gezag van den rector-magnificus dr. h.
zwaardemaker, hoogleeraar in de facul-
teit der geneeskunde, volgens besluit van
den senaat der universiteit tegen de beden-
kingen van de faculteit der wis- en natuur-
kunde te verdedigen op dinsdag den 9™
november 1909, des namiddags te 4 uur, door
JAN KUIJPER, geboren te heerenveen. * * *

Bij het einde mijner academische studie is het mij
bijzonder aangenaam op deze plaats, aan het begin van
mijn proefschrift, een woord van dank te kunnen richten
aan allen, die aan mijn vorming tot op dit oogenblik hebben
bijgedragen.

Ik denk daarbij zeker niet het minst aan hen, die mijn
leermeesters waren gedurende mijn gymnasiale opleiding.

Aan U, Hoogleeraren in de Faculteit der TFï\'s- en
Natuurkunde, betuig ik mijn erkentelijkheid voor hetgeen
ik door Uwe kennis héb genoten, in het bijzonder aan
U, Hooggeleerde Wichman en Hubrecht, ivier colleges
mij als bioloog zeer aantrokken.

Maar het meest voel ik mijne verplichtingen tegenover
U, Hooggeleerde Went, Hooggeachte Promotor; de wijze,
waarop Gij Uwe leerlingen voortdurend aanmoedigt en
bij hen den lust voor wctenschappclijken arbeid tracht
aan te wakkeren, zal bij mij steeds in dankbare herinnering
blijven. Ik dank U nogmaals voor de hartelijke belang-
stelling, die gij mij steeds betoond hebt, voor de welwillend-
heid, waarmee gij het mij mogelijk maaktet gedurende
mijn assistentschap mijn proefschrift te voltooien.

U, Hooggeleerde Jultus, dank ik voor Uwe vriendelijk-
heid om mij in de gelegenheid te stellen in Uw laboratorium
eenige metingen uit te voeren.

In de Annals of Botany, vol. XIX, 1905, verscheen
een stuk van Blackman, getiteld: „Optima and limiting
Factors", waarin een theoretische beschouwing gegeven
wordt over physiologische processen in \'t algemeen, en
over de assimilatie in \'t bijzonder; deze laatste beschou-
wingen steunen op cijfers, ontleend aan een onderzoek
van mejuffrouw Matthaei. \')

Een korte uiteenzetting van hetgeen Blackman
schrijft, zij hier veroorloofd, wegens het verband tusschen
dit stuk en de proeven, die hierna zullen worden be-
schreven.

In do eerste plaats bespreekt Blackman de optima.
Bij \'t onderzoek naar den invloed van uitwendige om-
standigheden op verschillende physiologische processen,
onderscheidde men drie hoofdpunten: minimum, opti-
mum en maximum. Blackman toont aan, dat deze
beschouwing in zooverre onjuist is, dat men \'t optimum
niet als een absolute waarde mag beschouwen.

Blackman gaat uit van de veronderstelling, dat een
physiologisch proces steeds voor een deel zijn oorzaak
vindt in, of wel nauw verbonden is met, de een of
andere chemische reactie in de plant, dat dus de regels,
van toepassing bij deze laatste, met groote waar-
schijnlijkheid ook gelden voor verschillende processen,

die zich in het plantenleven afspelen. Bij vergelijking
van physiologische en chemische processen kan men
de eerste beschouwen als zoodanige, waarvan de reactie-
snelheid meetbaar is; Blackman spreekt n.1. in \'t bij-
zonder over de physisch-chemische zijde van het vraag-
stuk.

Volgens den z.g. regel van van \'t Hoff-Arrhenius *)
wordt de reactiesnelheid voor elke 10° temperatuur-
stijging bij chemische processen evenveel maal grooter,
en wel gewoonlijk 2 a 3 maal. Voor zoover een physio-
logisch proces vergelijkbaar is met een chemisch moet
deze regel opgaan; en hij gaat werkelijk op, maar slechts
voor temperaturen van 0°—20° a 25° C.

Voor hoogere temperaturen kan men de intensiteit
van een proces (de intensiteit van het physiologische
proces wordt dan als maat beschouwd voor de snelheid
van de chemische reactie) berekenen door uit te gaan
van de bij lage temperatuur (0°—20°) experimenteel
gevonden waarden en gebruik te maken van den factor
uit deze waarden afgeleid.

De voor temperaturen boven 20° experimenteel ge-
vonden waarden blijken dan lager te liggen dan de be-
rekende en wel is de afwijking grooter, naarmate de
temperatuur hooger is.

Door welken factor, vraagt Blackman nu, is deze
afwijking in den meest algemeenen zin te verklaren?

Deze factor moet zijn de tijd-factor; in physisch-
chemische onderzoekingen is deze voldoende in aan-
merking genomen; bij physiologische beschouwingen niet.

Uit de cijfers van mejuffrouw Matthaei blijkt nu, dat
bij waarneming van de assimilatie bij hoogere tempera-
turen in gelijke, opeenvolgende tijden het bedrag van
het geassimileerde CO, afneemt, en wel sterker, naarmate
de temperatuur hooger is.

Wanneer men dus de reactiesnelheid bij een bepaalde
temperatuur voor een physiologisch proces bepaalt op
de gewone wijze, vindt men geen absolute waarde, maar
een waarde, die verandert met den tijd van waarneming;
een absolute waarde is slechts te vinden door extrapolatie
uit een reeks cijfers, gevonden voor opeenvolgende
tijden van waarneming; m. a. w. men vindt zoo de
reactiesnelheid voor een oneindig korten tijd van waar-
neming.

Volgens Blackman komen nu de zoo door extrapolatie
berekende getallen overeen met die, welke men vindt
door toepassing van den regel van van \'^fr Hoff-
Arriienius.

Anders gezegd: Men stelt graphisch de intensiteit
van een physiologisch proces voor als functie van den
tijd (dus bij constante temperatuur). Men legt hiervoor
een kromme door een aantal punten, wier ordinaat
aangeeft de intensiteit van het proces, terwijl de abscis
den tijd aangeeft, waarvoor deze intensiteit gevonden is.

Men teekent zoo de intensiteit gedurende het le, liet
2e enz. uur in het diagram. Het punt, dat de reactie-
snelheid aangeeft, die slechts geldt gedurende een on-
eindig korten tijd, nadat de temperatuur, waarbij men
waarneemt, is ingetreden, heeft een abscis = 0, en een
ordinaat gelijk aan de waarde, volgens den regel van
van \'t Hoff-ArrheniüS gevonden voor do intensiteit
van het proces bij deze temperatuur.

Volgens Blackman moet de lijn, door dit punt en
do bovengenoemde door waarneming gevondene gelegd,
een vloeiende zijn. \')

Ik maak er hier direkt op opmerkzaam, dat deze
beschouwing berust op slechts 12 cijfers uit het onderzoek
van mejuffrouw Matthaei; van een dezer cijfers zegt
Blackman bovendien, dat het „clearly out of place" is.²)

Ook is verder de beschouwing mathematisch niet
juist; de cijfers, waarvan Blackman uitgaat, zijn
waarden, gevonden voor de assimilatie in het eerste
uur, in het tweede uur enz.; men mag daaruit niet afleiden
een theoretische waarde voor een tijd 0, een onbestaan-
bare waarde immers, daar in dit diagram een ordinaat
aangeeft de assimilatie in het voorafgaande uur.

De voorstelling wordt reeds veel zuiverder, indien
men de hoeveelheden C0₂, gevonden in verschillende
uren, beschouwt als maat voor de ademhalingsintensiteit
gedurende een uur en dus deze waarden uitzet meteen
abscis 1, IJ, 2i enz.

Deze onjuistheid doet voor mijn onderzoek weinig ter
zake, daar ik evenmin als Blackman de extrapolatie
feitelijk heb uitgevoerd; ik heb slechts zijn geheele
beschouwing getoetst aan hetgeen ik voor ademhaling
vond, en kan dus ook een diagram, volgens zijn methode
uit mijn gegevens samengesteld, vergelijken met het zijne.

Blackman knoopt aan deze uiteenzetting eenige
beschouwingen vast over de oorzaak van den achteruit-
gang; als zoodanig neemt hij aan een anti-enzym of de
vernietiging van een enzym. *)

Direkt vergelijkbaar hiermee acht hij het optimum
voor enzymwerkingen, en de geleidelijke vernietiging
van \'t enzym bij supra optimale temperaturen.\'-)

In het tweede deel van zijn verhandeling bespreekt
Blackman de „limiting factors".

Wanneer van n factoren, die een proces beïnvloeden,
n—1 in overmaat aanwezig zijn, zal de n^do den gang
van het proces bepalen; is hij in te geringe mate aanwezig,
dan zal ze de andere factoren in hun werking beperken;
is dan dus de „limiting factor". Men kan dit ook beschou-
wen als een toepassing van de wet van het minimum

van Liebig op physiologische processen. De wijze,
waarop men een dergelijken „limiting factor" kan con-
stateeren, bespreekt Blackman hoofdzakelijk in een
latere verhandeling, waarover hieronder nog het een en
ander gezegd zal Avorden.

Na het verschijnen van bovenbedoeld artikel zijn eenige
waarnemingen en onderzoekingen gepubliceerd, die er min
of meer direct verband mee houden; deze litteratuur is
echter nog zeer beperkt.

In de eerste plaats vinden we een publicatie van Smith:
„Application of the theory of limiting factors to growth
measurements".²)

Smith geeft uitvoerige onderzoekingen over den groei
van zeer verschillende plantendeelen, in hoofdzaak van
Agave, Furcraea en Dendrocalamus. De metingen zijn
uitgevoerd in de botanische tuinen op Ceylon; deze
tuinen liggen op verschillende hoogte, waardoor de tem-
peratuur en de vochtigheid der lucht zeer uiteenloopen
en men dus een gunstige gelegenheid heeft om door
vergelijking den invloed van verschillende factoren na
te gaan.

De voornaamste conclusies zijn, dat, wanneer alle
andere voorwaarden in overmaat aanwezig zijn, tempe-
ratuur en vochtgehalte der lucht dagelijks afwisselend
beperkend optreden; \'s nachts b.v. do temperatuur,
over dag daarentegen de vochtigheid. Smith vermeldt
hier ook de cijfers door Lock ^:1) in 1904, dus vóór het
verschijnen van het stuk van Blackman, gepubliceerd
in hetzelfde tijdschrift. Deze bewijzen, dat voor Dendro-
calamus en Gigantochloa ook vaak do vochtigheid der
atmospheer „limiting factor" is. _t

\') A. M. Smith. Anaals of tlio Koyal Bot. Gardons Poradoniya, vol. 111,
pt. II, pag. 303, 15)0(5.

-¹) R. H. Lock. Annals of the Royal Bot. Gardera Poradoniya, vol. II,
Pt II, p_ftg. 211, 1904.

In 1907 deed Smith een mededeeling van eenige
regels over de ademhaling van Hydrilla verticillata.^x) Bij
deze plant stijgt de ademhaling van 7°—50° volgens
den regel van van \'t Hoff-Arrhenius; de coëfficiënt
voor 10° temperatuurverschil is 2,2. Hieruit volgt
blijkbaar, dat voor de ademhaling bij deze plant binnen
de temperatuurgrens van het leven geen schadelijke
factor optreedt.

W. Lawrence Balls deelt eenige proeven mede over
den groei van een schimmel.¹) Hij meent, dat deze groei
bij temperaturen van 15°—30° C. toeneemt volgens den
regel van van \'t Hoff-Arrhenius, en daarna kleiner
wordt, tot een maximum bij 37.4° C.²) Bij oudere cul-
turen ligt dit maximum lager, wat hij toeschrijft aan de
een of andere schadelijke stof, die bij hoogere tempera-
tuur in de hyphen\' ontstaat en dan gemakkelijker naar
buiten diffundeert dan bij lagere.

De conclusie omtrent de schadelijke stof kan waar zijn,
ofschoon de cijfers sterke schommelingen vertoonen.
In \'t algemeen meen ik, dat schimmelhyphen geen
zeer geschikt materiaal zijn, daar men omtrent de verge-
lijkbaarheid van verschillende hyphen geheel in het
duister tast.

Wat de conclusie omtrent den regel van van \'t Hoff-
Arrhenius betreft, lijkt het mij toe, dat de methode
van onderzoek voor dergelijke gevolgtrekkingen niet
bruikbaar is. Men moet, om een onderzoek in den geest
van Blackman uit te voeren, waarnemingen doen bij
constante temperaturen. De methode van Balls was,
een schimmelkultuur b.v. in 40 min. van 23° op 38° C.
te brengen en dan voortdurend de lengte van dezelfde
hyphe te meten. Toevallig was de hyphe op het oogen-

blik, dat de temperatuur van 30° bereikt was, 2a 3 maal
zoolang als bij 20°, maar de groei is niet 2 a 3 maal zoo
snel geworden! Dit blijkt ook duidelijk uit de kromme,
die de schrijver geeft. Balls heeft niet waargenomen
de groeisnelheid bij verschillende constante temperaturen,
wat de eerste voorwaarde was voor zijn onderzoek.

Dit stuk is het eenige, dat geheel gebaseerd is op de
voorstellingen van Blackman.

In 1908 heeft Blackman ¹) zelf in een rede nog eens
zijn standpunt uiteengezet en eenige onderzoekingen
aangehaald, die zijn beschouwing over beperkende fac-
toren steunen.

Naast de heldere uiteenzettingen over de toepassing
der chemie op de plantenphysiologie doet Blackman hier
een aanval op de prikkelpliysiologie, zooals die vooral
door de Duitsche school, mst name door Pfeffer is
ingevoerd. Het voortdurend en terstond spreken van
„prikkelproces" is in vele gevallen onjuist en werkt het
verder onderzoeken van dergelijke processen niet in de
hand. Do opvattingen van Blackman doen dat zeer
zeker wel, zij geven de nieuwe richting aan, waarin zich
het onderzoek moet bewegen van de processen, waarop
die alomvattende naam van toepassing is. Het zal blijken,
dat de invloed van een of anderen factor, tot nog toe
slechts als zoodanig geconstateerd, eenigszins te ana-
lyseeren is door toepassing der regöls van de physische
chemie en juist dit zal maken, dat er meer verband
tusschen vele verschijnselen geconstateerd wordt.

Blackman behandelt na deze inleiding de beginselen
der physische chemie voor zoover dat in dit verband
noodig is, vooral de krommen, die men bij graphisclie
voorstelling van het verloop van een proces zal kunnen
verwachten. In de levende plant wordt een groote rol

toegeschreven aan katalysatoren, en juist het aannemen
hiervan brengt Blackman in strijd met de ,,prikkel" -
opvatting, zooals duidelijk blijkt bij de bespreking van
de onderzoekingen van Javillier. ¹)

Ja villier ²) herhaalde de proeven van Raulin over
den invloed van zinkzouten in zeer kleine hoeveelheden
op den groei van Aspergillus. (Hij gebruikte het onder-
geslacht Sterigmatocystis.) Voor hoeveelheden beneden
0.00001% blijkt de groei direkt evenredig met de toe-
gevoegde hoeveelheid; bij een hooger % verdwijnt dit
verband plotseling. Blackman zegt hiervan:,,This
continued enormous effect of so small a trace of substance
is possibly to be regarded as an added catalyst to the
normal protoplasmic apparatus. This sort of effect is
currently labelled „chemical stimulation", and has been
interpreted as an attempt of the fungus to grow away
from an unpleasant environment. To me it looks as if
such chemical stimulation were really another example
of the injudicious extension of the concept of stimulus
and reaction".

Hij wil dus blijkbaar niet meer van prikkelwerking
spreken, zoodra een proces chemisch ook maar eenigszins
verklaarbaar is, en daar dit „verklaarbaar" zoo moeilijk
te bepalen is, lijkt het mij voorloopig beter, deze opvatting
niet te ver door te voeren.

Zooals ik zei, bespreekt Blackman eenige krommen, die
men kan verwachten bij katalysatorwerkingen. Hij
herinnert aan de hydrolyse van rietsuiker; is hier de
katalysator in overmaat aanwezig, dan zal zijn werking
beperkt worden door de hoeveelheid suiker, \'t Resultaat
zal kunnen worden voorgesteld door een logarithmische
lijn,³) en dit geval doet zich blijkbaar ook bij mijn later

te beschrijven proeven voor, d. w. z. het geval, waarin
van 2 factoren, de een in overmaat aanwezig is, de andere
langzaam verdwijnt en „limiting" wordt, zoodat dus
ook een logarithmische kromme het verloop der reactie
weergeeft.

Het doel van mijn onderzoek is geweest, na te" gaan
of de theorie van Blackman ook van toepassing is op de
normale ademhaling. Bij de bladeren van Prunus Lauro-
cerasus meent Blackman \') ook voor ademhaling feiten
waar te nemen, die voor zijn theorie pleiten; deze meening
berust blijkbaar op te weinig gegevens om een publicatie
te rechtvaardigen, terwijl juist dit proces volgens zijn
eigen woorden aanleiding geeft tot toetsing aan zijn
beschouwingen, door de strijdige gegevens over do aan-
wezigheid en de plaats van een optimum.

1°. In hoeverre geldt voor \'t ademhalingsproces
do regel van van \'t Hoff-Aïirhenius?

2°. Is een optimum ton opzichte van temperatuur
aanwezig; zoo ja, is hot verplaatsbaar door verandering
van den tijd van waarneming?

Ik heb de ademhaling waargenomen door als maat-
staf het afgescheiden C0₂ aan te nemen, \'t Proces is
zoo ingewikkeld, dat het mij wenschelijk toescheen een
zeer eenvoudigen maatstaf aan te nemen om het te beoor-
deelen. Tegenover de fouten, die zulk een eenzijdige
beoordeeling met zich brengen wat betreft het geheele
proces, staat het voordeel, dat de zoo verkregen gegevens
bij vergelijking een vrij duidelijk beeld geven; wat
minder hot geval is, wanneer men b.v. werkt met de
CO

gedaan is, o. a. door: Godlewski, Bonnier et Mangin,
Purievitcii o. a. de verandering van dit quotiënt
sluit in zich do verandering van twee grootheden. Ik
heb de hoeveelheid C0₂ gemeten en niet de opgenomen
zuurstof, omdat de methoden voor C0.,-bepaling voor
seriep roeven mij meer vrijheid gaven ten opzichte van
de hoeveelheid materiaal, die ik wilde gebruiken en
den duur der proeven.

Do waarnemingen werden gedaan volgens de methode
Pettenkofer-Pfeffer met de kleine wijzigingen
daarin aangebracht door Detmer en Clausen; de

methode en het toestel zijn beschreven in Detmer,
„Das pflanzenphysiologische Practicum"; zij bestaat
uit het voeren van een C0₂-vrijen luchtstroom over het
ademhalingsmateriaal, en de binding van het gevormde
C0₂ in een barytoplossing van bekende sterkte. Ik koos
deze methode, omdat hot hierdoor mogelijk was de proe-
ven bijna onbeperkt voort te zetten en tevens de hoe-
veelheid materiaal vrij groot te kiezen, wat natuurlijk
belangrijk is met \'t oog op de nauwkeurigheid: voordeelen,
die in meerdere of mindere mate vervielen bij het gebruik
maken van de methode met een constant volumen
lucht.

De lucht wordt C0₂-vrij gemaakt door zo te voeren
door een waschflesch met kaliloog en daarna door een
U-buis met puimsteen in kaliloog gedrenkt; verdere
zuivering had plaats door waschflesschen met zwavel-
zuur, i\\gN0₃ en KMnO,. Deze zuivering was noodig,
daar do doorgezogen lucht, gewone laboratoriumlucht,
vaak bostanddeelen bevat, die zeer ongunstig op hot
plantonorganismo werken.

Voordat de lucht het ademhalingsvat binnentreedt,
passeert ze een contrölebuis met barytwater. Ik gebruikte
hiervoor oen U-buis, waarin onderin een buisje gesmolten
zit, dat afgesloten wordt met een caoutchouc buisje
mot een klemkraan. Door dit onder te dompelen in een
bakje met barytwater, en daarna de kraan te openen, zuigt
het toestel het barytwater op, zonder dat dit met lucht in
aanraking komt en zonder dat lucht in \'t toestel treedt,
waardoor altijd weer een lichte troebeling optreedt.
Ik voerdo van tijd tot tijd deze controle uit.

Do luchtstroom komt nu door een spiraal in het
ademhalingsvat. Dit vat en de spiraal staan beide in oon
bak met water van ongeveer 1G Liter inhoud, die als

\') O. Richter. Bcrichto d. dcutschen botan. Gcsolsch., Bd. XXI,
dag. 180, 1903.

thermostaat dienst doet. Ik heb vat en spiraal beide van
metaal laten maken; dit gedeelte wij ld} het meest af van
het door Detmer beschreven toestel.

De spiraal is van lood gemaakt, wat het voordeel
heeft van mindere breekbaarheid en betere warmte-
geleiding; de luchtstroom komt dan niet onder, maar
boven in het vat; dit ook in tegenstelling met Detmer\'s
toestel. Ik deed dit met \'t oog op de zwaarte van het
geproduceerde C0₂; de wegvoering aan de onderzijde
geeft nog grootere zekerheid.

Het vat zelf bestaat uit een koperen cylinder van
10 c.M. diameter en 16 c.M. hoogte. Het heeft een breede
rand, waarop het deksel afgedraaid is. In den rand
zitten 8 schroeven, die door gaatjes in bot deksel gaan;
met 8 moeren is het toestel vlug volkomen luchtdicht
te sluiten. Voor zekerheid werd gebruik gemaakt van
een gummiring tusschen rand en deksel. *) De lucht
treedt binnen boven midden in het deksel; tegenover
deze opening bevindt zich op een halve c.M. afstand
een plaatje van 5 c.M. diameter, waardoor do lucht
gedwongen wordt zich te verspreiden. De afvoerbuis
ligt bijna vlak op don bodem en heeft een opening aan
de onderzijde. Hierboven bevindt zich evenals bij de
intredingsopening een plaatje, dat tevens de spil draagt
van \'t eigenlijke toestel, waarop het materiaal ligt. Dit
bestaat uit oen aantal aluminium platen, die om doze
spil passen en waarin 44 gaatjes van \\ c.M. diamoter
geboord zijn. De platen kunnen op verschillende af-
standen van elkaar om do spil gebracht worden met be-
hulp van ringen, waarvan men één of meer er tusschen
zet.

Deze inrichting heeft het voordeel, dat de proefob-
jecten vrij van elkaar kunnen liggen en de luclit vrij

Het toestel werd goloverd door don Heor D. B. Kaoenaar Sr., in-
strumentmaker te Utrecht.

circuleeren kan. Om schadelijke invloeden van metaal
te voorkomen, werd aluminium gebruikt.

De snelheid, waarmee de lucht het vat passeert, is
zoo gering, dat er genoeg zekerheid is, dat al het C0₂door diffusie in den luchtstroom wordt opgenomen en
dat niet een bepaalde luchtcylinder tusschen deksel
en bodem alleen steeds weggezogen wordt.

Daar bij verschillende proeven bleek van hoeveel
belang groote vochtigheid van de lucht in \'t vat was,
heb ik steeds den wand bekleed met vochtig filtreer-
papier en bovendien 2 bakjes water in \'t vat gezet.

\'t Was nu echter noodig de meegenomen hoeveelheid
water, die vooral bij liooge temperatuur vrij aanzienlijk
was, op te vangen, daar anders het volumen van het
barytwater veranderde. Hiervoor plaatste ik voor de
buizen met barytoplossing een buisje met CaCl₂,
waarvan de inhoud herhaaldelijk vernieuwd moest
worden.

De mogelijkheid bestond verder, dat de luchtstroom
door meevoering van waterdamp uit de barytbuizen, het
hierin aanwezige volumen merkbaar zou doen veranderen.
Ik heb daarom ook achter de buizen met barytoplossing
een paar keer een buisje met CaCl₂ aangebracht; de
gewichtsvermeerdering, die moest correspondeeren met
het meegevoerde water, was echter minimaal, zoodat
deze factor gerust veronachtzaamd bleek te mogen worden.

Het barytwater bevindt zich in PETTENKOFER\'sche
buizen; ik wijzigde dit model door in de bocht van de
buis, het dichtst bij de plaats, waar de luchtstroom
intreedt, een glazen buis met kraan eraan te laten zetten,
waardoor \'t uitschenken van de buis veel gemakkelijker
wordt, en daardoor de kans op opnemen van C0₂ uit de
lucht dus geringer. Het bleek mij later, dat Risciiavi \')

deze verbetering reeds heeft voorgeslagen, waarvan men
echter blijkbaar geen gebruik heeft gemaakt.

Door 2 T-buizen, in welker dwarsstukken zich kranen
bevinden, is het mogelijk 2 barytbuizen tegelijkertijd
in te schakelen; op deze wijze kan de verwisseling der
buizen zonder eenige onderbreking van den luchtstroom,
eenvoudig door openen en sluiten der kranen, plaats
vinden.

Achter de barytbuizen bevindt zich weer een U-buis,
van het reeds vroeger beschreven model om te contrö-
leeren, of alle C0₂ opgenomen is.

Op deze plaats sluit het toestel aan bij den aspirator,
die den luchtstroom tot stand brengt. Ik gebruikte hier-
voor een gashouder van 22 L. inhoud. Deze is geheel
gevuld met water, dat door een aan den onderkant aange-
brachte buis kan afstroomen. In deze afvoerbuis bevindt
zich een kraan, die ik door een glasstaaf verlengde,
zoodat ze gemakkelijk te stellen is. De luchtstroom is
op deze manier een paar uren vrij constant te houden
bij een snelheid van 3 L. in het uur, wegens de geringe
daling van het niveau.

Toch vulde ik na elk uur den watervoorraad aan, om-
dat dit anders na eenige uren moest gebeuren en dan
lang duurde, waardoor de daaropvolgende proef niet
te vergelijken zou zijn met de vorige.

Natuurlijk moet van tijd tot tijd gecontroleerd worden
of het toestel luchtdicht sluit.

Het barytwater werd bereid volgens de opgave van
Detmer, n.1. 21 gr. Ba(OH)₂ en 3 gr. BaCLop 1 L. water.
Br werd voor gezorgd, dat het barytwater in de flescli,
waarin het bewaard werd, afgesloten bleef van de lucht
door KOH; de buret was op dezelfde wijze afgesloten.
Voor elke proef werd 80 c.M.³ gebruikt, waarvan 2 keer
20 c.M.³ getitreerd werd.

De titratie geschiedde met HC1 van ongeveer V20 nor-
maal, zoodat elke c.M.³ ongeveer overeen kwam met

1 Mgr. C0₂. Ik maakte steeds een hoeveelheid zoutzuüf
van ongeveer 6 L. om lang met dezelfde oplossing te
kunnen werken. Het zoutzuur werd gesteld op een kaliloog
oplossing, die weer gesteld werd met behu\'p van een
barnsteenzuur-oplossing van ¹/₂₀ normaliteit. Ik con-
troleerde de HCl-oplossing dagelijks met de loogoplossing.

Als indicator gebruikte ik phenolphthaleïne, ofschoon
dit theoretisch niet geheel juist is bij de titratie van
een basis door een zuur. Daar echter hier een sterke
basis gebiuikt werd, is het bezwaar niet zoo ernstig en
bovendien is de kleuromslag zoo bijzonder scherp waar-
neembaar, dat dit practische voordeel wel den doorslag
mag geven. Ook Winkleh geeft dezen indicator aan
voor titratie met oxaalzuur. De resultaten der 2 titraties
toonden dan ook steeds een zeer groote overeenstemming.

Door blinde proeven heb ik de fout bepaald, die de
methode als zoodanig aankleeft. Ik vond voor proeven
op zeer verschillende tijden: 0.4, 0.5, 1.0, 0.G, 0.8, 0.4,
0.G mgr. Ik heb echter niet bij alle uitkomsten een con-
stante fout in rekening gebracht, omdat de verschillen,
voortkomende uit individueele eigenaardigheden van
het materiaal veel grooter zijn, zooals blijkt uit de cijfers
voor dezelfde temperatuur bij zooveel mogelijk gelijk
behandeld materiaal verkregen.

Een van de belangrijkste punten bij deze proeven is
het op temperattiur brengen van het materiaal. Zooals
vroeger reeds gezegd is, gebruikte ik als thermostaat een
zinken bak van 16 Liter inhoud. Door het deksel ging
een roerinrichting, die gedreven werd door een water-
motor. De temperatuur werd waargenomen door middel
van een thermometer met een verdeeling tot 0.1°. De
verwarming geschiedde door een gaskomfoor, dat in
staat was in ongeveer 40 minuten het water van kamer-
temperatuur op 50° te brengen.

\') C. Winkler. Practischo Ucbungon in ilcr Maassanalyso, 3o Aufl.,
Leipzig, 1902.

Was eenmaal de gewenschte temperatuur bereikt,
dan diende verder voor verwarming een microbrander
met een thermoregulator volgens Reichert.

De temperatuur in het ademhalingsvat werd aan-
gewezen door een Anschütz-thermometer, die door het
deksel ging, zoodat de kwikkolom zich bevond bij den
intredenden luchtstroom. Deze thermometer wees 0.2°
aan. Door deze inrichting was \'t mogelijk de temperatuur
op 0.1° constant te houden, waarvoor echter noodig
was, dat men herhaaldelijk op het toestel lette; als
normaal bij lange proeven, waar dit niet steeds mogelijk
was, kan ik aangeven een constant zijn op 0.2°.

De ideale methode voor \'t waarnemen van de tempe-
ratuur der objecten is de thermoëlectrische; bij de in-
richting van het botanisch laboratorium was het echter
zeer moeilijk, deze methode te gebruiken; daarom heb ik
mij er mee tevreden gesteld eenige keeren op het physisch
laboratorium onder geheel dezelfde omstandigheden het
verloop der temperatuur na te gaan. Ik gebruikte daar-
voor een staal-constantaan thermoëlectrisch element. De
eene soldeerplaats bevond zich in het meest ademende
deel van de kiemplant, de andere in het water van de
thermostaat, in een buisje met paraffine-olie.

De thermometer binnen het vat geeft natuurlijk
bij eenigszins hooge temperatuur een iets lagere aanwij-
zing dan die buiten, daar de intredende luchtstroom
er langs strijkt en deze iets onder de temperatuur van
het water blijft; de objecten blijven eveneens iets achter
en vooral tijdens de verwarming zijn deze verschillen
vrij groot. Van \'t oogenblik af, dat de microbrander
\'t water op constante temperatuur houdt, wordt dit verschil
kleiner totdat het constant wordt. Ik ging nu na, in hoe-
verre de binnenste thermometer een maat was voor de tem-
peratuur der objecten; het bleek mij, dat voor de hoogste
gebruikte temperatuur, dus 50°, na 10 a 12 minuten de
thermometer deze temperatuur geheel aangaf; wanneer

ik dus een proef nam bij deze hoogere temperaturen
ving ik eerst C0₂ op, nadat de thermometer minstens
10 a 12 minuten constant was gebleven. Bij de latere
bespreking der proeven zal blijken, hoe ook de praktijk
nog een zeer geschikt middel geeft om het juiste oogenblik
van het begin der proef te bepalen; daarbij blijkt ook,
dat dit oogenblik gewoonlijk iets later gekozen moet
worden.

De lage temperaturen verkreeg ik door eerst het
waterbad met ijs af te koelen tot op het gewenschte
punt; dan hield ik het water constant door liet met
meerdere of mindere snelheid te laten doorstroomen van
ijswater. Voor 5° was dit vrij lastig, maar met eenige
moeite was ook hier de foutengrens van 0.2° bereikbaar.

Ik heb mijn proeven gedaan met Pisum sativum,
Triticum vulgare, Lupinus luteus en Crepis biennis.
Behalve van Crepis biennis, waarvan bloemhoofd] es
gebruikt werden, nam ik kiemplantjes van deze ver-
schillende soorten, omdat ik daarmede in elk geval
voedselgebrek uitschakelde. Ik liet de zaden kiemen door
ze eerst één dag in water te leggen, daarna twee of
meer dagen in vochtig zaagsel, waardoor ze geheel
bedekt waren, wat meer zekerheid voor voldoende
vochtigheid bleek te geven. Gedurende dien kiemingstijd
stonden ze in de laboratoriumkas in het donker, terwijl
de temperatuur wisselde van 19°—23°. Zelfs zoo was \'t
resultaat na denzelfden kiemingstijd nog vrij uiteenloo-
pend; ik zocht uit de groote hoeveelheid plantjes liet
benoodigde aantal uit, waarbij ik de meest gelijk ont-
wikkelden koos. Ik heb steeds met hetzelfde aantal ge-
werkt, voorzoover het Pisum en Lupinus betreft; dit leek
mij een minstens even goede maat als het gewicht, daar
een tamelijk groot aantal individuen een gemiddeld
gelijke ademhaling zal vertoonen, en men bij de ge-
wicht-methode afhankelijk is van watergehalte, en vooral
van water, dat bij \'t schoonmaken aan de plantjes blijft

hangen. Men kan dit wel is waar met filtreerpapier
trachten te verwijderen, maar dit is tijdroovend, terwijl
het bovendien groote kans voor beschadiging oplevert.
Om echter na te gaan of gewicht grooteren invloed
heeft dan getal, heb ik na elke proef het gewicht bepaald,
daar dan een van de genoemde bezwaren, n.1. beschadi-
ging, niet meer gold. Deze cijfers zijn vermeld in de
hierachter gevoegde tabellen, waaruit ook blijkt, dat de
afhankelijkheid van de ademhaling van het gewicht niet
overwegend is. Berekent men de hoeveelheid uitgeademd
koolzuur per constant gewicht, en vergelijkt men de
zoo gevonden waarden voor eenzelfde temperatuur, dan
blijken de laagste en hoogste getallen procentsgewijs
evenveel van het gemiddelde af te wijken, als dit het
geval is bij de waarden, die bij een constant aantal ge-
vonden zijn.

Van Triticum gebruikte ik een vast gewicht, omdat
daarbij tellen een te tijdroovend werk zou zijn.

De gekiemde zaden werden van zaagsel bevrijd door
ze eenige malen te schudden op een zeef met wijde
openingen, die in een bak met water stond, zoodat het
zaagsel los kon weeken en op den bodem zakken.

De meeste proeven heb ik gedaan met Pisum, en hier
deed zich een groot bezwaar voor, daar het bleek, dat
het materiaal met den tijd veranderde, d. w. z. dat het
verschil maakt, hoelang de erwten bewaard zijn. Aan
dit bezwaar was niet te ontkomen, daar elke proef
gemiddeld zes uur duurde en dus een dag in beslag nam,
waardoor een in korten tijd afwerken onmogelijk werd.
De eerste proeven werden gedaan in November 1908,
de laatste in September 1909, in welken tijd de snelheid
van kieming en intensiteit van ademhaling veranderde
en wel in hoofdzaak toenam. Ook de andere zaden
veranderen, naar ik meen, maar hier is het minder
merkbaar geweest, daar ik er korter mee werkte.

Het aantal factoren, dat het absoluut bedrag van
het uitgeademde CO, zoo verschillend doet zijn, is zeer
groot; het meerendeel is zeer moeilijk constant te houden
of zelfs precies te bepalen. Het zijn in hoofdzaak die
invloedèn, die optreden tijdens de kieming b.v.vochtigheid
van het zaagsel, om er maar één te noemen. Deze is zeer
moeilijk te regelen; wel heb ik getracht de bakken met
zaagsel zooveel mogelijk gelijk te behandelen, maar
verschillen hierin zijn vrijwel niet te voorkomen. Ook
de temperatuur tijdens de kieming levert moeilijkheden
op. Ik heb getracht de kieming te doen plaats hebben
in een kamer voor constante temperatuur, die door middel
van gas verwarmd werd. De verbrandingsproducten
konden niet voldoende afgevoerd worden, tengevolge
waarvan de plantjes allerlei abnormale verschijnselen
vertoonden. Het is trouwens bekend, dat kiemplanten
voor dergelijke invloeden zeer gevoelig zijn.

Ik gebruikte daarom de laboratoriumkas in don
Hortus te Utrecht, die als regel een temperatuur had,
die dagelijks schommelde tusschen 19° en 23° als uiter-
sten; gewoonlijk waren de grenzen 20° en 22°. Eén zonnige
dag, of één dag van onverwacht sterke vorst had echter
toch veel invloed. Vandaar, dat groote schommelingen
bijna niet te voorkomen waren; maar daar ik in hoofdzaak
het verloop van de ademhaling tijdens de opeenvolgende
uren bestudeerde, was \'t verschil in intensiteit tusschen
verschillende partijen erwten niet zoo ernstig; erger
werd dit echter, wanneer ik de waarnemingen van
verschillende dagen wilde vergelijken. Ik heb nu welis-
waar gemiddelden van alle waarnemingen gebruikt,
maar na de voorgaande uiteenzettingen zal \'t duidelijk
zijn, dat men niet te groote waarde aan deze getallen

\') O. Richter. Bcrichtc der doutschen rbotan. Gcselsch., Bd. XXI,
pag. 180, 1903.

moet hechten; de vergelijkbaarheid der cijfers van elke
proef is daarentegen veel grooter, daar ik meen, dat bij
de inrichting van mijn proeven een vrij groote nauw-
keurigheid is bereikt.

Ten slotte een paar woorden over den duur der
proeven; de gemiddelde duur van 6 uur is tamelijk
willekeurig gekozen of liever: ze werd om verschil-
lende redenen de uiterste grens, die als regel te bereiken
was. Gemiddeld was voor \'t uitzoeken van \'t mate-
riaal, het wasschen, het in gang zetten en het op
temperatuur brengen uur noodig, zoodat elke
proef ongeveer 8 uur duurde. Daar \'t nemen van vele
proeven noodzakelijk was en het verder van belang was
om bovengenoemde redenen, de proeven zoo kort moge-
lijk na elkaar te nemen, was het mij ook om physieke
redenen onmogelijk de proeven geregeld langer te laten
duren.

De litteratuur over den invloed van de temperatuur
op de ademhaling is vrij schaarsch.

Wel zijn er tal van oudere onderzoekingen, maar deze
zijn grootendeels onvolledig, terwijl de nauwkeurigheid
veel te wenschen overlaat. Het trekt zeer de aandacht,
dat een zoo fundamentaal proces in de plantenphysio-
logie, waarover tal van kleine, zich op zijwegen begevende
onderzoekingen zijn uitgevoerd, zoo weinig systematisch
bestudeerd is.

De in de meeste handboeken overgenomen opvatting,
dat voor ademhaling optimum en maximum bijna
samenvallen, berust op één onderzoek van Kreusler,
dat toch werkelijk wel reden tot kritiek geeft.

De oudere publicaties lijden bijna alle aan dezelfde
kwaal, n.1. dat nooit systematisch een reeks temperaturen
onderzocht is; dat de temperatuur vaak zeer sterk
schommelt; dat de proeven met weinig objecten geno-
men worden en dan, om toch een flinke opbrengst te
krijgen, lang worden voortgezet, waardoor vaak de
baoteriënontwikkeling aanzienlijk is.

Böhm geeft zeer vage aanwijzingen, dat de hoeveel-
heid C0₂, die afgegeven wordt, stijgt naarmate de waar-
nemingstemperatuur liooger is; in hoofdzaak haal ik
hem aan ter illustratie van het bovenstaande, daar hij

.1. Böhm. Sitzungsberichto der kaiscrl. Akndcniio dor Wissenschaften
in Wion, Bd. 67, 1873.

klaagt over gisting. Hij laat n.1. levende bladeren vaak
2 dagen in een afgesloten en zeer beperkt volumen lucht,
zoodat zeer zeker intramoleculaire ademhaling moet
optreden; een ander deel van het onderzoek is gewijd
juist aan de C0₂-af scheiding in een waterstof-atmosfeer.
Ik begin hier met deze verhandeling, omdat het werk
van Böhm het begin vormt van een reeks onderzoekingen;
met hem vangt een nieuw tijdperk van onderzoek aan
op dit gebied, nadat er in \'t algemeen een stadium van
rust in de geheele botanie is geweest. De oudere onder-
zoekingen hebben slechts geconstateerd, dat hoogere
temperatuur de ademhaling doet toenemen; in dit
nieuwe tijdperk tracht men een regel te vinden voor den
samenhang van beide. De cardinale vraag in vele
publicaties is dan ook: neemt ademhaling geregeld met
de temperatuur toe, of is de toeneming grooter naarmate
de temperatuur stijgt?

De eerste opvatting is die van Déhérain en Mois-
san; *) zij werken met bladeren van Nicotiana en andere
planten en vatten hun resultaat samen in deze woorden:
„Les expériences indiquent clairement, que la quantité
de C0₂ émise augmente régulièrement avec Pélévation
de température". Het is niet geheel duidelijk, wat de
onderzoekers met „régulièrement" bedoelen; naar mijn
meening bedoelen zij, dat er een directe proportionali-
teit tusschen de hoeveelheid C0₂ en de temperatuur is,
en dit is dan slechts het geval voor de gemiddelde tempe-
raturen, niet voor de uiterste.

Uit de cijfers is moeilijk veel te concludoeren, daar de
temperatuurintervallen zeer onregelmatig gekozen zijn.
Een groote fout der proeven is de lange duur; er zijn er
bij van 160 uur met afgesneden bladeren.

tot een ander resultaat; d. w. z. hun cijfers vertoonen
ongeveer dezelfde verhoudingen, maar hun conclusies
zijn juister. Zij constateeren een stijging tot ongeveer
34°, en daarna een minder sterke stijging of zelfs een
constant blijven.

Hun methode is nauwkeuriger en staat hooger dan de
voorgaande, maar het werken met weinig plantjes, vaak
4, het lang laten duren der proeven en het verwonden
der objecten maken de uitkomsten weinig bruikbaar.
Pedersen komt tot dergelijke resultaten als de voor-
gaande onderzoekers; ik heb zijn verhandeling niet
kunnen krijgen, zoodat ik van de betrouwbaarheid der
cijfers niets kan zeggen.

Mayer ²) alleen zet zijn onderzoekingen voort en
stelt nog eens als resultaat vast, dat bij 35° \'t optimum
ligt; dus een dergelijke conclusie, als hij met Wolkoff
reeds had uitgesproken.

Hij vestigt er de aandacht op, dat de stijging van de
ademhaling doorgaat, wanneer de lengtegroei reeds
optimaal is.

Het verband tusschen groei en ademhaling is trouwens
een punt, dat de meeste onderzoekers in hunne beschou-
wingen opnemen, en dat ook vaak het geregeld onder-
zoek van een van beide tegengaat.

Ook Borodin ³) komt tot de overtuiging, dat er
een optimum bestaat. Uit het referaat, dat mij ten
dienste stond, is niet alles op te maken over de methodiek;
deze schijnt zeer goed, daar hij gewerkt heeft èn met de
baryt-methode en met liet toestel van Wolkoff en Mayer,
maar \'t werken met afgesneden bladeren en de lange duur

») Pedersen. Mitthcilungen mis dein Carlsbader Laboratorium, Bd. 1,
1878. (Gocitccrd in Detmer. Vergleichendo 1\'hysiologio des Keimungs-
proccsses der Samen, 1880.)

³) J. Borodin. Arbcitcn der St. Potersburger Gesellschaft der Natur-
forschcr, Bd. VII, 187G. (Russisch) Referaat in «Just. Botanischer Jahrcsbo-
richt, Bd. IV, 2o Abt., pag. 919, 187G.

der proeven stemmen tot voorzichtigheid, \'t Komt mij voor,
dat Borodin het meest systematisch onderzocht heeft;
merkwaardig is vooral, dat hij duidelijk constateert, dat
38° de hoogste intensiteit aangeeft, als men kort waar-
neemt, dat bij lange waarnemingen echter deze tempe-
ratuur een achteruitgang doet zien. In zooverre geeft
dit stuk een belangrijken vooruitgang, dat n.1. gedurende de
langdurige proeven het verloop eenigszins gecontroleerd
wordt en dat Borodin zich in hoofdzaak met de adem-
haling en den invloed van de temperatuur\' daarop bezig-
houdt.

Nog een Rus werkt in dezen tijd over hetzelfde onder-
werp, n.1. Rischavi; hij werkt alleen met de methode
van den constanten luchtstroom en neemt een geregelde
reeks temperaturen waar. Hij vindt geen optimum,
maar zijn hoogste waarneming is bij 40°, en blijkbaar
heeft hij telkens gedurende 1 uur waargenomen.

Al deze laatste onderzoekingen stemmen dus hierin
overeen, dat de kromme bij ongeveer 15° eenigszins
convex, daarna bij 30° concaaf is, gerekend van de zijde
der abscissenas. (Er wordt dan verondersteld, dat de
abscissen de temperatuur aangeven.)

Wanneer men op enkele waarnemingen beneden 20°
bij de verschillende auteurs let, dan vindt men bij:

m. a. w.: 10° stijging van temperatuur heeft tengevolge
een 2 tot 3maal grooter worden der ademhalingsintensiteit,
een resultaat geheel in overeenstemming met de feiten,
die ik zelf later zal meedeelen.

^J) L. Risciiavi. Schriften der neurussischcn Gesellschaft der Naturfor-
scher, Bd. V, 1877. (Russisch) Referaat in Just. Botanischer Jahresbericht,
Bd. V, pag. 721, 1877.

De eerste belangrijke onderzoekingen, die ril volgen,
zijn neergelegd in twee stukken van Bonnier en Man-
gin. Ik kan ook hier kort zijn, daar deze onderzoekers
feitelijk een ander doel hadden. Van dit oogenblik af

juist, dat deze onderzoekingen, die overigens een groote
mate van nauwkeurigheid bezitten, voor het hier be-
sproken onderwerp van minder belang zijn. Bonnier
en Mangin trekken in beide verhandelingen de conclusie,
dat de ademhaling stijgt met de temperatuur. Hun proeven
zijn niet zoo genomen, dat er een verhouding voor 10°
temperatuurverschil uit te berekenen is, omdat nooit
het verschil bij proeven beneden 20° zoo groot is; uit
do hoogere waarnemingen met een Basidiomyceet,
Daedalea, blijkt, dat geen optimum waargenomen wordt
met bepalingen van 1 uur. Ook de proeven van God-
lewski \'-) en Purievitch ³) zijn hoofdzakelijk gewijd

We zijn nu gekomen tot de meest aangehaalde publi-
catie, n.1. tot die van Kreusleii. ⁴) Dit onderzoek is
zeer nauwkeurig uitgevoerd, al zijn er in de methode
zwakke punten aan te wijzen. Kreusler gebruikt de
methode Pettenkofer-Pfeffeii, de barytmethode.

Als object dienen afgesneden takken van Kubus fruti-
cosus, die volgens vroegere onderzoekingen tegen
allerlei schadelijke invloeden goed bestand zijn. Er

¹) G. Bonnikr et L. Manoin. Annales des Sciences naturelles, (Je série,
t. 17, pag. 210, 1884. G. Bonnikr et L. Manoin. Annales des Sciences na-
turelles. (io série, t. 18, pag. 293, 1884.

²) E. Godlewski. Beiträge zur Kenntnis der Pflanzenatmung, Jahrb.
f. wiss. Botanik, Bd. XIII, pag. 491, 1882.

³) K. Purievitch. Annales des Sciences naturelles, 9e sério, t. 1, pag. 1,
1905.

wordt bijzonder zorg gedragen voor het frisch houden
der takken, die dan ook, volgens den schrijver, na één
week nog spruiten voortbrengen.

De thermostaatinrichting is nog zeer gebrekkig, of
liever gezegd de methode om de temperatuur af te lezen.
Als thermostaat gebruikt hij een dubbelwandigen bak,
die echter aan één zijde door een glasplaat gesloten
wordt.

De binnenste bak kan dus geheel met een waterlaag
omgeven worden op die eene zijde na. Kreusler bepaalt
nu de temperatuur van het water, die hij zeer constant
houdt, en de temperatuur aan de binnenzijde tegen de
glasplaat. Het gemiddelde hiervan geeft hij als tempe-
ratuur van de plant. Dat deze waarden nog al uiteen-
loopen mag uit de volgende cijfers blijken:*)

thermometer U_{25 12}o _67 20o _{go 28}o_{>50 35}o _{u 42}o ₇₀bij de glasplaat (

Vooral bij do laatste groote verschillen is het gemiddelde
van zeer twijfelachtige waarde.

Ook hier wordt nog de fout van te lange proeven ge-
maakt: do duur is van 5—8 uur; bovendien lijkt de ver-
gelijkbaarheid van bebladerde takken, ondanks vele
voorzorgen, zeer twijfelachtig, en zou daartegenover
een grooter aantal proeven gewenscht geweest zijn. Het
ergst is wel, dat Kreusler blijkbaar één tak voor een
geheele reeks prdeven gebruikt, daar hij tabellen geeft
voor Rubus I en Rubus II (1. c. pag. 743 en pag. 736).

Toch is zeker dit stuk door zijn geheelen opzet en de
bespreking van de bronnen van fouten een der meest
betrouwbare. Kreusler vindt, wanneer hij voor 2°.3
de ademhaling 1 noemt, het volgende:

2°.3 7°.5 11°.3 15°.8 20°.6 25° 29°.3 33° 37°.3 41°.7 46°.6
1 1.8 3.0 4.6 4.8 7.8 8.8 12.1 14.4 19.1 26.4

De verhouding tussehen de intensiteit bij 2°.3 en 11°.3,
bij 7°.5 en 15°.8 ligt tussehen 2 en 3; zeer eigenaardig
treft dan de geringe vooruitgang bij 20°.6, die zoo af-
wijkend is, dat men hier aan een onjuistheid denkt.

Maar laat. ik Kreusler zelf citeeren, waar hij over de
resultaten spreekt. Hij zegt 1. c. pag. 746: ,,Das Optimum
für die Athmung der Pflanzen scheint — soweit Beob-
achtungsfristen von 5—6 Stunden hierüber entscheidend
sein können — bei Temperaturgraden zu liegen, welche
von der Tödtungstemperatur nicht mehr weit entfernt
sind; die maximale Beobachtungstemperatur (46°.4 C)
repräsentierte zugleich für den nach dieser Richtung
geprüften Brombeerspross das Maximum der Athmung.
(Dass längeres Verweilen der Pflanzen bei solch hoher
Temperatur die Athmung auf entsprechender Höhe er-
halten würde, darf hieraus noch nicht gefolgert werden,
ist vielmehr wenig wahrscheinlich.\'\'\'\')Het treft hier
bijzonder, dat iemand, die de laatste, door mij gecursi-
veerde woorden gebruikt, toch de ademhalings-intensiteit
bij 50° bepaalt uit een proef, die 5 uur duurt.

Tot hetzelfde oordeel komt Kreusler \'-) in een volgend
onderzoek, waarbij hij zijn toestel zoodanig gewijzigd
heeft, dat de temperatuur beter te bepalen en constant
te houden is. De hoogste opbrengst aan C0₂ vindt hij
iets hooger dan 45°, wat ook hier de temperatuurgrens
van het leven blijkt te zijn. Bij 50° vindt hij aanmerkelijk
minder, maar do bladeren rollen zich op en worden bruin.

Kort na het zooeven bedoelde, in hetzelfde jaar 1890,
verschijnt een zeker even belangrijk stuk van Clausen, ³)
die dezelfde methode als Kreusler gebruikt, nu geheel
in den vorm, zooals die door Detmer is aangegeven en ook

door mij is gekozen. Clausen heeft dus het voordeel, dat
bij hem de temperatuur praktisch constant is, en dat hij
kan werken bij elke door hem gewenschte temperatuur.

Voor de proeven worden gebruikt kiemplanten van
Lupinus luteus, van Triticum vulgare en bloemen van
Syringa chinensis. Hier worden voor het eerst bepalingen
van 1 uur en \\ uur gedaan, vaak direkt na elkaar, terwijl
goed gelet wordt op het kiezen van gelijk materiaal.

De resultaten worden samengevat in de volgende
tabel, waar de getallen berekend zijn per uur en per
10 gram drooggewicht: *)

Ook uit deze cijfers blijkt een vrij constante verhou-
ding tusschen do intensiteiten bij temperaturen beneden
20°, die 10° verschillen.

Vorder vindt hij een uitgesproken optimum voor allo
drie de objecten bij 40°, een geheel ander resultaat dan
Kreusler dus. Daar beide proevenreeksen even nauw-
keurig zijn genomen, en Clausen nog het voordeel van
korteren waar nemingstij d heeft, moet men wel tot de con-
clusie komen, dat het gedrag der objecten werkelijk
zeer verschillend is.

Wel dient men acht te slaan op de mededeeling van
Clausen, dat hij, alvorens waar te nemen, de plantjes
2—uur op de hooge temperatuur liet. Hij zegt dan in
een noot (1. c. pag. 909), dat de daling tusschen optimum
en maximum niet toe te schrijven is aan afsterven van
deelen der planten, maar dat het meer te beschouwen
is als een werking van de hooge temperatuur, een meening,
die ik hierna bij de behandeling van mijn eigen proeven
nader zal bespreken.

Dit onderzoek is verricht onder leiding van Detmer,
onder wiens toezicht nog een dergelijk werk werd uit-
gevoerd door Ziegenbein.¹) Deze heeft verschillende zaken
onderzocht, zoodat de gegevens, die hier van belang
zijn, eenigszins beknopt worden meegedeeld en daardoor
minder goed bruikbaar zijn dan die van Clausen.
Vooral is het moeilijk de cijfers te beoordeelen, daar
Ziegenbein slechts waarden geeft, omgerekend voor 1 uur,
en niet de oorspronkelijke cijfers met den tijd van waar-
neming, opeenvolging der proeven enz.

Overigens komen zijn resultaten overeen met die van
Clausen; dus hij vindt een optimum bij ongeveer 40°.

Hiermee is een overzicht gegeven van het voornaamste,
dat er over dit onderwerp geschreven is. Alleen de
laatste onderzoekingen zijn van een dergelijke nauw-
keurigheid, dat de daarin gegeven cijfers geheel betrouw-
baar zijn. In geen der onderzoekingen is echter voldoende
rekening gehouden met de mogelijkheid, dat de adem-
haling bij hoogere temperatuur aanzienlijk zou kunnen
achteruitgaan in opeenvolgende uren, terwijl dit, volgens
hetgeen ik in de inleiding over de opvatting van Black-
man heb gezegd, een totale verandering in de conclusies
met zich zou kunnen brengen. Daarom juist vond ik
aanleiding genoeg om een onderzoek uit te voeren, geheel
gebaseerd op deze nieuwere opvatting; ik kon daarbij
natuurlijk niet volstaan mot het bestudeeren van hoogere

temperaturen, maar moest, om een goeden indruk van
het geheele proces te krijgen, ook waarnemingen beneden
het optimum, dus van 0°—40°, doen. Trouwens, een
overbodige weelde zijn deze gegevens niet, daar zoowel
Kreusler als Clausen een zeer gering aantal waar-
nemingen deden.

Ik gebruikte voortdurend eenzelfde partij erwten
van de varieteit „Kaapsche groenen".

Voor ik de temperatuurbepalingen (zie blz. 16) uit-
voerde, was liet noodig vast te stellen, hoeveel elk ge-
deelte van de kiemplanten bijdroeg in de totale adem-
haling. Ik heb daartoe vergeleken onbeschadigde kiem-
planten, verwonde kiemplanten (er werd een diepe
insnijding in het boveneinde van den wortel gemaakt)
en cotylen afzonderlijk. De middelste proef diende geno-
men te worden, omdat de kans bestond, dat de verwon-
ding de ademhaling bij de cotylen alleen zou kunnen
verhoogen.

dezelfde alleen cotylen .... 13.0 ,,
alles per uur bij 16°. Hieruit blijkt, dat ongeveer ²/₃ der
ademhaling op rekening der cotylen komt; en dat dus
ook speciaal op de temperatuur der cotylen gelet moest
worden. Bij het nagaan van het temperatuurverloop
werd dus de thermoëlectrische naald gestoken in een
der cotylen. Het resultaat van deze metingen is reeds
meegedeeld op blz. 16.

Reeds eenige malen wees ik op de noodzakelijkheid om
te zorgen voor groote vochtigheid in het ademhalingsvat.
Bij mijn voorloopige proeven bleek de invloed van vocht
zeer overtuigend, voornamelijk in onregelmatigheden

der C0₂-prodnctie bij 20°, een temperatuur, waarvan
geenerlei schadelijke invloed was te verwachten. Zonder
toevoeging van vocht vond ik in opeenvolgende uren:

De schadelijke invloed van te weinig vocht blijkt
duidelijk in het dalen van de ademhaling na korten
tijd; het tijdstip, waarop de daling intreedt, wordt ver-
schoven door toevoeging van vocht. Men zou kunnen
verwachten een constant blijven, öf wel een stijging,
daar de plantjes ouder worden tijdens de proef, en vaak
de ademhaling toeneemt met den kiemingstijd. Later
bespreek ik dit verloop uitvoeriger.

Ook Kreusler wijst reeds op het groote belang van
vochtigheid en toont door cijfers het verband aan;
Bonnier en Mangin ²) deelen mede, dat de ademhaling
van paddestoelen bij grootere vochtigheid toeneemt.

Zooals aan het einde van het vorige hoofdstuk werd
aangetoond, was er voldoende reden de ademhaling ook
bij lagere temperaturen nog eens waar te nemen. Mijn
eerste reeks proeven heeft dan ook hierin bestaan, dat
ik bepalingen deed van 0°—50° om de 5°. Met het oog
op de verandering van de erwten, waarop ik op blz. 18
doelde, geef ik in de volgende tabel de resultaten van
proeven, die met zoo kort mogelijken tusschentijd zijn
genomen. In de volledige lijst mijner proeven, die men
achterin vindt, heb ik ook om deze reden den datum
vermeld, zoodat men kan nagaan, welke cijfers het
meest vergelijkbaar zijn.

²) G. Bonnier ct L. Manoin. Annales des Sciences Naturelles, (5e série,
t. 17, pag. 210, 1884.

Zooals reeds gezegd is, werden voor elke proef 100
plantjes gebruikt, terwijl deze plantjes ook slechts voor
die eene proef dienst deden. De erwten werden 1 dag in
water gelegd en daarna 2 dagen in zaagsel, terwijl de
temperatuur tijdens deze kieming wisselde van 19°—23°.

Uit deze cijfers blijkt in de eerste plaats, dat bij 0°,
5° en 10° de ademhaling constant is. (Fig. 1). De schom-
melingen liggen bij deze temperaturen geheel binnen
de grens van 1 mgr.; men zal er dus geen verdere con-
clusies uit kunnen trekken.

Do fout van het toestel, ongeveer 0.6 mgr., heb ik om
vroeger opgegeven redenen niet in rekening gebracht
(blz. 15), maar toch dient men te overwegen, dat de
waarneming voor 0° er het meest door is beïnvloed. Bij
de lage temperaturen, ziet men meestal, dat de ademhaling
gedurende het eerste uur nog het hoogst is, terwijl er toch
bij die proeven 1 uur verliep tusschen het oogenblik, dat de
binnenste thermometer het gewenschte aantal graden aan-

wees en het begin der waarneming. Hier duurt het dus bij-
zonder lang eer de temperatuur der erwten geheel met die

der omgeving gelijk is,
waarschijnlijk een ge-
volg daarvan, dat de
eigen waimte der plan-
ten de afkoeling tegen-
werkt.

		/O•

------





	"—_____	S\'


		O°

6\'

Fig. 1. Ademhaling bij 0°, 5° en 10° C.

Gedurende den winter
1908-1909 heb ik een
proef bij 7° C. genomen;
het ademhalingsvat
stond buiten en detem-
peratuurbleefconstant.
De opbrengst in 4 uur
was 3.2 mgr., per uur
dus 0.8 mgr.; een getal,
dat te laag is om er eenige beteekenis aan te hechten.
Zeker is het wel, dat bij deze lage temperatuur de
ademhaling minimaal is.

Daar tot 10° de ademhaling constant is, kan dus zonder
eenigen twijfel een gemiddelde bepaaldwordenuitalle waar-
nemingen. Eenigs-
zins anders is het geval

bij 15° en 20° (Fig. 2
en 3). Al zijn de ver-
schillen tusschentwee
opeenvolgende waar-
nemingen zeer gering,
toch meen ik, dat in \'t
algemeen een zekere
stijging is waar te
nemen. Ik bespreek het
verschijnsel later nog,
maar, zooals gezegd,

meen ik te mogen constateeren, dat hier in elk geval
een verschil bestaat met de reeks cijfers voor 0°—10°
gevonden en tevens met die boven 20°.

Deze stijging is echter zeer gering, en gaat niet eens
altijd geregeld door, zoodat ik ook hier eenvoudig een
gemiddelde bepaald heb.

Bepaal ik nu uit alle gegevens de gemiddelden voor
de besproken temperaturen, dan vind ik: \')

Om ook de verhouding te kennen door getallen, die
voor dezelfde erwten gelden, heb ik bovendien proeven
genomen, waarbij ik eerst waarnam bij de laagste,
daarna bij de hoogste temperatuur.

Ook hier dus een verhouding, die dicht bij 3 ligt.
Daarentegen geeft proef CXXXY het volgende resultaat:

13°.. ■ -17.8 mgr. 23°... .40.3 mgr. verhouding 2.2
terwijl het gemiddelde voor 25° 37.7 mgr. is, ei\\ de ver-
houding dus 2 wordt.

Uit deze getallen blijkt wel, dat de regel van van
\'t Hoff-Arrhenius geldt van 0°—20°. De verhoudingen

\') Do getallen tusschen haakjes govon hot aantal waarnemingen aan,
waaruit het gomiddeldo is berekend.

bij 23° en 25° laten duidelijk zien, dat er een daling
intreedt boven 20°. Bij de lage waarde voor het quotiënt

het sterkst optreedt; brengt men de fout van 0.6 mgr.
in rekening, dan stijgt dit quotiënt tot 2.6; men moet
dus in elk geval bedenken, dat, indien de verhouding
eenigszins onzuiver is, ze eerder te laag dan te hoog is.
Ik heb de coëfficiënt voor 10° volgens den regel van
van \'t Hoff-Arrhenius steeds in rekening gebracht
als 2.8, daar dit de verhouding is, die berekend is naar de
meeste waarnemingen en naar de meest betrouwbare.

Op pag. 24 heb ik aangehaald de gegevens, die af te
leiden zijn uit de onderzoekingen van Mayer, Rischavi
en Pedersen voor temperaturen beneden 20°, die 10°
verschillen, waaruit blijkt, dat ook daar de verhouding
ligt tusschen 2 en 3. Uit de cijfers van Kreusler en
Clausen vindt men hetzelfde getal, zoodat men wel
mag besluiten, dat de bovengenoemde regel op de adem-
haling van toepassing is.

Gaan wij nu verder het verloop der ademhaling na
bij de verschillende temperaturen. Bij 25° en 30° is het
noodig, dat men ongeveer een uur laat verloopen tusschen
de verwarming en het begin der waarnemingen, daar
men anders het eerste uur een zeer lage opbrengst aan
C0₂ vindt. Waaraan dit precies is toe te schrijven heb ik
niet met zekerheid kunnen uitmaken; blijkbaar is de
C0₂-productie niet dadelijk op de hoogte, die met den
graad van verwarming overeenstemt, hoewel de objecten
reeds 10—12 min. na het constant worden van het
waterbad de temperatuur der omgeving hebben aange-
nomen.

Voor 25° vind ik eenigszins uiteenloopende resultaten;
de proef die in tabel 1 op blz. 33 is opgenomen, vertoont
een kleine daling, maar daarnaast nam ik het volgende
waar:

Beide proeven
geven een eenigs-
zins onregelmatig
verloop; menkrijgt
een indruk van een
zeker op en neer
gaan, zonder dat
een bepaalde rich-
ting is waar te
nemen in de cijfers.
Ditzelfde geldt
voor de waar-
nemingen bij 30°,
alleen zijn hier de
schommelingen nog sterker, en geven de verschillende
proeven meer hetzelfde beeld te zien. (Fig. 5). Juist
in verband met deze gevallen meen ik te mogen con-
cludeeren, dat bij 15° en 20° werkelijk een stijging plaats
vindt. Uit de figuren 1—5 is dit verschillend gedrag,
meen ik, ook duidelijk waar te nemen.

Alle waarnemingen bij de temperaturen beneden 30°
staan nu weer geheel in tegenstelling met hetgeen bij
hoogere temperatuur gebeurt. Daar zien we een uitge-
sproken achteruitgang in de adcnihalingsintensiteit op-
treden; 35° geeft tusschen het le en 2e uur een groot
verschil, vervolgens daalt de C()₂-afscheiding gewoonlijk
nog iets (Fig. 6), maar in de 4 volgende uren samen is deze
daling geringer dan in het eerste, en zelfs is soms, zooals
in proef LIV, in de latere uren weer een kleine stijging
te zien. Hier vond ik n.1. de volgende hoeveelheden
C0₂ in de opeenvolgende uren:

<yt

«r

			Lf

/«- J.\' *• T\'

Fig. 4. Ademhaling bij 25° C.

		30\'
	\\
/		N

Fig. 5. Ademhaling bij 30° C.

Bij deze waarnemingen en alle volgende boven 35° is
het nu van het grootste belang het juiste oogenblik voor

\'t Meest juiste
beeld van het ver-
loop der C0₂-pro-
ductie krijgt men,
als men een zoo
groot mogelijke
opbrengst gedu-
rende het le uur
waarneemt, im-

eerst eenigen tijd, nadat de erwten op de vereischte
temperatuur zijn gekomen, de daarmee overeenkomende
intensiteit van de C0₂-afscheiding bereikt is. Uit \'t ver-
loop der kromme voor 35° blijkt verder, dat de ademhaling
gedurende het eerste uur vrij snel daalt; dus benadert
men het best de werkelijke opbrengst voor 35° door de
hoogste waarde, de resultante van den vooruitgang en
achteruitgang waar te nemen. Dit oogenblik is experi-
menteel te bepalen; een paar minuten vroeger krijgt
men een mindere opbrengst, omdat men een te laag
punt in de stijgende lijn waarneemt, een paar minuten
later wordt de waarde kleiner, doordat de achteruitgang
den vooruitgang overwint.

De daling in de ademhaling is van 40°—50° niet
alleen in de eerste uren, maar gedurende dén geheelen
tijd merkbaar, zooals uit tabel 1 blijkt. Deze waarne-
mingen werden begonnen ongeveer 25 minuten, nadat
de gewenschte temperatuur door den thermometer in
het vat aangewezen werd. Vergelijken we de getallen
voor 40°, 45° en 50° en bezien we de krommen van Fig. 7,

dan blijkt daaruit, dat de daling absoluut toeneemt, en
ook procentsgewijs een grooter deel van het totale bedrag
der C0₂-afscheiding uitmaakt. Ook de verdere getallen
in de aan het slot geplaatste tabellen vertoonen zonder
eenige uitzondering ditzelfde verloop; bovendien zal
men zien, dat de krommen geheel het type van loga-
rithmische lijnen hebben. Ik gebruik hier het woord
„logarithmisch" om den vorm van de lijn aan te geven,
omdat dit woord ook door Blackman en anderen in
dezen zin gebruikt wordt; mathematisch is het woord
onjuist, want voor zoover ik heb kunnen nagaan, zijn de
lijnen in geen geval zuiver logarithmisch.

Wanneer de plantjes 6 uur tij 45° zijn geweest, zijn
de wortels nog bijna geheel turgescent; men kan iets
bemerken van slap worden, maar in zaagsel gelegd,
blijken alle plantjes door te groeien, zoodat hier van
beschadiging nog niet gesproken kan worden.

Anders was het bij 50°, waar de planten na 6 uur
allen turgor misten en in zaagsel gelegd niet verder
groeiden.

De kleine hoeveelheden C0₂, die in de laatste uren
bij 50° waar te nemen zijn, danken vermoedelijk hun
ontstaan aan verschillende oorzaken: le dat niet alle
cellen van de cotylen tegelijk afgestorven zijn, en 2e
dat de enzymen met hun werking ook na den dood
kunnen doorgaan.

Ik heb in tabel 1 één proef bij i55° vermeld, om te
laten zien, dat hier vrijwel direkt de dood intreedt.

Er dient nu te worden nagegaan, hoe het met het
optimum staat, alleen reeds wegens de belangrijke rol,
die het in vroegere onderzoekingen heeft gespeeld.

In de eerste plaats zij opgemerkt, dat liet algemeen
verloop der kromme, die de afhankelijkheid van de
ademhaling van de temperatuur aangeeft, geheel dat
is, hetwelk ook de oudere auteurs gevonden hebben,
ïi.l. de lijn is eerst convex ten opzichte van de abscissen-
as, die de temperatuur aangeeft, en daarna concaaf,
zooals blijkt uit plaat 1{.

De volgende reeks cijfers, die ook gebruikt is voor
het teekenen van de bovengenoemde kromme, is berekend
uit alle waarnemingen; voor de temperaturen van af
35° is gebruik gemaakt van de opbrengst voor het eerste
uur. Achter elk gemiddelde is het aantal waarnemingen,
waaruit het berekend is, tusschen haakjes vermeld.

25° 30° 35° 40° 45° 50°
39.5 (22) 56.1 (23) (58.9 (5) 77.7 (15) 73.0 (8) 70.4 (6)

Zooals nien ziet, kan men uit deze cijfers feitelijk niet
tot een optimum besluiten; wel geeft 40° \'t hoogste
aantal mgr. C0₂, maar de daling bij 45° en de stijging
daarna bij 50° duiden er op, dat men hier eerder moet
zeggen, dat de ademhaling van 40°—50° ongeveer gelijk
blijft; vooral ook mag men niet te veel concludeeren,
omdat de waarnemingen bij 40° tweemaal zoo talrijk zijn.

Ik wijs hier nu speciaal op dat onderzoek, waar nauw-
keurig omschreven is, hoeveel tijd na het bereiken der

Dat is het onderzoek van Clausen. Deze deelt mede,
hoe hij bij 40°—50° de objecten een paar uur op de tem-
peratuur laat, voor hij waarneemt. \') Het is natuurlijk
niet precies na te gaan, welke tijd van waarneming in
mijn proeven met dien van hem overeenkomt, maar
waarschijnlijk zal dat ongeveer het 3e uur zijn. Gaat
men nu na, waar dan het optimum ligt, dan vind ik een
duidelijk maximale intensiteit bij 35° (zie: Tabel 1).
Op deze wijze ziet men, dat de resultaten van dat onder-
zoek wel degelijk met de mijne in overeenstemming
zijn, maar dat de plaats van het optimum afhangt van
den tijd, waarop waargenomen is.

Nog duidelijker blijkt dit, wanneer men in aanmerking
neemt de getallen, die gevonden zijn voor het eerste
half uur en het eerste kwartier, en de waarden vergelijkt,
die men vindt voor de ademhaling gedurende 1 uur
voor 100 planten, berekend naar kortere en langere
waarnemingen:

Berekent men dus de C0₂-afscheiding naar waarne-
mingen van 2 uur, dan wordt ze van af 40° steeds minder;
berekend naar 1 uur, schommelen de hoeveelheden een
weinig op en neer, zooals reeds besproken is, terwijl de
kortere waarnemingen een stijging geven tot aan de

temperatuurgrens van hetleven.
In dit opzicht is do theorie
van Blackman dus geheel van
toepassing, en hier is met
cijfers aangetoond, wat voor
hem feitelijk theorie was, daar
voor assimilatie de verkregen
hoeveelheden te klein waren
om waarnemingen van zoo
korten duur te kunnen doen.

Ook bij deze bepalingen
gedurende opeenvolgende halve
en kwart uren blijkt de ach-
teruitgang aanwezig te zijn, die
beschreven is voor de 1 uur-
waarnemingen. De lijnen van
Fig. 8 en 0 geven dit duidelijk
aan; het verloop bij opeen-
volgende temperaturen is ge-
heel vergelijkbaar met dat van
de krommen van Fig. 7; de
helling der lijnen wordt met
stijgende temperatuur steeds
grootcr. Het zeer regelmatig
verloop dezer lijnen, waarbij
de hoeveelheden CO_a betrek-
kelijk gering zijn, zijn m. i.
bovendien een bewijs voor de
bruikbaarheid en betrouwbaar-
heid der methode.

Proef LVIII voor 40° geeft
een veel ongelijkmatiger ver-
loop; het was een der eerste
proeven, die ik met zulk een
korten waarnemingstijd nam.
Een paar voorloopige proeven

gaven nog onregelmatiger uitkomsten, hetgeen zeer be-
grijpelijk is, daar hier kleine schommelingen in de

temperatuur natuurlijk veel
meer invloed hebben, omdat de
duur ervan veel grooter per-
centage van den totalen waar-
nemingstij d uitmaakt dan bij
lange waarnemingen. Boven-
dien treedt hier sterk op den
voorgrond de op blz. 38 be-
schreven moeilijkheid, om het
juiste oogenblik van begin te
vinden. Het verloop der lijnen
is een voldoende waarborg, dat
dit tijdstip goed bepaald is.

Er blijft nu over de theorie van
Blackman te toetsen aan het
geheele verloop der ademhaling.
De figuur op plaat II is geheel
geconstrueerd naar het diagram
van Blackman. \')


\\
\\
\\ \\
\\
\\
\\
> \\
\\




		\\
		v

l i, J %

Fig. 9. Ademhaling in 4 opeen-
volgende halve uren bij 45° c. door als ordinaten te nemen

de hoeveelheden C0₂ afge-
scheiden per uur, en voor temperaturen van af 35°
gedurende het eerste uur, dus dezelfde hoeveelheden,
die voorkomen op blz. 41. Op de abscissenas is de
temperatuur afgezet. Het stuk AE voldoet aan den
regel van van \'t Hoff-Arrhenius, maar van af E
treedt er verschil op tusschen de theoretisch en de
experimenteel gevonden waarden. De ordinaten van de
verschillende punten van lijn EB zijn berekend, door
als coëfficiënt voor 10° temperatuurverschil aan te
nemen 2.8 en bovendien door de waarden van 10°, 15°

In het vlak van teekening is dus aangegeven een ver-
band tusschen reactiesnelheid en temperatuur; volgens
de voorstelling van Blackman bestaat daarnaast voor
elke constante temperatuur een verband tusschen tijd
en ademhalingsintensiteit. Dit verband wordt gegeven
door lijnen, die liggen in een vlak loodrecht op de abscissen-
as, in het punt, dat de temperatuur aangeeft, waarbij
het gewenschte verband gezocht wordt.

Dit tweede vlak is omgeslagen gedacht naar rechts
volgens de snijlijn met het vlak van teekening; deze
snijlijn heeft voor den tijd een abscis 0, en van af deze
lijn geeft de abscissenas dus voor elke temperatuur den
tijd aan. Op deze wijze zijn de lijnen DjD_g, C^Co enBjBg
geconstrueerd met de cijfers uit tabel 1.

Volgens Blackman zouden nu de punten D, C en B
te vinden zijn door extrapolatie uit de reeks D_x tot D_cenz., maar hij zelf voegt er bij, dat zijn gegevens niet
talrijk en nauwkeurig genoeg zijn om dit mathematisch
zuiver te doen. Hij legt dus eenvoudig een vloeiende lijn
door alle punten, wat bij zijn cijfers mogelijk blijkt te
zijn. In mijn geval is het duidelijk, dat dit niet mogelijk
is; dc lijnen D D„ enz. zijn niet vloeiende lijnen, hoewel
niet ontkend kan worden, dat er een zekere regelmatig-
heid is in het verloop der stukken DD_X enz., vergeleken
met dat der stukken DJ),, enz.; de meerdere of mindere
helling der eerste stukken komt n.1. overeen met die
der laatstgenoemde. Voor een mathematische behande-
ling geldt hetzelfde, wat Blackman gezegd heeft: de
gegevens zijn niet talrijk en niet precies genoeg.

Het komt mij voor, dat deze figuur voldoende ver-
gelijkbaar is met die van Blackman om te mogen con-
cludeeren, dat ook voor ademhaling diens opvattingen
in het algemeen juist zijn; het van toepassing zijn van den
regel van van \'t Hoff-Arrhenius, de regelmatige
achteruitgang bij hoogere temperatuur en ook zelfs

Aan den anderen kant geeft juist de quaestie van de
mogelijke extrapolatie om D, C en B te vinden een
groot onderscheid aan. Hier kan men die extrapolatie
niet toepassen, maar toch meen ik te mogen aannemen,
dat een betere kennis van het ademhalingsproces, b.v.
\'t kunnen splitsen van dit proces in verschillende deelen,
die naast elkaar verloopen, dit onderscheid aanmerkelijk
kleiner kan maken. Bij de bespreking van verdere
waarnemingen zal blijken in hoeverre er aanleiding
is voor een dergelijke analyse van het proces.

Uit de cijfers voor 40° en hooger blijkt voldoende
de sterke daling der C0₂-afscheiding. \'t Is wel zeer
eigenaardig, dat van een dergelijke sterke daling in de
gegevens van vorige onderzoekers bijna niets te zien
is. Bij Ztegenbein \') is het niet duidelijk, of hij zijn
waarnemingen in opeenvolgende uren heeft gedaan;
de voor elke temperatuur meegedeelde cijfers laten in
elk geval geen geregelde daling zien. Het belangrijkst
zijn ook hier weer de proeven van Clausen, ²) daar deze
. de nauwkeurigste opgaven doet. Hier vinden we voor
Lupinus voor 40° een zeer geringe daling in één geval,
een zwakke stijging in twee gevallen; voor 45° in één geval
stijging, in twee gevallen daling, voor 50° steeds daling.
Deze daling bedraagt dan hoogstens 1 a 2 mgr.; dus
zelfs als men bedenkt, dat Clausen lang verwarmde,
voordat hij waarnam, en men zijn cijfers dus moet ver-
gelijken met die, welke bij mij voor ongeveer het 3e en 4e
halfuur gevonden zijn, zijn die verschillen bijzonder
klein.

Zooveel is zeker uit de meegedeelde cijfers op te maken,
dat bij hoogere temperaturen de een of andere schadelijke
invloed zich doet gelden en de intensiteit der C0₂-af-

scheiding daardoor achteruit gaat. Deze achteruitgang
is het eerst aan te toonen bij 35°, maar ik meen in
het eigenaardig verloopen der krommen bij 25° en 30°
(zie blz. 37) aanleiding te vinden tot de veronderstelling,
dat ook daar reeds een dergelijke factor werkt, die een
stijging der ademhaling tegengaat.

Ik heb nu getracht op een andere wijze de schadelijkheid
van een temperatuur na te gaan, n.1. door te onderzoeken
of verwarming gedurende eenigen tijd op die temperatuur,
daarna invloed heeft op de ademhaling bij b.v. 20°, waar
geen kans op schadelijke werking is. Ik voerde deze proeven
zoo uit, dat ik eerst waarnam, hoe hoog de ademhaling
bij 20° voor de gebruikte partij erwten was, daarna ze
verwarmde tot op de gewenschte hoogte, en zo vervolgens
eenige opeenvolgende uren weer bij 20° waarnam.

In de eerste plaats diende hierbij uitgemaakt te worden,
of temperatuurwisseling als zoodanig invloed heeft,
vooral daar de litteratuur hierover zeer tegenstrijdige
resultaten vermeldt.

Ztegenbein \') deelt eenige proeven mee, waarbij hij
kiemplanten van Vicia Faba en Lupinus luteus 5 uur
lang verwarmde op 30° of op 42°—45°. Bij de verwarming
op 30° bleek de ademhalingsintensiteit gelijk te blijven;
er was geen duidelijk onderscheid te constateeren tusschen
de COo-afgave voor en na de verwarming. Anders was
het voor 42°—45°; hier bleek liet, dat de ademhaling sterk
gedaald was onder den invloed der liooge temperatuur.

Palladin ²) gaat denzelfden invloed onderzoeken op
een eenigszins andere manier. Hij wil werken met weinig
groeiende plantendeelen, omdat dan de cijfers voor en
na de verwarming beter vergelijkbaar zijn; \'t is volkomen
juist, dat hij dit vooropstelt, maar het lijkt mij minder
goed gezien, dat hij nu afgesneden stengels van Vicia Faba

gaat gebruiken. Bovendien houdt hij de temperatuur
weinig constant, want hij geeft aan:

\'t Resultaat van zijn proeven is, dat elke temperatuur-
wisseling een toeneming van de ademhaling ten gevolge
heeft en wel van 40 %—50 %. De methode, die hij
volgde was deze, dat hij drie partijen stengel 3—5 dagen
respectievelijk bij kamertemperatuur, lage temperatuur
en hooge temperatuur kweekte op saccharose-oplossing.
Daarna nam hij de drie partijen gedurende eenige uren bij
dezelfde temperatuur waar, en wel bij kamertempera-
tuur. \'t Lijkt mij twijfelachtig, of de veranderingen,
die hier optreden, werkelijk \'t gevolg van temperatuurs-
wisseling zijn; zeer zeker is dit geval niet vergelijkbaar
met dat, wat zich bij mijn proeven voordeed.

Ten slotte is er een onderzoek van Zalenski waar-
over ik alleen een referaat kon lezen, daar het stuk in
het Russisch geschreven is. Bijzonderheden ontbreken
daardoor geheel. De schrijver komt tot het resultaat,
dat 2\\ uur verwarmen op 38°.8 de ademhaling sterk
doet stijgen, indien men ze beoordeelt naar waarnemingen,
die 4—6 uur na de verwarming gedaan worden bij
kamertemperatuur; de stijging wordt steeds minder
naarmate men deze waarnemingen later doet, en na 6
dagen is het resultaat weer hetzelfde als te voren. Als
object dienden de bollen van Gladiolus. ,,Bci längere
Zeit dauerndem Erwärmen bis 38°—40° C fängt die
Atmungsenergie der Zwiebeln an langsam abzunehmen,"
zegt Zalenski in zijn referaat verder. Alleen de methode
van Ziegenbein is dus eenigszins vergelijkbaar met de
mijne, en zijn resultaten komen dan ook met de mijne
overeen.

W. Zalenski. Memoiren des Instituts für Land- und Forstwirtschaft
in Nowo-Alexandria, Bd. XV. (Russisch) Referaat in: Botan. Central-
blatt, Bd. XCV, pag. 251, 1904.

Ik heb in de eerste plaats den invloed van verandering
van temperatuur nagegaan bij temperaturen, waar geen
enkele kans op een schadelijke werking aan te nemen
is, n.1. door eerst waar te nemen bij 5°, daarna bij 25°
en dan weer bij 5°. Ik geef hier de tijden, waarop ver-
schillende temperaturen bereikt waren, om te laten zien,
hoe snel de verandering plaats greep:

Zooals men ziet, was door het vervangen van warm
water door koud, de temperatuur in 15 min. 15° ge-
daald.

Een proef, waarbij verwarming van 20° op 30° plaats
had, gaf hetzelfde resultaat; daarentegen zag men bij
stijging der temperatuur tot 40° een aanmcrkelijken
achteruitgang, zooals tabel IV (blz. 50) aantoont. Het
Was nu bovendien noodig na te gaan, hoelang na de
verwarming het minimum van C0₂-afscheiding optrad,
omdat dit het punt is, dat in de verschillende proeven
vergelijkbaar is. Ik heb daartoe de ademhaling gedurende
langen tijd vervolgd met het volgende resultaat:

Hieruit blijkt, dat het derde uur na het einde der
periode van hooge temperatuur een minimum bereikt
wordt; dat daarna de intensiteit langzaam toeneemt,
en dat ongeveer 8 uur na dat einde de oorspronkelijke
hoogte weer bereikt is, zooals trouwens nog duidelijker
is in proef LXXI.

Ik laat hier volgen een tabel, waaruit de invloed van
verschillende temperaturen op te maken is:

Voor de derde kolom is in deze tabel gebruik gemaakt
van het laagst waargenomen getal. Een temperatuur van
40° werkt nog duidelijk ongunstig, 35° heeft zeer geringen
invloed en 30° een gunstigen, zoodat ook hier van een
schadelijke werking van temperaturen beneden 35° niets
merkbaar is. Ten opzichte va n den in vloed van temperatuur-
wisseling blijkt wel, dat mijn waarnemingen overeen-
stemmen met die van Ziegenbein, n.L: verwarming tot
niet schadelijke temperaturen (30°—35°) heeft geen, tot
hoogere een ongunstigen invloed. De kleine stijging
bij 30° zou ik nog niet direkt als bewijs van gunstigen
invloed willen opvatten; het is best mogelijk, dat 27.6,
de opbrengst vóór de verwarming, laag is door te spoedig
waarnemen, terwijl 30.4 een getal is, dat geheel normaal
ook voor 20° gevonden kan worden.

Ik veronderstelde nu, dat de invloed, dien verschillende
tijd van verwarmen zou hebben, ongeveer op dezelfde
wijze niet dien tijd moest samenhangen als de achteruit-
gang bij opeenvolgende waarnemingen onder den invloed
van een constante temperatuur, dat dus de graphische
voorstelling hetzelfde type lijn zou geven.

Ik koos om dit na te gaan 43° als temperatuur, daar
hier de invloed zeer sterk is, en er aan den anderen kant
geen sprake van afsterven van cellen is, waarvoor de
kans bij 45° tenminste grooter is.

\'t Is zeer moeilijk te bepalen, wanneer precies 43°
bereikt is; daardoor vormt de duur der verwarming
geen mooie reeks; ik heb eenvoudig aangenomen,
dat 12 minuten, nadat de thermometer in het vat 43° aan-
wees, de erwten ook op deze temperatuur waren, zooals
uit de thermoëlectrische waarnemingen volgde, \'t Hindert
bovendien uiterst weinig bij deze proeven of de objecten
0.1° a 0.2° lager blijven. Natuurlijk moest het op tempera-
tuur brengen zoo snel mogelijk geschieden, daar anders
de reeds schadelijke temperatuur van 35°—43° te veel
invloed zou hebben.

De eerste bepaling werd dan ook zoo uitgevoerd, dat een-
voudig tot 43° verhit werd en terstond daarop afgekoeld;
deze proef geeft dus den achteruitgang voor een tijd 0.

Het afkoelen geschiedde door warm water door koud
te Vervangen en verliep zeer snel; ik geef hier als
voorbeeld nog eens de tijdstippen, waarop in boven-
bedoelde proef verschillende temperaturen bereikt werden.

Tijdstip 11.07 11.21 11.27 11.37 11.39 11.45 11.55
Temp. 20° 35° 41° 43° 40° 30° 22°

In de volgende tabel zijn voor het gemak de cijfers
zoo omgerekend, dat de ademhaling vóór de verwarming
op 30 mgr. is gesteld:

Stelt men het verband tusschen tijd en opbrengst
van het ademhalingsproces na Verwarming graphisch voor,
dan ziet men uit fig. 10, dat hier zich weer de logarith-
mische lijn vertoont. De abscis geeft den tijd aan van
verwarming, de ordinaat de hoeveelheden, omgerekend
als in de laatste kolom van bovenstaande tabel.

Zooals reeds boven meegedeeld is, wordt de schadelijke
invloed langzamerhand Weer opgeheven, zoodat na
8 uur de oorspronkelijke hoogte weer bereikt is, tenminste
bij verwarming op 40° gedurende 1 uur.

Bij uur verwarmen op 43° duurt dit blijkbaar veel
langer; ik vond daar het volgende:

Aan den anderen kant stemmen alle proeven daarin
overeen, dat na 2 uur \'t minimum wordt bereikt en
daarna de stijging begint. Gedurende dien tijd blijft
het ademhalingsmechanisme dus blijkbaar in zijn
beschadigden toestand. Ik heb dit ook geconstateerd
door erwten eerst te verwarmen op 43°, daarna

De hoeveelheid, die ik gedurende deze laatste
Waarneming constateerde, komt vrij wel overeen met
die, welke ik kon verwachten, wanneer ik direct het
2de uur bij 43° had waargenomen; deze hoeveelheid is n.1.
te berekenen door als verhouding tusschen le en 2e uur
een getal aan te nemen, dat af te leiden is uit vroegere
waarnemingen.

De regel van van \'t Hoff-Arrhenius is van toepassing-
voor de temperaturen van 0°—20°; de coëfficiënt is 2.8.

Van 0°—10° is de ademhaling constant gedurende de
6 uren van waarneming; bij 15° en 20° stijgt ze, bij 25°
en 30° is het verloop onregelmatig, van af 35° treedt
een daling op, die grooter wordt naarmate de tempera-
tuur stijgt. De achteruitgang in opeenvolgende uren
vertoont een logaritlimische kromme.

Deze logaritlimische Val is ook te constateeren bij
opeenvolgende kortere waarnemingstijden.

Het optimum verschuift met den tijd van waarneming,
en valt voor half-uur-waarnemingen reeds samen met
het maximum.

Temperatuurswisseling heeft als zoodanig geen . n-
vloed; ze heeft een achteruitgang in ademhalingsinten-
siteit ten gevolge, indien de temperatuur op zich zelve
schadelijk is.

De zaden werden op dezelfde wijze behandeld als
die van Pisum, terwijl ik ook verschillende bijzonder-
heden, die ik voor Pisum eerst moest onderzoeken,
heb toegepast op Lupinus, voor zoover dit punten
betrof, die op de methode sloegen.

De zaden werden gebruikt na 4 dagen kieming, waar-
van 1 dag in water en 3 dagen in zaagsel. In \'t algemeen
meende ik op te merken, dat Lupinus minder goed
kiemde en veel onregelmatiger groeide dan Pisum.
Ik zaaide dus grootere hoeveelheden, waardoor ik beter
gelegenheid had om 100 gemiddelde plantjes uit te kiezen.
Ik gebruikte ook hier weer telkens 100 plantjes, waar-
van ik later het gewicht bepaalde. Lupinus is boven-
dien minder goed tegen hooge temperatuur bestand;
na 6 uren bij 45° b.v. was de turgor gedeeltelijk reeds
verdwenen en waren de wortels eenigszins bruin; in
zaagsel gelegd, groeide slechts een klein deel door, terwijl
de wortels bij allen bijna ten gronde gingen.

Ik heb nagegaan, of de bij Pisum verkregen resultaten
ook golden voor Lupinus. Er zijn hier minder proeven
genomen, daar slechts noodig was het algemeen verloop
vast te stellen.

In onderstaande tabel geef ik de cijfers, verkregen
bij verschillende temperaturen in opeenvolgende uren.

Doordat veel minder proeven genomen werden, zijn de
uitkomsten ook minder betrouwbaar.

Bij 5° en 10° blijkt ook hier de ademhaling constant
te zijn. Bij 15° daarentegen is een zeer duidelijke stij-
ging te zien; dit verloop komt dus geheel overeen met dat
bij Pisum. Bij 20° vertoont zich een eenigszins andere lijn,
n.1. eerst treedt stijging op, dan daling; nu is dit wel
\'t verschijnsel, dat zich ook eenigermate bij Pisum voor-
doet, maar daar treedt het hoogtepunt eerst later op,
gewoonlijk na 6 uur. Toch heb ik bij 20° voor berekening-
van het gemiddelde alle cijfers van een reeks van 6 uur
gebruikt. Ik vind nu voor de temperaturen van 5°—20°
uit alle gegevens de volgende waarden:
5° 4.9 mgr.

voor A₂₅ nemen \'t gemiddelde van de in het eerste uur
waargenomen hoeveelheden, blijkt hier het quotiënt 2.5
te zijn, zoodat voor Lupinus de regel van van \'t Hoff-
Arrhenius opgaat van 0°—25° met een coëfficiënt 2.6.
Bepalen we dezelfde verhoudingen uit de gegevens van
Clausen dan vinden we:

Dus is de coëfficiënt vrijwel dezelfde, maar de ver-
houding voor 25° is veel lager. Misschien heeft Clausen
langer gewacht, voordat hij waarnam, zoodat hij eerst een
lagere waarde vond, of is misschien het verschil hieraan
toe te schrijven, dat hij oudere kiemplanten gebruikte,
en deze andere verhoudingen gaven?

Bovendien bestaat nog een andere kans. Bij 25° ver-
loopt de ademhaling vaak onregelmatig; hij kan nu
b.v. juist een van de laagste waarden waargenomen
hebben.

Eén keer heb ik dezelfde plantjes eerst waargenomen
bij 10°, daarna bij 20° (proef XCYIII); ik vond daar het
quotiënt - 2.7. Blijkbaar is hier 25° de temperatuur,
waar het onregelmatig verloop zich het meest vertoont;
de cijfers in tabel VI geven b.v. een vrij geregelden
achteruitgang, maar een geheel ander beeld geeft
proef CYIII. Daar vindt men:

Bij hoogere temperatuur vinden we constant een achter-
uitgang; bij 30° en 35° is deze vrij regelmatig; de kromme
wijkt betrekkelijk weinig van een rechte lijn af, en eerst bij
40° treedt een val op, die aan een logarithmisch verloop
doet denken. De krommen zijn hier veel minder vloeiend,
wat ik voor een deel toeschrijf aan het geringere aantal
proeven, waardoor ik niet zoo goed over dit materiaal
kon oordeelen, en dat ik voor een deel ook in verband
breng met het onregelmatig verloop der kieming, enz.

De gemiddelden van al mijn waarnemingen geven voor
de verschillende temperaturen de volgende opbrengst:

Hieruit volgt een optimum tusschen 40° en 45°.
Wanneer ik echter naast het gemiddelde telkens de hoogste
en de laagste waarden aangeef, waartusschen de adem-
haling schommelt, dan zal men zien, dat ook hier bij
waarnemingen van 1 uur het optimum zeer twijfel-
achtig is.

De laagste grens ligt dus het hoogst voor 45°, de
hoogste voor 40°, terwijl de gemiddelde waarde weer
het hoogst is bij 45°.

Ook een beschouwing der cijfers op deze wijze pleit
nog het meest voor een optimum bij 45°.

Ook half-uur-waarnemingen geven de hoogste opbrengst
bij 45°; ml. 40° . . 26.9 mgr.

45° . . 30.1 „
Zooals ik reeds opmerkte is 6 uur verblijf in een
temperatuur van 45° voor het meerendeel der planten
doodelijk; blijkbaar ligt dus de hoogste opbrengst vlak
bij de temperatuurgrens van het leven.

Waarnemingen gedurende het tweede uur geven een
optimum bij 40°. Dit is ook hetgeen Clausen vindt,
waarbij dient opgemerkt te worden, dat bij hem de
opbrengst bij 50° bijzonder veel lager ligt, omdat hij de
objecten eerst 2 uren op die temperatuur hield. ^x)

In twee opzichten past dus het verloop der ademhaling
ook bij Lupinus in de opvatting van Blackman.

Er blijft over na te gaan, hoe groot de overeenstemming
in het derde punt is: n.1. in hoeverre uit de cijfers, ge-
vonden voor opeenvolgende uren bij 40°, 45° en 50°,
door extrapolatie waarden kunnen worden berekend,
die overeenkomen met de volgens den regel van van
\'t Hoff-Arrhenius theoretisch bepaalde. Ook hier
geldt volkomen hetgeen ik voor Pisum heb gezegd:
een figuur, geconstrueerd als plaat II voor Pisum geeft
geheel hetzelfde beeld; alleen heeft de stijging der theo-
retische waarden niet zoo snel plaats, daar de coëfficiënt
voor 10° lager is. Plaat III, hoewel voor Triticum gecon-
strueerd, geldt in het algemeen ook voor Lupinus.

Om van deze plantensoort geschikte kiemplantjes te
krijgen, volgde ik een eenigszins andere methode dan
bij de vorige objecten. Eerst werden de korrels één dag
in water gelegd en daarna op zaagsel gebracht. Dit

zaagsel bevond zich in platte geglazuurde schalen,
waardoor het mogelijk was het zeer vochtig te houden.
Ik gebruikte zooveel water, dat bij schuinhouden der
schotels zich zeer spoedig vloeistof aan de laagste zijde
verzamelde. Op dit zaagsel Werden de geweekte korrels
uitgespreid, zonder dat ze daarna bedekt werden, daar
\'t dan later moeilijkheden opleverde de kiemplantjes
vlug in grooten getale eruit te halen. Als de vochtig-
heidstoestand nu goed is, dringen de wortels niet in het
zaagsel, maar tillen integendeel de korrels omhoog,
zoodat men nu na 3 dagen de geheele gekiemde massa
bij stukken van de schalen kan verwijderen, doordat
bovendien de wortels door elkaar heen zijn gegroeid
en zoo de plantjes onderling verbonden zijn. Door schud-
den op een zeef reinigde ik deze massa weer, liet dan
\'t water een poosje afdruipen en stortte alles uit op
filtreerpapier, waardoor nog weer een hoeveelheid water
weggenomen Werd. Hierna woog ik 50 gram af.

Ik gebruikte bij Triticum minder aluminiumplaten
in het ademhalingsvat en nam grootere tusschenruim-
ten; op deze wijze toch kan de lucht goed circuleeren.
Triticum is een veel constanter materiaal dan Lupinus.

Daar ik noch met Lupinus, noch met Triticum proeven
heb genomen, die over een lang tijdsverloop verdeeld
waren, kan ik geen oordeel uitspreken over de vraag
of deze zaden tijdens het bewaren veranderen; daar de
tijd, die verliep tusschen de eerste en laatste proef
korter is dan bij Pisum, doet het ook minder ter zake.

De Triticum-kiemplanten bereiken door de fijne wortels
en kleinere afmeting der korrels waarschijnlijk eerder
de temperatuur der omgeving dan de andere ge-
bruikte planten; ook bij hooge temperaturen liet ik ge-
woonlijk maar 10—15 minuten Verloopen tusschen het
begin der proef en \'t oogenblik, dat de thermometer
in het vat tot de gewenschte hoogte gestegen was.

genomen; ik wilde slechts de feiten, bij Pisum verkregen,
verifieeren aan een zaad, dat bijzonder zetmeelrijk was.

Ik geef hier weer een overzicht van de ademhaling
bij temperaturen, die telkens met 5° opklimmen. De
gemiddelden zijn voor 15°, 20°, 25° en 30° bepaald
uit de cijfers der eerste drie uren.

Bepalen we in de eerste plaats Weer de verhouding
der intensiteiten voor temperaturen, die 10° verschillen,
dan vinden we:

In \'t algemeen is het resultaat dus hetzelfde: de regel
van van \'t Hoff-Arrhenius geldt voor Triticum van
0°—20°. De eenigszins andere verhoudingen bij Clausen
zijn misschien het gevolg van het gebruik van iets oudere
planten. Het trekt hier de aandacht, dat zoowel bij
mij als bij Clausen de quotiënten dalen, naarmate de
temperatuur stijgt; bij geen der andere objecten is deze
daling zoo geregeld als hier.

De verhoudingen zijn vrij betrouwbaar, daar in proef
CXIX dezelfde plantjes voor bepalingen bij 5° en 15°
werden gebruikt, in proef CXVII en CXVIII dezelfde
voor 10° en 20° en hier dezelfde quotiënten gevonden
werden, terwijl de vergelijkbaarheid der cijfers grooter is.

Voor de ademhaling bij 0°—10° heb ik niet meer
dan 2 bepalingen achter elkaar gedaan; over het constant
blijven kan ik dus niet oordeelen, maar naar analogie
met de andere objecten meen ik daartoe wel te mogen
concludeeren.

De waarnemingen bij 15°, 20°, 25° en 30° geven allen
hetzelfde beeld n.1. een stijging, die toeneemt met de
temperatuur. Omdat deze stijging zoo belangrijk is,
heb ik hier het gemiddelde uit de eerste drie waarnemingen
berekend.

Bij 35° verandert plotseling het verloop; de figuren
11 en 12 geven krommen, die geteekend zijn naar de
twee bij die temperatuur uitgevoerde bepalingen.
Figuur 11 geeft een typisch op- en neergaande kromme;
hier is duidelijk een schommelen om een gemiddelde
waar te nemen, waarvan de hoogte ongeveer aan-

gegeven wordt door de drie laatst waargenomen hoe-
veelheden. Figuur 12 vertoont een lijn, waaruit die sterke
uitwijkingen verdwe-

wel hier ook wel
in de laatste uren
schommelingen op-
treden (proef CXIII),
die doen denken aan 4?
hetgeen bij Pisum y L
bij ongeveer 35° of
37°.4 te zien is.

Yoor het beoordeelen van de quaestie van een opti-
mum geef ik hier voor 40°, 45° en 50° alle waarnemingen,
die ik daarvoor heb.

De waarnemingen, die in de laatste kolom vermeld
zijn, werden gedaan in 2 opeenvolgende dagen met
plantjes, die zeer gelijkmatig en onder bijzonder gelijke
omstandigheden waren gekiemd. Een andere reeks gaf
voor 40°, 45° en 50° respectievelijk 25.2, 25.6 en 29.2
mgr. Uit de 1 uur-waarnemingen mag men, dunkt me,
veilig concludeeren, dat de intensiteit bij 40° en 45°
even groot is, terwijl ze bij 50° beslist lager is, wat ook
duidelijk blijkt bij vergelijking der onderste en bovenste
grenzen.

Uit de eene reeks cijfers, vastgesteld voor de eerste
halfuren, blijkt reeds, dat geen belangrijk onderscheid
is waar te nemen voor verschillende temperaturen;
uit de andere reeks, dat het optimum, indien aanwezig,
bij het maximum ligt. De sterke val bij 50° toont aan,
dat hier spoedig sterke beschadiging optreedt; de plantjes
toonden dit na 6 uur ook duidelijk. Waarschijnlijk is
dit object ook zeer geschikt om bij kortere waarnemingen
de volledige verschuifbaarheid van het z.g. optimum
aan te toonen. Clausen vindt, dank zij zijn lang ver-
warmen op 40° enz. vóór het opvangen van het C0₂¹),
een duidelijk optimum bij 40°.

Plaat III geeft het gedrag weer van Triticum, vergeleken
met de theorie van Blackman. Het beeld is hetzelfde
als voor Pisum; de coëfficiënt voor 10° is slechts lager.

Om met een geheel ander object te werken, heb ik
ten slotte een aantal proeven gedaan met bloemhoofdjes
van een Composiet. Hier heeft men niet meer groeiende
deelen, die weinig reservevoedsel bevatten. Ik gebruikte
bloemhoofdjes, die pas open waren, en knipte ze

af, zoodat er nog ongeveer \\ cM. steel aan zat. Mijn
bedoeling ging niet verder dan te onderzoeken of hier
een achteruitgang merkbaar was; ik heb dus slechts bij
hoogere temperatuur onderzocht. Voor een geregeld
onderzoek is \'t noodig, dat men over groote hoeveel-
heden materiaal kan beschikken, zoodat men niet de kans
loopt, dat dit te eeniger tijd afgemaaid wordt. Bij mij
was juist het afmaaien de oorzaak, waardoor verdere
proeven onmogelijk waren.

Voor elke proef werden 50 gram bloemen gebruikt.
Beschadiging treedt reeds na een of twee uur bij 45° op,
na 6 uur waren de bloemen grootendeels afgestorven.
De resultaten toonen zeer duidelijk, dat de proeven lang
niet zuiver genoeg genomen zijn; allerlei vreemde onregel-
matigheden komen voor. Ik geef hier de resultaten
van al mijn proeven:

Overal treedt een daling op; ook bij 30° is deze nog
vrij sterk. Bij 40° en 45° is het verloop ervan vrijwel
rechtlijnig; van een logarithmischen val is niets te zien.
Volgens de waarnemingen in de eerste uren gedaan,
ligt het optimum bij 45°, dus weer hooger dan het ge-

vonden werd door Clausen ^x) en Ziegenbein voor
bloemen; deze geven beide 40° aan.

Zooals reeds gezegd is, hadden deze proeven slechts
ten doel te onderzoeken, of zich groote afwijkingen
van de andere objecten voordeden; het is met deze
weinige waarnemingen voldoende bewezen, dat dit niet
het geval is.

Bij de objecten, waar ik ook bij lagere temperaturen
heb waargenomen, in \'t algemeen beneden 25°, doet zich
overal in meerdere of mindere mate hetzelfde verschijnsel
voor, n.1. de ademhaling blijft constant, wanneer men
gedurende 6 opeenvolgende uren bij een constante tempe-
ratuur beneden 10° waarneemt; doet men hetzelfde bij con-
stante temperaturen van 15°—20°, dan vindt men voor het
laatste uur een grootere intensiteit dan voor het eerste;
de opeenvolgende uren vertoonen een geleidelijke stijging.
Bij Pisum en Lupinus is die vooruitgang zwak, bij
Triticum sterker.

Vroeger heb ik reeds besproken, dat ik ook zeer kleine
verschillen hier als vooruitgang meen te mogen aan-
merken, wegens het verschil, dat men waarneemt bij
vergelijking van hetgeen bij verschillende groepen van
temperaturen gebeurt. De vraag, wat deze stijging
beteekent, trok reeds heel spoedig mijn aandacht, daar
de voorloopige proeven, waarbij steeds Pisum gebruikt
werd, alle bij 20° of 21° genomen werden. Zooals ik
reeds in het vorige hoofdstuk besprak (blz. 32), vertoonde
de ademhaling bij 20° een kromme met een maximum;
de vochtigheidstoestand bleek op dit verschijnsel invloed
te hebben, want na het plaatsen van bakjes water in
het ademhalingsvat, verschoof dit hoogste punt tot
aan het einde Van het 6^de uur.

verblijf der erwten in het toestel? Om dit te onder-
zoeken, nam ik proeven, waarbij ik de planten 3 uur
in het toestel liet, voordat waarnemingen werden gedaan;
positief resultaat verkreeg ik niet. De uitkomsten waren
te wisselvallig om iets te concludeeren; de hoofdindruk
was, dat deze tijd van voorloopig verblijf in het toestel,
weinig invloed had; d. w. z., dat men daarna in de
waargenomen uren toch weer een maximum zag. Meer
pleitte er voor een andere hypothese, dat n.1. het ver-
schijnsel berust op een bepaald verloop der ademhaling
op den vierden kiemingsdag, dat dus de intensiteit
der ademhaling samenhangt met het stadium der kieming.

Op grond van al mijn verdere proeven vind ik geen
reden om aan een invloed van het toestel te denken;
een gunstige invloed van de temperatuur is niet gemak-
kelijk aan te nemen, want waarom zou dan later een
daling optreden? Dat deze optreedt, blijkt uit proeven,
die ik 10 uur en zelfs 13 uur liet duren; de laatste uren
gaven dan gewoonlijk een opbrengst, die onder het
in het begin bereikte maximum lag; bij onderlinge
vergelijking vertoonden deze uren een gelijk blijven
of een geringe daling. Ten slotte heb ik één keer de
ademhaling gedurende 24 uur vervolgd; gedurende het
eerste gedeelte nam ik uur na uur waar, daarna met
tusschenpoozen van 2 uur. Ziehier het resultaat:
8 Sept.

Het begin komt geheel overeen met wat ik vroeger
gevonden heb: een stijging tot het 5^de uur; daarna gaat
de C0₂-afscheiding langzaam achteruit, totdat ze ten
slotte lager is dan bij het begin.

De plantjes waren 20 Augustus na afloop der proef
voorzichtig in zaagsel gelegd, en daarna den volgenden
dag opnieuw gebruikt.

Hier waren tegelijkertijd 2 bakken met erwten uit-
gezaaid; ze werden geheel in dezelfde omstandigheden
gehouden, maar de eene een dag na de andere gebruikt.
Zoo werd dus op verschillende manieren zooveel mogelijk
vergelijkbaar materiaal verkregen, en steeds zag ik ten
slotte den geringen achteruitgang.

Over het verloop der ademhaling gedurende de
kieming vond ik slechts opgaven bij Godlewski ¹), en
deze zijn zeer beperkt. In zijn proef XIII is de C0₂-
afscbeiding den 4^den dag grooter dan den 5^den; in proef
XIV is het andersom. Bovendien zijn de zaden geheel
anders behandeld, zoodat deze opgave zeer weinig
waarde heeft voor dit geval.

Kischavi ²) deelt mee, dat bij Vicia gedurende de
kieming ongeveer 14 dagen de ademhaling constant
blijft; misschien is dit uit te breiden over meerdere
Papilionaceae.

Al valt \'t maximum van C0₂-productie niet altijd op
hetzelfde oogenblik, toch meen ik, dat \'t aannemen van
een verband met het kiemingsstadium vrij aannemelijk
is. Om zekerheid te krijgen zouden veel meer en vooral

veel langere proeven gedaan moeten worden, waarvoor
een automatische verwisseling der barytbuizen dan
feitelijk noodig zou zijn, daar het anders onmogelijk
is eenige etmalen achter elkaar geregeld Waar te
nemen. De tijd ontbrak mij om aan dit vraagstuk
speciale aandacht te wijden. Voor Lupinus heb ik de
zaak niet apart onderzocht; m. i. er groote

kans, dat deze plant als Papilionacea zich evenzoo
gedraagt. Triticum vertoont iets anders; dit bleek uit
eigen waarnemingen en uit de litteratuur. Risciiavt \')
en Godlewski ²) constateeren beiden, dat de ademhaling
bij Triticum gedurende langen tijd met de kieming
toeneemt. Zelf vond ik voor den 5^den dag 28.8 mgr.;
met dezelfde plantjes voor den 6^den dag 36.4 mgr.

Beschouwen we voorloopig verder alleen het geval
van Pisum. Bij 15° en ook bij 20° zien we dus een voor-
uitgang, bij 25° en 30° is die niet meer te constateeren.
Daar vertoont zich het op- en- neerschommelen, dat
op blz. 37 besproken is. Het ligt, dunkt me, voor de
hand, aan te nemen, dat daar reeds optreedt de schadelijke
invloed, wat die ook zij, die bij nog hoogere tempe-
ratuur de daling tengevolge heeft. Hier zou men dan
twee invloeden hebben, die elkaar vrijwel in evenwicht
houden.

Zooals ik reeds op blz. 37 vermeldde, is bij 25° en
vooral bij 30° de groei zoo sterk, dat die na 6 uur met
het bloote oog gemakkelijk te constateeren is. ³) In \'t
algemeen gaat sterke groei met verhoogde ademhalings-
intensiteit gepaard, zoodat de kans niet is buitengesloten,
dat de twee zooeven genoemde invloeden zijn: sterke
groei en beschadiging door hoogere temperatuur. Ik
vermeld deze veronderstelling hier alleen, omdat de

³) Ook volgens Sachs en Koppen ligt het optimum voor groei tusschen
25° en 30°.

groei zoo opvallend sterk is. Bij 35° was reeds zeer
duidelijk de achteruitgang te constateeren. Ik heb nu
een aantal proeven gedaan tusschen 30° en 40° om
juist het optreden van dien schadelijken invloed geleidelijk
te kunnen waarnemen. Plaat I geeft hiervan een beeld.
Laat ik hier eerst mijn indruk weergeven over het
ontstaan van deze lijnen, en daarna deze opvatting
aan elk geval demonstreeren.

M. i. hebben we hier te doen met twee over elkaar
grijpende processen, die te samen de oorzaken zijn
van de C0₂-afscheiding bij de normale ademhaling.
Het eene wordt door hooge temperatuur benadeeld en
wel bijna direkt zeer sterk, het andere daarentegen
neemt tamelijk geleidelijk toe tijdens het verblijf onder
de hooge temperatuur. Fig. 1 voor 32°.6 vertoont nog
hetzelfde, dat men bij 30° ziet, maar mst veel sterker schom-
melingen, en het eerste uur geeft een flinke daling. Bij
34^c is die eerste daling nog veel belangrijker, maar
reeds na het eerste uur treedt een heftige strijd tusschen
de beide neigingen, die van stijging en daling, op. Bij
35° duurt de daling reeds als regel 2 uur, soms gaat ze
door, soms wordt ze ongeveer in evenwicht gehouden
door de neiging in tegengestelde richting. Bij 37°.4 neemt
de ongunstige werking der temperatuur toe, en over-
heerscht reeds gedurende bijna 3 uur; daarna treedt de
periode in, gedurende welke de twee tendenzen tegen
elkaar opgewassen zijn. Dit oogenblik valt nog later bij 39°,
waar de lijn bijna logarithmisch verloopt; de twee laatste
uren geven dezelfde waarden in proef CXXXII. Bij 40°
vertoont zich, zooals uit alle tot nu toe besproken proeven
volgt, de geregelde logarithmische achteruitgang. Ik
heb nu echter deze proeven eens langer voortgezet en
gezien, dat na 7 uur een stijging was waar te nemen, die
tot het einde, tot het 9^de uur, doorging (proef CXXX).
Bij 43° ten slotte ging de achteruitgang gedurende
10 uur geregeld door.

Het is bovendien noodig in mijn hypothese op te
nemen, dat de stijging van het tweede proces, die een
functie van den tijd is, beïnvloed wordt door de tempe-
ratuur, en als zoodanig geringer wordt bij hoogere
temperatuur. Ik heb ook deze verschijnselen speciaal
bij Pisum bestudeerd; in de proeven voor Lupinus en
Triticum vind ik ten hoogste aanwijzingen van iets der-
gelijks. Proef XCV geeft voor Lupinus bij 40° de volgende
reeks getallen in 6 uur:

Vooral voor Lupinus echter is het geheele verloop
eenigszins afwijkend, daar hier van 25°—35° een meer
rechtlijnige daling optreedt; Triticum geeft in \'t algemeen
een beeld, dat volkomen met Pisum overeenkomt,
behalve daarin, dat alle kritische temperaturen, als ik
het zoo mag uitdrukken, eenigszins hooger liggen.

Bij alle drie objecten komen drie wijzen voor, waarop
de ademhaling in opeenvolgende uren verloopt, die
tamelijk scherp zijn te onderscheiden: 1° er doet zich
een stijging voor, 2° de intensiteit schommelt op en
neer, 3° er heeft duidelijk daling plaats. Bepaalt men
de temperaturen, waarbij dit gebeurt, dan vindt men
voor de drie objecten een geregelde opklimming. De
volgende tabel toont dit aan; als temperatuur voor
stijging heb ik die gekozen, waarbij nog stijging merkbaar
is, dus de hoogste.

Zooals men ziet is er een geregelde opklimming merk-
baar van Lupinus tot Triticum. Ik heb na Pisum de
twee andere soorten gekozen als proefobject, in hoofdzaak
met het oog op het verschillende reservevoedsel, dat
deze zaden bevatten. Eerst nadat ik de opklimming bij
de kritische temperaturen zag, heb ik nauwkeuriger
het gehalte aan zetmeel en eiwit nagegaan. Dit leidde
tot het volgende resultaat:

Pisum en Triticum bevatten beide een zeer belang-
rijke hoeveelheid zetmeel; ook in ademhaling vertoonen
ze veel overeenkomst. Lupinus staat veel meer geïsoleerd
door het verschijnsel, dat reeds bij 25° of zeker bij 30°
een rechtlijnige achteruitgang begint.

De cijfers zijn ontleend aan: Habz. Landwirtschaftliche Samenkunde,
en geven het % van het drooggewicht aan.

bij een hooger eiwitgehalte de hier bedoelde temperaturen
lager liggen; dat hooger zetmeelgehalte samengaat met
hoogere temperaturen. Pisum neemt wat reservevoedsel
betreft een intermediaire plaats in, eveneens wat de
temperaturen betreft.

Men mag Waarschijnlijk wel aannemen, dat een proces
als de ademhaling in verband staat met enzymwerkingen,
dat tenminste een deel der omzettingen, die leiden
tot de C0₂-afscheiding, tot stand komt door enzymen;
en zoo zijn verschillen, die bij de ademhaling optreden,
in verband met verschillend reservevoedsel, zeer be-
grijpelijk. Al naar mate de zaden veel eiwit of veel
zetmeel bevatten, zullen proteolytische of diastatische
enzymen een grootere rol spelen, want in elk geval
zullen toch de primaire splitsingen door verschillende
enzymen moeten geschieden. Misschien is zoo ook een
verband te leggen tusschen het eerder beginnen van
een achteruitgang bij Lupinus dan bij de andere en
het lager liggen van het optimum der proteolytische
enzymen dan dat der diastatische.

Lafar b.v. geeft aan, dat proteolytische enzymen
waarschijnlijk een optimum vertoonen bij 30°—40°;
voor diastatische wordt dit gewoonlijk hooger aangegeven,
b.v. 50° bij Duclaux ¹), of 63° volgens Kjeldahl. ²)

Het geheele verloop der C0₂-afscheiding vertoont
trouwens overeenkomst met dat van enzymwerking
onder invloed der temperatuur.

De lijn, die de afhankelijkheid van het proces van ver-
schillende temperatuur weergeeft, vertoont evenals die
voor enzymwerkingen een minimum, optimum en
maximum, wat niet bijzonder merkwaardig is, daar
juist dit het kenmerk van een physiologische kromme is.

Merkwaardiger is echter, dat ook bij enzymen geconsta-
teerd is, of althans aanwijzingen voorhanden zijn, dat bij
temperaturen, die nog ver onder de optimale liggen, geringe
achteruitgang te constateeren is. Duclaux l.c. pag. 184
geeft hierover eenige beschouwingen. Hij neemt aan, dat
reeds bij lage temperatuur langzamerhand achteruitgang
bij het enzym optreedt, en dat deze steeds sneller intreedt,
totdat in een minimalen tijd de achteruitgang volledig
is, d. w. z. totdat de temperatuur het enzym direct
vernietigt.

Toch mag men deze feiten slechts uiterst voorzichtig
hier toepassen, want voor een verdere behandeling
van dit vraagstuk zouden veel meer gegevens aanwezig
moeten zijn. Wanneer men quantitatief de enzymwerking
wil nagaan in planten, zou men o.a. moeten kennen
de verschillende stoffen, die in reactie treden. Hiervan
nu weet men eigenlijk niets. Men kan absoluut niet
beoordeelen, hoeveel enzym deelneemt aan de omzetting;
men beoordeelt de hoeveelheid enzym naar de werking
Van een uittreksel uit een plant op een bekende hoeveel-
heid stof, maar er is niet de minste zekerheid of diezelfde
hoeveelheid enzym nu ook in de plant werkt, want men
weet niet, waar het enzym zich bevindt in de cel, en
of de geheele aanwezige hoeveelheid in aanraking komt
met de stoffen, waarvan het de reactie beïnvloedt. Van den
anderen factor bij de reactie, de stof, die omgezet wordt,
geldt hetzelfde; verder weet men volstrekt niet nauwkeurig,
hoe het medium is, waarin de reactie plaats vindt, terwijl
dit ook zeer belangrijken invloed uitoefent.

Daardoor is het m. i. ook niet mogelijk eenige betrouw-
bare veronderstelling te opperen omtrent de processen,
die aanleiding geven tot de typische logarithmische
lijnen, die de C0₂-afgifte bij hoogere temperatuur aan-
geven.

In \'t algemeen duidt zoo\'n lijn op een reactie, waarbij
een der zich in reactie bevindende stoffen, als „limiting

factor" werkt. Men zou dan hier niet van een stof
moeten spreken, die zich in reactie bevindt, maar van
een deel van het ademhalingsproces of van dit proces
als geheel. Men zou zich moeten voorstellen, dat b.v. de
eerste omzettingen niet genoeg materiaal leveren om de
C0₂-afscheiding op de oorspronkelijke hoogte te houden.
Maar dan zou er geen reden zijn, waarom ook de opbrengst
bij 20° na een verwarming op 40° daalt; immers na één
uur bij 40° is de C0₂-afscheiding in een tweede uur bij
40° hooger dan in een volgend uur bij 20°. In die daling,
na verwarming, van de intensiteit bij niet schadelijke
temperatuur, zou ik eerder een aanwijzing willen zien
voor het ontstaan van een schadelijken factor, b.v. van
een anti-enzym, een anti-stof of de beschadiging van het
werkende enzym.

In verband met hetgeen ik gezegd heb over de adem-
haling bij 30°—43°, waar ik twee elkaar tegenwerkende
processen aannam, of tenminste twee processen, die
afzonderlijk beïnvloed worden, wijs ik op beschouwingen
van Palladin. ²) Deze neemt twee processen aan; het
eerste werkt speciaal bij intramoleculaire ademhaling,
terwijl hij het enzym, dat hierin hoofdzakelijk werkt,
carbonase noemt; het tweede, dat hij aan oxydasen ³)
toeschrijft, verwerkt speciaal de tusschenproducten,
gevormd door het eerste. Het eene proces kan nu b.v.
veel meer beïnvloed worden door de temperatuur dan
het andere, waardoor een daling tot een bepaald punt
kan verklaard worden; de zaak wordt dan nog gecom-
pliceerder, doordat Palladin aanneemt, dat de twee
enzymen elkaar beïnvloeden. Hij laat n.1. de twee enzym-
werkingen als \'t ware na elkaar plaats hebben, door eerst

in een waterstof-atmosfeer te werken, en daarna in ge-
wone lucht. De zoo geleverde hoeveelheid C0₂ is grooter
dan die, welke wordt afgegeven, wanneer de planten
dienzelfden tijd zich voortdurend in atmosferische lucht
bevinden. Hij schrijft dit hieraan toe, dat de oxydasen
de carbonasen kunnen aantasten. ¹)

Misschien is zoo iets ook hier mogelijk. De stijging,
die optreedt na de eerste daling bij de temperaturen
van 35°—40° zou dan toe te schrijven zijn aan het niet
meer, of minder beïnvloed worden van het eene enzym
door het andere, doordat b.v. het beschadigende juist
het sterkst benadeeld wordt door de temperatuur.

Verdere theoretische beschouwingen lijken mij over-
bodig. Meer onderzoekingen zijn noodig, en dan meen ik,
dat door deze proeven uit te breiden, wel feiten zullen
gevonden kunnen worden, die een aanvulling geven
voor hetgeen Palladin behandelt, of wel door diens
opvatting kunnen verklaard worden, \'t Is ook deze
splitsing van het ademhalingsproces, die, naar ik op
blz. 46 zeide, misschien eens de afwijkingen van de
theorie van Blackman, zooals ik die vond, zal kunnen
verklaren.

Na onderzoek der drie soorten kiemplanten, kan vast-
gesteld worden, dat de opvatting van Blackman voor
de ademhaling gedeeltelijk van toepassing is.

Wanneer men de ademhaling bij verschillende con-
stante temperaturen gedurende 6 opeenvolgende uren
bepaalt, vindt men voor alle objecten voor temperaturen
tot 10°, steeds dezelfde hoeveelheid uitgeademd C0₂;
de ademhaling is dus constant; voor hoogere temperatuur,
tot 20°, vindt men een stijging der intensiteit; dan
volgt een periode, waarin de C0₂-productie op- en
neer schommelt. Hooger dan 40° ziet men steeds
hetzelfde n.1. een geregelden achteruitgang, die graphisch
voorgesteld, een ongeveer logarithmische lijn vertoont.

De temperatuur, waarbij de overgang van de eene
wijze van verloop der ademhaling in de andere plaats
heeft, verandert met den aard van het reservevoedsel;
zij stijgt met het zetmeelgehalte, daalt met het eiwit-
gehalte.

De regel van van \'t Hoff-Arrhenius geldt voor
Pisum en Triticum van 0°—20°, voor Lupinus tot 25°;
de coëfficiënt voor 10° temperatuurverschil ligt tusschen
2 en 3.

Uit den achteruitgang der ademhaling boven 40° volgt
ook de conclusie van Blackman, dat het optimum een
punt is, dat verschuifbaar is door den tijd van waarne-
ming te veranderen.

Blackman meent uit de cijfers, die gevonden zijn
voor de C0₂-afscheiding gedurende opeenvolgende, gelijke

tijden bij hoogere temperatuur, door extrapolatie de
intensiteit te kunnen berekenen, die het proces heeft
gedurende een oneindig korten tijd, nadat de planten
die temperatuur hebben aangenomen. Deze intensiteit
zou overeenkomen met die, welke men kan berekenen
door toepassing van den regel van van \'t Hoff-
Arrhenius. In dit opzicht bleek de theorie niet op te
gaan voor het ademhalingsproces.

Behalve deze toetsing van de theorie van Blackman,
vond ik, dat temperatuurwisseling niet als prikkel werkt
op de ademhaling; dat het geheele ademhalingsproces
slechts ongunstig beïnvloed wordt, wanneer de hooge
temperatuur op zich zelf reeds schadelijk is.

De volgende tabellen geven bijna al mijn proeven
weer. De nummers der proeven zijn aangegeven met
Romeinsche cijfers; elke proef werd genomen met een
zelfde hoeveelheid erwten, die ook slechts voor die eene
proef diende. De proeven zijn gerangschikt naar de
temperatuur, behalve die, waarin dezelfde planten
werden gebruikt voor waarnemingen bij verschillende
temperatuur. Dergelijke proeven zijn alleen met Pisum
genomen; ze zijn geplaatst achter de geheele reeks proeven
bij éénzelfde temperatuur genomen.

Bij elke proef is de datum opgegeven, zoodat gemakke-
lijk na te gaan is, welke uitkomsten in dit opzicht het
meest vergelijkbaar zijn. In kolom 6 zijn de hoeveelheden
C0₂ gegeven, berekend per uur naar de waarnemingen
uit kolom 5.

Van Pisum en Lupinus werden steeds 100"plantjes
gebruikt, van Triticum en Crepis 50 gr. materiaal.

P B O E y E N met Pisum sativum. 100 zaden, die
3 dagen gekiemd hebben, 1 dag in water en
2 dagen in zaagsel. Kiemingstemperatuur 19°—23°.

PROEVEN, waarin dezelfde erwten bij verschillende
temperaturen zijn waargenomen.

PROEVEN met Lupinns luteus. 100 zaden, die 1 dag
in water en 3 dagen in zaagsel gekiemd zijn.
Kiemingstemperatuur 19°—23°.

PROEVEN met Triticum vulgare. 5Ö gr.
kiemplanten, die 1 dag in water en 3 dagen
op zaagsel gekiemd hebben. Kiemings-
temperatuur 19°—23°.

Botany, vol. XXII, pag. 557, 1908.
F. F. Blackman. Optima and limiting Factors, Annals
of Botany, vol. XIX, pag. 281, 1905.

of chemical Mechanics in the living Plant, Nature,
vol. 78, pag. 556, 1908. .
J. Boehm. Ueber die Respiration von Landpflanzen,
Sitzungsberichte der Kais. Akad. der Wissenschaften
zu Wien, Bd. 67, 1873.
GL Bonnier et L. Mangin. Recherches sur la respi-
ration et la transpiration des Champignons, Annales
des Sciences naturelles, Botanique, 6e série, tome
XVII, pag. 210, 1884.

ration des tissus sans chlorophylle, Annales des
Sciences naturelles, Botanique, 6e série, tome XVIII,
pag. 293, 1884.
J. Borodin. Physiologische Untersuchungen über die
Athmung der beblätterten Sprosse, Arbeiten der
St. Petersb. Ges. der Naturforscher, Bd. 7, 1876.
(Referaat in: Just. Botan. Jahresbericht, Bd. IV,
2e Abt., pag. 919, 1876).

Gewächse und des pflanzlichen Stoffwechsels, Bd.
19, pag. 893, 1890.
P. Déhérain et H. Moissan. Recherches sur l\'absorption

d\'oxygène et l\'émission d\'acide carbonique par les
plantes, maintenues dans l\'obscurité. Annales des
Sciences naturelles, Botanique, 5e série, tome XIX,
pag. 321, 1874.

W. Detmer. Vergleichende Physiologie des Keimungs-
processes der Samen, Jena, 1880.

J. H. van \'t Hope. Vorlesungen über theoretische und
physikalische Chemie, 2e Auflage, Braunschweig 1901.

M. Javillier. Sur l\'influence favorable de petites doses
de zinc sur la végétation du Stérigmatocystis nigra
v. Thgh. Comptes rendus de l\'Acad. des Sciences,
9 Déc., 1907.

U. Kreusler. Beobachtungen über die Kohlensäure-
Aufnahme und Ausgabe (Assimilation und Athmung)
der Pflanzen, Landwirtsch. Jahrbücher, Bd. 16,
pag. 711, 1887.

U. Kreusler. Beobachtungen über Assimilation und
Athmung der Pflanzen, Landwirtsch. Jahrbücher,
Bd. 19, pag. 649, 1890.

R. H. Lock. On the Growth of Giant Bamboos, with
special Reference to the Relation between Conditions
of Moisture and the Rate of Growth, Annals of
the Royal Botan. Gardens Peradeniya, vol. II,
pag. 211, 1804.

G. L. C. Matthaei. On experimental Researches on
vegetable Assimilation and Respiration, Philoso-
phical Transactions, vol. 197 B, pag. 47, 1905.

A. Mayer. Die Abhängigkeit der Pflanzenathmung
von der Temperatur, Landwirtsch. Versuchsstationen,
Bd. XIX, 1876.

W. Palladin. Influence des changements de tempé-
rature sur la respiration des plantes, Revue géné-
rale de Botanique, vol. XI, pag. 241, 1899.

W. Palladia. Die Arbeit der Atmungsenzyme der
Pflanzen unter verschiedenen Verhältnissen, Zeit-
schrift f. physiol. Chemie, Bd. 47, pag. 407, 1906.

W. Palladin. Ueber das Wesen der Pflanzenatmung,
Bioch. Zeitschrift, Bd. XVIII, pag. 151, 1909.

Pedersen. Mittheilungen aus dem Carlsbader Labo-
ratorium, H. 1, pag. 59, 1878. Geciteerd uit: W.
Detmer. Vergleichende Physiologie des Keimungs-
processes der Samen, 1880.

W. Pfeffer. Ueber intramoleculare Athmung, Unter-
suchungen aus dem bot. Institut zu Tübingen,
Bd. 1, pag. 636, 1885.

K. Purievitch. Influence de la température sur la
respiration des plantes. Annales des Sciences na-
turelles, Botanique, 9e série, tome 1, pag. 1, 1905.

O. Richter. Pflanzenwachstum und Laboratoriumsluft,
Berichte d. d. botan. Gesellsch., Bd. XXI, pag.
180, 1903.

L. Rischavi. Einige Versuche über die Athmung der Pflan-
zen, Landwirtsch. Versuchsstationen, Bd. XIX, 1876.

L. Rischavi. Zur Frage über die Athmung der Pflanzen,
Schriften der neurussischen Gesellschaft der Natur-
forscher, Bd. V, 1877. (Referaat in: Just. Botan.
Jahresbericht, Bd. V. pag. 721, 1877.)

Factors to Growth Measurements, Annais of the
Royal Botan. Garden Peradeniya, vol. III, pt. II,
pag. 303, 1906.

A. M. Smith. Respiration of Hydrilla verticillata,
Proceedings of the Cambridge Phil. Soc., vol. XIV,
pag. 296, 1907.

A. v. Wolkoff und A. Mayer. Beiträge zur Lehre
über die Athmung der Pflanzen, Landwirthsch.
Jahrbücher, Bd. 3, pag. 481, 1874.

W. Zalenski. Zur Frage über die Wirkung von Reizen
auf die Atmung der Pflanzen, Memoiren des Instituts
für Land- und Forstwirthschaft in Novo-Alexandria,
Bd. XV, 1902. (Referaat in: Botan. Centraiblatt,
Bd. 95, pag. 251, 1904.)

E. Ziegenbein. Untersuchungen über den Stoffwechsel
und die Athmung keimender Kartoffelknollen, sowie
anderer Pflanzen, Jahrb. f. wiss. Botanik, Bd. XXV,
pag. 563, 1893.

De gestippelde gedeelten der krommen in fig. 6 en 7
zijn geconstrueerd volgens gegevens uit vroegere proeven;
slechts de getrokken gedeelten zijn in deze proeven
waargenomen.

In deze figuren geven de ordinaten de hoeveelheid
uitgeademd C0₂ in mgr. aan, de abscissen den tijd.

Plaat II. Voorstelling van de ademhaling van Pisum
volgens de theorie van Blackman. Ver-
klaring in den tekst op blz. 44.

Het optimum van de temperatuur ten opzichte van
de ademhaling, is verschuifbaar met den tijd van waar-
neming.

De invloed van de temperatuur op de ademhaling der
planten hangt af van den aard van het reservevoedsel.

De omzetting buiten de cel van C0₂ tot formaldehyde
door chlorophyl is niet bewezen.

De opvatting van Chodat en Lendner over de bloem
der Cruciferen verdient aanbeveling boven die van
Lignter.

De theorie van Frech-Arrhenius geeft een aan-
nemelijke verklaring voor het ontstaan der ijstijden.

Temp.	Hoeveelheid C()₂ in mgr. gedurendo het	afgescheiden	Gemidd. mgr. per uur
Ie	2e	3o	4e	5e	0e uur
0°	4.0	4.0	3.6	4.0	3.8		3.9
5°	G.7	6.0	5.6	5.7	5.8		6.1
10°	12.0	11.2	11.1	11.4	11.4	11.3	11.4
15°	18.6	19.0	19.4	19.4	20.0	20.2	19.4
20°	28.6	30.3	30.3	30.6	30.4		30.0
25°	43.3	42.4	42.2	41.7	40.7	40.9	42.0
30°	51.7	50.9	52.2	53.6	53.5	53.5	52.6
35° \'	68.7	62.8	60.1	61.7	60.9	60.9
40°	73.3	55.2	49.0	45.3	43.0	41.2
45°	73.5	48.4	41.9	35.9	31.9	28.0
50°	74.0	38.8	17.8	12.0	8.0	5.9
55°	35.7	12.8	9-7

(\'0₂-af8chciding hij	por uur berekend nunr waarnemingen van: 2 uur I uur \| A uur uur
40°	07.7	77.7	79.2	82.0
45°	59.9	73.0	82.0	91.(5
50°	5(5.0	70.4	92.(5	100.0

om 11 u. 17\'	temp. 5°
„ 11 u. 40\'	„ 20°
„ 11 u. 45\'	„ 25°
van 11 u. 45—12 u. 45\'	„ 25°
om 12 u. 50\'	„ 20°
,, 1 uur	„ 10°
„ 1 u. 6\'	>. o°
om 1 u. 53\'—2 u. 53\'	„ 5°

Waarncmings- tijd.	Temp.	mgr. . co₂
8.05— 9.05	20°	31.6
9.40—10.40	40°
11.40—12.40	20°	26.6
12.40— 1.40	99	23.7
1.40— 2.40	99	25.0
3.13— 4.13	99	27.0
4.13— 5.13	99	28.3
5.13— 6.13	99	28.9

Verwarmd gedurendo 1 uur op:	Mgr. C0₂ afgescheiden por uur bij 20°
voor do verwarming	na de verwarming
45°	28.1	12.9
43°	29.5	14.8 .
40°	28.1	22.5
35°	29.5	28.1
30°	27.0	30.4

Verwarming op 43°	mgr. C0₂ a per uur	igescheiden bij 20°
gedurende	voor de	na de
	verwarmmg	verwarmmg
0 min.	30	26.4
20 „	30	20.7
40 „	30	17.0
72 „	30	15.0
95 „	30	13.9

Temp.	Hoeveelheid	C0₂ in mgr., gedurende het	afgescheiden	Gemidd. mgr. per uur
le uur	2e uur	3e uur	4e uur	5e uur	6e uur
5°	5	2	5	4	5	0	4	5	4	.5			4.9
10°	8	0	7	8	7	8	8	.2	8	.5	8	2	8.1
15°	11	2	12.2	13	4	13	4	13	8	13	2	12.9
20°	20	9	21	9	22	9	22	5	21	1	21	5	21.8
25°	30	5	31	6	30	5	29	9	28	3	27	9
30°	37	9	37	1	34	7	34	6	32	4	31	8
35°	43	8	43	3	42	1	41	4	41	0	39	3
40°	58	0	49	7	45	1	41	8	42	3	42	1
45°	57	1	42	3	35	8	34	9	34	0	31	4
50°	49	9	12.0	5	7

temp.	min.	max.	gemidd.
35°	43.2	55.2	49.5
40°	51.1	58.0	54.5
45°	53.7	57.1	55.0

Temp.	Hoeveelheid CO_awaargenomen in het l^e unr	Gemiddelde hoeveelheid	Hoeveelheid co2 in het l^e halfuur
	47.3 ]
40°	51.8	53.8	31.9
	60.5 1
	48.7 i
45°	48.6 ï	52.4	31.0
	59.8 )
	42.2 i
50°	52.8	46.8	31.1
	45.5 ]

Temp.	Hoeveelheid CO_£	m mgr.	afgescheiden in het:
le uur	2e uur		3e uur	4e uur	5e uur	6e uur
30°	82.2	77.2		71.3	67.7	67.8	65.8
35°	101.6	99.8		92.1	86.5	85.3	80.7
40°	105.1	95.8		86.9	78.8	72.7	71.7
	117.6	114.9		85.8	82.7	79.7
45°	132.7	93.3		53.1	26.5	11.5	4.4
50°	70.5	10.8

10.01—11.01	30.8 mgr.
11.01—12.01	33.0 „
12.01— 1.01	33.4 „
1.01— 2.01	33.9 „
2.01— 3.01	35.4 „
4.01— 5.01	35.2 „
7.04— 8.04	34.8 „
10.23—11.23	32.1 „
1.39— 2.39	32.1 „
4.50— 5.50	30.8 „
8.00— 9.00	29.9

Object	Lupinus	Pisum	Triticum
Stijging nog waar te nemen bij	15°—20°	20°—25°	30°
Op en neer gaan bij	20°—25°	30°	35°
Achteruitgang bij	25°—30°	35°	40°

Temp.	Nummer der proef	Datum	Tijd	mgr. C0₂	mgr. C0₂per uur	Gewicht in grammen
7°	XXIV	29/12 \'08	12.15— 4.15	3.2	0.8
0°	XXIII	29/12 \'08	11.36—12.36 12.36—1.36 1.36—2.36 2.36—3.36 3.36—4.36	4.0 4.0 3.6 4.0 3.8	4.0 4.0 3.6 4.0 3.8	72
	LV	17/2 \'09	12.45—1.45 2.45—3.45 3.45—4.45	4.9 4.6 4.8	4.9 4.6 4.8	76
	LXXXI	6/4 \'09	1.42—3.42	9.4	4.7	83
5°	XXI	22/12 \'08	11.15—12.15 12.15—1.15 1.15—2.15 2.15—3.15 3.15—4.15	6.7 6.0 5.6 5.7 5.8	6.7 6.0 5.6 5.7 5.8	72
	XXIX	6/1 \'09	12.09—2.09 2.09—3.09 3.09—4.09	12.4 6.2 5.7	6.2 6.2 5.7	77
	LXII	25/2 \'09	10.16—11.16 11.16—12.16	6.4 5.6	6.4 5.6	72
10°	XXII	24/12 \'08	10.15—11.15 11.15—12.15 12.15—1.15 1.15—3.15	9.1 9.2 9.2 20.2	9.1 9.2 9.2 10.1	72
	XXVII	4/1 \'09	10.12—11.12 11.12—12.12 12.12—1.12 1.12—2.12 2.12—3.12	12.0 11.2 11.1 11.4 11.4	12.0 11.2 11.1 11.4 11.4	77

	Nummer der							mgr.	co₂	Gewicht
Temp.	proef	Datum		Tijd	mgr	co₂		in
							per	uur	grammen
10°	XXVIII	5/1	\'09	10	.05—11.05	10	.7	10	.7	76
				11	.05—12.05	10	.3	10	.3
				12	05—1.05	10	3	10	3
				1	05—2.05	10	0	10	.0
				2	05—3.05	10	0	10	.0
				3	05—4.05	11	.4	11	4
	LX III	26/2	\'09	10	09—11.09	10	0	10	0	72
				10	09—12.09	9	6	9	6
15°	XXV	3/12	\'08	11	46—12.46	17	5	17	5	73
				12	46—1.46	17	3	17	3
				1	46—3.46	37	6	18	8
	XXX	8/1	\'09	10	00—11.00	18	0	18	0	76
			11	00—12.00	18	9	18	9
				12.00—1.00	19	5	19	5
				1	00—2.00	20.0	20	0
				2.00—3.00	20	9	20	9
				3	00—4.00	20	8	20	8
	XXXI	9/1	\'09	10	05—11.05	18	6	18	6	76
				11	05—12.05	19	0	19	0
				12.05—1.05	19	4	19	4
				1	05—2.05	19	4	19	4
				2.05—3.05	20	0	20	1
				3.05—4.05	20	2	20.2
	LXII	25/2	\'09	1	53—2.53	16	5	16	5	72
				2.53—3.53	16	9	16	9
20°	VI	28/11 \'08	10	07—11.07	30.2	30	2
				11	07—12.07	28	2	28	2
				12.07—1.07	28	9	28	9
				1	07—2.07	30	0	30	0
	VII !)	1/12\'09	12	17—1.17	32	0	32.0
				1	17—2.17	30	4	30	4
				2	17—3.17	27	6	27	6
				3	17—4.17	29	6	29	6
				6.19—7.19	28.	8	28	8
				7	19—8.19	28	8	28	8
				8	19—9.19	28	4	28	4

10.	42-	--11.42	43.3	43.3
11.	42-	-12.42	42.4	42.4
12	42-	-1.42	42.2	42.2
1	42-	-2.42	41.7	41.7
2	42-	-3.42	40.7	40.7
9	48-	-10.48	45.0	45.0
10	48-	-11.48	47.0	47.0
11	48-	-12.48	46.4	46.4
12	48-	-1.48	46.4	46.4
1	48-	-2.48	46.6	46.0
2	48-	-3.48	47.3	47.3
10	58-	-11.58	43.0	43.0
11	58-	-12.58	44.6	44.6
12	58-	-1.58	43.4	43.4
1	58-	-2.58	46.1	46.1
2	58-	-3.58	42.8	42.8
3	58—4.58	44.1	44.1
10.40-	-11.40	51.7	51.7
11	40-	-12.40	50.9	50.9
12.40-	-1.40	52.2	52.2
1	40-	-2.40	53.6	53.6
2	40-	-3.40	53.5	53.5
3	40—4.40	53.5	53.5
10	39-	-11.39	53.7	53.7
11	39-	-12.39	50.9	50.9
12	39-	-1.39	53.3	53.3
1	39-	-2.39	53.1	53.1
2	39-	-3.39	54.3	54.3
9	46-	-10.46	57.0	57.0
10	.46-	-11.46	59.7	59.7
11	46-	-12.46	60.7	60.7
12	46-	-1.46	58.6	58.6
1	46-	-2.46	59.4	59.4
2.46-	-3.46	58.2\'	58.2
10	02-	-11.02	65.6	65.6
11	02-	-12.02	61.6	61.6
12	02-	-1.02	64.5	64.5
1	02-	-2.02	64.9	64.9
2	02-	-3.02	65.3	65.3
³	02-	-4.02	61.5	61.5

		</f\'
\\
\\
\\
>
	\\ \\
	\\

				3S°
i
\\
\\
\\

	Nummer der							mgr.	co₂	Gewicht
Temp.	proef	Datum		Tijd	mgr.	co₂		in
							per	uur	grammen
20°	X¹)	8/12 \'09	12	20—1.20	29	2	29	2
				1	20—2.20	32	0	32	0
				2.20—3.20	33	4	33	4
				3	20—4.20	30	0	30	0
				4.20—5.20	30	0	30	0
	XXVI	31/12\'09	11	20—12.20	29	0	29	0	75
				12	20—1.20	30	7	30	7
				1	20—2.20	30	3	30	3
				2.20—3.20	31	0	31	0
	XXXII	11/1	\'09	10	51—11.51	28	6	28	6	75
				11	51—12.51	30	3	30	3
				12	51—1.51	30	3	30	3
				1	51—2.51	30	6	30	6
				2	51—3.51	30	4	30	4
	CXLIII	8/9	\'09	10	01—10.01	30	8	30	8	89
				11	01—12.01	33	0	33	0
				12.01—1.01	33	4	33	4
				1	01—2.01	33	9	33	9
				2	09—3.09	36	1	36	1
				4	01—5.01	35	2	35	2
				7	04—8.04	34	8	34	8
				10.23—11.23	32	1	32	1
				1	39—2.39	32	1	32	1
				4	50—5.50	30	8	30	8
				8	00—9.00	29	9	29	9
25°	XIV	12/12 \'08	10	52—11.52	34	8	34	8
				11	52—12.52	34	6	34	6
				12	52 1.52	36	2	36	2
				1	52—2.52	37	2	37	2
				2	52—3.52	35	2	35	2
	XX	21/12 \'08	2	28—3.28	32	6	32	6	69
				3	28—4.28	33	3	33	3
	XXXIII	12/1	\'09	11	02—12.02	40	0	40	0	78
				12	02—1.02	41	4	41	4
				1	02—2.02	41	3	41	3
				2	.02—3.02	40	9	40	9

	Nummer der							mgr.	co₂	Gewicht
Temp.	proef	Datum		Tijd	mgr.	co₂		in
							per	uur	grammen
34°	CXXXIII	17/8	\'09	10.00—11.00	72	6	72	6	86
				11.00—12.00	62	5	62	5
				12	.00—1.00	64	9	64	9
				1	00—2.00	59	9	59	9
				2	00—3.00	64	8	64	8
				3	00—4.00	63	6	63	6
35°	XVI	16/12 \'08	10	24—11.24	57	6	57	6	72
				11	24—12.24	53	2	53	2
				12.24—1.24	51	6	51	6
				1	24—2.24	50	2	50	2
				2.24—3.24	51	8	51	8
				3	24—4.24	48	2	48	2
	XXXVII	21/1	\'09	10	39—11.39	66	1	66	1	78
				11	39—12.39	60	0	60	0
				12	39—11.39	59	4	59	4
				1	39—2.39	58	4	58	4
				2	39—3.39	58	2	58	2
	XXXVIII	22/1	\'09	10	36—11.36	67	0	67	0	77
				11	36—12.36	59	4	59	4
				12	36—1.36	59	6	59	6
				1	36—2.36	57	6	57	6
				2	36—3.36	57	8	57	8
				3	36—4.36	54	9	54	9
	LIV	16/2	\'09	9	51—10.51	68	7	68	7	76
				10	51—11.51	62	8	62	8
				11	51—12.51	60	1	60	1
				12	51—1.51	61	7	61	7
				1	51—2.51	60	9	60	9
				2	51—3.51	60	9	60	9
37°. 4	CXXIX	10/8	\'09	10	17—11.17	71	3	71	3	84
				11	17—12.17	61	2	61	2
				12	17— L. 17	59	8	59.	8
				1	17—2.17	60	1	60.	1
				2	17—3.17	63	4	63.	4
				3	17—4.17	60	7	60	7
39°	CXXXII	16/8	\'09	9	57—10.57	77	7	77	7	84
				10	57—11.57	66	2	66.	2

Temp.	Nummer dei- proef	Datum	Tijd	mgr.	co₂	mgr. per	co₂ uur	Gewicht in grammen
5°	LXXXIII	28/4	\'09	10.30—11.30	5	2	5	2	47
				11.30—12.30	5	4	5	4
				12.30—1.30	5	0	5	0
				1.30—3.30	4	5	4	5
10°	LXXXIV	30/4	\'09	10.24—11.24	8	0	8	0	46
				11.24—12.24	7	8	7	8
				1.24—2.24	8	2	8	2
				2.24—3.24	8	5	8	5
				3.24—4.24	8	2	8	2
	XCVIII	15/6	\'09	10.01—11.01	8	1	8	1	48
				11.01—12.01	8	9	8	9
15°	LXXXV	1/5	\'09	9.49—10.49	11	2	11	2	45
				10.49—11.49	12.2	12.2
				11.49—12.49	13	4	13	4
				12.49—1.49	13	4	13	4
				1.49—2.49	13	6	13	6
				2.49—3.49	13	2	13	2
20°	LXXXVI	6/5	\'09	10.03—11.03	20	9	20	9	47
				11.03—12.03	21	9	21	9
				12.03—1.03	22	9	22	9
				1.03—2.03	22	5	22	5
				2.03—3.03	21	1	21	1
				3.03—4.03	21	.5	21	.5
	XCVIII	15/6	\'09	1.19—2.19	23	.0	23	.0	48
			2.19—3.19	23	8	23	.8
	cm	21/6	0\'9	9.59—10.59	20.2	20	.2	50
				1.57—2.57	22	.6	22	.6
				2.57—3.57	20	.8	20	.8