OVER

ücht- EN kleür-perceptie.

ACADEMISCH PROEFSCHRIFT

ter verkrijging van den graad van

Ünrtur in h taewbiriie

AAN DE HOOGESCHOOL TE UTRECHT,

NA MACHTIGING VAM DEN RECTOR MAGNIFICUS

T_ HALBBETSMA,

GEWOON HOOGCiEKKAAK IN DE FACULTEIT DER GENEESKUNDE,

MET TOESTEMMING VAN DEN ACADEMISCHEN SENAAT

EtJ

VOLGENS BESLUIT DER GENEESKUNDIGE FACULTEIT
TE VERDEDIGEN

baandag den 24^an Maart 1873, des namiddags ten 6 ure.

door

saï>e talma

geboren te Dockum.

UTRECHT,

f. W, VAN DE WEIJER.

Stoomdrukkerij,

Is het in eiken tak der kennis van het dierlijk organisme
bewonderenswaardig, welke reuzenschreden door het trouw
verbond van physiologie en histologie zijn gedaan, niet het
minst dwingen ze onzen eerbied af op het gebied der zin-
tuigen. Het oog, het zintuig van schier het meeste belang,
is wel de krachtigste getuige van de ontwikkeling onzer ken-
nis in deze richting. Van alle velden, waarop men zich kan
bewegen, is er daarom ook geen, dat den jeugdigen beoefenaar
der medische wetenschap zóózeer aanlokt,

Ook ik heb daaraan het onderwerp van mijn academisch
proefschrift ontleend.

Mijn oorspronkelijk plan was, om de anatomische bij-
zonderheden der kegels in de retina der vogels, vooral met

TI —

het oog op de gekleurde kogeltjes, die daarin gevonden wor-
den, na te gaan. Ik stelde mij voor, om vervolgens het
absorbeerend vermogen van deze kegels voor de verschillende
lichtstralen te onderzoeken, om ten laatste te komen tot
hunne beteekenis voor de kleur-perceptie. Door verschillende,
hier niet te vermelden omstandigheden, werd ik evenwel van
de volvoering van dit plan afgehouden. Ik heb het daarom
zoodanig gewijzigd, dat ik tot mijn onderwerp gekozen heb
de wijze, waarop men zich de licht-perceptie in \'t algemeen
en de kleur-perceptie in het bijzonder te denken heelt.

Bij het vervaardigen van mijne dissertatie is mij Uwe
hulp, Hooggeleerde Promotor Professor donders, geliefde
leermeester, van groot belang en van groote waarde geweest.
Voor alles wat ik U verschuldigd ben, voor Uwe hartelijke
welwillendheid en onovertroffen onderwijs, breng ik Umijnen
dank. Grootendeels aan Uwe lessen hebben de theoretische
beschouwingen, in mijn proefschrift vervat, hun oorsprong te
danken. Gaarne had ik gewild, dat zij minder gebrekkig en
daardoor Uw onderwijs meer waardig waren. Leg ik thans
den naam af van Uw leerling, wil voor mij blijven wat Gij
steeds zijt geweest, en licht mij voortdurend voor, waar ik
Uwe hulp zal inroepen!

Het is mij eene behoefte mijn dank te brengen ook aan
U, hooggeschatte Professor engelmann, voor Uwe leiding en
hulp, die ik vooral op het physiologisch laboratorium in zoo
ruime mate heb genoten. Uwe bereidwilligheid, ook bij de
samenstelling van dit geschrift, inzonderheid bij het onder-

zoek van het netvlies en het gebruik van den toestel van
Browning, ondervonden, gedenk ik met de meeste erken-
telijkheid.

En Gij allen, Hooggeleerde en Zeergeleerde Heeren, van
wier onderwijs ik heb mógen profiteeren, ontvangt openlijk
de betuiging mijner innige dankbaarheid. Het allermeest zij
aan U, veel geachte en véél geliefde Professor loncq , wiens
rijke ervaring en veelzijdige kennis mij den weg heeft ge-
wezen op het gebied der praktische geneeskunde, die dank-
baarheid gewijd. De gelegenheid, om als Uw assistent Uwe
vriendschappelijke leiding en Uwen bijstand bij mijne studiën
te blijven genieten, waardeer ik ten zeerste. U, hooggeachte
Professor koster, dank ik in het bijzonder voor de leerzame
en aangename uren, in M. N. S. onder Uwe leiding door-
gebracht.

Gij, academievrienden, gegroet!

■

■

BOOFDSTUKI.

ii CHT - PE RCEPTl e.

»Man erinnert sich, des kecken Ausspruches Hernn Carl
»Vogt\'s , der in den fünfziger Jahren zu einer Art von
»Turnier um die Seele Anlass gab : dass alle jene Fähig-
keiten , die wir unter dem Namen Seelenthätigkeiten be-
»greifen , nur Functionen des Gehirns sind , oder , um es
»einigermassen grob auszudrücken, dass die Gedanken
»etwa in demselben Verhältnisse zum Gehirn stehen, wie
»die Galle zu der Leber oder der Urin zu den Nieren.
»Die Laien stiessen sich an diesem Vergleich, weil ihnen
»die Zusammenstellung^ des Gedankens mit der Absonde-
rung der Nieren entwürdigend schien. Die Physiologie
»kennt indess solche aesthetischen Rangunterschiede nicht.
»Ihr ist die Nierenabsonderung ein wissenschaftlicher
»Gegenstand von ganz gleicher Würde mit der Erfor-
schung des Auges oder Herzens oder sonst eines der
»gewöhnlich sogenannten edleren Organe. Auch das ist
»an dem Vo g t\' sehen Ausspruch schwerlich zu tadeln , dass
»darin die Seelenthätigkeit als Erzeugniss der materi-
ellen Bedingungen im Gehirn hingestellt wird. Fehlerhaft
»dagegen erscheint, dass er die Vor Stellung erweckt, als

1

»sei die Seelenthätigkeit aus dem Bau des Gehirnes ihrer
»Natur uach so begreifbar, wie die Absonderung aus dem
»Bau der Drüse 3)."

Zoo is, volgens du Bois-B, ey mon d, wiens redevoering,
vreemd genoeg, als tegen het materialisme gericb^f
beschouwd is geworden, datgene, wat men in het dage
lijksch leven licht noemt , het licht in physiologischer
zin, een product van de hersenen: zonder lever geen
gal, zonder hersenen geen licht. Maar, in welk verband
die perceptie tot de hersenwerking sta, zooveel is zeker,
dat zij niets gemeen heeft met ethertrillingen. Yaak ontstaat
de voorstelling van licht, zonder bekende aanleiding: zoo
bij gezonde personen in den droom, in half wakenden toe-
stand vöór het inslapen, bij zieken ook in wakenden
toestand; zoo worden de hallucinaties en phantasmata.

Men neemt aan, dat zulk een proces in de hersenen
gebonden is aan een chemisme in de gangliëncellen: eene
omzetting van chemisch arbeidsvermogen in de eene of
andere beweging. In \'t algemeen toch zijn organische
stoffen de voorwaarden voor dierlijk-physiologisehe proces-
sen, waarbij levensverschijnsels ontstaan, d. i. zekere vormen
van beweging, hetzij warmte, hetzij electro-motorische
werking, hetzij beweging van massas , die op eene eigen-
aardige verplaatsing van molekulen, imbibitie of wa
dan ook, berusten. In \'t algemeen vindt dus in het dierlijk
lichaam eene „Lösung von Kräfte" plaats.

Dit chemisme in de gangliëncellen wordt nu in den regel
opgewekt door een dergelijk proces in de zenuwvezels,
met electro-motorische werking gepaard, op zijn beurt
weer in \'t leven geroepen van uit de peripherische

deelen. In deze laatste, de retina, kan het zijn oor-
sprong te danken hebben aan drukking of electrische stroo-
men, maar voornamelijk hangt het hier af van ethergolven.
Hierop berust het verband tusschen den mensch en de bui-
tenwereld , voorzoover het. gezichtszintuig aangaat: de
deelen, waarin nu het genoemde physiologische proces
een aanvang neemt, opgewekt door de ethergolven , zijn
de percipiëerende elementen»

Wij moeten dus wel onderstellen , dat in deze elemen-
ten stoffen voorhanden zijn, die door middel van de
ethergolven in een chemisch proces gewikkeld worden, dat
slechts zoolang aanhoudt, als deze ethergolven „prikkelen."

Omdat de retina gewoonlijk geprikkeld wordt door
deze golven, en , als deze irritatie van daar naa.r de her-
senen wordt voortgeleid , in dit centrum de voorstelling
van licht wordt opgewekt, die door het individu in de
ruimte verplaatst wordt, heeft men deze ethergolven
lichtgolven, of kortweg „licht\'\' genoemd.

Het onderscheid tusschen licht in physiologischen en
physischen zin is dus groot.

De verschillende door een prisma uiteengeworpen stralen
verdeelde men vroeger algemeen in warmte-, licht- en
chemische stralen. Volgens het zooeven betoogde kan men hel
licht- en het chemisme gevend vermogen als één beschouwen,
en dus zou er slechts nog van warmtegevende en chemische
stralen sprake kunnen zijn: in hoeverre deze verdeeling
Vast te houden zij, zal later blijken.

Niet alle stralen van een spectrum zijn in staat de
retina te prikkelen: het gedeelte van het spectrum, waar-
toe deze werking beperkt is, is gelegen tusschen de stralen,
"Wier golflengte slechts weinig grooter is dan die der stralen
de lijn A en slechts weinig kleiner dan die in de lijn H

Dat de andere stralen niet prikkelend inwerken, zou

1*

van twee oorzaken kunnen afhangen: zij zouden of door
de media van \'t oog kunnen worden geabsorbeerd, öf de
retina zou ongevoelig voor hen kunnen zijn.

De stralen van grootere golflengte dan A worden
waarschijnlijk geheel door de media van \'t oog geabsor-
beerd. B r ü ck e namelijk zag, dat, als licht door deze media
en eene laag roetzwart gegaan was, geen werking op
de thermo electrische zuil te constateeren was. De ultra-
roode stralen dus , die ongetwijfeld een sterk verwarmend
vermogen hebben en door eene laag roetzwart worden
doorgelaten , moeten door de cornea , de lens of het glas-
vocht worden geabsorbeerd.

Voor de ultra-violette stralen schijnt de retina gevoelig
te zijn ; want, bij uitsluiting van ieder ander licht, wor-
den ze nog gezien, zij het dan ook zwak. Evenwel
kan dit nog tot vergissing aanleiding geven , daar
ze op de weefsels van het oog fluoresceerend werken,
en hierop hunne zichtbaarheid zou kunnen berusten.
Brücke toonde, door licht, dat beurtelings wel en niet
door de media van een ossenoog gegaan was, op eene op-
lossing van guajak in alkohol te laten inwerken, dat er
in deze media absorptie plaats heeft. Evenwel is deze
absorptie volstrekt niet zoo volkomen, als Brücke oor-
spronkelijk meende. Door namelijk de ultra-violette stra-
len, gegaan door de media van een oog, op eene chinine-
oplossing te laten inwerken, bewezen Donders en v.
Rees door de opgewekte fluoreseentie, dat ze voor een goed
deel worden doorgelaten. Immers , terwijl de helderheid
van het onveranderde ultra-violette lïcht veel geringer is
dan die van het door de fluorescentie der chinine ontstaande,
blijkt wel, dat de geringe zichtbaarheid vooral hierop be-
rust, dat de retina weinig gevoelig voor de ultra-violette
stralen is. Dit bewijs is nog krachtiger hierdoor, dat

door de chinineoplossing de opvallende ultra-violette stra-
len in diffuus licht van grootere golflengte veranderd is: veel
helderder is dus nog een veel kleiner aantal van deze
laatste stralen dan een veel grooter van de ultra-violette.

Berust nu de prikkeling der retina op een opgewekt
chemisme , dan doet zich de vraag voor: hoe heeft men
zich dit te denken? Ter verklaring is het geschikt rond
te zien naar chemische processen , buiten het oog door
licht opgewekt. De voorbeelden hiervan zijn vele. Groot
ook is het verschil in chemisme in verschillende stoffen
te weeg gebracht.

Ik vermeld eerst eenige chemismen, waarvan de aard
nog onbekend is. Sommige schijnen wel op oxydatie te
berusten, daar ze alléén plaats grijpen in een medium, dat
zuurstof bevat (Becquerel), maar daar vele, o. a. ont-
kleuringen, ook kunnen tot stand komen door desoxydatie,
heb ik ze niet in de klasse der door het licht tot stand ge-
brachte verbindingen willen brengen.

Van deze geeft reeds J o h n F. W. Herschel 3) eenige
voorbeelden.

Herschel lost eerstguajakin alkohol op : papier, hier-
mede bestreken is, kleurloos. Als hij hierop het spectrum liet
inwerken, zag hij eene blauwe verkleuring in het violet
en ultra-violet. — Op dergelijk papier liet hij chloor inwer-
ken en nu was het, vooral nat, zeer gevoelig voor alle
lichtsoorten : de werking van de stralen van de grootste
golflengte werd zeer ondersteund door eene temperatuur
van 94° C. — Yerder kleurde hij papier met de kleurstoffen
van verschillende bloemen; voor het gele sap van Cor-
chorus Japonica is de verkleuring het zwakst m de stralen

van cle grootste golflengte : eens begonnen gaat zij ook in
het donker voort. Het rozenrood sap van Mathiola annua
wordt ontkleurd van het geel tot het rood en in het
violet. Papier niet kurkuma-tinctuur bevochtigd is geel;
een spectrum werkt er op in, vooral het violet en ultra-
violet. Sparaxis tricolor geeft met alkohol eene gele
kleur aan het papier : dit, met carbonas natricus behan-
deld, is zeer gevoelig voor de roode zijde van het spectrum.
Hij kwam in het algemeen tot deze resultaten: 1°. het
licht werkt geheel of gedeeltelijk ontkleurend; 2°. de
werking is nagenoeg bepaald tot het zichtbare spectrum;
3⁽>. de werkende kleuren zijn vooral die , welke te zamen
de complementaire kleur van de kleurstof uitmaken (wet
van G-rothus).

Draper 1) verkreeg soortgelijke resultaten. Tyn-
dall 2) beschrijft de inwerking van licht op den damp van
amylnitrit. De donkere warmtestralen [ze werden al of niet
door eene aluin oplossing geabsorbeerd] zijn onwerkzaam.
Met geel, rood en blauw glas blijkt, dat het de meest
breekbare stralen van het zichtbare spectrum zijn, die
hierin een chemisme opwekken.

De overige door het licht opgewekte chemismen kan
men splitsen in ontledingen , plotselinge verbindingen ,
langzame verbindingen.

1°. wekt het licht eene ontleding op. Onder anderen, deed
Draper hierover onderzoekingen. Laat men op eene zil-
verplaat , bedekt met joodzilver en afgesloten voor ieder

ander licht, een spectrum vallen, dan wordt wel het eerst

dat gedeelte veranderd, waarop de meest breekbare stralen
vallen , maar als de minder breekbare maar lang genoeg

.nwerken , ook dat gedeelte, waarop deze laatste vallen.
Hierbij wordt door het licht eene gedeeltelijke ontleding
van het zilver-j odid tot stand gebracht. Becquerel 1) deelt
eene dergelijke werking mede op chloor- en broom-zilver,
op broom-koper enz.

Belangrijk is vooral de werking van het licht op plan-
ten. Déhérain 2) en vele anderen, aangehaald door
Sachs 3), deden hierover onderzoekingen. Sachs kwam
tot dit resultaat: in zooverre de chemische processen in de
planten van het licht afhangen, komen ze alleen of voorna-
melijk tot stand door stralen van de middelste en
laagste breekbaarheid , —* aldus het groen worden van het
chlorophyllum , de ontleding van koolzuur en de vorming
van amylum [of suiker of vet] in het chlorophyllum.
Sier heeft werkelijk eene ontleding plaats : aequivalent
tan de hoeveelheid levende kracht, aan het licht ontleend,
vordt door de plant in deze hoogere verbindingen eene
piantiteit spankracht gevormd. Deze aequivalentie, hoewel
aiet direct bewezen, wordt reeds daardoor waarschijnlijk, dat
de hoeveelheid koolzuur, die ontleed wordt, evenredig is aan
de intensiteit van het witte licht, dat de plant bestraalt.

Merkwaardig hierbij is, dat slechts die stralen, die voor
het menschelijk oog zichtbaar zijn, de ontleding van het kool-
zuur veroorzaken, en dat die stralen, die het oog het sterkst
aandoen, ook hier het sterkst werken. De verhouding is
ongeveer deze:

rood.......25.4

oranje.......63.0

geel .......100.0

groen ...... 37. i

2\\ Wekt het licht eene plotselinge verbinding op;
werkt b.v. sterk licht op een mengsel van chloor en
waterstof, dan komt er onder explosie eene plotselinge
verbinding tot stand.

3°. Werkt het licht langzaam verbindend. Zoo vermeldt
Herschel reeds de werking van licht op een mengsel van
ijzer-chloride en ferrocyaan-kalium: sterk werken hierop de
roode en ultra-roode stralen onder vorming van berlijnsch-
blauw. Hier gaat wel eerst eene dubbele ontleding vooraf _s
maar het resultaat is toch — eene verbinding: daarom heb
ik het geheele proces gebracht tot de door het licht op-
gewekte verbindingen. Een dergelijk proces vermeldt Vo-
gel 1) in een mengsel van nitro-prussid natrium en ijzer-
chloride: hier ontstaat onder den invloed van alle stralen
van \'t zichtbaar spectrum berlijnsch-blaauw; de sterkst
breekbare stralen werken echter het sterkst, en wel staat
de werking van het violet tot het rood = 2:1. Herschel
ontkleurde het rozenroode sap van Mathiola annua door
desoxydatie met zwaveligzuur: onder den invloed der
complementaire kleur herneemt het zijn rozenrood, d. i.
komt er weer oxydatie, eene verbinding, tot stand. Bec-
querel drenkt papier met chroomzuur en droogt het
in het donker: laat hij er een spectrum op vallen , dan
wordt het papier door oxydatie langzamerhand zwart van
de streep b tot M, met een maximum van werking in F„
Draper liet op een mengsel van chloor en waterstof
een spectrum van zwak licht inwerken. Alle zichtbare

stralen brachten eene verbinding tot stand, maar de sterkst
breekbare werkten het sterkst. Bunsen en Roscoël)
vonden, dat, als de verbinding door zwak licht wordt
opgewekt, met de inwerking van het licht ook terstond
het chemisme ophoudt. Opmerkelijk is hierbij nog, dat
het licht eerst een poos moet hebben ingewerkt, voor het
chemisme begint [preliminary Actinisation, Draper].

Yette oliën verbinden zich in de lichtende stralen, maar
vooral in de violette , met O waarbij zij hard worden.

Yan de sterkst breekbare stralen hangen alleen of
voornamelijk de mechanische veranderingen af, voorzoo*
verre die onder den invloed van het licht in de planten
tot stand komen; dezej stralen hebben invloed op de
snelheid van den groei, op de bewegingen van het proto-
plasma, op de houding van vele bladen en ook op de
heliotropische krommingen van vele planten (Sachs).
Hier heeft men zich te denken, dat eene geringe ontleding
door het licht wordt voortgebracht, als voorwaarde eener
krachtige omzetting van chemisch arbeidsvermogen in le-
vende kracht.

Dat het hierbij de beweging van den ether is, die tot
het chemisme aanleiding geelt, blijkt daaruit, dat de
stralen, die werken, geabsorbeerd worden. Algemeen geeft
men er deze verklaring van: eene verbinding zal dan
blijven bestaan, als de atomen niet in staat zijn om de
bewegingen van den ether over te nemen; is dit wél het
geval, dan wordt het molekuul ontbonden. Deze absorptie
nu blijkt op verschillende wijzen: zoo vermeldt Her-
schel reeds, dat de bloemenkleuren vooral worden ont-
kleurd door die stralen, welke te zamen de complementaire
kleur geven. Volgens D r a p e r toont eene gepolijste zilver-

plaat, op verschillende plaatsen gedurende verschillende tij -
den aan jodiurn-dampen blootgesteld, wanneer men er licht
op laat vallen, dat verschillend dikke lagen jood-zilver eene
verschillende reactie op het licht geven; wanneer men
het licht hiervan gereflecteerd op eene tweede gevoelige
plaat met jood-zilver bedekt laat vallen, dan ziet men,
dat op deze tweede daér het meest verandering wordt
opgewekt, waar het licht valt van die plaatsen der
eerste plaat, die het minst veranderd werden. Waar dus
op de eerste plaat geene verandering werd opgewekt,
waren ook die stralen, die onder gunstige omstandigheden
hiertoe het meest aanleiding geven, niet geabsorbeerd,
maar gereflecteerd. Licht, dat door chloorgas is gegaan,
werkt niet meer verbindend op een mengsel van chloor
en waterstof.

Groot is, blijkens het bovenstaande, het verschil in
len aard der chemische processen, waarbij het licht een
■ol speelt en, al weiken overal slechts de geabsorbeerde
tralen, toch mag men niet zeggen, dat overal een ge»
venredigd chemisch arbeidsvermogen wordt gevormd. Dat
noge gelden van de ontleding van koolzuur door de olanten
onder den invloed van het licht, op vele andere processen
is dit met toepassing.

Hoe hebben wij ons nu de werking van het licht voor
te stellen in betrekking tot het physiologisch-chemisch
proces in het levende netvlies ?

Door vergelijking met de werking van warmte kan dit
wellicht duidelijker worden.

Wij kunnen , door water tot damp te brengen , door
gassen eene hoogere spanning to geven, warmte direct in
mechanischen arbeid omzetten. Afgezien daarvan, dat
niet alle warmte hiertoe kan worden verbruikt, is de
arbeid, die verricht wordt, aequivalent aan de hoeveel-

beid warmte. Wij kunnen door de warmte op een thermo»
electrische zuil te laten inwerken, kaar in electrische stroo-
men en zoo weer indirect in mechan isclien arbeid omzetten

Op bet oog werkt bet licht zoo niet: het chemisme,
dat er door wordt opgewekt, is veel sterker dan de hoe-
veelheid beweging door het licht afgestaan ; eene chemi-
sche werking, die zelf warmte geeft, kan immers, behalve
als voorwaarde voor baar ontstaan, geene hoeveelheid
beweging opnemen aequivalent aan de hoeveelheid ont-
wikkelde warmte.

Eene andere wijze van werking der warmte is die op
buskruid en phosphorus. Is hier eens de beweging ont-
staan , dan gaat ze uit zich zelve voort, zonder dat verdere
inwerking van de warmte van buiten noodig is. De bij
iedere verbinding vrij geworden warmte is nu voldoende,
om weer eene volgende verbinding tot stand te doen komen.
De warmte geeft hier dus slechts een aanstoot tot be-
weging. Wel is de hoeveelheid ontwikkelde beweging
veel grooter dan die, welke door de warmte is afgestaan;
maar houdt de warmte op te werken, dan houdt niet tevens
het chemisme op. De werking van het licht op het net-
vlies kan dus ook hieraan niet analoog zijn. In het
oog toch worden, gelijk overal in het dierlijk organisme,
aanhoudend nieuwe stoffen door de circulatie toegevoerd,
gelijk de produkten der stofwisseling weer worden weg-
gevoerd. Het laat zich dus niet denken dat het chemisme
daarom niet langer zou duren dan de inwerking van
het licht, omdat de daartoe noodige stoffen verbruikt
zouden zijn: hoe lang kan ook het proces niet duren
onder de voortdurende inwerking • van het licht ? En
dat de positieve nawerking maar zeer kort duurt, is een
feit, terwijl het daarbij nog de vraag is of deze niet
haren oorsprong heeft in de zenuwen of in het centrum.

Van deze beide vormen onderscheidt zich de werking
van zwak licht op een mengsel van chloor en waterstof:
zoodra hier het licht ophoudt houdt ook de verbinding
op. Hier bestaat de werking van het licht waarschijnlijk
daarin, dat het molekuul in zijne atomen gesplitst wordt,
die zich nu met de atomen waterstof vereenigen.

Zou men zich zoo de werking van het licht op het net-
vlies niet voor kunnen stellen ? —- Wel zijn hierin stoffen,
die zich kunnen verbinden, maar zal deze verbinding tot
stand komen, dan moet eerst eene voorwaarde daartoe
in het leven worden geroepen. Gelijk het licht het
molekuul chloor in zijne atomen splitste, zoo moet ook
in het oog eene geringe ontleding plaats hebben vóór het
chemisme tot stand kan komen. Gelijk er een stadium
van chemische inductie [Bunsen en Roscoë], van
preliminary actinisation [Draper] is, vóór de werking
van zwak licht op een mengsel van chloor en waterstof
zich door beginnende verbinding openbaart, zoo moet
ook het licht een bepaalden tijd op het oog hebben inge-
werkt, zooals Lamansky op nieuw, volgens de methode
van E x n e r vond, vóór het maximum van werking tot stand
komt. Lamansky toonde aan, dat deze tijd voor rood licht
driemaal grooter is dan voor blauw licht. Zóó werken ook
verschillende soorten van licht verschillend sterk op chloor.
Niet onwaarschijnlijk is het, dat in het oog de zuurstof
chemisch werkzaam gemaakt wordt en zoo tot verbinding
aanleiding gegeven, gelijk in het mengsel het chloor eene
bepaalde hoeveelheid beweging van het licht moest hebben
overgenomen, vóór de verbinding met waterstof plaats
kon grijpen. Gelijk, tot op zekere hoogte, de in een
bepaalden tijd gevormde hoeveelheid zoutzuur evenredig
is aan de hoeveelheid licht, zoo klimt ook in het oog
de werking met de intensiteit van het invallende licht.

Gelijk in het mengsel de verbinding dadelijk met of
kort na de inwerking van het licht ophoudt, zoo is
ook de positieve nawerking in het oog betrekkelijk zeer
gering.

Dat het oog slechts voor golflengten tusschen bepaalde
grenzen gevoelig is, stemt goed overeen met de boven
aangehaalde gevallen, waaruit blijkt, dat verschillende
stoffen voor eenige golflengten ongevoelig zijn, terwijl ze
door andere zeer sterk worden aangedaan.

Bij het onderzoek van de scheikundige werking der
verschillende stralen op verschillende stoffen maakte
Becquerel zijne indeeling in „rayons excitateurs, conti -
nuateurs en protecteurs,\'\' wat men altijd in dien zin
moet opvatten, dat het van de beschenen stoffen afhangt,
hoe de werking is van het licht.

Rayons excitateurs noemde Becquerel die , welke
ergens eene werking opwekken en die voort kunnen
zetten, zooals meestal het geval is.

De stralen zijn continuateurs, als zij slechts dan in
staat zijn een chemisme te onderhouden, als het eens begon-
nen is. D r a p e r zegt, dat op een roode zilverplaat de minst
breekbare stralen oolc inwerken, als zij maar lang genoeg
werkzaam zijn. Becquerel stemt dit niet toe: geen prisma
is zoo volkomen helder, dat ook niet eene geringe hoeveelheid
diffuus licht daarvan uitgaat. Volgens Becquerelnu brengt
dit diffuse licht op de plaatsen van de minst breekbare stralen
langzaam een chemisme voort; eerst als dit aldus is op-
gewekt zijn de minst breekbare stralen in staat het voort te
zetten. Becquerel brengt hiervoor geene bewijzen hij : hij
gebruikt niet, zooals Lamansky, twee prismata om de
hoeveelheid diffuus licht zeer te verminderen. Overigens
strookt de opvatting van Becquerel slecht met de proef

Van Draper, dat de minst breekbare stralen in staat
zijn, om de werking van tegelijk opvallend diffuus
licht te beletten, ja zelfs te vernietigen, als ze reeds
begonnen was.

Ten derde kunnen de stralen zijn protecteurs, d. i. zij
kunnen de werking van zwakke stralen, die zouden
inwerken, beletten. Hiervan zouden volgens Draper de
minst breekbare stralen op jood-zilver een voorbeeld geven.
Herschel geeft hiervan ook een voorbeeld: liet hij op
een papier, bevochtigd met zijne guajak-uplossing, tegelijk
zwak diffuus licht en de minst breekbare stralen vallen,
dan werd het geheele papier bruin-groenachtig, behalve
juist in de streek van de minst breekbare stralen, waar
het onveranderd bleef.

Eindelijk dient men er nog op te letten, of er ook
een onderscheid is in het chemïsme, door de verschil-
lende stralen veroorzaakt. Zoo is b. v. de wer-
king van licht op eene dunne laag goud-chloruur
deze: laat men er een spectrum op vallen, dan ontstaat
er eene langzame verandering van E tot I; is deze
verandering eens begonnen, dan gaat ze ook in het
donker voort tot een vrij hoogen trap 1). Het gele sap
van de bloem van Corchorus Japonica is gevoelig voor
de verschillende lichtende stralen van \'t spectrum, maar
het minst voor de minst breekbare; is de verandering
eens begonnen, dan gaat zij ook \'in het donker voort.
Hier geeft dus het licht eenvoudig een aanstoot tot een
langzaam voortgaand chemisme, zonder dat eene verdere
inwerking noodzakelijk is. Het onderscheid met die
chemismen, welke slechts bij continueele inwerking van licht

voortgaan, valt dadelijk in \'t oog. Het zou hunnen
zijn, dat de stralen in dat opzicht verschilden, maar
\'mijne gegevens laten mij niet toe hier nader op in te
gaan.

Vroeger maakte men wel eens de scheiding in chemische
en niet-chemische stralen, maar deze scheiding moet ver-
vallen. Experimenteel is door de boven aangehaalde
proeven uitgemaakt, dat vele stralen in staat zijn che-
misme op te wekken. Wel is het a priori te ver-
wachten , dat alle stralen chemisch kunnen werken:
zij verschillen toch slechts in graad. Het is alleen de vraag,
of daarvoor gevoelige stoffen in de natuur gevonden worden.
Het schijnt tot dusverre, dat er meer stoffen voorkomen die
voor de violette zijde van \'t spectrum gevoelig zijn, dan
waarop het roode einde vooral werkt.

Wij weten, dat in het gele gedeelte van het zonnespec-
truon het oog het maximum van licht waarneemt; maar
hieruit volgt nog niet, dat deze stralen het sterkst werken.
Ook het besluit omtrent de chemische werking der stralen
in \'t algemeen is niet zoo direkt te maken.

Hiertoe uit de werking van de verschillende kleurer
in het dioptrische spectrum te willen besluiten, zoi
onjuist zijn, daar hierin de verschillende stralen nie
evenredig aan de golflengte zijn uiteengeworpen, maai
de dispersie van de stralen met kleinere golflengte veel
sterker is dan die met grootere. Gebruikte men dus
voor deze vergelijking zulk een dispersie-spectrum , dan
zou b. v. het getal violette stralen, dat in hare chemische
Werkzaamheid gemeten wordt, veel kleiner zijn dan dat
der roode: de methode zou daarom valsch zijn.

Verder moet men er op letten , of de amplitude der
verschillende ethertrillingen, de energie der verschillende

stralen, wel dezelfde is en zoo neen — hoe zij verschilt.
Men zou natuurlijk het chemisch werkend vermogen naar
de eenheid der energie moeten herleiden, wilde men tot
eene vergelijking der verschillende stralen komen.

Het meten van deze energie heeft zijne bezwaren: op het
tegenwoordig standpunt der wetenschap kunnen wij dit het
best, door hun verwarmend vermogen te meten, d. i. de hoe-
veelheid beweging, die de verschillende stralen aan daartoe
geschikte molekulen kunnen afstaan. Hiertoe het volgende:

Lamanskyl) deed onder Helmholtz onderzoe-
kingen over het warmtegevend vermogen in de verschillende
deelen van het dispersiespectrum van de zonnestralen.
Zijne werktuigen en hunne aanwending schijnen voor-
treffelijk te zijn geweest, o. a. ook zijne met roetzwart
bedekte thermo-electrische zuil. Het warmtegevend ver-
mogen was volgens hem in het ultra-roode gedeelte
van het spectrum het grootst, hoewel de curve hier
vier rijzingen en dalingen vertoonde, die, zooals het
onderzoek waarschijnlijk maakte, afhingen van de ab-
sorptie in de athmospheer der aarde. In het lichtgevend
gedeelte daalde de curve snel, zoodat bij de streep G
nog slechts een gering warmtegevend vermogen te bemer-
ken was. Zijn resultaat is echter slechts op een geheel
specieel geval van toepassing, namelijk op de warmtever-
deeling in het door hem gemaakte spectrum. Onjuist zou het
zijn, als men daaruit wilde besluiten tot de energie
van de verschillende ethergolven. In een dispersie-
spectrum toch worden de meest breekbare stralen te veel,
de minst breekbare te weinig uiteengeworpen.

Yoor het onderzoek van het lichtende spectrum ging ,

ttujns inziens, Draper 1) van het juiste principe uit. Naar
Angström is de golflengte in A 7604, in B> 3933. De
arithmetisch-middenevenredige is 5892, weinig hooger
gelegen dan D. Het interferentie-spectrum laat zich ter
warmtebepaling niet gebruiken : hier zou op gelijken af-
stand van A en H⁵ ook de golflengte van 5892 liggen.
Draper verzamelt dus van een op de gezegde wijze ver-
deeld dispersie-spectrum de warmte van de beide helften; dan
heeft hij tevens gevonden, hoe zij in het juiste spectrum
over de beide helften verdeeld is. Groote naauwkeurigheid
aangaande de verschillende plaatsen van het spectrum
kan hij op deze manier niet verkrijgen: dan had hij het
in veel meer deelen moeten verdeelen. Hij werkt met
een goed instrument, gebruikt prismata van klipzout,
zwavelkoolstof, flintglas en kwarts en wendt ter absorptie
een met roetzwart bedekte thermo-electrische zuil aan
[volgens hem absorbeert roetzwart gelijkelijk alle lichtende
stralen]. Op deze wijze vindt hij dat het warmtegevend
vermogen in de beide helften van het spectrum ge-
lijk is.

Daar hij het spectrum slechts in twee helften verdeeld
heeft, is hij niet gerechtigd tot de uitspraak, dat de warmte
gelijkelijk over het spectrum verdeeld is.

Wij verkeeren hieromtrent nog geheel in het onzekere. Om
tot eenige benadering te geraken, hebben wij getracht, de
kromme van Lamansky te reduceeren voor een spectrum,
Waarvan gelijke afstanden overeenkomen met een ge-
lijk verschil in golflengte. Als men de afstanden, die
Lamansky in zijn spectrum voor de verschillende
strepen geeft, vergelijkt met die afstanden in het gered u-

i) Researches on the Actino-Chemistry: on the Distribution
°f the Heat in the Spectrum. Philosophical Magazine. Aug. 1872.

2

ceerde spectrum, en daarnaar de ordinaten van Lam an sky
vergroot of verkleint, dan kan men eene kromme con-
strueeren, die de energie der verschillende golflengten
aangeeft: zoo is curve B gemaakt, naar A gereduceerd.

Eén bezwaar tegen de gedane warmtemetingen wensch
ik echter te releveer en. Ter absorptie is altijd roetzwart

\' f9\'

\'gebruikt, en nu doet zich allereerst de vraag voor: Ab-
sorbeert dat werkelijk alle stralen die er opvallen ? Worden
er geene stralen teruggeworpen en gaan geene door ?

Op bet eerste geeft Fechner\'1) een antwoord : „wij ken-
nen, geen zwarten grond, die in \'t gelieel geen wit licht
terugwerpt. Op het meest zwarte lichaam kunnen wij
nog gemakkelijk de oneffenheden zien, betgeen bewijst, dat
er op de oppervlakte eene ongelijkmatige reflexie plaats
vindt. Men late verder op de meest zwarte oppervlakte
die men maken kan, door een gat in eene donkere kamer
direkt zonlicht vallen: dan zal de vlek die verlicht wordt
onvergelijkelijk heller zijn dan de omgeving, wat niet
het geval kon zijn, als het zwart niet eene aanzienlijke
hoeveelheid licht terugwerpen kon." Draper zegt, dat
roetzwart alle lichtende stralen gelijkelijk absobeert 2) en
als dat zoo is, behoeft de curve hierom niet gewantrouwd
te worden, daar ze toch slechts eene verhouding aangeeft.

Gaan er ook stralen door het roetzwart heen ? Ik weet
niet, dat er proeven over gedaan zijn.

De diathermansie van vele stoffen werd onderzocht door
M e 11 o n i, T y n d a 11 e. a, Ilieruit blijkt, dat van de vloei-
stoffen water alle donkere warmtestralen absorbeert, jocd
opgelost in zwavelkoolstof alle lichtende, eene zure oplossing
van sulphas chinieus alle stralen boven H. Van de vaste
lichamen, die onderzocht werden, vermeld ik: steenzout,
dat alleen de minst breekbare stralen, glas, dat alleen
de meest breekbare, ijs, dat de niet lichtende absorbeert,
■^ecquerel maakt melding van vele vaste stoffen, die
slechts de ultra-violette stralen absorbeeren.

Poggendorfl\'s Annalen. 1838. pag. 514.
*2) Zonder de proeven aan te geven, waarop aijae bewering rust:
\' ^llc ken ze ook niet.

Uit analogie zou ik wel geneigd zijn te betwijfelen\'J
of roetzwart alle stralen absorbeert. Misschien zouden de
metalen van de thermo-electrische zuil de door het roet-
zwart gegane stralen nog absorbeeren. Ik geloof in
ieder geval te kunnen beweren, dat het absorbeerend
vermogen van roetzwart moet worden onderzocht, vóór
men er in deze richting verder mêe gaat experimenteeren.

Wil men het vermogen om chemisme op te wekken
van de verschillende stralen met elkander vergelijken,
dan moet men dit van ieder van hen bekende ver-
mogen in krommen uitdrukken, en de ordinaten deelen
door die ordinaten, die, volgens de zoo even beschreven
kromme, de energie van de verschillende stralen uitdrukken.
Zóó alleen kan men het chemisme wekkend vermogen
tot de eenheid van energie van de verschillende stralen
terugbrengen.

Mij baseerende op het voorgaande, meen ik recht te
hebben, om de bewering uit te spreken, dat wij de be-
trekkelijke energie der verschillende stralen van het zonne-
spectrum nog niet kennen. Daaruit volgt, dat ook de
kromme, die de chemische werkzaamheid op bepaalde stof-
fen, en evenzoo op het netvlies, zou moeten uitdrukken,
zich niet laat construeeren.

HOOFDSTUK IL

kletjr-be rceptib.

De theorie van Th. Young is door Helmholtz
»ader uitgewerkt en in de wetenschappelijke kringen
verbreid.

Volgens deze zijn er in het oog drie soorten van zanuw-
eindiging, of zenuweinden met drie energiën. Wordt de
eerste geprikkeld, dan komt er in de hersenen eene wer-
king in dat centrum, dat de voorstelling van rood geeft;
prikkeling van de tweede soort geeft de voorstelling van
groen, prikkeling van de derde voorstelling van violet.

De verschillende stralen van het zichtbare spectrum
prikkelen deze drie elementen, maar de eene dcet het
sterker dan de andere. Zoo werken de stralen van de
grootste golflengte vooral op de zenuweinden van de eerste
soort, de stralen van de middelste goflengte vooral op de
zenuweinden van de tweede soort, de stralen van de
kleinste goflengte op de zenuweinden van de derde soort.
Evenwel moet men aannemen, dat alle stralen de ver-
schillende elementen prikkelen, maar des te zwakker,

naarmate ze verder afliggen van den straal, die het sterkst^?
op een bepaald element inwerkt:

B

Door de onderzoekingen van J. J, Müller 1) bleek,
dat de elementen 1 prikkelbaar zijn van bet roode einde
van \'t spectrum tot F, de elementen 3 van \'t violette
einde tot b en de elementen 2 door de middelste stralen
van \'t spectrum: in bovenstaande figuur geven abscissen
de golflengten aan, de ordinaten de mate der prik-
keling van iedere energie door die golflengten. Miillei-
vond, namelijk, dat slechts dan de gemengde van
twee kleuren in volle saturatie verkregen wordt, als
men beide neemt aan de roode zijde van \'t spectrum
tot b, of aan de violette tot F: dan worden dus slechts
tweërlei zenuweinden geprikkeld , anders zou er de
voorstelling van wit bij worden opgewekt, zooals
wanneer drie geprikkeld worden, wat gebeurt als van
de twee kleuren de eene aan deze zijde van b en de
andere aan gene zijde van F genomen wordt.

De theorie postuleerde wel deze verschillende vormen
van zenuweindiging, maar de anatomie was tot nog toe
niet in staat, in eenige retina zulke verschillende elementen
aan te toonen; de vogel-retina maakt misschien eene uit-
zondering.

il) Zm Theorie der Farben, Arch. f, Ophthalm. XV.

Hier wensch ik daarom eenige bijzonderheden der kegels
in de vogel-retina mede te deelen.

Hannover onderzocht haar. H. Müller bracht
na hem daarvan vele bijzonderheden aan \'t licht, zooals
de verschillende grootte der kegels en de daarin bevatte
kogels, hunne verdeeling en samenhang met naburige
elementen. Verder was het vooral M. Schultze, die
zooveel over de retina in het geheele dierenrijk gewerkt
heeft, die ons meer met de détails in kennis bracht. In
zijn Archief 1) publiceerde hij een deel zijner onderzoe-
kingen onder den titel: Zur Anatomie und Physiologie der
Retina.

In aantal is de verhouding der kegels tegenover de
staafjes bij de vogels omgekeerd aan die bij de zoogdieren.
Bij de meeste vogels toch zijn de kegels in aantal verre
boven de staafjes verheven. Bij de schildpadden vindt
hetzelfde plaats; in de retina der salamanders schijnen
slechts kegels voor te komen.

Bij de * vogels vond Schul tze de buitenleden der
staafjes lang en cylindiïsch, die der kegels konisch,
minder glinsterend, dunner en zeer moeilijk in hun
geheel te verkrijgen.

De geheele dikte van het buiteneinde van het binnenlid
der kegels wordt ingenomen door een gekleurd kogeltje,
bestaande uit eene vetachtige kleurstof, die zich in alkohol
en terpentijn laat oplossen, en een waarschijnlijk eiwit-
achtig skelet. De kleur dezer kogeltjes verschilt: weinige
zijn kleurloos, dan volgen in aantal de veel talrijkere
donker roode, op regelmatige afstanden van elkander ge-
legen, en tusschen deze vele van geel tot oranje in vele
nuancen. Daarenboven vond S chultze bij de duif in

D Arcli, f, mikrosk Anat. II 3. 201.

de kegels, die roode kogeltjes bevatten, nog diffuus rood
pigment De gele kogels bij de kip zijn van 0.003—0.00&
mm. diameter, de roode van de grootte van de middelste
gele. Yan de achtervlakte gezien, zag Schuit ze er de
dikkere einden van. de staatjes tusschen, Uitgenomen in
de o ^middellijke nabijheid der ora serrata, waar de kogeltjes
verbleeken, is hunne verdeeling over de geheele retina-
der kip evenals van de eend gelijk.

De retina der duif bestaat, volgens Schultze, uit twee-
gedeelten: het roode centrale gedeelte, het gele wat ook
het pecten bevat. In het roode gedeelte zijn de kegels
dunner, de kogels intensiever gekleurd dan in het gele ,
waar meer staafjes zijn. In het roode gedeelte vindt men
van de roode kogeltjes bevattende kegels het buiteneinde
van het binnenlid rood gekleurd.

Wel meende Schultze van de voorzijde eene fovea
centralis in de duiven-retina te zien, maar van de chori-
oideaalzijde kon hij geene verandering van het mozaïek
vinden.

Bij Falco buteo vond H. M ii 11 e r twee foveae centralis:
de eerste achter, de tweede ter zijde gelegen. Schultze
onderzocht nader haren bouw. Yolgens hem zijn zij aan
elkander gelijk: de kegels hebben een diameter van slechts
0.001 mm. en bevatten slechts gele kogeltjes. Aan den
rand der fovea komen er staafjes bij, eerst weinig dikker
dan de kegels, weinig meer naar de peripherie spoedig
4 maal dikker. Hier treden ook roode kogeltjes op,
waar de kegels langzamerhand dikker worden, terwijl de
gele kogeltjes verbleeken. Dit blijft zoo tot aan de peripherie.

Bij Corvus komt ééne fovea centralis voor. Schultze
onderzocht Corvus Cornea en Corvus Corona. Hier
komen roode en gele kogeltjes in de kegels voor, die
gescheiden worden door dunne staatjes. Buiten de fovea

tot aan de peripherie zijn de kegels minder in aantal
en de staafjes dikker.

Gelijk bij de nacbtzoogdieren, zoo vindt men ook bij
de uilen veel meer staafjes dan kegels. Schultze onder-
zocht Strix aluco, noctea en flammea, en zag slechts met-
moeite tusschen de staafjes de kegels, die bleek gele
kogeltjes bevatten. Roode kogeltjes komen er in \'t ge-
heel niet bij uilen voor; de gele verbleeken naar de ora
serrata toe zeer.

In den derden band van zijn Archief beschrijft Schultze
daarentegen niet meer dezen éénen vorm van kegels, met
hun. typischen vorm en korte zeer konische buitenleden,
maar eenige zonder gekleurde kogeltjes, andere met eene
naar de membrana limitans gelijkmatig smaller wordende
basis, of met veel langere buitenleden en bijna cylindri-
schen vorm; verder veel kleinere met kleine gekleurde
kogeltjes.

In Stricker\'s mikroskopische Anatomie schreef
Schultze een artikel over de retina, en voegde hierin
aan zijne vroegere onderzoekingen toe, dat in de binnen-
leden der staafjes en kegels lensvormige lichamen voor-
komen, sterker licbtbrekend dan hunne omgeving. Kr au s e
zag ze het eerst in de kegels van het hoen en meende,
dat ze het knopvormige einde der centrale zenuw vezel
lagen. In de kegels liggen ze tegen de gekleurde ko-
geltjes aan, meer naar de membr. limit. ext. toe; in de
staafjes tegen het uiteinde der binnenleden. Bij sommige
vogels, b. v. bij de valk, scheidt er zich in de staafjes
vaak een klein staafvormig deel van dit lensvormige
licb aam af.

In de dubbeikegels bij vogels komt slechts in het eene
gedeelte een gekleurd kogeltje voor; in het andere wordt
slechts het lensvormige lichaam gevonden.

De retina der vogels, met het oog op den vorm der"
kfegels en de verdeeling der gekleurde kogeltjes, die daarin
voorkomen, nagaande, gebruikte ik het door M. Schu 11 z e
voor de retina zoozeer geroemde osmiumzuur; ik liet
16 uur eens oplossing van Vio tot 1 proc. inwerken.
Ook gebruikte ik glycerine en water van gelijke deelen;
deze oplossing voldeed zeer goed aan het doel, dat ik
beoogde: wel verloor daardoor de fijnere struktuur allengs
aan duidelijkheid, maar overigens onderging de retina weinig
verandering en kon er zelfs langen tijd zeer goed in be-
waard blijven. Daarbij behielden de kogeltjes hierin
hunne kleur, behalve dat zij misschien iets meer door-
schijnend werden. — Ook de versche retina in jood-serum
gaf voor het onderzoek voldoende resultaten.

Onderzoekt men de retina niet zeer versch, of heeft
men ze niet kort na den dood in de genoemde vochten
gelegd, dan hebben de verschillende elementen te veel hunne
vormen verloren. Zeer spoedig na den dood bovenal heeft de
retina hare stevigheid verloren, zoodat dan niet meer
over de verhouding der deelen kan geoordeeld worden.
Hieraan is het vooral toe te schrijven dat ik niet meer
heb kunnen profiteeren van de goedheid van den Heer
Westenberg, den geachten Directeur van den Natura
artis ma gistra, te Amsterdam, die, op verzoek van
Prof. Donders, zoo vriendelijk was ons verschillende
vogels toe te zenden.

Bij het onderzoek bleek mij, dat Schultze niet ge-
noeg gelet had op de verschillende vormen der kegels,
die toch nog al belangrijk zijn. Zoo zag ik bij de duif, bij
verschillende Gringilla-soorten en het hoen, kegels zonder
gekleurde kogeltjes; in vorm kwamen ze overeen met
den typischen kegelvorm (zooals M. Schultze ze in
band II alleen in de vogel-retina afbeeldt) , alleen met

dit onderscheid , dat ze veel korter waren dan de anders
kegels , die kogeltjes bevatten. In bet buiteneinde van
bet binnenlid bevond zich vaak het lensvormig lichaam
(plaat: fig. 10). Hun buitenlid was kort. Nevensgaande
figuur (fig. 1, 2, 8, 10, 11) stelt er eenige van voor.
Sommige, ofschoon van denzelfden vorm, vertoonden
gekleurde kogeltjes (fig. 10).

De overige kogeldragende kegels meen ik in twee hoofd-
soorten te moeten onderscheiden, zooals de retinae van
Eringillae, de duif en het hoen mij leerden : grootere en
kleinere, zonder dat ik in staat was overgangen te vinden.
De grootere waren hier meest volkomen cylindrisch,
soms ook hadden ze eenigzins den waren kegelvorm,
soms werden ze naar de membrana limitans esternat
smaller zooals ook het geval was bij Porphyris smarag-
dinus (fig. 13).

De buitenleden waren meestal aan de pigmentlaag
blijven zitten. Enkele malen bewaard (fig. 3 en 12), waren
ze vrij lang en eenigzins konisch van vorm. In frisschen
toestand kon ik geene dwarsstrepen aan de buitenleden
herkennen. De verschillende gekleurde kogeltjes hadden
in deze allen nagenoeg dezelfde grootte

\'Zooals mij het onderzoek van bijna alle retinae leerde,
zaten tusschen de grootere kegels in grooten getale
Veel kleinere 1). De binnenleden waren aanzienlijk korter
en dunner en hadden op hun einde een veel kleiner kogeltje ,
meest lichtgroen gekleurd (fig. 3, 5, 6, 7, 9, 12). De
diameter van deze binnenleden bkef tot aan de membr.
limit. ext. meestal volkomen gelijk; ze waren dus cylin-
drisch. De buitenl leden, duidelijk konisch, waren korter

Bij H. Muller vindt men ook reeds eenige in de retina
^va» de duif afgebeeld

dan die van de grootere kegels. Het gevolg hiervan was,
dat hunne buitenleden eindigden , waar die van de grootere
kegels begonnen. Terwijl die der laatste meestal met het
pigment verwijderd waren, hadden de eerste hunne buiten-
leden bijna steeds bewaard.

Om de verdeeling van de verschillende kogels te zien,
sneed ik uit het versche oog wigvormige stukken,
liet het een uur in joodserum liggen, bracht het dan op
het objectglaasje met de selerotica naar boven en kon
dan, zonder eenige mechanische beleediging, sclera, chorioi-
dea en pigmentlaag er afnemen. Zoo lag de retina met
de achtervlakte naar boven; terwijl ik geen dekglaasje
gebruikte, vertoonde zich het prachtige mozaïek aan mijn
oog. Eens attent gemaakt op de kleine kogels, kon ik
ze nu door dieper te schroeven ook steeds met geringe
moeite tusschen de grootere ontdekken.

Op deze wijze zag ik bij de kip dezelfde verdeeling
der grootere kegels, die Schultze aangeeft. De lichtere
waren in vele nuancen. Zoo bij eene kip, met witte,
donker blauwe, grijze en zwarte veeren, gele kogeltjes
in 3 nuancen : meer donkere , lichtere en groen-gele ; verder
lichter- en donkerder oranje, enkele lichtblauwe en de
gewone donker roode. Bij een witten haan zag ik donkerder-
en lichter gele, weinige licht groene, verder roode kogeltjes.
Ook weer hetzelfde onderscheid in kleine en groote gele,
waarmede ook de dimensies der kegels verschilden. De
binnenleden der kegels met roode kogeltjes schenen mij
absoluut cylindrisch toe, die der gele en geelgroene
hadden een, hoewel niet sterk ontwikkelden, buik.

Eene witte duif vertoonde in het roode gedeelte der
retina verreweg het meest donker roode en oranje kogels,
de eerste grooter dan de laatste [in de kegels met de
roode kogels ook rood pigment] . groen gele kogels ter

grootte van de oranje kogels, verder ook weer dé zeer
kleine gele kogeltjes. In het gele gedeelte der retina
zijn de kegels met roode kogels zonder pigment en in
aantal verminderd, de oranje zeer verminderd, de groote
groengele zeer vermeerderd, de kleine weinig vermeerderd.
De buitenleden der grootere kegels waren een weinig
koniscb en korter dan die der staafjes.

Bij een donker gekleurde vink waren aan de peripherie
ongeveer 1 oranje, op 1 roode, op 6 groote, zeer licht-
groene kogels. Eoode, oranje en groene hadden een
diameter van Vm mm. De gewone zeer kleine groene
Veoo mm. waren ook hier weer dieper gelegen. In het
centrum waren de oranje-kogels ongeveer de helft ver-
minderd.

Dat de gekleurde kogels de geheele dikte der kegels
vullen, schijnt [althans bij de vogels] te bewijzen, dat,
zoo al het buitenlid eene direkte voortzetting \'van het
binnenlid is en er één geheel meê uitmaakt, toch de
zenuwfibrillen daar niet binnen in zijn; wil men dus nog
vasthouden, dat met de staafjes en kegels zenuwfibrillen
verloopen, dan moet men wel aannemen dat ze slechts
op hunne oppervlakte te vinden zijn. Mag men dit toe-
passen op alle kegels, dan kan men hiermeê in verband
brengen, dat Schultze op de oppervlakte der binnen-
leden der kegels fibrillen meent te zien, dat volgens hem
een vliesje van het binnenlid schijnt uit te gaan, dat ook
het buitenlid omvat en misschien uit zeer fijne vezeltjes
bestaat, dat de zenuwfibrillen bij Cephalopoden en Hetero-
poden bepaald op de oppervlakte der staafjes zitten:
aldus zou men tot het besluit kunnen komen, dat overal
de zenuweindigingen verloopen op de oppervlakte der
staafjes en kegels. Het kikvorschenoog in tweeën gedeeld
in hyperosmium-zuur van Vlo gelegd, is zeer geschikt

om de volgens hare ontwikkeling, nog tot de retina
behoorende pigment-laag te onderzoeken. Zooals bekend
is, is het peripheriseh gedeelte der zamenstellende cellen
vrij van pigment: tot hierin ziet men de buitenleden van
de staafjes zich uitstrekken. Ook bij de vogel-retina
eindigen claar de lange buitenleden der kogeldragende
kegels, zooals blijkt uit het zichtbaar zijn der gekleurde
kogeltjes door de pigmentlaag heen. In de fovea centralis
van den mensch is hetzelfde het geval met de lange
buitenleden der kegels. Deze pigmentcellen zenden draad-
vormige uitloopers uit, die een goed eind met pigment
bezet zijn, maar daarna dit verliezen. Bij den kikvorsch
is dit met osmiumzuur zichtbaar. Vooral komt hierbij
duidelijk aan den dag, dat zij volstrekt niet een recht
verloop hebben, maar gebogen zijn en varicositeiten ver-
toonen. Dit „duidelijk" moest liever heeten „onduidelijk,"
want zij zijn uiterst dun en bleek en worden door osmium-
zuur volstrekt niet gekleurd, gelijk in \'t algemeen de
fijnste zenuwuitloopers door dit reagens niet donkerder
worden. M. Schuit ze vindt het niet onwaarschijnlijk
dat zij nauw tegen de buitenleden der staafjes en kegels
aanliggen, en in verbinding staan met de vezels die zich
uit de binnenleden voortzetten.

Het zou dus wel kunnen zijn, dat men hierin de voort-
zettingen der zenuwvezels voor zich had.

Als er van buiten licht op de retina valt en door het
binnenlid van den kegel en door het kogeltje dringt,
zal het door dit laatste, dank zij zijne bolvormige ge-
daante en het sterk lichtbrekend vermogen, zeer conver-
gent gemaakt worden. De eerste vraag, die zich nu opdeed ,
was: waar ligt het punt van vereeniging van deze ge-
broken stralen, het brandpunt der kogeltjes?

Deze vraag laat zich op twee manieren beantwoorden:

i Door van een voorwerp van "bekende grootte licM
te laten vallen op den vlakken spiegel, dan te meten, hoe
groot het beeld is door den kogel hiervan gevormd, en
vervolgen den afstand van den kogel tot het voorwerp.
Daar deze metingen moeilijk zuiver konden geschieden,
en dus op het resultaat weinig te vertrouwen zou zijn,
gebruikte ik eene andere methode:

2°. Ik liet een voorwerp van scherpen vorm een ge-
gedeelte van het op den vlakken spiegel vallende licht
onderscheppen, of plakte [om het grooter gemak in het
gebruik] op den vlakken spiegel zulk een stukje zwart papier
en beproefde nu, nadat ik den omtrek van het kogeltje
scherp had ingesteld, hoeveel ik de lens moest verwijde-
ren, door middel van den mikrometerschroef, om het beeld,
door dat kogeltje van het voorwerp gevormd, scherp te
zien. Het instellen kon nauwkeurig genoeg geschieden:
het kwam. er nu nog maar op aan, om, gesteld dat de
^schroef goed genoeg was gewerkt, de waarde van ieder
onderdeel van eene draaiing te bepalen.

Te dien einde zocht ik een volkoman bolvormig lichaam,
dat doorzichtig was en toeliet scherp op zijne boven- en
ondervlakte in te stellen: kende ik nu den afstand van
beide [wat gemakkelijk genoeg moest zijn, daar alle di-
ameters gelijk waren en die, welke eene richting parallel
aan de objecttafel hadden, zich direct lieten meten] , dan
had ik slechts het aantal graden van draaiing hierin te
deelen, om te weten, hoeveel bij iederen graad van draaiing
het objektief van het objekt verwijderd werd. Hiertoe
gebruikte ik de eicellen van den kikvoisch, dienaar \'t scheen
vaak eene zuiver bolvormige kern bezitten, wiens onder-
en bovenvlakte zich onderscheiden laten door het aangren-
zende korrelige protoplasma. Verscheidene bepalingen deed
ik hiermêe, en vond: 1°. dat de door mij gebruikte schroef

"voor mijn doel zuiver genoeg gewerkt was, en 2°. eene
waarde voor iedere draaiing. Naauwkeuriger nog werd.
die waarde bepaald op de volgende wijze:

Een glasplaatje, waarop een millimeter in 10 gelijke
deelen verdeeld was, legde ik zóó op de objekttafel,
dat zijn ééne uiteinde daarop, zijn andere op eene schijf
van bekende hoogte rustte. Metende de lengte van het
glasplaatje en kennende den afstand van het eene einde tot
de objekttafel, kreeg ik de opstaande rechthoekzijde en de
schuinsche zijde van een reehthoekigen driehoek, en had
dus den sinus. van den hoek tegenover de bekende recht-
hoekzijde. In de hypothenuse lag dus de verdeelde mil-
limeter , waarvan dus iedere volgende verdeeling hooger lag
dan de voorgaande. Het verschil in hoogte van twee zulke
punten was dus gelijk hun afstand, vermenigvuldigd met
den bekenden sinus. Nu stelde ik eerst voor ééne ver-
deeling in, dan voor eene volgende, mat met een aan den mi-
krometerschroef bevestigden wijzer, op een graadboog het

aantal graden draaiing,
en vond dus de waarde
van één graad.

Zij DE objekttafel,
BC het verdeelde glas-
plaatje, AB het schijfje,
waarop het glasplaatje
zijn ééne uiteinde rust, dan is sin a z=z AB : BC;
b en c twee verdeelingen dan is hun verschil in

hoogte = a b: dus a b == b c sin a.

Men legge het glasplaatje met de verdeelde zijde naar
beneden , om precies C te kunnen bepalen, en in plaats
van BC te meten, projiciëere men op eene verdeelde
schaal AC.

Op deze wijze vond ik eveneens, dat de schroef goed

genoeg gewerkt was en dat deze voor iedere graad draaiing-
den afstand van het objectief 0.001 mm. veranderde. Zoo
bleek mij, dat de brandpuntsafstand van een geel kogeltje
van eene kip, met een diameter van V-m mm., was 0.003
mm. De kegels, die weinig in kleur verschilden, gaven
hetzelfde resultaat: de oranje en roode lieten te weinig
licht door voor deze bepaling.

Als men de lengte der buitenleden in aanmerking
neemt, ziet men, dat de brandpunten der kogels altijd in
deze vallen. Hetzelfde resultaat vond ik bij de andere
vogels. Al was ook het lichtbrekend vermogen van de
buitenleden even groot als van de gekleurde kogeltjes,
dan zou het brandpunt van deze nog maar op den dub-
belen afstand liggen, daar dan slechts de achtervlakte
brekend werkt: het brandpunt zou dus toch nog in de
buitenleden liggen. Bovendien blijkt duidelijk genoeg
dat het lichtbrekend vermogen van de buitenleden in
verschen toestand niet zeer groot is.

Om te weten, welk licht de gekleurde kogeltjes absor-
beeren, dienen twee wegen:

1°. Men kan de verschillende soorten van homogeen
licht door de kogeltjes laten vallen, en zóó zien, welk
licht ze absorbeeren en welk licht in meerdere of mindere
volkomenheid doorgaat.

2°. Men kan het licht, door de kogels gegaan, analy-
seeren door middel van prismata. Deze laatste methode
is natuurlijk de beste, en, omdat ik daartoe in staat ge-
steld werd, wendde ik haar aan.

In 1872 verscheen er een onderzoek van Kraus 1).
Hierin beschrijft hij een toestel, waarmeê hij het licht,

P\' - W\'

34

door chlorophylkorrels gegaan, kon analyseeren, de wijze
waarop hij het deed en zijne resultaten. Aangezien
dezen toestel, dien ik ook gebruikte, nog weinig be-
kend is, veroorloof ik mij hem hier te beschrijven.

BroWning construeerde hem met Sorby; deze laatste
deed er onderzoekingen mede op mineralogisch terrein.

Het is in principe een gewoon oculair [en wordt als
zoodanig op den tubus van het mikroskoop gezet] met
een de uittredende stralen analyseerend prisma van
Amici, uit 5 prismata, 2 van flint- en 3 van crown-glas,
bestaande. Het geheele apparaat bestaat uit twee ge-
deelten. Het onderste gedeelte wordt op den tubus gezet,
en bevat de onderste lens van het oculair n, waardoor
de stralen, die uit het objektief komen, heengaan. Het

bovenste afneembare gedeelte bestaat uit eene lens m, de
bovenste lens van bet oculair en als enkelvoudig mikros-
koop werkende; daarboven bevindt zich het prisma van
Amici dat dus de stralen, gegaan door het objektief
en het oculair, ontleedt. Dit bovenste gedeelte kan voor
juiste instelling door eene schroef verwijderd worden van
of genaderd worden tot de onderste oculair-lens. In het
onderste gedeelte zit boven de lens eene rechthoekige
spleet s, die door twee schroeven in beide richtingen kan
worden versmald, zoodat er alleen licht doorgaat van
het bedoelde voorwerp op den objecttafel. Voor mijn
doel het gebruikende, bracht ik, na het bovenste gedeelte
van den toestel verwijderd te hebben, een gekleurd
kogeltje tegen de rechterkant van de spleet [die van links
af veïnaauwd werd] , zoodat tusschen beide geen licht
kon doorgaan; nu stelde ik, als bij een gewoon mikros-
kopisch onderzoek, juist in, verkortte in de richting paralel,
aan den brekenden kant van het prisma, de spleet een
weinig, en vernauwde haar in de andere richting zooveel,
dat er in deze laatste geen licht doorging, wat niet door
het kogeltje gegaan was; echter moet hierbij gezorgd
vvorden met de schroef van het mikroskoop, dat men
de contouren van het bolletje nog scherp ziet. Nu zette
ik het bovenste gedeelte op den toestel, en zag nu een
duidelijk spectrum van het van beneden komende licht.
Het beeld van het bolletje, zich in dit spectrum ver-
toonende, was ovaal, met donkere randen. De vorm
^van het ovaal was deze: in de richting van den bre-
kenden kant van het prisma had het de afmeting van
het beeld van het kogeltje behouden, perperdiculair
hierop echter was het langer of korter, al naar de soort
^van het licht, dat door het bolletje was heengegaan,
ik kon deze resultaten slechts bij sterke verlichting en

3*

sterke vergrooting [immersie-systeem N". 10 van Hart-
n a c k] verkrij gen.

Vervolgens zit er boven aan het apparaat nog eene
inrichting h, om de grenzen van het in het ovaal
bevatte licht te bepalen. Deze inrichting is aldus: i
is een spiegeltje, dat licht werpt op de bovenvlakte
van P, welk licht nu in het oog van den waarne-
mer geworpen wordt: bij v bevindt zich eene zwarte
plaat, waarin een klein gedeelte doorschijnend gelaten is.
Door eene lens z en eene schroef k valt van deze ope-
ning v een scherf beeld op de bovenvlakte van P. Door
eene schroef / is v zoo bewegelijk, dat dit beeld in het
oog van den waarnemer over het geheele spectrum heen
en weer bewogen kan worden. Door een index wijst de
schroef op r aan, hoeveel zij in de eene of andere rich-
ting bewogen is. Nu laat men door het prisma een
bundel zonnestralen vallen, stélt het beeldje van v op de
verschillende strepen van Fraunhofer in, en leest nu
aan r af, aan welk nummer iedere streep beantwoordt.
Heeft men nu later het ovale beeld van het kogeltje, dan
heeft men slechts het beeldje van v op zijne grenzen in
te stellen, om op r te kunnen aflezen, waar de grens is
van het geabsorbeerde licht.

Het instrument is voorzeker voortreffelijk te noemen;
eene niet te miskennen verbetering zou het evenwel zijn,
als de vergrooting van het oculair sterker was : nu toch
heeft het gebruik bij kleine lichamen zijne zwarigheden,
die dan minder groot zouden zijn.

Op deze wijze onderzocht ik de verschillende gekleurde
kogeltjes: zoo vond ik bij eene duif, dat de geelgroene
kogeltjes van de meeste stralen van het spectrum een
gedeelte absorbeeren, en alleen de gele en groene onver-
hinderd doorlaten, dat roode kogeltjes alle licht van

eén weinig \'beneden D tot het violet absorbeer en, en
oranje kogeltjes alle licht van af tusschen D en i tot aan
het violet. Een belangrijk verschil in het absorptie-
vermogen van de verschillende nuances in de kleuren
der kogeltjes liet zich niet wel constateeren.

Deze waren de resultaten bij eene duif; bij andere
vogels waren ze nagenoeg dezelfde.

In verband met de beteekenis dezer kogeltjes, dient nu
in de eerste plaats onderzocht te worden, wat men voor
de plaats van de perceptie te houden hebbe.

Onze kennis van den bouw der retina van Mollus-
ken 1) noopt ons aan te nemen, dat het óf de laag
der staafjes en kegels is, óf de pigmentlaag daarachter,
die men vroeger wel tot de chorioidea rekende, maar die
krachtens hare ontwikkeling behoort tot de retina. Bij
de Mollusken toch wordt de binnenste laag der retina
gevormd door de analoga der staafjes en kegels der hoo-
gere dieren, van elkander gescheiden door pigment, dat
bestaat uit voortzettingen van de eigenlijke daarop vol-
gende pigmentlaag: door het pigment dringt geen licht,
de percipieerende elementen liggen er dus niet achter.

Ook door onze kennis van het zoogdierenoog kan men
in de kwestie dit alternatief stellen.

Dat de zenuwvezelen zelve niet prikkelbaar zijn voor
de lichtgolven kan blijken: 1°. uit de blinde vlek van
M ariotte, de intrede van den n. opticus, die ongevoe-
lig is voor opvallend licht, en 2° hieruit, dat dan nauw-
keurig localiseeren (Ortsinn) moeilijk te verklaren zou zijn ,
daar, wanneer eene zenuw in haar verloop geprikkeld
^wordt, het centrum niet over de plaats van prikkeling
kan oordeelen. Verder blijkt uit de onderzoekingen van

H. M til Ier over de paralias der schaduwen van de
vaten, die in het voorste gedeelte der retina verloopen
ook wel, dat de plaats van perceptie hierachter, en wel
ongeveer in de staafjes- en kegellaag, moet gelegen zijn.
Deze metingen kunnen echter niet met zulk eene nauw-
keurigheid gedaan worden, als vereischt wordt, om de
pigmentlaag te kunnen uitsluiten. Dus óf in de pig-
mentlaag, óf in de staafjes en kegels komt de perceptie
tot stand. Voor heide meeningen bestaan gronden.

Zij, die gelooven, dat de staafjes en kegels de percipi-
eerende elementen zijn, brengen er vooral deze gronden
voor aan:

1°. Ofschoon de anatomie hier weinig mag meespreken,
schijnt het toch van eenig gewicht dat in de pigmentlaag over
de geheele retina heen geene of slechts geringe veranderingen
zijn op te merken, terwijl de functie van het netvlies op de
verschillende plaatsen zeer verschilt. Yolgens Aubertl)
en liaehlmann 2) wordt de kleurperceptie in de peri-
pherische deelen der retina zwakker en zwakker en, zoo-
als bekend is, neemt op een kleinen afstand van de fovea
het getal staafjes toe, dat der kegels af, terwijl verder in
de meer peripherische deelen der retina deze verhouding
constant blijft. In de fovea centralis is de gevoeligheid
voor kleuren het sterkst, en hier komen alleen kegels voor.
Ook in den bouw der kegels van de peripherie en het
centrum is een onderscheid.

2°. Bij zoogdieren, die in schemerlicht of bij nacht
bun voedsel zoeken, komen óf alleen staafjes voor, óf, ia
ieder geval, zeer weinig kegels: zoo bij de rat en de muis.

Hetzelfde is het geval bij nachtvogels , als uilen en vleer-
muizen. Deze beide laatste feiten voerden tot de hypothese,
dat de staafjes slechts dienen voor eene quantitatieve 1),
de kegels voor eene qualitatieve lichtperceptie.

3°. Uit de waarneembaarheid van gescheiden punten
volgt, volgens Au bert e. a., dat men dan nog twee
punten van elkander gescheiden ziet, als het beeld van
hun afstand de grootte van een kegel bedraagt 2). Als
de kegels percipieerden, zou men den afstand zien, als
twee niet aan elkander grenzende kegels getroffen worden,
en een scheidende kegel niet of weinig getroffen wordt.
Meer in de peripherie neemt de waarneembaarheid van
gescheiden punten af, wat zich zou laten rijmen met de
hypothese, dat hier meerdere netvlieselementen samenhangen
met één vezel, die de irritatie naar het centrum leidt 3).
Hier dient echter opgemerkt te worden, dat in den laat-
sten tijd twijfel geopperd is, of de staafjes en kegels wel
tot de zenuw behooren. Zoo door Krans e U) , vooral
ook op grond daarvan, dat de kegels en staafjes niet
degenereeren, als den. opticus wordt doorgesneden. Landolt
kwam voor het amphibiënoog tot hetzelfde resultaat. Zoo
zijn bij anencephalen ook de staafjes en kegels normaal
gevonden. .

Hierop zich baseerende, doen de voorstanders dezer leer
de vraag: zijn de binnen- of buitenleden de percipiëerende

elementen? M. Schultze o. a. stelde zich, niet iaïig:\'
geleden , voor, dat door reflectie op de buitenleden de\'
binnenleden percipiëeren. Later modificeerde hij zijne
theorie naar de door Zenker gegevene (zie beneden).
Nagaande, hoe bij vele, misschien bij alle zoogdie-
ren , op het einde der binnenleden als lenzen wer-
kende apparaten voorkomen, geeft men algemeen de bui-
tenleden de eer der perceptie. De perceptie berust waar-
schijnlijk op eene photo-chemische werking: eene uiterste"
gevoeligheid van de percipiëerende deelen wordt dus ver-
eischt. Hoe schoon past dit niet voor de buitenleden,
die allen onderzoekers zooveel moeite gegeven hebben!

Prof. Engelmann sprak reeds voorlang als zijne meening
uit, dat de pigmentlaag de percipiëerende zou zijn, zich
vooral grondende op de eenvoudigste vormen der licht-
percipieerende organen, die bij de laagste dieren gevonden
worden. Ten aanzien dier eenvoudigste vormen zegt
Gegenbauer 4) : „Wenn wir jene früher „häufig
als Augen bezeichneten Bildungen, die in blossen
„Pigmentflecken bestehen, ausschliessen und nur da ein
„Auge annehmen, wo eine bestimmt geformte Nervenen-
digung unter oder an der Körper Oberfläche als licht-
„percipirender Apparat erkannt werden kann, so treffen
„wir die einfachste Eorm als eine mit Pigment umgebene
„Endigung eines Nerven." Als voorbeelden kunnen dienen ?
de coelenteraten. Bij de laagste Medusen (Craspedoten) zijn
organen voorhanden, die als gezichtswerktuigen zijn te be-
schouwen. De laagste vormen, die men waarneemt, zijn niet
meer dan pigmentvlekken aan de tentakelbasis; gewoonlijk
zijn er geene lichtbrekende media in te herkennen, maar
in sommige gevallen komen er vormen in voor, die aan

de kristalstaafjes bij andere lagere dieren herinneren. Bij
de wormen vindt men vaak, dat in vormen, die men
als eindapparaten van gevoelszenuwen moet beschouwen,
pigment de „kristalstaafjes" omgeeft. Dit zijn cellen, die
zonder twijfel met de zenuw samenhangen. Dit ziet men
o. a. bij de Rhabdocoelen en de Dendrocoelen aan de
bovenvlakte van het kopgedeelte. Op dezelfde plaats
vindt men bij de zeeplanariën een grooter aantal regel-
matig gerangschikte pigmentvlekken, van welke een
gedeelte niet znlke kristalstaafjes bevat. Dit zelfde vindt
men ook bij vele larven van Trematoden. Zoo vindt
men ook bij sommige raderdieren pigmentvlekken met
kristalstaafjes, bij anderen op dezelfde plaats enkel pig-
mentvlekken. Ook bij Anneliden vindt men deze over-
gangen.

Yan het gehoororgaan is \'t hog onbekend, maar in
het reuk- en smaakorgaan bestaan de percipiëerende
elementen uit cellen. Zoo zou men eene analogie hiermee
verkrijgen, als men ook de pigmentceWew tot de per-
cipiëerende organen maakte. Yoor die beteekenis der
pigmentlaag schijnt ook nog te pleiten, dat pig-
ment in \'t algemeen zoo sterk het licht absorbeert.
Maar dit is meer eene schijnbare grond, want albino\'s zien
goed, als men maar het op de selera vallende licht uitsluit
en dus is de absorptie door het [pigment zelve niet noodza-
kelijk 1). Dat de lichtperceptie berust op eene photoche-
mische werking en de pigmentkorrels zeer ongevoelig zijn
voor reagentia, pleit er niet tegen, want, daar vele staafjes

en kegels eindigen (zie boven) in bet pigmentvrije gedeelte,
zou toch hierin de perceptie moeten plaats hebben.
Het laat zich wel denken, dat men hier de perceptie in
heeft te zoeken. Licht toch, dat eens in zoo\'n staafje
of kegel is ingetreden, zal door de reflexie op de wan-
den er niet uit kunnen treden dan aan het buiteneinde ,
en dit is het pigmentvrije gedeelte der \'pigmentcellen.
Bij doorsnijding van den n. opticus degenereerden ook
de pigmentcellen; evenwel zou dat ook het gevolg heb-
ben kunnen zijn van de daarmede gepaard gegane door-
snijding der bloedvaten.

De pigmentcellen zenden draadvormige of, volgens
Morano 1), vliesvormige uitloopers tusschen de staafjes
en kegels, die wel met de zenuweinden kunnen samen-
hangen, althans zooals Schultze erkent, de membrana
limitans externa bereiken.

Het is duidelijk, dat, bij den korten brandpuntsafstand
der gekleurde kogeltjes bij vogels, de hierdoor gegane
stralen na overkruising zeer sterk moeten divergeeren en
zoo zich in de ruimte, die er rondom het buitenlid van
den kegel overblijft, moeten verspreiden: aldus zouden
zij, als hier de percipieerende elementen lagen, deze
kunnen bereiken. Dit laat zich niet goed rijmen met het per-
cipiëeren der.pigmentcellen.

Wat men ook mag aannemen, betzij dat de pigmentlaag
hetzij dat de buitenleden der staafjes en kegels dienen
voor de lichtperceptie, het zijn toch altijd achter de
binnenleden gelegen deelen.

Aangaande den aard der perceptie behoeft aan het in
Hoofdstuk I gezegde niet veel toegevoegd te worden.

Daar haalde ik, ter verklaring van het feit, dat het oog
slechts voor eenige lichtgolven gevoelig is, aan, hoe
stoffen ongevoelig kunnen zijn voor eenige stralen, terwijl
zij zeer sterk worden aangedaan door andere. Op de
kleur-perceptie laat zich hetzelfde toepassen. Tot ver-
klaring der drie energien heeft men in de drie zenuw-
einden van Young zich slechts stoffen te denken, die
óf door de minder breekbare stralen tot I¹, óf door de
meer breekbare tot óf door de middelste in een
chemisch proces gewikkeld worden. En dit heeft geene
bezwaren: ik herinner slechts aan het sap van Sparaxis
tricolor, dat: in alkohol opgelost en behandeld met carbonas
natricus, zeer gevoelig is voor het roode einde van het
spectrum, aan papier, dat, met chroomzuur gedrenkt en in
het donker gedroogd, een maximum van gevoeligheid voor de
stralen bij E vertoont, aan een mengsel van chloor en water-
stof, dat vooral onder den invloed van de violette zij de van het
spectrum eene verbinding aangaat. Om aan te toonen,
hoe eene stof voor bepaalde stralen van het spectrum
volmaakt ongevoelig kan zijn, terwijl andere er zeer sterk
op inwerken, haal ik nog eene proef van Morren 1)
aan. Hij bracht zwaveligzuur in het roode einde van
het spectrum, waar het onveranderd bleef voortbestaan,
terwijl het in het violette einde ontleed werd in vrijen
zwavel en zwavelzuur. Dit laatste bleef hier onveranderd,
maar werd terstond ontleed, toen het weer aan het roode
licht werd blootgesteld.

De wijze, waarop deze chemische werking, deze beweging
der atomen, door de ethergolven wordt opgewekt, trachtte
Zenker te verklaren 2). Hij baseerde zich op den bouw

1} Comptes rendus LXIX: sur quelques phénomènes de décom-
position produits par la lumière.

2) Arcliif mikrosk. Anat. III.

der buitenleden van staafjes en kegels, die volgens hein
bestaan uit het licht reflecteerende lamellen.

Op dit reflekteerènde lamellensysteem der buitenleden
valt het licht loodrecht en nu tracht Z enk er te bewij-
zen , dat hier staande golven gevormd worden; deze
moeten verschillende punten van maximum van beweging
hebben, al naar de golflengte verschilt en hiermede zou
de kleurperceptie verklaard zijn, als men aanneemt, dat
in de staafjes en kegels nerveuse molekulen zijn, die
door de staande golven in medetrilling worden gebracht.
De perceptie dus plaatst hij in de buitenleden en be-
roept zich op de cephalopoden-retina; ongerijmd zou
het zeker zijn te beweren, dat een inktvisch, die eene
bruine vloeistof van zich geven en zijne huidkleur
veranderen kan, kleurperceptie mist. Maar volgens de
theorie kan een retina-element met constanten afstand dei-
spiegelende vlakten slechts door golven van naauwkeurig
correspondeerende golflengte getroffen worden. Hoe is nu
toch de perceptie bij verschillende golflengten mogelijk ?
Om deze zwarigheid op te lossen, betoogt Z e n k e r, dat de
peripherie der lamellen sterker lichtbrekend is dan het
centrum ; hieruit zou dan volgen, dat aan de buitenzijde der
buitenleden andere staande golven van andere lichtsoorten
gevormd worden dan in het centrum. Maar ook hier-
meê is de theorie nog niet volkomen: de plaatjes hebben
eene dikte afmeting gelijk aan 3 golflengten van het rood
of 4 van het geel of 5 van het violet, en nu ligt het
Voor de hand, om hierin den physiologischen grond daar-
voor te zoeken, dat deze kleuren als grondkleuren be*
sehouwd kunnen worden.

Tegen Zenker\'s theorie is in te brengen: dat dwarse
strepen niet pleiten voor eene bepaalde functie, maar
ook in de ontwikkeling haren grond kunnen hebben: dit

blijkt uit het dwars gestreept zijn der elastische vezels
van het ligamenturn nuchae van den Giraffe, uit de
dwarse strepen van \'t émail en die van de zonula Zinnii.
, Tegen het sterk reflecteerend vermogen der buitenleden
pleit: 1°. dat ze, zooals de ophthalmoscopie leert, zeer
goed stralen van de chorioidea tot den waarnemer laten
komen; zoo ziet men b. v. bij pigmentarme individu\'s,
bet best bij albino\'s , duidelijk de kleine vaten der cho-
reoidea en bij de dieren met een tapetïfm (voor het ta-
petum ontbreekt het pigment) dit laatste zou duidelijk,
als ware het niet door een netvlies bedekt. Hoe zou dit
alles mogelijk zijn, als de buitenleden zoo sterk reflec-
teerden? 2°. Als de bedoelde staande golven in de
retina gevormd worden, moeten zich dan bij ophthalmo-
scopie deze kleuren ook niet aan den waarnemer ver-
toonen ?

Dan zou men Zenker nog kunnen tegenwerpen, dat
volgens hem de staafjes niet dienen voor de perceptie
van kleuren: en toch ontleent hij zijne geheele theorie
aan deze staafjes en spreekt van eigenschappen b.v. van
het verschil in lichtbrekingscoëfficiënt van het centrum
en de peripherie der lamellen, dat volgens hem alleen bij
de staafjes niet bij de kegels voorkomt. Daarin ligt een
tegenstrijdigheid. Overigens is de hypothese over de ver-
schillende functie der staafjes en kegels onwaarschijnlijk.
Licht is toch slechts verschillend, behalve in intensiteit, in
kleur en saturatie van kleur. Wordt er dus met behulp van
de staafjes geen kleur gepercipieerd, dan kan het alleen
daarvan afhangen, dat de saturatie gelijk nul is, d. i. dat
wit licht, de som der grondkleuren , tot perceptie komt.

De theorie van Zenker wordt geheel beheerscht door
de vraag, of in de kegels en staafjes in het levende oog
op de lamellen terugkaatsing van licht voorkomt?

Vaak ziet men 1) in een groot aantal frisch onder-
zochte staafjes in dezelfde vloeistof, waarin de lamel -
leuse struktuur na korten tijd duidelijk te voorschijn
komt, in \'t hegin geen spoor hiervan. Dit komt vol.
gens Schultze hiervan, dat de lamelleD in frisschen
toestand te dun zijn, om met onze mikroskopen herkend
te worden: alleen zwelling kan ze zichtbaar maken, door
óf de stof tusschen de plaatjes óf de plaatjes zelve dik-
ker te maken. Dit zichtbaar worden in niet verschen
toestand schijnt mij evenwel niet op het dikker worden
te berusten. Ik besluit dit uit de eigen woorden van
Schultze: „Ausgezeichnet schön treten die Scheibchen
„der Aussenglieder bei Behandlung mit durch Serum etwas
„verdünnter Essigsäure hervor, welche man am besten
„langsam an das Präparat herantreten lässt, umalleSta-
„diën der Veränderung beobachten zu können. Unter
„geringe oder ohne Verlängerung des Stäbchens gren-
„zen sich die Blätter so scharf von einander ab, dass
„stellenweise eine Zählung und Messung derselben möglich
„wird 2)." Als het geheele buitenlid niet langer wordt,
zwellen ook de samenstellende lamellen niet, wat Schultze
ook door zijne meting der lamellen toegeeft 3). Hierdoor
wordt dus bewezen, dat de lamellen niet behoeven te
zwellen, om zichtbaar te worden: dus hebben ze ook in
verschen toestand geen sterk brekenden invloed op het
licht: het mikroskoop verandert toch dezen invloed niet!

De vraag, of deze door de verschillende stralen opge-
wekte chemismen in één element of in verschillende ele-

1) Schultze: Arch. f. mikrosk. Anat. Y. pag. 380.

2) Arch. f. mikrosk. Anat. III. pag. 226.

3) 1. c. pag. 228.

menten plaats grijpen, verdient nog overweging. Neemt
men liet eerste aan, dan moet men ook aannemen , dat
langs dezelfde zenuw verschillende chemismen kunnen
voortgeplant worden. Dit zou strijden met de aangeno.-
men theorie, dat alle geleiding langs de zenuwen iden-
tisch is, hoewel men moet toegeven, dat deze theorie nog
niet streng bewezen is. Wel zijn de electro-motorische
werkingen in alle zenuwen, waardoor eene irritatiegolf
gaat, gelijk, maar hier is ook de grens van onze tegen-
woordige kennis. Het zou zeer wel mogelijk zijn, dat
eene gelijke electro-motorische werking samenhangt met
een verschillend chemisme. Maar bij voorkeur vermijden
wij toch eene dergelijke hulp-hypothese. Bovendien zijn
er gronden, die veeleer er voor pleiten, dat de verschil-
lende energiën door verschillende elementen vertegenwoor-
digd worden. Geen anderen zin weet ik te hechten aan
de bovenbeschreven gekleurde kogels, die wij in de vogel-
retina aantreffen. Blijkbaar onderscheppen zij bepaalde
stralen en beletten dus deze de energiën op te wekken,
die aan de daarachter gelegene percipiëerende elementen
eigen is. Zoo zullen b. v. roode bolletjes beletten , dat
sterk breekbare stralen ook de energie van rood opwek-
ken , zoo zullen geelgroene de werking zoowel van weinig
als van sterk breekbare stralen verzwakken, en de on-
gekleurde zullen daarnaast de werking van het violet
ontvangen, die geen der beide met gekleurde holletjes
voorziene bereiken en prikkelen kan, — zoodat iedere
energie scherper afgescheiden en de saturatie der kleur
dus verhoogd te voorschijn treedt. Een andere beteekenis
schijnt mij naauwelijks denkbaar.

VEËKLAKWG DER PLAAT.

Fig. 1 en 2. Kegels zonder gekleurde kogels uit het netvlies
van eene duif, meestal hunne buitenleden behouden
hebbende. De kogeldragende kegels zijn aan de
meftf. limit. ext. afgebroken. Praeparatie met
hyperosmiumzuur. Vergrooting: immersiesysteem
10, oculair 3 van Hartnack.

Fig. 3, 4, 5en 6. Kegels van Fringilla Spinus 3 a donkerrood,
3^3 geel, 3y geelgroen. In 4 behalve een geel
kogeltje, nog een sterk lichtbrekend lensvormig
lichaam. In 5 en 6 is goed de verhouding van
groote en kleine kegels te zien. Vergrooting: ob-
jectief 8, oculair 3 van Hartnack.

Fig. 7, 8, 9. Kegels van Fringilla montium. In 8 is, behalve
eene groote kegel met rooden kogel, nog een kegel
zonder kogel met onduidelijk dwarsgestreept bui-
tenlid. 7« rood, 7geel, 8« geel, 9« oranje,
9^3 geel. Reagens: hyperosmiumzuur. Vergrooting:
objectief 8, oculair 3.

Fig. 10. Kegel van Fringilla Spinus, zonder gekleurd

kogeltje, maar met lensvormig lichaam (door den
lithograaf te duidelijk gemaakt). Reagens: gly-
cerine en water in gelijke deelen. Vergrooting:
objectief 8, oculair 5.

Fig. 11 en 12. Kegels van een haan: groote kegels met kogels
(11a geel, 12« rood), kleine kegels met groengele
kogeltjes en een kegel zonder kogeltje. Reagens;

glycerine en water. Vergrooting: objectief 8, ocu-
lair 3.

Fig. 13. Kegels van Porphyris smaragdinus, cc rood,

(3 en y geel.

12

à

r-

J

T H E S E S.

i.

Onze kennis van de betrekkelijke energie der zonne-
stralen van verschillende golflengten is boogst gebrekkig.

li.

De lamellen van de buitenleden der staafjes en kegels
in bet normale oog bebben geen brekenden invloed op
het licht.

ÏIL

Bij vele, zoo niet bij alle, reflexbewegingen is psychiche
werking in het spel.

IY.

„Es giebt kein entzündliches Exsudât" (Yirchow).

V.

Met onze tegenwoordige kennis is de verdeeling der
tumoren in goed- en kwaadaardige op het klinisch stand-
punt de beste.

YI.

De huidpetechiërf bij endocarditis ulcerosa berusten
veelal op emboliën der huidvaten.

VII»

Het vesiculair reutelgeruisch (Skoda), of râle crépi-
tant (L a ë n n e c) ontstaat door het plotseling van elkander
gerukt worden van de wanden der alveoli en kleinste
bronchi.

VIII.

Het ontstaan van den ictus cordis is onverklaard.

IX.

Is de lichaamstemperatuur tot 40°, 5 C. gestegen, dan
moet men verdere stijging door langzame afkoeling
beletten; beneden deze temperatuur moet het warmtever-
lies worden tegengegaan.

X.

Bij ontsteking is locale applicatie van koude geïn-
diceerd.

XI.

Putride bronchitis moet met desinfectie behandeld
worden.

XII.

De rationeele behandeling van cholera bestaat in sterke
afkoeling van het darmkanaal.

XIII.

Peripherische applicatie van electriciteit bij centrale
paralyse is irrationeel.

XIY

De tegenwoordige vrees voor b 1 oedonttrekkiiig is over-
dreven en voor een goed deel ongegrond,

XV.

Bij blaaslijden is locale behandeling te verkiezen boven
elke andere.

XVI.

Bestaat bij eenige operatie kans voor het indringen
van bloed in de luchtwegen, of is er eene belangrijke
verwonding in het achterste gedeelte der mondholte (zij
het ook zonder bloeding), dan is tamponade der trachea
aangewezen (Trendelenburg).

XVII.

Tumoren bij en aan de stembanden moeten door opening
der trachea behandeld worden (Trendelenburg).

XVIII.

Komt de resorptie van een pleuritisch exsudaat niet
snel tot stand, dan is thoracenthese en uitspoeling van

den pleurazak met verdunde tinctura jodii, onder
afsluiting der athmosphaerische lucht, geraden.

XIX.

Ten onrechte beweert Ros er, dat de spieren van het
perineum den doorgang van den catheter door de urethra
niet kunnen beletten.

XX.

Seeale cornutum kan, ook vóór ontsluiting van het
ostium uteri, gunstig tot uitdrijving der vrucht werken.

XXI.

De bepaling van art. 317 van den code pénal, waarbij
de vrouw, die zichzelve eene misdracht heeft bewerkt,
alsook de geneesheer en artsenijbereider, die op haar
verlangen de middelen daartoe hebben voorgeschreven,
toegediend of bereid, met straf worden bedreigd, moet
vervallen.

XXII.

De geneeskunde bevordert den ondergang van het
menschelijk geslacht.