundibulums, weiter nichts. Aber dennoch ist hier wirk-
lich die Stelle, wo sonst der Saccus vasculosus anfängt. Auch könnte
man sagen, es ist der Resessus hypophyseos, da die ganze Aussackung
in das Hypophysengewebe eingetaucht ist. So tut es auch Retzius
(1893), wenn er sagt, daß Myxiiie ein Saccus vasculosus fehlt, aber
ein Recessus hypophyseos vorkommt. Schon oben habe ich für die
Haifische auseinander gesetzt, daß man auch da eigentlich nicht einen
Recessus hypophyseos ausfindig zu machen weiß, und .so auch bei
Petromyzon, wo die Verhältnisse noch viel einfacher liegen und die
verschiedenen Abschnitte des Infundibulums sich noch viel weniger
ausgebildet haben. Auch entwicklungsgeschichtlich wird kein Saccus
angelegt; wir finden darüber bei v. Kupffku in llEimvios Hand-
buch der Entwicklungslehre (1905), daß bei 3 mm langen Ammccodcs
auch keine Infundibularaussackung zu sehen ist; erst bei 15 cm
langen Exemplaren hat sich endlich eine kleine Aussackung entwickelt,
von v. Kupffer »Saccus infundibuli« genannt. Ist mm der Recessus
posterior oder der Recessus saccularis damit gemeint? Jedenfalls
ergibt sich, daß bei den Larven das Organ keine höhere Stufe erreicht
als beim erwachsenen Tier. Es fehlt also den Petromyzonten
ein Saccus vasculosus, die hintere Infundibularwand weist

aber zwei Ausbuchtungen auf, die ol)ere ist der Recessus
posterior infundibuli, die untere der Recessus saccularis
und zugleich der Recessus hypophyseos.

Früher war die Mein\\uig, es käme auch den Amphibien ein In-
fundibularorgan zu, weit verbreitet. Edinger (1895) sagt, daß man
lateral und caudal, weiter nach hinten auch ventral von der Hypo-
physe einen Saccus vasculosus findet und daß dieser Sack entwick-
lungsgeschichtlich nichts andres sein kann als eine Ausstülpung der
caudalen Infundibularwand. Aber den Eingang in das Infundibulum
gelang es ihm nicht zweifellos festzustellen; nun, einen solchen Ein-
gang gibt es auch nicht. Was Edinger mit dem Namen Saccus vascu-
losus belegt hat, ist nur ein Teil der Hypophyse, wie aus den Abbildungen
hervorgeht, und teilweise vielleicht auch der Saccus endolymi)haticus,
wie Gaupp (1899) annimmt. Dann hat sich Bela Haller (1890)
ebenfalls geirrt, Rana einen Saccus zuzuschreiben; er sagt weiter,
Proteus fehlt ein Saccus vollständig, bei Triton taeniatus sollte erst
ein hohler Sack angelegt werden, welcher später aber zuwachsen würde;
weniger entwickelt ist der Saccus bei Tn\'toii alpcstris, wiederum weniger
bei Salmnajidra maculosa. Der Saccus von Rana ist auch hier teil-
weise der mittlere Abschnitt der Hypophyse, teilweise der Saccus
endolymphaticus; auf der Abbildiuig werden sogar diese beiden Gebilde
zusammen und mit dem Infundibulum in offener Verbindung gezeich-
net, was wirklich niemals der Fall ist. Auch habe ich junge Tritonen,
Molgc vulgaris L., untersucht, 1 und 2 Tage alt; das Infundibulum
war nicht ausgesackt. Aber die Hypophyse und das Infundibular-
epithel ist ganz niedrig, und keine Gefäße legen sich dicht heran oder
zwischen diesen Gehirn teil und die Hypoi)hy.se, und auch bei Larven
von 1 und 4,5 cm Länge finde ich nur einen Recessus hypophyseos,
wie ebenfalls bei erwachsenen Tieren. Und die hintere Infundibular-
wand trägt niedriges Epithel ohne Köpfchen und ohne geknöpfte
Haare. Ein Saccus vasculosus ist al.so gar nicht aufzufinden, inid
ein solcher wird auch bei Rana cscuknta L. niemals angelegt. Bei
5 mm großen Fröschen sind keine Ausstülpungen an der hinteren In-
fundibularwand zu erblicken, das Epithel ist platt, keine größeren
Zellen mit Flimmerköpfchen, die Hypophyse liegt nur imtor dem
Infundibulum; später wächst sie auch nach hinten und umgreift dann
dieses ganze Gebilde mit ihrem Gewebe. Bei 7,7 mm langen Larven
ist sie schon bis an die Chorda fortgeschritten, das Infundibulum ohne

caudale Ausbuchtung seines Epithels mit kubischen Zellen bekleidet,
die Oberfläche platt mit Flimmern besetzt, und ähnliches finde ich bei
20 mm langen Tierchen.

Wie gesagt, gibt schon Bela Haller (1896) an, daß auch Proteus
ein Saccus vasculosus fehlt, imd dieses finde ich bestätigt von Hirsch-
Tabor (1908), welcher S. 722 sagt: »Es fehlt ein gefalteter Saccus
vasculosus, zwei kleine Blutgefäße treten an die hintere Seite des Re-
cessus infundibularis heran,« und nach Burckhardt (1891) wird auch
bei Ichthyophis, Salamandra, Axolotl und Triton niemals ein Saccus
angelegt; die hintere Infundibularwand ist nur epithelial, auch Lund-
borg (1894) hat keine Anlage eines Saccus bei 25 mm langen Siredon-
Larven auffinden können. Nur Kingsbury (1895) spricht noch von
einem Saccus vasculosus bei Necturus, wo sich über die Hypophysen-
ausstülpung dorsal nach hinten die epitheliale hintere Infundibular-
wandung etwas aussackt. Inwieweit hier ein Recessus saccularis vor-
liegt, ist nicht zu sagen, eher glaube ich dieses Gebilde als Recessus
posterior auffassen zu müssen, da es nur eine Aussackung hier gibt
und diese auch hier wohl keine Sinneszellen trägt.

Bei den Amphibien gibt es also keinen Saccus, auch
wird er nicht angelegt, eine sich in die Hypophyse ein-
tauchende Ausstülpung des Infundibulums ist der Recessus
hypophyseos; eine etwa vorhandene caudale Aussackung
über demselben ist als Recessus posterior zu deuten.

Der Saccus vasculosus der Fische ist ein Gehirnteil, welcher «ich
entwickelt als Ausbuchtung der hinteren epithelialen Infundibularwand.
Eine sackartige Ausstülpung schiebt sich hier nach hinten unter die
Gehirnbasis gegen die Chordaspitze und über das Basisphenoid, um sich
mit der Hypophyse in die Sattelgrube dieses Knochens, die Sella turcica,
zu legen. Frühzeitig wandeln sich in diesem Organ die Gehirnwand-
zellen in eigenartige, für den Saccus vasculosus charakteristische Gan-
glienzellen, die Krönchenzellen, um. Die einfachen, mehr oder weniger
kubischen oder platten Zellen des Epithels des Infundibulums, mit
nur einigen wenigen Flimmern auf ihrer Oberfläche, werden dann
zu runden bauchigen Sinneszellen mit großen Kernen. Zellen dieser
i\\jt sind schon bei Muränoidenembryonen zu erkennen, wenn sich die
ventrale Gehirnwandung noch gar nicht zu einem Infundibulum heraus-
gestülpt hat. Später vermehren diese großen Zellen sich fortwährend
nach unten und hinten, indem andre zwischen ihnen als Stützzellen

nur eine dem Entwicldungsstadium der ersten angepaßte Form bekom-
men, und die großen Zellen bald ihr Plasma als kleine runde Köpfchen
im Innern der Infundibularhöhlung hervorstecken; die Haare verdicken
sich allmählich, werden erst keilförmig, wie ich es bei Muränoiden
und bei der Forelle beobachtet habe, und zuletzt, wenn die Zellen voll-
ständig ihre Form erreicht haben, steht auf jeder ein feines Krönchen
von geknöpften Haaren, deren Anzahl je nach der Fischart zwischen
20 und 30 wechselt. Diese Knöpfchen sind meist nur wenig kürzer
als die Stielchen, an welchen sie sitzen. Die Sinneszellen samt den
Krönchen sind von 12 u (bei Limanda flesus L.) bis 50 // (bei Raja
clavata L.) lang. Der Vermehrung der Haare ist eine Vermehrung
der Basalkörperchen, auf welche sie eingepflanzt sind, vorausgegangen.
Noch vor der Umwandlung der Haare sieht man von diesen Basal-
körperchen feine Fäden durch das Zellplasma nach den Kernen ziehen,
und als kurzer Ausläufer ist das Plasma unter der Zelle zu verfolgen.
Beim erwachseneiv Tiere setzen diese Fäden sich um die Kerne herum
fort bis in diesen Ausläufer, welcher als einheitliche starke Nerven-
faser von jeder Sinneszelle bis außerhalb des Saccus zu erkennen ist,
wenn man mittels der Silberimprägnationsmethode und Kaliumbichro-
micum-Osmiumsäure nach Golgi-Cajal arbeitet.

Alle Zellen sind vom Saccusraum durch einen mittels Hämatoxylin
stark färbbaren Cuticularsaum abgeschlossen, nur die Krönchenzellen
stecken durch ebensoviele Löcher in diese Cuticularplatte ihre nackten
Plasmaköpfchen und Haare ins Innere hervor. In vielen Hin-
sichten stimmen also diese Sinneszellen in Entwicklung sowio im Bau
mit den Zellen des Riechepithels und der Retina überein. Auch diese
Epithelien entstehen als Aussackungen der ersten Gehirnhöhle, und
die Riechzellen und Ganglienzellen der Retina sind ebenfalls umge-
wandelte Zellen der inneren Gehirnwand. Auch vergleicht .Ionuston
die Zellen mit den Haarzellen des CoKTischen Organs. Aber vor-
nehmlich mit dem Riechepithel ist die Übereinstimmung
ganz zutreffend. Sehen wir die Bilder, welche Ballowitz (1905)
vom Riechepithel des Pelromyzon gegeben hat. Zwischen den Stütz-
zellcn stecken hier die Riechzellen auch Plasmaköpfchen mit Haaren
besetzt hervor über eine Schlußleiste, nur sind die Härchen ganz un-
verdickt an ihrem Ende, aber auch hier sind von den Basalkörperchen
abgehende Fäden vorhanden. Die Ähnlichkeit ist eine so große, daß
man das Bild für ein Wandstück des Saccus vasculosus halten könnte,
und dies ist wiederum ein Beweis, daß mr es hier mit Sinnesejjithel
zu tun haben und daß keine Drüse vorliegt. Niemals wurde ein Secret

gesehen, noch die Zellen in irgend einer absondernden Tätigkeit be-
obachtet. Da man bei weniger gut gelungener Härtung die Knöpf-
chen von den Stielchen getrennt im Saccusraume findet und auch
die Form der Zellen und die Beschaffenheit des ganzen Organs, mit
seinen vielen Falten und der reichen Blutversorgung drüsenartig ist,
ist die Meinung, daß man hier eine Drüse vor sich hat, weit verbreitet,
aber aus der Entwicklung dieser Krönchenzellen, aus ihrer Form bei
guter Fixation und wenn das Epithel lebend untersucht wird, geht
hervor, daß es Sinneszellen sind, welche sich nicht nur mit Silber,
Osmium und Goldchlorid färben, sondern auch vielfach die impräg-
nierten Krönchen, Basalkörperchen und die Primitivfibrillen erkennen
lassen. Ich darf hier noch etwas weiter eingehen auf eine Sache, wo-
durch vielleicht die übereinstimmende Form dieser Zellen mit Drüsen-
\'zellen eine Erklärung .findet. Botezat (1909) hat nämlich die Älin-
lichkeit der Tastzellen in der Hornpapille der Vögel mit serösen Drüsen-
zellen gezeigt und meint, diese Tastzellen wirken so, daß sie unter
Druck ein Secret secernieren, welches auf die Nervenendungen ein-
wirkt und hier eine Änderung hervorruft. Gleiche Wirkung sollte
sich vorfinden bei den Geschmackszellen, den Stäbchen und Zapfen-
zellen der Retina, den Haarzellen des Gehörorgans, den Siimeszellen,
der Endhügel und der Lateralorgane. Aber alle diese Zellen sind
keine eigentlichen Ganglienzellen, keine echten Sinneszellen wie die
Saccuszellen, die Riechzellen und Ganglienzellen der Retina, sondern
die Nervenpndungen legen sich nur an die Zellen, entstehen nicht als
echte Neuriten als Ausläufer ihrer Plasmas. Doch mag auch bei den
großen Plasmaleibern der Krönchenzellen eine Art chemischer Prozeß
stattfinden, welcher sich wohl nur innerhalb der Zelle abspielt, und auf
die darin verlaufenden Neurofibrillen einwirkt.

Da ich nun die gestielten Knöpfchen der Krönchenzellen sich nie-
mals bewegen sah und auch die Primitivfibrillen sich bis an die Basal-
körperchen fortsetzen, so sind diese Haare keine motorische, sondern
receptorische. Schon oben habe ich die Vermutung geäußert, daß
die Primitivfibrille bis in die Stielchen geht und in deren dickem Ende
ein feines Fibrillarnetz bildet. Da nun Peter (1899) unzweideutig
gezeigt hat, daß Flimmern sich nur bewegen, wenn die Basalkörperchen
vorhanden bleiberi, und Kern und Plasma und auch den herantretenden
Fibrillen für die Bewegung keine Bedeutung zukommt, ist man wohl
genötigt einen Unterschied anzunehmen zwischen Flimmern und den
Krönchen, welche sich nicht bewegen; hier müssen die eintretenden
Neurofibrillen wie bei den Riechzellen von größter Bedeutung sein.

und sind die Basalkörperchen hier sicher keine kinetischen
Centren der Bewegung im Sinne Peters.

Bisher waren die Krönchenzellen des Saccus vasculosus niemals
genau beschrieben worden, nur Boeke hat sie gesehen bei den eben
ausgeschlüpften Muränoidenembryonen und später beim erwachsenen
Aal. Herrick (1891) sah ein Flimmerepithel bei Carpiodes, und John-
ston (1902) erwähnt die Anwesenheit von Sinneszellen in dem Saccus
bei Acipenser, sah aber auf einer Erhabenheit des Plasmas nur "a
great tuft of\'cilia", also nicht die Knöpfchen am Ende derselben.
Gleiche Zellen hat er bei Cottus gefunden und in dem schmalen Saccus
von Amiurus. Auch ihm ist die GolgiscIic Imprägnation selten ge-
lungen, imd soweit ich erkenne, hat er keine andern Methoden für
das Saccusepithel angewendet; so ist es erklärlich, daß er nur
Flimmern sah, denn daß bei den drei untersuchten Formen keine
Krönchen vorhanden seien, ist nicht glaublich. Außerdem sollten solche
Sinneszellen, also auch mit "a great tuft of cilia" nach ihm in den
größeren Blutgefäßen des Gehirns vorhanden sein. Nun habe ich
dieser Angabe wegen in andern Gehirnteilen diese Krönchen-
zellen gesucht, aber war nicht imstande sie weder in der
Wandung größerer Gefäße noch in dem Epithel des Plexus
chorioideus aufzufinden und kann nun die Anwesenheit
dieser Zellart außerhalb des Saccus vasculosus bestimmt
verneinen.

Studni<:ka (1900) hat bei Sajllinm, Spimx, liaja, Acipcnscr,
Anyuilla, lA)p}nns und Annarhichns auch diese Sinneszellen beschrieben,
genauer wie die älteren Autoren, beobachtete auch die gestielten Knöpf-
chen, aber deutete sie als austretende Secrettröpfchen. Damit wird
es sehr wahrscheinlich, daß auch bei Acipcnscr die Cilia an ihrem
Ende Verdickungen tragen. Lundroro glaubt an der Drüsennatur des
Saccus aber so gewiß, daß er sogar den Namen »Saccus vasculosus«
in hohem Grade unzweckmäßig findet; da er auch die reiche Blut-
versorgung des Organs verneint. Dor alte Name Gottsches (1835)
nach CuviERs »appendice membraneux vasculeux« aufgestellt, ist bei-
zubehalten und nicht wiederum durch einen neuen Namen zu ersetzen.

Frühzeitig angelegt wird dieses Sinnesorgan bei den Muränoiden
und den Anguilliden; inid bei allen Fischen, wo das Organ eine be-
trächtliche Ausbildung bekommt, ist es wolil immer gleich bei der Ge-
burt schon funktionsfähig. Verspätet finde ich die Anlage bei Ci/priiuis,
wo auch beim erwachsenen Tiere nur ein ganz dürftiger Saccus zu
finden ist, und bei Acanthias und vielleicht auch bei den übrigen lebendig

gebärenden Haien. Hier ist in Stadien, wo anders schon die Aussackung
des Infundibulums und vollständig ausgebildete oder sich entwickelnde
Krönchenzellen zu erblicken sind, noch gar keine Andeutung eines
Saccus vasculosus vorhanden, und ebenfalls fehlen hier noch größere
Blutgefäße, welche sich an das Infundibulum sonst anlegen. Viel früher
wenigstens muß sich der Saccus bei Raja und Torpedo entwickeln, und
auch bei 4 AVochen alten Stören ist die Infundibularaussackung schon
weit nach hinten fortgeschritten und weist schon drei fingerförmige
Ausstülpimgen auf, wie v. Kueffer in Hertwigs Handbuch der
Entwicklungslehre, angibt. Nicht nur die Anlage, sondern auch die
Ausbildung des Saccus ist bei den verschiedenen Fischarten sehr un-
gleich. Schon oben habe ich den Satz aufgestellt, daß es bei den See-
fischen einen großen falten- und blutreichen Saccus vasculosus gibt,
daß er weniger faltenreich und kleiner war bei den Bewohnern der
Flüsse und sogar verschwindet bei den Fischen der Binnengewässer.
In der Literatur finde ich teilweise eine Bestätigung dieses Satzes,
aber auch einige Befunden damit in Widerspruch. Daß Mrjxine und
Petromyzon fluviatilis keinen Saccus vasculosus haben, ist wohl gewiß,
aber ob er Petromyzon niarimis fehlt? Angaben habe ich darüber
nicht auffinden können, und leider sind mir auch keine Seelampre-
ten zur Untersuchung gekommen. Die Haifische haben alle einen
recht schönen Saccus und auch die meisten Seeteleostier. Ich finde
bei Malme (1891), welcher eine große Anzahl Fischgehirne äußerlich
untersucht.und be.schrieben imd viele auch abgebildet hat, folgendes:

Einen wohl ausgebildeten Saccus vasculosus weisen die Percidae,
Sparidae, Scorpaenidae, Trachinidae, Cottidae, Cataphracti,
Gobiidae, Cepolidae, Blenniidae, Labridae, Gadidac, Sco-
pelidae und Salmonidae auf. Für die Flüsse bewohnenden Perm
und Trulta habe ich gezeigt, inwieweit hier der Bau des Saccus nicht
übereinstimmt mit dem der Seeteleostier.

Kleiner ist er bei Corvina nigra C. V., den Carangidae, Peri-
stethus, Dactylopteris, Sphyraena jello C. V., den Siluridae {Ictalurus
lophius Cope und Macrones gulio Ham.), den Clupeidae und Tetraodon
lunaris Bleck., und er soll fehlen den Atherinidae, Mugilidae,
Cyprinidae (außer vielleicht Cohitis tacnia L.), Esocidae und Scom-
bresocidae. Er sagt bei Acanthurus gibt es keinen Saccus und auch
nicht bei Seoinber, wie auch bereits Gottsche (1835) betont hat; bei
einer andern Scomberide, Elacate nigra Bl., ist er aber wiederum,
groß wie aus der Abbildung hervorgeht; ebenso fehlt er Ago7W-
Stoma, vielleicht Lepadogaster candollei, Esox, Belone imhjaris Flem.,

Hemirhamphus intermedius Cant, Exocoetus und Eri/thrinus. Man sieht,
es gibt auch Seefische ohne Saccus; nun ist das Fehlen wohl nur ein
äußerlich erkennbares Fehlen, da hier wie bei den Cypriniden der Saccus
vasculosus vielleicht nicht ganz und gar verschwunden ist, sondern seiner
Kleinheit wegen zwischen den Lobi laterales versteckt bleibt. Nur der
Angabe über Mugil kann ich beistimmen, äußerlich ist hier kein Saccus
aufzufinden, wenigstens bei Mugil cephalus Cuv. So hat es auch Gentes
(1907 a) gefunden.

Merkwürdigerweise ist Mngil eine Art, welche meist nur im
seichten Wasser der Meeresbuchten vorkommt. Andre Arten, bei
welchen der Saccus fehlen sollte, wie Scomher z. B., konmien dennoch
in beträchtlicher Tiefe vor. Gentes erwähnt auch noch (1907 b), daß
das Organ bei Mullm reduziert ist. Nach Gierse (1904) ist der Saccus
aber bei dem Tiefseefisch Cyclothone acclinidcm gut ausgebildet und
ebenso bei den drei Ticfseefischgehirnen, welche von Trojan (1906)
beschrieben sind, bei zwei von diesen ist er sogar außerordentlich ent-
wickelt. So sagt er S. 229 von Leucicorus lusciosus: »Unter allen Teilen
des Hypothalamus ist der Saccus vasculosus der größte. Es ist der
basale Teil des Infundibulums aufs reichlichste mit Blutgefäßen ver-
sorgt und in seinem mittleren Teile so breit wie der Thalamus. Die
äußerst mannigfach verzweigten Hohlräiune in seinem Innern hängen
mit den Infuiulibularhöhlen und somit auch mit dem Ventriculus
tertius zusammen.« Und S. 248 von Bassozelus nasus: »Der Hypo-
thalamus steht an Volumen dem Thalamus nicht nach. Waren es jciloch
bei Mixomis die Lobi inferiores, die an seiner Zusammensetzung den
Hauptanteil hatten, so ist es hier der Saccus vasculosus«, nur bei diesen
Alixonns caitdalis, S. 241, heißt es: »Der Saccus vasculosus ist unbe-
deutend und scheint zwi.schen den mächtigen Lobi inferiores nahezu
ganz unterdrückt. Das Lumen des Infundibulums findet in ihm central
seine Fortsetzung, die Wände sind reich gefaltet und mit vielen Blut-
gefäßen versorgt«, aber die.sc Unbedeutendheit ist nur verhältnismäßig
gering, was die riesenhafte Entwicklung des Saccus bei den zwei andern
jVrten betrifft, da man aus der Abbildung ersieht, daß er indessen auch
bei Mixonus noch ansehnlich genug ist und dem Saccus von andern
Seeteleostiern an Größe nicht nachsteht.

Die Dipnoi haben wohl kein oder ein ganz rudimentäres Infundi-
bularorgan. Bino imd Burckhardt (1905) schreiben dem Ccratodtis
keines zu, nur eine riesenhafte Hypojjhyse nnd einen Infundibular-
trichter, also ein Eecessus hypophyseos werden geschildert. Caudal
davon ist aber die hintere Indifunbularwandung dünn und etwas

gefaltet; inwieweit in diesen Falten nun auch Sinneszellen vorhanden
sind, ist nicht zu sagen, aber wahrscheinlich ist es nicht. Frühzeitig
treten jedenfalls diese Faltungen der Hinterwand nicht auf. Aus
einer Abbildung des Gehirns von Protopterus nach Burckhardt in
Gegenbaurs vergleichender Anatomie der Wirbeltiere (1898) kann
man ersehen, wie auch hier gleiche Verhältnisse -wie bei Geratodus
vorliegen, auch hier zeigt die hintere Infundibularwandung über dem
großen Recessus hypophyseos zwei kleine Falten; sind dies nun Falten
eines Recessus posterior des Infundibulums oder haben wir hier wirk-
lich einen Sinnesepithel tragenden kleinen Recessus saccularis?

Auch die Polypterinen haben keinen Saccus vasculosus, wenigstens
gibt Waldschmidt (1887) für Polypterus bichir an, daß er hier fehlt,
aber auf einer Zeichnung nach Kerr^ in Ray Lankesters Treatise
on Zoology, Part IX (1909), kommt ein mächtiger Saccus vor; die
äußerst spärlichen Höhlungen imd die Gewebsart lassen aber vermuten,
daß die Hypophyse hier gemeint und ein Saccus nicht da ist, wie
auch bei zwei andern Bewohnern von Binnengewässern, Lepidostevs
und Amia das Organ ganz klein bleiben soll; dagegen ist er bei Aci-
penser, wie es besonders durch Johnstons Arbeit klargelegt ist, vor-
züglich ausgebildet.

Was weiter bei den Amphibien wohl als Saccus vasculosus ge-
deutet ist, hat sich herausgestellt nur Hypophyse zu sein, und ein
sogenanntes Rudiment, nur ein Recessus posterior. Denn außerhalb des
Saccus entwickelt sich aus der hinteren Infundibularwandung noch eine
zweite dorsale und mediane kleine Ausbuchtung bei allen Fischen, welche
sich bei den Haien und Rochen zu einem ganz eigenartigen System
vieler nebeneinander liegender und miteinander zusammenhängender
Höhlungen ausgebildet hat und hier auch Saccus infundibuli genaimt
wird, welche Höhlungen aber fälschlich als Rece.ssus mammillares ge-
deutet werden. Die eigentlichen Recessus mammillares der Haifische
sind nur sehr klein und können gleichzeitig mit den Recessus posterior,
auf Sagittalschnitten ange-schnitten werden, ganz wie es bei den Tele-
ostiern möglich ist. Hier ist aber der genannte Recessus viel kleiner,
hat eine ganz epithelartige Hinterwandung, gleich über dem Eingang
zu dem Saccus. Mit diesem Recessus posterior nun kann man nur
die hintere Infundibularaussackung bei den Amphibien vergleichen,
denn Sinne.szellen Averden hier nirgends aufgefimden, und wenn
v. Kupffer sagt, daß sich bei Reptilien {Anguis jragilis und Laccrta)

und Vögeln noch ein kleiner runder Saccus entwickelt (Hertwigs
Handbuch), so ist dies auch hier nur ein Recessus posterior, obgleich
auch Kappers (1907) in seiner Arbeit über das Gehirn der Ganoiden,
beiläufig sagt, daß ein Saccus vasculosus bei den wasserbewohnenden
Reptilien vorhanden ist, was aber einstweilen nicht anzunehmen ist.
Und gewiß ist die bei den Säugern und dem Menschen beschriebene
Aussackung des Infundibulums zwischen den Mammillaria kein Homo-
logon des Saccus, sondern nur ein Recessus posterior der hinteren
Wandung. So spricht Retzius (1895) von einer Eminentia und Re-
cessus saccularis, und auch Grönberg (1902) meint, der Processus in-
fundibuli bei Eritmceus sei homolog dem Saccus vasculosus oder wenig-
stens dem vorderen Teil desselben. Richtiger hat schon Gaskell
einen Recessus posterior erwähnt bei Ammoco^es, Himdshai und
Schafen.

Es sind also bei den Vertebraten nur die Fische, welche
einen Saccus vasculosus aufweisen; bei den übrigen ist
nur ein auch den Fischen zukommender Recessus posterior
infundibuli vorhanden.

Erstens Aniphioxus. Hier ist es schon Roeke (1902) gelungen,
das Homologon aufzudecken; das Infundibularorgan liegt an denselben
Stelle wie der Saccus vasculosus bei den höheren Tieren, und hat auch
seine Sinneszellen, Neurofibrillen treten in jede Zelle ein und endigen
am oberen Ende in den Basalkörperchen, worauf die Cilien, meist
zwei, eingepflanzt stehen. Er sagt S.\'101: »In der ventralen Wand
des Hirnventrikels von Amphioxiis von 15—48 mm Länge ist an einer
bestimmten Stelle ein vollkonimen scharf getrennter, organartig diffe-
renzierter Ab.schnitt des Ventrikelepithels nachzuweisen; die Stelle, ai\\
der er vorkommt, ent-spricht der Infundibularregion der höheren Verte-
braten. Ich bezeichne dieses differenzierte Epithel als das Homo-
logon des Infundibularorgans der höheren Vertebraten. Das Infundi-
bularorgan würde al.so älter sein als die Infundibularausstülpung,
welche erst gleichzeitig mit den Hirnkrümmungen erscheint.« Und
später (1908) heißt es S. 47G: »Dali das Infundibularorgan eine be-
stimmte, wichtige Rolle spielen muß in der Entwicklung wie im Orga-
nismus des erwachsenen Tieres, geht schon daraus hervor, daß es sehr
früh auftritt, bald zu einer bestimmten Entwicklung gelangt und
während des ganzen Lebens sich auf der hohen, immer gleich bleibenden
Entwicklungsstufe erhält. Schon bei Larven von 1,5 mm Länge und
mit nur drei primären Kiemenspalten, ist das differenzierte Epithelium

deutlich Quer- und Längsschnitten sichtbar.« Merkwürdigerweise
ist bei diesen jungen Larven der Neuroporus noch offen, wenn die
Sinneszellen schon ausgebildet sind. Es ist hier das Infundibularorgan
noch in einem Stadium wie es auch bei ganz jungen Muränoidenembryo-
nen aufgefunden wird. Hier ist auch schon, bevor die Infundibular-
aussackung auftritt, an den vorhandenen Sinneszellen in dem Ven-

trikelepithel, die Stelle zu erkennen, wo später der Saccus vasculosus
auswachsen wird.

Zuletzt kommen auch noch die Tunicaten für eine Vergleichung
in Betracht, und es sind hier Flimmergrube imd Ncuraldrüse, welche
einstweilen für Homologa der Hypophyse und Infundibularorgane ge-
halten sind. v. Kupffer (1894 «) stellt den vorderen neurenterischen
Kanal der Tunicaten und die sich daran entwickelnden Drüsen mir
mit dem cerebralen Anteil der Hypophyse, d. h. mit den Infundibular-
fortsätzen und den Infundibulardrüsen in Vergleich. Später hat I\\Ikt-
calf (1900) diese Sache eingehender besprochen. Eine Flimmergrube
ist bei allen Tunicaten vorhanden (bisweilen nicht bei P/tallima mam-
mUlaUi) und wird durch Gehirnfasern innerviert, daher auch von vielen
Autoren als ein Sinnesorgan bezeichnet; unter diesen ist es Hunter
gelungen, diese Flimmerzellen und die abgehenden Fasern mittels
Methylenblau zu färben und so ihre Sinnesnatur festzustellen. Hei
den Larven wird nun die Flimmergrube frühzeitig als eine Ausstülpung
des Gehirnepithels angelegt; später erst bricht\' sie in die Mundhöhle
durch. Piese Stelle wird von einigen Autoren für den Neuroporus
gehalten, und die Flimmergrube als Ilomologon der Hiechgrube des
Amphioxus, als Riechorgan gedeutet (van Beneden und Julin).
Aber wie Seeliger (1898—1901) richtig betont hat, gibt es keinen
einzigen Anhaltspunkt für die ^leinung, daß hier wirklich der frühere
Neuroporus vorliegt, und bevor die Flimmergrube durchbricht,
ist die Übereinstimmung in Anlage und Bau mit dem In-
fundibularorgan des Ampliioxus und dem Saccus vasculosus
der Fische eine so große, daß wir hier eine Homologie wohl
nicht verneinen können. Die Beziehungen zu der Neunildrüse,
welche mit gutem Rechte von .Julin und auch von Metcalf als
Homologon der Hypophyse bezeichnet wird, da sie, wie bei den höheren
Tieren teilweise aus dem centralen Gehirnrohr, teilweise von der Pha-
rynxwand herausgebildet wird, scheinen aber im Widerspruch mit dieser
Homologie zu stehen, denn die Flimmergrube liegt vor der Ncuraldrüse,
der Saccus vasculosus hinter der Hypophyse. Aber die Lage der Hypo-
physe ist keine bestimmte. Bei den Haien reicht sie vielfach weiter

nach liinten als der Saccus, und da sie kein bestimmter Gehjrnteil ist,
sondern die Pharynxausstülpung sich nur dem Gehirn anlegt, so darf
der Stellung der Neuraidrüse zu der Fhmmergrube nicht zu große
Bedeutung beigemessen werden. Die Homologie der Flimmergrube
mit dem Infundibularorgan halte ich also nur aufrecht für das noch
geschlossene Gehirn der Larven; der Durchbruch bei den älteren
Tieren in den Pharynx ist wohl sekundär, und wie weit hiermit die
Funktion sich auch ändert, ist nicht zu sagen, allein, bevor die Öffnung
nach außen auftritt, hat die Flimmergrube wohl gleiche Bedeutung
wie der Saccus vasculosus.

Die vielen Fasern, welche aus dem Saccus ziehen, sind auch den
älteren Autoren nicht entgangen, aber nur Johnston hat ihren Zu-
sammenhang mit den Sinneszellen zeigen können. Zum direkten
Nachweis dieses Zusammenhanges ist dio Kaliumbichromicum-Osmium-
säureimprägnation nach Golgi-C.ual die geeignetste. Aber die
Färbung der Zellen gelingt nur selten, und noch seltener sind die ab-
gehenden Fasern bis außerhalb des Saccus tingiert, und sobald man
den Faserzug weiter in den Hypothalamus zu verfolgen wünscht,
werden hier so viel Bahnen, welche kreuz und quer durcheinander
ziehen, mitgefärbt, so daß ich in den dicken Schnitten nicht im-
stande war, die Fibrillen bis an ihre Endstätten zu erkennen. Andre
Methoden gestatten wohl dünnere Schnittserien anzufertigen, aber
niemals gelang es, damit die Neuriten der Saccuszellen bis in den Hypo-
thalamus zu beobachten. Eine ganze Strecke sind sie imter dem Epithel
zu erblicken, aber danil entziehen sie sich der Beobachtung.

Für Embryonen wurde die Jlärtung mit Ammoniakalkohol nach
Ramon y Cajal und Färbung mit 1 V2%ig<i>n Silbernitrat angewendet,
welches vorzügliches leistete. Ganze Gehirne erwachsener Tiere werden
am besten mit Alkohol gehärtet, und nachher mit Silbernitrat behandelt
oder direkt mit Silbornitrat fixiert, beide Methoden nach Ram6n y
Cajal, und auch nach der Bielschowsky-PollackscIicu Methode.
Überaus schöne Präparate bekam ich aber durch die ueuere
von Bielschowskv angegebene Modifikation seiner früheren
Methode (1908), wobei die mit Formalin gehärteten Stücke
einige Tage mit Pyridine behandelt werden; das weitere Ver-
fahren ist nahezu ungeändert geblieben. Hiermit war es möglich,
Stücke von 3—4 cm wie ganze Gehirne kleiner Dornhaie, durch und

durch zu imprägnieren und aufs glänzendste die verschiedenen Bahnen
zu färben. Zum Vergleich wurden noch Schnittserien mit Sublimat-
Formol oder Sublimat-Eisessig fixiert und gefärbt mit HEiDENHAiNschem
Eisenhämotoxyhn oder Molybdänhämatoxylin nach Held, herangezogen.
Letztere SIethode hat sich neben der neueren BiELSCHOWSKYschen am
besten bewährt.

Leider ist mir niemals die Methylenblaumethode nach Bethe
oder Dogiel gelungen. Wochenlang habe ich fast jeden Tag Stücke
gefärbt, aber immer ohne Resultat. Ob die benutzte Farbe nicht die
richtige war oder die Methode mißverstanden wurde, weiß ich nicht
zu sagen. Dem Saccus vasculosus darf man aber seinen sonderbaren
Farbensinn nicht vorwerfen, denn Johnston hat die Zellen mit Methy-
lenblau gefärbt erhalten.

vorliegen, anfangen, nicht nur weil mir hier so viel Material zur Ver-
fügung stand, sondern auch, weil für die Forelle die Saccusbahnen
am eingehendsten von Goldstein (1905) beschrieben sind, obgleich
seine Schilderung im ganzen nicht richtig ist. Wie oben gesagt, sind
die Ausläufer der Sinneszellen des Saccus vasculosu.s bei der Forelle
weithin unterm Epithel zu verfolgen, und sie ziehen alle in einer
Richtung, dem Zugang aus dem Infundibulum zu. Von allen Seiten
strömen \'die marklosen Fasern aus dem Saccus, vereinigen sich zu
kleinen Bündelchen, welche bald als zwei starke Bahnen an der linken
und rechten Seite des Einganges des Saccus aus dem Infundibulum,
hinter und über die Mammillarhöhlungen herum nach vorn und oben
ziehen (Taf. XXIX, Fig. 4 u. Taf. XXXI, Fig. 25). Auf Fig. 25 er-
kennt man zwei Bündelchen, welche aus dem Organ kommen, über
dem rechten noch ein drittes quer angeschnittenes; nachher ist die
Richtung weniger nach oben, mehr nach vorn, an den Seiten des Re-
cessus posterior infundibuli entlang (Fig. 4 u. 26). Sämtliche Bündel-
chen setzen dann zwei breite platte Bahnen zusammen, die Tracti
sacci vasculosi, welche viel schmaler auf Querschnitt als auf Längs-
schnitt sind. Auf Fig. 26 (17 Schnitte von 10,« weiter nach vorn,
wie der auf Fig. 25 abgebildete Schnitt) sehen wir sie zur Seite und
ein wenig über dem schmalen Spalt, welcher das Infundibulum mit
dem Recessus posterior verbindet und unten mit den geräumigen
Höhlen der Mammillaria zusammenhängt. Über diesem Spalt kreuzen

nun einander die zwei Tracti (Fig. 27, 14 Schnitte von 10 /i weiter
nach vorn wie Fig. 26). Auf Fig. 4 ist die Stelle, wo die Bahn unter-
brochen erscheint, diejenige wo die Kreuzung stattfindet; der obere
Faserzug kommt also von der andern Seite her. Auf Fig. 29 ist diese
Stelle auf einem Horizontalschnitt ersichtlich, zwischen dem Recessus
posterior mit seiner epithelialen Hinterwand und der Infundibular-
höhlung ist die Dekussation aufgeschnitten. Wenige Schnitte nur nach
oben ist die Verbindung
zwischen dem Infundibu-
lum und dem Recessus
lateralis schon aufge-
lockert. Nach der
Kreuzung treten nun
nicht wiederum zwei
Bündel hervor, son-
dern vier (siehe Text-
figur). Zwei, die äußer-
sten, sind die mächtigsten,
und endigen bei einer
Zcllengruppe, welche über
dem Infundibulum etwas
hinter der Stelle, wo der
Eingang zu den Höhlun-
gen der Lobi laterales
sich befindet (Fig. 28,
12 Schnitte von 10 //
wiederum weiter nach
vorn wie Fig. 27). Merk-
würdigerweise ziehen nun
noch zwei kleinere me-
dian ganz naiie aneinander gelegene Bündelchen aus der Kreuzungs-
stelle etwas weiter nach oben bis in das Tuberculum impar inferius
Halleri (Taf. XXIX, Fig. 4), den kleinen Vorsprung des Hauben-
wulstes.

Sämtliche Abbildungen (Fig. 25—29) entstammen Präparaten,
welche nach der BiELSCHOWSKY-PoLLACKschen Methode angefertigt
worden sind, aber auch an mit Eisenhämatoxylin oder Molybdän-
hämatoxylin gefärbten Schnittserien finde ich vollständig gleiche
Bilder, immer ein Zu.sammengehen aller Saccusfasern zu zwei ganz
geschlossenen Bahnen, einander kreuzend, bevor die Ganglia erreicht

sind, und überall auch außer den zwei heraustretenden Hauptbündeln,
die zwei einander berührenden medianen, kleinen Faserzüge.

Die Hauptbündel enden an der schon oben angedeuteten Stelle
zwischen den Zellen der beiden Kerne, den Ganglia sacci vascu-
losi. Die Zellen haben vielfach einen starken nach hinten gerichteten
Ausläufer, selten setzen die Ganglienzellen sich nach oben mit einem
Neurit fort. Die Kerne sind nicht scharf begrenzt, hängen vielmehr
noch mit den Ependymzellen der Infundibulumwandung zusammen,
deren Zellen nur etwas kleiner sind. Auf nach der neueren Biel-
scHOWSKYschen Methode angefertigten Schnitten ist zu erkennen, wie
die Fasern um und an diesen Zellen mit einem feinen fibrillären Netz-
werk endigen. Daß die medianen Bündelchen in dem Tuberculum
impar inferius enden, glaube ich nicht; man sieht sie mit Fasern aus
den beiden Ganglia noch weiter nach oben und vorn ziehen, an beiden
Seiten der Thalamushöhlung, und sie entziehen sich am Thalamus-
dache einer weiteren Beobachtung. Diese Fasern, welche also viel-
leicht direkt aus dem Saccus vasculosus stammen, ohne erst an den
Kernen zu endigen und den von diesen nach oben ziehende Zug, will
ich mit dem Namen Tractus sacco-thalamicus belegen, einem
Namen, womit Johnston bei Acipenser alle au? den Sinneszellen stam-
mende Fasern bezeichnet; ich möchte ihn lieber in dem oben gezeigten
beschränkteren Sinne anwenden.

Es ist nicht sehr leicht, diese Tractus zu erkennen inmitten vieler
Fasersysteme, welche an dieser Stelle von dem Corpus striatum des
Vorderhiuies nach den Mammillaria und den Lobi laterales ziehen.
So gehen die Tractus olfacto-hypothalamici sehr dicht neben
den Tracti sacco-thalamici und kreuzen einander etwas hinter und
unter dem Tuberculum impar inferius, wohin die medianen Saccus-
bahnen gehen.

Goldstein (1905) hat nun die Faserzüge, welche der Saccus in
den Thalamus sendet, etwas anders beschrieben. Er läßt die Bündel
aus dem Saccus vasculosus ungekreuzt an einen kleinen Kern, ein
Ganglion sacci vasculosi, imter einem zweiten größeren Nucleus endigen,
den er als Nucleus posterior tuberis bezeichnet, welcher an beiden
Seiten der Medianlinie in dem Haubenwulst sich vorfindet, und wo
gekreuzte und ungekreuzte Fasern des Nervus hypophyseos endigen
sollten. Commissurenfasern verbinden die beiden Kerne, und er be-
zeichnet als Tractus tubero-posterior eine Bahn, welche über die Com-
mis.sura ansulata von hinten herkommt und sich hier einsenkt; dazu
kommt noch eine Bahn, der Tractus tubero-posterior cruciatus hinzu.

Nun habe ich niemals Hypophysenfasern gesehen, welche vor
und hinter dem Recessus mammillaris her, nach dieser Gegend ziehen,
wo der vermeintliche Nucleus posterior tuberis liegt, wie Goldstein
sie zeichnet, aber er hat nur Längs- und Horizontalschnitte unter-
sucht und keine Querschnitte zum Vergleich herangezogen, und ohne
solche ist doch wohl ein guter Einblick in die so verwickelten Faser-
systeme des Hypothalamus nicht möglich.

Meine Schnittserien lassen keine andre Deutung zu, wie die oben
geschilderte. Es kreuzen sich die Saccusbahnen, wie auch auf Hori-
zontalschnitten deutlich zu beobachten ist, und auch hier finden sich
die medianen Bündelchen zurück, aber kreuzende oder nicht kreuzende
Hypophysenfasern sind nirgendwo zu spüren. Die Stelle der Kreuzung
am Horizontalschnitt ist genau dieselbe wie auf dem Querschnitt, und
daß hier wirklich eine Dekussation der Tractus sacci vasculosi vorliegt,
ist schon aus den Figuren zu erblicken. Soweit ich sehe, entsendet
oder bekommt die Hypophyse ihre Nerven nur nach oder aus dem
vorderen Teil des Thalamus; aufs deutlichste geht dies aus Goloi-
Präparaten hervor. Auch war ich nicht imstande einen bestimmten
Nucleus über den Ganglia sacci vasculosi aufzudecken. An der Stelle
finden sich wohl viele Zellen vor, aber diese liegen sehr dicht beider-
seits der Höhle über dem Tuberculum impar inferius an, dem sogenannten
Sulcus impar inferius, und sind nur ihre Begrenzung, denn auf Quer-
und Horizontalschnitten finde ich sie nicht als eine bestimmte Gruppe
wieder. Einen Nucleus posterior tuberis nach Goldstein,
gibt es also im Hypothalamus der Forelle nicht. Der nach
hinten ziehende Tractus tubero-posterior ist wohl der Faserzug,
welchen ich von den Ganglia Sacci vasculosi in die Medulla sich ein-
senken sah, und dem ich nur eine kurze Strecke folgen konnte. Den
GoLDSTEiNschen Namen will ich für diese Bahn beibehalten. Ob diese
Fasern sich noch kreuzen, darüber kann ich nicht entscheiden.

Pls gibt nun noch ein zweites Fasersystem des Saccus vasculosus,
den Tractus thalamo-saccularia (Johnston), welcher unter den
Mammillarhöhlungen herziehend in den Saccus eintaucht, und da er
aus der Gegend kommt, wo die Hypophyse am Gehirn sitzt, hat er
vielleicht Goldstein irregeführt und wurde von ihm für einen Hypo-
physennerv gehalten. Die vielen hier durcheinander ziehenden Fasern
in Schnitten nach Gol(}I-C.\\jal angefertigt, sind nahezu unentwirrbar,
aber doch läßt es sich erkennen, wie einige in den Saccus entsendet
werden und hier unter seinem Ei)ithel endigen mul, wie wir später
noch besser .sehen werden, die Blutgefäße umspinnen. Nimmer sah

ich eine solche Faser an einer Zelle endigen. Auch gehen sie alle unten
durch den Boden der Mammillaria nach vorn und könnten bis in die
Nähe der Decussatio optica beobachtet werden (siehe Fig. 36,
Taf. XXXII).

Bei einen Tag alten Bachforellen konnte ich noch keinen Tractus
aufdecken, bei jungen Tieren von 25—30 mm Länge war die Saccus-
bahn aber schon vorhanden und von den Kernen bis weit in das Organ
zu verfolgen, wie auch v. Kupffer (1894 o) bei 20 mm langen Forellen
marklose Nervenfasern sich über den Saccus verbreiten sah.

Der nahverwandte Coregomis oxyrhynchus L. hat die bei der Forelle
geschilderten Befunde völlig bestätigt, und erstere erwiesen sich
damit richtig dargestellt zu sein. Auch hier kreuzen sich die
beiden Tractus sacci vasculosi, welche schmal und platt sind,
70 // auf Längsschnitten breit, und nur 3ö u auf Querschnitten, über
dem Infundibulum; mir verbreiten sich nach der Dekussation viel-
mehr sämtliche Fasern nach den Ganglia hin und tauchen hier ein,
nur auf Horizontalschnitten sind besser die zwei medianen Bündel-
chen wieder zu erkennen, wie wir sie bei der Forelle gefunden haben.
Diese gehen nach dem Tuberculum impar inferius. Die Ganglienzellen
der Kerne haben starke Ausläufer, welche einen nach hinten gerichteten
Faserzug zusammensetzen. Also gibt es auch hier einen Tractus tubero-
posterior, aber ein Nucleus posterior tuberis wurde nicht aufgefunden.
An der Stelle erweist er auch hier sich imr als die Zellenbekleidung
des Sulcus impar inferius, und hier enden denn auch keine bestimmten
Fasersysteme. Auch einen Nervus hypophyseos .sah ich nicht in
dieser Gegend.

Der kleine Saccus von einjährigen Karpfen dürfte seine FuJiktion
doch noch gut leisten können, da die gut ausgebildeteSinneszellen
wohl alle ihre Fasern in den Hypothalanms senden, denn eine für ein
so kleines Organ noch beträchtliche Menge solcher Fasern ist über
dem Saccus ersichtlich und setzt eine kleine Saccusbahn zu.sammen.
Der Kleinheit wegen aber war er bald nicht weiter zu verfolgen. An
der Stelle, wo sonst die Ganglia sacci vasculosi liegen, genau auf beiden
Seiten der Medianlinie also, und etwas unter dem Tuberculum impar
inferius, sah ich einige wenige Zellen, aber keine einzige Fibrille war zu
ersehen, welche sich bis hierher fortsetzte. In seiner oben besprochenen
Arbeit hat Goldstein auch einen Horizontalschnitt durch diese Gegend
eines Cyprinus-Gehnm abgebildet und zeichnet sicli kreuzende Hypo-
physennerven, welche in zwei Nuclei posteriores tuberis endigen: Hy-
pophysenfasern nun, welche über oder unter den Recessus mammillares

herum nach oben sich bis an einen bestimmten Kern fortsetzen, waren
in meinen Schnittserien nicht aufzufinden und mit den Saccusfasern
mischten sich keine,- welche von der Hypophyse herstammten. Auf
Längsschnitten wird wohl ein Nucleus tuberis posterior vorgetäuscht,
aber auf Querschnitten findet er sich nicht wieder. Beim Leuciscus
ruiilus L. sind es die Fasern des Tractus thalamo-saccularis,
welche in bielsciiowsky-Präi^araten viel mehr wie die Fasern des
Tractus sacci vasculosi hervortreten. Sie lunspinnen reichlich die
Gefäße des Saccus und stellen an der Wand des runden fingerhutförmigen
Saccus einen förmlichen Nervenplexus dar. Der Tractus sacci
vasculosi ist nur unbedeutend, auf Längsschnitten waren Fasern
bis in das Tuberculum impar inferius zu verfolgen; auf Querschnitten
aber das sehr schmale Bündel gar nicht aufzufinden.

Der Beschreibung von Kaisers (1906) über Teleostiergehirne
hat GadxLs zugrunde gelegen, und daher darf ich auch etwas eingehender
die Fasern des Saccus dieser Art hier schildern. Es heißt nun bei
ihm S. 36:

"Such striped tissue strongly colored by paracarmin is foimd
between the folds of the .saccus, partly arising from the epithelium,
which is distinguished by strong tufts. The fibers gather at the insertion
of this sac upon the thalanuis laterally of the connection with the
third ventricle and then go under the floor of this ventricle for some
distance forward. Where they terminate or what connections they
make I cannot say. It seemed to me that they decussate in the median-
line, but on this matter 1 shall be able to say more when I treat of
the selachians merely pointing out here that it is an interesting fact
in connection with the different origin of the hypophysis and saccus
vasculosus that this kind of epithelium, as well as these nervous tracts
are confined to the saccus."

Kapi\'Ers hat auch nur die Haare gesehen, nicht die Krönchen,
und weiß nicht, ob die Tracti einander kreuzen. Er zeichnet nun
in den Abbildungen neben den Tracti sacci vasculosi zwei andre
Bahnen, welche er mit dem Namen Tracti olfacto-lobares-late-
rales bezeichnet, welchc sich nach oben hin in der Medianlinie kreuzen.
Aber auch die beiden Saccusbündel scheinen hier etwas weiter nach
vorn und oben, genau in dem Tuberculum inferius impar zusammen-
zukommen; auch hier sind die Faserzüge platt, 70/< auf Längsschnitten,
30// auf Querschnitten (Fig. 30 u. 31, Taf. XXXI).

Ob sie nun an dieser Stelle an den Zellen endigen oder direkt
nach Dekussation "sich weiter nach oben begeben, an den Seiten des

Thalamusraumes entlang, läßt sich nicht sagen. Ist nun in der Ab-
bildung Kappers die Kreuzung der Saccusbahnen fälschlich als Kreu-
zung der Tractus olfacto-lobares laterales gedeutet-, oder sind die neben
den Tracti sacci vasculosi gezeichneten Bahnen diejenigen, welche ich
auf Fig. 30 als nach den Mammillaria hinziehend abgebildet habe?
Hier kommen bestimmt median, die auf Fig. 31 abgebildeten Tractus
olfacto-lobares laterales zusammen, wie ich auch bei andern Arten
diese Faserzüge unter und hinter dem Tuberculum impar inferius sich
kreuzen sah.

Außer den Hauptbündeln gehen auch andre Saccusfasern mit
diesen eine Strecke weit zusammen, scheinen sich aber dann ohne
Kreuzung in zwei Ganglia aufzulösen, welche an gleicher Stelle wie
bei der Forelle sich befinden (Fig. 28 und 31). Die Ganglia entsenden
wiederum einige Bündelchen, welche mit der Hauptmenge der Saccus-
fasern nach dem Thalamusdache ziehen. Hier sind es also die
größeren Bündel, welche mit den medianen Fasern des
Forellentractus übereinstimmen, und es sind nur wenige,
welche in die Kerne eintauchen Der Tractus sacco-thala-
maris ist also hier am mächtigsten, imd hieraus läßt sich wohl schließen,
daß auch die medianen kleinen Bündelchen bei der Forelle einfach
durch die Kreuzung der Hauptzüge ziehen und sich erst im Tuber-
culum impar inferius kreuzen und weiter nach oben sich fortsetzen. Die
Hauptbündel der Forelle sind nun bei Gadus wiederum viel unbe-
deutender, die Zellen der Ganglia sind aber groß und ihre Ausläufer
meistens nach hinten gerichtet.

Die gestielte Hypophyse sendet ihre Fasern, soweit ich erkennen
kann, nur nach vorn; in der Nähe der Saccusnerven konnte ich sie
nicht auffinden. Auf Fig. 24 ist das Präparat abgebildet worden, an
dem es mir gelungen ist, nicht nur einige Zellen, sondern auch den
ganzen Tractus sacci vasculosi nach der Methode von Goloi-Cajal
zu färben und den Übergang eines Zellneurites in den Tractus, welcher
aber weiter wegen der vielen andern längs- und an ihm vorüberziehenden
Systeme sich der genauen Verfolgung entzog.

Im Gegensatz zu dem des Gadus sind die Saccusnerven hei An-
(juilla nicht besonders entwickelt (Fig. 8, Taf. XXIX); auf Längs-
schnitten nur 18 n breit, treten sie in der Mitte des Saccus aus, biegen
sich bald nach oben um den Mammillarrecessus herum, und beide
Tractus setzen sich dann nahezu horizontal fort bis an die Ganglia,
ohne einander zu kreuzen. Ein Teil aber geht weiter bis in den schon
so oft genannten Vorsprung des Haubenwulstes, und hier findet dann

vielleicht die Kreuzung dieser Fasern statt. Mit Fasern aus den Ganglia
gehen sie noch weiter nach oben; wohin ist aber nicht zu ermitteln.
Die Ganglia befinden sich auch hier etwas über der Stelle, wo die Re-
cessus laterales von dem Infundibulum abgehen.

Verhältnismäßig viel besser ausgebildet sind die Bah-
nen schon bei den Leptocephali und jungen Aalen. Lepto-
cephalen von 7 cm Länge haben schon Tracti, welche 8 /< stark auf dem
Querschnitt sind; beide Tractus treten weit voneinander entfernt aus
dem innervierten Organ xmd ziehen ungekreuzt weiter. Bei Glasaalen von
7 cm Länge ist der Saccusfaserzug in der Breite nicht gewachsen, aber
besser über das Infundibulum ohne Kreuzung zu verfolgen bis an die
Zellen, wo eben die Höhlungen der Lobi laterales entspringen und bevor
noch das Infundibulum mit dem übrigen Thalamusraum nach oben
zusammenhängt. Die Verhältnisse sind schon die gleichen wie beim
erwachsenen Tiere.

Die Ganglia sacci vasculosi erweisen sich mehr imd mehr
bei den Teleostiern als eine Zellengruppe, welche von dem Tuber-
culum impar inferius ab sich nach beiden Seiten nach unten erstreckt.
Eine bestimmte Grenze zwischen den Ganglienzellen in den obenge-
nannten Vorsprung und dem der beiderseitigen Kerne ist oft nicht
aufzufinden. Dies ist auch der Fall bei Gasterosteus spinachia L. und
Gastcrosteus acukatiis L.; nur sind die Tractur und Ganglia bei dem
Stichling viel weniger entwickelt als bei Spinachia, wo er 50 ii auf
Längsschnitt und 20 li auf (Querschnitt ist. Ohne Kreuzung ver-
breiten sich wenige Fasern unter die Zellen der Kerne, welche auch
hier einige Züge nach hinten senden; wohin? dies muß auch hier dahin-
gestellt bleiben.

Die Hauptbündel kommen aber erst in dem Tuberculum impar
inferius zusammen, kreuzen sich da wie es scheint, mul sind dann noch
eine Strecke nach oben weiter zu erblicken. Gleiche Bilder bekonunt

man von den Saccusbündeln des Flußbarsches, Pcrca jlnviatilis L., zu
sehen. Aus dem größeren hinteren Saccusabschnitt, wo er an die Stiele
angeheftet ist, strömen die Fa.sern zusammen, ziehen diese Stiele ent-
lang nach dem vorderen Sack, nehmen hier neue Bündel auf und
senken sich dann in den Hypothalamus. Teilweise endigen sie an den
Nuclei, teilweise setzen sip sich nach dem Haubenwulstvorsprung fort
und noch weiter nach oben. Eine Kreuzung darf im Tuberculum
impar inferius wohl vorliegen. Eine solche findet sich sicher bei Gohius
minutus, wo die beiden Tractus sich bald vereinen mul als einheitliches
Bündel nach dem Tuberculum ziehend, sich da kreuzen und verbreiten.

weiter nach oben gehen, um in das Thalamusdach sich einzusenken, mit
Bündelchen, weiche von den beiden Ganglia sacci vasculosi herstammen.
Große, nahezu viereckige Zellen setzen diese zusammen, welche bis
an die Medianlinie sich ausbreiten; die Hauptbündel endigen hier aber
nicht. Ein Tractus tubero-posterior war deutlich zu erkennen.

Bei jungen Tieren von 14 mm Länge ist die Kreuzung in dem
Tuberculum impar inferius noch viel klarer zu beobachten als bei den
Gehirnen der erwachsenen Tiere.

Embryonen von 3 cm Länge von Zoarces viviparus L. lassen den
Tractus sacci vasculosi noch schwer erkennen inmitten andrer Bahnen
und zwischen den zerstreuten Zellen des Hypothalamus.

Aber auch hier wurde eine Kreuzung, bevor die Ganglia erreicht
sind, nicht aufgefunden. Die Bündel ziehen Hnks und rechts beider-
seits am Saccuseingang entlang und weiter neben dem Infundibular-
spalt nach oben. Daher wird auch die ^Meinung, daß beim erwachsenen
Tiere auch in dem Saccusstiele keine Nervenkreuzung stattfindet, be-
stätigt. Die vielen mächtigen Nerven des Saccus vasculosus strömen
alle nach dem Stiele, und darin sieht man nun zwei Nerven neben-
einander (Fig. 18) außerhalb des Gehirns und des Saccus laufen. Und
so ist es sehr klar, daß dem neuen Sinnesorgan auch ein
Paar neue Kopfnerven zukommen, welche, wie der Saccus
vasculosus dem Riechorgan und den Augen in Anlage und
Bau gleich zu stellen ist, auch als drittes Paar erste Kopf-
nerven neben den Nervus olfactorius und opticus kommen.

Sobald-die Nerven ins Gehirn eintreten, wollen wir sie Tractus nen-
nen. Die Tractus sind bei der Aalmutter platt, 50 n auf Längsschnitten
und 20 II auf Querschnitten die k und, weit den Zugang von dem Infundi-
bulum nach den Saccus umgreifend, tauchen sie ohne vorangegangene
Dekussation in die Kerne ein. Die Ausläufer der Ganglienzellen ver-
zweigen sich hier und da und gelangen dann nach hinten, aufs deut-
lichste in nach Cajal behandelten Präparaten. Auch aus den Zellen
im Tuberculum impar inferius gelegen, wohin ebenfalls Saccusbündel
gelangen, stammen Fasern, welche ihren Weg hierhin nehmen, aber bald
vermehren sich die Bahnen hier so sehr, daß ihr Verlauf nicht weiter
aufzufinden ist.

Man bekommt hier aber den Eindruck, und deutlicher noch bei
den Embryonen, daß die von den Ganglia nach oben ziehenden Fasern
auch in dem Vorsprung des Haubenwulstes dekussieren und danach
erst nach dem Thalamufdache rück\'cn.

sichtbar, konnte aber nur bis in die Gegend der Hypophyse ver-
folgt werden. Hier glaubte ich auch erst einen Nucleus posterior tuberis
zu finden, welcher auf Längsschnitten, mit Hämatoyxlin nach Held
gefärbt, sehr trügerisch sich darstellte, aber auf Querschnitten, wie in
cajal-Präparaten wurde er nicht wiedergefunden, und es stellte sich
bald heraus, daß wir auch hier nur die Zellwandung des Sulcus
impar inferius vor uns hatten. Die an den Kernen vermeintlich
endigenden Bahnen waren nur Fasern des Tractus tubero-posterior
und entlangziehende Fasern des Tractus olfacto-hypothalamicus.

Am schönsten ist das Ganglion sacci vasculosi bei Lmand<i
flesus L. dem Flunder ausgebildet, ich finde hier eine hufeisenförmige
Zellgruppe von wahrhaft riesigen Ganglienzellen; die Öffnung des
IJisens nach unten gerichtet und das obere Ende sozusagen in das
Tuberculum impar inferius aufgehängt. Die großen vieleckigen Zellen
haben mächtige Ausläufer, welche nach der j\\Iedulla hin ihren Weg
nehmen, einen starken Tractus tubero posterior bildend, welcher
durch und um die nach unten ziehenden Tractus olfacto-hypothalamici
gehen. Einige Zellen richten ihre Ausläufer nach oben, und wie es
scheint, gelangen dahin auch direkt Saccusfasern, ohne erst an diesen
Zellen zu endigen. Die Hauptbündel kreuzen einander nicht, bevor
das Ganglion erreicht worden ist.

Die kräftigen Nerven, welche man in den Thalanuis bis in die
Falten des Saccus vasculosus bei den Haifischen vorfolgen kann, sind
auch früher den Autoren nicht entgangen, und so ist die Beschreibung,
welche Edinger (1895) von den Saccusbahnen bei Scyllimn gibt,
ziemlich genau, S. 17:

»Dem Zwischenhirn allein gehört noch eine Kreuzung nn, welche
ich als Decussatio infundibuli bezeichnen möchte. Sie stammt aus
starken, nicht sicher markhaltigen Fasern, welche aus der dorsalen
Gegend des Zwischenhirnes (oder schon aus dem Mittelhirn) beider-
seits herabsteigen. An der Stelle, wo die beiden lateralen Säcke vom
ÄUttclstück des Infundibulums abgehen, vereinen sich jederseits die
bisher mehr zerstreuten Fasern zu zwei bis drei kleinen, nun dicht bei-
sammen liegenden Bündeiclien. Nun kreuzen sich der Zug von rechts
und der von links in der Mittellinie, und es begeben sich die gekreuzten
Schenkel jederseits in der Soitenwaml nach hinten, wo sie bis in die
Falten des Saccus vasculosus hinein verfolgt werden kiinnen. Es
scheint, daß diese ,Tractus sacci vasculosi\' sich dort aufsplittern.«

Nur die Ganglia sacci vasculosi, welche in die Bahn eingeschaltet
sind, hat er nicht gesehen. Diese Kerne liegen bei Acanthias dem
Infundibulum beiderseits an, ziemlich dicht hinter der Stelle, wo dieser
Raum mit dem dritten Gehirnventrikel zusammenhängt.

Die aus den Saccusfalten sich sammelnden Fasern, vornehmlich
die mächtigen Bündel aus den beiden großen Schläuchen, welche hier ins
Innere hineinragen, vereinigen sich zu zwei auf Querschnitten nahezu
zirkelrunden Bahnen (Fig. 34, Taf. XXXII), welche auch noch Fasern
aufnehmen, welche von dem an die Hypophyse grenzenden Epithel
des Saccus vasculosus herstammen.

Beide Tractus ziehen da, wo eben die Lobi laterales angefangen
haben, nach vorn fast horizontal laufend, an der Infundibularhöhlung
links und rechts vorbei und verbreiten sich dann bald gegen die ge-
nannten Ganglia sacci vasculosi in den Haubenwulst.

Deren Zellen liegen noch zerstreut, bilden keine scharf begrenzte
Gruppe, sind meistens vieleckig mit großem Kern. Zwei, drei und
mehrere Fibrillen kommen in einer Zelle zusammen, umspinnen den
ganzen Zellleib mit einem Netz von äußerst feinen Primitivfibrillen,
welche hier und da ganz kleine Knoten zeigen (in Schnitten nach der
Pyridinemethode von Bielschowsky angefertigt). Ob hier die Neuro-
fibrillen des einen Ausläufers mit denen eines andern wirklich zusammen-
hängen oder ob sie einander nur mit Endfüßchen berühren, läßt sich
nicht entscheiden.

Einige dieser Zellausläufer sind nach unten gerichtet, und Saccu.s-
fasern endigen also hier in dem Kerne der eignen Seite, die meisten
aber sind über das Infundibulum bis an die anderweitigen Kerne zu
verfolgen, und .so bekommt man hier einen großen Faserzug, welcher
die von Edingek bezeichneten Decussatio infundibuli darstellt.

Die Frage, ob nun diese Fasern von dem einen Ganglion einfach
nach dem andern gehen und ob hier eine wirkliche Commissura vor-
liegt, oder ob sie durch ihn hindurch ziehen und an der andern Seite
in den Saccuszellen ihren Anfangspunkt finden, ist nicht sofort zu be-
jahen. Eine dritte Möglichkeit, welche Kaiters (1906) verteidigt,
daß nämlich hier eine Kreuzung von Fasern stattfindet, welche von
den Kernen weiter nach oben ihren Weg gehen, halte ich für nicht wahr-
scheinlich, die meisten Fasern dieser Decussatio infundibuli sehe ich
ja bestimmt in eine der beiden Ganglia eintauchen, welche sich dazu
noch über diese Querverbindung nach oben verbreiten. Kappers sagt
über diese Verhältnisse folgendes S. 50:

considerable quantity of clear unmedullated bundles gathers from the
furrows of the saccus vasculosus in the dorsal caudal wall of the lobi
inferiores from the saccus epithelium. This system (first neurone)
runs upward and forward until it ends on the same side in two ganglia.
These ganglia, which, as far as I know, are not described by other
investigators, except Goronowitsch and Johnston, who saw them
in Acipenser, I shall call \'ganglia sacci vasculosi\' as they receive their
fibers from the saccus vasculosus. They consist partly of round cells
and partly of middle-sized polygonal cells and they are abundantly
provided with bloodvessels. From each of these ganglia fibers cross
the median line, of which it is difficult to say whether they are a com-
missure between the ganglia or a crossing of fibers of the second neu-
rone which go upward.

The latter interpretation seems to be the most probable. It seems
to me that this commissure is also found in the teleosts, where these
fibers decussate before passing upward. Neither they nor the saccus
itself, however, are as large as in the selachians, nor could 1 find there
a separate ganglion, but only small round cells disper.sed between thcs
fibers of the first neurone. The fibers of the second neurone of the
saccus sense-organ, which are also unmedullated, end probably in the
substantia grisea centralis. It is impo.«sible to follow them any farther,
at any rate, on account of the great (piantity of fibers between which
they run". Er nennt nun diese Querverbindung der Ganglia Com-
missura postinfundibularis inferior, da es nach ihm auch noch
etwas mehr donsal eine Commissura postinfundibularis supe-
rior gibt, welche aber zu den Saccuszügen keine Beziehungen zeigt.

Außer dieser Verbindung habe ich auch noch einen Tractus
sacco-tlialamicus beobachten können, dessei\\ Fasern, wie es scheint,
nicht allein von den Ganglia sacci vasculosi abgehen, sondern auch in
großer Menge direkt aus dem Saccus vorüberziehend, ohne hier zu endi-
gen, weiter nach obeii im centralen Grau des Epithalamus .sich verlieren.
Auch ein Tractus tubero-posterior war vorhanden. In den nach
der neueren BiELScnowsKVschen ^lethode hergestellten Schnittserien
ist ein scharfer Unterschied zwischen den bräunlichen Fasern dos
Tractus sacci vasculosi und den schwarzen des Tractus thalamo-
saccularis zu erkennen. Überall umspinnen die tiefschwarzen Fäden
der letzten Bahn die Blutgefäße (Fig. 13) und legen sich mit einem
wahren Plexus an ihre Wände, bilden immer feiner werdende neuro-
fibrillare Netze, bis am Ende auch die Endothelzellen der Gefäße von
einem äußerst zarten Netze eingeschlossen sind.

Diese Fasern treten nun ganz median auf den Hypothalamus zu,
da, wo Saccus vasculosus und Hypophyse aufeinander liegen. Sie
sind auf Sagittal- und Medianschnitten dann weit zu verfolgen, einer-
seits unterm Saccusepithel über die Hypophyse, andernteils eine Strecke
am Boden des Infundibulums, mitten und unter den Mammillarhöhlun-
gen hindurchgehend (Fig. 12). Auf Querschnitten finden wir sie wieder
als die schwarzen Bündelchen unterm Infundibularraum (Fig. 34 u. 35,
Taf. XXXII). Man bab in diesen Schnitten auch den Eindruck als
stellten feine Fibrillen eine Verbindung dar zwischen beiden Bahnen
des Saccus, sich über den Tractus sacci vasculosi verbreitend mit
zahlreichen Verzweigungen, welche kleine Knoten oder Netze zeigen
und nach den unteren Bündeln hinziehend. Inwieweit hier wirklich
eine sekundäre Verbindung vorliegt, weiß ich nicht zu sagen.

Dies nmß einstweilen dahingestellt bleiben, aber gewiß hängen
die Nerven der Blutgefäße des Saccus hier mit denjenigen, welche die
Hypophysengefäße umspinnen zusammen. Einige von diesen nehmen
ihren Weg noch sogar zwischen das Hypophysengewebe, gehen aber
wohl imr nach andern Gefäßen. Von der Hypophyse geht aber kein
einziges Bündel mit dem Tractus sacci vasculosi nach oben. Sind
vielleicht zwischen den Fasern des Tractus thalamo-saccularis auch
Hypophysenfasern mit eingeschlo.ssen, so haben diese jedenfalls ihre
Endstätten nicht in der Gegend der Saccuskerne, wie Goldstein für
die Teleostier angibt.

Die weniger geschlossene Bahn verbreitet sich in der Nähe des
Chiasma opticum, entzieht sich aber weiter der Beobachtung.

Für die Ilypophysengefäße und die Gefäße des Saccus
vasculosus gibt es also denselben Nervenzug, welcher
wahrscheinlich von einer und derselben Eiidstätte her-
stammt, und hierdurch wird auch die funktionelle Zusam-
mengehörigkeit dieser beiden Organe, wie sie auch schon
morphologisch miteinander verknüpft sind, einleuchtend.

Viel deutlicher als bei Acanthias stellt es sich bei liaja ckivata L.
heraus, daß wir in der Commissura postinfundibularis inferior
keine Kreuzung von nach oben ziehenden Fasern zu sehen haben,
denn hier ist das ganze Bündel fast horizontal über das Infundibulum
laufend von dem einen Kern nach dem andern ganz geschlossen, auf dem
Querschnitt immer einen runden Zug darstellend. Daß nun die Saccus-
fasern von der einen Seite durch das eine Ganglion hindurch erst in

dem andern enden, wird hierdm-cli nicht wahrscheinlich. Die Com-
missur ist fast ebenso mächtig entwickelt als die Tractus sacci vas-
culosi selbst; diese sind nur ganz kurz. Die aus den beiden Seiten-
säcken kommenden Bündelchen vereinigen sich bald und endigen in
den beiden weit voneinander entfernten Kernen. Die Ganglienzellen
sind auch hier vieleckig und entsenden teilweise ihre Ausläufer nach
hinten, teilweise einige nach vorn. Ein großer Faserzug entspringt
. ihnen aber und zieht als Tractus sacco-thalamicus nach oben,
welcher ungekreuzt seinen Weg bis in den oberen vorderen Teil des
Thalamus geht. Ventral kommen andre Nerven in den Saccus, der
Tractus thalamo-saccularis; ob sie auch die Hypophyse inner-
vieren war nicht zu ermitteln.

Bei den Embryonen werden sämtliche Systeme frühzeitig aus-
gebildet, und bei Tieren von 8 cm Länge sind die Bündel dos Saccus
schon bis an ihre Kerne zu verfolgen; später, wenn sie bis 11cm ge-
wachsen sind, erkennt man in den Saccuswandungen überall Faser-
bündel, welche sich zu den beiden Tractus ansanuneln und an den
Kernen, welche scharf umgrenzt imd miteinander durch eine starke
Commissur verbunden sind, enden (Fig. 33). Ein kleines Bündelchon
kommt noch von den Sinneszellen der dorsalen Saccuswand her.

Median und ventral verbreitet sich der \'J\'ractus thalamo-saccularis
zwischen das llypophysengewcbe und das Epithel des Saccus vascu-
losus (Fig. 32), und er ist auch da zu erkennen, wo die Hypophyse
schon aufgehört hat sich an den Saccus zu legen.

Von dem Tractus sacco-thalamicus war von den Ganglia sacci
vasculosi an nur ein kleines Stück zu beobachten.

.lonNSTON (1902) erwähnt bei Pctrowyzon (Lamjjreto) einen Tractus
thalamo-saccularis, wolchcr durch die Docussatio i^stoptica nach
dem centralen Grau des ventralen Teiles dos Thalamus zieht. Da es
nun bei den Petromyzonten keinen Saccus vasculosus gibt und al.\'^o
auch keine Saccusgefäße, würde es sonderbar sein, wenn hier dennoch
einer der Faserzüge, welche sonst dieses Organ innervieren, vorhanden
wäre. Keine dieser Bahnen habe ich denn auch aufdecken können
bei Pdromyzon lluviatilis L. Und auch Sciiilkino (1907) gibt an, daß
er weder einen Tractus sacco-thalamicus noch einen Tractus thalamo-
.saccularis hier gefunden hat.

ist. Dies dürfte auch der Fall sein mit den von BochenekI bei
Salamandra beschriebenen Fasern, welche ebenfalls hinter dem Chiasma
opticum ihren Ursprung nehmen. Aber weder bei Rana noch bei Molge
war ich imstande etwas derartiges wiederzufinden; es gibt hier auch
ebensowenig ein Sinnesepithel, unter welchem die Fasern nach John-
ston sich verbreiten sollten, als bei Petromyzonten. Unten werde ich
hierauf noch weiter zurückkommen.

Das neue Sinnesorgan der Fische hat seine eignen
Nerven, seine beiden Fasersysteme, ein efferentes und ein
afferentes.

Die efferenten Bündel, welche in den Sinneszellen ent-
springen, werden als Nervus sacci vasculosi, soweit sie
außerhalb des Gehirns nachzuweisen sind, und im Gehirn
als Tractus sacci vasculosi gedeutet.

Da dieser Tractus sacci vasculosi sein eignes Endgebiet
im Hypopthalamus hat und seine Fasern nicht als eine Ab-
spaltung von Nachbarnerven, wie der Nervus terminalis
vom olfactorius aufgefaßt werden können, haben wir hier
also einen neuen Kopfnerv vor uns, welcher hinter dem
Opticus und vor dem Oculomotorius aus dem Gehirn tritt.

Bei Tlexanchus wird dieser Nerv sogar dicker als der Nervus ocu-
lomotorius und ist mit bloßem Auge leicht zu verfolgen (Edinoer, 1908).
Und auch bei Zoarces finde ich ihn eine Strecke außerhalb des Hypo-

Meistens liegt aber das Organ dem Gehirn so dicht an, daß man
nur von einem Tractus sacci vasculosi reden kann, aber die Bahnen
sind immer paarig, und wie das Sinnesepithel des lliechorgans und der
Augen sich aus der embryonalen Gehirnwand entwickelt, so entstehen
auch die Sinneszellen des Saccus vasculosus aus einfachen Gehirn-
wandzellen, nur ist die Anlage unpaarig, da der Saccus als eine mediane
Ausstülpung des ventralen Bodens des Diencephalons entsteht. Die
paarigen Nerven bestätigen nun die i\\Ieinung, daß die Unjmarigkeit
eine scheinbare ist und das Organ aus paarigen Teilen, welche an-
einander liegen^, aufgebaut wird.

1 JiociiENEK, Neue licitriigo zum IJaii der Hyjxjpliysis ccrcbri bei Aiii-
pliibion. Bull, internat. Akad. Sc. Cracovic lfl02.

sind, darf daraus hervorgehen, daß auch bei Amphioxus,
die von den Sinneszellen des Infundibularorgans entsprun-
genen Neurofibrillen, zwei Züge darstellen, welche sich in
der Medianlinie kreuzen (Boeke). Hier deutet auch die Ent-
wicklung des Organs auf eine paarige Anlage hin (Boeke, 1908).

Diese Kreuzung ist eine allgemeine, aber die Leitung der Bahnen,
welche ihren Ursprimg in den Krönchenzellen des Saccus finden, geht
auf verschiedene Weise vor sich.

Bei der Forelle und Coregonus sammeln sich sämtliche Bündel
zu zwei kräftigen Zügen, welche beiderseits den Eingang des Saccus
umfassen und weiter unter den Recessus posterior und über die jMam-
millarhöhlungen nach vorn und oben ziehen, und dicht über dem In-
fundibulum einander kreuzen. Aus der Decus.satio treten nun vier
Züge hervor, die zwei äußersten gelangen in die beiden Ganglia sacci
vasculosi, die zwei kleinen ganz dicht aneinander liegenden medianen
Bündelchen gelangen in das Tuberculum impar inferius des Hauben-
wulstes.

Die Ganglia sind wenig deutlich, die Zellen noch klein mul zer-
streut. Sie liegen nahe an der Mittellinie über dem Infundibulum,
etwas hinter der Stelle, wo die Recessus laterales in den dritten Ven-
trikel einmünden. Die medianen Züge bleiben vielleicht ungekreuzt,
bis sie den genannten Vonsprung erreichen, überschreiten erst hier die
Medianlinie und gehen weiter ihren Weg nach oben und vorn, bis sie
in dem Dache tles Thalanuis sich verlieren.

Von den Kernen gelangen hierhin ebenso noch Fasern,
die einander wahrscheinlich auch in dem Tuberculum impar
inferius kreuzen.

niese Fasern samt den medianen Bündeln fasse ich
als Tractus sacco-thalamicus zusammen.

Die meisten Teleostier aber lassen eine andre Verlaufsweisc
erkennen. Hier ist es die Jlauptmenge der Saccusfasern, welche, wie
bei den beiden vorigen Arten n\\u\' die medianen Faserzüge, luigekreuzt
nach oben an den Kernen vorbei in das Tuberculum impar inferius
gelangen und da erst einander begegnen und kreuzen (am deutlichsten
liegt eine Kreuzung an dieser Stelle bei Gohius vor). Weiter nach
oben senken sie sich in den vorderen Teil des Thalamus ein. Hier
ist es also der Tractus sacco-thalamicus, welchcr im Gegen-
satz zu der Forelle und Coregonus^ der bedeutendste ist.
Zu den Ganglia sacci vasculosi gelangen dann vielfach wenige Bündel
gekreuzt oder ungekreuzt. Ihre Zellen sind meistens größer, und wo

der Kern gut ausgebildet ist (am schönsten bei Limanda fJesus L.),
stellt er eine hufeisenförmige Gruppe dar von riesigen Ganglienzellen,
welche sich vom Tuberculum impar inferius an auf beiden Seiten nach
unten herab ein wenig ausbreiten.

Bei den Haifischen zuletzt, begeben sich die mächtigen Tractus
sacci vasculosi nach den beiden hier deutlich entwickelten Kernen,
welche über dem Infundibulum miteinander durch einen
starken Faserquerzug verbunden sind, die Commissura
postinfundibularis inferior. Viele Saccusbündel ziehen aber an
den Ganglia vorüber weiter nach oben, wie es scheint ohne sich zu
kreuzen, und suchen auch hier das Thalamusdach auf. Ihnen gesellen
sich Fasern aus den beiden Endstationen der Tractus sacci vasculosi zu.

Vielleicht daß die bei allen Fischen vorn im Thalamus eintau-
chenden Tractus sacco-thalamici nach den Centren des lliechapparates
ziehen und so eine sekundäre A\'^erbindung des Saccus vasculosus mit
dem Vorderhirn darstellen, auch kommen allen Fischen noch zwei
den Saccuskernen entspringende, nach lünten gerichtete Züge zu, die
Tractus tubero-posteriores. Wohin sie gelangen ist nicht zu sagen, sie
sind bis über die Commissura ansulata zu verfolgen; entziehen sich aber
bald der weiteren Beobachtung, bringen aber wohl motorische Centren
der Medulla mit dem Saccus in Verbindung.

Ich habe nun soviel als möglich alle diese Vei hältnisse in ein Schema
eingetragen (Fig. 38). Es zeigt einen Sagittalschnitt nahe an der ]\\litte
durch das Fischgehirn, mir muß man sich für die Teleostier die Hypo-
physe viel mehr nach vorn und ganz von dem Saccus getreimt denken.
Das Infundibulum, der Recessus posterior und der Recessus mammil-
laris sind aufgeschnitten, wie es auch tatsächlich der Fall sein kann
bei Teleostiern ebenso wie bei Selachiern. Die Hypophyse legt sich nur
dicht an den Saccus, steht aber in keiner Weise mit ihm in Verbindung,
Blutgefäße und Nerven trennen beide Organe. Weiter sind die efferenlen
Fasern des Saccus vasculosus bräunlich, die afferenten schwarz gehalten.
Die efferenten Fasern ziehen als breiter Tractus von den Sinneszellen
im Saccusepithel unter den Recessus posterior und über den Recessus
mammillaris nach dem Ganglion, welches sich unter und bis in das
Tuberculum impar inferius verbreitet. Ein wenig über der Stelle, wo
die gestrichelte Linie, welche die mediane Grenze der Ventrikelhöhlen
vorstellt, den.Tractus .sacci vasculosi überschreitet, liegt die Kreuzung
der Saccusbündel bei der Forelle und dem Coregomis. Bei den Ganglia
angelangt, ziehen Fasern weiter nach oben als Tractus .«acco-thalamicus,
nach hinten geht der Tractus tubero-posterior.

Goldstein (1905) läßt diesen Tractus bei Forelle und Cyprinus
von einem neuen Kern, dem Nucleus posterior tuberis, entsenden;
hierhin gelangen nach ihm auch gekreuzte imd ungekreuzte Fasern
des Nervus hypophyseos.

Ich habe nirgends einen bestimmten Nucleus an dieser Stelle aufge-
funden, vielfach wird wohl durch die Zellenbekleidung des Sulcus impar
inferior der Höhlung über dem Tuberculum impar inferius ein solcher
hier vorgetäuscht, und ebensowenig .sah ich Hypophysennerven in
dieser Gegend irgendwo endigen; sie ziehen immer nach vorn, und
da ich auch bei den Haien diese Kerne nicht wiederfinde und hier
auch die Bündel, welche der Hypophyse entspringen oder darin endigen,
einen andern Weg gehen, so wird das Vorhandensein dieses Nucleus
l)osterior tuberis im Hypothalamus nicht wahrscheinlich.

Es hat Kaiters außer bei Gadus und Galeus auch bei Ganoiden
(1907) einen Tractus sacci vasculosi aufdecken können; er war bei
Amin weniger als l)ci Lcpidostcus entwickelt, war bei beiden Arten
aber nicht weit zu verfolgen. Bei Acipcnscr ist er am ersten von CJo-
RONOwiTScn (1888) gesehen, er nannte das Ganglion nucleus >>(ili«
und sagt, dieser liege auf beiden Seiten in dem ventralen Teil
der Wandung des Kanals, welcher die Lobi infundibuli mit dem
Mittelhirn Ventrikel verbindet. Ein Fascrbündel zieht von jedem
Kern distal, dorsal von den Lobi infundibuli, und war teilweise bis
in den Saccus vasculosus zu verfolgen. Später hat dann .Iohn-
STON (1902) diese Bahn wiedergefunden und auch ihren Ursprung
aus dem Saccusepithel klargestellt; dazu war er es, welcher das
zweite Fasersystem des Saccus erwähnt, die afferenten Bündel des
Tractus thalamo-saccularis; es kommt nach ihm von Zellen in der
Nähe des Corpus gcniculatum luul wurde auch bei Amiurus aufge-
funden.

Weder hei Amia noch bei Lcpidostcus wurde er aber von KAri\'Eus
(1907) gesehen und auch bei Pctromijzon, wo .Iohnston ihn erwähnt,
von ScHiLLiN(! und mir nicht wiedergefunden.

J)a nun Pctrovii/zon, den Amphibien und den höheren Tieren allen
ein Siimesepithcl in der hinteren Infundibularwandung fehlt, wie es
aucli von keinem da erkannt worden ist, so darf es nicht wunderneh-
men, daß auch hier kein Tractus sacci vasculosi gefunden wurde, aber
da diesen Tieren auch die Blutgefäße fehlen, welche sonst einen so
untrennbaren Teil des Saccus vasculosus darstellen, so darf man
erwarten, auch den diese Gefäße imiervierenden Tractus thalanio-
saccularis hier nicht wiederzufinden. Dennoch ist hier ein solcher nach

"In mammals there is a sac \\vith epithelial lining and dorsal to
it a thick mass containing numerous cells of doubtful character and
a rich plexus of nerve fibers (Berkeley, Cajal). From this plexus
fibers pass into the epithelium to end freely among its cells (Cajal,
Gemelli). The nerve plexus is connected with the brain by a large
tract which runs along the raphe of the tuber cinereum. The tract
takes origin from a nucleus situated directly over the optic chiasma.
The tract and nucleus correspond in position to the afferent tract and
its nucleus in fishes. The epithelial sense cells and the tractus sacco-
thalamicus have not been described in mammals.

In all classes of vertebrates this outgrowth of the brain wall is
present and is provided with nervous elements. Although the structure
has been very incompletely studied, enough is known from fishes,
amphibia and mammals to indicate that the relations of the saccus
are fairly constant in the vertebrate series."

Schon oben habe ich dargetan wie wenig deutlich dieser Tractus
thalamo-saccularis bei den Teleostiern zu erkennen ist. Einen be-
stimmten Zug gibt es eigentlich nicht; nur in Golgi-Cajal-Präparaten
sieht man Fasern, welche ihren Ursprung in der Nähe der Opticus-
kreuzung haben, in den Saccus unter dem Epithel enden, und bei den
Selachiern können immer noch Hypophysenfasern in diesen Tractus
gemischt sein, und tatsächlich sah ich auch die Fasern, welche die
Saccusgefäße innervieren, in Verbindung mit denjenigen, welchc zu
der Hypophyse treten. Die Bündel sind im Boden des Hypothalanms
immer mehr oder minder zerstreut; niemals bilden sie ein in sich gut
geschlossenes Fasersystem, weder auf Längs- noch auf Querschnitten
leicht zu verfolgen.

Daher glaube ich auch, daß der oben genannte, bei den Amphi-
bien und Mammalia gefundene Tractus thalamo-saccularis, nicht als
solcher vorhanden ist, da es hier kein Sinnesepithel und keine
Saccusgefäße gibt. Vielleicht sind es hier Fasern, welchc teilweise
die Hypophyse innervieren, teilweise den dem Ilcce.ssus posterior
homologen Teil der Infundibularliinterwand. Dieser Recessus, wie
er auch so eigenartig bei den Haifischen entwickelt ist, bedarf noch
näherer Forschung und gibt zu weiterer Untersuchung wohl Anlaß.

Dieses Kapitel muß leider sehr unvollständig bleiben, da ich
keine Gefäßinjektionen vorgenommen habe, nur was sich aus den
vorhandenen Schnittserien erkennen ließ, werde ich hier zusammen-
fassen.

Die Blutversorgung des Saccus vasculosus ist eine dop-
pelte, ein Netzwerk feiner Capillaren legt sich dicht unter
sein Epithel, große weite Bluträume aber füllen die Höh-
lungen der Falten und Schläuche vollständig aus.

Am schönsten erkennt man dies an nach der Methode von Golgi-
Cajal gefärbten Schnitten. Aus Fig. 37, Taf. XXXII, ist ersichtlich,
wie hier bei der Forelle aus dem Infundibulum imd den Mammillaria
die Capillaren in den Saccus sich fortsetzen, wie sie überall unter dem
Epithel ein Netz bilden und die großen von außen eingestülpten Räume
der Falten umschlingen. Diese Räume sind auch sämtlich von Blut
erfüllt und hängen an allen Seiten des Saccus miteinander zusammen.

Auch RAnL-RüCKHAUDT (1883) sagt schon, daß ein weiter caver-
nöser sackförmiger Blutsinus den Saccus umspült und daß dieser
Sinus vornehmlich im vorderen Teil von Bindegewebssepta durchsetzt
ist. Die.se Septa dürften wohl die Wandungen der Capillaren sein,
welche ihm entgangen sind.

Außer bei TrutUi habe ich ganz gleiche Bilder mit der genannten
^lethode bekonuuen bei Gadus, bei Anguilla und bei Zoarcc^, überall
ist der Blutsinus bräunlich gefärbt, die feinen Capillaren aber dunkel
bis schwarz sich dagegen abhebend.

Die Bluträume in den Falten stimmen überein mit denjenigen,
welche sich am Außenrande des Saccua vorfinden. Die Capillaren
dringen vielfach ins Epithel vor und legen sich zwischen die Zellen,
wie es auch nach Studnicka beim Ventrikelependym stattfindet, wo
.sie sogar bis ins Innere der Geliirnräume frei hineinragen können.

Nur die Herkunft der Capillaren habe ich sicher beobachten
können, sie hängen mit den feinsten Gefäßen des Infundibulums zu-
sammen und bilden mit diesen ein System.

Aber wolier der Blutsinus .sein Blut empfängt, konnte ich nicht
mit genügender Gewißheit bestimmen.

Bei 1 Tag alten Truüa jario L. gibt es noch keinen Sinus
cephalicus, auch legen sich hier noch keine Gefäße an den Saccus;
erst bei 25—30 mm langen Tieren ist der Saccus vasculosus ganz von
Blutgefäßen umschlossen und dringt von diesen auch eines in die
eben gebildete Falte ein, welches mit den außen anliegenden zusammen-
hängt. Aus welcher Blutbahn des Gehirns nun diese ihren Ursprung
nehmen, habe ich an den vorhandenen Schnitten nicht feststellen
können.

Auch bei i Tage alten Coregonus hat sich das in die Plica ven-
tralis encephali eindringende Gefäß nicht zu einem Kopfsiims erweitert,
ebensowenig bei 1 und 3 Tage alten Karpfen, aber während bei dem
erwachsenen Coregonus der Saccus sehr blutreich ist, bleiben die Saccus-
gefäße beim Karpfen und Leuciscus zeitlebens ganz eng, obgleich
auch hier der Unterschied zwischen den an dem Epithel eindringenden
Capillaren und einem Blutsinus darunter zu erkennen war.

Bei Mnraenu aber legt sich schon am 3. Tag ein großer Sinus
cephalicus an das ganze Infundibulum und den Saccus vasculosus
(Fig. II). Dieser Sinus ist eine erweiterte Querverbindung zwischen
den embryonalen Arteriae mandibidares.

Auch bei Äwjuilki ist der Blutreichtum des Sacc\\is schon früh-
zeitig ein sehr großer, ebenso bei den M mm langen Gohius minulus L.
inid den Embryonen des Zoarces von 30 mm Länge.

Ich .sah bei diesen Arten von der .\\rteria basilaris nur Sciten-
gefäße dorsal in der Medulla ihren Weg nehmen, nicht a])er zu dem
Saccus hinantreten. Die Capillaren kamen auch hier aus dem Infundi-
bulum.

Wie aus dem abgebildeten Wandstück des Saccus von Limandn
(Fig. 20) ersichtlich i.st, gibt es auch bei diesem Organ die beiden
Gefäßarten unter dem Sinnesci)ithel, die engen Capillaren sah ich
niemals, auch nicht in andern Schnittserien, .sich in den Hlutsinus
(iffneji oder auf andre Weise mit ihm zusammenhängen. Bei den Se-
lachiern liegen die Verhältnisse etwas anders. Einen so deutlichen
Unterschied zwischen beiden Gefäßarten, wie bei den Teleostiern gibt
es hier nicht; größere und kleinere Gefäße legen sich hier neben- und
übereinander an den Saccus vasculosus (Fig. 12 u. 13), aber ein wirk-
licher Blutsinus wurde hier nicht aufgefunden. Bei Raja ist es deut-
licher als bei Acanthias, wie außer den ganz dicht unter das Epithel
dringenden Gefäßen noch eine zweite Schicht darüber liegt. Die oberen
Blutbahnen stehen bisweilen mit den unteren in Verbindung, und
haben vielleicht die gleiche Bedeutung wie der Sinus Ixm den Teleostiern.

"Während der Saccus vasculosus von 11 cm langen 7?n;V/-Embrvoncu
schon von einem reichen Gefäßnetz umsponnen wird, welches, wie
ich glaube, aus der am hinteren Ende der Hypophyse entlang laufenden
Bahn entspringt, sind bei den Embryonen von 3 cm Länge des Acan-
thias noch gar keine Blutgefäße an dieser Stelle zu erkennen; nur die
Hypophyse wird von einem großen Blutleiter, dem Siniis hypophyseos
versorgt, einem Teil des Sinus cephalicus, welcher hier aber als solcher
nicht entwickelt ist.

Die nach vorn hakenförmig umgebogenen Außenenden der Arteria
basilaris endigen blind, imd auch von dort aus sehe ich keine Zweige
an das Infundibulum herantreten. Nun finde ich auch bei erwaclisenen
Tieren, daß sich im Vordergründe des Quergefäßes, welches die Pseudo-
branchialarterien vereinigt, an der Stelle wo die beiden Carotides
internae einander kreuzen und miteinander und mit der genaimten
Bahn zusammenhängen (Fig. 3) einige Löcher befinden, zwei bei Acan-
thias, drei bei Mustelus. Diese Löcher scheinen Zugänge zu Blut-
räumeti der Hypophyse zu sein, wenigstens sah ich (Fig. 12) an der
Stelle, wo das Organ vom angrenzenden Gewebe abgeschnitten wurde,
ein Gefäß sich frei öffnen.

Die Gefäße der Hypophyse inul wahrscheinlich nun auch des Saccus
vasculosus stammen dann von der Arteria conununicans posterior.
Die internen Carotiden begeben sich noch weiter nach vorn als Arteriae
cerebri, welche in der Nähe des Nervus oj)ticus umbiegen und auf beiden
Seiten, den Seiten des Tlialanuis entlang nach hinten ziehend, sich
über dem Saccusende ziu" Arteria basilaris vereinigen.

Aus dem Siiuis ceplialicus entstehen mm, nach Bückert (1888)
imd.pla\'n\' (1891), die Carotidenkreuzung und die Arteriae cerebri,
und da der Sinus cephalicus, wenn vorhanden, sich so frühzeitig an
den Saccus anlegt, läßt es sich wohl vermuten, daß auch später die
Saccusgefäße aus der Carotidenkreuzung hervorgehen, oder wenn eine
.solche fehlt, aus der Arteria conununicans posterior oder den Arteriae
cerebri.

So sagt (JorrsCHE (1835), daß die Mitte des Saccus va.sculosuH
von Gefäßen ver.sehen wird, welche durch das Foramen über die mitt-
leren Ansula kommen, das Ende aber von Seitenzweigen der Arteria
spinalis anterior. Mit dem ersten Gefäße sind wohl die Carotiden ge-
meint (?), die Arteria .spinalis anterior i.st die Arteria basilaris.

Dojirn (1880) gibt an, daß die bei den Teleostiern von den Pscudo-
branchien abgehenden Gefäße dieselben sind wie bei den Selachiern;

sie vereinigen sich bei den Embryonen mit der Carotis posterior (com-
munis) und setzen sich als interne Carotiden ins Innere der Schädel-
höhle fort; später aber löst sich die Verbindung mit der Carotis posterior
und stellen die internen Carotiden eine Queranastomose dar, welche aber
vor der Hypophose liegt; bei den Selachiern liegt überdies noch eine
hintere Verbindung in der Kreuzung vor, und hier ist denn auch der
Circulus arteriosus Willisi vollständig.

Es ist nun wohl dieser Circulus arteriosus, aus dem der Saccus
sein Blut bekommt; wo aber die Seitenzweige zu ihm sich abspalten,
weiß ich nicht zu sagen.

Vielfach geht nun die Arteria basilaris einfach aus der Arteria
communicans posterior hervor (bei Rmui und dem Menschen z. B.).

Bing imd Burckhardt (1905) erwähnen dies auch für Ceratodus.
Aus der Arteria communicans posterior geht auch ein Zweig nach der
Hypophyse ab, wie wir es bei Acanthias und Mustelus gefunden haben.

Die meisten Autoren leiten die Blutgefäße des Saccus aber von
dieser Arteria basilaris her, was ich niemals beobachtet habe.

>>Es beginnen nun aus der Arteria basilaris (bei Forellenembryonen)
auch Gefäße an die Drüsenwand heranzuwachsen, die dann allmählich
in die vorgebildeten Räume zwischen den Faltensystemen einwuchein
und somit nicht als die Ursache von deren Bildung zu betrachten sind.
Der enge Ausführungsteil der Drüse bleibt stets frei von Gefäßen.
Damit ist auch der Zustand, wie es die völlig entwickelte Drüse zeigt,
erreicht.

Wie ich es bei Selachiern deutlich zu beobachten Gelegenheit hatte,
tritt ein Ast aus der Basilararterie zur Anlage der Infundibulardrüse
heran, und verästelt sich auf derselben. Bei der Forelle spricht schon
die enge Anlagerung des Organs an die Basilararterie während der
Entwicklung deutlich dafür, daß die Vascularisation der Drüse nur von
dieser Arterie aus erfolgt. Nach all dem, was ich beobachtet habe,
muß ich annehmen, daß das mächtige Gefäßsystem der Infundibular-
drüse kein Capillarnetz, sondern ein wahres Wundernetz ist. Die End-
äste des zuführenden Gefäßes erweitern sich dabei in immenser Weise,
durchziehen so von vorn nach hinten das ganze Gebilde und setzen
sich hinten in die abführenden Gefäßästc fort, die wieder ihrerseits
in die Vene einmünden.«

Inwieweit also Bela Hallers Vorstellung richtig ist, muß einst-
weilen noch dahingestellt bleiben.

Eine andere Frage ist, ob die Capillaren mit diesem Wundernetz,
mit dem Blutsinus also, in Verbindung treten. So weit die vorhandenen
Präparate eine Deutung gestatten, glaube ich, daß es sich hier um
zwei vollkommen getrennte Systeme handelt, einen arteriellen Plexus,
und ein sich unterm Epithel ausspinnendes Capillarnetz.

Jedenfalls genügen diese Capillaren ganz für die Stoff-
Wechselbedürfnisse des Saccusepithels, und muß den weiten
Bluträumen, welche in die Falten eindringen, eine andre
Deutung beigemessen werden, und zwar eine in Zusammen-
hang mit der Sinnesfunktion des Saccus vasculosus.

Fassen wir die wichtigsten Befunde der drei Kapitel noch ein-
mal zusammen, so ergibt .sich, daß der Saccus vasculosus ein Sinnes-
organ ist, dessen Epithel niemals in absondetnder Tätigkeit beobachtet
wurde imd sich nur aus Sinneszellen und den zwischen sie eingelager-
ten Stützzellen aufbaut.

Die Sinneszellen sind Krönchenzellen, welche ihre\' Ausläufer in
die Tractus sacci-vasculosi senden. Zwei solcher Tractus ziehen ins
Gehirn und endigen teilweise gekreuzt oder ungekreuzt an den in der
Nähe des Tuberculum impar inferius des Haubenwulstes beiderseits
gelegenen (Janglia .sacci vasculosi, teilweise steigen sie, wohl immer
mich Kreuzimg, iu)ch weiter nach oben uiul werden bis ins vordere
Thalamusdach beobachtet. V\'^on den Kernen gehen die Tractus tubero-
posteriores nach hinten in die Medulla. Die sekundären Beziehungen
sind also noch unbekannt. Einstweilen mag der Tractus .sacco-thala-
micus eine Verbindung darstellen mit tlem Vorderhirn und also mit den
(icruchscentren, oder Beziehungen mit den Kleinhirnbahnen nach dem
oberen Thalanuis bewirken. Der Tractus tubero-postorior begibt sich
wohl nach den nu)torischen Centron in der iMedulla, wie auch Johnston
vermutet.

Weiter legen sich außer Capillaren, welche den Stoffwechsel dos
Saccusepithels besorgen, ein reiches Geflecht danmter bildend, bei den
1 eleostiern noch ein großer Blutsinus, bei den Selachiern größere (Jefäße
in den Falten des Saccus vasculosus an, und diese stehen in Beziehung
mit seiner Sinnesfunktion.

IC Schön ausgebildet, falten- und blutreicl» i.st das Organ bei den
Selachiern und den mei.sten Seeteleostiern, am größten bei den beiden

Tiefseefischen, Leucicorus und Bassozefus; weniger vollkommen bei
den Flußbewohnern, verschwindet er fast ganz bei den im seichten
Wasser lebenden Fischen. Bei den letzteren wird der winzige Rest
auch am spätesten angelegt, und auch bei Acanthias ist die Entwicklung
den Rochen gegenüber sehr verzögert, und zweifellos hängt dies mit dem
spät ins Freie kommen der jungen Tiere zusammen. Äußerst früh
steht der Saccus aber ganz fertig und funktionsfähig da bei den Murä-
noiden und Anguilliden und vielen andern pelagischen Larven.

Bei den Muränoiden sind am Tage des Ausschlüpfens, die Sinnes-
zellen schon ganz ausgebildet und legt sich ein mächtiger Sinus cepha-
licus an das Organ und das ganze Infundibulum an. Bei Leptocephaien
und Glasaalen ist der Saccus vasculosus bald reich gefaltet und von
viel Blut umspült, bleibt auf gleicher Höhe stehen, wenn die jungen
Aale die Flüsse hinaufzuschwimmen anfangen, xmd die alten Tiere
zeigen dann wieder Verhältnisse wie wir sie auch sonst bei Flußbewoh-
nern auffinden.

Ohne Zweifel kommt auch dem homologen Infundibularorgan des
Amphioxus, wo es schon bei jungen Larven bei noch offenem Neuro-
porus tätig ist, eine gleiche Deutung wie der Saccus vasculosus zu
und ist vielleicht auch die Flimmergrube der Tunicaten nicht bloß
ein analoges, sondern auch ein homologes Sinnesorgan.

Wenn wir nun jetzt die mögliche Funktion des Saccus betrachten,
so darf man all diese Ergebnisse nicht außer acht lassen.

1) Da die Sinneszellen mit ihren Krönchen ins Innere des Saccus-
raumes hervorragen, und diese also von Cerebrospinalflüssigkeit vnn-
spült werden, können sie von etwaigen Verändenmgen in Druck oder
Zusammensetzung dieser Flüssigkeit gereizt werden.

2) Die mächtige Gefäßversorgung kann nicht die Bedeutung haben
nur den Gaswechsel der Zellen zu besorgen, vielmehr m\\iß die Funktion
des Saccus a\\ifs engste mit dieser reichen Blutversorgung verknüpft sein.

3) Es kann dem Saccus vasculosus nur eine Bedeutung beige-
messen werden in Verbindung mit dem Wasserleben der ihn aufweisen-
den Tiere; kein einziges Landtier hat dieses Sinnesorgan, noch wurden
irgendwo die charakteristischen Krönchenzellen aufgefunden.

1) Johnston, welcher zuerst .sich für eine Sinnesnatur der Saccus-
zellen ausgesprochen hat, sagt über ihre Funktion folgendes (1906)
S. 285:

"The only suggestion regarding its function is that it serves as
an organ for controlling the character of the cerebrospinal fluid. Tt«

plentiful bloodsupply and its thin wall adapt it for secreting fluid
into the brain ventricle. The existence of a double nerve supply,
both centripetal and centrifugal, indicates that it does more than simply
secrete. The ciliated cells must be reQ;ardcd as sense cells and it is
conceivable that they may be stimulated by changes of either pressure,
density or chemical character in the cerebrospinal fluid. In reponse
to these stimuli the saccus may secrete some specific constituents of
the ventricular fluid. The tract which ends in the saccusepithelium
would arouse or control this secretive activity."

Eine Secretion findet .sich aber in dem Saccus sicher nicht vor,
und ich sah die afferenten Fasern nur die Blutgefäße iimervieren;
so bleibt nur die Reizung durch die Cerebrosi)inalflüssigkeit übrig.
Aber eine solche Deutung ohne weiteres trägt einerseits keine Rech-
lumg mit dem verschiedenartigen Vorkommen, der wechselnden Aus-
bildung und der ungleichen Entwicklung des Saccus vasculosus bei
den verschiedenen Fischarten, anderseits darf ein so feines und ver-
wickelt gebautes Sinnesorgan, wie es z. B. bei den Seefischen sich vor-
findet, wohl nicht nur den Zweck haben, die den Saccus und die Ge-
hirnventrikel ausfüllende Flüssigkeit in ihrer Wirkung zu prüfen, da
die Cerebrospinalflüssigkeit wohl immer ganz gleichmäßig zu.sammen-
gesetzt und wenig wechselnd auch ziemlich bedeutungslos ist. Und
dann wird man sich auch fragen, ist die Wirkung dieses Saftes bei den
keinen Saccus habenden Landtieren denn eine so ganz andre?

2) Zweifellos muß der Saccus vasculosus funktionelle Beziehungen
zu seinen großen Hinträumen haben, und Johnston hat dies früher
in seiner -\\rbeit über das .Ici/^e/wfr-Gehirn (1902) auch gemeint. Er
läßt den Apparat auch den Blutdruck in den Gehirngefäßen kontrol-
lieren, und es sollte indirekt auch die Wirkimg des Herzens und des
ganzen Blutdruckes im Leibe beeinflussen auf dem Wege des Vagus.
Der Tractus tubero-posterior zieht dann wohl luich vasomotorischen
Centren in der Medulla.

Der Verfasser erwähnte damals auch das Vorkonunen der Saccus-
sinneszellen in den größeren Gehirngefäßen, und dieser Befund hat
ihn vielleicht eher zu obiger Auffassung geführt als der Bau des Saccus
selbst. Nun, Kninchenzellen in den Blutgefäßen gibt es wohl nicht;
und nach IIubeu wird ein regelmäßiger Druck des Hintes in den Ge-
hirngefäßen, wenigstens bei den Säugern, durch Fasern in den Wänden
der Piaarterien gesichert.

Und da auch die Herz Wirkung nicht nur für die Fischc von
höchster Bedeutung ist, so ist auch diese zweite Auffas.sung nicht ganz

befriedigend, denn warum hat z. B. der Hecht keinen Saccus, ist denn
hier das Gehirn für Ungleichmäßigkeiten in dem Kreislauf wieder auf
andre Weise geschützt? Und warum ist das Organ bei den Muränoiden
so frühzeitig funktionsfähig schon auf einer Entwicklungsstufe, wenn
es noch gar keine Gehirngefäße gibt?

In dem Saccus vasculosus, wie wir seinen Bau erkannt haben,
liegt aber wirklich ein schöner Apparat vor für die Messung des Blut-
druckes oder vielleicht besser noch für die Zusammensetzung des Blutes.

Füllen sich die größeren Gefäße strotzend mit Blut, so dringen
die Epithelien der Saccuswände nahe aufeinander, und der zusammen-
gepreßte Inhalt des Saccus setzt die Krönchen in Bewegung, welche
diese Reize auf die Neurofibrillen übertragen können. Tatsächlich ist
denn auch der Saccus vasculosus sehr wechselnd von Blut ausgefüllt,
bisweilen ist er fast ganz leer, bald nähern sich aber die Wandzellen
so sehr, daß gar kein Raum zwischen ihnen übrig bleibt. So konnte
also die Änderung des Blutdruckes mechanisch perzipiert werden.
Aber auch ein osmotischer Apparat ließe sich in dem Saccus denken, und
es findet vielleicht eine Reizung durch die osmotischen Druckver-
schiedenheiten des Blutes statt; auch diese Wirkung des Saccus vascu-
losus muß eine ganz spezielle sein, und verschiedenartig je nach der
Ausbildung des Organs.

3) Zuletzt das Wasserleben. Hierfür kommen folgende Reize in
Iktracht. Es können die Strömungen \\md die Schwingungen im Wasser
empfunden werden, die Richtung und das Gleichgewicht im Wasser,
der Druck, _die Temperatur, die Gaslösung, vornehmlich der Sauer-
stoffgehalt und die Salzlösungen des Wassers.

Strömungen und Schwingungen, die Temperatur und die Salz-
lösungen können wohl nur äußerliche Sinnesorgane reizen, welche in
der Epidermis oder in der Darmwandung liegen, also nicht den Saccus
vasculosus.

Es gibt nun schon ein Organ für die Perception der Wasserströ-
mungen, die Sinneszellen der Endhügel des Lateralorgans (Hopkk),
und die Schwingungen werden von dem Gehörorgan aufgefangen.
Nervenendigungen in der Epidermis werden wohl den Temperatur-
wechsel empfinden, und die im Wasser gelösten Stoffe werden nach
JOHNSTON von den sogenannten >>Endbuds<<, Nervenendorganen in der
Mundhöhle, in den Kiemenlöchern und in dem Darm unterschieden.

Dem Gleichgewicht dient bekanntlich der statische Apparat; um
die Richtung im Wasser aufzufinden, hat man aber, wie ich glaube,
noch kein bestimmtes Sinnesorgan bei den Fischen gefunden. Doch

müssen clie Fische sicher ihren Weg unterscheiden können, wie einige
flußbewohnende Arten einen bestimmten Ort im Meer zur Laichzeit
aufsuchen. Doch wie die Fische Süd und Nord oder Ost und West
unterscheiden können, ist vorläufig nicht begreiflich, und daß der
Saccus vasculosus für eine solche Orientation dienen sollte, dafür gibt
es auch keinen einzigen Anhaltspunkt. Allein für die Richtung von
oben nach unten, also für die Tiefe des Wassers, kommen zugleich
andre Sachen mit in Betracht. Mit der Tiefe nimmt ja der Wasser-
druck zu, und der Druck, unter welchem die Gaslösungen stehen.

Mit je 10 m vermehrt sich der Wasserdruck um 1 Atmosphäre,
so daß die Tiere hierfür wohl empfindhch sein müssen.

Bleibt also noch immer der Druck des Wassers und der seiner
Gaslösungen übrig, welche den Saccus reizen können.

Nach Fuchs sollte auch der Druck auf den Endhügel der Lateral-
organe einwirken, aber doch wohl mu:, wemi zugleich hiermit Strö-
mungen im Wasser hervorgerufen werden.

Für das Messen des Druckes kann also der Saccus vasculosus
noch in Betracht kommen, aber dies könnte nur auf dem Wege der
Blutgefäße stattfinden, und das ist gar nicht unmöglich, uiul auch
der Sauerstoffdruck des Wassers wird hier wohl perzipiert.

Mit dem erhöhten Druck und der niedrigen Temperatur nimmt
die Konzentration des Sauerstoffes zu, und dies ist von höchster Be-
deutung für den Blutdruck und den ganzen Kreislauf. Der mecham\'sche
Wasserdruck ist aber an mul für sich bedeutungslos, da das Wa.s.ser
den ganzen Fischleib durchdringt und Iimen- und Außeiulruck bald
gleich sind, wenn die Tiere nicht zu schnell sich von einer Wasser-
schicht in die andre begeben.

Und so mag vielleicht der Saccus vasculosus ein Organ
sein, welches die Sauerstoffkonzeutration des Wassers zu
prüfen weiß, und auf diese Weise könnte der Fisch auch im-
stande sein, die ihm zusagende Tiefe des Wassers aufzu-
finden. Daher will ich das neue Sinnesorgan ein Tiefe-
organ nennen, oder wenn nian ein Fremdwort will, ein
benthiaches Organ^.

So ist jedenfalls der reichlichen Blutversorgung des Saccus Rech-
lumg getragen imd wird auch nur bei Wassertieren das Vorhantlensein
eines solchen berücksiclitigt.

Daß der Saccus aber nicht die Tätigkeit der Hypophyse reguliert,
erkennt man sogleich, wenn nuin bedenkt, wie groß dieser Hirnanhang

bei den Amphibien und Ceratodus wird, wo ein Saccus vasculosus
aber fehlt. Beziehungen zu der Schwimmblase sind, wie es mir scheint,
ausgeschlossen, da die Selachier keine Schwimmblase haben imd es
auch Teleostier mit großem Saccus gibt, welchen dieses Organ ebenso
fehlt, wie z. B. Atiarrhichas.

Wenn nun der Saccus als Tiefeorgan gedeutet wird, glaube ich auch,
daß die oben beschriebenen Tatsachen auf befriedigende und nicht
allzu gezwungene Weise ihre Erklärung finden.

Nun wird es verständlich, daß ein Saccus viel besser bei den Meeres-
bewohnern ausgebildet wird, als bei den Fischen der Flüsse und Binnen-
gewässer; daß er erst spät in die Erscheinung tritt bei den letzteren und
bei dem lebendig gebärenden Acanthias, wo er erst zur vollkommenen
Entwicklung kommt, wenn die jungen Tiere den ^Mutterleib verlassen
und ins Freie schwimmen.

Und so sehen wir auch die jungen Muränoiden, sobald sie die
Eihüllen verlassen haben und als kleine Vorlarven tiefere Wasserschich-
ten aufsuchen, mit einem schönen Tiefeorgan ausgestattet, und eben-
falls kommt das Organ bei den in größerer Tiefe lebenden älteren
Leptocephaien bald zur weiteren Entfaltung, erreicht eine große Ent-
wicklung, bleibt aber auf dieser Stufe nahezu stehen bei den jungen
Glasaalen, sobald sie die Flüsse hinaufzuschwimmen anfangen. So fehlt
auch dem Amphioxus und den Tunicaten kein Tiefeorgan, welches
doch wohl für alle Äleeresbewohner von Bedeutung sein muß, und in
irgend einer Form wohl bei allen auftreten wird.

So sind vielleicht die Seitenorgane der Nemertinen, wo auch die
Sinneszellen groß und bauchig sind und die vielen Sinneshaare auf
einem Köj)fchen tragen, und die Wimperorgane auf der Scheitelplattc
der Tornaria und Trochophora auch Tiefeorgane. Hier sind die vor-
handenen Haare aktiv nicht beweglich.

Aber ich darf nicht zu weit gehen, sonst würde noch alles was
Sinneshaare trägt, Tiefcorgan werden.

Ich bin mir nun ganz bewußt, wie spekulativ die obigen Auseinander-
setzungen sind, und wie wenig man eigentlich die Funktion eines Organs
nur aus dem anatomischen Bau, der Entwicklung und dem Vorkommen
schließen darf, aber wenn dies alles zu neuen Forschungen und vor-
nehmlich auch zu experimentellen Untersuchungen über dieses so schöne
und eigenartige Sinnesorgan Anlaß geben würde, so hätte dieser Schluß
doch seinen Zweck nicht ganz verfehlt.

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Histogenese von Hirn- und Rückenmark. Entwicklung der Leitungs-
bahnen und der Nervenkenie bei den Wirbeltieren. Hebtwigs Hand-
buch der vergleichenden und experimentellen Entwicklungslehre der
Wirbeltiere. Bd. II. T. 3. 1905.

Ärt.has, Arteria basilaris;
Art.cer, Arteria cerebri;
Art.]:s, Arteria pseudobranchialis;
Bl, Blutgefäße;
lU.ain, Blutsinus;
Car.comm, Carotis comnmnis;
Car.int, Carotis interna;
Ch, Chorda;

Comm,anl, Commissura anterior;
Comm.cer, Comnüssura cerebeliaris;
Comm.hah, Commissura habenularis;
Comvuinf, Commissura postinfundibu-

OLsac.vafc, (»anglion sacci vasculosi;
Ilyp, Hypophpe;
Inf, Infundibulum;
Kaj>, Capillaren;
Lob.lal, Lobas lateralis;

sacco-thalamicus;
N.sac.vasc, Nervus sacci vasculosi;
Opt, Nervus opticus;
Ocul, Nervus oculomotorius;
Rec.hyp. Recessus hyj)ophyseos;
licc.lat, Recessus lateralis;
Rcc.inam, Recessus mannnillaris;
Jiec.oj)(, Rcccssus opticus;
licc.jost, Rece-ssus posterior;
Sac.vasc, Saccus vasculosus;
Stn.ccph, Sinus cephalicus;
Spir, Spiraculum;

Tr.sac.thal, Tractus sacco-thalamictis;
Tr.sac.vasc, Tractus sacci-vasculosi;
Tr.thal.sac, Tractus tluilamo-saccularis;
Tr.tub.post, Tractus tubero-posterior;
Tub.imp, Tuber impar inferius.

Fig. 3. Squalw aranihias ]j. Ventrale Ansicht des Hypothalannis und
der zutretenden (Jehirnartericn. Nat. Gr.

Fig. 4. Trutta hidca. 1 jährig. Sagittalcr Schnitt nahe bei der Mittcl-
iinio durch den Saccus vasculosus und den Hypothalannis. Bielschowsky-
Pollack. 10/«. Vergr. 20. Der Tractus sacci vasculosi bräunlich.

Fig. 5. Perca flmnalilis L. Sagittaler Schnitt naho bei der Mittellinie
durch den Saccus vasculosus. Sublimat-Eisowig. Helu. Molybdilnhämatoxy-
)in. 101«. Vetgr. 20.

Infundibulum. Sublimat-Eisessig. HEiDENiiAiNsches Hämatoxylin, Eosin. 5
Vergr. 26.

Fig. 7. Cijfrinus carpio L. 3 Tage alt. Medianer Längsschnitt durch
das Gehirn. HERMANN-Sublimat, HEiDKjiHAiNsches Hämatoxylin, Eosin. 5 ft.
Vergr. Zeiss, Oc. 2, Obj. A.

Fig. 8. Anguilla anguilla L. Sagittaler Schnitt nahe der Mittellinie durch
den Hypothalamus und den Saccus vasculosus. Sublimat-Eisessig. Heidex-
KAiNsches Hämatoxylin, Eosin. 10 ft. Vergr. 26.

Fig. 9. Zoarces viviparus L. Medianer Längsschnitt durch den Saccus
vasculosus. Sublimat-Eisessig. Held, Molybdänhämatoxylin. 5 fi. Vergr. 26.

Fig. 10. Squalus amnthias L. 3 cm. Medianer Längeschnitt durch den
Kopf des Embryos. Sublimat-Formol, HeidenhainscIios Hämatoxylin, Eosin,
5 ft. Vergr, 17,

Fig. 11. Muränoide, 4. Tag <ler Entwicklung, eben ausgeschlüpft. Medi-
aner Läng.sschnitt durch den Kopf. Sublimat-Eise.ssig. HEiDEXnAiNsches Häma-
toxylin, Eosin. 5 [i. Vergr. Zeiss, Oc. 4, Obj. A.

Fig. 12. Squahs acanthias L. Medianer Längsschnitt durch den Saccus
vasculosus. BiEtscHOWSKY-Pollack. 15 //. Vergr. 14.

Fig. 13. Squalus acanthias L. Querschnitt durch den vorderen Teil des
Saccus vaEculosus Bielschowsky. Pyridine-Vorbehandlung. 15 //. Vergr. 26.

Fig. 14. Trvtta iridea, 1 jährig. Sinneszellen aus dem Saccus vasculosus.
Cajal, 1 %iges Silbernitrat. Vergr. Zeiss, Oc. 4. Hom. Imm. 1/12.

Fig. 15. TruUa fario L. 25—30 mm. Junge Sinneszellen aus dem Saccus
vasculo.sus. Sublimat-Formol, HEinENiiAixsches Hämato.xylin, Eosin. 5 fi. Vergr.
Zeiss, Oc. 4, Hom. Imm. 1/12.

Fig. 16. Muraenoide, Anfang des 3. Tages der Entwicklung. Quersclmitt
durch vier junge Sinneszellen des Saccus vasculosus, Sublimat-Eisessig, Heidkn-
HAiNsches Hämatoxylin, Eosin, 5 ft. Vergr, Zeiss, Oc. 4, Hom. Imm, 2 mm.

Fig\' 17, Raja claiata L. Sinneszelle aus dem Saccus vasculosus. Subli-
mat-Salpetersäure, Goldchlorid. 5//. Vergr. Zeiss, Oc. 4, Hom. Imm. 1/12.

Fig. 18. Zoarcus vivijxiriis L. a, Querschnitt durch das Gehirn und den
Saccu.sstiel nach der Linie a—b der Fig. 9. Sublimat-Formol, IlEiDENiiAiNschcs
Hämatoxylin, Eosin. 10^. Vergr. 11.

Fig. 19. Zoarces viviparm L. Drei Sinneszellen aus dem Saccus vascu-
losus von oben gesehen, zwei auf die Köpfchen eingestellt. Sublimat-Formol,
HEiDENiiAiNsches Hämatoxylin, Eosin. 10 i<. Vergr. Zeiss, Komp.-Oc. 12, Hom.
Imm. 1/12.

Fig. 20. Limanda flesus L. Stück der Wandung des Sivccus vasculosus.
Sublimat-Eisessig, IlEiuENHAiNsches Hämatoxylin, P^osin, 5 ti. Vergr. Zeiss,
Oc. 4, Hom. Imm. 2 mm.

Fig. 21. Truita iridea, 1 jährig. Sinneszellen aus dem Saccus vasculosus.
Goloi-Cajal 125 #/. Vergr. Zeiss Oc. 4. Obj. 1).

Fig. 24. Gadus morrhua L. 20 cm. Saccus vasculosus und Tractus sacci
vasculosi. Golgi-Cajal 150 Vergr. Zeiss Oc. 1, Obj. A.

Fig. 25. Trutta fario L. 1 j.ährig. Querschnitt durch den Hypothalamus
und den Tractus sacci vasculosi. Bielschowsky-Poli^vck. 10 Vergr. 26.

Fig. 29. TniUa iridea. 1 jährig. Horizontalschnitt durch den Hypothala-
mus und die Kreuzung der Tractus sacci vasculosi. Bielschowsky. PjTidine-
Vorbehandlung. 10 Vergr. 26.

Fig. 30. Gadus morrhua L. 20 cm. Querschnitt durch den Hypothalamus.
Sublimat-Eisessig. Held, Molybdänhämatoxylin. 10 //. Vergr. 26.

Fig. 32. Kaja clavata L. 11cm. llcdianer I^ingsschnitt durch den Hy-
pothalamus. Formol-Alkohol. Bielschowsky-Poll.\\ck. 10 fi. Vergr. 24.

Fig. 33. Kaja clavata L. 11 cm. Quei-schnitt durch da.s Gehirn auf der
Höhe der Commissura postinfundibularis inferior. Biei«schowsky-Pollack,
10 Vergr. 17.

Fig. 34. Squalus acaiUhias \\j. Querschnitt durch den Hypothalamus und
Recessus posterior. Bielschowsky. Pyridin-Vorbehandhing. 15 ft. Vergr. 17.

Fig. 36. Trutta iridea. 1 jährig. Sagittalschnitt durch den Saccus vascu-
losus und den Tractus thalamo-saccularis. Goixii-Cajal. 125 //. Vergr. Zeiss
Oc. 1. Obj. A.

Fig. 37. Trutta jario. 1 jährig. SagitlAlschnitt durch den Saccus vascu-
losus. Gomi-Cajal. 150 /<. Vergr. 51.

Fig. 38. Allgemeines Schema für tlon Siiccus viusculosus und seine Bahnen.
Für die Teleostier hat man die Hyi)ophyse, von dem Saccus getremit, weiter nach
vorn zu denken.

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De saccus vasculosus der visschen is geen klier, maar een zin-
tuig en dient waarschijnlijk tot waarneming van dc diepte van
het water, waarop de dieren zich bevinden.

Dit orgaan ontbreekt bij alle andere Vertebraten, wat hier
wel als rest werd aangenomen, is een ook bij de visschen aan-
wezige rece.ssus posterior infundibuli.

Het aantal voorste kopzcnuwi)arcn (de olfactorius-opticu.s-groep)
der vis.schcn moet niet één vermeerderci worden, de nerviis sacci
vasculosi.

De ontwikkeling der Cocciden is hemimetabool, die der onge-
vleugelde wijfjes moet als neotenie opgevat worden.

De systematiek der Termiten moet men niet alleen op de ken-
merken der volkomen Insekten maar ook op die der soldaten en
arbeiders gronden.

Het trekken van zwermen vlinders en andere insekten moet
vooral aan meteorologische invloeden geweten worden.

Hetgeen in WiNKLKUS proeven, tc voorschijn trad uit de ver-
groeiingsplaats van entloot op onderstam, mag men niet op één
lijn .stellen met sexueele bastaarden.

De bij kuituren van Bacterium coli en Hacillus prodigiosus
optredende nieuwe kolonievormen zijn geen mutaties.

Dc methode, die PauL toepast om zijne „Kalkfcindlichkeit"
der turfmossen te bewijzen, is verkeerd.

Er zijn gewichtige biologische en geologische bezwaren tegen
de pendulatie-theorie van Reiblsch-SimROTH.

De Trinillagen waarin de Pithecanthropus gevonden is. zijn niet
van tertiairen maar van diluvialen oorsprong.

Het is zeer wenschelijk dat biologen een volledigen cursus in
menschelijke anatomie en physiologic volgen.

Hij het vervaardigen van een proefschrift, moest het verdedigen
van stellingen, tenminste twaalf, overbodig zijn.

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