Onderzoek bij den mensch naar de
erfelijkheid van physiologische en
pathologische kenmerken van het oog

- V, L
v ♦ . *

V \' *

Onderzoek bij den mensch naar de
erfelijkheid van physiologische en
pathologische kenmerken van het oog

AAN DK RlJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT
OP GEZAG VAN DKN RECTOR MAGNIFICUS
DR. C. EIJKMAN

Met de voltooing van mijn proefschrift mag ik het
academisch gedeelte mijner medische studie in zekeren zin
als beëindigd beschouwen.

U, Hooggeleerde Snellen, Hooggeachte Promotor, betuig
ik gaarne mijn dank voor uw loelioillendc belangstelling en
raad, alsook voor de gelegenheid die mij geschonken werd
om mij onder uw leiding in de oogheelkunde te oefenen.
Als assistent-geneesheer aan het Nederlandsche Gasthuis voor
Ooglijders hebt ge mij in staat gesteld niet alleen de weten-
schappelijke, maar ook de practische zijde van ons ambt, zij
het dan ook in een meer omschreven onderdeel, te leeren kennen.

Ook U, Hoogleeraren, Lectoren cn Assistenten der Medische
en Philosophische Faculteiten, wil ik gaarne danken voor de
grondslagen, die gij door uw onderwijs bij mij hebt gelegd.
Tevens heb ik op velerlei wijze en langs verschillenden weg
van U geleerd, hoe, ondanks de vaak practische teleur-
stellingen, de ideale zijde van liet medisch ambt kan hoog
gehouden worden.

U, ZccrOclecrde Van Herwerden, ben ik erkentelijk voor
de bereidwilligheid, waarmede gij een deel van mijn oorspron-
kelijk manuscript hebt willen doorlezen en beoordeelen.

Ten slotte een woord van dank aan allen, die mij bij mijn
arbeid hebben geholpen.

Ik ben mij echter volkomen bewust, dat de univcrsitcits-
periode ons niet alleen door hare wetenschappelijke vorming
voor het leven geschikt maakt. Wonderlijker dan de problemen,
die de vakstudie met zich meebrengt, was voor mij de vraag
hoe er harmonie zou te brengen zijn in mijn persoonlijke
behoeften.

En wanneer ik de onderlinge verhouding der dingen iets
beter heb leeren verstaan, dan heeft daartoe zeker niet het
minst bijgedragen het verblijf ten huize van Dr. Adriani cn
de echt-persoonlijke omgang met verschillende vrienden. liet
is mij een be)ioefte hen daarvoor openlijk dank te zeggen.

HOOFDSTUK III. Studie omtrent de geldioiieid van
Mendel\'s reoels nu den mensch.......90—120

Resultaat dor onderzookingon. Weder-
zydsche onafhankelijkheid van hypormo-
tropio en astigmatisme bU do erfelijkheid 215

Aanvankelijk hebben wij ons bij de voorliggende studie
slechts ten doel gesteld, na te gaan of er erfelijkheid bestaat
van bepaalde eigenschappen of aandoeningen van het oog
over verschillende geslachten, en, zoo ja, of de overerving
daarbij geschiedt volgens de regels van Hendel. Langzamer-
hand echter hebben wy ingezien, dat een vruchtbaar onder-
zoek naar de geldigheid van Mendel\'s regels by den mensch
slechts dan kan plaats hebben, wanneer wo niet langer
onkundig zyn van wat op biologisch terrein reeds gevonden
is. We hebben zoodoende gemeend tot een beschrijving
van de hoofdpunten van het Mendelisme en de erfelijkheids-
leer to moeten overgaan, vooral daar do Nedorlandsche
medische litteratuur nog geen geschrift ryk is, dat in een
kort bestek weergeeft, wat voor de erfeiykheidsstudio van
belang is.

Menigeen staat nog scoptisch tegenover do vraag of
erfeiykheidsstudie by don mensch voor den medicus ooit
van veel belang zal kunnen zyn. Hot komt ons voor, dat
het zyn nut heeft oventueele bozwaren te ondervangen en
we herinneren er daarom aan, dat voor den medicus prac-
ticus betere kennis der orfeiykheidswotten van belang
moet zyn, omdat hy in zyn bohandeling behoort to indivi-
dualisecren en konnis der familieantecedenten daarby van
groot nut zal zyn. Do praedispositie kan zoowel individueel

als familiair aangetroffen worden, is vaak hereditair en
specifiek, bijv. bij stofwisselingsanomaliëen, tuberculose,
neuropathische aandoeningen enz.

En in \'t algemeen is erfelijkheidsstudie van belang, omdat
ze raakt aan tal van andere vraagstukken.

Ze raakt ten eerste het reeds genoemde vraagstuk van
dispositie en immuniteit i), dat tot nu toe hoofdzakelijk
van één zijde is aangevat (getuige bacteriologie en serologie).

Ze zal ten tweede een betere bepaling geven van den
invloed en de waarde der hygiene, die voor sommige
enthousiasten een bron van utopische voorstellingen is
geweest. Wel is waar is bijv. Metchnikoff 2) niet van
meening, dat de vooruitgang der wetenschap den rnensch
een eeuwig leven zou kunnen verzekeren, maar een natuur-
ïyk verlangen naar den dood, aan het eind van een lang,
gezond leven, zou reeds een schoon resultaat zyn. De
hygiene zou zelfs op den duur rasverbeterend werken,
zoowel door haar zoogenaamde negatieve afworingsmaat-
regelen ³), als door haar zoogenaamde positieve maatregelen
om het praestatievermogen van hot lichaam aan te kwee-
ken 4). Daardoor zouden dan do twee factoren, die do
pathologie opbouwen: constitutie van het individu en
milieu, waarin het individu verkeert, geëlimineerd kunnen
worden.

Ten derde komen do meer practischo vragen ter sprake,
in hoeverre men hulp mag zoeken by den wotgovor, om
de verbreiding van pathologischo aandooningon te voor-

komen. Dit is in elk geval zeker, dat, alvorens men
zich tot den wetgever wendt, men zelf goed georiënteerd
dient te zijn omtrent het erfelijkheidsvraagstuk. In Enge-
land en Amerika bestaan eugenisten, die „the science
of hu man improvement by better breeding" beoefenen,
o. a. Davenport i). In Duitschland bestaat „die Gesell-
schaft. für Rassenhygiene", voorzitter Dr. Plötz, München.
In verschillende Staten van Amerika en cantona van
Zwitserland is het huwelijk van personen, lijdende aan
bepaalde ziekten, verboden. In vele landen zijn voorstanders
van een verplicht onderzoek vóór het huweiyk, zooals
eertijds by de Israëlieten.

Consequente en doeltrefTende maatregelen kunnen onzes
inziens slechts genomen worden, wanneer werkelijk do in
onzen tyd weder opbloeiende belangstelling in de erfelijk-
heidsstudie tot resultaten gevoerd heeft. Pas dan kan ook
het individu rationeeler beschermd worden, wanneer wij
meer weten van wat hem met betrekking tot zijn dispositio
te wachten staat. Zoo word ik als vanzelf gebracht tot
het vierdo punt, n.1. tot do belangrijkheid van do erfelijk-
heidsstudie ton opzichte van de vraagstukken, die met de
consanguiniteit verband houden.

Men was reeds lang ovortuigd, dat bloedverwantschap
sommige families erfelijk belast heeft met schadelijko
eigenschappen. Artikol 87 van ons Burgerlijk "\\Votboek 2)

Art. 87 verbiedt hot huwelijk tusschon allo personen die
elkaar bostaan in do opgaando on nederdalende linio en in do
zijlinie (zoowol geldend voor wettigo als onwettige geboorten).

In Art. 88 is ook verbodon hot huwelijk tusschon oudoom
on achtornicht, oudtante on achterneef (wettig of onwettig).

verbiedt alle huwelijken tusschen bloedverwanten in eersten
graad (vader en dochter, moeder en zoon; wat ook geldt
voor aangetrouwde familieleden van een tweede huwelijk)
en die in tweeden graad (broer en zuster). Dispensatie
kan verkregen worden, wanneer één bloedverwant tusschen
de betrokken personen staat (zwager en schoonzuster, oom
en nicht, tante en neef). Neef en nicht mogen huwen,
behalve in de Katholieke Kerk. Natuurlijk zijn de bepa-
lingen, die hoofdzakelijk op \'tRomeinsch recht gebaseerd
zijn, voor een groot deel te danken aan zedelijkheids-
motieven. Vooral spelen deze een rol bij de Mozaïsche
wetgeving *).

Wat nu de schadelijke invloed van de
Tegenstrijdige _conganguiniteit betreft, daarover zijn de
gegevens. _meeningen langen tyd verdeeld geweest.
Dit was een gevolg hiervan, dat de gegevens, die men
bezat, elkander tegenspraken. De anticonsanguinisten be-
weren, dat doofstomheid en blindheid (hoofdzakelijk door
retinitis pigmentosa) in consanguine huwelijken naar ver-
houding meer voorkomt dan in andere. Idiotie oveneens.

Mayet 2) o.a. vindt consanguiniteit in 27 % der retinitis
pigmentosa gevallen.
Herrlinqer ³) vindt in i 80 °/₀ consanguiniteit.
Zwaardemaker*) geeft het volgende overzicht:
Denemarken: doofstomheid by 1.15 °/₀ der consanguino
huweiyken.

Holland: doofstomheid bij 0.34 °/₀ der gekruiste huwe-
lijken, zeer frequent in consanguine huwelijken.

Burger en Zwaardemaker vermelden in hun Leerboek
der Oorheelkunde 1905, pag. 369—871, dat in Denemarken
in 2.02 °/o van de onderzochte consanguine huwelijken
idioten voorkomen en in 0.64 % van de gekruiste huwe-
lijken. (2033 huwelijken zijn onderzocht, waarvan 100 con-
sanguin).

Doofstomheid is door verschillende onderzoekers gevonden
in gemiddeld 9.9 % der gevallen van consanguine huwe-
lijken. Volgens Habermann heeft men in gevallen van
multiple doofstomheid in één gezin, in 55 % consan-
guiniteit aangetroffen. Ook is er wel erfelijkheid in rechte
linie. Hierover bestaan verschillende stamboomen ¹). In de
families van 24 onderzochte Utrechtsche doofstommen,
kwamen niet minder dan 30 andero doofstommen voor.

Uchermann 2) vond in Noorwegen onder 1841 doofstommen
919 aangeboren doofstom en daarvan 212 uit consanguine
huwelijken. Directe erfelijkheid was uiterst zeldzaam:
Psychopatischo aanleg en potatorium werken mede prae-
disponeerend.

Volgons B. Brouwer ²) is do vraag of doofstomheid
erfelijk is, nog lang niet opgelost. Wel geven Hartmann en

Moos enkele stamboomen, doch directe erfelijkheid is zelden.
Bezold !) kon ze in 456 gevallen nooit aantoonen. In de
meeste statistieken zijn aangeboren en verkregen doof-
stomheid, perifere en centrale, verward. Desondanks vindt
Brouwer met Quix de mogelijkheid van een volgen van
de regels van Mendel niet uitgesloten.

Dr. Bond 2) _wyst er op, dat sommige families sexe-
beperking vertoonen bij de erfelijkheid van doofstomheid.

Als staving van hun meening wijzen de anticonsan-
guinisten verder op de degeneratie in vele en het uitster-
ven van sommige adeiyke geslachten. Ook beweren ze,
dat endogamie op zich zelf reeds nadeelig is, daar de
huwelijken minder vruchtbaar zijn en een grooter sterfte-
cijfer opleveren.
Zwaardemaker geeft het volgende overzicht:
Denemarken. Gekruiste huweiyken gemiddeld 3.54 kin-
deren. Consanguine huwelijken gemiddeld 3.47 kinderen.
Stereliteit in 8 h 9 °/₀.

Tegenover deze mededeelingen staan tal van andere, die
ons de schadelijkheid der consanguiniteit doen betwyfelen.
De Peruanen-stam bleef krachtig en gezond, niettegen-
staande vaak huweiyken tusschen halve broers en zusters
voorkwamen. By de Grieken en Romeinen mocht men
pas met een vreemde trouwen na dispensatie (jus epi-
gamii, connubii), daarentegen wel in zyn eigen gens.
Bedouïnen mogen dikwyis niet buiten hun stam huwen.
Zigeuners zyn gezond en goed gevormd, ondanks hun
familiehuweiyken. Do bevolking van Marken ¹), van Volen-

dam (waar sedert de Hervorming onderlinge huwelijken
gesloten zijn, omdat de bevolking Katholiek gebleven is,
te midden van een Protestantsche omgeving), van Schokland
vroeger, van de Zaanstreek, van Katwijk (waar nauwelijks
6 gemeenteraadsleden te vinden waren, die elkaar niet in
een wettelijk verboden graad bestonden), is overal gezond
te noemen. De menschen worden niet minder oud, ziekten
als scrofulose komen niet meer voor dan in andere streken i).

In Frankrijk is een schiereiland Batz onderzocht door
Voisin 2). Rondom door rotsen omsloten, bevat het ± 3800
zielen, die van zoutwinnen leven, met 46 verwante huwe-
lijken. Hoewel het werk ook \'s nachts plaats heeft en zelfs
door vrouwen en kinderen verricht wordt, z\\jn de menschen
krachtig gebouwd. Tuberculose en scrophulose z\\jn zeld-
zaam. Andere klimatologische ziekten frequenter, bijv. long-,
nieraandoeningen en gewrichts-rheumatisme. Do naar ver-
houding frequent voorkomende aborten zijn waarschijniyk
aan den zwaren arbeid te wyten. Do vruchtbaarheid is
gemiddeld grooter dan in geheol Frankrijk. Cretinisme en
zielsziekten komen in \'t geheel niet voor.

Omtrent do Joden bestaan tegenstrijdige opgaven. ZU
danken hun specifiek karakter hoofdzakelijk aan consan-
guiniteit. In Duitschland komt meer doofheid, blindheid,
zwak- en waanzinnigheid onder Joden voor, dan onder
Christenen. Terwyi de eerste aandoeningen op nadeel van
bloedverwantschap wijzon, zoudon do vermeerderde aan-
tallen van zielsziekten kunnen samenhangen met hun
leefwijze of met raseigenaardigheden.

Onder Perzen, Aegyptenaren, Inca\'s, heeft veel consan-
guiniteit geheerscht in de vorstenhuizen en het valt niet
te ontkennen, dat hier en daar degeneratieteekenen werden
waargenomen !). Bij Perzen en Peruanen kwamen zelfs
vaak huwelijken tusschen vader en dochter, moeder en
zoon voor (noodzakelijk voor \'t priesterambt).

Er staat weer tegenover, dat vele natuurvolken (Bataks
op Sumatra, Baduwis in Sudan), des ondanks zeer krachtig
en gezond zijn.

In Fort-Mardick, bij Duinkerken bestonden in 1890 260
huwelijken, waarvan 63 nauw verwant. Toch was de be-
volking (1800 zielen) zeer gezond.

Vele der bovengenoemde gegevens zijn ook te Yinden
in een studie van Feer, die in 1907 in het Jahrbuch für
Kinderheilkunde veel belangrijks verzamelde onder den
titel: Der Einflusz der Blutverwantschaft der Eltern auf
die Kinder.

Tot de nadcelen der consanguine huwelijken worden ge-
rekend: verminderde vruchtbaarheid, tuberculose, struma,
Cretinisme, zielsstoornissen, idiotie, oogziekten (retinitis pig-
mentosa, albinisme), doofstomheid. Maar aan het slot van
zyn geschrift komt Feer tot de conclusie, dat nergens
feiten de bizondere schadelijkheid der consanguiniteit eo
ipso bewijzen. HU zegt: „dasz fortgesetzte ongo Inzucht
beim Menschen ohne Schaden bleiben kann, solange dio
Lebensbedingungen gut und natürlich sind." Govaren
worden in de hand gewerkt door slechte oeconomischo
en onhygiënische omstandigheden, eenzUdige geesteiyke

arbeid, enz. Alle consanguiniteitsziekten komen in ge-
kruiste huwelijken ook voor; ook hun combinaties, zooals
retinitis pigmentosa met doofstomheid en polydactylie.

Hoewel bij planten vaak kruisbestuiving in de hand
gewerkt en zelfbevruchting tegengegaan wordt, en bij dier-
lijke inteelt i) degeneratieteekenen, als: zwakke constitutie,
onontwikkelde groei, verminderde vruchtbaarheid ontstaat,
is de quaestie ook onder kweekers en fokkers nog niet
uitgemaakt.

Wanneer we naast de gunstige feiten, echter ook feiten
waarnemen, die zoo sprekend pleiten voor de schadelijkheid
van de consanguiniteit, dan blijft de eenige vraag: in
welk opzicht en op welke wijze kan do bloedverwantschap
schadelijk werken? Gelijk Feer zegt: niet eo ipso. En
Uchermann2) licht dit aldus toe: wanneer in de bloedver-
wantschap op zichzelf een schadelijke invloed gelegen was,
is het niet te verklaren, dat doofstomheid bijv. slechts in
1 op 236 vruchtbaro consanguino huwelijken voorkomt,
of dat het op het land 2 maal zooveol voorkomt als in
de stad.

Ziekten als haemophilie, daltonisme, homeralopie, opticus
atrophie worden niet vaak in verband met consanguiniteit
aangetroffen, en zijn toch erfelijk.

Men ziet: uit deze gegevens is niet heel veel af te loiden.
De tegenstrijdigheden worden echter in den laatsten tyd
beter begrepen, door het licht, dat er op gevallen is door

de studie der erfelijkheidsregels van Mendel. Het inzicht
is nu in zooverre verbeterd, dat we nu begrijpen, dat con-
sanguiniteit evenzoo goed nuttig als schadelik kan werken.
Doch ik wil hier niet vooruitgrijpen op wat later ter ge-
schikter plaatse ter sprake zal komen. Het is me er slechts
om te doen om, ook wat deze quaestie betreft, op de be-
langrijkheid van de studie van Mendel\'s erfelijkheidsstelsel
te wijzen.

Reeds voor enkele jaren maakte ik kennis met een
boekje van Punnett, den zoölogischen medewerker van den
botanicus Bateson van Cambridge, over het Mendelisme.

Maar mijn belangstelling voor het onderwerp werd
eigenlijk het eerst opgewekt door de lezing van een
artikel van A. Lutz in von Grâfe\'s Archiv 1911 Band LXXIX
pag. 403 „iïber einige Stammbaüme und die Anwendung
der Mendelschen Regeln auf die ophthalmologie".

Voor ik tot mijn eigen onderzoekingen overga, is het
noodzakeiyk, dat ik een zoo beknopt mogeiyk aperçu geef
over het Mendelisme en de onderzoekingen daaromtrent
op medisch terrein. Daaraan worden dan ook de eerst-
volgende hoofdstukken gewijd. Gaarne zou ik echter ook
nog het volgende willen geven als toelichting: BU myn
overzicht heb ik als bronnen gebruikt de werken van
Bateson, Punnett, Baur, Johannsen en Delage De
vraagstukken waaraan het Mendelisme raakt en die ver-
band houden met de problemen omtrent de ontwikkeling
der soorten, heb ik hier en daar genoemd, doch wegens
mijn beperkt bestek niet uitgewerkt. Verder stel ik or
prys op mede te deelen, dat ik myn aandacht hot meest

geconcentreerd heb op het terrein der oogheelkunde, en
het niet mijn doel is geweest een volledige beschrijving
van den stand van het Mendelisme bij den mensch op dit
oogenblik te geven.

Ook het stelsel van Galton en de door hem gestichte
biometrische school, die een statische onderzoekingsmethode
volgt, heb ik gemeend in dit boekje niet te moeten be-
spreken. Wanneer ik in mijn uiteenzettingen van het
Mendelisme op sommige punten uitvoeriger geweest ben
dan Punnett in ztfn beknopt werkje, dan voer ik daarvoor
eenige praktische redenen aan. Hoe duidelijk het overzicht
van Punnett ook moge ztfn, het komt mU voor, dat het
biologen spoediger in de quaesties zal inleiden dan medici,
omdat het kort spreekt over sommige voorname, onder
biologen zeer bekende feiten, die onzes inziens voor medici
meer toelichting noodig hebben: ten tweede ztfn er enkele
punten, die zeer nauw met het Mendelisme samenhangen,
niet in genoemd.

Omstreeks den overgang van de negen-
Inleiding. tiende op de twintigste eeuw, werden,

onafhankelijk van elkander, door Correns in Leipzig,
Tschermak in Weenen en De Vries in Amsterdam, erfe-
lijkheidsregels ontdekt, die in overeenstemming bleken te
zijn met de principes, die Gregorius Mendel i) op grond
van zijn onderzoekingen in 1865 en 1869 gepubliceerd had
in de Abhandlungen des Naturforschervereins in Brünn.
De in vergetelheid geraakte eigeniyke ontdekker dezer regels
werd zoodoende weer in zijn eer hersteld; en dat niet
alleen: binnen korten tyd kwamen van vele zyden mode-
deelingen over bastaardeeringsproeven, die, zoo niet in alle,
dan toch in een zeer groot deel der gevallen materiaal
leverden, waardoor Mendel\'s ontdekkingen bevestigd wer-
den. Wel het meest is de grondlegger hierin geCerd, dat
een nieuwe tak van wetenschap, het Mcndclisme, is ontstaan,
die tegenover de speculatieve richtingen krachtig staat,
doordat ze nagenoeg geheel op het experiment en de
empirie is gegrondvest.

Biografische mededeelingen over de merkwaardige figuur
van M. kan men vinden in Bateson\'s werk: M\'s principles
of Heredity. Tevens levert dit werk het beste pleidooi

voor de belangrijkheid en noodzakelijkheid van deze rich-
ting der erfelijkheidsstudie.

Mag M. misschien eenige voorloopers gehad hebben in
Sageret en Knight i), de fundamenteele beteekenis van
zijn werk is gelegen in de invoering van een exacte methode
en de toepassing van een quantitatieve analyse van zijn
feitenmateriaal. Met het gehoor geven aan M\'s eisch om
de experimenten zóó in te richten, „dat men het aantal
verschillende vormen kon bepalen, waaronder de nakome-
lingen der hybriden zich vertoonen en dat men deze vormen
met zekerheid in de verschillende generaties kon ordenen
en hun wederkeerige numerieke verhouding kon vast-
stellen", brak een nieuw tijdperk in de studie der erfelijk-
heid aan. Deze voor ons thans zeer plausibel klinkende
eisch heeft M. zelf het eerst in praktijk gebracht door een
onderzoek in te stellen by Pisum sativum, Hieiaciuin,
Lychnis en andero planten. De resultaten van dit onder-
zoek heeft hy neergelegd in twee geschriften: „Versucho
über Pflanzenhybriden." Verh. Naturf. Ver. in Brünn, Bd 10,
1865, abh. p. 8, en „Ueber einige aus künstlicho Befruchting
gewonnene Hieraciuin Bastardo", Ibid. VIII, 1869, abh. p. 26.

"Wat de eigeniyko reden mag geweest zyn, dat M\'s be-
roemde ontdekkingen geen indruk hebben gemaakt, of
liever ruim 80 jaar goheel veronachtzaamd 2) zyn gewor-
den? Bateson schryft het hieraan toe, dat de weten-
schappelyke wereld de geschriften niet 8) in handen gekregen
heeft, behalve Carl NAgeli, die — volgens Punnett —
niet in staat was den omvang der ontdekking to waar-

deeren. Anderen wijzen er op, dat het ambt van Katholiek
geestelijke i) den toegang tot de natuurwetenschappelijke
kringen eenigszins sloot. Johannsen ziet de oorzaak
hierin, dat de natuurstudie hoofdzakelijk nog beschrijvend
en te weinig exactexperimenteel was. Maar misschien is
de meening van Bateson nog de meest waarschijnlijke,
dat de algemeene aandacht was afgeleid naar Darwin\'s
Origin of Species en men in den valschen waan verkeerde,
dat dit groot probleem door diens grootsche theoriön was
opgelost. Terecht gelooft B., dat de evolutionistische phi-
losophie zich zeker anders zou ontwikkeld hebben, wanneer
Darwin Mendel\'s werk had leeren kennen; de natuurlyke
selectie zou in elk geval, wat de productie van nieuwe
soorten betreft, niet zoozeer in waarde overschat zijn.

De quintessence van het Mendelisme
is hierin gelegen, dat men in het kiem-
plasma ²) eenheden aanneemt, die de
dragers zijn van bepaalde erfeiyke eigen-

Zoowel de vrouwelijke als de mannelijke geslachtscellen,
die deze genen in hun kiemplasma bevatten, heeten ga/meten
en de cel, die uit het sexueel bevruchtingsproces ontstaat,
is een zoog. zygoot. Uit deze zygoot ontstaat door tal van
kern- en celdeelingsprocessen het nieuwe individu. Tot het
aanvaarden van zelfstandige genen is M. gekomen langs
experimenteelen weg. Verder heeft M. ontdekt, dat wanneer
men twee individuen kruist, die in een bepaald kenmerk
verschillen, men eerst bastaarden krygt, dat echter die
bastaarden by de vorming hunner gameten de genen, die
deze kenmerken dragen, weer afzonderlijk over hun ge-
slachtscellen verdeelen. Kruist men echter do bastaarden
onder elkaar, dan komen de oorspronkelijke ouderiyke ken-
merken in do nieuwe generatie weer te voorschyn. De
helft van dezo generatie biykt dan weer bastaard to zyn,
een vierde deel vertoont het kenmerk van den vader, een
vierde het kenmerk van do moedor. Dezo splitsing of vor-
deeling der genen over do gamoten noemt men segregatie.
De zygoot, waaruit do bastaard ontstaat, draagt, daar hy
genen met „antagonistische" kenmerken bevat, de naam
heter ozygoot, terwyi allo individuen, die geen hybrieden
blyken te zyn, maar zich by inteelt steeds rein biyven
voortplanten, uit zoog. homozygoten ontstaan zyn. Vraagt
men nu, of een bastaard terstond to herkennen en to
onderscheiden is van zijn ouders, dan doen zich verschil-
lende mogeiykhedon voor: soms vindt men, dat do bastaard
hot kenmerk van een der ouders vertoont, terwyi hot
kenmerk van den andoro afwezig is; in dit geval zegt
ttien, dat do eeno eigenschap de andero overheorscht en
spreekt daarom van dominantie van hot eeno kenmerk

tegenover de zoog. recessie van het andere. Ook wel vindt
men dat de bastaard een gemiddelde vertoont van de ken-
merken der ouders. Er is dan van geen praevalentie sprake.
Ten slotte ziet men soms nog, dat de kenmerken der
ouders in mozaïekvorm naast elkaar voorkomen of dat
schijnbaar een geheel nieuwe vorm ontstaan is, die bij
nadere studie echter begrijpelijk wordt.

Grondstellingen ^{In het kort kan men dus ze}&S^en> ^datvan het Hendels leer gekenmerkt is door de 3

komt me wenschelijk voor reeds te dezer plaatse aan
stelling I toe te voegen, dat, hoewel de genen zeer zeker
zelfstandig zy\'n, zy toch gaarne in bepaalde combinaties
voorkomen, die men correlatie noemt; aan stelling II, dat
de segregatie van genen niet steeds duidelijk is en aan
stelling III, dat de dominantie in \'t algemeen wordt toege-
schreven aan de aanwezigheid van een factor, die by do
recessie afwezig is, dat verder de dominantie niet steeds
volledig, ja zelfs zeer gering kan zyn en dikwyis pas kan
optreden, wanneer nog een tweede factor (byv. een bepaaldo
sexe) aanwezig is.

Deze compacte theoretische mededeolingen, vereischen
waarschyniyk eenige nadere toelichting. Wy willen deze
geven aan de hand van do experimenten, door Mendel en
zijn volgelingen genomen en de schemata, door do verschil-
lende onderzoekers vervaardigd.

komsten, die M. zelf verkreeg by zyn
proeven met Pisum sativum. Hij heeft -svel 22 variëteiten
van deze erwten onderling gekruist, bijv. vormen, die witte
bloesems bezaten, met die, welke purperen droegen; die
wier zaden geel waren met die welke groen waren. Zoo
verrichtte hy byv. ook kruisingen tusschen erwten met
ronde en gerimpelde zaden; tusschen erwten die hooge
struiken gaven en die welke laag by den grond kropen.

Het essentieele nu by deze proeven was dit, dat M.
inteelt toepaste na van een bepaald ouderpaar i) te zijn
uitgegaan en wel op de volgende wyze;

van Dominantie. ^e" ^{6rWten met gr}°^enG ^ ^(P)\' ^g*^fplanten, die uitsluitend gole zaden be-
zaten. Werd dezo eersto generatie (F,) onderling gekruist,
dan bestond do tweede generatie (F₂), voor 75 °/₀ uit erwten
met gele, voor 25 % uit die met groene zaden ¹). By
voortkweeking (kruising onderling), der laatstgenoemde
²⁵ bleef M. steeds dezelfde soort houden; do planten
bleken dus rein voor dozo eigenschap. Worden de 75 W»
erwten met gelo zaden onderling gekruist, dan bleek slechts
Va van hen zuiver to zyn; 2/_s was weer bastaard voor dit

1 M. zelf vond in F, do verhouding 3,0024 : 09976, hy kreeg
ⁿ\'. 0022 erwten mot gelo, 2001 mot groono zaden. [Bateson,
Oorren8, Hukst, Lock en v. Tscheiimak hebben nu (1911) reeds
\'U.153 oxempl onderzocht mot oen verhouding van 3.0038:
0.9902]. Van 519 planton, die zich uit gele F, embryonen ont-
wikkolden, droegen 106 d. i. ± >/i uitsluitend gele zadon, de
overige 353 planten gelo en groono zadon in een verhouding
van 3: l.

kenmerk. In de volgende generaties blijven de bastaarden
zich steeds gedragen gelyk hierboven beschreven.

Wij hebben in dit geval dus een voorbeeld van de boven-
genoemde dominantie, en wel domineeren de gele zaden
over de groene.

Uit het bovenstaande kan men zonder moeite afleiden,
dat bij voortgezette inteelt in de n^de generatie de verhou-
ding van zuivere dominanten: bastaarden: recessieven zal
moeten zyn 2n—1: 2 : 2ⁿ—1. Den inhoud dezer formule
heeft men ook als volgt uitgedrukt: de bastaarden keeren
tot hun stamsoorten terug.

Voorbeeld van ^{Nu we een v00rbeel(i van} dominantie
Intermediaire hebben leeren kennen in de besproken
vormen. erwtsoorten, willen we een voorbeeld
geven van bastaardeering, waar zulke dominantie ont-
breekt en kiezen daartoe de Mirabilis Jalapa i). Kruist
men de M. J. alba met de rosea, dan zijn de hybrieden
alle rose bloeiend (Fi). Bü inteelt komen uit Fx voort
roode, rose en witte vormen, in de verhouding 1:2:1.
Alleen de rose biyken bastaarden te zyn, de overigen zuiver.

We hebben nu aan twee practischo voorbeelden do wyze
van overdracht der eigenschappen van een ouderpaar op de
volgende generaties (by inteelt) medegedeeld en illustreeren
dit ter verduidelijking aan de schemata boven aan bladz. 19.
Conclusies uit Wat valt nu uit deze hoofdtypon
de vorige van overdraging van eigenschappen by
experimenten, bastaardeering af te leiden?
In de eerste plaats de reeds vroeger genoemde segregatie.

Immers er is in F₂ splitsing van eigenschappen tot stand
Bekomen, waardoor latente eigenschappen van Fj weder
manifest werden. De Franschen spreken hier van „disjonc-
tion do caractères". ¹). Tevens zien wc, dat dominantio
Been vereischte is. Dus is het wezen van het Mendelismo
do segregatie.

dacht valt, is de numerieke verhouding in de generaties.
De constante getal verhoudingen in P2, 3:1 bij eventueele
dominantie, 1:2:1 bij intermediaire vormen, is slechts
dan te verklaren, wanneer onder de geslachtscellen van
Fi (zoowel mannelijke als vrouwelijke), evenveel dragers
van dominante als van recessieve eigenschappen voor-
komen. Als we nagaan, welke meest heterogene soorten
van kenmerken zelfstandig worden overgeërfd en door
segregatie in latere generaties weer voor den dag komen,
worden we wel gedrongen in het kiemplasma eenheden
aan te nemen als zelfstandige dragers dier eigenschappen.
En slechts dan wanneer in een bepaalde bastaardgeneratie
de „antagonistische" eenheden of genen i) in dezelfde quan-
titeit over de gameten verdeeld zijn, zoodat de helft het
eene kenmerk, de andere helft het antagonistische draagt —
wat voor beide soorten der geslachtscellen dan het geval
moet zijn — kan de constante getalverhouding verklaard
worden. Immers, de zygoot, waaruit de bastaard van F_Lontstaat, bevat do factoren voor beide kenmerken (DR).
Vallen deze kenmerken bü de gameetvorming der Fi
planten weer uiteen in evenveel D-dragers als R-dragers,
dan kunnen kruisingen tusschen exemplaren dezer generatie
niet anders geven dan zygoten mot do volgendo combinaties
van genen

singen groot is — volgens de -waarschijnlijkheidsrekening
25 o/₀ der zygoten D D, 50 o/₀ D R en 25 °/₀ R R zijn.

"Worden de eerste en de laatste dezer groepen afzon-
derlijk door „inteelt" doorgekweekt, dan moeten ze in
alle volgende generaties zuiver blijven, want ze zijn homo-
zygoot.

Ons resultaat is dus dit: van een allelomorf paar
kenmerken kan een bep. gameet slechts één factor bezitten.
Komen nu 2 gameten met een gelijksoortig gen by de
bevruchting te samen, dan ontstaat een liomozygoot, komen
2 gameten met een allelomorf gen samen, dan ontstaat
een heterozygoot (hybriede of bastaard). De gameten, die
een homozygoot produceert, zyn alle gelijk; die welke een
heterozygoot produceert, bezitten voor 50 °/₀ het eene gen,
voor 50 o/o het allelomorfe gen. Iedero gameet op zich zelf
is zuiver, van welko ouders hy ook stamt.

Gegeven een bepaald allelomorf paar kenmerken, dan
kunnen we onze gevonden regels nu als volgt schema-
tiseeren:

Daar een zygoot kenmerken bevat, die van 2 zyden zyn
toegevoegd, goven wo dit in het schema weer met een
dubbelo letter, terwyi een gameet één lettor heeft. Wo
zullen naderhand zien, dat deze theoretische gevolgtrek-
kingen wonderwel overeenkomen met do histologischo
^vondsten der erfeiykheidsstudie. Keercn wo terug tot ons
schema, dan doen zich do volgende mogeiykheden voor.

lo kunnen we de homozygoten D D en R R kruisen.
Het resultaat kan niet anders dan heterozygoten geven
DR, DR, DR enz.

2° kunnen we twee heterozygoten D R en D R kruisen.
Het resultaat moet zijn 25o/₀ DD, 50% DR en 25% RR
(Zie onderstaand schema).

3° kunnen we een homozygoot, hetzij DD hetzij RR
kruisen met een heterozygoot DR. Het resultaat moet
dan zijn 50 % D D (respect. 50 % R R) en 50 % D R. Van
dit laatste geval hebben we nog geen voorbeeld leeren
kennen; Mendel zelf echter heeft bewezen, dat deze ver-
houding ook werkelijk practisch uitkomt door kruisingen
te verrichten tu\'sschen exemplaren van F_x met zuivere
dominanten of recessieven*).

Hoe nu de onderling uitwisseling der gameten ook moge
plaats hebben, geen andere combinatie kan in Fj ontstaan
dan de combinatie £ en wanneer nu het eene kenmerk
het andere overheerscht, zal dus de eerste filiale generatie
geheel op een der ouders moeten gelijken. Worden echter
2 individuen dezer F_x generatie onderling gekruist, dan
bestaan er 4 mogeiykheden, geiyk in bygaando figuren
duideiyk is aangegeven en zoo zal van do F₂ generatie
50% bastaard moeten zy\'n. Indien er dominantie is, zyn
deze bastaarden echter niet te onderscheiden van do
homozygoot £ en daarom wordt dan in deze generatie
de verhouding = 8:1.

1) Bauu geeft in zün Einführung i.d. Exper. Vererb, lehre
Vöries. IV pag. 51 oen voorbeeld in Antirrhinium soorton. Iiy
kruiste een bastaard mot goelgroeno bladeren mot een andere
plant met groeno bladeren, en kreeg daarby 1178 planten, waar-
van 597 geelgroen en 581 groen waren.

Ten slotte mogen wo uit onzo overwegingen nog do
volgendo praktische regols afleiden.

-d. Om to weten of een individu zuiver of hybriedo is
voor een bep. kenmerk, kruisen wo het met een gelijk-
soortig individu. Voortgozetto inteelt moet dan steeds
dezelfde soort geven.

& KrUgon wo in een (Fo) generatie de verhouding
^8:1 of 1: 2:1 to zien, dan moeton do ouders Fx beiden
bastaarden z^n; vinden wo in oen goneratio een verhouding
^1:1» dan is eon dor ouders bastaard, do andoro zuiver.
C. Recessievo eigenschappen kunnen alleen manifest

1) Mon is gowoon in do schema\'s do zygoton mot dubbele letter
schrijven on In do gemengde zygoot do dominant bovonaan.

worden, als ze rein (d. i. als R R) in de zygoot voorkomen.
Deze zuiverheid kan voorkomen bij een kruising
lo van DRXDRen levert dan 25% RR
2° „ D R „ R R „ „ „ 50O/_oRR
3° „ RR „ RR „ „ „ 100 o/o RR
Uit het percentage der recessieven in een generatie kan
men dus — mits we met een voldoende groot aantal te
doen hebben — conclusies trekken over de eigenschappen
der ouders.

Hendel zelf heeft geconstateerd dat de
I. Dominantie. _hj_erboven uiteengezette regels niet alleen

golden voor Pisumsoorten met groene en gele cotyledonen,
ze gingen ook op voor erwten met hooge en lage struiken:
hij vond daarby in F₂, dat van 1064 planten 787 hoog en
277 laag waren, dus ook ±8:1. De hooge domineeren
over de lage.

Allerlei Pisumsoorten gedroegen zich in dit opzicht gelijk.
Een bekend voorbeeld is byv. do later ook door Correns,
Hurst, Lock en Tschermak onderzochte erwt i), dio rondo
zaden bezit met zetmeelkorrels van langwerpig ronden
vorm met de erwt, die gerimpelde zaadhuiden en samen-
gestelde zetmeelkorrels heeft. Wy willen by deze Pisum-
soorten volstaan met er op to wyzen, hoe allerlei
eigenschappen van vorm, hoogte, kleur en chemismo zyn
onderzocht en hoe voor al deze eigenschappen geldigheid van
M.\'s regels gevonden is, zoodat we dus een enorm aantal
zelfstandige genen in het kiemplasma moeten aannemen.

In den laatsten tijd zijn tal van onderzoekingen verricht
bij planten en dieren: Correns experimenteerde voorn, met
erwten en maïs; Bateson, de Vries en Tschermak met
allerlei objecten; Davenport met kippen, Hurst met ko-
nijnen, Toyama met zijderupsen, Darbishire met muizen i).
Men heeft het niet alleen bij morphologische kenmerken
gelaten, ook physiologische zijn onderzocht.

De Urtica pilulifera, die gezaagde blad-
^ \' randen bezit, domineert over de Urtica

eigtnsch \' ^{dodarti met b}ti^na ff^ave randen (afgebeeld
pag. 179 Delage). De ongebaarde tarwe
en gerst domineert over de gebaarde vormen (Punnett,
Pag. 14).

Maïs met gele zaden over maïs met witte zaden.
In vele gevallen domineeren planten met gekleurde
bloesems over die welke witte bezitten (Datura, Pisum enz.)

£ iViysio/ / ^MftïS\' ^zctmec^ ^{vormt in} ondosperm
en ronde zaden bezit, domineert ovor de

pelde zaden (zie flg. 10, Bateson, chapt. II) Onderzocht door
Correns, Lock en de Vries.

De laat rijpende Rivett tarwe domineert over de vroeg
rijpe Poolsche tarwe (Punnett, pag. 18).

Tarwe, die niet immuun is voor roest domineert over de
in dit opzicht immune tarwe.

Ook uit de dierenwereld kunnen eenige
Zoölogie. merkwaardige voorbeelden aangehaald wor-

den. In het werk van A. Lang: Uber die Mendelschen
Gesetze, Art und Varietätenbildung, Mutation, und Varia-
tion ins besondere bei unsern Hain- und Gartenschnecken
(Verh. Schweiz Naturf. Ges. 1905 Luzern) vinden we afbeel-
dingen van den Helix hortensis (ook overgenomen in Lea
Théories de l\'Evol. pag. 174 en 175), waaruit duidelijk te
zien valt dat de slak met effen slakkenhuis domineert
over die met gestreept slakkenhuis.

In Punnett\'s „Mendelism" vinden wo dat de gekleurde
muizen en ratten domineeren over do albino\'s, en do kort-
harige over de langharige (dit laatste is ook het geval by
konynen: de angora vormen zyn recessief).

By de kippen is de kamvorm onderzocht en gevonden,
dat de „rozekam" (o.a. van de Wyandottes), domineert
over de hooggetande kam der AndalusiCrs en Leghorns,
en de „pauwekam" over de gladde, enz. enz.

1) Ontleend aan do reeds geciteerde worken van: Punnett,
Joiiannsen, pag. 388; Bateson, Chaptor II; Delaoe, pag. 178.

kenmerken dieren en den mensch ook onderzoekingen
verricht over pathologische gevallen.
Dikwijls, zoo niet meestal, zien we deze dominant over
den normalen toestand.

Uit de plantenwereld kunnen we als voorbeeld aanhalen,
behalve de bovengenoemde roestende tarwe, die we ook
onder deze rubriek zouden kunnen brengen, de steriele
erwt. Dit is een soort, die gedegenereerd pollen bevat en
daarom door middel van insecten bevrucht wordt. Ze is
recessief tegenover de normale erwt.

Uit de dierenwereld memoreeren we de Japansche dans-
huis, die een afwijking aan het labyrinth heeft en recessief
schynt tegenover do gewone muis.

Wat de menscheiyke pathologie betreft, we stellen ons
^voor, hieraan een apart hoofdstuk te wijden en verwyzen
dus daarheen.

vormen 1)°" *** ^intermediairo types, by „Phaseolus" de
. lengto en breedte van zaden.

Correns kruiste de Hyoscyamus nigor
het zwartroodo klourstof in do bloemkroon met den H. pal-
Üdus, die dozo mist. Do bastaard droog eon intermediaire
kleur 2). ook by sommige Phaseolus rassen komt iots
dorgelyks voor.

bloemkroon der bastaarden van den Primula Si-
uensis en do Primula Stellata neemt eon intermediairon
^v°rm aan.

Vnn 5(M F_t planton, waren er 141 klourlooa, 201 intor-
^odlair en 132 donkerrood, d,i. respect. 25%, 51.0% en 23.4%.

Antirrhinium (Miss Wheldale en Baur) i) en Mirabilis
(Miss Marryat), zijn eveneens voorbeelden van intermedi-
aire heterozy goten.

Bij dieren komen zuivere intermediaire
Zoölogie. vormen zelden voor (misschien dimensies

bij slakken). Want de zeer vermaarde blauwe Andalusische
kip¹), die heterozygoot is en zich, evenals hij ontstaat
uit zwarte X witte ouders, ook weer splitst in i/₄ witte,
1/4 zwarte, 1/2 hlauwe en dus wel prachtig in ons schema
past, mag toch naar de kleur niet als intermediair be-
schouwd worden. Het is fokkers nog niet gelukt deze kip
zuiver door te kweeken.

"VVij deden, in wat we hier boven voornamelijk naar
Bateson en Johannsen citeerden, slechts een greep uit
een tegenwoordig reeds buitengewoon omvangrijk mate-
riaal. Den belangstellenden lezer naar deze uitmuntende
schrijvers te mogen verwezen, is ons een aangename taak.
Dat wU in een medisch proefschrift nog zooveel regelen
wyden aan een gebied, waarover wtf niet tot oordeelen
bevoegd zijn, vindt ztfn oorzaak hierin, dat vele onder-
zoekers van allerlei nationaliteiten, de vérstrekkende ge-
volgen van het Mendelisme betreffende, er voornamelUk
op uit zijn, de uitgebreide geldigheid der wetten to bewijzen
en te handhaven tegenover de nog steeds opduikende tegen-
standers. Slechts een omvangrijk materiaal kan in dezen
uitsluitsel geven en een denkbeeld van do beteekenis van
het Mendelisme t. 0. v. de erfelijkheid b\\j den mcnsch kan

alleen verkregen worden, wanneer we de gegevens van de
overige terreinen der biologie voldoende in ons opgeno-
men hebben.

Wij hebben tot nog toe ons slechts bezig gehouden met
gevallen van zoogenaamd Mo7iohybridisme en gezien, dat
de meest uiteenloopende kenmerken zich geheel zelfstandig
laten overerven, en al moge het gebleken zyn, dat domi-
nantie geen obligaat verschijnsel daarbij is, dat ze zeer
veelvuldig voorkomt is zeker.

^{1 ybridlsme}- nagaan, wat geschiedt en\'zal kunnen ge-
schieden in gevallen van di- en polyhybridisme, d.w.z. in
die gevallen, waarin de ouderiyke individuen in meer dan
éón opzicht verschillen.

Mendel i) heeft zelf daarvan studio gemaakt en het
laatste gedeelte van zyn „Experimenten over Planten-
bastaardeering" daaraan gowyd.

HU ontdekte, dat iedere allelomorf paar kenmerken zich
gedroeg geiyk hierboven beschreven, maar dat de eigen-
schappen zelf gohoel onafhankeiyk van elkander werden
evergedragen. Toegelicht heeft hü deze waarheid aan een
kruising van rondo gele zaaddragende erwten met gerim-
Peldo groeno. Rond on goel dominoerdon (F_t gonoratio) en
in do Po generatie kreeg hU do vorhouding to zien 9.00
(rond geel AB): 2.91 (gerimpeld geel aB): 8.11 (rond groen
Ab): 0.92 (gerimpeld groen ab).

Mendel geeft ook een voorbeeld van trihybridismo, wat
ⁿ°B ingewikkelder verhoudingen te zien geeft, maar dos to

bewonderenswaardiger is, wat betreft de nauwkeurigheid,
waarmede de experimenten genomen zijn.

Tevens zien we dat de verhouding van het aantal gele
tot groene en van de ronde tot de gerimpelde zaden is = 3:1.

Onze gevoltrekking is, dat in F₂ van iedere 16 planten
er 9 zijn, die beide dominanten vertoonen; 2 klassen
van 3, die ieder de dominant van het eene paar en de
recessief eigenschap van het andere paar toonen; en 1
plant die beide recessieve kenmerken vertoont. De 2 mid-
delste groepen vertoonen ons een nieuwe combinatie van
eigenschappen. Er is een nieuwe vorm ontstaan. Wo kunnen
dit gewichtig resultaat als een uitbreiding van de segregatie-
stelling beschouwen en het aldus formuleeren:

door de onderling onafhankelijke segregatie van geiten
bij de gameetvorming is de mogelijkheid gegeven tot de
vorming van nieuwe combinaties. Johannsen i) noemt dit
zelfs onder de 8 hoofdpunten van het MENDELisme.

Als illustratief voorbeeld van het optre-
Voorbeeld _{van n}i_euwe vormen door dihybridisme

10 de enkelvoudige, Iwoggetaiulc kam, (b\\j Leghorn en
Andalusiörs) die recessief is ten opzichte van
20 de rozekam (platte, papelvormige kam met een uit-

30 de erwtekam (bestaat uit drie riggels en is verder
vrij laag), die domineert over de sub 1 genoemde enkel-
voudige kam.

Kruising van kam 2° en 30 geeft de zoog. ivalnootkam,
een nieuwe vorm, die breed en oneffen is zonder uitsteeksel
naar achteren, hier en daar voorzien van haar. Ze komt
in de natuur by Maleische kippen voor.

Kruising van 2 walnootkammen onderling geeft 9 wal-
nootkammen tegen 3 rozekammen, tegen 3 erwtekammen
tegen 3 enkelvoudige kammen.

We hebben hier dus met dihybridisme te doen, waarbij
de walnoot een nieuwe vorm is, ontstaan door de combinatie
van beide domineerende factoren (roos en erwt) terwijl de
enkelvoudige in dit opzicht zuiver recessief is. (Zie hier-
omtrent Bateson, Chapt. III The Combs of Fowls).
_s , Men is gewoon do domineerende ken-

merken aan te duiden mot de hoofdletters
A» C enz. do recessievo met do kleine letters a, b, c enz.
Wanneer 2 individuen dan in een kenmerk verschillen kan
^men hun gamoten als volgt voorstellen:

*n govallen van di-tri en polyhybridismo kan men de
heterozygoten dan respectievelijk aldus aangeven:
Aa Bb CC DD ....
Aa Bb 4- Cc DD ....
kan men de plusteekens weglaten, aldus:

De stippels duiden de rest der eigenschappen aan, die
bij ons onderzoek niet in aanmerking komen.

En in een schema laat zich de getalverhouding van F₂9:3:3:1 aldus illustreeren (we houden ons daarbij aan
Punnett, pag. 44 en vervolgens).

eigenschappon.
In dit schema is verondersteld, dat een der ouders homo-
zygoot was voor A en B en de andero voor a on b, zoodat
we hen respect, als AABB en aabb moeten voorstellen.

De gen. = AaBb en daar deze hotorozygoot is voor
het allelomorf paar Aa, geeft ze in F₂AA -f- 2 Aa -f- aa
(zie de 4 grooto vierkanton van het diagram).
Eveneens heterozygoot zijnde voor Bb, ontstaat in F₂BB -f 2 Bb bb voor dit allelomorf paar kenmerken.

(Zio de kloine vierkantjes in do grooto).
Zuiverheid der Uit het diagram biykt, dat er slechts
, bastaarden. 4 homozygoot zyn voor beido kenmerken,

die ze dragen, en dat ieder afzonderlijk behoort tot een
van de klassen, die door de verhouding 9:3:3:1 worden
aangegeven. Waaruit volgt, dat de kans dat een F₂ zygoot
met beide dominanten zuiver blijft = 1 : 9 en dat een F₂zygoot met één dominante eigenschap zuiver blijft = 1:3.

Dus bestaat de F₂ generatie uit 4 typen, waarvan 2
overeenkomen met de oorspronkelijke ouders en 2 nieuwe,
die de gemengde eigenschappen van vader en moeder
vertoonen. En van elk dier typen is slechts een bepaalde
proportie in deze generatie gefixeerd en zal later zuiver
blijven zonder verdere selectie (aldus Punnett pag. 44—46).
De belangrijke gevolgtrekkingen uit dit alles voor kweekers
en fokkers liggen voor de hand.

Men kan de zuivere soorten door het uiteriyk niet her-
kennen, maar ze biyken pas bij voortdurende kruisingen.

De vroeger gevonden stelling mogen wij dus nog met
een belangryk gegeven uitbreiden en wel kunnen wy zeggen:

Van de nieuwe combinaties, die bij polyhybriede kruising
door onderling onafhankelijke segregatie van genen ontstaan,
^z\\jn enkele typen gefixeerd.

Wo kunnen nu omgekeerd redeneeren; wanneer in eon
^F2 generatio groepen voorkomen — en zo komen werkeiyk
ⁿog al eens voor — die zich verhouden als 9:8:3:1, dan
hag men do F_L generatio stellig als in tweeörlei opzicht
beterozygoot beschouwen. Bchalvo hot geval dat wo als
uitgangspunt kozen, nl. do door Mendel zelf gekruiste gele
rondo zadon, zyn or meer waaraan men reeds do ver-
houding 9:8:3:1 kon verifieoren.

Nu kunnen wij ook afleiden wat er
Triliybridisine. g_eschie(Jt by trihybride vormen, waarbij

voor iedere afzonderlijke eigenschap dominantie bestaat.
Men krijgt dan in F₂ de volgende combinaties:

Op 64 individ. bezitten dus 27 de 3 domineerende eigen-
schappen ABC; 3 X ⁹ hebben telkens 2 domineerende
eigenschappen (ABc, AbC en aBC); 3X3 hebben telkens
1 domineerende eigenschap (Abc, aBc en abC en 1 individu
bezit alleen 3 recessieve kenmerken (a, b, c). Mendel geeft
hiervan een voorbeeld door erwten te kruisen, die ronde,
gele zaden met grijsbruine zaadhuiden bezaten, met die
welke gerimpelde, groene zaden met witte zaadhuiden
hadden. Het blijkt dat er 8 verschillende types zyn 2).
Men zie de hier volgende tabel:

Is het aantal verschilpunten bekend, dan kunnen we
steeds met behulp van enkele mathematische constructies

de onderlinge groepenverdeeling bij de bastaardsplitsing
bepalen. Men passé nl. het binomium van Newton toe:
(a &)\'» = aⁿ n a ⁿ~¹ b enz.

Hierin drukt 3², 32, 3\', 30, respect, uit het voorkomen
van groepen met alle 3, met 2, met 1 en met O domi-
neerende eigenschappen. Zie volgende tabel:

Dat we op dit alles eenigszins verder ingingen, dan voor
°ns doel strikt noodzakelijk is, vindt z\\jn oorzaak hierin,
dat het in den laatsten tyd meer en meer biykt, dat velo
eigenschappen aan meer dan een gen zyn toe te schrijven i)
en we dus vaak met polyhybridisme zullen to maken
hebben by ons onderzoek. In do Berl. Klin. Wochenschrift
1912, No 44, wordt hierop nog door Cuzellitzeu 2) opmerk-
^am gemaakt.

1 Hot ia byv. thans reoda bekend, dat do roodo kleur van
hot colvocht by anjelieren to dankon is aan de combinatio van
² Bonen) en dat hun beharing minstens aan do aamonworking

Het ligt echter voor de hand, dat we bij polyhybridisme
de grootste moeite zullen hebben, de afzonderlijke factoren
te vervolgen. Er zullen gevallen denkbaar zijn *), waar
het zelfs onmogelijk wordt. Toch moet ook in deze rich-
ting het onderzoek voortgezet worden.

Aan het slot van dit hoofdstuk willen wij nog eens het
voornaamste recapituleeren:

H. Deze varieteiten onderscheiden zich in één of
meer uiterlijke kenmerken, die na onderlinge
kruising kunnen verdwijnen, maar bij inteelt
weer terug keeren.

HL Een eigenschap wordt in het kiemplasma door
één of meer factoren [gen(en)] bepaald.

V. De erfelijkheid geschiedt volgens bepaalde regels:
In de Fi generatie domineert de ééne eigen-
schap over de recessieve allelomorfe; of de
Fi individuen vormen een intermediaire soort.
Steeds zijn het bastaarden, d. w. z. zij bezitten
de kenmerken van beido ouders.
In do F2 generatie (uit paring van Fi individuen),

ontstaan verschillende groepen, die tot elkaar in
een constante proportie staan, welke afhankelijk
is van het aantal verschillende genen en hun
dominantie. Gedeeltelijk vertoonen die groepen
de eigenschappen van een der ouders en blijken
daarbij homozygoten te zijn; gedeeltelijk zijn ze
weer heterozygoot als Fi. Bij polyhybrieden ont-
staan homozygote nieuwe varieteiten, die voor
een deel standvastige biotypen zijn.

VI. Een bastaard vormt, zoowel onder zijn manne-
lijke als onder zijn vrouwelijke geslachtscellen,
tweeërlei soort, van ieder 50 °/₀.

Een afzonderlijk hoofdstuk te wijden aan het Mendelisme,
zooals het zich historisch als tak van wetenschap heeft
ontwikkeld, mag oogenschijnlijk den indruk wekken van
een kunstmatige verdeeling van onze stof, toch — nu
door omstandigheden een groote tijdruimte is ontstaan
tusschen Mendel en het Mendelisme — komt het ons
niet gezocht voor, wanneer we beide afzonderiyk bespreken
en al mogen wo ons in het voorafgaande niet strikt ge-
houden hebben aan een beschaving van het werk en de
conclusies van Mendel zelf, we hebben ons wol beperkt
tot de meer eenvoudige principia, die de vrucht van diens
genialer, arbeid waren. En van de resultaten der experi-
menten van latere onderzoekers hobben we alleen die
voorbeelden bijeen gezocht, die kondon dienen tor illustratie
en bevestiging van do door Mendel govondon regels.

Het is thans onze taak, te formuleeren wat wo dan
onder het Mondolisme wenschen te verstaan. My dunkt,
in de boven gegeven uiteenzetting is reeds iots aangeduid.
Waarschyniyk benaderen wy het aldus het best: het
Mendelismo is do som der theoretische conclusies en con-
structies uit de wetten van Mendel afgeleid en is die

richting der erfelijkheidsstudie, die langs experimenteelen
weg aan een uitgebreid materiaal Mendel\'s wetten tracht
te verifiëeren, afwijkingen tracht op te sporen en te ver-
klaren en onderzoekt, hoever de geldigheid der regels reikt.

I- Is de zelfstandigheid der genen van dien aard, dat
de segregatieregel steeds opgaat ?

II- Is de dominantie, xcaar zij voorkomt, steeds zuiver,
steeds evident, onafhankelijk van andere factoren?
Wat is het wezen van de dominantie1

III. Zijn de numerieke proporties in de en F3 enz.
generaties, steeds constant of zijn er afwijkingen?
Zoo ja, zyn deze te verklaren, of blijkt de geldigheid
der regels van Mendel beperkt?

IV- Soms schijnen nieuwe eigenschappen op te treden. Zijn
deze steeds van uit het voorgeslacht ingevoerd, of kunnen
ze ook spontaan ontslaan?

V. Wat is het kiemplasma en hoe komt het aan zijn
eigenschappen? Wordt het vanuit het soma beïn-
vloed en kunnen verworven eigenschappen erfelijk-
worden?

Dit zyn do voor do hand liggendo vragen; er zouden
^v°rscheidene andero aan toegevoegd kunnen worden.

volo dier vragen tracht het Mendolismo antwoord to
Seven. Eenigszins aangeduid heb ik deze antwoorden reeds
ⁱⁿ begin van het vorige hoofdstuk. We willen de quaes-
^ties thans nauwkeuriger bezien.

^vooraf willen wo or de aandacht op vestigon, dat we
°^{ns OVor} het wezen van do genen nog geen voorstelling
gevormd hebben en daarmedo willen wachten tot het
^v°ornaamsto materiaal besproken is.

Mendel wist het ook reeds dat niet alle kenmerken zich
later weer splitsen 2). Toen men in \'t eerst verschillende
kenmerken vond, die zich niet volgens den segregatieregel
gedroegen, kwamen er vele tegenstanders van het Mende-
lisme. Later is men weer voorzichtiger geworden en bijv.
Goldschmidt heeft zich zoo uitgedrukt, dat op \'t oogenblik
in de dierenwereld geen voorbeeld is te vinden dat mee
absolute zekerheid het bestaan van constante niet segre-
geerende bastaarden bewijst. Want vele vroeger daarvoor
gehouden gevallen blijken uiterst gecompliceerd.

Johannsen zegt bij monde van Staples-Browne: „Mit dem
Mendelismus scheint es den verschiedenen Forschern so zu
gehen: zuerst, bei oberflächlichen Betrachtung: sofortige
Zustimmung; dann bei tiefergehende Untersuchung: Schwie-
rigkeiten und Skepsis; zuletzt aber, bei wirklicher Durch-
arbeitung: Zustimming mit Verständnis der anscheinenden
Abweichungen!"

Nu moet één ding wel direct toegegeven worden: er is
een grens aan de segregatie.

Volgens Lang „mendelen" 3) byna alle kenmerken, dio
tot de raskenmerken behooren, terwyi by soortverschillen
zooiets niet voorkomt. Wel voegt Lang hier zolf uitzon-
deringen aan toe by do kruising van verschillende Helix-

soorten i), die gedeeltelijk vruchtbare bastaarden gaven en
ook Baur 2) vond iets dergelijks bij planten, maar meestal
is het niet zoo. De zaak is hier echter ingewikkeld. In
elk geval mag men uit het niet-mendelen niet besluiten,
dat de paternale individuen elkaar slechts ver verwant zijn,
"want de zelfde individuen zullen b\\jv. voor het eene kenmerk
wel, voor het andere niet mendelen (bijv. de maïsrassen,
door Correns onderzocht, mendelen niet in stengelhoogte,
wel in andere kenmerken). ¹)

Een constante bastaard komt bij Hieraciumsoorten voor.
^De F_t generatie gaf individuen, die niet geheel aan elkaar
gelijk waren, maar nu eens meer op de eene, dan op de
andere P vorm leken. In F₂ waren alle individuen met
dezelfde fluctuaties gelijk aan F^ Z\\j zyn voorn, door
Ostenfeld onderzocht, maar het schijnt, dat er toch aan-
duidingen van splitsing waren. ⁴)

Prof. Bateson van Cambridge uit zich aan het begin
van het XIV⁶ hoofdstuk uit zijn reeds meermalen genoemd
werk te dezen opzichte zeer optimistisch: „Of the various
cases alleged as exceptional, or declared to be incompatible
with Mendelian principles, few have any authenticity.
Several rest on errors of observation or of interpreta-
tion" en verder heet het; „The progress of research
has gone steadily to show that facts of heredity which
at first seemed hopelessly complicated can be represented
in terms of a strict Mendelian System." Moeilijkheden zijn
er nog wel ook voor hem, o. a. wordt een geval van de
Vries geciteerd over kruising van Oenothera afstamme-
lingen, dat niet klopt. Dan verder een proef van Prof.
Castle over de oorlengte van konijnen, (ook hier bleken,
volgens de tot nu toe verschenen publicaties de F₂ en
latere generaties gelijk te blijven aan de intermediaire Fi
generatie). En zelf onderzocht h\\j een boterbloem (Pararge
egeria) die niet mendelde.

Het niet segregeeren pleit niet tegen de zelfstandigheid
der genen. Het kan nl. zijn dat sommige genen een zoo-
danige affiniteit tot elkaar hebben, dat ze moeilik van
elkaar scheiden. Het is ook de vraag of ze blijvend ge-
mengd zijn. Voortgezet onderzoek moet nog meer licht geven,
ook over de meening van De Vries, dat do phylogenetisch
jongere eigenschappen zich nog het meest volgens den

al weer meer licht verspreid sinds men ontdekt hooft, dat
deze species tweeGrlei soort eicellen produceert, nl. die welke
bevruchting noodig hebben en dus oen gereduceerd aantal
chromosomen bezitten en die welko zich parthenogenotisch
ontwikkelen. Do constanto bastaardon nu hebben alleen do
laatsto soort van cellen. Hot uitblijven van segregatio is dus
niet vreemd, daar dio juist by do reductiedeeling tot stand
komt.

segregatieregel zouden gedragen i) De meening van Haacke,
dat het phylogenetisch oudere kenmerk daarbij dominant
zou zijn over het jongere, is onjuist, al komt het bijv. uit
in de kruising van de gewone met de Japansche dansmuis.

"We mogen dus als voorloopige conclusie over dit onder-
werp zeggen, dat segregatie een vrij algemeene regel schijnt,
dat er echter uitzonderingen zijn, maar dat we — zooals
de zaken thans staan — op gezag van voorname onderzoe-
kers, tegenover de laatste voorloopig nog wel een klein weinig
sceptisch mogen staan. Althans een afwachtende houding
moet nog aangenomen worden. Maar ten slotte — laten
er uitzonderingen zijn — hoe weinig weten wij er nog
^van of de genen onderlinge combinaties aangaan en of
misschien de groote rest in de gameet, die we buiten be-
schouwing laten, wanneer we slechts enkele kenmerken
in \'toog vatten, storend inwerkt op de segregatie. Het is
ook niet onmogelijk, dat in de F_x een dergelijke fusie
van genen tot stand gekomen is, dat werkelijk een nieuwe
homozygotischo toestand ontstaan is, een genotypische ver-
schuiving dus (Johannsek, pag. 487). Dit is ten minste
een voorstelling, die onder sommige biologen leeft.
E. Dominantie. Het komt soms voor dat dezelfde eigen-
I. Onregelm. schap nu eens dominant, dan weer reces-
dotnin. sief is ¹). Welke onbokendo factoren hierbij

1 BUv. polydactylismo, zoowol t>iJ dioron als bi) den menach.
vogols is or moostal dominantio. Hot is nog niot nood-

zakelijk hior aan onvolkomon sogrogatio to donkon, daar andoro
factoren misschien do uiting van hot kenmerk verhinderen,
dikwyis

jougd vaak op do oono P vorm, lator op don andoren
^P Vorm golijkon. (Joiiannben pag. 401).

een rol spelen? In sommige gevallen is dominantie of
recessie afhankelijk van de sexe.

Op de vraag of de dominantie steeds
II. Onvolkomen _{zuiyer d} ^ _{z< of de domineerende}

Wanneer men bij nauwkeurig onderzoek aan de hetero-
zygoot nog kenmerken vindt, die hem onderscheiden van
den doinineerenden paternalen homozygoot, spreekt men
van onvolkomen dominantieDit komt voor by kruising
van sommige witte en bruine Leghornkippen. De hetero-
zygoot is wit met enkele gekleurde veertjes en zoo steeds
kenbaar. Is dit de eerste stap in de richting van inter-
mediaire vormen?

die voorn, bij planten 2) voorkomt: aan een tak of ander onder-
deel ziet men dan by den bastaard recessieve eigenschappen.
By de slak 3) gaf kruising van een zwarte geringde met

\' zydsche betrekking, die er bestaat tus-
schen de verschillende elementaire eigenschappen. Bijv.
inenschenrassen onderscheiden zich niet alleen door de
huidkleur, maar ook door vele andere kenmerken. Deze
kenmerken zyn meest op dezelfde wijze gecombineerd.
Veel correlaties laten zich zoog. „breken" door consequente
doelmatige kruising. Doch niot alle. We komen hier later
op terug. We zien vaak, dat een eigenschap pas dan
dominant is, als zy met een andere in correlatie staat.

Correlatie drukt uit, dat hot lichaam één geheel is „Tout
se tient dans 1\'ótro Yivant, il n\'est point do fonctions in-
dópendantes, point d\'organes, dont la forme et lo dóveloppe-
ment ne soit influoncó par celui do toutes los autres partios
du corps." (Delage). Alles is gecoördineerd in één individu.

Verschillondo individuen (resp. species) bieden echter niet
steeds dezelfdo combinaties van hun overeenkomstigo oigon-
schappen met andoro (zoog. correlatieve variabiliteit).

Men spreekt van positieve correlatie als do variatie, die
^een eigenschap by verschillondo individuen vertoont, go-
Paard gaat mot eon variatio van een andoro eigenschap
dezelfde richting. Omgokoord van negatieve correlatie.
^van dit laatste kan een oeconomisch statistisch voorbeeld
Benomen worden in hot verband van het aantal huwoiyken
en do werkoloosheid in een bepaald jaar. (Johannsen,
Vorlesung). Statistici (Galton, Pearson), doflnieoren

de erfelijkheid ook als een correlatie tusschen den toestand
der ouders en dien der kinderen.

Door kruising is men in staat oorspronkelijk homozy-
gotisch gezamelijk optredende genen te scheiden. „Die
bunten Kombinationsreihen der F₂ Generation verschiede-
ner Bastarde lassen allerlei frühere dogmatische Vorstel-
lungen über feste Korrelationen und über Korrelative
Konsequenzen vermeintlich erblicher Anpassungen u. dgl.
mehr recht zweifelhaft oder jedenfalls recht revisionsbe-
dürftig erscheinen." (Johannsen, pag. 417).

Dat genen op elkaar invloed uitoefenen, zullen we nog
zien. Een gen A zal in combinatie met B en C zich
anders kunnen manifesteeren dan met b en C of b en c enz.,
■wat vooral uitkwam in gevallen van polyhybridisme en
latentie. Johannsen oppert dan ook de meening, dat een
gen naast een allerspeciaalste beteekenis, ook nog een
invloed heeft op do totaliteit van het betreffende organisme.
Zoo heeft Johannsen bemerkt, dat by boonen het gen,
dat een zwartbronze kleur gaf, ook betrekking had op
lengte en breedte van zaden (pag. 412).

van eigenschappen met de sexe. Do secun
dairo geslachtskenmerken zyn in dit opzicht het frappantst
Bekend geworden is een proef van Wood, waarby in 1905
twee schapenrassen gekruist werden. Het eerste (Dorset
horned) was in beide sexes gehoornd; het tweede (Suffolk
in beide hoornloos. In de Fi generatio waron do hetero
zygote rammen gehoornd, do heterozygote ooien ongehoornd
Do correlatie met de sexe komt hierin uit, dat do eigen
schap by wyfjes recessief biykt, by mannetjes dominant
In do F₂ generatie is de correlatio gebroken: tegen 8
ongehoornde wyfjes kwam 1 gehoornd voor, tegen 8 ge-

hoornde mannetjes 1 ongehoornd. De homozygoten blijken
niet beïnvloed te worden door de geslachtsfactoren. De
secundaire geslachtskenmerken en vele andere eigenschap-
pen doen het wel, ook bijv. het gehoornd zijn van andere
schapenrassen. Correns en Doncaster wezen er op, dat
het geslacht reeds bepaald is bij de wording van de zygoot,
In den laatsten tijd worden er vele onderzoekingen gedaan
naar de geslachtsbepalende factoren. De oorzaken, die het
geslacht bewerken, kunnen zoowel vóór, tijdens als na de
bevruchting werken. Zoodoende zijn de onderzoekers ver-
deeld in voorstanders van de progamc, syngame en epigame
geslachtsbepaling. Dat het geslacht reeds vroeg bepaald
*noet zijn, wordt hierdoor bewezen, dat één-eiïge tweelingen
steeds van dezelfde sexo z(Jn i).

algen, enz. Men kan ze erfeiyk, absoluut
zuiver kweeken, na isoleering.
Dan 2o autogamc voortplanting, door zelfbevruchting of

planten, dio geslachtelijke voortplanting hebben,
^vertoonen goneratiewissoling. Do ééne, zoogenaamd haplodo
generatie, zal collon vormon mot 1 X^x chromosomen,
(gamoten), do volgende, zoogonaamdo diplodo genoratie, met
chromosomon (sporen). DU hoogero planten (phane-
^r°gamon) en bU dioren is do haplodo gcnoratio sterk ge-

Bo^a^\'⁰ ^^UMM- Gnmdrisz zum Studium dor Geburtshilfe.
^Auflago. 1008. XIIIo Vorlesung.

Bij vele dieren en zeer vele planten komen beide geslachts-
organen gelijktijdig bij één individu voor (hermaphroditen),
terwijl in de andere gevallen de sexes gescheiden zijn
(mannetjes en wijfjes). Bij planten voornamelijk komen nog
vele combinaties voor, doordat we op één individu zoowel
bisexueele als unisexueele organen kunnen aantreffen.

Nu hebben o. a. Correns, Bitter en
Straszburger proeven genomen, die deze
uitkomst hadden, dat iedere geslachts-

vorm hoofdzakelijk weer zichzelf voortbrengt. Bijv. uit
planten met uitsluitend vrouwelijke organen, ontstonden
bij Correns\' proeven weer dezelfde, uit gemengde vormen,
hoofdzakelijk weer gemengde. De gemengde vormen planten
zich autogaam voort, de unisexueele na bevruchting met
andere, en toch bleven ze de oorspronkelijke sexe behouden.

Leeren deze proeven, dat er reeds bij de lagere wezens
geen willekeur bestaat in de geslachtsverdeeling; andere
waarnemingen en experimenten pleiten er voor, dat de
geslachtsovererving ook beschouwd kan worden als een
speciaal geval van Mendel\'s bastaardeering.

Correns byv. heeft een kruising verricht tusschen do
Bryonia alba, waar beide sexes op één plant voorkomen
en de Bryonia dioïca, die gescheiden geslachten over ver-
schillende planten verdeeld had. VrouwelUko Bryonia\'s
gekruist met hermaphroditische gaven uitsluitend vrouwe-
Hjke bastaarden. Mannelijke Bryonia\'s gekruist mot herma-
phroditen 50 % mannelijko en 50 % vrouwelUko. Hieruit
volgt, dat scheiding van geslachten domineert over hcrma-
phroditismo .Tevens zijn do vrouwelUko oxemplaren recessief,
dus homozygotisch, do mannoiyko heterozygotisch, t. o. v.
den geslachtsfactor. Daardoor wordt het feit verklaard, dat
by geslachteiyke voortplanting van oen tweehuizigo species

In andere gevallen hebben Bateson en Punnett weer
moeten aannemen, dat vrouwelijk domineert. Ontbreekt
die bepaalde factor, dan zouden mannelijke geslachtscellen
gevormd worden.

Zoo zü\'n dan door uitbreiding van het
Sexe erfelijkheid feitenmateriaal langzamerhand Bateson,
als speciaal geval _{PüNNETT a> er toe ge}komen het sexe-
van Mendels

het Mendelisme.
Het merkwaardige feit, dat de scxes ongeveer overal in
gelyke proporties vertegenwoordigd zyn, is volgens den
segregatieregel alleen te verklaren, wanneer we aannemen,
dat één der scxes homozygoot recessief is wat betreft zyn
sexekarakter en de andere heterozygoot. Dan toch krygt
men na kruising 50 °/₀ DR en 50 °/₀ RR. Het zal van de
feiten afhangen of wo moeten aannemen, dat hot mannetje
dan wel het wyfjo homozygoot is. Tusschen do soxes be-
staat dan een een quantitaticf verschil, daar de eono sexe,
die domineert een eigenschap meer bezit, dan do reces-
sievo andere soxe. Er is een eigenaardig feit, dat hot
bevredigend gevoel, door dezo hypotheso gowekt, eenigszins
komt verstoren, dit nl., dat voor iodero soort do sexes niet
Precies in 50 vertegenwoordigd zyn. Op zich zelf zou
Seon moeilykheid kunnen ontstaan, wanneer wo wisse-
lendo porcentages vonden: hot vreeindo is echtor, dat
iodero soort zyn eigen porcentago in dit opzicht heeft.
Zoo vermeldt Zwaakdkmakek dat thans zoowel als
voor 2 eeuwen, by don monsch do verhouding bU do go-
koorto ia=i06 mannolUko tegon 100 vrouwelyko individuen,

terwijl deze verhouding 111 : 100 bedraagt, als de dood-
geboren vruchten en miskramen worden medegerekend.
Dat die verhouding zich in latere jaren wijzigt ten voor-
deele van de meisjes, verklaart Hensen uit meerdere sterfte
onder de jongens en Uchermann bovendien uit latere ziekten
en emigratie. Niet alle menschenrassen geven geheel
dezelfde verhouding. Waarop de meerdere sterfte onder
jongens berust is niet bekend.

Ook bij zoogdieren is het aantal mannelijke individuen
in den regel hooger dan dat der vrouwelijke. Voor de ver-
klaring van dergelijke feiten heeft men nog geen allen
bevredigende hulphypothese kunnen geven.

Laten we deze bijkomstige moeilijkheden voor wat ze
zijn, dan ligt er in de aanvaarding van geslachtsbepaling
door splitsing volgens regels van Mendel veel aantrekkelijks.

Andere theorieën, zooals bijv. die van Hertwig, die het
criterium zoekt in de massaverhouding van kern en proto-
plasraa bij spermium en eicel bevredigen minder en be-
hoeven hier niet ter sprake te komen.

Wat op de geheele beschouwingswijze van den tegen-
woordigen tyd wel een bepaald stempel drukt, is het ver-
meerderd histologisch feitenmateriaal (zio pag. 79) met
name de gegevens, die men omtrent de chromosomen heeft
weten te verkrijgen.

1) BU den mensch heeft men aan don invloed van den ouder-
dom, sterkte e. a. gedacht.

te nemen (Baur, Vorlesung IX pag. 137). In verband
met het feit, dat wat geërfd wordt eigenlijk slechts is een
modificeerbare reactie (zie pag. 62) zou het niet onmogelijk
geacht kunnen woorden, dat een individu, dat in aanleg
bijv. vrouwelijk is, later (dus „epigaam") gemodificeerd wordt
tot een mannelijk wezen!), (Baur, pag. 153). Zekerheid
bestaat hierover niet.

Invloed der _van sexekenmerk volgens de regels
sexe op de mani- _{yan Model in het feit dat er hier en}

eigenschappen. ^daar af^stootin9 bestaat tusschen den ge-
slachtsfactor en een anderen mendelenden
factor (Baur, pag. 144), d. w. z. dat het sexegen niet in
combinatie met het andere kenmerkgen wil optreden. Dan
worden die gaineten, die deze combinatie zouden hebben
doen zien, ook niet gevormd. Illustreeren we dit aan het
vroeger door ons bij do bespreking van het dihybridisme
medegedeelde. Stel dat A aanduidt het domineeren (bijv.
v. d. mann. sexe), a het ontbreken van \'tgen, B de aan-
wezigheid van het bykenmerk, b het ontbreken, dan her-
inneren wo ons, dat we op 16 zygoten maar 4 volslagen
heterozygoten (AaBb) aantroffen. TerwUl dezo nu in gewono
omstandigheden vierderlei geslachtscellen (gamoten) vormen
ⁿl- AB, Ab, aB en ab, vormen zich nu maar tweeërlei
ⁿi> slechts Ab en aB, daar do andere combinaties elkaar
uitsluiten -). Do reden, dat dozo theorie gevormd werd, is
^to vinden in hot feit, dat bepaalde eigenschappen, vaak
^aim bepaalde sexes gobondon zUn, zoo bijv. het gehoornd

zijn bij rammen, het helder gekleurd zijn bij bepaalde
vrouwelijke vlinders (Abraxas lacticolor). Voorzoover het
practisch nagegaan is, is er overeenkomst met de theore-
tische verwachtingen, die men uit deze hypotheses kon
afleiden (Zie Baur, Vorlesung IX). Bij planten schijnen de
vrouwelijke exemplaren homozygoot en de mannelijke
heterozygoot te zijn, bij vlinders en vogels omgekeerd.

De gedachtengang bij de beoordeeling
van het sexe vraagstuk is geen wille-
keurige, maar houdt verband met enkele
andere feiten.

Terwijl we overal den nadruk legden op het onafhan-
kelijke gedrag der genen by de segregatie, onder het be-
perkte voorbehoud, dat door enkele correlaties veroorzaakt
werd, bleek het toch hier en daar, dat er een wederzydsche
invloed te bespeuren viel; een invloed die bij het sexe
vraagstuk het culminatiepunt der belangstelling vindt. Men
vat de door mij bedoelde feiten samen in de begrippen
koppeling (coupling) en afstooting (spurious allelomorphism)
van genen.

Het komt ons voor, dat het hier niet de plaats is de zeer
gecompliceerde getalverhouding aan do botanische voorbeel-
den te illustreeren, maar dat we beter doen het resultaat
mede te deelen, waartoo Bateson door zyn studie ge-
komen is. i)

By kruising van twee witto vormen van Lathyrus odora
tus, waarvan do een ovaal pollen, do andero rond pollen
bezat, kwamen gekleurde vormen voor don dag (vorgeiyk
pag. 58, kryptomerie) nl. violette en roode. Werden allo
F₂ vormen byeengonomen, dan vond men ovaal pollen

dragende planten en rond pollen dragende planten in de
verhouding 3:1; dit gold ook als men de witte bloemen
apart nam. Bij de violette vormen echter bedroeg die ver-
houding 12:1, bij de roode 1:3. Hier schijnt dus wel
degelijk een nauw verband te bestaan tusschen blauw
(violet bevat een factor voor rood -}- een ^voor blauw) en
ovaal pollen en rood met rond pollen („gametic coupling").
Er is hier dus associatie van 2 domineerende factoren
(blauw en ovaal pollen). Het onderzoek heeft er toe geleid
om aan te nemen, dat de plant, die zoowel heterozygoot
voor violet (Aa) als voor langovale pollenkorrels (Bb) is,
niet een geiyk aantal verschillende gameten (AB, Ab, aB,
ab) vormt maar ze doet ontstaan in de verhouding 15 AB:
1 Ab: 1 aB: 15 ab.

Als tegenvoeter van dit verschynsel moeten we de af-
stooting van genen noemen, die Bateson heeft moeten
aannemen om andero verschynselen te kunnen verklaren.
Be geheel afwykendo gotalverhouding nl. dio hy in F₂kreeg by do kruising van bepaalde Lathyrus odoratusvor-
men (do planten verschilden in vorm van bloemkroon en
kleur) kon alleen verklaard worden, wanneer de bastaard
(die hier als AaBbCcDd moet aangeduid worden) niet
gamoten vormt, maar slechts 8 doordat allo gameten
gelyktydig C en D 1) of c en d zouden bevatten, niet
ontstaan.

Bit verschynsel nu, dat onafhankelijk van sexo invloeden
2 verschillende genen kan voorkomen, schynt wanneer
^e°n gen do representant van een sexo is, ook vaak een
^r°l te spelen, o. a. reeds by do genoomdo kleur van vrouwe-

ïyke vlinders, en verder is een beroemd voorbeeld in de
Assendelver kippen (goud en zilver gevederte).

Op grond van het feit, dat een zelfde
kenmerk zich recessief kan verhouden
tegenover verschillende andere kenmerken,
die op hun beurt onderling ook weer

recessie en dominantie vertoonen is Bateson er toe ge-
komen om aan te nemen, dat de recessie hier niet be-
stond in de aanwezigheid van een antagonistisch allelomorf
kenmerk tegenover het domineerende, maar aan de afwe-
zigheid van het kenmerk. Deze theorie is door hem ge-
noemd de _nPresence and Absence tlieory en wordt tegen-
woordig door nagenoeg alle onderzoekers aangenomen (Zie
Bateson, pag. 76, Johannsen, XXIIe Yorlesung, Baur,
Vorlesung VII, Punnett, pag. 43).

In die gedachtengang moet men zich dus voorstellen,
dat bijv. de langstruikige erwt een kort struikige erwt is,
waaraan de factor voor lengtegroei is toegevoegd. Correns
is volgens Baur het eerst op dezo gedachte gekomen
(Vorl. VII). De kruising voert dus waarschijnlijk eenzijdig
genen in de zygoot.

Door Mendels ontdekkingen is het
criterium om de zuivorheid van eon ras
te bepalen, gewijzigd. Langdurigo solectie
en een mooie stamboom nl. is geen waar-

borg van soortzuivering. Slechts dan is een soort zuiver,
wanneer zo voor haar eigenschappon homozygoot is, d.w.z.
wanneer haar Zygoten geen allelomorfe konmerkeenhodon

bevatten of liever geen eenzijdig toegevoerde genen be-
zitten. Zoo kan zelfs uit kruising met bastaarden een
zuiver type terugkomen. Het is echter niet waarschijnlijk,
dat er vele rassen zijn, die voor alle kenmerken homo-
zygoot zijn. Een zuiver ras wordt onzuiver door kruising
of mutatie.

Aan een nadere critiek onderworpen heeft voornamel.
Johannsen het speciesbegrip, en dit deed hij naar aanleiding
van proeven, die hij bij granen o. a. genomen heeft, om prak-
tisch den invloed der selectie na te gaan op de erfeiyke
verbetering van soorten. Daarbij deed hij, in \'t kort gezegd,
deze belangrijke ontdekking, dat niet, gelijk Darwin aan-
nam, een enorm aantal erfelijke variaties voorkwam, maar
dat, wat wU in \'tdageiyksch leven één soort believen te
noemen, in werkelijkheid bestaat uit een menigte verschil-
lende soorten dooreen gemengd. Isoloeringsproeven bewezen
hem, dat de invloed der selectie verdween !). Zoo kwam
hU tot do conclusie, dat do species Linnaei eon verzamel-
naam was voor oen groot aantal afzonderlijke elementairo
soorten, en deze laatste heeft hy toen genoemd „reine
Liniën". Wel trof hy by do inteelt van „reino LinlOn" ver-
schillende variaties aan, dio afhankeiyk blokon van uit-
wendige omstandigheden en niet erfeiyk waren, zoogenaamde
niodiflcaties. Alleen in populaties, d. w. z. in mengsels van
afzonderlyke rassen (reino Linicn), kan soloctio eenig nut
hebben, door onbewuste keuzo van een betere, reine Linie.

Hy inoloerdo nl. oen dor bovruchto zaden cn kweekto dit
^°ort, in do volgende gonoraties werden zaden gelovord van
^200r U\'teenloopendo vorm en grootte. Nimmer echter had soloctio
°^r grootuto zaden oenignut: rasverbetering ontstond niet. Ook
⁰ bootste zaden leverden later woor kloino zoowel als groote.

Op de beteekenis van dit alles voor de verklaring van
het ontstaan van nieuwe soorten, kunnen we hier niet
ingaan, wel willen we echter op de beteekenis wijzen, die
deze beschouwingen hebben met het oog op den mensch.
Daar toch hebben we stellig ook met populaties te doen.
Hier en daar zou een bewuste selectie, zooals eugenisten
voorstaan, dus wel eenigen invloed kunnen uitoefenen.
Onzerzijds betwijfelen wij echter, of daarbij ooit de bezwaren
van ethischen aard overwonnen kunnen worden.

De bekoring, die zich noodzakeiyk van
den exacten onderzoeker meester maakt,
wanneer hij op het terrein van het orga-

nische leven een principe aantreft, even nauwkeurig en
eenvoudig als die, welke de physica en chemie beheerschen,
zoo precies zelfs, dat men niet heeft nagelaten, Mendel\'s
regels met Dalton\'s athoomtheorie en Proust\'s wet der

constante proporties te vergeiyken — die bekoring moest
hier en daar verflauwen, toen aan het nieuw onderzochte
materiaal tal van. afwekende getalverhoudingen werden
gevonden. Het eenmaal ontstane enthousiasme kon daar-
door echter niet geluwd worden, maar spoordo veeleer
menig onderzoeker, als byv. Bateson en Correns aan, voor
de schynbare afwykingen een oplossing te vinden. Die
oplossing mag dan hierin gezocht worden, dat men de
getalverhoudingen nauwkeurig vergelykt mot dio, wolko
men krygen moet by mono-, di-, tri- en polyhybridismo.

Het is een merkwaardig feit, dat men bij vergelijking
der getallen meestal verhoudingen gevonden heeft, waarby
een of meer groepen gecombineerd bleken, bijv. in plaats
van de verhouding 9:3:3:1 vond men

Hierin vond men den sleutel tot verder onderzoek en
over veel schijnbare afwijkingen is toen licht verspreid,
waaromtrent hieronder eenige voorbeelden mogen volgen.
De complicaties worden in hoofdzaak veroorzaakt door drie
feiten, dio we nader hebben te bezien: de zoogenaamde
transgredeerende modificaties, de hypostasie en epistasie en
do kryptomerie.

modificaties ^^{UOn Van eCn ze}l^fstandte ^{ras n00lt} B^e"^eelidentiek zullen zyn, daar hun ontwikke-
ling beinvloed wordt door uitwendigo factoren en dczo
voor geen individu geiyk zijn. Zoo kan hot zyn, dat 2
individuen, dio tot gescheiden rassen behooron, zoo op
^elkander gaan goiykon, dat zo niet to dotorminceren zyn.
Byv. een antirrhinium soort mot zwartroodo bloemkroon
^if5 gedifferentieerd van een met roode. Er kunnen omstan-
digheden zyn, dio maken, dat een blooko „zwartroodo"
ⁿiet te onderscheiden zal zyn van een donkero roode.
Daardoor is \'tonmogeiyk in do F, en F_? generaties juist
^te groopecren. Alleen voortgezotte inteelt kan dan licht
Beven. Do afwykendo getalvcrhoudingen kunnen hier na-
^tl,urlyk zeer onregelmatig zyn.

we de proef van Nilsson, waarbij con-
stante zwarte haver met een constant witte soort ge-
kruist werd. Terwijl nu Fi ook uit nagenoeg zwarte haver
bestond, zou men verwachten, in de F₂ generatie voor
3/₄ zwarte en 1/4 ^witte haver te krijgen. In plaats van
dit kreeg men onder 560 F₂ planten 418 zwarte, 106 grijze,
36 witte, d. i. een verhouding als 12:3:1. Deze verhou-
ding herinnert ons aan de verhouding 9:3:3:1 by
di-hybridisme, alleen zijn de 2 eerste termen vereenigd.
In werkelijkheid krygt men de oplossing door di-hybri-
disme aan te nemen. Er zijn dan 2 genen in \'tspel: één
voor grijze kleur en één voor zwarte. En op iedere 12
zwarte zijn er 9, die ook het gen voor grijs bevatten, wat
evenwel „hypostatisch" is t. 0. v. het „epistatische" zwart.

Kryptomene. _gfcaat hierdoor, _{dat een} bepaalde eigen-
schap door meer dan één gen bepaald wordt. Tschermak
heeft daaraan den naam kryptomerio gegeven. Zoo is het
begrü\'peiyk geworden, hoe het mogeiyk is geweest, dat
kruising van tweo by inteelt volkomen constanto witte
rassen van kippen, gekleurde indivuduCn oploverde.

Men heeft ontdekt, dat by konynon do gryze (wilde) klour
domineert over de zwarte; en dat zoowol de gryze als do
zwarte domineert over den albino. Soms geven nu de
heterozygoto gryzon, als zo onderling gekruist worden,
gryzen, zwarten en albino\'s in de verhouding 9:8:4. Hier
hebben we te doen met de volgendo kenmerkparen:
Pigmentatie (A) domineorend over albinisme (a).

Kleur kan niet optreden, tenzy de pigmentatiefactor (A)
aanwezig is. Beze ontbreekt (zie schema), in der ge-
vallen, d. w. z. op 16 individuen moeten 4 albino\'s voor-
komen. Twee daarvan zijn heterozygoot Yoor grys en
zwart, één is homozygoot voor grys en één voor zwart.
Be 2 soorten van albino\'s zijn niet te onderscheiden:
onderling gekruist geven ze ook slechts albino\'s. Zoodra
echter de pigmentatiefactor voor doelmatige kruising wordt
ingevoerd, wordt het onderscheid der albino\'s duidelijk.
Komt kruising met een zwart konijn tot stand, dan geeft
de albino, die homozygoot voor grijs is (aaBB), slechts
grijzen in ; terwijl de in dit opzicht heterozygote albino
(aaBb) hetzelfde aantal grijze en zwarte geeft.

Ten slotte geeft de albino, die homozygoot is voor zwart
(aabb), uitsluitend zwarte. Be pigmentatiefactor, die door
het zwarte konijn is ingevoerd, ontmaskert do verschillende
albino\'s on doet de latente kleur tot uiting komen. MU
dunkt, dat deze feiten ook van belang kunnen zijn by de
studie van het menscheiyk albinisme; tot nu too heb ik
echter deze feiten nog niet vermeld govonden.

De geciteerde voorbeelden zijn van belang, omdat ze
aantoonen, dat door de wisselwerking van genen ontstaan
kunnen:

2° latente vormen (albino konijnen, die wel degelijk kleur-
factoren herbergen) en wel de zoogenaamde latentie door
separatie.

erwten uitgaan, overgaan in witte en ten slotte ergens
weer roode terugkrijgen, dan spreken de Engelschen hierbij
van „re version". Een re version ontstaat bij de ontmoeting
van twee gedifferentieerde genen, die elkander complemen-
teeren. Door kruising kunnen de elkaar complementee-
rende factoren gescheiden geraakt zyn. Thans vereenigen
z\\j zich weer en manifesteeren het oude kenmerk. Op
zulk een wijze kan men het optreden van atavismen ver-
klaren !).

Afwijkingen in de getalverhoudingen zullen ten slotte
ook kunnen ontstaan, wanneer combinaties van sommige
genen zich uiten als verminderd weerstandsvermogen tegen
uitwendige invloeden. (Concurrentie in den strijd om het
bestaan). Johannsen, XXIII«» Vorlesung, II.

V. Optreden van b_e00g(j_e doel, niet volledig zijn, wanneer
nieuwe eigen- , , .

De onderzoekingen van den laatsten tyd zyn aanleiding
geweest, dat we een scherp onderscheid moeten maken
tusschen modificaties of fluctuaties en mutaties. Practisch
zyn ze te onderscheiden, doordat de laatste variatie erfeiyk
is, de eerste niet.

ïyk gemaakt heeft, dat we ons niet be-
hoeven te verbazen, wanneer we onder nakomelingen van
een bepaald ouderpaar nieuwe typen zien verschynen, daar
we in voorgeslachten dezelfde typen zullen terugvinden en
de segregatie ons een oplossing heeft geboden, van dit
^veischynsel, zullen we toch herhaaldciyk gevallen aantref-
fen» waarby we een dergoiyk bevredigend antwoord niet
ontvangen. Bovendien, wanneer M\'s regels algemeeno gel-
digheid haddon, zouden wo overal te doen hebben mot
standvastige typen, dio allo eeuwen door bestaan haddon.
Deze hypothese is onaannemeiyk en do praktyk loert anders.

Het is nl. eon bekend feit, dat uitwendige omstandig*
heden op den goheelen habitus van een individu (in alge-
^meencn zin opgevat) invloed uitoefenen, i) Daar geen

individu aan volkomen dezelfde omstandigheden is bloot-
gesteld geweest, krijgen we dus binnen de grenzen van
een bepaald geslacht indiyidueele schommelingen. Deze
noemt men modificaties. Zoo heeft Bonnier vooral de
aandacht gevestigd op den invloed, die de voedingsbodem *)
op een plant heeft, Klebs op dien van de lichtstralen 2)
en de vochtige warmte; eveneens is de temperatuur een
belangrijke factor. Alle eigenschappen, die aan uitwen-
dige invloeden te danken zijn worden niet overgeërfd. Het
zijn fluctuaties, die om een constant gemiddeld type schom-
melen. Neemt men by fluctuaties de specifieke oorzaken
weg, dan ontstaat het oude type weer. ³)

Het voornaamste punt, dat we hierby in ons op moeten
nemen, is wat ik thans naar Baur citeer:

Vererbt wird immer nur eine bestimmte specifische Art
der Reaction auf die Auszenbedingung, und was toir als
aü8zere Eigenschafte mit unseren Sinnen wahrnemen ist nur
das Resultat dieser Reaction auf die zufällige Konstellation
von Auszenbedingungen, unter denen das untersuchte Indivi-
duum sich gerade entwickelt hat.

Wy mogen van geen uiteriyk kenmerk zeggen, dat hot
als zoodanig erfeiyk is, do modus reactionis, waardoor het
kenmerk waarneembaar wordt is het feiteiyk geOrfde. Dit
wordt duideiyk aan het volgende voorbeeld: Er ia een
Primula Sinensis rubra, die by een temperatuur van

15—20° gekweekt rood bloeit, bij een van 30 a 35° wit.
In het laatste geval weer verder gekweekt wordend bü
15 a 20° worden de nieuwe bloesems geleidelijk rood.
Er is een Primula Sinensis alba, die bü 15 & 20 en b\\j
30 h 35° gekweekt, wit is. De Prim. Sin. alba is dus niet
gelijk aan de Prim. Sin. rubra al mag bij sommige tempera-
turen het kleuronderscheid der bloesems niet zichtbaar zijn.
Erfelijk is dus: Niet de kleur.

Bü dieren zün evenzeer modificaties op te wekken, hoe-
wel veel moeilUker, daar het dierlük organisme door een
bizonder gecompliceerde regulatie den invloed van allerlei
uitwendige omstandigheden weet te elimineeren.

Toch loert de ontwikkelingsmechanika hoe ook op dit
terrein het principe der botanie geldig is. Hoewel zonder
schade do uitwendige omstandigheden niet te zeer te
varieeron zün, zoo is liet toch mogelijk geweest groeiende
doelen van het embryo te modiflceeren. *) Interessant is
^h°t, dat do kleur van een vlinder afhankelijk is Ml^v- ^vando temperatuur waaronder do pop een bepaalden tyd geleefd
hoeft of van do voeding (eiken- of notenblad). En dat kikvorsch-
torven die dierlük voedsel kregen oen darmlengte bezaten
^Van 4.5, dio welke plantaardig voedsel genoten een lengte
^Van ? X dio van hot lichaam.

Eon weinig mathematisch overleg leert ons, hoo do
^numerieko verhoudingen der modificaties zullen zün. Stel
dat grootte on gowicht van een boon door 4 fac-
^toren A, B, C, on D bevorderd, door 4 andcro factoren

a, b, c, en d geremd worden en neem eens aan, dat iedere
bevorderende factor een toename van -}-1, iedere remmende
één van — 1 geeft, dan zijn er 16 combinaties mogelijk,
als alle uitwendige factoren tenminste onafhankelijk van
elkaar zijn nl.:

d. w. z. van 16 gevallen zijn er 6, waarin evenwicht tusschen
do gunstige en ongunstige factoren is, 4 waarin doorslag is
naar den gunstigen en 4 naar den ongunstigen kant en 1
voor de beido extreemste en dus zeldzaamsto mogelijk-
heden. Dit is weer te geven in do volgendo waarschijnlijk*
heidscurvo

en is praktisch zeer mooi uitgekomen aan de waarnemingen
van Johannsen omtrent de grootte van phaseolus boonen.
De grootste en kleinste boonen waren werkelijk zeldzaam
tegenover die die het gemiddelde naderden.

Klebs is in staat goweest hot aantal modificaties te be-
perken door do uitwendige omstandigheden zooveel mogelijk
Seiyk te maken. Gemakkeiyker is het door willekeurigo
eultuurvoorwaardon do gemiddelde waarden to verschuiven:
een betere voedingsbodem byv. maakt, dat allo boonen
relatief in dezelfde mato in gewicht toenemen. Evenwel
een zeker maximum kan niet overschreden worden.

van oogenschyniyk nieuwe eigenschappen,
die niet ia toe to achryven aan uitwendige omstandigheden,
moot gezocht worden in het onafhankolUk gedrag der
Senon by het segrcgceren. Wo hebben dit feiteiyk roods
^esproken en bohooven er dus niet verder by stil to staan.

^icn slotto biyrt dan nog als derdo mogeiykheid voor hot
^Verschynen van nieuwe vormen de zoog. mutatio.

„Das Wesen der Mutationen ist Diskon
Mutaties ). tinuität erblicher Natur," aldus Johannsen
in zijn 24^ste Voorlezing. Hoewel reeds meermalen stoots-
gewijze variaties waren waargenomen (Darwin\'s „single
variations", Galton\'s „sports") komt aan de Vries de
groote eer toe, deze systematisch te hebben nagegaan, en
in het middelpunt der biologische belangstelling te hebben
geplaatst 2).

Mutaties ontstaan plotseling, zijn in de ascendentie niet
terug te vinden en worden op volgende geslachten over-
geërfd. Het eigenlijke wezen der mutaties is onbekend:
„Es deutet das ganze vorliegende Material auf Beziehungen
der Mutation zur Lebenslage, welche noch zu erforschen
sind" (Johannsen, pag. 446).

Darwin deed waarnemingen bij schapen, pauwen, honden.
Toch bleef hij voor de verklaring der evolutie de meeste
waarde hechten aan de langzame, continue variaties. Het
onderscheid tusschen de mutaties en de reeds besproken
modificaties of variaties bestaat niet in de grootte der
verandering: „lo caractère nouveau qu\'elles (de mutaties)
apportent n\'est pas forcément très saillant: la différence
entre l\'individu qui en est pourvu et l\'individu normal
peut ne pas dépasser celle qui existe entro les extrêmes

dans la variation fluctuante; mais ce qui distingue ce mode
de variation c\'est 1\'absence de formes de passage" (Delage).

Naast de mutatietheorie van De Vries is een soortgelijke
gepubliceerd door Korschinsky i) onder den naam: theorie
der heterogenesis. Ons bestek gedoogt niet, dat we de
waarde der mutatie-theorie aantoonen voor de verklaring
der evolutie. Daartoe verwijzen we naar de desbetreffende
geschriften.

De Vries deed zijn waarnemingen sinds 1886 te Hilversum
en Amsterdam by Oenothera soorten (Teunisbloemen).

Na hem zyn ook Amerikaansche onderzoekers Mac
Dougal, Shull en Vail aan het werk getogen. Allen
kwamen tot de conclusie, dat mutaties betrekkeiyk veel-
vuldig voorkomen. De Vries uit zich dan ook aldus: „Zoo
gaat het in den tuinbouw altyd. Te midden van een over-
groot© meerderheid van normale exemplaren ontstaat
Plotseling en geheel onverwacht een nieuw type... Er
²Un geen overgangen en tusschenvormen... Do verandering
geschiedt mot een sprong. In eens is do nieuwe varieteit
volkomen gereed aanwezig; men behoeft haar slechts te
isoloeren, tegen kruising to beveiligen of van do govolgen
daarvan to zuiveren om haar als een nieuw en standvastig
ras to kunnen vermenigvuldigen." 2) Do bruine beuk byv.
schynt op drie plaatsen In \'twild ontstaan to zyn, in
Tyrol, in Zwitserland en in Thüringen enz.

In 1885 begon De Vries In zyn proeftuin een cultuur
van gewono vlas-leeuwenbekken. In do vyfdo generatio
^trad plotseling een nieuwe vorm op, en wel in ± 1 %.
Dezo was erfeiyk.

In 1895 begon hij een cultuur met wilde goudsbloemen.
Plotseling verscheen in 1899 een dubbele variëteit, waarbij
de graad van vulling afhankelijk bleek van de levens-
voorwaarden (voeding, ongunstig weer, laat jaargetijde).

In 1886 en in 1887 vond De Vries op een veld met
Teunisbloemen (Oenothera Lamarckiana) 2 nieuwe variëtei-
ten, die nog nergens beschreven waren en dus waarschijn-
lijk aldaar ontstaan waren. Gedeeltelijk bleef De Vries
nu het veld te Hilversum waarnemen, waar de verhoudin-
gen natuurlijk bleven, gedeeltelijk deed hij experimenten
in zijn proeftuin. Zoo wist hij 5 nieuwe soorten te ont-
dekken in den loop van een tiental jaren. Zijn waarnemin-
gen op het proefterrein leidden „tot de zeer belangrijke
gevolgtrekking, dat een nieuwigheid niet toevallig, in een
enkele maal ontstaat, maar dat zij volgens vaste, hoewel
nog onbekende wetten, gedurende een reeks van generaties
en in een betrekkelijk groot aantal exemplaren kan worden
voortgebracht". Do oude soorten bleven standvastig. Hier
naderen mutatietheorie en Mendelisme elkaar; tegenover
de vroegere opvattingen.

Het feit, dat mutaties gelijktijdig bij verschillende indi-
viduen optradon, afhankelijk waren van levensomstandig-
heden enz. doet denken aan oxterno oorzaken der kiem-
variatie, die met interne factoren samenwerken. Welke
dit zijn is nog onbekend.

Als illustratie voor don invloed van uitwendigo momenten
op het tot stand komen van mutaties worden overal aan-
gehaald prooven van Tower *) met coloradokovera. Door

dieren een tijd lang te doen leven onder abnormale hooge
temperatuur (85° C.) en groote droogte (45 % relat. voch-
tigheid) kreeg hij gedurende die cultuurperiode 96 kevers,
waarvan 82 tot een witte mutatie en 14 tot een andere
behoorden, *) De generaties die bij de tweede periode uit
de ouderparen ontstonden, toen deze weer in normale
condities teruggebracht waren, waren weer normaal. De
gemuteerde keversoort gedroeg zich by kruising met een
oorspronkelyken vorm, volgens de regels van Mendel.

De groote meerderheid der mutaties, die men nauw-
keurig nagegaan heeft, berust op het verlies van een enkel
mendelend gen, 2) kan men dus verliesmutaties noemen.
Dat een vermeerdering van genen bij een mutatie ontstond
heeft men nog niet kunnen aantoonen. (Baur, pag. 197.
Vorlesung XI).

In verband hiermee z(j opgemerkt, dat men gemeend
heeft rasonderscheiden en voor een groot deel soortver-
schillen ook aan hot voorhanden zyn of ontbreken van
bepaalde genen to moeten toeschoven.

Uit het voorafgaando volgt, dat we voor het optreden
^Vfln nieuwe eigenschappen slechts drio mogelijkheden
kennen, nl. do fluctuaties (of modificaties), do combinaties
^en do mutaties.

het kiomplnsma ^toc,,\' ^{dftt wc} hoofdstuk niet mogen
besluiten, voor we In korto trekken

medegedeeld hebben, wat met de in vorige hoofdstukken
genoemde begrippen bedoeld wordt en welke voorstelling
tegenwoordig de meeste waardeering ondervindt. Ander-
zijds moeten we ons wel beperken, want dit terrein van
onderzoek is voor iemand, wiens studie in andere richting
gelegen is, niet meer geheel te overzien. Er zijn toch zoo
vele belangrijke vragen, die met ons onderwerp verband
houden, ja hier en daar ten nauwste samenhangen, dat
we onwillekeurig zouden afdwalen. Gaan we na, dat
Johannsen een boek van 493 pagina\'s geschreven heeft,
alleen over de elementen der tegenwoordige erfelijkheids-
leer en overwegen we, dat botanici ons hebben mede-
gedeeld, dat reeds zij niet meer in staat zijn, alles bij te
houden, wat op hun terrein omtrent Mendelisme en erfe-
lijkheids-onderzoekingen gepubliceerd wordt, dan zal het
niemand verbazen, dat medici deze vragen niet meer in
hun geheele breedte kunnen overzien. Noemen we slechts
eenige van de meest belangrijke quaesties, dio ons onder-
werp raken.

Daar is 1° de vraag, öf we een materieel substraat, en,
zoo ja, welk we als drager der erfelUko eigenschappen in
het kiemplasma mogen aanzien. Deze vraag op zich zolf
brengt ons in aanraking met tal van hypothesen en
theorieën.

Daar is vervolgens de vraag, hoo men zich do integree-
rende veranderingen van het kiemplasma ontstaan moot
denken; de vragen van de aanpassing aan uitwendige
omstandigheden, van den invloed van do levenssfeer, do
cultuur enz., wat samenhangt met hot stroven der eugonisten.

Daar is ten derdo do vraag naar den invloed der solectie,
met name op de evolutie der organischo wereld.

vraag eenigszins nader ingaan, daar het Mendelisme niet
op zijn juiste waarde kan worden geschat, wanneer men
omtrent de grondbegrippen geen goede voorstellingen heeft.
Deze leemte hebben we zelf bij den aanvang onzer studie
gevoeld en meenen daarom het volgende alsnog ter toe-
lichting te moeten mededeelen.

Afgezien van de vraag, welk onderdeel van de gameet
als de erfelükheidsrepresentant moet worden aangezien,
heeft Darwin zich een voorstelling gemaakt van de wijze,
waarop het kiemplasma aan zijn eigenschappen zou komen,
en in zóó verre is Hugo de Vries het met hem eens, dat
deze laatste raèt Darwin stoffelijke deeltjes in het kiem-
plasma aanneemt, pangenen genoemd. Terwijl Darwin i)
zich nu voorstelde („Animals and Plants under Domesti-
cation), dat van uit de verschillendo organen bepaalde
deeltjes, gemmules, naar de gameet getransporteerd werden,
°m aldaar de kiem te zijn voor do ontwikkeling van do
°vereenkomstigo organen van hot nieuwe individu, heeft
hen deze gedachte na hem geheel verworpen. Dit mot
des te meer reden, sinds het dogma der erfelijkheid van
verworven eigenschappen, waaraan Darwin stellig geloofde,
steeds wankeler kwam to staan.

Galton on Weismann hebben Darwin\'s leer bestreden.
Heiden verdedigden met klom eon nieuw en boter met de
feiten overeenkomend denkbeeld, n.1. dat van do continuïteit

het kiemplasma. ZU konden niet aannomon, dat hot
kiemplasma, waaruit eon nieuwo gonoratio zou ontstaan,
^zich zou vormen ondor invloed van hot sonm dor ouders,
^z°odat iedere generatio a. t.w. zijn eigen spociflok kiem-
Plasma bezat. Fr. Galton verklaardo zich reeds In 1875

tegen Darwin\'s transporttheorie. Zooals we reeds vroeger
mededeelden, vatte Galton onder het begrip „stirp" al
datgene samen, dat de erfelijke eigenschappen van het
nieuwe individu zou doen tot stand komen. [Weismann
gebruikt hier de naam kiemplasma, of ook wel, in navol-
ging van Nageli, idioplasma]. Het kenmerk van Galton\'s
leer is nu hierin gelegen, dat ook hij reeds, onafhankelijk
van Mendel\'s ontdekkingen, die, ofschoon reeds gepubli-
ceerd, hem niet bekend waren, zelfstandige elementen of
eenheden in de stirp aannam, die zich ook zelfstandig
konden vermeerderen — anders toch zou de vorming van
nieuwe geslachtscellen niet mogelyk zijn — en dat deze
elementen slechts voor een deel te loor gingen of „ver-
bruikt" werden bij de vorming van het nieuwe individu,
voor het grootste deel echter als zoodanig in de gameten
van het ontwikkelend embryo bleven vastgelegd. De stabili-
teit der verschillende rassen zou dus te danken zün aan
de continuïteit, die de gameten der verschillende generaties
vertoonen. Individualiteit zou dan in hoofdzaak berusten
op de individuöele levensomstandigheden, waaronder het
embryo zich ontwikkelt. Oorspronkelijk geloofde Galton
ook niet, dat selectie ooit do genotypische basis van een
ras kon veranderen.

Galton\'s gedachten zyn door Weismann overgenomen,
maar alvorens deze te memoreeren, willen we do cytologi-
sche gegevens bespreken, waaraan men de nieuwere voor-
stellingen gaarne verbindt i). Meer en meer heeft men bU
de vraag, waar het materieel substraat te zoeken is, dat

D Zie daaromtrent: „die Elemente der Entwicklungslohre
des Menschen und dor Wirbelthiero" van O. Hkbtwio en het
3«, 4o en 60 hoofdstuk van Psdlhabxko: Voordrachten over
Weefselleer.

met de erfelijkheidsverschijnselen correspondeert, zijn aan-
dacht geconcentreerd op de kemsubstantie der geslachts-
cellen, ofschoon het moet toegegeven worden, dat ook
enkele onderzoekers aan het protoplasma te dien opzichte
waarde toekennen. De kern is in elk geval dat onderdeel
der cel, waarin mannelijke en vrouwelijke zygoten overeen-
komen, zoodat zoodoende verklaard kan worden, waarom
de vader evenveel invloed op de vorming van het kind
heeft als de moeder. Des te liever richt men zijn aan-
dacht op de kern, sinds men haar enorme beteekenis kent
voor de cel in \'t algemeen, hetgeen bleek uit proeven met
infusorien, radiolariën en planten, waarby kernlooze deelen
te gronde gingen, en vooral ook sinds de eigenaardige,
regulair verloopende processen by de kern- en celdeeling
bekend werden, die men in 4 phasen kon verdeelen.

Bij deze deelingen (mitosen of karyokinesen geheeten)
bleek een grooto rol gespeeld te worden door de chromo-
tomen, waaromtrent later bleek, dat iedere soort (planten
en dieren) een eigen aantal bezat i). Het merkwaardigst
echter waren do veranderingen, dio men aan de eikern
vóór en na do bevruchting waarnam en die teleologisch
gesproken, wezen op een zoor bepaalde bedoeling. Het
kiemblaasjo begeeft zich by do rUping van het ei nl. lang-
zamerhand naar do zoog. aniinalo pool (waar het minste
deutoplasma is opgehoopt) en ondergaat daar het gowono
^m>totischo phasenverloop, waarby men echtor bemerkte,
dat de chromosomen zich rangschikken in groepen van
vier. Dan ontstaan 2 korndeelingen na elkaar, waardoor 2
^of 8 poolcellen, zoog. richtingslichaampjes gevormd worden,
dio veel kleiner zyn dan het ei, daar zo slechts weinig

protoplasma ontvangen. Het voornaamste punt bij deze
eirijping is echter dit, dat bij het tweede kerndeelings-
proces de kern van het ei niet eerst tot de rustperiode
terugkeert, maar het halve aantal chromosomen afsnoert,
zoodat de kern van het nu rijpe ei en de kern van het
laatst ontstane richtingslichaampje door deze zoog. „reductie
deeling" gehalveerd zijn. Het schijnt, dat van ieder viertal
chromosomen er een in de verschillende cellen terecht
komt. Bij eieren, die zich parthenogenetisch ontwikkelen,
schijnt gewoonlijk slechts één poollichaampje gevormd te
worden.*)

Ook het spermatozoön heeft vóór zijn rijping een dergelyk
reductieproces doorloopen.

De bevruchting bestaat in de vereeniging (copulatie) van
één spermatozoön met het ei, of liever van hunne kernen.
Gewooniyk versmelten zjj tot een zoog. klievingskern, die
zich mitotisch verder deelt.

Over de beteekenis van de uitstooting der richtings-
lichaampjes, is met name door Weismann veel gephiloso-
pheerd. Dit is echter van belang, dat we in de reductiedeeling
een middel mogen zien om to beletten, dat zich do kern-
substantie in iedere nieuwe generatie verdubbelt.

Proeven van Boveri en de gebroeders Hertwig met
zeeegeleieren, pleiten sterk voor de opvatting, dat de chromo-
somen de dragers der erfelijke eigenschappen moeten zijn.

Weismann, i) wiens opvattingen wy nu te dezer plaatse
geschikt kunnen vermelden, aanvaardde het denkbeeld van
zelfstandige eenheden in de chromosomen met voorliefde.
De lectuur wordt bU hem niet gemakkelijk gemaakt, daar
zyn speculatieve beschouwingen ver reiken en zyn voor-
stellingen soms vrij ingewikkeld zün. Ook heeft hij zy\'n
eigen nomenclatuur. Hy beschouwt de chromosomen, die
hij klanten noemt, als het zoog. kiem- of idioplasma. Ze
^zUn opgebouwd uit eenheden, die hy iden noemt. Van de
gemmules van Darwin, die tot de vorming van het kiem-
plasma zouden bydragen, wil hy niet weten: variaties
door uitwendige omstandigheden, als oefening, klimaat,
stryd om \'t bestaan zyn dus niet erfeiyk, tonzU de prikkel
direct op het kiemplasma werkte.

Een ide, als eenheid van kiemplasma, moet nu ze
materieel gedacht wordt, natuuriyk nog weer een zeer
gecompliceerde bouw bezitten en daarom voert Weismann
het begrip determinant in als do bouwsteen der iden. Eu
^van deze determinanten neemt hy aan, dat zU beantwoor-
den aan bepaalde organen of weefsels, waardoor hy op oen
^n staat mot Darwin en Galton, en tegenover het Men-
delisme, dat leert dat do oonhodon alleen met bepaalde
^eiSenschappen correspondoeren. Verschillendo wezens kunnen
Wel ondordoelen dor structuur gemeen hobbon als aanleg
^v&n dezelfde organen.

Verandort do determinant, door verschillende voedings-
^voorwaardon byv. van samenstelling dan veranderen ook

de overeenkomstige organen. Dit wordt dan erfelijk. De
ontogenetische ontwikkeling verdeelt de determinanten over
verschillende celcomplexen.

Het principe, waardoor deze verdeeling bepaald wordt
is evenmin als het levensprincipe in \'t algemeen bekend.
Er blijven echter cellen bestaan, die ongeveer alle deter-
minanten behouden; zij worden de kiemcellen van het
nieuwe individu en hierin is de continuïteit van het kiem-
plasma i) gelegen.

Deze voorstelling van Weismann klopt wel met het
feit, dat de onderzoekingen de laatste jaren 2) tot resultaat
hadden, dat de gameten normaliter direct uit celgeneraties
ontstaan, die nog niet tot bizonder weefsel gespecialiseerd,
dus vrijwel embryonaal zyn. Aan den anderen kant zijn
er weer verschillende feiten, die er voor pleiten, dat een
volkomene continuïteit van het kiemplasma onmogeiyk
is. Daartoe hebben we slechts na te gaan de voorbeel-
den, door Pekelharing 3) in zijn boek over Weefselleer
aangehaald. In zyn oudste geschriften *) verdedigt W. de
meening, dat eencellige organismen onsterfeiyk zyn, d.w.z.
dat de gelijkwaardigheid der deelingsproducten tot in het
oneindige bewaard biyft. Daartegenover bewees Maupas,
dat na een groot aantal deelingen verschil mot de oor-
spronkeiyke moedercel ontstond, en dat by infusoricn juist
door de conjugatie do ouderdomsgebreken voorkomen werden.
Het bewys werd geleverd doordat by voortdurend isoleeren

en verder kweeken tot in 300 generaties de cellen ont-
aardden, terwijl dit bij voortkweeking en masse niet zoo
was. Hertwig vergelijkt deze ontaarding by infusoriön
met die bij inteelt en bloedverwantschap. Hoe het zij,
een volkomen deeling der kernsubstantie schijnt niet tot
stand gekomen, enkele deeltjes, men moge ze determinan-
ten, pangenen of genen noemen, gaan verloren en moeten
door conjugatie met andere cellen, die misschien weer
andere deeltjes missen aangevuld worden. „Heeft copulatie
plaats tusschen geslachtscellen, beiden Yan dezelfde, onmid-
dellijk voorafgaande generatie afkomstig, dan zyn beiden
door een verlies in dezelfde richting getroffen en daardoor
niet in staat elkaar op voldoende wyze aan te vullen.
Het individu dat zich uit de vereenigde kiemcellen ont-
wikkelt, vertoont stoornis in het evenwicht dor verschil-
lende eigenschappen, het is, om het met veel gebruikte
kunsttermen uit te drukken, gedesequilibreerd, gedegene-
reerd." (Pekelharing pag. 99).

Van Weismann afscheid nemend, kunnen we niet nalaten
ook nog melding to maken van do voorstellingen, die De
Vries l) zich vormdo omtrent het kiemplasma, neergelegd
in zUn beroemd werk: Intracellulaire Pangonesis, Jena 1889.
ZUn theorie houdt verband mot dio van Darwin. Een
verschilpunt is echter hierin to vinden, dat do pangenon
van De Vries correspondeeren mot eigenschappen, wat
dus meer op do lyn komt van hot Mendolisme, torwyi dio
^Va» Darwin overeenkomen met lichaamscellen. Hot zyn,
^volgons De Vries\' voorstolling, kloino doeltjes, dio niet
uit bouw8teenen bestaan en evenmin in hot lichaam circu-
leren. Zo zyn opgehoopt in do celkern en vertegcnwoor-

digen daar alle manifeste en latente eigenschappen van
het individu. Zij vermenigvuldigen zich voor iedere nieuwe
kerndeeling, opdat iedere nieuwe cel een gelijk aantal be-
komt, tenzij dat het gewenscht is, dat een cel een speciaal
karakter krijgt; in dit laatste geval verlaten verschillende
pangenen de kern en begeven zich in het protoplasma
(intracellulaire pangenesis). Doordat aan deze migratie een
vermenigvuldiging voorafgaat, verliest de kern ten slotte
feitelijk geen pangenen. Erfelijkheid van verworven eigen-
schappen neemt De Vries niet aan.

Variaties ontstaan door vermenigvuldiging van pangenen.
Een enkel pangeen kan wel een eigenschap representeeren,
maar behoeft ze niet te manifesteeren: daartoe is ver-
menigvuldiging noodig. Die quantitatieve veranderingen
veroorzaken individueele schommelingen. Nieuwe typen
echter ontstaan plotseling door qualitatieve veranderingen
der pangenen: mutaties. Het is byv. mogeiyk, dat een
pangeen zich (door onbekende oorzaken) deelt in ongeiyk-
waardige helften, die by vermenigvuldiging nieuwe eigen-
schappen doen ontstaan.

Er bestaan nog theorieën van Spencer, Nageli en Roux.
Wy meenen echter dezo te kunnen overslaan en eindigen
dit hoofdstuk met by inondo van Johannse.v to bespreken
welk licht het Mendelismo op de oudo theorieën geworpen
heeft en welko wyziging het in de voorstelling heeft aan-
gebracht. Dat men het kiemplasma moet zoeken in do

Het Mendelisme sluit zich daarbij geheel aan. Vele
individueele, ras- en soortverschillen berusten volgens de
„presence-absence" theorie op verschillen in het aantal
der genen. Zulk een gen kan nu een- of tweemaal in de
zygoot voorkomen. Terwijl dit gen in \'t laatste geval op
alle kiemcellen wordt overgebracht, komt het in \'teerste
geval slechts in 50°/o der vrouwelijke en mannelijke cellen
terecht. „Zwischen dieser theoretischen Vorstellung und
dem was man über das Verhalten der Zellkerne weisz,
besteht ein auffallender Parallelismus" (Baur, pag. 176).

In de reductiedeeling wordt de basis der segregatie-
verschynselen gevonden; ze komt geheel overeen met wat
we theoretisch zouden postuleeren. Be gamoten krijgen
dan niet het volle aantal chromosomen, maar slechts het
halve en daarby verdoelen de vaderiyko en moederiyko
chromosomen zich volgens de toevalswetten over de dochter-
cellen. Baur laat aan figuren zien hoe allo mogeiyko
categorieën van gameten ontstaan zullen, wanneer men het
chromosoom als crfeonhcid denkt. By hot zeer grooto aantal
erfelyko eenheden en het meestal geringe aantal chromo-
somen, moot men wel aannemen, dat 66n chromosoom
^verschillcndo erfeiyko eenheden bevat.
g_exe Op het punt der soxe-erfeiykhoid is

ook van cytologischo zydo eenig licht
Bevallen. Torwyi n.1. in do meesto gevallen evenveel vader-
Hlko als moederiyko chromosomen worden toegovoerd by
bevruchting, zyn op dezen regel tegenwoordig uitzonde-
ringen ontdekt. By talryko insecten is voornameiyk door
^Vilson ontdekt, dat cytologisch slechts óün soort van
ei-collon voorkomt, maar tweoOrlci soort spermatozoön,

die van elkaar onderscheiden zijn, doordat de ééne helft
een volledig aantal chromosomen bezit, de andere helft
een incompleet stel, doordat een chromosoom zeer klein
is (idiochromosoom).

Bij de bevruchting moeten ook cytologisch tweeërlei
soort individuen ontstaan, n.1.:

Uit de 1° combinatie ontstaan dieren met 2 complete
stellen van chromosomen en dit zijn steeds wyfjes, uit
de 2⁰ combinatie dieren, die in hun lichaamscellen een
compleet en een incompleet stel chromosomen bezitten,
en dit z\\jn steeds mannetjes.

Bij andere insecten ontbrak zelfs wel het kleine chro-
mosoom. Mannetjes, die een bepaald chromosoom dus maar
ééns bezitten, doen ons aan heterozygoten denken. Het
feit pleit voor de opvatting, dat een bepaald chromosoom
betrekking heeft op de geslachtsbepaling (zoogenaamd
x-chromosoom. Zie Plate, pag. 477).

Zelfs by den mensch is ontdekt, dat in de spermatogo-
niön 22 chromosomen aanwezig waren en dat 2 afgezon-
derd lagen, die by de eerste mitose ongedeeld in een der
beide dochtercellen overgaan, maar zich by do tweede
mitose deelen, zoodat do helft der spermatozoïden het
accmorisch chromosoom bezit \')•

Als dan echter een antwoord gezocht
wordt op de voor do hand liggendo vraag:
Wat zyn nu eigeniyk dio genen, waar-

over het Mendelisme spreekt? en de gegevens der cyto-
logie en biologie worden overzien, dan moet wel menig
enthousiast ontnuchterd worden, wanneer hij aan het eind
van Johannsen\'s lijvig werk de woorden leest: „Was nun
aber die „„Gene"" oder „ „Erbeinheiten"" eigentlich sind,
ist eine ganz offene Frage." En toch zou men zich ver-
gissen, wanneer men hieruit afleidde, dat eigeniyk alles
wat we tot nog toe besproken hebben, louter speculatie
is. Het speculatieve gedeelte, voornaineiyk in de theorie
van Weismann hebben wy trachten te geven met de
critiek erby; de overige mededeelingen berusten evenwel
°P een exacten basis. BUvoorbeeld juist de voorstellingen
omtrent den invloed van de selectie z\\)n op experimenteele
gronden gewijzigd en Mendel\'s groote beteekenis is hierin
gelegen, dat hy bepaalde vormen afzonderiyk doorkweekto
en inteelt toepaste. Slechts op deze wyzo kon het oordeel
verhelderd worden, en kwam do groote fout aan \'t licht, dat
men meende, dat selectie de genotypische basis zou kunnen
wijzigen. Dat de selectie practisch wel van nut is gebleken,
kwam hiervandaan, dat men meestal uitkoos uit popula-
ties, d.w.z. uit mengsels van vcrschillendo ,reine Linien";
zoodra mon echter isoleert en inteelt toepast baat selectie
dor best toegerusto eigonschappen niet, daar dozo indivi-
dueelo schommelingen zUn, modificaties, te wyten aan do
adaptio aan uitwendige levensomstandigheden. Er is in
dit laatsto goval slechts weer éen mogeiykheid denkbaar
betreft de selectie invloed, nl. dat do uitwendigo levens-
omstandigheden to ccnlger tyd invloed uitoefenen op het
kiemplasma en aanleiding zouden zyn tot mutaties. Wy
noemen deze quaestio hier opzetteiyk omdat zo van belang
^is met betrekking tot den mcnsch en do beschouwingen,
men huldigt omtrent den Invlood van cultuur en oducatio

op rasverbetering. Wij willen dus t. d. o. naar het volgend
hoofdstuk verwijzen, en thans nogmaals, opzettelijk stil-
staan bij het begrip „genen".

Johannsen kant zich het meest hiertegen, dat men
genen „dragers van eigenschappen" zou noemen. Hij acht
het noodzakelijk, dat men zich tevoren rekenschap geeft
van het begrip: eigenschap, en zegt daaromtrent: „Eigen-
schaften sind überhaupt nur Symptome oder Reaktiojien,
welche als solche allerdings real und oft meszbar sind". i)
We worden hier met onze gedachten verplaatst naar het
voorbeeld der Primulae, dat ik naar Baur citeerde om te
wijzen op de verandering in kleurrcactie, die ontstaat bij
verschillende temperatuurinvloeden. Zoo krijgen we dan
ook langzamerhand den indruk, dat een eigenschap niet
iets objectief bepaalds is, maar een phaenomeen, een reactie
en dat de beoordeeling van de aanwezigheid der reactie
afhankelijk is van twee factoren hoofdzakelijk nL:

lo den invloed der levensomstandigheden, die byv. zou
kunnen beletten, dat bepaalde reacties tot stand kwamen
(gebrek aan licht verhindert chlorophyllvorming; tempé-
ratuursverhooging verandert roodo en andere bloemkroon-
kleuren in witte [zio voorbeeld Baur]);

2° den invloed van de organisatie van do zintuigen des
waarnemers. Deze laatste factor, waarop, naar het ons
voorkomt, door vclo natuuronderzoekers te weinig don
nadruk gelegd wordt, is toch van uitermate groot belang,
niet alleen hier, maar op ieder gebied van studie. Her-
inneren wo ons slechts hoe soms calorimetrisch onderzoek
heeft moeten uitmaken, dat er goen volkomen dominantie

is, dan voelen we, dat wanneer dit hulpmiddel niet aan-
wezig geweest was, we ons zouden vergist hebben. Zoo
zullen onze zintuigen ons wel meer in den steek laten,
vooral ook, naar ons voorkomt, in de beoordeeling van
gevallen van di- en polyhybridisme. Immers in die ge-
vallen nemen wij de eigenschap waar in een bepaalden
vorm; deze vorm echter is zyn ontstaan verschuldigd aan
samentreffen van verschillende condities. Is een der con-
dities afwezig, dan is voor onze zintuigeiyke waarneming
het substraat verdwenen, waarnaar we de reactie beoor-
deelen. Het zou een foutieve conclusie zyn, wanneer we
daaruit besloten, dat ook de overige condities mankeerden.
Het komt ons voor, dat op dit punt gewezen moet worden
°ok met het oog op de beoordeeling van ingewikkelde
gevallen van menscheiyk materiaal. HerhaaldelUk worden
door Johannsen deze waarheden geïllustreerd aan chemische
Parallelismen: byv. een blauwe kleur zal optreden bU de
onderlinge

inwerking van zetmeel en jodium; kleurloos,
^KJ Beeft met kleurloos sublimaat (HgCl₂) rood kwikzilver
jodide (Hg j₂) _{enz< enz>} zq_{0 we}t_cn we van de genen dan
^tQch wel dit to zeggen, dat zo invloed op elkaar uitoefenen,
*at o. a. ook bleek uit do correlaties. Door dien ouderlingen
invloed zullen nu eens eigenschappen voor den dag komen
zooals byv. uit kruising van 2 witbloelendo lathyrusvormen
^{ln p}i een roodbloeiendo generatie kan ontstaan M dan weer
eigenschappen bedekt of latent worden. Als ooreaken dor
latcntio van kenmerken heeft men opgenoemd:

¹⁰ de separatie, d. w. z. do afwezigheid van oen ander
^8on\' dat do eigenschap moet doen tot stand komen;

2° de hypostasis, waaronder verstaan wordt het feit, dat
een reactie aanwezig is, doch bedekt door een sterkere
(bijv. bruin door zwart);

3° de fluctuatie: een eigenschap die bij ouders door
gunstige levensomstandigheden tot uiting kwam, is bij
het kind tengevolge van ongunstige verhoudingen onont-
wikkeld gebleven;

4° de combinatie: een dominant kenmerk A is slechts in
heterozygote combinatie (AB) zichtbaar. Komt A met A
samen, dan werken beide remmend op elkaar en kan het
kenmerk zich niet uiten ¹).

Deze moeilijkheden, die de latentie meebrengt, zullen
storend inwerken moeten by de beoordeeling van poly-
hybriede verschy\'nselen. Het zij dus nogmaals geponeerd:
we mogen uit schynbare onregelmatigheden nog niet
afleiden, dat Mendel\'s regels niet van kracht zyn.

Ondanks deze ontdekkingen moet Johannsen zich toch
aldus uiten: Das tiefere Bedingt sein der Phaenomeno, die
wir als „Einzeleigenschaften" beschreiben, ist uns noch
meistens ganz dunkel. Wie in der Chcmio eine Reihe ganz
verschieden erscheinenden Reaktionen von der Anwesenheit
eines bestimmten einheitlichen Stoffes oder Atomkomplcxes
neben gegebenen anderen Faktoren abh.lngon kann, so kann
offenbar bei den Organismen eino bestimmte „Erboinheit"
verschiedene Reaktionen bedingen." En vorder: „Hier stehen
wir an der alten Diskussion über Ursachen, Bedingungen
und Wirkungen u. dorgl. mehr. Alle Lobensmanifestationcn
der Ontogenoso sind in irgend einer Wciso als Reaktionen
der in der grundlegenden Zygoto gegebenen Faktoren

auf zu fassen. Und unter diesen Faktoren sind begrifflich
zweierlei zu trennen, einerseits persönliche Faktoren oder
Reaktionsproducte... und anderseits genotypische Faktoren,
die Gene, welche das eigentlich Feste der betreffenden
Rasse bilden...

Die eigentliche Natur, das Wesen der genotypische
Grundlage des Organismus läszt sich also vorderhand gar
nicht näher eruieren"

Met het begrip gen moet echter het begrip groei nauw
verband houden, anders is voortplanting niet mogelUk.
Genen als chemische factoren te denken is volgens Johanssen
nog het meest rationeel.

Het aantal genen moet zeer groot zyn, ook al biyft het
waar, dat vele verschillende vormen te danken zün aan
de combinatie van dezelfde genen.

Het begrip erfelijkheid kan men voorts het best benade-
ren, door het aldus te omschrUven: erfelijkheid is de aan-
Poezigheid van dezelfde genen bij nakomelingen en voorgeslacht.

Het Mendelismo heeft geleerd, dat er verdecling der
Benen over de gametcn plaats heeft. Alleen by homozy-
goten kan er dus echte erfeiykheid zyn. Onderzoek naar
^erfolykhoid mag men alleen instellen by geiyko levens-
omstandigheden.

Men kan ze het best als volgt definieeren: pseudo-herediteit
is een door het milieu bepaalde variabiliteit, die zich over
generaties uitbreidt.

Echte erfelijkheid heeft alleen betrekking op genen, pseudo-
erfelijkheid op levensomstandigheden, en daar deze twee
factoren steeds samenwerken is het dikwijls moeilijk juist
te onderscheiden.

Zien we bij de erfelijkheidsstudie een uitwendig kenmerk
verdwijnen, dan is mogeiyk:

II. dat door de kruising een nieuw gen is toegevoegd,
dat de reactie van het andero gen belemmert;

Wy meenen, dat we met deze voorkennis gewapend,
thans tot do studie van de erfelykheid bU don inensch
kunnen overgaan. Do hoofdpunten willen we ook hier in
een resumé vastleggen.

L De algomeone geldigheid van do segregatie is nog
niet bewezen. Over do uitzondoringon, dio hoofdzake-
lijk gevonden zijn bij bastaardeeringsproovon tuaschen
verschillende soorten, moot nog nader geëxperimen-
teerd worden. Afwezigheid van sogregatlo zou kunnon
toegeschreven worden aan fusie van genen tot niouwo
eenheden. (Pag. 40—18.)

Hl. Dominantie kan meer of minder volkomen zijn,
is soms onregelmatig en dan dikwijls te danken aan
correlatie-, hoofdzakelijk sexeinvloeden. Dominantie
moet waarschijnlijk toegeschreven worden aan de aan-
wezigheid van een gen, dat bij de recessie ontbreekt.
(Presence-Absence theory). (Pag. 43—54.)

IV. Door consequent toegepaste kruisingen in be-
paalde richting kunnen zeer vele correlaties gebroken
worden. Het correlatie-begrip behoeft nog een nadere

V. Do sexe-bepaling kan ook beschouwd worden
als een speciaal geval van Mondeis bastaardeering.
^De ééno sexe moet daarbij homozygoot, do andere
heterozygoot ton opzichte van zijn Boxe-karaktor zijn.
^0f er bovendien oen opigamo sexe-bepaling bestaat,
^is nog niet met zokerhoid beslist. Het sexo-konmerk
sluit èf combinatio mot andero kenmerken uit, óf
gedraagt zich neutraal ten opzichte van andero kon-
merkon, óf vereonigt zich gaarno mot bepaalde kenmor-
^ken (secundairo geslaclitskcnmerkon, büv.). (Pag. 46—61.)

^Vl In do natuur komon do rasson veolvuldig ver-
jongd voor in populaties. Eon ras is zuiver, als hot
zijn eigonschappon homozygoot is. Dlo zuiver-
^hold kan vanaf don oorsprong van hot ras bowoard
gebloven, oi ook woor na horhaaldo bastaardooring
°r8told zijn. Eon ran kan zuivor zijn voor bopaaldo
on onzuiver voor andoro. Soort- on

tievexi aard (men denke aan de verliesmutaties) volgens
De Vries hoofdzakelijk aan qualitatieve veranderingen
moet denken. (Pag. 54—56, 66—69.)

VII. Afwijkingen in de numerieke proporties kunnen
ontstaan, wanneer uitwendige invloeden de ontwikke-
ling van bepaalde eigenschappen tegenhouden. Schijn-
bare afwijkingen komen hoofdzakelijk tot stand door
levensomstandigheden (transgressieve modificaties), door
hypostasie resp. epistasie, en door kryptomerie. Ata-
vismen ontstaan door samenkomst van elkaar comple-
teerende factoren. (Pag. 56—61.)

vttt- Nieuwe variaties kan men denken ontstaan
te zijn tengevolge van versmelting van genen. Zoo-
doende zou uitblijven van segregatie en optreden van
een nieuw gefixeerd type verklaard zijn. In hoofdzaak
echter treden de variaties op als modificaties, (door
uitwendige levensomstandigheden), als combinaties
(te wijten aan onafhankelijke segregatie van genen, som-
mige combinaties zijn gefixeerde nieuwe biotypen) en als
mutaties (waarschijnlijk ook ontstaan door uitwendige
omstandigheden, die op het kiemplasma werken). Do beide
laatste vormen zijn erfelijk. (Pag. 61—69.)

DC. Het kiemplasma wordt vrij algemeen gezocht
in de kernsubstantie dor geslachtscellen. Er is geen
volkomen continuïteit van het kiemplasma over do
verschillende generaties. Of on in hoeverre mon een-
heden van kiemplasma kan aannemen, blijft een theo-
retische vraag. Wol moet men eenheden aannemen,
die met bepaalde eigenschappen, niet mot weefeels
of organen van het individu correspondeeren (zooge-
naamde genen). (Pag. 69—80.)

binnen zekere grenzen modificeerbaar is. Een zintuigelijk
waarneembare eigenschap kan aan verschillende genen
en verschillende eigenschappen aan een gen te danken
zijn. Het wezen der genen is nog onbekend; hoogst
waarschijnlijk zijn ze van chemischen aard. Een hun-
ner eigenschappen is groei. (Pag. SI—85.)

XI. Latentie van eigenschappen kan ontstaan door
separatie, hypostasis, fluctuatie en combinatie. (Pag. 83, S4.)

XH. Pseudoherediteit bemoeilijkt vaak de studie der
werkelijk erfelijke eigenschappen. (Pag. 85.)

xm. Eigenschappen kunnen verdwijnen door af-
splitsing van genen, door aanvoer van belemmerende
genen of door belemmerende levensomstandigheden.
(Pag. 86.)

De moeilijkheden b\\j het bestudeeren van de erfelijkheid
bij den mensch zijn grootendeels hierin gelegen, dat wy
de omstandigheden, die daarop van invloed zyn niet naar
willekeur kunnen regelen. De studie by planten en dieren
heeft in dit opzicht zeer veel op die by den mensch voor.
Bij den mensch kan men slechts vragen stellen omtrent
het heden en het verleden, geen willekeurige voorwaarden
scheppen voor de toekomst. Vele gegevens, dio men krygt,
zyn bovendien onzeker, daar zy berusten op overleveringen
van leeken, die den omvang en het doel der informaties
niet begrypen. Vaak worden te goeder trouw feiten voor-
gelegd, die by nader inzien blyken ontstaan to zyn in het
welwillend brein der geïnterviewden. Ook by den nauw-
keurigen historieschryver kan men voor ons doel niet
terecht, zoodat menig onderzoeker Faust\'s verzuchting
kan naspreken:

De moeilykheden waarop wy stuiten, zyn In \'tkort to
wyten aan do volgende oorzaken:

1° de families zijn te klein, zoodat de wetten der waar-
schijnlijkheidsrekening, die met het oog op de getalver-
houdingen in de F₂ generatie zoo belangrijk zijn, niet van
toepassing zyn;

2° de tijdsduur tusschen twee generaties is lang (een
interval bedraagt gewoonlijk 80 jaar), zoodat één persoon
tijdens z\\jn leven bewust slechts 3 of hoogstens 4 generaties
heeft kunnen kennen;

3° de leden der verschillende families zijn door de ge-
makkeiyke verkeersmiddelen en veranderde maatschappe-
lijke verhoudingen van onzen tyd te zeer verspreid. Daardoor
is het moeiiyk een familie omtrent een bepaald kenmerk
in haar geheel te onderzoeken, wat toch voor de erfeiykheids-
studie een vereischte is;

4° experimenteel onderzoek, waardoor we zekerheid zouden
kunnen ontvangen omtrent de hypotheses, die wc omtrent
de erfelykheid van enkele eigenschappen opstellen, is ten
eenenmale uitgesloten;

^B° in \'t algemeen stuit mon op grooto moeilijkheden by
het informeercn; met namo by het onderzoek naar de ver-
breiding van pathologischo aandoeningon is de belangstelling
^bU de betroffen personen gering;

0° do kinderen worden meestal mot groote tusschen-
ruimten na elkaar geboren. Daardoor ontstaat do mogeiyk-
beid van inwerking van nieuwe, dikwyis schadoiyko factoron
by ziekto der moedor. Onze aandacht is hier te
^me°r op gevestigd sinds wo weten, dat intoxicaties tydens
^do graviditoit congenitalo ontwikkelingsstoornissen kun-
ⁿ°n geven i);

7° doordat vele kinderen in de jeugd overlijden, is dikwijls
niet bekend, of zij de aandoening vertoonden, waarnaar men
informeert. Hetzelfde geldt met eenige restrictie van de
abortus, die plaats grijpen: ook daar weet men meestal
niet, hoe de verdeeling der aandoeningen zou geweest zijn;

8° de toepassing van de middelen, door het Neo-Malthu-
sianisme aan de hand gedaan, zal hier en daar een be-
lemmerende factor zijn bij de studie van de verbreiding
van eigenaardige eigenschappen of aandoeningen;

9° doordat vele pathologische verschijnselen aan een
bepaalden leeftijd gebonden zyn en deze leeftijd door vele
individuen niet bereikt wordt, worden onzuivere beelden
gegeven van de getalverhoudingen;

10° gevallen van inteelt, waardoor Mendel\'s regels over-
tuigend geworden z\\jn, komen by den mensch niet voor. Ze
worden nog het meest benaderd in consanguine huwelijken.

11° pathologische kenmerken verhinderen vaak de pro-
ductiviteit der ouders, of leiden tot grooter sterftecyfer
onder de kinderen i).

12° de menschen zullen in do meeste opzichten wel
bastaarden zyn, d.w. z. zy zyn afkomstig uit ouders, wier
kiemplasma voor een deel antagonistische „Anlagon"bevat2).
Zy zullen in weinig opzichten homozygoot zyn. Menscho-
ïyke populaties kenmerken zich door enorm veel verschillen.
Dit is te verklaren, als we aannemen, dat er zeer veel
enkelvoudige typen bestaan, die in do meest grilligo com-
binaties voorkomen;

1) Pick. Ueber Vererb, v. Krankhoiten: Verhandlungen des
XXVIII. Kongress. f. innere Medizin, pag. 135.

2) Zio Tydschr. v. Genoesk. 20 Oct. 1911, pag. 1457. Benders:
Elementen der erfeHJkheidaleer.

13° de studie wordt bemoeiiykt, doordat de nakomelingen
van een ouderpaar veel te gering zijn, om alle combinatie-
mogeiykheden te verwerkelijken.

Uit deze opgesomde bezwaren, en vooral uit de laatste,
vloeit voort, dat we voorloopig goed zullen doen, met niet
te gecompliceerde eigenschappen te onderzoeken. Het zal
al moeilijk zijn, in een geval van monohybridisme de
geldigheid van Mendel\'s wetten aan menscheiyk materiaal
te verifleeren, laat staan dan in de gevallen van di- en
polyhybridisme. Is deze overweging juist, er staat weer
tegenover, dat wij a posteriori dikwijls bemerken, dat een
eigenschap, die we a priori voor enkelvoudig hadden aan-
gezien, toch samengesteld biykt. Met namo heeft men
deze ervaring reeds opgedaan by een onderzoek naar de
haarkleur en hoogatwaarschyniyk ook by dat naar de
oogkleur. De studio over kleurerfelUkhoid gemaakt op
botanisch en zoölogisch terrein, bracht al velo complicaties
aan \'t licht, wat zullen wo dan niet by don mensch kunnen
verwachten?

Alvorens op deze beschouwingen verder in te gaan, zal
bet misschien goed zyn to overwegen, wat wy op grond
^van do resultaten van biologisch torrein inogon verwachten,
Wannoor Mendel\'s regels by don mensch geldig zyn. Wo
bebben dan een basis, vanwaaruit we later vergoiykingon
kunnen trekkon. Het volgend schoma kan dit, dunkt my,
Weergeven:

Laat hot dominant kemnork mot D, hot rocessiovo met
ft aangegeven worden, dar. horinnoron wo ons, dat er
hechts tweeörloi soort van gamoten voorkomen, n.1. D
°ⁿ K on drieörloi soort zygoton, n.1. do hoinozygoton DD

en RR en de heterozygoot DR. De domineerende homo-
zygoot en de heterozygoot zijn met onze zintuigen niet
van elkander te onderscheiden. Dan doen zich de volgende
combinatie-mogelijkheden voor:

Van een domineerend kenmerk kan men dus maar 3
mogelijkheden verwachten met betrekking tot de proporties,
waarin het in een generatic zal voorkomen; hot kan nL
voorkomen in 100 •/„ (DD = DD; DD = DR en DD = RR)»
in 75 °lo (DR = DR) of in 50 % (DR = RR).

Een recessief kenmerk kan eveneens slechts in 3 proporties
voorkomen, nL in 100 °/₀ (RR = RR) 50 «/₀ (RR = DR) en
25 •/. (DR = DR).

Wanneer we dus een enorm aantal individuen in een
generatie aantroffen, zouden we uit het percentngo van
het beoogde kenmerk kunnen afleiden, of het recessief of
dominant is. Dit gegeven laat bU den inensch natuurlijk
geheel in den steek »). WD hebben echter een ander,
eenvoudig middel, om to weten, of een kenmerk dominant

1) Op do kleine gotalverhoudingon kan een onkel individu
«om» de verhouding wijzigen.

of recessief is. Wanneer er steeds directe transmissie
van een eigenschap is, moet deze dominant zijn. Het is n.1.
onmogelyk, dat een dominante eigenschap onder de kinderen
van ouders zou optreden, die deze eigenschap geen van
beiden vertoonen. Daarentegen is dit laatste wel mogelijk
bij recessieve eigenschappen. Een recessief kenmerk kan
zich openbaren, als beide ouders het latent bezitten (dus
in DR-vorm) en wel in 25 °/₀.

Nu hangt het geheel en al van de verbreiding van het
kenmerk zelve af, of deze laatste mogelijkheid zich dikwijls
zal verwezenlijken. Wanneer bijv. de hooggetande kammen
der Andalusische en Leghornkippen slechts zeer sporadisch
werden aangetroffen, en wanneer we aannamen, dat er
gelegenheid was, dat deze hoenders verkeerden met de
Wyandotten, die oen domineerenden rozenkam hebben, zou
°ok in de natuur bovengenoemd geval zich slechts zelden
realiseeren. Evenzoo is dit by den mensch, ten minste
met zekere restrictie, want wc moeten wel bedenken,
dat onder de menschen, waarvan ongetwyfold ook vele
afzondorlyko rassen bestaan, een dusdanigo bloedvormen-
is tot stand gekomen, dat zuivero typen haast niet
^v°orkomen. De combinatio DR = DR zal dus uiterst
belden of betrekkoiyk veelvuldig kunnen voorkomen, al
naar gelang van do verbreiding van een komnork. Oin een
voorbeeld te noemen: zoowel blauwe als bruine oogen
^k°mcn veelvuldig voor. Mocht het nu blUken, dat hier
^Van monohybridisme sprake was, dan zou hot betrekkoiyk
^orhaaldelük voorkomen van een der oogklouren niet tegen
^rc\'^cos8lo van dit kenmerk nleiten. Hoe het zll, dit ia zeker,

wanneer in een huwelijk één of beide partijen het bezitten,
of beide, zonder het te manifesteeren uit families stammen,
waar het voorkomt.

De meeste kans op het optreden van
Consanguiniteit. ₍j_eze j^gte combinatiemogelijkheden

heeft men natuurlijk in consanguine huwelijken, vooral
huwelijken van volle neven en nichten. Ook is er bij die
huwelijken de meeste kans, dat beide partijen een reces-
sieve eigenaardigheid vertoonen. Is dit laatste het geval,
dan moeten alle kinderen gelijk zijn aan de ouders.
(RR = RR —100 o/o RR).

Zoo is dus op het vraagstuk der consanguiniteit i) door
het Mendelisme een nieuw licht geworpen en is de oude
kloof, die tusschen de uiteenloopende gegevens bestond,
vrij wel overbrugd. Althans is dit zeker geworden, dat
de consanguiniteit niet eo ipso schadelijk is. Slechts dan
werkt zij nadeelig, wanneer onvoordeelige en vooral patho-
logische kenmerken in een familie voorkomen. Nettleship
heeft opgemerkt, dat bij directe erfeiykheid van pathologi-
sche aandoeningen de invloed van de consanguiniteit ge-
ring is, en dit bleek hem vooral duidelijk uit zyn beroemd
geworden stamboom over hemeralopie by de familie
Nougaret 2) in Frankrijk, die hy met Cunier en Truc
opgesteld heeft. Ze loopt over 10 generaties. We komen
hierop later terug. Bij recessieve, pathologische aandoenin-
gen zien wy echter wel degeiyk een sterke vermeerdering
van het aantal aangedane personen in consanguine huwe-
ïyken. Dit is met behulp van het Mendelisme zeer goed
te verklaren.

Een recessief kenmerk kan zich alleen openbaren, als de
drager daarvan homozygoot is. Huwt een recessief ge-
kenmerkte persoon met iemand buiten zijn familie, dan
zal verreweg de meeste kans bestaan, dat deze uit een
familie stamt, waar het kenmerk niet voorkwam, dus dat
deze normaal, of, beter uitgedrukt, dominant homozygoot
tegenover dit kenmerk is. De kinderen zullen dan hetero-
zygoot zijn en het kenmerk niet manifesteeren. Huwen
ook zij weder buiten hun familie, dan krijgt men hoogst-
waarschijnlijk de combinatie DR X DD —>► 50 °/₀ DD -j-
50 % DR. Terwijl dus in de l^e generatie 100 % latente
dragers (DR) voorkomt, komen in de tweede generatie
maar 50 °/₀ voor en wanneer er geen huwelijken met
heterozygoten uit andere families gesloten worden, ver-
mindert dit percentago voortdurend bij iedere nieuwe
generatie en eveneens de kans, dat er ooit nog een com-
binatie tot RR zal ontstaan.

Huwt daarentegen de drager van een recessief kenmerk
in zijn familie, dan zal do eerste mogelijkheid, dat 2
dragers van pathologische kenmerken met elkander huwen,
wel zelden voorkomen. Was dit wel het geval, dan zou
het percentago aangetaste personen ln de 1° generatio
100 °\'o moeten bedragen. Wat zonder twijfel wel meer
zal voorkomen is dit, dat een aangetast persoon trouwt
met een zoogenaamd gezonde uit do familie. Dezo gezondo
zou echter een latente drager kunnon z(jn (DR) en dan
zou wederom onder do kinderen 50 % ziektedragers (RR)
kunnon voorkomen. Evonoons kunnen twee schijnbaar
gezonde heterozygoten uit do familio huwen en dan weer
bot aanzijn geven aan 25 % ziektedragers.

In dit laatste goval is do consanguiniteit dus een oorzaak,
dat ziekten zich woderom openbaron (heterozygoot X hetero-

zygoot); in het andere geval, dat het aantal zieken toeneemt
of zoog. gepotentieerd wordt (heterozygoot X recessieve
homozygoot). Lutz schrijft daarom in zijn reeds meermaal
geciteerd opstel omtrent de recessieve ziekten i): „Sie sind
um so verhängnisvoller für Familie und Staat, da man
einem Individuum seinen recessiven Krankheitskeim nicht
ansehen kann. Heiraten dann zwei solche Leute, so tritt
das Verhängnis an ihren Kindern zutage. Diese recessiv-
merkmaligen Krankheiten bedeuten also die eigentliche
Klippe einer Volkshygiene, denn viele der übrigen nicht
erkrankten Glieder der Familie übertragen den Krankheits-
keim auf ihre Nachkommen." Zelfs als een zieke een
werkelijk gezonde (DD) uit zijn familie huwt, worden nog
weer alle kinderen latente dragers (DR). De vraag dringt
zich op, waar dan de grens der schadelijke invloed van de
consanguiniteit is en of de Oud-Romeinsche en thans de
Nederlandsche wetgever 2) voldoende maatregelen daartegen
getroffen heeft in z\\jn huwelijksverbod. Theorethisch toch
kan men zich denken, dat het latent overerven heeft plaats
gehad van generatie op generatie en al zal met iedere
generatie het percentage latente dragers afnemen, toch
blijft ook in een huwelijk tusschen individuen uit latere
generaties de mogelijkheid bestaan van een samentreffen
van DR en DR tot RR. Wanneer dus een recessieve eigen-

2) Volgens Feer (pag. 30) moet do arts familieliuwolijkon
afraden, vooral waar erfelijke belasting is; hy mag concessie
doen als 3 generaties vry geweest zyn, hoewel juist een ver-
wantenhuweiyk do keursteen voor pathologische aanleg is.

Verder vindt hy, dat de wetten niet verscherpt mogen worden
vóór aan tuberculosoiyders, luotici, doofstommon en alcoholisten
het huweiyk verboden wordt. Dozo zyn veol govaarlykor.

schap in een familie optreedt, schijnbaar voor het eerst,
bijv. na een meer verwijderd consanguin huwelijk, dan
moet ergens in de ascendentie, ook al is er onder de over-
levenden niets meer van bekend, de recessieve eigenschap
ergens aanwezig geweest zijn. Hoe meer versch bloed in
tusschenliggende generaties is ingebracht, hoe minder kans
er is op een opnieuw verschijnen der aandoening en hoe
meer dus het huwelijk gaat gelijken op een gekruist huwelijk.
Ook bij gekruiste huwelijken bestaat de mogelijkheid van
een samentreffen tot DR, wanneer in beide families dezelfde
aandoening voorkomt. Het hangt van de verbreiding der
aandoening in het algemeen af of deze kans zich vaak zal
verwezenlijken, gelijk wij reeds vroeger hebben besproken.
Ten slotte moeten we nog deze opmerking maken, dat
vooral onder menschen, waaronder door het geringe indivi-
duenaantal niet alle combinatiemogelijkheden verwezenlijkt
worden, de kans bestaat dat een recessieve eigenschap,
ook in latenten toestand ten slotte geheel uit de familie
verdwijnt na herhaaldelijke bloedvorversching.

We hebben hiermede een anderen blik
gekregen op het familiair optreden i) van
aandoeningen zonder aantoonbare horedi-

teit, zooals we die zoo veelvuldig in do pathologie en voor-
namelijk do neurologie aantreffen, byv. onder stofwisselings-
ziekten, vorder de ziokto van Friedreich, de hereditairo
cerebellairo ataxie, do spinale progressiovo spieratrophio
van Duchenne en Aran, do nourotischo spieratrophie, do
dystrophia muscularis progressiva. Velo dier ziekten komen
ook hereditair voor, maar in hoofdzaak uitsluitend familiair.
Men kan dit het best verklaren door aan te nemen, dat

1) Zio Benders. Ned. T. v. G., 26 Oct. 1912, png. 1404.

de eigenschap recessief is. Zoowel consanguiniteit als een
toevallig samentreffen van dien aanleg uit twee families
kan dan de oorzaak zijn van het opnieuw ontstaan van
een RR vorm. Ook in de opbthalmologie treffen we
meermalen gevallen aan van familiaire aandoeningen, zoo
bijv. congenitale cataracten, lensluxaties, refractieanomalien,
opticusatrophie, colobomen i), maculaverandering bij amau-
rotische familiaire idiotie.

Dat consanguiniteit het aantal lijders aan ziekten, die
dominant erfelijk zijn, niet doet toenemen, zooals over-
tuigend uit den grooten stamboom van Nettleship blijkt,
is met behulp van het Mendelisme evenzeer te verklaren.
Het zou nl. zeer onverstandig van een zieke zijn, een
eveneens zieke uit zijn familie te huwen. Huwt hy een
gezonde, dus een RR, die ook niet latent het kenmerk
draagt, dan zal het aantal zieken onder de nakomelingschap
even groot zyn als in een gekruist huwelijk. Alleen by
een huweiyk van twee zieken onderling, zou het percentage
der zieken toenemen van 50 o/₀ tot 75 °/₀. Dit zal practisch
echter zelden geschieden.

Wanneer men studie der erfeiykheid
maakt, dient men zyn begrippen streng
te formuleeren. Een neonatus heeft zijn

eigenschappen niet altyd geörfd. Hereditair zyn sensu
strictiori slechts die eigenschappen, die berusten op een
primaire kicmvariatie. 2) Andere kenmerken, waarmee
men ter wereld komt zyn te danken aan verschillende
aetiologische momenten. Aan den eonon kant mag men

2) Zie: Seefelder: Die angeborenen Anomalien und Miszbil-
düngen des Auges: Zeitschrift für Augenheilkunde 1912. Heft
2. u. 3 Band. XXVIII, pag. 174.

voor aangeboren ziekten, ontwikkelingsstoornissen of defec-
ten de oorzaak zoeken in mechanische invloeden in utero.
Druk en omwinding met amnionstrengen bijv. kan ampu-
tatie van vingers en teenen en ook van grootere deelen
van een extremiteit veroorzaken i); adhaesies tusschen
amnion en vrucht zouden aanleiding kunnen zijn tot
spleetvormingen aan aangezicht thorax en buik 2). Een
aangeboren pes equinovarus of valgus kan te danken zyn
aan druk door te geringe hoeveelheid vruchtwater 3) enz.
De kwetsuren en afwijkingen •*), die tijdens den normalen
of kunstmatigen partus kunnen ontstaan bijv. bij de im-
en expressie door vernauwde bekkens en bij versies en
forcipale extracties behoeven we nauwelijks te memoreeren.

Daarnaast bestaan de aangeboren afwringen door foetale
ziekten, in de eerste plaats ontstekingsprocessen misschien
hier en daar in \'t beenstelsel 6), zeker in de oogen (keratitis,
iritis), verder tumoren. Velo aandoeningen ztfn te wijten
aan hereditaire syphilis ^r>). In do meeste dezer gevallen
is er van herediteit in \'t geheel geen sprake, by lues, tuber-
culose, alleen van pseudoherediteit, daar dan of microben
of toxischo stoffen in liet bloed van do vrucht overgaan.

De echte herediteit door pathologischen kiemaanlcg veroor-
zaakt meestal typische ontioikkelingsstoornisscn, en hoe meer

4) Fracturen on luxaties bUv., oogbloedingon on bloedingen
in andero organen enz.

Volgens Van Hippel zouden maculairbloedingon aanleiding
kunnen zijn tot congonitalo amblyopiCn (Peters, pag. 258).

het kiemplasma integreerend veranderd is, hoe ingrijpender
de veranderingen aan het correspondeerend orgaan zijn.
Of nu alle stoornissen in de embryonale ontwikkeling
hieraan te wijten zijn, mag met recht betwijfeld worden:
in vele gevallen tasten wij omtrent de aetiologie nog in
het duister rond, bijv. bij de spina bifida i), de hydromy-
elus, hydrocephalus enz. Wel hebben de onderzoekingen
en experimenten van Pagenstecher ¹) het zeker gemaakt,
dat toxische invloeden tijdens de graviditeit typische ont-
wikkelingsstoornissen kunnen geven (naphthaline peros gaf
bij zwangere caviae in 33 °/o, bij konijnen in 50 °/₀ oog-
misvormingen onder de nakomelingen). Het was bekend,
dat naphthaline ²) schadelijk inwerkte op retina en lens.
Pagenstecher kreeg allerlei cataracten (polaire, centrale,
perinucleaire, fusiforme.)

De teweeg gebrachte pathologische verandering was
afhankelijk van het tijdstip der graviditeit, waarop het
gif werd toegediend. Ook na de afsnooring van het lens-
blaasje van het ectoderm ontstonden cataracten en in
latere zwangerschaptoestanden, misvormingen der leden

1 Pagenstecher. Experimentollo Studien über die Entstehung
von angeborenen Staren und Miszbildungon boi Safigotioron.
Arch. f. vorgl. Ophthalm. I Jahrg. S. 424. Goroferoord door
Seefelder in Die Angeborenen Anomalien und Miszbildungon
des Auges. Zoitschr. f. Augenheilk. Heft 2, u. 3,1912, pag. 174.

2 Omtrent de te injicißeron doses zie men J. v. d. Hoeve
Demonstratio van door naphtol veroorzaakte aangeboren lens-
troebelingen i. d. Oogheelkundige Verslagen en Bijbladen n°53,
Utrecht, 1912, pag. 340.

Op den 8^st6n & 10^den dag snoert zich het lensblaasje af
bij konijnen. Intoxicatie op dien dag gaf bersting van de
voorste lenskapsel met stoornis in de ontwikkeling van
iris en voorste oogkamer. Op den ll^den dag ontstonden
art. hyal. persistens met iris- en chorioïdaalcolobomen
(den 12<ien dag sluit zich de foetale oogspleet). Intoxicatie
na 3 weken, gaf herhaaldelijk cataracten. Volgens
Van der Hoeve zou het werkzaam gif een ontledingspro-
duct van naphtaline, n.1. /?-naphthol zijn. Hiermee kreeg
hij ook beter dan Pagenstecher de retenitishaarden te
zien. Deze onderzoekingen z|jn uiterst belangrijk. Één
aetiologisch moment voor de vorming van congenitale
anomaliën is nu met zekerheid bekend, en dat do intoxicatie-
invloed z\\jn beteekenis zal hebben voor de menschelijke
pathologie, is zeer waarschijnlijk, zoodat het met het oog
op de nakomelingschap de moeite xoaard zal zijn te letten
op den toestand der moeder vóór en tijdens de graviditeit,
alsmede voorzichtig te zijn met de toediening van medica-
menten in die poriode.

De opgesomdo factoren, die in staat zijn congenitale
anomaliën te veroorzaken, zullen — naar hot ons voor-
komt — in dit opzicht van de anomaliën door pathologi-
sche kiemaanlog to onderscheidon zijn, dat zU, in tegenstelling
met do laatste niet licht familiaire, respect, hereditaire
aandoeningen zullen veroorzakon. Toch mogen wy deze
zinsneden ook weer niet klakkeloos noderschryven, zonder
de groote vraag aan to rooron, of geacquireordo eigen-
schappen erfeiyk kunnen worden. En tovens achten wo
het niet onmogeiyk, dat ook door intoxicatie-toestanden van
de moedor oon familiair optreden van ziekten wordt opgo-

wekt. Alvorens in gevallen van familiaire ziekten te con-
eindeeren tot de aanwezigheid van recessieve eigenschappen,
komt het ons dus uitermate gewenscht voor, een onderzoek
te doen naar de mogelijkheid van intoxicaties en dit vragen
we met te meer aandrang, wanneer bijv. de familiaire aan-
doening eenige gezinsleden in successievelijke geboortevolgorde
heeft aangetast, hetzij dan dat de beoogde personen als
oudsten, middelsten of weljongsten van hun gezin voorkomen.
Het practisch volksgeloof en ook wel de medische littera-
tuur i), schrijft vooral bij de zoogenaamde nakomers of in
huwelyken op laten leeftijd gesloten een rol toe aan den
toestand der ouders, met het oog op de minderwaardigheid
der nakomelingen. Het is zaak dit alsnog nader weten-
schappelijk te verifieeren.

Het moeilijkste vraagstuk is voorloopig
Hoe ontstaat de ongetwijfeld nog dit, of verworven eigen-
eerste erfelijke _{gchappen erfel}y_{k kunn}e_{n WO}rden. Vele
ziekelijke

aanleg P ^der tegenwoordige erfelijke eigenschappen
moeten te eeniger tijd ontstaan zijn.
Hebben we by het eerste optreden van zoo\'n eigenschap
nu te denken aan een mutatie of aan een (byv. door
intoxicatie) geacquireerde eigenschap, die daarna hereditair
is geworden? By zuivere herediteit moeten we denken
aan een gewyzigden kiemaanleg. Do laatste hypothese
zou er ons dus toe moeten voeren, te denken dat een

1) Zie o. a. Fortpflanzung, Vererbung, Rassonhygieno Katalog,
der Gr. R. d. Intern. Hyg. Ausstellung 1011 in Dresden. M. von
Gruber und E. Rüdin, Lohmann\'s Vorlag München, pag. 114.
De leeftijd boven 50 jaar by den vader werkt ongunstig. Zeer
jeugdige moeders loveren hooger storftocyfer onder do kinderen
dan het gemiddeld bedrag (respect, statistieken van Ploetz en
Westergaard).

eenmaal verworven eigenschap terugwerkt op het kiem-
plasma, zoodat de genotypische basis van het individu
verandert. In de biologie ziet men uitwendige prikkels:
abnormale verhoudingen van licht, vochtigheid en tempe-
ratuur, de oorzaak worden van scherp omschreven ver-
anderingen en in vele gevallen zagen we, dat deze veran-
deringen weer verdwijnen, wanneer de uitwendige condities
weer gewijzigd worden, zoodat er dan geen sprake is van
variatie van het kiemplasma. De onmogelijkheid van dit
laatste is echter nog niet bewezen i) en by dien invloed
van uitwendige prikkels kan men zich nu de kiemvariatie
op tweeërlei wyze ontstaan denken:

1° door somatogcne werking, d. w. z. primair, ontstaat
een verandering in het organisme, die dan (op nog onbe-
kende wyze) invloed uitoefent op het correspondeerend deel
van het kiemplasma;

2° door plastogcnc of gametogcne werking, d. w. z. de
prikkel werkt direct in op do zich ontwikkelendo geslachts-
cellen. 1 en 2 kunnen ook als zoog. parallele inductio
gecombineerd zyn.

Volgens Lang zyn allo nieuwe erfoiyko eigenschappen
plastogeon ontstaan. „Schon der Nachweis reiner Linien
und das ganzo Erfahrungsmaterial über alternative (Mendel-
8che) Vererbung sprechen gegen die Annahme einer Verer-
bung durch somatische Induction, gegen dio Abbildungs- oder
Ubertragungstheorio."

1) Hot wordt aangenomen door do Lamarckiston. Volgens
Baur is het practisch oxporimonteel nooit gelukt hot aan to
toonon. Maar dat een invloed, dio zeor volo generaties door zou
werken, ton slotte tot verandering van hot modifleatievormogen
zou leiden, is, hoewel onbowozon, toch niot tegon to Bprekon
op redelyko gronden. (Vorlosung XV, pag. 200—201).

Johannsen levert in zijn XXIe Vorlesung een pleidooi
voor de onafhankelijkheid van soma en kiemplasma. En
wanneer het werkelijk waar is, dat het bewijs nog niet te
leveren valt voor erfelijkheid van door oefening en aan-
passing verworven eigenschappen, dan valt er ook een
nieuw licht op vele bekende verhoudingen onder de men-
schen. Dat bijv. toegebrachte misvormingen niet geërfd
worden is bekend, zelfs niet als ze gedurende vele gene-
raties worden teweeggebracht, men denke aan de Joodsche
besnijdenis, de Chineesche vrouwenvoeten, i)

Ook het vraagstuk der erfelijkheid van ziektetoestanden
moet met groote omzichtigheid benaderd worden. Hoe
vaak treft men daarby niet aan een zgn. pseudoerfeiykheid,
die door het milieu bepaald wordt! Leeft een gezin in
zijn geheel in slechte hygienische condities, dan kunnen
zoowel degenen, die de praedispositie tot een aandoening
geërfd hebben als ook de anderen, die deze niet mede-
kregen, geiykeiyk aangetast worden, byv. by do verbrei-
ding van intoxicaties, maagdarmstoornissen, huidziekten,
tuberculose, scrofulose, rheumatische aandoeningen, struma
enz. enz.

In vele gevallen is datgene, wat geCerfd wordt niet de
eigeniyke kwaal, maar de praedispositie er toe. Hoewel
het ons dus vry staat de praedispositio als de essontieele
factor te beschouwen, zoo moet er voor do manifestatie
der kwaal dan toch nog een belangryke factor bykomon,
in vele gevallen een infectio (byv. by tuberculose). Hier
is dus een bron van grove afwykingen in de getalver-
houdingen.

1) "VVeismann heeft 22 opeenvolgende muizongonoraties de
staart afgesneden (1592 muizen), maar kon geen erfoiyko vor-
andering constateeren.

Natuurlijk zijn we bij de beoordeeling van deze vraag-
stukken voorloopig nog op een terrein, waar de hypothese
domineert over de zekerheid.

In analogie aan feiten uit het planten en dierenrijk,
waarbij abnormaliteiten zich volgens Mendel\'s regels ge-
dragen (zie Johannsen, pag. 343) bestaat geen bezwaar
om het bestaan van zulke wetten ook bij menschen te
te veronderstellen. En nu pathologische kenmerken zich
in vele gevallen beter tot onderzoek leenen dan physiolo-
gische, daar zij sprekender zijn, verwondert het ons niet
dat de bewijzen uit het menschelijk materiaal hoofdzakelijk
uit de pathologie gerecruteerd zijn. Hierbij blijft echter
de groote moeilijkheid de oplossing van de vraag die wij
hier herhalen: Waaraan is de eerste pathologische aan-
doening, dio erfelijk werd, zijn ontstaan verschuldigd?

Laat het nog niet mogelijk zijn do kiemvariatie too te
schrijven aan de terugwerking van verworven somatischo
veranderingen, welko oorzaak is er dan denkbaar? Hot
is stellig voorbarig alle invloeden van het soma op het
kiemplasma weg te cijferen: het is toch niet alleen een
volksgeloof, dat werkelijk zwakkere individuen geboren
worden in do periodes, dat do ouders zwakker zijn; het
is evenmin te ontkennon, dat „erfelijko belasting" vaak to
danken is aan alcoholismus parontum. Psychiaters en
crimineol-anthropologen geven, wat dit aangaat, treurigo
statistieken, i) Ook is hot in \'t geheel geen moeilijk te

aanvaarden gedachte, dat de alcohol, in overmaat gebruikt,
allerlei "weefselcellen en dus ook de geslachtscellen vergiftigt.
En dit kan men mutatis mutandis van allerlei toxische
invloeden i) verwachten.

Daarnaast blijft al nagenoeg niets anders over dan
mutaties als oorzaak aan te nemen. Bij planten moest
Johannsen zooiets wel aannemen. Bender uit zich hier-
omtrent aldus: „Een poging om de erfelijke afwijkingen,
welke wij boven leerden kennen, te brengen in een der
groepen van soortvorming, door de Vries genoemd, is
niet veel meer dan een greep in de lucht, omdat het
wezen der afwijking, die tot het ontstaan der nieuwe soort
voerde, ons niet bekend is". Zich echter eenigszins aan-
passend geeft hij dan als voorbeeld van progressieve mutatie
de polydactylie, als voorbeeld van retrogressieve mutatie
de haemophilie omdat hier een normale eigenschap van
het bloed (stollingsvermogen) verloren is, als voorbeeld van
degressieve mutatie of atavisme algemeeno beharing, ofschoon
aan dit laatste direct de restrictie wordt toegevoegd, dat
hier niet een zuiver atavisme voorkomt maar een ver-
sterking van een normalen aanleg (lanugoharen).

Hoe het met dit alles ook moge staan, op de een of
andere manier vormen zich zieke genen. Deze ziekte is
progredient, wat bewezen wordt door de zoog. anticipatie,
d. i. het steeds vroeger optreden van afwijkingen in vol-
gendo geslachten en door de transformatie ¹), d. i. het

1 Hieromtrent goeft Bendek oen voorbeeld waarbij uit oen
huwelijk van oen nouropathischen vader met oen tuberculouzo
moeder psychose, imbeciliteit voorkwam onder do kinderen
(pag. 1469).

Nettleship wil in de meeste gevallen ook hier aan
intoxicaties denken in dien zin, dat een pathologisch ken-
merk, schadelijke stofwisselingsproducten geeft, die mede
invloed uitoefenen op het kiemplasma voor het nieuwe
individu, zoodat de „inborn factor" vryer spel krijgt en
zich vroeger kan manifesteeren.

De vorming van nieuwe genen is in werkelijkheid, zooals
we vroeger zagen, dus niet anders denkbaar dan 1° door
ongelijkmatige deeling van het idioplastnu (mutaties) 2° door
innige vermenging van 2 soorten van genen, zoodat constante
bastaarden ontstaan, 8° door wijziging onder invloed van
een schadelijk agens.

Do invloed, dien de sexo heeft op de
manifestatie van bepaalde eigenschappen,
komt byv. uit by do studie der erfoiyk-

hoid van haemophylio, daltonisme, opticusatrophie, som-
mige nystagmus vormen, enz. Het probleem is ingewik-
keld. Vóórdat we de pogingen tot verklaring dor feiten
noemen, willen wo do punten aangoven, dio Lutz vermeldt
in zyn meermalen geciteerd opstel:

1° Er is uiterst zelden directe transmissie. Meestal wordt
langs een gezonde goneratio hot ïydon op do kloinkindoren
overgebracht.
2° Mannen zijn veel vaker ziek dan vrouwen.
8° Zieke mannen dragen de ziekte zelden over. Het is
bekend in 2 gevallen van opticus atrophie (Nouais, Ram-
î\'oldi) en in den laatston tyd ook meer by daltonisme.
(Zie o. a. Transact, of tho Ophth. Soc. of the Un. Kingd.
1911).

6° Zieke dochters kunnen de kwaal ook overbrengen.
(Norris, hered. opt. atrophie, Nettleship: Daltonisme).

De eenvoudige hypothese van Bateson, dat de ziekte
bij den man zou domineeren en bij de vrouw recessief
zou zijn, is onvoldoende om de verschijnselen te verklaren.
Deze moge gelden voor de proeven van Wood, waarbij
bokken vaker gehoornd blijken te zijn; bij den mensch is
de zaak niet altijd zoo eenvoudig.

Wanneer zich bij de sexe-invloed geen complicaties voor-
doen, zooals in de bekende proeven van Wood omtrent de
horens van schapen, kan men een eenvoudig diagram
opstellen, waarin alle mogelijkheden staan uitgedrukt. We
nemen het door Bateson gegeven diagram over:

P) vrouweiyk hotorozygoot voor don factor, nlot anngodann: do holfl van haar zonon zl|n ⁴⁴⁰

0 vrouwolUlc homozygoot voor don factor, nangodaan: al haAr zonon zijn aangodaan. Ji¹

mannelijk hetorozygoot voor den factor, aangedaan: do helft van zUn zonon ztjn nango^<5aan\'
moeder normaal is.

Bij den mensch vertoonen haemophylie en nachtblind-
heid in hun gedrag veel overeenkomst met dit schema,
kleurenblindheid is echter gecompliceerd door het feit, dat
niet alleen de ontwikkeling der eigenaardigheid, maar ook
de overdracht ervan slechts langs één sexe kan plaats
grijpen (unisexueel).

Kleurenblinden dragen immers slechts zelden de ziekte
over op hun zoons. Van gewone dominantie is dus geen
sprake, ook niet van dominantie, waarop de sexe invloed
zou uitoefenen, en evenmin is de ziekte recessief, want
consanguiniteit en familiair optreden worden zoo zelden
aangetroffen. Vooral is het opmerkelijk dat gezonde zoons
van zieke ouders de ziekte niet overbrengen (behalve in
een geval van haemophylie van Bateson).

Hoogstwaarschijnlijk hangt deze vorm van erfelijkheid
samen mot do erfelijkheid van de sexe. Nettlesiiïp heeft
deze theorie uitgedacht: Er zijn 2 soorten van spermatozoCn,
dio welko het mannelijke en die welko het vrouwelijke
geslacht bepalen. Hotzelfdo geldt van de ovula. Slechts
mannelijke spermatozoa en ovula vereenigen zich en vrouwe-
Hjko spermatozoa mot vrouwolijko ovula. Nettleship neemt
nu aan, dat slechts hot vrouwelijk spermatozoön en het
mannelijk ovulum hot gen bijv. voor kleurenblindheid
kunnen ovorbrengen.

bijv. gezonde man X gezonde vrouw —gezonde zoons.
Kleurenblinde „ X » —> »

bijv. gezonde manXbraste vrouw —>- kleurenbl. zoons
of „ „ X kleurenbl. „ —
„ kleurenbl. „ X belaste „ —>- „ „
„ „ „ X kleurenbl. „ —
2° vrouwelijk spermatozoön X vrouwelijk ovulum geeft

a) gezonde dochters, als \'t vrouwelijk specmatozoön niet
erfelijk belast is, bijv.:

kleurenblinde X gezonde vrouw —>► zieke dochters
„ X belaste „ —>- „ „
X kleurenbl. „ —> „ „
Een gebrek van dit schema is, dat het niets zegt omtrent
de vraag of de ziekte latent of manifest is. Gaan wo na,
in hoeverre er overeenkomst is tusschen de theorie en de
ervaring, dan krygen we dit resultaat:

1° Uit het huwelijk van kleurenblinde mannen met ge-
zonde vrouwen, komen gezonde zoons voort (la). Dit klopt
met de waarnemingen;

2° alle zoons van kleurenblinde of overdragendo vrouwen
zyn öf zelf kleurenblind öf brengen do kwaal over (wat
volgens de hypothese (1 b) ook aangenomen kan worden).
De waarnemingen kloppen hiermee slechts ten deolo. Want
van de zoons van vrouwen, die do ziekte overbrengen, is
slechts een deel ziek, zelfs zyn niet eens allo zoons het
als de moeder het is (zie: Cases of colour blindnoss in
women Ophth. Soc. Transact. löOö Nettlesship). Do go-
zonde zoons zouden dan latento dragers moeten zyn;
8° de dochter van een kleurenblindo vrouw, kan in een

huwelijk met een gezond man, nooit de ziekte latent of
manifest overbrengen (2a). Het practisch bewijs moet nog
geleverd worden;

4° alle dochters van kleurenblinde mannen, moeten de
ziekte latent of manifest overbrengen (2b). Dit is ook nog
niet zeker bekend.

Aan schema\'s laat Nettleship zien, dat consanguiniteit
het aantal zieken alleen kan doen toenemen, als beide
moeders der echtgenooten zusters zyn en beide tegeiyk
latent de ziekte overbrengen (zie Lutz, pag. 423).

dat het by de studie van den mensch
moeilijk, zoo niet onmogeiyk zal vallen het optreden van
mutaties met zekerheid te constateeren, daar een plotseling
optredende eigenschap ook evengoed aan een atavisme,
d.w.z. een samentreffen van correspondeerende genen en aan
recessie van het kenmerk te danken kan zyn. Evenmin
zal het in allo gevallen van een primair optreden der
erfeiyke eigenschap gomakkeiyk vallen intoxicatio invloeden
aan to toonen of uit to sluiten.

Do punten, waarop wy echtor by de erfeiyke verbreiding
van eigenschappen wol kunnen lotton, zyn de volgendo:

8° do verhouding van hot aantal zieken tot het totaal
aantal kindoren (zoo mogeiyk In de daartoo geschikte
govallon ook aborten en lovonloos geboren kinderen mee-
tellon);

8° het aantal en de snelle opvolging der geboorten !) om
de vraag te kunnen beoordeelen, of werkelijk de quantiteit
der kinderen de qualiteit doet afnemen. ¹)

Dit zijn de punten, waarop Nettleship opmerkzaam
gemaakt heeft. Gaarne zou ik nog de volgende daaraan
willen toevoegen:

9° eventufiele toxische invloeden, voorn, om de vraag
te beslissen, of familiair optreden van ziekten steeds aan
een optreden van recessieve eigenschappen is te danken;
10° eventuöele correlaties met andere eigenschappen;
11° den invloed van consanguiniteit.

Punten waar het ^{Verder dient no}S het volgende in acht
bij het onder- genomen te worden by de beoordeeling
zoek op van kenmerken:

aankomt. j i_n g_evan_en van m0nohybridisme is
een kenmerk dominecrend, als er regelrechte transmissie is
over de verschillende generaties en het kenmerk zich nooit
voordoet bij kinderen van personen, die onaangetast waren.
Dus slechts aangedane personen dragen de eigenschap over-
II. Recessieve eigenschappen kan men herkennen hieraan,
dat zo kunnen en vaak zullen optreden onder kinderen van

1 Volgens statistiek van Ghszlxr hooft reeds hot vyfdo kin«\'
veel minder levenskracht dan do vorige. (Zie Katalog Hygi*ⁿ⁰Ausstelling Gruber en RAdis). Dit wordt door andere Statistiken
weersproken, en kan voor een groot dool uit sociale omstandig-
heden verklaard worden, (pag. 1H—117).

ouders, die de eigenschap niet vertoonen. Zijn beide ouders
aangedaan, dan moeten alle kinderen het ook zijn, daar
de ouders beide homozygoot voor het kenmerk zijn.

III. Wat de overige getalverhoudingen betreft, daarom-
trent bestaan slechts de volgende mogelijkheden.

(DD of DR), dan verdwijnt het kenmerk
onder de kinderen, wanneer deze persoon homozygoot (DD)
is, kan echter onder kleinkinderen weer optreden, wanneer
er een toevallig samentreffen in een huwelijk is van 2
bastaarden (DR). Is de persoon heterozygoot (DR), dan
treedt onder do kinderen de aandoening weer op in 50°/o.

dat oen bepaald kenmerk zich zeer on-
regelmatig laat overerven, dan bestaat er veel kans, dat
^h°t kenmerk to danken is aan verschillende factoren. Alleen
de getalverhouding zou in dezen definitief uitsluitsel kunnen
Boven; maar, zooals gezegd, daarop kunnen wy niet aan.

Vindon wy, dat een zelfde eigenschap zich in do eeno
^familio geheel anders laat overerven, dan in een andere,
dan bestaan do volgende mogelijkheden:
1° do eigenschap kan hetzelfde zijn, maar in do ver-

schillende families komen verschillende andere genen voor,
die inwerken op het gen dat we onderzoeken (zooals bijv.
bij sexe-invloeden), dus er kunnen correlatie-invloeden
bestaan;

2° de eigenschap is in werkelijkheid te danken aan
andere factoren; verschilt dus in wezen met de soort-
gelijke eigenschap. Hier is dus de mogelijkheid niet uit-
gesloten, dat de erfelijkheidsstudie ons zal leeren, beter
te klassificeeren.

Ten slotte willen we, wat de eigenschappen betreft,
waarvan tot nu toe erfelijkheid geconstateerd is, verwijzen
naar het overzicht, dat Gruber en Rüdin gegeven hebben
en van hen overnemen die kenmerken, die met het
oog op het Mendelisme z\\jn onderzocht. Het zün de
volgende:

krulhaar, domineert over

zwart krulhaar, „ „

(bruin korrelig pigm.)

donker „ „ „ „

witte haarlok, „ „

Iris:

donker pigment, domineert over

totaio piginentatie, „ „

Huidkleur:

donkere pigmentatie, domineert over

normale „ „ „

In 1912 zijn van Engelsche zijde hier nog aan toege-
voegd; ophthalmoplegia 2) (dominant, geen sexe-invloed,
geen verdere degeneratie kenmerken) en zijn gepubliceerd
stamboomen van kleurenblindheid, waarbij betrekkelijk
veel vrouwen waren aangedaan³).

Ter illustratie van deze opsomming willen we een keus
doen uit het thans reeds tamelijk omvangrijk materiaal
en sluiten daarom dit hoofdstuk met een bespreking van
enkele belangryke stamboomen van Nettleship, die tot
nu toe het beste en meeste materiaal verzameld heeft.

in 1907 gepubliceerde stamboom van de
familie Nougaret, die 10 geslachten omvat.

CüNiER heeft het eerste deel van den stamboom in 1888
gepubliceerd in de Anales do la Socióté de Médlclne do Gand
pag. 888—895 onder den titel: „Histoiro d\'uno Héméralople
Héréditaire depuis deux sciècles dans uno fainillo do lft
Commune do Vendémian, pres Montpellier". Nog eens ge-
controleerd en aangevuld Is dezo stamboom op verzoek
van Nettleship door den pastoor Alphonsk Capio.v (aan-
gevuld met 8 generaties) onder controle van prof. Truc
te Montpellier.

te leven van den voor 250 jaar (1637) levenden Jean
Nougaret, den oudste, van wien de hemeralopie bekend
was. Truc vond bij objectief onderzoek geen afwijkingen.
Slechts in den schemer waren de gezichtsvelden concen-
trisch beperkt, de refractie was E. We hebben dus te
doen met congenitale stationaire nachtblindheid. De symp-
tomen openbaarden zich in de jeugd.

In den stamboom van Cunier bevonden zich onder de
629 leden 86 zieken. Capion heeft er 686 aan toegevoegd,
waarvan 23 ziek. En in de laatste 8 generaties komen
op 857 personen 25 zieken voor.

De geheele stamboom bevat thans 2121 personen, waar-
van 1001 mannelijke, 960 vrouwelijke en 160 van onbekende
sexe. Nachtblind waren 185 personen (waarvan 72 manne-
lijke en 862 vrouwelljko en 1 van onbekende sexe). Tellen
we het aantal individuen der gezinnen, waaruit dezo
personen stammen op, dan vinden wo 255 personen. Er
ia hier dus wel neiging naar een splitsing van DR X
^t(>t 50 o/₀ dr on 50 o/₀ RR. In workelljkheid is hot 58 ®/₀.
Terwijl zich onder do 255 personen 189 mannelijke (d. i.
⁵⁴>7 °/o) en 105 vrouwelljko (d. i. 45,8 °/₀) individuen be-
vonden, waren van do inannon 72 d. i. 52 % en van de
vrouwen 02 d. i. 54 °/₀ aangesist. Do vrouwelljko sexo is
dus iets meer gedisponeerd voor de aandoening.

^u,t de stamboom is vorder af te leiden, dat normale
Patonen in huwelijken mot normaio (hctzU consangulü of
^kruist), steeds normale kinderen verwekten.

Consanguinitcü waa niet van invloed op do meerdere ver-
breiding der aandoening.

Telt men die gezinnen op, die afkomstig zUn uit huwe-
Ukon van een aangetast persoon met een normale (dio
^U8 DH zy_n> j^r _ujt een huweiyk van een normaio

en een abnormale zijn ontstaan) dan Yindt men daarin
130 zieken en 242 gezonden. Dit klopt niet met de ver-
wachte gelijkheid in aantal. Maar misschien is het aantal
zieken grooter geweest doordat velen, die te vroegtijdig
stierven om de ziekte te openbaren, als normaal gerekend zijn.

De overige tot nu toe gepubliceerde stamboomen van
nachtblindheid lieten sexe-invoeden zien en waren vaak
gepaard met myopie.

Hoewel uit dezen stamboom dus nog niet met zekerheid
een volkomen segregatie van allelomorfe kenmerken blijkt,
mogen we haar toch wel beschouwen als een steun voor
de opvatting, dat Mendel\'s regels ook bij den mensch
gelden, vooral daar hier de dominantie zoo absoluut is,
getuige het feit, dat nergens hemeralopie is voorgekomen,
tenzij overgebracht door personen, die er ook aan leden.

Nettleship heeft het meeste materiaal weten aan te
voeren over de erfelijkheid van cataract. Het duidelijkst
zijn de gegevens omtrent de praeseniele cataracten. De
congenitale vormen schijnen soms primair to ontstaan,
zonder dat in de ascendentie iets te vinden is. De studio
van de herediteit der seniele cataract wordt bemoeilijkt
hierdoor, dat velen den leeftijd niet bereiken, waarop do
cataract zou zijn ontstaan. Op do getalverhoudingen kan
men by deze studie dus in \'t geheel niet aan.

Vruchtbaar kan het onderzoek van de erfelijkheid der
variaties op het gebied van de pigmentatie slechts zijn,
wanneer de resultaten worden vergeleken met de reeds
bekende feiten. Hoewel we dus in de volgende bladzijden
eensdeels naar een zelfstandig onderzoek gestreefd hebben,
hebben we andorsdeels niet kunnen vermijden, dat wo do
gegevens onzer voorgangers er doorheen vlochten. Het
punt, waarom het by do erfeiykheidsstudie dan ook voor-
loopig nog gaat is niet zoozeer, dat we iets nieuws leveren,
als wel dit, dat wo aan do oude vondsten meer waar-
8chyniykheid, zoo mogeiyk zekerheid trachten te geven.

Zoo biyft het dan ook in vele twyfelgevallen noodzakelijk
het materiaal uit te breiden en het is voornamoiyk met
het oog op de nasporing van do regels van Mendel, dat
wo grootoro getalion moeten zien te krygen, willen wo
eenigo waardo aan hun onderlinge verhouding toekennon.

Wat nu do pigmentatieschommelingen betreft, zoo hebben
"*vy gemeend, by het onderzoek don meest iogischon weg
to volgon wanneer wo van do elementaire vormen op-
klimmen tot do meer gocoinpliceordc.

De primitiefste vorm op het gebied der pigmentatie is
stellig hare afwezigheid, waarschyniyk minder uit een

phylogenetisch, dan wel uit een schematisch oogpunt. Af-
wezigheid van pigment duidt men in de biologie en anthro-
pologie aan met den naam albinisme.

Dan volgt, wat het oog aangaat, de blauwe iris met de
licht gepigmenteerde fundus, waar hier en daar chorio-
ideaalvaten doorschemeren.

En vervolgens komen, in verschillende gradaties de oogen,
wier irides een meer of minder bruinachtigen tint ver-
toonen en wier fundi donkerder gepigmenteerd zyn in
allerlei nuanceeringen.

Wij hebben echter, zoowel door lectuur en illustraties
als door eigen waarnemingen bemerkt, dat er in de meeste
gevallen wel, doch niet steeds een parallelisme bestaat
tusschen de pigmentatie van iris, chorioïdea, huid en be-
haring. Het meest valt er een correlatie te bespeuren
tusschen de verschillende onderdeelen van het oog, minder
tusschen oog- en haarkleur, hoewel misschien ook daar
correlaties bestaan, die bepaalde raskenmerken vertegen-
woordigen.

Ook het albinisme is geen afgerond begrip, tenzy men
het alleen reserveert voor do totale afwezigheid van pig-
ment. Het komt ons voor, dat men in do nomenclatuur
i. d. o. meermalen onduideiyk geweest is en boter gedaan
had (vooral ook in statistieken) van semi-albinisme to
spreken of het weefsel te noemen, dat albinotisch was.

Wy willen dus thans overgaan tot de bespreking van
het albinisme, voorzoover we dit hier in ons land hebben
kunnen onderzoeken. Vooraf geven we echter een over-
zicht van wat tot nu too omtrent deze aandoening gepu-
bliceerd is.

Wij mogen het albinisme¹) feitelijk niet
rekenen onder de physiologische schom-
melingen. Door tal van overgangen is

het echter verbonden met min of meer physiologische
toestanden, en de grenslijn kan daarom niet zuiver ge-
trokken worden. ²) Totaal albinisme dient echter wel als
pathologisch beschouwd te worden, daar het met andere
abnorme verschijnselen gepaard gaat, o. a. is het bekend,
dat vaak naast het albinisme aangetroffen wordt stra-
bisme, myopie, nystagmus, visusvermindering en photo-
phobie.³)

Naast deze aandoeningen van het oog ontstaan by negers
voornameiyk vaak allerlei huidaandoeningen die echter
secundair ontstaan, daar volgens Meirowsky ■\') de epidermis-
cellen en vertakte cutiscellen het vermogen missen op
prikkels (Yoornarael. lichtprikkels) met pigmentvorming te
reageoren, zoodat do prikkels dieper doordringen. Normaal
zyn in dit opzicht allo deelen van do huid niet geiyk en
in ziektegovallen is hot bekend hoo ook plaatsoiyk stoor-
nissen in do pigmentfunctio optreden (leucodorma syphili-
ticum, vitiligo enz.) Albino\'s hebbon witto wenkbrauwen
en wimpers en geelwit, vlasachtig hoofdhaar. Do iris is

2 Nettleship hooft opgomerkt, dat er totaal geen rodon is
voor volo govallen van Albinismo, die voorkomen, en evenmin
voor de grilligheid, waarmoo organen aangedaan zyn (rof. Klin.
Monatablfttter für Augonhoilkundo XbV Jahrg. 1907 Jan.—Juni).

doorzichtig, i) grijsrood of lila, daar in \'t geheel geen pig-
ment aanwezig is en de nauwe pupil licht, daar overal licht
in den fundus doordringt en naar alle kanten weerkaatst
wordt. Doordat het tapetum nigrum geen pigment bevat en
evenmin het chorioïdaalstroma 2) zijn de chorioideaalvaten
als netwerk zichtbaar tegen een bleekrooden fundus.

Tegen de bijna witte omgeving steekt de pupil grijs
rood af. Er zijn allerlei overgangen in de pigmentverdeeling,
zoodat ook van Semi-albinisme kan gesproken worden.
Zoo kan de fundus albinotisch zijn, terwijl de iris het niet
is enz. Maar in alle gevallen van albinisme zijn de cellen,
die anders pigment bevatten, nu pigmentloos aanwezig. 3)

Het albinisme bij den mensch onderscheidt zich van
dat by de dieren, doordat er by den eersten tal van over-
gangsvormen naar den normalen toestand zijn, het congeni-
taal albinisme later dikwyis in pigmentatie overgaat en
het vaak met nerveuze stoornissen gecombineerd is, byv.
nystagmus. De kat maakt een uitzondering, daar hier ook
wel combinatie met doofheid voorkomt en eveneens gedeel-
teiyke irispigmentatie is waargenomen.⁴)

Albinisme is erfelijk. *) Men vindt het echter zelden.
Volgens Pearson komt in Europa één albino op 20—30000
normalen voor. Zoowel in de planten-, als in de dieren-
wereld en bij den mensch schijnt het recessief te zijn.
Bij de bestudeering van de kleurerfelykheid is men voorn,
in de botanie op moeiiykheden gestuit, doordat het pigment
nu eens in chromoplasten, dan weer in celvocht aanwezig
is. Daarbij is gebleken, dat albino\'s domineeren over planten,
waar gele chromoplasten aanwezig zijn, maar, dat ze reces-
sief zijn t. o. v. planten met gekleurd celvocht. 2)

Onder 83 families kwam 11 maal bloedverwantschap
voor. (Plate, pag. 822). Langleyze zag bij 27 albino\'s in
18 gevallen consanguiniteit.

L. Paton⁴) bespreekt het volgende geval. Uit een huwelijk,
van neef en nicht, waarby do vader oorspronkeiyk blond
was en slechts een broer heeft die donker is, en de moeder
donker, terwyi haar oudste zuster als kind blond was,
stammen 10 kinderen, waarvan het oudste en het vierde

1) Directo erfoiykhoid is uitorst zelden. In 30 stamboomen van
Da ven port is hot rocessiof. Plate, pag. 322.

Zio J. FrédArio: Zoitschrift frtr Morphologio u. Anthropologio,
1907. Bd 10. Heft 2 Soito 219.

IIammer. Verhandlungon dor Doutschon dermatologischon
Gosollschaft. X Kongresz, 1008. S. 80.

4) Congenital nystagmus with incomploto albinism. Transact,
of the Ophth. Soc. enz. 1907.

kind partieel albino zijn en nystagmus vertoonen. De ouders
zijn zeer licht blauw.

Ook A. Levy !) vermeldt een geval; waar de ouders
neef en nicht zijn en een partieel albinotisch kind hebben
(blauwe iris) met laterale nystagmus. In de familie zijn
alleen enkele broers en zusters van de ouders blond. De
vader zelf was bruin.

Willis O. Naure schat den invloed van herediteit en
consanguiniteit zeer gering. ¹)

Komato zag in 20 jaar in Japan bij 150000 oogzieken
slechts 4 albino\'s. Bij dit ras schijnt albinisme zelden voor
te komen. Hij meldt een geval, waar de ouders eenigszins
en ook de grootouders bloedverwant waren; onder de
kinderen kwam één albino voor en enkele imbecilen.
Tertsch ³) geeft den volgenden stamboom:

1 Chicago Ophthalmologic^ Society 1007. Ref. Klin. Monatebl.
XLV. 1, pag. 480 en pag. 630.

Wanneer albinisme een enkelvoudige recessieve eigen-
schap is, kan het alleen manifest worden, wanneer het
als RR in de zygoot voorkomt. De ouders moeten dan
hetzy beide latent, hetzij eensdeels latent, anderdeels mani-
fest, of wel beide manifest albinotisch zijn.

In den stamboom van Tertsch vinden wij in het huwelijk
links een voorbeeld van directe overerving, en in 2 andere
van indirecte. In huwelijk (?) kan geen albinisme optreden,
of beide ouders moeten erfelijk belast zijn. Van den echt-
genoot is niets bekend, de vrouw stamt uit een gezin,
waar de albino\'s half om half aanwezig zijn. Zy kan dus
heterozygoot zyn.

In huweiyk B moet do man heterozygoot zyn, anders
zouden er geen albinotische kinderen kunnen zijn; het
aantal albino\'s klopt echter niet met het verwachte (half
om half).

Bo drie zoons van P moeten allen heterozygoot zyn,
daar ze albinotische nakomelingen hebben.

J. G. Stedman i) heeft een gezin gekend, waarvan de
vader Europeaan, do moeder een albinotischo negerin was,
en allo kinderen mulat. Bus moet die negerin het gen
voor zwart latent hebben bezeten en ontbrak by haar een
factor, dio do manifestatie mogeiyk maakte.

Anthropologen wyzen er vaak op, dat het albinisme
onder gekleurde rassen meer voorkomt dan onder Euro-
peanen. ²)

De gebroeders Davenport (Amerika) maken melding van
3 albino huwelijken, waarin uitsluitend albinotische kinderen
voorkomen. Dit zou er weer voor pleiten, dat albino\'s
homozygoot zijn. Verder vonden zij i) op 10.000 menschen
in de Vereenigde Staten 1 albino. In % der gevallen,
waarin geen der ouders albino was, was consanguiniteit
aan te toonen, dus zou de kiemaanleg, desnoods over ver-
scheidene generaties latent kunnen zijn overgedragen. De
inteelt, die bij de negers meer dan bij de blanken voor-
komt, verklaart misschien het hooger percentage albino\'s
aldaar ¹).

Is één der ouders albino, dan zijn de kinderen het meestal
niet, doch af en toe ziet men het wel en dan vaak half
om half, wat er voor zou pleiten, dat de andere der ouders
de eigenschap latent droeg. Huwelijken tusschen albino\'s
en normalen geven echter meestal weinig kinderen.

Davenport houdt het er voor, dat de meening, dat
mulatten zich als zoodanig voortplanten, onjuist is. Latero
geslachten zouden min of meer terugkeer naar de oor-
spronkeiyke paternale pigmenteeringen geven. Maar hierby
schijnt een nauwe correlatie van raskenmerken aanwezig
te zyn, want wanneer de witte kleur weerkeert, komen
ook de overige Kaukasische kenmerken terug.

Zooals wo zagen, passen velo gevallen niet in het een-
voudig schema van Davenport.

waaruit blijkt, dat een albinotische vrouw uit een huwelijk
met een normalen neger, 3 zoons krijgt. Twee dier zoons
krijgen uitsluitend zwarte kinderen, éen echter krijgt, en
wel in twee huwelijken met zwarte negerinnen, eerst 6
kinderen, waaronder 1 albino en daarna 9 kinderen waar-
onder 3 albino\'s.

De recessie van het albinisme is alleen vol te houden
als de beide vrouwen van den derden zoon latente albino\'s
waren. Deze groote onwaarschynlijkheid is haast onaan-
nemeiyk, al wijst Farabee erop, dat in de omgeving weer
albino\'s voorkwamen en dat negers meest in hun naaste
omgeving huwen, i)

Devay publiceert een stamboom¹), waaruit blijkt, dat
2 broers huwen met nichten (oomzegsters) en uitsluitend
albinotische kinderen krijgen, terwijl de eene broer later
een gekruist huwelijk aanging en daaruit normale kinderen
kreeg. Volgens de regels van Hendel zou slechts 25 °/₀albinotisch moeten zyn.

Daar hot aantal kinderen niot is opgegovon is hot mooiiyk
zich oen oordeel to vormen.

tische stamvader 3 normale kinderen, 1 semi-albinotisch
en 1 albinotisch kind krijgt. Een der normale dochters
krijgt in een huwelijk met een normaal persoon op 6
kinderen 1 albino.

De albinotische dochter huwt een normaal persoon en
krijgt 2 semi-albinotische kinderen. Ook dit correspondeert
niet geheel met het schema van Davenport.

Blaschko !) kon een albinotischen neger onderzoeken,
die onregelmatige pigmentvlekjes bezat en een lichtbruinen
iris, met donkeren pupillairrand en radiaire uitloopers.
Dus bijna totaal albinisme. Verder was er myopia alta,
nystagmus en blepharospasme.

Er was geen consanguiniteit noch eenige albino in de
ascendentie. B. stelt de vraag, of we hier met atavisme
te doen hebben, d.w.z. of er vroeger een huwelijk tusschen
een blanke en een neger zou hebben plaats gehad. Dit
lykt mU niet waarschijnlijk in verband met de boven be-
sproken correlatie van raskenmerken. B. zelf neigt ook
meer tot de opvatting over, dat we hier met een patho-
logische varieteit te doen te hebben, daar de huid ook
overigens zeker niet normaal genoemd kon worden. De neger
droeg n.1. reeds in de jeugd kleeren, omdat do inwerking
van de zonneschijn steeds ontstekingen by hem opwekte.

Uit de voorafgaande mededeelingen
Verklaring van _{yQ] fc met ved waar8ch}y_nly_khci(] _dat

n.1. één gen te ontbreken. Overigens zijn er natuurlijk,
■wat de pigmenteering betreft, groote verschillen. Een
kaukasische albino wordt door aanwezigheid van een be-
paald pigment tot een normalen kaukasier. Behalve in
cellen van het corium bezit de blanke alleen pigment in
het zoogenaamde stratum germinativum, d. i. de diepste
epitheellaag van het rete Malpighi!).

Be neger daarentegen bezit ook pigment in oppervlakkige
epitheellagen, zelfs in de hoornlaag. Bit is een overeen-
komst met vele donker gekleurde dieren.

Kerbert toonde het eerst aan, dat vertakte bindweefsel-
cellen, met pigment beladen, uitloopers zonden tusschen
de epitheelcollen. Boor latere onderzoekingen (Aeby, de
Jager) is het gebleken dat het pigment altyd zoo aan
\'t epitheel door zwerfcellen wordt afgestaan.¹) Karg zag
in de chirurgische kliniek te Leipzig, dat zwerfcellen binnen-
gedrongen waren in een by een neger getransplanteerd
stuk huid van een blanke en dit gaandeweg ook zwart
hadden doen worden. In \'t algemeen is er echter nog veel
duisters in do pigmentvorming.

Het mogo zeker of onzeker zyn, dat een neger zyn
huidskleur dankt aan do aanwezigheid van moor „chroma-
tophoren", in elk geval is hot verschil met den blanke
evident en mogen we wel een bepaalden factor in het kiem-
plasma aannemen, dio op hot negerkenmerk invloed uitoefent.

1 Dit is niot het goval by do vorming van het Tapotum
nigrum, hior is pigment govormd door ectodermaal weefsel.

(chromogene substantie)
B = gen voor het negerzwart b = ontbreken v. dit gen.
Dan is de formule voor een normalen Europeaan AAbb

I. Kruising van een normalen Europeaan met een nor-
malen neger geeft dan F_x heterozygoten, die intermediair
zijn, n.1. mulat:

III. Paring van 2 negeralbino\'s moet weer negeralbino\'s
geven, doch hieromtrent is nog niets gepubliceerd:

IV. Kruising van een normalen Europeaan met een albino-
tische negerin geeft mulatten:

Door den Europeaan is nu het dominoerend chromogoon,
zonder hetwelk het gen voor negerzwart zich niet kan
manifesteeren, in het huwelUk binnongevoord.

V. Kruising van een normalen neger met een negor-
albino, geeft hoterozygote negers:

Wanneer dit schema juist is, zou do zaak nog vrü een-
voudig zijn. Ondorzoekingon van Nettleship e. a. tooncn
aan, dat er nog velo complicaties zyn.

Een der voornaamste vragen blijft natuurlijk, of het
albinisme te danken is aan een eigenschap van het kiem-
plasma, hetzij dan dat het een of ander bijv. chemisch
agens dit integreerend gewijzigd heeft, hetzy dat werkelijk
bepaalde genen ontbreken — of dat we te doen hebben
met een ontwikkelingsstoornis, by v. door ziekte van moeder
of embryonale weefsels; die dan desnoods tijdelijk kan
bestaan hebben. Ontbreken van retinapigment wijst op
vroegtijdige ontwikkelingsstoornis. De oorzaak dier ont-
wikkelingsstoornis, die nog onbekend is, is dan erfelijk in
vele gevallen.

Men denkt tegenwoordig aan afwezigheid van stoffen,
die moeten meewerken tot de pigmentvorming i). Pearson,
Nettleship en Usher n.1. zoeken op grond van biochemi-
sche en microscopische onderzoekingen do ooi-zaak van het
albinismo in de afwezigheid van een pigmentvormend
ferment: tyrosinase.

Daar Bateson volgons zyn presence and absence theory
de recessie van een kenmerk hieraan wil toeschoven, dat
een bepaalde factor ontbreekt, denkt h|) t. o. v. do albinisme-
vragen ook aan do afwezigheid van een stof, misschien
een ferment, dat by do pigmentvorming noodig is. Dit zou
dus overeenstemmen mot do mecning dor vorigo schryvers.

Plate oppert het donkbeeld, dat liet blanke ras door
eon „verllesmutatie" uit een oorspronkoiyk donker ras
ontstaan zou zyn, daar hot zich recessiof gedraagt.

Yerder geeft hy een resumé van do door hom bcstudeerdo
gevallen, en wel als volgt: Die waarin beide ouders albino
zijn, zijn nog maar 3 maal gepubliceerd, wal geen wonder is.

Worden alle huwelijken bijeengeteld, waarbij de ouders
heterozygoot (DR) waren, dan vindt men 14 albino\'s tegen 38
normalen, wat ongeveer overeenkomt met de verhouding 1:3.

Huwen zulke heterozygoten met normale individuen,
dan zijn alle kinderen normaal.

Onbegrijpelijk is volgens Plate een publicatie van
Magnus ^]) in Noorwegen, waarbij normale ouders 1 nor-
maal en 7 albinotische kinderen hadden. Deze meening
kan ik met Plate niet deelen om de reeds meermalen
door mij gegeven uiteenzettingen. Men verbaast zich
wanneer een enkele getal verhouding eens „verkeerd" uit-
komt, terwijl men elders zegt aan getalverhoudingen niet
te veel waarde toe te kennen. Men ziet hier werkelijk
een te groot aantal albino\'s, maar wie zal uitmaken of niet
in vele huwelijken, waarin nu slechts normale kinderen ge-
boren zyn, kansen bestaan hebben op het tot stand komen
van albino\'s, kansen, die toevallig niet verwezoniykt zijn
geworden. Verbazing is dus op zyn zachtst genomen voor-
barig en zou pas reden van bestaan hebben, wanneer op
groote getallen de verhoudingen niet kloppen.

Deze overwegingen en enkele andere, o.a. het gevoel
van de noodzakeiykheid het albinisino in verschillende
streken dor aarde na te gaan, bobben ons er too geloid,
een onderzoek in te stellen onder die albino\'s, dio wy in
ons vaderland konden bereiken. Wanneer n.1. do boven-
genoemde gegevens, waarvan wo do voornaamsto nog eens
in een kort résumé willen samenvatten, juist zyn, moeten
de resultaten van alle onderzoekingen met de reeds gevon-
den hypothese in overeenstemming gebracht kunnen wordon.

Het albinisme komt bij den mensch zeer sporadisch
voor, waarschijnlijk bij gekleurde rassen iets frequenter
dan bij Kaukasiörs. Directe erfelijkheid is slechts zelden
waargenomen, zij bestaat echter zeker; (8 gevallen van
Davenport, zie Pag. 128), 1 geval van Tertsch, zie Pag 126,
1 geval van Hansemann zie Pag. 129) collaterale erfeiyk-
heid vaker en consanguiniteit is in de ascendentie in een
minderheid der gevallen aangetoond (in 83 families 11 maal
volgens Plate). Naast het totale albinisme komen partieele
vormen voor, en ook gaat het congenitale albinisme later
nog wel in pigmentatie over. Nystagmus en refractie-
an\'omaliön compliceeren vaak het albinisme. De aandoening
wordt toegeschreven aan de afwezigheid van een gen of
conditioneelen factor, die in normale gevallen mogelijk
maakt, dat de pigmentatiefactoren tot uiting komen. Het
blanke ras zou door een verliesmutatie uit donkerder rassen
ontstaan kunnen zyn.

Nedorlandscho Uit do archieven van het Noderlandsch
Albino\'s. Gasthuis voor Oogiyders heb ik 47 ge-
vallen van albinismo kunnen verzamelen, waarvan ik 16
zelf gezien heb.

Onder die 47 govallen bevonden zich 24 van echt en
27 van semi-albinismo, waaronder ook eonigo met uitslui-
tend albinotischcn fundus. Daar men in do litteratuur
vermold vindt, dat albinismo zoor dikwyis gopaard gaat
met strabisme, myopio en nystagmo, heb ik dit nog eens
nagegaan by do in ons Gasthuis tusschen 1885 en 1912
onderzochto albino\'s.

CS
rt c3

>5
O to
SS
d M
C<J

«C

e o

O
>>

c »
— O

eg
o e

O u

Verdeelt men de gevallen van astigmatismus compositus
over de verschillende componenten, dan krijgen wy, dat
onder onze 47 albino\'s zich bevinden:
8 myopen.
19 hypermetropen.
5 myopisch astigmaten.

Onder de 17 hypermetropen bevinden zich 5 met hyper-
metropia alta (4 dioptr. en meer).

Onder de 16 astigmaten i) bevinden zich 10 met een
astigmatisme van meer dan 2 dioptr.

Wij mogen dus, gezien het groote percentage hyper-
metropen, ook deze refractieanomalie gerust onder de com-
plicaties van het albinisme rangschikken, evenals het
astigmatisme. Bij ons materiaal vonden we zelfs dubbel
zooveel hypermetropen en ook astigmaten als myopen.
Dat we onder de myopen eerder hooge graden zullen
vinden, dan onder de hypermetropen, laat zich verklaren
uit het feit, dat myopie veelal een progredient verloopende
aandoening is, die — sit venia verbo — a. t. w. geen be-
grenzing behoeft te kennen, terwijl we in eenigszins hoogere
graden van hypermetropie vaak een ontwikkelingsstoornis
zullen zien, die in den vorm van microphthalmus een ge-
degenereerd oog laat ontstaan.

De beide congenitale anomaliön, die met het albinisme
gepaard gingen, waren in het eene geval een arteria hyaloïdea
persistens, in het andere een cataracta posterior. Of we
hiertusschen verband mogen zoeken, laat zich op het be-
trekkelijk klein aantal door ons onderzochte personen
moeilijk uitmaken.

Het \'komt ons echter voor, dat we tusschon albinismo
en nystagmus wel een verband mogen zoeken. Wy zagen
do nystagmus by totaio albino\'s naar verhouding (21 op 24)
veel vakor, dan by somialbino\'s (6 op 27), ook is de visus
in do laatsto gevallen niet zoo sterk verminderd. Waar-
8chyniyk moot het nystagmo beschouwd worden ala secun-
dair ontstaan na den slechten visus. Fuons schryft nystag-
mus dan ook toe aan gebrok aan flxeeren, wat natuuriyk
het geval zal zijn by vroeg ontstane hooge graden van
myopie, aangeboren dofheden als cataracta zonularis, po-
laria anterior enz. by maculao corneao na ophthalmia

Op de vraag of er een verband is tusschen albinisme en
refractieanonaliön, meen ik een ontkennend antwoord te
moeten geven, niettegenstaande Fuchs en anderen in hun
leerboeken aangeven, dat het albinisme vaak gecompliceerd
is met myopie en astigmatisme.

Wanneer wy deze percentages vergelijken met de waarden
door anderen gevonden in gelijke omstandigheden (post
midriasin) „bij categoriön van personen, wier oogen niet
onder een of anderen abnormalen invloed verkeerd hebben,"
zooals studenten en lotelingen, dan komen we tot do con-
clusie dat we niet gerechtigd zijn een verband tusschen
albinisme en ametropie te leggen.

Dubois bespreekt in zt 80 pagina\'s van zijn proefschrift¹)
de onderlinge verhouding der brekingsafwijkingen op ver-
schillende leeftijden aan de hand van de resultaten van
vele onderzoekers. Do eindconclusie goeft hy weer in
Tabel VIII, pag. 28, waar wo do volgende verhouding
vinden opgegeven.

myopen. De door mij gevonden waarden, ofschoon ontleend
aan een klein aantal individuen, wijken niet sterk af van
deze gegevens.

Trouwens het feit, dat alle refractie vormen bij albinisme
voorkomen, pleit tegen eenig verband.

En zoo meen ik ook, dat het strabismc dat ik in 6 gevallen
aantrof aan toevallige omstandigheden moet worden toe-
geschreven. Hier volgen de gevallen, die ik onderzocht heb.

1° De heer A. is handelsreiziger, thans 41 jaar oud. In
1898 heeft hy zich aan het Ned. G. v. O. aangemeld.
Volgens de notitiön, toen opgemaakt, was hij een totale
albino en de inlichtingen, die ik bij zy\'n familie kon in-
winnen, hebben dit bevestigd. Thans bezit hy een leeftyd,
waarop zijn witte haar- en baardkleur niet meer opvalt.
De gezondheidstoestand laat niets te wenschen over, huid-
aandoeningen kwamen niet voor. Do oogen zijn beiderzijds
hypermotroop van 6 D en er is nystagmus. Van zijn familio
heb ik den volgenden stamboom kunnen opmaken:¹)
N = n

Van consanguinitoit In do voorgeslachten heb ik niets
kunnen ontdekkon. Zeker is hot, dat noch do ouders, noch
<le grootouders van boido zyden, bloedverwant waren. Voor
zoover bekend, komen in do familio geen vcrdero hyper-
metropon voor, althans zeker geen sterke. Het gezin van
é<5n der broers, waar ik inlichtingen won, kon ik onder-
zoeken. Do beido ouders waren emmetroop en onder do

1 N boteokont in \'t vorvolg con mannelijk normaal individu.
A „ „ „ „ albino,

4 kinderen waren 3 betrekkelijk lichte myopen. De myopie
stamt daar waarschijnlijk uit de familie van de vrouw,
(een broer is myoop). Bij de moeder van de vrouw heb ik
een vraagteeken gezet, daar ik alleen uit het anamnestisch
gegeven, dat deze persoon op 60-jarigen leeftijd nog de
courant zonder bril kon lezen, tot myopie besloot. Dit is
hier echter bijzaak.

In het gezin van den albino, was de jongste zuster, die
op li/2-jarigen leeftijd overleden is, ook albino, en de
eenige andere zuster is lichtblond. De 4 broers waren geen
van allen lichtblond, evenmin de ouders. De moeder was
donker en de vader wel blond, doch niet licht. Omtrent
de grootouders kon ik geen inlichtingen in dit opzicht
krijgen, daar myn zegsman hen slechts als grys door
ouderdom gekend had.

Het eenige, wat dus uit deze stamboom is af to leiden
is dit, dat van de 7 kinderen de 2 jongste albino zyn en
dat er nog één byna semi-albino is;

2° J. H. S. to B. is do eenige albino uit zyn familie. Het
albinisme is totaal: wimpers en haren zyn wit en do iris
is lila. Do pupil licht en regageert op licht. Verder is er
blepharospasmus, nystagmus. Refractleanomalio schynt
niet aanwezig te zyn, althans niet in hoogen graad, want
paticnt heeft zich twee maal aan het oogiydersgasthuis
te Groningen vervoegd, waar hem geen bril werd voor-
geschreven ; ook leest hy byna even goed als een normaal
persoon en ziet hy zoowel overdag als in den schemer
goed in do verte.

In de ascendontie is niets van albinisme bekend. Patiönt
heeft een broer in leven, terwyi 2 kinderen dood geboren

zijn. Consanguiniteit is bij ouders en grootouders niet
aanwezig, evenmin abusus spiritualium..

(Deze gegevens zijn mij verschaft door een collega, die
de waarnemingen zelf heeft gedaan).

Behalve albinisme komen geen lichaamsgebreken voor;
patiënt is gezond en geestelijk niet onontwikkeld, ofschoon
hy op school aan zyn lot is overgelaten, niet eens op de
voorste bank geplaatst werd; en vaak is biyven zitten.
Na de schooljaren leerde hij door privaatlessen nog wat
lezen. Schryven kan patiönt niet veel meer dan zijn
eigen naam.

8° Het gezin E. bestaat uit de beide ouders en zeven
kinderen. Bo ouders zyn tusschen do 80 en 40 Jaar oud.
Geen van beiden zyn lichtblond, do moeder is eerder aan
do donkero kant, do vader moet in zijn jeugd lichtblond ge-
woest zyn. Do iris van don vader bevat het mesodermaal
Pigment hoofdzakeiyk ringvormig om do pupil gerangschikt,
do moeder hoeft een iris mot hier cu daar verspreid meso-
dermaal pigment. Ondor do zeven kinderen komen 2 albino\'s
voor en wel do vierde en vyfde. Het jongste (achtste)
kind ia oen jaar geleden goboron, maar is na enkoio
binden overleden.

Aborlon zyn niet voorgekomen. Do goboorto dor kinde-
^r°n is elkaar govolgd mot tusschentormijnon van hoogstens
² Jaren. De moeder heeft zich steeds zeer wol govoeld, is
^niot lUdondo geweest aan eenigo kwaal, ook niot voor de
Seboorte dor beido albino\'s. Do vader leeft zeer oppiisaend,
abusus spiritualium, was niot lydond aan een ziekte.
⁰⁰ moeder la afkomstig uit een gezin van 0 kinderen,

waarvan 1 zoon lichtblond is en grijze oogen heeft. Opval-
lend blond was deze echter niet. De ouders der vrouw
zijn zelfs aan den donkeren kant. De vrouws-moeder had
6 broers en zusters, waarvan 1 lichtblond. Deze eene had
indertijd 5 lichtblonde kinderen, en is thans naar Transvaal
verhuisd. Diens gezin is dus niet na te gaan. De geheele
familie van vrouwskant komt uit Amsterdam, alleen haar
vader\'s familie komt uit Duitschland.

De heer E. vader der albino\'s stamt uit een gezin van
oorspronkelijk 7 kinderen. Zijn twee oudste zusters zyn
idioot en een broer is blind geboren en leed aan hydro-
cephalus. De overigen zyn normaal en hebben normale
kinderen. De vader van den heer E. was een potator
strenuus, lichtblond en een achterneef van zyn echtgenoote,
die donker van uiteriyk was. De familie komt uit de
omgeving van Steenwyk.

In de geheele ascendentie is geen albino bekend. Reeds
vóór myn onderzoek hadden de ouders der albino\'s dit
herhaaldeiyk geïnformeerd. RefractieanomaliGn van ernsti-
gen aard schynen in geen der beide families voor te komen,
daar niemand voor het 45« jaar is gaan brillen.

Thans het gezin E. zelf. Ik was in staat do verschil-
lende kinderen to onderzoeken en vond geen opvallcndo
afwykingen. Ze zyn allen gezond. Zuiver blauwe oogen
hadden alleen do tweo jongste kinderen. De twee oudsten
hadden het mesodermaal pigment hoofdzakeiyk ringvormig
om de pupil, do derde had een weinig mesodermaal pig-
ment diffuus verspreid. Do albino\'s waren niot zwakker
dan do andere kinderen. In het l^8t® lovensjaar waren zo
geen van allen erg gezond, maar zo werden kunstmatig
gevoed.

Bij doorvallend licht zag men duidelijk door de iris heen
de circumferentie van de lens, evenals Rabinowitsch dit
heeft waargenomen en eveneens de processus ciliares. De
radiaire teekening en de iris-bloedvaten waren zeer goed
zichtbaar. De photophobie is niet zeer sterk, wel in den
zonneschijn, maar lamplicht wordt vr\\j goed verdragen;
toch hebben ze door hun lichtschuwheid een typische
houding van hoofd (blik naar beneden). De jongen heeft
strabismus convergens levior, er is een parese van den
linker abducens; het meisje heeft strabismus convergens
excessivus. Beide hebben nystagmus horizontalis, by den
jongen is nog een lichte neiging tot rotatoir nystagme.
De kinderen wogen by de geboorte 9 a 10 pond en hebben
op \'toogenblik do normale grootte van kinderen van hun
leeftyd.

4° Het gezin R. to E. bestaat uit negen kinderen. In
\'t geheel zyn er 12 kindoren geweest, waarvan 8 overleden
zyn. Deze 8 kinderen waren normaal. Onder de 9 nog
in leven zyndo kinderen komen 8 albino\'s voor. Do stam-
boom volgt hieronder:

Do beido oudsto albino\'s zyn lichamoiyk en geesteiyk
normaal, do jongste albino is nerveus.

Zij hebben allen nystagmus horizontalis, een lila iris,
die niet zóó doorschijnend is, dat de processus ciliares te
zien zijn, wel hier en daar de circumferentie van de lens,
de fundus is albinotisch. Haren, wimpers en wenkbrauwen
zijn volkomen wit. Ook hebben ze ametropie en wel als
volgt:

Alle in leven z\\jnde niet albinotische kinderen zyn
lichter of donkerder blond en hebben blauwe oogen. Onder
bluuw wordt hier verstaan het ontbreken van mesodermaal
pigment.

De moeder is by geen enkele graviditeit ziek geweest.
Dit en het feit, dat tusschen do albino\'s gezonde kinderen
geboren zyn, pleit tegen een intoxicatie by do moeder.
De recessie van het albinisme volgt uit hot vry zyn
der ouders. Aan te nomen, dat wo mot een monogeen
kenmerk te doen hebben, wordt wel verleideiyk als we
zien hoe do getalverhouding, dio theoretischo eisch is, by
de combinatie van 2 heterozygoten, ook practisch uitkomt.
Drie albino\'s op twaalf kinderen geeft do proportio 1 : 8
te zien (DR X ^DR = ^{1 DD : 2 DR : 1 RR}>-

5o S. te Z. is totaal albino, do oudste van zyn gezin, nog
1 broer en 2 zusters zyn in leven en normaal, donker-
blond van uiteriyk. Beide ouders zyn donkerblond geweest,

de moeder bijna zwart. De broers en zusters van beide
ouders zijn donker van uiterlijk. Hoewel patiënt moeilijk
zag, heeft hij de lagere school toch goed afgeloopen. Thans
is hij arbeider aan een tramwegmaatschappij. De iris is
blauwlila van kleur, hier en daar doorzichtig met witte
vaatteekening, de pupil rood en reageert goed op licht.
Erfelijke belasting is afwezig; ouders zijn steeds gezond
geweest. De moeder heeft tijdens de graviditeit geen kwaal
doorgemaakt. De ouders zijn achterneef en nicht.

Met den ophthalmometer van Javal vond ik een astig-
matismo OD van 4,5 D 10°t, OS van 8,5 D vert.

6° In de fam. v. Scii. to A. komt onder 8 kinderen 1 albino
voor met blauwviolette iris, hier en daar doorzichtig, albi-
notischen fundus en witto beharing. Ook hier is geen
belastend moment te vindon, noch in consanguinitoit, noch
in alcoholisnius of ziekte der ouders vóór en na do conceptie.
Evenmin zijn in de familio andere albino\'s bokond. Do
stamboom is, voorzoover ik dio kon opmaken, aldus:

te T., waar onder 3 kinderen één albino voorkomt, than^
10 jaar oud. Skiaskopisch onderzoek leverde de volgende
gegevens:

8° Twee kinderen uit het gezin v. d. B. te M. bezochten
het Ned. Gasth. v. Oogl. De oudste, thans 36 jaar oud,
had een

Met het toestel van Javal is gevonden een astigmatisme
van 3.5 D in de verticale richting.

Beiden vertoonden zy een nystagmus oscillatorius; de
jonge man had een nystagmus dat zoowel horizontaal als
rotatoir was.

BU zUwaartschen blik nam deze nystagmus too. Naast
den nystagmus bezaten beide een strabismus divergons.

In hun omgeving staan ze bekend als de „witton", een
bynaam, die do meeste albino\'s dragen.

Nader onderzoek deed my inzien, dat we hier mot een
nagenoeg volledig albinisme te doen hebben. Do iris is
nl. blauwlila en laat hier en daar licht door, echter niet
veel, waarschyniyk door de dichte ineenvlechting dor bloed-

vaten en bindweefselbalkjes. De pupillen zijn grijsrood,
wazig omrand. De fundus mist alle pigment. De haren
van het meisje zijn wit, iets gelig, die van den jongen
man wit, iets rossig, de baard is rossiger dan het hoofdhaar.

De vader, thans grijs, vertelde mij in zijn jeugd geheel
rood geweest te zijn, de moeder is blond geweest. De
ouders en de twee overige normale kinderen hebben
blauwe irides.

De vader is tweemaal gehuwd geweest, de 2 voorkinderen
zyn normaal, vrij donker, (een hunner heb ik gezien).

Consanguiniteits invloed is niet na te gaan; ook de
andere belastende momenten ontbreken.
De stamboom is als volgt:

I Nn | | anNA |
Wat de iris der albino\'s betreft, daarover zou ik nog de
volgende opmerkingen willen maken:

By oppervlakkige beschouwing schijnt ze lichtblauw met
rooden, lichtenden pupil. Nader onderzoek deed echter een
meer violette kleur zien en hier en daar hiaten. De pig-
inentrand langs do pupil ontbrak en een nauwkeurig
onderzoek maakte hot waarschijnlijk, dat werkelijk het
pigment in do retinalo lagen afwezig was. Dezo opmer-
kingen meen ik te moeten maken omdat men uit hot
physiologisch gegovon der kleur naar my voorkomt niot
tot anatomische byzonderhedon mag besluiten. Daarby
komt nog, dat bindweefselbalkjes in do oppervlakkige iris-
lagen als verspreido en vertakte bundels verliepen en be-
kleed waren met dezolfdo geligo kleurstof, dio wo in do
gepigmentcerdo oogen zoo vaak waarnemen; vooral was
dezo kleurstof aan do circ. art. minor opgehoopt. Het
onderzoek van albino\'s pleit dus voor de juistheid der

9° De heer S. te H. heeft het uiterlijk van een totale
albino. Wimpers, haren, wenkbrauwen zijn wit, oogen
lilarood met strabismus convergens en nystagmus.

Hij is gehuwd met een blonde vrouw en heeft twee
blonde kinderen. Indertijd is hij reeds door prof. Donders
onderzocht.

Zijn ouders en eenige broer zijn donker van uiterlijk,
terwijl zijn drie zusters lichtblond zijn.

In de ascendentie komen voor zoover bekend geen albino\'s
voor. Ook andere belastende momenten ontbreken.

10° G. W. te H. is albino. Zo heeft nystagmus horizontalis
en is myoop van ruim 20 D. Haar tweo broers zijn nor-
maal. In do ascendentie is niets van albinismo bokend,
van consanguiniteit evenmin.

In 1885 is zU aan het Ned. G. v. Ooglijders geweest,
evenals do volgende patiönte:

11° Z. D. te G., die 8 normale broers en zusters heeft,
terwijl 1 normaal kind 12 uur na de geboorte is over-
leden. Ook hier is in do ascendentio geen albino bekend.

12° De heer E. G. te D., Isr. leeraar, 31 jaar oud, is als
kind van 3 jaar in het ooglij dersgasthuis alhier geweest en
ingeschreven als albino. Nader onderzoek bevestigde dit.
We hebben hier te doen met een totaal albinisme, iris
lila, pupil rood, haren wit, thans met een zweem naar het
lichtblonde, nystagmus, myopie.

De heer G. is het tweede kind uit een gezin van 9
kinderen, waaronder nog 1 meisje en 1 jongen voorkomen,
die myoop zyn. De ouders zijn volle neef en nicht.

Of er verdere albino\'s in do familie voorkomen of voor-
gekomen zyn, kon do heer G. mü niet mededeelen.

A. v. d. L. te H. is totaal albino, 2i/₂ jaar oud. Zy heeft
nystagmus. Refractie hob ik niet kunnen bepalen, daar
zy pas 1 jaar oud was, toen ik haar zag. Do ouders zyn
normaal van uiteriyk, blond, en hebben nog geen andere
kinderen.

IS® C. A. B. te B., 11 jaar oud, is totaal albino. Het gezin
bestaat uit tweo kinderen, waarvan do albino do jongsto is.

Met den ophthalmometer van Ja val werd gevonden een
astigmatisne van 8 D vert. op beide oogen.

In de ascendentie is niets bekend, erfelijke belasting en
consanguiniteitsinvloeden konden niet bespeurd worden.

14° E. v. d. D. te \'s H., 14 jaar, heeft 2 zusters en 2 broers.
Het albinisme is totaal; nystagmus is aanwezig. Het oog-
onderzoek had het volgend resultaat:

Met den ophthalmometer van Javal werd gevonden een
astigmatisme van 5.5 D in vert. richting.

Verder bedroeg de vis. OD g/go» na correctie g/₃₆.
de vis. OS „
terwyi als ametropie gevonden werd

15° Mej. B.—K. is totaal albino ovenals haar 2 oudere
broers. Zy is hypermetroop en heeft nystagmus. De ouders
zyn geen familie van elkaar. Belastende momenten zyn
niet aan to toonen.

16° Moj. J. B. is het oudste kind van oon gezin van vier
kinderen. Be overigo drie zyn normaal. Zy heeft nystagmus.

De refractie is mij onbekend. Consanguiniteit en belastende
momenten zijn niet aan te toonen.

De visiis is by albino\'s — hierin ben ik het met alle
schrijvers eens, — sterk afgenomen.

Voor correctie nl. vinden wij waarden van <V₂₄, e/₃₀₎®/go) -Voo, ²/20, "/go en i/ooï correctie van o/₂₄, o/_3g) 2 _24>^l/aö en 1/go-

Eveneens vond ik in do meerderheid der gevallen com-
plicatie met refractie-anomaliön.

Ik meen echter geen verband te mogen leggen tusschen
deze en het albinisme (zio pag. 188); evenmin tusschen
albinismo en strabisme.

Verder wil ik in do volgende tabel weergeven, hoo do
verdeeling der albino\'s over de verschillendo gozinnen was:

Uit dit overzicht valt het volgende af te leiden:
Voor het optreden van het albinismc is het onverschillig,
welke pigmentatievorm de ouders vertoonen, zoowel wat
haar- als oogkleur betreft en ditzelfde geldt van de overige
gezinsleden. Ik heb de albino\'s aangetroffen onder zeer
lichtblonde en onder bijna zwarte familieleden in allerlei
schakeeringen. Hier mogen enkele getallen volgen, die,
zoo niet veel, dan toch wel iets zeggen:

Ouders: 10 donkerblond, 2 lichtblond, 1 rood; broers en
zusters 10 donkerblond, 12 blauwe oogen, 4 bruino oogen.

Het heeft onzes inziens dus in \'t geheel geen boteekenis
of er in de familie verder lichtblonde individuen voor-
komen, wanneer die niet op zUn minst genomen somi-albi-
notisch zijn. Reeds vroeger heb ik do hypotheso gewaagd
(zie noot 8, pag. 129) of sommigo types van somialbinisme
misschien mozaiekvormigo intermediaire hoterozygoten
voorstellen. Op hare erfelijkheid heb ik het semi-albinisme
echter niet nagegaan, ook niet by do in de archieven
van het Ned. Gasth. voor Oogl. vermelde govallen, daar
de interpretatie van deze vormen, vooral dio van do albi-
notische fundi, zeer subjectief is. Indien er eenige grond
van waarheid in myn veronderstelling ligt zou hot niet

onmogelijk zijn, dat uit een huwelijk van semi-albino\'s
een echte albino voortkwam. Albinotische fundi kunnen
voorkomen bij normale iris-pigmentatie (zelfs bruine irides),
en het aanwezige materiaal wijst wel in een richting,
alsof er afzonderlijke factoren in het kiemplasma zyn, die
de pigmentatie van huid, haren, iris, fundus, bewerken.
Hierover handelen we echter in het hoofdstuk over iris-
pigmentatie.

Liever herinner ik hier aan het op pag. 146 beschreven
gezin, waarin 2 albino\'s voorkomen, en waar de moeder
donkerblond en de vader rossig is. De roodharigheid of
het rutilisme, dat (Bolk) waarschyniyk een rassenkenmerk i)
is en in alle Nederlandsche provinciën in 2.5 °/₀ schynt
voor te komen (Bolk, Zwaardemaker), behaWe in Zeeland,
waar het in 1.8 °/₀ aangetroffen wordt, onderscheidt zich
van de andere haarkleuren, doordat het pigment niet in
korrels aanwezig is, maar als diffuso kleurstof. -) Is hierin
misschien een verklaring te zoeken van het feit, dat de
ééne albino rossig baardhaar bezat? Inderdaad ïykt het
ons niet gezocht, do hypothese aan to nomen, dat het
albinisme te danken is aan de afwezigheid van een factor,
die de korrelige pigmenten helpt vormen, torwyi diezelfdo
factor geen invloed uitoefent op do diffuso kleurstoffen,
dio o. a. voorkomon in do roodo haren en zeor velo irides.
In (misschien alle) irides komt n.1. een diffuso kleurstof
voor, lipochroom genoemd, waarover later meer (zie pag. 161).
Gaarne zouden wy, wanneer tyd en gelegenheid bestond, dit
punt nader onderzoeken; nu het ons onmogeiyk was, wiklen
wo echter niet nalaten, op dozo belangryko vraag te wyzen.

1) Volgons Bolk komen in ons land in hoofdzaak twee rassen
voor: hot Teutonischo en hot Alpine ras.

Wel willen we ter dezer plaatse nog iets toevoegen aan
de algemeene beschrijving der irides van albino\'s (zie
pag. 123) naar aanleiding van onze eigen waarnemingen.
Onder de echte albino\'s zijn er enkele, wier iris niet een
lila maar een meer blauwen indruk verwekt.

Waarvan is die afhankelijk? Volgens Fuchs is de blauwe
iriskleur normaal te danken aan doorschemeren van de
retinale pigmentlagen door het bekleedende bindweefsel.
Hoe die kleur dan ontstaat is mij niet recht duidelijk, maar
het is wel een feit, dat het uveapigment, bezien door een
dof medium (getuige de gevallen van genezen scleritis)
blauw lijkt. Afhankelijk is de kleur echter van de dikte
van het medium, waardoor men ziet; men kan zeggen:
hoe dikker medium, hoe grijzer kleur. Dit heb ik ook
kunnen constateeren aan de zoogenaamd blauwe oogen
der albino\'s.

Het bindweefsel is dan dicht ineengesloten en er zyn
veel bloedvaten. Hier en daar echter, bij goed toezien, is
wel een hiaat te bespeuren, waardoor men den fundus
kan waarnemen, wat in normaio blauwe oogen nooit het
geval is. By nadere inspectie biyken echter ook do albi-
notisch-blauwe oogen eenigszins violet te zyn en do pupil
licht steeds. Be iriskleur der albino\'s wisselt dus van
rood- tot blauwviolet. In velo albinotische oogen vond ik
om de bloedvaten heen het lipochroom; dit schynt dus
niet met het overige pigment to maken to hebben.

Wat de oogkleur betroft is het dus niet alleen het
pigment en het medium, dat invloed uitoefent, maar waar-
schyniyk ook do geheelo achtergrond met hare lichtweor-
kaatsing.

Wat de numerieke verhoudingen betreft, zoo legt hot
op dit eenigszins grooter aantal, naar ons voorkomt, wel

eenig gewicht in de schaal, dat we bij de kinderen van nor-
male ouders 24 albino\'s op 89 kinderen vinden. Tel ik hierbij
op, wat Plate vond in overeenkomstige gezinnen (n.1. 14
albino\'s op 134 normalen, zie pag. 134) dan is op het oogen-
blik de verhouding van het aantal onderzochte albino\'s
tot het totaal aantal kinderen = 38 tegen 141. Dit nadert
opvallend tot de verhouding 1: 4, die we zouden vericachten
icanneer het albinisme te danken is aan de afwezigheid van
één gen. Dat de verhouding 1 : 4 byna uitkomt mag wel
als een toeval beschouwd worden; maar is toch op dit
aantal stellig niet zonder beteekenis, omdat het nu eenmaal
zekerheid geworden is, dat albinisme erfeiyk is.

Ook in de enkele gezinnen afzonderiyk zien we vaak de
styging van het aantal albino\'s geiyken tred houden met
dat der kinderen, hoewel er — het moet aanstonds toege-
geven worden — uitzonderingen bestaan voorn, in het
reeds gepubliceerde materiaal.

Het resultaat van myn onderzoek is dus dit, dat by do
totaio albino\'s een conditoneele factor ontbreekt, dio do
pigmentatiefactoren belemmert, om tot uiting to komen,

Hot ontbreken van dit gen is recessief tegenover do aan-
wezigheid ervan. Zoo zyn ook do consanguinitcitsinvloeden
die ik in 2 gevallen heb kunnen waarnemen (zie pag. 145
en pag. 149) volkomen begrijpelijk.

Tot myn spyt heb ik in geen der gevallen erfeiykheid
kunnen constatoeron, noch directe, noch indirecte. Met do
voorstelling der reoessio van liet albinismo klopt echter,
dat in een gezin do kinderen van eon albino normaal
waren.

Volgens onze hypothese moet echter in de voorgeslachten
van beide ouders der albino\'s een albino zijn voorgekomen.
Het zal misschien iemand, die het albinismo niet by eigen

aanschouwing kent, bevreemden, dat een dergelijk feit niet
in de familieoverlevering bewaard zou zijn gebleven. In
der daad is het zoo vreemd niet. Ten eerste zijn de
familiebanden meestal niet zóó hecht, dat men zijn geheele
familie kent, vooral niet onder het volk; ten tweede is een
albino, hoezeer ook opvallend voor dengene, die opzettelijk
studie er van maakt, niet zóó typisch, dat de menigte
direct aan een pathologische varieteit denkt. Men beschouwt
ze meestal als licht gekleurde individuen, die vaak „vreemde
oogen" hebben. Vele albino\'s dragen donkere brillen, zoo-
dat men hun oogen niet ziet. Vandaar dan ook, dat men
bij informaties onder het publiek, vaak op een dwaalspoor
gebracht wordt en by individuen terecht komt, die in
werkelijkheid tot de lichtblonde (ras) typen behooren. En
ten slotte komt hier nog by, dat een recessieve eigenschap
vele generaties latent kan blijven.

Hoe waarschyniyker de hypothese wordt, dat het albi-
nisme zou te danken zyn aan het afwezig zyn of patho-
logisch veranderd zy\'n van één gen in het kiemplasma, hoo
meer de andere onderstelling aan waarde inboet, n.1. die,
die de oorzaak van het albinismo meent te zien in een
intoxicatie. In de door my onderzochte families heb ik
geen aanwyzingen in die richting kunnen verkrijgen en
bijv. — om slechts iets te noemen — geen verband van
albinisme met alcoholisme of ziekten der ouders kunnen
ontdekken. Het is ook zeer onwaarschyniyk, om de een-
voudige reden, dat uit do stamboomen van Tertsch,
Farabee e. a. biykt, dat het albinismo zich by zyn erfe-
ïykheid als eon recessieve eigenschap gedraagt. Dezo kan
nu eenmaal niet anders zichtbaar worden, dan wanneer
ze als RR in do zygoot voorkomt. Intoxicatie zou dus by
beide ouders geiyktydig moeten bestaan hebben.

Een intoxicatie van de moeder tijdens de graviteit, die
de reeds gevormde DD zygoten in RR zygoten zou ver-
anderen, door het conditioneele gen voor pigmentatie ziek
te maken, is moeilijk aan te nemen, daar men dan lastig
kan verklaren, waarom vaak tusschen de albino\'s weer
normale individuen geboren worden en de albino\'s in de
minderheid blijven.

Ook blijkt uit de tabel niet duidelijk, dat zwakte der
ouders invloed zou uitoefenen, bijv. wanneer we het aantal
eerst- en laatstgeboren albino\'s nagaan.

Dat ook de sexe van invloed zou kunnen zijn op de ont-
wikkeling van albinisme, meen ik te moeten betwijfelen. Wel
vind ik minder vrouweiyke (10), dan manneiyko (14)
albino\'s, maar dit kan zeer goed toevallig zyn, daar het
totale aantal manneiyke kinderen ook grooter is (42), dan
dat der vrouweiyke (40).

Zoo biyft dan als meest waarschyniyko hypothese de
opvatting, dat een albinotisch individu ontstaat,) doordat
het conditioneele gen voor de pigmentatie ontbreekt of ziek
is i). In de gameten der wederzijdsche ouders bestond deze
anomalie.

Do eenige vraag, die rest is dan dezo, hoo de eerste
albino\'s opgetreden zyn. Men mag do erfeiykhoid nooit te
hoog aanslaan; zy reikt niet tot in het oneindig verloden
terug: een albino is geen ras- maar ongetwyfold eon patho-
logisch type.

Voor het primair optrodon moeten wo dus wel eon
verlies mutatie aansprakeiyk stellen, hotzy door orfongeiyko
deeling in hot kiemplasma, hetzy door intoxicatio of andoro

1) Door ziekelUke verandering van hot gon zouden misschien
volo partioolo vormen van Albinisme verklaard kunnen worden.

onbekende invloeden. Deze verliesmutatie kan zich door
kruising met een normaal individu niet manifesteeren.
Komt de gameet echter samen met een gelijksoortige, die
uit een familie stamt, waar ook eens zulk een mutatie
plaats greep, dan ontstaat de RR combinatie en mani-
festeert zich het albinisme. Alle kinderen uit een huwelijk
van een albino met een normaal individu zijn dan hetero-
zygoot en kunnen of zelf öf in hun nageslachten weer
aanleiding zijn tot het optreden van nieuwe albino\'s.

stroma. Van voren is het irisweefsel be-
kleed met een endotheellaag, die by den zoog. angulus
iridis perifeer op het ligamentum pectinatum overgaat.
Van achteren bevindt zich een dubbele gepigmenteerde
epitheellaag, die do voortzetting is van de retina, en van
het eigeniyk stroma nog door een elastische membrana
limitans posterior gescheiden is. Verder bevat do iris veel
bloedvaten, zenuwen en spiervezelen.

Wat ons voorn, interesseert is de pigmentvordeeling.
Normaal kunnen zoowel het stroma als de retinalo lagen
pigment bevatten i). In het stroma bevinden zich vertakte
pigmentcellon, die soms difTuus verspreid, soms als ncavi
plaatseiyk opgehoopt zyn.

1) Het pigment der retinale lagen is grofkorrelig, dat dor
uveastromacellen fijnkorrelig.

De iriskleur is afhankelijk van de pigmentverdeeling.
Bevat het stroma weinig pigment, dan schemert het pig-
ment der retinale lagen blauw door, daar dit nu door een
dof medium bekeken wordt (Fuchs). Grysachtig wordt die
kleur als de stromalagen dikker zijn. Het stromapigment
geeft een meer bruine kleur. Scherpe overgangen zijn er
niet tusschen blauwe en bruine oogen.

De iriskleur is bij de geboorte meest blauw, in de eerste
levensjaren kan ze veranderen in een bruine, als het stroma
dikker wordt en pigment krygt.

Voor een deel is de iriskleur ook afhankeiyk van struc-
tuurverhoudingen (rangschikking der bindweefselbalkjes, der
bloedvaten enz., en van een gele vethoudende kleurstof
(lipochroom) die groeno en gryzo nuances veroorzaakt (Plate,
pag. 816). Anthropologen hebben zich altyd zeer geïnte-
resseerd voor de iriskleur met het oog op raskenmerken.
Galton heeft veel statistische gegevens verzameld*) maar
ze niet beschouwd in hot licht van hot Mendolisme, zoodat
er veel critiek op uitgeoefend is, vooral ook met hot oog
op do terminologio in do beschryvingen.

Verder hoeft Bertillon 2) do irispigmentatie bestudeerd,
zonder evenwel anatomische verhoudingen in rekening to
brengen. Hy houdt, evenals do meeste onderzoekers hot
blauwe en hot bruino oog voor oorspronkeiyko types en
noemt allo andero vormen intermediair. Do intermediaire
vormen doen zich voor als aureolon (stralenkransen).

Het zou aangenaam zyn, wanneer men do onderlingo
relaties der oogkleur kon bestudeeren by kruising van
moer omschroven rasson. Dan zou misschien ook iets ont-
dekt kunnen worden van do associatie met haarkleur enz.

woonlijk bezitten de meeste vogels na de eerste jeugd
roode irides, terwijl deze te voren zwartgroen waren.

De geelwitte iris der maleische kippen is recessief tegen-
over de roode. De zwarte iris der Andalusiers is domi-
neerend tegenover de roode.

Bij dieren is het verder gebleken, dat op de oogkleur
ook soms van invloed is de kleur van huid en gevederte,
o.a. komt een pigmentlooze iris schijnbaar dikwijls voor
bij een chocoladekleurige huid (haar of veeren). Dit was
n.1. het geval bij de Himalayarat, de Siameesche kat en
de Cinnamonische kanarie (Bateson).

Aan het blauwe (of gryze) oog van den
mensch kan men de volgende bizonder-
heden waarnemen. Men ziet (evenals in

bruine oogen) dikwijls aan den pupilrand een bruinrood,
roodbruin of zwart cirkeltje: do naar voren omgebogen
rand van de achterlagen van de iris. In den annulus iridis
minor ziet men een radiaire fijne rechtiynige teokening,
ontstaan doordat vaatjes uit den circulus arteriosus minor
naar den pupilrand loopen. Dezo vaatring valt niet steeds
met den grens van annulus major en minor samen.

De annulus maior dankt zyn aspect ook aan vaten, die
van den circulus arteriosus major naar den circ. art.
minor loopen. Meestal zijn zy duideiyk zichtbaar en liggen
ze oppervlakkig in hot stroma. Zo loopen recht of go-
slingerd.

De albinotische en de lichtblauwe iris komen hierin over-
een, dat een witte vaatteekening is te zien; dikwyis is het
echter zoo, dat dezo teekening op bepaalde plaatsen meer
geprononceerd is on zelfs is de kleur wel eens geelachtig.

We vinden die duidelijke kleuring dan meestal hier en
daar langs den circ. art. min., langs enkele radiaire vaatjes
in den ann. maj. en voornl. aan de knooppunten der ver-
takkingen van de arteriolae uit den circulus arteriosus
major.

Het komt me voor dat de gele kleur haar ontstaan
dankt aan het door Plate beschreven lipochroom !).

Deze chromogene stof is in de lichte irides gemakkeiyk
te zien, en moet — naar my voorkomt — worden onder-
scheiden van het bruine irispigment.

Wij zijn hier waarschynlijk genaderd aan het moeiiykste
punt, wat betreft de definitie der iriskleur. Cox 2) heeft in
een belangryke studie er reeds opmerkzaam op gemaakt,
hoe moeiiyk het is met zekerheid to constateeren of een
bepaald pigment aanwezig is, of niot. Daartoe is allereerst
noodig het nauwkeurig waarnemen van vele normale en
pathologische oogen. Hiertoe werd my op de polikliniek
van het Ned. Gasth. voor Ooglyders ruimschoots gelegenheid
geboden. En vervolgons is het wenscheiyk microscopische
studie to maken. Dozo laatste heb ik by gebrek aan tyd
moeten vorwaarloozen. Voor zoover ik echter praeparaten
gezien heb, trof ik het bruino pigment steeds in korrels
aan in zwerfcellon van het stroma. Er zyn tweo redenen,
dio er my too gobracht hebben do gele kleurstof als een
van de bruine vorschillondo op to vatton: do eersto is,
dat zo in albinotische oogon voorkomt (zio pag 147); do
tweede, dat aan pathologische oogen, vooral die, waar na
iridocyclitis het achtorsto blad van do iris is verschoven

2) W. H. Cox, Do pigm. van do iris van den monsch on haar
erfeiykhoid, Handel, van hot XIIIo Nedorl. Nat. en Genoesk.
Congres.

en waar hiaten in het stroma ontstonden, duidelijk het
verschil in kleursoort was op te merken. Toch zullen er
practisch twijfelgevallen overblijven, waarin het lastig zal
vallen te constateeren of het bruine of gele pigment al
dan niet in het stroma aanwezig is.

In de beschrijving van Cox vind ik geen melding ge-
maakt van verschillende oogpigmenten.

Bij de bespreking van het albinisme kwam ik tot de
conclusie, dat de meest waarschijnlijke hypothese ter ver-
klaring ervan deze is, dat een conditioneele factor voor
de pigmentvorming (misschien een ferment) ontbreekt.
Wij zouden dezen factor C kunnen noemen. In alle ge-
pigmenteerde oogen komt die factor C dus voor. Een
blauw of grijs oog heeft pigment in het stroma der uvea,
behalve in dat der iris en verder in de retinale lagen van
de iris en het tapetum nigrum. Het komt me waarschijn-
lijk voor, dat het „retinaal pigment" door een afzonderlijke
factor bepaald wordt.

1° Omdat het anatomisch anders is (grofkorrelig) dan het
stromapigment (fijn korrelig);

Baar in het albinotische en blauwo oog ook wel eens
een gele kleurstof voorkomt kunnen we dezo ook aan
een bepaalden factor toeschrijven, dien wo G noemen.
Afwezigheid daarvan kunnen we dan aanduiden met don
letter g.

Stromapigment is in een blauw oog meestal wel in
den fundus aanwezig, niet in do iris. Daar do donkerder
gekleurde irides allerlei vormen van pigmentverdoeling

kunnen vertoonen, is het zeer waarschijnlijk, dat hierbij
verschillende factoren in het spel zijn. Mesodermaal fundus-
pigment zouden we F kunnen noemen en irisstromapig-
ment P, P_lf P₂ enz.

Daar we bij de bestudeering der erfelijkheid van de
blauwe (of grijze) iriskleur — wij bedoelen het anato-
mische simplexoog — niet op dezen F factor letten en
de P factoren ontbreken, kunnen we deze oogen dus aan-
duiden als BCG- of BCg. Hierin is C steeds verondersteld
en daarom kunnen we ook deze letter weglaten (daar het
albinisme zoo uiterst zelden voorkomt kunnen we de meeste
personen als homozygoot voor dezen factor, dus als CC
beschouwen).

Voor zoover het onderzocht is, komt behalve in albino-
tischo oogen, by iedere iriskleur pigment in de retinalo
lagen voor. We ontleenen reeds daaraan het recht, do
bezitters van dezen iris als homozygoot voor dien factor
te beschouwen. Do vraag biyft dan alleen, of deze pigmen-
tatievorm toch nog dominant (DD) kan zyn over andere
meer gocompliceerdo vormen, zoodat byv. uit een huwoiyk
van 2 blauwoogigen kinderen mot donkerder pigmentatie
zouden kunnen ontstaan (d.w. z. duplex oogen), waarschyn-
lyk ia dit niet Indien het voorkomt, zou men hot ook zóó
kunnen verklaren, dat het ontstaan van stromapigment
een geval van dihybridismo voorstelt. Do drager van een
blauw (simplex) oog zou dan latent eon dor factoren voor
liet bruino (duplex) oog kunnen bezitten en in combinatie
mot do draagster van een blauw oog, dat den anderen
factor bezit, hot aanzyn kunnen goven aan donkerder ge-
pigmonteerdo kinderen.

Hurst heeft 683 kinderen van een dorp in Leicestershire
onderzocht en daarbij zonder uitzondering gevonden, dat
als de ouders zuiver blauwe (of grijze) oogen hadden, ook
alle kinderen (101) blauwe oogen bezaten. Ook de gebroe-
ders Davenport vonden geen uitzonderingsgevallen. Cox
vermeldt dienomtrent niets; alleen trekt hij uit enkele
casuistische feiten de conclusie, dat sommige lichter ge-
pigmenteerde irides domineeren over donkerder vormen
(dit in tegenstelling met de meening van Hurst).

Ik heb aan een tamelijk uitgebreid materiaal de meening
van Hurst en Davenport kunnen toetsen en hun resul-
taten kunnen verifieeren. By het onderzoek gebruikte ik
een loupe, evenals Cox, om de bizonderheden beter te
kunnen waarnemen. Geheel eens ben ik het met Cox,
dat de typeering der iriskleur zeer lastig kan zyn. Het
is echter niet zoo moeiiyk t. o. v. do simplexoogen de
twyfelgevallen weg te laten en enkel do erfeiykheid van
de eenvoudige vormen na te gaan. Zoodoende heb ook ik
gevonden, dat zonder uitzondering persown met zuiver
blauwe (of grijze) oogen, kinderen opleverde, die allen even-
eens blauwe {of grijze) oogen hadden.

In het Friescho dorp Ryperkerk, waar ik myn onderzoek
verrichtte, omdat ik velo menschen aldaar kende en do
meeste kans had families bUeen to zullen vinden, heb ik
15 zulke huweiyken aangotroffon met 67 kinderen ¹).

Hier te Utrecht vond ik hetzelfde in 13 huwelijken met
71 kinderen; zoodat in \'t geheel 28 huwelijken met blauw-
oogigen, 128 blauwoogige kinderen opleverde. Tel ik hierbij
op de 101 kinderen, waaromtrent Hurst hetzelfde vond,
dan kom ik op een getal van 229 kinderen en meen ik
wel te mogen aannemen, dat toeval uitgesloten is en de
blauwe (of grijze) iris, d.w.z. die iris, waar het pigment
uitsluitend aanwezig is in de retinale lagen, een recessief
karakter draagt. Dit doe ik met des te meer reden, daar
de ascendentie der ouders in mijn stamboomen verschillende
donkerder gepigmenteerde personen voorkomen en wel trof
ik daaronder ongeveer alle types van mesodermale pigmen-
tatic aan die kunnen voorkomen. Hieruit meen ik te mogen
afleiden, dat de blauwe (ectod.) iris als basis dient, waarop
zich de sterker gepigmenteerde vormen laten opbouwen.

Het is beter te spreken van een duplex oog of van een
iris met zoowel ectodermalo als mesodermalo pigmentatie,
dan van een bruin oog. Het oog kan n.1. een blauwen
indruk maken, terwijl hot toch min of meer stroma-
pigment bovat.

Met dozo min of meer psychologischo qualifleaties kan
men prnctisch niet werken. Op anatomische verhoudingen
moet daar den nadruk gelogd worden. Zoo heb ik dan by
myn onderzoek do volgendo typen govonden.

a. pigment uitsluitend in retinale lagen (iris blauw of
grijs, wat fond betreft);

b. pigment ook in de stromalagen (iris oranje, geelgroen,
geelbruin, groenbruin of bruin).

a. pigment bruin en diffuus verdeeld (iris donkerbruin);
bruin pigment hoofdzakelijk opgehoopt in annulus
iridis minor van uit den circulus arteriosus minor uit-
stralend naar de periferie (iris allerlei kleurnuances, meestal
bruin tegen een groenachtig fond);

bruin pigment haardvormig verspreid, in verschil-
lende hoeveelheid, zoowel in annulus iridis minor als major,
hoofdzakelijk bij circ. art. min. (iris allerlei nuances). Fond
blauw tot bruingroen;

<ï bruin pigment, hoofdzakelijk ringvormig by circ. art.
min. en verder als haardjes (naevi) aan de uiterste periferie
verspreid, fond blauw;

t. bruin pigment, uitsluitend in ann. minor, blauw fond;
onregelmatige pigmentverspreidingen (zeldzaam).

Naast dit bruine pigment komt ook nog vaak een gele
chromogcnc stof voor, wier aanwezigheid in blauwe oogon
vry gemakkeiyk is aan te toonen, doch in donker gepig-
menteerdo oogen niet zeker geconstateerd kan worden.
Zy is in hoofdzaak gerangschikt langs de vaatjes en maakt
dikwyis den indruk alsof zy deze omhult. Of zy in alle
oogon voorkomt heb ik niet zeker kunnen uitmaken. Waar-
schyniyk is dit het door Plate beschreven lipochroom.

Deze typischo kleurstofvordecling komt in zeer vclo
bruine oogen voor. Komt or nu ook nog bruin mesoder-
maal pigment in voor, dan zien wo dit meestal opgehoopt
óf in den annulus minor, öf aan den circ. art. minor
terwyi de pigment)iaevi zich ook weer hoofdzakelijk aan de

knooppunten der vaatver takking en bevinden. Zuivere bruine
oogen met diffuus bruin pigment in \'t stroma ziet men
niet vaak. Is het bruin pigment plaatselijk of diffuus sterk
opgehoopt, dan bedekt het meestal de bloedvaatjes, en is
ook van de verdeeling der bindweefselbalkjes weinig te zien.

a. vaten als radiaire strepen slechts moeilijk zichtbaar
(meestal in de donkere oogen);

b. vaten zeer duidelijk zichtbaar en oppervlakkig in het
stroma (by blauwe of grijze oogen geven deze vaten een
geelwitte of witte teekening aan do iris, waardoor deze
iets bleeker wordt). Zy verloopen recht of geslingerd.

By alle vormen van pigmentatie is de circulus arteriosus
minor öf duideiyk te zien öf moeiiyk. Zo is öf min of
meer rond óf zigzagvormig.

Meestal ligt deze vaatring ± 1 m.M. van do pupilrand
af, doch af en too valt zy or byna mee samen; ook valt
zo niet steeds samen met do grens van annulus minor
en major.

8° Wat betreft de rangschikking der bindweefsclbalkjes.
Dikwyis zyn deze als fijn weefsel tusschen en over do
bloedvaten gelegen; dikwyis ook als een grofhiazig netwerk.

4° Wat betreft de kleur van het fond (waar hot opper-
vlakkig pigment ontbreekt). Dezo kan zyn blauw, blauw-
grys, blauwgroen, groenbruin, grysbruin, donkerbruin.

Het komt my voor dat do tint afhankoiyk is van do
volgendo factoron: vorloop der bloedvaatjes, meerdere of
mindere dichtheid en dikto van hot stroma, aan- of afwe-
zigheid van lipochroom.

Hurst vond, dat do bruino iris domineert over do
blauwo; d.w.z. hy vond, dat „duplex-oogen domineeren
over simplex-oogen".

Missen de ouders het pigment in \'t stroma, dan ook alle
kinderen. Terwijl ouders met bruine oogen homozygoot
of heterozygoot konden zijn, en naar gelang daarvan onder
hun nakomelingengetal verhoudingen gaven, die correspon-
deerden met de bekende regels.

Geheel eenvoudig is het geval niet, daar Hurst 2 onder
scheiden typen bij de dominanten vond, die hij noemt:

Hierbij scheen de eerste groep weer dominant te zijn
over de tweede. Hurst houdt het voor niet onmogeiyk,
dat onder de tweede groep individuen zijn, die langzamer-
hand tot de eerste vorm overgaan. Dan zou er geen essen-
tieel verschil ztfn. Nader onderzoek is nog gewenscht.
Hier volgen getalverhoudingen, die Hurst vond:

A. by 101 kinderen, waarvan beide ouders alleen ecto-
dermaalpigment bezaten, was er geen, dat dubbel pigment
bezat;

B. van 258 kinderen, ontstaan uit huweiyken van oudors
met enkelv. en dubbele pigmentlagen, hadden 187 dubbele,
121 enkelvoudige oogen, dat is nagenoeg half om half; 1: 1.

C. van 195 kinderen, ontstaan uit huweiyken van
beiderzijds dubbele pigmentoogen, waren er 195 dubbel en
geen enkele enkelvoudig gekleurd;

D. van 68 kinderen, oveneens ontstaan uit huwelijken
van beiderzijds dubbele pigmentoogen, waren er 45 dubbel,
18 enkelvoudig = ± 8:1;

E. van 66 kinderen, wier ouders deels enkelv. deels
dubbel waren, was er geen enkelvoudig.

Dezo getallen kloppen vry bevredigend met do regels
van Mendel. We hebben slechts te veronderstellen, dat
blauwe oogen recessief zyn.

„ C eveneens, als we onderstellen, dat beide, of eén
der ouders horaozygoot waren;

Te Ryperkerk (Friesland) en te Utrecht heb ik een onder-
zoek ingesteld naar de erfelijkheid der iriskleur en wel
met een tweeledig doel.

Ten eerste stelde ik my voor eenige stamboomen op te
maken, opdat de vermoedens der vorige onderzoekers om-
trent de vrljo splitsing dor kleurkenmerken meer en meer
zekerheid zouden krijgen. Ook zou daaruit kunnen blijken
of de iris simplex, ondanks zyn ascendentie, steeds irides
simplicos oplevert. In dit deel van myn taak meen ik
geslaagd to zyn en hot resultaat omtrent do orfeiykheid
van den iris mot ectodermalo pigmentatie heb ik reeds
weergegeven.

Ten tweede koesterdo ik do hoop meer licht to kunnen
werpen over het vraagstuk of donkerder inesodermalc pig-
mentaties domineeren over lichtere (Hubst) en welko types
daarby hoterozygoot zyn (Bertillon).

Dit vraagstuk is my echter by gebrek aan tyd en vol-
doende materiaal (men kan maar niet willekeurig do ge-
zinnen met do gewenschto pigmentatiecombinaties vinden)

1) Batebon beweert, dat bezittere van diffuus bmino oogen,
bruine, goringdo en blauwe nakomelingen bobben, pag. 310.

te moeilijk gebleken, zoodat een oplossing nog door nader
onderzoek gevonden zal moeten worden en wel zal dit
een onderzoek moeten zijn op zeer uitgebreide schaal,
daar dan pas de getalverhoudingen van het dihybridisme
zouden kunnen worden nagegaan. Het is n.1. mogelijk,
zelfs waarschijnlijk, dat bij de afzonderlijke mesodermale
pigmentatievormen, verschillende genen in het spel zijn.

In den hierneven gegeven stamboom (^1) komen hoofd-
zakelijk 4 types van oogkleur voor, n.1.:
1° de blauwe kleur. De personen, die deze oogen be-
zitten, hebben tegen een lichter of donkerder gekleurd
blauw fond, wit afstekende bloedvaatjes. In het mesoderm
komt geen waarneembaar pigment voor (Type Ia blz. 168);

2° de bruine kleur. Hieronder valt te verstaan een pig-
menteering, die by oppervlakkige beschouwing reeds den
indruk van bruin wekt, en by nader onderzoek biykt te
bestaan uit een ophooping van bruin pigment in den annulus
iridis minor en aan den circulus arteriosus minor, vanwaar
het naar de periferie uitstraalt, terwyi do perifero hiaten
zyn opgevuld door een groenachtig fond. Dezo oogen zyn
dus vry sterk gepigmenteerd, doch niet geheel diffuus.
(Type I, b (J);

8° do blauwo kleur mot geelbruinen ring om do pupil
in ann. minor, die alleen by nauwkeurig toezien valt op
to merken. Het is een gelig, ietwat bruinachtig pigment.
(Type I, b 0;

4° een blauwo kleur met een weinig geelbruin pigment
aan den circulus arteriosus minor. (Typo I, b J).

Dan komen nog enkelo voorbeelden van andere pigment-
verspreiding voor, n.1. links 2 gevallen van haardvormig

Een van de opvallendste verschijnselen, die wij uit dezen
stamboom kunnen aflezen, is wel dit, dat ieder type van
pigmentverdeeling afzonderiyk als zoodanig kan overerven
en de vraag ligt voor de hand, of deze verschillende typen
essentieele of slechts gradueele verschillen vertegenwoor-
digen, te danken aan fluctuaties. Dit kan uit den aard der
zaak slechts aan andere stamboomen ontdekt worden,
zoodat w(j in dit verband geen uitspraak willen doen.

Een tweede verschijnsel, dat we opmerken, is dit, dat
pigmentrijkere oogen zich domineerend schijnen to verhou-
den tegenover pigincntarmere.

En ten derde zien wy, dat de combinatie van twee blauw-
oogigen in de descendentie geen bruinoogigen doet ver-
schynen.

In dezen stamboom komen 11 personen voor, die oogen-
8ch(jniyk blauwo irides bezaten, by nader toezien bleek
echter een weinig gelo kleurstof langs den circ. art. minor
opgehoopt to zyn. In don stamboom zyn zy aangegeven
met een stip, midden in hot toeken.

Het maakt den indruk, alsof dozo vorm zich dominant
verhoudt tegenover den volkomen blauwo en recossiof
tegenover do rykor gepigmenteordo vormen. Toch hob ik
overwogen, of wc hier wel mot een aparten vorm te doen
hebben en of hot niet waarschyniykor is, dat hot blauwo
oogen zyn, dio alleen onderscheiden zyn door een vermeer-
derde hoeveolheid lipochroom. Het is een vraagstuk, dat
Ik eens aan uitgobreidor materiaal hoop to kunnen oplos-
sen. Ook do beoordeeling van do 0 gevallen van pigmcn-
tatio van don annulus minor heeft my mooiiykhcden
gegoven, daar hier ovenmin met zekerheid to zeggen viel,

of het pigment geel, dan wel bruin was. Deze oogen
wekten eveneens bij oppervlakkige beschouwing den indruk
van een blauwe kleur. Uit 2 huwelijken van dergelijke
personen met blauwoogigen, komen 11 uitsluitend blauw-
oogige kinderen voort. Zijn nu deze oogen in werkelijkheid
als blauwe te beschouwen, dan baart dit geen verwonde-
ring; vertegenwoordigen zij echter een nieuw type, dan is
het vreemd, dat dit type niet aanwezig is onder de kinde-
ren, ofschoon direct moet toegegeven worden, dat wij ons
zelf zouden tegenspreken, wanneer we al te veel waarde
aan een dergelijke getalverhouding gingen toeschrijven.
Het lijkt mij niet noodzakelijk, den stamboom in details
te gaan ontleden, daar hij voor zich zelf spreekt en zeer
goed met Mendel\'s regels overeenstemt. Daar getalver-
houdingen alleen waarde krijgen by een uitgebreid mate-
riaal, wil ik de hier verkregen resultaten pas vermelden,
na bespreking der overige stamboomen.

1° int huwelijken van 2 personen met blauwe (simplex)
oogen komen slechts kinderen met blauioe oogen voort;

3° in twee huwelijken is een der kinderen sterker gepig-
mentcerd dan de ouders!! Of in hot eeno goval (a) hierbij
een rol speelt een yerspeidingsfactor? de vader bezit daar
nl. verspreide naevi. In geval (a) heeft het kind diffuus
bruine oogen; in geval (b) bijna diffuus bruine.

In F₂ komen enkele zeer jongo kinderen voor, die op
\'toogenblik nog blauwo oogen hebben.

1° uit huwelijken van 2 personen met blauioe oogen komen
uitsluitend blauw-oogige kinderen voort;

In F₃ zijn vele kinderen nog zeer jong. De mogelijkheid
op een later ietwat donkerder pigmentatie is dus niet
uitgesloten.

De stamboomen toonen duidelijk de splitsing der ken-
merken (zelfstandigheid der genen).

Zy pleiten het meest voor dominantie der donkerder
gcpigmcntccrde oogen over de lichtere.

Blauioe (gryze) oogen gedragen zich recessief (12 huwe-
ïykon met 87 kinderen).

Er zijn evenwel enkele moeilijkheden: In 3 huwelijken
zijn kinderen donkerder gepigmenteerd dan de ouders. Daar
in \'t geheel 44 huweiykon in do stamboomen voorkomen,
blykt hot dus uitzondering to zyn. Verklaren kan ik hot
voorloopig nog niet. In do 80 andoro gezinnon, dio ik to
R. onderzocht bob, heb ik slechts éénmaal nog een geval
aangetroffen, waar het kind donkerder tvas dan de ouders
en te Utrecht in O gezinnen nergens. Cox vermeldt 5 ge-
vallen, waar zich deze inooiiykhoid voordeed, maar hy

In het door mij bedoelde gezin heeft de man evenals
zijn beide ouders blauwe oogen met geelbruine kleurstof
aan den circ. art. min. en de vrouw heeft blauwgroene
oogen met pigment in den annulus minor en naevi aan de
anastomosen van de takken van den circ. art. major. Het
eenige kind daarentegen heeft diffuus donkerbruine oogen.

Hen zou geneigd zijn uit deze feiten en uit die van
Cox af te leiden, dat sommige lichtere vormen domineeren
over donkerder.

Misschien is het juister aan andere invloeden te denken,
in analogie met de mededeelingen van Plate, die voornl.
op grond van onderzoekingen aan planten en de huidkleur
van muizen zegt, dat er „hemmungsfactoren" bestaan,
die een kleur doen verbleeken; „intensiteitsfactoren", die
haar doen versterken; „verdeelingsfactoren", die linar ver-
spreiden en „conditioneele factoren", dio haar optreden
mogeiyk maken. Door zulke factoren wordt het pigmentatie-
kenmerk gecompliceerd en gehoorzaamt het aan do getal-
verhoudingen van het dihybridisme, wanneer althans ook
een uitwisseling van bovengenoemde factoren plaats heeft.
In het artikel van Cox schemert ook een dorgeiyk ver-
moeden door. Tot myn spyt hoeft my de tyd ontbroken
om dit vraagstuk op to lossen. Daartoe is noodig een zeer
uitgebreid materiaal. In de biologie hooft inen by do be-
oordeeling van een kenmerk tot dihybridismo besloten,
wanneer men do getalverhouding 0:8:8:1 vond of ver-
houdingen waarin enkele termen gecombineerd bleken
(zio pag. 57).

Wanneer do getalverhouding de maatstaf wordt, dan
dient men by den mensch wel over een zeer groot aantal
gelyksoortige gezinnen (i. c. ouderparen) te beschikken en

is het noodzakelijk zoo juist mogelijk het pigmentatietype
te definieeren. Een platenatlas zou daarbij een groot gemak
zijn. Het komt me voor, dat het bestaan van dihybriede
kenmerken bij den mensch wel moeilijk bewezen zal kun-
nen worden; hoogstens wordt het waarschijnlijk gemaakt.

Ik wil niet nalaten het vermoeden van Plate te memo-
reeren, ofschoon het mij voorkomt, dat hij te weinig den
nadruk legt op anatomische verhoudingen. Ten eerste
neemt hij een bruin pigment aan (B) en daarnaast een
geel (G). Deze pigmenten worden dan door 2 intensiteits-
factoren beinvloed, die hy D en D¹ noemt, zoodat we ons
de verschillende kleuren in de volgende formules zouden
moeten voorstellen:
zwart = GBDD¹, blauw = gbdd*
bruin = GBDdi, grys = Gbdd* of gBDdi

Als men dan aanneemt, dat do aanwezigheid van Dd of
D\'di do bruino kleurstof verzwakt, dan kan GBDdd\' grijs
in plaats van bruin schijnen. Zoo zouden uit lichter irides
donkerder kunnen ontstaan, als do blauwo oogen feiteiyk
verzwakte bruino oogen (gBDdd») zyn. Hot komt mo voor,
dat hier iemand aan \'t woord is, dio zelf geen onderzoek
ⁿ*ar do iriskleur heeft verricht. Liever houd ik mo dan
bU de meening van Cox, dat het wcnscheiyk is, dat ieder
onderzoeker do anatomischo verhoudingen vermeldt.

Er zyn voorlooplg voor do verklaring der uitzonderings-
gevallen,, waarby do lichter gepigmenteerdo vorm schynt
¹⁰ dominccren over do donkere, maar drio mogeiykhedcn:
¹⁰ do* ook hier fluctuatie* (zio pag. 61) (of modificaties)
gelijk zijn in de piginentverdeeling;

²⁰ dat we werkeiyk door een der bovengenoemde factoren
^t>kl dihybriede gevallen te maken hebben;

3° dat correlatieve factoren de uiting van bepaalde ken-
merken beinvloeden of tegengaan.

Ik wil hier nu nog aan toevoegen welke de verdere
gegevens van mijn onderzoek zijn geweest:

I. Een echtpaar met blauwe oogen krijgt 3 kinderen,
eveneens met blauwe oogen. Een dezer huwt een andere
blauwoogige en krijgt 5 kinderen met blauwe oogen.

II. Een man met blauwe oogen huwt een vrouw met
blauwe oogen en ringvormig bruin in ann. min. Hun
beide kinderen hebben blauwe oogen. De een huwt een
vrouw met ringvormige bruine irides (blauw fond) en
kr(jgt 2 blauwoogige kinderen; de andere huwt iemand
met blauwe oogen en een weinig bruin pigment aan den
c. a. m. en krijgt één blauwoogig kind en één als de moeder.

III. Een blauwoogige vrouw huwt een man met donkere
oogen en krijgt 2 blauwoogige zoons. De eeno huwt een
vrouw met donkergepigmenteerde oogen (niet diffuus) en
krijgt 3 kinderen, die er uit zien als de moeder en 2
blauwoogige. Do ander huwt een vrouw met blauwe oogen
en een weinig ringvormig in ann. min. opgehoogt pigment.
Zy krijgen 2 kinderen die beide hot typo van do moeder
vertoonen, doch één is iets meer gepigmenteerd.

IV. Iemand met blauwe oogen on ietwat bruin pigment
aan den circ. art. min. huwt een vrouw, die juist zulko
oogen heeft. Ze krijgen vier kinderen, waarvan alleen de
jongste blauwe oogen heeft (1 jaar oud) en de andere hot type
der ouders vertoonen in cenigszins vcrschillendo intensiteit.

V. Een grysoogigo man huwt een griJsoogigo vrouw
met bruingelen ann. min. on krijgt 8 kinderen, dio er
uitzien als do moeder en één grijsoogig kind.

VI. Een man met grijzo oogen huwt oen vrouw met
bruine oogen (niet diffuus); onder do 8 kinderen komen

VII. Een echtpaar met blauwe oogen krijgt 8 blauw-
oogige kinderen. De familie van den man heeft blauwe
oogen.

VIII. In een gezin hebben de moeder en de beide kinde-
ren blauwe oogen met bruine ann. minor. De man heeft
blauwe oogen. De ouders van de vrouw waren aldus:
man blauwoogig, vrouw als dochter.

IX. Een blauwoogig echtpaar (alleen de man heeft een
enkel bruin stipje in het oog) krijgt 2 blauwoogige zoons.
Beide huwen een vrouw met blauwe oogen en bruin ge-
ringd pigment in ann. minor; de een krUgt daarbij 4 kinderen
met blauwe oogen, do ander één kind met blauwe oogen.

De vrouw van den laatsto heeft dezelfde oogen als
haar moeder, broer en zuster, terwijl haar vader blauwo
oogen heeft.

X. Iemand mot grijze oogen mot bruin pigment aan
circ. art. min. huwt een vrouw, die groonachtigo oogen
met verspreid pigment bezit. Allo ö kinderen vertoonen
het typo van den vader.

XI. In oen gezin hebben 4 kinderen bruine oogen oven-
do vader (het pigment is verspreid en bevindt zich

hoofdzakelijk by den circ. art. min.) en 2 kinderen blauwe
oogen ovenals do moeder, dio nog bovendien eenig ring-
vormig geel pigment bezit.

Een broer van den vader, dio evenals hij bruine oogen
bezit, huwt een blauwoogigo vrouw en krijgt één bruin-
ig en één blauwoogig kind.

domineeren over de lichtere (behoudens één geval, waarbij
één kind iets meer gepigmenteerd was dan de ouders) (een
fluctuatie?);

Het is my opgevallen, dat ik nagenoeg nergens vormen
van iristypen heb aangetroffen, die intermediair waren
tusschen de paternale vormen.

Gaarne zou ik meer huweiyken van beiderzijds donker
gepigmenteerde individuen hebben onderzocht, om te zien
of daaruit lichter gepigmenteerde en blauwe (of gryze) te
voorschyn zouden komen. Ik heb daaromtrent slechts 6
gevallen kunnen vinden, en wel als volgt:
diffuus bruin X ri*¹^- ^bruin —^{6 diff}- bruine en 2 blauwe k-
X » — > 7 , en 2 „ \'

X » » » —> 4 „ en 4 • \'
X » * . —> 4 . en 2 »
geelbr. ann.min. X » » * —>-8geelbr.a.min.enl * "

Hieruit volgt, dat zoowel diffuus bruine oogen als ring-
vormige bruine, als blauwe oogen met geelbruinen ann. minor
latent den factor voor blauwe oogen (simplex oogen) kunnen
bezitten i).

Of nu, geiyk IIurst moent, do donkerst gepigmenteerdo
oogen over do minder donker gepigmenteerdo domineeren,

In stamboom I komt links een huwoiyk voor van iemand
met donkerbruino oogon met Iemand, dlo blauwe oogen ino
verspreido naevi bezit. Onder do 3 kinderen hooft één blauvr®
oogen.

In stamboom II komt een gezin voor (a) waar do ouuor
dezelfdo Irisvormen hebben als do hlorbovcn genoemde. Onoe
4 kinderen komon 2 blauwe voor.

heb ik niet met zekerheid kunnen uitmaken. Het zou
hieruit kunnen blijken, dat combinatie van twee personen
met diffuus bruine oogen, kinderen met ringvormig bruine
oogen deed ontstaan.

In de meeste gevallen zullen de personen, die by myn
onderzoek mesodermale pigmentaties bezaten, wel hetero-
zygoot zyn, want ik vond zeer vaak beide oudertypen
onder de kinderen vertegenwoordigd.

Wanneer de verschillende pigmentatievormen zelfstan-
dige typen zyn, zouden zy (als heterozygoten) in combinatie
met blauwoogigen, onder de kinderen verhoudingen moeten
geven als 1:1. Hoewel ik veel mesodermale pigmentaties
heb aangetroffen, heb ik toch niet van iedere soort vol-
doende aantallen, om daaruit conclusies te kunnen trekken.
Tel ik echter zonder onderscheid byeen, die gezinnon,
Waar een der ouders simploxoogen, do andere duploxoogen
bezit en waar deze vormen onder de kinderen vertegen-
woordigd zyn, dan vind ik to Ryperkerk, wat do stamboomen
betreft, in 25 zulke gezinnen 40 simplex en 42 duplex
oogen en by het verder onderzoek ln 12 zulko gezinnen
22 simplex- en 29 duploxoogen en in Utrecht in 5 zulko
gezinnen 28 simplex en 18 duplox oogen. Te zamen in
⁴² gezinnen 85 simplex- en 89 duploxoogen. Dit is öf
toeval, öf het pleit voor do zelfstandigheid der typen, daar
²⁰ ieder voor zich hoterozygoot ton opzichte van do blauwo
°ogen blyken en daarom ± 50 •\'© DR en 50 % RR leveren,
het pleit hiervoor, dat er minder afcondoriyko typen,
dan wol fluctuaties van een zelfdo typo zyn. Dit laatste
Hikt my „j_0t waarachyniyk, daar de plgmontatiovormon
^0,,dcrling zooveel verschillen. In elk goval lykt hot my
^0l\\iul8t, alleen de diffuus bnilno pigmentaties als homo-
²ygoten, en allo aureoolvormcn als heterozygoten op te

vatten, omdat mij verder geen voorbeelden bekend zijn,
dat kruising van dezelfde homozygoten, verschillende vor-
men van intermediaire types kan opleveren. Daar echter
de voorstelling, dat diffuus bruine oogen homozygoten (DD)
zouden zijn, een oplossing zou kunnen geven voor het feit,
dat lichter gepigmenteerde vormen het aanzijn konden
geven aan donkere, lijkt me dit een aannemelijke hypo-
these, hoewel ze niet bewezen is.

Hoeveel typen van mesodermale pigmentatie er zyn en
of deze onderling intermediaire bastaarden kunnen vormen,
heb ik niet kunnen uitmaken.

1. De simplex- (blauwe en grijze) oogen gedragen zich bij
de erfelijkheid recessief.

2. De donkere irides zijn meestal domineerend over de
lichtere. Uitzonderingsgevallen moeten misschien uit bij-
omstatuligheden verklaard worden (dihybridisme, fluctuaties,
correlatie).

3. Er schijnen verschillende zelfstaiulige typen van meso-
dermale oogpigtnetUatie voor te komen. Vele daarvan blijken
praktisch heterozygoot te zijn.

De myopie is door mij niet zoo nauwkeurig en uitge-
breid onderzocht, dat ik meen, daaromtrent iets te mogen
publiceeren. Voor zoover ik echter zelf stamboomen heb
opgemaakt en inzage gehad heb van het nog niet gepubli-
ceerde materiaal van anderen, komt het mij voor, dat de
bijziendheid ondanks het evidente feit harer erfelijkheid,
een gecompliceerd karakter draagt, stellig aan meer dan
één gen is toe te schrijven en hoogstwaarschijnlijk enkele
praedisponeerende momenten noodig heeft om tot uiting
te komen. Daar de verschillende factoren, die tot het tot
stand komen der myopie bijdragon, nog niet met zekerheid
bekend zijn, leek het mU rationeeler de erfelijkheid van
andere refractieanomaliöen eerst to onderzoeken.

Twee factoren nl. bepalen do verecniglng der invallende
lichtstralen op do retina; met een bepaald brekingsvermogen

1) Zin Fucjib, lychrbuch dor Augonhollkundo on IIksh, Orftfe-
^miHch\' Handbuch dor gesammten Augenhellkundo, 2* Aufl.,
^ir" Lieferung, Knp. XII, Anom. dor Refr. u. Acc. enr.., png. 284.

der media moet een bepaalden afstand van retina tot cornea
samengaan, m. a. w. het hoofdbrandpunt van het brekend
systeem moet samenvallen met de retina. Is dit het geval,
dan is het oog emmetropisch. Emmetropische oogen kan
men dus, absoluut gesproken, in alle proporties denken.

Zoodra er een incongruentie is tusschen de beide fac-
toren, ontstaat ametropie, het hoofdbrandpunt valt dan
niet met de retina samen. Ligt het achter de retina, dan
spreekt men van hypermetropie.

De indeeling der hypermetropie in een as- en een brekings-
hypermetropie is dus een logische.

Relatief te korte oogas, zoowel als relatief verminderd
brekingsvermogen, ieder afzonderlijk, kan als oorzaak van
hypermetropie gedacht worden. Zoowel de as- als de
brekingshypermetropie kunnen op hun beurt aan ver-
schillende oorzaken te danken zijn.

Ons doel is echter niet hier een beschrijving van deze
afwijking te geven. We willen het vraagstuk liever uit een
genetisch oogpunt beschouwen, en alleen die punten be-
spreken, die in dit opzicht van belang zijn.

Vragen we naar do erfelijkheid van hypermetropie, dan
mogen we — we zagen hot reeds — niet aan allo vormen
gelijke waarde toekennen. Theoretisch kan men nl. do
hypermotropio toeschrijven aan do volgende factoren:

In die beschrijving is de hoofdindeeling mede opge-
nomen. Van pathologische aandoeningen, die indirect
aanleiding kunnen worden tot het ontstaan van hyper-
metropie is opzettelijk niet gesproken, daar zij bij de
studie der aangeboren verziendheid zeker geen rol zullen
spelen.

De belangrijkste vraag is nu deze: Hoe staat het met
de verbreiding der hoofdtypen van de verziendheid ? Indien
zij beiden even verbreid voorkomen en zich verschillend
gedragen tegenover de emmetropie, wat niet onmogelijk
geacht kan worden, dan zouden we bij de overerving op
complicaties kunnen stuiten. Een ontbreken van do regels
van Mendel zou dan nog niet behoeven te wijzen op een
afwijkend gedrag met betrekking tot de erfelijkheid, want
we zouden te doen kunnen hebben met een soortgelijk
geval als het plantcnalbinisme, dat nu eens zijn ontstaan
dankt aan afwezigheid van bepaalde chromoplasten, dan
weer aan gemis van gekleurd celvocht. Do oplossing is
hier govondon door do ontdekking dat hot eeno albinismo
domineert, hot andero recessief is. Zulk een mogelijkheid
zou by hypermetropio ook denkbaar zyn: byv. dat do
brekingshypermetropio dominant is over ommotropio en
do ashypermetropie recessief of omgekeerd. Mutatis mu-
tandis kunnen dergolyko hypotheses ook gemaakt worden
omtrent do afzonderiyko factoren, dio ln staat zyn as- of
brekingshypormotropie te vcroorzakon.

Uit hot bovenstaando volgt, dat ingowikkoldo verhou-
dingen niot buiten gesloten zUn. Er tegenover staat echter,
dat de meoato feiten or voor pleiten, dat do typischo hyper-
metropio in \'talgoincen aan verkorten oogas to danken is;
by onderzoek bleken hypermetropischo oogon meest kleiner
dan emmotroplsche, terwijl hot brekend systeem ongoveer

gelijk is. De hypermetropie bedraagt in die gevallen zelden
meer dan 6—7 D. i)

Hebben we met een bedrag van 8—24 en meer D te
doen, dan is de oogas 2, 3 en meer m.M. verkort 2) en
spreekt men liever van microphthalmus, een ontwikkelings-
stoornis, die stellig aan verschillende invloeden kan te
danken zijn ³).

genetische studie der hypermetropie
opmerkzaam zou willen maken, heeft betrekking op dezen
microphthalmus. Hier is de hypermetropie iets secundairs,
we mogen haar niet in dezelfde rubriek plaatsen als de
typische hypermetropie. We denken hier meer aan een
soort degeneratie ⁴).

Het is van belang in zulke gevallen ook op eventueele
invloed van consanguiniteit te letten. Wat niet wil zeggen
dat we dezen factor by de beoordeeling van do erfeiyklieid
van refractie-anomalien in \'t algemeen kunnen verwaar-
loozen. Maar hier wordt men er als van zelf too gebracht.
Meermalen is dan ook consanguiniteit in de aetiologio van
den micropthalmus te vinden; ik heb zelf twee dergelijke
gevallen kunnen nagaan, xoaar de ouders achterneef en
nicht waren 5).

Osterroht vermeldt een dito geval, waar do grootvader
van moederezyde en do grootmoeder van vaderszyde broer
en zuster waren. De persoon zelf had microphthalmus mot

een Hm = 19 D en als complicatie resten van een art.
hyal. persist.; zijn broer had eveneens een Hm = 15 D;
4 andere broers en zusters schommelden tusschen 2 en 1 D,
de moeder was rechts Hm = 2.5 D, links Hm = 1,5 D ^J).

Zulke zeer hooge graden van hypermetropie waarby
het oog betrekkeiyk goed functionneert na correctie, zijn
zeldzaam. Scherenberg 2) verhaalt van een geval van
Hm = 27 D; Gellzuhn van een van ruim 20 D, Seabrock
van een van 24 D, Schoen van een van 20 D. Scherenberg
vond onder zijn 87 microphthalmusgevallen toch nog 3
Yan emmetropie, waar dus het brekingsvermogen der media
den invloed van de asverkorting weer ophief.

In de meeste gevallen vindt men in de microphthalmische
oogen afwykingen, dio op een stoornis in do embryonale
ontwikkeling wyzen 3) zooals glasvochtstrengen (art. hyal.
persist.), iris- en chorioideaalcolobomen, cataracten, apliakie,
retinitis punctata albescens. Als verdere anomaliön zyn
beschreven maculac corneao; synechiae anteriores, excen-
trische en niet op licht reageerende pupillen, geöxcaveerdo
papillen, kleurveranderingen in do macula, chronisch glau-
coom o.a.

Toen ik zelf voor het eerst liet plan had opgevat do
erfeiykheid der hypcrmotropio te gaan onderzoekon, meende
ik goed te doen, daartoo een extreem geval uit te kiezen
en zoodocndo word myn aandacht gevestigd op een familie
J. to Utrecht, waar in een gezin van 8 kinderen 8 voor-
kwamen rcspectioveiyk met

Ik meende stellig hier iets van erfelijkheid te zullen ont-
dekken, heb dan ook ijverig de zeer talrijke familie nage-
zocht, maar kwam, toen ik ruim honderd leden nagegaan
had, tot de ontdekking, dat ik nog slechts het povere
aantal van 8 hypermetropen daaronder aangetroffen had.

Dit verklaar ik thans zoo, dat de hooge hypermetropie
te danken is aan microphthalmus. Daarvoor pleit ten eerste,
dat ik consanguiniteitsinvloed heb kunnen vinden (de ouders
zijn achterneef en nicht); ten tweede, dat de oogen zeer klein
waren. Het gezin kan ik in geboortevolgorde aldus weergeven:

De geboorte van een gezond kind tusschen de microph-
thalmi pleit voor een verandering van het kiemplasma der
ouders. Daar de ouders zelf normaal zijn, kunnen we dus
dezen microphthalmus opvatten als een recessieve eigen-
schap. Ze zou dan in de ascendentie moeten voorgekomen
zijn. Waarschijnlijker is het, dat beide ouders een factor
bezitten van recessioven aard, die de normaio ontwikkeling
belemmert en door den consanguiniteitsinvloed gelegenheid
vond tot uiting te komen. Beido ouders mooten dan te
dien opzichte heterozygoot geweest zijn. Andero praedis-
poneerende momenten, zooals ziekto van de moeder, pota-
torium intoxicatie, heb ik niet kunnen ontdekken.

De drie hypermetropen hebben zeer kleine, doch goed
gevormde oogen. De horizontale afstand der limbi corneae
bedroeg 10 mM.

1) In het vorvolg drukt bij anisometrie het bovengeschreven
cijfer de brekingsafwljking van het linker oog, hot onderste
cijfer die van hot rechter oog uit.

De oudste zoon heeft een visus OD van 6/_G0, kon met
een pos. glas van 12 D gecorrigeerd worden tot ®/io f;
VOS = o/co, niet een glas van -f 11D 6/04. Het linker oog
is dus iets meer amblyopisch dan het rechter.

De dochter heeft geringe nystagmus bij zijwaartschen
blik. De vis. OD bedraagt ^/go v, met een glas van
-f- 16 D, te corrigeeren tot <y_{18 r}; vis. OS ².⁵/co, met
16 D o/₁₈ r.

De jongste zoon heeft een vis. OD van g/_3G, met een glas
van 15 D te corrigeeren tot 6/₁₈; vis. OS c/_3G; met -f 14 D
te corrigeeren tot a/_lg.

Niet alleen dit gezin, maar de geheele familie vertoont
een blond type. Zoowel ouders als alle kinderen bezitten
blauwe oogen; alleen de oudste zoon heeft een weinig
verspreid, mesodermaal pigment en is iets donkerder dan
de overigen. De oudste dochter is gehuwd met iemand,
die bruine oogen heeft (mesodermaal pigment -j- retinaal
pigment) en hot cenige kind heeft ook bruin pigment. Deze
kleurerfonis suggereert recessie van blauwe en dominantie
van bruine irides.

Deze 5 personen huwden en kregen tezamen ±27 kin-
deren, waaronder 20 zoons en 7 dochters. Onder allo 27
individuen komen (F3 generatie) met zekerheid maar tweo
hypormotropischo personen voor, dio hun hypormetropio van
moeders zijde schijnen gekregen te hebben. Do vrouw is

tante van een gezin i), waar op 7 kinderen 4 hypermetro-
pen voorkomen, evenals de vader. Deze 4 hypermetropen
zijn met de 3 van het gezin, waarvan ik ben uitgegaan,
de eenige in de heele F₄ generatie, die uit 150 personen
bestaat. Indien er door de ascendentie ook maar eenig
verband bestond tusschen de 2 hypermetropen-families,
wat hun aanleg betrof, dan zou de hypermetropie hier
stellig een recessief karakter dragen. Naar het mij voor-
komt, bestaat er echter geen verband; in het ééne gezin
bestaat microphthalmus; in het andere respect.

Hier en daar heb ik in den stamboom nog een lichten
astigmaat gevonden. Resultaat heeft het onderzoek alleen
in zooverre opgeleverd, dat terwyi er ^ 25 huweiyken in
myn stamboom voorkomen, de hypermetropie slechts in
1 gezin is ingevoerd. Dat wil zeggen, dat hier een stam-
boom is van emmetropen, dio zich met lichte fluctuaties
van astigmatismo en hypermetropie consequent, schynbaar
als homozygoten voortplanten.

Het is dan ook, myns inziens, wel wat voorbarig ge-
sproken, wanneer men zegt, dat ongeveer alle inenschen
• voor alle kenmerken hetorozygoot zyn. Voor physiologi-
sche eigenschappen zal hot niet steeds kunnen opgaan,
laat staan voor pathologische. Wat physiologischo eigen-
schappen betreft, zoo zal het van de verbreiding van hot
rece8sieve kenmerk afhangen, of er veel hetorozygoten
zullen zyn (daar er byv. veel blauwoogigen zyn, zullen
vele bruinoogigen hetorozygoot zyn), en hetzolfdo kan men
van pathologische kenmerken zeggen. Daar do refractie-

anomalien misschien wel de meest voorkomende patholo-
gische eigenschappen zyn, zou het geen verwondering
baren, als vele normale personen heterozygoot in dit opzicht
blijken te zijn. De ametropie zou dan een recessief karak-
ter moeten dragen.

Na hetgeen hierboven over microphthalmus gezegd is,
blijkt het dus bij de studie der hypermetropie-erfelükheid
het meest rationeel, niet al te hooge graden als uitgangs-
punt te nemen. Zoo kom ik op een tweede vraagstuk
nl. de vraag naar de genotypische waarde der kenmerken
(i. c. refractie-anomaliön).

De begrippen emmetropie en ametropie
zyn gebaseerd op onze waarnoming. Sedert
de biologen ons echter geleerd hebben i),

dat er tusschen do genen in het kiemplasma en do door
ons geconstateerde uitwendige kenmerken geen parallelisme
bestaat, zou het dwaas zyn alleen dio gevallen, waarby
het oog zoo gebouwd is, dat hot hoofdbrandpunt van het
brekend systeem met do retina samenvalt, tot do omrae-
tropie te rekenen. liet zou ook onlogisch zyn, daar we de
hypormetropio ook een bepaaldo breedte (zone) laten beslaan.
Al is het dus qua deflnitio juist, wo mooten do schomme-
lingen om hot ovenwichtspunt by do orfoiykheidsstudlo
wel degeiyk ook in liet genotypisch emmotropiebcgrip
opnemen. Ons begrip moot ruim zyn, want wo zyn hier
op het gebied dor fluctuaties en transgrodeerondc modi-
ficaties. Het is in zekeren zin oen toeval, hoo do refractio-
toestand van een oog practiscli uitvalt 011 al zyn hier
niet in \'tspel do voodings- en warmtefactoren, dio op de
door ons ter plaatso aangehaaldo voorbedden van botanisch

terrein invloed uitoefenen, dat er verschillende toevallige
condities bestaan moeten, valt niet te betwijfelen. Voor
het bestaan van uitwendige invloeden pleit het feit, dat
we nog al vaak geringe graden van anisometropie vinden.

Maar waar zullen we de grens trekken ? Moet een hyper-
metropie van 2 D nog tot de emmetropie gerekend worden?
Het antwoord op deze vraag zal altyd eenigszins wille-
keurig blijven. De onderzoeker zal geneigd zijn, en hij heeft
ook het recht daartoe, om, wanneer het hem te pas komt
ter verhooging van de waarschijnlijkheid van een stelsel,
de keus te laten vallen, waar hij dit wenscheiyk acht.
Gevaar voor apriorisme en subjectivisme is er, maar het
ligt in den aard van het onderzocht object. Een trekje van
„hinein examiniren", zal er wel steeds in het onderzoek
liggen. Dit ter wille van de eerlijkheid. Aan den anderen
kant meen ik, dat we dit gevaar niet al te hoog moeten
aanslaan; wanneer we maar zijn uitgegaan van geschikt
materiaal. Het komt mij voor, dat een groot deel dor
mooilljkheden voorkomen wordt, wanneer wy de refractio-
anomalien, die we als basis van onderzoek nemen, kiezen
uit de duidelijk uitgesproken gevallen, d. w. z. als we
vrij hooge graden van refractieanomaliCn uitkiezen. Dezo
zullen naar allo waarschijnlijkheid vallen buiten de fluc-
tuaties. Wel zullen er ook hier twijfolgovallen overblijven,
er zullen transgredeerondo modificaties zyn, maar hun
aantal zal zeer beperkt zyn \')• Ik heb dit dan ook by myn
onderzoek trachten to doen en ben tot do conclusie ge-
komen, dat in \'t algemeen een schommeling tot 2 D tot
de emmetropie moet gerekend worden. Evenzoo nomen

1) Onmogoiyk zal hot echter niet zyn, dat hier en daar een
emmetroop feiteiyk hypermotroop is en omgekeerd (genotypisch
gesproken).

we voor de hypermetropie zelve een bepaalde zonebreedte
aan. Er is ten minste geen aanleiding om een hypermetropie
van bijv. 8 D aan een ander gen toe te schrijven, dan een
van 3 D, evenmin als Mendel, Johannsen e. a. bij de
lang- en kortstruikige erwten geheel naar behooren konden
schiften.

Konden we, wat in de biologie mogeiyk is, ook op het
gebied van den mensch experimenten nemen, dan zou de
bepaling der soort veel gemakkelijker zyn: in latere ge-
slachten zou biyken of een verzwakte refractie van een
bepaald aantal dioptrieön nog tot het begrip emmetropie
behoort, ja dan neen. Wij missen echter liet scheppen
van willekeurige voorwaarden; parthenogenese, zelfbe-
vruchting, rein kweeken, willekeurige kruising staan niet
tot onzo beschikking.

maken, dat het by stamboomcn gewenscht
is aan do hypermetropie by zeer jongo kinderen niet te
veel waardo te hechten.

In den laats ten tyd is het nl. nagenoeg zekor geworden,
dat byna allo kinderon hyperraetroop tor wereld komen,
want hot resultaat van Jaeger (1801), dat by 78 % myopio
zou voorkomen, is weerlegd door Cohn, Ely (1879),
Horstmann, Köniostein, Sohleich, Ulrich, Bjerrum,
Germann, Herrenheiser en von Sicherer i). Aan deze

1) Zio Fitxbs, Grilfo-Sftiniscli Handbuch dor Gosammton
Augonlioilkundo, 2« Auflngo, 15« Lieforung, Kap. XII Anom.
der llofr. u. Acc. Cahl Hess, pag. 284.

Allo andoren vonden b|j in \'t geheel 8200 oogon van noonnti
in \'tgohool goon myopio. (Zio ook Duuois, Acad. Proofschrift).

rij zou ik ook nog mijn collega ten Doesschate kunnen
toevoegen, die in den loop van 1911 26 zuigelingen heeft
gespiegeld in de kliniek voor verloskunde van prof. Kouwer
en daarbij een gemiddelden graad van Ht = 2,5 D heeft
gevonden, wat nu niet meer als toevallig beschouwd kan
worden. Dit verschil met de meening van Jaeger wordt
door Elschnig verklaard, doordat onwillekeurige accomo-
datie impulsen een tijdelijke myopie zouden veroorzaken,
en het is ook werkelijk een feit, dat na indruppeling van
i/₂ °,/o hom atropine dergelijke myopien niet meer gevonden
werden.

Fuchs !) schrijft deze aangeboren hypermetropie toe aan
kortheid van den oogappel, dus aan incongruentie van
ooglengte en brekingsvermogen der media, terwijl Peters 2)
er op wijst, dat de gemiddeld geringe graad van hyper-
metropie 3) (2.3 D) te danken is hieraan, dat de invloed
van de asverkorting wordt opgeheven door do sterkere
kromming van cornea en lens der neonati Want asver-
korting zou al spoedig een veel hoogeren graad van ver-
ziendheid moeten veroorzaken (Axenfeld), daar een verschil
in lengte van slechts ± 1 mM. overeenkomt mot 8 D ^ö). Do
onderlinge verhouding van leeftyd en graad der manifeste
hypermetropie, die in hot later loven bestaat (zio Dunois

4) Een verkorting van do radius van 0.2, 0.4, of 0.0 m.M. goeft
respect oen hypermetropie van 3.2; 5.0 on 7.74 D. IIess pag. 300-
Bü den noonatus komt zoodoende een refractiovormoordoring
van ± 4 & 5 D voor. Hess, pag. 285.

„Over de verandering der refractie gedurende den loop
van het leven") heeft voor het erfelijkheidsvraagstuk geen
beteekenis.

voorkomen, wel hypermetropie en astig-
matisme. Dit ziet men wel gebeuren,
maar toch niet vaak. Onder 574 vrij

sterke hypermetropen (ODS > 2 D) kwamen nl. in den
loop van één jaar aan het Ned. Gasthuis voor Oogl. slechts
24 voor, die tegelijk astigmaat waren.
Hierbij doen zich de volgende vragen voor:
Praedisponeert een hypermetroop oog voor astigmatisme
of zyn het beide geheel onafhankelijke eigenschappen, wier
genen zich zelfstandig splitsen? Is er correlatie van genen,
ja of neen? Wat is de beteekenis van het feit, dat hoogo
graden van hypermetropie iets meer met astigmatisme
verbonden zyn dan lagoro? Zyn hier werkciyk pathologi-
sche kenmerken voreenigd of is do hypormotropio geno-
typisch als emmotropie op to vatten?

Hoogstwaarschyniyk zal hot astigmatisme wol niot voor
hypermetropie praodisponoeron, daar het eveneens mot
myopie voorkomt.

Vorschillendo refractie-anomaliOn kunnen ook by één
persoon voorkomen als anisomotropie. Hiorby kunnen do
beido oogen dozelfdo aandoening in verschillenden graad ver-
toonon, maar ook zich werkelijk in don vorm der aan-
doening onderscheidon. In het laatste goval doot zich do
vraag voor of we te doen hobben met een hetorozygoot,
dio do konmerkon dor ouders in mozaïokvorm biedt of met
fluctuaties, dio geen genotypischo beteekenis hebbon, maar
aan byomstandigheden te wyten zyn.

Voor een groot deel heb ik mijn ge-
gevens kunnen verzamelen uit de archie-
ven van het Nederl. Gasth. voor Oogl.

Sedert 1855 is men n.1. gewoon, van iederen patiënt, die
zich aan het gasthuis aanmeldt, nauwkeurig de refractie
te bepalen en de ziektegeschiedenissen zijn vanaf dit jaar
bewaard.

Meestal nam ik als uitgangspunt een gezin, waaruit door
mij zelf op de polikliniek enkele leden waren onderzocht.
Daar het met het oog op de studie van het Mendelisme
noodzakelijk is, families in hun geheel te onderzoeken,
voornamelijk om de getalverhoudingen, heb ik de verdere
leden uitgenoodigd bij mij en zoo consciëntieus mogelijk,
na indruppeling met homatropine, de refractie skiaskopisch
bepaald. Maar op deze wijze werd ik meermalen in den
steek gelaten en heb daarom het onderzoek verplaatst
naar do woning der patiënten en my daarby bediend van
twee methoden, n.1. eveneens van skiaskopie, zonder voor-
afgaande indruppeling met homatropine of van de kleine
letterkaart van Snellen, waarby ik de personen op 8 M.
optotypen liet lezen. Hoewel voor een nauwkeurige refrac-
tiebepaling aan deze methoden fouten kloven, waren zo
voor myn doel Yan voldoende waarde, daar ik op dezo
wyze zeer goed kon uitmaken, of ik mot hypermctropie
van meer of minder dan 2D byv. te doen had.

Toen ik by myn onderzoekingen hier en daar op moeilijk-
heden stuitte, die inyn onverwachto komst in do gezinnen
met zich meebracht, ben ik medo op grond van do ervaring,
die ik opdeed, dat die families, waar geen oogklachten
waren, ook werkeiyk by onderzoek niets, althans geen
belangryko hypermetropiegradcn oploverden — er niet
steeds weer toe overgegaan allo leden objectief te onder-

onderzoeken. Hoewel ik zoodoende niet van ieder persoon
volslagen zekerheid had, kon ik toch wel in de meeste
gevallen aannemen, dat er geen groote afwijking kon zyn,
daar tegenwoordig in Utrecht, zooals in de meeste grootere
steden, het stelsel der schoolartsen bestaat, dat werkelijk
met betrekking tot de nasporing van oogafwijkingen uit-
stekend voldoet. Zoo heb ik dan ook nog al eens, wanneer
ik van de ouders vernam, dat noch van de zijde der onder-
wijzers, noch van de zijde der schoolartsen, noch van die
der kinderen eenige klacht bestond, besloten, dat in zulk
een gezin dan ook geen hypermetropie van voor mij be-
langrijken graad voorkomt. Ik ben hier echter pas toe
overgegaan, nadat ik eenige gezinnen in dit opzicht ge-
controleerd had.

1° dat sexe invloed niet te bespeuren valt (op 7 hyper-
metropen komen 6 vrouweiyko en 1 mannelijk individu
voor; wil men den grootvader van moederszijde, die Hm =
1.5 D is, ook medetellen, dan komen op 8 hypornictropen
2 mannciyko en 0 vrouweiyko individuen voor);

2° dat do aandoening wordt overgedragen door de dragers,
dus als een domineerend kenmerk;

8° dat er iets valt waar to nomen, wat we mot do anti-
cipatie op óiSii lyn zouden kunnen stollen, nl. dat kindoren
iets sterker graad van hypermotropio bezitten dan do
ouders. Terwyi 2 moeders een hypermotropio bezitten van
8 D, hebben hun kinderen rcspectieveiyk een Hm =
•1 en G D en oen Hm = 7, 5 D en een anisometropio
van 8 en 5 D.

Wanneor deze hypermotropio to danken is aan één gen
en zich gedraagt volgens Mendel\'s regels, kunnen wo
ons eerst op het standpunt plaatsen, dat do eigenschap

domineert over emmetropie. Daar in geen der gemengde
huwelijken alle kinderen hypermetroop zijn, volgt hieruit,
dat de hypermetrope ouders niet homozygoot (DD) kunnen
zijn. Want dan zou het huwelijk met een emmetroop (RR)
uitsluitend bastaarden (DR) geven, die het kenmerk ver-
toonen. De hypermetrope ouders moeten dus bastaard zijn.

Om het onderzoek te completeeren, kunnen we de
getalverhouding nagaan, al zegt het hier op dit kleine
aantal individuen niet veel. We vinden in \'t geheel op 9
kinderen van gemengde huwelyken 5 hypermetropen, dit
is ongeveer half om half; wat we verwachten bij kruising
van DR X

Er is dus, wat dezen stamboom betreft, geen bezwaar
om de segregatieregel van Mendel aan te nemen en de
hypermetropie toe te schryven aan één gen, zoodat krui-
sing met een emmetroop een geval van monohybridisme
voorstelt.

Uit dezen stamboom volgt echter niet noodzakeiyk, dat
de hypermetropic domineerend moet zyn. Men kan ook
recessio aannemen; alleen volgt dan uit het foit, dat onder
do nakomelingen ook weor hypermetropen voorkomen, dat
we moeten aannemen, dat do emmetropen in de familie
bastaard (DR) zyn. We hobben dit alloon te veronderstellen
van de grootouders; dan volgt vanzelf, dat do ovorigo
emmetropen bastaard zyn.

Daar ik do familio niet verdor heb kunnon vervolgen, is
uit dezen stamboom niet met zekerheid af to loidon, of do
hypermetropic een dominant of recessiof konmerk is. Maar
de stamboom pleit niet tegen de onderstelling, dat de hyper-
metropie een enkelvoudige eigenschap vertegenwoordigt, die
mendelt.

1° er is geen sexe-invloed (op 4 hypermetropen komen
3 mannelijke en 1 vrouwelijk individu voor);

Op dezelfde gronden als in stamboom I moeten ook hier,
bij aanvaarding van dominantie de hypermetropen bastaard
zijn, en bij aanvaarding van recessie de emmetropen bastaard.

De getalverhouding komt dan in de Fi generatie toe-
toevallig uit (2 hypermetropen tegen 2 emmetropen). In
de F₂ generatie niet (1 hypermetroop tegen G emmetropen).
De hypermetroop in de F_L» generatie is ook astigmaat, in
de verdere familie komt geen astigmatisme voor.

Zoowel wanneer we aannemen, dat do emmetropen
recessief (RR) zijn, als dat zo domineerendo bastaarden
zijn (DR) is het begrijpelijk, dat in het huwelijk met een
anderen emmotroop geen hypermetropen meer voorkomen.
In het eerste geval nl. zijn allo kinderen ook recessief, in
het andero goval kunnen er bastaardon onder voorkomen
in verschillende verhouding, afhankelijk van den toestand
van den porsoon met wion hot huwelijk gesloten wordt.

Ook hier is dus, tenzy in do gctalverhouding, niets wat
tegen een aanvaarding van het mendelen pleit. Doch over
recessie of dominantie valt niet to beslissen.

1° sexe-invloed is afwezig: op 14 hypermetropen komen
7 manneiyko en 7 vrouweiyke individuen voor;

2° de hypermetropie treedt ook op onder kinderen van
ouders, die emmetroop zijn;

8° de hypermetropen kregen nagenoeg allen in hun hmoe-
lijken met emmetropen cmmclrope kinderen ;

Deze stamboom maakt het het meest waarschijnlijk,
dat de hypermetropie recessief is:

2° omdat uit een huwelijk van 2 hypermetropen uit-
sluitend hypermetropen (8) zijn voortgekomen (RR X RR) I
3° omdat uit 7 huwelijken van stellig homozygote hyper-
metropen (immers deze zijn afkomstig uit een huwelijk
van 2 hyperm.) met emmetropen op 33 kinderen slechts
1 hypermetroop voorkomt. Was de hypermetropie domi-
nant, dan zou dit laatste wel zeer toevallig moeten genoemd
worden en is het eenvoudiger aan te nemen, dat de hyper-
metroop, die zijn eigenschap regelrecht deed overerven,
een huwelijk gesloten heeft met iemand, die heterozygoot
was. Dit is ook zeer waarschijnlijk, daar do echtgenoot
een broer heeft, die hypermetroop is en hij dus zelf heel
goed = DR kan zijn.

Gaan we nu de getalverhoudingen na, dan komen we
het verste, door den eersten stamvador links als heterozygoot
te beschouwen. Uit het huwelijk DR X ^RR ^ZU» dan
voortgekomen 5 kinderen, waarvan 2 hypermetroop [d. i.
± 50 o/o DR (emm.) en 50 °/₀ RR (hyp.)].

De emmetropen hebben slechts emmetrope kinderen uit
hun huwelijken (onder dio kinderen kunnen dan zoowel
hotorozygoten als homozygoten voorkomen). Een dor
hypermetropen (RR) huwt met een andoren hypermetroop
(RR) en krijgt daarbij 8 kinderen, dio allo hypermetroop
zijn (RR). Dit klopt met do noodzakelijke verwachting.
Van deze 8 hypermotropon huwen er ü met emmotropen
en 1 met een anisometroop (M 7, E). Uit dio huwelUkon
komen, op <3en individu na, slechts einmetropo kinderen
voort, wat te verwachten is, als do emmotropio domineert.

Uit den stamboom valt verder nog af te leiden, dat er
directe erfelijkheid van glaucoom is. Men heeft dominante
overerving van glaucoom reeds beschreven i). Glaucoom
echter is, naar ons voorkomt, stellig geen aandoening,
waarvan men mag denken, dat ze op zich zelf genomen
in het kiemplasma bepaald is. Glaucoom heeft verschil-
lende causae praedisponentes, waarvan sommige erfelijk
zijn, andere door uitwendige omstandigheden veroorzaakt
worden. Uitgedrukt in de gedachtengang der erfelijkheids-
leer kan men zeggen: de reactie van het organisme, die
zich aan onze zintuigen voordoet als glaucoom, is waar-
schijniyk te danken aan verschillende genotypische facto-
ren eenerzyds, verschillende uitwendige omstandigheden
anderzyds. Daar hypermetropio nu een der praedisponee-
rende factoren voor glaucoom is, kan het geen verwondering
baren, dat hier en daar naast directo transmissio van hyper-
metropie ook directe transmissio van glaucoom voorkomt.

Dan komt in don stamboom nog een huwciyk voor van
een hyperinetroop mot oen anisomotroop (M 7, E), waarby

In eon stamboom van Lawford ovor 8 goslachton valt directo
transmissio op te morkoii en tevens anticipatio. In do 1° gono-
ratio n.1. ontstond do aandoening op 4O-jarigen leeftijd, in do
2<j goneratio l>y 2 personon rosp. op 28- en 25-jarigon leoftyd
en in do 3» genorntio by 4 porsonon resp. op 28-, 17-, 20- en
19-jarigen leoftyd.

Zulk eon sterko anticipatio valt in mijn stamboom niet waar
to nomen, maar toch bestaat zo wol, daar do moedor op 01-jarigon
leeftijd haar eersten aanval kreeg (1887; op hot Linkor oog is
iridoctomio gedaan, later exstirpatio, op hot Rechter oog scloro-
toinie) on do zoon op 49-jarigen loeftyd (1905; oorst glaucoma
OD, daarna OS; OS iridoctomio, mot latero exstirpatio, OD
iredoctoinio, in 1912 scleroctomio.)

geen invloed van de myopie te bespeuren valt. Het is
hier ook de vraag of de myopie genotypisch bepaald is of
te danken is aan plaatselijke invloeden. Is de myopie wel
genotypisch bepaald, dan krijgen we den indruk, dat ze reces-
sief is tegenover hypermetropie. Eén geval zegt echter niets.

Bovendien is de myopie een even gecompliceerd geval
als het glaucoom. Deze refractieanomalie ontstaat stellig
niet door één gen, is dus op zichzelf genomen een geval
van polyhybridisme, zal zich dus vrij onregelmatig laten
overerven en in deze meening ben ik versterkt door inzage
van verscheidene stamboomen van myopie.

Ook komt in een huwelijk (in den stamboom rechts)
astigmatisme voor. Geen der ouders zijn astigmaat. De
vader is Hm = i D, de moeder Hm = 0.75 D (practisch E);
één van de 3 kinderen is astigmaat. Klaarblijkelijk is de
aanleg tot astigmatisme langs de vrouwelijke kant inge-
voerd (een zuster van de moeder is ook astigmaat), gedraagt
zich bij de overerving zelfstandig en is recessief tegenover
emmetropie, zoodat een emmetroop latent de aanleg tot
astigmatisme kan overdragen.

tot stand gekomen, dan de vorige. Ik
heb de leden dezer familie nl. niet allen zelf kunnen onder-
zoeken en evenmin do gegevens in oude ziektegeschiede-
nissen kunnen opdelven. Daar wo hier echter met een familie
van meer intellectueele personen to doen hebben — het
zijn hoofdzakelijk studeerenden, één zelfs is hoogleoraar
en handelsmenschen — kon ik op do mU verstrokto inlich-
tingen wel aan i). Allo personen, dio ik in dezen stamboom

als hypermetroop heb aangeteekend, zijn in de jeugd gaan
brillen en droegen daarbij vergrootglazen. Van vele personen
was bekend, dat ze in de jeugd konden zien door de bril
van de grootouders. De personen, die in dezen stamboom
als hypermetroop staan aangeteekend, zijn dit stellig; liet
is mogelijk, dat er meer zyn dan officieel bekend is. De
graad der hypermetropie is my echter alleen bekend van
één gezin, waarvan ik ben uitgegaan en van enkele personen.

We zien in dezen stamboom, dat er in \'t algemeen
directe transmissie bestaat; er zyn echter 3 uitzonderingen.
Uit het feit, dat aldaar hypermetropie voorkomt onder
kinderen van ouders, die Yry zyn, zou volgen, dat de hyper-
metropie recessief is. Wanneer we aannemen, dat de stam-
moeder heterozygoot is, is do Figeneratie vrywel verklaard,
want van 9 personen zyn 4 hypermetroop; maar het feit,
dat in 6 huweiyken van de Fi generatio waaronder 2
emmotropen waren, overal overdracht van de hypermetropio
voorkwam, leidt dan noodzakeiyk tot de eenigszins gefor-
coerdo hypothese, dat do tweede persoon in dio huweiyken
steeds oon heterozygoot is geweest.

Ook in do F₂ generatio komen nog dergeiyko huweiyken
voor. Aanvaarden wo desniettegenstaande do onderstelling
dan krygen we te zien, dat uit de 5 gemengde huweiyken
(Hm XE of RR X ^DR) tezamen 29 kinderen zyn voort-
gekomen, waarvan 11 hypormetroop en 18 emmotroop,
terwyi wo een geiyk aantal theoretisch zouden verwachten.

De drio huweiykon van emmotropen, dio hypermetrope
kinderen hebben, zouden theoretisch 25°/₀ hypermetropo
kinderen moeten geven (DR X ^In werkelijkheid komen
op 17 kindoren 5 hypormetropen voor; dit is dus geen
zeer grooto afwyking.

dat uit een huwelijk van 2 hymermetropen de kinderen
dit ook zijn. Het kindertal is echter zóó klein (2), dat
daar niet veel uit af te leiden valt.

Hoewel dus de hypothese van recessie met behulp van
enkele onderstellingen niet onmogelijk is, is het ook niet
geheel bewezen

Zekerheid zouden we natuurlijk kunnen krijgen, wanneer
ook de families onderzocht waren van degenen, die in deze
familie ingekomen zijn.

Er is natuurlijk alles voor te zeggen, dat juist bij aan-
doeningen als refractie-anomaliön, die nogal verbreid voor-
komen niet alleen een stamboom, d.w.z. een descendeerende
vertakking, maar ook een „Ahnentafel" d. i. een ascen-
deerende vertakking wordt opgemaakt. Immers, terwyi
wij bij vele andere sporadisch voorkomende pathologische
aandoeningen, mogen veronderstellen dat de normale per-
soon, die door een huweiyk in de belaste familie inkomt,
homozygoot t. d. o. zal zijn, zal dit van refractie-anomaliGn
en vele physiologische eigenschappen niet kunnen gezegd
worden.

Aan wat we vroeger reeds zeiden, zouden we dan ook
nog gaarne dit willen toevoegen, dat het zeer wenscheiyk
zou zyn een statistiek to bezitten van do verbreiding dor
afzonderiyke refactie-anomaliön over do bevolking, byv.
van een bepaaldo stad of provincie.

1) Waar ik ovenwol oen onderzook heb kunnen instellen naar
do verdere familie, is my gebleken, dat daar workoiyk ook
hypermotropen voorkwamen, zio o. a. in F, N°. 38 van links,
zoodat ik, mede op grond van latoro orvaringen meen wel te
mogen aannemen, dat do hypormotropie een recessief karakter
draagt.

De drie uitzonderingen, kortweg gezegd: emmetrope
families zouden dan alleen kunnen begrepen worden, wan-
neer de emmetropie der ouders schijnbaar is, d. w. z.
wanneer we hier te doen hebben met een transgredeerende
modificatie, die niet te herkennen valt, i) Hoe herkennen
biologen een transgredeerende modificatie? Door geisoleerde
voortkweeking. De nakomelingschap leert de paternale
generatie kennen. Mutatis mutandis kunnen we uit het
feit, dat emmetropen hier hypermetrope nakomelingen
geven, wel het recht ontleenen aan transgredeerende modi-
ficaties te denken.

We willen na deze onderstelling, uitgaan van de P
generatie. De stamvader moot dan heterozygoot zijn (DR),
daar niet allo kinderen hypermetroop zijn. In de Fi gene-
ratie komen nu 6 hypermetropcn (DR) tegen 8 emmetropen
(DR) voor. Er is nu slechts een gekruist emmetropen
huwelijk (het 8° van links): dit geoft, zooals verwacht
wordt slechts ommotropo kinderen (RR X —>» ¹⁰⁰RR). Uit de 0 gekruisto huwelijken van hypormotropen
met emmetropen (DR X RR) zijn 88 kindoren goboren,
waarvan 15 hypermetroop (eon theoretisch tekort). In do
F₂ generatie komen 8 gokruisto emmotropcnhuweHJken voor,
waaruit 12 ommotropo kinderen geboren werden, wat te
verwachten is (RR X ^RR —> 100% RR). In huwelijk
IV huwen dan 2 hoterozygoto hypermotropon en zouden
moeton geven 75 °/₀ hypermotropo en 25 °/₀ ommotropo
kinderen. Hot kloino aantal kan hier niets zoggen.

de onderstelling het minst gewaagd is, wanneer we aan-
nemen, dat de hypermetropic recessief is. Dominantie of
recessie is echter t. o. v. het Mendelisme een kwestie van
ondergeschikt belang; hoofdzaak is dit, dat de stamboom
niet tegen de segregatie pleit, zelfs niet wat betreft zijn
numerieke proporties.

Ten tweede is uit den stamboom af te lezen, dat sexe-
invloed niet voorkomt\', op 27 hypermetropen komen 15
mannelijke en 11 vrouwelijke individuen voor.

Voor de volledigheid zij vermeld, dat natuurlijk de
mogelijkheid niet kan uitgesloten worden, dat deze hyper-
metropic aan meer dan één factor te wijten is, en dat
daaruit de uitzonderingsgevallen verklaard moeten worden.

Bezwaar tegen deze onderstelling is onzes inziens hierin
gelegen, dat de transmissie te regelrecht verloopt en do
getalverhoudingen teveel met monohybridismo overeen-
komen.

boomen nog al moeite ondervond, door-
dat do familieleden over het land verspreid waren, heb ik
mijn best gedaan in de oudste annalen van hot oogiyders-
gasthuis iemand te vinden, dio hypermetroop was, een
niet al te veel voorkomende familienaam droeg en een
echt Utrechtsch ingezetene was. Bezen vond ik in den
persoon van J. H. O., die zich in 1809 aan het ooglijders-
gasthuis vervoegde, destijds 64 jaar oud was en een
Hm = 4.5 B bezat. Baar in de laatsto jaren ook personen
hier behandeld waren, dio den naam O. droegen, hob ik
getracht een stamboom van deze familio op to maken. Ik
heb toen bemerkt, dat in de familie zoowel hypermetropic
als astigmatisme voorkwam. Be laatste refractieanomalie

kon ik echter niet vervolgen, daar het mij niet mogelijk
was, de personen aan het G. v. O. te krijgen, ten einde
hen met het toestel van Ja val te onderzoeken. Een 20-tal
heeft echter aan mijn verzoek gehoor gegeven en de overige
gegevens heb ik uit registers verzameld of aan huis ge-
vonden.

Omtrent de refractie van de vrouw van den stamvader
heb ik geen zekerheid kunnen krijgen. Alle nog levende
familieleden zeggen, dat zy steeds goed van gezicht is
geweest, op een enkele na, die beweerde, dat ze aan het
eind van haar leven slecht is gaan zien. Zy is ^ 70 jaar
oud geworden.

Van hun 7 kinderen (Fi generatie) zijn 2 met zekerheid
hypermetroop geweest, respect, van 6 D en van 2.5 D;
beiden heb ik bezocht. Dan is er nog een zoon, die
Hm = 1.25 D is, en zyn er 2 dochters, waarvan ik do
refractie niet te weten heb kunnen komen. Tot myn grooten
spyt heb ik ook niet de refractie te weten kunnen komen
van Fi N° 4, daar deze eenige weken, vóór ik myn onder-
zoek begon, overleden was. zyn echtgenooto is Hm = 1 D.
Dat do familie z(jn gezichtsvermogen prees, bowyst niets.
In dat opzicht heb ik meermalen zeer oigenaardigo orvarin-
gon opgedaan.

Do F$ generatio heb ik kunnon ondorzookon. Zy bozit
8 hypermotropen, waarvan eon nog astigmaat daarby is.
Deze stamboom suggereert dominantio dor hypormotropio,
daar er 8 maal directo transmissio bestaat.

Do stamvader was oonig kind; het is dus niet mogeiyk
na te gaan of hy homozygoot of hotcrozygoot is goweest.
In hot eerste goval zouden al zyn kindoron hypormotroop
moeten zyn (wat ik niot kan tegenspreken) in het tweodo

half om half (wat hier het meest waarschijnlijk is). De
hypermetropen in de Fi generatie moeten in beide geval-
len heterozygoot zijn, als de stammoeder tenminste DD
of DR was. De kans, dat ze heterozygoot zijn is groot en
wordt zeker, doordat de Fi hypermetropen ook emmetrope
kinderen hebben. De zoon van Fi 2 is afgekeurd voor
den dienst, daar hij zoo verziende was, dat hij als hospi-
taalsoldaat de thermometer niet kon aflezen- De zoons
van Fi 4 hebben een hypermetropie resp. van OS 2 D
met een astigmatisme van 0.75 D en OD 4.5 D (eerste zoon)
en van ODS = 2 D met een astigmatisme van 2.25 D
(tweede zoon). In dit gezin komen 2 hypermetropen tegen
4 emmetropen voor. (De refractie der overige leden be-
draagt nl. respect.:

OS Ash. = 1.25 D.
OD Hm. = 1.25 D.
De dochter is ratf onbekend, daar ze in Rotterdam woont,
maar ze heeft stellig geen sterke ametropie).

Een zoon (F₃ 8) heeft weer een dochter die sterk hyper-
metroop is nl. OS = 9 D met 2 D astignatisme, OD = 8 D
met 1.5 D astigmatisme.

In dit gezin is het jongste kind 2 jaar oud en IIm 2.5 D,
wat niet veel zegt. De overige kinderen schommelen tus-
schen emmetropio en hypermetropie van 1.5 D.

Toch komt het my voor, dat ook hior do hypermetropio
recessief is, daar het zeer waarscbyniyk is, dat in hot
4o huwelijk van F, beide personen emmetroop zijn en uit
2 huweiyken van hypermetropen mot emmetropen, 11 uit-
sluitend emmetropo kinderen zyn voortgekomen.

Ofschoon ik, geiyk uit het bovenstaande biykt, niet
gaarne de mogeiykheid wil ontkennen, dat er vormen van
hypermetropio zouden kunnen zyn, die als domineerende

eigenschap worden overgeërfd, lijkt het mij toch waar-
schijnlijk, dat de meest voorkomende vorm van liypermetropie
een recessief karakter draagt. De redenen, die mij tot deze
overtuiging brachten, heb ik by de bespreking der stam-
boomen genoemd. Ik voelde evenwel, dat er nog meer
noodig is om deze hypothese waarschijnlijk te maken, en
daarom heb ik, waar my de tyd ontbrak, meer uitvoerige
stamboomen op te stellen, my tevreden gesteld met de
studie van gezinnen of families in 8 geslachten. Om
practische redenen kan ik deze kleinere stamboompjes niet
publiceeren; het resultaat van dit onderzoek wil ik echter
mededeelen:

1° tel ik alle gezinnen bijeen — zoowel uit de gepubli-
ceerde stamboomen als daarbuiten —, waarbij een der ouders
hypermetroop i) is en de andere emmetroop, en waarbij
onder de kinderen hypermetropen voorkomen, dan kom ik
op een getal van 85. Deze gezinnen loverden op 174
kinderen, waaronder 79 hypermetropen, d. i. ruim 4ö°/o;

2° tel ik verder bijeen die gezinnen waarbij hypermetrope
kinderen ontstonden uit emmetrope ouders, dan kom ik op
80 gezinnen mot 181 kinderen, waaronder 46 hypermo-
tropon, d. i. 25.5

Hoowel hier theorotischo tekorten zyn, kan men hieruit
toch wel mociiyk iets anders afleiden dan rccessio der
hypormetropio tegenover do emmotropie. BU do eorsto
categorio van gezinnen zouden wy dan verwacht bobben
60 o/o hypormetropon (DRX^K)» Mi do tweede 25 % (DR X
DR). Meer zekerheid echter krygt do veronderstelling,
wanneor de hypermetropie dikwijls afwezig is onder de
kinderen uit een gemengd huwelijk (hyp. X emm.) en ook

daarvan kan ik 15 voorbeelden geven van gezinnen, waarin
tezamen 74 emmetrope kinderen geboren werden. (DD X
RR —100 °/o DR.) Ten slotte is het beste criterium dit,
dat uit huwelijken van 2 hyper metropen, slechts hypermetro-
pen voortkomen. Daarvan heb ik helaas maar 4 gevallen
kunnen vinden, tezamen met 24 kinderen, waarvan 2 in
de stamboomen voorkomen. Het is moeilijk dergelijke
gevallen op te sporen. Ik heb echter geen uitzondering
ontdekt, waar ik ze vond. Zonder twijfel acht ik het
mogelijk, dat men hier en daar een geval zal kunnen
aanwijzen, waar een huwelyk van 2 hypermetropen ook
emmetropen geleverd heeft. Is echter mfln onderstelling
juist, dan kan een der hypermetropen onmogelijk geno-
typisch een vérziende geweest zijn, maar moet hy een
fluctuatie voorstellen.

Waarde mag men aan de getalverhoudingen alleen toe-
schrijven als ze groot zijn, en dus meen ik, dat mijn
cijfers wel beteekenis hebben. In ieder geval is hot on-
mogelijk, dat alle hypermetropiovormen dominant zijn,
anders kon ik niet zulk een groot aantal families gevonden
hebben, waar normale ouders vèrziendo kinderen leverden.
In vele (12) gevallen was ik bovendien in staat hypermetro-
pie te constatceren bij ascendenten of in de zijlinie, zoodat
er alle reden bestaat om de normale ouders als bastaarden
op te vatten (DR). De andere mogelijkheden, waardoor do
latentie der hypormetropio zou kunnen verklaard worden,
meen ik te moeten afwijzen >).

Dat nl. tran8gredoorondo modificaties naar de emmetropio
bij mijn materiaal, waarby ik van hoogere hypermetropie

1) DuidolUko\'voorbooldon van latente ovordracht vindon wo
in de stamboomen IV en III (van aat., waar éón generatio wordt
overgesprongen.

graden ben uitgegaan, zulk een uitgebreiden rol zouden
spelen als dan zou moeten aangenomen worden is onwaar-
schijnlijk; evenzeer als dat het nieuw optreden van hyper-
metropie telkens als mutatie beschouwd moet worden.
Met dihybridisme hebben we stellig ook niet te maken,
daarvoor verloopt de erfelijkheid te eenvoudig. De latente
overdracht is dus ook niet aan separatie, hypostasis, fluc-
tuatie of combinatie (Zie pag. 84) toe te schryven.

Evenmin speelt de sexe bij de overdracht een rol. In het
geheel heb ik onder de hypermetropen aangetroffen 31 °/₀van het mannelijk en 27.5 °/₀ van het vrouwelijk geslacht.

Ten slotte heb ik tweemaal bemerkt, dat consanguiniteit
het aantal hypermetropen potenticert (zie o.a. stamboom III)
en dat de volgorde der geboorten geen invloed uitoefent.
Zoo meen ik ook het resultaat Yan Crzellitzer te moeten
opvatten, i) dio wel wisselende percentages (van 42—20 °/o)
hypermetropen opgeeft naar gelang van het geboortovolg-
nummer, maar daarbü ook over een verschillend aantal
individuen beschikt. Verder vond C. In 0.7 % zijner geval-
len erfelijkheid van do grootouders, waarby do ouders
werden overgesprongen, tcrwyi In 10.4 °/₀ ooms en in
19.0 % tantes waren aangedaan (collaterale erfeiykheid).
In myn resultaten vinden ook dozo gegevens hunne ver-
klaring.

In de door rny ondorzochto families werd de hyperme-
tropio 17 maal van den vader en 18 maal van do moedor
overgeërfd.

Hoewel verschillende onderzoekers (Lutz, Crzellitzer)
er op wijzen, dat de studie der erfelijkheid van de refractie-
anomaliën meer moeilijkheden met zich mede zal brengen,
dan die van andere pathologische aandoeningen, doordat
er zulk een gebrekkige anamnese bestaat en doordat het
ook veel noodzakelijker is een complete „Ahnentafel" op
te stellen, kunnen we toch wèl zeggen, dat de studie van het
astigmatisme niet zoo moeilijk is als die der hypermetropie.
En wel om verschillende redenen.

Ten eerste is de gezichtsstoornis door het astigmatisme
veel markanter dan die door hypermetropie. In het laatste
geval zy\'n tot op zekere hoogte vele bezwaren te verbeteren;
de stoornis, door het astigmatisme ontstaan, kunnen we
echter door geenerlei functie corrigeeren. De patienten
zyn dus hulpbehoevender, gaan dus spoediger naar den
medicus, kennen dus beter hun gebrek. De anamnese is
zoodoende zekerder, dan die der hypermetropie.

Ten tweede is het corneaastigmatisme, dat verreweg het
meeste voorkomt, gemakkeiyk te herkennen en zUn do
andere oorzaken van astigmatisme op eenvoudigo wyzo uit
te schakelen. Keratoconus, maculae corneao, subluxatio
lentis, ongeiykmatigo lenszwelling enz. zyn betrekkeiyk
zeldzaam t. o. v. de verbreiding van het gewone regulaire
astigmatisme en kunnen gemakkeiyk godiagnostiseerd
worden.

Als geen pathologische processen do oorzaak van het
astigmatisme zyn is het meestal regulair, daar hot physio-
logisch in do lens voorkomendo irregulairo astigmatisme
praktisch geen invloed uitoefent.

van Javal bepalen, maar ook waaierfiguren en objectief
onderzoek met skiaskopie en spiegelen in het rechtstandig
beeld kunnen hun dienst doen.

De kromming van het hoornvlies zegt niets omtrent den
verderen refractietoestand van het oog. Of we te doen
hebben met astigmatismus compositus, waarbij beide hoofd-
richtingen hypermetroop of myoop zijn; of wel met astig-
matismus mixtus, waarby de eene hoofdrichting hyper-
metroop en de andere myoop is, wordt bepaald door do
afstand van netvlies tot hoornvlies.

Bij het onderzoek naar de erfelijkheid van het astigmar
tismc komt het me nu gewenscht voor na te gaan:

1° of de erfelijkheidsverschijnselen zijn te vereenigen met
de beginselen van Mendel;

2° of astigmatismc en andere refracticanomaliën zich
onaPiaiikelijk van elkander laten overerven;

8° of anisometrope verhoudingen een mozaiekvormige over-
dracht van ouderlijke eigenschappen voorstellen.

myner stamboomon, dan kan ik van fami-
lio I al dadoiyk mededeolen, dat consanguine huwelijken
daarin niet voorkomen. Ik ben deze familie op het spoor
gekomen, doordat do in den stamboom met de letter A
aangogoven persoon zich aan hot Ncd. G. v. O. aanmolddo
voor herkeuring der oogen, als machinist aan do H. IJ. S. M.
Ik vond toen by hem met den ophthalmometer van Javal
een astigmatismo OS van 8 D 15° t
on OD van 8 D 12° t.

De visus was verder niet van dien aard, dat dezo persoon
zyn betrokking van machinist kon blyven waarnemen.
Een ontsteking der cornea als oorzaak van hot astigma-
tismo moest uitgesloten worden. Bleef dus slechts aan-

geboren astigmatisme. Informeerende naar het gezin,
vernam ik, dat onder de 3 kinderen één zoon slecht zag
en zich ook bij ons onder behandeling gesteld had. Voor
dien zoon vond ik een ast. OS van 3.5 D 10° n

Toen heb ik de familie gevolgd en bemerkt, dat onder
de broers van den machinist nog drie astigmaten voor-
kwamen. Verscheidene broers, waarvan sommigen onder-
wijzer waren, zijn zoo vriendelijk geweest op mijn verzoek
te Utrecht te komen.

Op een gezin van 10 kinderen bleken toen 4 astigmaten
voor te komen, volgens den stamboom respect, van:

Do myopie is in deze familie hoogstwaarschijnlijk afkom-
stig van de moeder, daar deze op 61-jarigon looftyd nog
geen bril gebruikto. Waar het astigmatisme van daan
komt is niet bekend. Er is niets, dat er op wijst, dat de
ouders der 10 kindoren zelf astigmaat waren. Ook do
broers en zustor van vaderszijde schijnen het niet geweest
te zijn en ovenmin hun kinderen. Dan biyft er niet veel

anders over, dan aan te nemen dat het astigmatisme,
indien het althans een geval van monohybridisme voor-
stelt, een recessieve eigenschap is. Wel is waar is het
percentage 4 op 10 dan tamelijk hoog: het zou 4 op 16
moeten zijn, wanneer de ouders beide DR waren; maar
onmogelijk is niet dat het astigmatisme toch bij een der
ouders manifest was en dan komt de getalverhouding beter
uit. Zeker wordt het, dat het astigmatisme recessief moet zijn,
daar een der normale broers (As OS. 0.75 D V

In dezen stamboom zyn toevallig geen vrouwen aange-
daan, maar 7 mannelijke individuen.

Wanneer astigmatisme een recessiovo eigenschap is,
moeten uit een huwelijk van 2 astigmatcn alle kinderen
astigmaat zijn. Hiervan kan ik een voorbeeld geven in
een gezin met 8 kinderen, waarby alle personen astigmaat
zyn (op do stamboom staat het aantal dioptrieön aango-
goven). Zoowel in do familio van manskant als in die
van vrouwszydo, komt sterko myopie voor, die soms
regelrecht is overgoGrfd, maar dio opmorkeiykerwyzo in
het gezin dor 8 kindoren niot voorkomt. Daar doet zich
echter do eigenaardigheid voor, dat do 8 jongsto kinderen
(beneden do 6 jaar) nog hypermetroop astigmaat zyn. Allo
kinderen zyn blond en hebben blauwo oogen, hier en daar
komt echter ook stromapigmont voor. Alleen do moeder
heeft blauwo oogen. Do 4 jongste kinderon bobben een
albinotischon fundns. In deze familie zyn 6 vrouwelijke en

6 mannelijke individual aangetast. Ook in de zijtakken van
deze familie komt hier en daar astigraatisme voor. Ik
heb deze familie echter niet in haar geheel kunnen onder-
zoeken, zoodat ik deze individuen niet in mijn stamboom
heb opgenomen.

Behalve dit gezin, heb ik nog één kunnen vinden, waar de
beide ouders astigmaat zijn. Ook hier zijn alle kinderen het.

Dat ook het astigmatisme latent overgedragen kan worden,
blijkt uit bijgaande stamboomen en uit een stamboom,
die ik helaas niet meer heb kunnen publiceeren. Hier
krijgt een astigmatische vrouw uit een huwelijk met
iemand, wiens refractie mij onbekend is, 4 kinderen met
normale corneawelving. Drie dezer kinderen krygen in huwe-
lijken met niet-astigmaten (waarvan 2 hypermetroop),
tesamen 20 kinderen, met 5 astigmaten, alle vrouweiyk.
De hypermetropic wordt niet overgeërfd. Het vierde kind
huwt een normaal persoon en krygt 6 kinderen, waarvan
3 emmetroop en 3 licht myoop.

In één gezin kon ik de familie der vrouw vervolgen.
Zy en een broer en zuster zyn hypermetroop, terwyi de
5 andere kinderen normaal zy\'n. De hypermetrope broer
krygt uit een huweiyk met een astigmatische (ook hypor-
metropische? 1.75 D) vrouw 8 hypermotropischo kinderen.

Van de overerving van het astigmatisme meen ik het
zelfde te mogen zeggen als van de overerving der hyper-
metropic. Dat ook het astigmatisme een enkelvoudige reces-
sieve eigenschap voorstelt, waarover do normaio corneawelving
domineert, meen ik uit do volgendo feiten te mogen afleiden:

1° In 9 gezinnen, met 50 kinderen, waaronder 14 astig-
maten, waren do ouders vrij van astigmatisme. We zouden
hier verwachten 25 °/₀ astigmaten (DR X Dit) en vinden
in werkeiykhoid 28 v By nadoro informatie kon ik in 5

dier gevallen astigmatisme aantoonen in de ascendentie
en zijtakken der wederzijdsche families, zoodat we de
emmetrope ouders als heterozygoten kunnen beschouwen.

2° Het percentage astigmaten in gezinnen, icaar de ouders
normaal zijn is aanzienlijk minder (nl. 14 ast. op 50 kin-
deren d. i. 28 °/o) dan in die gezinnen ivaar een der ouders
astigmaat is (nl. 26 ast. op 50 kinderen d. i. 52 °/₀).

3° Uit huwelijken van 2 astigmate ouders zijn alle kinde-
ren astigmaat, (100 °/₀). Ik kon in dit opzicht 2 gezinnen
met 10 kinderen nagaan.

4° Wanneer een der ouders astigmaat is, zijn dikivijls de
kinderen normaal (5 gezinnen met 21 kinderen).

Invloed van consanguiniteit heb ik niet waargenomen en
evenmin heb ik sexe-invloed kunnen bespeuren. Ik vond
nl. in het geheel 63 jongens waarvan 25 astigmaat, d. i.
±l 40 o/o en 57 meisjes, waaronder 25 astigmaat, d. i.
i 44 o/o. In 6 gezinnen werd hot astigmatisme van den
vader, in 4, van do moeder overgeörfd.

Op de vraag of astigmatisme en hypennetropie enkel-
voudige eigenschappen zijn, die zich onafhankelijk van
elkander later overerven, meen ik een bevestigend antwoord
te moeten geven. Ik heb in 9 gezinnen, dezo onafhankelijke
overdracht kunnen constateeren en wil dit mot 2 voor-
beelden illustreoren. In stamboom III zien wo hoo de
hypermetropie van do grootmoeder op 8 kloinkindorcn
wordt overgeOrfd, terwyi op 2 dezen hypermotropon ook
astigmatismo is overgedragen door don grootvader. Boven-
dien is een tante astigmaat.

Do familie van nioodcrszUdo kon ik niot nagaan. Wo
zien echter in dozen stamboom latento overdracht van
hypermetropio en astigmatisme, wat voor do recessie dezor
kenmorken pleit.

Ook stamboom IV pleit voor de onafhankelijke overerving.
In een gezin van 8 kinderen komen 3 astigmaten, 2 hyper-
metropen en 1 kind voor dat hypermetroop en astigmaat
beide is.

De vader is normaal, de moeder daarentegen astigmaat,
terwijl een zuster der moeder hymetroop is en hoogst-
waarschijnlijk de beide grootouders bf hypermetroop öf
astigmaat geweest zijn.

Van dergelijke stamboompjes zou ik nog verscheidene
meer kunnen overleggen. Indien er werkelijk een correlatie
bestaat tusschen het gen voor hypermetropie en dat voor
astigmatisme zullen we de combinatie dezer kenmerken
vaak moeten aantreffen. Daarom heb ik de poliklinische
patiënten van het Ned. G. v. O. in het jaar 1911 eens
nagegaan en vond daarby, dat onder 2033 hyper metropen
van ODS C 2 D slechts 59 voorkwamen, die bovendien
astigmaat waren, terwijl onder de 574 hypermetropen
(ODS >2D) slechts 24 astigmaten voorkwamen. In het
geheel kwamen in 1911 onder 7972 patiënten 1501 astig-
maten voor, waaronder 550 op één oog. Deze feiten pleiten
tegen correlatie der kenmerken.

Ik wil niet nalaten er opmerkzaam op te maken, dat
het niet myn meening is, dat alle individuen die met
astigmatisme of hypermetropie ter wereld komen, deze
danken aan hun voorgeslacht. Allerlei locale omstandig-
heden kunnen ontwikkelingsstoornissen geven. Naast de
genotypische ametropie wil ik gaarne de mogelijkheid
erkennen, dat er fluctueerende vormen bestaan die aan
bijomstandigheden te wijten zijn.

Hier en daar aan blinden-instituten informeerende naar
familiaire aandoeningen, ben ik een familie op het spoor
gekomen te O. Nader onderzoek maakte mij duidelijk,
dat ik hier met een familiaire atrophie van den nervus
opticus te doen had. Ik zelf was in staat 2 personen van
een gezin te onderzoeken (nl. de moeder en de dochter),
terwijl de verdere gegevens mij door welwillende mede-
werking van 3 oogspecialiteiten verstrekt z\\jn. In het door
mij genoemde gezin werd het eerst ziek de oudste zoon
vóór 12 jaar. Hy was, toen bij de eerste vermindering
van gezicht bemerkte, 15 jaar oud*). Ongeveer een maand
of 8 later ging het gezicht van de moeder achteruit, die
destijds 88 jaar oud was. Drie jaar later begon ook
een dochtertje van 12 jaar in de hoogste klasse der lagere
school over slecht zien te klagen en wederom 2 jaar latei-
verminderde het gezicht van een zoontje van ± H jaar-
Ik kon zelf alleen ophthalmoscopisch do moeder en
dochter onderzoeken, thans respect. 51 en 21 jaar oud
zynde, en vond by beiden het beeld van de genuino

1) Enkele maanden, nadat do visusvermindering begonnen
was, meldde hy zich in Maart 1900 aan hot Ned. G. v. O. aan.
De visus bedroeg toen op het R.-oog ^s/a« op het L.-oog ^
ophthalmosch word gevonden.

OD nouritis norvi optici
OS atrophia papillao met haemorrhagio in
mac. streek (pt had enkele maanden to voren een klap met
een stok gekregen). Daar pt veel last van hoofdpyn en misse-
ïykheid had, is dostyds gedacht aan tumor cerobri. Reeds in
Mei 1000 was do toestand zoo, dat do VOS nul en do VOD ^
bedroeg. Daarby waren de papillen atrophisch on scherp begrensd.

atrophie: witte papil, scherpe rand, atrophische excavatie,
vrij normale vaten. Van collega\'s, die zij geraadpleegd
hadden, vernam ik, dat ook de andere symptomen (gezichts-
veldbeperking, verminderden visus) niet ontbraken en dat
ook de beide zoons, waarvan een op \'t oogenblik in het
blindeninstituut te Amsterdam vertoeft, aan dezelfde kwaal
leden. De moeder wist mij mede te deelen, dat ook haar
vader sedert jaren slecht zag en toen ik daaromtrent
informaties inwon bij een collega van elders, vernam ik,
dat deze man, thans 85 jaar oud, rechts geheel blind was.
Het linkeroog vertoonde nog lichtperceptie met sterke be-
perking van het gezichtsveld naar boven en temporaat-
waarts en stoornissen van den kleurenzin. Centrale zenuw-
stoornissen ontbraken. Alcoholisme en lues waren uit te
sluiten, de urine was normaal.

Ophthalmoscopisch: atrophie van den nervus opticus.
De aandoening was omstreeks het 50sto levensjaar ontstaan.

De vraag doet zich voor, wanneer we al deze gegevens
overzien, of we hier te doen hebben met hereditaire opticus-
atrophie. Om daartoe te kunnen besluiten dienen andere
aetiologische momenten uitgesloten te worden. Intoxicatie
is hoogstwaarschijnlijk uit te sluiten: de verschillende leden
van het gezin v. d. B. werden in een tijdsverloop van dt 6
jaar aangetast. Hoezeer ook het optreden van de atrophie
binnen een jaar by moeder en zoon aan intoxicatie
zou doen denken, dat de andere kinderen pas eonige
jaren later ziek werden, zou dan hoogstens op een zeor
chronische intoxicatietoestand kunnen wyzen. Nu is het
my onbekend of door byv. bodeminvloeden op het drink-
water, door gebruik van een bepaald vaatwerk i) ooit een

dergelijke aandoening is geconstateerd. Het komt me niet
waarschijnlijk, doch ook niet onmogelijk voor.

Hersen ruggemergaandoeningen komen niet voor, evenmin
lues. Dispositie!) zou onder de kinderen misschien kunnen
bestaan, daar de vader een tijd lang potator geweest is in
het begin van het huwelijk, maar dit verklaart niet, hoe
de moeder en grootvader de atrophie bezaten.

Toeval is nooit uit te sluiten; maar de aanname van
een hereditaire aandoening is toch het meest waarschijnlijk,
ofschoon zich ook hier moeilijkheden voordoen. In de eerste
plaats is de leeftijd, waarop de aandoening optrad, niet in
overeenstemming met de daarvoor gewoonlijk opgegevene.
In een door Lutz¹) gepubliceerd geval, werden allen zich
na den puberteitsleeftyd, d. w. z. tusschen de 20 en 80
jaar en ook Fuchs geeft dezen leeftijd op. In mijn geval
echter is een zekere anticipatie op te merken, daar, als de
anamnestische gegevens betrouwbaar zyn, de grootvader
op 50-jarigen, de moeder op 88-jarigen en de kinderen
respectievelijk op 1B-, 12 en 11-jarigen leeftijd ziek ge-
worden zijn. ²)

In do tweede plaats wordt vermeld, dat de opticus
atrophie behoort tot do ziekten, die by de overdracht aan
sexes gebonden zijn³). Dit is in myn stamboom niet het
geval. Juist hier zyn twee vrouweiyko individuen aangetast
en heeft een man de aandoening overgebracht op zyn dochter.

Of eventueel nog meer leden zullen worden aangetast,
blijft een vraag van do toekomst, maar is niet onmogoiyk,

De getallen geven den leeftijd aan, waarop het eerst
symptomen werden waargenomen.

De onafhankelijkheid van de sexe alhier, past dus bij
de gevallen, die door Hormuth, Klopfer en Nettleship
gepubliceerd zijn. Zij vonden resp. in 12 °/₀, 18 % en
16 °/o aandoening bij vrouwen.

Of de regels van Mendel gelden, is moeilijk uit te
maken. Zoo ja, dan kan de aandoening monogeen en
dominant zijn, terwijl de normale toestand recessief is i).
Dat op een grooter aantal individuen ook het aantal zieken
is toegenomen (1 zieke tegen 2 gezonden, en 3 zieken
tegen 7 gezonden), pleit eenigszins voor de segregatie. Ook
weten we niet of eventueel nog meer leden zullen ziek
worden.

Invloed van consanguiniteit meen ik te kunnen bespeuren
in het gezin V. te G., waar alle drie kinderen aan opticus
atrophie lijden. De jongste is nog slechts 1 jaar oud. Het
oudste meisje is 6 jaar en licht myoop, dan volgt een
jongen van 4 jaar; beide kinderen hebben op ieder oog
afzonderlijk een vis. = 4/₆₀ v. en vertoonen een nystagmus
horizontalis. De ouders hebben dezelfde grootmoeder, maar
verschillenden grootvader, zyn dus in dit opzicht half ver-
want. Maar door het huweiyk van de vrouws vader met
\'smans oudtante is de bloedverwantschap weer volledig
hersteld.

Een dergeiyk geval is dat van het gezin de K. te H.,
waar onder de 8 kinderen 2 met nystagmus voorkomen

nl. het oudste en het jongste kind. Het blijkt, dat de
oudste jongen atrophie van den nerv. opticus vertoont. Dan
volgt een gezond meisje, terwijl het jongste kind volgens
verhaal van den vader ook nystagmus vertoont. Het is
een jaar oud en lijdt waarschijnlijk ook aan opticus atrophie.
De ouders zijn volle neef en nicht, gelijk uit bijgaanden
stamboom blijkt.

De invloed van de consanguiniteit kan in zulke gevallen,
sinds we weten dat ze niet eo ipso schadelyk werkt, op
drieërlei wijze verklaard worden:

1° kunnen we met een recessieve eigenschap te doen
hebben, die zich ergens in het voorgeslacht geopenbaard
heeft en nu weer door de combinatie DRXDR een gelegen-
heid heeft tot uiting te komen;

2° kan er in een voorgeslacht een erf-ongelijke deeling
zijn tot stand gekomen, zoodat het kiemplasma niet in
alle opzichten zyn normalen aanleg bewaard heeft, maar
een bepaald gen (i. c. dat, wat de normale ontwikkeling
van den n. opt. bewerkt) ziekelijk veranderd is door intoxi-
catie büv. Door een consanguin huweiyk wordt dan de
kans verhoogd, dat de daaruit voortkomende individuen
alleen de factoren voor gebrekkigen aanleg of ontwikkeling
zullen bezitten;

8° kan het zyn, dat de eigenschap aan meer dan één
gen te danken is. By de vrye splitsing der genen, kunnen
dan do bouwsteenen uit elkander geraakt zyn, maar toe-
vallig in een consanguine huweiyk weer in de oude com-
binatie optreden. We hebben dan met een soort atavisme
te doen.

Do nystagmus, dien wy naast de opticusatrophie waar-
nemen, willen wy hot liefst toeschry\'ven aan de onvol-
doende oefening van het fixatievermogen. Het is n.1. eigen-

aardig, dat deze nystagmus wel voorkomt, wanneer de
atrophie zich in de eerste levensperiode ontwikkeld heeft
en niet bij de familiaire opticusatrophie, die op lateren
leeftijd ontstaat, wanneer men eenmaal voldoende gezien
heeft.

Vóór ik van dit onderwerp, waarvan ik tot mijn spijt
op \'t oogenblik niet meer materiaal heb kunnen bewerken,
afstap, moet ik er opmerkzaam op maken, dat we onder
de opticusatrophieën dus twee vormen hebben aange-
troffen, n.1. de congenitale en de later verkregene. Daar
deze vormen zich tegenover den normalen toestand ver-
schillend gedragen — de verkregen atrophie blijkt n.1.
dominant, de aangeborene recessief te zijn — kan men
geneigd zijn hier aan twee soorten te denken en zou men
in verband met de presence-abscence theorie van Bateson
de volgende hypothese kunnen opstellen:

De congenitale vorm berust niet op een destructie van
normale opticus vezels, gelijk de geacquireerde vorm, maar
op een aplasie of hypoplasie. De recessie zou dan te danken
zijn aan de afwezigheid of de ziekelijkheid van het gen,
dat de normale ontwikkeling beïnvloedt, terwijl by de
geacquireerde vormen een gen meer bestaat, dat dan aan-
leiding zou kunnen zijn tot do vorming van een schadelijk
agens, waardoor de normaal gevormde zenuwvezelen ge-
destrueerd worden.

In de inleiding en het derde hoofdstuk van dit proefschrift
is reeds het consanguiniteitsvraagstuk ter sprake gekomen.

Daarbij bleek, dat volgens de moderne voorstellingen
alleen gevaar bestaat, dat het aantal ziekten met recessief
karakter toeneemt, wanneer huwelijken tusschen bloed-
verwanten gesloten worden. Hier en daar zou misschien
nog de mogelijkheid bestaan dat door de consanguiniteit een
dihybried kenmerk tot uiting komt, doordat de afzonderlijke
genen, die door de vrije splitsing in vorige geslachten uit
elkander geraakt z|jn, weer in de vereischte verhouding
optreden (atavisme).

In verreweg de meeste gevallen der consanguine huwe-
iyken werden geen nadeeligo gevolgen bemerkt. Nu ik
zelf eenige recessieve kenmerken heb onderzocht, komt
het my belangryk voor my\'n ervaring omtrent bloedver-
wante huweiyken mede te deelen.

Do opticusatrophio en do retinitis pigmentosa kwamen
familiair voor ovenals een der microphthalmus gevallen.

Ofschoon dezo getallen geen statistische waardo hebben,
zyn zo my toch een aanleiding om do nadoelen dor con-
sanguine huweiyken niet te laag aan te slaan.

Hierin ben ik nog in den laatsten tijd versterkt dooi-
de mededeelingen van Kanngiesser i) en de Wilde. ¹) K.
zag de zwakzinnigheid, blindheid en doofstomheid sterk
toenemen (resp. van 4 °/₀, 0.5 °/₀ en 0.1 % tot 9.4 °/₀, 3.1 °/₀en 1.9 °/o), de W. vindt evenals Mygge, dat de kans op het
verkrijgen van doofstomme kinderen in verwante huwelijken
tweemaal zoo groot is als in niet verwante.

Stellig zal men in vele gevallen, waar men verzuimde
naar bloedverwantschap te informeeren, deze aantreffen,
en misschien wel bij meer aandoeningen, dan tot nu toe
bekend is. ²)

1 Onderz. naar de Erfeiykh. en bloedverw. btf de doofst, in
Nederland P. A. de Wilde, Ned. T. v. G. 10 Mei \'13.

2 Ze is bijv. herhaaldelijk gevonden by familiaire nystagmus
(Nettleship), alkaptonurie (Fromherz), Xeroderma pigmentosum
(Lesser) e. a.

1° Het totale albinisme is een erfelijke recessieve eigen-
schap, die zich zelden manifesteert (ik vond op ruim
160.000 patiënten 18 albino\'s).

5° De iris met ectodermale pigmentatie is recessief tegen-
over die met ectodermale -f- mesodermale pigmentatie.

8° Hypermetropia alta is een recessieve erfeiyke eigen-
schap, waarover do emmetropio domineert.

9° Astigmatismo is een recessieve erfelijke eigenschap,
waarover normale corneawelving domineert.

11° Hypermotropie en astigmatismo laten zich onaf-
hankeiyk van elkander overerven.

18° Sexe-invloed heb ik alleen kunnen waarnomen in
een stamboom over kleurenblindheid, die ik elders hoop te
publiceeren.

Bateson W., Mendel\'s Principles of Heredity. Cambridge,
University Press. 1909.

Baur E., Einführung in die experimentelle Vererbungslehre.
Berlin, Borntraeger 1911.

Benzinger Dr. I., Hebräische Archäologie. Tübingen 1907.
Bergmeister, Ein Fall von beiders. kong. Katarakt bei angeb.
Scliädelanom. Zeitschr. f. Augenh. XXV.
\' Bezold, Die Taubstummheit. Wiesbaden 1902.

* Biffen, Studies on the Inheritance of Disease-resistence
Journ. Agric. Sei, 1. 1., Cambridgo 1905.

* Castle W. E. and Allen G. M., The heredity of Albinism.
Proc. Am. Ac. Aits and Sei. 38, 1903, p. 603.

Cox W. H., Do pigmontatie der iris van den mensch en
haar erfoltJkhoid/Ref. P. Muntondam, N. T. v. G. 29 April 1911.

Genoesk. Congres. Haarlem, Kloynonborg, 1911.
^ Czrellitzer A., Methoden dor Familionforschung, z. f. Ethn.
41, 1909, S. 181-198.

Davenport C. B., and G. C., Heredity of Eyecolour in Man.
Science N. S. 20, p. 589, 1907.

Davenport C. B., and Gr. C., Heredity of Skin-pigmentation
in Man. Amer. Nat. 44, p. 641, 1910.

Delage Y., et Goldsmith M., Les Theories de l\'Evolution.
Paris, Flammarion, 1909.

Gossaqe A. M., The inheritance of certain human abnor-
malities. Quart. Journ. Med. 1908, p. 331.
Gunn R. Marcus, Family optic, atrophy in mother and two
children. Transact, of the Ophth. Soc. of tho United Kingdom,
vol. XXYII 1907, p. 221.

Gruber M. v. und Rüdin E., Fortpflanzung, Vererbung,
Rassenhygiene. München, Lehmann, 2 Auflage 1911,191 S.
HaEcker, Zeitschr. f. indukt. Abstammungs- und Vererbungs-
lehre. Bd. 6, p. 61, 1911.

Hammer Fr., Die Anwendbarkeitder MondelschenVororbungs-
lehre auf den Mensclion. Münch. Med. Woclionschr. 33,
1911, S. 1782.

Herrlinoer, Uber die Aotiologio der retinitis pigmentosa.
Inaug. diss., Tübingen 1899.

Hertwig 0., Die Elemente der Entwicklungslehre des Men-
schen und der Wirbelthiere. 2 Aufl., Jena, Fischer 1904.
Herwerden M. A. v., N. T. v. G., 1 Mrt. 1913.
Hess C., Anom. der Refr. u. Acc. Gräfe-Sämisch. Ab. der
ges. Augenheilkunde, 2e Auflage, 15e Lieferung.
Hippel von, E. Gr.—S. Handb. d. g. Aug. 2o Aufl. Kap. IX.
Hoeve J. v. d., Demonstratio van door naphtol veroorz.
aangeboren lenstroebelingen. Oogh. versl. en bydr. n°. 53,
Utrecht 1912.

Hormuth Ph., Beiträge zu der Lehre von den hereditären
Schnevenleiden. Beitr. zur Augenheilk., Heft 42.
Hurst C. C., On the inhiritance of Eye-Colour in Man.
Proc. Roy., Soc. 80, 1908, p. 85.

Leicester Lit. Phil. Soc., Trans. 12, 1908, p. 35.
Johannsen W., Elemente der exacten Erblichkeitslehre.
Jena 1909, Fischer.

Kammerer Paul, Vererbung erzwungener Fortpflanzungs-
veränderungen. „Natur", Heft 0, 1910.
Kibort E. v., Beitrag zur Leliro vom hereditären Nystagmus.
Diss. Zürich 1910.

Lang A., Uber dio Mondeischen Gesetze, Art u. Varietäten-
bildung, Mutation u. Variation, insbesondere bei unsern
Hain und Gartenschnockon. Verhandlungen der Schweiz.
Naturf., Ges. Luzern 1900.

Leber Tii., Uber hered. u Kong. angol. Sehnervenloiden.
v. Gr. arch. f. Ophth., Bd. XVII.

Levy A., Part. Albinism with a curious heredity. Trans, of
the ophth. soc. vol. XXVIII, 1907.

Lewis Th. and Embleton D., Splithand and Splitfoot
doformities, their typos, Origin and transmission. Biomo
trica, 1908.

* Mayet, Jahrb. der Intern. Vereinigung f. vergl. Rechts-
wissenschaft etc. Bd. 6, Berlin 1906.
Mendel G. J., Versuche über Pflanzenhybride. Verh. Naturf.
Verein in Brünn, 10. 1865, Abh. S. 1 (abgedruckt in Flora
1901, u. in Ostwalds Klassiker der exacten Wissensch. Nr. 121).

Hieracium-Bastarde. Ibid. 1869, S. 26.
Metchnikoff, Etudes sur la nature humaine, essai de
philosophie optimiste. Paris, A. Maloine, éditeur.
Nagel\'s Jahresbericht d. Leist, u. Fortschr. im Gebiete der
Ophth. 1912, p. 237.

Nettleship E., On some hereditary diseases of the eye.
Ophth. soc., London 29. 1909.

Osterrotii, Boitr. z. Augonh. 60« Hoft, 1904.
Pagenstecher, Die Kausale Genoso von Augonmiszbildungon
und angeborenen Staren. 38. Heidelb. Bericht, S. 46.

Pearson K., Note on the skincolour of crosses between
negro and white. Biometrica 6, 1909, p. 348—353.

in man. London, Dulau, 1911. Text and Atlas.
Pekelharing C. A., Weefselleer. Haarlem, Bohn, 1905.
Peters A., Die angeborenen Fehler u. Erkrankungen des
Auges. Bonn, 1909.

Seefelder R., Die angeborenen Anomalien u. Miszbildungen
des Auges. Zeitschr. f. Augenh., Bd. XXVIII, Aug.—Sept.

-, Berichte über dio Deutsche Oplith. Litteratur. II Se-
mester 1912. Zeitschr. f. Augenh., Bd. XXIX, März—April

Snell S., Rets pigmentosa occurring in several members
of a family. Trans, of the Ophth. Soc. of the Un. K. Vol.
XXVII, 1907.

Snellen H. Jr., Handleiding by hot Oogheelk. onderzoek.
Groningen, Wolters, 1898.

Tower W. L., An investigation of Evolution in Chrysomolid
Beetles of the Genus Leptinotarso. Carnegie Institution of
Washington. Publ. n°. 48, 1900, 320 p.
Tiieub IL, Leerb. dorVorloskunde. Haarlem, Bohn, 1909,4°dr.
Uchermann, Les Sourds-Muets en Norvègo. Christiania, 1901.
Zeitschr. f. Ohronh., Bd. 50, 1905.

Usher, A pedigreo of Colourblindness. Ophth. Soc. Trans,
of the Un. Kingd., p. 352, 1912.
Voisin, Annales d\'hygiène, 1805.

Weichselbaum C., Verslag Hygienetentoonst. Dresden p. 139.
"Weinberg, Zie Gr. u. Rüd. Fortpfl., Vererb., Rassenhyg.
München, 2e Aufl., S. 122.
Zwaardemaker H., Leerb. der Physiologie, 2 dln.

®=Ù Ó-O . ,

oó□□□"□□ oo□ üjo ö-aayo a]o ^F-

W "ÖÖ" O \'ODOO O\'G

___J)=0 P

• q pïf e

• • O O • F.

j « y

• o ^röTrcTb □ d\' \'o o □ o □\' \'d • □ n\' \'o o □ o □ o □\' \'□□□□□□\' \'o □ n\' f.

ó ó ó o\'tt à ù \'à à ù"à à eb è ù¹¹ ù ù è ü é û ù \' \'o ù éjéù ùéï5¹ ■ ô_ta

\'o • D D o O O D D n \'o D □ a o a □\' \'ODD o~o o d o "o o o o □ □ □ □"□o\' "cTd o

\'o o o o\'= d o n d d O

• ■ ■\'

Ten onrechte concludeert Lutz uit de waarneming van
Stedman, waarbij uit een huwelijk van een Europeaan
met een albinotische negerin, mulatten voortkwamen, dat
het albinisme zijn ontstaan dankt aan twee of meer genen
(v. Grafe\'s Archiv f. Ophth. LXXIX, Band 1911, Uber
einige Stammbaume enz.).

Vooral bij primiparae is het tydens een normale baring
ter voorkoming van perineaalrupturen aanbevelenswaardig
om de barende gedurende de „période du désespoir" te
leggen in de door Bodo Slingenberg (Ned. T. v. Gr., 1909,
2^do helft, n° 9) aangegeven houding en de daarbij eveneens
door hem beschreven handgrepen toe te passen.

"Voor een nauwkeurig onderzoek van de secretorische en
motorische functie van de maag is het bouillonproefontbyt
van Talma, toegepast volgens de methode van Matthieu-
Rémond, nog het meest aan te bevelen.

Voor de verklaring van de physiologie en de pathologie
van het kleurenzien is de theorie van Hering te verkiezen
boven die van Helmholz.

Wil men de traanklier onderscheiden van de bij zoog-
dieren voorkomende klier van Harder, dan bedenke men
wel, dat deze klieren geen morphologische of physiologische
grootheden voorstellen, maar slechts topographische, daar
het primitieve klierweefsel zich gedurende den loop der
phylogenie onder invloed van inwendige en door aanpas-
sing aan uitwendige omstandigheden gedifferentieerd heeft.

Wanneer men de repositie van fracturen en luxaties
wil verrichten onder locale anaesthesie, passé men in de
daartoe geschikte gevallen regionaire anaesthesie toe.

De meest voorkomende vorm van sterke hypermetropie
en het corneaastigmatisme zijn enkelvoudige kenmerken,
die recessief zijn tegenover den normalen brekingstoestand
van het oog en zich onafhankelijk van elkander laten
overerven. Eveneens draagt de blauwe of grijze iriskleur
(ectodermale pigmentatie) een enkelvoudig recessief karakter.

Locale anaphylaxie is niet voldoende ter verklaring van
het ontstaan van sympathische aandoeningen, zooals kera-
titis e lue congenita en sympathische ophthalmie.

Geheel onjuist is de meening van Dr. J. Rutgers, die
hij den 3^d0n Maart 1911 voor de Alg. Debatingclub van
het U. S. C. in de volgende stellingen heeft uitgesproken:
„Bewuste aantalsbeperking is een der eerste voor-
waarden om tot betere qualiteit der spes patriae
te komen.

Uit het oogpunt van evolutie heeft het Nieuw-
Malthusianisme als bewuste selectie groote voor-
deden boven de natuurlijke selectie."

Do gunstige werking van de kamferbehandeling by som-
mige longaandoeningen berust op verwijding der longvaten.

De veelvuldig voorkomende combinatie van labyrinth-
aandoening en pigmentafwijkingen in het oog moet opgevat
worden als een verschijnsel van nerveuze degeneratie.

Aantal verschilpunten.	1	O u	3	4	5	»
Aantal verschill.
gamoten ....	2	4	8	10	32	2n
Conibineerendo						\\V 2*.
mogeiykheden	4	10	04	250	1024
Phanotypenvord.	(3 l)¹	(3 1)*	(3 1)\'	(3 1)«	(3 1)*	(3 1)»

^Diff. punten.	Verdeelingsvorm over \'t relatief optreden.	Combin.
1	(3 1)» = 3 1	4
2	(3 1)\' = 3» 2.3 1	16
3	(3 l)^s = 3³ 3.3\'- 3.3 1	64
4	(3 l)⁴ = 3⁴ 4.3» 6.3^S 4.3 1	256
5	(3 l)^s = 3* 5.3« 10.3\' 10.3* 5.3 1	1024

ABCD 4	abCD 0	abcD — 3	abcd — 4
ABCd -1-3	AbcD 0	abCd — 3
ABcD 3	ABcd 0	aBcd — 3
AbCD 3	aBCd 0	Abcd — 3
aBCD 3	aBcD 0 AbCd 0

	1r		?	li
	E	It
fl		IT	»
R_				s
50 o/o		50° 1