aan de Rijks-Universiteit te Utrecht
OP GEZAG VAN DEN RECTOR MAGNIFICUS
Mr. D. SIMONS

Aan het einde mijner academische studiën rust op mij de aan-
gename plicht om U allen, Hoogleeraren der Philosophische Facidteit,
mijnen dank te betuigen voor het onderwijs, dat ik van U mocht
ontvangen. Meer in het bijzonder dank ik U, hooggeleerde Wichmann,
die door Uwe colleges mijne belangstelling in de ontwikkeling der
levende wezens op onzen aardbol hebt loeten te xvekken.

Mij onder Uwe leerlingen te mogen scharen, hooggeleerde Went,
reken ik tot een der grootste voorrechten, ivelke de studie mij schonk.
De bereidwilligheid, loaarmede Gij, ook nadat ik mij meer in \'t bijzonder
tot de Dierkunde had gewend, mij altijd met raad en daad hebt willen
terzijde staan, zal bij mij voorzeker in dankbare herinnering blijven.

Hooggeleerde Nierstrasz, in de jaren, die ik, eerst als student,
daarna als assistent op het Zoölogisch Laboratorium onder U heb
gewerkt, ben ik steeds meer Uwe veel omvattende kennis en Uwe bereid-
willige hulp op prijs gaan stellen. Uive aanmoediging en voorlichting
hebben bij mij de liefde tot zoölogische studiën gewekt en er veel toe
bijgedragen, dat ik mij geheel aan deze heb gewijd.

Dat zij zich in de richting hebben begeven, waarvan dit proef-
schrift getuigt, is vooral te danken aan Uw privatissimum, hooggeleerde
Hudiïeciit, hooggeachte Promotor. Wees overtuigd, dat Uwe bereid-
willigheid om ook bij de bewerking dezer dissertatie de moeilijke paden
voor mij te effenen, niet licht door mij zal worden vergeten. Niet minder
erkentelijk ben ik U voor de persoonlijke voorlichting, die ik in zoo
ruime mate van U ontving gedurende mijn assistentschap, en welke
dezen tijd tot de meest leerzame mijner studiejaren hebben gemaakt.

Niet geringen dank echter ben ik U verschuldigd, Zeer Geleerde
VüRTiiEiM. Gij toch waart het, die bij de onwillige gymnasiaste belang-
stelling en hierdoor liefde lot studie wist te wekken. Voor dien invloed,
waarvan dit proefschrift U, naar ik hoop, een tastbaar bewijs kan
leveren, zal ik U steeds dankbaar zijn.

Zoowel de slurf als het rhynchocoel der Nemertinen is homoloog
met do slurf der Rhabdocoela proboscidea.

Ten onrechte meencn Müi.ler-Thürgau en Sciineider uit hunne
proeven te moeten afleiden, dat do temperatuur als prikkel werkt
op de ademhaling. (Flora 1910. Bd I. II. 8. N. F.)

Grohbbn\'s verdeeling der Coelomaten in Protostotnia en Deutero-
stomia verdient aanbeveling.

Zoologischen Jahrbüchern. Bd. 30. Abt. f. Anatomie. 1910.
Herausgegeben von Prof. Dr. J. W. Spenokl in Gießen.
Verlag von Gustav Fischer, Jena.

Als ich mich, auf Anregung meines Lehrers des Herrn Prof.
Hubrecht, mit Nemertinenstudien zu beschäftigen anfing, erregte
die Frage nach der Existenzberechtigung der Ordnung Mesonemertini
sofort mein Interesse. Während erst seit wenigen Jahren die Lehr-
bücher der Zoologie anfangen, die von Bürger schon seit 1890 auf-
gestellte und seitdem von allen Autoren befolgte Systematik zu
übernehmen, haben sich seit 1900 einige Stimmen erhoben, die die
ältere HuBRECHT\'sdie Systematik wiederherzustellen versuchen. Es
sind hauptsächlich die Arbeiten Bergendal\'s gewesen, die zu diesem
Streit veranlaßt haben, indem sie die Existenzberechtigung der Ord-
nung Mesonemertini Bürger in Zweifel zogen. Um diese Ordnung
hat sich der Streit konzentriert. Es war meine Absicht, durch er-
neute Untersuchungen an Proto- und Mesonemertinen mir ein Urteil
zu bilden über die gegenseitige Verwandtschaft der in diesen Ord-
nungen zusammengebrachten Gattungen. Das Studium der Literatur
belehrte mich aber, daß unsere lückenhafte Kenntnis der Gattung
Cephalothrix wahrscheinlich die Hauptursache dieser Meinungs-
verschiedenheit ist. Es war darum vor allem notwendig, die
Anatomie dieser merkwürdigen Würmer besser kennen zu lernen,
um erst nachher auf die eigentliche Frage zurückzukommen, was
die nächsten Verwandten der Cephalotrichiden sind. Diesen zwei
Abschnitten meiner Untersuchung holfe ich einen dritten über die
Embryologie der Cephalotrichiden hinzufügen zu können.

Das Material für meine Untersuchung erhielt ich durch die
Freundlichkeit des Herrn Prof. Hubreciit von der Zoolog. Station
in St. Andrews, Schottland. Weiter aber standen mir durch die
Freundlichkeit meines Lehrers zur Verfügung die Präparate des
Herrn Prof. Hubrecht von C. linearis und signata, des Herrn Dr.
A. C. Oudemans von C. linearis und eine Cephalotlirix linearis aus der
Sammlung des leider verstorbenen Herrn Prof. D. Bergendal.
Zu großem Dank hat mich ferner Herr Prof. Punnett verpflichtet
für mir mehrfach erwiesenes freundliches Entgegenkommen. Ich er-
laube mir ihm hier meinen wärmsten Dank abzustatten für die

Überlassung seiner Präparate von Carinesta orientalis, deren Studium
mir bei meinen Untersuchungen höchst erwünscht erschien.

Die Arten der Gattung Cephalothrix weisen eine große Über-
einstimmung in ihrem Habitus auf. Sie unterscheiden sich von
allen andern Nemertinen durch ihre fadenförmige Gestalt. Man
kann keine Beschreibung dieser Gattung finden, in der der charakte-
ristische Habitus nicht erwähnt wird. Nur eine Species scheint
sich den übrigen nicht anzureihen, nämlich C. signata. Beschreibt
Bürger (1895, p. 540) sie doch als eine „Form, Avelclie äußerlich
einem kleinen Cercbratnlrts nicht unähnlich war".

Die Länge dieser Würmer schwankt sehr, auch innerhalb einer
einzigen Gattung. Wenn ich nur erwähne, daß Johnston für
C. flustrae ¹j_i mm und Joubin für C. linearis 50—60 cm angibt, so
wird man sich vorstellen können, wie sehr die Länge dieser Tiere
wechselt. Es ist aber keineswegs sicher, daß diese Extreme der
Gattung Cephalothrix angehören; wenn wir nur die sichern Arten
in Betracht nehmen, so werden die Grenzen der Schwankungen zwar
sehr eingeengt, lassen aber doch noch einen Spielraum von 10—20 mm
bei Astemma filiformis Johnston, bis 200—300 mm für Cephalothrix
longissima Keeerstein.

Innerhalb der Arten sind die Längenschwankungen der Indi-
viduen nicht so groß. So stimmen z. B. alle Angaben für C. rufi-
fi\'ons darin überein, daß sie eine Länge von 20—40 mm hat. Meine
eignen Exemplare weisen ungefähr diese Länge auf, sind durch-
schnittlich vielleicht ein wenig größer. Bei den von Bürger als
Synonyme zu Cephalothrix linearis genannten Formen unterliegt aber
die Länge sehr großen Schwankungen; Ürsted\'s Astemma longum
l>at 35 mm Länge, Keferstein\'s C. longissima dagegen 200—300 mm.
^um Teil wird man diese Längenunterschiede wohl der Unvoll-
ständigkeit der gemessenen Individuen zuschreiben müssen; wahr-
scheinlich aber wird die Zukunft uns lehren, daß nicht alle bis
Jetzt als C. linearis beschriebenen oder als Synonyme dieser Art
aufgefaßten Formen in dieselbe Art eingereiht werden können und
daß C. linearis Bürger einen Sammelbegriff darstellt und in vor-

schiedene Arten aufgelöst werden muß. Mir standen keine voll-
ständigen Exemplare von C. filifornns und C. linearis zur Verfügung.
Für erstere Art verweise icli darum auf die Angaben von McIntosh,
der 3—4 inches, d. h. 76—102 mm, als die normale Länge seiner
C. linearis (= ßiformis) angibt. Sie gehört also zu den größern
Cephalothrix- Arten.

Die Breite der verschiedenen Arten scheint im allgemeinen im
Verhältnis zu ihrer Länge zu stehen. Für die kleinere C. rufifrons
wird allgemein für die Breite % ^mm angegeben, was gerade die
Breite meiner Individuen ist. Die 13 mm lange C. lineatus Johnston
ist „scarcely % ^mm" breit. Dagegen ist C. bipunctata 60—100 mm
lang und 1 mm breit, C. ßiformis 75—100 mm lang (nach McIntosh)
und 1 mm breit, C. linearis Bürger 120 mm lang und 1 mm breit.
Daß C. sifjnata sich diesen Verhältnissen nicht anschließt, kann man
der oben zitierten Beschreibung schon entnehmen. Bürger kon-
statiert außerdem, daß die Länge seines Exemplars 30 mm, die Breite
2—2\'/₂ mm war, also eine für Ccplialolhrix abnorme Dicke, speziell
wenn man die Kürze des Tieres in Betracht zieht.

Die Zeichnung der Cephalotrichidae scheint auch ziemlich ein-
förmig zu sein; die verschiedenen Arten haben eine weiße oder
gelbliche Farbe, die keine besondere Nuancierung zeigt. Meistens
ist die Kopfspitze weiß und kann dann, wie bei C. rufifrons und
bipunctata, scharf begrenzte Pigmentllecken von verschiedener Farbe
aufweisen. Die gelbe Farbe der fixierten C. rufifrons und ßiformis,
welche mir zur Verfügung standen, rührte von der Anwesenheit, von
Schleimzellen in der äußern Haut her. Diese Zellen fehlen in der
Kopfspitze, die auch vollkommen weiß war. Bei schwachen Ver-
größerungen konnte man die Drüsenzellen als gelbe Punkte auf
weißem Grunde sehr gut unterscheiden; Fig. 1 und 2 zeigen sie in
der Vorderdarmregion von C. ßiformis. Aus diesen Figuren ist
auch ihre Abwesenheit in der Kopfspitze ersichtlich. Die mikro-
skopische Untersuchung bestätigt diese Meinung. Pigmentllecken
scheinen in der Kopfspitze von C. ßiformis und linearis zu fehlen.
Cephalothrix sifjnata weicht nicht nur im Habitus, sondern auch in
der Farbe stark von den übrigen Arten ab. Der Rumpf ist braun
gefärbt, die Kopffarbe aber ist gelb mit zwei darin eingeschlossenen
braunen, kommaartigen Pigmentflecken.

Bei keiner Art ist der Kopf vom Körper abgesetzt. Das vordere
Körperende verjüngt sich allmählich und kann im ausgedehnten
Zustande sehr dünn enden. Wenn es aber zusammengezogen ist

wie bei der gezeichneten C. filiformis, so endet das vordere Körper-
ende stumpf; die Ringelung der Kopfspitze ist eine Folge der Zu-
sammenziehung und wird von Verrill (1892) für C. linearis be-
schrieben.

Auch der Hinterkörper endet nicht plötzlich, sondern verjüngt
sich allmählich.

Der Mund ist meistens weit von der Kopfspitze entfernt. Er
ist rund und nicht groß. Bei Cephalothrix filiformis unterscheidet
er sich durch große Lippen, welche ziemlich stark hervorragen.
McIxtosh (1874, p. 210) beschreibt sie folgenderweise: „The pouting
lips would seem to be occasionally used as a kind of sucker, since
a jerk occurs on raising the body from tliis point." Bei den andern
Arten sind sie nicht so stark entwickelt.

Die Lage des Mundes, soweit nach hinten, ist immer als
charakteristisch für die Gattung Cephalothrix beschrieben worden.
Auf Grund der normalen Lage des Mundes, gleich hinter dem
Gehirn, hat man für C. siguata eine neue Gattung errichten wollen.
Seitdem ist aber C. alienabeschriehen worden, die dieses Merkmal
mit C. siguata gemein hat. Beide Arten, die untereinander sehr
verschieden sind, weichen von den bekannten Cephalotrichidae in
verschiedenen Punkten ihrer Organisation ab. In dieser Arbeit
beschreibe ich eine andere Art, C. filiformis, die mit C. aliena ganz
merkwürdig übereinstimmt. Sie weist aber die für Cephalothrix
typische Lage des Mundes auf. Es liegt darum meines Erachtens
kein Grund vor, auf dieses Merkmal hin eine Trennung der Cepha-
lothrix-Arten vorzunehmen. Im systematischen Teil werde ich aus-
führlicher auf diese Frage zurückkommen.

Anus und Rüsselöffnung sind außerordentlich klein; ich habe
sie an den fixierten Objekten nicht mit unbewaffnetem Auge wahr-
nehmen können.

Augen sind nur bei C. siguata mit Sicherheit bekannt (s. Ka-
pitel 18: Sinnesorgane).

Die ersten den Bau des Hautepithels betreffenden Angaben
besitzen wir in dem Aufsatz Keferstein\'s (18G2) sowohl für C. lon-
yissitna wie für C. ocellata. Es sind bei letztgenannter Species
lauptsächlich die zahlreichen Krystalle, welche Kefebstein zu der

folgenden Beschreibung des Epithels Veranlassung geben: „In der
äusseren Haut liegen neben den wenig ausgebildeten Schleimdrüsen
zahlreiche kleine Krystalle, die bei auffallendem Lichte lebhaft
glänzen, die Form von Aragonit haben und bei Zusatz von Essig-
säure sich von aussen nach innen auflösen und sich mit einer rötli-
lich schimmernden Luftblase umgeben, sodass man sie für aus
kohlen säur em Kalke bestehend ansehen darf."

Diese Krystalle scheinen bei C. longissirtia zu fehlen; sie sind
wenigstens bei dieser Art nicht erwähnt worden, wie überhaupt das
Epithel hier unbeachtet bleibt. Keferstein beschreibt aber eine
besondere Stelle an der Kopfspitze, welche er für ein Sinnesorgan
hält. Im betreffenden Kapitel werde ich aber dartun, daß das ver-
meintliche Sinnesorgan der Beschreibung nach einen Teil der Kopf-
haut darstellt. Sie lautet folgenderweise: „Die äussere Haut ist
vorn am Kopfe sehr verdickt, enthält dort keine der sonst zahl-
reichen Schleimdrüsen, sondern ist fein quergestreift und sieht aus,
als wenn sie aus feinen, nebeneinander stehenden Stäbchen zusammen-
gesetzt wäre."

Als der Erste hat Joubin (1890) die Zusammensetzung des
Epithels genauer mitgeteilt. „Dans les régions céphalique et oeso-
phagienne, les glandes à mucus sont extrêmement nombreuses et
grandes; mais je n\'en ai pas trouvé descendant audessous de la
lame hyaline. Elles sont de la hauteur de l\'épithélium et uni-
cellulaires. Entre elles, de nombreuses cellules à granules ont la
pointe à bas (fig. 21, tab. 20). L\'épithélium sur la face dorsale et
ventrale est moins haut que sur les côtés du corps (fig. 22, tab. 26),
les cils vibratiles sont extrêmement développés dans ces régions
latérales. Les cellules de soutien sont relativement peu nombreuses."
Diese Zeilen stimmen also nicht ganz mit den Angaben Ivefer-
stein\'s überein. Ich hebe darum hervor, daß C. linearis Joubin in
der Kopfregion viele große Schleimzellen aufweist. Die Zusammen-
setzung des Epithels in den andern Körperregionen stimmt aber
vollkommen mit der BünoER\'schen Beschreibung (1895) überein. Diese
lautet: „Die Haut von CcpMothrix besteht aus einem hohen Epithel
und einer sehr dünnen Grundschicht (tab. 22, fig. 42). Im Epithel
fehlen die Packetdrüsenzellen, um so reichlicher sind in ihm einzeln-
stehende, schlank flaschenförmige Drüsenzellen vorhanden." p. 210
heißt es aber: „Bei Ceplialothrix sind allein die becherförmigen
Drüsenzellen vorhanden (tab. 11. fig. 16—18, 21, 22; tab. 22, fig. 42).
Und ausdrücklich betont Bürger an mehreren Stellen das Fehlen

von Paketdriisenzellen, welche Eigentümlichkeit sie nur mit
Hubrechtia und den Metanemertinen (in: Bbonn, p. 53) gemein hat.

Punnett (1901) hat einige Angaben geliefert über das Epithel
bei C. aliena, welche von den bisher bekannten Tatsachen ein
wenig abweichen. Er schreibt: „The epithelium is, for tliis genus
very high (tab. 4, fig. 15), and is marked by two rows of nuclei, one
near the base of the epithelium and one about the middle. In the
outer portion of the epithelium occur a few rhabdite-like structures
which take a briglit yellow hue with picric acid." Zwei Kern-
schichten sind aus den Abbildungen Bükgek\'s sowie Joubin\'s nicht
ersichtlich und werden von Punnett zum ersten Male erwähnt.
Aucli das Vorhandensein von Rhabditenzellen steht in dieser Species
vereinzelt da.

Meine eignen Untersuchungen beziehen sich hauptsächlich auf
Cephalotlirix rufifrons. Bei C. filiformes war das Epithel nicht so
gut erhalten, daß eine genaue Untersuchung möglich war. Es ist
aber wohl sicher, daß weder bei C. linearis noch bei C. filiformes
oder C. rufifrons Paketdrüsen vorhanden sind. Die Zusammensetzung
des Epithels ist in den verschiedenen Körperregionen nicht die
gleiche. Ich werde dies erst für C. rufifrons beschreiben und nachher
für die beiden andern Arten. Das Epithel des Kopfes (Fig. 20) wies
nur sehr spärliche Drüsenzellen auf, welche alle ihren Inhalt ent-
leert hatten und flaschenförmig waren. Ihre Identität mit andern
Drüsenzellen habe ich also nicht feststellen können. Es scheinen
aber die gleichen Drüsenzellen zu sein, welche Bükgeb in der
Monographie der neapolitanischen Formen im Epithel seiner C. linearis
abbildet (tab. 22, fig. 42, fdrt). Die schmalen Drüsenzellen reichen
nicht ganz bis zur Grundschicht hinab, sondern sind zwischen den
Fadenzellen eingeklemmt. Man unterscheidet deutlich 2 Kernreihen

ziemlich hohen Epithel, das bei schwacher Vergrößerung ganz
den Eindruck eines Cylinderepithels macht. Die basale Kernschicht
weist runde Kerne auf, während die andere Schicht durch die läng-
lichen Kerne der Epithelfadenzellen gebildet wird. Die Cilien sind
ziemlich lang, etwa Va—V« der Höhe des Epithels. Ich habe schon
erwähnt, daß neben diesen Epithelfadenzellen nur äußerst spärliche,
^re> bläschenförmige Drüsenzellen im Kopfepithel nachgewiesen
werden konnten. Alle andern Drüsenzellen fehlen. Hinter dem Ge-
hirn treten sehr einzelne Becherzellen hinzu, welche in den mit
tfämalaun und van Gieson gefärbten Schnitten gelb, in den mit Pi-

krokarmin-Indigokarmin gefärbten blau sind. Sie sind viel größer
als die flaschenförmigen Drüsenzellen und in weit geringerer Anzahl
vorhanden. Die flaschenförmigen Drüsenzellen haben sich sehr ver-
mehrt. So bleibt das Epithel bis zum Munde. Erst in der Vorder-
darmgegend (Fig. 27) treten Hämatoxylin- Drüsenzellen auf. Diese
Zellen sind sehr schmal und erreichen die ganze Höhe des Epithels.
Sie nehmen gierig Hämatoxylin auf und treten als breite schwarze
Linien in den Präparaten deutlich hervor. Ihre Anzahl nimmt in
der hintern Vorderdarmgegend zu. Die flaschenförmigen, leeren Zellen
überwiegen aber stets, auch in Hinsicht auf die Becherzellen, welche
bei weitem die größten, aber die geringsten an der Zahl sind.
2 Kernreihen sind noch immer vorhanden. Daß die Karmindrüsen-
zellen, welche massenhaft in der hintern Rüsselgegend auftreten,
mit den obengenannten Hämatoxylin speichernden Drüsen überein-
stimmen, wage ich nicht in Abrede zu stellen, glaube es aber nicht.
Die Form der Drüsenzellen ist jedenfalls ganz anders geworden; sie
haben mehr die Gestalt schmaler Becherzellen angenommen und sind
viel zahlreicher. Ziemlich plötzlich hören sie auf und sind auf
immer verschwunden. Die Becherzellen haben ihre größte Anzahl
erreicht; die Höhe des Epithels ist dieselbe wie in der Vorderdarm-
gegend; es sind noch immer 2 Kernreihen zu unterscheiden, aller-
dings nicht so hervortretend wie im vordem Körperabschnitt In
der Gonadengegend bleiben diese Verhältnisse erhalten. Im hintern
Körperabschnitt aber, kurz vor dem Anus, hat sich das Epithel sehr
geändert (Fig. 28). Es erreicht dort nur die halbe Höhe des Kopf-
epithels, die Cilien sind auch viel kürzer, und das Epithel besteht
nur aus einer Zellenreihe. Die 2 Kernschichten sind also ver-
schwunden; nur eine basale Kernschicht ist vorhanden. Auch die
Kernfarbstoffe speichernden Drüsenzellen, die wir mit dem Rhyn-
cliocöl haben verschwinden sehen, fehlen. Das Epithel ist also nur
zusammengesetzt aus Epithelfadenzellen, welche hier viel kürzer
sind und ihre schmalen, fadenförmigen Fortsätze verloren haben,
aus den leeren, flaschenförmigen Drüsen, die aber breiter geworden
sind, wie alle Elemente des Epithels, und aus den Beclierzellen.
Gerade letztgenannte Zellen sind in großer Anzahl neben dem Anns
vorhanden.

Die von Kefebstein beschriebenen Aragonitkrystalle habe ich
nicht wiedergefunden.

C. filiformes stimmt wesentlich mit C. rnfifrons überein, es fehlen
aber im Kopfe jegliche Drüsenzellen, und ich konnte dort nur eine

Kernschicht nachweisen. Das Epithel ist verhältnismäßig niedrig in
der Vorderdarmgegend. Verschiedenartige Drüsenzellen sind vor-
handen. Ob Hämatoxylindri\'isen anwesend sind und 2 Kernschichten,
wage ich aber nicht zu sagen; die Konservierung war nicht so gut,
daß ich feinere histologische Details hätte feststellen können.

Bei C. linearis war das Epithel sehr schön erhalten. Diese
Species hat auch in der Kopfspitze viele Drüsenzellen im Epithel;
die 2 Kernschichten waren in allen mir zur Verfügung stehenden
Schnitten, d. h. bis in die vordere Mitteldarmgegend, deutlich zu
unterscheiden; die basale Schicht besteht wiederum aus runden
Kernen, die andere, welche nur von den Kernen der außerordentlich
hohen Epithelfadenzellen gebildet wird, aus ovalen. Das Haut-
epithel dieser Art ist verhältnismäßig viel höher als bei den andern.
Die Drüsenzellen reichen nicht alle bis zur Basalmembran; nur die
Hämatoxylin-Driisenzellen, welche ziemlich zahlreich und hinter dem
Gehirn allgemein vorhanden sind, haben die gleiche Höhe wie die
Epithelfadenzellen. Ob diese Zellen auch vor dem Gehirn vor-
kommen, konnte ich an diesem einzigen Individuum nicht ent-
scheiden. Ich halte die fraglichen Stellen für Ausführungsgänge
der Kopfdrüsen, weil sie im Epithel nie einen Zelleib aufweisen
und dieser an den Hämatoxylindrösen hinter dem Gehirn stets nach-
weisbar war. Eine andere Drüsenart ist auch in der Kopfspitze
vorhanden, niimlich die flaschenförmige Drüsenzelle. Auch bei C. li-
nearis, wo sie sehr reichlich vorhanden ist, waren die Zelleiber in-
haltsleer. Sie sind nicht so hoch wie die Epithelfadenzellen. Eosin
speichernde Drüsenzellen treten im Epithel auf, hinter dem Gehirn,
erst in sehr geringer Anzahl, um in der hintern Vorderdarmgegend
sehr zahlreich zu werden. In der vordem Mitteldarmgegend aber
sind sie nur spärlich vorhanden. Sie haben die Gestalt der Becher-
sellen und haben nur etwa die halbe Höhe des Epithels.

C. linearis weist also in der Kopfspitze viele Drüsenzellen auf.
Die Elemente, welche das Hautepithel zusammenstellen, sind aber
die nämlichen, welche wir bei C. rufifrons schon aufwiesen und die
wahrscheinlich auch bei C. filiformis vorhanden sind.

^1,1 der Hauptsache stimmen die Resultate meiner Untersuchungen
^also überein mit denen anderer Forscher. Bei C. rufifrons habe ich
Wenigstens 3 Driisenzellenarten unterscheiden können, wahrschein-

lieh aber 4. Rhabditenzellen, wie Punnett (1901) sie für C. aliena
beschrieb, sind bei den genannten Arten nicht vorhanden. Auch
die von Keeerstein beschriebenen Krystalle fehlten.

Die genauere Untersuchung hat uns aber gelehrt, daß C. aliena
keineswegs im Epithel eine höhere Differenzierung zeigt als die
damals bekannten Cephalothrix- Arten. Weisen doch ebensowohl
C. rnfifrons wie linearis zwei Kernschichten auf, und es ist gar nicht
unmöglich, daß sie auch bei C. filiformis vorkommen. Das Epithel
von C. aliena ist gleichfalls nicht höher als bei C. linearis. Es ist
aber wohl sicher, daß im Epithel dieser Gattung nicht nur Becher-
zellen vorhanden sind; auch wenn Bürger (1895, p. 210), Avie die
fig. 42 tab. 22 seiner Monographie zeigt, die llaschenfürmigen Drüsen-
zellen als Becherzellen bezeichnet, so sind doch die Hämatoxylin-
zellen nicht zu diesem Typus zu rechnen. Das Vorhandensein dieser
Zellen bei Cephalothrix scheint mir doch von sehr großer Wichtig-
keit, weil das Fehlen dieser Elemente auf eine Vereinfachung des
Epithelbaues durch Reduktion hätte hinweisen können. Es liegt
jetzt aber kein Grund vor, die Primitivität des Epithels zu leugnen.
Sehen wir also, ob es Protonemertinen gibt, welche diesen Bau
vielleicht auch zeigen. Bürger hat schon Hubrechtia neben Cepha-
lothrix genannt, und ich füge hinzu Carinomclla und Carinesta orien-
talis. Leider fehlt uns eine Abbildung der histologischen Details
des Epithels dieser Gattung. Punnett (1900) beschreibt es folgender-
weise: „The epidermis is not very tliick and contains a number of
unicellular glands. Composite glands are abseilt and there are no
glands beneath the basement membrane such as occur in the genus
Carinella.^u Anhäufungen von Drüsenzellen, wie sie z. B. Callincra
und Procarinina aufweisen, fehlen gewiß in dieser Gattung, der ich
daher mit Carinomclla, Cephalothrix und Hubrechlia ein sehr primi-
tives Epithel zuschreibe. Die Abbildung Coe\'s für Carinomclla (1905,
tab. 9, fig. 60) sieht ganz merkwürdig denen von Cephalothrix ähn-
lich; die Hämatoxylin-Driisenzellen haben denselben Bau, die Kerne
der Epithelfadenzellen bilden eine Schicht in etwa halber Höhe des
Epithels, welches so außerordentlich viele Drüsenzellen enthält; und
Hubrechlia schließt sich in allen diesen Punkten an Cephalothrix und
Carinomella an.

Bei Callincra und Procarinina, denen Paketdrüsenzellen noch
abgehen, haben sich die Hämatoxylindrüsen schon viel stärker ver-
mehrt und bilden die Zelleiber eine getrennte Schicht des Epithels,
um dann bei Carinina und Carinella Pakete zu bilden. Die Hoplo-

nemertinen scheinen den primitiven Zustand aber beibehalten zu
haben und den gleichen Bau des Epithels wie Cephalothrix,
Hubrcchtia, Carinomella und Cärinesta zu besitzen.

Joübin (1890), Bükger (1895) und Pünnett (1901) melden uns
das Vorhandensein einer Grundschicht in dieser Gattung, die aber
die beiden ersten Forscher als sehr dünn beschreiben.

Pünnett (1901) dagegen findet bei C. alicna „a thick basement
membrane, which is more than half the thickness of tlie epithelium
itself", also ein von den andern Arten dieser Gattung ganz ab-
weichendes Verhältnis dieser Schicht.

Die 3 von mir untersuchten Arten haben eine dünne Grund-
schicht; bei C. rufifrons ist sie gewiß breiter als bei den beiden
andern. Fig. 20 zeigt die relative Mächtigkeit der Schichten des
Hautmuskelschlauches in der Vorderdaringegend. Es sind Kemchen
in der Basalmembran vorhanden, die immer eine dunkle, gebogene
Linie bildet zur Anheftung der Epithelelemente. Nach den beiden
Körperenden hin wird die Basalmembran immer schmaler; in der
Kopfspitze konnte ich sie stets als eine feine, aber scharfe Linie
wahrnehmen; Fig. 28 zeigt aber, daß am Schwanzende, sogar mit
Olimmersion, keine Grundschicht unterschieden werden kann.

Bei C. linearis und filiformis ist die Basalmembran auch stets
vorhanden, aber nur als mehr oder weniger breite, scharf kontu-
rierte Linie, deren Breite von der Kopfspitze bis zum Ende des
Vorderdarmes zunimmt, um mehr nach hinten wieder abzunehmen.¹)
Vielfach ist sie erst mit stärkern Vergrößerungen wahrnehmbar
(Fig. 35, Fig. 50).

Die Breite der Grundschicht bei C. alicna wird also von diesen
Arten nicht erreicht; nur C. rufifrons nähert sich in dieser Hinsicht
der PuxNETT\'schen Art. Und dennoch fragen wir, ist diese Breite
der Basalmembran einigermaßen bedeutend? Gewiß ist die Grund-
schicht bei C. rufifrons noch immer dünn; bei C. alicna hat sie eine
für diese Gattung große Breite erreicht und ist auch im Vergleich
toit andern Gattungen nicht mehr dünn zu nennen. Weisen doch

1 Fig. 21, tnb. 26 Arcli. 7jool. expor. 18M0 zeigt, daß Joubin\'s
Cephalothrix linearis sich iu dieser Hinsicht mehr der C. rufifrons und
alicna anschließt.

alle Paläonemertinen, die meisten Carineïla-Species und Carinoma
ausgenommen, eine sehr dilnne Grundschicht auf, die meistens wie
bei Ceplialothrix filiformes und C. linearis nur eine dünne Linie
darstellt.

Ceplialothrix schließt sich also auch in dieser Hinsicht ganz gut
den Paläonemertinen an.

AVenn man sich der Äußerung Bürger\'s erinnert, daß „die
äußere Ringmuskelschiclit selten mächtiger als die Grundschicht
wird", so wird man sich nicht wundern, diese Schicht bei Ceplialo-
thrix als äußerst dünnen Muskelmantel wiederzufinden. Alle Autoren
sind darin einig: ob man Joubin (1890), M\'Intosh (1873), Bürger.
(1895) oder Punnett (1901) liest, alle erwähnen „a very tliin band
of muscular fibres", „une très mince couche de fibres musculaires
circulaires" usw. Fig. 21 tab. 26 der JouBiN\'schen Abhandlung zeigt
den Ringmuskelmantel, welcher wie bei C. aliéna Pünnett nicht
die halbe Breite der Grundschiclit hat.

Ob die Ringmuskelschiclit in allen Kürperregionen vorhanden
ist, wird nicht ausdrücklich erwähnt. Bürger scheint aber nicht
dieser Meinung zu sein. Nachdem er nämlich erwähnt hat, daß bei
den Protonemertinen sich im Ivopfe die Muskelschichten des Haut-
muskelschlauches ganz unverändert fortsetzen, sagt er: „Das ist schon
anders bei den Mesonemertinen, wo die Ringmuskelschicht in der
Kopfspitze fast verschwunden ist und diese sich ganz von Längs-
muskel fibrillen angefüllt erweist." Bergendai^IOOS) hat aber etwas ganz
anderes behauptet. Seine fig. U zeigt in der Gehirngegend eine
deutliche äußere Ringmuskelschiclit. Bergendal sagt außerdem:
„Und die Muskelschichten zeigen auch in der vorderen Kopfspitze
ganz dieselbe Anordnung wie auf diesem Schnitt. Auf beiden Stellen
ist auch die äussere Ringmuskelschiclit sehr dünn."

Diese Abbildung widerspricht also der Ansicht Bürger\'s. Wahr-
scheinlich hat Bürger, als er diese Worte niederschrieb, nur Cari-
noma ins Auge gefaßt: denn meine Präparate schließen sich voll-
kommen Bergexdal\'s Resultaten an.

Die dünnste Ringmuskelschiclit weist Ceplialothrix linearis auf;
sie ist bei schwächern Vergrößerungen gar nicht zu unterscheiden
und tritt erst bei starken Vergrößerungen deutlich hervor. Ihre
Breite überschreitet die der Grundschicht nicht, sondern ist meistens
geringer; bis in die Kopfspitze ist diese Schicht vorhanden. Bei

C. filiformis ist sie ebenfalls sehr dünn; in den schematischen Quer-
schnitten, welche alle mit schwächern Vergrößerungen gezeichnet
sind, ist die äußere Ringmuskelschicht mit der Basalmembran zu-
sammen angegeben worden. Fig. 35, 50 und 60 zeigen aber das
wahre Verhältnis der Muskelschichten zur Basalmembran und zu-
einander. Die äußere Ringmuskelschicht weist in der Vorderdarm-
gegend etwa dieselbe Breite der Grundschicht auf; zusammen haben
sie ein Viertel der Höhe des Epithels, das bei C. filiformis sehr
niedrig ist.

Bei C. rufifrons wechselt die Breite der Ringmuskelschicht. Vor
der Gehirnregion (Fig. 14) tritt sie sehr deutlich hervor und hat
etwa die doppelte Breite der Basalmembran. In der Vorderdarm-
gegend sind beide Körperschichten von gleicher Dicke (Fig. 20); ein
Vergleich der Figg. 6 und 14 lehrt aber, daß im Schwanzende die
Breite der Ringmuskelschicht sehr vermindert ist.

Meine Resultate stimmen also überein mit denen anderer
Forscher. Eine äußerst dünne äußere Ringmuskelschicht ist in der
Gattung Cephalothrix vorhanden; sie ist nicht ein Merkmal, das den
Mesonemertinen eigen ist; weicht doch Carinoma durch ihren viel
breitern Ringmuskelmantel von Cephalothrix ab. Eher weist die
geringe Breite auf eine Verwandtschaft mit den Protonemertinen
hin, die im allgemeinen einen schmalen äußern Ringmuskelmantel
haben. So dünn wie bei Cephalothrix ist diese Schicht auch bei
Carincsta, Procarimia. Callincra, Carinomclla und Hubrechtia, während
Carinina und Carinella eine breitere, aber doch noch ziemlich dünne
Kingmuskelschicht aufweisen.

Es bietet also auch der äußere Ringmuskelmantel keinen Grund
dar, die Gattung Cephalothrix eine so gesonderte Stellung im Stamme
der Nemertinen einnehmen zu lassen, wie die Büitoxn\'sche Systematik
^sie ihr anweist.

Die Lage des Nervengewebes in dieser Muskelschicht hat eine
eigentümliche Anordnung der Längsmuskelfasern zur Folge, welche
schon vielfach in der Literatur Erwähnung gefunden hat. Wir
finden sie zum ersten Male ausführlich besprochen von McIntosii
(1872—1873): „Beneath is a very powerful longitudinal muscular
coat, the ends of the fibres having tlie usual fasciculated appearance,

the inner being somewhat coarser than the outer. At each side a
distinct increase occurs at the region of the nerve, where the layer
is separated into two portions by a septum of fibres from the cir-
cular coat, the nerve lying, in the line of demarcation. This ar-
rangement is quite characteristic, and the position of the nerve-
trunk probably points to the compound nature of the great longitu-
dinal layer, viz., as analogous to the two longitudinal layers in Linens,
the circular muscular fibres cutting off only the lateral portions,
instead of dividing it completely." Ein solches Verhalten der
äußern Ringmuskelschicht habe ich aber nicht gefunden. Diese
Tatsache allein widerspricht schon der von M\'Intosh geäußerten
Meinung, daß die innere Längsmuskelschicht bei Cephalothrix auch
Fasern der äußern Längsmuskelschicht aufweisen sollte.

Hübrecht (1879) wies ebenfalls auf die Trennung der Muskel-
fasern in zwei Bündel hin. Er beschreibt sie aber ganz anders:
„Lateral nerves placed between the longitudinal muscular coat and
an isolated inner band of fibres", lesen wir in der Diagnose der Fa-
milie Ceplialotricidae. Hubrecht meint also, daß die Muskelfasern
zwischen der äußern Ringmuskelschicht und den Seitennerven eine
kontinuierliche Schicht bilden mit denen der innern Längsmuskel-
schicht, daß aber jederseits medianwärts vor den Seitenstämmen ein
getrenntes Längsmuskelbiindel vorhanden ist. Diese Ansicht steht
in geradem Gegensatz zur Beschreibung von M\'Intosh und wird
durch die Abbildung, welche M\'Intosh von seiner C. linearis gibt,
nicht unterstützt.

Joubin (1890) beschreibt den Verlauf der Muskelfasern am aus-
führlichsten. Ich werde später, in Anschluß an meine eigenen
Untersuchungen, die JouBiN\'sche Darstellung ausführlich besprechen.
Hier hebe ich nur Folgendes hervor, daß die Längsmuskelschicht
bei C. linearis Joubin zusammengesetzt ist aus zwei überall getrennten
Schichten, also nicht nur vor den Seitenstämmen, sondern auch an
der dorsalen und ventralen Seite des Individuums. Zwischen diesen
Schichten ist eine Ringfaserschicht vorhanden. Außerdem bemerkt
Joubin aber: „La couche longitudinale est bien développée, mais
inégalement; cependant elle n\'atteint jamais l\'épaisseur énorme
qu\'indique McIntosii dans sa figure 2 tab. 21."

Diese drei strittigen Meinungen werden bei Bürger nicht be-
rücksichtigt. Dieser Autor beschränkt sich auf die Bemerkung, daß
bei Cephalotlirix eine sehr mächtige Längsmuskelschicht vorhanden
ist, deren Breite in der Vorderdarmgegend von C. linearis sich zur

äußern Ringmuskelscliicht verhält wie 14:1. Die Abbildungen, welche
Bürger in seiner Monographie von den verschiedenen Cephalothrix-
Arten gibt, beziehen sich nicht auf die Vorderdarmgegend dieser
Art. Eine so abnorme Entwicklung, wie die genannten Zahlen es
vermuten lassen, ist aber aus ihnen nicht ersichtlich.

Ein Vergleich meiner Abbildungen sowohl von C. linearis wie
von C. ßiformis und rufifrons lehrt sofort, daß sie keine Bestätigung
der abnormen Breite dieser Längsmuskelschicht bei den Ccplialo-
trichidae bringen können. Die Längsmuskelschicht ist keineswegs
so sehr entwickelt, wie es Bürger beschreibt: Fig. 3, die mit fig. 2,
tab. 21 M\'Intosh (1872—1873) übereinstimmt, weist auch eine viel
schwächere Längsmuskelschicht auf. Den verhältnismäßig mächtigsten
Längsmuskelmantel finde ich noch bei C. rufifrons.

Ein Vergleich der Figg. 15, 16, 19, 5, 3 und 4 lehrt weiter,
daß die Breite der Längsmuskelschicht in den verschiedenen Körper-
regionen stark wechselt. Inwieweit dies eine Folge verschiedener
Kontraktion ist, weiß ich nicht. Daß auf diesen Faktor aber die
verschiedenen Angaben über die Breite dieser Schicht zurückgeführt
werden können, scheint mir nicht unmöglich.

Jetzt werden wir sehen, ob die Lage des Nervengewebes in
der Längsmuskelschicht diese Schicht beeinllußt hat und ob eine
Spaltung in zwei getrennte Schichten auch bei diesen C.-Arten nach-
gewiesen werden kann. Ich werde daher die Lage der Längsmuskel-
fasern in den verschiedenen Körperregionen beschreiben, wie sie sich
vorfinden und zusammenhängen, von der Kopfspitze bis zur Mittel-
darmregion bei C. ßiformis. Diese Beschreibung könnte sich eben-
sogut auf C. rufifrons und linearis beziehen, denn beide Species
verhalten sich in dieser Hinsicht ganz genau wie C. ßiformis.

In der äußersten Kopfspitze, wo die Nervenelemente noch
fehlen, wird die Blutgefäßcommissur unmittelbar allseitig von der
Längsmuskulatur begrenzt. Wenn, wie Fig. 14 für C. rufifrons zeigt,
Nervenelemente und Kopfdrüsenzellen hervortreten, so scheiden diese
die Längsmuskulatur in zwei Schichten, eine der Ringmuskelschicht
der Haut unmittelbar anliegende und eine aus einzelnen Fasern be-
stehende Schicht, die innerhalb des Nervengewebes zwischen diesen
und den Blutgefäßen sich befindet. Diese beiden Schichten hängen
also in der vordersten Kopfspitze zusammen. Die Trennung der
Längsmuskelfasern tritt am deutlichsten hervor in der Gehirn-
gegend (Fig. 15), _wo zwei durch das Gehirn vollkommen getrennte

Schichten vorhanden sind. Wenn aber die Gehirncommissuren ver-
schwinden. so verflechten sich die Fasern der beiden Längsmuskel-
schichten erst dorsal und ventral und später auch mehr und mehr
lateralwärts. Es hat also keineswegs ein Verschwinden der dorsalen
und ventralen Partien weder der äußern noch der innern Schicht
stattgefunden, sondern beide Schichten verschmelzen miteinander in
demselben Maße, wie das Nervengewebe abnimmt. Die in Fig. 16 außer-
halb der Nervenstämme gelegenen Längsmuskelfasern sind also nicht ho-
molog mit allen außerhalb der Gehirncommissuren befindlichen, sondern
nur mit den lateralen Teilen derselben. Die übrigen Fasern findet man
in den gleichen Stellen der Querschnitte wieder. Die Fasern, welche
sich stets zwischen Nervengewebe und Blutgefäßen befunden haben,
sind auch jetzt noch an der gleichen Stelle vorhanden, und alle
diese Fasern gehören zu einer Längsmuskelschiclit und zwar zur
innern. Die Lamellen jedoch, an denen die Seitenstämme aufgehängt
worden sind, weisen keine Muskelfasern auf (Fig. 50); es sind
Bindegewebslamellen, welche in ihrer Stellung stark wechseln können
und zu zweien oder dreien vorhanden sind. Alle diese Tatsachen
machen es wohl sehr unwahrscheinlich, daß die von Nervengewehe
und äußerer Ringmuskelschicht begrenzte Partie der Längsmuskel-
fasern nicht einen Teil der innern Längsmuskelschiclit darstelle.
Auch von den Ringfasern, welche bei der JouBiN\'schen Art die
Trennung hervorrufen, ist bei keiner der untersuchten Arten eine
Spur zu finden. Joubin beschreibt außerdem, wie ein Teil dieser
Fasern die Nerven umgibt und nach außen hin noch eine Schicht
von Längsmuskelfibern die Nervenfasern umschließt. Fig. 50 zeigt,
daß auch diese Eigentümlichkeiten bei C. filiformes fehlen, und C.
rufifrons und linearis schließen sich ganz genau C. filiformes an.
G. linearis Joubin weicht denn auch von den andern Cephalothrix-
Arten erheblich ab, sowohl in Betreff der Anordnung ihrer Muskel-
schichten wie im Vorhandensein von Cerebralorganen und eines
dorsalen Blutgefäßes (1. c., tab. 26, flg. 22). Sehr wahrscheinlich
gehört sie gar nicht zu der Gattung Cephälöthrix und sollte eine
eigne Gattung für sie errichtet werden. Die Beschreibung und die
erwähnte Abbildung weisen eher darauf hin, daß diese merk-
würdige Form vier Muskelschichten zeigt, zwei Ring- und zwei Längs-
muskelschicliten. Die Fasern der Ringmuskelschichten bilden ein
dorsales Muskelkreuz. Die Nervenstämme sind bis auf die innere
Ringmuskelschicht in das Muskelgewebe hineingesunken. Daß nach
innen von der innern Ringmuskelschicht noch Längsmuskelfasern vor-

banden sind, ist nicht so besonders ungewöhnlich. Wäre diese Auf-
fassung richtig, so hätte man in dieser Gattung, die nur C. linearis
Joubix enthält, den unumstößlichen Beweis, daß die innere Ring-
muskelschicht eine Schicht des Hautmuskelschlauchs bildet. Es be-
darf daher wohl noch einer genauem Untersuchung, um feststellen
zu können, ob zwischen den Längsmuskelschichteu dieser Art Ring-
fasern wirklich vorhanden sind.

Die Gattung Cephalothrix aber zeigt ganz andere Verhältnisse.
Ihre einzige Längsmuskelschicht weist nichts Eigentümliches auf.
Sie bildet eine einheitliche Schicht, in der das Nervengewebe an
Bindegewebslamellen aufgehängt; ist, gerade wie dies bei Carinoma
in den hintern Körperregionen der Fall ist. Die Übereinstimmung,
welche also zwischen diesen beiden Gattungen scheinbar in der An-
ordnung der Muskelfasern herrscht, muß zurückgeführt werden auf
die Lage des Nervensystems; die innere Längsmuskelschicht weicht
gar nicht von den Verhältnissen der gleichnamigen Schicht aller
andern Protonemertinen ab.

Oudejians hat 1885 schon das Vorhandensein einer innern
Kingmuskelschicht bei seiner Cephalothrix linearis erwähnt. Diese
kurze Mitteilung hat in der Literatur aber keine Bestätigung ge-
funden, vielleicht weil sie in dem OuuEMANs\'schen Artikel versteckt
ist an einer Stelle, wo man sie gar nicht suchen würde. Er schreibt
1>. 10 (in: Quart. Journ. microsc. Sc., 1885) über Valencinia lineformis:
Of a third layer in the liead (this is abseilt in Cephalothrix) and
of a fourth layer in the oesophageal region, nothing is mentioned
(this I have found in Cephalothrix)."

Joubin (1890) verweist gar nicht auf diese Stelle und tut der
innern Ringmuskelschicht im ganzen Abschnitt über Cephalothrix
keine Erwähnung. Büjiqeb (1891) dagegen betont ausdrücklich das
Fehlen dieser Schicht, sowohl bei C. sitjuata als bei den andern
C.-Arten.

Dann kam plötzlich Punnett mit seiner C. alicna, wovon er
schreibt: „Beneath this layer\') again there is in the oesophageal
region an inner very delicate layer of circular muscles (tab. 4,
% 16), which is well marked on the ventral surface of the oeso-
Phagus, and which is continued laterally to enclose the two lateral

bloodvessels. On tlie dorsal surface of these tlie fibres end." Am
Ende der Beschreibung meint er aber: „In tlie presence of an inner
circular muscle layer C. aliena resembles C. signata and differs from
the otlier species of CepJialotlirixGegen diesen Satz, der in der
einzigen Beschreibung von C. signata in der BüRGER\'schen Mono-
graphie keine Bestätigung findet, hat Bergendal seine Stimme er-
hoben. Er will aber auch die Ringmuskelnatur dieser Fasern nicht
zugeben und fährt folgenderweise fort (1903, p. 63): „Seitdem Bürger
in der Diagnose von Ceplialothrix schrieb: \'Die innere Ringmuskel-
schicht ist nicht vorhanden\', hat Punnett bei C. aliena Muskel-
fasern gefunden, welche er mit der ventralen Hälfte einer inneren
Ringmuskelscliicht identifiziert." In der hierzu gehörigen Fußnote
heißt es dann: „Diese Muskulatur steht allerdings der bei Hetero-
und Hoplonemertinen vorkommenden dorsoventralen Muskulatur näher
als einer Ringmuskelscliicht. Eigentlich sollte wohl deshalb auch
diese Differenz noch jetzt hervorgehoben werden." Es folgt dann
die Berichtigung der Verhältnisse bei C. signata.

Die Auseinandersetzung geht aber weiter: „Ich werde indessen
hier daran erinneren, dass schon Oudemans behauptete (p. 10) eine
solche Schicht bei C. linearis gefunden zu haben. Auf meiner Sclmitt-
serie von der Art, welche ich so bestimmt habe, kann ich allerdings
keine inneren Ringmuskelfasern sehen."

Hier wird also den Angaben von Oudemans widersprochen.
Bürger hat aber in der Bearbeitung der Nemertinen in Bronn\'s
Klassen und Ordnungen das Fehlen innerer Ringfasern nicht mehr
geleugnet und sagt daher in der Gattungsdiagnose: „Innere Ring-
muskelscliicht fehlend oder sehr schwach entwickelt."

Die Untersuchung hat mich gelehrt, daß bei C. linearis und bei
C. rufifrons keine innern Ringmuskelfasern entwickelt sind. Bei
C. ßiformis dagegen ist dies wohl der Fall.

Die innere Ringmuskelscliicht tritt in der hintern Mundregion
auf und umfaßt dort die Mundränder und die Blutgefäße seitlich an
der Stelle, wo diese gerade hinunterzubiegen anfangen. Die Fasern
sind nur an der lateralen Seite der Blutgefäße vorhanden und lösen
sich dorsal auf in dem Parenchym, das zwischen den Mnndhörnern
und dem Rhynchocölom vorhanden ist. Wenn die Seitengefäße
seitlich am Darme entlang gefunden werden, so scheinen sie ein-
geschlossen in eine Ringmuskelscliicht, welche ventral und seitlich
den Darm umgibt (Fig. 3 u. 7). Dies ist aber nicht der Fall.

Wir unterscheiden eine Ringmuskelschicht, welche zur Darmmusku-
latur gehört, und die innere Ringmuskelschicht, die einen Teil des
Hautmuskelschlauchs darstellt. Zwischen diesen beiden Ringmuskel-
schichten befinden sich die Blutgefäße (Fig. 7, 3 u. 11). Ventral-
wärts aber sind beide Muskelschichten miteinander verwachsen
(Fig. 50), dorsalwärts nie (Fig. 11). Stets kann man hier zwischen
beiden Längsmuskelfasern aufweisen, welche mit der Längsmuskel-
platte im Zusammenhang stehen. Die Darmmuskulatur kann man
als eine dünne Schicht dorsal um den Darm herum verfolgen. Die
innere Ringmuskelschicht dagegen hört mit den dorsalen Darm-
hörnern auf und sendet dort immer einzelne Fasern ins Ivörper-
parenchym, welche aber nie mit denen der Rhynchocölommuskulatur
zusammentreffen (Fig. 36). Beide Schichten, die Darmringmuskel-
schicht und die innere Ringmuskelschicht, erstrecken sich bis in die
vordere Mitteldarmregion. Die innere Ringmuskelschicht hört aber
eher auf als die Darmmuskulatur. Sie ist stets daran zu erkennen,
daß sie sich an der Außenseite der Blutgefäße befindet.

Typisch für die innere Ringmuskelschicht hei Cephalothrix ist,
daß sie nicht nur stets die Blutgefäße umfaßt, sondern auch die
Gonaden, welche bei C. ßiformis schon in der Vorderdarmregion
auftreten. Am schönsten kann man die Lage der Gonaden inner-
halb der innern Ringmuskelschicht sehen in den ersten Schnitten,
in denen die Gonaden auftreten; weiterhin sind die vereinzelten
Fasern nur ventral von den Gonaden, außerhalb dieser und der
Blutgefäße auf eine kurze Strecke sichtbar. Im Anfange der Enteron-
i\'egion verschwindet die innere Ringmuskelschicht aber ganz.

Ich komme also mit Bergendal zum Schlüsse, daß die innere
Ringmuskelschicht bei C. linearis fehlt, und stimme auch Bürger
bei, wenn er dies für C. rufifrons angibt. Leider konnte ich mich
von der Abwesenheit dieser Schicht bei C. signata nicht überzeugen,
weil die HuBEEOHT\'schen Präparate so sehr entfärbt waren, daß
sie nicht mehr mit Sicherheit einen Schluß gestatteten.

L>ie innere Ringmuskelschicht von C. ßiformis weist gerade
⁽¹ie gleichen Eigentümlichkeiten auf wie die von C. aliena. Die
Fasern erstrecken sich bei C. ßiformis weiter dorsalwärts als bei
^c- aliena. Ein Zusammenhang mit der Muskulatur des Rhyncho-
cöloms oder mit den Fasern der andern Seite fehlt aber auch hier
absolut. Es ist gerade diese Eigentümlichkeit, die Bergendal die
Natur dieser Fasern als Ringmuskulatur in Zweifel zu ziehen ver-

anlaßt (1903, p. 63). Icli raeine aber, daß die von ihm ausgesprochene
Ansicht, „diese Muskulatur stehe der bei Hetero- und Hoplonemer-
tinen vorkommenden dorsoventralen Muskulatur näher als einer Ring-
muskulatur", den Streit nur auf Worte zurückführt. Ist doch wohl
die dorsoventrale Muskulatur aus der innern Ringmuskelschicht
hervorgegangen. Bükger hat dies ausführlich dargestellt, und in
dem Artikel über Zygeupolia littoralis bringt Miss Thompson die
Bestätigung dieser Ansicht. Es wäre also für Bergendal nur
Geschmackssache, ob man in diesem Falle die Muskulatur innere
Ringmuskelschicht oder dorsoventrale Muskulatur nennen wollte.
Ich bin aber gar nicht der Ansicht Bergendal\'s, und glaube, daß
die innere Ringmuskelschicht von Cephälotlirix mit einer dorso-
ventralen Muskulatur nichts zu schaffen hat. Die dorsoventralen
Muskelzüge hängen immer mit der äußern Ringmuskelschicht
zusammen; und man bedarf außerdem der Muskelkreuze, um
den Zusammenhang zwischen innerer Ringmuskelschicht und dorso-
ventraler Muskulatur zu zeigen. Diese fehlen bei C. filifortnis wie
bei C. aliena, und es liegt kein Grund vor, anzunehmen, daß sie
verschwunden sind. Im Gegenteil spricht der regelmäßige Verlauf
der Fasern an der ventralen Seite des Darmes dafür, daß Muskel-
kreuze an dieser Stelle nie existiert haben. Die innere Ring-
muskulatur erweist sich dagegen noch ganz als eine dem Haut-
muskelschlauch zugehörige Schicht. Sie liegt überall eng an der
innern Längsmuskelschicht. Nur an den Stellen, wo die Nepkridien
aus ihr heraustreten, ist ein wenig Parenchym angehäuft. Außer-
halb dieser Ringmuskulatur findet man nirgends Anhäufungen des
Bindegewebes. Die Blutgefäße und auch die Gonaden werden von
der Ringmuskulatur umgeben: Fakta, welche nicht nur für die
Ringnatur dieser Muskelfasern zeugen, sondern auch für die Natur
dieser Schicht als eines Teils des Hautmuskelschlauchs. Berüendai,
hat schon öfters darauf hingewiesen, daß die von Bürger gegebene
Darstellung der Entstehung dieser llingmuskelschicht nicht richtig
ist. Ebensogut jedoch, wie die Lage der Ringfasern an den late-
ralen Seiten des Körpers verschiedener Formen für eine Entstehung
dieser Schicht im Körperparenchym spricht, so zeugt ihre Lage an
den dorsalen und ventralen Wänden für ihre Zugehörigkeit zum
Hautmuskelschlauch. Auch die große Ausdehnung dieser Schicht,
sowohl bei Carinomella wie bei Carinella groetilandica, wo sie bis zum
Schwanzende nachgewiesen worden ist, spricht sehr für ihre Natur
als Hautmuskulatur, in erster Linie aber die Lage der Ringmuskel-

schiclit bei jenen primitiven Formen, wo sie direkt der innern
Längsfaserschiclit anliegt. Bei Carinina, Procarinina, Carinesta
(mentalis, Callinera und Cephalothrix, lauter äußerst primitiven
Formen, ist die Zugehörigkeit dieser Schicht zum Hautmuskel-
schlauch nicht zu leugnen. In allen diesen Formen umschließt sie
außerdem auf eine große Strecke, stets in der vordem Vorderdarm-
gegend, die Blutgefäße, bei Cephalothrix sogar die Gonaden. Eben
diese Tatsache läßt wohl keinen Zweifel, daß die innere Längs-
muskelschicht zur Körperwand gehört. Alle Organe bei C. ßiformis
sind von der innern Ringmuskelschicht umschlossen. Nur der Knäuel
der Nephridien liegt im Hautmuskelschlauch. In dieser Hinsicht
und auch in der Fortsetzung dieser Schicht in die Mitteldarmregion
zeigt C. ßiformis noch ein sehr primitives Merkmal. Ebenso ist
dies der Fall im gleichförmigen Bau der Ringmuskelschicht, Es
ist an keiner Stelle eine Anschwellung der Ringfaserschicht be-
merkbar; sie setzt sich von ihrem Anfang in der Mundregion bis
zum Ende in der Enterongegend fort als eine gleichmäßig dünne
Schicht, von etwa derselben Dicke wie äußere Ringmuskelschicht
und Basalmembran zusammen. Sie gleicht in dieser Hinsicht Pro-
carinina und Callinera sowie Carinella anmdata.

Für die vergleichende .Anatomie der innern Ringmuskelschicht
sind die Ergebnisse bei Cephalothrix also sehr interessant. In vieler
Hinsicht hat sie primitive, geradezu äußerst primitive Merkmale
bewahrt; das Fehlen des dorsalen Abschnitts ist aber gar nicht
primitiv und kommt bei keiner Nemertine vor.

Die innere Ringmuskelschicht dieser Gattung weist nicht auf
eine nähere Verwandtschaft mit Carinoma hin. Am meisten er-
innert sie noch an Procarinina und Callinera; diese beiden Gattungen
jedoch weisen einen in ihrer ganzen Ausdehnung gleichmäßig ent-
wickelten, aber dünnen innern Ringmuskelmantel auf, der die Blut-
gefäße aber eine weite Strecke, bei Procarinina ganz, umschließt.
Sehr merkwürdig ist in dieser Hinsicht Carinesta. An der Schnitt-
serie dieser Art, die mir durch das freundliche Entgegenkommen der
Herren 1 Vofessoren Pünnett und 1 Iujihecht zur Besichtigung vorgelegen
"at, konnte ich mich überzeugen, daß die innere Ringmuskelschicht
uicht, _Wi_{e (lie fig 6}t _{tab 57 der} p_UNNKTX>_schen Beschreibung (1900)
angibt, um die Darmwand herum und innerhalb der Darmlängs-
uiuskelschicht sich fortsetzt, sondern als eine aus nur wenigen Ring-

^rn ^stehende Schicht außerhalb der Darmlängsmuskelschicht
vorhanden ist (Fig. 59, G2, 63). Hier haben wir also den ganz andern

Fall vor uns, daß nicht die dorsale Hälfte der innern Ringmnskel-
schicht zu verschwinden anfängt, sondern gerade umgekehrt die
ventrale (Fig. 62).

Bis vor kurzem war man allgemein der Meinung, daß der Gattung
Cephalotlirix s. str. eine Längsmuskelplatte zwischen Rhynchocölom
und Darm abgehe. Bürger (1895) wenigstens scheint an dieser Stelle
bei G. linearis, C. rufifrons und bipunctata keine Längsmuskelfasem
entdeckt zu haben. Mir ist in seinen beiden Werken nichts be-
gegnet, was sich auf eine solche Schicht beziehen könnte.

Bei G. signata dagegen wird öfters ausdrücklich auf das Vor-
handensein einer Längsmuskelplatte hingewiesen, welche die Gefäße
seitlich begrenzen. Es heißt auch: „Für C. signata ist es charakte-
ristisch, dass sich die Muskulatur der Längsmuskelplatte seitlich
und dorsal um das Rhynchocölom fortsetzt und somit die musculöse
Wandung derselben noch von einem besonderen Längsmuskelmantel
umgeben wird."

Bergendal ist ebenfalls der Ansicht, daß die Gattung Cephalo-
tlirix s. str. einer Längsmuskelplatte entbehrt; er schreibt (1900,
p. 735): „Muskulaturen.¹) är i hufvudsak lielt öfverenstämmande med
Carinellas men afviker stärkt frän Ccphalothrix\\ Denna likhet i
muskulaturens anordning stracker sig ända in i ganska sm& detaljer,
säsom inre ringmuskulaturens upphörande och beflntliglieten s&väl
af diagonalmuskler som af en längsmuskelskifva mellan tarm och
rhynchocoelom." ²) Man muß also aus diesem Satze auf die Abwesen-
heit einer Längsmuskelplatte bei Cephalotlirix schließen.

C. aliena besitzt aber eine Längsmuskelplatte; die flg. 16 des
betreifenden Artikels von Punnett (1901) zeigt uns die Längs-
muskelfasern, welche sich der dorsalen Darmwand anschmiegen. Die
Beschreibung lautet folgendermaßen: „Between the proboscis sheath

2 Die Muskulatur stimmt größtenteils überein mit derjenigen von
Carinella, weicht aber sehr ab von Cephalotlirix. Diese Übereinstimmung
der Anordnung der Muskulatur ist bis in ganz kleine Details zu verfolgen,
wie das Aufhören der innern Ringmuskulatur und das Vorhandensein
sowohl von Diagonalmuskeln wie einer Längsmuskelplatte zwischen Darm
und Rhynchocölom.

and tlie alimentary canal tliere is a delicate layer of longitudinal
muscles botli in tlie oesopliageal and tlie intestinal regions."

Weitere Angaben fehlen, und ich war darum sehr erstaunt, als
meine Präparate das Vorhandensein einer deutlichen Längsmuskel-
platte bei C. linearis und C. rufifrons zeigten. Die Schicht er-
streckt sich bis in die Enterongegend hinein und war bei C. rufi-
frons bis zum Ende des Rhynchocöloms zu verfolgen. Am dünnsten
ist sie bei C. linearis (Fig. 21); ziemlich spärliche Muskelfasern finden
sich bei dieser Art in der Bindegewebslamelle, die Rhynchocülom
und Darm trennt. Es unterliegt aber keinem Zweifel, daß hier eine
dünne Längsmuskelplatte zwischen diesen beiden Organen ausge-
spannt ist. Die Fasern liegen der Rhynchocülomwand näher als der
Dannwand.

Bei G. rufifrons ist die Längsmuskelplatte stärker und füllt den
ganzen Raum zwischen Darm und Rhynchocülom aus. Bei C. linearis
hört die Schicht auf, wo Rhynchocülom- und Darmwand zu diver-
gieren anfangen. Ganz anders bei C. rufifrons: hier folgen die Fasern
der obern Darmwand und sind noch über den Darmhörnern nach-
weisbar. Es schmiegt sich also die Längsmuskelplatte bei C. rufi-
frons nicht an die Rhynchocülomwand, sondern an die Darm wand
an (Fig. 18). Bei C. filiformis finden wir diese Eigentümlich-
keit wieder. Fig. 3 u. 4 zeigen in der Vörderdarm- resp. in der
Enteronregion eine stark entwickelte Längsmuskelplatte, welche
sich an die dorsale Darmwand anschmiegt. In beiden Figuren sieht
man, wie die Platte der Darmwand folgt und auch an den lateralen
Seiten der Darmhürner vorhanden ist. Fig. 11 u. 36 zeigen dieses
Verhältnis in der Vorderdarmregion bei stärkerer Vergrößerung; es
finden sich immer einzelne Längsmuskelfasern zwischen den beiden
Pingmuskelschichten, und so kann man eine ununterbrochene Schicht
von Längsmuskelfasern nachweisen, welche die Längsmuskelplatte
mit den Fasern der medialen Blutgefäßwand (Fig. 7 u. 11) ver-
einigen. Innere Ringmuskelschicht und Darmringmuskulatur sind
also oberhalb der Blutgefäße stets getrennt vorhanden. Unter den
Gefäßen ist dies nicht der Fall; ich habe trotz genauester Unter-
suchung nie Längsmuskelfasern in der Ringmuskelschicht nachweisen
können, die ventral und ventrolateral den Vorderdarm umgibt
(I¹ ig. 50). Auch in der Gonadengegend dehnt sich die Längsmuskel-
platte nur bis zur Seite der Blutgefäße aus (Fig. 4); an in günstiger
Dichtung angefertigten Schnitten war eine nicht unterbrochene

Bei C. ßiformis sowie bei C. rufifrons entsteht die Muskel-
platte aus der innern Längsmuskelschicht. Eine Kombination der
Figg. 19, 5 u. 3 kann uns dies zeigen. Fig. 19 ist die Abbil-
dung eines Querschnittes gerade vor dem Munde. Dort ist zwischen
der Rhyncliocölomwand und dem Hautepithel, das in das Mund-
epitliel übergeht, keine andere Längsmuskulatur vorhanden als die
innere Längsmuskelschicht. Fig. 5, 15 Schnitte weiter, zeigt uns
dieselbe Längsmuskelschicht, welche hier noch in der Umwandlung
begriffen ist. Die dorsale Mundwand zeigt schon einzelne normale
Längsmuskelfasern; neben den Darmhörnern ist die Umwandlung,
wie sie in Fig. 3 zustande gekommen ist, aber noch nicht vollendet.

Die Entstehung der Längsmuskelplatte aus einer dem Rhyncho-
däum zugehörigen Muskelschicht, wie sie von Bergendal bei Calli-
nera beschrieben worden ist, kann ich hier also nicht bestätigen.
Erstens fehlt die Längsmuskulatur um das Rhynchodäum, zweitens
ist bei C. rufifrons und ßiformis zwischen dem Rhynchodäum und
dem Munde eine ausgedehnte Körperregion neu hinzugekommen,
welche Tatsache natürlich große Veränderungen hätte zustande
bringen können. Der Unterschied zwischen Callinera und Cephalo-
thrix ist aber nur scheinbar so groß. Die Längsmuskelfasern, die
bei ersterer Gattung das Rhynchodäum umgeben, sind doch eigent-
lich nur ein Teil der innern Längsmuskelschicht, die bei Callinera
die ganze Kopfspitze noch ausfüllt. Bei den von mir untersuchten
Cephalothrix-Arten ist die Längsmuskelschicht vor dem Munde zentral
nicht mehr entwickelt; folglich kann die zentralgelegene Längs-
muskelplatte auch nicht aus zentralen Fasern ihren Ursprung nehmen
und entsteht sie also aus den peripheren Fasern der Längsmuskel-
schicht. Jedenfalls hängt in beiden Gattungen die Längsmuskel-
platte mit der innern Längsmuskelschicht zusammen.

C. bipunetata und C. signata scheinen sich aber vollkommen
Callinera anzuschließen. Fig. 11, tab. 11 der BünGER\'schen Mono-
graphie zeigt, wie bei C. signata das Rhynchodäum in der Gehirn-
gegend von der Längsmuskelschicht umhüllt wird. Fig. 12 u. 13
und fig. 16 u. 17, 1. c. zeigen dasselbe für das Rhynchocölom bei
C. signata resp. bipunetata. Es kann wohl keinem Zweifel unter-
liegen, daß die Längsmuskelplatte und die mit ihr zusammenhängende
äußere Längsmuskelschicht bei C. signata aus der innern Längs-

imiskelschicht, und zwar aus ihren zentralen Fasern, ihren Ursprung
genommen haben. Bei C. bipundata hat Bürger keine Längsmuskel-
platte gefunden. Ich meine aber in der fig. 23, tab. 11, 1. c., an der
linken Seite zwischen Rhynchocölom und Darm eine Andeutung zu
finden, daß Längsfasern auch bei dieser Species zwischen beiden
genannten Organsj-stemen nicht fehlen; auch fig. 18 weist in dieser
Richtung.

C. bipundata wäre überdies die einzige Species dieser Gattung,
der eine Längsmuskelplatte abginge. Denn C. ftlifonnis, alicna,
signata, ntfifrons und linearis weisen alle Längsmuskelfasern zwischen
Rhynchocölom- und Darm wand auf. Die Species zeigen aber unter-
einander ein sehr verschiedenes Verhalten.

Erstens kennen wir diese Längsmuskelfasern als Rliynchocölom-
muskulatur; so finden wir sie bei C. signata. Andrerseits ist die
Längsmuskelplatte eine ausgesprochene Darmmuskelschicht wie bei
C. fUifortnis. Bei C. rufifrons, linearis und alicna ist in dieser Hin-
sicht nichts mit Bestimmtheit zu sagen.

Bei den Paläonemertinen ist überhaupt die Entwicklung der
Längsmuskulatur innerhalb der innern Ringmuskelschicht sehr ver-
schieden. Längsmuskelfasern sind stets vorhanden; nur Ilubrechtia
(und vielleicht Hubrcchtclla ?) scheinen ihrer zu enthehren. Carinina,
der sie nach den Abbildungen Bürger\'s abgehen soll, hat eine wenig,
aber doch deutlich entwickelte Längsmuskelplatte. Für alle andern
Gattungen ist die Anwesenheit dieser Muskelschicht schon fest-
gestellt worden. Sie ist bei Carinoma wie bei Carinina als Platte
mehr oder weniger deutlich entwickelt, bei Callincra aber haupt-
sächlich eine Darmmuskulatur, die auch einzelne Fasern zum Rhyncho-
cölom hinauf schickt; bei Procarinina eine Platte, welche ebenfalls
mit nur einigen Fasern die Rüsselscheide umgibt. Bei Carinomclla
ist die Längsmuskelplatte Rhynchocölommuskulatur. Wir finden sie
bei Carincsta als zwei völlig getrennte Systeme, eine Rhyneliocölom-
(und Rhynchodäum)muskulatur und eine Darmlängsmuskelschicht.
In der Gattung Carindla sind dieselben Differenzierungen aufgetreten,
⁽üe wir bei Cephalothrix schon beschrieben haben.

Welcher Zustand der primitivere ist: ob sich eine indifferente
j^ngsmuskelplatte i» zwei Richtungen entwickelt hat, oder ob das
avenchym innerhalb der innern Ringmuskelschicht von einzelnen
ängsmuskelfasern durchschnitten ward und diese allgemein ver-
leiteten Fasern den Ursprung von Längsmuskelplatte, Rhyncho-
^m" ¹¹¹¹⁽¹ Darmlängsmuskelschicht gebildet haben, oder ob eine

Rhynchocölom- oder Darmmuskulatur in ihrem Verschwinden erst als
eine Längsmuskelplatte übrig geblieben ist und diese nachher zur
Darm oder Rhynchocölommuskulatur geworden ist, wird wohl spätem
Untersuchungen zu entscheiden bleiben. Die Längsmuskelplatte wird
gewöhnlich nur sehr kurz und beiläufig erwähnt; meistens fehlen
genaue Angaben, und der Zusammenhang dieser Muskulatur mit
den Kopfmuskelfasern ist (außer bei Callinera) völlig unbekannt.

Die wenigen bis jetzt bekannten Tatsachen, welche meistens
nicht durch Beschreibungen, sondern durch Figuren belegt sind, er-
lauben uns noch nicht, einen bestimmten phylogenetischen Zusammen-
hang in diesen so abweichenden Entwicklungsstufen nachzuweisen.
Erneute Untersuchungen an den verschiedenen Paläonemertinen in
bezug auf diese Längsmuskulatur werden gewiß noch mauches
Interessante zutage fördern. Eine derartige Untersuchung ist umso
notwendiger, als diese Muskulatur keineswegs auf die Paläonemertinen
beschränkt ist; die Längsmuskelschicht des Darmes bei Micrella, die
äußere Rhynchocölommuskelschicht von Oxypolia und die Längs-
muskelplatte der Linens- und Cerebratulus-Arten werden doch wohl
Abkömmlinge dieser bei den Paläonemertinen allgemein verbreiteten
Muskulatur darstellen.

Wir besitzen über das Leibesparenchym der Ccphalotrichidac
nur eine kurze Notiz in Bübgeb\'s Monographie. Sie lautet dort wie
in Buonn\'s Klassen und Ordnungen: „Eine sehr geringe Ent-
wicklung besitzt das Leibesparenchym bei Ccplialothrix, wo es im
Wesentlichen auch nur die Seitengefässe umgiebt."

Dies stimmt genau überein mit der andern Angabe Bükgku\'s,
daß das Leibesparenchym „bei den Meso- und Heteronemertinen aus
der Kopfspitze durch eine starke, hauptsächlich aus Längsfibrillen
zusammengesetzten Kopfmuskulatur verdrängt ist".

Die Basalmembran, welche ja auch zum Bindegewebe gehört,
und die dorsale Lamelle in der Längsmuskelschicht sind schon vor-
her besprochen worden und bleiben hier außer Betracht.

Das Bindegewebe füllt, wie immer bei den Nemertinen, auch
den ganzen Körper von Ccplialothrix aus; die Muskelfasern wie die
Organe sind ringsum vom Bindegewebe umgeben.

Was uns aber besonders interessiert, ist das Vorhandensein
eines sog. Parenchyms, tlie mesenehym tissue Montgomeby\'s. Natür-

lieh ist der Unterschied zwischen Parenchym und Bindegewebe
nur ein gradueller; Montgomery hat uns schon gesagt, daß die
Elemente die gleichen sind. Ich will dalier erst präzisieren, was
an dieser Stelle Parenchym genannt werden soll. Unter Parenchym
verstehe ich alles Bindegewebe, die Basalmembran ausgenommen,
welches nicht von Muskelfibrillen durchzogen wird, also nur un-
unterbrochenes Bindegewebe. Dieses findet sich sehr spärlich bei
Cephalothrix.

Im Kopfe vor dem Gehirn fehlt es gänzlich (Fig. 14), denn die
schmalen Bindegewebslamellen, welche Rhynchodäum und Blut-
gefäße trennen, können wohl außer Betrachtung bleiben. In der
hintern Gehiniregion tritt bei C. signata (Bürgek, 1895, tab. 11.
flg. 13) das Bindegewebe ein wenig mehr hervor und schwindet
dann wieder ganz; die fig. 14 derselben Tafel, die einen Schnitt
durch die Mundregion darstellt, ist wieder parenchymlos.

Bei den andern von mir untersuchten Arten ist die Gegend
zwischen dem Gehirn und dem Munde besonders reich an Parenchym
(Fig. 16, 17 u. 19). Rhynchocölom und Blutgefäße sind ringsum
von einer breiten Bindegewebeschicht umhüllt. C. bipunetata scheint
sich mehr den Verhältnissen von C. signata zu nähern, denn in den
Abbildungen Bürger\'s (tab. 11) ist kein Bindegewebe zu sehen. Bei
den untersuchten Arten fängt das Parenchym in der Mundregion
zu verschwinden an (Fig. 5).

In der Vorderdarmregion von C. filiformis ist nur sehr wenig
Parenchym aufzufinden. Nennenswerte Anhäufungen finden sich nur
neben den Blutgefäßen, außerhalb der innern Ringmuskelschicht und
über den Darmhörnern (Fig. 3). In den Anhäufungen neben den
Blutgefäßen finden sich hier wie bei C. rtififrons die Nephridien.

Auch bei C. rufifrons und linearis ist das Parenchym in der
Vorderdarmgegend sehr spärlich entwickelt. Wir finden es nur in
der Nähe der Blutgefäße und oberhalb der Darinhörner. Erst wo
die Gonaden auftreten, ist das Parenchym vielleicht etwas mächtiger
(Fig. 4, 21); eine nennenswerte Ausbildung des Bindegewebes
finden wir aber bei keiner der genannten Arten, auch nicht nach-
dem das Rhynchocölom verschwunden ist (Fig. 6). Es findet in der
Schwanzregion eine Verringerung dieses Gewebes statt, das nur den
Blutgefäßen folgt.

^von Bürger beschriebenen Cephalothrix-Arten zeigen womöglich
ⁿ°ch geringere Entwicklung des Bindegewebes. Ich schließe mich

denn caucli ganz Bürger an, wenn er sagt: „Eine sehr geringe Ent-
wicklung besitzt das Leibesparenchym bei Cephalothrix, wo es im
Wesentlichen auch nur die Blutgefäße umgibt."

Diese geringe Entwicklung des Bindegewebes scheint Bürger
als eine sekundär erworbene Eigenschaft zu betrachten. Es hat
aber schon Bergendal darauf hingewiesen, daß die Darstellungen
Bürger\'s keineswegs mit den tatsächlichen Befunden übereinstimmen.
Sehen wir einmal, wie es sich mit der starken Entwicklung des
Bindegewebes bei den Protonemertinen verhält.

Proccirininci atavia fehlt das Parenchym außerhalb der innern
Ringmuskelschicht sowie im Ivopfe gänzlich. Nach innen von dieser
Schicht ist es sehr wenig entwickelt und findet sich hauptsächlich
um die Blutgefäße herum.

Bei Carinina fehlt das Bindegewebe in der Kopfspitze; wir
finden es nur einwärts von der innern Ringmuskelschicht, in der
nächsten Nähe der Blutgefäße und neben dem Rhynchocülom.

Carinesta weist in der Kopfspitze kein Parenchym auf; nach
innen von der innern Ringmuskelschicht findet sich dieses sehr
deutlich um die Blutgefäße und das Rhynchocölom; es verschwindet
nachher und ist auch in der Genitalgegend sehr schwach entwickelt.

Carinomella fehlt jedes Parenchym, ausgenommen das die Blut-
gefäße begleitende.

Callinerct stimmt mit diesen Protonemertinen iiberein, denn es
fehlt auch ihr das Bindegewebe in der Kopfspitze; dieses hegleitet
nur die Blutgefäße und seitlich das Rhynchocölom.

Carinclla verhält sich aber diesem Gewebe gegenüber sehr ver-
schieden. Den primitivem Arten, wie Carinclla linearis, theeli und
(jroenlaiulica, fehlt das Parenchym nahezu ganz. Auch C. rubicunda
hat nur sehr spärliches Parenchym. Andere Arten, hierher C. poly-
morphe und annulaia, weisen in der Kopfspitze und in den andern
Körperregionen eine reichliche Entwicklung des Bindegewebes auf.
Diesen Formen können wir also Ilubrechtia anschließen.

Es kann wohl keinem Zweifel unterliegen, daß bei den Paliio-
nemertinen das Bindegewebe sehr wenig zur Ausbildung gekommen
ist. Normalerweise fehlt das Parenchym in der Kopfspitze; hinter
dem Gehirn kann man das Bindegewebe stets nur nachweisen an
den Spitzen der Blutgefäße und über den Darmhörnern. Auch findet
sich stets Parenchym in der Umgebung der Gonaden.

Procarinina stellt wohl den Urzustand dar, aus dem wir uns
alle andern entstanden denken müssen. Im Kopfe fehlt das Parenchym,
welches in der Vorderdarmregion, nur nach innen von der innern Ring-
muskelschicht, sehr spärlich entwickelt ist, nämlich nur neben dem
Rhynchocülom, an der Stelle, wo die Blutgefäße über dem Darme ver-
laufen. Wenn die Blutgefäße, wie dies bei Carinina der Fall ist, sich
von dieser Stelle entfernen, so begleitet sie ein Teil des Bindegewebes,
also auch wenn die Gefäße (oder die Nephridien) sich außerhalb der
Ringmuskelschicht begeben. Diesen Zustand finden wir bei den
meisten Paläonemertinen in der hintern Vorderdarmregion. Die
Auswanderung der Organe aus der innern Ringmuskelschicht heraus
verursacht also das Auftreten von Parenchym außerhalb der Ring-
muskelschicht.

Ceplialothrix ist, den obigen Befunden zufolge, eine Paläo-
nemertine, was ihr Parenchym anbetrifft. Die große Ausdehnung des
Bindegewebes in der Gegend zwischen dem Gehirn und dem Munde
ist wohl eine in der Gattung erworbene Erscheinung; C. hipundata
scheint sie nicht aufzuweisen und repräsentiert so vielleicht den
primitivem Zustand. Das Vorhandensein vielen Bindegewebes in
dieser Region ist aber keine Abweichung von dem allgemeinen Ver-
halten: sind doch gerade Rhynchocülom und Blutgefäße vom
Parenchym umgehen.

„Es ist fraglich, oh bei allen Cephalotlirix-Arten Kopfdriisen-
zellschläuche entwickelt sind, indess habe ich solche hei einer von
Hubbeoht gesammelten gelben Varietät von C. linearis gefunden",
schreibt Bübgee p. 538 seiner Neapeler Monographie; „sie sind dort
sehr kurz, indem sie nicht bis zum Gehirn nach hinten reichen. Die
grössere Masse der kurzen, dicken Drüsenzellschläuche liegt aber
über den Kopfgefässen". Und an anderer Stelle (p. 229) heißt es:
»Bei Ceplialothrix ist eine Kopfdrüse entwickelt, wenn auch eine im
"ergleich mit Carinella rubicunda äusserst geringfügige, da sie nur
^aJ^,s Wenigen dünnen Drüsenzellschlüuchen sich zusammensetzt, die
!!\'^s äusserst kurz das Gehirn nicht erreichen, obgleich dieses so
"heraus weit nach vorn in den Kopf gerückt ist." In: Bbonn\'s
blassen und Ordnungen sagt Bübueb außerdem über die Kopfdrüse
^v°n Cephalotlirix: „Sie verhält sich wie bei den Metanemertinen."

Das sind die einzigen positiven Angaben, die wir über eine
^V0Pldrüse in der Gattung Cephalotlirix haben. Eine negative An-

gäbe ist mir bekannt: Pünnett schreibt für C. aliéna (1901) „There
are no liead glands". Bei allen andern Arten ist über ihre An- oder
Abwesenheit nichts bekannt.

Ich habe C. filiformis, linearis und rufifrons auf das Vorhanden-
sein einer Kopfdrüse untersucht und sie bei allen diesen 3 Arten
gefunden. Bei C. ßiformis war sie größer als bei den andern
Arten, bei G. rufifrons am wenigsten entwickelt. Die Kopfdrüse
liegt bei Cephalothrix nicht im Parenchym, das in der Kopfspitze
ganz fehlt. Sie ist in die innere Längsmuskelschicht eingeschlossen
und mit dem Nervengewebe verflochten (Fig. 14 u. 42). Nerven-
gewebe und Kopfdrüse bilden zusammen einen von der Muskulatur
scharf abgetrennten Gewebekomplex, der in der innern Längsmuskel-
schicht liegt. In dem Maße, wie das Nervengewebe zunimmt,
nimmt auch die Kopfdrüse ab. Bei C. filiformis und rufifrons sind
die Drüsenzellen schon dicht vor dem Gehirn verschwunden, bei C.
linearis aber konnte ich in der Gehirnrinde noch einige Kopfdrüsen-
zellen finden, die dort an der peripheren Seite des Gehirns lagen.
Es ist dies immer der Fall, wenn das Nervengewebe sich in
fibrilläre und celluläre Substanz zu sondern anfängt. Man findet
die Drüsenzellen dann hauptsächlich in der Peripherie des Nerven-
zellengewebes (Fig. 14).

Die Kopfdrüsenzellen sind wie die Nerven in 4 Gruppen an-
gesammelt, 2 über den Blutgefäßen und 2 neben dem Rhynchodäum.
Sie können die Blutgefäße so sehr einengen, daß nur ein sehr enger
Spalt übrigbleibt. Auch gegen das Rhynchodäum dringen die Zell-
schläuche vielfach stark vor und wölben die Wand vor sich her.
Das Eindringen von Drüsenzellen in die Blutgefäße, wie Beegendal
es für Callincra beschrieben und abgebildet hat (1902), ja sogar in
das Rhynchodäum, habe ich bei den verschiedenen Arten öfters
konstatieren können. Einen Ausführungsgang dieser Drüsen in das
Rhynchodäum habe ich aber nicht gefunden. Seine Existenz ist
auch sehr unwahrscheinlich, da die Drüsenzellen mit ihren basalen,
birniörmigen Enden (Fig. 40) dem Rhynchodäumepithel anliegen.
Bei C. linearis und rufifrons hatten Drüsenzellen sich hauptsächlich
in den ventralen Partien entwickelt, bei C. filiformis dagegen
waren sie dorsal mächtiger.

Die Ausführungsgänge der Kopfdrüsen haben sich bei Cephalo-
thrix nicht zu einem einzigen Gange vereinigt. Bei C. linearis und
rufifrons münden sie direkt, durch viele feine Ausführungsgänge, an
der Kopfspitze aus. Die Anzahl der Ausführungsgänge im Epithel

nimmt nach hinten zu ab und ist an der Kopfspitze besonders groß.
Bei C. filiformis habe ich keine Ausfuhrungsgänge gefunden.

Die Kopfdiiisenzellen sind groß und birnförmig; in ihrem basalen
Teil weisen sie einen ovalen Kern auf mit exzentrischem Nucleolus
(Fig. 40). Sie besitzen eine große Affinität zum Hämatoxylin, färben
sich aber auch, in viel geringem Maße, mit Pikrokarmin.

Nach dieser Beschreibung müssen wir in erster Linie die Frage
erörtern, ob die Drüsenzellen der Cephalothrix-Arten eine Kopfdriise
oder „submuscular glands" darstellen. Wir stehen damit aber so-
fort vor einer andern Frage, nämlich: Welcher Unterschied besteht
zwischen diesen Drüsenarten? Bürger (1898) und Coe (1905) stellen
beide Kopfdriisenzellenarten einander gegenüber. Bürger warnt
sogar, sich nicht in der wahren Art dieser Drüsen zu täuschen. Über
die von Coe „submuscular glands" genannten Drüsen schreibt er
(p. 67): „Bei den Metanemertinen, namentlich bei Euncmcrtcs und
Ampliiporas, seltener bei den Protonemertinen (Huhrechtia desiderata),
kommen häufig im Kopfabschnitt Drüsenzellen vor, welche nichts
mit der Kopfdrüse zu schallen haben (tab. 4, fig. 17 u. 19). Sie ver-
halten sich ähnlich wie die Cutisdrüsenzellen der Heteronemertinen
und bilden wie diese Bündel. Sie finden sich hauptsächlich in den
Seiten des Kopfes, seltener in seiner ganzen Peripherie und sind in
den Hautmuskelschlauch oder tiefer in das Leibesparenchym ein-
gebettet. Ihre Secretgiinge münden auf dem kürzesten Wege nach
aussen."

Wenn wir aber diesen typischen Punkten in der Beschreibung
der wahren Kopfdrüse nachgehen, so lesen wir (p. 64): „Die Driisen-
zellbündel, welche die Kopfdrüsen zusammensetzen, verhalten sich
wie die Cutisdrüsen."

Da die submusculären Drüsen auch in der ganzen Peripherie
vorhanden sein können, stellt die Verbreitung der Drüsenzellen
keinen Unterschied dar, ebensowenig wie die Lage im Parenchym
°der in dem Hautmuskelschlauch. Die typische Kopfdrüse jedoch
findet sich bei den Metanemertinen im Parenchym (Bürger, p. 66),
»ei den Heteronemertinen in dem Hautmuskelschlauche. Bleibt uns
also nur die Mündungsweise der Drüsen übrig. Gewiß ist der
alleinige, terminal mündende Ausführungsgang der typischen Kopf-
dnise eine ganz abweichende Bildung und bietet ein Unterscheidungs-
merkmal dar, das die Kopfdriise von allen andern Drüsenarten
unterscheiden könnte, wenn es dieser Drüsenart nur allgemein zu-

gehörte. Ihre "Wichtigkeit wird aber sehr vermindert, wenn wir
z. B. lesen (p. 64): „Indessen concentriren sich die Ausführungs-
gänge der Kopfdrüse nicht immer auf einen einzigen Punkt, mit-
unter ist ein umfangreicherer Fleck des Epithels der Kopfspitze
durch sie ausgezeichnet." Wenn wir aber in der Beschreibung der
typischen Kopfdrüse bei GarineTla rubicunda lesen (p. 66): „Durch
die terminale Ausmündung werden zum grössten Teil die Secret-
massen nach aussen befördert, welche die über dem Rhyncliodäum
gelegenen Zellmassen der Kopfdrüse produciren. Jene Drüsenzell-
massen der Kopfdrüse jedoch, welche ein wenig weiter hinten (ziem-
lich dicht vor dem Gehirn) neben den Blutgefässen liegen, bahnen
sich zum grossen Teil direkt einen Weg nach aussen, indem sie
nach Art der Cutisdrüsenzellen die Körperwand auf dem kürzesten
Wege durchbrechen, hier also mittels zahlreicher feiner Secretgänge
seitlich ausmünden", so fehlt uns jegliches Merkmal, diese Kopfdrüse
von den submusculären Drüsen zu unterscheiden. Die Beschreibung,
welche Coe (1905) uns gibt, bringt uns nichts weiter. Seine Text-
figur 2, p. 16, welche die Kopfdrüse bei Carinella rubra darstellt,
zeigt dieselben seitlichen Ausführungsgänge, welche Bürger für
Carinella rubicunda beschreibt. Andere Merkmale als die von Bürger
genannten erwähnt Coe nicht.

Wenn er aber die Anhäufung von Drüsenzellen um das Rhynclio-
däum beschreibt und sagt (p. 16): „In other species (C. frenata) they
occur only immediately about tlie rhynchodaeum. In still other
forms of tlie same genus (C. albocincta) an intermediate condition
may exist, for those glands situated in tlie wall of tlie rhyncho-
daeum may discharge their secretions directly into tlie cavity of tlie
rhynchodaeum, and are not usually termed cephalic glands, although
they are perfectly similar in character and doubtless liave tlie same
origin as tlie latter", so frage ich, warum diese Drüsenzellen wohl
und die „submuscular glands" nicht? Bergendal macht in der
Carinoma-Abhandlung (1903) denselben Unterschied (p. 28). „Aber
sicher sind nicht die Hauptmasse von denjenigen Drüsenzellen, welche
die äussere Längsmuskelschicht im Vorderkopfe fast ganz erfüllen,
Drüsenschläuche der Kopfdrüse. Die grüsste Zahl derselben senden
offenbar ihre Ausführungsgänge durch die Grundschicht ins Epithel
hinaus und sind also in die innere Körperschicht eingedrungene
Hautdrüsen." Die hierzu gehörige Fußnote sagt aber: „Übrigens
entsteht natürlich die typische Kopfdrüse in genau derselben Weise,
wenn sie auch für die Ausmündung auf ein kleines vorderes Haut-

stück beschränkt ist." Wir haben jedoch gesehen, daß dies bei
Carinella keineswegs der Fall ist.

Aus diesen Zitaten scheint mir genügend hervorzugehen, daß
kein Unterschied zwischen einer „wahren Kopfdrüse" und „sub-
muscular glands" existiert. Ich stelle mir ihre Beziehung ungefähr
folgenderweise vor. Die Hämatoxylin-Drüsenzellen der Haut haben,
wie alle andern Organe, ihre Verlagerung in den Hautmuskelschlauch
im Kopfe begonnen. So finden wir sie als die Drüsen Schicht bei
Callinera wieder (sog. Nervenschicht). Wie das Nervengewebe sind
sie aber auch weiter nach innen gerückt und so in die innere Längs-
muskelschicht der Protonemertinen und Metanemertinen gelangt, wo
wir sie z. B. bei Cephalotlirix finden und bei einigen Carinellen. Bei
den meisten Heteronemertinen sind die Drüsen in dem äußern Längs-
muskelschlauch liegen geblieben, wo wir sie auch bei Carinoma
finden. Bei Hubreclitia und vielen Hoplonemertinen sowie auch bei
Carinella ruhicunda sind die Drüsenzellen in das Parenchym der
Kopfspitze hineingesunken. Während dieser Verlagerung hat aber
ein Teil der Drüsenzellen seine dichte Kommunikation mit der
Hautoberfläche verloren und sich mit den sich mehr terminal vor-
findenden Drüsen vereinigt; vielleicht auch haben die terminalen
Drüsen sich so mächtig entwickelt, daß die andern von ihnen ver-
drängt worden sind; vielleicht haben beide Entwicklungsmodi statt-
gefunden; ich wünsche das nicht zu entscheiden. Jedenfalls aber
glaube ich. daß die „submuscular glands" nur eine Entwicklungs-
stufe darstellen in der Leiter, die von den Hämatoxylindrüsen der
Haut zu der typischen Kopfdrüse, wie wir sie z. B. bei einem Pros-
adenoporus finden, führt.

An welcher Stelle können wir Cephalotlirix: in diese Reihe ein-
schieben? Einen großen, terminal endenden Ausführungsgang habe
ich an ihr nicht nachweisen können. Sehr wahrscheinlich münden
^uUe Kopfdrüsenzellschliluche auf direktem Wege nach außen. Bei
Cephalotlirix linearis habe ich Ausfiihrungsgänge in der ganzen Peri-
pherie des Kopfes gefunden. Die Drüsenzellen sind in die innere
Lö-ngsmuskelschicht eingebettet. Wir haben also wahrscheinlich
denselben Bau der Kopfdrüse vor uns, wie Callinera und Hubreclitia
sie zeigen. Bei dieser sind die Drüsenzellen aber noch weiter in
den Kopf hineingesunken und liegen im Parenchym.

Die Kopfdrüse der Gattung Cephalotlirix stellt also eine inter-
mediäre Entwicklungsstufe dar zwischen Callinera (der kleineren
^orm) und Hubrechtia. Vielleicht schließt sich Carinesta der kleinem

CaJlinera an. Die Kopfdriise der Carinelliden aber hat sich schon
viel weiter entwickelt und kann hier außer Betracht bleiben.

Warum Bürger in Bronn\'s Klassen und Ordnungen von der
Kopfdriise bei Ceplialothrix sagt: „Sie verhält sich wie bei den Meta-
nemertinen", ist mir nicht recht deutlich. Typisch für die Hoplo-
nemertinen ist doch, wie Bürger auch selber angibt, die Lage dieser
Drüsen im Parenchym. Dieses fehlt in der Kopfspitze von Ceplialo-
thrix; die Drüse kann also auch nicht die typische Metanemertinen-
lage haben. Die Ausmündung an der Kopfspitze durch größere
Sammelgänge fehlt bei Ceplialothrix ebenso wie das Frontalorgan, in
das die Kopfdrüsenzellschläuche ausmünden müßten. Ich kann die
Übereinstimmung im Bau der Kopfdriise dieser beiden Nemertinen-
formen also nicht für sehr groß halten. Am nächsten verwandt
scheint sie mir noch mit Hubrechtia und mit Callincra, mit Paläo-
nemertinen also.

Jede Angabe oder Beschreibung des Rliynchodäums in der
Gattung Ceplialothrix fehlt bis jetzt. Drei Autoren, nämlich Joubin
(1890), Bürger (1895) und Coe (1905), erwähnen die Lage der Rüssel-
öffnung; ihre Angaben stimmen aber nicht überein; denn während
.Joubin die Rüsselöft\'nung „à la pointe de la tête" findet, liegt der
Proboscisporus nach Bürger und Coe an der ventralen Seite. Weitere
Angaben vermißt man gänzlich.

Aus folgendem Satze Bürger\'s (in: Bronn, p. 206) folgere ich
jedoch, daß bei Ceplialothrix das Rhynchodäumepithel drüsenfrei ist:
„Ein mit einer drüsigen Wand ausgestattetes Rhynchodäum scheint
nur den Protonemertinen, diesen aber allgemein eigentümlich zu
sein, denn ausser bei den von mir sonst untersuchten Carinellen
(C. polymorpha, annulata, rubicunda, superba, banyulensis, nothus,
linearis) ist auch bei Carinina der vordere Abschnitt des Rliyncho-
däums mit einem Driisenzellepithel ausgekleidet, ebenso wie bei
Hubrechtia desiderata, obgleich dasselbe bei letzterer viel niedriger
ist als bei den zuvor genannten Arten."

Diese Folgerung stimmt mit der Wirklichkeit iiberein, denn ich
habe bei keiner der untersuchten Arten Drüsen im Rhynchodäum-
epithel nachweisen können. An der RüsselüiFnung, die sich gewiß
ventral vorfindet, geht das hohe Körperepithel ziemlich plötzlich in
das viel niedrigere Rhynchodäumepithel über. Die Elemente sind

schon im Anfange des Rhynchodäums sehr breit und niedrig und
nehmen im weitern Verlauf dieses Organs die Form eines Platten-
epithels an (Fig. 30). Ein Teil der Elemente der Kopfdrüse ist
dem Rhynchodäum eng angelagert und buchtet dessen Epithel viel-
fach vor sich her.

Eine dem ganzen Rhynchodäum zugehörige Muskulatur fehlt,
ebenso wie ein Sphincter. Gerade vor dem Gehirn treten Fasern
der Längsmuskelschicht an das Rhynchodäum hinan. Die dorsal und
ventral gelegenen Fasern sind Abkömmlinge der an der Außenseite
des Nervengewebes gelagerten Partie der Längsmuskelschicht, die
lateralen Fasern stammen aber aus der Schicht nach innen vom
Nervengewebe. Die Längsfasern, welche bei der Insertion also
radiär angeordnet sind, zerfallen durch das Auftreten des Rhyncho-
cöloms sofort in zwei Längsmuskelschichten, die des Rüssels und
der Riisselscheide. Eine kurze Strecke vor diesen Längsfasern treten
dorsoventrale Fasern auf zwischen Blutgefäßen und Rhynchodäum,
welche Fasern die sehr dünne Ringschicht um das hintere Rhyn-
chodäum bilden und direkt in die Ringmuskelschicht der Rüssel-
scheide übergehen. Die Längsmuskelfasern durchbrechen also diese
Rin gmuskelscliicht.

Das Rhynchodäum liegt größtenteils in der ventralen Körper-
hälfte, unter dem Niveau der Blutgefäße, und wird allseitig vom
nervösen Kopfgewebe umgeben (Fig. 30). Im hintern Teile (etwa
einem Drittel) seines Verlaufs liegt das Rhynchodäum in der Median-
ebene; die Blutgefäße und ihre dorsale Anastomose umfassen das
ganze Rhynchodäum (Fig. 14). Ich habe keine Nerven im Rhyncho-
däumepithel aufweisen können.

Das Fehlen von Drüsenzellen im Rhynchodäum der Gattung
Cephalothrix kann nicht wundernehmen. Sind doch die Rhyncho-
däumdrüsen immer Paketdrüsenzellen (Bürgkr, in: Bronn, p. 206),
und diese fehlen bekanntlich auch im Hautepithel von Cephalothrix,
das an der Kopfspitze überhaupt mit nur sehr spärlichen Drüsen-
zellen versehen ist.

Bürger schrieb 1895 und 1898: „Ein mit einer drüsigen Wand
ausgestattetes Rhynchodäum scheint nur den Protonemertinen, diesen
aber allgemein eigentümlich zu sein." Diese Meinung findet aber
keine Bestätigung in der Beschreibung des Rhynchodäumepithels bei
Hubrechtia desiderata; lesen wir doch (1895, Monographie, p. 106): „Es
[das Rhynchodäum] ist mit einem hohen Flimmerepithel ausgekleidet,

aber icli bezweifle, daß dieses Drüsenzellen enthält." Paketdrüsen-
zellen fehlen im Hautepithel von Hubrechtia.

Seitdem hat sich Carinoma als zu den Paläonemertinen gehörig
erwiesen; dadurch wird die Allgemeinheit dieses Satzes zum zweiten
Male eingeschränkt. Wie das Rhyncliodäum der später beschriebenen
Protonemertinen gebaut ist, ist uns leider sehr lückenhaft bekannt.
Wenn nicht Angaben über den Bau überhaupt fehlen, wie bei Pro-
carinina und Hubrechtella, so fehlen doch genauere Angaben über die
Art der Drüsenzellen, wie bei Carinesta, Carinomella und Callinera.
Eine genauere Untersuchung des Rhynchodäums in bezug auf das
Hautepithel wird gewiß noch viel Interessantes zutage fördern.
Jedenfalls bedürfen die Angaben Bürger\'s, sowohl was die Art der
Drüsenzellen anbetrifft, Avie ihr Vorhandensein, Bestätigung, seitdem
die Zahl der Paläonemertinen verdoppelt ist.

Eine Differenzierung des Rhynchodäums in zwei Abschnitte,
einen vordem, drüsigen und einen hintern, drüsenlosen, fehlt bei
Carinomella und Callinera.

Dieser Zustand, den wir also bei Cephalothrix wiedergefunden
haben, ist natürlich der primitivere. Bei Cephalothrix könnte die
Einfachheit des Baues aber hervorgerufen worden sein durch Ver-
schwinden der Drüsenzellen. Eine richtige Beurteilung des Zustandes
bei Ccphalothrix ist also nicht möglich, bevor unsere Kenntnisse des
Rhynchodäums anderer Paläonemertinen sich vermehrt haben.

Das Vorhandensein von Ringmuskelfasern im hintern Rhyncho-
däumabschnitt ist nur bei Callinera beschrieben worden.

Quatrefages (1846) erwähnt schon den Rüssel seiner Polia
filnm, weil er keine oder nur sehr schwache circuläre Muskelfasern
(„fibres transversales") an ihm aufweisen konnte.

Das Rüsselepithel, das in dem ausstülpbaren Teile bei seinen
beiden Arten Papillen bildet, „deren Ende sich" bei C. ocellata
„meistens in zwei oder drei hakig umgebogene Spitzen zertheilt",
wird von Keferstein (1862) beschrieben.

McIntosh (1872-1873) beschreibt den Rüssel vollständiger,
wenn er p. 105 der „Monograph of British Annelids" sowohl das
Epithel wie die Muskelschichten berücksichtigt. „In Ccphalothrix
the papillae of tlie proboscis are acicular and longest anteriorly
(tab. 18, fig. 15). In transverse section the walls present a simpler
structure than in Linens; but, though in the living animal an ex-

ternal circulai\' and internal longitudinal muscular coat are apparent,
the tissues become so confused after mounting, that I liave not satis-
factorily unravelled tliem."

Joubin (1890) sagt in der Gattuiigsbeschreibuiig nur: „La
trompe à trois couches". In der Diagnose des Genus in der Faune
française (1894) schreibt er aber: „La trompe à trois couches mus-
culaires."

Diese Behauptung stimmt nicht mit der von Bürger gegebenen
Beschreibung (1895 und in: Bronn) tiberein. Heißt es doch p. 419
letztgenannter Arbeit: „Rüssel sehr dünn, aber ziemlich lang; mit
äusserer Ring- und innerer Längsmuskelschicht", und p. 209 lesen
wir: „Bei Cephalothrix bildet die Ringmuskelschiclit des Rüssels nur
ein einschichtiges Fibrillenlager, während die Längsmuskelschicht
sehr stark entwickelt ist." Der Orientierung wegen sei außerdem
noch nachfolgender Satz zitiert (1895, p. 119): „Auf letztere" [iunere
Längstibrillenschicht] „folgt nach innen das hohe Epithel".

Bei den verschiedenen Autoren herrscht nämlich eine große
Verwirrung in der Benennung dieser Muskelschichten. Ich hebe
darum hervor, daß ich die Lage der Schichten im Rüssel benennen
will nach der Lage im ausgeworfenen Rüssel. Das Rüsselepithel bildet
also die Außenwand dieses Organs; diesem liegt, wie es Pünnett
(1901) für C. aliéna beschrieben hat, die äußere Ringmuskelschiclit an,
und mehr nach innen folgt die innere Längsmuskelschicht und das
Hiisselendothelium. Die Lage der Rüsselschichten im Rhynchocölom
ist also die umgekehrte, wie ihre Benennung es aussagt.

Bekanntlich gehört Cephalothrix zu den unbewaffneten Nemertinen.
Der Rüssel ist aber keineswegs einfach gebaut. Bei C. rufifrons
unterscheide ich drei Abschnitte. Der dritte Abschnitt konnte an
den beiden Exemplaren von C. linearis und bei C. filiformis ihrer
Unvollständigkeit wegen nicht nachgewiesen werden. Die Riissel-
abschnitte sind wahrscheinlich äußerlich getrennt (s. Fig. 51); der
Bau ihrer Wände sowie der des Rüsselepithels ist sehr verschieden.

Sofort nach ihrem Ursprünge in der Gehirngegend bleibt das
Rüssel- wie das Rhynchodäum-Epithel drüsenlos (Fig. 12). Die
genauere Struktur des Epithels war schwer zu unterscheiden; ich
meine aber, daß es aus hohen, mit Cilien versehenen Zellen zu-
sammengesetzt wird. Die Basen dieser Zelleil sind vom Binde-
gewebe umgeben, dem 2 Rüsselnerven eingelagert sind. Auf dieses
Bindegewebe, das nicht stark entwickelt ist, folgt die Längsmuskel-

Schicht, deren Fasern deutlich eine Neigung zur Anordnung in
4 Feldern zeigen. Das Rüsselendothel liegt der Längsmuskelschicht
nach außen hin an. Im ersten Abschnitte des Rüssels sind also
keine Ringmuskelfasern vorhanden, weder bei C. rufifrons noch bei
C. ßiformis; die Längsmuskelschicht bildet 4 Felder, das Rüssel-
epithel ist drüsenfrei, und es sind 2 getrennte Rüsselnerven vor-
handen, welche vor den lateralen Muskelbündeln liegen. In zurück-
gezogenem Zustande wird das Lumen des Rüssels von den Muskel-
feldern eingeengt und weist daher die Kreuzform auf.

Die Längsmuskulatur hört aber sehr bald, nach etwa 7 Schnitten,
nahezu ganz auf. Die Rüsselwand wird dann zusammengesetzt aus nur
2 Schichten, dem Epithel des Rüssels, das wieder Drüsenzellen, und
einer Bindegewebsschicht, die sehr vereinzelte Längsmuskelfasern
enthält (Fig. 8). Diese Strecke ist es, deren Bindegewebsschicht
bei C. ßiformis die Rhynchocölomkörperchen bildet. Sie ist auch
nur ziemlich kurz bei C. rufifrons (Fig. 51), bei C. ßiformis aber
viel länger; gegen den zweiten Abschnitt ist sie scharf abgesetzt
durch den breiten Ringmuskel (Fig. 13), der plötzlich wie ein Dia-
phragma anfängt und sich sofort in die schmale äußere Ringmuskel-
schicht fortsetzt. Die einzelnen in der Bindegewebeschicht des ersten
Abschnitts verlaufenden Längsmuskelfasern liegen dem Endothel
eng an und scheinen sich in die Längsmuskelschicht des mittlem
Abschnitts fortzusetzen.

Dieser zweite Abschnitt hat den gewöhnlichen Bau des Paläo-
nemertinenrüssels. Es sind also vorhanden das Rüsselepithel, die
äußere Ringmuskelschicht, die innere Längsmuskelschicht und das
Rüsselendothel (Fig. 13, 61). Das Rüsselepithel weist in diesem
Abschnitt denselben drüsigen Bau auf wie im Ende des vorigen.
Neben den gewöhnlichen Stützzellen findet man 3 Arten von Drüsen-
elementen (Fig. 37). Die Nessel- und Stäbchenzellen sind sehr zahl-
reich, während die gewöhnlichem, sich mit p]osin homogen färbenden
Drüsenzellen an Zahl weit gegen die Nesselelemente zurückstehen.¹)
Die Stäbchenzellen sind aber in sehr großer Menge vorhanden. Ob
diese Elemente in diffuser Verbreitung oder in bestimmter Grup-
pierung auftreten, kann ich nicht mit Bestimmtheit sagen. Einzelne
Stellen, hauptsächlich bei C. rufifrons, weisen darauf hin, daß eine
Gruppierung der Nessel- und Stäbchenzellen vorhanden ist; Papillen

1 Hubreciit (1879) erwähnt das Vorhandensein von Xesselelementen
im Hüssel seiner C. signata.

Labe ich aber bei keiner der Cephalothrix-Arten in dieser Region
des Rüssels gesehen.

Ganz anders im dritten Rüsselabsclmitt (Fig. 29). Hier fehlen
alle die genannten Epithelzellen. Das Rüsselepithel, welches nur
Drüsenzellen enthält, ist in Papillen angeordnet. Jede Papille wird
von einer großen Menge Drüsenzellen bekleidet; die Elemente sind
sehr klein, und vielfach ist der Inhalt der Becherzellen ausgeworfen;
man sieht dann nur Papillen, welche ganz mit Kernen vollgepfropft
erscheinen (Fig. 29). Genauere Betrachtung lehrt aber, daß diese
Körnchen die Kerne der Becherzellen sind, deren homogenes, in
meinen mit Pikro-Indigokannin gefärbten Schnitten grünes Secret
als Kügelchen im Lumen des Rüssels nachweisbar ist.

Das Epithel dieser zwei Rüsselabschnitte ist also aus ganz ver-
schiedenen Elementen zusammengesetzt. Andere Unterschiede weisen
sie aber nicht auf. Auch der dritte Abschnitt hat eine äußere Ring-
und eine innere Längsmuskelschicht, deren Breite in beiden Ab-
schnitten dieselbe ist. Die Längsmuskelschicht setzt sich in den
Retractor fort, der ziemlich lang ist und mit der Längsmuskelschicht
des Rhynchocüloms verwächst (Fig. 22).

Der Verlauf der Nervenelemente erfordert einige Aufmerksam-
keit. Wir haben schon gesehen, daß im Epithel des vordersten
lüisselabsclmittes sich zwei Rüsselnerven finden, die einander gegen-
übergelagert sind. Diese Rüsselnerven dehnen sich noch vor dem
Sphincter zu einem Nervenplexus aus (Fig. 13, Ol), der aber meistens
noch die Nerven erkennen läßt; diese liegen nicht mehr einander
gegenüber, sondern immer an einer Seite des Rüssels, zwischen dem
Epithel und der Ringmuskelschicht (Fig. 13, IG). An der andern
Seite, in der Mitte zwischen beiden epithelialen Nerven, ist ein
dritter Nerv, zwischen Ring- und Längsfaserschicht, nachweisbar
(Fig. IG u. Gl). Dieser nicht epitheliale Nerv ist nicht, wie die
beiden andern, nur aus Punktsubstanz zusammengesetzt; es sind
^s|ets die großen Kerne vorhanden, welche in Fig. Gl abgebildet
sind.¹) Die gegenseitige Stellung der Nerven ist sehr konstant.

Eine derartige Differenzierung des Rüssels, wie sie oben für
Gephalothrix beschrieben worden ist, stellt gewiß eine große Ab-

weichung vom Schema des Paläonemertinenrüssels dar. Nun sind
zwar im letzten Dezennium viele vom BüRGER\'schen Anoplentypus
abweichende Verhältnisse bekannt geworden, hauptsächlich im
Stamme der Heteronemertinen (Bergendal 1902); den Paläonemer-
tinen kommt indessen immer noch mit sehr vereinzelten Ausnahmen
die einförmige, aus nur zwei Muskelschichten, der äußern King- und
innern LängsmuskelSchicht, bestehende Rüsselwand zu (Fig. 46).
Eine derartige Verteilung des Rüssels in drei Abschnitte, wie wir
sie für Cephalotlirix beschrieben haben, ist, soweit mir bekannt ist,
bei nur zwei Formen nachgewiesen worden. Bergendal (1900) be-
schrieb einen vom normalen Verhalten abweichenden Zustand zum
ersten Male; es war dies bei Callinera bürgeri. 1905 folgte Coe
mit Carinomclla lactea, einer Protonemertine, die im Bau des Rüssels
sich ebenfalls erheblich von ihren Verwandten entfernt. Wir wollen
daher in erster Linie einmal sehen, ob Cephalotlirix mit einer der
jetzt bekannten Differenzierungen des Paläonemertinenriissels viel-
leicht nähere Verwandtschaft zeigt.

Der Rüssel dieser Paläonemertine setzt sich zusammen aus drei
Abschnitten; wie bei Ceplialothrix rufifrons sind der zweite und
der dritte Abschnitt nur im Baue des Driisenepithels unterschieden.
Nesselelemente wie Papillen scheinen zu fehlen; die Angaben über
die Drüsenelemeute sind aber sehr lückenhaft. Die Muskulatur
besteht aus der äußern Ring- und der innern Lüngsmuskelschicht.
Die bei Callinera getrennten Rüsselnerven scheinen auch in diesen
zwei Regionen epithelial zu sein. Wesentlich stimmt der Bau dieser
Abschnitte also mit denen von Cephalotlirix überein; die Muskulatur
ist genau dieselbe, das Epithel beider Regionen ist Drüsenepithel;
das Nervengewebe ist epithelial. Bei Cephalotlirix ist aber außer-
dem ein nichtepithelialer Nerv vorhanden, der bei Callinera nicht
beschrieben ist.

Der vordere Rüsselabschnitt von Callinera ist vom mittlem
scharf getrennt. Auch äußerlich kann man eine Einschnürung
zwischen diesen beiden Regionen wahrnehmen, gerade wie es die
Rekonstruktion Fig. 51 für Ceplialothrix rufifrons zeigt.

Das Epithel dieses Abschnitts ist drüsenlos wie bei Ceplialothrix.
Eine Ringmuskelschicht fehlt, und die Längsmuskelfasern sind in
vier Bündeln angeordnet. Die zwei epithelialen Rüsselnerven liegen
einander gegenüber, gerade in der Mitte vor zweien dieser Bündel

wie bei Ceplialotlirix; die einzelnen, zerstreuten Ringmuskelfasern
zwischen Epithel und Längsmuskelfasern sind vielleicht die letzten
Reste der Ringmuskelschicht, welche in diesem Abschnitt ver-
schwunden ist. Die Abgrenzung des ersten Abschnitts gegen den
mittlem wird auch durch einen Sphincter hergestellt. Die Über-
gangsregion, die bei Callinera wie bei Cephalothrix durch eine außer-
ordentliche Entwicklung des Parenchyms und Reduktion der Muskel-
schichten charakterisiert ist, fehlt im vordem Abschnitt. Bei Calli-
nera ist eine derartige Strecke erst hinter dem Ringmuskel vor-
handen. Ich glaube aber, daß die größere oder geringere Aus-
breitung des Bindegewebes für unsere Betrachtungen nur geringe
Bedeutung haben kann. Dennoch ist die Bindegewebsansammlung
in den beiden Schematen Fig. 43 und 44 resp. für Cephalothrix und
für Callinera angegeben worden.¹) Beide Gattungen haben also
denselben Rüsselbau.

Cannomella, die andere abweichende Paläonemertine (Coe 15)05),
zeigt erheblichere Differenzierungen als Cephalothrix und Callinera.
Die Rekonstruktion Fig. 45 ist nach der Beschreibung Coe\'s zusammen-
gestellt worden. Wir sehen also, daß im ersten Abschnitt die
Muskulatur ganz verschwunden ist. Die Rüsselwand besteht nur
aus dem drüsigen Epithel und einer breiten Bindegewebsschicht.
Die Längsmuskulatur ist aus dem Rüssel herausgewandert und
findet sich als zwei getrennte Längsmuskelbündel im Rhynchocölom.
Am Ende dieses Abschnitts tritt die Längsmuskulatur aber in die
Rüssel wand hinein und bildet die innere Längsmuskelschicht. Gleich-
zeitig ist auch die äußere Ringmuskelschicht aufgetreten, deren Ver-
dickung wieder die scharfe Trennung der beiden vordem Rüssel-
abschnitte hervorruft, die auch äußerlich deutlich sichtbar ist. Der
mittlere und hintere Abschnitt zeigen wesentlich denselben Bau.
Das Epithel des zweiten Abschnitts ist vielleicht drüsenlos, das-
jenige des dritten aber drüsig. Die verschiedene Lage der Binde-
gewebeschicht ist wohl nur von sekundärer Wichtigkeit.

Carinomella hat sich gewiß im Bau des Rüssels sehr weit vom
Primitiven Zustande entfernt. Eine derartige Differenzierung der
Längsmuskulatur, wie sie der vordere Rüsselabschnitt (lieser Gattung

1 In allen Schematen, die den Bau der Rüsselwandung betreffen
(big. 43—49), ist dio Differenzierung des Epithels außer acht gelassen
forden. ])i_c ai_e8es betreffenden Angaben sind bo unvollständig, daß man
^{1 dio} Art der Drüsenzellen nicht urteilen kann.

aufweist, steht einzig da. Auch die von Coe vermutete sensorische
Funktion des mittlem Abschnitts wäre eine merkwürdige Kompli-
kation. die im Nemertinenstamme kein Analogon findet. Das Prinzip
des Rüsselbaues glaube ich aber mit dem von Cephalothrix und
Cättinera vereinigen zu können. Ist doch der vordere Rüssel-
abschnitt dieser beiden Gattungen charakterisiert durch die Reduktion
der äußern Ringmuskelschicht, die auch bei Carinomella stattgefunden
hat. Wichtiger dünkt mich aber die Übereinstimmung in der Ab-
grenzung des ersten Abschnitts dem mittlem gegenüber; die Sphinc-
teren bei Cephalothrix, Callinera und Carinomella sind doch gewiß
homolog. Demzufolge wäre auch der erste Abschnitt des Rüssels
bei Carinomella dem vordem Rüsselabsclinitt der beiden andern
Gattungen homolog.

Wir finden also im Bau des Rüssels dieser drei Gattungen das-
selbe Thema wieder. Carinomella hat sich frühzeitig von den beiden
andern entfernt und ist einer eignen Entwicklungsrichtung gefolgt.

Jetzt fragen wir aber, ob in der Zerlegung des Rüssels, welche
wir bei Callinera, Cephalothrix und Carinomella gefunden haben, viel-
leicht eine mit dem Hoplonemertinenrüssel verwandte Differenzierung
vorliegt. Der vordere Rüsselabschnitt einer bewaffneten Nemertine
hat außer den beiden für Paläonemertinen typischen Muskelschichten
(Fig. 46) noch eine Ringmuskelschicht hinzu bekommen. Im Gegen-
satz zum mittlem, wo wir die äußere Ringmuskelschicht in der
Gestalt zweier Sphincteren wiederfinden, und zum dritten Abschnitt,
wo sie gänzlich fehlt, ist die äußere Ringmuskelschicht gut ent-
wickelt. Es besteht also keinerlei Übereinstimmung in der Differen-
zierung des Rüssels bei den 3 genannten Paläonemertinen und den
Iloplonemertinen. Der Rüssel der enoplen Nemertinen hat sich ganz
unabhängig von den bekannten Differenzierungen aus dem der Paläo-
nemertinen entwickelt, wie der Rüssel der Lineiden mit seinen drei
Muskelschichten ebenso eine getrennte Entwicklungsrichtung dar-
stellt. Eine dritte Entwicklungsrichtung haben dann Cephalothrix,
Callinera und Carinomella (letztere wahrscheinlich) eingeschlagen,
von der Carinomella sich sofort wieder entfernt hat.

Der Rüsselbau kann also nicht für eine nähere Verwandtschaft
der Gattung Cephalothrix mit den Iloplonemertinen zeugen. Ist die
Verwandtschaft vielleicht unter den Heteronemertinen zu suchen?
Sehr viele Formen dieser Ordnung haben im Rüssel den Paliio-
nemertinenbau beibehalten, während eine andere Gruppe dem Hetero-
nemertinenschema Bühger\'s entspricht oder Reduktionen dieses

Stadiums darstellt. Zu diesem Kreise rechne ich außer den typischen
Linens- und Cerebratulus-Arten Valencinia rubens Coe (1895), Oxy-
polella Bergendal (1902), Valencinia longirostris Bürger und Eupolia;
zum erstem Kreise dagegen gehören die nicht typischen Linens- und
Cerebrattäiis-Arten, wie Cerebratulus urticans Bürger, Euborlasia,
Oxypolia Punnett (1901), Zygeupolia Thompson (1901) (Fig. 49) und
wahrscheinlich auch Micrella Punnett (1901). Die beiden Gattungen
Parapolia Coe (1895) (Fig. 48) und Valencinura Bergendal (1902)
(Fig. 47) stehen gewissermaßen zwischen diesen Gruppen, weil die
äußere Längsmuskelschicht noch nicht ganz ausgebildet ist und sie
also im vordem Abschnitt zum Heteronemertinenkreise, im hintern
zum Paläonemertinentypus gehören. Sie stellen primitive Rüssel-
formen in der zweiten Gruppe dar.

Was den Bau des Rüssels betrifft, stellt also der Formenkreis
Oxypolia, Enborlasia etc. die primitivere Stufe dar. Merkwürdiger-
weise kennen wir unter diesen eine Form, nämlich Zygeupolia litto-
ralis C. B. Thompson (1901), die in gewisser Hinsicht an die ge-
nannten 3 Paläonemertinen erinnert.

Der Rüssel dieser Gattung hat wie Cephalothrix und Callinera
einen vordem Abschnitt, dem die äußere Ringmuskelschicht fehlt
(Fig. 49). Der einzige Unterschied dieser Regionen besteht in der
Anwesenheit endothelialer Ringfasern, die aber in der ganzen Länge
des Rüssels vorhanden sind und für unsere jetzigen Betrachtungen
gewiß vernachlässigt werden können. Zygeupolia ist eine sehr primi-
tive Heteronemertine, die, das Vorhandensein der äußern Längs-
muskelschicht und eines dorsalen Blutgefäßes ausgenommen, wohl
mehr Paläo- als Heteronemertinenmerkmale aufweist. Es wäre da-
bei- sehr erwünscht, genauere Angaben in Betreff der Übergangs-
*egion dieses Abschnitts und der mittlem zu erhalten. Das Fehlen
eines Sphincters scheint mir jedoch den analogen Befunden bei
Paläonemertinen gegenüber einer Bestätigung zu bedürfen. Dies ist
um so mehr der Fall, als die beiden primitiven Formen der typischen
Heteronemertinengruppe sich an Zygeupolia anzuschließen scheinen.
Auch hier ist im ersten Abschnitt des Rüssels, sowohl bei Parapolia
(^Fig- 48) wie bei Valencinura (Fig. 47), die Ringmuskulatur ver-
schwunden. Es ist aber wohl sicher, daß Valencinura im Rüssel
keinen Sphincter aufweist; die genauen Angaben Bergendal\'s über
den Bau dieses Organs, welche außerdem kurze Zeit nach seiner
(\'«llinera-Arbeit erschienen sind, machen es sehr unwahrscheinlich,
daß Bergendal das Vorhandensein eines solchen Sphincters nicht

erwähnt hätte. Bis jetzt liegt daher noch kein Grund vor, eine
genetische Verwandtschaft zwischen diesen 3 primitiven Hetero-
nemertinen und den genannten Paläonemertinen anzunehmen. Ich
glaube aber auf das Fehlen der Ringmuskulatur im vordem Riissel-
abschnitt bei primitiven Heteronemertinen hinweisen zu müssen,,
damit spätere Forscher auch diesen Tatsachen ihre Aufmerksamkeit
zuwenden mögen. Vielleicht wird sich herausstellen, daß diese
Differenzierung einen hei Paläonemertinen viel verbreitetem Zu-
stand darstellt, als man bis jetzt annehmen zu müssen gemeint hat

Eine andere hier zu beantwortende Frage ist die der Nomen-
klatur der Rüsselmuskelschichten. Ich habe schon im Anfange
dieses Kapitels darauf hingewiesen, daß die Schichten von mir nach
ihrer Lage im ausgeworfenen Rüssel ihren Namen erhalten.

Es liegen dem folgende Betrachtungen zugrunde. Ob man sich
auf den BüRGER\'schen Standpunkt stellt und den Nemertinenrüssel
vom Pharynx der Plathelminthen herleitet, oder ob man Hurreciit
beipflichtet und dieses Organ als „a gradual derivative of an original
continuation of the body-wall, which has become introvertible like
the snout of the Rhabdocoela proboscidia", betrachtet oder mit
Salensky meint, daß Rüssel, Rhynchodäum und Rhynchocölom der
Proboscis der Rhabdocülen homolog sind, so ist man doch darüber
einig, daß der Rüssel vom Hautmuskelschlauch hergeleitet werden
muß. Die Ringmuskelschicht des Rüssels bei Cephalothrix ist also
eigentlich als ein Teil der äußern Ringmuskelschicht des Hautmuskel-
schlauchs zu betrachten und die Längsmuskelschicht des Rüssels
ebenso als ein Teil der innern Längsmuskelschicht. Die Aufein-
anderfolge der Wandschichten im ausgeworfenen Rüssel repräsentiert
also die normalen Verhältnisse. Danach soll man den Schichten
auch ihren wahren Namen geben und nicht die deskriptiven Namen
beibehalten. Sind doch auch die ursprünglich deskriptiven Namen
der Schichten des Hautmuskelschlauches schon lange nicht mehr als
solche zu betrachten.

Die von mir angewandte Benennung der Schichten kann außer-
dem nicht solche Fehler verursachen, wie Bürger (p. 209, in: Bronn,
Klassen und Ordnungen) sie macht, wenn er dort schreibt: „Bei den
Proto- und Mesonemertinen ist aber die Folge der Hauptschichten
des Riisselmuskelschlauchs die umgekehrte wie beim Hautmuskel-
schlauch." Wie man sich auch die Entstehung des Rüssels bei den
Nemertinen denkt, so wird man doch immer das drüsige Rüssel-
epithel als die Fortsetzung des Ectoderms betrachten. Wenn also

im Hautmuskelschlaucli wie im Eüssel eine Ringmuskelscliicht dem
Epithel anliegt und dieser Ringmuskelscliicht eine Längsmuskel-
schicht, so ist die Folge der Schichten im Rüssel gerade dieselbe
wie im Hautmuskelschlauch.

Ein Vorzug der von mir angewandten Benennung ist es außer-
dem, daß man sofort wissen kann, ob man homologe Bildungen vor
sich hat. Betrachten wir zum Beispiel den Rüssel einer Hoplo-
nemertine und einer Eupolia. Im hintern Abschnitt jener findet
man zwei Muskelschichten, eine dem Epithel anliegende Liings-
muskelschicht und eine Ringmuskelscliicht, ganz wie bei Eupolia.
Diese Schichten sind aber keineswegs dieselben; bei Eupolia hat
man die äußere Längs- und die äußere Ringmuskelscliicht vor sich,
im Hoplonemertinenrüssel die innere Längsmuskelschicht und eine
im Hoplonemertinenstamme neu hinzugekommene Ringmuskelscliicht.
Der hintere Rüsselabschnitt von Valcncimira weist dagegen die
innere Längsmuskelschicht und eine endotheliale Ringmuskelscliicht
auf. Alle diese und dergleichen Tatsachen finden ihren Ausdruck
in der vorgeschlagenen Nomenklatur, welche also viel zur Klärung
der noch so verwirrenden Baueigentümlichkeiten der Rüsselwand
beizutragen imstande ist.

Die Notwendigkeit einer allgemein angenommenen Nomenklatur
macht sich aber sehr geltend. Wir finden z. B. bei Punnett (1900)
für Carinesta: „tlie proboscis ... possesses ... an . . outer circular
and an inner longitudinal muscle layer"; für dieselben Verhältnisse
bei Micrella (1901) aber: „In its" (proboscis) „middle portion it is
composed (when retracted) of an outer longitudinal muscle layer
directly beneath the rhynchocoelomic epithelium, containing two
muscle crosses formed by lihres from the thinner circular layer di-
rectly beneath it." Es liegt also nahe zu meinen, daß die falschen
Angaben Büroeh\'s in bezug auf die Lage der Muskelschichten im
Rüssel von Ceplialothrix auf den gleichen Unterschied im Ausgangs-
punkt der Betrachtung zurückzuführen seien. Daß Büroer aber
seiner in der ganzen Monographie benutzten Nomenklatur auch bei
Ceplialothrix gefolgt ist, lehrt uns p. 119 der Neapler Monographie:
»^Der Muskelschlauch des Rüssels ist wie der des Rüssels der Proto-
neniertinen und der niederen lleteronemertinen (Eupolia) zwei-
schichtig. Er besteht aus einer sehr feinen äußeren Ring- und einer
^etwas »nächtigeren inneren Längsflbrillenschicht. Auf letztere folgt
Bach innen das hohe Epithel." Dieser Satz kann wohl keinen
Zweifel lassen. Meine Figuren zeigen aber, daß ich mich der

BÜRGEß\'schen Meinung nicht anschließe und ebensowenig Joubin
(1890) beipflichte, wenn er sagt „la trompe a trois couches muscu-
laires." Die Beschreibung von M\'Intosh weist jedoch wahrschein-
lich auf gleiche Verhältnisse hin, wie meine Präparate sie zeigen.

Wenn ich jetzt die Resultate meiner Untersuchungen am Rüssel
noch einmal zusammenfasse, so hebe ich aus ihnen hervor, daß der
Rüssel von Ceplialothrix den typischen Paläonemertinenbau besitzt.
Die von ihr erworbenen Differenzierungen schließen sich vollkommen
an die von Bergendal für Callinera beschriebenen Verhältnisse an
und zeigen vielleicht auch mehr oder weniger entfernte Verwandt-
schaft mit Carinomella.

Der Rüsselbau gibt also weder einen Grund ab, Ceplialothrix
eine gesonderte Stellung im System der Nemertinen beibehalten zu
lassen, noch sie in der Nähe der Ahnen des Metanemertinenstannnes
einzureihen.

Über das Rhynchocölom von Ceplialothrix besitzen wir nur spär-
liche Angaben. In der ersten Arbeit von M\'Intosii (1869) lesen wir,
das Rhynchocöl reiche nicht ganz bis zum Körperende. Eine andere
Besonderheit, welche sehr deutlich in allen Totalpräparaten dieser
Tiere hervortritt, ist die Anwesenheit kontraktiler Septem McIntosh
beschreibt diese Septa in seinen beiden Arbeiten folgendenveise:
„The Chamber is divided through its entire length in Ceplialothrix
by transverse bands of contractile tissue, so that during the motions
of the worin the anterior region is occasionally tlirown into many
moniliform spaces. These contractile septa (though imperfect in the
middle) doubtless prove etc. ... Moreover the wall of the Chamber
is thin."

Bei Bürger finden wir ebenso nur einzelne Angaben über das
Rhynchocöl, nämlich nur in seiner Monographie. Daß im hintern
Körperabschnitt das Rhynchocölom fehlt, meldet auch dieser Autor,
der außerdem meint, daß in der hintern Körperhälfte die Riissel-
scheide noch zum Teil vorhanden ist. Die Wand des engen Zylinders
setzt sich aus einer äußern Ring- und einer innern Längsmuskel-
schicht zusammen, welche beide sehr dünn sind. Ceplialothrix sujnata
hat außerdem noch eine äußere Längsmuskelschicht hinzubekommen,
indem die Muskulatur der Längsmuskelplattc sich um die Rüssel-
scheide fortsetzt. C. aliena Punnett stimmt mit den Befunden an
den andern Arten überein.

Wie weit in den Körper hinein das Rhynchocolom sich erstreckt,
habe ich nur bei C. rufifrons beobachten können, weil die andern
Formen mir nicht in vollständigen Exemplaren zur Verfügung standen.
Es ist aber wohl sicher, daß auch bei G. linearis und C. filiformes
das Rhynchocöl vor der hintern Körperhälfte aufhört. Bei C. rufi-
frons verschwindet dieses Organsystem noch im ersten Körperdrittel,
fehlt also gewiß in der zweiten Körperhälfte.

Bei C. filiformis ist das Rhynchocolom viel weiter als bei
G. rufifrons und linearis; bei C. linearis ist es enger als bei C. rufi-
frons. Dies findet sehr deutlich seinen Ausdruck in der Lage der
Rüsselscheide in Beziehung zum Darme. Bei C. filiformis umfassen
2 Darmhörner das ganze Rhynchocolom, während bei C. linearis die
Rüsselscheide ganz über der dorsalen Darmwand sich befindet und
bei C. rufifrons die Darmhörner nur sehr wenig hervorspringen. In
allen 3 Fällen waren die Rüssel noch erhalten, so daß diese Ver-
schiedenheiten nicht hervorgerufen worden sein können durch den
Mangel dieses Organs, dem vielleicht die Enge der Rüsselscheide
hei C. siynata zuzuschreiben wäre. Nächst dieser hat C. aliena die
engste Rüsselscheide.

Das Rhynchocolom fängt in der Gehirngegend an, in der gleichen
Höhe mit der ventralen Gehirncommissur. Vor dem Munde bleibt
ihre Lage zentral im Körper, und erst das Auftreten des Mundes
drängt das Rhynchocolom aus dieser Stellung mehr dorsalwärts
(Fig. 17 für G. rufifrons, Fig. 19 u. 5 für G. filiformis). Die
Rüsselscheide ist in dieser präoralen Region bei den genannten
Species sehr weit (Fig. 1(1, G. filiformis), bei G. linearis aber enger.
Gerade vor und über dem Munde erweitert sich das Rhynchocolom
ei G. filiformis erheblich, denn dort ist der Rüssel zusammen-
gezogen (Fig. 19 u. 5); bei den andern Arten geschah dies an einer
andern Stelle. In der Vorderdanngegend bekommt die Rüsselscheide
ne erstere Größe wieder, ist sogar kleiner als in der präoralen
egion und verjüngt sich in der Enterongegend noch mehr.
_t^J, ^er,iaupt darf man sagen, daß das Rhynchocolom, von der Auf-
leibung durch die Ivnäuelung des Rüssels abgesehen, in der prä-
a en Region am weitesten und in der Vorderdanngegend weiter ist
^{18 ln} der Enteronregion.

gev 1°! ^{^^G,)a,,t}• ^io besteht aus einem sehr flachen Endothel mit ab-
und ^eten Kernen (Fig. GO), aus einer Reihe von Lüngsmuskelfibern
ans einer sehr dünnen Ringmuskelschicht, Die Dicke dieser

Schicht ist bei C. filiformes ungefähr dieselbe wie die der äußern
Ringmuskelschicht; bei C. linearis war sie in der hintern Vorder-
darmregion nur aus einer, höchstens zwei Schichten von Ringfasern
zusammengesetzt. Bei C. rufifrons ist die Ringmuskelschicht aber
stärker ausgebildet als die äußere Ringmuskelschicht des Haut-
muskelschlauches. Alle diese Schichten sind sofort beim Auftreten
des Rhynchocöloms schon vorhanden. Die Längsmuskelschicht ent-
steht aus der Längsmuskulatur, welche innerhalb des Gehirngewebes
vorhanden ist. Die Ringmuskelschiclit ist die direkte Fortsetzung
der sehr dünnen, den hintern Rhynchodäumabschnitt umgebenden
Schicht. Sie bildet die Septen im Rhynchocölom, welche so sehr
zusammengezogen sein können, daß auch der Rüssel eingeengt
wird. Beide Muskelschichten konnten am Rhynchocölom überall
nachgewiesen werden. Bei keiner der 3 von mir untersuchten Arten
bildet die Längsmuskelplatte eine Scheide um das Rhynchocölom
herum; ein Zusammenhang zwischen innerer Ringmuskelschiclit und
Rhynchocölomwand fehlt.

Das Rhynchocölom bei Cephalotlirix ist also sehr einfach gebaut.
Die Rüsselscheide erstreckt sich nur durch die vordere Körperhälfte
und ist am weitesten in der präoralen Region. Ihre Wand ist
überall gleich gebaut und weist keine Differenzierungen auf; beide
Muskelschichten sind schwach entwickelt, aber unabhängig von den
andern Muskelschichten, und ihre Breite wechselt nicht. Außer
diesen zwei Schichten, der innern Längs- und der äußern Ring-
muskelschiclit, sind keine der Rüsselscheide zugehörigen Schichten
vorhanden; die von der Längsmuskelplatte gebildete Scheide bei
C. sigmta gehört nicht zur Rhynchocölommuskulatur.

Die Unabhängigkeit derRhynchocölommuskulatur von den Muskel-
schichten des Hautmuskelschlauches, nämlich von der innern Ring-
muskelschiclit, finden wir nur bei Procarmina alavia wieder. Bei
allen übrigen Paläonemertinen ist eine Verbindung der innern Ring-
muskelschiclit mit der des Rhynchocöloms zustande gekommen. Durch
die wechselnde Breite der Muskelschichten der Rüsselscheide sind
überdies bei den meisten Arten Komplikationen hervorgetreten. Daß
das Fehlen etwaiger Komplikationen im Bau der Rüsselscheide pri-
mitiv ist, wird wohl keiner anzweifeln. Ich glaube aber, daß die
große Selbständigkeit der Muskelschichten ebenfalls eine Erinnerung
ist an sehr primitive Zustände. Jedenfalls spricht für diese Meinung

Die Lage des Mundes ist immer für eins der wichtigsten Merk-
male der Gattung Ceplialothrix gehalten worden. Schon Örsted gibt
in seiner Diagnose der Gattung Ceplialothrix die charakteristische
Lage an: „Os (et ovaria aut testiculi) ab apice remota."

Die ersten Angaben über den Bau des eigentlichen Darmkanals
erhalten wir dagegen von Iyeferstein. Dieser erwähnt das Vor-
kommen von Seitentaschen des Darmes bei beiden Arten, und zwar
C. ocellata und C. longissima, meint jedoch, bei C. longissima seien
die Taschen nicht ausgebildet, wo Gonaden fehlen.

Erst M\'Intosh beschreibt den Verdauungsapparat seiner Ceplialo-
thrix linearis, welche identisch ist mit unserer C. ßliformis. Er
unterscheidet zwei Abschnitte am Darmkanal, den Ösophagus und
den eigentlichen Darm. Genau beschreibt MTntosii die hervor-
ragende Mundöffnung: „In Ceplialothrix the lips of the oral aperture
are frequently pouted outwards in the form of a short funnel, so that
the animal resembles an elongated Distoma. Some circular flbres
are present round the mouth in this group."

Joubix meldet nur bei C. bioculata die Anwesenheit zahlreicher
kleiner Darmcöcen, zwischen welchen die Gonaden gelagert sind
und die er nicht wie Keferstein von der Anwesenheit dieser ab-
hängig macht.

Ausführlicher als einer der genannten Autoren ist Bürger in
seiner Monographie sowie in: Bronn\'s Klassen und Ordnungen. Er
unterscheidet einen taschenlosen Vorderdarm und einen Mitteldarm,
der mit winzigen Taschen ausgestattet ist. „Das Epithel des Vorder-
darmes von Ceplialothrix enthält äußeret reichlich schlanke, sich leb-
haft tingiremle, spindelförmige Drüsenzellen." Der Vorderdarm soll am
meisten mit dem Magendarm der Hoplonemertinen übereinstimmen,
hn Mitteldarm sind sehr charakteristische Einschlüsse vorhanden;
nämlich bei C. bipunctata beschreibt Büroer das Vorhandensein
großer Blasen, welche ein kleineres Bläschen mit Stäbchen in sich
schließen, genau so wie es von Bürger bei Metanemertinen be-
schrieben worden ist. Auch betont dieser Autor ausdrücklich, daß

Lage des Mundes in diesem Genus höchst charakteristisch ist.
®ei C. rußfrons und linearis soll der Mund nämlich »mal so weit
hinter dem Gehirn gelegen sein, wie dieses von der Kopfspitze ent-

fernt ist, bei C. bipundata hingegen 3 mal. Bekanntlich gab haupt-
sächlich das mehr normale Verhältnis hei C. signata Bürger Ver-
anlassung. diese Species von den andern abzutrennen. Später hat
jedoch Punnett eine Ceplicilothrix-Species beschrieben, wo der Mund
ebenso wie bei C. signata in normaler Lage sich vorfindet.

Meine Exemplare von C. rufifrons stimmen in Betreif der Lage
des Mundes mit C. bipundata überein: ich fand das Verhältnis 1:3;
C. filiformis dagegen stimmt mit den andern C.-Arten Bürger\'s
genau überein: das Verhältnis war 1 : 5. Dennoch glaube.ich diesen
Zahlen keinen großen Wert beilegen zu dürfen, denn sie sind erst
an Schnittpräparaten gefunden worden, also an getöteten Objekten,
welche während der Fixation zusammengeschrumpft sind, wodurch
gerade in dieser Gegend sehr leicht Änderungen zustande gekommen
sein können. Der Vollständigkeit wegen gebe ich dennoch die obigen
Maße.

Sehr charakteristisch für C. filiformis ist das Hervorragen des
Mundes, das ich bei keiner der vielen mir zur Verfügung stehen-
den Exemplare von C. rufifrons wiedergefunden habe. Fig. 2 gibt
dieses Verhältnis sehr genau wieder. In der Literatur ist nur von
McIntosh und Verrill dieses Hervorragen erwähnt worden (s. p. 1),
während keine Abbildung existiert, welche diese Eigentümlichkeit
des Mundes bei einer Cephalothrix-Art zeigt. Bei C. rufifrons und
linearis Bergendal ist der Mund sehr klein und rund.

Das Epithel der Lippen ist außerordentlich hoch und hat etwa
anderthalbmal die Höhe des Vorderdarmepithels (Fig. 5). Die
Drüsenzellen, welche hier natürlich verhältnismäßig schlanker sind,
sind jedoch die nämlichen, welche sich überall im Vorderdarme vor-
finden. Sie durchsetzen aber alle die ganze Höhe des Epithels; in
dieser Hinsicht stimmen C. filiformis und rufifrons vollkommen
überein. Ebenso ist das Epithel des Vorderdarmes hei beiden Arten
zusammengesetzt aus den gleichen Elementen, und zwar Epithel-
fadenzellen mit vielen kurzen Wimpern, Schleimdrüsenzellen, welche
bei C. rufifrons (Fig. 41) bis auf die Tunica propria reichen, hei
C. filiformis (Fig. 10) aber viel kürzer sind, und Körnchendrüsen-
zellen, welche stets viel weniger zahlreich sind als die erstgenannten
Driisenzellen. Die Anordnung des Epithels ist ziemlich gleichmäßig;
etwas abweichend verhält sich aber die dorsale Darmwand, welche
vom Khynchocölom hervorgewölbt wird. Hier ist das Epithel stets
viel niedriger und, im Gegensatz zu den übrigen Wänden des Öso-

phagus, deren Epithel vielfach gefaltet ist, ohne Falten (Fig. 3
u. 18); die Elemente sind aber nicht nur kürzer, sondern auch mehr
geschwollen; die Drüsenzellen, vor allem die Körnchenzellen, sind
verhältnismäßig sehr zahlreich. Vielleicht hat dieses niedrige Epithel
der dorsalen Darmwand Bükger veranlaßt, in bezug auf das Vorder-
darmepithel dieser Gattung zu schreiben: „Es ähnelt sehr dem des
Magendarms der Metanemertinen." Wie aus dem Vorhergehenden
ersichtlich, ist dies aber keineswegs der Fall.

Die Länge des Vorderdarmes ist verschieden, er bleibt aber
immer kurz. Während an einem Exemplar von C. ßiformis der
Übergang vom Vorderdarm in das Enteron 4¹/« mm von der
äußersten Kopfspitze entfernt war, der Vorderdarm also gleichlang
war wie der Abschnitt vor dem Munde, war letztgenannter Über-
gang bei C. rufifrons 2.0 mm von der Spitze entfernt, während der
Mund sich auf 0,9 mm Abstand vorfand. Außerdem fängt bei
C. rufifrons der Vorderdarm schon kurz vor dem Munde an. Der
Ösophagus ist bei Cephalothrix sehr weit und füllt, zusammen mit
dem Rhynchocöl, den ganzen Raum nach innen von der innern Längs-
niuskelschicht. Das Rhynchocöl wird eingeschlossen von den beiden
Darmhörnern, welche sich beiderseits zwischen Rhynchocölom und
Blutgefäße hineingedrängt haben (Fig. 3). Im Gegensatz zum Mittel-
darm sind keine Taschen vorhanden; wohl finden sich bei C. ßi-
formis Gonaden in der hintern Vorderdarmgegend, welche vielleicht
eine geringe passive Hervorwölbung der Darmwand verursachen;
mit Rücksicht auf die Lage der innern Ringmuskelschicht, welche
in dieser Gegend an der Außenseite der Gonaden verläuft, soll diese
Tatsache erwähnt werden.

Rei C. rufifrons hatten die Blutgefäße an verschiedenen Stellen
sich so sehr erweitert, daß das Darmepithel von ihnen hervorgewölbt
worden war und die Gefäße wie in eine Epithelfalte eingesenkt er-
schienen (Fig. 18). Bei C. ßiformis, deren Blutgefäße zwischen
^vei Muskelschichten eingeschlossen sind, war dies aber nie der Fall.
Eine Verengerung des Darmlumens durch die innere Ringmuskel-
schicht findet bei C. ßiformis nicht statt.

Eine Darmmuskulatur habe ich nur am Vorderdarme von
^c- ßiformis aufweisen können; schon am Munde tritt diese Ring-
nuiskelschicht (Fig. 5), mit der uns M\'Intosh bekannt gemacht hat,
auf. Sie vereinigt sich weiter hinten aber ventral mit den Fasern
der innern Ringmuskelschicht, In ventrodorsaler Richtung fängt
die Trennung der zwei Schichten dort wieder an, wo die Blutgefäße

sich finden (Fig. 3 u. 50), und auch mehr dorsalwärts sind die
beiden Schichten stets getrennt vorhanden, nur die Fasern der Längs-
muskelplatte zwischen sich fassend (Fig. 11). Dünn ist die Ring-
muskelschicht zwischen Rhynchocölom und Vorderdarm; einzige
Fasern sind aber stets nachweisbar. Die Darmmuskulatur setzt
sich auch am entodermalen Darme entlang eine kurze Strecke fort
(Fig. 4). Die innere Ringmuskelscliicht dagegen verschwindet am
Ende des Vorderdarmes. Bei keiner der von mir untersuchten Arten
konnte ich eine äußerliche Gliederung des Darmes in diese 2 Ab-
schnitte konstatieren. Am Epithel aber ist der Übergang sehr genau
und plötzlich wahrnehmbar. Im Gegensatz zum Vorderdarmepithel
ist im Enteron (= Mitteldarm Bürger) nur eine Art von Drüsen-
zellen wahrzunehmen, welche Drüsen kolbenförmig waren und mit sehr
schmalen, stielartigen Fortsätzen zwischen den Epithelfadenzellen
befestigt sind (Fig. 9). Beide, Epithelfaden- und Drüsenzellen,
tragen lange, aber wenige "Wimpern. An einigen Exemplaren sowohl
von C. filiformes wie rufifrons ist das vordere Ende des Mittel-
darmes von diesen Drüsenzellen ganz erfüllt; weiter hinten treten
aber immer mehr Epithelfadenzellen auf, bis, wie auch im soge-
nannten Enddann, alle Drüsenzellen verschwunden sind. Dieser
Übergang ist ein allmählicher.

Das Enteron ist, wie der Vorderdarm, ein sehr weites Rohr,
hat aber keine Epithelfalten wie dieser. Das Rhynchocölom wölbt,
wo es noch vorhanden ist, die dorsale Darmwand hervor. Es finden
sich immer Darmhörner zwischen Gonaden und Rhynchocöl, und
wenn dieses Organsystem verschwunden ist, wird der ganze Raum
innerhalb der innern Längsmuskelschicht vom Darmkanal einge-
nommen (Fig. 6). Zwischen den Darmtaschen, welche ich bei C. rufi-
frons konstatieren konnte, sind die Gonaden gelagert. Bei C. rufi-
frons treten letztere nicht zugleich mit dem Enteron auf, sondern
erst später. Der vordere Abschnitt des Enterons, in dem sich also
keine Geschlechtsorgane vorfinden, ist taschenlos. Die Gonaden ver-
schwinden aber nicht mit den Darmtaschen; denn ich konnte an
einem Exemplar Gonaden nachweisen bis zum Anus, ohne daß jedoch
Darmtaschen vorhanden waren. Meines Erachtens spricht dieser
Befund gegen die Annahme Keferstein\'s, daß die Anwesenheit von
Darmtaschen in dieser Gattung gebunden sei an die\' Gonaden.
Wahre Darmtaschen gibt es aber hier noch nicht. Gewiß sind un-
tiefe Ausbuchtungen der Darmwand vorhanden, welche regelmäßig
mit den Gonaden abwechseln. Dorsoventrale Muskeln oder Binde-

gewebssepten fehlen aber ganz, und erst, wo diese vorhanden sind,
kann von echten Darmtaschen die Rede sein.

Wenn schon das alleinige Fehlen dieser Darmtaschen uns das
Recht gäbe, einen Enddarm gegenüber einen Mitteldarm zu unter-
scheiden, dann hätte C. rufifrons einen langen Enddarm, dessen
Epithel jedoch aus genau denselben Elementen zusammengesetzt
wäre wie dasjenige des sog. Mitteldarmes. Das Lumen dieses End-
abschnitts des Enterons ist vielleicht noch weiter als das des
mittlem Abschnitts. Die Wand wird nur von den beiden Blut-
gefäßen hervorgewölbt. Das Lumen verengt sich ziemlich plötzlich;
zu gleicher Zeit biegt sich der Darm nach oben und mündet sehr
deutlich dorsal aus (Fig. 53).

Von C. filiformis und linearis standen mir keine vollständigen
Exemplare zur Verfügung, so daß bei ihnen nur der Vorderdarm
und ein kurzer Abschnitt des Enterons in Betracht kamen.

Im Enteron, hauptsächlich jedoch im Endabschnitt desselben,
waren viele Gregarinen im Epithel eingeschlossen (Fig. 6). Bläschen
wie von Bürger im Mitteldarm epithel von C. bipunetata beschrieben,
konnte ich niemals auffinden.

Kurz zusammengefaßt besteht der Darmkanal der Gattung
Cephalotlirix also aus den folgenden zwei Abschnitten:

1. einem weiten Vorderdarm, der im Verhältnis zur Körperlänge
ziemlich kurz ist und bei C. filiformis von einer eignen Ringmuskel-
schicht umgeben wird. Dieser Vorderdarm geht plötzlich über
in das

2. ebenso weite Enteron, das in seinem vordem Abschnitt bei
C. ruf,f,-ons der Darmtaschen\'entbehrt, bei C. linearis und filiformis
sowie in einer folgenden mittlem Region bei C. rufifrons mit un-
eigentlichen Darmtaschen ausgestattet ist und bei C. rufifrons wieder

einen taschenlosen Abschnitt, den Enddarm Büugkr\'s, übergeht.
Das Enteron mündet dorsal.

Der Lage des Mundes darf als Gattungsmerkmal augenschein-
hch kein großer Wert beigelegt werden; C. signata und C. aliena
weichen in dieser Hinsicht keineswegs von dem normalen Zustande
jjer Paläonemertinen ab; zweifelsohne gehört letztere Species zu
derselben Gattung wie C. filiformis, und es ist also kein Grund
mehr vorhanden, C. signata wegen der Lage des Mundes aus der
Gattung Cephalotlirix zu entfernen. Der Vorderdarm weist keine

Merkwürdigkeiten auf und stimmt mit den Befunden bei Proto- und
Heteronemertinen überein.

Die Anwesenheit uneigentliclier Darmtasclien weist aber darauf
hin, daß der Verdauungstractus von Cephälothrix noch auf einer
ziemlich niedrigen Stufe in seiner Entwicklung stellt, auf einer viel
niedrigem jedenfalls als der der Gattung Carinoma, welche große,
gut entwickelte Darmtaschen besitzt. Sie schließt sich näher an
Callinera und Carinella an, welch letztere- Gattung auch einige
Species umfaßt, die diese Differenzierung des Enterons zeigen. Es
besteht aber die auffälligste Übereinstimmung mit Callinera bürgeri;
auch hier findet sich ein ziemlich kurzer Vorderdarm, der plötzlich
in das ebenso weite Enteron übergeht; dessen Gliederung in einen
vordem, taschenlosen Abschnitt wie bei C. rufifrons, einen mit unechten
Taschen versehenen mittlem Abschnitt und einen taschenlosen End-
abschnitt stimmt genau mit den Verhältnissen bei C. rufifrons überein,
denn die von der Muskulatur des Rhynchocöls abhängige Verengerung
des Enterons kann hier außer Betracht bleiben.

Ein langer Endabschnitt des Enterons, der Enddarm oder das
Rectum anderer Autoren, ist außer bei Ceplialothrix und Callinera
nur noch bei Carinoma bekannt. Da diese 3 Gattungen in bezug
auf dieses Verhalten einzig dastehen, wird man vielleicht meinen,
diesem Faktum großen Wert beilegen zu müssen. Allgemein wird
dem Enddarm eine gleichwertige Stellung neben Mitteldarm und
Vorderdarm eingeräumt. Bebgendal hat in seiner Callinera-Ab-
handlung einigermaßen seine Stimme gegen diese Auffassung er-
hoben, denn p. 75 sagt er: „A tarmkanalen kau man särskilja tre
hufvudafdelningar, af hvilka dock blott de tvänne främsta sinsemellan
erbjuda nämnvärd differentierung, ty, hvad jag nämner ändtarm,
öfverenstämmer tili sin struktur ganska follständigt med midttarmen,
och dessa delars särskiljande, sker därföre hufvudsakligen
med hänsyn tili det vedertagna bruket".¹) Gerade das-
selbe hätte er von der Gattung Cephälothrix sagen dürfen, denn auch
hier ist das einzige Unterscheidungsmerkmal die An- oder Abwesen-
heit der Darmtasclien. Weder bei Cephälothrix rufifrons noch bei

1 Am Darmkannl kann man 3 Hauptabteilungen unterscheiden, von
denen aber nur die beiden vordem eine nennenswerte Differenzierung
gegeneinander aufweisen, denn, was ich Enddarm nenne, stimmt betreffs
seiner Struktur ganz vollständig mit dem Mitteldarme überein, und wenn
ich diese Teile unterscheide, so geschieht dies hauptsächlich in Hinsicht
auf den gewöhnlichen Gebrauch.

Callinera ist dieser Unterschied stichhaltig; beide haben einen
vordem Enteronabschnitt, der taschenlos ist, und doch wird keiner
daran denken, diesen taschenlosen Abschnitt zur gleichwertigen
Darmabteilung neben dem Vorderdarm zu erheben. Histologie und
Embryologie geben uns bekanntlich ebensowenig Anlaß, den so-
genannten Enddarm zu einem selbständigen Darmabschnitt zu er-
heben. Ich glaube also, daß keinerlei Grund vorhanden ist, bei den
Nemertinen einen dritten Darmabschnitt zu unterscheiden, denn
auch bei den andern Nemertinen unterscheidet sich der kurze so-
genannte Enddarm in nichts Wesentlichem vom Mitteldarm.

Der Name Mitteldarm kann jetzt natürlich nicht mehr bleiben.
Ich schlage also vor, an seiner Stelle von Enteron zu sprechen.

Es bleibt natürlich die Tatsache, daß wir bei den genannten
3 Gattungen einen taschenlosen Endabschnitt des Enterons antreffen.
Man sollte indessen auch rein deskriptiv diesem Abschnitt nicht den
Namen Enddarm oder Rectum beilegen, denn in allen andern Tier-
stämmen versteht man unter diesem Namen ein Gebilde ectodermaler
Herkunft, einen Teil also des Proctodäums oder das ganze Procto-
däum. Den Nemertinen geht aber ein Proctodäum ab; benutzen
Wir die gleiche Benennung, um zwei ganz verschiedene Bildungen
zu bezeichnen, so verfallen wir wieder in die gleichen Irrtümer,
welche ich oben gerade fortzuschaffen versucht habe.

Das ganze Enteron der Nemertinen ist also homolog dem Mittel-
darm der andern Evertebraten und der Vertebraten; die Nemertinen
sind die einzigen Tiere, welche einen Anus erlangt haben, denen
jedoch ein Proctodäum abgeht.¹) Durch die vorgeschlagene Nomen-
klatur gelangt auch diese Tatsache zum Ausdruck.

Die erste Angabe eines Blutgefäßsystems in der Gattung
Ceplialothrix findet sich in Kefehstein\'s (18G2) Beschreibung seiner
Species lovgissima, wo er p. 05 angibt: „Vom Gefäßsysteme habe
ich nur die beiden Seitengefäße beobachtet."

lt. Heutwig stellt die Sacho also ganz falsch dar, wenn er in
^ .i*i»g8ten Ausgabe seines Lehrbuches der Zoologie schreibt: „Von den
^habdocöleu Turbollarien unterscheiden sie sich vornehmlich durch
.^rei Charaktere: 1. Durch die Bildung eines Enddarines hat der Darm
^eiQo Aftermünduug erhalten und ist zu einem durchleitenden Rohr ge-
worden* (9. Aufl., 1910, p. 271).

of British Annelids" geführt. Dort beschreibt dieser Autor das
Vorhandensein zweier Längsgefäße, welche in ihrem Verlauf den
Seitenstämmen folgen und nur durch die Fasern der Längsmuskel-
schicht von diesen getrennt sind. Eine anale Anastomose konnte
der englische Forscher nicht konstatieren; das Bestehen dieser
folgert er aber aus der Allgegenwart dieser Kommunikation im
Nemertinenstamine. Die Beschreibung der Anastomose in der vordem
Körperhälfte ist sehr kurz und lautet (p. 115): ..Anteriorly tlie two
vessels course forward by the side of tlie oesophageal portion of
tlie alimentary canal without subdivision, pass along the sides of
the proboscidian sheatli in special cavities, as in Linens lacteus, in
front of the former, and reach the ganglia, where tliey communicate."

Genaueres über das Vorkommen einer Analanastomose kann
uns auch Oudemans (1885) in seiner Beschreibung des Blutgefäß-
systems von Ceplialothrix linearis nicht mitteilen. Die Kenntnis des
Verhaltens der beiden Gefäße im Kopfe verdanken wir ihm; später
hat Bürger (1895) das Vorhandensein einer dorsalen Gefäß-
kommunikation in der äußersten Kopfspitze sowie das Fehlen einer
Gefäßanastomose in der Gehirngegend bei C. rufifrons und bipunctata
bestätigt. Oudemans (1885) hat auch die Struktur der Gefäße be-
schrieben. Die Wand der lacunenartigen Bluträume ist immer zu-
sammengesetzt aus einem sehr platten Endothel mit in das Gefäß-
lumen hervorragenden Kernen und aus einer hyalinen Basalschicht.
Wenn die Gefäße in der Intestinalgegend mehr ventral gelagert
sind, ist um diese zwei Schichten herum noch eine feine Schicht
von Ringfasern hinzugekommen. Die Blutgefäße sind in ihrer ganzen
Länge in das gallertartige Bindegewehe eingebettet.

Die Darstellung des Blutgefäßsystems der Gattung Ceplialothrix
in den verschiedenen Monographien Bürger\'s schließt sich im großen
und ganzen an diejenige von Oudemans an. Im Gegensatz zu
Oudemans steht die Beschreibung von der Lage dieses Organsystems
bei Ccphalothrix rufifrons; Bürger konnte dort das Vorhandensein
einer dorsalen Analanastomose feststellen.

Die Lage der Blutgefäße, bietet in dieser Gattung keine großen
Variationen dar. Ccphalothrix filiformis weicht am meisten ab von
den beiden andern Ceplialothrix-Species; denn die Blutgefäße werden
in der Ösophagealgegend von der innern Ringmuskelschicht um-
schlossen. beinahe ganz so, wie das Punnett (1900) für C. altern be-
schreibt. Die von mir untersuchten Arten, C. filiformis, rufifrons

und linearis, verhalten sich aber in der Kopfspitze sehr verschieden
von C. signata. Die Abbildung Büegeii\'s von einem Querschnitt
durch die Spitze vor dem Gehirn von C. signata zeigt innerhalb des
Nervengewebes die zwei engen Blutgefäße, welche der Beschreibung
nach erst vor dem Rhynchodäum zusammenhängen. Bei den drei
obengenannten Arten ist ein solches Querschnittsbild nie aufzufinden;
die Kopfanastomose erfüllt die ganze Kopfspitze (Fig. 14). Schon
vor der Rhynchodäumöffnung ist die Kommunikation zu sehen, und
sie läßt sich verfolgen bis zur dorsalen Gehirncommissur (Fig. 15),
die der Anastomose plötzlich ein Ziel setzt. In der äußersten Kopf-
spitze ist die ganze Kopflacune über dem Rhynchodäum gelagert;
mehr nach hinten zu dringt dieses nach oben, wodurch sich zwei
seitliche und eine dorsale, mediane Lacune differenzieren (Fig. 14),
welche fortwährend in offener Kommunikation miteinander stehen.
Das Rhynchodäum ist in der Blutlacune aufgehängt an Bindegewebs-
bändern, welche sehr unregelmäßig und spärlich eine Trennung
zwischen dorsalen und lateralen Lacunen bewirken. Die Kopflacune
ist nie sehr weit, denn das nervöse Kopfgewebe dringt, hauptsäch-
lich in der dorsalen Hälfte, in das Lumen der Bluträume vor.

Ein ventraler Zusammenhang der Blutgefäße hat sich mir nie
ergeben. In der Gegend der Gehirncommissuren konnte ich ventro-
lateral vom Rhynchocülom immer zwei Gefäße unterscheiden (Fig. 15),
welche bei Cephalothrix filiformis bis zum Munde die gleiche Stelle
einnahmen (Fig. 19). Nach der Beschreibung Büroek\'s ist dieselbe
Lage der Blutgefäße bei C. bipunctata vorhanden. Bei C. rufifrons
sowie C. linearis nähern sich die Gefäße ventral, nur durch den un-
paaren üsophagealnerven getrennt. In der Gegend zwischen Gehirn
und Mund bilden die Blutgefäße ziemlich weite Räume, ohne Mus-
kulatur. Sie haben gerade wie in der Kopfspitze ein eigenes Endo-
thel, das sehr platt ist und kleine hervorspringende Kerne besitzt;
die Lacunen sind vom Bindegewebe umlagert, welches nach innen von
der innern Längsmuskelschicht die verschiedenen Organe umhüllt.

Gerade vor der Mundregion ist die Lage der Blutgefäße von
^c- ^r"fifrons und linearis wieder dieselbe wie bei C. filiformis, näm-
Jicli zwischen Rhynchocülom und Seitenstämmen (Fig. 19 u. 17).

Mundecken drängen aber bald die Seitengefäße vor sich her
nach oben (Fig. 5), wodurch diese eine Lage über dem Darm dorsal-
wärts von den Seitenstämmen bekommen. Sie verharren aber nicht
ⁿS^e in (lieser Lage; denn in den Schnitten durch die Mimdüffnung
verlagern sich die Blutgefäße schon nach unten (Fig. 5), während

bei Bürger\'s C. rufifrons die Blutgefäße dieselbe Lage längere Zeit
beizubehalten scheinen (1895, tab. 11, fig. 21). In der ganzen Vorder-
darmgegend ist ihre Stelle dorsal von den Seitenstämmen (fig. 3 u.
fig. 18). Das Verhalten aller CephalotJirix-Species ist hier ungefähr
dasselbe; C. bipunctata scheint mit C. rufifrons und linearis in der
Lage der Blutgefäße in der Vorderdarmregion übereinzustimmen.
Wenn wir die innere Ringmuskelschicht vernachlässigen, verhalten
sich C. filiformis und aliena ebenso. Denn bei diesen beiden Arteu
ist die Lage der Blutgefäße die nämliche. Die innere Ringmuskel-
schicht umschließt die beiden Blutgefäße in der Vorderdarmregion.
C. filiformis stimmt aber auch mit C. signata überein, insofern bei
letzterer die Blutgefäße in der Vorderdarmgegend, oberhalb des
Darmes, in der Längsmuskelplatte zwischen Rhynchocölom und Darm
gelagert sind. Auch bei C. filiformis sind Fasern dieser Längs-
muskelplatte zwischen Darm und Blutgefäßen wahrzunehmen; Fig. 7
zeigt die Fasern, welche ich nur medianwärts von den Gefäßen an-
traf; daß diese Fasern der Längsmuskelplatte angehören, zeigt uns
Fig. 11. Wenn die innere Ringmuskelschicht anfängt, kann man
sehr genau zwischen den Ringfasern letztgenannter Schicht und
denen des Darmes die Längsmuskelplatte mit einzelnen Fasern durch-
treten sehen; die Längsmuskelfasern neben den Blutgefäßen sind
nur die Fortsetzung dieser Platte. Die Längsmuskelfasern folgen
den Blutgefäßen noch immer, wenn die innere Ringmuskelschicht
schon längst verschwunden ist. Fig. 4 zeigt diese Längsfasern in
der Mitteldarmgegend, wo die Blutgefäße, gerade wie bei den andern
von mir untersuchten Arten, ventralwärts verlagert sind.

Innerhalb der Ringmuskelschicht haben die Gefäße sich längs
der Darmwand angepreßt und sind ziemlich einförmig. In der Mittel-
darmgegend bedingt jedoch die Größe der Gonaden, welche bei
C. filiformis und aliena dorsolateral von den Gefäßen entstehen,
ihren Habitus. Ganz anders bei G. rufifrons, wo weder Ring- noch
Längsmuskelfasern die Blutgefäße begleiten. In der Vorderdarm-
gegend sind die Gefäße außerordentlich kontraktil; Fig. 18 zeigt
uns an einem Querschnitt ein Gefäß in ausgedehntem und eins in
kontrahiertem Zustand. Das kontrahierte Gefäß zeichnet sich aus
durch ein hohes, vielfach gefaltenes Epithel (Fig. 20), wie das
Bükoer schon häufig an den Blutgefäßen der Hoplonemertinen be-
schrieben hat. Das umgebende Bindegewebe ist deutlich dichter
und sehr dunkel gefärbt, eine Ringmuskelschicht habe ich aber nicht
nachweisen können. Wenn zusammengezogen, ist das Gefäß vom

Darmepithel getrennt durch eine breite Bindegewebsschiclit. Das
ausgedehnte Gefäß dagegen liegt der Darmwand nahe an, hat ein
sehr niedriges Epithel und zeigt nach außen hin keine dichtere An-
häufung des Bindegewebes. Das Darmepithel wird vom Gefäß her-
vorgewölbt, welches manchmal nahezu ganz in einer Darmfalte ein-
geschlossen erscheint. Auch in der Gonadenregion ist die Lage der
Blutgefäße verschieden von der bei C. filiformes; in Übereinstimmung
mit der Beschreibung Bürger\'s zeigt Fig. 23 die Gonaden zwischen
Darm und Blutgefäßen. Bürgeii hatte aber nicht das Recht, dieses
Verhalten von C. rufifrons auf die andern Arten zu übertragen; denn
C. linearis stimmt in der Lage der Gonaden mit C. filiformis und
aliena überein, während C. rufifrons und bipunctaia den andern Zu-
stand zeigen.

Sehr bemerkenswert ist die Lage der Analkommunikation bei
C. rufifrons; von C. filiformis und linearis standen mir keine hintern
Enden zur Verfügung, daher ich die Lage der Organe in der Nähe des
Anus nicht festzustellen vermochte. Fig. 53 zeigt für C. rufifrons
die relative Lage des Anus der Anastomose der Blutgefäße und der
Nervencommissur gegenüber. Es ist nicht möglich bei diesen langen,
drahtförmigen Würmern im voraus zu bestimmen, welche Seite die
dorsale und welche die ventrale ist, während auch der Anus nicht
makroskopisch wahrgenommen werden konnte. Die Bestimmung
war also an den Schnittserien vorzunehmen und aus der relativen
Tjage der Organe abzuleiten. Da nun das sicherste Merkmal, das
Rhynchocölom, in der zweiten Körperhälfte ganz verschwunden ist,
konnte ich nur die Lage von Gonaden, Blutgefäßen und Seiten-
stämmen zur Hilfe ziehen, welche drei Organsysteme bei C. rufifrons
immer in dorsoventraler Richtung aufeinander folgen. Ich kann
also mit Bestimmtheit angeben, daß die Lage des Anus an der dor-
salen Körperwand aufgefunden worden ist, während Blutgefäße sowie
Seitenstämme hinter dem Anus, d. h. ventral, commissurieren. Meines
"Wissens würde dies bei den Paläonemertinen der einzige Fall einer
ventralen Analanastomose der Blutgefäße sein. Nur für Micrella
Pünnett ist dasselbe Verhalten der analen Gefäßkommunikation
^gegeben worden; diese Tatsache läßt uns dem Resultat eventueller
Untersuchungen an den Hinterenden anderer Paläonemertinen schli-
chst entgegensehen. Jedenfalls steht dieser Befund in schrotfem
Gegensatz zur Angabe Bübger\'s, die aber durch nichts begründet
jst- Bürger schreibt p. 537 seiner Monographie: „Es gibt nur zwei
Seitengefässe, die sich in der Kopfspitze, vor dem Gehirn, über der

Rüsselöffnung und im hintersten Körperende über dem After ver-
einigen." Ich glaube aber meinen Befund an C. rufifrons, der an
einer Querschnittsserie und einer horizontalen Serie erhalten wurde
und in Fig. 53 seinen Ausdruck findet, der BüRGEn\'schen Behauptung
entgegenstellen zu dürfen.

Die Punkte, in denen das Blutgefäßsystem der verschiedenen
Cephalothrix-Arten differiert, sind also nicht von sehr großer
Wichtigkeit und kommen vielleicht nur als Artmerkmale in Betracht.
Aus der oben gegebenen Darstellung ergibt sich, daß Cephalothrix
ein sehr einfaches Blutgefäßsj^Tstem besitzt, welches zusammengesetzt
ist aus zwei Längskanälen, die sich vor dem Gehirn zu einer breiten
Kopflacune vereinigen und, wenigstens bei C. rufifrons, am Körper-
ende durch eine ventrale Analkommunikation ineinander übergehen.
Eine ventrale Anastomose habe ich im Kopfe nicht wahrnehmen
können. Cephalothrix signata weicht von dem gegebenen Schema
nur in der Hinsicht ab. daß die Kopflacune einen viel geringem
Umfang hat und daß der Zusammenhang beider Gefäße nur in der
vordersten Kopfspitze, d. h. noch vor der Rhynchodäumüffnung, statt-
findet. Sonstige Gefäße oder Anastomosen sind aber auch bei C.
signata nicht vorhanden.

Ein so einfaches System von Gefäßen findet sich wohl bei
keiner andern Nemertine. Bekanntlich gibt es mehrere Formen,
denen eine ventrale Gehirnanastomose abgeht, wie Callinera, Cari-
nesta, Procarinina, Carinoma und Carinomella, während sie auch in
der Gattung Carinella vermißt werden kann. In der Mehrzahl
dieser Fälle hat ein gewisser Ersatz, wie Bergendal es nennt,
stattgefunden. Nur Carinoma entbehrt neben Cephalothrix irgend-
einer ventralen Anastomose der Seitengefäße in der vordem Körper-
hälfte. Das Fehlen dieser Kommunikation deutet gewiß auf einen
primitiven Zustand. Für diese Meinung spricht nicht nur die
Stellung, welche Cephalothrix in vieler Hinsicht vergleichend-anatomisch
einnimmt, und besonders ihr Blutgefäßsystem; auch die verschiedenen
Formen, welche bei den andern Paläonemertinen die ventrale Blut-
gefäßanastomose darbietet, weisen darauf hin, daß wir dort neu-
erworbene Verhältnisse vor uns haben. Die Lage der Seitengefäße
in der Mund- und Vorderdarmregion bietet auch vergleichend-
anatomisch sehr interessante Ausblicke. Die Blutgefäße finden
sich stets oberhalb der Mundhörner; Bürger hat dies schon in
seiner Neapeler Monographie abgebildet für C. signata und C. Ii-

punctata (fig. 14 u. 18, tab. 11), und die Fig. 5 zeigt dasselbe Ver-
halten für C. filiformis; auch C. rufifrons schließt sich hier an.
Dieser Verlauf bleibt bei den meisten Cephalotlmx-Arten nur auf
einer kurzen Strecke erhalten. C. signata weicht aber in dieser
Hinsicht ab von allen andern Arten, indem die Lage der Blutgefäße
in der Längsmuskelplatte oberhalb des Darmes erhalten bleibt und sie
also auch nach innen von der innern Ringmuskelscliicht liegen würden,
fig. 15, tab. 11 zeigt uns diese Lage, während fig. 21 derselben
Tafel das nämliche Verhalten, aber weniger typisch, für C. rufifrons
zeigt. Diese Lage der Blutgefäße dem Vorderdarm gegenüber stellt
nicht allein da. Sie ist von Bergendal als typisch für Cällinera
bürgeri beschrieben worden und später wiedergefunden worden bei
Carincsta orientalis Punnett. Auch diese Merkwürdigkeit von C.
signata, deren Spuren sich noch bei den andern Cephalothrix-Arten
finden, drängt uns dazu, Cephalothrix als eine den primitiven Paläo-
nemertinen verwandte Form zu betrachten.

Bedeutungsvoller als die Lage dem Darm gegenüber ist das
Verhalten der Blutgefäße der Längsmuskelplatte und der innern
Ringmuskelschicht gegenüber. Bei C. rufifrons, bipunetata und linearis
fehlt bekanntlich die innere Ringmuskelschicht; die Blutgefäße
liegen außerhalb der Längsmuskelplatte im Parenchym. Bei C. aliena
und filiformis, wo die Ringmuskelscliicht noch ausgebildet ist, um-
schließt sie auch die Blutgefäße, welche bei C. aliena vom Parenchym
umgeben sind. C. filiformis nähert sich noch mehr den Verhält-
nissen von C. signata denn dort finden sich an der Innenseite der
Blut gefäße Fasern der Längsmuskelplatte. In bezug auf diese Lage
der Blutgefäße sollte man auch das Verhalten letztgenannter Organe
^bei Cariniiia grata nicht außer Betracht lassen. Es wird wohl nicht
als Zufälligkeit angesehen werden können, daß die Blutgefäße, welche
ⁱⁿ der Gehirnregion (tab. 11, iig. 5, Bürger 18Ü5) sich neben dem
Blinddarm des Vorderdarmes erweitert haben, in der Mundregion
stets nur dorsal von diesem Organ, gerade zwischen Darm und Rhyncho-
cölom und nach innen von der innern Ringmuskelscliicht gefunden
Werden, wie mich die Untersuchung der Schnittserien gelehrt hat.
Diese Lage bleibt in der vordem Vorderdarmregion beibehalten
<>, tab. 11), ja eigentlich noch teilweise in der Nephridialregion,
p^le aus fig. 3 _u. 4, tab. 11 erhellt In (lieser Region steigen die
Gefäße jedoch wieder dem Darme entlang herab. Diese Lage der
Blutgefäße finden wir wieder bei Procarimna atavia, während die
^einzige Abbildung der vordem Vorderdannregion von Carinomclla

uns vielleicht dieselbe Lage in der Mundgegend folgern läßt. Bei
Carinella scheint die Lage der Blutgefäße der Ringmuskelschicht
gegenüber zu wechseln; wenigstens konstatiert Bergendal für Cari-
nella grönlandica: „Die Seitengefäße verlaufen bei C. grönlandica im
ganzen Körper außerhalb der inneren Ringmuskelschicht, während
sie bei C. linearis vor der Nephridialregion innerhalb derselben
Schicht ihren Lauf nehmen." In seiner CaZ^\'nera-Abhandlung sagt
er überdies: „Hos alla af mig undersökta Carinellider äfvensom ä
alla de afbildningar af dylika, som jag kan erinra mig, bürja
blodkärlen senast ofvan munnens bakre del att förskjutas utanför
d. v. s. pä sidan om tarmen. Vanligen börjar denna laterala
förskjutning ännu längre fram."¹) Auch ich habe keine Abbildung
der Mundregion einer Carinella gefunden, wo die Blutgefäße inner-
halb der Ringmuskelschicht auf dem obern Mundrande gelagert
waren.

Wenn wir diese Tatsachen in einem Schema vereinigen und
daneben auch die Anzahl der Längsgefäße und die Anwesenheit
einer ventralen Anastomose im Kopfe stellen, so ergibt sich Folgendes:

Es ist wohl kein Zweifel möglich, daß die Lage der Blutgefäße
nach innen von der Ringmuskelschicht ursprünglich zu nennen ist, ebenso
wie die Lage in einer Ebene, dorsalwärts von der obern Darmwand.
Carinesta, Callinera, Procarinina und Ccphalothrix signata haben diese
Lage ohne Abänderungen erhalten, während bei allen andern Paliio-

1 Bei allen von mir untersuchten Carinelliden wie auf allen Ab-
bildungen derselben, deren ich mich erinnere, fangen die Blutgefäße am
spätesten vor dem hintern Teile des Mundes an zur Seite des Darmes
vorzuschieben. Gewöhnlich fängt das laterale Vorschieben schon lange
zuvor an.

nemertinen Verwicklungen eingetreten sind. Mehr oder weniger
deutlich sind aber überall die Eeste dieses primitiven Verhaltens
vorhanden. Wenn man alle diese Tatsachen berücksichtigt, so unter-
liegt es wohl keinem Zweifel, daß das Blutgefäßsystem von Ceplialo-
thrix niedriger organisiert ist als das irgendeiner andern Nemertine.
Es wird aus nur zwei Längsgefäßen zusammengesetzt, welche im
Kopfe nur dorsal vom Rbyncliodäum anastomosieren; das Fehlen
irgendeiner ventralen Kommunikation teilt es nur mit Carinoma,
die jedoch in anderer Hinsicht ein so kompliziertes Gefäßsystem auf-
weist, daß wir diese Übereinstimmung weiter außer acht lassen
können. Die Ursprünglichkeit dieses Systems wird noch erhöht
durch die äußerst primitive Lage der Blutgefäße in der Mund- und
Vorderdarmregion. Ceplialothrix signata bietet uns in seinem Blut-
gefäßsystem geradezu das Schema dar, aus dem wir uns theoretisch
dieses Organsystem aller andern Nemertinen entstanden denken
müssen, und die andern Ceplialothrix-Arten schließen sich genau an
C. signata an.

A. C. Oudemans (1885) hat in seinem Artikel über das Blut-
gefäßsystem und die Nephridien der Nemertinen auch Ceplialothrix
in dieser Hinsicht untersucht, aber ohne positive Resultate zu er-
reichen. Denn p. 39 seiner Dissertation schreibt er:

„Van een watervaatstelsel, beter nephridiairstelsel, heb ik niets
gezien. Hübreoiit vermeldt by het levende dier, zydelings, op de
hoogte van den mond, eene opening te hebben gezien, en voegt er
hy: jOf the watervascular system?\' Wel kan ik mededeelen, dat de
hloedruimte daar een uitlooper afgeeft boven over de zenuwstammen,
miar de peripherie. (Vervult hier het bovenste gedeelte van de
hloedruimte ook een rol als nephridium?) Doch openingen heb ik
ⁿⁱet gezien, evenmin iets wat geleek op een nephridiair stelsel, zooals
heneden by Carinella zal beschreven worden."

Die Meinung von Oudkmans, ein Teil des Blutgefäßsystems
liabe die Funktion des Wassergefäßsystem übernommen, ist wahr-
scheinlich als eine Folgerung seiner später als falsch erkannten
Meinung zu betrachten, daß Blut- und Wassergefäßsystem in offener
Verbindung miteinander stehen.

Weder Joubin (1890) noch Bübqeh (1895) konnten diese Angabe
von Oudkmans bestätigen; ersterer negiert in seiner Beschreibung
der Cephuiothrix-Arten sowohl Blutgefäßsystem wie Nephridien, welche

auch nicht abgebildet sind. Bürger schreibt dagegen in seiner
Neapeler Monographie p. 119: „ebenso wenig wie Oudemaxs gelang
es mir bei einem Cephalothrix das Excretionsgefäßsystem nachzu-
weisen." Aber auch er negiert die Angabe von Oudemans, daß die
Funktion der Nephridien vom Blutgefäßsystem übernommen sei.
Nach seinen Untersuchungen am lebenden Objekte sowie an Schnitten
meint Bürger die Anwesenheit eines nephridialen Apparats ver-
neinen zu können. Denn p. 122 dieser Arbeit lesen wir für Cephalo-
thrix signata: „Nephridialapparat fehlt", p. 537 in der Gattungs-
diagnose von Cephalothrix: „Nephridien fehlen". Und in der spätem
Nemertinenarbeit Bürgers in Bronn\'s Klassen und Ordnungen lesen
wir sogar p. 416 in der Diagnose der 2. Familie Cephalotrichidae
McIxtosh: „Ohne Nephridien". Daß dieses Merkmal große Bedeu-
tung hat, ergibt sich aus der Tabelle p. 414. Dort erhebt Bürger
die An- oder Abwesenheit von Nephridien zum ersten und wichtig-
sten Unterscheidungsmerkmal zwischen den beiden Familien der
Mesonemertini.

Der Wert eines negativen Merkmals scheint mir immer sehr
zweifelhaft, sehr gewagt die Annahme der Abwesenheit in einer
Familie eines so allgemein verbreiteten Organsystems, wie es die
Nephridien sind, während alle andern Familien dieses Stammes sie
besitzen.

Die Darstellung Bürger\'s hat sich auch als falsch erwiesen,
denn es ist mir gelungen, bei Cephalothrix rufifmis, C. filiformis,
C. linearis Brgdl. und C. linearis Oudemaxs die Nephridien aufzufinden.

Wenn wir eine Querschnittserie einer dieser Cephalothrix-Arten
betrachten, begegnen wir in der Mundregion zum ersten Male einem
Endkölbchen, welches in das Blutgefäßsystem vorspringt. Dieses
Endorgan der Nephridien war stets vom Endothel des Blutgefäßes
umgeben (Fig. 31, 32); innerhalb der Endkölbchen sind mindestens
zwei Terminalorgane zu unterscheiden; jedes Terminalorgan ist mit
einem eignen Lumen versehen; in einem Falle, bei \'Cephalothrix
linearis Bergendal, konnte ich in einer Längsschnittserie die An-
wesenheit einer Wimperflamme nachweisen (Fig. 33). Ein jedes
Terminalorgan besteht aus mehreren Zellen, deren Grenze ich aber

nicht zu unterscheiden vermochte. Die Lumina der Endkölbchen
führen, nachdem sie bei Ceplialotlirix filiformis die innere Ring-
muskelschicht durchbrochen haben, in ein Gewebe, welches ringsum
vom Parenchym des Leibes umgeben ist. Von der Umgebung ist
das nephridiale Gewebe an den mit Pikro- und Indigokarmin ge-
färbten Objekten deutlich zu erkennen durch die grobkörnige Struktur
seines Protoplasmas, welches blau erscheint, während das Parenchym
mehr homogen rot gefärbt ist. Die Kerne des nephridialen Gewebes
sind größer und weniger stark tingiert als die des umgebenden Ge-
webes (Fig. 34). An günstig konservierten Objekten, wie der Längs-
schnittserie Bergendal\'s konnte ich in diesem Gewebe unzweifelhaft
Lumina wahrnehmen (Fig. 33). Zellgrenzen sind aber nicht zu
unterscheiden; ob die obengenannten Lumina inter- oder intracellulär
sind, konnte ich nicht beurteilen; es liegt aber keinerlei Grund vor,
die intercelluläre Natur dieser Kanäle, die noch für keine andere
Nemertine in Abrede gestellt worden ist, anzuzweifeln. Jedesmal
ist dieser Zellenkomplex in ± 6 aufeinanderfolgenden Schnitten nach-
zuweisen, um plötzlich zu verschwinden und erst viel weiter, zu-
gleich mit einem neuen Endkölbchen, wieder hervorzutreten (Fig. 52).
Aus diesem nephridialen Gewebe führt ein Strang durch Längs-
muskelschicht, äußere Ringmuskelschicht und Basalmembran in das
Hautepithel hinaus (Fig. 20). Da aber meistens nur ein einziges
Endkölbchen mit diesem nephridialen Gewebe zusammenhängt und
uur ein Ausführungsgang hinausführt, müssen die vielen Lumina
unzweifelhaft durch Schlängelung eines einzigen Lumens hervor-
gerufen sein.

Jedes Nephridiuin ist also folgendermaßen zusammengesetzt:
^eiu (oder zwei) Endkölbchen, deren Lumina in ein einziges Kamil-
len zusammenfließen; dieses Kanälchen bildet einen Knäuel im
Bindegewebe und führt weiter über den lateralen Nervenstamm
durch einen Ausführungsgang hinaus (Fig. 54, 55). In der Längs-
uniskelschicht konnte ich im Ausführungsgange nie ein Lumen wahr-
nehmen; deutlich aber sieht man das Lumen, wenn der Ductus die
Basalmembran durchbrochen hat (Fig. 35). Bei alten von mir unter-
suchten Ccphalothrix-huYividuen ist das erste Endkölbchen auf beiden
leiten in der Mundregion zu suchen, ebenso wie der erste Aus-
fijhrungsgang. Zwischen diesem ersten und dem folgenden Nephri-
Jtum ist keine Kommunikation wahrzunehmen; jedesmal finden sich
kombiniert in einigen, ungefähr 6, Schnitten, ein, höchstens zwei
^|,jUdkülbchen, ein Knäuel und ein Ausführungsgang. Dann folgen

viele Schnitte, in denen nichts wahrzunehmen ist. Fig. 17 ist die
Abbildung eines dieser Schnitte; das Bindegewebe, welches das late-
rale Blutgefäß umgibt, ist homogen; ein Lumen ist nicht zu unter-
scheiden, weder hier noch in der Längsmuskelschicht, bis endlich
wieder ein nephridialer Komplex, wie oben beschrieben, auftaucht.
Die Distanzen der aufeinanderfolgenden Nephridien wechseln sehr;
auch ist keine Übereinstimmung in der Lage der Nephridien auf
der linken und auf der rechten Seite wahrzunehmen.

Bei Cephalothrix filiformes und C. linearis verbreiten sich die
Nephridialapparate bis in die Gegend der Gonaden; bei C.rufifrons
waren im taschenlosen Enteronabschnitt keine Nephridien zu kon-
statieren, auch in der hintern Gonadengegend nicht.

Allem Anscheine nach haben wir also beim Genus Cephalothrix
den im Nemertinenstamm einzig dastehenden Fall vor uns, daß ein
Sammelkanal aller Nephridien fehlt. Bebgendal hatte also recht,
als er p. 734 seiner Abhandlung „Bör ordningen Palaeonemertini
Hubrecht uppdelas i tvänne ordningar Protonemertini och Meso-
nemertini?" die negativen Resultate, zu welchen Oudemaxs und
Bürger kamen, angesichts der Nephridien von Cephalothrix dem
Fehlen eines Sammelkanals zuschrieb. Denn er sagt dort: „Att man
hos detta slägtes arter icke hittills funnit nephridier, kau lika väl
bero pä, att dessa äro mycket primitivt utbildade, som p4 att de
försvunnit. 1 förra fallet skulle det väl vara sannolikt, att inga
större stammar funnes hos detta slägte. Sedan nämligen nephridier
pävisats hos Geonemeiies, skulle eljes Cephalothrix blifva alldeles
ensam Lsaknad afdetta organsystem, etc."¹)

Vielleicht hat Oudemaxs den Ausführungsgang eines wirklichen
Nephridiums von Cephalothrix gesehen; in seinen Präparaten war
die Farbe so sehr verschwunden, daß ich das von ihm beschriebene
nicht nachprüfen konnte; nur die Endkölbchen waren noch sehr
deutlich sichtbar.

Am nächsten mit Cephalothrix verwandt scheint mir der von
Böiimig beschriebene nephridiale Apparat von Stichostemma graecense.

1 Daß man bei den Arten dieser Gattung bis jetzt keino Nephridien
gefunden hat, kann ebensowohl darauf beruhen, daß diese sehr primitiv
entwickelt sind, wie daß sie verschwunden sind. Im erstem Talle möchte
es wohl wahrscheinlich sein, daß es bei dieser Gattung keino größern
Stämme gibt. Seit man nämlich Nephridien bei Qconcmertcs gefunden
hat, würde sonst Cephalothrix im Alangel dieses Organsystems ganz allein
stehen.

Wie wir aus unserm Schema des Wassergefäßsystems sehen können,
liegen die Nephridien viel zu weit auseinander, als daß sie durch
Auflösung eines großen Geflechtes von Kanälen, wie wir dieses bei
jungen Stichostemmen und bei verschiedenen Plathelminthen wahr-
nehmen, entstanden sein könnten. Auch ist nie ein Rest anwesend,
der auf einen solchen Vorgang deuten könnte. Daß aber phylogenetisch
die Reihe von Einzelorganen aus einem einzigen, den ganzen Körper
durchziehenden Excretionsorgan hervorgegangen ist, scheint mir nach
der vorzüglichen Darlegung Meisenheimer\'s unzweifelhaft. „Die
Verbindungen zwischen den zu einem Porus gehörigen Gefäßknäueln"
haben sich gelöst. Die von Meisenheimer, p. 298 gewünschte Form
ist bei Cephalothrix vorgefunden worden und schließt sich direkt
an die bei Tricladen beschriebenen Erscheinungen an.

Die in den verschiedenen Nemertinenordnungen auftretende
Tendenz zur Auflösung dieses Verbandes ist bei Cephalothrix wohl
am weitesten fortgeschritten; nirgends hat man wahrgenommen, daß
ein einziges Endkülbchen stets nur einen Ausführungsgang hat. In
dieser Hinsicht ist das Nephridium von Cephalothrix gewiß nicht
primitiv. Das Vorhandensein der Knäuel dagegen muß als ein sehr
primitives Merkmal gedeutet werden.

Auch in anderer Hinsicht hat das Wassergefäßsystem von Ceplia-
lothrix sich weiter differenziert als das von Stichostemma. Als
primitiv im Nemertinenstamme müssen jedoch die Verhältnisse der
Endkülbchen zum umgebenden Gewebe bei vielen Hoplonemertinen
betrachtet werden. Hier liegen die Endorgane der Nephridien nicht
wie bei Stichostemma und Geonemertes verbreitet im Körperparenchym,
sondern bohren sich in die Blutgefäße von Cephalothrix hinein. Auch
dieses Verhältnis ist ein Schritt vorwärts in der Entwicklungs-
richtung der übrigen Nemertinen.

Ich komme also zu dein Schlusse, daß das Nephridium von
Cephalothrix in gewisser Hinsicht Züge eines für Nemertinen sehr
primitiven Entwicklungszustandes zeigt (die Wassergefäßknäuel),
daß aber auf dieser primitiven Stufe schon dieselben Tendenzen
sichtbar werden, welche im Hoplo- und Heteronemertinenstamme die
Entwicklung der Nephridien beherrschen, nämlich das Zustande-
kommen eines nähern Kontaktes zwischen Wasser- und Blutgefäß-
«em und die Bildung einer Segmentierung. Diese beiden Ten-
nen haben bei Cephalothrix ihr Ziel wohl erreicht, denn 1. konnte
^lch nußer den Endkölbchen in den Blutgefäßen keine Endorgane
Wahrnehmen, und 2. ist eine Auflösung des Nephridialapparats in

Die ersten Angaben über diese Organe finden sich schon bei
Örsted, der in der Gattungsdiagnose von Ceplialothrix schreibt: „Die
Ovarien fangen erst an in einer Entfernung von der Mundöffnung,
die ungefähr doppelt so weit ist, als die Entfernung derselben vom
Ende des Körpers." Die Gonaden werden erst von Keferstein be-
schrieben als „Schläuche, welche sich zwischen die Danntaschen
schieben" und weiter: „Jeder dieser Eierschläuche scheint sich mit
einem Ausführungsgange durch die Körperwand nach aussen zu
öffnen." Diese Beschreibung gilt für C. ocellcita, deren Gonaden
„ziemlich weit von diesen (Enden) noch entfernt ganz aufhörten".
Bei C. longissima liegen die Gonaden im mittlem Teil des Körpers.

M\'Intosh schreibt von seiner C. linearis: „the ova and sper-
matozoa are developed in a dense series of sacs (that give the
animal a transverse barred aspect), which commence a short distance
behind the rnouth and continue nearly to the tip of the tail", was
in schroffem Gegensatz zu den Mitteilungen Keferstein\'s steht. Die
Eier sind regelmäßig in Querreihen nebeneinander gelagert.

Joubin kann außerdem noch hinzufügen, daß die Ausführungs-
gänge ziemlich spät ausgebildet werden. Bei C. bioculata finden
sich 3—4 Eizellen in jeder Gonade; das Alternieren von Gonaden
und Darmtaschen wird erst von diesem Autor erwähnt für C. bioculata.
Bürger weist darauf hin, daß im Gegensatze zu vielen andern
Nemertinen bei Ceplialothrix wie bei den Carinellen die Gonaden
von den Geschlechtsprodukten ganz ausgefüllt werden. Bürger
stimmt mit allen frühem Autoren darin tiberein, daß die Gonaden
jederseits in nur einer Reihe vorhanden sind, während auch immer
nur ein Sack zwischen zwei Darmtaschen sich findet. Büroer
scheint die Meinung Keferstein\'s zu teilen, daß in der hintern
Enteronabteilung Geschlechtssäcke fehlen, denn nachdem er erwähnt
hat, daß Carinoma die gleichen Verhältnisse wie Ceplialothrix zeigt,
sagt er: „Sie [die Gonaden] sind aber auch noch in der Region des
Enddarmes vorhanden."

Es ist wohl kein Zweifel möglich, daß die Gonaden jederseits
nur eine Reihe bilden, während zwischen je zwei Darmtaschen nur

ein Gesclüeclitssack sicli vorfindet, der von den Geschlechtsprodukten
ganz ausgefüllt wird.

Es standen mir nur weibliche Exemplare der untersuchten Arten
zur Verfügung. Bei einigen Exemplaren sowohl von G. filiformes
wie von C. rufifrons waren sie infolge der Größe der Eier so
ausgedehnt, daß nicht nur die Eier sich abplatteten, sondern
auch die Gonaden zusammenstießen. Daß dieser Zustand nicht
immer vorhanden ist, zeigt Fig. 23, in der die Gonaden sehr deutlich
durch eine Darmtasche voneinander getrennt werden. Die Strecke,
in der Gonaden ausgebildet werden, scheint bei den verschiedenen
Arten zu wechseln. Die geringe Übereinstimmung der zitierten
Autoren möchte darauf beruhen, daß jeder eine andere Art im Auge
gehabt hat; denn auch meine Arten wechseln sehr in dieser Hinsicht.
Während bei C. rufifrons die Gonaden erst weit in der Enteron-
gegend auftreten, und ebenso bei G. linearis, sind bei G. filiformes
die Gonaden schon in der Vorderdarmregion zu finden, wie auch bei
G. aliena Pünnett. Die beiden Species stimmen auch darin noch
überein, daß die Gonaden dorsolateral von den Gefäßen gelegen sind
(Fig. 4) und dennoch in der Vorderdarmregion von der innern Ring-
muskelschicht umschlossen werden. Die Lage der Ovarien den Blut-
gefäßen gegenüber wechselt aber sehr; Bürger bildet in seiner
tab. 11 Schnitte durch die Gonadengegeiul von C. linearis und C. bi-
punetata ab, wo die Geschlechtssäcke (liier Hoden) alle medianwärts
von den Gefäßen sich vorfinden. Dies ist auch bei meiner C. rufi-
frons der Fall (Fig. 23), G. linearis Bergendal stimmt aber mit C.
fibformis und aliena überein (Fig. 21).

Wieweit sich die Gonaden in die Enterongegend ausdehnen,
habe ich nur bei C. rufifrons beobachten können. Hier waren die
Gonaden bis zum Anus vorhanden, obgleich Darmtaschen fehlten.
Nach den Angaben von M\'Intosh scheint C. filiformes die weite
Ausdehnung der Geschlechtssäcke im Hinterende des Körpers mit
^c; rufifrons zu teilen. Es weicht jedoch, wie ich aus den oben
zitierten Sätzen folgere, dieser Befund von Bürger\'s Meinung ab.

Die Gonaden waren stets zwischen Darmwand, Blutgefäß und
mnerer Längsrauskelschicht wie eingeschlossen. Das Parenchym
^ an diesen Stellen ganz verschwunden. Die Figg. 4 u. 21, von
• Mformis und linearis Brbgendal, zeigen dieses Verhalten, das
^abei\' in den Figg. 22 u. 23 von G. rufifrons am schönsten hervortritt.
Ausführungsgänge waren nicht ausgebildet.

Die abweichende Lage der Gonaden den Blutgefäßen gegenüber
von C. linearis Bergexdal im Vergleich mit der gleichnamigen
Species Bürger\'s ist wohl nicht bloß ein Geschlechtscharakter. Da-
gegen spricht die übereinstimmende Lage der Gonaden in den
einander so nahe verwandten Species füiformis und aliena und die
abweichende Lage bei C. rufifrons, welche Fig. 23 demonstriert.

Daß die Gonaden von der innern Ringmuskelschiclit umgeben
werden, ist eine Tatsache, die gewiß nicht unbemerkt bleiben sollte.
Diese Lage darf wohl sehr primitiv genannt werden, denn sie er-
innert an die Zeit, da die innere Ringmuskelschiclit noch einen Teil
des Hautmuskelschlauches bildete. Bergendal hat dies bei Pro-
carinina atavia zum ersten Male ausgesprochen; ich behaupte, daß die
Lage der Gonaden bei C. filiformis und wahrscheinlich auch bei
C. aliena eine Stütze für seine Meinung abgibt.

Cephalothrix hat die regelmäßige Stellung der Gonaden gemein
mit den meisten Paläonemertinen; auch bei ihnen findet man jeder-
seits die regelmäßige Stellung in einer Reihe und wechseln Darm-
taschen und Gonaden miteinander ab.

Soweit mir bekannt ist, weicht in dieser Hinsicht nur Carinclla
ab, denn in dem Kreise dieser Gattung, welche auch der Darm-
taschen entbehren soll, finden sich ebensogut Arten, welche mehrere
Gonaden jederseits auf einem Querschnitte zeigen (Bürger, 1895,
fig. 18, tab. 12), wie Arten mit jederseits nur einer Reihe von Ge-
schlechtssäcken. Eben Carinclla linearis, der Darmtaschen fehlen,
gehört zu diesen vom Paläonemertinentypus nicht abweichenden
Arten. Daß andern, höher organisierten Arten diese Reihenfolge
der Gonaden fehlt, darauf sei ausdrücklich hingewiesen. Denn die
Tatsache, daß bei Formen wie Carincsta und Procarinina, welche
ebenso wie Carinclla linearis ein taschenloses Enteron besitzen, wie
bei letztgenannter Species dieGonaden in einer Reihe liegen, während
bei den höher organisierten Car in eilen dies nicht der Fall ist,
steht in Widerspruch mit den Voraussetzungen der Gonocöltheorie.

Das Gehirn dieser Gattung ist schon sehr lange bekannt.
Örsted (1844) hat es bereits gesehen und seine Lage beschrieben.
Wie zahlreiche Forscher nach ihm irrte er aber in der Deutung
dieser Gebilde, welche er Herzen nannte. Seine kurze Beschreibung,
welche sich auf Astemma rufifrons bezieht, lautet: „daß die Herzen

in einer Entfernung vom Kopfe liegen, die ebenso groß ist als ihre
eigene Länge".

Zwei Jahre später erkannte Quatrefages die wahre Natur der
von Örsted beschriebenen Organe. Er sagt p. 208 (1846): „Le
cerveau est formé de deux lobes en massue, inclinés l\'un vers l\'autre
en avant, et réunis par une bandelette étroite et longue." Ilnn
waren also die Gehirnganglien und wahrscheinlich auch die dorsale
Gehirncommissur bekannt.

Keferstein (1863) konnte bereits dorsale und ventrale Gehirn-
ganglien unterscheiden. Ihre Lage einander gegenüber beschreibt
er für C. occüata folgendermaßen: „Die obere Masse liegt fast ganz
vor der unteren und giebt vorn einen grossen Nerven ab, die untere
Masse verjüngt sich allmählich zum Seitennerven und der Bauch-
commissur ist mindestens noch einmal so breit wie die Rücken-
commissur." Ebensowohl bei C. occllata wie bei C. loiigissima liegt
das Gehirn um etwa die dreifache Kopfbreite von der Kopfspitze
entfernt. Die kollosalen Kopfnerven waren Keferstein bekannt,
°hne daß er die wahre Natur dieser Gebilde erkannte. Vier Kopf-
nerven sali er dem Gehirn nach vorn entspringen und zwei dieser
Nerven in die paarigen Gebilde übergehen, welche er folgenderweise
beschreibt: „... aber vorn im Kopfe vom Hirn bis zur Spitze liegen
neben einander zwei ovale, vorn zugespitzte Körper, die nur dem
Rüssel zwischen sich den Durchtritt gestatten, sonst aber den Kopf
dort ganz ausfüllen, die vielleicht mit den Seitenorganen der beiden
übrigen Nemertinen verglichen werden könnten." Diese Beschreibung
bezieht sich auf C. longissima; Angaben über solche Organe bei
V\' occllata fehlen.

M\'Intosii (1869) schließt sich in der Beschreibung der Gehirn-
£anglia genau an Keferstein an. „In (\'ephalothriz, the peoularity
^of Mie ganglia (as lirst pointed out by Prof. Keferstein) is the
advance of the almondshaped upper lobes, so that the superior com-
missure is quite in front of the inferior (tab. 13, iig. 1)." Die ab-
deichende Lage der Seitenstämme wird dagegen zum ersten Male
eschrieben. „The lateral nerves are placed between an isolated
ongitudinal fasciculus and the great longitudinal muscular coat ot
^tlle worm."

Die Beschreibung des Nervensystems dieser Gattung in der
jï\'ronologisch dieser Arbeit folgenden „Monograph of British Anne-
^ias" ist ganz gleichlautend.

M\'Intosh überein. In der Gattungsdiagnose wird aber zum ersten
Male das Fehlen des „posterior respiratory lobe" erwähnt.

Auch in Joübin\'s „Recherches sur les Turbellariés des Côtes
de France" (1890) finden wir diese Merkmale wieder. „Cerveau
dépourvu de lobes postérieurs (sacs). La bouche située très en
arrière des ganglions, dont la commissure dorsale est en avant de
la ventrale (Hubrecht). ... D\'après Hubrecht, les nerfs latéraux
seraient placés entre le revêtement musculaire longitudinal et une
bande interne isolée de fibres." Letztere Angabe stimmt auch mit
den sich auf C. linearis beziehenden Figuren, die erstere aber nicht
mit der Beschreibung des Gehirns dieser Art. Er sagt p. 479:
„Pour M\'Intosh, les sacs céphaliques sont complètement absents.
Dewoletzky ... ne fait pas, que je sache, mention de cet organe
chez les Cephalothrix. Ils existent cependant et ressemblent beau-
coup à ce que cet auteur a signalé chez Carinclla anniilata.^u Den
andern Cephalothrix-Arten soll auch nach Joubin eine hintere Gehirn-
anschwellung fehlen. 1894 schreibt er aber wieder: „Le cerveau
est dépourvu de lobes postérieures." Die Lage der Seitenstämme
wird jetzt aber nach Carus gegeben und lautet: „Nervi laterales
inter Stratum musculorum longitudinale et Stratum externum singu-
lum fibrosum", was für das Nervengewebe keinen Unterschied
macht, für die Deutung der Muskelschichten aber wohl.

Genauere Betrachtung als bei einem dieser Autoren fand das
Nervengewebe in der BÜRGEu\'schen Monographie. „Trotzdem aber
die Cerebralorgane fehlen, sind ausser den ventralen auch die dor-
salen Ganglien des Gehirns wohl entwickelt, eine Erscheinung, die
uns lehrt, daß die Entwicklung der dorsalen Ganglien nicht unbe-
dingt von der Anwesenheit der Cerebralorgane abhängt, obwohl es
nicht zu erkennen ist, dass mit der höheren Organisation der
Cerebralorgane das Wachsthum der dorsalen Ganglien, namentlich
ihre Verlängerung nach hinten, zunimmt." Bürger beschreibt weiter
das Vorhandensein zweier Hirncommissuren, welche im Vergleich zu
denen der Protonemertinen kurz sind. „Der Ganglienzellbelag des
Gehirns und der Seitenstämme setzt sich aus kleinen Zellen zu-
sammen. Er .... fehlt ... an der Innenfläche und liisst ausserdem
die untere Fläche der ventralen Commissur frei. Es ist der Ganglien-
belag ... besonders angehäuft um die hintern Zipfel der dorsalen
Ganglien." Bürger beschreiht auch vier Kopfnerven, welche den
Blutgefäßen eng anliegen und denen ein sehr starker Ganglienzell-
belag begleitet. Die Seitenstämme sind in der innern Längs-

C. signata weicht ziemlich stark von diesen Verhältnissen ab.
Das Gehirn liegt nicht neben, sondern unter dem Rhynchocölom. Am
hintern Ende sind die dorsalen Ganglien gegabelt ; der kleine obere
Zipfel ist „von einer grossen Fülle von Ganglienzellen jenes klein-
sten Typus, wie er sich am hinteren Ende der dorsalen Ganglien
z. B. bei Cerebratulus findet, umgeben". „Mit einem Worte," sagt
Bürger, „die dorsalen Ganglien von C. signata sind im Kleinen ge-
treue Nachbildungen derjenigen einer Heteronemertine mit hochent-
wickelten Cerebralorganen." Außerdem sondern sich ganz vorn
zwei große Ganglienzellhaufen, die ein Faserzentrum aufweisen und
»mitten in die Längsmuskelschicht zu liegen kommen" von den dorsalen
Ganglien ab. Bürger erinnert an die zur Innervierung der Kopf-
spalten dienenden Ganglienzellhaufen der Heteronemertinen.

Ganz merkwürdig ist in dieser Beschreibung der Ursprung der
Seitenstämme. „Aus den ventralen Ganglien biegen sich die Seiten-
stämme über dem hintersten Ende des (grösseren) unteren Zipfels
der dorsalen Ganglien seitlich in der Weise ab, wie sie für viele
Lineiden charakteristisch ist."

Auch ist der Ganglienzellenbelag des Gehirns bei C. signata
mehr differenziert als bei den übrigen Arten. Bürger konnte die
drei für Heteronemertinen typischen Zellarten nachweisen.

In demselben Jahre erschien eine Arbeit von Verrill (1895),
¹¹¹ der eine Cephalotlirix linearis beschrieben wurde. Auch dort heißt
^es: »Superior ganglions and commissure situated decidedly in front
^of inferior ones."

Die jetzt folgende Arbeit Jouwn\'s (1897) brachte uns nichts
peues. Daß er schreibt: „...les Mesonemertini ; chez lesquelles
es nerfs latéraux sont situés dans l\'épaisseur des libres de la couche
Oculaire", wird wohl auf einen Schreibfehler zurückgeführt werden
Wissen.

In Bronn\'s Klassen und Ordnungen (1898) hat Bürger das
^A ervensystem der Cephalotlirix-Arten wiederum ausführlich berück-
^S1chtigt, bietet aber keine neuen Daten.

_L , wenig überraschend ist nach alledem der Hinweis Bergen-
^AI|S auf das Gehirn von Cephalotlirix, wo er dieses Organsystem
¹ «er Paläonemertinen-Gattung Callincra beschreibt (1900c). Und
\' ^lci| ^Aveil«i er über das Gehirn der Mesonemertini spricht (1900b,
\'³²) lesen wir: „Hjärnan af Cephalotlirix visar ganska stor likhet

med Callineras."Im Gegensatz zu Bükger weist Bergendal also
auf eine Verwandtschaft mit gewissen Protonemertineu, gerade im
Nervensystem, hin.

Das Gehirn der von Punxett (1902) neu beschriebenen C. aliena
scheint keine Abweichungen aufzuweisen. Die kurze Beschreibung
lautet: „The nervous system is poorly developed. The brain is
small and the ventral ganglion is as large as the dorsal. The ventral
commissure is fairly stout, the dorsal commissure is weak." Bergex-
dal hat in seiner Carinoma-Arbeit (1903) Cephalothrix abermals aus-
führlich besprochen. Neue Tatsachen finden sich dort nicht; nur
weist Bergendal nachdrücklich darauf hin, daß das Gehirn dieser
Gattung sich in der innern Längsmuskelschicht vorfindet, im Gegen-
satz zu Carinoma, wo es in der äußern Längsmuskelschicht einge-
bettet ist.

Auch die kurze Speciesbeschreibung von Coe (1905) bietet nichts
Neues. „Brain situated well behind tip of snout."

Der mediane Riickennerv findet nur bei Bürger Berücksichti-
gung. Er sagt (1895, p. 120): „Bei Cephalothrix ist nur der obere
Bückennerv festzustellen (tab. 14, fig. 16—18, 20 u. f.). Dieselbe
verläuft in der Medianebene des Körpers, aber ausserhalb der Ring-
muskelschicht, zwischen dieser und der äusserst feinen Grundschicht.
Es hat mithin, während die Seitenstämme nach innen wanderten,
der Rückennerv dieselbe Lage inne behalten wie bei den Proto-
nemertinen." Für C. süjnata lautet die Beschreibung (p. 123): „Der
obere Rückennerv liegt ausserhalb der Ringmnsculatur. Von ihm
gehen Fasern an das Rhynchocölom ab, jedoch kommt es nicht zur
Bildung eines unteren, dem Rhynchocölom aufliegenden Rücken-
nerven."

Dieselbe Stellung, wie hier beschrieben, nimmt auch der Rücken-
nerv von C. aliena ein. Punnett (1901) beschreibt ihn folgender-
maßen: „A well marked median dorsal nerve is present between
the basement membrane and circular muscle layer."

Die Rüsselnerven finden ebenso erst in Bürger einen Beobachter;
er konnte sie aber nicht genau wahrnehmen. „Nervöse Elemente
befinden sich im Rüssel von Cephalothrix unter dem inneren Epithel.
Ich vermute, dass zwei Rüsselnerven sich dort zu einer Nerveu-
schicht ausbreiten — indess habe ich die vom Gehirn in den Rüssel

abgehenden Nerven nicht genau feststellen können" (Bürger, 1895.
p. 121). Weitere Angaben, die sich auf diese Nerven beziehen,

Die Sehlundnerven sind dagegen genauer bekannt. Auch hier
ist es Bürger, der sie zum ersten Male beschrieben und auf ihr
eigentümliches Verhalten hingewiesen hat, „Die beiden Schlund-
nerven entspringen hinter der ventralen Gehirncommissur aus den
ventralen Ganglien an ihrer medialen Fläche und bilden sofort eine
Commissur; aus dieser Commissur gehen sie aber nicht wieder ge-
trennt, sondern unpaar hervor: ... (tab. 11, flg. 17). Erst unmittel-
bar vor der Mundöffnung spaltet sich der Strang und je eine Hälfte
desselben legt sich der Mundwand seitlich an (tab. 11, fig. 18).^ Wir
verfolgen das Nervenpaar über den Mund hinaus noch am Vorder-
darm nach hinten und bemerken, dass sich die beiden Nerven immer
weiter an die ventrale Fläche der Vorderdarmwand hinabsenken
und schließlich unter dem Vorderdarm durch eine starke, ziemlich
lange Commissur verbunden werden. Aus dieser Commissur setzen
sich zwei dünnere Nervenstränge als die, welche vorher die Com-
missur verknüpfte, weiter nach hinten fort. Sie liegen einander
nahe an der ventralen Fläche des Vorderdarmes, werden fortgesetzt
dünner und sind endlich nicht mehr zu constatiren" (1895, p. 121).

Bei Cephalotlirix süjnata verhalten sie sich aber sehr abweichend.
»Das Schlundnervenpaar ist kurz; es entspringt aus einer dicken
Commissur, welche die ventralen Ganglien hinter der Haupt commissur
eingehen. Die beiden Nervenstämme vereinigen sich nicht, legen
sich der Mundwand seitlich an und sinken an den ventralen Umfang
des Vorderdarmes hinab (tab. 11, fig. 13 u. 14). Angaben über einen
Eauchnerven fehlen.

»Nervenschichten", sagt Büroer ausdrücklich, „finden sich nicht
irgend einer Art der Meso- oder Metanemertinen" (1895, p. 361).
Ponnett meint sie aber bei C. aliena aufgefunden zu haben (1901).
^Kr sagt: „There is also between these two layers¹) of the body
what appears to he an exceedingly delicate layer of nerve
nbrils, and minute twigs may be observed piercing the basement
Membrane to reach the epithelium above."

Das Gehirn der von mir untersuchten Arten ist sehr einförmig
gebaut _un,i weist _nur Verschiedenheiten von untergeordneter Be-

deutung auf. Es ist sehr mächtig entwickelt. Eine Orientierung
über die Lage dieses Organs im Kopfe von C. ßiformis gibt Fig. 15.
Die Gehirnganglien sowie ihre Commissuren liegen in der innern
Längsmuskelschicht, deren Fasern wir also nach innen und nach außen
des Gehirns finden. Ein äußeres Neurilemma ist nicht vorhanden;
das Bindegewebe der Muskelschichten setzt sich also unvermittelt
fort in den Ganglienzellenbelag des Gehirns.

Fig. 15 bietet ein für Cephalothrix abweichendes Verhältnis dar.
In diesem Querschnitt sind die dorsale und die ventrale Commissur
zusammen abgebildet worden. Es sei aber ausdrücklich bemerkt,
daß C. ßiformis nicht von den andern Cephalothrix-Arten, wie C\\
linearis und C. rnfifrons, abweicht. Die dorsale Gehirncommissur ist
auch bei C. ßliformis vor der ventralen gelagert; sie befindet sich
nur nicht so weit nach vorn wie bei den beiden andern Arten.
Das Rhynchodäum zeigt ebenso wie das Gehirn in Fig. 15, daß
dieser Schnitt in dorsoventraler Richtung schräg geführt ist und die
ventrale Partie also der dorsalen gegenüber voran ist.

Eine Zerlegung der Gehirnmasse in dorsale und ventrale Ganglien
ist noch gar nicht eingetreten. Der Ganglienzellenbelag, welcher
nie an der Innenseite der Faserkerne vorhanden ist, bildet eine
einheitliche Masse, die sich ziemlich gleichmäßig abgerundet hat
und dem Kontur des Leibes folgt, von gesonderten Ganglien ist
noch keine Spur vorhanden. Nach vorn setzen sie sich fort in die
nervöse Schicht des Kopfes, nach hinten verlängern sie sich in die
Seitenstämme. Die Trennung der Gehirnmasse tritt dorsal ziemlich
früh auf, jedenfalls viel früher als die ventrale Trennung. Wir
können also erst ziemlich weit nach hinten erkennen, daß das Gehirn
der Gattung Cephalothrix paarig zusammengesetzt ist.

Betrachten wir jetzt aber die Faserkerne, so werden wir sehen,
daß die geringe äußerliche Differenzierung im Faserstamm absolut
nicht mehr vorhanden ist. Textfig. A zeigt an aufeinanderfolgenden
Querschnitten die Lage der Faserstämme im Gehirn von C. linearis;
C. rufifrons und C. ßiformis schließen sich in den meisten Punkten
genau an C. linearis an.

In Fig. XI sind die beiden Kopfnerven der rechten Seite an-
gegeben worden, zwischen denen sich das Blutgefäß vorfindet.
Fig. A2, zwei Schnitte weiter, der 3. Schnitt also, zeigt deutlich die
Anschwellung der Basen dieser Nerven, die sich in dem 6. Schnitte
(Fig. A3) geändert haben. Zum ventralen Nerven haben sich zwei
kleinere Nerven gefügt, die jetzt miteinander commissurieren, deren

einer der Rüsselnerv ist. Der dorsale Nerv ist zum dorsalen
Ganglion geworden, das die dorsale Commissur zu bilden anfängt.
Diese ist in dem 9. Schnitte (Fig. A4) ausgebildet. Die Nerven-
fasern sind in ihr bogenförmig angeordnet. Die dorsale Commissur
ist ziemlich kurz und schmal. Sie tritt immer zusammen mit der
Anheftung des Rüssels auf. Die dorsalen Ganglien sind ganz enorm
angeschwollen und hängen mit den ventralen Faserstämmen zu-
sammen. Die bogenförmigen Fasern dieser Commissur haben das
Blutgefäß verdrängt, das man in der Folge stets an der medialen
"Wand der Gehirnganglien vor der Übergangsstelle der dorsalen in
die ventralen Faserkerne findet.

Im 11. Schnitte ist die dorsale Commissur nicht mehr mit den
großen Ganglien verbunden (Fig. A 5). Letztere sind noch größer
als im vorigen Schnitte; die Wurzeln der ventralen Nerven sind
nicht mehr miteinander verschmolzen und commissurieren auch nur
zum Teile mit den dorsalen Ganglien. Zwei Schnitte weiter
(Fig. Aß) sind sie aber alle in die vordersten Teile der ventralen
Commissur aufgenommen worden. Der Zusammenhang der dorsalen
und ventralen Ganglien ist ziemlich breit, die ventrale Commissur
ist aber noch nicht zustande gekommen. Die dorsalen Faserkerne
haben ihren größten Umfang erreicht. Sie liegen noch immer an
den Seiten des Rhynchocöloms, in derselben Ebene wie dessen Unter-
seite. Jetzt beginnen sie an Größe abzunehmen. Die ventralen
Ganglien dagegen stehen in ihrem Umfange gegen die dorsalen weit
zurück. Sie sind in diesem Schnitte sowie in den nächstfolgenden
noch ganz in die ventrale Commissur aufgenommen und treten erst
hervor, wenn diese aufgehoben ist. Nur im Verlauf der Fasern
kann man Ganglien und Commissur unterscheiden. Eine ziemlich
\\ breite Commissur zwischen dorsalen und ventralen Ganglien ist in
unserer Fig. A6" abgebildet. In dem folgenden (15.) Schnitte (Fig. A 7)
ist sie aber wieder aufgelöst. Das dorsale Ganglion ist von der
ventralen Commissur deutlich getrennt durch das in diesem Schnitte
scharf hervortretende Neurilemma. Dagegen ist die ventrale Com-
missur zustande gekommen. Die ventralen Faserkerne können nur
schwer in ihnen unterschieden werden; sie sind beinahe nicht ab-
gesetzt gegen die kurze Commissur, die dieselbe Breite hat wie die
Ganglien. Fig. A 8 (Schnitt 17) zeigt uns den Unterschied noch
weniger deutlich. Es ist, als ob eine große, bogenförmige Commissur
zwischen den dorsalen Ganglien vorhanden wäre. In den nun
folgenden Schnitten wird aber die ventrale Commissur aufgehoben

und treten die ventralen Ganglien deutlicher hervor. Auch die
laterale Comraissur der Ganglien verschwindet, so daß wir im
20. Schnitte (Fig. A 9) zwei getrennte Faserkerne wiederfinden, welche
das dorsale und das ventrale Ganglion repräsentieren. Das dorsale
Ganglion ist immer noch das größere. Ihre große Breite fällt be-
sonders ins Auge, auch wenn man diesen Schnitt mit der vorher-
gehenden Fig. A 8 vergleicht. Im folgenden Schnitte (Fig. A10)
sind diese Verhältnisse ungefähr dieselben geblieben. Die beiden
Ganglien hängen aber wieder zusammen, Avas in den beiden folgenden
Schnitten noch mehr der Fall ist (Fig. All); dort aber ist der
ventrale Faserstamm der größere. An ihrer Außenseite kann man
eine Andeutung der im 24. Schnitte (Fig. A12) erreichten Auflösung
dieses Kernes in zwei Abschnitte linden. Der mittlere, kleinere
Abschnitt fließt im 25. Schnitte mit dem dorsalen Ganglion zu-
sammen, das dort (Fig. A13) auch mit dem ventralen wieder com-
missuriert. Im 27. Schnitte (Fig. A14) ist diese Commissur wieder
zum Teil aufgehoben, wiederholt sich aber gerade derselbe Prozeß,
jetzt an der Innenseite der Faserkerne. Im 28. Schnitte ist der
Zusammenhang aber so vollkommen (Fig. A15), daß man meint,
einen einzigen Faserstamm vor sich zu sehen. Die Beschreibung
des Gehirns ist an der Hand einer Schnittserie von Cephalothrix
linearis gegeben worden, könnte sich aber ebensogut auf C. rufifrons
°der filiformis beziehen, nur daß die dorsale Commissur bei C. fili-
formis nicht so weit nach vorn gerückt ist wie bei den beiden
andern Arten.

Der in den Fig. A11—15 wiedergegebene komplizierte Zusammen-
hang der dorsalen und ventralen Ganglien ist auch bei C. filiformes
«nd rufifrons vorhanden. Er gestaltet sich dort ebenso, wie Fig. 5G,
⁵⁷ u. 58 für C. rufifrons zeigen. Es sind zwei breite Commissuren
^v°rhanden, die vordere an der Außenseite der Ganglien, die hintere
der Innenseite. Sie sind so breit wie die Ganglien selbst, was
^1,1 Fig. a 15 und Fig. 58 besonders deutlich ist. Nach diesem
doppelten Zusammenhange gehen die Faserkerne wiederum aus-
länder, um bei C. filiformes und rufifrons noch einmal zu com-
inissurieren und sich dann auf immer zu trennen. Bei 0. linearis
Jj™¹ nach 5 Schnitten (33) (Fig. A.17) und später noch einmal
Schnitt 37, Fig. A19) ein kurzer Zusammenhang auf, der aber nie
solchen Bildern wie den oben beschriebenen führt. Die dorsalen
¹ aserstämme nehmen sehr rasch an Größe ab und verschwinden in

Eine Zergliederung der Ganglienzellenmasse, wie sie Bükger für
C. signata abgebildet hat, fehlt also bei den andern Cephalothrix-
Species, ebenso die Gabelung der hintern Zipfel der Faserkerne der
dorsalen Ganglien. Weder bei C. filiformis noch bei C. linearis
oder rufifrojis findet sie sich. Der so wechselnde Zusammenhang
zwischen den dorsalen und ventralen Ganglien dagegen ist sehr
charakteristisch, hauptsächlich weil er in dieser Gattung so sehr
konstant zu sein scheint.

Auch die relative Länge der dorsalen Ganglien tritt besonders
deutlich hervor. Ihre Hauptentwicklung liegt jedoch ganz vor der
ventralen Commissur, aus der erst die ventralen Ganglien hervor-
gehen. Über den ventralen Ganglien liegen nur die sehr verlängerten
Zipfel der dorsalen Ganglien, die viele Male noch mit den ventralen
commissurieren. Die enorme Entwicklung der dorsalen Ganglien
den ventralen gegenüber ebenso wie die mächtige Gehirnentwicklung
im allgemeinen verdienen besondere Beobachtung in einer Gattung,
der die Cerebralorgane fehlen.

Ebensowenig wie Bürger habe ich bei den untersuchten Arten
die vier für Heteronemertinen charakteristischen Ganglientypen auf-
finden können. Neurochorde sind in dieser Gattung nicht vorhanden.
Besondere Aufmerksamkeit habe ich aber den drei andern Zelltypen
gewidmet, von denen Büroer zwei, die zweite und dritte Zellart,
bei den Ccphalotlirix-Arten s. str. nachgewiesen hat, während der
C. signata auch der erste Zelltypus nicht fehlen soll. Ich kann aber
nur die Angabe Bürger\'s bestätigen, daß im Gehirn der von mir
untersuchten Arten nur zwei Ganglienzellarten vorhanden sind. Die
kleinere Art, welche ich dem Ganglientypus II der Heteronemertinen
an die Seite stelle, ist die am allgemeinsten vorhandene und bildet
die Hauptmasse des Ganglienzellenbelags der dorsalen und der ven-
tralen Gehirnmassen. Sie sind deutlich fächerförmig angeordnet,
keineswegs aber gleichmäßig über die Schnitte verbreitet.

Die Ganglienzellen sind nur an bestimmten Stellen zu Haufen
vereinigt. So finden wir sie in der Hauptsache nur an drei Stellen
und auch dort nicht überall in gleichgroßer Menge. An der Innen-
seite der Gehirnmassen fehlen sie immer, so daß dort die Faser-
masse in direktem Kontakt mit dem Muskelgewebe ist. Auch an

den lateralen Seiten der dorsalen Ganglien, über der dorsalen Com-
missur. unter der ganzen ventralen Commissur sowie unter dem
ventralen Faserstamm der Ganglien fehlen meistens die Ganglien-
zellen; eine bindegewebige Hülle ist an der Außenseite aber stets
vorhanden und geradezu sehr gut entwickelt. Die Ganglienzellen
haben sich aber angehäuft zwischen den Faserkernen der dorsalen
und ventralen Ganglien, welche ich die interlobuläre Masse nenne,
über dem dorsalen Zipfel des dorsalen Ganglions und, in viel ge-
ringerer Zahl, an der medianen Seite des ventralen Faserstammes.
Nach der Nervenschicht des Kopfes hin verbreiten sich die Ganglien-
zellen gleichmäßig in zunehmender Anzahl, hauptsächlich ventral.
Die Möglichkeit, daß dort vielleicht ein kleinerer Belagstypus, der
Farbstoffe mehr speichert, vorhanden ist, kann ich nicht aus-
schließen; die mit Hämatoxylin gefärbten Schnitte von C. linearis
weisen darauf hin. Bei C. rußfrons und filiformis habe ich eine
derartige Differenzierung nicht wiederfinden können. AVenn aber die
genannten Zellen den Ganglienzelltypus I der Heteronemertinen
repräsentieren, so finden wir sie doch an ganz anderer Stelle als bei
C. signata. Es ist aber sehr gut möglich, daß die dichte Anhäufung
dieser Zellen ihre unregelmäßige Stellung und dunklere Farbe nur
vortäuscht. Jedenfalls sind diese Zellen, wie ich jetzt schon hervor-
hebe, in der Nervenschicht des Kopfes nicht vorhanden.

Der Ganglienzelltypus III ist bei den untersuchten Arten sehr
verbreitet. Die Zelleiber kann man immer deutlich unterscheiden,
ebenso wie die bindegewebige Scheide der Zellen. Ihr meist runder
Kern ist exzentrisch gelagert und größer als der der andern Ganglien-
zellen. Auch diese Zellen sind in den dorsalen und den ventralen
Ganglien vorhanden, hauptsächlich aber in den dorsalen. Ihre Größe
Wechselt sehr. Die beiden Figg. 38 und 39 zeigen eine Riesen-
^Zelle, resp. eine Zelle von mittlerer Größe; vielfach sind aber auch
kleinere vorhanden. Besonders reich an dieser Zellart ist der hintere
^/JPfel des dorsalen Ganglions, der auch, nachdem sein Faserkern
verschwunden ist, noch immer an diesen Zellen zu erkennen ist.
^1,1 der interlobulären Ganglienzellenmasse sind sie dagegen nur sehr
spärlich, wenn überhaupt, vorhanden; die größern Formen fehlen
^<l0.^rt gewiß. Im Gegensatz zum zweiten Typus sind in den
seitlichen Partien der dorsalen Ganglien einige Zellen des dritten
.vpus um den Faserkern herum nachzuweisen, die ihre Fortsätze
, ^{n F}aserkeme zusenden. Im ventralen Ganglion ist dieser Typus
viel weniger vertreten. Zum ersten Male treffen wir sie an

in den Wurzeln der Rüsselnerven als ein Paar riesiger Zellen. Nach
der ventralen Commissur tritt wieder ein Paar dieser Zellen auf,
und wo der unpaare Schlundnerv aus der Commissur entsteht, liegt
das dritte Paar an derselben Stelle. Diese Riesenzellen werden ver-
einzelt auch in den hintern Spitzen der dorsalen Ganglien wieder-
gefunden. Wäre nicht das Neurochord abwesend, so hätte man
gewiß diese Zellen zum vierten von den BÜRGER\'schen Ganglienzell-
typen rechnen müssen. Trotz genauester Untersuchung habe ich
aber nichts finden können, was auf die Anwesenheit von Neurochorden
hätte hinweisen können. Wie aus Fig. 38 und 39 ersichtlich ist,
ist der Größenunterschied dieser Zellen und des gewöhnlichen
Typus III aber so groß, daß man sie sofort unterscheiden kann.
Vielfach wird die Riesenzelle von einigen Zellen des dritten Typus
(Schlundnerven, ventrale Commissur und dorsale Ganglien) begleitet
und umschlossen. In der ventralen Ganglienzellenanhäufung sind auch
Zellen des gewöhnlichen dritten Typus vorhanden, aber auch hier
nur vereinzelt.

Die Seitenstämme sind ebenso wie das Gehirn und die Kopf-
nerven in die innere Längsmuskelschicht eingebettet, die sie an
keiner Stelle verlassen.

Durch Abnahme des Ganglienzellenbelags gehen sie allmählich
aus den ventralen Ganglien hervor. Wie bei diesen und besonders
in den dorsalen Ganglien sind die Ganglienzellen nur an den
dorsalen und ventralen Seiten der Faserkerne vorhanden, eingebettet
also in die schmalen bindegewebigen Septen, die die Seitenstämme
gleichsam in der Längsmuskelschicht aufhängen.

In der ziemlich langen Region vor dem Mundanfang liegen die
Seitenstämme geradezu lateral und zur Seite der Blutgefäße. Wenn
aber diese durch das Hervortreten des Mundes nach oben verdrängt
werden, behalten die Seitenstämme ihre Lage bei, um erst nach
und nach mit den Blutgefäßen vor deren ventralen Rande mehr
ventralwärts zu wandern. Am Ende der Vorderdarmregion bei
C. filiformis und ebenso in der Gonadengegend der andern Arten
erscheinen sie nach der ventralen Seite verschoben (Fig. 4), wahr-
scheinlich infolge der Mächtigkeit dieser Drüsen. Bei C. rufifrons
finden wir sie in der Schwanzgegend wieder ventrolateral, überall
aber auch ventral von den Blutgefäßen. Diese konstante Lagerung
der Seitenstämme den Blutgefäßen gegenüber hat es mir ermög-

licht, wie ich S. 59 schon ausführlich betont habe, die Lage der
Analcommissur zu ermitteln. Bei Cephalothrix rußfrons liegt diese,
ebenso wie die Blutgefäßcoinmissur, ventral und hinter dem Anus
(Fig. 53).

Die schon seit lange bekannten Kopfnerven der Gattung Cephalo-
thrix sind immer in der Vierzahl vorhanden.

Wie auch Bürger sie beschreibt, liegen sie, d. h. ihre Faser-
kerne, im Viereck in der Mitte des Kopfes, zwei über und zwei
unter den Blutgefäßen. Die Lage der dorsalen Gehirnganglien noch
vor den ventralen hat eine relative Kürze der dorsalen Faserstämme
den ventralen gegenüber zur Folge. Die dorsalen Faserstämme sind
aber sehr kurz und lösen sich bald in das umgebende Gewebe auf.
Es begleitet die Kopfnerven nämlich ein sehr mächtiger Ganglien-
zellenbelag, welcher sich als die direkte Fortsetzung des Ganglien-
zellenbelags des Gehirns darstellt. In diesem Ganglienzellenbelag
sind die Zellen des zweiten Typus allgemein vertreten, daneben
«iber viele Drüsenzellen vorhanden, die dem ganzen Gewebe ein
drüsiges Aussehen geben. Wir haben in diesem Kopfgewebe bei
C. linearis, filiformis und rußfrons eine mit Ganglienzellen reichlich
versehene Nervenschicht vor uns, in die die Drüsenzellschläuche der
Kopfdrüse hineingesenkt sind. Beide Zellarten sind aber neben-
einander deutlich zu unterscheiden. In der Kopfspitze sind die
Drüsen zahlreicher, werden aber dem Gehirn zu auf die Peripherie
zurückgedrängt und können auch hier noch an mehreren Stellen
vereinzelt nachgewiesen werden. Die Nervenzellen, welche erst
zwischen den Drüsenzellen verbreitet waren, werden mehr zentral
^und schließlich fächerförmig um die Faserkerne herum angeordnet.
"Wenn die Kopfdrüsen fast ganz verschwunden sind, so haben wir
^auch das Gehirn vor uns.

Die vier Kopfnerven sind keineswegs getrennt vorhanden. In
⁽¹er äußersten Kopfspitze trennt sie dorsal die Blutgefäßcoinmissur,
ventral das Rhynchodilum. Wenn aber das Rhynchodäum sich in
Jas Zentrum des Kopfes zu begeben anfängt, so verschmelzen die
beiden ventralen Nerven; die Faserkerne sind natürlich immer ge-
pennt. l_{u (}ij_e ventralen Ganglienzellenmassen scheinen sich aber
mehrere, kürzere Faserkerne von den ventralen Ganglien aus auf-
lösen. Dorsale und ventrale Nerven sind bis zum Gehirn durch
^<ue Blutgefäße getrennt.

Auf die Lage der Kopfnerven und dieses ganzen Gewebes in
der innern Längsmuskel Schicht habe ich früher schon hingewiesen.
Sie sei aber nochmals hervorgehoben.

Aus der dorsalen Geliirncommissur nimmt der einzige Rücken-
nerv seinen Ursprung. Fig. 15 zeigt für C. filiformes einen Quer-
schnitt durch diese Commissur. Man sieht, wie sich der Ganglien-
zellenbelag des Gehirns auch an der Außenseite der Commissur fort-
setzt und dort in der innern Längsmuskelschicht ein Septum bildet.
In diesem Septum rückt der Rückennerv nach oben, dessen Fasern
mit denen der dorsalen Commissur zusammenhängen. Der Faser-
kern des Rückennerven behält diese Lage aber nicht bei. Allmäh-
lich rückt er mehr der Körperwand zu und liegt in der Mundregion,
bei C. filiformis aber schon viel eher, zwischen äußerer Ringmuskel-
schicht und Basalmembran. In der Längsmuskelschicht findet immer
eine Anhäufung vcn Ganglienzellkernen statt, die stellenweise mit
dem Faserstrang zusammenhängen (Fig. 60). Besonders deutlich tritt
dies hervor in der dem Munde vorhergehenden Region, aber auch
in der Vorderdarmregion. Ich konnte bei den Cephälothrix-Arten
s. str. wahrnehmen, daß das Rhynchocölom von diesem Rückennerven
innerviert wird. Ein unterer Rückennerv ist nicht vorhanden, ebenso-
wenig wie bei C. signata.

Die Fasermasse des Rückennerven ist nicht von einem Neuri-
lemma umgeben. Sie kann aber auch nicht als die Verdickung
einer zwischen Basalmembran und Ringmuskulatur befindlichen
Nervenschicht aufgefaßt werden, weil wahrscheinlich eine solche
Schicht bei unsern Arten fehlt. Es hat also der Rückennerv bei
Ccphalothrix die primitive Lage des Nervensystems beibehalten,
während die übrigen Teile nach innen gerückt sind.

Im Schwanzende von C. rufifrons habe ich keinen Rückennerven
nachweisen können.

In der Beschreibung des Rüssels habe ich schon mit wenigen
Worten auf die Rüsselnerven hingewiesen. Sie entstehen aus den
dorsomedianen vordem Partien der ventralen Ganglien, noch vor
der ventralen Commissur, und begeben sich sofort zum Rüssel. An
ihren Wurzeln findet man bei C. filiformis die ersten Riesenzellen.
Auch Ganglienzellen des zweiten Typus begleiten die Nervenfasern.

Im Rüssel findet man die beiden Nerven wieder zwischen Epithel
und Muskulatur, also an derselben Stelle wie bei den Protonemer-
tinen. Sie nehmen hier eine bestimmte Lage ein, wie Fig. 12 für
G. ßiformis zeigt. Die im vordem Rüsselabschnitte paarigen
Nerven liegen einander gegenüber, gerade vor den lateralen Muskel-
bündeln. Wo die Ringmuskelschicht anfängt, findet man die Rüssel-
nerven wieder als eine Nervenschicht, die sich zwischen Epithel
und Muskulatur befindet (Fig. 13), zwei Anhäufungen von Nerven-
fibrillen aber stets unterscheiden läßt. Die Nerven haben die gegen-
seitige Lage geändert und liegen an einer Seite des Rüssels. In
der Mitte an der andern Seite fällt aber sofort (Fig. 16, 61) eine
Anhäufung ziemlich großer Kerne auf, die man konstant an dieser
Stelle findet, sowohl hei C. ßiformis wie bei rufifrons und linearis.
Sie liegen immer zwischen den beiden Muskelschichten des Rüssels,
und man kann an mehreren Stellen den Zusammenhang dieses
Ganglienzellenstranges mit dem Nervenplexus feststellen. Die Lage
dieses Stranges den Faserstämmen des Nervenplexus gegenüber ist
sehr konstant, sowohl bei C. rufifrons wie bei linearis und ßi-
formis. Bei C. linearis ist sie aber nicht so mächtig entwickelt wie
bei den andern von mir untersuchten Arten. Es ist jedenfalls sehr
merkwürdig, daß dieser unpaare Nervenstamm eine andere Lage in
den Rüsselschichten einnimmt als die beiden Faserstämme und der
Nervenplexus. Ich kann in dieser Hinsicht nur auf den Rücken-
nerven hinweisen, dessen Fasern ebenso wie im Rüssel die primi-
tivere Lage beibehalten haben, während ihre Kerne in die Muskel-
schichten gerückt sind.

Im Gegensatze zu den Rüsselnerven entstehen die Schlund-
Nerven erst hinter der ventralen Gehirncommissur, d. h. hinter der
Kommissur der Faserstränge. Sofort nachdem dieser aufhört, geht
^v°n den ventralen Ganglien an ihren dorsomedianen Seiten jeder-
^seits ein Stamm ab, der in der ventralen Commissur sich mit dem
der andern Seite vereinigt und den Faserstrang des unpaaren
Schlundnerven bildet. Dieser unpaare Nerv liegt also anfangs
^Jln der dorsalen Seite der ventralen Gehirncommissur und wird
^Ventralwärts von dem Ganglienzellenbelag dieses Abschnitts, in dem
gerade die Riesenzellen des dritten Typus sich vorfinden, umgeben,
j-\'er Faserstamm tritt ein wenig über das umgebende Nervengewebe
^lervor und liegt der Rhynchocülomwand eng an. Ks scheint mir,

daß er bis zum Munde Nervenfasern in die Muskelschichten des
Rhynchocöloms sendet.

Seine Ganglienzellen erhält dieser Faserstamm, indem Fasern
der innern Längsmuskelschicht jederseits in den Geliirnbelag ein-
dringen und auf die Weise einen Teil um den Faserstamm des
Schlundnerven herausschneiden. Die Kerne liegen also nur an der
ventralen Seite des Faserstammes, der erst von ziemlich vielen,
später von nur spärlichen Ganglienzellen begleitet wird. Auch in
die ventrale Mediane sendet der Faserstamm Nervenfibrillen, welche
also die Funktion des Bauchnerven, der aber nicht vorhanden ist,
übernommen haben.

Die Lage des Schlundnerven, im Leibesparenchym zwischen
dem Rhynchocölom und der innern Längsmuskelplatte, wird immer
beibehalten.

Gerade vor dem Munde, bei C. füiformis später als bei C. rufifrons
(Fig. 19 u. 17), gehen aus dem unpaaren Nerven die beiden
Schlundnerven hervor. Bei C. füiformis findet man sie außerhalb
der Ringmuskelschicht des Vorderdarmes (Fig. 5), bei C. rufifrons
und linearis zwischen dem Mundepithel und der innern Längsmuskel-
schicht. Nachdem die Schlundnerven aus den unpaaren Nerven
entstanden sind, erhalten sie einen ebenso starken Zellenbelag wie
die Seitenstämme in dieser Region, denen sie auch an Grüße nicht
nachstehen, die sie bei C. rufifrons eher übertreffen. Wie bei diesen
sammeln sich die Kerne hauptsächlich an zwei Stellen an. Bei C.
ßiformis habe ich gesehen, wie die Ganglienzellenhaufen der Schlund-
nerven und Seitenstämme durch Bindegewebssepten miteinander zu-
sammenhängen.

Hinter dem Munde commissurieren die beiden Schlundnerven
an der ventralen Körperseite und hören mit dieser Commissur sofort
auf. Eine paarige Fortsetzung dieser Nerven aus der Commissur
habe ich, im Gegensatz zu Büiujeu, nicht wahrnehmen können.

Wahrscheinlich beziehen sich diese Angaben auf einen andern
Nervenkomplex, den ich hier beschreibe als den

Die Verhältnisse dieser Schicht werde ich erst bei Ccphalothrix
filiformis betrachten, wo sie durch die Anwesenheit der Ringmuskel-
schicht mit großer Bestimmtheit hervortritt, um später auf ihre Lage
bei C. rufifrons und linearis zurückzukommen. Wenn die Schlund-

nerven den Seiten des Darmes entlang ventralwärts -wandern,
schicken sie überall Nervenfasern durch die Ringmuskelschicht zum
Epithel. An der Innenseite der Ringmuskulatur verflechten diese
Fasern sich zu einer ziemlich bedeutenden Nervenschicht, die man
bis zum Ende des Vorderdarmes nachweisen kann. In dieser Schicht
häufen sich die Nervenfasern immer an den Stellen an, wo sie mit
den Schlundnerven zusammenhängen, in der Weise, daß zwei sub-
epitheliale Schlundnerven den Schlundnerven begleiten. Diese Faser-
stränge erhalten auch aus der ventralen Schlundnervencommissur
noch bedeutende Verstärkung, verschwinden aber nicht.

Die Seitenstämme übernehmen jetzt die Lieferung der Nerven-
fasern. Dem ganzen Vorderdarm entlang kann man die den Seiten-
stämmen folgenden subepithelialen Nerven verfolgen, bis sie im
Anfange des Enterons verschwinden. Die Faserbündel des Seiten-
stainmes, welche diese Nervenschicht verstärken, sind auch sehr
deutlich (Fig. 00).

Bei C. rufifrons und linearis ist die innere Ringmuskelschicht
nicht mehr vorhanden, wodurch diese Verhältnisse sich verwischt
haben. Die Nervenschicht ist aber auch bei C. rufifrons sehr gut
zu unterscheiden. Fig. 20 zeigt den subepithelialen Nerven, welcher
auch bei C. linearis immer den Seitenstamm begleitet und von diesem
versorgt wird. Sie verschwinden ebenso wie bei C. ßiformis erst
¹¹¹¹ Enteron.

Andere Nervenplexus, wie sie z. B. Pünnett bei C. alicua ge-
unden zu haben meint, bin ich nicht imstande gewesen nach-
zuweisen.

Wenn wir jetzt die hier beschriebenen Verhältnisse vergleichen
den Resultaten andrer Forscher, so können wir in der Haupt-
sache eine Bestätigung ihrer Resultate konstatieren.

Die Übereinstimmung der untersuchten Cephalothrix-Arten tritt
deutlich zutage. Es unterliegt wohl keinem Zweifel, daß auch
^r- wpunctata sich den Verhältnissen bei C. rufifrons, linearis und
Wformis anschließt. Um so mehr tritt aber der Unterschied zwischen
diesen Arten einerseits und C. signata andrerseits hervor. Die Lage
Kopfnerven (s. Bürger. 1895, tab. 11, fig. 10 und meine Fig. 14)
^ sich geändert, die Schlundnerven sind paarig und kurz, die
Weise, wie die Seitenstämme aus den ventralen Ganglien hervor*
f ^eilj die Befestigung der Seitenstämine (Bürger, 1895, tab. 11,
¹⁵), alles ist anders. Vielleicht wären die wichtigsten dieser

Unterschiede aber auf die geänderte Lage des Mundes zurück-
zuführen, und in dieser Hinsicht können wir es nur bedauern, daß
uns keine genauere Angaben über C. aliéna zur Verfügung stehen.
Dann aber bleibt noch immer die hohe Entwicklung des Gehirns
bestehen, in der allein schon C. signala sich von den Cephalothrix-
Arten s. str. so sehr unterscheidet, daß wir nicht zaudern für diese
Art eine neue Gattung zu errichten. Die Gabelung des Faserkernes
des dorsalen Ganglions, die höhere Differenzierung der Ganglien-
zellen, die Abspaltung gesonderter gangliöser Anschwellungen am
Vorderende des Gehirns, die geänderten Größenverhältnisse der
dorsalen Ganglien den ventralen gegenüber, von allen diesen Cha-
rakteren finden wir bei den Cephalothrix-Arten s. str. keine Spur.

Ebensowenig wie C. signala stimmt aber auch C. linearis Joühin
im Bau des Gehirns mit unsern Arten überein. „Ce canal très court
arrive de suite dans la masse cérébrale postérieure, qui forme un
petit lobe spécial très net, et pénètre dans la masse granulaire
centrale", schreibt er. Ich werde im folgenden Kapitel näher auf
diese Art, die ich gar nicht in die Gattung Cephalothrix stelle, zurück-
kommen, weise jetzt nur darauf hin, daß bei unsern Arten eine
gesonderte hintere gangliöse Anschwellung des dorsalen Ganglions
nicht wiederzufinden ist. In derselben Beziehung unterscheidet sich
auch C. viridis Ciiai\'üis von den unsrigen.

Nachdem wir aber auf die Verschiedenheiten im Nervens}\'stem
der in dieser Gattung untergebrachten Arten aufmerksam gemacht
habeu, werden wir auch auf die Übereinstimmung hinweisen und
das Verhalten dieser gemeinschaftlichen Merkmale den übrigen
Nemertinen gegenüber besprechen. An erster Stelle fällt die Lage
des Zentralnervensystems, d. h. des Gehirns und der Seitenstämme,
ins Auge, die Bürger Veranlassung gegeben hat, diese Gattung mit
Carinoma zur Ordnung Meson e m er tin i zu vereinigen, welche
Ordnung gewissermaßen ein Bindeglied zwischen den Proto- und
Metanemertinen darstellen soll.

Ob die Ordnung der Mesonemertini existenzberechtigt ist, will
ich jetzt außer Betracht lassen, um später im systematischen Teile
dieser Monographie auf diese Frage ausführlich zurückzukommen.
Aber Bergendal hat (1903, p. 63) schon darauf hingewiesen, daß
die Übereinstimmung in der Lage des Nervensystems bei Carinow\'
und Cephalothrix keineswegs so groß ist, wie Bübgeu es ursprünglich
meinte. Während die Lage des Nervensystems in den beiden Gat-

tun gen in den hintern und mittlem Körperteilen die gleiche ist,
behalten das Gehirn und die vordem Teile der Seitenstämme bei
Carinoma eine ursprünglichere Lage als bei Cephalothrix bei. Der
Unterschied ist also nicht weniger groß als die Übereinstimmung.
Andere Nemertinen, deren Seitenstämme in die innere Längsmuskel-
schicht eingebettet sind, kennen wir nicht. Bei allen Metanemertinen
sind sie jedoch noch weiter nach innen gerückt und vom Körper-
parenchym umgeben. Eine merkwürdige Übereinstimmung also.

Jetzt das Gehirn. Es ist wiederum Bergendal (1903) gewesen,
der uns hier auf Verhältnisse bei Protonemertinen aufmerksam ge-
macht hat, die für die Beurteilung der Lage des Gehirns bei Cepha-
lothrix nicht außer acht gelassen werden dürfen. Besonders weist
er hin auf fig. 5, tab. 12 der bürger\'schen Monographie, die einen
Schnitt durch das Gehirn von Carinclla annulata darstellt. Dorsale
und ventrale Ganglien liegen hier ebenso wie die Schlundnerven
innerhalb der Muskulatur, also wie bei allen Hoplonemertinen im
Körperparenchym, und doch haben die Seitenstämme die typische
Carinclla-Lage beibehalten. Hier hat also der umgekehrte Prozeß
wie bei Carinoma stattgefunden; nicht die Seitenstämme, sondern
das Gehirn ist erst nach innen gewandert. Bei Carinomella aber
hat dieselbe Wanderung wie bei Carinoma angefangen. Die Hetero-
nemertinen dagegen zeigen dasselbe Verhalten wie Carinclla annulata.
Das Gehirn der Eupoliiden liegt jedoch in oder nach innen von der
Innern Längsmuskelschieht, während die Seitenstämme in der äußern
Längsmuskelschicht gefunden werden. Dasselbe trifft für die Li-
Ueiden zu. Ein Blick auf tab. 19—21 der BÜRGEit\'schen Monographie
lehrt uns dies sofort. Die Lage des Gehirns bei Cephalothrix ist also
dieselbe, wie wir sie z. B. bei Eupolia dclineata (Bürger, 1895, tab. 19,
% 4) antreffen. Wenn also die übereinstimmende Lage der Seiten-
stämme uns das Recht gäbe, Carinoma und Cephalothrix einander
nahe zu stellen, so könnten wir auch in der Übereinstimmung in
der Lage des Gehirns Veranlassung finden, Cephalothrix als eine den
"eteronemertinen verwandte Gattung zu betrachten.

den gleichen Lagerungsverhältnissen von Gehirn und Seiten-
stämmen schließt sie sich aber wieder den meisten Protonemertinen
Euerseits und den Metanemertinen andrerseits an.

Aus dieser Aufzählung geht zur Genüge hervor, daß wir aus
. ^Tjage des Nervensystems an sich nichts schließen können. Von
^^lnem allgemeinem Gesichtspunkte aus werden wir vielleicht eine
^essere Ansicht dieser Tatsachen gewinnen.

Wenn wir Carinina, eine Can\'weZfa-Species (nicht annulata), Cepha-
lothrix und eine Metanemertine nebeneinander stellen, so tritt
besonders deutlich die im Tierreiche überall vorherrschende Tendenz
hervor, das Nervengewebe tiefer in den Körper zu versenken. Im
Nemertinenstamme ist das Resultat aber auf verschiedenen Wegen
erreicht worden, entweder durch aktive Verlagerung der Nerven-
elemente oder durch die Entstehung neuer Körperschichten an der
Außenseite des Nervensystems, nämlich der äußern Längsnmskel-
schicht.

Alle diese Änderungen fangen in der Kopfspitze an, also mit
dem Gehirn. Carinella annulata Bürger zeigt uns dies für die
aktive Verlagerung sehr deutlich. Bei den Heteronemertinen tritt
es aber ebensogut hervor. Die Nervenstämme haben, dank der
Entwicklung der äußern Längsmuskelschicht, ihre ursprüngliche Lage
beibehalten können; das Gehirn aber ist, obwohl es auch von dieser
Muskelschicht beschützt wird, noch tiefer in den Körper hinein-
gedrungen. Die Tendenz zur aktiven Verlagerung des Nervensystems
tritt also auch bei den Heteronemertinen zutage, gerade in der
Kopfspitze.

Bei Carinoma fängt in der Kopfspitze die Entwicklung der
äußern Längsmuskelschicht an; das Gehirn ist auch nicht in die
Tiefe versunken. In den hintern Körperteilen aber, wo diese Muskel-
schicht noch nicht zur Entfaltung gekommen ist, sind die Seiten-
stämme in das Gewehe hin ein gerückt.

Wenn wir die Tatsachen in diesem Lichte betrachten, so scheint
uns die aktive Verlagerung ein allgemein herrschendes Ent-
wicklungsprinzip der Nemertinen zu sein, das in allen Entwicklungs-
richtungen sich geltend macht. Darauf können wir also keine
Verwandtschaft begründen; wenn sie sich wie bei Cephalothrix und
den Metanemertinen so sehr deutlich in allen Körperteilen offenbart,
so ist dies hier nur die Folge eines gemeinsamen, negativen Merk-
males, namentlich des Fehlens der äußern Längsmuskelschicht. Auf
demselben Merkmal beruht aber auch die Übereinstimmung mit
Carinoma, die durch das positive Merkmal der Entwicklung der
äußern Längsmuskelschicht ihre Verwandtschaft mit den Hetero-
nemertinen kundgibt.

Aktive Verlagerung des Nervensystems an sich kann bei den
Nemertinen nicht als Zeichen gemeinschaftlicher Stammesentwick-
lung aufgefaßt werden. Inwieweit sie auf dieser oder auf der
Durchführung des allgemeinen Entwicklungsprinzips beruht, soll

Die Seitenstämme commissurieren nicht vor, sondern hinter dem
Anus, d. h. Cephalotlirix hat eine ventrale Analcommissur. Diese
Eigentümlichkeit ist bei nur sehr wenigen Nemertinen beschrieben
worden, bis jetzt aber bei keiner Paläonemertine. Daß sie unter
den Heteronemertinen bei Micrella und Eupolia bekannt ist, macht
es um so erwünschter, die Lage der Nervencommissur im Körper-
ende der andern Paläonemertinen kennen zu lernen.

Daß der Rückennerv seine primitive Lage beibehalten hat. kann
uns nicht sehr wundern. Er hat sie sogar bei den Hoplonemertinen
bewahrt. Berücksichtigung verdient aber die Neigung, einen untern
Rückennerven entstehen zu lassen. Bei den Cephalotlirix-Arten s. str.
!st dieser ebensowenig wie bei C. signata vorhanden. Zur Ent-
stehung des untern Nerven fehlt aber sehr wenig. Bükger (1895,
P- 3()4) konnte noch schreiben: „Ein unterer Rückennerv fehlt nur
den Metanemertinen", vergaß dann aber, daß er p. 532 derselben
Monographie für Hubrechtia schrieb: „Von den Mediannerven ist
nur der grosse (obere) Riickennerv vorhanden." Dem füge ich aber
hinzu: Carincsta, Callinera und wahrscheinlich auch Procarinina.¹)

Interessant ist aber die Übereinstimmung der Gattung Ccphalo-
Vinx gerade mit diesen primitiven Paläonemertinen, auf die ich
schon so oftmals hingewiesen habe. Mit Callinera ist die Über-
einstimmung aber sehr schlagend; der obere Rückennerv sendet
auch hier radiale Fasern in den Körper hinein. Lesen wir doch in
der Erklärung der Textfiguren XIV und XV (1900, p. 38 u. 39):
Mr" [an der fraglichen Stelle] „starker an Bindegewebe und

Die paarigen Schlundnerven dagegen nehmen bei C. fliformis
leselbe Stelle wie die Seitenstämme ein; sehr deutlich trennen die
^Ulgmuskelfasern Vorderdarmepithel und Schlundnerven. Diese Lage
^er Schlundnerven stellt sich aber als sehr charakteristisch heraus;

die ^ ^ ^ERGENDAL (1902) nennt diesen Nerven wenigstens nicht in der
Hü*II- * °^rm betreffenden Mitteilung. Dagegen schreibt er: „Ein oberer
her *^eDnerv hegt ebenso außerhalb der Grundschicht, tritt aber sehr wenig
miicl°r\' ^Um* ^milD°ben, vielleicht den meisten Schnitten gar nicht

hinten^a\'^{8 am}*^oro \'^{n (}*^er Nervenschicht laufende Nerven. Weiter nach
mißt " ^{W Cr nu}°h "icistens als eino besondere Bildung vollständig ver-

wir finden sie nur bei Callinera bürgert wieder, wie mich die Unter-
suchung der beegexdal\'schen Schnittserien belehrt hat. Bei allen
Nemertinen, nur Carinesta, Callinera und Cephalothrix filiformis aus-
genommen. findet man eine epitheliale oder subepitheliale Lage des
Schlundnervenpaares. Daß das Vorhandensein dieser Ringmuskel-
fasern bei C. filiformis primitiv ist, habe ich an anderer Stelle be-
hauptet. Die subepitheliale Lage der Schlundnerven bei den andern
Cepholothrix-Arten halte ich denn auch nicht für primitiv, wie die
epitheliale bei Carinina (Hubrecht, 1887, tab. 6, fig. 1) und Procari-
nina und die subepitheliale bei Hubrechtia, Carinella und Carinoma;
sie ist erst durch den Schwund der Ringmuskelfasern hervorgerufen
worden.

Noch größeres Interesse erhält das Schlundnervensystem dieser
Gattung, indem es aus der ersten Commissur unpaar hervortritt, um
erst vor dem Munde sich zu trennen. Auch diese Eigentümlichkeit
teilt nur Callinera, Die Lage des unpaaren Teiles ist auch in beiden
Gattungen dieselbe (Bergendal, 1900, tab. 1, fig. 10).

Die Rüsselnerven verhalten sich ebenfalls sehr charakteristisch.
Daß dem Gehirn e i n Paar Rüsselnerven entspringt, hat Cephalothrix
mit allen Paläo- und Heteronemertinen gemein; ebenso ist die
Lage der Nerven im vordem Rüsselabschnitt die typische Paläo-
nemertinenlage. Die breite, subepitheliale Nervenschicht des
mittlem Abschnitts ist dagegen ein Charakteristikum der Hetero-
nemertinen; Eupolia zeigt z. B. mutatis mutandis dieselben Verhält-
nisse wie Cephalothrix in diesem Abschnitt; in beiden Gattungen
treten die Rüsselnerven in der Schicht noch hervor.

Die so konstante Lage dieser Nerven ist bei Cephalothrix aber
sehr typisch und kennzeichnet diese Gattung allen andern Nemer-
tinen gegenüber. Nicht weniger charakteristisch ist die regelmäßige
Anhäufung großer Kerne an der andern Rüsselseite. Kernanhäufungen
sind im Rüssel nur bekannt bei Carinoma und den Hoplonemertinen.
Für Carinoma hat Bekgendal (1903) sie beschrieben, p. 57 schreibt
er: „Weiter zeige ich auf die fast regelmäßige Anhäufung von
größeren Kernen ausserhalb der Ringmuskelschicht gerade vor dem
Nerven hin." Die hierher gehörige Fußnote fügt noch hinzu:
„Dieses Verhältniss erinnert von Callinera." Leider hat Bergenpaj-
uns keine Figuren gegeben, die dieses Merkmal von\' Callinera ver-
anschaulichen. Die fig. R und S der Carinoma-Arbeit zeigen die
beschriebene Kernanhäufung aber vorzüglich. Es fällt sofort auf,
daß die Kerne hier dieselbe Lage den Muskelschichten gegenüber

einnehmen wie bei Cephalothrix. Der einzige Unterschied ist nur,
daß bei Carinoma diese Kerne die Faserstämme begleiten, während
sie bei Cephalothrix die Stelle eines dritten, in der Nervenschicht
nicht hervortretenden Faserstammes begleiten. Daß diese Kern-
anhäufungen Ganglienzellenstränge darstellen, ist meines Erachtens
keine gewagte Hypothese, seit ich ihren Zusammenhang mit der
Nervenschicht bei Cephalothrix habe wahrnehmen können. Auch daß
sie bei Carinoma die Küsselnerven begleiten, spricht für diese
Deutung. Die Ganglienzellen des gewaffneten Rüssels haben sich
ebenso °zu Strängen vereint. Daß diese in derselben Schicht wie
die Faserstämme liegen, kann jedoch keine Ursache sein, die Kern-
stränge bei Cephalothrix, Callinera und Carinoma für mit ihnen nicht
vergleichbare Gebilde zu halten. Liegen doch die zum dorsalen
Mediannerven gehörigen Ganglienzellkerne ebenso in der innern
Längsmuskelschicht, der Faserstamm aber zwischen Basalmembran
und Ringmuskelschicht.

Die Kopfnerven sind in der Vierzahl, wovon zwei den dorsalen und
zwei den ventralen Ganglien entspringen, vorhanden. Auch diese
Zahl ist für unsere Gattung charakteristisch. Wie bei den Hoplo-
ueniertinen anastomosieren die Kopfnerven nicht. In ihrer Lage
stimmen sie aber mit den Heteronemertinen überein, mit denen sie
auch das Vorhandensein zweier aus den ventralen Ganglien ent-
stehenden Kopfnerven teilen. Daß Cephalothrix, im Gegensatze zu
allen bekannten Nemertinen, eine nur so geringe Anzahl Kopfnerven
besitzt, wird wohl der aktiven Verlagerung des Nervensystems zu-
geschrieben werden müssen. Ist doch auch bei den Hoplonemertinen
^e»ue Konzentration und Reduktion der Anzahl vor sich gegangen. Daß
^llie Anzahl bei Cephalothrix aber so sehr reduzieit ist, findet wahr-
scheinlich seinen Grund darin, daß keine besondern Sinnesorgane
^ZUl> Entwicklung gekommen sind. Die Kopfnerven senden nur
ihre Fasern zwischen die Drüsenzellen, welche mit Ganglienzellen
zusammen eine Schicht in der Kopfspitze darstellen. Von einer
Schicht darf man eigentlich nicht reden; es sind vier Körper, die
kurz vor der Gehirngegend zusammenhängen. Daß diese vier
Körper aber der sogenannten Nervenschicht von Callinera homolog
^»d und nur dem Nervensystem in seiner Wanderung in die innere
l^ugsmuskelschicht gefolgt sind, weshalb wie bei den Kopfnerven
jynizentration eingetreten ist, zeigt die Zusammensetzung dieser
^ewebemasse ebenso deutlich wie ihr Zusammenhang mit dem Ge-
^nrn- Wir können darum keineswegs sagen, daß Cephalothrix einer

Nervenschicht in der Kopfspitze entbehrt; wir finden sie nur nicht
in der primitiven Lage, in der sie bei Carinesta, Carinomella. Calli-
nera und Hübrechtia vorhanden ist.

Eine periphere Nervenschicht habe ich in den andern Körper-
teilen nicht nachweisen können. Daß dies vielleicht der so äußerst
geringen Breite von Ringmuskelschicht und Basalmembran der von
mir untersuchten Arten zugeschrieben werden mag, ist sehr gut
möglich; daß Punnett eine Nervenschicht bei C. aliena, wo besonders
die Basalmembran viel breiter ist, aufgefunden hat, macht es um
so wahrscheinlicher. Jedenfalls ist das Vorhandensein einer solchen
Schicht bei C. aliena wiederum ein Merkmal, das unsere Gattung
den Paläonemertinen näher rückt und den Hoplonemertinen ent-
gegenstellt.

Es bleibt uns jetzt nur noch der Bau und die Histologie des
Gehirns zu besprechen.

Das Gehirn dieser Gattung besteht aus zwei Paaren von
Ganglien, die durch zwei Commissuren miteinander verbunden sind,
einer dorsalen und einer ventralen. Hierzu kann man noch die erste
Schlundnervencommissur fügen, welche Punnett z. B. bei Carinesta
als zweite ventrale Gehirncommissur beschreibt. Eine zweite dorsale
Commissur, wie sie z. B. bei Carinclla polymorphe und superba, ferner
bei Callinera und Carinesta nachgewiesen ist, fehlt bei Ceplialothrix.
Was das Vorhandensein einer Schlundnervencommissur betrifft, so
liegen uns darüber nur wenige Daten vor. Bei Heteronemertinen
scheinen mehrere Schlundnervencommissuren vorhanden zu sein;
unter den Paläonemertinen kennen wir nur eine, bei Callinera,
Carinesta und Carinomella vorhandene Commissur der Schlundnerven.
Diesen Gattungen reiht sich also Ceplialothrix an.

Die dorsalen und ventralen Ganglien können ihrer Form nach
noch nicht unterschieden werden.

Daß der Ganglienzellenbelag der dorsalen und ventralen Ganglien
bei den Ceplialothrix-Alten s. st. noch gar nicht gegeneinander ab-
gesetzt ist, trennt Ceplialothrix von allen Hoplo- und Heteronemertinen.
Sie hat es dagegen mit den meisten Paläonemertinen gemein, wie
uns die Abbildungen von Carinina, Procarinina, Carinesta, den kleinem
Carinellen, Carinoma, Callinera und wahrscheinlich auch von Carino-
mella zeigen. Nur Hubrcchtia und Carinclla annulata Bübgeii scheinen
diese höhere Entwicklungsstufe schon aufzuweisen.

Erst der mikroskopische Bau lehrt uns. daß dorsale und ventrale
Ganglien getrennt sind. Das Überwiegen des dorsalen Ganglions tritt

sofort zutage, wird hier aber nicht durch die Entwicklung eines
Cerebralorgans hervorgerufen.

Die Größe der dorsalen Ganglien scheint noch von andern
Organen beeinflußt zu werden; zeichnen sich doch auch Cannesta
und Callinera durch den Besitz großer dorsaler Faserkerne aus.
Vergleicht man flg. 4. tab. 57 der PuNNETT\'schen Beschreibung mit
flg. 3, tab. 12 der BüRGER\'schen Monographie, die einen Schnitt aus
derselben Gehirngegend bei Cctrinella polymorph» darstellt, so fällt
der Unterschied sofort ins Auge. Sowohl Callinera wie Cannesta
sind aber gekennzeichnet durch eine enorm entwickelte nervöse
Schicht in der präcerebralen Kopfgegend, die in beiden Formen
große Ähnlichkeit aufzuweisen scheint, Daß bei Cephalotlirix die-
selbe sich entwickelt hat, habe ich schon zu beweisen versucht. Es
kann daher wohl keinem Zweifel unterliegen, daß die enorme Ent-
wicklung der dorsalen Ganglien, die in allen diesen Formen geradezu
vor der ventralen Commissur so deutlich hervorspringt, mit der
Entwicklung dieser nervösen Schicht zusammenhängt. Bei den
andern Paläonemertinen, die eine Nervenschicht in der Kopfspitze
aufweisen, ist diese entweder sehr schwach entwickelt, wie bei
Carinomella, oder sehr mächtig, wie bei Hubrechtia. Diese Gattung
hat aber außerdem ein hoch entwickeltes Cerebralorgan, wodurch
die Größe ihrer dorsalen Ganglien gewiß ebensogut beeinflußt

Die Gabelung der Faserstämme im hintern Abschnitt des dor-
salen Ganglions bei Cephalotlirix signata ist wohl sehr merkwürdig.
Wir kennen unter den Paläonemertinen nur noch eine Gattung,
namentlich Hubrechtia, in der sich dieser für Heteronemertinen
epische Prozeß vollzogen hat. Hubrechtia hat wie diese Hetero-
nemertinen ein Cerebralorgan, das aber in beiden Formenkreisen
nicht in derselben Weise innerviert wird. Bei Hubrechtia ist es der
°here Zipfel des dorsalen Faserstammes, der sich zum Nerven des
Cerebralorgans verschmälert, bei den Heteronemertinen aber der
untere Zipfel des dorsalen Ganglions. Cephalotlirix signata, die wohl
kein Cerebralorgan aufweist, stimmt aber mit Hubrechtia überein.
Es ist gerade der obere Zipfel, „der von einer grossen Fülle von
Ganglienzellen jenes kleinsten Typus, wie er sich am hinteren Ende
^(ler dorsalen Ganglien, z. B. bei Cerebratulus findet, umgeben ist",
^sagt Bürger (1895, p. 122).

. ^Daß die Gattung Cephalotlirix s. str. keine Spur dieser Gabelung
^/Ceigt_> ist also der für Paläonemertinen normale Zustand.

Die ventralen Ganglien sind nur sehr schwach entwickelt und
gehen allmählich in die Seitenstämme über. Aus der breiten ven-
tralen Commissur kann man sie nur sehr schwer heraus erkennen,
während sie von den dorsalen Faserkernen sehr scharf getrennt
sind. Es ist auch dies wieder eine Eigentümlichkeit, die Cephalo-
thrix mit Cctrinesta und Callinera gemein hat. Bei Carinina, Pro-
carinina, Carinella und Carinoma sind die Faserstämme der dorsalen
und ventralen Ganglien wenigstens in der vordem Gehirngegend
gar nicht scharf zu trennen. Bei Hiibreclitia, wo der Unterschied
sehr deutlich ist, sind die ventralen Ganglien aber gut entwickelt
und treten auch in der ventralen Commissur deutlich hervor. Be-
wahrt Cephälothrix in dieser Hinsicht also vielleicht einen primitivem
Zustand als Hiibreclitia, so stimmen sie in anderer Hinsicht wieder
merkwürdig überein. So schreibt Bürger (in: Bronn, p. 94): „Die
ventralen und dorsalen Ganglien sind nicht derart innig miteinander
verschmolzen, wie es bei Carinella der Fall ist, wo sie eine fast
einheitliche Masse bilden, sondern stellen Kugeln dar, die miteinander
durch mehrere dicke Stränge, hier dicke Nerven, verbunden sind."
Und ich frage: haben wir hier nicht gerade dasselbe Verhältnis der
Faserkerne vor uns, das wir bei Cephälothrix beschrieben haben und
das auch Callinera aufzuweisen scheint?

Stellen wir Bergendal, fig. 3, p. 732, 1900b, fig. 8, tab. 1,
1900c, die den folgenden Querschnitt darstellt, und fig. 9, tab. 1,
zwei Schnitte weiter, nebeneinander, so haben wir verschiedene
Stadien von Ablösung und Zusammenhang der Faserkerne durch
Nervenstämme vor uns, wie sie auch in unsern Fig. A 11—15 dar-
gestellt sind. Bergendal hat selber schon auf die merkwürdige
Übereinstimmung des Gehirns seiner Gattung Callinera mit Cephälo-
thrix hingewiesen. Sie tritt aber in dem Verhalten der Faserkerne
sehr deutlich zutage.

Die Lagerung der Ganglienzellen stimmt bei diesen beiden Gat-
tungen ebenso genau überein. Sie fehlen auch bei Callinera an der
ventralen Commissur wie über der dorsalen und an den Seiten der
Ganglien. An der Innenseite des Fasergerüstes fehlt ein Belag
überhaupt. Diese Eigentümlichkeit weisen aber auch andere Palfto-
nemertinen auf. So vermissen wir den Belag an der Innenseite des
Gehirns bei Carinesia, Carinina, Procarinina und Jlubrcchtia.

Die Konzentration der Ganglienzellen an drei Stellen kenne
ich aber nur bei Callinera und Cephälothrix. Auch die Differen-
zierung der Ganglienzellen und die Stellung der Zellen des dritten

Typus zeigt große Ähnlichkeit. Besonders weise ich auf die An-
häufung der großen Zellen des dritten Typus hin. die auch bei
Callinera nach dem Verschwinden des dorsalen Faserkernes an seiner
Stelle aufgefunden wird. Daß die Ganglienzellen der ersten Art in
beiden Gattungen sicli noch nicht entwickelt haben, wird man wohl
noch als einen primitiven Zustand betrachten müssen.

Es erhellt aus diesen Untersuchungen, daß das Gehirn der
Cephalothrix-Arten s. str. ein typisches Paläonemertinen-Gehirn ist
und weder mit den Hetero- noch mit den Hoplonemertinen eine
überraschende Ähnlichkeit aufweist. Ob dies bei Cephalothrix signata
der Fall ist, will ich jetzt nicht entscheiden; so groß, wie Bürger
sie beschreibt, ist die Übereinstimmung mit den Heteronemertinen
aber jedenfalls nicht.

Das Gehirn darf man aber keineswegs als ein niedrig organi-
siertes Organ betrachten. Es hat sich gewiß viel höher entwickelt
als bei den meisten Carinelliden, hat aber mitsamt Callinera, viel-
leicht auch mit Carinesta, in der Entwicklung eine ganz andere
Richtung eingeschlagen. Denn am meisten stimmt das Gehirn von
Cephalothrix wie ihr übriges Nervensystem mit demjenigen von
Callinera überein.

Es sind Sinnesorgane verschiedener Art bei den Cephalothrix-
^pecies beschrieben worden. So hat Kkferbtein (1802) ein taktiles
an der Kopfspitze, Joubin (1890) Cerebralorgane und Ivopf-
iclien und andere Autoren das Vorhandensein von Augen erwähnt.
^c> werde erst die Publikationen von Kefeestein und Joubin be-
spieclien, welche bis jetzt noch keine Bestätigung gefunden haben;
(190-^T0SH Veruii\'^l (189o), Bürger, Punnett (1901) und Coe

Sin ^bestl\'^eiten in dieser Gattung alle das Vorhandensein von
nesorganen, die Augen ausgenommen, welcher Meinung auch ich

Wä-^^{8 V}°^{n Kefer8tein} abgebildete Organ (1862, tab. 6, fig. 9)
Weisse ^ ^ ^ lougissima vorhanden. Er beschreibt es folgender-
Lai ^G • • • ti\'ägt dort (vorn) einen kleinen schmalen

zeic]^1)en\' ⁽*^e,\'.^sicl1 besonders durch höchst feine und kurze Cilien aus-
_hä]t»- Die äussere Haut ist vorn am Kopfe sehr verdickt, ent-
q_Uei, ^01t keine der sonst zahlreichen Schleimdrüsen, sondern ist
_stehff-iH und sieht aus, als wenn sie aus feinen nebeneinander-
^en Stäbchen zusammengesetzt wäre."

M\'Intosh kritisierte diese Anweisung Keeerstein\'s schon 1867.
indem er (p. 372) meinte: ,,[it] resembles a slight pouting of the
lining membrane of the canal for the proboscis".

Die Zeichnung Keferstein\'s macht diese Annahme sehr wahr-
scheinlich; da auch nachher kein Organ wiedergefunden ist, das mit
dem keferstein\'schen zu vereinen ist, so glaube ich\'mich M\'Intosh
anschließen zu müssen. Die Beschreibung des Epithels stimmt
außerdem vollkommen mit meinen Befunden am Kopfepithel überein;
an dieser Stelle sind Drüsen überaus selten vorhanden, und die
Streifung rührt also wahrscheinlich von den Epithelfadenzellen her.
Auch die Höhe des Epithels ist im Kopfe größer als im Rumpfe.

Was die von Joubin (1890) beschriebenen „sacs céphaliques"
anbetrifft, so sind diese bei der von ihm beschriebenen Form wohl
nicht zu bezweifeln. Alle andern Autoren heben aber das Fehlen
von Cerebralorganen, Kopfspalten und -furchen bei den von ihnen
beschriebenen Formen bestimmt hervor. Auch ich habe weder bei
C. filiformis noch bei C. rufifrons oder C. linearis eine Spur solcher
Sinnesorgane auffinden können. Das Cerebralorgan der JouBiNSchen
Art ist außerdem keineswegs so sehr einfach gebaut. Er sagt
selber: „on voit que cet appareil est plus compliqué dans Ccphalothrix
qu\'il ne l\'est chez Carinclla, d\'après les observations de Dewoletzky
et les miennes etc." Joubin beschrieb sie auch nur bei seiner
C. linearis. Es kann aber wohl keinem Zweifel unterliegen, daß
diese Art nicht mit der ÖnsTED\'schen identisch ist.

Daß jedoch meine C. linearis Bergendal und C. linearis Öiistei>
dieselbe Species sind, leidet keinen Zweifel. Und bei dieser Art
fehlen ganz bestimmt Cerebralorgane, Kopfspalten und -furchen. Mit
keiner andern bis jetzt beschriebenen Cephalotlirix-Art kann C. linearis
Joubin aber identisch sein, allein schon des Vorhandenseins dieser
Organe wegen. Wir haben also eine neue Cephalotlirix-Art vor uns, oder
C. linearis Joubin ist überhaupt keine Cephalotlirix. Letztere Ansicht
wird bestätigt, wenn man die fig. 22, tab. 26 (1890, Joubin) berücksichtigt.
Zwischen Rhynchocölom und Darm ist der Durchschnitt eines Kanals
abgebildet worden, der wohl nur ein dorsales Blutgefäß repräsentieren
kann. Das Vorhandensein dieses Gefäßes bei C. linearis Joubin ist
wohl ein sicheres Zeichen, daß diese Art nicht zur Gattung Cepha-
lotlirix gehört. Man ist also bis jetzt Cerebralorganen, Kopffurchen
und -spalten in diesem Genus noch nicht begegnet.

Das Vorkommen von Augen ist aber bei verschiedenen Species
erwähnt worden. So kommen epitheliale Augen gewiß vor bei C.
signata. Ich habe mich davon an den HuBRECHT\'sdien Präparaten
nochmals überzeugt, und es unterliegt also keinem Zweifel, daß Augen
bei dieser Ceplialothrix-Species vorhanden sind. Ebenso bestimmt
fehlen sie aber bei C. filiformis; denn weder M\'Intosh noch ich
konnten Augen bei ihr nachweisen. Ceplialothrix aliéna Pünnett ent-
behrt ihrer ebenso wie C. bipunctata Bürger.

Allen als C. linearis bekannten Formen oder den mit ihr identi-
schen fehlen Augen, ausgenommen eine von Hubrecht beschriebene
Art. Da aber die ursprüngliche ÖRsiEu\'sche Beschreibung, in Über-
einstimmung mit Dalyell, Keferstein, Bürger, Verrill, Coe und
nur, das Fehlen von Augen bei C. linearis betont, so scheint mir das
V orkommen dieser Organe bei der HuDREcirr\'schen Art nur darauf
hinzuweisen, daß sie nicht zu C. linearis gerechnet werden darf.

^as einzige Exemplar einer Neapeler C. linearis, das sich jetzt noch
^m der Sammlung des Herrn Prof. Hubrecht befindet, ist in Schnitte
zerlegt und zeigt gar keine Augen. Ich habe mich also nicht von
®^r Zugehörigkeit der fraglichen Individuen zur Gattung Ceplialothrix
/»erzeugen können, meine aber nicht, wie Büboer. auf Grund dieses
^einzigen Merkmals C. linearis Hubrecht aus dem Kreise der Gattung
entfernen zu müssen.

Die Pigmentflecke am Kopfe von C. rufifrons hat man vielfach
«r\'Augen gehalten. Jourin schrieb noch 1890: „Cette espèce
ère de la précédente par la présence de deux points oculiformes
uvant ou non se résoudre en plusieurs petits yeux.-\'

Bübgeb hat aber 1895 schon betont, daß diese Pigmentflecke
^eme Augen darstellen, und auch ich habe bei C. rufifrons keine
^Augen gefunden.

p Ks bleibt uns nur noch eine Cephalothrir-Spedes übrig, nämlich
• Ualathcae Dieck, der auch Augen zukommen sollen,
die , ^{glaube ab}er, daß Bürger Recht hatte, das Vorkommen
■Steif¹ i^(),^^ane ^ 3daihcae in Frage zu ziehen. Die betreifende
fl_ecj.^{e au}tet: „Die Augen sind durch zwei kommafürmige Pigment-
Wal ^l^\'^ôntirt und liegen weit vorn, kurz vor dem Ganglion."
C ,^S<:^{Uiinlich s}ind die sogenannten Augen Pigmentflecke wie bei
\' ^ruMrons und bipunctata.

Ccphayj ^dieSf^r Literaturübersicht ergibt sich, daß der Gattung
^mx bis jetzt alle Sinnesorgane abgehen, Augen ausgenommen.

Diese sind mit Bestimmtheit nachgewiesen worden bei nur
einer Art, C. signata, und bei einer von Hubrecht beschriebenen
neapolitanischen Art, die vorläufig zur Gattung gerechnet werden mag.

Sehr merkwürdig ist es, daß die einzigen dieser Gattung zu-
kommenden Sinnesorgane auch in so sehr primitiver Ausbildung
vorhanden sind. Bei keiner andern Nemertine, auch nicht Hubrcchtia,
der einzigen mit Augen versehenen Paläonemertine, kommen epitheliale
Augen vor. Eine so oberflächliche Lage der Lichtempfindungsorgane
ist gewiß noch sehr primitiv. Da sie im Nemertinenstamme nur hei
Ccphalotlirix vorhanden ist und alle andern Gattungen ziemlich
komplizierte Augen aufweisen, welche in den Körper hineingesunken
sind, so erhöht diese Merkwürdigkeit die Wichtigkeit der Cephalothrix-
Arten für die vergleichende Anatomie der Nemertinen sehr.

Und jetzt das Fehlen von Cerebralorganen. Dieses negative
Merkmal teilt Ccphalotlirix mit Carinoma, und Bürger hat 1895 schon
gemeint, es in die Charakteristik der Familie, die von diesen zwei
Gattungen gebildet wird, aufnehmen zu müssen. Nachdem 1903
Bergendal schon gegen ein solches Verfahren seine Stimme er-
hoben hatte, weil seitdem zwei typische Paläonemertinen. Carincsta
und Callinera, beschrieben worden waren, die dieser Organe eben-
falls entbehren, nimmt Bürger 1905 dieses gemeinschaftliche Merk-
mal nochmals in die Charakteristik, jetzt in der Übersicht der Ord-
nungen, auf. Es scheint also, daß Bürger ein sehr großes Gewicht
auf das gemeinschaftliche Fehlen von Cerebralorganen gerade in
diesen beiden Gattungen legt; sind doch jetzt noch 3 Gattungen,
Callinera, Carincsta und Carinomclla, bekannt, die dieses Merkmal
mit den Mesonemertinen teilen. Dies sind aber wahre Paläo-
nemertinen.

Bergendal (1903, p. G5) schrieb schon, als er die engen Ver-
wandtschaftsbeziehungen, welche Bürger zwischen Carinoma und
Ccphalotlirix aufstellt, zu lösen versuchte: „Spezialisierte Cerebral-
organe fehlen aber sowohl Callinera Bergendal wie der Carincsta
Punnett, und die Ausbildung dieser Organe ist unter den Paläo-
nemertinen so wechselnd, dass es gar nicht unwahrscheinlich sein
kann, dass dieselben auch bei anderen Formen in diesem Verwandt-
schaftskreis zurückgebildet sein sollten." Die Notwendigkeit dieses
Schlusses ist mir nicht sehr klar; hätte Bergendal anstatt „zurück-
gebildet sein" „fehlen" geschrieben, so würde ich ihm völlig bei-
stimmen. In den genannten Gattungen eine Zurückbildung der

Cerebralorgane anzunehmen, scheint mir bis jetzt unbegründet.
Höchstens wäre dies bei Carinoma möglich, wenn man diese Gattung
mit Bergendal als eine spezialisierte Carinellide betrachtet.

Carinesta, Callinera, Carinomella und Ceplialothrix bieten uns in
keinem einzigen Organsystem eine Stütze für die Hypothese der
Zurückbildung dieser Organe. Es sind alle äußerst primitive Gat-
tungen, ja primitiver als Carinella. Wenn man aber gerade in dieser
Gattung so schön die Entwicklung des Cerebralorgans vor sich gehen
sieht, wie es aus einem rein epithelialen Organ zu den komplizierten
Gebilden der (Hoplo- und) Heteronemertinen sich vervollkommnet,
so ist doch kein Grund vorhanden, anzunehmen, daß den Vor-
fahren der Nemertinen schon ein derartiges Sinnesorgan angehört
habe und also auch alle jetzigen Nemertinen ein Cerebralorgan auf-
gewiesen haben. Gerade die Entwicklungsreihe, welche wir bei
Carinella und den Heteronemertinen nachweisen können, weist darauf
hin, daß Cerebralorgane sich erst innerhalb dieses Stammes ent-
wickelt haben. Daß es also unter den Paläonemertinen Formen
gibt, denen diese Gebilde abgehen, und Formen, die sie in ver-
schiedener Entwicklung aufweisen, kann uns nicht wundern. Zu
diesen gehören natürlich Carinina, Procarinina, Carinella, Eubreclitia
und die Vorfahren der Heteronemertinen, ferner die Vorfahren der
Metanemertinen; Carinesta, Callinera, Carinomella und Ccphaloihrix
^rechne ich aber zu den Formen, die nie Cerebralorgane besessen
haben. Es ist also das Fehlen dieser Organe eher als ein primi-
tives Merkmal zu betrachten als auf eine Zurückbildung zurück-
zuführen.

1- Das einschichtige Hautepithel weist in der Vorderdarmgegend
auch unicelluläre Hümntoxylindrüsen auf, die noch keine Neigung
^2Qr Paketbildung zeigen.

2. Die innere Ringmuskelschicht von C. ßiformis hat noch alle
Merkmale einer Schicht des Hautmuskelschlauchs bewahrt, indem
^Sle alle Organe umfaßt, auch die Gonaden.

4. Bindegewebe hat sich nur entwickelt in der Region zwischen
^m Gehirn und dem Munde.

6. Es existiert kein Unterschied zwischen einer Kopfdrüse und
„submuscular glands".

7. Der Rüssel hat sich in derselben Weise differenziert wie bei
Callinera und weist auch Andeutungen einer entfernten Verwandt-
schaft mit Carinomella und vielleicht mit einigen primitiven Hetero-
nemertinen auf.

11. Die zwei Blutgefäße anastomosieren nur dorsal in der Kopf-
spitze und unter dem Anus.

12. Die Nephridien sind nicht durch einen Längskanal ver-
bunden, sondern jedes Endkölbchen mündet sofort durch einen Aus-
fiihrungsgang nach außen.

13. Die dorsalen Gehirnganglien sind sehr mächtig: ihre Faser-
kerne hängen durch laterale Commissuren mit den ventralen zu-
sammen, die aber sehr wenig gegen die ventrale Commissur abge-
setzt sind.

15. Die dorsalen Faserkerne der Ccplialothrix-Arten s. str. weisen
keine Gabelung auf.

16. Es ist ein snbepithelialer Nervenplexus im Vorderdarme
vorhanden, in dem sich zwei Nerven gebildet haben, neben den
Schlundnerven.

19. Scharf umschriebene Sinnesorgane fehlen bei der Gattung
Ccplialothrix (s. Str.).

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«• a Analanastomose der Blutgefäße
c Analcomnrissur der Seitenstamme
r. vi iiußcro Kingmuskelschicht
bos. k basale Kernreiho
bas. m Basalmembran
.7 Bindegewebe
k Bindegew ebskerno
^bl- ü Blutgefäß

c dorsaler Gehirncommissur
^f/> .7 dorsales Gehirnganglion
in DarmliingsmuBkulatur

^CJ\'- v.d. n epithelialer Vorderdannnerv
x flaechenförmioo Drüsenzelle
Gonade

k. dr. x Kopfdriisenzelle
k. cp. f. x Kernreihe der Epithel-
fadenzellen
Je. x Körnchendrüseuzelle
/ (Fig. 2) Lippen
/ Lumina des Knäuels
/. in. f Längsmuskelfasern
/. vi. p Liingsmuskelplatto
I. ii Seitenstamm
vi Mund

r. b. : Becherzellen des Rüsselepithels
r. c Rhynchocölom
r. r. cnil Ithynchocülomendothel
r. r. I. (iii) Khynchocölomliingsmuskel-
Bchicht

schicht
r. d Rhynchodiium
r. d. cp Rhynchodäumepithel
r. end Riisselendothel
r. cp Rüssclepithel
retr Retrnctor des Rüssels

Rüssels
s. n Schlundnerv
s. n. e Schlundnervencommissur
sph Sphincter des Rüssels

Fig. 14. C. rufifrons. Querschnitt durch die Kopfnerven. 600:1.
„ 15. C. fdiformis. Querschnitt durch die Qehirugegend. 75:1.
„ 16. „ Dsgl. in der Region zwischen Gehirn und Mund«

„ 17. C. rufifrons. Dsgl. gerade vor dem Munde. 75:1.
„18. „ Dsgl. in der Vorderdarmgegend. 75 : 1.

„ 19. C. fdiformis. Dsgl. gerade vor dem Munde. 75:1.
„ 20. C. rufifrons. Dsgl. in der Vorderdarmregion. 600: 1.
„ 21. C. linearis. Dsgl. in der vordem Gonadenregion. 150:1\'
„ 22. C. rufifrons. Horizontaler Längsschnitt durch das Rüsselcudc-

Längsschnitt durch die Endkölbchen eines Ne-
phridiums.
Knäuel eines Nephridiums.
Ausfiihruugsporus eines Nephridiums.
Auflösung der innern Ringmuskelschicht.
Rüsselepithel des mittlem Abschnitts.
Riescnzelle des dritten Ganglienzolltypus.
Ganglionzelltypu8 III.
Zollen der Kopfdrüse.
Vorderdarmepithel.

G. filiformis. Nervensystem in der Vorderdarmregion.
G. rufifrons. Rekonstruktion des Riissols.
„ Dsgl. dor Nophridien.

43.

Fig. 56—58. C. rufifrons. Gehirnquerschnitte. Siehe Text.
„ 59. Carinesta orientalis. Querschnitt in der Vorderdannregion. 40:1.
„ 60. C. filiformis. Querschnitt durch Mediannerven, Rhynchocölom-

„ 62. Carinesta orientalis. Ventraler Abschnitt der innern Ringmuskel-
schicht.

		•■■■ \'V
	■ : > ■	y Y

		■

Gattung	Lage der Blutgefäße gegenüber der Rincrmuskelschichtl dem Darme	Anzahl derLiings- pefätle	Ventrale Kopfanastomose
Procarinina	innen	über	2	Anastomose
Carinina	innen	über	2	Ventrale Gehirn- anastomose?
Carinesta	innen	auf	2	Anastomose
Callinera	innen	auf	2	Anastomose
Ceplialothrix	innen	auf und über	2	—
Carinella;	meistens nach außen in der Mundregion	?	2-6	— oder -f- oder Gehirnanastoinose
Carinomella	innen	neben	2	Anastomose
Carinoma	in der Mundregion nach innen	neben	G	—

u a	24.	G.	filiformis.
a	25.		a
Fig. 26.	C.	rufifrons.
»	27.		a
V	28.		a
»	29.		a
a	30.	C.	filiformis.
n	31.	C.	linearis.
a	32.	C.	filiformis.
a	33.	C.	linearis.
a	34.	C.	filiformis.
a	35.		M
D	36.		D
a	37.	C.	linearis.
a	38.	G.	filiformis.
a	39.		y)
a	40.	G.	linearis.
a	41.	c.	rufifrons.
a	42.	G.	linearis.