PROEFSCHRIFT TER VERKRIJGING VAN DEN" GRAAD
VAN DOCTOR IN DE PLANT- EN DIERKUNDE, AAN DE

RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT, O? GEZAG VAN
DEN RECTOR-MAGNIFICUS Mr. D. SIMONS, HOOG-
LEER AAR IN DE FACULTEIT DER RECHTEN, VOLGENS
BESLUIT VAN DEN SENAAT DER UNIVERSITEIT
TEGEN DE BEDENKINGEN VAN DE FACULTEIT
DER WIS- EN NATUURKUNDE TE VERDEDIGEN OP
DINSDAG DEN 4»^EN OCTOBER 1910, DES NAMIDDAGS
TE 3 UUR, DOOR ABRAHAM ARNOLD LODEWIJK
RUTGERS, GEBOREN TE AMSTERDAM.

Be voltooiing van dit \'proefschrift biedt mij de gelegenheid,
aan hen, die tot mijne wetenschappelijke vorming hebben bij-
gedragen, mijnen dank te betuigen.

In de eerste plaats geldt die dank U, Hooggeleerde Woltjer;
zoowel op het gymnasium als later aan de Universiteit hebt
Gij mij door Uw onderwijs den weg gewezen tot zelfstandig denken.

Uit dc jaren, gedurende welke ik aan de Gemeentelijke Uni-
versiteit te Amsterdam was ingeschreven, zult Gij, Hooggeleerde
Versohaffelt, door ;Uwe groote welwillendheid bij mij in
levendige herinnering blijven.

In IJiv laboratorium, Hooggeleerde Wichman, heeft het mij
nooit aan voorlichting ontbroken; U, Hooggeleerde Nierstrasz,
zou ik niet gaarne als gids op het gebied der zoölogie gemist
hebben.

Het voorrecht, Hooggeleerde Hubrecht, dat ik een achttal
maanden Uw assistent mocht zijn, stelde mij in staat, meer
dan anders wellicht het geval geweest zou zijn, van Uiv onderwijs
en omgang te genieten.

Hooggeleerde Julius cn CoiiEN, dc welwillendheid, waarmede
Gij mij toegang verleend hebt tot Uwe laboratoria, en de voor-
komendheid, waarmede Gij mij van raad hebt willen dienen,

maken het mij tot een aangenamen plicht, U daarvoor te dezer
plaatse mijn erkentelijkheid te betuigen.

Mede aan Uw college over de geografische verspreiding der
planten dank ik het, Zeergeleerde Pulle, dat dit onderdeel der
botanie ook in de toekomst zeker nog mijne belangstelling zal
weten te trekken.

Hooggeleerde Went, dit proefschrift herinnert mij allermeest
aan de verplichtingen, die ik jegens U heb. Van het oogenblik,
dat ik Uw laboratorium binnentrad, hebt gij met de grootste
belangstelling mijn persoon en werk gadegeslagen. Door Uw
privatissimum en Uwe literatuurbesprekingen, maar vooral
door Uwe opmerkingen en gesprekken, hebt Gij tot mijne vorming
als botanicus meer dan iemand anders bijgedragen; niet het
minst ook hierom was het mij een voorrecht, aan Uw labora-
torium als assistent verbonden te zijn. De buitengewone bereid-
vaardigheid, waarmede Gij U, zoo dikwijls ik dit wenschte, te
mijner beschikking stelde, heeft het mij mogelijk gemaakt, dit
proefschrift binnen den door mij gestelden tijd te voltooien.
Voor dit alles zij U hier mijn oprechten dank gebracht.

Tenslotte een woord van dank aan allen, die mij in eenigerlei
wijze zijn van dienst geweest bij de bewerking van dit boekje;
inzonderheid aan mijne beide zusters, voor hunne volharding
bij het pellen der tienduizende, voor dit onderzoek benoodigde
haverkorrels.

§ 1- Nieuwe beschouwingen over den invloed der temperatuur
op physiologische processen.

De afhankelijkheid van physiologische processen van de
temperatuur is veelvuldig voorwerp van onderzoek geweest.
Reeds in de eerste helft der negentiende eeuw zijn bepalingen
gedaan van de maximum, minimum en optimum tempera-
turen voor den groei. Vooral echter na het onderzoek van
Sachs in 1860 werd meer en meer belang gehecht aan deze
cardinaalpunten der temperatuur en werd de kromme, die het
verband tusschen de temperatuur en een physiologisch proces
weergeeft en gewoonlijk als optimumkromme wordt aan-
geduid, beschouwd als de volledige uitdrukking van dit
verband. In de tweede helft der negentiende eeuw werd dan
ook voor allerlei processen door tal van onderzoekers getracht
deze teniperatuurkromme op te sporen, terwijl met de be-
paling van de cardinaalpunten der temperatuur voor een gegeven
proces het einddoel bereikt werd geacht.

In de laatste jaren is hierin verandering gekomen. Men is
niet langer blijven staan bij de optimumcurve, maar heeft
zich afgevraagd, wat toch de oorzaak was van het buigpunt
in deze kromme en of voor het optreden en de ligging van dit
buigpunt niet een nadere verklaring was te geven.

theoretische gronden de meening had uitgesproken, dat de
optimumkromme haar ontstaan te danken had aan de so_m-
meering van twee krommen, — eenerzijds de voortdurend stij-
gende kromme der reactiesnelheid en daarnaast de kromme,
die den steeds toenemenden schadelijken invloed der hoogere
temperaturen voorstelt, — is het Blackman geweest, die in
1905 deze gedachte nader heeft uitgewerkt, er nieuwe ideeën
aan heeft toegevoegd en feiten en cijfers heeft aangevoerd
tot staving van zijn betoog.

Daar bij dit onderzoek de gedachtengang van Blackman
als leiddraad werd genomen, is het noodzakelijk, zijne beschou-
wingen hier eenigszins uitvoerig weer te geven.

In de eerste plaats onderwerpt Blackman de opvatting
van het optimum als een primaire, algemeen geldende relatie
tusschen de temperatuur en physiologische processen aan
kritiek en komt daarbij tot het resultaat, dat het optimum
geen primaire betrekking uitdrukt en verschuifbaar is met den
tijd van waarneming.

Als uitgangspunt neemt hij daartoe den regel, dat de reactie-
snelheid van tal van chemische processen, bij iedere 10° C.
stijging van temperatuur 2 a 3 maal grooter wordt. Deze reg(jl
— bekend als de regel van van \'t Hoff — geldt in vitro voor
al die reacties welke in waterige oplossing langzaam verloopen
en gelijkenis vertoonen met de reacties in het organisme.

Reeds in 1901 heeft Cohen in zijne ,,Vortriige für Aerzte
über Physikalische Chemie" er op gewezen, dat deze regel
ook toegepast moet worden in de biologische wetenschappen
en eenige onderzoekingen uit de botanie en de zoölogie aan-
gehaald, waaruit zijne geldigheid bleek.

Dezen regel van van \'t Hoff voor do toename der reactie-
snelheid bij stijging van temperatuur vindt Blackman nu ook
bevestigd bij plantaardige organismen voor gemiddelde tem-

peraturen, ongeveer tussclien 10 en 27° C., maar bij hoogere
temperaturen blijven de experimenteel gevonden waarden
aanzienlijk achter bij de theoretisch berekende. Bij de ver-
klaring van dit verschijnsel brengt Blackman een nieuw ge-
zichtspunt op den voorgrond, waar hij wijst op den invloed
van den tijdfactor, die hierbij in het spel komt. Wel was reeds
vroeger door Sachs en Pfeffer gewezen op het feit, dat een
korte inwerking van een zeer hooge temperatuur minder schade-
lijk is dan een langdurige inwerking van een iets lagere tem-
peratuur, maar tot dusver werd aan dezen tijdfactor toch weinig
aandacht geschonken.

Aan de hand der cijfers van Mejuffrouw Matthaei over
koolzuurassimilatie gaat Blackman dan na, hoe deze invloed
van den tijd zich doet gelden, en welke afwijkingen van den
regel van van \'t Hoff hierbij optreden.

In drie wetten vat hij zijne beschouwingen samen:
\' 1°. Boven 30° C. blijft de beginsnelheid der reactie niet
gehandhaafd, maar neemt geregeld af.

I 3°. De afname bij een bepaalde temperatuur is in het begin
het grootst en wordt vervolgens kleiner.

Achterstaand diagram, overgenomen uit het stuk van Black-
man, stelt de door Mejuffrouw Matthaei gevonden cijfers voor
de assimilatie grafisch voor. De stippellijn geeft de waarden,
berekend naar den regel van van \'t Hoff, uitgaande van de bij
lagere temperaturen experimenteel gevonden waarden. De
overige krommen zijn gelegd door de bij hoogere temperatuur
werkelijk gevonden waarden en daaruit geëxtrapoleerd. Bij
elke temperatuur werd de assimilatie bepaald (na vooraf-
gaande ;verwarming gedurende H uur) gedurende het le
het 2e uur, het 3e uur, en het 4e uur verblijf bij die

temperatuur. De bij iedere temperatuur in de opeenvolgende
uren van verwarming gevonden waarden zijn alle in hetzelfde
vlak uitgezet, waarbij de abscis-as als tijd-as genomen is, met

den verticaal voor de betreffende temperatuur als uitgangs-
punt. Zoo zijn b.v. bij 30° C. de na 1—4 uur gevonden waarden
C/o—C₅ uitgezet, uitgaande van de ordinaat van 30° C. als begin-
punt, terwijl daarna door deze punten C₂—C₅ de kromme

gelegd is, die door extrapolatie tot C_t is doorgetrokken. Black-
man redeneert nu aldus: De eerste experimenteel gevonden
waarde voor een bepaalde hooge temperatuur zal reeds te laag
zijn, liet is de waarde na een tijd van 1 uur en we moeten hebben
de waarde na een tijd 0. Door extrapolatie uit de lijn door de
waarden na 1—4 uur krijg ik de waarde voor een tijd 0. Deze
waarde moet dezelfde zijn als die, welke ik verkrijg door
berekening met behulp van den regel van van \'t Hoff. In
dit assimilatiediagram komt dit inderdaad vrij aardig uit,
hoewel natuurlijk het extrapoleeren uit de tijdkromme speling
laat voor veel willekeur.

Blackman komt dus tot de conclusie, dat in vele, zoo niet
in alle gevallen de regel van van \'t Hoff zou blijken te gelden
voor physiologisehe processen en het optimum zou verdwijnen,
wanneer het slechts mogelijk was, bepalingen te doen na een
verwarmingstijd 0. Thans kunnen de beginwaarden alleen
door extrapolatie en berekening gevonden worden.

Het tweede gedeelte van Blackman\'s artikel handelt over
,,beperkende factoren". Wanneer een proces van een aantal
factoren afhankelijk is wat betreft zijn snelheid, dan wordt de
snelheid altijd beperkt door één dier factoren, en wel door dien
factor, die bij stijgende intensiteit van het proces het eerst on-
voldoende zou blijken, „the slowest factor", zooals Blackman
hem noemt. Feitelijk is dit niet anders dan de wet van het
minimum, maar deze toepassing op physiologisehe reacties
is veelvuldig over het hoofd gezien.

Toegepast op de assimilatie wil dit zeggen, dat het hier moge-
lijk is, dat de reactiesnelheid bepaald wordt door de hoeveel-
heid CO.,, de hoeveelheid H,0, de hoeveelheid lichtenergie,
de hoeveelheid chlorophyl of door de temperatuur.

Wil men den invloed van een dezer factoren onderzoeken,
b.v. dien van het C0₂-gehalte der lucht, en is er een tekort bij

een der andere factoren, is b.v. de hoeveelheid licht onvol-
doende, dan zal stijging van het C0₂-gehalte geen vermeerde-
ring van de assimilatie ten gevolge kunnen hebben, daar de
beschikbare hoeveelheid licht geen grootere assimilatie toe-
laat. Dan ligt de conclusie voor de hand, dat de assimilatie
onafhankelijk is van het koolzuurgehalte, terwijl inderdaad
alleen door het optreden van de hoeveelheid licht als be-
perkende factor deze invloed van het C0₂-gehalte niet tot
zijn recht kon komen.

Bijgaande eveneens aan Blackman ontleende fig. 2 geeft
de grafische voorstelling van de resultaten, die men in een
dergelijk geval zou verkrijgen.

De aanvankelijk met het C0₂-gehalte stijgende assimilatie-
kromme AB zou, zoodra de grens bereikt was, die door de licht-
sterkte gesteld werd, overgaan in een horizontale lijn BC,
zonder dat verdere vermeerdering van het C0₂-gehalte eenigen
invloed ten goede kan uitoefenen. Was de beschikbare licht-
hoeveelheid grooter, dan zou de curve blijven stijgen tot 1)
en daar overgaan in de horizontale lijn DE. Deze horizontale

lijnen zeggen ons echter niets over het verband tusschen de
assimilatie en het C0₂-gehalte.

Sedert de verschijning van Blackman\'s artikel zijn er ver-
schillende onderzoekingen gepubliceerd, waarbij met zijne voor-
stellingen rekening werd gehouden. Zoo verscheen in 1906
een artikel van A. M. Smith, getiteld: „On the application of
the theory of limiting factors to measurements and obser-
vations of growth in Ceylon", waarin Blackman\'s theorie der
beperkende factoren aan de feiten getoetst werd. Smith vond,
dat bij de bloeias van Agave en Furcraea de temperatuur
steeds de groeisnelheid bepaalde. De temperatuur was hier
dus voortdurend beperkende factor. Bij Dendrocalamus —
die hij onderzocht op drie verschillende plaatsen in Ceylon
met uiteenloopend klimaat — bleken de temperatuur en de
wateraanvoer beurtelings op te treden als beperkende factoren
van den groei; de wateraanvoer was dan zelf weer afhankelijk
van de vochtigheidstoestand der lucht en van de belichting.

Bij Capparis en Stifftia werd de groeisnelheid der uitloopers
bij dag beperkt door de vochtigheidstoestand, bij nacht dooi-
de temperatuur.

Alles samengenomen vindt Smith de theorie der beperkende
factoren een vruchtbaar middel ter verklaring van allerlei
uiteenloopende groeiverschijnselen, terwijl hij slechts in één
enkel geval niet in staat is, alle feiten met deze theorie in over-
eenstemming te brengen.

De verdere onderzoekingen, die gebaseerd zijn op de voor-
stellingen van Blackman, handelen voornamelijk over den regel
van van \'t Hoff en de verschuifbaarheid van het optimum.

Zoo eerst een mededeeling van eenige regels van Smith in
1907 over de ademhaling van Hydrilla verticillata, waarbij
ademhalingsintensiteit van 7° C.—50° C. stijgt volgens de
wet van van \'t IIoff met een coëfficiënt 2.2 voor iedere 10° C.

temperatuursverhooging. Een optimum met daarna volgende
daling komt hier niet voor.

In 1908 publiceerde Lawrence Balls cijfers over den groei
van schimmelhyphen, waaruit hij concludeerde, dat tusschen
15° C. en 30° C. de groei hier den regel van van \'t Hoff volgde.
Daar echter uit methodisch oogpunt deze proeven niet zonder
bedenking zijn (vgl. Kuijper, 1910, bl. 136), laat ik ze hier
verder rusten.

Eveneens in 1908 verscheen weder een uiteenzetting van de
hand van Blackman zeiven, als openingsrede der botanische
sectie der British Association.

In deze rede, die begint en eindigt met een aanval op
de prikkelphysiologie, die al wat onbegrijpelijk is, maar onder-
brengt bij het begrip prikkel en de daarvan afgeleide begrippen,
zet Blackman uiteen, hoe de physiologie heeft kennis te nemen
van de beginselen der physische chemie en die heeft toe te
passen bij de oplossing harer problemen.

Zelf geeft hij dan eene korte uiteenzetting van de grondbe-
ginselen der physische chemie, waarmede de botanicus heeft
te rekenen en noemt als zoodanig:

1°. het begrip reactie-snelheid, waarbij hij opmerkt, dat
iedere reactie gekenmerkt wordt door haar eigen specifieke
reactie-snelheid;

2°. de massa-wet, die zegt dat de reactie-snelheid evenredig
is met de hoeveelheden der aan de reactie deelnemende stoffen;

3°. de invloed van katalysatoren, die in het organisme een
overwegende rol spelen;

4°. de vergrooting van de reactie-snelheid door de tempe-
ratuur, die zoo algemeen is, dat deze ook bij het levend orga-
nisme aanwezig moet zijn.

De stofwisseling der plant wordt vervolgens van dit stand-
punt besproken als eene katalytischc reactie en nagegaan,

hoever de feiten steun geven voor de opvatting, dat de vier
bovengenoemde beginselen ook hier fundamenteel zijn. Aan het
slot van deze beschouwingen zegt de schrijver: „Three sets
„of phenomena we have observed which, though usually
„treated in the category of stimulation, draw a clearer inter-
pretation from the conception of reaction-velocity. These
„were: (1) the relation of development to the absence or deficit
„of single essential food constituents; (2) the occasional striking
„effect of minute traces of added foreign substances upon the
„whole rate of growth and metabolism; and (3) the general
„doubling of the activity of vital processes by a rise of 10° C."

Hoewel de schrijver blijkbaar overtuigd is, dat deze physisch-
chemische wetten hunne toepassing zullen moeten vinden in
het geheele gebied der plantenphysiologie, zijn er toch pro-
cessen, die hij nog niet binnen den kring zijner beschouwingen
weet te trekken, immers aan het slot van zijn artikel heet het:
„Finally, superposed upon all this comes the first category
„of phenomena that we are content still to regard as stimul-
„atory. — From our present point of view vision does not
„extend to the misty conceptions of stimulation upon our
„horizon."

In dit onderzoek zal een poging gedaan worden om óók op
het gebied der zuivere prikkelphysiologie de door Blackman
ontwikkelde ideeën toe te passen en hunne algemeen-geldigheid
aan de feiten te toetsen.

De volgende publicatie, waarvan de schrijver zich op het
standpunt van Blackman plaatste, was het in 1909 verschenen
onderzoek over den invloed der temperatuur op de ademhaling
<ler hoogerc planten van J. Kuijper. ^j)

In 1910 in liet Reoueil dos Trav. Bot. Néerl., waaruit hier vorder ge-
citeerd wordt.

Het resultaat van dit onderzoek is, dat de opvatting van
Blackman voor de ademhaling gedeeltelijk van toepassing is.
Tot 10° C. wordt in opeenvolgende uren een gelijke hoeveel-
heid C0₂ uitgeademd; van 10° C.—20° C. is er een kleine stijging
in de opeenvolgende uren; dan volgt eene periode, waarin de
C0₂-productie schommelend is, terwijl boven 40° een geregelde
achteruitgang optreedt, die, grafisch voorgesteld, een ongeveer
logarithmische lijn geeft. De regel van van \'t Hoff geldt voor
Pisum en Triticum van 0°—20°, voor Lupinus tot 25°, de
coëfficiënt voor 10° C. temperatuurstijging ligt tusschen 2 en 3.
Het optimum is verschuifbaar met den tijd van waarneming.
De extrapolatie uit de tijdkrommen ter verkrijging van de
waarden na een tijd 0 leverde niet de waarden, die men zou
moeten verkrijgen, zoo Blackman\'s theorie hier ten volle
opging.

Tenslotte zij nog vermeld eene in 1910 verschenen mededee-
ling van van Itekson en Mej uffrouw van Amstel, waarin de
beschouwingen van Blackman aan een hernieuwd onderzoek
werden onderworpen. Nagegaan werd hierin, of de alcohol-
gisting en de werking van invertase op rietsuiker in hunne
afhankelijkheid van de temperatuur Blackman\'s theorieën
al dan niet bevestigden. De schrijvers komen tot de conclusie,
dat de regel van van \'t Hoff hier niet opgaat en hunne eerste
uitspraak is dus: „Met den meesten nadruk moet er dan ook
,,op gewezen worden, dat reeds op grond van het verloop der
„optimumkromme beneden schadelijke temperaturen de theorie
,,van Duclaux en Blackman moet verworpen worden."

I Langs verschillende wegen wordt in dit onderzoek verder
de reactie-snelheid na, een verwarmingstijd van 0 minuten be-
paald QjiJiet resultaat, waartoe de schrijvers komen, is „dat
„de kromme, welke betrekking heeft op een voorverwarmings-
„tijd van 0 minuten, een zeer geprononceerde optimumkromme

„is, zoowel voor heb geval van cle alcoholgisting als in dat van
„de inversiewerking." — „De tegenovergestelde resultaten,
„waartoe Blackman en onder voorbehoud ook Kuijper
„kwam, moeten naar onze meening worden toegeschreven aan
„de omstandigheid, dat de snelheid der door deze onderzoekers
„gemeten physiologische reacties klein was tegenover die
„waarmede de afsterving plaats vond."

In hoofdstuk III bij de bespreking mijner eigen resultaten
zal ik op deze onderzoekingen, in het bijzonder op laatstge-
noemd onderzoek, nog nader terugkomen.

De invloed der temperatuur op de geotropische verschijnselen
is voornamelijk nagegaan door Czapek en Bach, wier resultaten
echter niet in alle opzichten overeenstemmen.

De eerste proeven van Czapek hierover zijn gepubliceerd
in 1895. Met het doel te onderzoeken, of perceptie en reactie
gescheiden konden worden, werden wortels van Vicia Faba
en Lupinus en hypocotylen van Heliantlius bij 0° C. geprikkeld,
waar groei en dus ook reactie onmogelijk was.

De perceptie bleek bij 0° C. wel mogelijk, de praesentatietijd
bedroeg bij 0° C. volgens deze proeven ongeveer 18 uur.
Bovendien werden vergelijkende proeven gedaan, om den
tijd te bepalen, in welke een prikkeling „ausklingt" bij gewone
temperatuur en bij 0° C. In het laatste geval ging het „aus-
lviingen" veel sneller.

Uitvoeriger heeft Czapek den invloed der temperatuur
eenige jaren later nagegaan, van welk onderzoek de cijfers
te vinden zijn in zijne verhandeling van het jaar 1898.

De hier volgende tabel geeft een overzicht van de resultaten
verkregen met kiemwortels van Lupinus albus.

Czapek vindt dus, dat de praesentatietijd en reactietijd
bij lage en hooge temperaturen veranderen, maar bij ge-
middelde temperaturen, dus tusschen 15° C. en 30° C. geen
invloed van de temperatuurstijging ondervinden.

Bach heeft in 1907 een dergelijke reeks bepalingen voor
kiemplanten van Vicia Faba gedaan en een veel sterkere
afhankelijkheid van de temperatuur gevonden, zooals blijkt
uit de volgende tabel.

1°. Zoowel de praesentatie- als de reactietijd vertoonen,
wat hun lengte betreft, tusschen 14° C. en 35° C. een sterke,
regelmatige afhankelijkheid van de temperatuur.

2°. Deze afhankelijkheid is voor praesentatie- en reactietijd
eene soortgelijke; van 14° C. bij stijgende temperatuur een
daling tot een minimum bij 30° C. en daarna weer een stijging
van praesentatie- en reactietijd.

Waarin de oorzaak van het verschil tusschen zijne uitkomsten
en die van Czapek schuilt, vermag Bach niet uit te maken.

Naast deze onderzoekingen, die zich over eene reeks van
temperaturen uitstrekken, zijn in de literatuur hier en daar
mededeelingen te vinden over den invloed van eene bepaalde
temperatuur op de geotropische verschijnselen.

Zoo heeft Haberlandt in 1902 en 1903 als bewijsmateriaal
voor de statolithentheorie proeven gepubliceerd, waarbij
gewerkt was met planten, die in den winter buiten gekweekt
waren en daarna overgebracht werden bij eene temperatuur
van ongeveer 20° C. Haberlandt komt op grond zijner
proeven tot de conclusie, dat negatief geotropische stengels,
die door een langdurig, aanhoudend verblijf bij eene tempe-
ratuur van enkele graden boven 0° C. zetmeelvrij geworden
^zïjn, niet meer in staat zijn, zich geotTopisch te krommen,
tot het zetmeel weder geregenereerd is.

Soortgelijke proeven werden in hetzelfde jaar verricht
door Francis Dar win met in hoofdzaak hetzelfde resultaat.
Deze hield zijne proefobjecten van G—20 uur bij 33° C.—
en bereikte met deze hooge temperatuur eveneens
een meer of minder volledige verdwijning van het zetmeel.
Ook hier ging daarmede parallel een meer of minder volledige
opheffing van het geotropische reactievermogen.

zoo behandelde planten onderzocht werd, toonden, dat het
phototropisch reactievermogen in vrijwel gelijke mate achter-
uitging, zoodat Darwin deze proeven niet wil aanzien als
bewijzen voor de juistheid der statolithentheorie.

Blijkbaar van geheel anderen aard zijn de gevallen, voor-
namelijk door Vöchting (1898) en Lidforss (1903) onder-
zocht, waarvoor Vöchting den naam van psychroklinie heeft
voorgeslagen. Beide onderzoekers hebben gevonden, dat,
inzonderheid bij voorjaarsplanten, temperatuurswisseling een
stemmingsverandering ten opzichte der geotropie veroorzaakt.

Allerlei planten, die bij lage temperatuur diageotropisch
waren, werden bij stijging van temperatuur negatief
geotropisch, terwijl zij omgekeerd bij daling van temperatuur
van negatief weer diageotropisch werden.

Daar deze nog zeer onvoldoende bekende verschijnselen
geheel buiten het bestek van dit onderzoek vallen, laat ik
ze verder rusten; alleen volledigheidshalve heb ik ze genoemd.

Tenslotte moet hier nog vermeld worden, dat Maillefer
in zijne in 1909 verschenen verhandeling over de geotropie
ook den temperatuurinvloed bespreekt en uit Bach\'s cijfers
daarvoor eene formule afleidt; zelf merkt hij daarbij echter
reeds op, dat de cijfers, waarop hij zijne formule moest baseeren,
onvoldoende waren, en dat deze formule slechts met de noodige
reserve kan worden gebruikt.

In hoofdstuk III zullen naar aanleiding van de resultaten
van dit onderzoek de conclusies dezer verschillende schrijvers
nader aan critiek worden onderworpen.

Wanneer wij wat in § 1 gezegd werd over de nieuwere
opvattingen omtrent den temperatuurinvloed op physiologische
processen vergelijken met ons overzicht van de publicaties

over het verband tusschen temperatuur en geotropie uit de
vorige paragraaf, dan blijkt het, dat er van toepassing dezer
nieuwere ideeën op dit gebied der prikkelphysiologie tot
dusver nog niets gekomen is.

Doel van dit onderzoek was het nu, den temperatuur-
invloed op het geotropisch prikkelproces van het standpunt
van Blackman te bestudeeren, ten einde te zien, of toe-
passing der door hem ontwikkelde ideeën hier mogelijk bleek.

Met een enkel woord wil ik reeds hier aangeven, hoe ik dit
doel heb trachten te bereiken.

Als maatstaf voor den temperatuurinvloed werd de prae-
sentatietijd gekozen, daar dit de grootheid in het geotropisch
prikkelproces is, die experimenteel en theoretisch het best
bekend is, en bovendien bruikbaar voor een nauwkeurig
quantitatief onderzoek.

De reactietijd werd slechts in zooverre in zijn afhankelijk-
heid van de temperatuur nagegaan, als de proefverslagen
betreffende den praesentatietijd vanzelf ook licht gaven over
den reactietijd.

De tijdfactor in den zin van Blackman werd ingevoerd
door het verwarmen van de proefobjecten (Avena coleoptielen)
gedurende één of meer uren voor de inductie.

Behalve dat in het algemeen nagegaan werd de invloed
van temperaturen tusschen 0° C. en 40° C. op het geotropisch
prikkelproces, beoordeeld naar de veranderingen in den prae-
sentatietijd, werd speciaal een antwoord gezocht op de drie
vragen naar de geldigheid van den regel van van \'t Hoff,
naar de verschuifbaarheid van het optimum in verband met
den tijdfactor en naar het optreden van beperkende factoren.

Voor de nadere motiveering der gevolgde methode zij verwezen
naar § 4 tot § 8, waar alle détails uitvoerig besproken worden.

De gang van het onderzoek werd bepaald door het gestelde
doel, het nagaan van den invloed deT temperatuur op het
geotropisch prikkelproces, en wel bepaaldelijk met het oog
op de door Blackman ontwikkelde ideeën, waarvan in de
inleiding sprake was.

Nagegaan moest dus niet alleen, welken invloed het geo-
tropisch prikkelproces ondervindt door de inwerking van
verschillende constante temperaturen tusschen de grenzen,
waarbij geotropie is waar te nemen, maar bovendien moesten
de proeven dusdanig worden ingericht, dat de mogelijkheid
openstond, den tijdfactor in rekening te brengen, inzonderheid
met het oog op de verplaatsbaarheid van het optimum, zoo
dit aanwezig bleek te zijn.

Theoretisch lieten zich nu een aantal wegen denken, waar-
langs het gestelde doel zou zijn te bereiken.

In de eerste plaats kan men de verschillende constante
temperaturen, wier invloed men wil nagaan, op de onder-
scheidene stadiën van het prikkelproces afzonderlijk laten
inwerken. Zoo is het theoretisch mogelijk, hetzij de inductie,
hetzij de reactie, of ook beide bij de te onderzoeken tempera-
tuur te doen plaats vinden, terwijl men bovendien de inwerking
dezer temperatuur ook aan inductie of reactie kan laten

voorafgaan. Bach ¹) heeft dit theoretisch uitgewerkt en stelt
de volgende vijf mogelijkheden:

,,a) Induktion und Reaktion finden statt in gleicher Tem-
peratur (Untersuchung der Temperaturen zwischen
„0 und 40

,,b) Induktion und Reaktion finden statt in gleicher (Zim-
„mer-)Temperatur nach einem mehr oder weniger
„langen Aufenthalt der Versuchspflanzen in 0 bis 40°.
,,c) Induktion findet statt in Temperaturen zwischen

„0 und 40°, die Reaktion bei Zimmertemperatur.
,,d) Induktion findet statt bei Zimmertemperatur, die

„Reaktion in Temperaturen zwischen 0 und 40°.
,,e) Induktion findet statt bei Zimmertemperatur, dann
„folgt ein mehr oder weniger langer Aufenthalt in
„Temperaturen zwischen 0 und 40° und hierauf die
„Reaktion bei Zimmertemperatur."
Is liet volgens dit schema mogelijk, langs vijf verschillende
wegen den temperatuurinvloed te bepalen, bij ieder van deze
gevallen kan men weer op vijf verschillende wijzen te werk gaan,
al naar gelang men dezen invloed wil afleiden uit het gedrag
van den perceptietijd, van den praesentatietijd, van den reactie-
tijd, van den relaxatietijd of van den krommingshoek. Deze
vijf grootheden toch zijn ieder op hun beurt gebruikt of als bij
uitstek geschikt aangeprezen om de verschijnselen van het
geotropisch prikkelproces te analyseeren.

Een volgens dit theoretisch uitgewerkte schema op alle
punten doorgevoerd onderzoek, waarbij dan bovendien nog
de tijdfactor in rekening werd gebracht, zou ongetwijfeld een
aantal jaren in beslag nemen, maar het zou bovendien weinig
kans hebben, in alle onderdeelen resultaten op te leveren,

die ook maar eenigszins in verhouding bleken te staan tot den
hiervoor te verrichten arbeid.

Reeds bij den aanvang van dit onderzoek moest dus eene
keuze gedaan worden tusschen de verschillende aangegeven
wegen. Waarom ik alleen den praesentatietijd als criterium
koos, en de te onderzoeken temperatuur alleen vóór en tijdens
het eerste stadium van het prikkelproces liet inwerken, eischt
eene breedere motiveering.

Mijne keuze in deze werd geheel beheerscht door mijne
opvatting van het prikkelproces en van de beteekenis en onder-
linge verhouding der zooeven genoemde vijf grootheden. In
de literatuur vindt men hierover de meest tegenstrijdige
meeningen, ook in publicaties, die in de laatste paar jaren ver-
schenen zijn.

Zonder te streven naar eene volledige of ook maar eenigs-
zins uitvoerige bespreking van de verschillende inzichten op
dit punt, wil ik met enkele woorden aangeven, bij welke
opvatting ik mij aansluit en welke voorstellingen aan dit
onderzoek ten grondslag liggen. Ten einde daarbij zoo beknopt
mogelijk te blijven, citeer ik alleen het allernoodzakelijkste.

Fitting definieert den perceptietijd als: ,,die minimale
„Zeitdauer, die vom Beginne der Einwirkung des Schwere-
Geizes bis zum Beginne der Perception, d.h. dazu erforderlich
„ist, damit eine Pflanze eine Ablenkung aus der normalen
„Ruhelage empfindet." Polowzow ¹) neemt deze definitie
over en beiden hebben getracht — Fitting voor geotropie
en Polowzow voor aërotropie — den aldus omschreven per-
ceptietijd experimenteel te benaderen.

Met den meesten nadruk heeft Blaauw tegen deze
definitie van den „zoogenaamden" perceptietijd protest aange-
teekend en ik kan mij hierin zeer wel bij hem aansluiten.
Fitting gaat uit van de veronderstelling, dat er eenige tijd
verloopt tusschen het begin der inwerking van den prikkel en
het begin der Empfindung. Dit nu is niet het geval. Het be-
wijs daarvoor schuilt in den produktregel (bij het bereiken
van den prikkeldrempel is het produkt van tijd en intensiteit
der prikkelwerking constant), zoo als die ten vorigen jare
voor phototropie ²)³) en geotropie⁴)⁵) afdoende experimenteel
is vastgelegd.

Wanneer we het begrip perceptie niet definieeren met behulp
van het nog moeilijker begrip gewaarwording, waarmede
Fitting het omschrijft, maar de perceptie eenvoudig veel
algemeener omschrijven als het opnemen van den prikkel
door de plant, dus de eerste werking, die er van den prikkel
op de plant uitgaat, dan zien we terstond, dat het begin dezer
inwerking — dus ook der perceptie — moet samenvallen met
het begin der prikkeling. Ware dit niet zoo, dan zou de pro-
duktregel niet door kunnen gaan, want deze zegt, dat steeds
een gelijke hoeveelheid energie toegevoerd moet worden, om
nog juist eene reactie te verkrijgen. Bleef nu na het begin der
prikkeling de prikkel eerst gedurende eenigen tijd geheel zonder
werking, dan zou het produkt anders moeten uitvallen naar
gelang de praesentatietijd klein (bij groote intensiteit) of
groot (bij kleine intensiteit) is, terwijl bovendien niet wel is
in te zien, waarom dan plotseling een oogenblik zou komen,

\') A. H. Blaauw, 1909, blz. 133. Hier zijn volo van do hier gegeven
beschouwingen over do opvatting van liet prikkelproces uitvoeriger weer
te vinden.

waarop de werking van den prikkel een aanvang zou nemen.
Ook de proeven, waarbij reeds na 0.001 of zelfs na 0.0005 ¹)
secunde phototropische prikkeling nog eene reactie werd ver-
kregen, spreken zeker niet voor het aannemen van eenen per-
ceptietij d.

Als maat voor den temperatuurinvloed bij dit onderzoek
zou de perceptietijd — gesteld dat dit begrip aanvaard kon
worden — bovendien onbruikbaar zijn, omdat hij experimen-
teel hoogstens te benaderen is en dus geen gelegenheid biedt
tot exact quantitatief onderzoek.

Het begrip praesentatietijd levert na de jongste onder-
zoekingen op dit gebied geen ernstige moeilijkheden meer
op. Czapek, die het begrip aan de dierphysiologie ontleende
en het in de plantenphysiologie invoerde, zegt ervan²): ,,T)iesen
„Terminus wende ich auch bei den Pflanzen für die kleinste
„Reizungsdauer an, welche noch eine Reflexbewegung er-
„zeugt", en in deze beteekenis wordt het woord praesentabietijd
dan ook in het algemeen verder in de literatuur en ook hier
gebruikt. ³)

Wel is, sedert Czapek voor het eerst van den praesentatietijd
gebruik maakte bij zijne geotropische onderzoekingen, ons
inzicht in de beteekenis van dit begrip aanzienlijk verhelderd.
Wij weten nu, dat de praesentatietijd niets anders is dan de
eene factor van den prikkeldrempel, terwijl de intensiteit
van den prikkel de andere factor uitmaakt.

den prikkel toeneemt en omgekeerd, daar het produkt van
beiden steeds dezelfde constante drempelwaarde oplevert.
Deze zeer belangrijke produktregel is door de onderzoekingen
van Blaauw en Fröschel ²) voor phototropie en van
Mevrouw Rutten—Pekelharing ³) en Maillefer ⁴) voor
geotropie geheel afdoende bewezen en heeft bovendien,
zooals bij Blaauw nader is uitgewerkt,⁵) nog een veel verder
gaande strekking.

Ook hier neemt Fitting ⁶) weer een afwijkend standpunt
in. De definitie van Czapek meent hij niet te kunnen aan-
vaarden en hij definieert den praesentatietijd als eene functie
van reactie- en relaxatietijd, waarbij hij de formule geeft:

verhouding tusschen relaxatie- en expositietijd voorstelt.
De boven aangehaalde onderzoekingen hebben echter bewezen,
dat deze opvatting onjuist is en dat voor een bepaalde plant
onder bepaalde omstandigheden de praesentatietijd alleen
eene functie van de intensiteit van den prikkel is.

Nog ten vorigen jare schreef Polowzow ⁷): „Die Reaktions-
zeit ist ein Begriff, der schon längst in der Wissenschaft
„eingebürgert ist und einen ganz bestimmten Sinn hat. Anders
„verhält es sich mit dem Begriffe der Präsentationszeit. Ihr
„Wesen und ihre Begrenzung scheinen mir weder experimen-
tell noch theoretisch sicher zu sein." Zeer terecht laat
Blaauw ⁸) hierop volgen: „Man könnte aber diesen Ausspruch

„eher umkehren." Niet het minst dank zij het onderzoek
van Blaauw zelf behoort de praesentatietijd tot de zoowel
experimenteel als theoretisch het best bekende verschijnselen
der prikkelphysiologie.

Zonder aarzelen heb ik dan ook den praesentatietijd gekozen
als criterium, om daarmede den temperatuurinvloed te meten.
Noodzakelijk was het voor dit onderzoek over eene theoretisch
en experimenteel goed bekende grootheid te beschikken, die
eene fundamenteele plaats in het prikkelproces innam en
bovendien bij verschillende temperaturen quantitatief kon
worden bepaald, terwijl in de derde plaats bekend moest zijn,
waarvan deze grootheid bij constante temperatuur quantitatief
afhankelijk was. Aan deze voorwaarden voldoet de praesen-
tatietijd en, zooals nader blijken zal, deze alleen.

De praesentatietijd bood bovendien nog een ander voordeel
boven de andere hier besproken grootheden. Als eerste schakel
van den prikkelketen is de praesentatietijd het minst van
alle afhankelijk van de andere schakels en geeft de meeste
kans, den temperatuurinvloed duidelijk te vertoonen, vrij
van den invloed van bijomstandigheden.

De reactietijd is dikwijls voorwerp van onderzoek geweest,
zonder dat altijd overeenstemming heeft geheerscht over de
vraag, wat onder reactietijd te verstaan is.

Beeds Darwin *) spreekt in het klassieke, door hem met
zijn zoon uitgegeven werk over „the power of movement in
plants", herhaaldelijk over den tijd, die verloopt van het
begin der prikkeling tot het begin der reactie, maar neemt
daarbij nu eens waar met behulp van een mikroskoop, dan

weder met het ongewapend oog. Vandaar dat hij zeer uiteen-
loopende waarden opgeeft ook in gevallen, waar deze zeker
dichter bijeen zouden gelegen hebben, zoo zij op dezelfde
wijze waren waargenomen.

Beide wijzen van bepalen van den reactietijd zijn later
toegepast, het meest de waarneming met het ongewapend
oog. Dat op deze wijze werkelijk een vast punt in het reactie-
proces wordt waargenomen, is door Blaauw nader uiteengezet
en met behulp eener kromme, voorstellende den krommings-
hoek als functie van den tijd, bewezen.^x) De bezwaren van
Polowzow ²) tegen het waarnemen van „eben merklichen
Bewegungen" meen ik dan ook als afdoende weerlegd te
kunnen laten rusten. Alleen wil ik er nog op wijzen, dat de
resultaten van Fröschel, Blaauw, Mejuffrouw Pekelharing
en Maillefer tastbare bewijzen zijn voor de bruikbaarheid
dezer methode van waarneming.

Stellen wij nu de vraag, welke winst er op theoretisch gebied
te boeken valt uit de onderzoekingen over den reactietijd,
dan valt het resultaat zeer tegen. De factoren, waarvan de
reactietijd afhankelijk is, zijn nog slechts ten deele bekend
en zijn op het oogenblik zeker niet in algemeen geldende
regels samen te vatten. Ook is er op tal van punten tegen-
spraak tusschcn de onderzoekers, die zich hiermede hebben
beziggehouden.

Is dus op dezen grond het gebruik van den reactietijd als
maatstaf ter quantitatieve beoordeeling van den temperatuur-
invloed buitengesloten, daar komt nog een tweede reden bij,
die. het gewenscht maakte bij dit onderzoek den reactietijd
buiten beschouwing te laten.

den reactietijd onder verschillende omstandigheden, valt het
op, hoe ver uiteenloopende waarden de reactietijd aannemen
kan, zonder dat dit verschijnsel in vele gevallen ons iets te
zeggen heeft over het eigenlijke prikkelproces. Wanneer bij
0° C. de reactietijd oneindig wordt, zegt ons dit verder
niets, dan dat bij 0° C. de groei stilstaat, zonder dat hier uit
het gedrag van den reactietijd iets valt af te leiden omtrent
den invloed dezer temperatuur op het prikkelproces. Of
wanneer bij prikkeling met eene kracht 0.03 mg. eerst na
150 minuten reactie optreedt, ¹) zijn deze 150 minuten niet
als uitdrukking der reactiesnelheid direct vergelijkbaar met
de 36 minuten reactietijd bij prikkeling met 1 mg., want in
het eerste geval was pas na 130 minuten de prikkeldrempel
bereikt, in het tweede geval reeds na 4 minuten 20 seconden.
Evenmin worden de getallen vergelijkbaar, zoo men van
beide eenvoudig den praesentatietijd aftrekt.

Zooals de zaken op het oogenblik staan, is er met den
reactietijd — ondanks het groote feitenmateriaal, dat reeds
bijeengebracht is — feitelijk niet veel aan te vangen. Wanneer
ik dus in § 23 een overzicht geef der door mij waargenomen
reactietijden, is dat niet, om ze bij dit onderzoek verder te
benutten, maar omdat ze mogelijk later nuttig kunnen blijken
ter toetsing van nieuwe denkbeelden betreffende den reactietijd.

Fitting, aan wien wij dit begrip te danken hebben, definieert
den relaxatietijd als ,,die Zeitdauer, die nötig ist, bis die
„durch eine Reizung von kürzerer Dauer als die Prasentations-
,,zeit ausgelösten und auf die Reaktion liinzielenden Vorgange
„nach Beseitigung des Reizanlasses gerade so weit ausklingen,

,,dasz bei intermittierender Wiederholung gleicher Reizungen
,,eine geotropische Krümmung nicht mehr eintritt."

Het behoeft geen betoog, dat wij hier met eene minder
elementaire grootheid in het prikkelproces te doen hebben
dan bij den praesentatietijd. Immers, reeds het invoeren der
intermitteerende prikkelmethode maakt de zaak ingewikkelder,
terwijl het bovendien de vraag is, of de relaxatietijd een plaats
als afzonderlijke grootheid in het prikkelproces verdient. ¹)
Afgezien van deze bezwaren, is de relaxatietijd niet voldoende
bekend wat betreft zijne afhankelijkheid van allerlei factoren,
dat deze bruikbaar zou zijn voor een onderzoek als hier is
uitgevoerd. Daartoe zou een uitgebreid voor-onderzoek moeten
voorafgaan. Vandaar dat de relaxatietijd hier verder geheel
buiten beschouwing blijft.

Als maatstaf voor den temperatuurinvloed zou tenslotte
hebben kunnen dienen de grootte van den krommingshoek.
Hierbij waren echter verschillende bezwaren te voorzien.

In de eerste plaats is de grootte van den krommingshoek
sterk afhankelijk van den tijd van waarneming, zonder dat
met zekerheid te zeggen valt, dat gelijke tijden hier ook
tevens vergelijkbare tijden zullen zijn.

In de tweede plaats is de krommingshoek moeilijk nauw-
keurig te meten en wordt de speelruimte tussclien minimum
(0°) en maximum (90°) betrekkelijk snel, d.i. bij geringe
verschillen in prikkelsterkte, doorloopen, zoodat hij als maat
voor quantitatief onderzoek onbruikbaar is.

mate ook de andere genoemde grootheden behalve den prae-
sentatietijd — dat de krommingshoek als laatste schakel in
den prikkelketen de minst zelfstandige is, ook door de vooraf-
gaande schakels beïnvloed wordt en het meest den invloed
van allerlei andere voorwaarden naast dien van den prikkel
ondervindt.

Tenslotte — en ook dit geldt weer mutatis mntandis evenzeer
de andere genoemde grootheden — verschillende krommings-
hoeken zullen vergelijkbaar zijn, zoo ze hun ontstaan danken
aan prikkels, gelijk aan de drempelwaarde. Maar hoe het
staat met de vergelijkbaarheid van krommingshoeken of
reactietijden, die hun ontstaan danken aan prikkels van
ongelijke grootte, daarover kunnen we niets met zekerheid
zeggen.

Was dus op grond van deze beschouwingen uitgemaakt,
dat de invloed der temperatuur op het prikkelproces zou
worden nagegaan aan den praesentatietijd, de vijf mogelijk-
heden, door Bach gesteld ten opzichte van tijdstip en duur
van inwerking der temperatuur, bleven daarmede nog open.

Dit vijftal gevallen echter is wel theoretisch denkbaar,
maar de praktijk stelt aan de verwezenlijking zeer nauwe
grenzen.

b) Inductie en reactie beide bij kamertemperatuur na
verblijf bij temperaturen tusschen 0 en 40°.

e) Inductie en reactie bij kamertemperatuur, daartusschen
temperaturen tusschen O en 40°.

Van de gevallen d) en é) kunnen we reeds dadelijk zeggen,
dat zij — tenminste wanneer men van den praesentatietijd
gebruik wil maken — niet te verwezenlijken zijn. Hoogstens
kan men ze benaderen. Wat toch is het geval? Om den invloed
van een bepaalde temperatuur op een physiologisch proces
na te gaan is het noodzakelijk, dat deze temperatuur gedurende
eenigen tijd inwerkt. Reeds Sachs wees hierop, toen hij
schreef: ²) ,,Jede Temperatur wirkt auf die Vegetationspro -
,,cesse, ob sie in die Zeit der Keimung oder später fallen,
„nur dann, wenn sie eine bestimmte Zeit hindurch anhält."

Hoe lang deze tijd genomen moet worden, om het volle
effect der temperatuur te verkrijgen, hangt af van den aard
van het proces, van de onderzochte temperatuur en van het
verschil tusschen deze en de voorafgegane temperatuur. Dat
deze tijd van noodzakelijke voor verwarming vrij aanzienlijk
kan zijn, blijkt voldoende uit de literatuur. Zoo vinden wij
voor den temperatuurinvloed op den groei eenige krommen
bij Sachs ³), die in dit opzicht leerrijk zijn. De krommen (Plaat
III en IV bij Sachs) geven ons een beeld van de verandering
in de groeisnelheid van geëtioleerde Fritillaria- en Dahlia-
planten bij verandering der temperatuur in het donker. De

temperatuur was afwisselend stijgend en dalend, met een ver-
schil van ongeveer 10° C. tusschen maximum en minimum.
Gemiddeld komen de buigpunten (16 in getal) in de groei-
krommen juist een uur later dan die in de temperatuurkrom-
men, wat dus wil zeggen, dat nog een uur nadat de tempera-
tuur weer is gaan dalen, de groeisnelheid nog stijgend blijft
onder den invloed van de voorafgegane stijging van tempe-
ratuur en omgekeerd.

Andere voorbeelden van de langzame doorwerking van tempe-
ratuursveranderingen vinden we bij Mejuffrouw Matthaei
voor de assimilatie, daar zij haar proefbladen anderhalf uur
voorverwarmde vóór de eerste waarneming, en bij Kuijrer ¹),
die bij 25° en 30° een uur liet verloopen vóór de eerste waar-
neming, voor de ademhaling, terwijl uit de literatuur gemak-
kelijk nog meer gevallen zouden zijn bijeen te brengen, waaruit
de noodzakelijkheid van een zekeren tijd van voorverwarming
blijkt.

Tusschen inductie en reactie verloopt bij Avena bij geotropie
gewoonlijk niet meer dan 35 a 50 minuten. Het is dus niet
mogelijk in dit tijdsverloop gelegenheid te vinden, om een
bepaalde temperatuur dusdanig te doen inwerken, dat deze
haren invloed kan doen gelden op de reactie, te minder, daar
van deze 35 a 50 minuten nog afgaan de minuten, noodig om
de proefplanten op de gewenschte temperatuur te brengen.
Vandaar dat ik, omdat ik met den praesentatietijd wilde
werken, geen pogingen gedaan heb, om op deze wijze den
invloed der temperatuur op het prikkelproces na te gaan.

Uit het tot dusver gezegde volgt ook, dat het verschil tus-
schen de gevallen a) en c) van Bach theoretisch belangrijker
schijnt dan het in werkelijkheid is.

In de meeste gevallen zal liet weinig of geen verschil maken,
of de proefplanten na de inductie verplaatst worden naar eene
andere temperatuur, daar deze nieuwe temperatuur de inductie
in het geheel niet meer kan beïnvloeden en de reactie slechts
in geringe mate.

De praesentatietijd zal dus — zoo deze theoretische beschou-
wingen juist zijn — dezelfde moeten zijn, of de proefplanten
na de inductie verplaatst worden bij 20° C., dan wel blijven
bij de temperatuur, waarbij prikkeling plaats vond. Alleen wan-
neer het temperaturen geldt, waarbij ieder uur langer verblijf
schade doet (35° C. en liooger) of waarbij andere functies
gestoord worden en daardoor als beperkende factoren optre-
den (0° C.), zal ook bij verdere inwerking dezer tempera-
turen een beïnvloeden van den praesentatietijd gezien worden,
welke invloed dan echter aan deze nevenomstandigheden
moet worden toegeschreven.

Voor den reactietijd doen onze beschouwingen een klein
verschil verwachten al naar gelang de proefplanten na de in-
ductie bij 20° C. gebracht worden, of blijven bij de tempe-
ratuur, waarbij geprikkeld werd.

Achterstaande tabel, waarin de op dit punt betrekking
hebbende cijfers uit de tabellen IIIB, VIIIA en IXD aan
het slot van hoofdstuk III bijeengebracht zijn, toont hoezeer
de proeven deze theoretische beschouwingen bevestigen.

Uit deze tabel, die niet alleen over uiteenloopende, zoowel
liooge als lage temperaturen gaat, maar ook proeven geeft na
verschillenden duur van voorverwarming, blijkt duidelijk, dat
tusschen 5° C. en 30° C. de praesentatietijd niet anders ge-
vonden wordt, of de planten, nadat de inductie bij verschillende
temperaturen heeft plaats gehad, verplaatst worden bij 20° C.,
dan wel ook gedurende den reactietijd bij die temperaturen
gelaten worden. De afwijkingen in hot percentage gekromden

De reactietijd vertoont bij 25° C. en 30° C. geen noemens-
waardig verschil, bij 5° C. daarentegen is de reactietijd telkens
ongeveer 10 minuten langer, wanneer de proefobjecten na de
prikkeling bij 5° C. blijven, dus geheel overeenkomstig onze
verwachting. De getallen, die in nevensstaande tabel onder het
hoofd reactietijd geplaatst zijn, geven eigenlijk niet den re-
actietijd (in de meeste dezer gevallen kromde zich minder
dan 50 %), maar het aantal minuten, dat verliep van het begin
der prikkeling tot op het oogenblik, waarop het maximum
aantal gekromden bereikt was. Voor de hier beoogde verge-
lijking konden deze waarden zonder bezwaar in plaats van
de reactietijden — M aarvan zij trouwens maar weinig verschil-
len — gebruikt worden.

De vergelijking van de gevallen a) en c) van Bach geeft nog
aanleiding tot eene tweede opmerking. Indien er werkelijk
verschil te constateeren valt tusschen deze beide gevallen,
dan zal de invloed der temperatuur op den praesentatie-
tijd, waarom het bij dit onderzoek te doen is, niet duidelijker
aan den dag treden, wanneer we behalve de inductie ook nog
de reactie bij verschillende temperaturen doen plaatsvinden;
integendeel zal de zaak hierdoor gecompliceerder worden en
zal het in sommige gevallen twijfelachtig kunnen worden, of
eene optredende afwijking in de reactie — die we óók ter be-
oordeeling van den praesentatietijd noodig hebben — toe-
geschreven moet worden aan een beïnvloeden van de per-
ceptie of van de reactie. Door ook de reactie bij eene reeks
verschillende temperaturen te doen plaatsvinden (geval a)
kunnen wij zelfs geheel op een dwaalspoor gebracht
worden, zooals b.v. bij 0° C., waar de reactie geheel
onmogelijk is door stilstand van den groei, maar toch de
praesentatietijd zeer wel meetbaar is, mits de planten na

Wat tenslotte geval b) van Bach betreft, hierin zijn zeer
uiteenloopende gevallen vereenigd. Het onderzoek bij kamer-
temperatuur na een korter of langer verblijf bij eene daar-
van verschillende temperatuur zal, wanneer het onmiddellijk
na de overbrenging bij kamertemperatuur geschiedt, resultaten
moeten opleveren, weinig verschillend van die, welke men
verkrijgt bij onderzoek in de temperatuur, die voorafging.
Immers, de kamertemperatuur doet niet onmiddellijk hare
werking gelden, maar behoeft daartoe eenigen tijd. Het ver-
wondert mij dan ook, dat Bach ²) bij prikkeling „sofort nach
der Abkühlung" op 4—10° C. (na overbrenging bij 20—25° C.)
voor Viciakiemplanten een praesentatietijd van ongeveer
10 minuten vindt (tegen 5 minuten normaal bij 20—25° C.).
waar hij, volgens zijne eigene cijfers, bij 4—10° C. prikkelend
een minstens nog tweemaal grootere praesentatietijd had
moeten vinden. Ik leid er uit af, dat er inderdaad na de over-
brenging toch nog eenigen tijd verstreek vóór de prikkeling.

Het onderzoek onmiddellijk na overbrenging in een nieuwe
temperatuur leert ons dus niets nieuws, maar geeft alleen een
veel minder nauwkeurige bepaling van de waarden, gevonden
voor praesentatie- en reactietijd bij de oude temperatuur.
De tweede vraag, die hier onder b) thuishoort — en dit is een
nieuw gezichtspunt — is, hoelang de invloed van een bepaalde
temperatuur blijft nawerken, na verplaatsing bij eene nieuwe
temperatuur. Deze vraag is met het oog op het elimineeren
van foutenbronnen bij proeven over geotropie zeker niet van
belang ontbloot en de cijfers van Bach hebben in dit opzicht
zeker groote waarde, maar een antwoord op de vraag naar de
afhankelijkheid van het geotropisch prikkelproces van de

temperatuur is bij deze vraagstelling niet te verwachten. Aan de
proeven van Bach, waarbij werd nagegaan, hoelang een ver-
blijf bij een temperatuur van 4°—10° C. nawerkt (na overbren-
ging bij 20°—25° C.) op praesentatie- en reactietijd, had moeten
voorafgaan eene bepaling dezer grootheden bij die tempera-
turen zelve, en deze laatsbe bepaling zou het van de eerste in
belangrijkheid gewonnen hebben.

Na al hetgeen tot dusver gezegd werd behoeft de keuze
van tijdstip en duur der temperatuur-inwerking nauwelijks
verdere motiveering. Daar ik alleen den invloed der tempera-
tuur op den praesentatietijd wilde nagaan, liet ik de te onder-
zoeken temperaturen alleen vóór en tijdens de prikkeling
inwerken.

De proefplanten werden bij den aanvang der proef in den
thermostaat (zie § 7) geplaatst bij de temperatuur, waarvan
de invloed moest worden nagegaan, en dan na een verblijf
van één of meer uren in den thermostaat geprikkeld. Na de
prikkeling werden zij teruggebracht bij kamertemperatuur
(18—21° C.), waar dan verder de reactie afgewacht en met
tussóhenruimten van 5 minuten bij rood licht nagegaan werd.

Gedurende de latente periode (tusschen de prikkeling en
het zichtbaar worden der reactie) werden de planten niet op den
klinostaat geplaatst, daar Mevrouw Rutten—Pekelharing
aantoonde — en ik dit ook zelf bij enkele voorproeven be-
vestigd vond — dat hetzelfde resultaat verkregen wordt,
zoo men de geprikkelde planten gewoon verticaal plaatst.

Eén uur voorverwarmen werd als minimum aangenomen,
daar — gegeven de constructie van den thermostaat — eerst
na dien tijd het bakje met aarde volledig op temperatuur
was gekomen.

Dat deze tijd van voorverwarmen noodig, maar ook tevens
voldoende was, werd door eenige thermoëlectrische bepalingen
vastgesteld.

Steeds werd echter de praesentatietijd ook na een längeren
tijd van voorverwarmen bepaald, om te zien, of soms de tempe-
ratuur-invloed zich pas na längeren tijd ten volle deed gelden,
en om op deze wijze rekening te kunnen houden met den
tijdfactor in den zin van Blackman. Wanneer dus in de
hieronder volgende tabellen naast elkaar voorkomen kolommen
voor 1 uur, 2 uur, 4 uur enz. voorverwarmen, dan is dit eigenlijk
niet geheel juist, daar het le uur niet gelijk staat met de
volgende uren, omdat in het eerste uur inbegrepen is het op
temperatuur komen, wat wel bij de coleoptielen sneller zal
gaan dan bij de aarde, maar toch een belangrijk deel van het
le uur in beslag neemt. (Vgl. § 8).

De eerste bepaling gold altijd den praesentatietijd na een
verblijf van één uur bij de te onderzoeken temperatuur.
Daarna volgde eene bepaling na 4 uur (of soms na 6 of 8 uur)
voorverwarmen. Bleek er geen verandering in den praesentatie-
tijd op te treden (zooals van 0° tot 25° C.), dan werden geen
verdere bepalingen bij die temperatuur verricht; trad er wel
verandering op, dan werd gestreefd naar het verkrijgen van
een zoo volledig mogelijk beeld van die verandering door het
doen van bepalingen na 1, 2, 4, 6, 12 en 24 uur en soms ook
nog na 8, 18 en 48 uur voorverwarmen.

De temperaturen, waarbij bepalingen gedaan werden,
lagen tusschen 0° en 40° C., opklimmend met 5° C. Alleen
tusschen 35° en 40° C. werden, omdat de praesentatietijd daar

zoo buitengewoon snel toeneemt, ook nog bij 37°, 38° en 39° C.
proeven genomen. Bij 40° C. was de praesentatietijd na één
uur verblijf in den thermostaat reeds geklommen tot 260
minuten, zoodat geen bepalingen bij hoogere temperaturen
werden uitgevoerd. Evenmin werd de praesentatietijd beneden
0° C. bepaald, daar de te verwachten resultaten niet opwogen
tegen de te nemen moeite.

Alle proeven geschiedden in de donkere kamer (zie § 7)
van het Utrechtsche Laboratorium, in een speciaal voor dit
doel vervaardigden electrischen thermostaat (zie § 7), zoodat
in dit opzicht zoo groot mogelijke vergelijkbaarheid tusschen
de proeven onderling bereikt is.

Steeds werden de planten geprikkeld onder een hoek van
90°^, door de bakjes met planten (zie § 6) door middel van
de as met brug in den thermostaat verticaal te stellen.

Om den praesentatietijd in een gegeven geval te bepalen,
ging ik als volgt te werk. Een stel planten werd geprikkeld
gedurende een tijd, waarvan ik vermoedde, dat hij ongeveer
gelijk was aan den praesentatietijd. Uit het percentage ge-
kromden leidde ik dan af, of ik korter of langer moest prikkelen,
om den praesentatietijd te bereiken. Zooveel mogelijk werd
de reeks bepalingen daarna uitgebreid tot deze liep van een
prikkelduur met 0 % tot een met 100 % gekromden. Uit
deze reeks was de praesentatietijd zelve (50 % gekromden)
dan altijd met groote nauwkeurigheid te bepalen.

Aanvankelijk nam ik het aantal planten voor iedere proef
groot, meest 50 of 100 voor elke bepaling, in de hoop op deze
wijze geheel onafhankelijk te worden van de individueele
variabiliteit (zie § 8). Later heb ik mij om de enorme uit-
breiding, die het onderzoek kreeg, moeten beperken en werden
gemiddeld 25 planten per proef gebruikt.

terwijl de waarnemingen tijdens de proeven werden opge-
teekend door invullen van vooraf gehectografeerde formulieren.

Serie A, proeven 1—222, loopende van 20 October tot
31 December 1909, omvat uitsluitend voorproeven ter oriën-
teering ten opzichte van het materiaal en om den invloed van
andere uitwendige omstandigheden dan de temperatuur na
te gaan. De paragrafen 6 en 8 berusten goeddeels op deze
proeven.

Serie B, proeven 1—81, loopende van 15 Januari tot 19
Februari 1910, omvat eveneens voorproeven, voornamelijk
met het oog op de zuiverheid der lucht en den invloed van
den thermostaat. Alleen de eerste bepaling van den praesen-
tatietijd bij 0° C., na 1 uur voorverwarmen, en eenige cijfers
bij 30° C., na 1 uur voorverwarmen, zijn verder uit deze
serie.

Alle andere hier aangevoerde proeven behooren tot serie C,
proeven 1—374, loopende van 24 Februari tot 12 Augustus
1910.

Ten einde een juist denkbeeld te geven van de wijze, waarop
ik te werk ging, beschrijf ik hier ééne bepaling van den praesen-
tatietijd uitvoerig en wel die van den praesentatietijd na
4 uur verblijf bij 30° C. Ik druk daartoe over de proefproto-
collen met alle daarop voorkomende bijzonderheden.

Prikkelduur : 3\'. Temp. : 30° C. % 82.
Bakje : 3, 4. Oud : 4 d. Lang : 10—25 m.M.
Temp. vertrek : 18° C. Vocht : 60°.
In thermostaat : 10^u15\'. Voorverwarmen : 250\'.
Horizontaal : 2^U25\'—2^U28\'.

Prikkelduur : 2\'30\'. Temp. : 30° C. % 74.
Bakje : 3, 4. Oud : 4 d. Lang : 10—25 m.M.
Temp. vertrek 18° C. Vocht : 70°.
In thermostaat : 9^U50\'. Voorverwarmen : 240\'.
Horizontaal : l^u50\'—l^u52\'30\'.

Prikkelduur : 2\'. Temp. : 30° C. % 44.
Bakje : 5, 6. Oud : 4 d. Lang : 10—25 m.M.
Temp. vertrek : 17° C. Vocht : 70°.
In thermostaat : 10^u. Voorverwarmen : 245\'.
Horizontaal : 2^U5\'—2^U7\'.

Prikkelduur : 1\'30\'. Temp. : 30° C. % 30.
Bakje : 5, 6. Oud : 4 d. Lang : 20—30 m.M.
Temp. vertrek : 17° C. Vocht : 70°.
In thermostaat : 10^u35\'. Voorverwarmen : 240\'.
Horizontaal : 2^U35\'—2^U36\'30".

Prikkelduur : 1\'. Temp. : 30° C. % 0.
Bakje : 7, 8. Oud : 4 d. Lang : 10—25 m.M.
Temp. vertrek : 17° C. Vocht : 70°.
In thermostaat : 10^u35\'. Voorverwarmen : 250\'.
Horizontaal : 2^U44\'—2^U45\'.

samen, op dezelfde wijze als verder alle cijfers in den vorm
van tabellen aan het slot van het tweede hoofdstuk zijn
weergegeven, dan krijgen wij het volgende:

De praesentatietijd is dus na 4 uur voorverwarmen op 30° C.
(op 10" afgerond): 2\'10".

herhaald behoefde te worden, omdat zij onmiddellijk voldoende
overeenstemming vertoonden: bij korteren prikkelduur daalde
het procent gekromden geregeld. Meestal was dit na de eerste
bepaling niet het geval en moesten enkele of alle bepalingen
één of meermalen herhaald worden, tot de gemiddelden een
regelmatige afdaling vertoonden bij dalenden prikkelduur.
Vandaar dat aan alle tabellen de kolommen „totaal aantal"
en „totaal gekromden" toegevoegd zijn.

Bij al mijn proeven heb ik mij uitsluitend bediend van de
coleoptielen van Avena sativa als proefmateriaal. Bij deze
keuze werd ik geleid door de overtuiging, dat het voor alles
aankwam op een proefobject, dat zeer nauwkeurig quantitatief
werk mogelijk maakte, en deze zelfde overweging heeft mij
ook weerhouden van het uitbreiden van mijn onderzoek op
andere planten. Bovendien is een zoo volledig mogelijk onder-
zoek bij één object meer waard dan een onderzoek, dat over
meerdere planten gaat, maar bij alle halverwege blijft steken,
en voor een uitgebreid onderzoek van meerdere objecten was
de voor dit onderzoek beschikbare tijd niet voldoende.

Alle gebruikte materiaal was afkomstig van eenzelfde
partij haver, in October 1909 bij de Firma W. C. Verkerk
te Utrecht gekocht. Met het oog op de variabiliteit zou het
waarschijnlijk beter geweest zijn, indien ik alleen met een
zuivere lijn gewerkt had, maar toen ik dit, bedacht, waren
mijne proeven reeds in gang en was het dus daarvoor te laat.

De coleoptielen van Avena leenen zich, gelijk reeds herhaalde-
lijk gebleken was, bij uitstek voor geotropische onderzoekingen.
De eenvoudige vorm van het coleoptiel maakt het mogelijk
zeer scherp het eerste begin der reactie waar te nemen.

A⁷oor alle anatomische bijzonderheden kan ik volstaan met te
verwijzen naar Rothert terwijl Blaauw²) eene beschrij-
ving geeft van eene methode ter kweeking van het materiaal,
die met een enkele wijziging ook door mij gevolgd werd.

Daar het kweeken van het materiaal in voldoende hoeveel-
heden voor mijn proeven mij niet altijd even goed gelukt is,
geef ik eene uitvoerige beschrijving der methode, welke mij
de beste resultaten opleverde. Voor alle andere bijzonderheden
betreffende het materiaal verwijs ik naar § 8, waar de eigen-
aardigheden der Avena-coleoptielen bij de bespreking der
foutenbronnen weder ter sprake komen.

De gepelde haverkorrels werden door Blaauw ³) in schotels
van aardewerk in water opgeweekt, door Mevrouw Rutten—
Pekelharing ⁴) op nat zaagsel. Mij voldeed zeer veel beter
de methode, ook door Pringsheim ⁶) toegepast, de korrels
goed vlak uitgespreid op nat filtreerpapier op te weeken. De
kieming heeft dan veel regelmatiger plaats. Om het filtreer-
papier nat te houden, werd dit gelegd op een onderstboven
gekeerde platte glazen schaal, die zelf in een aarden schotel
met water stond, waarin het filtreerpapier afhing. Deze schotel
werd met een tweede schotel toegedekt.

Na twee dagen waren ongeveer 50% der korrels op deze
wijze voldoende ver en voldoende gelijk gekiemd, om verder
te kunnen worden uitgeplant. Dit geschiedde in dezelfde zinken
bakjes van 20 x 3 x 3 c.M., die ook Blaauw en Mevrouw
Rutten—Pekelharing gebruikt hadden. Alleen plantte ik
meestal niet ééne rij, maar twee rijen per bakje, zoodat in ieder
bakje 30 tot 3G planten kwamen. Na twee dagen verblijf in

het donker, in geheel met dubbel zwart doek bekleede en van
boven evenzoo toegedekte houten draagbakken van 50 x
30 x 20 c.M., hadden de coleoptielen voldoende lengte (10 tot
35 m.M.) bereikt, om voor de proeven gebruikt te worden.
Niet volkomen rechte exemplaren of planten, waarvan het
hypocotyl zich had ontwikkeld, werden vooraf verwijderd
en dikwijls daarbij het getal gemakshalve op 25 per bakje
teruggebracht. Tevens werden de bakjes \'s morgens op den
tweeden dag met behulp van een fijne spuitflesch gegoten.

De grootste moeilijkheid, waarmede ik bij het kweeken
van het materiaal te kampen gehad heb, was het uitgroeien
der hypocotylen. Aanvankelijk kwam dit bijna nooit voor,
later (na Maart 1910 ongeveer) had ik er veelvuldig last van.
Herhaaldelijk moest ik om deze reden het geheele materiaal
wegdoen. Wanneer nl. het hypocotyl uitgroeit, doet het dit
in de richting, waarin het zich bevindt, daar het niet geotro-
pisch gevoelig is. Dientengevolge komt het meestal scheef
boven den grond en dan komt ook het coleoptiel scheef te
staan. Dit laatste kromt zich daarop geotropisch en is dan
voor de proef onbruikbaar.

Ook Blaauw vermeldt dit uitgroeien der hypocotylen als
een moeilijkheid en had eveneens, zooals hij mij mondeling
meedeelde, daarvan den meesten last in het voorjaar. Hij
meent daarbij een ongunstigen invloed te moeten toeschrijven
aan te lage temperatuur bij het kweeken *), een opvatting,
die ik op grond mijner ervaringen niet kan deelen. Eerder ben
ik geneigd te meenen, dat hooge temperaturen het uitgroeien
der hypocotylen in de hand werken, hoewel ook bij hooge
temperatuur rechte planten zeer wel te verkrijgen zijn, zooals
mij bleek bij proeven, waarbij de proefobjecten 24 uur bij
30° of 35° C. gehouden werden.

De hoofdoorzaak moet, naar het mij voorkomt, gezocht worden
in gebrek aan frissche lucht, hoewel ik geen voor deze meening
bewijzende proeven kan aanvoeren. De kweekmethode in de
dubbel toegedekte houten bakken bevordert de luchtver-
versching niet, terwijl bovendien laboratoriumslucht in \'t
algemeen zeer schadelijk is (vgl. § 8). Het zou dan ook voor
de hand gelegen hebben, de houten bakken, waarin de haver-
plantjes gekweekt werden, buiten in de open lucht te zetten,
ware het niet, dat ook bij het kweeken eene constante of
tenminste bijna constante temperatuur noodzakelijk was.
Aanvankelijk kweekte ik al mijn materiaal in de laboratoriums-
kas, die geheel vrij van het laboratorium staat, electrisch
verlicht en met een centrale verwarming gestookt wordt.
Daar had ik alleen last van het uitgroeien der hypocotylen,
wanneer op zonnige dagen de temperatuur steeg, en soms van
Zaterdag op Maandag, omdat ik des Zondags de houten bakken
niet luchtte. Na 9 Maart heb ik de kas moeten verlaten, daar
het niet mogelijk was de temperatuur op zonnige dagen laag
genoeg te houden tengevolge der zonnewarmte. De eenige
ruimte, die ik toen kon gebruiken voor het kweeken, was de
donkere kamer, waarin ik ook mijn proeven deed. Geheel
binnen in het gebouw gelegen bleef deze vrij goed op tempera-
tuur en een electrische ventilator stelde mij in staat, den ge-
heelen dag krachtig te luchten. Toch veroorzaakte het uitgroeien
der hypocotylen mij hier veel moeite. Zoodra de buitentem-
peratuur het dan ook maar eenigszins toeliet, heb ik daarom
verder de genoemde kweekbakken buiten geplaatst en dan
had- ik altijd volkomen recht materiaal. Zoolang ik in de kas
of in de donkere kamer kweekte, controleerde ik de tempera-
tuur met den thermograaf. Meest bleef de temperatuur tusschen
18 en 22° C., slechts een enkele maal kwam zij hooger, en dan
nog slechts voor korten tijd.

De bijzondere eischen, waaraan een voor dit onderzoek
bruikbare thermostaat moest voldoen, hebben er toe geleid,
dat volgens mijne aanwijzingen een thermostaat bepaald voor
dit doel geconstrueerd en voor het Botanisch Laboratorium
te Utrecht aangekocht werd. De buitengewone welwillendheid
en mildheid, waarmede Professor Went uit de subsidie van
het laboratorium hiervoor gelden beschikbaar stelde, hebben
het mij mogelijk gemaakt, aan den thermostaat al die inrich-
tingen te laten aanbrengen, die ik voor mijne proeven
gewenscht achtte.

De wijze van verwarming en de regeling der temperatuur
zijn nagevolgd van toestellen, in gebruik in het van \'t Hoff-
laboratorium te Utrecht. ¹) Aan den Heer J. W. de Groot,
instrumentmaker van het van \'t HoFF-laboratorium dank
ik menige inlichting en vele mij zeer nuttige raadgevingen.

1°. De temperatuur moest gedurende langen tijd zonder
toezicht op tenminste 0°.1 C. constant gehouden kunnen
worden.

4°. De thermostaat moest snel geopend en gesloten kunnen
worden zonder belangrijk warmteverlies.

1 ) Een beschrijving dier toestellen is te vinden bij C. EuWEN, Piëzochemische
onderzoekingen. Diss. Utrecht 1910.

8°. Door den thermostaat moest een van buitenaf draaibare
as gaan, zoodat de planten bij proeven over geotropie
onder een willekeurigen hoek geplaatst konden worden
zonder den thermostaat te openen.

7°. De thermostaat moest voor proeven over phototropie
bruikbaar zijn, dus planparallele glazen voorwanden
en de noodige diepte voor voldoende verval van licht-
sterkte hebben.²)

Ten einde aan deze zeven vereischten te voldoen, moest de
thermostaat van de in botanische laboratoria meest gebruike-
lijke vormen in de eerste plaats afwijken door zijne sluiting.
De gewone sluiting met een dubbele deur heeft altijd een tem-
peratuursverschil van eenige tienden van graden tusschen
de voor- en achterzijde van de binnenruimte ten gevolge.
Vandaar dat als grondvorm (zie fig. 3 en de platen 1 en 2)
werd aangenomen een door een deksel C met moeren luchtdicht
sluitbare binnenbak A, geheel vrij staande in een grootere met
water gevulde buitenbak B, zoodat de watermantel continu
den binnenbak aan alle zijden omspoelde en in zijn geheel
door roeren in beweging kon worden gehouden. Hiertoe
waren in den linkervoorhoek en in den rechterachterhoek
twee roertoestellen DD geplaatst, die van een verticaal recht
blad ter volle hoogte van den thermostaat voorzien waren
en door een electromotor gedreven werden met eene snelheid
van 200 omwentelingen per minuut.

^J) Aanvankolijk was hot do bedoeling dit ondorzook ook uit to broidon tot de
phototropie. Door gebrek aan tijd heb ik mij echter tot do gcotropio moeten bopalen.

40 c.M. en eene diepte van 60 c.M. Bij den binnenbak waren
deze maten respectievelijk 30, 30 en 50 c.M.

In de tweede plaats was verwarming door gas uitgesloten
en werd daarom electriciteit gebezigd. In den watermantel
waren onder den binnenbak vier rechte gloeilampen E in
koperen buizen F aangebracht, die met een stopcontact op
de lichtleiding van het laboratorium aangesloten werden.
Van deze vier lampen is er slechts één in de schetsteekening
aangegeven. Voor de regeling van de temperatuur werd
eveneens van electriciteit gebruik gemaakt. De thermo-
regulateur R (zie ook fig. 4 en de afzonderlijke beschrijving)
bestond uit een open thermometer met zeer groot kwikreser-
voir en wijde capillair, waarin een platinadraad op en neer
geschoven kon worden, die bij stijging van de temperatuur
tot de gewenschte hoogte contact maakte met het stijgende
kwik. Deze regulateur stond in een keten (zie plaat 2) met een
accumulatorenpaar, een weerstandsbank en een relais, dat
zoodra de temperatuur voldoende gestegen was en dus de
stroomketen der accumulatoren gesloten werd, automatisch
den stroom der verwarmingslampen onderbrak.

De nauwkeurigheid dezer inrichting liet niets te wenschen
over. Het kwik in den regulateur steeg 6 m.M. per graad tem-
peratuursverhooging en het kostte dus volstrekt geen moeite
den platinadraad, door hem met de hand op en neer te
schuiven, zóó in te stellen, dat de temperatuur blijvend op
0°.1 C. constant was.

Voor het openen van den thermostaat was het noodig het
waterniveau ongeveer 5 c.M. te doen dalen, zoodat de deksel
C van den binnenbak vrij kwam. Om warmteverlies te voor-
komen, werd dit water door een dicht bij den bodem in den
buitenbak aangebrachte wijde buis G overgevoerd naar een
anderen bak, die met behulp van twee katrollen aan de

zoldering op en neer bewogen kon worden, waarbij dan het
water in den thermostaat toe- of afvloeide. Deze tweede bak
was ingericht volgens het beginsel van een hooikist, zoodat het

warmteverlies bij het heen- en terugvloeien van het water
zeer gering was. Doordat de afvoerbuis wijd was en de ronde
deksel (die iets meer dan de helft van den bovenwand van den

binnenbak innam) met slechts zes moeren bevestigd was,
nam het openen en weer sluiten slechts enkele minuten, terwijl
de temperatuur daardoor maar enkele tienden van graden
daalde, welk warmteverlies zeer spoedig weer hersteld werd.

Om lucht door te kunnen voeren zonder storing te brengen
in het warmte-evenwicht in den binnenbak, waren in den water-
mantel twee lange spiralen van dunne compositiebuis tusschen
binnen- en buitenbak aangebracht voor toe- en afvoer van
lucht (deze spiralen zijn in fig. 3 niet aangegeven). De lucht,
die doorgevoerd werd, kwam door eene leiding direct van het
dak, waarbij een waterstraalluchtpomp met zeer zwakken
waterstroom voor het onafgebroken doorzuigen van frissche
lucht zorgde. Op den bodem van den binnenbak stond altijd
eenig water, zoodat in de binnenruimte verzadigde damp-
spanning heerschte.

Een van buitenaf bewegelijke as H met wijzer I en graad-
verdeeling K op den zijwand van den buitenbak draaide in
twee bussen, die recht tegenover elkander in de beide zijwanden
waterdicht tusschen binnen- en buitenbak gesoldeerd waren.
Op de as was een koperen plaat geschroefd, waarop 5 paar
klemmen L, zoodat 5 bakjes tegelijk geprikkeld konden worden.
Terwille van de proeven met licht had de binnenbak eene
diepte van-50 c.M., terwijl beide voorwanden van dik spiegel-
glas waren en de achterwanden afneembaar, om zoo noodig de
absorptie der voorwanden te kunnen bepalen.

Het geheele toestel is uitgevoerd in rood koper; overal waar
dit met het water in aanraking komt, is de oppervlakte vertind.

Ook de thermoregulateur werd geconstrueerd volgens aan-
wijzingen van den Heer de Groot, instrumentmaker bij het
van \'t HoFF-laboratorium. De regulateur bestaat uit een

open thermometer met zeer groot kwikreservoir A en wijde
dikwandige capillair B. De door mij gebruikte regulateur
had een reservoir van c.M. inwendige doorsnede en 10 c.M.
hoogte. In den kwikpeer A is een
platinadraad D ingesmolten, die
in de aangesmolten buis C uit-
komt, waar de draad in contact is
met kwik, dat op zijn beurt weer
contact heeft met den draad K, die
er voortdurend in ondergedompeld
blijft. De draad K wordt verbonden
met den eenen pool van den accu-
mulator.

In de dikwandige capillair B,
die boven uitloopt in een glazen
trechter E, kan de platinadraad F,
die door de kurk L steekt, op en
neer bewogen worden, om den regu-
lateur op een bepaalde temperatuur
in te stellen. De draad F wordt met
den anderen pool van de accumu-
latoren verbonden, waaraan ook de
weerstandsbank en het relais, dat
den hoofdstroom moet onderbreken,
verbonden zijn.

De geheele regulateur is omgeven
door een koperen mantel G met
houten klossen H en I, om het
glaswerk op te doen rusten. Ter
hoogte van den kwikpeer zijn 4 rijen
openingen in den koperen mantel

Alle proeven hadden plaats in de donkere kamer van het
Botanisch Laboratorium te Utrecht, welke donkere kamer
sedert eenige jaren uitsluitend voor proeven over geotropie
en phototropie in gebruik is.

De donkere kamer heeft een oppervlak van 3x3 Meter,
bij eene hoogte van 4|- Meter en is van binnen geheel dofzwart
geverfd. De gasleiding is reeds sedert jaren buiten gebruik,
de electrische leiding geeft de beschikking over een vast licht
en drie stopcontacten. Ben dubbele deur met een halven Meter
tusschenruimte maakt het mogelijk, de kamer te verlaten of
binnen te gaan, zonder dat licht binnendringt.

In de zoldering is boven een koker van zwart doek een elec-
trische ventilator aangebracht, waardoor de kamer in korten
tijd zeer voldoende gelucht kan worden.

Door de ligging van de donkere kamer midden in het gebouw
deden plotselinge temperatuurswisselingen buiten slechts zeer
langzaam hunnen invloed gelden. Bovendien kon door een
kleinen radiator van de centrale verwarming gestookt worden,
terwijl de ventilator in verband met sproeien in de kamer en
tusschen de deuren het mogelijk maakte, de temperatuur in
de donkere kamer desgewenscht eenige graden beneden de
temperatuur van het gebouw te houden.

Gedurende de wintermaanden werd voor voldoende vochtig-
heid gezorgd door dagelijks eenige malen te sproeien, later
was dit onnoodig, daar het water van den thermostaat en van
de waterstraalluchtpomp voor de vochtigheid voldoende
waren.

Bij elke proef teekende ik de vochtigheidstoestand van de
kamer op in graden van een spiraalhygrometer, die te voren
gecontroleerd was voor de punten 0° en 100°. Natuurlijk was
dit slechts een zeer ruwe wijze van meten, maar voor het

beoogde doel was dit voldoende. Ik zorgde er voor, dat de
vochtigheid zooveel mogelijk 70° of hooger was; slechts een
enkele maal daalde de vochtigheid tot G0°.

Daar het bij dit onderzoek te doen was, om quantitatief
zoo betrouwbaar mogelijke resultaten, heb ik bijzondere zorg
besteed aan het opsporen der foutenbronnen en aan het nemen
van maatregelen ter elimineering van deze. De eerste vier
maanden van dit onderzoek werden bijna geheel hierdoor in
beslag genomen en de eerste 300 proeven (waarvan slechts
een enkele in deze paragraaf vermeld wordt) waren schier
uitsluitend hieraan gewijd.

De resultaten van dit vooronderzoek vormen den inhoud
van deze paragraaf. Gemakshalve breng ik de verschillende
punten, die hier ter sprake komen, onder drie hoofden, eerst de
foutenbronnen gelegen in het materiaal, dan die welke gelegen
zijn in de omstandigheden, om tenslotte iets te zeggen over
de persoonlijke fout van den waarnemer.

De individueele variabiliteit is reeds vroeger herhaaldelijk
als een van de gevaarlijkste foutenbronnen aangewezen.

Rothert zegt er bij de bespreking zijner methode onder
meer het volgende van: „Die Krümmungsfähigkeit variirt
„nicht nur sehr erheblich mit der Entwickelungsphase der
„Objecte, sondern sie ist auch bei gleicher Entwickelungsphase

„zuverlässiger Werthe ist es daher erforderlich, in jedem
„einzelnen Versuch nicht nur mit möglichst gleichartigen,

„sondern überdies mit möchlichst zahlreichen Objecten zu
,, exp erimentir en.\'\'

Toch is het aantal planten, waarmede hij werkte („jede
Gruppe umfasste in der Regel 4—10 Exemplare"), te klein,
om hem te vrijwaren voor fouten, veroorzaakt door het
mogelijk optreden van extreme varianten.

Ook Bach ^j) spreekt zich in denzelfden zin uit: „In allen
„meinen Untersuchungen legte ich groszen Wert darauf, sie
„auf eine möglichst umfangreiche Zahl von Versuchen aus-
zudehnen; denn nur durch diese statistische Methode können,
„wie die Erfahrung lehrt, die sehr störenden, nicht ausschalt-
„baren individuellen Verschiedenheiten der einzelnen Ver-
„suchspflanzen derselben Art ausgeglichen werden."

Meestal heeft Bach dan ook een veel grooter aantal planten
dan Rothert voor iedere proef gebruikt.

Ook de resultaten van Mevrouw Rutten—Pekelharing ²)
deden mij groote moeilijkheden op dit punt voorzien. Mevrouw
Rutten—Pekelharing had in ditzelfde laboratorium onder
dezelfde omstandigheden met hetzelfde materiaal gewerkt en
de volgende tabellen, samengezocht uit hare cijfers op blz.
261—266, toonen, hoezeer de variabiliteit bij haar onderzoek
zich deed gelden:

Statistische behandeling scheen ook mij het belangrijkste
hulpmiddel, om deze moeilijkheid te boven te komen.Vandaar
dat ik aanvankelijk 100 planten per proef gebruikte, welk
aantal ik echter spoedig tot 50 en later zelfs tot ongeveer 25
moest inkrimpen, daar het mij ondoenlijk was, anders voort-
durend over voldoende materiaal te beschikken.

Er is echter nog een tweede methode, om deze moeilijkheid
te ontgaan, of tenminste de nauwkeurigheid zoo min mogelijk
door de variabiliteit te laten beïnvloeden en deze tweede
methode is mij nog meer van nut geweest dan het opdrijven
van het aantal proefobjecten. De afwijkingen van het gemid-
delde, die hier onder individueele variabiliteit worden samen-
gevat, worden zeker goeddeels, zoo niet uitsluitend veroorzaakt
door verschillen in de uitwendige omstandigheden, waarvan
de zuiverheid der lucht misschien wel de voornaamste is.
Gelukt het, deze verschillen op te heffen, of ze aanzienlijk te
verminderen, dan zal daarmede de amplitude der variabiliteit
zeker ook kleiner worden. Ik ben langs dezen weg er redelijk
goed in geslaagd, de variabiliteit te beperken, tenminste mijne
cijfers vertoonen onderling veel beter overeenstemming dan

die van Mevrouw Rutten—Pekelharing, zonder dat dit uit-
sluitend kan worden toegeschreven aan het grooter aantal
planten, dat ik voor iedere bepaling gebruikte.

Aan het slot zijner beschouwingen over het nuteeren van
Avena zegt Rothert „Eine erschöpfende Untersuchung
„der Oscillationen lag nicht in meiner Absicht; ich habe
„dieselben nur darum berücksichtigen müssen, weil sie bei
„meinen heliotropischen Versuchen eine Quelle von Täuschun-
gen bilden konnten und mich anfänglich auch thatsächlich
„irre führten." Deze woorden — ook de laatste — kan ik
geheel overnemen ten opzichte mijner geotropische proeven
en zij geven ook de motiveering der hier volgende opmerkingen.

Aanvankelijk streefde ik er naar, elke „nog juist waar-
neembare kromming" als positief resultaat te noteeren. Aldus
voortwerkende vond ik praesentatietijden, aanzienlijk korter
dan Mevrouw Rutten—Pekelharing opgaf voor proeven
onder dezelfde omstandigheden genomen en met hetzelfde
object. Hierdoor wantrouwend geworden verrichtte ik
controleproeven, waarbij ik door iemand anders van een aan-
tal gemerkte bakjes er eenige niet, andere wel liet prikkelen,
terwijl ik daarna bij allen de reactie waarnam. Het resultaat
was, dat ik ook in de niet geprikkelde bakjes krommingen
waarnam, in één geval zelfs tot 30 procent. Ik stelde dus daarna
de eischen hooger, waaraan de „nog juist waarneembare
kromming" moest voldoen, en meende na een aantal daarop
betrekking hebbende proeven met vrij groote zekerheid de
geotropische topkromming van de nutatiekromming te kunnen
onderscheiden, hoewel ik mij niet ontveinsde, dat in grens-

Bedoelde proeven gaven namelijk bij het teruggaan der
negatief geotropische reactie eene duidelijke reactie in tegen-
gestelden zin te zien. In de meeste gevallen was deze reactie
zwak en betrof slechts 5—15 % der planten, hoewel bij deze
dan ook een duidelijke en snel weer teruggaande topkromming
gezien werd. Toen ik echter eenige malen achtereen deze
krommingen waarnam bij 25—80 % mijner proefplanten, deed
zich de noodzakelijkheid gevoelen, de oorzaak van dit ver-
schijnsel op te sporen. Nadere beschouwing der cijfers, het
vervolgen der reactie gedurende eenige uren en het gedrag
van niet-geprikkelde planten deden mij de verklaring zoeken in
sterke autonome nutaties. ¹)

Gaan wij daartoe een oogenblik nader in op wat van de
nutaties bij Avena bekend is. Rothert ²) deelt mede, dat de
nutaties van Avena eene periode van wisselende lengte hebben;
uit zijne cijfers voor de oscillaties in de heliotropische krom-
ming na 5, 6^- uur laat zich eene periode van omtrent 180
minuten afleiden. Ook deelt Rothert mede, dat hij meermalen
waarnam, hoe de top van een coleoptiel in 60 minuten een
rechtlijnigen weg van 1 c.M. kan afleggen, welke waarneming
ik uit eigen ervaring kan bevestigen, wat duidt op eene periode
van ongeveer 120 minuten.

1 \') - Juist in do dagen, dat ik mij met dit verschijnsel bezighield, kwam mij
in handen een stuk van e. Pringsheim Jr. (1909) over hcliotropic, waarin dezo
eene dergclijko ervaring op heliotropisch gebied beschrijft. Pringsheim besluit
daar tot eene werkelijke, negatief heliotropischo reactie. Ik ben van meening,
dat ook voor hot door hem medegedeelde geval do verklaring hoogstwaarschijnlijk
in nutaties to zooken is.

opzichte van den bilateraal symmetrischen bouw van het
coleoptiel. Het coleoptiel is namelijk aan den top niet cirkel-,
maar ellipsvormig en de hoofdrichting der nutatie is in het
vlak van de korte as dezer ellips. Daar ik de gekiemde haver-
korrels altijd evenwijdig aan elkander uitplantte, had ik
ruimschoots gelegenheid, de nutaties in beide richtingen te
vergelijken. Wanneer ik de zwaartekracht liet inwerken in
de richting van de korte as van genoemde ellips (dit is tevens
de richting der lengteas van den zaadkorrel) vond ik den
praesentatietijd het kortst (zie beneden onder stand planten);
vandaar dat mijne voorproeven (serie A en B) alle met aldus
georiënteerde planten plaats hadden. Later, na de ervaringen,
die ik hier mededeel, heb ik de zwaartekracht altijd loodrecht
op de richting der sterkste nutatie laten inwerken (serie C).

Bezien wij nu met het oog op deze gegevens genoemde
krommingen in tegengestelden ziri nader, dan blijkt, hoe goed
deze als nutaties te verklaren zijn. Daartoe geef ik de cijfers
van een sterk sprekend geval uitvoerig, zooals ik die in mijn
proefprotocollen vind opgeteekend.

45 min. : 21— 50 min. : 14— 55 min. : 6—
60 min. : 1—?11 ? 65 min. : 1—?16 70 min. : 1—?17
75 min. : 1—?17 80 min. : 0—10 ? 85 min. : 0— 3 ?

6°. Oscilleeren der reactie, na 40 minuten sterkste
negatieve, na 70 minuten sterkste positieve reactie,
na 95? minuten weer negatief, na 120—150 minuten
weer positief.

Dit klopt volkomen met de veronderstelling, dat de geo-
tropische prikkeling hier juist heeft plaats gehad op het oogen-
blik, dat de nuteerende coleoptielen verticaal stonden en
op het punt waren zich te krommen in de richting der door
de prikkeling te verkrijgen negatief geotropische kromming.
Stellen we de nutatieperiode hier op 70 minuten — en hiertegen
kan op grond van Rotiiert\'s cijfers geen bezwaar gemaakt
worden, daar deze zelf aangeeft, dat de periode een wisselende
lengte heeft — en berekenen we dan, wanneer wij maximale
krommingen in positieve en negatieve richting moeten
waarnemen, dan vinden we:

De overeenkomst tusschen de berekende en de waargenomene
tijden is zoo sprekend als maar verwacht kan worden.

Door deze veronderstelling nu, dat wij hier met nutaties
te doen hebben, worden de zooeven opgesomde zes punten

volledig verklaard, terwijl niet wel is in te zien, hoe punt 6
op eenige andere manier verklaarbaar zou zijn. Twee vragen
blijven nog onopgehelderd: in de eerste plaats, waarom deze
tegenkrommingen slechts bij een deel mijner proeven aan
den dag zijn getreden en dan, waarom bijna alle exemplaren
hier tegelijk in dezelfde richting nuteerden.

Wat het eerste punt betreft, de tegenkrommingen zijn duide-
lijk geworden, zoodra de lucht in de donkere kamer grootere
zuiverheid verkreeg; ook dit stemt weer overeen met wat wij
van nutaties weten. Dat ik ze slechts zelden waarnam,
vindt zijne verklaring in het feit, dat dit verschijnsel alleen
aan den dag kan treden bij prikkeling gedurende een tijd, weinig
langer dan den praesentatietijd; bovendien heb ik deze krom-
mingen met opzet uitgesloten in serie C, waar ik loodrecht
op de hoofdrichting der nutatie geprikkeld heb.

De tweede vraag moet ik onbeantwoord laten. Het gelijk en in
dezelfde richting nuteeren van een tegelijkertijd gekweekt stel
planten — een feit, dat ook Rothert vermeldt²) — duidt
er overigens wel op, dat de nutaties niet zoo volkomen auto-
noom en onafhankelijk van uitwendige omstandigheden zijn,
als gewoonlijk wordt voorgesteld.

De geotropische kromming doet zich dus aanvankelijk
voor als eene versterkte en bepaald gerichte nutatie, wat in
zooverre geheel overeenstemt met de opvatting van Dar win ³),
die de heliotropische en geotropische verschijnselen onder de
gemodi fieerde nutaties rekent.

De lengte der Avena-coleoptielen is, naar uit een aantal
opzettelijk met het oog hierop genomen voorproeven bleek,

van geen invloed op de grootte van den praesentatietijd bij
geotropie, mits de afmeting der coleoptielen tusschen 10 en
35 m.M. gelegen is. Dit stemt volkomen overeen met wat
Blaauw hierover mededeelt voor den phototropischen
praesentatietijd.

Met eene zeer enkele uitzondering werd gewerkt met planten,
die 4 dagen oud waren, van welke 4 dagen zij 2 dagen hadden
liggen weeken en 2 dagen uitgeplant in de bakjes gekweekt
waren. Bij uitzondering werden planten gebruikt, die 5 dagen
oud waren. Bij een aantal voorproeven kon geen verschil
gevonden worden tusschen planten oud 4 en oud 5 dagen.

Over de richting, waarin het coleoptiel geprikkeld wordt,
zegt Rothert ¹): „Trotz seiner deutlich dorsiventralen Structur
„verhält sich der Cotyledo²) physiologisch wie ein radiäres
„Organ; wenigstens beobachtete ich keine merklichen Diffe-
renzen der Krümmungsfähigkeit in Abhängigkeit davon,
„welche Seite des Cotyledo der Lichtquelle zugekehrt war."
Ook Blaauw ³) beschouwt het coleoptiel van Avena als physio-
logisch radiair. Toch is dit, tenminste ten opzichte der
geotropie, niet geheel juist, al is het verschil ook slechts gering.

De praesentatietijd voor geotropie wordt iets korter
gevonden, wanneer men prikkelt in de richting der korte as
van den elliptischen top, dan in de richting loodrecht daarop.
Zoo vond ik de navolgende verschillen: A proeven 201—212,
van 171 exx. 42 gekromd, dus 25 % in het eene geval, van

142 exx. 83 gekromd, dus 58 % in het andere geval. Evenzoo
B proeven 78—81, van 50 exx. 19 gekromd, dus 38 % in het
eene geval, van 50 exx. 24 gekromd, dus 48 % in het andere
geval. Niet onwaarschijnlijk hangt dit samen met de sterkere
nutatie in het vlak waarin we het hooger percentage gekromden
vinden.

Daar ik alle planten altijd evenwijdig georiënteerd voor
mijne proeven gebruikte, kon dit verschil niet tot fouten
aanleiding geven.

Bach heeft aangetoond dat een verblijf gedurende een aan-
tal uren bij 4—10° C. nog een duidelijke nawerking geeft op
de grootte van den praesentatietijd, ook wanneer men de
planten eerst uur na de overbrenging bij 20° C. geotropisch
prikkelt. Op grond dezer mededeeling hechtte ik eerst groote
waarde aan het kweeken bij een temperatuur, die zoo weinig
mogelijk van 20° afweek. Later, toen gebleken was, dat de
invloed van kleine temperatuursverschillen weer geheel
verloren gaat gedurende het le uur voorverwarmen, heb ik
mij t. o. van de kweektemperatuur meer vrijheid veroorloofd,
daarbij echter zorgdragende, dat de proefplanten de laatste
uren voor het begin der proef doorbrachten bij eene tempe-
ratuur, die ten hoogste eenige graden van 20° C. afweek.

Aan Richter ¹) komt de verdienste toe, den invloed van
verontreinigingen der atmosfeer op physiologische processen
uitvoerig te hebben nagegaan en met nadruk te hebben

Van den aanvang af w^ras ik dan ook bedacht op verweer
tegen dit gevaar. In de donkere kamer was de gasleiding
blijvend afgesloten. De thermostaat werd electrisch ver-
warmd. Bovendien werd de donkere kamer met behulp van
den electrischen ventilator eenige keeren per dag gelucht,
waarbij de versche lucht betrokken werd uit de ruime portalen
en gangen van het laboratorium, waar evenmin gas gebrand
werd, daar het laboratorium bijna geheel electrisch verlicht
wordt. Door den thermostaat werd lucht doorgevoerd, die
onmiddellijk van het dak van het laboratorium aangevoerd
werd.

Zoo meende ik dan voldoende maatregelen getroffen te
hebben tegen bederf van de atmosfeer, waarin ik mijne
proeven moest nemen, maar de ondervinding heeft mij
geleerd, dat men in dit opzicht niet te spoedig tevreden
moet zijn.

De thermostaat bleek later het Trojaansche paard te zijn,
waarmede de kwade dampen ongemerkt door mij zei ven waren
binnengehaald. Ter waarschuwing van anderen wil ik mijne
ervaringen hiermede eenigszins uitvoerig mededeelen, vooral
ook hierom, omdat deze bron van fouten mij, alles samen-
genomen, zeker een maand heeft opgehouden.

Einde December 1909 kwam de thermostaat, geheel uit
rood koper vervaardigd, van binnen vertind en van buiten
bruin gelakt, in mijn bezit en ving ik dus mijne proeven
in de donkere kamer in den thermostaat aan.

Vóór ik den l^stcn Januari 1910 met tien dagen vacantie ging,
deed ik enkele voorloopige bepalingen bij 20°, 25° en 30° met
één uur voorverwarmen.

niet in slagen, den praesentatietijd bij 30° weer te krijgen,
zooals ik dien op den 31^sten December had waargenomen. Ik
dacht aan allerlei storende invloeden, die zich in den thermo-
staat konden doen gelden, aan phototropie, aan hydrotropie,
aan aërotropie, aan thermotropie, maar alle mogelijke proef -
variaties en combinaties, die ik aanwendde, konden mij geen
licht verschaffen over de oorzaak van het mislukken mijner
proeven. Tenslotte was ik zoover, dat ik met zekerheid had
uitgemaakt, dat de oorzaak niet gelegen was in eenige polariteit
van mijn toestel. Toen deed ik eene bepaling bij 20° in de
donkere kamer buiten den thermostaat en kreeg bij prikkeling
gedurende 4\'30" — dus boven den praesentatietijd — van
70 planten 0 gekromden. Dus moest de oorzaak öf in de donkere
kamer, öf in de proefobjecten gelegen zijn. Om dit uit te maken,
verrichtte ik eenige proeven in de donkere kamer in de labora-
toriumskas en daar reageerden de planten uitnemend. Dus
was de donkere kamer bedorven en toen viel mijn verdenking
op de lak en verdere deelen van den thermostaat, die bij ver-
warming de lucht in de donkere kamer konden verontreinigen.

De thermostaat werd geledigd en gedurende een week
droog op een vulkachel verhit, terwijl ik ondertusschen
naging, of de donkere kamer er in dien tijd op verbeterde.
Het succes, was volkomen: 10 Februari werd de thermostaat —
die intusschen reeds twee maanden oud was — uit de donkere
kamer verwijderd en \'s avonds nog een half uur met den
ventilator gelucht; 11 Februari werd des morgens te 9 uur
de ventilator in gang gezet, te 10^u15\' een stel planten 4\'30\'
geprikkeld: resultaat 36% gekromd; doorgeventileerd en te
3^U35\' een tweede stel planten 4 30" geprikkeld: resultaat
74% gekromd. Een duidelijke demonstratie dus, dat de donkere
kamer na verwijdering van den thermostaat door ventileeren
weer bruikbaar geworden was.

Door de ervaring wijs geworden, ben ik verder nooit zuinig
geweest in het gebruiken van den electrischen ventilator
en heb ik bovendien geregeld controleproeven buiten den
thermostaat verricht, om mogelijke verontreinigingen der
lucht onmiddellijk op het spoor te komen.

Deze controleproeven bewezen tevens, dat de verhitting
van den thermostaat afdoende geholpen had, daar eene daling
van het reactievermogen der proefobjecten door verblijf in
de donkere kamer daarna niet meer voorkwam.

Zooals reeds gezegd, was de atmosfeer in de donkere kamer
als zuiver te beschouwen, wanneer de praesentatietijd bij 20° C.
4\'20" bedroeg. Later kwam hierin verandering: na 18 Mei
daalde de praesentatietijd bij 20° C. op 3\' (vgl. de tabellen VI
en VII voor 20° C. in hoofdstuk II). Vrij zeker moet dit worden
toegeschreven aan het feit, dat het gebouw na dien tijd niet
meer verwarmd en veel beter dan in den winter gelucht werd.
Bovendien kan hiertoe ook medegewerkt hebben, dat van
Februari tot Mei de thermostaat altijd verwarmd werd, en
wel telkens hooger, terwijl na 18 Mei bij lagere temperaturen
gewerkt werd. Daar mijn uitgangspunt de praesentatietijd
4\'20" voor 20° C. was, heb ik van alle verdere waarnemingen
(na 18 Mei) den praesentatietijd met ¹³/₀ vermenigvuldigd,
waardoor de resultaten vergelijkbaar werden met de waarden,
verkregen vóór 18 Mei. Dat door deze verandering in de
omstandigheden de praesentatietijd niet alleen bij 20° C.
deze verandering onderging, maar ook bij andere temperaturen,
blijkt uit de beide waarnemingen van den praesentatietijd
bij 0° C. De eerste bepaling bij 0° C. geschiedde van 26—29
Januari 1910, de tweede van 17—20 Juni 1910. De eerste
gaf een praesentatietijd van 72\', de tweede van 48\' en¹³/» x
48\' = 69\'20\'. De overeenstemming dezer waarden is zeer
merkwaardig, wanneer men in aanmerking neemt, dat de eerste

bepaling buiten in de sneeuw, de tweede in den thermostaat
plaats had, wat licht een klein verschil had kunnen op-
leveren.

Bij de proeven in de sneeuw waren de proefobjecten toch
onder den invloed der minder zuivere laboratoriumslucht,
daar het verblijf buiten slechts kort duurde en bovendien
de houten bakken, waarin de planten buiten gezet werden,
gevuld waren met laboratoriumslucht.

Zonder aarzelen heb ik dan ook den factor ¹³/₉ aangenomen
als bruikbaar voor alle temperaturen. Doordat ik mij geregeld
overtuigde van het constant blijven van mijn uitgangspunt
(na 18 Mei dus 3\' praesentatietijd bij 20°), kon ik tenslotte
alle waarden als direct vergelijkbaar samenvoegen.

Als foutenbron neemt de temperatuur een zeer onder-
geschikte plaats in bij dit onderzoek. De thermostaat kon,
zooals boven reeds gezegd is, gemakkelijk gedurende langen
tijd op 0°.1 C. constant gehouden worden. Aanvankelijk deed
ik dit alleen bij bepalingen, waarbij de planten 6 uur of minder
in den thermostaat bleven; gedurende den nacht werd het
roertoestel stop gezet, zoodat dan de temperatuur op 0°.3 C.
constant bleef. Later, toen alles goed was ingeloopen, bleef
het roertoestel ook \'s nachts werken, wanneer dat noodig
was. De cijfers voor 35°—40° C. zijn alle gevonden bij eene op
0°.1 C. constante temperatuur.

Gedurende het geheele onderzoek werd van denzelfden
thermometer met verdeeling in 0°.1 C. gebruik gemaakt.
In den loop van het onderzoek werd deze thermometer op het
Physisch Laboratorium met een in 0°.05 C. verdeelden thermo-
meter vergeleken. Van groot belang is met het oog op mogelijke
fouten de kennis van het juiste verloop der temperatuur bij

het op temperatuur komen der planten in den thermostaat.
In het Physisch Laboratorium heb ik hiervoor eenige thermo-
electrische bepalingen gedaan, en heb daarbij in de eerste plaats
nagegaan, in hoeveel tijd de lucht in den thermostaat vol-
komen de temperatuur van den watermantel aanneemt en
in de tweede plaats, in hoeveel tijd de aarde in de bakjes dit
doet. De Avena-coleoptielen zijn te klein, om deze zelf voor de
temperatuurbepaling te gebruiken. Het bleek dan, dat bij
een aanvankelijk temperatuurverschil van 15° C. tusschen
bakje en thermostaat, na sluiting van den thermostaat de
lucht in de binnenruimte na 45 min. volkomen op tempera-
tuur was, de aarde na 45 min. nog 0°.4 achter, en na 60 min.
nog 0°.1 achter was. Daar de coleoptielen zelve wel langzamer
de temperatuur aannemen dan de lucht, maar zeker sneller
dan de aarde in de bakjes, waren zij dus na 1 uur voorver-
warmen minder dan 0°.1 C. van de gewenschte temperatuur
verwijderd. Met het oog op de foutenbronnen uit anderen
hoofde kon dit als volkomen voldoende beschouwd worden.

Als minimumtijd van voorverwarmen werd dus 1 uur ge-
kozen, welke tijd tusschen 0° C. en 25° C. tevens voldoende was,
om ook op het physiologisch proces de temperatuurinvloed
ten volle te doen gelden.

Nergens heb ik eenigen invloed op den praesentatietijd
waargenomen van de meerdere of mindere vochtigheid der lucht,
maar ik mag daarbij niet verzwijgen, dat ik ook in \'t geheel
niet getracht heb een dergelijken invloed op het spoor te komen.
Integendeel heb ik altijd de vochtigheidstoestand van de
donkere kamer zooveel mogelijk constant gehouden en in den
thermostaat steeds gezorgd voor verzadigde dampspanning,
door een deel van den bodem met water te bedekken.

Het waarnemen geschiedde altijd op dezelfde plaats in de
donkere kamer en bij hetzelfde roode licht. Daarvoor werd
gebruikt een gewoon electrisch lampje onder een Sachs\'sche
klok, gevuld met eene saffranine-oplossing van 2 %o-

Dat het waarnemen bij eenzelfde licht geen overbodige
voorzorg is, bleek mij toen ik eenige bakjes eerst bezien had
met het roode electrische lampje, waarbij ik den thermometer
aflas, en ze daarna bij de saffraninelamp (die veel meer licht
geeft) bracht. In het eerste geval telde ik 50 % gekromden en
in het tweede geval bijna 100 %. Dat dit niet aan mij lag,
bleek hieruit, dat twee andere personen, die ik aan dezelfde
proef onderwierp, evenzoo bij de saffraninelamp tweemaal
meer gekromden telden dan met het kleine roode lampje. .

Hiertoe behoort eigenlijk alleen de persoonlijke fout, en
deze is eene constante en kan dus buiten rekening gelaten
worden. Ook kan de persoonlijke fout hier niet zeer groot
zijn, gezien de goede overeenkomst mijner cijfers met die van
Mevrouw Rutten—Pekelharing.

Een kleine bron van fouten kan er bovendien nog schuilen
in de meerdere of mindere vermoeidheid van het oog van den
waarnemer, maar de hierdoor veroorzaakte fouten zullen toch
nooit meer dan grootheden van de tweede orde zijn.

In de volgende 12 paragrafen zijn de proeven beschreven,
genomen bij de temperaturen 0° C., 5° C., 10° C. enz. tot
40° C. toe, en bij 37° C., 38° C. en 39° C. Iedere paragraaf
handelt over de bepalingen bij één temperatuur en deelt alle
daarop betrekking hebbende bijzonderheden mede, terwijl
aan het einde van iedere paragraaf de resultaten in één (bij
0° en 20° in twee) tabellen zijn samengevat. In § 22 vindt men
dan de samenvatting der resultaten, terwijl § 23 eenige waar-
nemingen en opmerkingen omtrent den reactietijd geeft.

Boven 40° C. heb ik mijne waarnemingen niet uitgestrekt,
daar de praesentatictijd na 1 uur verblijf bij 40° C. reeds bijna
niet te bepalen was. De verlenging van den praesentatictijd voor
één graad temperatuurstijging is van 37° C. op 38° C. 2\'10";
van 38° C. op 39° C. 11\'30"; van 39° C. op 40° C. 237\', zoodat
een bepaling van den praesentatictijd bij 41° C. geen de minste
kans op resultaat bood.

Beneden 0° C. heb ik mijne proeven evenmin voortgezet,
daar.de te verwachten uitkomsten niet opwogen tegen de aan
deze bepaling ten koste te leggen tijd en moeite. De praesen-
tatictijd bij 0° C. was reeds 72\' en dus kon voor —5° C. nog
een aanzienlijk langere praesentatictijd verwacht worden, wat
dus veel moeite veroorzaken zou, daar het voortdurend

toezicht vereischt, om den thermostaat op die temperatuur te
houden. Bovendien was ik niet geheel zeker, dat de thermo-
staat zonder schade een dergelijke temperatuur zou kunnen
verdragen. En tenslotte was van te voren te zeggen, dat bij
—5° C. groei evenmin mogelijk zou zijn als bij 0° C. en dus de
reactie eerst zou kunnen optreden na overbrenging bij hooger
temperatuur, zonder dat van proeven bij deze temperatuur
nieuwe gezichtspunten te verwachten waren.

De bepalingen geschiedden om de 5 graden Celsius, en alleen
tusschen 35° C. en 40° C. werden daartusschen nog proeven
genomen, omdat daar de praesentatietijd zeer snel met de
temperatuur toeneemt. Bij alle andere temperaturen achtte
ik de verrichte waarnemingen voldoende, om een vrij volledig
beeld te geven van den praesentatietijd als functie van de
temperatuur en als functie van den duur der inwerking van
de temperatuur.

De wijze van bespreking in dit hoofdstuk is als volgt. Voor
iedere temperatuur worden eerst meegedeeld de bijzonderheden
over de wijze van verwarmen (of afkoelen) van den thermo-
staat, dan de verkregen cijfers terwijl daarna de beschouwingen
volgen, waartoe deze cijfers aanleiding geven.

De samenstelling der resultaten tot tabellen behoeft weinig
verduidelijking. De tabellen zijn genummerd I tot XIV en bij
iedere temperatuur behoort één tabel, behalve bij 0° C. en bij
20° C., die beide van twee tabellen voorzien zijn. Deze tabellen,
die voor de verschillende uren voorverwarmen het percentage
gekromde proefobjecten opgeven bij verschillenden prikkel-
duur, zijn samenvattingen van de tabellen aan het slot van dit
hoofdstuk. Zoo is tabel I samengesteld uit de voorlaatste
kolom van tabel IA aan het slot van dit hoofdstuk, tabel IX
uit de voorlaatste kolommen van IXA, IXB, IXC, IXD, IXE
en IXF aan het slot van dit hoofdstuk, enz.

Aan den voet van iedere kolom in deze tabellen vindt men
het resultaat van de kolom, nl. den praesentatietijd voor de
omstandigheden aan het hoofd van de kolom. Bovendien
volgt dan in de tabellen III—V en XI—XIV nog een tweede
waarde voor den praesentatietijd, verkregen door de eerste
met ¹³/₉. te vermenigvuldigen, waardoor de resultaten van alle
tabellen numeriek volkomen vergelijkbaar worden.

Wat de aanduiding der proeven door letters en nummers
betreft in de tabellen aan het slot van dit hoofdstuk, zij nog
eens herinnerd aan hetgeen in § 5 gezegd is, dat de series A en
B bijna uitsluitend voor voorproeven dienden, terwijl het
eigenlijke feitenmateriaal in serie C proeven 1—374 gelegen is.
Deze proeven vindt men alle stuk voor stuk in de tabellen
weergegeven.

Overal waar gemiddelden van het percentage gekromden
in de tabellen zijn opgegeven, werden deze gemiddelden
berekend door het totaal aantal planten te nemen en het
totaal aantal gekromden en daaruit het percentage gekromden
te berekenen. Het is dus mogelijk, dat bijvoorbeeld het ge-
middelde van 30 % en 50 % niet wordt 40 %, maar 45 %,
wanneer namelijk de 30 % waren 15 van de 50 en de 50 %
waren 75 van de 150. Het totaal wordt dan 200, waarvan
90 gekromd, dus 45 %. Zoo sterk afwijkende gevallen komen
echter in de tabellen niet voor.

De .bepaling van den praesentatietijd bij 0° C. geschiedde
tweemaal, den eersten keer in de laatste week van Januari
1910, toen er overvloedig sneeuw was gevallen, buiten in de

De eerste bepaling geschiedde als volgt: een der zwart
bekleede draagbakken werd van binnen met een laag sneeuw
voorzien en zoo buiten in de sneeuw geplaatst. Na een uur
ongeveer werd de bak naar de donkere kamer gebracht, het
bakje met proefplanten in den bak in de smeltende sneeuw
geplaatst, de bak toegedekt en weer buiten in de smeltende
sneeuw gezet. Na een half uur werd dan de geheele bak op zijn
kant gezet en zóó de planten gedurende den gewenschten tijd
geprikkeld. Daarna werden zij voor de reactie weer bij £0°
in de donkere kamer geplaatst. Ten einde de planten spoediger
op eene voor de reactie gunstige temperatuur te brengen,
werden alle bakjes, zoodra zij in de donkere kamer kwamen
eenige malen ondergedompeld in water van 20° C. Bij de latere
bepaling in den thermostaat geschiedde dit niet. Toch is tus-
schen deze beide bepalingen noch in den praesentatietijd,
noch in den reactietijd noemenswaardig verschil op te
merken.

Bij de proeven in den thermostaat werden om de roertoe-
stellen schermen van kopergaas geplaatst en daarna de thermo-
staat zooveel als mogelijk met geklopt ijs opgevuld, terwijl
tijdens de proeven sterk geroerd werd. Zoo kon, zonder dat
verder voortdurend toezicht noodig was, de temperatuur
gemakkelijk op 0°.1 C., nauwkeurig op 0° C. gehouden worden.
De bakjes werden dan op de gewone wijze op de brug in den
thermostaat geplaatst en, na één uur of langer voorverwarmd
te zijn, geprikkeld.

De beide volgende tabellen geven de resultaten dezer
proeven, tabel I voor de bepaling in de sneeuw, tabel II voor
die in den thermostaat.

De verhouding der praesentatietijden uit deze twee tabellen
voor 0° C. levert ons den factor ¹³/₀, welken zelfden factor wij
bij 20° C. ook zullen vinden voor de verhouding der praesen-
tatietijden bepaald tusschen Januari en Mei en tussclien Mei
en Augustus. Reeds in § 8B werd gewezen op de goede over-
eenstemming tusschen deze beide bepalingen bij 0° C. en bij
20° C., welke overeenstemming ons het recht geeft, dezelfde
verhouding ook voor andere temperaturen te veronderstellen
en dus alle praesentatietijden, n& 18 Mei bepaald, te ver-
menigvuldigen met ¹³/₀ en hen dan als vergelijkbaar te

Langer dan 4 uur werd niet voorverwarmd, daar ik uit de
cijfers na 1 uur en na 4 uur meen te mogen besluiten, dat de
tijdfactor hier geen groote rol speelt. Wel is bij 45\' prikkeling
het percentage gekromden na 4 uur voorverwarmen belangrijk
lager dan na 1 uur voorverwarmen, maar bij 30\' prikkelen is het
gelijk en bij 60\' zelfs hooger. Natuurlijk zou een langdurig
verblijf bij 0° C. wel schadelijken invloed hebben, maar waar-
schijnlijk zou dit in hoofdzaak een groeikwestie zijn, en dus
het onderwerp, waar het hier om gaat, slechts zijdelings raken.

De eerste proef uit tabel I, prikkelduur 14f uur, levert het
duidelijk bewijs, dat reactie bij 0° C. onmogelijk is: de planten
waren, toen zij uit den bak kwamen, volkomen recht, en —
voor zoover dat met ongewapend oog bepaald kon worden — in
het geheel niet gegroeid, terwijl in denzelfden tijd bij 20° C.
de groei ongeveer 1 c.M. bedraagt. Na 30 minuten verblijf in
de donkere kamer waren zij reeds alle zeer sterk gekromd,
welke kromming snel tot 90° voortging. ^x)

De proeven bij 5° Celsius geschiedden alle in den thermo-
staat, die daartoe door geregeld toevoegen van kleine stukjes
ijs onder voortdurend sterk roeren op temperatuur gehouden
werd. Dank zij de groote watermassa van den thermostaat
(ongeveer 50 L.) vereischte het geen buitengewone zorg, om
hem op 0°.1 C. constant te houden.

\') Met gebruikmaking van dit feit is een zeer demonstratieve collegeproef
over het stilstaan van den groei bij 0° C. mogelijk. Een stel Avena-kiemplantjes
wordt een dag te voren horizontaal gelegd in een ijskast, en tijdens hot college
volkomen recht er uitgehaald en verticaal gezet. Reeds na 15 minuten zijn de
eerste krommingen duidelijk zichtbaar.

Wat betreft de vermenigvuldiging van den praesentatietijd
met ¹³/₉ zij verwezen naar § 8B.

Langer clan 4 uur werd niet voorverwarmd, daar uit deze
cijfers in verband met die voor 10° C. en voor 0° C. werd
afgeleid, dat een langduriger verblijf bij 5° C. geen belangrijke
wijziging in den praesentatietijd zou brengen, of m. a. w.,
dat de tijdfactor hier buiten rekening gelaten kan worden.

Voor de proeven bij 10° C. werd de thermostaat afgekoeld
door toevoeging van kleine stukjes ijs onder sterk roeren op
dezelfde wijze als bij 5° C.

De resultaten, verkregen bij 10° C. zijn samengevat in de
hieronder volgende tabel IV.

De vermenigvuldiging van den praesentatietijd met ¹³/₉ ge-
schiedt, om dezen vergelijkbaar te maken met de waarden
voor 20°—35° C. (vgl. § 8B). Daar de praesentatietijden, ge-
vonden na 1 uur en na 4 uur verblijf bij 10° C., volkomen aan
elkander gelijk waren, werd niet langer voorverwarmd, maar be-
sloten, dat de tijdfactor hier buiten rekening kon worden gelaten.

werd verkregen met behulp van de waterleiding eenerzijds en
den thermoregulateur en de verwarmingslampen andererzij ds.
De temperatuur van de donkere kamer was 20° C. Zou het

mogelijk zijn met behulp van de verwarmingslampen en den
regulateur den thermostaat op 15° C. te houden, zonder
dat deze toezicht noodig had, dan moest gezorgd worden voor

eene voortdurende afkoeling tot even onder 15° C. Deze
afkoeling werd verkregen door zeer langzaam water uit de
leiding (met een temperatuur van ongeveer 10° C.) door den
thermostaat te laten stroomen, zonder dat het waterniveau
hierbij steeg of door te snel afvloeien daalde. Indien de ver-
warmingslampen niet gebrand hadden, zou de thermostaat
langzaam tot ongeveer 10° C. afgekoeld zijn; nu verhinderde de
verwarmingsinrichting de afkoeling beneden 15° C., zoodat
zonder eenig toezicht de temperatuur op 0°.1 C. constant op
15° C. bleef.

Voor de vermenigvuldiging van den praesentatietijd met\'¹³/₉wordt verwezen naar § 8B.

Zooals uit deze tabel ten duidelijkste blijkt, verandert
de praesentatietijd na 1 uur verblijf bij 15° C. niet meer. De
tijdfactor is hier dus van geen beteekenis.

Het vereischte, zooals vanzelf spreekt, geen bijzondere
maatregelen, om den thermostaat op 20° C. te houden, daar
dit ook de temperatuur van de donkere kamer was, en even-
tueele schommelingen in de temperatuur van de laatste geen
invloed üitoefenden op de temperatuur van de watermassa
in den thermostaat tijdens den duur der proeven.

Bij 20° C. werd een reeks bepalingen van den praesentatie-
tijd uitgevoerd, daar de praesentatietijd bij 20° C. het uit-
gangspunt van mijn onderzoek was. Door een reeks van voor-
proeven (in de series A en B) stelde ik mij grondig op de hoogte
van den praesentatietijd bij 20° C., en verder werden geregeld
contrölebepalingen uitgevoerd, daar alleen aan de verandering
van den praesentatietijd bij 20° C. beoordeeld kon worden,

of de omstandigheden, en als functie daarvan de gevoeligheid
van het proefmateriaal, aan verandering onderhevig was.

Inderdaad trad een dergelijke verandering op. De bepalingen
bij 20° C., 25° C., 30° C. en 35° C., die mij van Februari tot
April bezig hielden, en de eerste bepaling bij 0° C. in Januari,
geschiedden terwijl de praesentatietijd bij 20° C. 4\'20" was;
alle overige proeven hadden plaats onder omstandigheden,
waarbij de praesentatietijd voor 20° C. slechts 3\'bedroeg (vgl.
hierover ook § 8B).

tweede, het resultaat van proeven op 20 Mei, 28 Mei, 30 Mei,
3 Juni, 15 Juni en 15 Juli, geeft den praesentatietijd 3\'. Alle
praesentatietijden, bepaald na 18 Mei, moeten dus vermenig-
vuldigd worden met een factor ^i,20"/₃\', dat is met¹³/₉, zooals
ook aan den voet van alle desbetreffende tabellen ge-
schied is.

De verhouding der praesentatietijden uit deze twee tabellen
voor 20° C. levert ons dus den factor ¹³/₉, denzelfden factor,
dien wij ook verkregen uit de beide bepalingen van den prae-
sentatietijd bij 0° C. (tabel I en II). Met dezen factor zijn verder
de praesentatietijden uit de tabellen III—Y en XI—XIV
vermenigvuldigd, om zoodoende eene doorloopende reeks
van vergelijkbare uitkomsten te verkrijgen (vgl. § 8B).

De cijfers in tabel VI voor het percentage gekromden na
1 uur of na 8 uur verblijf in den thermostaat toonen — zooals
ook te verwachten was —, dat de praesentatietijd bij langer
verblijf in den thermostaat bij 20° C. niet verandert. De
verschillen liggen binnen de foutengrenzen. De tijdfactor kan
dus hier buiten rekening gelaten worden.

De regeling van de temperatuur gaf hier als bij alle tempe-
raturen boven 20° C. tot geen moeilijkheden aanleiding. Was
eenmaal de regulateur nauwkeurig op 25° C. ingesteld, dan
kon de thermostaat gerust aan zichzelven worden overgelaten,
zonder dat afwijkingen van meer dan 0°.1 C. te vreezen waren.
Om de accumulatoren te sparen, liet ik hier slechts één der
vier verwarmingslampen branden, waardoor de benoodigde
warmte over langoren tijd verdeeld werd toegevoerd en dus
de accumulatoren met den stroomonderbreker korteren tijd
werkzaam waren.

De resultaten der waarnemingen bij 25° C. zijn samengevat
in onderstaande tabel VIII.

De groote overeenstemming in het percentage gekromden
bij proeven na 1, 2, 4 en 6 uur voorverwarmen toont duidelijk,
dat hier nog geen sprake is van een zich eerst met den tijd
openbarenden temperatuurinvloed. De tijdfactor blijft dus
ook hier nog buiten beschouwing. De kleine schommelingen
in het percentage gekromden liggen geheel binnen de fouten-

grenzen. Alleen bij 1 \'30" en 1\' prikkelen na 6 uur voorverwarmen
vinden we twee waarden, die sterk afwijken. In de gemiddelde
waarden wordt hun invloed echter weer geneutraliseerd.

Het was bij 30° C., dat zich voor het eerst de tijdfactor deed
gelden en de praesentatietijd aan verandering onderhevig

bleek te zijn bij langer verblijf in den thermostaat. Vandaar
dat hier bepalingen van den praesentatietijd geschiedden na
1, 2, 4, 6, 12 en 24 uur verblijf in den thermostaat.

De resultaten der proeven na deze verschillende tijden
van voorverwarming zijn vervat in vorenstaande tabel IX.

Deze tabel laat aan duidelijkheid niets te wenschen over:
de geregelde afname van den praesentatietijd bij langer verblijf
bij 30° C. is boven allen twijfel verheven. Er is in deze tabel niet
alleen een stijging van het percentage gekromden wanneer
men in de verticale kolommen van beneden naar boven gaat,
maar evenzoo, wanneer men in de horizontale rijen van links
naar rechts gaat. Vooral het feit, dat deze stijging zoo regel-
matig in alle rijen optreedt, is zeer overtuigend.

Stellen wij den praesentatietijd bij 30° C. als functie van
den tijd van voorverwarmen grafisch voor, dan krijgen wij
bijgaande kromme (fig. 5).

Eig. 5. Praesentatietijd bij 30° Celsius.
De afstand tussclien de horizontale strepen bedraagt 10 socundcn.

Uit deze kromme — die in grove trekken gelijkt op eene
logarithmische kromme — blijkt dus, dat de gunstige invloed

der hoogere temperatuur, die zich uit in eene verkorting van
den praesentatietijd, zich eerst langzamerhand ten volle doet
gelden. In het le uur daalt de praesentatietijd van 260" bij
20° C. tot 210", in het tweede uur op 190", in het 3e en 4e uur
op 130", in het 5e en 6e uur op 110" en in het 7e tot 12e uur op
100", waarna de praesentatietijd niet meer afneemt. De theo-
retische bespreking van dit verschijnsel, en hoe dit met de
theorie van Blackman te rijmen is, stellen wij uit tot het derde
hoofdstuk.

Daar de praesentatietijd zeer duidelijk veranderde bij
längeren duur der voorverwarming, werden bepalingen gedaan
na 1, 2, 4, 6, 18, 24 en 48 uur voorverwarmen.

Het resultaat bij 35° C. was volkomen tegengesteld aan de
bij 30° C. verkregen uitkomsten; vandaar dat bij 35° C. een
groot aantal proeven gedaan werden, om aan de gevonden
waarden zoo groot mogelijke zekerheid te geven. Nevens-
staande tabel X voor 35° C. bevat dan ook de uitkomsten
van proeven met meer dan 2000 planten.

De praesentatietijden, zooals die in de benedenste rij dezer
tabel voorkomen, vertoonen duidelijk den invloed van den
duur der voorverwarming. Hier wordt echter de praesentatie-
tijd bij langer verblijf in den thermostaat niet korter zooals
bij 30° C., maar integendeel langer. Höt is hier dus niet een
gunstige, maar een ongunstige invloed, die zich langzamerhand
doet gelden. Deze schadelijke invloed werkt de eerste uren het
sterkst, wordt dan zwakker, totdat na 18 uur — of waarschijn-
lijk al vroeger — de praesentatietijd constant wordt en bij
langere voorverwarming niet meer verandert.

Wanneer we dit gedrag bij 35° C. grafisch voorstellen, krijgen
we de kromme van fig. 6.

Ook deze kromme vertoont min of meer het verloop van
eene logarithmische kromme, echter met het belangrijke
verschil dat hier een stijging te zien is, waar fig. 5 ons voor 30° C.
eene dalende lijn deed zien.

In hoofdstuk III zal de theoretische beteekenis van deze
kromme nader besproken worden.

Gedurende de proeven bij 37° C. en hooger werd met bijzon-
dere zorg gewaakt voor het constant blijven der temperatuur.
Ook bij de proeven met 24 uur voorverwarmen bleef de tempera-
tuur op 0°.1 C. constant, wat noodzakelijk was, daar de
praesentatietijd hier zeer snel met de temperatuur verandert.

De tijdfactor deed zich bij hoogere temperatuur in toenemende
mate gelden; toch kon ook bij 37° C. nog het tijdstip bereikt
worden, waarna de praesentatietijd bij langeren duur der
voorverwarming niet meer veranderde.

Daar iedere bepaling veel tijd kostte en het gedrag van
den praesentatietijd bij 37° C. niet principiëel verschilde van
dat bij 35° C., werden slechts vier bepalingen gedaan, en wel
na 1, 2, 6 en 24 uur voorverwarming. Het beloop der kromme
werd hierdoor voldoende aangegeven.

Voor de vermenigvuldiging der praesentatietijden met den
factor ¹³/₉ zij verwezen naar § 8B.

De sterke stijging van den praesentatietijd gedurende de
eerste uren der verwarming op 37° C. valt nog meer in het oog,
wanneer we de hier gevonden waarden grafisch voorstellen.
We krijgen dan de kromme van fig. 7, waarbij er op gewezen
wordt, dat de schaal op de ordinaat-as in fig. 7 anders is dan
in de figg. 5 en 6. Daar was de afstand tusschen 2 horizontale
lijnen 10", hier 1\', dus de stijging is hier 6 maal zwakker voor-
gesteld dan in de beide vorige teekeningen.

3
♦

IS\'

s\'

it,r

\'C-

Fig. 7. Praesentatietijd bij 37° Celsius.
De afstand tusschen de horizontale strepen bedraagt 1 minuut.

verandering meer brengt in den praesentatietijd. Te oordeelen
naar jle plotselinge ombuiging der kromme in dit punt is het
waarschijnlijk, dat de voor 6 uur gevonden praesentatietijd
iets te hoog ligt en het punt, waar de kromme begint horizontaal
te loopen, meer naar rechts behoort te liggen. Ook vergelijking
met de voor 35° C. en 38° C. gevonden krommen maakt dit
waarschijnlijk.

De schadelijke invloed van deze temperatuur doet zich niet
slechts gedurende de eerste uren gelden, maar aanzienlijk
veel langer, zelfs is de verlenging van den praesentatietijd in
het tweede twaalftal uren veel grooter dan in het eerste twaalf-
tal. Dit wekt het vermoeden, dat na een nog langer verblijf
bij 38° C. in het geheel geen geotropische reactie meer te
verkrijgen zou zijn. Trouwens, na 24 uur voorverwarmen moest
reeds vier uur geprikkeld worden om eene reactie bij 52 % der
proefplanten te verkrijgen.

Hoewel de planten uiterlijk niets geleden schenen te hebben,
en ook na verwijdering uit den thermostaat de volgende dagen
normaal doorgroeiden, waren toch de geotropische krommingen
bij die objecten, welke 12 en 24 uur voorverwarmd waren,
in het algemeen zwak en min of meer onregelmatig.

De uitkomsten, verkregen bij 38° C., zijn weer samengevat
in de achterstaande tabel XII.

De vermenigvuldiging der praesentatietijden met den factor
¹³/» heeft plaats om deze uitkomsten direct vergelijkbaar te
maken met de resultaten der overige tabellen (vgl. § 8B).
De invloed van den duur der voorverwarming komt in deze

tabel buitengewoon duidelijk uit. Zoo vinden wij bijvoorbeeld
midden in de tabel in één rij — dus bij denzelfden prikkelduur
van 30\' of 20\' — het percentage gekromden dalen van 100 %
tot 0 %, alleen onder invloed van den langeren duur der voor-
verwarming.

Wanneer wij de uitkomsten van tabel XII grafisch voor-
stellen, krijgen wij de kromme van fig. 8, die op dezelfde
schaal geteekend is als fig. 7. De praesentatietijd stijgt hier
echter zoo snel, dat de waarde bij 24 uur voorverwarmen ver
buiten de figuur valt; immers, in tabel XII zien we, dat de
praesentatietijd na 24 uur voor-
verwarmen reeds tot 347 minu-
ten gestegen is.

De kromme vertoont aan-
vankelijk weer gelijkenis met
een logarithmische lijn; daar
de toename van 12 tot 24 uur
echter weer grooter is dan van
1 tot 12 uur, is deze gelijkenis
hier slechts zeer zwak.

Met liet oog op de bij 38° C.
verkregen resultaten werden bij
39° C. slechts twee bepalingen
gedaan, en wel na 1 en na 2 uur
voorverwarmen. Zooals te ver-
wachten was, bleek de schade-
lijke invloed der liooge tempe-
ratuur hier nog veel grooter te
zijn dan bij 38° C., zoodat

Fig. 8. Praesentatietijd bij 38° Celsius.
De afstand tusschen de horizontale strepen bedraagt 1 minuut.

aanzienlijk hoogere waarden gevonden werden voor den
praesentatietijd na 1 uur en na 2 uur voorverwarmen.

De resultaten der proeven bij 39° C. zijn samengebracht in
vorenstaande tabel XIII.

Voor de vermenigvuldiging der praesentatietijden met den
factor ¹³/₉ zij verwezen naar § 8B.

Bij 40° C. werd slechts ééne bepaling
van den praesentatietijd gedaan, namelijk
na 1 uur voorverwarmen. Onder deze
omstandigheden was de praesentatietijd
reeds zóó lang, dat er weinig kans was
op positief resultaat, wanneer nog langer
voorverwarmd werd. Bovendien zijn de
bij deze temperatuur verkregen waarden
toch niet direct vergelijkbaar met de bij
lagere temperaturen gevonden praesen-
tatietijden na 1 uur voorverwarmen, daar
de proefobjecten niet slechts gedurende
het uur voorverwarmen blootgesteld wor-
den aan de schadelijke temperatuur, maar
bovendien nog gedurende den prikkelduur,
die bij 1 uur voorverwarmen reeds 3 uur
bedraagt voor 50 % gekromde exemplaren.
Nevensstaande tabel geeft de samenvat-
ting der proeven bij 40° C. Zooals blijkt uit
deze tabel werd alleen bij prikkeling ge-
durende 3 en uur resultaat verkregen.
Ook daar waren de krommingen nog
flauw en onregelmatig.

De vermenigvuldiging met ¹³/₉ geschiedt om vergelijkbaarheid
met de andere cijfers te verkrijgen (vgl. § 8B).

Doel dezer paragraaf is, het feitenmateriaal der vooraf-
gaande 12 paragrafen overzichtelijk samen te vatten, zonder
dat daaraan hier ter plaatse reeds theoretische beschouwingen
vastgeknoopt worden.

Het gemakkelijkst geschiedt dit door het geven eener tabel,
waarin alle bepaalde praesentatietijden voorkomen, en door
eenige grafische voorstellingen, waarbij zooveel mogelijk ook
alle cijfers gebruikt worden.

De volgende tabel (zie pag. 92), geeft in hare horizontale rijen
de waarden voor den praesentatietijd, behoorende bij de tempe-
ratuur aan het begin der rij. De cijfers zijn overgenomen uit de
benedenste rijen der tabellen I tot XIV uit de voorafgaande
paragrafen en zijn door de omrekening, die daar reeds heeft
plaats gehad, alle direct met elkander vergelijkbaar.

Uit deze tabel zien wij, dat van 0° C. tot 25° C. de prae-
sentatietijd niet verandert met den duur der voorverwarming,
zoodat daar dan ook volstaan kan worden met twee bepalingen
voor iedere temperatuur. Bij 30° C. neemt de praesentatietijd
af bij längeren duur van voorverwarming; bij 35°—40° C.
neemt de praesentatietijd bij längeren duur van voorver-
warming toe, en wel des te sneller, naarmate de temperatuur
hooger is. Bij 40° C. was het alleen mogelijk den praesentatie-
tijd te bepalen na 1 uur voorverwarmen.

De zeer uiteenloopende waarden van den praesentatietijd
maakten het ondoenlijk, eene grafische voorstelling te geven,
waarin verschillen van eenige tientallen secunden tot hun
recht kwamen en die tevens zich tot de hoogste der gevonden
praesentatietijden uitstrekte. Vandaar dat voor de platen

3 en 4 een dusdanige schaal gekozen is, dat wel die kleine
verschillen zichtbaar zijn, maar de extreme waarden buiten
de teekening vallen.

Plaat 3, waarbij de wijze van voorstelling van van Iterson ¹)
gevolgd is, geeft op de abscis-as de temperatuur, opklim-
mende bij 1° Celsius, op de ordinaat-as den praesentatie-
tijd, opklimmende bij 2 minuten. Yan 0° C. tot 25° C. vinden
wij bij iedere temperatuur slechts één waarde voor den
praesentatietijd in de teekening; bij 30° C. en hooger zijn meer-
dere waarden aangegeven, welke genummerd zijn 1 tot 6.
De kruisjes, voorzien met een 1 zijn de waarden, gevonden na
1 uur voorverwarmen, die met een 2 na 2 uur, met een 3 na 4 uur,,
met een 4 na 6 uur, met een 5 na 12 uur, met een 6 na 24 uur
voorverwarmen. De dikke zwarte lijn geeft den praesentatietijd
na 1 uur voorverwarmen, de dunne lijn vanaf 25° C. na 12 uur
voorverwarmen, waartusschen liggen een stippellijn voor den
praesentatietijd na 2 uur en een onderbroken lijn voor dien
tijd na 4 uur voorverwarmen.

Plaat 4 geeft op dezelfde coördinaten in hoofdzaak hetzelfde
beeld, alleen is hier de wijze van afbeelden van Blackman
gevolgd, waarbij de waarden na verschillende uren voor-
verwarmen zoo uitgezet zijn, dat ze voor iedere temperatuur
afzonderlijk door een kromme verbonden kunnen worden.
Hiertoe zijn bij die temperaturen, waarbij rekening gehouden
moest worden met den tijdfactor, de uren voor verwarming
op de abscis-as uitgezet gedacht, met de ordinaat van de
betreffende temperatuur als uitgangspunt. Of anders gezegd:
het vlak van teekening is het praesentatietijd-temperatuur vlak;
voor iedere temperatuur tusschen 30° C. en 40° C. komt daar
een tweede vlak bij, het praesentatietijd-voor verwarmingstij d-
vlak bij die temperatuur. Deze vlakken, die alle evenwijdig aan
elkander loodrecht op het vlak van teekening zouden moeten
staan, zijn omgeslagen in het vlak van teekening, waardoor

de krommen A₀—A₆, B₀—B₆ enz., die het verband tusschen
den praesentatietijd en den voorverwarmingstijd bij een be-
paalde temperatuur geven, in het vlak van teekening zijn
komen te liggen. Ook van deze krommen vallen bij 38° C.—
40° C. eenige punten buiten de teekening. Het meer of minder
steil verloopen dezer krommen is afhankelijk van de schaal,
die gekozen wordt voor den duur van voorverwarming. Ten
einde een beeld te verkrijgen, dat zich zoo nauw mogelijk
aansluit bij de voorstelling van Blackman, is de afstand
tusschen 2 verticale lijnen gelijk gesteld aan 2 uur.

De gevolgtrekkingen, waartoe deze krommen aanleiding
geven, worden in hoofdstuk III gemaakt, waar dan tevens
de door Blackman ontwikkelde ideeën aan deze feiten getoetst
zullen worden.

Bij de bespreking van den reactietijd in § 4 werd er reeds
op gewezen, dat dit onderzoek zich slechts zijdelings bezig
houdt met den reactietijd. De invloed der temperatuur op den
reactietijd is niet opzettelijk door mij nagegaan en slechts
in zooverre als het onderzoek van den praesentatietijd mij
ook cijfers over den reactietijd geleverd heeft, kan ik over
dit punt iets zeggen.

De waarden, die hier volgen voor den reactietijd, zullen den
temperatuurinvloed niet volkomen nauwkeurig weergeven. Na
de inductie werden de proefplanten altijd weer teruggebracht
bij 20° C., zoodat de reactie ten deele nog den invloed dezer
temperatuur kon ondergaan. In § 4 heb ik uiteengezet, dat
deze invloed slechts zeer gering kan zijn, daar vergelijkende
proeven, waarbij een deel der planten bleef bij de temperatuur,
waarbij geprikkeld was en een ander deel verplaatst werd bij

20° C., aantoonden, dat voor 5° C. en 25° C. en 30° C. de
reactietijd in deze beide gevallen vrijwel gelijk was. Vandaar
dat ik de hier volgende cijfers met gerustheid meen te mogen
gebruiken, om er den temperatuurinvloed op den reactietijd
aan na te gaan.

Vóór ik tot de samenvatting der resultaten op dit punt
overga, eerst een enkel woord over de wijze, waarop de reactie-
tijden uit de proefverslagen zijn afgeleid.

Als reactietijd werd de tijd genomen van het begin der
prikkeling tot het oogenblik, dat bij 50 % der planten eene
juist waarneembare kromming genoteerd werd. In de tabellen
aan het slot van dit hoofdstuk vindt men in de laatste kolom
deze waarden voor den reactietijd. Ook bij die proeven, waarbij
het percentage gekromden slechts 40—50 % bedroeg, staat
een reactietijd opgegeven, hoewel daar eigenlijk niet van reac-
tietijd mag gesproken worden. De hier voor reactietijd gekozen
tijd is gerekend van het begin der prikkeling tot het oogenblik,
waarop het grootste aantal gekromde planten genoteerd
werd; ver afwijken van den reactietijd doet deze tijd zeker niet.

De hierna volgende tabel (zie pag. 96) is eene samenvatting van
een deel der gevonden reactietijden. Het scheen mij namelijk toe,
dat het van groot belang was, de reactietijden zooals die bij
iedere temperatuur gevonden werden, over eenige rubrieken
te verdoelen. Eerst wanneer hier de resultaten voldoende
gespecificeerd worden, komen de verschillen duidelijk aan
het licht.

Uit de reactietijden, zooals die in de tabellen aan het slot
van dit hoofdstuk vermeld staan, heb ik bijeengezocht de
reactietijden, behoorende bij een prikkelduur ongeveer gelijk
aan den praesentatietijd (dus met 40—60 % gekromde
exemplaren), en de reactietijden behoorende bij een prikkel-
duur, waarbij ongeveer alle planten zich kromden (dus 90—

100 % gekromde exemplaren). Van elk dezer twee groepen heb
ik daarna voor iedere temperatuur den gemiddelden reactie-
tijd bepaald en de aldus verkregen waarden zijn in onder-
staande tabel samengebracht.

Deze splitsing in twee rubrieken, de eene met een prikkel-
duur ongeveer gelijk aan den praesentatietijd, de andere
veel langer, stelt ons tevens in staat, de bewering van

Bach dat de reactietijd reeds bij een prikkeling gedurende den
praesentatietijd zijn minimum bereikt, aan mijne resultaten
te toetsen. Bovendien kunnen nu de zoo gevonden waarden
inderdaad als vergelijkbaar beschouwd worden, voorzoover
wij daar bij den huidigen stand onzer kennis van den reactie-
tijd over kunnen oordeelen.

2°. De reactietijd is bij prikkeling gedurende den prae-
sentatietijd langer dan bij prikkeling van langeren
duur.

Beide conclusies zijn in tegenspraak met de resultaten van
Bach, waarvan in de inleiding sprake was. Deze toch vond,
dat de reactietijd een geheel analoge afhankelijkheid van de
temperatuur vertoonde als de praesentatietijd. Voor Avena
is dit zeker niet het geval; of het bij Vicia Faba zoo is, schijnt
mij door wat Bach van zijne proeven mededeelt niet uitge-
maakt. Uit zijne cijfers is niet op te maken, in hoeverre de
uitkomsten, verkregen na verschillenden prikkelduur, vol-
doende gescheiden zijn gehouden.

Bij het vergelijken der reactietijden na prikkeling van ver-
schillenden duur heeft Bach zijne resultaten zeker te veel
samengevoegd tot groepen, terwijl bovendien hier alleen
uit gemiddelden van een zeer groot aantal proefobjecten
met eenige zekerheid gevolgtrekkingen gemaakt kunnen
worden, zoodat in de meeste gevallen het aantal der door
Bach gebruikte planten hiervoor te gering was. Dat het
verschil in reactietijd in deze gevallen aan Bach ontgaan is,
behoeft ons dus niet te verwonderen.

Ten opzichte van den reactietijd stemmen dus mijne resul-
taten meer overeen met die van Czapek, die bij 15° C., 20° C.
en 25° C. denzelfden reactietijd vond.

Daar, zooals gezegd, de reactietijd eigenlijk buiten dit
onderzoek lag, stap ik hiermede van dit onderwerp af.

De hier volgende 42 tabellen bevatten het bewijsmateriaal
voor de tabellen van hoofdstuk II. In deze tabellen is iedere
proef afzonderlijk vermeld met het nummer en den datum,
waarop de proef genomen werd.

In iedere tabel, die gaat over één temperatuur met één
bepaalden duur van voorverwarming, vindt men achter
den prikkelduur (in de eerste kolom) vermeld de daarbij be-
hoorende proeven met het aantal planten en het aantal daarvan
gekromde exemplaren. De beide volgende kolommen geven
dan het totaal aantal proefplanten bij dien prikkelduur en
het totaal aantal daarvan gekromde exemplaren, terwijl
ook het percentage op dit totaal betrekking heeft. De laatste
kolom geeft daarna den reactietijd voor iedere proef afzon-
derlijk.

15-VII-10
15 VI-10
20-V-10
28-V-10
30-V-10
3-VI-10
15-VII-10
20-V-10
30-V-10
3-VI-10
15-VII-10
15-VI-10
30-V-10

In § 2 werd een kort overzicht gegeven van de tot dusver
gepubliceerde waarnemingen over den invloed der tempera-
tuur op de geotropie. Van de daar genoemde mededeelingen
zijn het in de eerste plaats de artikelen van Czapek en Bach,
waaraan de uitkomsten met die van dit onderzoek moeten
vergeleken worden.

Czapek kwam tot het resultaat, dat de praesentatietijd
bij kiemwortels van Lupinus albus van 15° C. tot 30° C. onaf-
hankelijk was van de temperatuur, bij hoogere temperaturen
tot dicht bij de schadelijke temperaturen zeer weinig steeg,
beneden 15° C. zeer snel toenam.

Bach ¹) daarentegen vond bij kiemplanten van Vicia Faba,
dat de temperatuur tusschen 14° C. en 35° C. voortdurend
een duidelijken invloed op den praesentatictijd uitoefende,
waardoor deze van 14° C. tot 30° C. voortdurend afnam,
daarna weer iets toenam.

Wat nu mijn eigen resultaten betreft, zoo is uit de tabel
in § 22 te zien, dat de praesentatietijd bij Avena sativa van

0° C. tot 30° C. eene geregelde daling vertoont, daarboven
eerst langzaam, daarna zeer snel stijgt.

De resultaten betreffende den praesentatietijd bevestigen
dus hetgeen door Czapek en Bach gevonden werd, alleen blijft
het een open vraag, waarom Czapek van 15° C. tot 30° C.
geen daling van den praesentatietijd vond. Mogelijk ligt een
verklaring in de theorie der beperkende factoren, zooals die in
§ 1 werd uiteengezet. We zouden dan kunnen veronderstellen,
dat een der andere voor het reactieproces noodige factoren niet
in voldoende mate aan het proces deelnam, waardoor stijging
van temperatuur geen verkorting van den praesentatietijd
meer kon teweeg brengen. In dat geval is het resultaat een
kromme, die vanaf een zekere temperatuur horizontaal ver-
loopt, dus zooals Czapek dat gevonden heeft. Mijn eigen cijfers
geven trouwens van 25° C. tot 35° C. voor den praesentatietijd
na 1 uur voorverwarmen iets dergelijks (zie de platen III en IV).
Ook daar is bij stijging van de temperatuur van 25° C. tot
35° C. weinig verandering in . den praesentatietijd (de dikke
lijn na 1 uur voorverwarmen op plaat IV) en eerst na langeren
duur der voorverwarming treedt het optimum duidelijk aan
den dag, (de kromme na 12 uur voorverwarmen op plaat IV).
In •§ 27 kom ik nader hierop terug. Hier zij er alleen op ge-
wezen, dat het verschil tusschen de resultaten van Czapek
en Bach zijn grond kan vinden in verschillenden duur der
voorverwarming.

De in § 2 aangehaalde cijfers van Czapek en Bach maken
het ons niet mogelijk, met zekerheid gevolgtrekkingen te
maken over de geldigheid van den regel van van \'t Hoff.
De reeks cijfers is daartoe niet volledig genoeg en ook is de
nauwkeurigheid voor dit doel niet toereikend. Toch zijn er
wel aanwijzingen in te vinden, dat de praesentatietijd voor
iedere 10° C. temperatuurstijging 2 a 3 maal kleiner wordt.

waarden, die niet in strijd behoeven te zijn met den regel van
van \'t Hoff, in aanmerking genomen de wijze, waarop zij
verkregen zijn.

De prosven van Haberlandt ^a) met bij zeer lage tempera-
tuur gekweekte proefobjecten en van Francis Darwin ²)
met planten, die aan de inwerking van hooge temperaturen
waren blootgesteld geweest, hadden meer bijzonder ten doel,
feitenmateriaal voor de statolithentheorie te verzamelen.
Daar ik mij bij mijn onderzoek in het geheel niet met de stato-
lithentheorie heb bezig gehouden, zijn er slechts enkele punten,
waarbij van overeenkomst of verschil met de resultaten dezer
onderzoekers sprake kan zijn. Overeenkomst is er in zooverre
als ook bij Avena door verblijf bij zeer lage of zeer hooge tem-
peraturen de praesentatietijd zeer verlengd wordt; verschil
blijkt daarin, dat hier zelfs na een verblijf van 15 uur bij
0° C. (proef B 24, tabel I A) het vermogen om zich geotropisch
te krommen nog niet verloren was gegaan, zooals dat in de
proeven van Haberlandt het geval was na een langdurig ver-
blijf bij een temperatuur van eenige graden Celsius boven 0° C.

In welke opzichten mijne uitkomsten over den reactietijd
afwijken van die van Czapek en Bach werd reeds in § 23 be-
sproken.

Volgens de theorie van Blackman, zooals deze in § 1 werd
uiteengezet, volgen de chemische reacties in het organisme

den regel van van \'t Hoff, die zegt, dat de reactiesnelheid
2 a 3 maal grooter wordt bij iedere 10° C. stijging van de tem-
peratuur.

A priori was niet te zeggen, in hoeverre de praesentatietijd
bij geotropie als functie van de temperatuur zich naar dezen
regel zou gedragen. Bij phototropie zou men dit wel hebben
kunnen verwachten, omdat daarvoor door Blaauw waar-
schijnlijk gemaakt is, dat de perceptie plaats heeft door middel
van een photo-chemisch systeem. Bij geotropie is het echter
niet zoo voor de hand liggend, aan perceptie door een chemisch
systeem te denken, zoodat daar de kans gering scheen, dat de
regel van van \'t Hoff in toepassing zou kunnen worden
gebracht. Alleen waarnemingen en cijfers konden hierin be-
slissen.

Wanneer we met het oog op den regel van van \'t Hoff
ons afvragen, welk proces het is, waarvan we hier de snelheid
nagaan, dan spreekt het vanzelf, dat dit niet is het proces,
dat gewoonlijk in tegenstelling met de perceptie ,,de reactie"
genoemd wordt. Maar wel zal de praesentatietijd ons iets
kunnen zeggen over de snelheid van het perceptieproces of
van eenig ander proces, waarvan de drempelwaarde voor geo-
tropie in dit geval afhankelijk mocht zijn.

De praesentatietijd werd bij hoogere temperatuur telkens
kleiner gevonden; daar de snelheid eener chemische omzetting
telkens grooter moet worden, wanneer de temperatuur stijgt,
heb ik de snelheid van het chemisch! proces, waarvan de lengte
van den praesentatietijd afhankelijk is, omgekeerd evenredig
gesteld met den praesentatietijd. Ik ging dus niet na, of de
regel van van \'t Hoff doorging voor den praesentatietijd,
maar voor de reciproke waarden van den praesentatietijd.

Deze methode is ook theoretisch zeer wel te verdedigen, daar
de praesentatietijd kleiner moet worden, wanneer de perceptie
sneller verloopt of de drempelwaarde lager wordt en omgekeerd.

Den temperatuurcoëfficient voor 10° C. stijging van tempe-
ratuur bepalen wij dus in dit gev^al niet door te nemen de

Bepalen wij nu den temperatuurcoëfficient uit de in dit
onderzoek gevonden waarden voor den praesentatietijd bij
verschillende temperaturen, dan vinden wij (vgl. de tabel
in § 22):

Uit deze cijfers blijkt, dat van 5° C. tot 30° C. de regel van
van \'t Hoff doorgaat voor clen praesentatietijd bij geotropie.
De temperatuurcoëfficient voor 10° C. stijging van tempera-
tuur is hier 2.G.

Bij 0° C. is de praesentatietijd aanzienlijk hooger dan volgens
den regel van van \'t Hoff het geval zou moeten zijn; vermoede-
lijk hangt dit o.a. samen met den groeistilstancl bij 0° C. Ook
bij eene enkelvoudige chemische reactie buiten het organisme
neemt echter de temperatuurcoëfficient bij lagere temperaturen
gewoonlijk toe, zoodat wij hier mogelijk ook met een zuiver
chemisch verschijnsel te doen hebben.

de schadelijke invloed der hoogere temperatuur gelden, zoodat
ook daar de temperatuurcoëfïicient niet meer aan den regel
beantwoordt.

Vragen we ons nu af, wat het feit, dat het proces, waarvan
de snelheid omgekeerd evenredig is met den praesentatietijd
— of, zooals we kortheidshalve verder zeggen zullen, dat de
praesentatietijd den regel van van \'t Hoff volgt, ons te zeggen
heeft over den aard van de perceptie, dan moet daarop ge-
antwoord worden, dat op grond van dit feit in dit opzicht
niet met zekerheid conclusies getrokken kunnen worden.

Er volgt volstrekt niet uit, dat de geheele perceptie niet
anders is dan één enkelvoudig chemisch proces; het eenige
wat er uit afgeleid kan worden, is dat de praesentatietijd ten
opzichte der temperatuur afhankelijk is van een chemisch
proces, dat als functie van de temperatuur den regel van
van \'t Hoff volgt.

Wanneer wij verder gaan redeneeren over den aard van dit
proces, komen we voor verschillende mogelijkheden te staan,
waartusschen wij op grond der totdusver bekende feiten niet
met zekerheid kunnen kiezen.

Het is denkbaar, dat de perceptie zelve dit chemisch proces
zou zijn, of beter gezegd, dat de perceptie zou plaats vinden
door het direct ingrijpen der zwaartekracht in een chemisch
proces, hoewel ik mij geen voorstelling van een dergelijke
werking kan vormen en die ook niet, waarschijnlijk acht.

In de tweede plaats kunnen we. aldus redeneeren: De prae-
sentatietijd is de eene factor van de drempelwaarde bij geo-
tropie; wordt de praesentatietijd korter, dan kan dat zijn
omdat de drempelwaarde lager geworden is. Elke chemische
omzetting, die invloed uitoefent op de hoogte van de drempel-
waarde, kan dus het chemisch proces zijn, dat hier door de tem-
peratuur beïnvloed wordt.

Een derde voorstellingswijze, waardoor wij ons dezen tem-
pera tuurinvloed kunnen verklaren, zon kunnen uitgaan van
de statolithentheorie. Wanneer ik deze voorstellingswijze hier
geef, wijs ik er met nadruk op, dat ik mij hiermede niet vóór
de statolithentheorie verklaar. Ik werk deze beschouwing alleen
daarom uit, om te doen zien, dat de gevonden resultaten ook
voor een geheel andere beschouwing pasklaar gemaakt kunnen
worden. De redeneering wordt dan aldus:

Voor de perceptie zijn zetmeelkorrels noodig, en wanneer we
de grootte van den prikkel evenredig stellen met de hoeveel-
heid werkzame energie, dan zal de prikkel te sterker zijn,
naarmate het aantal zetmeelkorrels grooter is. De vorming
en oplossing der zetmeelkorréls zijn chemische processen en
het is zeer wel mogelijk, dat de vorming van zetmeelkorrels
bij stijging van temperatuur sneller gaat en dat deze ver-
snelling den regel van van \'t Hoff volgt. Bij zeer hooge
temperaturen zou dan de oplossing der zetmeelkorrels meer
bespoedigd moeten worden. De waarnemingen van Haber-
landt bij lage, en van Francis Darwin bij hooge tem-
peraturen, waarvan in § 2 sprake was, zouden met deze
redeneering zeer wel in overeenstemming gebracht kunnen
worden.

In de vierde plaats kunnen wij ons denken, dat de perceptie
verband houdt met eene enzymwerking. Dan zal vermoedelijk
de perceptie sneller gaan, wanneer de hoeveelheid enzym
grooter is en zou dus de vorming van het enzym het boven-
bedoelde chemische proces kunnen zijn, of ook de enzym-
werking zelve.

Welke der genoemde verklaringswijzen de juiste is, kan,
zooals gezegd werd, op het oogenblik niet met zekerheid uit-
gemaakt worden. Het meest waarschijnlijk is, naar het mij
voorkomt, dat er hierbij eene enzymwerking in het spel is.

De hier voor den temperatuurinvloed gevonden resultaten
kunnen zeer wel in overeenstemming gebracht worden met
wat er in dit opzicht over enzymen bekend is, terwijl wij
bovendien hiermede ons geheel aansluiten aan Blackman,
die zoo mogelijk de cel zuiver als een complex van kataly-
tische reacties zou willen beschouwen.

Ik gaf deze beschouwingen om duidelijk te doen uitkomen,
dat, al volgt de praesentatietijd als temperatuurfunctie den
regel van van \'t Hoff, daarmede niet bewezen is, dat de
geotropische perceptie een enkelvoudig chemisch proces is;
op grond van dit feit alleen kunnen wij geen zekere conclusies
trekken over den aard der perceptie.

Resumeerende vinden wij dus, dat Blackman\'s theorie, wat
betreft den regel van van \'t Hoff, door dit onderzoek bevestigd
wordt. Evenals bij het onderzoek van Mejuffrouw Matthaei
over de assimilatie en van Kuijper over de ademhaling wordt
ook hier voor gemiddelde temperaturen de reactiesnelheid voor
iedere 10° C. stijging der temperatuur evenveel malen grooter.
De temperatuurcoëfïicient bedraagt 2.6.

Van de in de inleiding genoemde publicaties over dit onder-
werp rest ons thans nog ter bespreking de mededeeling van
van Iterson en Mejuffrouw van Amstel, die op grond hunner
proeven tot het resultaat kwamen, dat de theorie van Black-
man verworpen moest worden, daar de regel van van \'t Hoff
bij de door hen onderzochte alcoholgisting niet van toepassing
bleek. Zij toch vonden reeds ver beneden het optimum van de
temperatuur voor dit proces waarden, aanzienlijk lager dan
de theorie eischte.

Het komt mij voor, dat de resultaten van hun onderzoek
niet in strijd zijn met de theorie van Blackman, mits de
tijdfactor op de juiste wijze in rekening gebracht wordt.

Een der hoofdpunten in de theorie van Blackman is de
stelling, dat het optimum geen primaire, algemeen geldende
relatie voorstelt tusschen de temperatuur en een physiologisch
proces, maar verschuifbaar is met den tijd van waarneming.
In nauw verband hiermede staat het door Blackman van zoo
groot belang geachte feit, dat bij hoogere, schadelijke tem-
peraturen de intensiteit van een physiologisch proces in de
opeenvolgende uren afneemt, welke afname het sterkst is in
de eerste uren van het verblijf bij een bepaalde hooge tempe-
ratuur. Verder zij nog herinnerd aan de wijze, waarop Black-
man de theoretische waarde voor een bepaalde hooge tempe-
ratuur meent te kunnen verkrijgen, nl. door extrapolatie
uit de tijdkrommen, die de intensiteit van het proces na 1,
2, 3 en meer uren voorstellen, door welke extrapolatie de
waarde na een tijd 0 verkregen wordt (vgl. ook § 1).

Wij zullen thans nagaan in hoeverre deze beschouwingen
van Blackman door de resultaten van dit onderzoek bevestigd
worden. Daartoe beginnen wij met de vraag, of de schadelijke
invloed der hooge temperaturen zich als eene tijdfunctie gelden
doet. De bij 30° C. verkregen uitkomsten laten wij daarbij
voorloopig buiten beschouwing.

De tijdkrommen voor 35° C. en 37° C. geven ons inderdaad
een beeld (plaat IV), dat vergelijkbaar is met het diagram van
Blackman, dat als fig. 1 op blz. 4 weergegeven werd. Natuurlijk
moet hierbij in liet oog worden gehouden, dat waar Blackman
stijgende krommen had, hier dalende optreden en omgekeerd
(vgl. het in § 25 hierover gezegde).

De cijfers, die in dit verband van belang zijn, zijn de bij
35° C. tot 39° C. gevonden waarden, die ik hier nog eenmaal
afdruk (vgl. de tabel in § 22).

Bij 35° C. vinden wij na 1 uur eene waarde ongeveer 100"
grooter dan volgens Hen regel van van \'t Hoff verwacht kon
worden, na 2 uur een nog 60" grootere waarde, na 4 uur eene
nog 30" grootere waaide, terwijl na 6 uur dezelfde waarde
als na 4 uur gevonden wordt. Reeds eene oppervlakkige be-
schpuwing dezer verschillen toont ons, dat wij hier niet met
een zuiver logarithmische lijn te doen hebben en dat extra-
polatie naar een tijd 0 ons niet brengt op de theoretische waarde
volgens den regel van van \'t Hoff. Indien uit deze kromme
iets kon afgeleid worden voor de waarde na een tijd 0 — maar
het verloop is daarvoor te onregelmatig, — dan zou het dit zijn,
dat de praesentatietijd na een tijd 0 hoogstens enkele tien-
tallen secunden moest zijn. Immers, in het 3e en 4e uur samen
is de toename 30", in het 2e uur alleen 60", dus zou de toename

praesentatietijd van minder dan 30" na een tijd 0 zou geven,
dus een waarde ongeveer half zoo groot als volgens den regel
van van \'t Hoff verwacht moet worden.

Nog erger staat het met de extrapolatie uit de tijdkromme
bij 37° C. Daar vinden wij in het 3e—6e uur eene toename van
5\'40", waarvan zeker niet meer dan de helft, dus minder dan
3\' voor het 3e uur alleen gerekend mag worden, in het 2e uur
eene toename van 6\'40", dus meer dan tweemaal zooveel, wat
voor het le uur een toename van meer dan 12\' zou geven,
waardoor de praesentatietijd na een tijd 0 negatief zou worden.

Bij 38° 0. wordt de kromme geheel onregelmatig, want daar
vinden wij voor de toename in het 2e uur 7\'40", 3e 4e uur
19\', 5e 6e uur 15\', 7e tot 12e uur 22\', 12e tot 24e uur 272\'.
Van extrapoleeren kan hier in het geheel geen sprake zijn.

Onze conclusie is dus, dat wel de schadelijke invloed der
hooge temperaturen zich als eene tijdfunctie voordoet, dat bij
35° C. tot 37° C. deze invloed zich ook in de eerste uren het
sterkst doet gevoelen, maar dat bij 38° C. van een logarith-
misch verloop niets meer te bespeuren valt en dat eene
extrapolatie uit de na verschillenden duur van verwarming
verkregen waarden, zooals Blackman zich die voorstelt, ons
niet levert de waarden, die wij volgens den regel van van
\'t Hoff op grond der bij lagere temperaturen gevonden
waarden zouden verwachten.

De vraag rijst, of met het oog op deze resultaten de voor-
stelling van Blackman verworpen moet worden, of wat anders
de reden is, dat deze extrapolatie bij de assimilatiekvommen
van Mejuffrouw Matthaei het gewenschte resultaat opleverde,
maar hier in ons geval niet.

Het antwoord op deze vraag ligt in de stelling, dat ook de
gunstige werking van hooge temperaturen in meerdere of
mindere mate eene functie van den tijd van voorverwarming

Het sterkste bewijs voor deze stelling zie ik in de door mij
bij 30° C. gevonden waarden voor den praesentatietijd, die
ik hierbij nog eens uit de tabel in § 22 afdruk:

1 uur 2 uur 4 uur 6 uur 12 uur 24 uur
30° C. 3\'30" 2\'30" 2\'10" 1\'50" 1\'40" 1\'40\'

De waarde, zooals die naar den regel van van \'t Hoff
verwacht kan worden, wordt hier eerst na 12 uur verwarmen
bereikt en blijft dan gehandhaafd. Dat hier de gunstige in-
vloed der hoogere temperatuur eerst na eenigen tijd volledig
aan het licht treedt, blijkt uit deze cijfers zoo overtuigend,
dat dit nader aan te toonen in dit geval volkomen overbodig
is. Wat misschien niet bij den eersten oogopslag blijkt, is de
schadelijke werking der temperatuur van 30° C. Toch is deze
aanwezig. De grafische voorstelling op plaat IV doet ons dit
onmiddellijk zien, wanneer we letten op de kromme, die den
praesentatietijd bij 30° C. na verschillenden duur van voor-
verwarming voorstelt. Daar toch stijgt de stippellijn, die de
theoretische waarde na een tijd 0 verbindt met de experimen-
teel gevonden waarde na 1 uur voorverwarmen van 1\'40" tot
3\'30\'j terwijl bij 25° C. na 1 uur een waarde van 2\'20\' be-
reikt wordt, wel een bewijs, dat ook bij 30° C. een dergelijke
lage waarde reeds na 1 uur bereikt had kunnen worden, indien
niet een schadelijke invloed dit tegenhield.

Bij 30° C. vinden wij dus een in geringe mate schadelijken
invloed der hooge temperatuur en bovendien een gunstigen
invloed, die zich eerst doet gelden met den tijd van verwarmen
en dan den schadelijken invloed geheel overwint, zoodat
tenslotte de waarde bereikt wordt, die beantwoordt aan den
regel van van \'t Hoff.

Het is echter niet alleen op grond mijner eigen resultaten
bij 30° C., dat ik de meening uitspreek, dat de gunstige invloed
eener hoogere temperatuur zich eerst na eenigen tijd ten
volle doet gelden. Eenerzijds zijn er in de literatuur verschil-
lende plaatsen, waar deze zelfde gedachte te vinden is, en
andererzijds zijn er op dit gebied verschillende feiten, die
door deze beschouwing eene ongedwongene verklaring vinden.

Reeds in 1860 schreef Sachs „Jede Temperatur wirkt
„auf die Vegetationsprocesse, ob sie in die Zeit der Keimung
,,oder später fallen, nur dann, wenn sie eine bestimmte Zeit
,,hindurch anhält." Bij Sachs zeiven is hiervan een voorbeeld
te vinden in zijne verhandeling over den invloed der tempe-
ratuur op den groei. ¹) Op plaat III en IV worden daar boven
elkander temperatuurkrommen en de bijbehoorende groei-
krommen afgebeeld, en de buigpunten der groeikrommen
komen gemiddeld één uur later dan die der temperatuur-
krommen, wat bewijst, dat gedurende het eerste uur der
temperatuurstijging de groei nog geheel voortging onder
den invloed der voorafgegane daling.

Voorbeelden uit later tijd vinden wij bij die onderzoekers,
die zich hebben beziggehouden met de theorie van Blackman.
Mejuffrouw Matthaei ²) wachtte, na hare proefbladen op
temperatuur gebracht te hebben, nog uur voor zij hare
proeven begon, en Blackman ³) voegt bij het vermelden
van dit feit er aan toe: ,,Hardly any investigators have allowed
,,a sliorter preliminary time." Van Iterson en Mejuffrouw
van Amstel ⁴) moesten bij liet onderzoek van de alcoholgisting
na het op temperatuur brengen eerst 20 a 25 c.M³. gas laten

ontwijken, voordat de ontwikkeling (bij onschadelijke tem-
peraturen) voldoende regelmatig werd.

Den sterksten steun vind ik echter bij Kuijper. Deze
vermeldt ¹), hoe hij bij 25° C. en 30° C. ongeveer een uur moest
laten verloopen vóór hij zijne eerste waarneming over de
ademhaling kon doen, daar hij anders een zeer lage opbrengst
aan C0₂ vond. Hij voegt er aan toe, en ik leg den vollen nadruk
op deze woorden: „blijkbaar is de C0₂-productie niet dadelijk
,,op de hoogte, \'die met den graad van verwarming overeen-
„stemt." En in de bespreking der resultaten zegt Kuijper
naar aanleiding zijner resultaten tusschen 30° C. en 40° C. ²):
,,M. i. hebben we hier te doen met twee over elkaar grijpende
„processen, die te samen de oorzaken zijn van de C0₂-af-
„scheiding bij de normale ademhaling. Het eene wordt door
„hooge temperatuur benadeeld en wel bijna direct zeer sterk,
,,het andere daarentegen neemt tamelijk geleidelijk toe
„tijdens het verblijf onder de liooge temperatuur." Zooals
blijkt onderscheidt Kuijper dus ook een gunstigen en een
schadelijken invloed der hoogere temperaturen, welke beide
invloeden zich in verschillend tempo doen gelden.

In de tweede plaats zie ik in het feit, dat ook de gunstige
invloed eener hoogere temperatuur tijd behoeft, om zich
ten volle te doen gelden, de verklaring der afwijkingen van
de theorie van Blackman, zoowel wat betreft de geldigheid
van den regel van van \'t Hoff, als ook ten opzichte van de
verplaatsbaarheid van het optimum en de mogelijkheid om
door extrapolatie de theoretische waarden voor een tijd U
te verkrijgen.

Wat toch is het geval? Blackman gaat uit van de veronder-
stelling, dat de intensiteit van een physiologisch proces na

stijging van temperatuur onmiddellijk de waarde zal aan-
nemen, die bij die temperatuur behoort, en daarna, zoo het
een schadelijke temperatuur is, den schadelijken invloed
eerst langzamerhand zal ondervinden. Zooeven heb ik aan-
getoond, dat herhaaldelijk gebleken is, dat deze bij een bepaalde
temperatuur behoorende hooge reactie-snelheid niet onmid-
dellijk wordt aangenomen en dit verklaart nu ook, waarom
door extrapolatie de waarde na een tijd 0 volgens den regel
van van \'t Hoff meest niet kan gevonden worden. De reden
ligt hierin, dat deze waarde na een tijd 0 in de meeste gevallen
slechts in theorie bestaat, niet in werkelijkheid.

Indien er geen schadelijke invloed werkzaam was, zou deze
waarde na korter of langer tijd bereikt kunnen worden, maar
nu heeft de schadelijke invloed de intensiteit van het proces
reeds weer doen dalen, voor nog die hooge waarde bereikt is.
Van den aanvang af zullen dus de te vinden waarden lager
zijn dan volgens Blackman\'s theorie het geval moest zijn.

Om deze reden zal het ook niet mogelijk zijn door extra-
polatie de theoretische waarden na een tijd 0 te vinden, daar
de experimenteel gevonden kromme door de punten na 1,
2 en meer uren zijn beginpunt na een tijd 0 niet heeft bij de
waarde, berekend volgens den regel van van \'t IToff, maar
bij een veel lagere waarde.

Niet alleen bij schadelijke temperaturen, dus boven het
optimum, zal deze langzame inwerking van den gunstigen
invloed der hoogere temperaturen te lage waarden doen
vinden, ook bij die temperaturen, die nog niet direct schadelijk
genoemd kunnen worden, zullen wij hetzelfde kunnen vinden.
Voor een gegeven geval hangt nu het resultaat geheel af
van de relatieve snelheid dezer twee invloeden. Indien de
gunstige invloed zich bijna onmiddellijk doet gelden, de
schadelijke daarentegen langen tijd noodig heeft, om zijn

volle werking uit te oefenen, zullen wij een geval krijgen,
zooals de assimilatie die door Mejuffrouw Matthaei onder-
zocht werd. Heeft daarentegen ook de gunstige invloed eenigen
tijd noodig, om de reactiesnelheid te brengen op de hoogte,
die bij de hoogere temperatuur behoort, dan zien wij krommen
optreden, zooals Kuijper gevonden heeft bij de ademhaling
of zooals ik zelf hier voor den geotropischen praesentatietijd
beschreven heb. Bij zeer hooge temperaturen treedt dan
zeer sterk de schadelijke invloed op den voorgrond, evenwel
met beginwaarden, die lager zijn dan zij hadden moeten zijn,
wilde het mogelijk zijn, door extrapoleeren er de waarde voor
een tijd 0 uit te verkrijgen. Bij iets lagere temperaturen
zien wij eerst weer den schadelijken invloed en daarna nog
een kleinen gunstigen invloed, zooals bij Kuijper, of ook de
gunstige invloed doet zich gedurende langen tijd gevoelen,
nadat eerst een kort inwerkende schadelijke invloed aan
den dag is getreden, zooals in mijne proeven bij 30° C. Wanneer
de gunstige en schadelijke invloed elkander ongeveer in
evenwicht houden, zullen wij voortdurend veel lagere waarden
vinden, dan volgens de theorie van van \'t Hoff verwacht
moet worden, terwijl de tijdkrommen bij niet al te hooge
temperaturen een zeer vlak verloop zullen hebben. Dit is
het geval, dat volkomen beantwoordt aan de resultaten van
van Iterson en Mejuffrouw van Amstel. In § 28, waar dit
onderzoek nader besproken wordt, zal deze mogelijkheid ter
verklaring hunner cijfers verder overwogen worden.

Tot dusver werd nog niet gesproken over het optimum en
over de vraag, of dit verplaatsbaar is met den tijd van waar-
neming. De krommen op plaat III geven ons het antwoord
op deze vraag. Op deze plaat is de praesentatietijd na één
uur voorverwarmen aangegeven door een dikkere lijn. Deze

lijn vertoont geen duidelijk optimum maar gedraagt zich
analoog aan de door Czapek gevonden kromme; bij 25° C.
is de praesentatietijd 2\'20", bij 30° C. 3 30", bij 35° C. 2\'30".
Het optimum zou hier dus eigenlijk liggen bij 25° C. Gaan wij
de dunne lijn na, die loopt door de punten, voorstellende
den praesentatietijd na 12 uur voorverwarmen, dan zien wij
dat deze een uitgesproken optimum heeft bij 30° C.; de waarden
van zooeven zijn dan respectievelijk 2\'20", l\'40"_s 5\'. Eene
verdere verplaatsing van het optimum dan deze kleine
verschuiving van 25° C. naar 30° C. is echter niet mogelijk.

Resumeerende vinden wij dus, dat de tijdfactor zich in
sterke mate doet gelden en wel niet alleen bij den schadelijken,
maar ook bij den gunstigen invloed der hooge temperaturen.
Het optimum is hier slechts zeer weinig verschuifbaar met
den tijd van waarneming.

Met een enkel woord zij hier in herinnering gebracht, wat
wij in § 1 mededeelden over Blackman\'s opvattingen over
beperkende factoren. Stel, dat wij den invloed van een of
anderen factor op een physiologisch proces nagaan en dat de
intensiteit van dit proces bij verandering van dien factor
voortdurend toeneemt, dan zal deze toename doorgaan,
tot een der andere factoren, waarvan het proces ook afhankelijk
is, aan de stijging van de intensiteit een limiet stelt. In § 1
werd als voorbeeld genoemd de assimilatie als functie van het
C0₂-gehalte (vgl. fig. 2 op blz. 6). Bij stijging van het C0₂-
gehalte zal ook de assimilatie grooter worden, tot een punt
bereikt is, waarop de beschikbare hoeveelheid lichtenergie
(verondersteld, dat deze tijdens de proeven constant gehouden

werd) geen grootere assimilatie toelaat. Dan blijft de assimi-
latie verder constant, ook bij voortgaande stijging van het
C0₂-gehalte. Schijnbaar is dus de assimilatie bij verdere
toename onafhankelijk van het C0₂-gehalte. Inderdaad treedt
echter de lichthoeveelheid als beperkende factor op.

Op dezelfde wijze kunnen bij physiologische proeven allerlei
omstandigheden, juist door het feit, dat zij tijdens de proeven
constant gehouden werden, optreden als beperkende factoren.
Het is duidelijk, dat met deze mogelijkheid rekening gehouden
moet worden, daar anders gemakkelijk onjuiste conclusies
getrokken kunnen worden. Zoo zou b.v. in het zooeven ge-
stelde geval de conclusie voor de hand liggen, en deze conclusie
is ook inderdaad algemeen getrokken, dat boven een zeker
C0₂-gehalte verdere stijging van het C0₂-gehalte geen invloed
uitoefent op de assimilatie, terwijl in werkelijkheid deze
invloed wel bestaat, maar door de werking van de licht-
hoeveelheid als beperkende factor niet aan den dag kan
treden.

Wij zullen nu trachten na te gaan, in hoeverre bij dit onder-
zoek beperkende factoren hunnen invloed hebben doen
gelden. In het algemeen zal de invloed van een beperkenden
factor daaraan te herkennen zijn, dat bij eene stijgende of
dalende kromme min of meer plotseling een horizontaal
verloop optreedt (vgl. fig. 2 op blz. 6). Wanneer wij nu de
kromme, gevonden voor den praesentatietijd bij verschillende
temperaturen, na 1 uur voorverwarmen (de dikke lijn op de
platen III en IV) nader bezien, dan blijkt, dat van 25° C. tot
35° C. een min of meer horizontaal verloop optreedt. Hier
zou men dus aan een beperkenden factor kunnen denken. In
dit geval zouden wij bij 30° C. te doen hebben met een
factor, die na meerdere uren inwerking der hoogere tempe-
ratuur, zijn beperkenden invloed verliest, d.w.z. dusdanig
*

verandert, dat hij aan een grootere intensiteit van het proces
niet langer in den weg staat.

Wij zouden ons b.v. kunnen voorstellen, dat bij deze tempe-
ratuur een grootere hoeveelheid van een enzym voor het
proces noodig was en dat deze grootere hoeveelheid enzym
eerst nadat de temperatuur eenige uren ingewerkt heeft,
verkregen wordt.

Met grooter waarschijnlijkheid kunnen wij deze beschouwing
toepassen op de door Czapek verkregen cijfers, gelijk reeds
in § 24 werd opgemerkt. Deze vond (vgl. § 2, blz. 12) voor den
praesentatietijd bij stijging van de temperatuur eene daling
van 0° C. tot 15° C., maar van 15° C. tot 30° C. een gelijk-
blijven. Hier ligt het voor de hand te veronderstellen, dat een
der andere factoren, waarvan de praesentatietijd afhankelijk
is, een verdere daling tegenhield en zich dus als beperkende
factor in den zin van Blackman deed gelden. Mogelijk zou de
praesentatietijd van 15° C. tot 30° C. nog een verdere afname
vertoond hebben, indien de tijd van voorverwarming, waarover
Czapek niets mededeelt, langer genomen was.

Een tweede punt in de kromme, waar misschien een andere
invloed werkzaam is dan de bij het verder verloop der kromme
bestudeerde invloed der temperatuur, is bij 0° C., waar de
praesentatietijd plotseling buitengewoon groot, wordt. Was
de temperatuurcoëfficient van 15° C. op 5° C. nog 2.6, van
10° C. op 0° C. vinden wij 6.8. Het is denkbaar, dat dit toe-
geschreven moet worden aan een eigenaardigheid van het-
zelfde chemische proces, waarvan de temperatuurcoëfficient
tusschen 5° C. en 30° C. 2.6 is. In § 28 zullen eenige gevallen
aangehaald worden van chemische reacties, waarbij de tempe-
ratuurcoëfficient bij bestudeering in vitro aan verandering
onderhevig bleek te zijn bij verandering van temperatuur.
Waar wij hier echter met een plotselingen sprong te doen

hebben, lijkt mij dit onwaarschijnlijk. Het schijnt mij toe, dat
de oorzaak misschien gezocht moet worden in het feit, dat
juist ook bij deze temperatuur een vrijwel volledige groei-
stilstand optreedt. Staat de plotselinge stijging van den
praesentatietijd hiermede in verband, dan zouden wij hier
weder met een secundairen invloed te doen hebben en dit ver-
schijnsel dus kunnen beschouwen als een voorbeeld voor
Blackman\'s theorie der beperkende factoren. De gegevens zijn
echter niet voldoende, om hierover iets met zekerheid te
zeggen. De noodzakelijkheid, dat het verband tusschen
temperatuur en groei van Blackman\'s standpunt onderzocht
worde, doet zich hier duidelijk gevoelen.

Dit onderzoek is het eenige, waarvan de schrijvers zich tegen
de theorie van Blackman hebben uitgesproken. Vandaar,
dat het noodzakelijk is, eenigszins uitvoerig na te gaan, in
hoeverre de door hen verkregen resultaten reden geven tot
verwerping van Blackman\'s opvattingen.

Van Iterson en Mejuffrouw van Amstel hebben onder-
zocht- den invloed der temperatuur op de alcoholgisting en
op de inversie van rietsuiker. ¹)

Als maatstaf voor de snelheid der alcoholgisting werd ge-
nomen de hoeveelheid C0₂ in cM²., welke zich per seconde
ontwikkelt bij de vergisting eener glu\'cose-oplossing door pers-
gist. De gist werd met eene bekende hoeveelheid water aan-
gewreven en naast de suikeroplossing voorverwarmd. Wanneer

beide oplossingen de temperatuur van het bad hadden aan-
genomen, vond menging plaats. Eerst nadat 20 a 25 c.M. gas
waren gevormd, werd de ontwikkeling voldoende regelmatig.
Daarna werd eene hoeveelheid gas opgevangen, die hoogstens
100 c.M³. bedroeg en de tijden bepaald, welke verliepen voor
de ontwikkeling van de achtereenvolgende 2-, 5-, 10- of

25-tallen van c.M³., al naarmate de snelheid der gasontwik-
keling kleiner of grooter was.

Bij de bepaling van het verband tusschen de beginsnelheid
der gisting en de temperatuur bij constante gist- en suiker-
concentratie, bleken de waargenomen gistingssnelheden tot en
met 45° C. onafhankelijk te zijn van den tijd van voorverwar-
men, mits deze maximaal 20\' genomen wordt. Boven 45° C.
blijkt de gistingssnelheid wel afhankelijk te zijn van den voor-
verwarmingstij d en gaat ze ook tijdens de gistingsproef
achteruit. Bij verschillende van dergelijke schadelijke tempe-
raturen werd dan ook de gistsuspensie 5, 10, 15 en 20 minuten
voorverwarmd, daarna met de suikeroplossing gemengd en
de gistingssnelheid bepaald.

De aldus gevonden beginsnelheden der gisting zijn te vinden
in de vorenstaande, van van Iterson overgenomen tabel.

Uit deze tabel blijkt, dat de plaats van het optimum be-
invloed wordt door den tijd van voorverwarmen.

De beneden 45° C. gevonden waarden toetsende aan den
regel van van \'t Hoff, vinden de schrijvers:

De conclusie uit deze cijfers is dan: „Het blijkt dus, dat
,,de waarde van het quotiënt bij hooge temperatuur aan-
,,merkelijk geringer is dan voor lagere; alleen voor deze
„laatste temperaturen bereikt het de waarde, die volgens
„den regel was te verwachten."

Na er op gewezen te hebben, dat deze daling van den
temperatuurcoëfficient volgens Blackman zou moeten worden
toegeschreven aan een schadelijken invloed, maar dat ge-
durende voorverwarmingstijden als door hen gebruikt daarvan
niets gebleken is, heet het dan verder: „Met den meesten

„nadruk moet er dan ook op gewezen worden, dat reeds
,,op grond van het verloop der optimumkromme beneden
„schadelijke temperaturen de theorie van Duclaux en
„Blackman moet verworpen worden."

Ook ten opzichte van de bij schadelijke temperaturen, dus
boven 45° C. gevonden waarden, komt van Iterson tot de
conclusie, dat zij de theorie van Blackman niet bevestigen.
De waarden, gevonden voor de gistingssnelheden na een tijd
van 0\' voorverwarmen vertoonen zeer duidelijk een optimum,
zoowel wanneer men ze vindt door extrapoleeren uit de
tijdkrommen, die met behulp der vorenstaande tabel gecon-
strueerd kunnen worden, als wanneer zij op andere wijze
worden afgeleid. De schadelijke invloed als tijdfunctie ver-
toont in de verte niet een dergelijk verval in de eerste minuten
dat bij extrapolatie naar een tijd 0 de theoretische waarden
volgens den regel van van \'t Hoff te voorschijn zouden
komen.

In zijne slotbeschouwingen noemt van Iterson als hoofd-
resultaat, waartoe zijne onderzoekingen hebben geleid, dit,
dat de kromme, welke betrekking heeft op een voorverwar-
mingstijd van 0 minuten, een zeer geprononceerde optimum-
kromme is, terwijl de tweede reden, waarom Blaükman\'s
theorie verworpen moet worden, gelegen is in de sterke af-
wijkingen van den regel van van \'t Hoff reeds lang vóór het
bereiken der schadelijke temperaturen.

Vóór wij tot de beantwoording der vraag, of deze conclusie
van van Iterson voldoende gemotiveerd is, overgaan, moeten
wij ons eerst rekenschap geven van de geldigheid van den
regel van van \'t Hoff op chemisch gebied.

In de eerste plaats moet er op gewezen worden, dat de wet
van van \'t Hoff alleen mag worden toegepast op homogene
systemen. Heeft men te doen met reacties, waarbij vaste en

opgeloste stoffen op elkander inwerken of ook gasvormige
stoffen aan de reactie deelnemen, dan is de geldigheid van
dezen regel niet verzekerd.

In de tweede plaats is de regel van van \'t Hoff niet absoluut
in zooverre, dat verandering van den temperatuurcoëfficient
bij verandering van temperatuur herhaaldelijk geconstateerd
is. Zoo geeft Plotnikow den temperatuurcoëfficient voor
de reactie tusschen aethyleen en broom bij —78° C. als 6.2,
een enorm hooge waarde.

Voor de verzeeping van propylacetaat werden de volgende
temperatuurcoëfficienten gevonden:

Ook Cohen ²) wijst er op, dat de temperatuurcoëfficient
bij een chemische reactie bij verandering van temperatuur in
het algemeen aan verandering onderhevig is. Bij hooge
temperaturen neemt de temperatuurcoëfficient af, bij lagere
stijgt hij.

AVanneer wij ons nu afvragen, wat wij verwachten kunnen
bij de toepassing van den regel van van \'t Hoff op botanisch
gebied, dan volgt uit het tot dusver gezegde tweeërlei.

In de eerste plaats zullen wij bij reacties in het organisme
een verandering van den temperatuurcoëfficient bij verandering
van temperatuur kunnen aantreffen, zonder dat dit van
chemisch standpunt moet aangemerkt worden als eene af-
wijking van den regel van van \'t Hoff.

Bovendien zullen zich bij toepassing van den regel van
van \'t Hoff op biologisch gebied nog andere afwijkingen
kunnen doen gelden, omdat wij hier niet te doen hebben met
homogene systemen. Daar komt nog bij, dat slechts zelden
met recht een reactie in liet levend organisme zoozeer on-
afhankelijk zal zijn van verdere chemische omzettingen in
de cel, dat eene beschouwing van deze ééne reactie alleen
niet tot fouten aanleiding zal geven.

Het is dus te verwachten, dat in vele gevallen de wet van
van \'t Hoff voor de reactiesnelheid op biologisch gebied
meer nog dan op chemisch gebied eene benaderingswet
zal zijn.

Uitgaande van deze beschouwingen kunnen we nu de
bezwaren door van Iterson tegen de theorie van Blackman
in het midden gebracht, gemakkelijk uit den weg ruimen.

Van Iterson meent op grond der door hem gevonden
temperatuurcoëfficienten met den meesten nadruk te kunnen
verklaren, dat Blackman\'s theorie verworpen moet worden.
Vergelijken wij deze coëfficiënten met de boven aangehaalde
door Tiiautz gevonden waarden, dan zien wij, dat van Iterson
vond voor de alcoholgisting: 2.3, 2.0, 1.8 en 1.5, terwijl Trautz
voor de verzeeping van aethylacetaat achtereenvolgens vond:
1.96, 2.04, 1.90, 1.75, 1.60, 1.45, zoodat de waarden van van
Iterson volstrekt niet zooveel meer afwijken van den regel

Ook afgezien hiervan echter is het feit, dat bij de alcohol-
gisting, zooals die door van Iterson werd onderzocht, af-
wijkingen optreden van den regel van van \'t Hoff, nog geen
reden om de opvatting te verlaten, dat bij de verklaring van
reactiesnelheden op botanisch gebied uitgegaan moet worden
van de wetten der physische chemie. Deze afwijkingen toch
kunnen zeer wel hun ontstaan danken aan de bovengenoemde
oorzaak, da-t een levend organisme geen homogeen systeem is^
Hier hebben wij zelfs het geval, dat een der aan de reactie
deelnemende stoffen, de zymase, opgesloten is binnen den
celwand der gist en dat dus de reactie alleen kan plaats vinden,
nadat eerst de suikeroplossing door den celwand gediffundeerd
is, terwijl de gistingsjjrodukten bovendien voortdurend moeten
worden afgevoerd. Waar nu de diffusiesnelheid slechts ongeveer
20% toeneemt per 10° C. temperatuurstijgingen de reactie-
snelheid der gisting 150 a 200%, ligt het voor de hand te
vermoeden, dat bij hoogere temperaturen de door de diffusie
geleverde hoeveelheid actieve stof onvoldoende zal blijken.
| De diffusie kan hier dus als beperkende factor in den zin van
1 Blackman optreden.

Tenslotte is ook de mogelijkheid niet uitgesloten, dat de
in § 26 besproken, eerst met den tijd van verwarming tot

1 uiting komende, gunstige invloed der hoogere temperaturen
ook hier een rol speelt. Dan zou ook daardoor een te lage
waarde voor de beginsnelheid der gisting na een voorver-
warmingstijd 0 veroorzaakt kunnen worden. Zelfs zou ik
zeggen, dat de cijfers in de hierboven van van Iterson over-
genomen tabel deze opvatting steunen.

Bij zeer liooge temperaturen van 50° C.—54° C, zien wij
een logarithmisch verval met den tijd van voorverwarming.

Bij 48° C., 47° C. en 46° C. verdwijnt het logarithmisch
karakter van dezen schadelijken invloed, en vinden we,
tusschen de na de opeenvolgende tijden van voorverwarming
gevonden snelheden ongeveer gelijke verschillen.

Dit is juist wat wij zouden verwachten, wanneer de
schadelijke invloed hier door een gunstigen invloed wordt
tegengewerkt en bijna in evenwicht gehouden.

Op grond van al deze overwegingen acht ik dus het onderzoek
van van Iteiison en Mejuffrouw van Amstel niet bewijzend
voor de er uit getrokken conclusie, dat de theorie van
Blackman verworpen moet worden.

Het optimum was hier niet verplaatsbaar in die mate, als
naar Blackman\'s theorie verwacht kon worden. Alleen een
kleine verschuiving van 25° C. naar 30° C. kon verkregen
worden door verlenging van den duur der voorverwarming.
Zeker hangt dit samen met het optreden van den gunstigen
invloed der hoogere temperaturen als tijdfunctie.

De extrapolatie uit de krommen, die de intensiteit van het
proces na opeenvolgende uren van voorverwarming voor-
stellen, moet volgens Blackman de intensiteit geven, die
het proces na een oneindig kleinen tijd van voorverwarming
zou hebben en deze waarde moet dezelfde zijn als berekend,
wordt met behulp van den regel van van \'t Hoff, uitgaande
van de bij lagere temperaturen gevonden waarden.

Bij het hier onderzochte geval gaf deze extrapolatie waarden
aanzienlijk afwijkend van de theoretisch berekende. De
verklaring voor deze afwijking moet gezocht worden in het
feit, dat Blackman\'s theorie geen rekening houdt met den
eveneens als tijdfunctie aan den dag tredenden gunstigen
invloed van hoogere temperaturen. Houdt men wel rekening
met dit feit, dan zijn de verkregen resultaten niet in strijd
met de opvatting, dat het optimum zijn ontstaan dankt aan
de inwerking van secundaire invloeden.

De meening van Blackman, dat het optimum geen primaire
algemeen geldende relatie tusschen physiologische processen
en de temperatuur uitdrukt, wordt dus door dit onderzoek
bevestigd.

De wijze, waarop de praesentatietijd met de temperatuur
verandert, toont, dat wij hier te doen hebben met een
temperatuurinvloed op een chemisch proces. De perceptie
van den zwaartekraclitprikkel door planten is dus gebonden
aan een chemisch proces.

Het resultaat van dit onderzoek is, dat de theorie van
Blackman, die bij de verklaring van physiologische processen
uitgaat van de wetten der physisclie chemie, van toepassing
is op den invloed der temperatuur op den praesentatietijd bij
geotropie bij coleoptielen van Avena sativa, mits ook voor
den gunstigen invloed der hoogere temperaturen de tijdfactor
in rekening gebracht wordt.

De regel van van \'t Hoff geldt voor het hier onderzochte
geval tusschen 5° C. en 30° C.; de coëfficiënt voor 10° C.
stijging van de temperatuur is 2.6.

Van 0° C. tot 25° C. wordt bij verwarming gedurende één of
meer uren op een bepaalde temperatuur dezelfde praesentatietijd
gevonden na 1 uur of na meer uren verblijf bij die temperatuur.

Bij 30° C. doet zich zeer duidelijk de invloed van den tijd
van voorverwarming gelden. In het le uur overweegt een
schadelijke invloed, in het 2e en de volgende uren doet zich
in afnemende mate een gunstige invloed gelden.

Bij 35° C. en hooger overweegt van het le uur af de schadelijke
invloed der hooge temperatuur. Deze schadelijke invloed
doet zich in de opeenvolgende uren in afnemende mate gelden.
Een met den tijd van voorverwarmen optredende gunstige
invloed treedt hier niet meer aan den d^ag-

Bij 37° C. is het gedrag van den praesentatietijd soortgelijk
als bij 35° C., alleen is de schadelijke invloed hier veel sterker.

Bij 38° C. is de schadelijke invloed blijvend werkzaam,
tenminste zelfs na 24 uur voorverwarmen kon nog geen
afname van den schadelijken invloed gevonden worden. Bij
39° C. en 40° C. is dit nog in veel sterkere mate het geval.

H. Bach. Ueber die Abhängigkeit der geotropischen Präsen-
tations- lind Reaktionszeit von verschiedenen Aussen-
bedingungen. Jahrb. f. wiss. Botan., Bd. XLIY, 1907.
W. L. Balls. Temperature and Growth. Annals of Botany.

Trav. Botan. Néerlandais, Vol. V, 1909.
F. F. Blackman. Optima and limiting factors. Annals of

Botany, Vol. XIX, 1905.
F. F. Blackman. The Manifestations of the Principles of
Chemical Mechanics in the Living Plant. Opening address
of the Section of Botany of the British Association.
Nature, Vol. 78, 1908.

wiss. Botan. Bd. XXVII, 1895.
F. Czapek. Weitere Beiträge zur Kenntniss der geotropischen
Reizbewegungen. Jahrb. f. wiss. Botan., Bd. XXXII,
1898.

F. Darwin. The statolith-theory of Geotropism. Proc. of the
Royal Society of London. Vol. LXXI, 1903.

H. Fitting. Untersuchungen über den geotropischen Reiz-
Vorgang. Jahrb. f. wiss. Botan., Bd. XLI, 1905.

P. Frösci-iel. Untersuchung über die heliotropische Präsen-
tationszeit (I. Mitteilung). Sitz. ber. d. Kais. Akad. der
Wiss., Wien, Math.-naturw. Kl., 1. Abt., Bd. CXYII, 1908.

P. Fröschel. Untersuchung über die heliotropische Präsen-
tationszeit (II. Mitteilung). Sitz. ber. d. Kais. Akad. der
Wiss., Wien, Math.-naturw. Kl., 1. Abt., Bd. CXVIII,
1909.

G. Haberlandt. Ueber die Statolithenfunktion der Stärke-
körner. Ber. d. d. bot. Ges., Bd. XX, 1902.

G. Haberlandt. Zur Statolithentheorie der Geotropismus.
Jahrb. f. wiss. Botan., Bd. XXXVIII, 1903.

G. van Iterson Jr. en Mejuffrouw J. van Amstel. Over het
temperatuuroptimum van physiologische processen. Versl.
v. d. Wis- en Natuurk. afd. v. d. Kon. Akad. van Weten-
schappen. 1910.

J. Kuijper. Ueber den Einfluss der Temperatur auf die
Atmung der höheren Pflanzen. Recueil des Trav. Botan.
Néerlandais. Vol. VII, 1910.

B. Lidforss. Ueber den Geotropismus einiger Frühjahrs-
pflanzen. Jahrb. f. wiss. Botan., Bd. XXXVIII, 1903.

A. Maillefer. Etude sur le géotropisme. Bull, de la soc.
vaudoise des sc. nat., 5e série, Vol. XLV, Juin 1909.

G. L. C. Matthaei. Experimental ftesearches on Vegetable
Assimilation. Phil. Trans. Series B, Vol. 197, 1905.

J. Plotnikow. Reaktionsgeschwindigkeiten bei tiefen Tem-
peraturen. Zeitschr. für phys. Chemie. Bd. LIII, 1905.

W. Polowzow. Untersuchungen über Reizerscheinungen bei
den Pflanzen. Jena, 1909.

Ernst Pringsheim Jr. Studien zur heliotropischen Stimmung
und Präsentationszeit. Cohn\'s Beiträge zur Biologie der
Pflanzen, Bd. IX, 1909.

0. Richter. Pflanzenwachstum und Laboratoriumsluft. Ber.
d. d. botan. Ges., Bd. XXI, 1903.

0. Richter. Ueber den Einfluss verunreinigter Luft auf
Heliotropismus und Geotropismus. Sitz. ber. d. Kais.
Akad. der Wiss., Wien, Math.-naturw. Kl., 1. Abt., Bd.
CXV, 1906.

O. Richter. Ueber das Zusammenwirken von Heliotropismus
und Geotropismus. Jahrb. f. wiss. Botan., Bd. XL VI,
1909.

C. J. Rutten—Pekelharing. Untersuchungen über die
Perzeption des Schwerkraftreizes. Recueil des Trav.
Botan. Néerlandais. Vol. VII, 1910.

W. Rothert. Ueber Heliotropismus. Cohn\'s Beiträge zur
Biologie der Pflanzen, Bd. VII, Heft 1, 1894.

J. Sachs. Physiologische Untersuchungen über die Abhängig-
keit der Keimung von der Temperatur. Jahrb. f. wiss.
Botan., Bd. II. 1860.

J. Sachs. Ueber die obere Temperatur-Grenze der Vegetation.
Flora, Bd. XLVII, 1864.

J. Sachs. Ueber den Einfluss der Lufttemperatur und des
Tageslichts auf die stündlichen und täglichen Aenderungen
des Längenwachstums (Streckung) der Internodien. Arb.
des bot. Inst, in Würzburg, Bd. I, Heft II, 1872.

A. M. Smith. On the Application of tlie Theory of Limiting
Factors to Measurements and Observations of Growtli
in Ceylon. Annais of the Royal. Botan. Gardens of
Peiadeniya, Vol. III, 1906.

A. M. Smith. Respiration of Hydrilla verticillata. Proc. of
the Cambridge Phil. Soc., Vol. XIV, 1907.

M. Trautz en K. Th. Volkmann. Der Temperaturkoefficient
chemischer Reaktionsgeschwindigkeiten I. Zeitschr. für
phys. Chemie, Bd. LXIV, 1908.

H. Vöchting. Ueber den Einfluss niederer Temperatur auf
die Sprossrichtung. Ber. d. d. botan. Ges., Bd. XVI, 1898.

der temperatuur op physiologische pro-
cessen ..............................................1

Cohen. Blackman. Het begrip reactiesnelheid
in de physiologie. De regel van van \'t Hoff.
Het optimum verschuifbaar met den tijd van
waarneming. Beperkende factoren.

Mejuffrouw Matthaei, Smith, Balls, Black-
man, Kuijper, van Iterson en Mejuffrouw
van Amstel.

Den invloed der temperatuur op de geotropie
nagaan met toepassing van Blackman\'s ideeën.
Korte aanduiding der methode.

Mogelijke proefvariaties. De verandering van
den praesentatietijd gekozen als maatstaf voor

den temperatuurinvloed. Perceptietijd. Praesen-
tafcietijd. Reactietijd. Relaxatietijd. Krommings-
hoek. Tijdstip en duur der inwerking van de
verschillende temperaturen. Bespreking van het
hiervoor door Bach gegeven schema.
§ 5. Bespreking der methode in bijzonderheden 33
Wijze van verwarming.
Omvang en begrenzing van het onderzoek.
Aantal proeven en aantal planten ter proef.
Nummering der proeven.
Beschrijving van een proef in bijzonderheden.

Coleoptielen van Avena sativa. Voordeelen
en nadeelen van dit materiaal. Het kweeken
van het materiaal.

De thermostaat. Vereischten. Sluiting. Roer-
inrichting. Verwarming. Nauwkeurigheid. Lucht-
verversching. Vochtigheid. As met brug.
De thermoregulateur.

A. Foutenbronnen gelegen in het materiaal.
Individueele variabiliteit. Nutaties. Lengte.
Ouderdom. Stand. Voorbehandeling.

B. Foutenbronnen gelegen in de omstandigheden.
Zuiverheid der lucht. Temperatuur. Vochtig-
heid. Belichting bij het waarnemen.

Temperatuur, waarbij bepalingen werden ver-
richt. Wijze van bespreking. Samenstelling der
tabellen. Vergelijkbaarheid der proeven.

HOOFDSTUK III. Bespreking der resultaten. . 129—157
§ 24. Vergelijking der resultaten met die van

Bespreking van mogelijke gevolgtrekkingen
over den aard van het perceptieproces.

De temperatuurkromme van Czapek en de
in dit onderzoek gevonden kromme na één uur
voorverwarmen van uit dit standpunt beschouwd.

§ 28. Het onderzoek van Van Iterson en Mejuf-
frouw Van Amstel...................... 148

Geldigheid van den regel van van \'t Hoff
op chemisch gebied. Alleen voor homogene
systemen. De temperatuurcoëfficient niet con-
stant bij verandering van temperatuur. Be-
naderend karakter van dergelijke bepalingen op
botanisch gebied.

Plaat 3. De praesentatietijd als functie der temperatuur.
Voor de verklaring, zie § 22, blz. 93.

Plaat 4. De praesentatietijd als functie der temperatuur.
Voor de verklaring zie § 22, blz. 93.

Temperatuur.	Praesentatietijd.	Reactietijd.
14°	14 min.	122.8 min.
17°	11 »	115.4 „
20°	n „	97.9 „
25°	3 „	64.8 „
30°	O " >>	48.2 „
35°	4 „	80.8 \'„

Prikkel- duur.	Datum.	Nummer.	Aantal gebruikte planten.	Aantal gekromde planten.	Percent gekromde planten.	Gemid- deld perc.	Reactie- tijd.
5° Celsius.			4 uur voorverwarmen.
13\' J	15-YI-10 15-VI-10	C 269 *C 272	25 25	16 13	64% 52%	j 58%	60\' 70\'
11\'	15-VI-10 15-YI-10	C 268 *C 271	25 25	12 10	48% 40%	1 44%	60\' 70\'
9\' I	15-VI-10 15-VI-10	C 267 *C 270	25 25	9 9	36% 36%	1 36%	60\' 75\'
* Gedurende den reactietijd bij 5° C.
25°	Celsius.			1 uur voorverwarmen.
3\' J	12-VIII-lO 12-VIII-10	C 373 *C 374	17 17	10 9	59% 53%	j 56%	45\' 55\'
"1	12-VIII-10 12-VIII-lO	C 371 *C 372	15 15	6 6	40% 40%	j 40% 1	45\' 45\'
* Gedurende den reactietijd bij	25° C.
30°	Celsius.			6 uur voorverwarmen.
l\'30"j	10-VIII-10 10-VIII-10	C 369 *C 370	15 16	5 5	33% 31%	I 32%	55\' 55\'
* Gedurende den reactietijd bij	30° C.

Tempe- ratuur.	Aantal.	Gekromd.	Percent.	Prikkelduur.	Tempe- ratuur.	Aantal.	Gekromd.	Percent.	Prikkelduur.
22°.5	12	12	100	4\'36"	24°	12	12	100	6 5
23°.5	12	6	50	4 36	24°	13	6	46	6\'6\'

Tempe- ratuur.	Aantal.	Gekromd.	Percent.	■ Prikkelduur.	Tempe- ratuur.	Aantal.	Gekromd.	Percent.	Prikkelduur.
23°	13	8	61	5\'42"	24°	12	10	83	711\'
23°	13	7	54	5\'40	24°	14	7	50	7\'21\'
23°	11	5	45	5\'42\'	23°	15	0	0	7\'

Tabel I. 0°Celsius.		Tabel II.	0° Celsius.
Prikkel- duur.	1 uur voor- verwarmen.		Prikkel- duur.	■ - 1 uur voor- verwarmen.	4 uur voor- verwarmen.	Gemid- delde.
885\'	100 %		60\'	68 %	76%	70 %
180\'	97 %		45\'	52 %	33 %	45 %
90\'	70 %		30\'	24%	24%	24%
75\'	59 %		25\'	0%	0%	0%
60\'	16 %		15\'	0%	0%	0%
45\' 30\'	0 % 0 %		Praesen- tatietijd.	44\'	51\'	48\'
Praesen- tatietijd.	72\'		Praesen- tatietijd x ¹³/„.	64\'	74\'	69\'

30	min.	: 0.	35	min.	: 9.	40	min.	17.
45	min.	: 26.	50	min.	: 32.	55	min.	36.
60	min.	: 40.	65	min.	: 41.	70	min.	37.
75	min.	: —	80	min.	: —	85	min.	—

30	min.	4 ?	35	min. : —	40	min.	: 17.
45	min.	17.	50	min. : 20.	55	min.	: 22.
60	min.	20.	65	min. : —	70	min.	: 20.
75	min.	—	80	min. : —	85	min.	: —

	Aantal	: 40. Gekromd	na:
30	min.	—	35 min. : 4 ?	40	min. : —
45	min.	6.	50 min. : 11.	55	min. : 12
60	min.	12.	65 min. : 12.	70	min. : —
75	min.	10.	80 min. : —	85	min. : —

30	min. : 0.	35 min. :	—	40 min.
45	min. : 0.	50 min. :	0.	55 min.
60	min. : 0.	65 min. :	—	70 min.
75	min. : —	80 min. :	—	85 min.
Vatten	wij het	resultaat dezer	zes	proeven in

Tabel III.	5° Celsius.
Prikkel- duur.	1 uur voor- verwarmen.	4 uur voor- verwarmen.	Gemid- delde.
13\'	60 %	58 %	59 %
11\'	57 %	44 %	50 %
9\'	46 %	36 %	41 %
Praesen- tatietijd.	9\'40\'	11\'50"	11\'
Praesen- tatietijd x ¹³/₈.	14\'	1710"	16\'

Tabel IV.	10° Celsius.
Prikkel- duur.	1 uur voor- verwarmen.	4 uur voor- verwarmen.	Gemid- delde.
9\'	78 %		78 %
8\'	63 %	64 %	63 %
7\'	45 %	46 %	45 %
6\'	20 %	41 %	33 %
5\'	24 %	—	24 %
Praesen- tatietijd.	7 20"	7\'20"	7\'20"
Praesen- tatietijd x ¹³/₉.	10 40\'	10\'40"	10\'40\'

Tabel VII.
20° Celsius.
	é °
Prikkel duur.	o A > B l-l 2 ^s 0> PH >
5\'30\'	93 %
5\'	85 %
4\'	73 %
3\'	51 %
2\'	20 %
Praesen-	3\'
tatietijd.
Praesen-
tatietijd x */,.	420"

Prikkel- duur.	1 uur voor- verwarmen.	8 uur voor- verwarmen.	Gemid- delde.
5\'	—	88 %	88 %
4\'40" .	82 %	76 %	79 %
4\'20"	52 %	56 %	54 %
4\'	28 %	48 %	38 %
Praesen- tatietijd.	4\'20"	4\'10"	4\'20"

Prikkel- duur.	1 uur voor- verwarmen.	2 uur voor- verwarmen.	4 uur voor- verwarmen.	6 uur voor- verwarmen.	Gemid- delde.
4\'	100 %	—		—	V 100 %
3\'BO-	92 %	83 %	86 %	100 %	89 %
S\'	60 %	80 %	64 %	84 %	66 %
2\'30\'	55 %	56 %	60 %	60 %	59 %
2\'	44 %	24 %	20 %	34 %	34 %
1\'30"	20 %	16 %	16 %	56 %	27 %
1\'	0 %	0 %	0 %	25 %	6 %
Praesen- tatietijd.	2\'20"	2\'20"	2\'20\'	2\'20"	2\'20"

Tabel IX.			30° Celsius.
Prikkel- duur.	1 uur voor- verwarmen.	2 uur voor- verwarmen.	4 uur voor- verwarmen.	6 uur voor- verwarmen.	12 uur voor- verwarmen.	24 uur voor- verwarmen.
4\'30\'	95%
4\'	72%	95 %	—	—	—	—
3\'30"	50%	82%	100 %	96%	94 %	—
3\'	30%	40%	82%	80 %	—	95%
2/30"	—	32%	74%	68 %	85%	—
2\'	0%	0%	44%	57%	72 %	51 %
1\'30"	—	—	30%	32%	42 %	47%
1\'	—	—	0%	—	0%	26 %
Praesen- tatietijd.	3\'30"	310"	210"	1\'50"	1\'40"	1\'40"

X co	tatietijd	Praesen-	Praesen- tatietijd.	OT	co	l-k- O	OT	to O	co O	co en	O	C7T	Ci O	<1 cn	00 O	100\'	120\'	180\'	240\'	300\'	Prikkel- duur.	Tabel XII.
CO O ^	00	to M- cN	UT to cN	-Cl O o^	co <35	>-»■ O O	>->■ O O •VP cN	1	1	1	1	1	1	r	1	1	1	1	1 uur voor- verwarmen.
co l-i- O >	CO to O	to	co CT>	co er-	<35 O	00 co Sp	co to cr-	1	1	1	!	1	1	1	1	1	1	1	2 uur voor- verwarmen.
co 00	to	1	1	00 vP O""-	1	to 00 -.O cN	os ►f»	1	Hi. O O -vP	I	1	1	1	1	1	1	1	1	4 uur voor- verwarmen.
cn co	co	1	1	1	1	O	to -vP	M-	C5 O	cn	1	1.	1	1	1	1	1	j*lC I	6 uur voor- verwarmen.	co 00 O O UI
CR	ül to	1	1	1	1	1	to to er-	1	1	co Vp cr-	OS cn cr-	SS	1	cn	1	1	1	1	12 uur voor- verwarmen.
*	CO		to O	I	1	1	1	1	O	1	o	1	O -vP O"-	1	o -oO	1	H-k- co -vP o--	vP	cn to	cn to	24 uur voor- verwarmen.	£ UI

Tabel V A.
15°	Celsius.			1	uur voorverwarmen.
Prikkel- duur.	ÉH (U s s	s f3	--S c § 2 a h S d	I . ® . ^c P c ⁰ h §	c3 j ö i	— tj ö s «3 9 _ O o £	c O O Sr!	T3 : -(j O
	ft	r" rS	<f	eh 1	H Q} ao	P4	c3 03
j	C 203	18-V-10	33	32				35\'
7\'					49	47	96%
	C 230	27-V-10	16	15	1			35\'
1	C 214	20-V-10	15	12	\|			40\'
6\' 1	C 220	26-V-10	10	8	\\ 50	36	72%	45\'
(	C 229	27-V-10	25	16	)		• !■	50\'
(	C 204	18-V-10	25	20	j		i	35\'
\\	C 219	26-V-10	14	6	f			55\'
5\' /					\\ 80	56	70%
j	C 228	27-V-10	25	17	f			55\'
. (	C 233	28-V-10	16	13	)			45\'
1	C 213	20-Y-10	15	8	\\ I			35\'
4\'	C 227	27-V-10	25	11	\| 52	24	46%	50\'
(	C 232	28-Y-10	12	5	1		1	50\'
	C 212	20-V-10	15	5	\|		1	—
3\'					30	10	33%
1	C 231	28-V-10	15	5	¹	.		—
2\'	C 211	20-V-10	15	0	15	0	0%	—

Tabel V B.
15°	Celsius.			2	uur voorverwarmen.
Prikkel- duur.	Nummer.	Datum.	Aantal gebruikte planten.	Aantal gekromde planten.	Totaal aantal.	Totaal gekromd.	Percent.	Reactietijd.
7\'	C 205	18-V-10	32	31		32	31	97%	35\'
6\'	C 210 C 221 C 206	19-V-10 26-V-10 18-V-10	13 15 33	13 9 27		28	22	79%	35\' 50\' 35\'
5\' 1	C 222 C 236	26-V-10 28-V-10	12 13	6 10		58	43	74%	55\' 40\'
4"	C 209 C 235	19-V-10 28-V-10	33 15	17 5		1 48	22	46%	50\'
3\' j	C 208 C 234	19-V-10 28-Y-lO	50 15	18 3		65	21	32%	—
2\'	C 207	19-V-10	31	0		31	0	0%	—

Tabel XI.		37³ Celsius.
	é ®	é ®	ü c	^ È ° S
Prikkel duur.	g s > s u 1 Ft >	O Ö > s SJ & 3 fe p a> <N t>	g S > B s i * ë «5 t>	»J 3 fe ** >
30\'	100%	-	-	-
25\'	—	-	100%
20\'	—	87%	84%	68%
15\'	—	100%	52%	52%
10\'	80%	46%	32%	33%
9\'	86%	—	—	—
8\'	92%	—	—	—
7\'	62%	—	—	—
5\'	29%	—	—	—
Praesen- tatietijd.	6\'30"	11\'	15\'	15\'
Praesen-
tatietijd	9\'20"	16\'	21\'40\'	21\'40"
x ¹³/₉.

Tabel XIII. 39° Celsius.
	O ®	è §
Prikkel duur.	O fl > g <-( f3	s s > s §
r-H >	3 a> Cl >
60\'	100 %	—
40\'	83 %	66 %
20\'	57 %	40 %
15\'	—	13 %
10\'	40 %	14 %
Praesen- tatietijd.	16\'	28\'
Praesen-
tatietijd x^ü/₉.	23\'	40\'

Tabei	XIV.
40° Celsius.
Prikkel- duur.	1 uur voor- verwarmen.
210\'	46 %
180\'	50 %
120\'	0 %
90\'	0 %
60\'	0 %
30\'	0 %
20\'*	0 %
10\'	0 %
Praesen-	180\'
tatietijd.
Praesen-
tatietijd x ¹³/₉.	260\'

Overzicht der praesentatietijden.
Tempera- tuur.	£ ^c\' O O ® fl > g bi 3 £ 3 n O 1—1 >	è ^c\' O O O ö > E 9 § P M (M t>	£ s o S U cS Ö £ 3 n ca rH >	Ö C O O ® a h h J? 3 & ^ <D O >	è« li , f-i « <3 Sfc	é o ga , f-i M cS >
0°	72\'	-	72\'	—	-	—
5°	16\'	-	16\'	—	-	—
10°	10\'40"	-	10\'40"	—	-	—
15°	6\'	-	6\'	—	-	—
20°	4\'20"	-	—	i)4\'10"	-	—
25°	2\'20"	2\'20"	2\'20"	2\'20"	-	—
30°	3\'30"	310"	210"	1\'50"	1 \'40"	1\'40"
35°	2\'30"	3\'30"	4\'	4\'	²)5\'	5\'
37°	9\'20"	16\'	—	21\'40"	—	21\'40"
38°	11\'30"	1910"	38\'	53\'	75\'	347\'
39°	23\'	40\'	—-	—	—	—
40°	260\'
¹) Na 8 uur voorverwarmen. ²) Na 18 uur voorverwarmen.

Overzicht der reactietijden.
Tempera- tuur.	Bij proeven met 90-100 "/„ gekromden.	Bij proeven met 40—60 «/„ gekromden.
Reactietijd.	Aantal proef- planten.	Reactietijd.	Aantal proef- planten.
5°	—	—	63\'	224
10°	—	■ —	49\'	378
15°	36\'	142	49\'	206
20°	36\'	145	51\'	338
25°	36\'	261	43\'	195
30°	36\'	361	57\'	537
35°	38\'	364	54\'	677
37°	41\'	107	58\'	119
38° ^x)	43\' •	138	64\'	112
^x) De proeven met prikkelduur > 50\' zijn rekening gelaten.	buiten

Tabel I A.
0° Celsius.			1	uur voorverwarmen.
Prikkel- duur.	Nummer.	Datum.	Aantal gebruikte planten.	Aantal gekromde planten.	Totaal aantal.	Totaal gekromd.	Percent.	Reactietijd.
885\'	B 24	26-1-10	28	28	28	28	100%	900\'
180\'	B 26	27-1-10	30	29	30	29	97%	210\'
90\'	B 28	27-1-10	33	23	33	23	70%	140\'
75\'j	B 33 B 34	28-1-10 29-1-10	26 30	13 20	J 56	33	59%	135\' 110
60\'j	B 27 B 32	27-1-10 28-1-10	30 27	3 6	} ⁵⁷	9	16%	—
45\'	B 31	28-1-10	29	0	29	0	0%	—
30\'	B 22	26-1-10	26	0	26	0	0%	—

Tabel II A.
0° Celsius.			1	uur voorverwarmen.
Prikkel- duur.	Nummer.	Datum.	Aantal gebruikte planten.	Aantal gekromde planten.	Totaal aantal.	Totaal gekromd.	Percent.	Reactietijd.
I	C 277	18-VI-10	50	34				110\'
60\'					100	68	68%
1	C 281	20-VI-10	50	34	I			100\'
I	C 278	18-VI-10	50	30	j			90
45\'					75	39	52%
(	C 282	20-VI-10	25	9	1			—
1	C 279	18-VI-10	50	12	]			—
30\'					75	18	24%
• - \'	C 283	20-VI-10	25	6	i			—
(	C 274	17-VI-10	25	0	j			—
25\'					75	0	0%
1	C 275	17-VI-10	50	0				—
15\'	C 273	17-VI-10 ¹	50 A	0	50	0	0%	—

Tabel II B.
0° Celsius.			4	uur	voorverwarmen.
Prikkel- duur.	Nummer.	Datum.	Aantal gebruikte planten.	Aantal gekromde planten.	Totaal aantal.	Totaal gekromd.	Percent.	IReactietijd.
60\' 45\' 30\' 25\'	C 286 C 285 C 284 C 276	20-VI-10 20-VI-10 20-VI-10 17-VI-10	25 40 25 50	19 13 6 0		—	76% 33% 24% 0%	95\'

Tabel III A.
5° Celsius.			1	uur	voorverwarmen.
Prikkel- duur.	Nummer.	Datum.	Aantal gebruikte planten.	Aantal gekromde planten.	Totaal aantal.	Totaal gekromd.	Percent,	Reactietijd.
13\'	C 266	15-VI-10	50	30	—			60%	60\'
11\'	C 265	15-VI-10	49	28	—		—	57%	55\'
9\'	C 264	15-VI-10	50	23			—	46%	65\'

Tabel III B.
5° Celsius.			4	uur voorverwarmen.
Prikkel- duur.	Nummer.	Datum.	Aantal gebruikte planten.	Aantal gekromde planten.	Totaal aantal.	Totaal gekromd.	Percent.	Reactietijd.
13\'		C 269 *C 272	15-VI-10 15-VI-10	25 25	16 13	j 50	29	58%	55\' 70\'
11\'		C 268 *C 271 C 267	15-VI-10 15-VI-10 15-VI-10	25 25 25	12 10 9	j 50 )	22	44%	60\' 70\'
9\'		*C 270	15-VI-10	25	9	1 50	18	36%	—
* C 270—272 gedurende den reactietijd bij 5	⁰ C.

Tabel IV B.
10° Celsius.			4	uur voorverwarmen.
Prikkel- •duur.	Nummer.	Datum.	Aantal gebruikte planten.	Aantal gekromde planten.	Totaal aantal.	Totaal gekromd.	Percent.	Reactietijd.
8\'		C 254 C 261	4-VI-10 13-VI-10	16 45	12 27		61	39	64%	45\' 45\'
7\'		C 253 C 260	4-VI-10 13-VI-10	20 50	11 21		70	32	46%	45\' 55\'
6\'		C 252 C 259	4-VI-10 13-VI-10	23 45	10 18		68	28	41%	50 50\'

Tabel IV A.
10° Celsius.			1 uur voorverwarmen.
Prikkel- duur.	Nummer.	Datum.	Aantal gebruikte planten.	Aantal gekromde planten.	Totaal aantal.	Totaal gekromd.	Percent.	Reactietijd.
9\'	C 255	ll-VI-10	50	39	50	39	78%	40\'
•	C 249	4-VI-10	25	14	j			55\'
8\'					73	46	63%
• 1	C 256	ll-VI-10	48	32	i			40\'
/	C 246	3-VI-10	30	15				55\'
1	C 250	4-IV-10	25	8				_
7\' J					l 195	87	45%
I	C 257	ll-VI-10	50	28	(			40\'
(	C 258	13-VI-10	90	36	)			50\'
	C 247	3-VI-10	30	9	1			_
6\'					45	9	20%
	C 251	4-VI-10	15	0	1			—
5\'	C 248	3-VI-10	29	7	29	7	24%	—

Tabel V C.
15°	Celsius.			24	uur voorverwarmen.
Prikkel- duur.	Nummer.	Datum.	Aantal gebruikte planten.	Aantal gekromde planten.	Totaal aantal.	Totaal gekromd.	Percent.	Reactietijd.
7\'	C 226	27-Y-lO	16	16		16	16	100%	40\'
6\' j	C 225 C 240	27-Y-10 28-V-10	16 16	16 15		32	31	97%	35\' 40\'
5\' j	C 224 C 239	27-V-10 28-V-10	17 25	15 13		42	28	67%	40\' 50\'
\'I	C 223 C 238	27-V-10 28-Y-10	15 40	7 18		55	25	45%	50\' 45\'
3\'	C 237	28-Y-10	15	5		15	5	33%	—

Tabel VIA.
20° Celsius.			1	uur	voorverwarmen.
Prikkel- duur.	Nummer.	Datum.	Aantal gebruikte planten.	Aantal gekromde planten.	Totaal aantal.	Totaal gekromd.	Percent.	Reactietijd.
440" 4\'20\' 4\'	C 5 C 4 C 6	25-11-10 25-11-10 25-11-10	50 50 50	41 26 14		—	82% 52% 28%	40\' 55\'

Tabel VI B.
20° Celsius.			8	uur voorverwarmen.
Prikkel- duur.	Nummer.	Datum.	Aantal gebruikte planten.	Aantal gekromde planten.	Totaal aantal.	Totaal gekromd.	Percent.	Reactietijd.
5\'	C 62	6-IV-10	50	44	—	—	88%	40\'
4\'40\'	C 63	6-IV-10	50	38	—	—	76%	45\'
4\'20"	C 64	6-IV-10	50	28	—	—	56%	50\'
4\'	C 65	6-IV-10	50	24	—		48%	55\'

Tabel VIII A.
25° Celsius.			1	uur voorverwarmen.
Prikkel- duur.	Nummer.	Datum.	Aantal gebruikte planten.	Aantal gekromde planten.	Totaal aantal.	Totaal gekromd.	Percent.	Reactietijd.
4\' 3\'30\' 3\' 1 2\'30\' . 1 \'30 * 1\'	C 82 C 83 C 84 C373 C374 C 85 C 95 C371 C372 C 96 C 97	12-IV-10 12-IV-10 12-IV-10 12-VIII-10 12-VIII-10 12-IV-10 14-IV-10 12-VIII-10 12-VIII-10 14-IV-10 14-IV-10	36 25 40 17 17 45 25 15 15 25 25	36 23 26 10 9 26 12 6 6 5 0	36 25 j 74 45 1 ⁵⁵25 25	36 23 45 26 24 5 0	100% 92% 60% 55% 44% 20% 0%	40\' 40\' 40\' 45\' 50\' 40\' 45\' 45\' 45\'
*	C 372	en 374 gedurende	den r	eactietijd bij 25° C.

Tabel VIII B.
25°	Celsius.			2	uur voorverwarmen.
Prikkel- duur.	Nummer.	Datum.	Aantal gebruikte planten.	Aantal gekromde planten.	Totaal aantal.	Totaal gekromd.	Percent.	Reactietijd.
3\'30\'		C 75 C 98	9-IV-10 14-IV-10	50 25	38 24	1»	62	83%	40\' 35\'
3\'		C 76	9-1V-10	25	20	25	20	80%	35\'
2\'30"		C 77	9-IV-10	25	14	25	14	56%	45\'
2\'		C 86	13-IV-10	25	6	25	6	24%	—
1\'30"		C 87	13-IV-10	25	4	25	4	16%	—
1\'		C 99	14-IV-10	25	0	25	0	0%	—

Tabel VIII	C.
25° Celsius.			4 uur voorverwarmen.
Prikkel- duur.	Nummer.	Datum.	Aantal gebruikte planten.	Aantal gekromde planten.	Totaal aantal.	Totaal gekromd.	Percent.	Reactietijd.
3\'30" 1	C 69 C 100	8-IV-10 14-IV-10	25 25	19 24	J 50	43	86%	35\' 35\'
3\'	C 70	8-IV-10	25	16	25	16	64%	40\'
2 30"	C 71	8-IV-10	25	15	25	15	60%	45\'
2\'	C 88	13-IV-10	25	5	25	5	20%	—
1\'30"	C 89	13-IV-10	25	4	25	4	16%	—
1\'	C 90	13-IV-10	25	0	25	0	0%	—

Tabel VIIID.
25° Celsius.			6	uur voorverwarmen.
Prikkel- duur.	Nummer.	Datum.	Aantal gebruikte planten.	Aantal gekromde planten.	Totaal aantal.	Totaal gekromd.	Percent.	Reactietijd.
3\'30\'\'	C 68	7-IV-10	50	50	50	50	100%	40\'
3\'	C 72	8-IV-10	25	21	25	21	84%	40\'
2\'30\'j	C 73 C 78	8-IV-10 9-IV-10	25 25	10 20	[ 50	30	60%	40\' 35\'
2\' j	C 74 C 79	8-IV-10 9-IV-10	20 25	3 13	j 45	16	34%	45\'
1 \'30"	C 80	9-IV-10	25	14	25	14	56%	40\'
V	C 81	9-IV-10	24	6	24	6	25%	—

Tabel IX A.
30° Celsius.			1	uur voorverwarmen.
Prikkel- duur.	Nummer.	a 3 c3 O	Aantal gebruikte planten.	Aantal gekromde planten.	Totaal aantal.	Totaal gekromd.	43 a 9 1	Reactietijd.
4\'30" j	B 39 B 40	4-II-10 4-II-10	32 29	30 28	1 ⁶¹	58	95%	30\' 35\'
4\'	C 14	4-III-10	50	36	50	36	72%	50\'
3\'30" j	B 41 B 42	4-II-10 4-II-10	32 30	13 18	j 62	31	50%	60\' 60\'
3\' j	B 43 C 43	4-II-10 21-111-10	32 25	3 14	1 ⁵⁷	17	30%	55\'
2\'30"	C 51	24-111-10	49	21	49	21	43%	55\'
2\'	C 39	19-111-10	45	0	45	0	0%	—