PROEFSCHRIFT TER VERKRIJGING VAN
DEN GRAAD VAN DOCTOR IN DE PLANT*
EN DIERKUNDE AAN DE RIJKSUNIVERSITEIT
TE UTRECHT, OP GEZAG VAN DEN RECTOR*
MAGNIFICUS DR. B.J. KOUWER, HOOGLEERAAR
IN DE FACULTEIT DER GENEESKUNDE, VOL*
GENS BESLUIT VAN DEN SENAAT DER UNI*
VERSITEIT TEGEN DE BEDENKINGEN VAN
DE FACULTEIT DER WIS* EN NATUURKUNDE
TE VERDEDIGEN OP DONDERDAG 11 JUNI 1914,
DES NAMIDDAGS TE 4 UUR, DOOR WILLEM
HENDRIK ARISZ, GEBOREN TE UTRECHT.

Gaarne maak ik gebruik van de gelegenheid, die dit
proefschrift mij biedt, openlijk een woord van dank te
richten tot U, Hooggeleerde Heeren, Hoogleeraren van de
Wis« en Natuurkundige faculteit der Utrechtsche Hooge=
school, onder wier leiding ik heb mogen studeeren. Zeer
erkentelijk ben ik U, Hooggeleerde Went, Hooggeachte
Promotor, voor Uwe voortdurende belangstelling, voor Uw
raad en steun, die ik nimmer te vergeefs heb ingeroepen en
die mij de voltooiing van dit proefschrift zoozeer hebben
vergemakkelijkt. Een aangename herinnering is het mij
terug te denken, Hooggeleerde Hubrecht, aan den indruk,
dien Uw voorbeeld en onderwijs op mij maakten, voorna»
melijk in de jaren, toen mijn werkkring mij in nauwere
aanraking met U bracht. Hooggeleerde Nierstrasz, Uw
ruimen blik op het vak, door U vertegenwoordigd en de
aanmoediging, die ik van U heb mogen ondervinden,
herdenk ik met genoegen. Ten zeerste waardeer ik, dat de
richting mijner studie mij met U, Hooggeleerde Wiciimann
en Pulle, in aanraking heeft gebracht. Met groote voor?
komendheid hebt Gij, Hooggeleerde Zwaardemaker, mij
toegestaan in Uw laboratorium te werken. Een aangename
herinnering aan die maanden zal bij mij bewaard blijven.

Het doel van dit onderzoek is geweest het stemmings»
verschijnsel te bestudeeren. De uitgebreide onderzoen
kingen van Pringsheim hadden het waarschijnlijk gemaakt,
dat men hier met een dier eigenschappen te doen had,
die zich niet slechts tot het plantenrijk beperken, maar
die zich bij alle levende organismen voordoen. Niet
alleen de verandering der prikkelbaarheid bij lagere en
hoogere planten, bij eencelligen en bij kiemplanten der
Phanerogamen, maar ook die bij dieren, zooals die door
de onderzoekingen van Loeb bij Balanuslarven bekend
geworden was, ja zelfs de adaptatieverschijnselen bij het
menschelijk oog, zouden op een zelfde grondbeginsel
berusten.

Om dit stemmingsproces met vrucht te kunnen ont*
leden, bleek het noodzakelijk vooraf die onderzoe»
kingen te verrichten, welke hier zijn samengevat in het
eerste gedeelte. Dit handelt over de wijze, waarop een
kiemplant van de haver op een éénzijdigen lichtprikkel
antwoordt. In het tweede gedeelte is een begin gemaakt
met de bestudeering van de stemmingsverschijnselen. Hier«
voor is nagegaan, hoe een plant reageert op prikkels,
die tegelijkertijd of na elkaar zijn toegediend, daar men
van een stemmingsverandering spreekt, wanneer de wijze,
waarop een plant op een prikkel antwoordt, veranderd

wordt door den invloed, dien een voorafgaande prikkel
heeft uitgeoefend. Het is in den loop dezer onderzoekingen
niet gelukt met zekerheid een geval vast te stellen, waarin
de stemmingsverandering op een wijziging van het per?
ceptievermogen berust. Een groot gedeelte van de inge*
wikkelde verschijnselen, die zich bij de samenwerking
van prikkels voordoen, mogen aan het inwerken der
reactieprocessen op elkaar toegeschreven worden. Voordat
deze problemen bij de planten zelf opgelost zijn, is het
weinig aanlokkelijk ze met nog even duistere en zeker
niet minder ingewikkelde processen bij dieren en mensch
te vergelijken.

Talrijk zijn de onderzoekingen, die in den laatsten
tijd op fototropisch gebied verschenen zijn. Vele van
deze hebben zich in dezelfde richting als dit onderzoek
bewogen. Achtereenvolgens zijn door Guttenberg,
Wilschke, Clark en Noack ieder op een ander gebied,
waarnemingen medegedeeld over de hier behandelde
problemen. Hunne resultaten wijken in enkele opzichten
af. Voor een deel is dit een gevolg van een andere
methode van onderzoek, voor een deel ook van de wijze,
waarop de waarnemingen met elkander in verband zijn
gebracht.

Er is niet naar gestreefd een overzicht te geven van
de omvangrijke prikkelphysiologische litteratuur. De tal*
rijke samenvattingen, die hiervan bestaan, hebben dit
overbodig gemaakt. Slechts die verhandelingen, die
de gelegenheid boden enkele problemen zuiverder te
stellen, zijn vermeld.

Litteratuursamenvattingen vindt men in de artikels
van Jost en Fitting in het Handwörterbuch der Natur*
wissenschaften, en in H. Fitting, Die Reizleitungsvor*
gange bei den Pflanzen, Sonderabdruck aus Ergebnisse

der Physiologie, Asher u. Spiro Bd. 4 en 5, «E. Prings*
heim, Die Reizbewegungen der Pflanzen, «S. O. Mast,
Light and the Behavior of Organisms.

Het grootste deel van dit onderzoek heeft plaats gehad
in het laboratorium van Professor Went. Voor zijn aan?
sporing en voor de hulp, waarmee hij mij ten allen tijde
heeft ondersteund en voor de welwillendheid, waarmee
hij steeds bereid was een verbetering in de opstelling
der proeven mogelijk te maken, breng ik hem hartelijken
dank. Ook aan Professor Moll, die mij toestond in zijn
laboratorium in Groningen enkele maanden met den
klinostaat van Van Harreveld te mogen werken, en
aan Professor Julius, die steeds bereid was voorlichting
bij physische moeilijkheden te verleenen, voel ik mij
zeer verplicht.

Materiaal. Alle proeven, die in dit onderzoek beschreven zullen
worden, zijn met kiemplanten van de haver verricht.
Feitelijk is het aantal verschillende plantensoorten, dat
voor prikkelphysiologische proeven gebruikt wordt, be*
trekkelijk gering. Hieraan is het voordeel verbonden,
dat de onderzoekingen elkaar min of meer aanvullen en
er hierdoor tenminste bij deze planten iets meer over
de gecompliceerde prikkelprocessen bekend geworden is.
Bovendien is het bij eventueele afwijkende resultaten
gemakkelijker de proeven van anderen te beoordeelen.
Vele prikkelphysiologische onderzoekingen van den
laatsten tijd, zoowel op fototropisch als op geotropisch
gebied, hebben plaats gehad met kiemplantjes van de
haver. Het gevolg is, dat op dit oogenblik Avena het
object genoemd mag worden, dat op dit gebied het beste
onderzocht is. De onderzoekingen, die hier meegedeeld

zullen worden, zijn niet tot andere objecten bijv. een»
celligen uitgebreid, daar er de voorkeur aan gegeven
is liever bij één plant zoover mogelijk in de samen*
gesteldheid der prikkelreactie door te dringen. Aan het
experimenteeren met de eencellige sporangiëndragers van
Phycomyces waren, zooals bij een voorloopig onderzoek
gebleken was, zeer veel moeilijkheden verbonden; deze
zouden overigens misschien de voorkeur verdiend hebben
boven de door hun veelcelligen bouw zooveel gecompli*
ceerdere Avena coleoptielen.

De haver waarmee het grootste deel van deze proeven
verricht is, was afkomstig van Svalöf. De verschillende
zuivere lijnen, die onderzocht zijn, bleken geen in het
oogvallend verschil in lichtgevoeligheid te bezitten. De
uit Svalöf betrokken haver reageerde echter uiterst gelijk*
matig, waarschijnlijk tengevolge van het gelijkmatig op*
groeien van het materiaal.

De wijze, waarop de planten gekweekt zijn, wijkt niet
af van die van vroegere onderzoekers. Zij is zeer uit*
voerig beschreven door Rutgers *) (§ 5 bl. 22 en 23).
Er is echter één verschijnsel, dat aan ieder, die met haver
geëxperimenteerd heeft, bekend is, dat hier nog even
besproken zal worden: het uitgroeien van de hypocotylen.
Rutgers zocht de oorzaak in gebrek aan frissche lucht
en de schadelijkheid van laboratoriumlucht. Blaauw ¹)
had er in het voorjaar veel last van. In overeenstemming
met Noack ²) kan dit verschijnsel geweten worden aan

1 Blaauw, A. H. Die Perzeption des Lichtes. Recueil d. Trav.
Bot. Neerl. Vol. V 1909.

2 Noack, K. Die Bedeutung der schiefen Lichtrichtung für die
Heliopcrzeption parallclotroper Organe. Zeitschrift für Bot. J. 6 1914.

den vochtigheidstoestand. Het sterke uitgroeien van de
hypocotylen in vochtige lucht wijst er echter op, dat
het uitgroeien niet, zooals Noack meent, door gebrek
aan vochtigheid wordt veroorzaakt. Bij zeer groote
vochtigheid van de aarde en in met waterdamp verza»
digde lucht groeien de hypocotylen zeer sterk en vol*
komen gelijkmatig uit. Zij kunnen dan ± 2 cM. lang
worden. Bij ongelijkmatige vochtigheid is de uitgroeiing
echter meer eenzijdig, waarbij de van de korrel afgerichte
zijde het meest wordt begunstigd.

Het materiaal voor alle proeven is gekweekt in de
laboratoriumkas, die zich in den Hortus academicus
bevindt. De planten hebben zich dus steeds in zuivere
lucht ontwikkeld.

Opstelling. De proeven, die hier meegedeeld zullen worden, loopen
over 3 jaren. In dezen tijd is voortdurend getracht de
opstelling voor de experimenten te verbeteren. Het ge»
volg hiervan is geweest, dat de omstandigheden, waar»
onder de verschillende reeksen van proeven hebben plaats
gehad, niet volkomen met elkaar vergelijkbaar zijn. Het
grootste deel van de proeven is in Utrecht genomen,
een reeks aanvullende bepalingen, in het bijzonder om
den klinostaat van Van Harreveld te kunnen gebruiken,
in het botanische laboratorium te Groningen. De op»
stelling in de verschillende ruimten wijkt voornamelijk
af in de lichtbronnen. In Groningen werd gebruik ge»
maakt van electrische metaaldraadlampen van 500 en
100 H.K. Aangezien deze op een eigen accumulatoren»
batterij bij steeds dezelfde voltage brandden, gaven zij
een volkomen constant licht. In Utrecht is voor de in
§ 4, 5 en 7 meegedeelde proeven, welke plaats hadden
in de donkere kamer van het laboratorium, een lamp

met invert brandend gasgloeilicht gebruikt. (Deze op*
stelling is beschreven door Blaauw)¹)- Alle latere proeven
zijn echter genomen in een kleine donkere kamer in de
laboratoriumkas. Als lichtbron deed hier dienst een
Nernst projectielamp met drie stiften, die buiten de
donkere kamer was opgesteld en door een koelinrichting
met stroomend water er van gescheiden was. Wegens
de sterke wisselingen van de netspanning was het ook
met behulp van een regelweerstand niet mogelijk over
dag met volkomen constante stroomsterkte te werken.
Om deze reden zijn zooveel mogelijk alle waarnemingen
\'s avonds bij constante lichtsterkte herhaald en gecon*
troleerd. Enkele proeven met zeer groote lichtsterkte
konden alleen genomen worden bij de in de college*
kamer van het laboratorium opgestelde projectielamp
met electrisch booglicht. Aan het eind van deze
onderzoekingen, in het bijzonder bij de proeven
met tweezijdige belichting, waar twee volkomen constante
lichtbronnen werden vereischt, is gebruik gemaakt van
metaaldraadlampen van 10 volt, brandende op accu*
mulatorenstroom bij constant gehouden voltage. Dit
bleek ten slotte de eenige methode te zijn om de zeker*
heid te hebben, dat steeds met dezelfde lichtsterkte
gewerkt werd.

De lichtsterkte is met een fotometer van Weber be*
paald, die Prof. Snellen, Directeur van het „Neder*
landsch Gasthuis voor Ooglijders", zoo vriendelijk was
ten gebruike te geven. De belichtingstijden zijn bepaald
met een aftikhorloge.

Er zijn nog een aantal apparaten voor deze
proeven gebruikt, die echter beschreven zullen worden

Temperatuur. In de donkere kamer in het laboratorium is men geheel
afhankelijk van de temperatuur van de omgeving. De
donkere kamer in de experimenteerkas is voor deze
proeven voorzien van een eenvoudige inrichting om de
temperatuur constant te houden. Een ventilator, die zich
voor een geopend raam van de experimenteerkas bevindt,
blaast door een buizensysteem een stroom van frissche
lucht in de donkere kamer. Een 4*tal lampen, die er op
verschillende plaatsen en hoogten zijn opgesteld en in
blikken bussen lichtdicht zijn afgesloten, kunnen een
voldoende verwarming geven. Door een kwikthermo*
regulator wordt, wanneer de temperatuur een bepaald
niveau bereikt, een electrische stroom gesloten, die
met behulp van een relais een omschakeling tot
stand brengt, waardoor de verwarmingslampen, die
tot dezen tijd hebben gebrand, worden uitgeschakeld
en tegelijkertijd de ventilator in werking wordt
gesteld, die een stroom van koude buitenlucht in
de donkere kamer voert. Door dit afwisselend werken
van den ventilator en de verwarmingslampen wordt
zoowel een voldoende constante temperatuur als
een voortdurende verfrissching van de atmosfeer
verkregen. De grootste afwijkingen van de tempera*
tuur bedroegen 1° Cels. De voorwaarde voor een
goed functioneeren is, dat de temperatuur van de
donkere kamer hooger moet zijn, dan die van de
afkoelende buitenlucht. Hierdoor is het niet mogelijk
in den zomer beneden 25° a 26° Cels. te werken.
De donkere kamer in het Groningsche laboratorium
was ook van een inrichting voor constante temperatuur

Zuivere lucht. Zoomin in de donkere kamer in Groningen, als in
die in de experimenteerkas in Utrecht, bestond gevaar
voor verontreiniging van de lucht^x). Dit kan niet gezegd
worden van de donkere kamer in het laboratorium*
gebouw en van de collegekamer. Een aantal proeven,
die in de donkere kamer van het laboratorium genomen
zijn, zullen dan ook niet worden medegedeeld, omdat
niet de volledige zekerheid bestaat, dat deze resultaten
quantitatief betrouwbaar zijn.

Nutaties. Een belangrijke factor bij het onderzoek van tropistische
krommingen zijn de veelvuldig optredende nutaties,
waaronder hier alle niet gewenschte krommingen worden
verstaan. De autonome nutaties van Avena zijn door
Maillefer ²) uitvoerig onderzocht. Het is te betreuren,
dat zijn onderzoek geen gegevens bevat over de steeds
geciteerde mededeeling, dat de autonome nutaties in een
bepaald georientee\'rd vlak zouden plaats hebben.

Rotiiert³) deelt mee, dat bij Avena oscillaties van
het coleoptiel voorkomen. Hij zocht de oorzaak in
een beurtelings overwegen van zwaartekracht en foto*
tropie, maar liet deze gedachte varen, toen hij zag, dat
de oscillaties ook op de klinostaat optraden. Met groote

1) Richter, O. Ueber die Steigerung der heliotropischen Empfinde
lichkcit von Keimlingen durch Narkotika. Verh. d. Vers, deutsch.
Naturf. u. Ärzte. Münster 1912. Abt. Botanik.

2) Maillefer, A. Nouvelle étude expérimentale sur lc géotropismc,
Buil. Soc. Vaud. Vol. XLVIJI 1912.

3) Rotiiert, W. Ucbcr Heliotropismus. Cohn\'s Beitr. z. Biol. d. Pfl.
Bd. VII 1896 bl. 32.

waarschijnlijkheid kan dit verschijnsel aan negatieve
fototropie worden toegeschreven. De afbeeldingen van
Rothert (fïg. 8) gelijken sprekend op wat hier later als
gecombineerde positief en negatief fototropische krom»
mingen beschreven zal worden.

Een geheel ander verschijnsel heeft Rutgers *) waar»
genomen. Na een negatief geotropische drempelkromming
zou weer een positieve topneiging en daarna weer een
negatieve plaats hebben. Waarom Rutgers dit ver»
schijnsel niet voor identiek gehouden heeft met de zoo»
genaamde „geotropische Überkrümmung" van Sachs is
niet duidelijk. Juist het feit dat alle individuen een top»
neiging naar denzelfden kant vertoonen en alle gelijk»
matig reageeren, terwijl de nutatieperiode, die Rutgers
aanneemt (70 min.) ± 2 maal zoo groot is als de reactie»
tijd, wijst er veel meer op, dat deze tegenkrommingen
van geotropischen aard zijn. Het hoeft niet te verwon»
deren, dat reeds een zoo kleine verandering in den stand
van den top wordt waargenomen, daar volgens alle
onderzoekers juist de top het meest gevoelige deel van
het coleoptiel is. Rothert\'s fig, 60 § 77 berust waar»
schijnlijk op rechtstrekking.

Men ziet dus, dat men zeer voorzichtig zal moeten
zijn om niet krommingen, die in het geheel niet autonoom
zijn, als zoodanig te beschouwen.

Het aantal der aitiogene nutaties is door Van der
Wolk ¹) voor Avena nog vermeerderd met de contact»
krommingen. Het is niet twijfelachtig, dat het aantal

1 v. d. Wolk, P. C. Investigation on the transmission of light
stimuli in the seedlings of Avena. 1\'ublications sur la Physiologie
Végétale 1912.

oorzaken, dat tot nutaties voeren kan, uiterst groot is.
Reeds is gewezen op de hypocotylkrommingen, die het
coleoptiel uit den verticalen stand brengen en een geo*
tropische inductie veroorzaken. Waarschijnlijk zijn ook
de autotropie en een eventueele asymmetrische bouw
van de percipieerende cellen oorzaak voor het optreden
van nutaties. Het is duidelijk, dat door al deze onge*
wenschte krommingen het uiterst moeilijk is, volkomen
betrouwbaar materiaal te verkrijgen. Ook het experimen*
teeren wordt er door bemoeilijkt, vooral wanneer de
temperatuur, waarbij gewerkt wordt, vrij hoog is.

Een onderzoek over tropistische verschijnselen zal uit
den aard der zaak moeten steunen op een nauwkeurige
kennis van het krommingsproces. Want alleen omdat
de zichtbare reactie afhankelijk is van den aard en de
sterkte van de prikkeling, is het mogelijk gegevens over
de perceptieprocessen te verkrijgen.

Door Maillefer *) en Tröndle ¹) is de analyse van de
geotropische kromming ter hand genomen. Hunne onder»
zoekingen hebben nog niet tot geheel bevredigende
resultaten geleid. De oorzaak hiervan mag gedeeltelijk
gezocht worden in de groote moeilijkheden aan zorgvul»
dige en talrijke bepalingen verbonden, maar bovendien
zijn aan het onderzoek der geotropische kromming nog
zeer speciale bezwaren verbonden, die het gevolg zijn van
de eigenaardigheden van de geotropische prikkeling. Daar
hier steeds de geheele plant geprikkeld wordt, is het
niet mogelijk vast te stellen, waardoor de kromming van
een bepaalde zone ontstaan is. Het kan zijn, dat een
in een hooger gelegen deel geïnduceerde kromming zich

1 Tröndle, A. Der zeitliche Verlauf der gcotropischcn Reaktion
und die Verteilung der geotropischen Sensibilität in der Kolcoptilc.
Jahrb. Wiss. Bot. Bd. 52. 1913.

door prikkelgeleiding naar de meer basaal gelegen zone
heeft uitgebreid, maar het is ook mogelijk dat in die
zone zelf de perceptie heeft plaats gehad. Men beschikt
bij geotropische inductie niet over een middel om deze
heterogene krommingen uit elkaar te houden. Daaren*
tegen is het bij fototropie mogelijk elke zone afzonderlijk
te prikkelen en hierdoor de gevoeligheid van verschil*
lende zones te bepalen; hierbij moeten dan de krom*
mingen, die in een andere dan de belichte zone ontstaan,
noodzakelijk het gevolg zijn van een prikkelgeleiding.

Alle waarnemingen over het verloop van fototro*
pische krommingen door vroegere onderzoekers zijn
verkregen door de planten voortdurend eenzijdig te
belichten. De onderzoekingen van de laatste jaren wijzen
echter op de wenschelijkheid met bepaalde energiehoeveel*
heden te prikkelen en na te gaan of de tijd, waarin deze
worden toegediend, invloed heeft. Bij de meeste krom*
mingen, die in dit Hoofdstuk besproken zullen worden,
heeft de prikkeling slechts gedurende een betrekkelijk
korten tijd plaats gehad, zoodat de fototropische
kromming als nawerking optreedt.

Het zijn voornamelijk twee factoren in het krommings*
proces, die een nadere bespreking zullen vereischen, de
reactietijd en de krommingssterkte. Vooral in de laatste
jaren is het door sommige onderzoekers betwijfeld
(Blaauw ¹), Mevr. Rutten—Pekelharing²)» Rutgers ³)
of deze twee factoren wel een betrouwbaren maatstaf

1 Blaauw, A. H. Die Perzeption des Lichtes. Recueil d. Trav.
Botan. Néerl. Vol. V. 1909.

2 Rutten—Pekelharing, C. J. Untersuchungen übcr die Per-
zeption des Schwcrkraftreizes. Ree. d. Trav. Bot. Néerl. Vol. VII, 1910.

Eveneens. Onderzoekingen over de perceptie van den zwaarte*
krachtprikkel door planten. Acad. Proefschrift Utrecht 1909.

kunnen opleveren om de gevoeligheid van een plant
te bepalen. Er bestaat bij hen een groote geneigdheid
deze grootheden liever niet te gebruiken, maar zooals zij
dat noemen de gevoeligheid van een plant na te gaan,
door praesentatietijden te bepalen. De praesentatietijd
zou als factor van het perceptieproces een veel betrouw*
baarder maatstaf zijn dan de reactietijd of de krommings*
sterkte. Deze uitschakeling van reactietijd en krommings*
sterkte is echter slechts schijnbaar. Want afgezien van
het feit, dat de eigentlijke drempelwaarde niet te bepalen
is (§ 13), zal een praesentatietijd alleen kunnen worden
vastgesteld, doordat het overschreden worden van de
drempelwaarde zich in een uiterst geringe reactie open*
baart. Principieel worden ook op deze wijze slechts
door de grootte van het minimale krommingseffect te
bepalen, gegevens over de gevoeligheid verkregen.

Het verloop van een kromming kan zoowel makros*
kopisch als mikroskopisch worden waargenomen. Wil
men echter ook aan de eerste krommingsstadiën zijn
aandacht wijden, dan is het noodig van een mikroskoop
gebruik te maken.

A priori zou men zich kunnen voorstellen, dat naar*
mate de vergrooting sterker is, ook de waarnemingen in
juistheid en betrouwbaarheid zouden winnen. Het is bij
dit onderzoek echter gebleken, dat dit niet het geval is.
Bij een sterke vergrooting is het gezichtsveld betrekkelijk
klein en maakt de groei een voortdurend bijstellen nood*

zakelijk; daarenboven zijn coleoptielen, die recht naar
boven groeien zeer zeldzaam. Het bezwaar ligt echter
vooral hierin, dat het niet mogelijk is bij een sterke ver»
grooting vast te stellen of het eerste optreden van een
afwijking van den top werkelijk het begin is van een
fototropische kromming.

Beziet men een coleoptiel in de eerste stadiën van de
kromming met een zwakke vergrooting, dan blijkt het
begin van de fototropische kromming niet zoozeer te
zijn een afwijking van den geheelen top van zijn oor»
spronkelijken stand, als wel een kleine verandering van
zijn uitwendigen vorm. Bij alle coleoptielen heeft de
top vrijwel dezelfde gedaante. Hij is nu eens meer, dan
weer minder spits toeloopend; bij een normaal nog niet
belicht coleoptiel is hij in zijn mediaan vlak steeds sym»
metrisch van vorm. Het begin van de kromming moet
zich dus in een asymmetrisch worden van den top uiten.
Daar de top niet in een fijne spits uitloopt, die als index
zou kunnen dienst doen, maar van boven meer zacht
is afgerond, kan deze asymmetrie het gemakkelijkst worden
herkend bij een vergrooting, die een overzicht over de
beide asymmetrisch wordende zijden toelaat.

Brengt men in het oculair van het horizontaalmikros»
koop een netmikrometer, dan kan het beeld van den top
zeer zorgvuldig door nateekening op millimeterpapier
worden vastgelegd. Door op deze wijze verkregen teeke»
ningen te vergelijken is het mogelijk, niettegenstaande het
voortdurende groeien, de kromming reeds in de begin»
stadia te bestudeeren. Deze methode heeft nog een
voordeel. Het asymmetrisch worden van den top bij
coleoptielen van Avena is het typische begin van een
tropistische kromming. Een geotropische kromming
begint op dezelfde wijze. Hierdoor is het mogelijk haar

te onderscheiden van andere krommingen, die gewoonlijk
nutaties genoemd worden. Deze veroorzaken zijdelingsche
afwijkingen van den geheelen top. Op deze wijze is dus
met veel grootere zekerheid het begin van de licht*
kromming te herkennen.

Om een maatstaf te hebben van het toenemen van de
kromming is hier de horizontale afwijking van het mid*
den van den zich verplaatsenden top tot zijn oorspron*
kelijken stand gemeten. Het is te betwijfelen of deze
afstand ook wel een eenigszins getrouw beeld geeft van
de eigenaardigheden van het krommingsproces. Toch
hebben ook andere onderzoekers dezen maatstaf gebruikt.
(Maillefer, Polowzow ¹). Een principieel juistere me*
thode is door Tröndle ¹) aangegeven. Hij verdeelt de
plant in zones en meet de afwijking van iedere zone
afzonderlijk. Afgezien van het feit, dat deze proeven
langen tijd voor het verschijnen van het onderzoek van
Tröndle gedaan zijn, zouden er zeer groote moeilijk*
heden aan de toepassing van zijne methode verbonden
geweest zijn. Zeker is het gewenscht de sterkte van de
kromming der verschillende zone\'s afzonderlijk te be*
palen. Het bezwaar is echter de merken zoo aan te
brengen, dat door de aanraking geen contactkrommingen
ontstaan en deze merken bij zwak rood licht waar te
nemen.

De methode van Tröndle kan alleen bij sterke krom*
mingen worden toegepast. Dit heeft zij gemeen met
een vroeger veel gebruikte, waarbij de sterkte van de
kromming in graden uitgedrukt wordt. Ofh een asymmetrie
te meten is zij ontoereikend. De eenvoudigste wijze
waarop het krommingsproces onderzocht kan worden

is de op bovengenoemde \\vij2e uitgevoerde bepaling
van de horizontale afwijking van den top. Het is
echter noodzakelijk groote voorzichtigheid in acht te
nemen bij het maken van conclusies uit gegevens die
op deze wijze verkregen zijn.

Fig. 1 geeft de resultaten van enkele der op boven
beschreven wijze gedane waarnemingen. Door verge*
lijking van de na bepaalde tijden gemaakte teekeningen
zijn de op die oogenblikken bestaande horizontale a£=
wijkingen gemeten. De krommen stellen voor, hoe de
sterkte van de horizontale afwijking toeneemt bij een
plant, die zich na een prikkeling van de aangegeven
sterkte kromt. De belichting van de geheele plant had
steeds binnen een minuut plaats.

Neemt men aan, dat slechts een horizontale afwijking
van den top, die grooter is dan */₂ mM. makroskopisch
kan worden onderscheiden, dan mag men uit deze fig. 1
afleiden, dat de sterkere vergrooting in staat stelt het
krommingsproces reeds eenigen tijd vóór dat de krom*
ming zoogenaamd makroskopisch zichtbaar geworden is,
te volgen. Er is een vrij geleidelijke overgang van dit
alleen mikroskopisch waarneembare deel tot de latere
krommingsstadia; de helling van de lijn, die het makros*
kopisch zichtbare deel voorstelt, is echter iets sterker
dan die van het alleen mikroskopisch waarneembare deel.
Bij een sterke kromming (A) wordt deze knik zelfs in
het oog vallend. Volgens Blaauw *) zou hier in het
krommingsproces een nieuwe phase optreden. Hier kan
er alleen op worden gewezen, dat ongeveer op dit
oogenblik de verder van den top gelegen zones aan de
kromming deel gaan nemen (verg. § 46). Het is wel

Op de abscis staat het aantal minuten na het begin van de
prikkeling, op de ordinaat de horizontale afwijking in m.m.

Het verschil van A en B wordt voornamelijk door de verschillende
lengte der planten veroorzaakt.

aannemelijk, dat deze zones zich relatief sneller zullen
krommen door hun sterkeren groei. Met zekerheid is
dit echter niet vastgesteld, want bij de interpretatie van
het verloop der krommen van fig. 1 moet in acht ge*
nomen worden, dat bij een zelfde verschil in lengtetoename
tusschen voor* en achterkant van een bepaalde zone een
grootere uitwijking van den top verkregen zal worden,
wanneer deze zone verder van den top af gelegen is.
Dit wordt veroorzaakt, doordat het gedeelte van de
plant, dat boven het zich krommende stuk gelegen is, de
kromming vergroot overbrengt bij de meting van de
horizontale afwijking. De krommen van fig. 1 hebben
een analoog verloop. Zij bereiken alle na een zekeren
tijd een maximum. Gaat mert na, hoe dit maximum tot
stand komt, dan blijkt het, dat bij sterke krommingen
de zwaartekracht er een groote rol bij speelt. Elke krom*
ming, hoe klein ook, brengt den top van het coleoptiel
in een richting, die een kleineren of grooteren hoek
maakt met de verticaal, zoodat in al deze standen een
perceptie van den zwaartekrachtprikkel zal plaats hebben,
die sterker zal zijn naarmate de afwijking van den top
grooter is. Hierdoor wordt een geotropische kromming
geïnduceerd, die tegengesteld gericht is aan de licht*
kromming. Zij zal voortdurend in sterkte toenemen,
zoodat de snelheid van de fototropische kromming
langzaam moet afnemen en deze laatste een maximum
bereikt, (verg. fig. 3).

Nadat wij gezien hebben, dat de kromming door de
zwaartekracht wordt tegengewerkt, ligt het voor de
hand na te gaan, hoe de fototropische kromming ver»

Reeds Müller liet zijn planten om de horizontale as
van een klinostaat draaien, om de werking van de een*
zijdig aangrijpende zwaartekracht op te heffen. Vooral
onder den invloed van Noli, is men dit later als over*
bodig gaan beschouwen, daar men zich voorstelde, dat
de gevoeligheid voor zwaartekracht door het licht uitge*
schakeld zou zijn. Bij de hier beschreven proeven is
echter niet van een gewonen, maar van een intermitteeren*
den klinostaat van Fitting gebruik gemaakt. Ook door
de planten gedurende gelijke tijden te brengen in twee
standen, die 180° verschillen, zoodat de opeenvolgende
prikkels elkaar opheffen, is het mogelijk het tot stand
komen van een geotropische tegenkromming te ver*
hinderen. Door de planten terstond na de belichting
op een intermitteerenden klinostaat te plaatsen en ze
met een mikroskoop te bekijken telkens wanneer zij
in een der ruststanden vertoefden, kon het krommings*
verloop gevolgd worden. Een tempo van intermit*
teeren van twee minuten, waarbij de planten zich af*
wisselend 2 minuten in de standen -j- 0 ° en — 0 °
bevonden, bleek voor deze proeven zeer geschikt te zijn.
Fig. 2 geeft in een kromme het verloop van de foto*
tropische kromming bij opheffing van de eenzijdige
zwaartekrachtwerking weer. Evenals bij de kromming
van fig. 1 is hier de horizontale afwijking van den top
gemeten.

Het valt in het oog, dat reeds 10 minuten na het
begin der prikkeling een horizontale afwijking is waar
te nemen. Op grond van de door Maillefer *) bij

In deze kromme is zeer goed waar te nemen, dat
gedurende de eerste 6 uur de horizontale afwijking
voortdurend toeneemt en niet zooals bij tegenwerking
van de zwaartekracht maar gedurende ongeveer 3 uur.
Om de beteekenis te kunnen begrijpen van het rustpunt
in het krommingsproces, dat na ± 6 uur optreedt, is het
gewenscht een overzicht te hebben van het geheele ver»
loop van de kromming. Ook hiervoor is van een inter»

mitteerenden klinostaat gebruik gemaakt, maar nu werd
door middel van een lens een beeld van het geheele
zich krommende plantje op een stuk doorzichtig papier
geprojecteerd. Ook bij rood licht was het mogelijk de
schaduw van het plantje zoo scherp te projecteeren, dat
het beeld vrij zuiver kon worden omlijnd. De op deze
wijze verkregen reeks teekeningen maakt het mogelijk
het krommingsverloop in alle zones van de plant te
volgen.

A cn B stellen planten voor die met een zelfde lichthocvcclhcid
± 25 M.K.S. geprikkeld zijn. 17.5° Cels.

A. Het verloop van de kromming, wanneer de eenzijdige werking
der zwaartekracht door rotatic om de horizontale as van een klino«
staat is opgeheven.

De getallen geven den tijd, die sinds het begin der belichting
verloopcn is, in uren aan.

In fig. 3 .zijn voorgesteld twee planten A en B met
ongeveer dezelfde hoeveelheid énergie (d. i. 25 M.K.S.
in 10 sec. toegediend) belicht, maar daarna A op den

intermitteerenden klinostaat en B in verticalen stand ge*
laten. Zeer duidelijk is hier waar te nemen, hoe sterk
bij een plant, die zich niet op den klinostaat bevindt, de
zwaartekracht de kromming tegenwerkt. Ook Rothert
(1. c. fig. 12) heeft afbeeldingen gegeven van planten, die
een fototropische kromming op den klinostaat bij uit*
schakeling van de eenzijdige zwaartekrachtwerking uit*
voerden. Hij heeft echter eenige uren lang doorbelicht,
terwijl de hier afgebeelde krommingen geheel het gevolg
van nawerking zijn. Meet men bij op dergelijke wijze
verkregen afbeeldingen de sterkte van de kromming van
verschillende zones, dan blijkt, dat na ± 6 uur de krom*
ming der hooger gelegen zones aanzienlijk geringer
wordt, terwijl zij naar de basis toe nog steeds toeneemt.
De top in fig. 2 blijkt dus tot stand te komen, doordat
op dit oogenblik de rechtstrekking der topzones sterker
is dan de toename van de kromming in de meer basaal
gelegen zones.

Het begin van de fototropische kromming is hier
beschreven als een symmetrieverandering van den uitersten
top van het coleoptiel. Door vele onderzoekers is steeds
groote waarde gehecht aan het oogenblik, waarop de
kromming zou beginnen. Er moet hier dus onderzocht
worden of het mogelijk is het oogenblik vast te stellen,
waarop die asymmetrie ontstaat. Het is gebleken, dat
dit uiterst moeilijk is, daar wel op een bepaald oogen*
blik de asymmetrie zoo sterk is, dat zij duidelijk kan
worden waargenomen, maar haar begin is zoo geleidelijk,
dat het zeker experimenteel onmogelijk genoemd mag
worden het oogenblik, waarop de kromming begint,
vast te stellen.

Alle onderzoekers hebben deze moeilijkheid min of
meer ondervonden en het gevolg is geweest, dat bij
velen de reactietijd in discrediet gekomen is. Met het
oog op deze experimenteel onoplosbare moeilijkheid is
er hier de voorkeur aan gegeven, het woord reactietijd
zoo te gebruiken, dat het niet slechts een theoretisch
begrip, maar ook een experimenteel bepaalbare groot*
heid is. Wanneer men den tijd, die verloopt tusschen
het begin van de prikkeling en het oogenblik, waarop
een bepaalde krommingssterkte bereikt wordt krommings*
tijd noemt, zal men onder experimenteele reactietijd
hebben te verstaan de krommingstijd, die bij een juist
makroskopisch -waarneembare kromming behoort.

De krommen van fig. 1 wijzen er op, dat de sterkte
van de kromming niet altijd dezelfde is, zij suggereeren
reeds de vooronderstelling, dat de sterkte van de krom*
ming een functie is van de hoeveelheid energie, waar*
mede geprikkeld is. Aan het nader onderzoek van
deze hypothese zijn vele moeilijkheden verbonden. Er
zou een zeer groot aantal proeven noodig zijn om
haar te kunnen bewijzen, daar de hoeveelheid energie
willekeurig vergroot en door verandering van haar com*
ponenten oneindig gevarieerd kan worden. Een oplossing
van dit uiterst belangrijke probleem kan hier dus geens*
zins verwacht worden. Slechts zooveel als noodig is om
over de meest belangrijke punten eenigszins geörienteerd
te zijn, is hier onderzocht.

Het is gewenscht hier eerst een reeks proeven te be*
spreken, die een overzicht geven van de resultaten van
prikkelingen met betrekkelijk geringe hoeveelheden energie

(1—100 M. K. S.) in korten tijd toegediend. De ver»
schijnselen zijn bij deze proeven betrekkelijk eenvoudig.
Toch zijn ook hier aan het verkrijgen van voldoende
gegevens groote moeilijkheden verbonden:

1° door het gemis aan een eenvoudige wijze om het
krommingsverloop zuiver te beschrijven;

2° door de variabiliteit in het krommingsproces; niet
alleen hebben planten van verschillende lengte een ander
verloop van de kromming en is ook de ouderdom van
belang, maar daar komt bij het veelvuldig voorkomen
van nutaties en van individueele afwijkingen. Aangezien
deze serie proeven heeft plaats gehad in de donkere
kamer van het laboratorium, waar de temperatuur niet
geregeld kan worden, versterken de bij verschillende
proeven afwijkende temperaturen (grootste verschil 2,5°)
de variabiliteit der resultaten.

Om een zoo groot mogelijk aantal waarnemingen te
verkrijgen, is gebruik gemaakt van een opstelling, waarbij
het krommingsverloop van verschillende plantjes tegelijk
kan worden gevolgd. Het beeld van de plantjes wordt door
een lens tweemaal vergroot geprojecteerd op een glazen
plaat, waarop langs fotografischen weg een verdeeling
in ruitjes van ¹1₂ mM. is aangebracht. Met een loupe
kan de stand van de toppen op de verdeelde plaat
worden afgelezen. Op deze wijze is het mogelijk de
horizontale topafwijking van 5—8 planten tegelijkertijd
te bepalen.

Van de talrijke gedane waarnemingen worden een groot
aantal hier niet medegedeeld, omdat bij deze of de
temperatuur te sterk van het gemiddelde afweek öf nu»
taties reeds vóór het begin der fototropische kromming
optraden. Als vast punt in het krommingsproces is hier
gekozen de sterkte van de horizontale afwijking op het

oogenblik, waarop de zwaartekracht de vermeerdering van
de fototropische kromming doet ophouden, d. w. z.
de lichtkromming haar maximale sterkte bereikt. De
verschillende hoeveelheden lichtenergie zijn verkregen
door met verschillende intensiteit gedurende denzelfden
tijd te belichten. De prikkelduur bedraagt bij al deze
proeven 10 seconden. Als lichtbron werd gebruikt
invert gasgloeilicht, dat buiten de donkere kamer was
opgesteld.

Achter de getallen, die de grootte van de maximale
kromming aangeven, is tusschen haakjes het aantal planten
opgegeven, waaruit deze waarde is berekend. Gemid*
delde temp. 17.5° C. Planten niet bij constante tempe*
ratuur gekweekt.

1°. Bij elke sterkte van den tocgedienden prikkel be*
hoort- ook een kromming van bepaalde sterkte.

keld wordt, grooter is, neemt ook de maximale krom*
ming toe. De tabel geeft aan, dat van 7.6 M. K. S. tot
100 M. K. S. de krommingssterkte van 0,7 tot 5 mM.
toeneemt.

In deze tabel zijn ook enkele waarden opgenomen
voor planten kleiner dan 20 mM.; zij wijzen er op, dat
de maximale horizontale afwijking bij kleinere planten
een geringere waarde bereikt.

De gebruikte methode laat niet toe een kleinere
kromming te meten. Ook nu kan men een mikroskoop
te hulp roepen, hiermee is het gelukt bij 1,4 M.K.S.
een kromming van ¹/_i mM. vast te stellen, maar aan een
enkele waarneming kan uitteraard niet veel waarde worden
geschonken. Belangrijker is, dat men na eenige oefening
in staat is ook zonder hulp van een mikroskoop een
dergelijke zwakke asymmetrie als maximale kromming
waar te nemen.

De gunstigste voorwaarden om deze verschijnselen te
constateeren, zullen hier in het kort worden samengevat,
daar van verschillende zijden twijfel is uitgesproken
aan het bestaan van zoo kleine maximale krommingen.
Een gunstige opstelling wordt verkregen, als men over
een afstand van ± 50 cM. tot op 3 meter van de
lichtbron een reeks planten opstelt. Aanbeveling verdient
het gebruik van lange zinken bakjes, waarin de planten
in een zuiver rechte lijn dicht naast elkaar zijn geplant.
Voor het begin van de proef moeten alle planten, die
niet recht staan en bovendien alle wier top niet volkomen
symmetrisch is, verwijderd worden. Het is gewenscht
de lichthoeveelheden zoo te kiezen, dat op een afstand
van 3 meter ± 1 M.K.S. is toegediend. Een temperatuur

van 16 a 17° is voor deze proeven gunstig, omdat storende
invloeden zich dan in geringe mate doen gelden. Als
lichtbron om de kromming waar te nemen is zeer aan
te bevelen een electrische gloeilamp in een dubbele klok
volgens Sachs met saffranine oplossing. Het licht moet
door fijn perkamentpapier of iets dergelijks diffuus
gemaakt worden.

Houdt men nu van tijd tot tijd tegen dezen achter*
grond de bakjes met belichte plantjes, dan ziet men na
eenige oefening een asymmetrie van den top, als begin*
stadium van de kromming, het eerst optreden bij de
planten, die het meeste licht ontvangen hebben. Lang*
zamerhand gaat deze asymmetrie in een sterkere kromming
over. Hoe verder een plantje van de lichtbron afstaat
des te langer zal het duren, voordat de asymmetrie
optreedt en des te zwakker zal hare maximale sterkte
zijn. Neemt men 2 uur na het begin van de belichting
waar, dan is er een uiterst geleidelijke overgang van de
zwakste topasymmetrie tot duidelijk zichtbare krommin*
gen. Is er bij de belichting zorg voor gedragen, dat alle
planten behoorlijk zijn belicht door de bakjes in een
lijn te plaatsen, die een kleinen hoek maakt met de richting
van het licht, zoodat zij niet in eikaars schaduw komen
te staan, dan is de rij der gekromden volkomen regel*
matig en is het geheel onmogelijk een plaats te bepalen,
waar 50 °/₀ gekromd of niet gekromd is. Hoe meer
zorg besteed is aan het kweeken van de kiemplantjes
des te regelmatiger en fraaier doet zich dit verschijnsel
voor. (Zie ook reactietijd).

In tabel 2 zijn enkele waarden vereenigd, die een
overzicht geven van den tijd, die noodig is totdat de

maximale sterkte van de kromming bereikt wordt. Bij
sterke krommingen is deze maximale krommingstijd zeer
variabel.

De waarden van deze tabel hebben een practisch
belang in zooverre zij aangeven binnen welken tijd men
moet waarnemen. Tevens blijkt er uit, dat een sterke
kromming gedurende langen tijd in staat is de door
de zwaartekracht geïnduceerde tegenkromming te over»
winnen.

De waarden, die voor de maximale kromming, be»
hoorende bij een bepaalde hoeveelheid energie, verkregen
zijn, blijken wel binnen zekere, hier niet nader bepaalde
grenzen, constant te zijn, maar het is toch wel gewenscht
een maatstaf voor de sterkte van de kromming te hebben,
die eenvoudiger te bepalen is. Daarenboven is de
maximale kromming een resultante van twee prikkel»
processen: de fototropische kromming en de geotro»
pische tegenreactie.

Het zou dus de voorkeur verdienen de sterkte van
de kromming te bepalen op een oogenblik waarop de
geotropische tegenreactie nog geen groote storing in het
effect heeft te weeg gebracht. De maximale kromming
is alleen daarom constant voor een gelijken prikkel,
omdat het geheele verloop van de kromming hetzelfde is.

De sterkte van een reactie kan dus bepaald worden,
behalve door de maximale kromming, ook door de

Men vindt in tabel 1 nog enkele waarden vermeld
voor de sterkte van de kromming na 2 uur. (Een toe*
passing van deze methode vindt men in Hoofdstuk V.)

Het zuiverst zal deze methode zijn, wanneer door
rotatie om de horizontale as van een klinostaat de
tegenwerking van de zwaartekracht geheel wordt opge*
heven.

Op de in § 9 beschreven wijze is bij vele hierna
beschreven proeven de sterkte van de reactie gemeten.
Experimenteel is deze methode zeer gemakkelijk uit te
voeren. Aan haar toepassing is echter de voorwaarde
verbonden, dat op deze wijze alleen gelijksoortige krom*
mingen mogen worden vergeleken. Het is moeilijk een
definitie te geven, wat onder gelijksoortige krommingen
moet worden verstaan. Wel kan men gemakkelijk inzien,
dat het verloop van de kromming geheel veranderen zal
door alle omstandigheden, die het krommingsproces zelf
kunnen beinvloeden (bv. temperatuur en verdunde lucht).
Het is van belang, dat ook de tijd van de inductie,
vooral wanneer deze langer is dan de reactietijd, een
invloed moet hebben op de snelheid, waarmee de krom*
ming zal plaats hebben. Onder gelijksoortige krommingen
zal men dus hebben te verstaan, die welke het gevolg
zijn van prikkels, die in gelijke tijden zijn toegediend
en waarbij de in* en uitwendige omstandigheden zooveel
mogelijk dezelfde zijn. Het zal echter blijken, dat het
in vele gevallen noodzakelijk is ongelijksoortige krom*
mingen met elkaar te vergelijken. Reeds hier moet er
op worden gewezen, dat men daarbij voor onoverkome*

vele doeleinden bruikbaren klinostaat van Pfeffer met de
intermitteerende inrichting van Fitting, heb ik tijdens een
verblijf in het Groningsche Bot. Lab. van de gelegenheid
gebruik gemaakt ook eenige bepalingen over dit onderwerp
met den klinostaat van Van Harreveld te verrichten.
Deze klinostaat is als gewone klinostaat volkomen betrouw»
baar, als intermitteerende heeft hij boven dien van Fitting
zijn veel soliedere constructie en nauwkeurigere tijdrege»
ling voor, maar hij bezit natuurlijk eveneens de bezwaren,
die noodzakelijk aan het intermitteeren verbonden zijn,
van een mogelijke onregelmatigheid tijdens het komen
van den eenen stand in den anderen. Deze bezwaren
zijn echter niet zeer groot, wanneer er zorg voor wordt
gedragen, dat de gewichtsverdeeling om de as van den
klinostaat zooveel mogelijk gelijkmatig is.

De 2 eerste getallen geven den tijd na het begin der prikkeling
in minuten aan, de overige in uren.

De vraag is, of ook bij fotropische krommingen, die
niet door de zwaartekracht tegengewerkt worden, een
onderscheid gemaakt kan worden in .zwakke en sterke,
en waarin deze verschillen tot uiting komen.

Positief fototropische kromming. De sterkte van de belichting bedroeg 25 M.K.S. Temp. 17.5° Cels.
Na de belichting op den intermitteercnden klinostaat.

De 11 eerste getallen geven den tijd, die sinds het begin van den belichting verloopen is, in minuten aan, de volgende in uren.

Positief fototropische kromming. Sterkte van den prikkel 120 M.K.S. (in 4 sec.) ± 17.5° C.
Na de belichting op den intermitteerenden klinostaat.

De 3 eerste getallen geven den tijd na het begin der prikkeling in minuten aan, de overige in uren.

schreven wijze maken het mogelijk op deze vragen een
voorloopig antwoord te geven.

Deze waarnemingen hebben betrekking op prikkelingen
bij hoeveelheden energie van 13.2 M. K. S. (fig; 4), 27
M. K. S. (fig. 5), 120 M. K. S. (fig. 6), (verg. ook fig. 11 en
12 bij 7.25 M. K. S.). Het blijkt overtuigend, dat de
kromming na 13.2 M. K. S. zwakker is. Bij een zoo zwakke
prikkeling bereikt de kromming een maximum, omdat hier
maar een klein deel van de plant aan de kromming deel
neemt en dit zich reeds na eenige uren duidelijk recht
strekt; bij een sterke kromming blijkt echter, dat elke
zone een maximum bereikt en zich daarna recht strekt.
Alleen wanneer de kromming in het niet meer groeiende
deel van de basis is gekomen, wordt zij gefixeerd. De ge*
heele plant is dan behalve de knik in de basis volkomen
recht. Het is echter uiterst moeilijk voor een bepaalde zone
bijv. den top vast te stellen, wanneer de rechtstrekking
begint. Een autotropische beweging over den nulstand
heen is bij geen dezer proeven opgemerkt, de waarnemin*
gen, die hierover in de litteratuur verspreid zijn, moeten
op een andere wijze geïnterpreteerd worden, (verg. § 2).

§ 12. Afhankelijkheid van den experimenteelen
reactietijd van de grootte van den prikkel.

In § 6 is de experimenteele reactietijd gedefinieerd als
de krommingstijd, welke behoort bij een juist makros*
kopisch zichtbare kromming. Deze wijze van dcfinieering
heeft het voordeel, dat deze reactietijd practisch dezelfde
is als die, welke door andere onderzoekers steeds bepaald
is; alleen wordt hierbij niets vooropgesteld over de wijze,
waarop de processen verloopen.

Het zal hier moeten worden onderzocht of de reactie*
tijd evenals de sterkte van de kromming afhankelijk is

van de grootte van den toegedienden prikkel. Ook dit
probleem is te uitvoerig om hier geheel te worden onder»
zocht. De waarnemingen beperken zich tot het meest
eenvoudige geval, dat de energie, waarmee geprikkeld
wordt, in korten tijd is toegediend, terwijl in deze § alleen
energiehoeveelheden van 1 — 100 M. K. S. worden be»
sproken. De nauwkeurigheid, waarmee de reactietijd
bepaald kan worden, is bij sterke krommingen vrij groot,
bij de uiterst zwakke krommingen, waar de asymmetrie
heel langzaam toeneemt veel geringer. De hier meege»
deelde waarden voor den reactietijd maken geen aanspraak
op groote nauwkeurigheid en dienen alleen om een orien»
teerend overzicht te geven. Fig. 7 geeft een beeld van de
sterke toename van den reactietijd bij zwakke prikkeling.

Bij de zeer zwakke hoeveelheid energie van 5 M. K. S.
treedt de top asymmetrie pas na ± 2 uur op. Bij 50
M. K. S. bedraagt de reactietijd slechts 30 minuten en
bereikt zij de grootste snelheid. Hoewel in § 7 gebleken
is, dat de krommingssterkte ook bij prikkels van 50—100
M. K. S. nog toeneemt, is toch de kleinste reactietijd
reeds bij 50 M. K. S. bereikt. Bij prikkelingen tusschen
1 en 50 M. K. S. zou het dus mogelijk zijn om den reactie*
tijd als maatstaf van de sterkte der prikkeling te gebruiken.

Om voldoende nauwkeurige waarden voor den reactie*
tijd vast te stellen, zal men niet het oogenblik moeten be*
palen, waarop de reactie juist zichtbaar wordt, daar dit sterk
van de individueele variabiliteit van den waarnemer zal
afhangen, maar het oogenblik, waarop een reactie van een
bepaalde objectief meetbare sterkte bereikt wordt. Deze
methode is het analogon van de in § 9 beschreven be*
paling van de na een bepaalden tijd bereikte krommings*
sterkte. Zij is echter experimenteel veel moeilijker uit te
voeren en is daarom minder geschikt om de sterkte der
reactie te meten.

Uit het voorafgaande is gebleken, dat het effect van
een belichting zwakker is, naarmate de toegediende
hoeveelheid energie ook zwakker is.

Een zwakker effect uit zich in een later zichtbaar
worden van de kromming (langere reactietijd) en het
bereiken van een geringere maximale sterkte. Het is nu
de vraag of experimenteel een drempelwaarde voor de
sterkte van den prikkel vastgesteld kan worden, waar*
beneden in het geheel geen krommingen optreden. In
§ 7 is er op gewezen, dat naarmate meer zorg en nauw*
keurigheid aan de experimenten wordt besteed, de over*

gang van sterke in zwakke krommingen geleidelijker
plaats heeft. Het behoeft dan ook niet te verwonderen,
dat het geheel onmogelijk is een hoeveelheid energie aan
te geven, waarbij de kromming plotseling zichtbaar wordt.
Een scherpe grens bestaat niet en is alleen kunstmatig
te trekken. Het moet dus op dit oogenblik voor expe*
rimenteel onmogelijk gehouden worden een drempel?
waarde voor het optreden van de reactie vast te stellen.
Geheel onafhankelijk van deze experimenteele moeilijk*
heid staat het later (§ 44) nog te bespreken vraagstuk
of het theoretisch noodzakelijk is, dat een energiedrempel
bestaat. Experimenteel is het alleen geoorloofd met een
kromming van bepaalde sterkte te werken. Het bepalen
van het werkelijke begin van de zichtbare reactie (theo*
retische reactietijd) en van de drempelwaarde van den
prikkel, die nog juist een kromming veroorzaakt, zijn
twee geheel analoge gevallen, die beide op dit oogenblik
als experimenteel onoplosbaar moeten worden beschouwd.

In tabel 3 zijn bijeengebracht de waarden, die voor
de maximale krommingssterkte gevonden worden, wan*
neer met grootere lichthoeveelheden dan 100 M. K. S.
geprikkeld wordt. Ook bij deze proeven bedroeg de
prikkelduur 10 sec. en de gemiddelde temperatuur 17.5°
C, zoodat deze tabel bij tabel 1 (bl. 17) aansluit.

Uit de hier voor de maximale kromming gevonden
waarden blijkt, dat van 100—237 M. K. S. de kromming
vrijwel even sterk blijft, maar bij nog sterkere energie
zwakker wordt. In de laatste kolom van deze tabel zijn
opgenomen de tijden, waarop de maximale kromming

bereikt wordt. Uit deze getallen kan men zien, dat dit
bij grootere energie eerder plaats heeft.

Positief fototropische kromming. Sterkte van den prikkel 1800
M.K.S. (in 60 sec.) ± 17.5° C.

De 3 eerste getallen geven den tijd na het begin der prikkeling
in minuten aan, de overige in uren.

In fig. 8 is een afbeelding gegeven van een dergelijke
positieve kromming, wanneer deze op den klinostaat
ongehinderd tot uiting komt. Deze plant was met
1800 M.K.S. bij 18° C. geprikkeld en vertoont bij ver»
gelijking met de in fig. 6 (bldz. 34) afgebeelde plant een
aanzienlijk zwakkere kromming vooral in de latere stadia.

Wordt met nog sterkere energie geprikkeld, dan neemt
de positieve kromming nog meer af en treedt steeds
eerder het teruggaan der kromming op. Dit teruggaan
van de kromming heeft een nader onderzoek vereischt,
daar deze tegenreactie zeer sterk den indruk gaf tot een
negatief fototropische kromming te leiden.

Van den aanvang af stond vast, dat om deze verschijn»
selen nader te analyseeren, het volstrekt noodzakelijk was
de inductie van tegenkrommingen door de zwaartekracht
uit te sluiten door rotatie op een klinostaat om horizon»
tale as. Een groot deel van deze proeven is in het
botanische laboratorium te Groningen met den klinostaat

van van Harreveld verricht, in een kamer voor con*
stante temperatuur bij 25 ° C.

Bij deze proeven is slechts een topzone van 2 mM.
of minder belicht, daar uit onderzoekingen van van der
Wolk scheen te volgen, dat bij belichtingen van meer
dan 20000 M. K. S. in de basis geïnduceerde krommingen
te verwachten zijn. Al is het ook bij nader onderzoek
(zie Hoofdstuk IV § 22) gebleken, dat deze opgaven,
evenals die van Wilschke, niet geheel juist zijn, toch
moet het als een voordeel beschouwd worden, dat slechts
een kleine topzone bij deze proeven belicht is.

Op dezelfde wijze als in § 11 reeds voor een positieve
kromming beschreven is, zijn ook van het krommings*
verloop eener negatieve kromming, dat op een klinostaat
ongehinderd tot uiting komt, teekeningen vervaardigd.

het projectieteekenapparaat bij rood licht de hier gerepro-
duceerde teekeningen vervaardigd.

Na 45 minuten is de kromming reeds duidelijk zicht*
baar. De reactietijd voor deze negatieve kromming moet
dus zeker kleiner zijn dan 45 minuten. Evenals bij een
positieve kromming langzamerhand niet belichte zones
aan de kromming deel gaan nemen, breidt zich ook de
negatieve reactie van de alleen belichte topzone naar de
lager gelegen zones uit.

Wanneer met minder energie geprikkeld wordt, bijv.
gedurende 30 sec. met een intensiteit van 340 M. K., dan is
de negatieve kromming zwakker. Zij wordt dan vooraf*
gegaan door een zwakke positieve uitwijking van den top.

Om 9.50 gedurende 30 seconden met een Intens, van 340 M.K.
van links belicht. Alleen een zone van den top kleiner dan 1 m.m.
belicht. Tot 11.5 een positieve kromming, die daarna in een sterke
negatieve overgaat. Na de belichting op den intcrmittecrcndcn
klinostaat, temp. 25° Cels.

Zooals op de in fig. 10 gereproduceerde teekeningen
duidelijk te zien is, begint eerst een gewone positieve
kromming. Terwijl de basis zich nog verder positief
kromt, begint de top een kromming in de tegengestelde

richting uit te voeren. Ook deze kromming breidt zich
over lager gelegen zones uit en er resulteert ten slotte
een zwakke maar duidelijke negatieve kromming. De
verklaring van deze gecombineerde positieve en nega*
tieve kromming brengt eenige moeilijkheden mee. Men
zou dit verschijnsel begrijpelijk kunnen maken door aan
te nemen, dat in den uitersten top, het meest gevoelige
deel van het coleoptiel, een negatieve kromming geïndu*
ceerd wordt, terwijl een lager gelegen zone, die minder
gevoelig is, de positieve kromming tot stand zou kunnen
brengen. Deze op het eerste oogenblik voor de hand
liggende verklaring wordt echter minder aannemelijk,
wanneer het blijkt, dat ook wanneer zooals bij de hier
afgebeelde plant alleen een topzone kleiner dan 1 mM. be*
licht wordt, deze gecombineerde kromming tot stand komt.

Worden deze verschijnselen niet zooals dit hier heeft
plaats gehad met behulp van een klinostaat onderzocht,
dan is het nooit mogelijk met zekerheid uit te ma*
ken of een teruggaan van de positieve kromming een
gevolg is van de zwaartekracht of van de samenwerking
van zwaartekracht met een negatieve kromming.

Om een inzicht te verkrijgen van welke omstandigheden
het tot stand komen van negatieve krommingen afhangt,
is het gewenscht het effect van verschillende hoeveelheden
energie, toegediend in verschillende tijden, systematisch te
onderzoeken. Het groote aantal proeven, dat reeds voor
een algemeene oriëntecring vereischt wordt, heeft het
onmogelijk gemaakt deze verschijnselen in detail te onder*
zoeken. Alleen de aard van de reactie is bepaald.

betrekking hebben op het gebied waar negatieve krom»
mingen voorkomen, gerangschikt naar de intensiteiten,
waarbij geprikkeld is. Voor de bepaling van elke waarde
zijn steeds minstens 20 planten gebruikt, meestal echter
veel meer. De belangrijke punten zijn herhaaldelijk en
onder verschillende omstandigheden onderzocht. De
nauwkeurigheid der bepaalde getallen is onder de om»
standigheden, waaronder gewerkt is, voornamelijk van
het constant zijn der lichtsterkte afhankelijk, de hierdoor
veroorzaakte fout is zeker niet geringer dan 10 °/₀.

1 min. 2400000 M.K.S. 0
10 min. 24000000 M.K.S. 0
100 min. 240000000 M.K.S. (zwak)

Al deze proeven, behalve die bij de hoogste intensi*
teiten, hebben plaats gehad bij 23 ⁰ C. in de kamer voor
constante temperatuur in de laboratoriumkas (die bij de
twee hoogste intensiteiten in de collegezaal met electrisch
booglicht bij 20° C.)

Steeds zijn de planten na de belichting terstond op
een klinostaat geplaatst, zoodat zij draaiende om horizon*
tale as geen tegenwerking van de zwaartekracht onder*
vonden.

Wanneer men de verkregen resultaten nader beschouwt,
blijkt bij 1,4 M.K. slechts een zeer gering gebied te
zijn onderzocht. De reden hiervan is, dat het vrijwel
onmogelijk is bij zulke zwakke intensiteiten als 1,4 M.K.
proeven met een langen prikkelduur te doen. Reeds na
30 minuten staan de toppen duidelijk positief gekromd.
In hoofdstuk V zal het verschijnsel besproken worden,
dat licht, dat de planten onder een kleineren hoek met
den verticaal dan 90 ° treft, een andere werking heeft
dan lichtstralen, die de plant loodrecht treffen. Wanneer
dus belicht wordt terwijl de top reeds gekromd is, moeten
de resultaten onbetrouwbaar worden. Een ander bezwaar,
dat de zwaartekracht de kromming reeds tijdens de be»
lichting tegenwerkt en hierdoor een geotropische tegen»
kromming zou kunnen induceeren, zou nog overwonnen
kunnen worden door de planten reeds tijdens de belichting
op den klinostaat om horizontale as te laten draaien.
Het eerste bezwaar is echter overwegend geweest om
niet langer dan 30 minuten te belichten. In de tabel
kan men zien, dat tot 30 minuten geen negatieve krom»
ming optreedt. Het zal blijken, dat het mogelijk is langs
een anderen weg waarschijnlijk te maken, dat bij deze
zwakke intensiteit ook bij langer durende belichtingen in
het geheel geen negatieve kromming verkregen kan
worden (zie § 17). De in de tabel vermelde geotropische
oprichtingen hebben betrekking op waarnemingen, waarbij
de planten na de belichting niet op den klinostaat kwamen,
maar de kromming door de zwaartekracht werd tegen»
gewerkt. Wanneer in de twee eerste uren na de belichting
een tegengesteld gerichte kromming d. w. z. een geotro»
pische oprichting zichtbaar werd, is dit in deze en de
volgende tabel aangegeven.

steeds een positieve kromming op. Het is echter bij zorg*
vuldig onderzoek gebleken, dat bij belichtingen van 14—20
minuten na de positieve kromming een zeer zwakke
negatieve zichtbaar wordt. Alleen de top kromt zich een
weinigje negatief, terwijl de basis geheel positief gekromd
blijft. Een met deze lichthoeve$lheden geprikkeld coleop*
tiel vertoont dus de eerste 2 uren na de prikkeling een
normaal verloopende positieve kromming. Na ± 2 uur
wordt dan de top asymmetrisch van vorm, terwijl de
geheele basis haar reeds verkregen positieve kromming
behoudt. Deze negatieve asymmetrie van den top is te
zwak om naar de basale zones te worden voortgeleid.
Een dergelijke kromming is afgebeeld in Plaat I, fig. 1,
waar de plantjes 1 en 4 van rechts dit verschijnsel ver*
toonen.

Bij de intensiteit 12 M.K. Tabel 6 zijn de verschijn*
selen geheel als bij 5.5 M.K. Bij alle belichtingstijden
een positieve kromming, terwijl in een klein gebied
na de positieve een negatieve kromming optreedt. Hier
is echter de negatieve kromming sterker dan bij 5.5 M.K.
en voert, doordat zij zich ook over meer basale zones
uitstrekt, tot een duidelijken S vorm.

Bij alle sterkere onderzochte intensiteiten is het mogelijk
een zuiver negatieve kromming te verkrijgen, d.w.z. dat
geen makroskopisch waarneembare positieve kromming
aan de negatieve voorafgaat.

Men kan hier dus afhangende van den duur der
prikkeling de volgende gevallen onderscheiden: positieve
kromming; positieve kromming gevolgd door een nega*
tieve; negatieve kromming (afgebeeld in fig. 9); positieve
kromming gevolgd door een negatieve; positieve krom*
ming.

komen, afhangende van de sterkte van den toegedienden
prikkel, in alle variaties voor. De waarden, die voor
de 3 sterkste intensiteiten hier zijn meegedeeld maken
geen aanspraak op eenige quantitatieve nauwkeurigheid.
Zij dienen slechts om te laten zien, dat bij de sterkste
lichtintensiteiten zich eveneens de bovengenoemde ver*
schijnselen voordoen. Ter vergelijking is hier ook op*
genomen een tabel uit Blaauw\'s Perzeption des Lichtes.¹)

Het blijkt, dat Blaauw toevallig juist niet de hoeveel*
heid licht gebruikt heeft, die een negatieve kromming
veroorzaakt. De reden hiervan is, dat bij deze sterke
lichtintensiteiten het gebied, waar negatieve krommingen
optreden uiterst klein is, en Blaauw negatieve krom*
mingen pas bij zeer groote hoeveelheden energie ver*
wachtte.

Gaat men de hoeveelheid energie na, waarbij de nega*
tieve kromming het eerst optreedt, dan blijkt het, dat
bij alle intensiteiten dit steeds bij vrijwel dezelfde waarde
van ± 4000 M. K. S. plaats vindt. Of bij 1.4 M. K. ook
nog een negatieve kromming zou zijn opgetreden is niet
met zekerheid te voorspellen. Het is echter niet waar*
schijnlijk, zooals nog op grond van een andere reeks
proeven zal worden uiteengezet (§ 17).

Voor de negatieve kromming kan dus de regel worden
vastgesteld, dat, wanneer zij optreedt, dit steeds bij de*
zelfde hoeveelheid energie plaats heeft. Evenals voor de
positieve kromming geldt ook voor de negatieve de
productregel.

Een zeer sterke afwijking van de getallen, die hier zijn
meegedeeld voor het begin van de negatieve kromming,
vertoont een reeks waarnemingen door Clark *) ge»
publiceerd.

In tabel 12 is een vergelijkend overzicht gegeven van
de door hem en mij verkregen waarden.

	1,4
Negatieve
kromming
begint bij	uj u
2° Positieve	\'w
kromming	O ft
begint bij	M -o
Prikkelduur	4> U
voor 2^e pos.	OO
kromming

25 min.

Eenzijdige belichting volgens Clark.

Neg. kromming begint bij	1,25	5	16	100	400	2500
500 -900	± 900		± 2000-2500
2o pos. kr. begint bij	2300	7500	18000	34000	480000	4500000

In het oogvallend is, dat Clark bij zwakke intensi*
teiten reeds bij kleine energiehoeveelheden negatieve
krommingen ziet optreden. Wanneer dit waar was, zou

1) Clark, O. L. Uebcr negativen Phototropismus bei Avena
sativa. Zeitschrift f. Botanik. Bd. 5. 1913.

het van belang zijn voor de opvatting van de negatieve
kromming en de werking van groote hoeveelheden energie.

Er kunnen echter tegen de waarnemingen van Clark
bezwaren worden aangevoerd, die maken dat aan zijn
getallen geen groote waarde te hechten is.

Zooals voortdurend met nadruk is uiteengezet, mag
alleen dan tot een negatieve kromming besloten worden,
wanneer door rotatie om de horizontale as van een
klinostaat het optreden van tegenkrommingen, die door
de zwaartekracht geïnduceerd worden, verhinderd is.
Worden de planten na de belichting, niet op den klino*
staat gezet, dan treden geotropische tegenkrommingen
op, die zeer veel op negatieve fototropische krommingen
gelijken. In de tabellen 4 en 5 is aangegeven bij welken
prikkelduur deze tegenkrommingen reeds 2 uur na het
begin van de belichting zichtbaar geworden zijn.

In de figuren 2 en 3 Plaat I zijn fotografiën gegeven
van planten bij een intensiteit van 5 M.K. gedurende 6
minuten geprikkeld. De planten, die niet op den klino*
staat geweest zijn, vertoonen een duidelijke tegen*
kromming. De controleplanten op den klinostaat bewijzen,
dat deze tegenkromming geen fototropische is, maar dat
zij door de zwaartekracht geïnduceerd werd.

Plaatst men dus de planten na de belichting niet op
een klinostaat, dan is de overeenstemming met de door
Clark meegedeelde waarden merkwaardig veel grootcr.
Zooals Prof. Jost zoo vriendelijk was mee te deelen
heeft Clark zijn planten na de belichting nooit op een
klinostaat om horizontale as laten draaien. Men mag
hier dus bijna met zekerheid zijn afwijkende resultaten
aan deze onvoldoende wijze van experimenteeren toe*
schrijven. (Op eventueele andere foutenbronnen zal nog
in § 20 worden gewezen).

Naast de waarnemingen, die op de boven beschreven
wijze verricht werden, zijn nog met een eenigszins ge*
wijzigde opstelling enkele proeven genomen om te trachten
uit te maken of bij zwakkere intensiteiten dan 5,5 M. K.
een negatieve kromming verkregen kan worden. Er is
reeds op gewezen, dat het niet mogelijk is wegens het
optreden van de positieve kromming tijdens den duur
der belichting en de hierdoor veranderde belichtingsom*
standigheden dit probleem op de tot nu toe gevolgde
wijze bij zeer zwakke intensiteiten op te lossen.

Als lichtbron is voor deze proeven een 10 volt lamp
gebruikt, die met constant gehouden stroomsterkte op
een accumulatorenbatterij brandde. Bij deze proeven werd
telkens een reeks bakjes met kiemplanten achter elkaar
opgesteld en de afstand tot de lichtbron bepaald, waarbij
nog juist een negatieve asymmetrie kon worden waar*
genomen. Alle planten zijn terstond na de belichting op
klinostaten van Pfeffer geplaatst om een geotropische
tegenkromming te voorkomen. De op deze wijze gevonden
waarden voor het eerste optreden van de negatieve
kromming zijn over het algemeen kleiner dan die in de
vorige paragraaf zijn meegedeeld. Bij de beoordeeling
van dit verschil moet in het oog gehouden worden, dat
bij deze opstelling:

1° de samenstelling van het licht anders was,
2° de intensiteit van het licht volkomen constant was,
zoodat de hier gevonden waarden een geringere fout
zullen hebben,

3° de grens, waar nog een asymmetrie te zien is, op
deze wijze zorgvuldiger bepaald kan worden.

De resultaten van verschillende proeven vertoonen een
voldoende overeenstemming.

Bepaling van het begin der negatieve kromming. De belichtingss
sterkte bedraagt op 1 M. afstand 5 M.K.

Bij belichtingen van 5—16 minuten treedt de negatieve
kromming bij ± 2Ü00 M. K. S. op. Bij een belichtings*
duur van 25 minuten wordt echter in het geheel geen
negatief fototropische kromming zichtbaar. Hiermee is
het bewijs geleverd, dat bij die intensiteiten, waarbij niet
binnen 25 minuten de hoeveelheid energie bereikt is, die
een negatieve kromming veroorzaakt, in het geheel geen
negatieve reactie kan optreden. Men mag dus besluiten,
dat bij zwakke intensiteiten, hoe lang ook de belichting
wordt voortgezet, nooit een negatieve kromming zal
verschijnen.

Zoowel Pkingsiieim \') als Clark ¹) hebben verschil
gemaakt tusschen een eerste en een tweede positieve
kromming. Uit hetgeen reeds is meegedeeld, blijkt, dat
men bij die intensiteiten, waar een zuiver negatieve krom«
ming optreedt, inderdaad een dergelijke scheiding kan

1 Clark, O. L. Ucbcr negativen Phototropismus bei Avena
sativa. Zeitschr. f. Bot. Bd. 5. 1913.

maken. Bij intensiteiten, die zwakker zijn dan 100 M. K.,
maar waar toch nog een negatieve kromming zichtbaar
wordt, zijn hieraan reeds moeilijkheden verbonden, daar
steeds eerst een positieve kromming optreedt. Wanneer
een negatieve kromming hier zichtbaar wordt, is zij zwak
en treedt zij pas op, nadat reeds een duidelijke positieve
kromming bereikt is. Bij de zwakste intensiteiten is het
echter geheel onmogelijk deze scheiding te maken, daar
hier nooit een negatieve kromming optreedt. Het invoeren
van de benaming eerste en tweede positieve kromming
kan alleen dan zin hebben, wanneer er een qualitatief
onderscheid tusschen deze twee krommingen kan worden
aangetoond. Het is echter geheel onmogelijk aan het
krommingsverloop te zien. welke der twee zij is. De
opgave van Clark over den duur der reactietijden, die
voor de eerste positieve kromming 1 uur, voor de nega*
tieve 2 tot 2*/₂ uur, en voor de tweede positieve 1 uur 15
min. zou bedragen, is onjuist, omdat noch voor de
positieve krommingen, noch voor de negatieve de reactie*
tijd constant is. Zoowel een eerste als een zoogenaamde
tweede positieve kromming kan reeds na een half uur
zichtbaar worden, dit zal echter, zooals reeds besproken
is, geheel van de sterkte van de reactie afhangen. Een
zuivere negatieve kromming is, zooals uit de fig. 9 blijkt,
reeds na 45 min. opgetreden. Evenmin is in de sterkte
van de kromming een verschil te vinden, daar zoowel
eerste als tweede positieve kromming in alle sterkten
voorkomen. Wel kan een tweede positieve kromming
een veel grootere sterkte bereiken dan eenige eerste posi*
tieve, zooals bijv. de kromming aantoont, die afgebeeld
is in Plaat I, fig. 4; deze is verkregen bij een belichting van
45 minuten met een intensiteit van 5,5 M. K. Doch ook
dit is geen qualitatief verschil. Juist het feit, dat bij zeer

zwakke intensiteiten in het geheel geen negatieve krom*
ming optreedt en hier dus eerste en tweede positieve
kromming geleidelijk in elkaar overgaan, maakt het zeer
waarschijnlijk, dat er bij de sterkere intensiteiten ook geen
qualitatief verschil tusschen eerste en tweede positieve
kromming bestaat.

De meegedeelde waarnemingen geven veel meer den
indruk, dat de negatieve verschijnselen als het ware
gesuperponeerd worden op de positieve kromming, en
dat alleen dan, wanneer de negatieve reactie zeer sterk
is, de positieve kromming onderdrukt wordt. Men zal
zich dus niet met Clark de vraag moeten stellen: onder
welke omstandigheden treedt de tweede positieve krom*
ming op, maar deze, waarom komt bij een zekeren prikkel*
duur geen negatieve kromming meer tot stand?

Het is uit de getallen van tabel 12 gebleken, dat het
zichtbaar worden van de negatieve reactie bij een bepaalde
hoeveelheid \'energie plaats heeft. Naar analogie zou men
zich kunnen afvragen of ook het niet meer optreden
der negatieve kromming van een bepaalde hoeveelheid
energie afhangt.

In tabel 12 (bldz. 50) zijn eveneens de hoeveelheden,
waarbij het eerst geen negatieve reactie meer waargenomen
is, vereenigd. Het is buiten twijfel, dat de hoeveelheden
energie niet voor alle intensiteiten constant zijn. Er
blijkt een maximum bij 450 M.K. te liggen, daar zoowel bij
sterkere als bij zwakkere intensiteiten een kleinere hoeveel*
heid energie het einde van de negatieve reactie aangeeft.
Vergelijkt men hiermee de in deze zelfde tabel opgenomen
waarden, die Clark voor het begin van de tweede posi*
tieve kromming gevonden heeft, dan is er overeen*
stemming, in zoover ook deze er op wijzen, dat dit ver*
schijnsel niet bij constante hoeveelheid energie optreedt.

De verschillen zijn echter belangrijk genoeg om nader
besproken te worden. Een deel mag zeker geweten
worden aan het feit, dat Clark negatieve krommingen
en geotropische tegenkrommingen niet uit elkaar gehouden
heeft, bijv. bij 1,25 M.K. Zijn waarden voor de intensi*
teiten 5 en 16 M.K. zijn in voldoende overeenstemming,
maar bij die van 100 M.K. en meer zijn de verschillen
zeer in het oog vallend. Het is niet mogelijk voor deze
afwijkingen een verklaring te vinden. Er kan alleen op
gewezen worden, dat de waarden der twee hoogste
intensiteiten, waarmee hier gewerkt is en die niet door
Clark zijn onderzocht, ook al kunnen zij zeer onnauw*
keurig zijn, toch een zelfden gang vertoonen en
verder, dat de hoeveelheid energie voor de tweede
positieve kromming bij deze sterke intensiteiten zeker
niet grooter is dan bij 450 M.K. Daarenboven stemmen
de hier gegeven getallen zeer goed met die van Blaauw
overeen, die ook bij deze lichthoeveelheden positieve
krommingen verkreeg.

Blaauw geeft in tabel 10 voor een intensiteit van
400 M.K. aan, dat bij 182000 M.K.S. een positieve
kromming optreedt. Deze waarde stemt beter overeen
met de hier gegevene van 135000 M.K.S. dan met die
van Clark 480000 M.K.S.; eveneens vond Blaauw voor
een intensiteit van 40000 M.K. bij 40000 M.K.S. een
zwakke positieve kromming, terwijl hier bij een intensi*
teit van 20000 M.K. bij 20000 M.K.S. een positieve
kromming verkregen is.

Aan al de waarnemingen, waarop de getallen, die
hier voor het einde der negatieve kromming gevonden
zijn, berusten, kan een fout verbonden zijn, die het gevolg
is van het niet kweeken bij constante temperatuur. Aan*
gezien echter de voorgeschiedenis der planten bij deze

proeven zeer weinig van elkaar heeft verschild, is er
geen aanleiding te verwachten, dat de vergelijkbaarheid
der getallen onderling er door beïnvloed is.

In tabel 12 is ook opgenomen de tijd, waarin de
hoeveelheden energie zijn toegediend, die het einde van
de negatieve kromming bepalen. Het blijkt, dat deze
tijden kleiner zijn naarmate de intensiteit, waarmee be*
licht wordt, grooter is. Men moet dus aannemen, dat
het proces, dat het niet meer tot stand komen der nega«
tieve kromming veroorzaakt, afhankelijk is van de intensi*
teit, waarmee geprikkeld wordt.

§19. Een tweede vermindering van de sterkte der
positieve reactie bij sterke intensiteiten.

Uit de tabellen 10 en 11 blijkt, dat bij deze sterke
intensiteiten een tweede vermindering der positieve
reactie bestaat. In tabel 10 is voor een intensiteit van
± 4600 M.K. opgegeven, dat de kromming na een be*
lichting van 15 minuten (± 4140000 M.K.S.) zwakker
is dan bij belichtingen van 16 en 30 seconden. In tabel
11 voor een intensiteit van ± 20000 M.K. wordt bij
een prikkelduur van 4 minuten geen reactie zichtbaar,
terwijl bij korteren prikkelduur (2 en 10 seconden) een
positieve kromming verschijnt. Ook in de hier opgenomen
tabel van Blaauw voor 40000 M.K. treedt na 1 minuut
geen reactie op, wel na 1 seconde. Er is dus bij licht«
hoeveelheden, die nog grooter zijn dan die, waarbij de
tweede positieve kromming optreedt, weer een afname
van de reactiesterktc waar te nemen. Bij Clark en
Pringsiieim zijn over dit verschijnsel geen opgaven te
vinden.

Over den invloed van de temperatuur op de fototro*
pische gevoeligheid zijn enkele gegevens bekend geworden
door de onderzoekingen van Torsten Nybergh¹) en
Mej. M. de Vries. ²) Beide hebben slechts haar invloed
op de positieve reactie bestudeerd en zijn tot geheel
afwijkende resultaten gekomen. Torsten Nybergh vond
dezelfde gevoeligheid voor alle temperaturen, Mej. de
Vries een sterke afhankelijkheid van de temperatuur,
waarbij de regel van van \'t Hof\'gevolgd zou worden.

In overeenstemming met dit laatste onderzoek is er
rekening mee gehouden, dat de temperatuur een zeer
grooten invloed op de perceptie kan hebben: hierom
hebben deze proeven zooveel mogelijk bij constante
temperatuur plaats gehad.

Het is in den loop dezer onderzoekingen gebleken,
dat het zeer gewenscht is groote zorg aan de temperatuur
te besteden. Enkele gegevens wijzen er op, dat het
verkieslijk zou zijn de planten bij constante temperatuur
te laten opgroeien en bij deze zelfde temperatuur de
proeven te laten plaats hebben, omdat de gevoeligheid
en de groeisnelheid, die bij een bepaalde temperatuur
behooren, zich betrekkelijk langzaam instellen. Om deze
reden zijn een groot aantal proeven bij dezelfde tempera*
tuur uitgevoerd, waarbij de planten waren gekweekt.
Het zal zeer gewenscht zijn, dat ook de invloed van de
temperatuur op de negatieve kromming onderzocht wordt.

1 Nijbergh, T. Über die Einwirkung der Tempcratur auf die
tropistischc Reizbarkcit ctiolierter Avena keimlingen. Her. D. Bot.
Ges. Bd. 30 1912.

Het begin van de negatieve kromming is een uiterst
gevoelig reagens voor den invloed van uitwendige om?
standigheden op het prikkelproces. Misschien zal het
mogelijk zijn, iets meer over de betrekking van positieve
tot negatieve reactie te weten te komen, door de verplaat*
sing der cardinaalpunten bij verschillende temperaturen
na te gaan.

Darwin heeft er het eerst op gewezen, dat er een
groot verschil in gevoeligheid zou bestaan tusschen den
top en de basis van coleoptielen van kiemplantjes van
Avena. Zelfs meende hij dat de basis in het geheel
niet voor licht gevoelig was. Rothert¹) heeft door
talrijke proeven aangetoond, dat ook de basis een zekere
gevoeligheid voor licht bezit, al zal zij ook veel minder
gevoelig zijn dan de top. Van der Wolk ²) en Wilsci ike *)
hebben getracht de kleinste lichthoeveelheid te bepalen,
die noodig is om, wanneer alleen de basis belicht wordt,
een kromming te verkrijgen. Er heerscht een groote
mate van eenstemmigheid tusschen deze twee onderzoekers.

Beiden geven zij aan, dat een hoeveelheid van 20000
M. K. S. vereischt wordt om een kromming van de basis
te verkrijgen. Aangezien een hoeveelheid van 10—20 M.K.S.
een topkromming veroorzaakt, besluiten zij tot een zeer
groot verschil in lichtgevoeligheid tusschen top en basis.

Van der Wolk vond deze waarde bij belichting van
de helft van het coleoptiel, Wilschke belichtte zones
van 2 mM. en vond over de geheele basis van het
coleoptiel dezelfde gevoeligheid. Ook Guttenberg
heeft bij proeven over akcopetale prikkelgeleiding ge*
vonden, dat een belichting van 40000 M. K. S. in één
uur toegediend een duidelijke kromming van de basis
veroorzaakt.

Door Wilschke is een niet geheel billijke critiek ge*
geven op de methode door Rotiiert, van der Wolk
en Guttenberg gebruikt. Hij meent, dat alleen resul*
taten volgens zijn methode verkregen betrouwbaar zijn.
Bij de opstelling van Wilschke viel het licht door een
spleet op dat deel van de planten, waarvan de licht*
gevoeligheid bepaald moest worden. Aan deze methode
zijn enkele bezwaren verbonden. Slechts weinige planten
kunnen op deze wijze tegelijkertijd belicht worden.
Om daarenboven een zuivere belichting van een be*
paalde zone te verkrijgen, moet de afstand van de plant
tot de spleet uiterst klein zijn en hierdoor ontstaat een
gevaar voor contactkrommingen bij de opstelling. Of
bij deze methode, wanneer een breedere spleet ge*
bruikt wordt dan bij de proeven van Wilschke,
niet gevaar bestaat, dat de top door reflexen belicht
wordt, lijkt geenszins uitgesloten.

Daar bij de proeven, die hier over dit onderwerp
meegedeeld zullen worden, met dezelfde methode
gewerkt is als bij die van Rotiiert, van der Wolk en
Guttenberg, is het gewenscht de bezwaren door Wilsciike
zoo herhaaldelijk aangevoerd nader te bezien. Zijn be*
zwaar berust op de gevoeligheid van de kiemplantcn van

1) Guttenberg, H. von. Ucbcr akropctalc hcliotropischc Rciz»
lcitung. Jahrb. f. Wiss. Bot. Bd. 52. 1913.

Avena voor contactprikkels, die in het bijzonder door
van der Wolk besproken is. Wilschke heeft dit
traumatische verschijnsel nog nader geanalyseerd. Hij
vond, dat de bovenste 4 mM. van een coleoptiel van
Avena in het geheel niet • voor het wrijven met een
houten staafje gevoelig waren: alleen bij lagere zones
verkreeg hij een kromming, maar kon een voortplanting
van de kromming naar andere zones niet waarnemen. Uit
deze door Wilschke zelf verkregen gegevens blijkt, dat
de bovenste 4 mM. in het geheel niet voor contactprikkels
gevoelig zijn, terwijl bij lagere zones 10 X hard gewreven
moet worden met een ruw houtje om een kromming te
verkrijgen.

De door Wilschke becritiseerde methode is het plaatsen
van kapjes van bladtin of aluminium over den top van
de plant. Men zou echter juist op grond van zijn proeven
tegen het plaatsen van een kapje van 4—5 mM. om den
top, zooals bijv. Guttenberg die gebruikte, in het geheel
geen bezwaren kunnen aanvoeren. Nog veel minder,
wanneer het waar is, dat niet een druk maar de wrijving
de traumatische kromming veroorzaakt.

Bij langere kapjes zal het zeker gewenscht zijn groote
voorzichtigheid te betrachten. Ook hier zal echter deze
methode, mits voldoende voorzichtig toegepast, geen
onoverkomelijke bezwaren meebrengen. Voorloopig is
zij niet te missen, omdat zij toestaat met vele planten
tegelijkertijd te werken. Op een gebied, waar men nog
zoo slecht georienteerd is, moet dit een eerste eisch zijn.
Wanneer men de geringe laesie, eventueel door het voor»
zichtig opzetten van een kapje aan een coleoptiel te weeg»
gebracht, vergelijkt met de verwondingen door Rothert¹),

Fitting *) en Jost²) bij hunne proeven veroorzaakt,
dan lijkt het geenszins ongeoorloofd uit de met de
kapjesmethode verkregen waarnemingen resultaten af te
leiden. Het is daarenboven nog gebleken, dat het met
de methode van Wilsciike niet mogelijk is de resul*
taten te verkrijgen, die hier beschreven zullen worden,
daar het niet hetzelfde is of men slechts een kleine zone
van een plant of een veel grooter gedeelte belicht.

De voor deze proeven gebruikte kapjes zijn 5 of 12 mM.
lang en van bladtin vervaardigd. Het eene uiteinde is
dichtgeknepen en voor een goede lichtafsluiting met lak
omgeven. De hierdoor ontstane verdikking aan het dichte
uiteinde vergemakkelijkt het opzetten en afnemen van
de kapjes. Zonder merkbare wrijving kunnen zij om
het plantje geplaatst worden, daar zij iets wijder zijn
dan het coleoptiel; zij rusten op den top.

Bij deze proeven moet bijzonder veel zorg aan het
materiaal besteed worden, want om betrouwbare resultaten
te verkrijgen is het volstrekt noodzakelijk alleen planten
te gebruiken, die volkomen recht gegroeid zijn. Dit ver*
oorzaakte, dat bijna steeds 80 tot 90 °/₀ van het gekweekte
materiaal onherroepelijk moest worden afgekeurd.

De meeste proeven zijn uitgevoerd met kapjes van
4 en 5 mM., deze zullen hier het eerst worden meegedeeld.
Tabel 14 geeft een overzicht van de resultaten van deze
proeven. Over het algemeen zijn deze waarnemingen
moeilijk, daar in het bijzonder bij kortdurende belich*

1) Fitting, H. Jahrb. f. Wiss. Bot. Bd. 44. 1907. Die Leitung
tropistischcr Rcizc u. s. w.

tingen slechts zwakke en vage krommingen optreden.
Hierdoor is het niet mogelijk geweest rekening te houden
met de vraag, waar de krommingszone gelegen is. De
krommingen zijn zoo zwak, dat dit niet met zekerheid
is vast te stellen. Men krijgt den indruk, dat bij zwakke

krommingen de hoogere zones een zeer gering aandeel
hebben in de kromming. Bij sterke krommingen zijn
echter alle belichte zones duidelijk gekromd.

De resultaten van tabel 14 moeten met die van § 15,
waar de topbelichtingen besproken zijn, vergeleken worden.
Er blijkt dan een groote mate van overeenkomst te
bestaan tusschen het effect van belichtingen van den top
en van de basis. In het bijzonder valt het op, dat in
strijd met hetgeen door van der Wolk en Wilsciike
gevonden is, de gevoeligheid van de basis vrij groot is.
De juist zichtbare kromming ligt niet bij 20000 M.K.S. maar
bij ± 100 M.K.S. (verg. Plaat I fig. 5.). Hiermee verdwijnt
dus grootendeels het verschil in gevoeligheid tusschen
top en basis, dat door vroegere onderzoekers zoo op
den voorgrond is gesteld. Evenals bij topbelichtingen
ziet men ook hier bij zwakke intensiteiten bij eiken
prikkelduur een positieve kromming optreden. Bij de
sterkere treedt, zooals dat vroeger uitvoerig is uiteen»
gezet, bij een zekeren prikkelduur vermindering van de
sterkte der positieve kromming op. Of ook negatief
basale krommingen kunnen optreden, is niet met zekerheid
vastgesteld, wel zijn dergelijke krommingen regelmatig
bij bepaalde lichthoeveelheden waargenomen, maar de
kans bestaat, dat het contactkrommingen of nutaties
geweest zijn.

Nutaties hebben dit onderzoek zeer bemoeilijkt; bij
de betrekkelijk hooge temperatuur, waarbij deze proeven
gedaan zijn, waren zij hinderlijker dan ooit. (25 a 26° Cels.)
Toch scheen het gewenscht bij deze temperatuur de
proeven te nemen; immers, wanneer de sterkte van de
kromming een functie is van den groei, kan men het
beste resultaat verwachten, wanneer de temperatuur zoo
hoog is, dat een sterke groei optreedt; zoodoende worden

de eigenaardigheden van het krommingsproces als het
ware in vergrooting weergegeven.

Een sterke intensiteit geeft dus, volkomen analoog aan
hetgeen voor topkrommingen gevonden is, bij zeer korten
prikkelduur een positieve kromming; bij iets langeren
komt onder den invloed der negatieve reactie een ver*
mindering der positieve tot stand, zoodat geen (of
negatieve) kromming optreedt. Bij nog langer voort*
gezette belichtingen wordt weer een duidelijk positieve
kromming zichtbaar (zoogenaamde 2^e positieve krom*
ming). Alle krommingen, die bij langen prikkelduur
verkregen worden, zijn, omdat bij langen prikkelduur
de negatieve invloed geringer is, veel sterker, dan die
bij kortdurende prikkelingen, ook wanneer met dezelfde
hoeveelheid energie wordt belicht. Het verschil met de
reactie van den top ligt dus vooral hierin, dat bij de
basis de zoogenaamde l⁸ positieve kromming zoo zwak
is. Aangezien aan het verkrijgen van deze 1° positieve
kromming groote moeilijkheden verbonden zijn, (de juiste
hoeveelheid energie en bruikbaar materiaal) is een derge*
lijke kromming gefotografeerd en hier in Plaat I fig. 5 op*
genomen. Bij allen is de basis zwak maar duidelijk naar
links gekromd. (Bij de sterkst basaal gekromden ver*
toont de top een zwakke tegengesteld gerichte geotro*
pische oprichting.) Bij belichting gedurende langen tijd
bijv. 1 uur is het mogelijk bij een intensiteit van 0.5
M.K. nog een duidelijk positief effekt te verkrijgen.

Met de in tabel 14 gegeven waarden zijn de resultaten
van van der Wolk en Guttenberg geenszins in strijd.
Van der Wolk zag bij ± 20000 M.K.S. basale krom*
mingen. Uit de tabel volgt, dat hij dan langer dan 5
minuten geprikkeld moet hebben. Hoe ook het product
van 20000 M.K.S. verkregen wordt, mits de prikkelduur

grooter is dan 5 minuten steeds ontstaat er een duide*
lijke positieve kromming. Wordt 20000 M.K.S. binnen
5 minuten toegediend dan resulteert of geen kromming
of een negatieve. Guttenberg kreeg bij 40000 M.K.S.
in 1 uur toegediend een sterke positieve reactie; ook
dit komt geheel met de hier verkregen waarden overeen.

Wat de proeven van Wilschke betreft, is weinig met
zekerheid te zeggen. Het is zeer waarschijnlijk, dat bij
belichting van een zoo kleine zone van 2 mM. de
krommingen, die toch al zoo zwak zijn, niet makros*
kopisch waarneembaar zullen worden. Het zal zeker de
moeite loonen deze krommingen met behulp van een
mikroskoop eventueel op een klinostaat op te sporen.

Zonder de resultaten door Wilsciike verkregen ook
maar in het minst in twijfel te trekken, moet men toch
besluiten, dat het volkomen ongeoorloofd is met hem
te concludeeren, dat alle zones even gevoelig zijn, omdat
20000 M.K.S. een kromming bij alle teweegbrengt. Der*
gelijke gevolgtrekkingen moeten op een uitgebreidere
kennis van het reactievermogen, vooral bij kortdurende
prikkels berusten. Dit blijkt heel duidelijk uit enkele
proeven, die ter vergelijking met de methode van
Wilsciike zijn gedaan en waarbij 20000 M.K.S. in korten
tijd aan een zone van 2 mM. werd toegevoerd: deze
hadden geen kromming van de basis ten gevolge. Men
mag dus niet zoo maar 20000 M.K.S. als gevoeligheids*
grens voor de basis opgeven.

Ook voor deze basale krommingen gelden de be*
schouwingen, die bij topbelichtingen de onmogelijkheid
hebben aangetoond experimenteel de drempelwaarde en
den theoretischen reactietijd vast te stellen.

De cxperimenteele reactietijd d. i. de tijd, tusschen het
begin van de prikkeling en het oogenblik, waarop de

kromming makroskopisch zichtbaar wordt, hangt ook hier
af van de sterkte van de kromming. Bij doorbelichting
met 15—32 M.K. is na 30 minuten de kromming al
duidelijk zichtbaar. Een zwakke kromming wordt pas
na ± P/2 ^uur waarneembaar. Terloops moet hier nog
even er op gewezen worden, dat de opmerking van
wilschke¹) „Bemerkenswert ist, dass die Präsentationszeit,
ähnlich wie sie Vouk für den negativen Phototropismus
bei Wurzeln fand, fast so lang ist wie die Reaktionszeit,
wenn man als Reaktionszeit die Zeit vom Ende der
Exposition bis zum Eintritte einer merkbaren Krüm»
mung betrachtet" door de hier meegedeelde waarnemingen
allen grond verliest.

De proeven met kapjes van 12 m.M. geven na de
boven meegedeelde weinig nieuws. Bij 400 M. K. S., in
4 sec. toegediend, treedt een zwakke positieve kromming
op, bij 1000-2400 M. K. S. (binnen 1 minuut) bestaat
een neiging tot negatieve krommingen, doch ook hieraan
mag helaas niet veel waarde gehecht worden, daar de
negatieve krommingen zoo zwak blijven en hierdoor
eventueele contactkrommingen niet kunnen worden uit»
gesloten.

De proeven van dit hoofdstuk samenvattende, kan men
besluiten, dat de verschijnselen bij belichting van top
en basis een zeer groote mate van overeenkomst ver»
toonen, dat echter de basale krommingen in het algemeen
veel minder duidelijk zijn. Het groote verschil in gevoelig»
heid, dat men steeds tusschen top en basis gevonden
had, is veroorzaakt doordat men de l^e positieve kromming
en het gebied der negatieve reactie niet heeft opgemerkt.
Men bepaalde dus de drempelwaarde voor de 2^e posi»

tieve kromming. Het is onmogelijk in getallen het verschil
in gevoeligheid tusschen top en basis uit te drukken,
want dan zouden ongelijksoortige krommingen met elkaar
vergeleken moeten worden. Het is evenmin mogelijk
drempelwaarden te vergelijken, daar het in het geheel
niet te benaderen is, hoever de kleinste waarneembare
reactie van de drempelwaarde verwijderd ligt. De ver<
schijnselen wijzen er wel op, dat het perceptievermogen
van de basis niet zoo geheel verschillend is van dat van
den top, en dat er veeleer een zeker onvermogen bestaat
om er op te reageeren. Dit zal later (§ 47) nog besproken
worden.

Van der Wolk heeft den invloed onderzocht, die een
belichting van de basis heeft op de gevoeligheid van den
top en een van den top op die van de basis. In beide
gevallen meende hij te kunnen aantoonen, dat de gevoelig*
heid grooter geworden was. Deze mededeeling bevat echter
geen gegevens over de wijze, waarop hij dit verschijnsel
heeft geconstateerd; toch hecht hij zoo groote waarde aan
de verkregen resultaten, dat hij er uitvoerige theoretische
beschouwingen aan heeft verbonden. Het is dus bij gebreke
van de noodige gegevens niet mogelijk zijn proeven op
dezelfde wijze over te doen. Guttenberg heeft getracht
zijn proeven te herhalen; hij vond echter, dat een vooraf*
gaande belichting van de basis den top voor een belichting
van den tegengestelden kant geenszins gevoeliger maakt,
doch juist het tegengestelde effect ten gevolge heeft. Hij
besluit uit zijn proeven niet tot een verminderde gevoelig*
heid van den top, maar tot een akropctalc prikkelgelei*
ding, waarbij de van de basis naar den top geleide

prikkel de tegengesteld gerichte topkromming vermindert.
Ook mij was het vroeger bij het controleeren der waar*
nemingen van Van der Wolk niet gelukt zijn resul*
taten te verkrijgen. De proeven in het vorige hoofdstuk
over de gevoeligheid van de basis meegedeeld, zijn echter
aanleiding geweest nog eens deze experimenten op te
vatten, daar het mogelijk scheen een verklaring voor de
resultaten van Van der Wolk te vinden.

De zekerheid bestaat, dat Van der Wolk met groote
energiehoeveelheden heeft belicht. Nu is het in het
voorafgaande waarschijnlijk gemaakt, dat deze bij korten
prikkelduur een negatieve kromming veroorzaken. Het
zou mogelijk kunnen zijn, dat deze negatieve kromming
zich met een topkromming van de andere zijde summeeren
kan tot een sterkere kromming van top en basis in de
richting van de topbelichting.

Met het doel dit te onderzoeken is een reeks proeven
genomen. Het resultaat heeft echter niet aan de verwach*
tingen voldaan. Een sterke kromming resulteerde nooit.
Wel is in vele gevallen een kleine versterking van de
topkromming waargenomen, die iets eerder zichtbaar
werd, maar zoo eclatant als Van der Wolk zijn
waarnemingen beschrijft, was het nooit. Ook de wijze,
waarop Van der Wolk de versterking van de kromming
heeft gemeten, moet weinig gelukkig gekozen genoemd
worden.

Hij spreekt van een maximale kromming, die in een
half uur bereikt wordt. Al is ook de temperatuur, waarbij
hij geexperimenteerd heeft, zeer hoog (27 a 28° Cels.), toch
is het niet te verwachten, dat bij waarneming van de
krommingssterkte na */* uur een betrouwbaar resultaat
te verwachten is. Het is juist bij dergelijke korte reactie*
tijden, dat het verschil in krommingssterkte het geringst

Het verschijnsel door Guttenberg beschreven, dat de
topkromming zwakker is na voorbelichting van de basis
van den tegengestelden kant is eveneens nader onderzocht.
Het is echter bij het herhalen van deze proeven gebleken,
dat het heel moeilijk is zekerheid te verkrijgen of de
topkromming werkelijk in de topzone geringer is. Gutten*
berg diende 40.000 M. K. S. in een uur aan de basis
toe en verkreeg, zooals reeds boven is vermeld, in over*
eenstemming met het hier reeds meegedeelde duidelijke
positieve krommingen van de basis. Men zal hier dus
een tegenwerking van de naar de eene zijde gerichte
topkromming met de tegengesteld gerichte in de basis
geinduceerde kromming kunnen verwachten. Guttenberg
meent echter, dat bovendien nog prikkelgeleiding van de
basale zones naar den top plaats heeft; dus een akropetale
prikkelgeleiding.

dit probleem verbonden, nader verduidelijken. In fig. 11
en 12 zijn krommingen afgebeeld van planten, die of
geheel of waarvan alleen de bovenste zone van één m.M.
met 7.2 M. K. S. in 10 sec. belicht is. (25° C.). Fig. 13
en 14 zijn krommingen van planten, waarbij eerst de
basis eenzijdig gedurende 1 uur met 11.8 M. K. belicht
is en daarna de geheele plant van den tegengestelden kant
met 7.2 M. K. S. Al deze afbeeldingen zijn op de reeds
herhaaldelijk besproken wijze met behulp van de projectie»
teekeninrichting bij rood licht vervaardigd, terwijl de

Positief fototropische kromming. Sterkte van den prikkel 7.25
M.K.S. temp. 25° Cels.

De getallen geven het aantal minuten aan sinds het begin der
belichting. De kromming heeft plaats gehad op den intermittcerendcn
klinostaat van van Harreveld.

planten zich op den genoemden intermitteerenden klino»
staat bevonden. Vergelijkt men nu deze krommingen, dan
zal men op het eerste gezicht zeker zeggen, dat de basaal
voorbelichte een zwakkere topkromming vertoonen. Bij
nadere beschouwing blijkt echter de sterkere kromming
van de niet basaal voorbelichte, vooral op de kromming
van basale zones te berusten. Fig. 15 stelt een plant
voor, waar de topbelichting zoo sterk is, dat zij de tegen»

gesteld gerichte basale kromming, die ook sterker is dan
die van fig. 13 en 14, kan overwinnen.

Met Guttenberg kan men geheel instemmen, voor*
zoover hij aanneemt, dat de gevoeligheid van den top
in het geheel niet veranderd is. De proeven geven echter

Terwijl dc top met een kapje (5 mm.) omgeven is, wordt de basis
gedurende een uur met 11.8 M.K. belicht.

Aan het eind van deze belichting wordt het kapje weggenomen
cn dc gchcclc plant met 7.25 M.K.S. van den tcgcnovcrgcstclden
kant geprikkeld. Temp. 25° Ccls.

De getallen stellen den tijd voor gerekend van af het begin van
de prikkeling der basis.

Terstond na het einde der belichting komen dc planten op den
intermitteerenden klinostaat van van IIarreveld.

niet het recht tot een prikkelgeleiding van basis naar top
te besluiten. Het is niet zeer gelukkig, dat Guttenberg
tot nader bewijs teekeningen heeft gereproduceerd, die
7 uur na het begin van de proef zijn vervaardigd.\'[De

hier meegedeelde proeven wijzen er op, dat na 2 a 3 uur
een zoo zwakke topkromming reeds verminderd is.

Van der Wolk heeft ook meegedeeld, dat door den
invloed van een topbelichting de basis gevoeliger zou
worden. Afgezien van het feit dat volgens Rothert
coleoptielen zonder top direct na de verwonding ongevoelig

voor lichtprikkeling zijn, is het niet te verwonderen dat
de „drempel" voor basale krommingen beneden 20.000
M. K. S. gevonden wordt. Zooals boven is aangetoond
blijkt deze bij planten, zelfs wanneer zij nog hun top
bezitten, ver beneden 20.000 M. K. S. bij ± 100 M. K. S.
te liggen.

Bij het begin van deze onderzoekingen bleek het ge»
wenscht georiënteerd te zijn over de werking van licht»
stralen, die de plant onder, verschillenden hoek met
de verticaal treffen. Vooral bij langdurige belichtingen,
waarbij tijdens de kromming belicht wordt, is het nood»
zakelijk te weten of het als een bron van fouten moet
worden beschouwd, dat de schuinstaande top onder een
anderen hoek getroffen wordt. De proeven, die hier»
over genomen zijn, zullen niet uitvoerig worden bespro»
ken, daar zij op dit oogenblik slechts een bevestiging
zijn van een voor korten tijd verschenen mededeeling
van Noack \')• Zijn resultaten wijken, wat betreft de
sterkte van het effect bij kleine invalshoeken iets af,
doch principieel zeggen zij ook, dat de werking van
stralen invallende onder verschillenden hoek met de ver»
ticaal niet volgens de sinuswet berekend kan worden.

In tegenstelling met Noack zijn deze bepalingen ge»
daan met een parallelen lichtbundel door middel van een
lens verkregen. Als lichtgevend punt diende een door
een Nernstlamp belicht melkglas, waarvan slechts het
midden, dat zich in het brandpunt van de lens bevond,
licht kon uitzenden. Het geheel was met een koker
omgeven om alle zijdelingsch licht uit te sluiten en op»

1) Noack, K. Die Bcdcutung der schiefen Lichtrichtung für die
Hcliopcrzcption parallclotropcr Organc. Zcitschr. f. Bot Bd. 6. 1914.

gesteld op een draaibare plank, waardoor het apparaat
in verschillende hoeken geplaatst kon worden en tegelijk
de richting, waarin de stralen op een verticaal staande
plant vielen, veranderd werd.

Om de sterkte van het effect te bepalen is volgens
de in § 9 aangegeven wijze de sterkte van de kromming,
die na uur bereikt is met behulp van een millimeter*
verdeeling gemeten. De getallen van tabel 15 zijn ieder
het gemiddelde van ± 20 waarnemingen en geven voor
de verschillende hoeken, die de stralen met de verticaal
maken de sterkte van het effect bij verschillenden prik*
duur aan.

De lichtsterkte is niet bepaald. In de tabel zijn opgenomen de
tijden gedurende welke belicht is bij verschillenden invalshoek der
parallelle lichtstralen en de sterkte van de reactie na 1¹/_s uur (hori*
zontale afwijking in mm.) temp. 23° C.

Uit deze gegevens is door grafische interpolatie de
tijd berekend gedurende welken in eiken stand belicht
moet worden om na uur een kromming van 0,9 mm.
te verkrijgen.

15° 30° 50° 70° 90° 110° 130° 150°
45 sec. 40 sec. 37 sec. 37 sec. 50 sec. 55 sec. 75 sec. 270 sec.

Uit deze getallen mag men de conclussie trekken, dat
het een zeer groot verschil maakt of de stralen van boven
of van onderen komen. Stralen, die de plant onder
kleinen hoek met de verticaal, dus van boven treffen,
werken minstens even sterk als horizontaal invallende
stralen, terwijl stralen invallende onder een hoek grooter
dan 90° een aanzienlijk zwakkere werking hebben. Noack
is tot vrijwel hetzelfde resultaat gekomen. Hij deelt
echter mede dat bij 9° en 15° een grootere gevoeligheid
heerscht dan bij 90° en 45°, terwijl hier bij 50—70° een
maximum gevonden is.

Merkwaardig is, dat Noack *) van zijne proeven bij
9° mededeelt »die Krümmungen bei diesen Versuchen
waren naturgemass nicht sehr stark."

Hij neemt hier geheel aprioristisch aan, dat bij een
kleinen hoek de krommingen minder sterk zullen zijn,
terwijl toch een kleine hoeveelheid energie reeds den
drempel zou bereiken. Het is duidelijk, dat Noack
niet steeds denzelfden drempel bepaald heeft en het zou
zeer goed mogelijk kunnen zijn, dat dit de oorzaak is
van zijn afwijkende resultaten. Er is geen poging gedaan,
de door Noack verkregen resultaten aan een nieuw
onderzoek te toetsen. Wanneer er inderdaad, zooals hij
zich voorstelt een qualitatief verschil is in de werking
van lichtstralen, die een verschillenden hoek met de

verticaal maken, zal het uiterst moeilijk zijn te beslissen
of ook de reactie qualitatief\') anders zal verloopen en
hierdoor teweegbrengen, dat de kromming bij kleine
invalshoeken slechts een geringe sterkte kan bereiken.
Volgens Noack zouden zijn proeven bewijzen, dat de
richting van de lichtstralen in de plant invloed heeft op
de perceptie. Een zeer voor de hand liggende verkla»
ring schijnt hij echter niet te hebben overwogen. Het
is bekend, dat een »drempel"kromming geheel door den
top van het coleoptiel wordt teweeg gebracht, omdat dit
het gevoeligste deel van de plant is. De verklaring van
bovengenoemde verschijnselen kan in den vorm van den
top gevonden worden. Zijn conische vorm heeft ten»
gevolge, dat stralen, die de plant onder een hoek van
90° treffen wel de geheele basis onder een hoek van 90°
belichten, maar juist het sterkst gevoelige deel van den
plant onder een hoek, die grooter is dan 90°. De gun»
stige stand zal die zijn, waarbij de stralen een zoo groot
mogelijk deel van den top onder een hoek van 90° tref»
fen. Dit resultaat kan bij 50—70° verwacht worden en
inderdaad komt dit geheel met de verkregen resultaten
overeen. "

Bij deze beschouwing is de geldigheid van den sinus»
regel als vanzelf sprekend aangenomen, omdat deze
niets anders zegt, dan dat de hoeveelheid energie, die
de plant per oppervlakte eenheid treft, afhankelijk is van
den hoek, waaronder de stralen op de plant vallen. De
sinusregel heeft bij fototropie geen physiologische be»
teekenis. Zij is de logische gevolgtrekking uit het feit,

Met Noack\'s conclusie, dat licht, dat parallel met de
lengteas de plant treft, gepercipieerd wordt, komt deze
beschouwing geheel overeen. Het wordt veroorzaakt,
doordat de uiterste top onder een hoek van 90°
geprikkeld wordt, en de conische zijkanten onder een
kleineren hoek. Er zal echter geen kromming kunnen
ontstaan, omdat de belichting aan alle zijden even sterk
is. Bij belichtingen van beneden (hoeken grooter dan
90 °) is natuurlijk een voortdurend ongunstiger effect te
verwachten, omdat hier niet alleen de hoeveelheid energie
per oppervlakteeenheid met den sinus van den invals*
hoek afneemt en er door reflectie nog licht verloren gaat,
maar ook omdat de top bijna in het geheel niet meer
getroffen wordt.

Het is zeer te betreuren, dat deze eenvoudige ver«
klaringswijze door Noack niet is onderzocht, want dan
zou men meer waarde kunnen hechten aan zijn proeven
met Phycomyces, waar men een geldigheid van den
sinusregel zou verwachten, terwijl hij ook hier een af*
wijking meent te hebben gevonden.

Deze afwijking is slechts bij één hoek door hem ge*
constateerd nml. 150° waar de gevoeligheid grooter zou
zijn dan bij 90 Deze ééne afwijking is echter niet met
zoo groote zekerheid vastgesteld, dat men tot een af*
wijking van den sinusregel moet besluiten. Noack ver*
meldt, dat hij zijn proeven niet bij constante temperatuur
heeft genomen; uit het onderzoek van Mej. de Vries¹)
is echter gebleken, dat ook de fototropische perceptie*
processen sterk afhankelijk zijn van de temperatuur. Bij

wisselingen van meerdere graden (19 ⁰—24⁰ C.), zooals
bij de proeven van Noack is het onmogelijk nauw»
keurige drempelbepalingen uit te voeren. Hierbij komt,
dat zooals reeds vroeger (§ 2) is meegedeeld door de
individueele variabiliteit aan het experimenteeren met
Phycomyces zoo groote moeilijkheden verbonden bleken
te zijn, dat er van moest worden afgezien dit materiaal
voor quantitatieve proeven te gebruiken. De ééne af»
wijkende waarde kan dus onder de omstandigheden,
waaronder hij zijn proeven heeft gedaan, niet de zeker»
heid geven, dat hier de sinusregel niet geldig is. Een
hernieuwd onderzoek bij constante temperatuur zou zeer
gewenscht zijn (verg. § 48).

In dit deel zullen onderzoekingen besproken worden,
die betrekking hebben op de inwerking van verschillende
prikkels op elkaar. In het bijzonder zal hier onderzocht
worden of bij samenwerking van prikkels de resulteerende
reactie tot een samenwerking van verschillend gerichte
eenzijdige reacties kan worden teruggebracht en in hoe»
verre er nieuwe verschijnselen bij optreden. Het is wel
te begrijpen, dat de resultaten van deze proeven zeer
ingewikkeld kunnen zijn. Niet alleen wordt een ver»
eeniging van verschillend gerichte positieve reacties ver»
kregen, maar ook van combinaties van positieve met
negatieve reactieprocessen. Het is niet gelukt, zoover in
de ontleding dezer verschijnselen door te dringen, dat
het mogelijk is geweest vaste regels op te stellen, volgens
welke verschillend gerichte eenzijdige prikkels zich tot
een samengestelde reactie vereenigen. De hier volgende
proeven zullen dan ook alleen worden medegedeeld,
omdat zij met voldoende zekerheid aantoonen, dat men
gewoon is geweest deze verschijnselen op een te inge*
wikkelde wijze te onderzoeken, terwijl het hoog noodig
en gewenscht is, dat een reeks eenvoudige vragen eerst
tot oplossing komen. Pas dan wanneer de verschijnselen
bij tweezijdige tegenovergestelde belichtingen quantitatief
zullen zijn geanalyseerd, zal een bestudeering van de
veel ingewikkelder rotatieproeven, die door Pringsiieim,
Clark en mij zijn uitgevoerd, ter hand genomen kunnen
worden.

Om de samenwerking van verschillend gerichte prikkels
te onderzoeken, is het gewenscht met de meest een»
voudige combinatie te beginnen. Deze is het belichten
van één plant van twee tegenovergestelde kanten. Dit
kan gelijktijdig en na elkaar plaats hebben. Eerst zal
hier de gelijktijdige belichting van twee tegenovergestelde
kanten worden onderzocht. De opstelling voor deze
proeven was zeer eenvoudig. In de donkere kamer in
de kweekkas bevonden zich op een onderlingen afstand
van 2 Meter twee metaaldraadlampen van 10 volt, die
op een accumulatorenbatterij bij constante stroomsterkte
brandden. Hun lichtsterkte bedroeg 5 M.K. De geringe
afmetingen van de donkere kamer verhinderden, de lampen
op grooteren afstand van elkaar te plaatsen, waardoor
de nauwkeurigheid der waarnemingen zou zijn toege»
nomen, terwijl het door gebrek aan accumulatoren niet
mogelijk was, deze proeven met grootere lichtsterkte te
herhalen, (verg. § 2.) De proeven hadden bij 23° Cels.
plaats met materiaal, dat zooveel mogelijk bij constante
temperatuur was gekweekt. De planten werden in een
lange reeks in de verbindingslijn der beide lampen op»
gesteld. Wanneer nu bijv. gedurende 30 seconden met
beide lampen gelijktijdig belicht wordt, krommen zich

alle planten en juist in het midden tusschen de twee
lichtbronnen bevindt zich het punt van waar af de eene
helft naar links, de andere naar rechts gekromd is. Het
eerst beginnen zich de planten, die dichter bij de licht»
bron staan te krommen, maar na ongeveer 2 uur is er
geen ongekromde plant meer te vinden. Bij het sterke
verval der lichtsterkte, dat bij deze opstelling in het
midden bestaat, is het moeilijk te bepalen, hoever een
een plant van het midden moet afwijken om zich te
krommen.

Met zekerheid is vastgesteld, dat deze afstand niet
meer dan 1 cM. bedraagt, d. w. z. dat het verschil
tusschen 152 en 147 M. K. S. nog tot een kromming
voert.

In tabel 16 zijn de resultaten vereenigd van deze reeks
proeven voor verschillenden duur der gelijktijdige be»
lichting. Om het overzicht te vergemakkelijken is hier
slechts het gedrag van de eene helft der planten mee»
gedeeld, die dus van het midden tot een der lichtbronnen
was opgesteld. Een positieve kromming wil zeggen, dat
een plant zich naar de lichtbron, waar zij zich het
dichtste bij bevond, toekromde, een negatieve, dat zij
er zich van af kromde.

De planten bevonden zich tusschen twee licht»
bronnen, die op een afstand van 2 Meter van elkaar
waren opgesteld en die een lichtsterkte hadden van 5 K.
Alle planten kwamen na de belichting op den klinostaat.
23° C.

In fig. 16 zijn de resultaten van tabel 16 schematisch
voorgesteld. Deze figuur dient alleen om het overzicht
te vergemakkelijken: De kromme lijnen geven in het
geheel geen beeld van de werkelijke sterkte der krom=
mingen.

duur der
belichting.
30 sec.

5 min.
10 min.
25 min.
60 min.

van af het midden
van af het midden tot 36 cm.
zwak positief tot 50 cm.
zwak positief tot 80 cm.
zwak positief van 85 tot 74 cm.
van 100 tot 90 cm. recht
geen duidelijke krommingen alle zwak negatief?
van af het midden positief gekromd,
van af het midden positief gekromd.

De waarnemingen, die in deze tabel zijn opgenomen,
maken deel uit van een zelfde serie, die alle met elkaar
in een voldoende overeenstemming waren. Wanneer men
de resultaten van deze tabel vergelijkt met die van
*) Duidelijk van af 80 cm. van de lichtbron. 2350 M.K.S.

tabel 13 (§ 17, bldz. 51), waar bij een eenzijdige belich»
ting onder zooveel mogelijk dezelfde omstandigheden is
gewerkt,\') dan lijkt het geoorloofd, de conclusie te
trekken, dat een gelijktijdige tweezijdige belichting zich
gedraagt als een combinatie van twee tegengesteld ge»,
richte eenzijdige belichtingen.

Evenals bij een eenzijdige belichting bij zwakke hoeveel»
heden energie een positieve, bij sterkere (± 2000 M. K. S.)
een negatieve kromming optreedt, worden ook bij de gelijk»
tijdige tweezijdige belichtingen bij sterkere lichthoeveel»
heden negatieve krommingen zichtbaar, (verg. fig. 16).

Gaat men bijv. na, wat er verwacht kan worden bij
een gelijktijdige belichting van tegenovergestelde kanten
van 5 minuten bijv. op een afstand van 80 cM. van de
linker lichtbron, dan zal de linkerzijde met 2350 M.K.S.
de rechterzijde met 1040 M.K.S. belicht zijn. 2350 M.K.S.
zouden ten opzichte van de linker lichtbron als eenzijdige
belichting een sterke positieve kromming geven, die na
± 2 uur in een negatieve asymmetrie overgaat; 1040 M.K.S.
ten opzichte van de rechter lichtbron, alleen een positieve
kromming. Als resultaat der gecombineerde prikkeling
treedt, zooals uit tabel 16 blijkt, een duidelijke negatieve
topkromming ten opzichte van de linker lichtbron op:
d.w.z. de twee positieve krommingen, die naar links en
rechts gericht zijn, komen niet tot uiting en alleen de
negatieve asymmetrie ten opzichte van de linker lichtbron
wordt als negatieve topkromming zichtbaar.

Het is uit de proeven met eenzijdige belichtingen be»
kend geworden, dat bij een belichting van 25 minuten

en langer, nooit anders dan positieve krommingen op*
treden (vergelijk § 17). Het is in volkomen overeen*
stemming hiermee, dat bij een gelijktijdige belichting
van twee tegengestelde kanten van 25 minuten en langer
(zie tabel 16) alleen positieve krommingen verkregen
worden, d.w.z. dat de planten zich krommen naar de
lichtbron, die het dichtste bij is.

Ook in dit opzicht sluit de tweezijdige belichting zich
geheel bij de eenzijdige aan.

De moeilijkheden, die zich bij de analyseering der
verschijnselen bij tweezijdige belichting voordoen, hebben
vooral betrekking op de vraag, hoe negatieve krom*
mingen ontstaan. Uit de hier in tabel 16 gegeven waarden
zou men geneigd zijn af te leiden, dat de negatieve re*
actie bij vrijwel dezelfde hoeveelheid energie (2000—
2500 M. K. S.) zichtbaar wordt als bij een eenzijdige
belichting (± 2000 M. K. S.). Er bestaat echter een moei*
lijkheid in zoover het niet gelukt is met zekerheid uit
te maken of ook niet op andere wijze een negatieve
kromming kan ontstaan.

In Hoofdstuk II § 14 is meegedeeld, dat bij prikkels,
die sterker zijn dan 300 tot 600 M. K. S. de maximale
kromming zwakker wordt. Men zou zich nu kunnen
afvragen of, wanneer bijv. de linkerzijde met meer dan
600 M. K. S., de rechterzijde met minder belicht wordt,
niet een kromming in de richting van de kleinste hoe*
veelheid energie zou kunnen resulteeren, doordat de
geïnduceerde kromming aan dezen kant sterker is. Bij
enkele proeven, waarvan echter de voorgeschiedenis der
planten onbekend is\'), is bij dergelijke hoeveelheden

wel een aanwijzing gevonden, dat op deze wijze een
schijnbaar negatieve kromming zou kunnen ontstaan.
Daar het echter bij proeven, die in het bijzonder met
dit doel genomen werden niet gelukt is dit verschijnsel
met zekerheid vast te stellen, moet de oplossing van dit
probleem op nieuwe onderzoekingen wachten. Met het
oog op de verschijnselen, die in de volgende paragrafen
besproken zullen worden, was het gewenscht, deze mo»
gelijkheid in het licht te stellen.

Het lijkt geoorloofd uit de waarnemingen, die in deze
§ zijn meegedeeld, de gevolgtrekking af te leiden, dat
bij een tweezijdige belichting, het tot stand komen van
een kromming niet door het verschil der energiehoeveel»
heden noch door hunne verhouding bepaald wordt,
want dan zouden de negatieve krommingen, die hier
optreden geheel onverklaarbaar zijn. Dat de twee reacties
geheel op dezelfde wijze zullen verloopen als bij een»
zijdige belichtingen, is bijna niet aan te nemen, daar de
omstandigheden der belichting bij een gelijktijdige prik»
keling inderdaad anders moeten zijn dan bij eenzijdige
belichtingen. In hoofdzaak berust echter de tweezijdige
belichting op een combinatie van twee eenzijdige.

Ook deze proeven hebben plaats gehad in de donkere
kamer van de experimenteerkas bij ± 23⁰ C. De twee*
zijdige belichting werd op twee verschillende wijzen
verkregen. In de eerste plaats door een plant eerst van
eene zijde te belichten en daarna 180° om te draaien,
zoodat dc tegenovergestelde kant even sterk belicht
werd; in de tweede plaats door achtereenvolgens met
twee lichtbronnen de planten te prikkelen, die tusschen

deze twee lichtbronnen opgesteld waren. Bij de eerste
methode (tabel 17) werd slechts met 2 a 3 planten, die
zich op denzelfden afstand van de lichtbron bevonden,
tegelijk gewerkt, terwijl bij de tweede (tabel 18) een
reeks planten tusschen de lichtbronnen was opgesteld.

2 beteekent eerst gekromd in de richting der eerste belichting
en daarna in die der tweede.

In tabel 17 en 18 zijn de resultaten samengevat. Bij
beide tabellen bedroeg de belichtingssterkte op 1 meter
afstand van de lichtbron 5 M.K. Bij alle proeven zijn
de planten terstond na de belichting op den klinostaat
geplaatst. Dit heeft het nadeel gehad, dat het experi*
menteel moeilijker was, het optreden van een kromming
in den zin der eerste belichting waar te nemen, zoodat
Het mogelijk geacht moet worden, dat op sommige
plaatsen, waar dit in de tabel niet is opgenomen, toch

een uiterst zwakke topkromming in den zin der eerste
belichting vooraf gegaan is. Wanneer echter een duidelijke
kromming in den zin der eerste belichting optreedt, is
dit steeds in de tabellen vermeld.

Uit tabel 17 blijkt, dat alleen, wanneer de tweede
belichting zwakker is dan de eerste, beide prikkels in
een reactie tot uiting kunnen komen. In de tabel is
opgenomen, dat bij een belichting van 60 sec. van links
en daarna 60 sec. van rechts in het geheel geen kromming
optreedt: in sommige gevallen is echter waargenomen,
dat na ongeveer ¹/₂ uur een flauwe topneiging naar links
en een uur later een naar rechts zichtbaar wordt, doch
in de meeste gevallen zijn deze te zwak om te worden
waargenomen. Het merkwaardigste in deze tabel is, dat
een belichting van 180 seconden van de eene zijde ge*
volgd door een even lange van den tegenovergestelden
kant alleen een kromming in de richting der tweede be=
lichting veroorzaakt. Dit zelfde verschijnsel doet zich ook
bij twee belichtingen van 300 seconden voor.

Dc bclichtingsstcrkte op 1 M. afstand van de twee even sterke
lichtbronnen bedraagt 5 M.K. De afstanden zijn berekend ten op»
zichtc van dc lichtbron, waarmee het eerste belicht is. Dc afstand
der twee lampen bedroeg 2 Meter. Temp. 23° C.

Alle planten zijn na dc belichting op den klinostaat om liori»
zontalc as gedraaid.

Bij de proeven van tabel 18 waren van af 50 cM. van
de linker lichtbron tot op 50 cM. van de rechter, dus
over een afstand van een meter, een reeks planten op»
gesteld. In fig. 17 zijn de resultaten van tabel 18 schema»
tisch voorgesteld. Deze figuur dient alleen om het
overzicht te vergemakkelijken. De kromme lijnen geven
in het geheel geen beeld van de werkelijke sterkte der
krommingen. De gestippelde lijn stelt voor dat een
plant eerst in, deze richting gekromd was en zich pas
daarna in de door de volgetrokken lijn aangegeven

richting kromde. In dit schema is aangenomen, dat de eerste
belichting van rechts, de tweede van links plaats heeft.

De bedoeling van deze waarnemingen was om na te
gaan, in hoeverre ook nog na een voorafgegane belichting
een negatieve kromming ten opzichte van de tweede
lichtbron zichtbaar wordt. Het is bij dergelijke twee*
zijdige belichtingen natuurlijk geheel onmogelijk vast te
stellen of een kromming gericht naar de lichtbron, waarmee
de tweede belichting plaats heeft, moet worden opgevat
als een negatieve ten opzichte van de eerste of als een
positieve ten opzichte van de tweede belichting. Daaren*
tegen is het wel mogelijk waar te nemen of wanneer de
tweede belichting plaats heeft met lichthoeveelheden, die
op zich zelf een positieve kromming gevolgd door een
negatieve topkromming zouden hebben veroorzaakt, ook
nog na een voorafgaande belichting van den anderen
kant, deze negatieve topkromming zichtbaar wordt. Bij
een belichting van 2 minuten van de eene zijde en
daarna 2 minuten van de andere zijde treedt op een
afstand van 52 cM. van dc lichtbron der tweede belichting
eerst een kromming op gericht naar deze lichtbron en
daarna een topasymmetrie naar die der eerste. Deze
laatste zal hier als negatieve kromming ten opzichte van
de tweede belichting moeten worden beschouwd, aan*
gezien bij een eenzijdige belichting met deze lichthoeveel*
heid (2500 M.K.S.) eveneens eerst een positieve en daarna
een negatieve kromming optreedt. De voorafgaande
belichting van 450 M.K.S. had geen invloed op het tot
stand komen van een negatieve kromming ten opzichte
der tweede belichting. Bij opeenvolgende belichtingen
van 3 minuten was het echter niet meer mogelijk nega*
tieve krommingen ten opzichte van de tweede belichting
waar te nemen. Steeds treedt hier alleen een sterke krom*

Bij twee opeenvolgende belichtingen, die ieder 3
minuten of langer duren, doen zich dus twee merkwaar*
dige verschijnselen voor. In de eerste plaats bij licht*
hoeveelheden, die ieder voor zich een zuiver positieve
kromming zouden geven, maar over het maximum heen
zijn, bijv. twee belichtingen van 900 M.K.S., treedt alleen
een kromming in de richting der tweede belichting
op, (afgezien van een eventueel voorafgaande zwakke
topasymmetrie in de richting der eerste belichting).

In de tweede plaats, wanneer de eerste belichting
geschiedt met een hoeveelheid energie, die een positieve
kromming zou geven, de tweede echter met meer dan
2000 M.K.S., waarbij dus, gerekend ten opzichte der
lichtbron van de tweede belichting, een positieve krom*
ming gevolgd door een negatieve asymmetrie zou worden
geïnduceerd, wordt alleen de positieve kromming in den
zin der tweede belichting zichtbaar. Noch de positieve
kromming in den zin der eerste belichting, noch de
negatieve ten opzichte van de tweede vertoonen zich.

Hierbij sluit zich aan, dat wanneer zoowel de eerste
belichting als de tweede sterker is dan 2000 M.K.S en
ieder voor zich dus een positieve kromming gevolgd door
een negatieve topasymmetrie zou geven, toch alleen een
kromming, gericht naar de lichtbron der tweede belich*
ting, zichtbaar wordt.

Tabel 19 is vergelijkbaar met tabel 17. Ook hier is de
op elkaar volgende belichting verkregen door de planten
aan het eind der eerste belichting 180° om te draaien. Als
lichtbron is hier echter een Nernstlamp gebruikt, zoodat
de resultaten quantitatief niet vergelijkbaar zijn met de
tabellen 17 en 18. Bij deze waarnemingen moet men
in aanmerking nemen, dat zij niet op den klinostaat

zijn gecontroleerd. Er is echter geen reden aan de in de
tabel opgegeven krommingen in den zin der tweede
belichting te twijfelen, aangezien de krommingen in de
richting der eerste belichting zeer zwak en die in de
richting der tweede belichting zeer sterk waren en te vroeg
optraden om voor geotropische tegenkrommingen te
kunnen worden gehouden. Deze tabel sluit zich wat
haar resultaten betreft, geheel bij de tabellen 17 en 18
aan. Alleen treden de krommingen gericht naar de
lichtbron der eerste belichting duidelijker op, waarschijn*
lijk tengevolge van de sterkere intensiteit en van het
gemakkelijker waarneembaar zijn van een zwakke krom*
ming, wanneer de planten niet op den klinostaat roteeren.

2 bctcekent eerst gekromd in de richting der eerste, daarna in
die tweede belichting).

Uit de vergelijking van deze tabel met de voorafgaande,
blijkt, dat het gescheiden optreden van de twee geïnduceerde
krommingsneigingen niet alleen van de intensiteit der belich*
ting, maar ook van den tijd afhangt, die verloopt tusschen
het begin van de eerste en dat van de tweede belichting.

Aangezien deze waarnemingen niet op den klinostaat
zijn gecontroleerd, kan tabel 19 geen gegevens verschaffen
over de vraag of ook nog negatieve krommingen ten
opzichte der tweede belichting optreden.

De verschijnselen, die zich bij opeenvolgende twee*
ziidige belichtingen voordoen, blijken dus vrij gecom*
pliceerd te zijn. Om enkele fundamenteele punten nader
te belichten kunnen hier nog enkele proeven besproken
worden, waarbij tusschen het toedienen der twee prikkels
een zekere tijd verloopt, terwijl de prikkel zelf in korten
tijd is toegevoerd, (tabel 20).

Wordt 105 M.K.S. d.i. een hoeveelheid, die een
positieve kromming geeft, eenzijdig toegediend en ter*
stond hierna de tegengestelde kant even sterk geprikkeld,
dan ontstaat er geen zichtbare reactie. Zooals echter uit
tabel 20 blijkt worden de krommingen gescheiden zicht*
baar, wanneer er 2 minuten tusschen het toedienen van
de twee prikkels verloopt; eerst een kromming in den zin
der eerste belichting en daarna een. in dien der tweede.

De verschijnselen bij combinatie van een groote hoe*
veelheid energie, die een duidelijke negatieve topkromming
geeft met een zwakke, die een positieve veroorzaakt,

blijken nog duidelijker uit een proef, waarbij gecombineerd ,
is 4500 M.K.S. met 500 M.K.S.

4500 M. K. S. alleen (in 10 seconden toegediend)
geeft een positieve kromming gevolgd door een duidelijk
negatieve topkromming, 500 M. K. S. alleen een sterke
positieve kromming. Wordt nu eerst 500 M. K. S. en
5 minuten later van den tegenovergestelden kant 4500
M. K. S. toegediend, dan treedt alleen de positieve krom*
ming van 4500 M. K. S. op, dus een kromming in den zin der
tweede belichting. Wordt echter eerst 4500 M. K. S. en 5
minuten later 500 M. K. S. toegediend, dan treedt eerst een
kromming in den zin der eerste belichting en daarna een
in dien der tweede op. Van deze laatste kromming is natuur*
lijk niet uit te maken of het een positieve kromming, is
veroorzaakt door 500 M. K. S. of een negatieve ten op*
zichte van 4500 M. K. S. of een combinatie van beide.

De hier meegedeelde proeven geven nog niet de
mogelijkheid deze verschijnselen te analyseeren. Hiervoor
zou een uitgebreidere reeks waarnemingen noodig zijn,
waarbij het gewenscht zou zijn het geheele krommings*
verloop op de in § 5 besproken wijze op den intermit*
teerenden klinostaat te volgen. Op dit oogenblik kan alleen
worden vastgesteld, dat bij opeenvolgende belichting van
een plant van twee tegenovergestelde kanten de tweede
belichting sterker tot uiting komt, behalve in zoover, dat
een negatieve kromming ten opzichte der tweede belichting
door een voorafgegane belichting van den anderen kant
van zekeren duur onderdrukt wordt.

Over dergelijke tweezijdige opeenvolgende belichtingen
zijn ook door Clark proeven meegedeeld (1. c. fig. 7).
Zijn resultaten zijn niet in strijd met de hier gegevcne.
Hij vermeldt alleen niet het optreden van krommingen
in den zin der eerste belichting. Er is echter geen aan*

leiding Clark te volgen, wanneer hij spreekt van een
neiging tot negatieve krommingen. Zooals reeds herhaal»
delijk is uiteengezet, is het onmogelijk uit te maken, of
een kromming gericht naar de lichtbron der tweede be»
lichting positief is ten opzichte der tweede of negatief
ten opzichte van den eersten prikkel. Maar het is waar»
schijnlijk, dat in vele gevallen de kromming naar de
lichtbron der tweede belichting alleen door de van die
zijde toegediende hoeveelheid energie wordt veroorzaakt.

§ 28. Gelijktijdige belichting van twee tegenover»
gestelde kanten, gevolgd of vooraf»
gegaan door een eenzijdige.

In de vorige paragrafen zijn belichtingen besproken, die
of gelijktijdig, of geheel na elkaar plaats hadden. Het is
ook mogelijk, dat zij slechts voor een gedeelte gelijktijdig
plaats hebben. De gevallen, die daarvan hier besproken
zullen worden, zijn een gelijktijdige even sterke belichting
van twee tegenovergestelde kanten gevolgd of vooraf»
gegaan door een eenzijdige. Het is duidelijk, dat dit
slechts willekeurig gekozen combinaties zijn en dat het
op een oneindig groot aantal manieren mogelijk is, na
te gaan, hoe zij op elkaar inwerken. De twee tabellen,
die deze waarnemingen bevatten, zijn met elkaar volkomen
vergelijkbaar (dezelfde lichtbron en voorgeschiedenis)
waarschijnlijk ook met de reeds besproken eenzijdige en
tweezijdige belichtingen, waarbij van gloeilampjes van
10 volt als lichtbron is gebruik gemaakt.

Midden tusschen de lichtbronnen op een afstand van
90 c.M. van links tot 90 c.M. van rechts werd een bakje
van 20 c.M. lengte met plantjes opgesteld. Eigentlijk werd
dus alleen het zich in het midden van het bakje bevindende
plantje van beide zijden even sterk belicht. Daar echter

steeds alle plantjes op dezelfde manier reageerden kan
de reactie van het zich juist in het midden bevindende
plantje met zekerheid worden vastgesteld. Alle bakjes
kwamen na de belichting terstond op den klinostaat.

Bij de tweezijdige belichting is een bakje tusschcn de twee even
sterke lichtbronnen (5 H.K.) opgesteld. In het midden van het bakje
bedraagt de belichtingssterkte 5 M.K.

k = gekromd naar de lichtbron, waarmee niet is nabelicht (korf\'
durende belichting).

I = Gekromd naar de lichtbron, waarmee ook is nabelicht
(langdurende belichting).

Een tweezijdige belichting voorafgegaan door een eenzijdige.
Bij de tweezijdige belichting is een bakje tusschen de twee even
sterke lichtbronnen (5 H.K.) opgesteld. In hetmidden van het bakje
bedraagt de belichtingssterkte 5 M.K.

(kortdurende belichting).
Z = Gekromd naar de lichtbron, waarmee eerst is voorbelicht
(langdurende belichting).

= eerst gekromd naar de lichtbron der langdurende, daarna
naar die der kortdurende belichting.

De tabellen 21 en 22 zijn zoo ingericht, dat zij gemak»
kelijk met elkaar vergeleken kunnen worden. De zeer in
het oog loopende verschillen moeten veroorzaakt worden,
doordat bij tabel 21 de eenzijdige belichting aan het
eind, bij tabel 22 voor het begin der tweezijdige belichting
plaats vond; d. w. z. bij tabel 21 beginnen de twee be*

lichtingen gelijktijdig, bij tabel 22 is een der zijden, die
gelijktijdig nabelicht worden, reeds eenzijdig voorbelicht.
Dit verschil blijkt vooral hierin tot uiting te komen, dat
in tabel 22 een neiging bestaat tot het gescheiden optreden
van de krommingen, waarbij de eerst geïnduceerde
kromming ook het eerste zichtbaar wordt en na eenigen
tijd in een tegensteld gerichte kromming overgaat.

Bij een eenzijdige voorbelichting van 60 seconden treedt
steeds eerst een kromming in den zin der langer durende
belichting op en daarna een in den zin der korterdurende
zwakkere, die ook later begonnen is. Bij alle langere
eenzijdige voorbelichtingen van tabel 22 treedt steeds de
kromming in den zin der korterdurende belichting op.
Dit verschil tusschen de tabellen 21 en 22 is aan de
hand van de gegevens, die, in de vorige paragrafen ver*
kregen zijn, zeer goed te begrijpen. Evenals bij een op*
eenvolgende belichting van twee tegenovergestelde kanten
de tweede belichting steeds tot uiting komt, ook al is
die zwakker dan de eerste, zoo ook hier; maar ook
hierin bestaat overeenkomst, dat het van deze kromming
in den zin der kortdurende belichting geheel onmogelijk
is uit te maken of zij misschien ook voor een gedeelte
op een negatieve kromming ten opzichte van de langer*
durende belichting berust.

Meer moeite is er aan verbonden enkele in tabel 21
gevonden waarden begrijpelijk te maken. Ook hier treden
krommingen in den zin der korterdurende belichting op,
bijna steeds zijn dit uiterst zwakke top*asyinmetriëen.
Het is hier niet mogelijk te bepalen of deze krommingen
als positieve door de korterdurende belichting of als
negatieve door de langerdurende veroorzaakt worden.
Tegen deze laatste mogelijkheid spreekt het optreden
van deze krommingen bij betrekkelijk geringe hoeveel*

heden energie der langerdurende belichting, kleiner dan
2000 M. K. S., die als eenzijdige prikkel nooit tot een
negatieve kromming zouden kunnen voeren.

Wanneer men ziet, dat zoowel in tabel 21 als in tabel
22 bij een tweezijdige belichting, die twee minuten duurt
krommingen in den zin der korterdurende belich*
ting optreden, dan zou men mogen verwachten, dat ook
bij een tweezijdige gelijktijdige belichting bij belichting
der tegengestelde zijden met deze zelfde energiehoeveel*
heden, een topkromming in den zin der zwakkere belich*
ting zou optreden. Reeds in § 26 is deze mogelijkheid
- besproken en meegedeeld, dat het bestaan van deze
krommingen op grond van de tot nu toe verkregen ge«
gevens niet ontkend of bevestigd kan worden. Wanneer
zij inderdaad bestaan, wanneer het dus mogelijk is door
combinatie van een lichthoeveelheid, die een kromming
geeft, die over de grootste maximale krommingssterkte
heen is en een die maximaal of vrijwel maximaal is, een
kromming naar de zwakste belichting te verkrijgen, dan
zouden zich al deze verschijnselen over tweezijdige belich*
tingen op een zeer bevredigende wijze laten verklaren.
Men zal echter op uitvoeriger onderzoekingen moeten
wachten om deze problemen tot oplossing te brengen.

Er is nog een verschijnsel, dat hier besproken moet
worden. In tabel 21 blijken bij een duur der gelijktijdige
belichting van 3 en 5 minuten en bij een eenzijdige na*
belichting van 2, 4 en 8 minuten geen negatieve krom«
mingen ten opzichte der langerdurende belichting voor
te komen. Ook voor dit verschijnsel is een parallel te
vinden bij de opeenvolgende belichtingen van twee
tegenovergestelde kanten. Hier komt een negatieve krom*
ming ten opzichte der tweede belichting na een vooraf*
gaande belichting van 3 minuten en langer van den

tegengestelden kant niet meer voor. Het is zeer waar»
schijnlijk, dat ook al vallen in tabel 21 de twee belich»
tingen gedeeltelijk in elkaar, toch het niet meer optreden
van een negatieve kromming ten opzichte der langerdurende
belichting op dezelfde oorzaak berust, als wanneer de
belichtingen geheel na elkaar plaats hadden.

Het is op dit oogenblik natuurlijk nog geheel onmo»
gelijk op grond van de weinige verkregen gegevens deze
processen geheel te analyseeren. Het is echter zeer
waarschijnlijk, zooals hierboven getracht is aan te toonen,
dat al deze combinaties van tweezijdige belichtingen als
samenwerking van twee eenzijdige moeten worden be»
schouwd.

Voor dat tot de beschrijving van de proeven en de be»
spreking der verkregen resultaten kan worden overge»
gaan, zal hier eerst nader omschreven moeten worden,
wat onder een alzijdige belichting zal worden verstaan.
Al is deze term niet zeer duidelijk en ook niet geheel juist,
toch zal zij, daar zij bij deze proeven steeds voor dezelfde
wijze van belichting gebruikt is, geen aanleiding tot
verwarring kunnen geven. Onder alzijdige belichting
heeft men niet te verstaan een gelijktijdige belichting
van alle zijden van een plant, maar een opeenvolgende
belèhting van de zijvlakken, doordat zij om haar eigen
as voor een vaststaande lichtbron wordt gedraaid. Het
is dus niet hetgeen Pfeffer onder een diffuse belichting
verstaat, maar geheel hetzelfde begrip, waarmee ook
Pringsiieim en Clark hebben gewerkt. Proeven met
gelijktijdige belichting van alle zijden zijn niet geno*
men ¹). Evenmin zijn ooit de planten van boven belicht.

Alle proeven hebben plaats gehad in de donkere kamer
in de kweekkas bij 23° C., terwijl als lichtbron een
Nernstprojectielamp gebruikt is.

1 Uit de verkregen resultaten mag men afleiden, dat er geen
principieel verschil bestaat tusschen een diffuse belichting en een
alzijdige opeenvolgende belichting.

Ter verkrijging der alzijdige belichting is gebruik ge*
maakt van een tot dit doel vervaardigd toestel. Het is
een soort multiklinostaat, waarbij een door een gewicht
gedreven raderwerk een hoofdas doet draaien. Evenals
bij den bekenden klinostaat van Pfeffer, wordt de be*
weging door een vleugel geregeld. De beweging van
de hoofdas wordt op 30 verticaal staande kleine assen
overgebracht. Op ieder van deze bijassen bevindt zich
een tafeltje, waarop een potje met een plantje kan wor*
den geplaatst. Alle plantjes draaien dus met dezelfde
snelheid rond. Door verstelling van den vleugelregulator
en verandering van de zwaarte van het gewicht is de
omdraaiingstijd te varieeren tusschen 4 seconden en 4
minuten. De tafeltjes, waarop de potjes gezet worden,
zijn zoo ten opzichte van elkaar gelegen, dat bij een
afstand tusschen toestel en lichtbron van 1 Meter, de
planten die in de achterste rijen zijn opgesteld, geen
schaduw van de voor hen staande kunnen krijgen. Er
is voor gezorgd, dat de planten een geheel aantal om*
wentelingen belicht kunnen worden. Dit is bereikt door
een aan de hoofdas aangebrachte electrische contactin*
richting. Wanneer deze eene stroom sluit en hierdoor
een signaal gegeven wordt, kan de belichting begonnen
of beëindigd worden. Bij een reeks proeven werd door
den stroom op het oogenblik, dat deze door de con*
tactinrichting gesloten werd, automatisch de lichtsluiter
geopend of gesloten. Het is daarenboven door het in*
schuiven van een pal mogelijk gemaakt, dat het toestel
stopt op het oogenblik, dat het signaal aangeeft, dat de
0 stand bereikt is. Op deze wijze is verkregen, dat wan*
neer bijv. na een rotatie de belichting eenzijdig moet
worden voortgezet, alle planten van een bepaalden kant
loodrecht op het nutatievlak worden belicht.

De draaiing is zoowel physiologisch als physisch ge*
controleerd; zij was ook onder de gunstigste omstan*
digheden niet volkomen regelmatig; de onnauwkeurig*
heden waren echter te gering om bij de het langst durende
belichtingen, waarmee hier geëxperimenteerd is, tot krom*
mingen te voeren. Aangezien het toestel niet terstond
met volle snelheid draaide, werd de belichting pas be*
gönnen, wanneer een constante snelheid verkregen was.
In ieder der 20 potjes bevond zich juist in het midden
een plantje. Er is dus bij deze wijze van experimen*
teeren een omvangrijke cultuur noodig, niet zoozeer om*
dat op deze wijze zooveel plantjes gebruikt worden, als
wel omdat een zoo groot aantal potjes bewerkt moest
worden (± 200 per dag), om steeds een voorraad bruik*
baar materiaal te hebben.

De methode, waarop de invloed van een alzijdige
voorbelichting is onderzocht, komt in principe geheel
overeen met die van Pringsheim, die ook door Clark
is nagevolgd. De hier gevolgde wijze van experimen*
teeren wijkt echter in enkele punten van die van Pkings*
heim af. Pringsheim en Clark plantten vele planten
in een pot. Het bezwaar hiervan is, dat de planten niet
meer om hun eigen as draaien, waardoor zij zich niet
altijd op denzelfden afstand van de lichtbron bevin*
den en ongelijkmatig worden belicht. Zij moeten ook
noodzakelijk in eikaars schaduw komen te staan. Bij
de hier gebruikte multiklinostaat, waar elk plantje om
zijn eigen as draait, zijn deze fouten vermeden. Prings»
heim beklaagt zich over de slechte resultaten bij zijne
proeven, (1. c. 2^e mededeeling bl. 438) »Eine andere
grössere Schwierigkeit lag darin, dass das Material, das
bisher so schön übereinstimmende Werte gegeben hatte,
sich bei diesen neuen Versuchen als ausserordentlich

launisch erwies, so dass auch unter Zuhilfenahme meh*
rerer Einzelbestimmungen keine ganz befriedigende Ue*
bereinstimming erhalten werden konnte."

Clark vermeldt deze bezwaren niet. Belangrijker is
het verschil in de wijze, waarop bij hen en bij deze
proeven eenzijdig is nabelicht. Zij hebben steeds nabe*
licht met dezelfde intensiteit, waarmee ook de voorbe*
lichting plaats had. Pringsheim betwijfelde of de door
hem gebruikte methode wel de juiste was. »Vielleicht
wäre es doch besser gewesen die Präsentationszeiten bei
einer höheren Lichtintensität zu messen, als sie der Vor«
belichtung diente."

Bij de proeven, die in dit hoofdstuk behandeld
zullen worden, heeft de nabelichting in zoo kort
mogelijken tijd plaats gehad. Dit is gebleken een voor*
deel te zijn,

1°. omdat het alleen op deze wijze mogelijk is de
nabelichting steeds op dezelfde wijze toe te dienen;
hierdoor is bereikt dat de resultaten van verschillende
intensiteiten, waarmee voorbelicht is, vergeleken worden
bij een gelijkvormige nabelichting,

2°. omdat gebleken is, dat de toestand, die aan het
eind der voorbelichting bestaat, zeer snel verandert, zoo*
dat het verschil moet maken of de nabelichting met een
zelfde hoeveelheid energie in korten tijd of in langen
tijd plaats heeft,

3°. omdat er geen aanpassing aan een bepaalde inten*
siteit blijkt te bestaan, waardoor het geen zin heeft de
voorbelichting en de nabelichting met dezelfde intensiteit
te laten plaats hebben, *

4°. omdat, wanneer met zeer zwakke intensiteit zou
worden voorbelicht, het bij de eenzijdige nabelichting
met dezelfde zwakke intensiteit onmogelijk zou zijn

negatieve krommingen te verkrijgen; terwijl juist het
bestudeeren van de negatieve verschijnselen het belang»
rijkste is.

Er is zorg voor gedragen om de eenzijdige nabelich»
ting ook met andere intensiteiten dan waarbij de alzijdige
voorbelichting plaats had, terstond na het einde der ro»
tatie te laten beginnen. Het eenvoudigste is dit ver»
kregen door gebruik te maken van verschillende doppen
met melk» en matglazen, die voor op den sluiter konden
worden bevestigd. Het verwisselen van deze doppen
kostte niet meer tijd dan 5 seconden.

In het begin zijn bij elke proef steeds controlewaar»
nemingen gedaan door enkele planten voor de eenzijdige
nabelichting weg te nemen en in het donker te plaatsen.
Toen echter gebleken was, dat elke seconde, die tusschen
voor en nabelichting bespaard kon worden, een grootere
nauwkeurigheid der resultaten mogelijk maakte, zijn deze
controle proeven nagelaten.

Over het algemeen waren de resultaten zeer regelmatig
d.w.z. alle planten van een proef reageerden op dezelfde
wijze, zoodat het nalaten dezer controle proeven niet
zwaar mag wegen. In enkele nog later te bespreken gevallen
was de reactie niet bij alle planten dezelfde, sommige
reageerden positief, andere negatief of in het geheel niet.
Deze waarnemingen zijn met een ? voorzien. Er is door
vergelijking met de resultaten bij tweezijdige belichtingen
grond om aan te nemen, dat in deze gevallen niet een
onregelmatig loopen van het toestel de oorzaak van dit
verschijnsel was, maar de eigenaardige omstandigheden
der belichting. Bij de proeven, waarbij de sterkte van
de reactie gemeten werd, (tabel 28 en 32) is bijzondere
zorg aan den invloed der temperatuur besteed. Door
het geheele toestel in een groote hooilast in te sluiten

was het mogelijk de temperatuur tijdens de proef op
0,1° C constant te houden. Bij deze serie waren de
planten in de donkere kamer bij constante temperatuur
gekweekt en een uur voor de belichting in het toestel
gebracht bij dezelfde nog zorgvuldiger geregelde tempera*
tuur. Bij de andere proeven bedroegen de temperatuur*
schommelingen niet meer dan 1° C.

Over den invloed van een alzijdige voorbelichting zijn
vele proeven gedaan, waarvan hier slechts twee series
zullen worden meegedeeld. De eene geeft een qualitatief
overzicht, hoe onder den invloed cener alzijdige voor*
belichting het reactievermogen voor een eenzijdige na*
belichting zoowel voor de positieve als voor de negatieve
reactie verandert. De tweede serie geeft alleen, doch dit
met grootere nauwkeurigheid, weer, hoe het reactie*
vermogen voor de positieve kromming door voorbelich*
ting verminderd wordt. Aan al deze proeven met een
alzijdige voorbelichting is zeer veel tijd en moeite besteed.
Het is echter gebleken, dat het probleem, dat door deze
proeven moest worden opgelost, een schijnprobleem is,
dat het in elk geval een veel te ingewikkelde en on*
noodig verzwaarde wijze van proefnemen noodzakelijk
maakte. Het is een zeer algemeen verspreid begrip, dat
de planten onder den invloed van het licht een ver*
andering van hun gevoeligheid zouden ondergaan. Dit
zou zich uiten in een vermindering van het reactie*
vermogen van voorbelichte planten. Dit zwakkere reac*
tievermogen werd aan een veranderde stemming van de
plant toegeschreven. Zooals echter uit de bespreking
van de verkregen resultaten en uit de vergelijking met

die van de in het vorige hoofdstuk behandelde twee*
zijdige belichtingen blijken zal, is er geen principieel
verschil of een plant alzijdig of tweezijdig is voorbelicht.
Een tweezijdige belichting kan echter met veel meer
kans op succes onderzocht worden, daar hier de licht*
hoeveelheden, die aan verschillende kanten toegevoerd
worden, volkomen bekend zijn en met veel meer zeker*
heid kan worden nagegaan, of bij combinatie van deze
twee eenzijdige belichtingen nieuwe verschijnselen op*
treden en of er inderdaad aanleiding is van een stemming
der planten te spreken. Alleen bij een voldoende kennis
van de wijze, waarop tegengesteld gerichte prikkels zich
combineeren, zou de ontleding der veel ingewikkeldere
processen, die in dit hoofdstuk besproken zullen worden,
ter hand genomen kunnen worden. Nu is het alleen
mogelijk er op te wijzen, dat dezelfde principes, die
aan de combinatie van eenzijdige belichtingen tot twee*
zijdige ten grondslag liggen, teruggevonden kunnen
worden bij de alzijdige belichtingen.

Als intensiteiten voor de alzijdige voorbelichtingen
zijn om experimenteele redenen gekozen 5.5 M.K. 12,1
M.K. 25 M.K. 100 M.K. en 450 M.K. De nabelichting heeft
plaats gehad met 9 verschillende hoeveelheden energie,
wisselend tusschen 22 M.K.S. en 27000 M.K.S. Aan*
gezien deze hoeveelheden energie bij alle tabellen op
dezelfde wijze verkregen zijn, is het geoorloofd de resul*
taten van deze tabellen met elkaar te vergelijken. In
tabel 23 is opgenomen het resultaat van de energie*
hoeveelheden, waarmee de eenzijdige belichting, steeds
heeft plaats gehad. Van 22 M.K.S. tot 1000 M.K.S.
treedt een sterke positieve kromming op, bij 4500 M.K.S.
een positieve kromming, die in een negatieve overgaat,

en bij 13500 M.K.S. en 27000 M.K.S. een duidelijke
negatieve topkromming. Bij de tabellen 24 tot 27 moet
er op gewezen worden, dat de waarnemingen niet alle
op den klinostaat zijn gecontroleerd. Het is dus niet
uitgesloten, dat daar, waar eerst een duidelijke positieve
kromming is waargenomen en daarna een tegengesteld
gerichte, deze negatieve kromming gedeeltelijk op de
tegenwerking van de zwaartekracht kan berusten. Deze
waarnemingen zijn later op den klinostaat niet herhaald,
daar op grond van de proefverslagen (tijd waarop de
negatieve reactie zichtbaar wordt en sterkte van de voor*
afgaande positieve kromming) de mogelijkheid als uit*
gesloten beschouwd mag worden, dat het alleen geo*
tropische tegenkrommingen geweest zouden zijn. Enkele
belangrijke punten, zooals de negatieve krommingen in
tabel 25 bij 3 minuten voorbelichting en in tabel 26 bij
100 seconden zijn wel op den klinostaat gecontroleerd.

Twee verschillende teekens in één vakje b.v. ± bctcekent, dat de
reactie na 1 uur volgens het eerste teeken is, na 2 uur volgens het
tweede.

Het is vooral de beschouwing van tabel 24, waar de
intensiteit van de alzijdige voorbelichting het zwakste

was, dat men zich het gemakkelijkste over den invloed
van een alzijdige voorbelichting kan orienteeren. Wanneer
men de 6 eerste verticale kolommen van deze tabel nader
beziet, waarbij de sterkte der eenzijdige nabelichting van
22 tot 1000 M. K. S. bedraagt, dan valt het in het oog,
dat na een voorbelichting van 100 seconden, reeds met
60 M.K.S. nabelicht moet worden om een kromming tot
stand te brengen, terwijl na 10 seconden voorbelichting
nog 22 M. K. S. hiertoe in staat waren. Bij nog langer
durende voorbelichtingen behoeft niet veel meer energie te
worden toegevoerd. Ook na rotatie gedurende een uur
bij een intensiteit van 5.5 M. K. geeft 120 M. K. S. een
duidelijke positieve kromming. Wanneer men nu ook
bij tabel 25 en 26 de 6 eerste verticale kolommen be«
schouwt, dan blijkt ook hier een soortgelijk verschijnsel
zich voor te doen. Het wordt hierbij steeds moeilijker
om een positieve kromming te verkrijgen. Het verschijnsel
is echter veel sterker en gedeeltelijk door andere pro«
cessen bedekt. In tabel 25 ziet men, dat bij een inten«
siteit van 12.1 M.K. na een voorbelichting van 100 secon«
den pas 500 M.K.S. een duidelijke positieve kromming
geven. Na een voorbelichting van 3 minuten is het in
het geheel niet meer mogelijk een duidelijke positieve
kromming te verkrijgen. Bij de nog sterkere intensiteiten
van 25 M.K. en 100 M.K. treedt dit stadium, waarop
in het geheel geen duidelijke positieve krommingen te
verkrijgen zijn, nog eerder op, bij 25 M.K. bij een duur
der alzijdige voorbelichting van 100 seconden en bij
100 M.K.\'van 36 seconden. In al deze tabellen is dus
terug te vinden het verschijnsel, dat naarmate de planten
langer of wel sterker worden voorbelicht, er meer energie
eenzijdig moet worden toegevoerd om een positieve
kromming te verkrijgen. Om dit verschijnsel nog zorg«

vuldiger vast te stellen, kan hier een proefreeks be*
sproken worden, waarbij getracht is deze vermindering
van de gevoeligheid quantitatief te bepalen. Hiervoor
is de sterkte van de resulteerende positieve kromming
bij verschillende sterkte der eenzijdige nabelichting P/guur
na het begin van de prikkeling gemeten.

Bij deze waarnemingen werd dus de sterkte van de
verkregen kromming in mM. (horizontale topafwijking)
uitgedrukt (vergelijk § 9), in plaats van door een -f- of
een teeken, zooals dit in de tabellen 24 tot 27 is
geschied.

Evenals in Hoofdstuk V bij het nagaan van den in*
vloed van de richting van de stralen, waardoor een plant
getroffen wordt, is ook hier uit deze getallen de hoeveel*
heid energie bepaald, die noodig is om na l¹/₂ uur een
kromming van 1 mM. te verkrijgen. Deze bepalingen
hebben plaats gehad bij een intensiteit van voorbelichting
van 30 M.K. De prikkelduur der eenzijdige nabelichting
is steeds zoo kort mogelijk genomen. Tabel 28 geeft
de verkregen resultaten.

Bepaling van de hoeveelheid energie der nabelichting, die noodig
is, om na l\'/s uur een positieve kromming van 1 mM. tc verkrijgen,
wanneer gedurende verschillende tijden alzijdig voorbelicht wordt
met 30 M.K. Temperatuur 23° C.

Wanneer men van deze getallen voorloopig alleen de
vier eersten nader beschouwt, dan blijkt ook hier weer
de vermindering van de gevoeligheid door de voorbe«
lichting duidelijk aan het licht te treden. Na 2 minuten
voorbelichting is in het geheel geen positieve kromming
meer te verkrijgen.

In deze reeks waarnemingen is dus opnieuw gecon«
stateerd het reeds lang bekende feit, dat voorbelichte
planten minder gevoelig zijn dan geheel in het donker
opgegroeide. Ook Pringsheim was tot dit resultaat ge«
komen. Het is echter zeer de vraag of het wel gewenscht
is van een verminderde gevoeligheid van voorbelichte
planten te spreken, want dit zou een verandering van
het perceptievermogen vooronderstellen. Om de resultaten,
die bij alzijdige belichting verkregen worden, te begrijpen,
is het gewenscht haar werking met die van een twee«
zijdige belichting te vergelijken. Dit is geoorloofd, omdat
een alzijdige belichting als een reeks van eenzijdige
prikkelingen beschouwd kan worden. Het is natuurlijk
niet te verwachten, dat het resultaat hetzelfde zal zijn,
wanneer met een intensiteit van 5.5 M.K. bijv. gedurende
10 seconden alzijdig of wanneer dit tweezijdig geschiedt.
Bij een alzijdige belichting wordt aan alle zijden der
plant samen 10 X 5.5 = 55 M.K.S. toegevoerd. Om een
dergelijke hoeveelheid energie tweezijdig toe te dienen,
zou men of met dezelfde intensiteit beide zijden 5 se«
conden of, en dit is in elk geval iets juister, gedurende
denzelfden tijd met de halve lichtsterkte moeten belichten.
Wil men dus nagaan in hoeverre een alzijdige rotatie
bij 5.5 M.K. hetzelfde resultaat heeft als een tweezijdige
belichting, dan zal men haar met een tweezijdige gelijk«
tijdige belichting van de halve lichtsterkte 2.75 M.K.
moeten vergelijken. Nu is bij de tweezijdige belichting

een tabel (tabel 21, bldz. 99) gegeven voor een intensiteit
van 5 M.K. Het zal blijken, dat deze inderdaad zeer goed
vergelijkbaar is met de hier gegeven tabel voor een al*
zijdige belichting bij 12.1 M.K. (tabel 25, bldz. 112).

In tabel 21 ziet men in de eerste verticale kolom, dat
er na een tweezijdige voorbelichting van 30 seconden
bij een eenzijdige nabelichting gedurende 30 seconden
d. i. met 150 M.K.S. een duidelijke positieve kromming
optreedt, terwijl na een van 60 seconden bij nabelichting
met dezelfde hoeveelheid energie van 150 M.K.S. slechts
een zwakke positieve kromming zichtbaar wordt; na
een voorbelichting van 2 minuten kunnen geen dui*
delijke krommingen meer verkregen worden. Bij deze
tweezijdige belichtingen wordt de zoogenaamde onge*
voeligheid veroorzaakt, doordat de tegengesteld gerichte
kromming overwonnen moet worden. Het is geenszins
verwonderlijk, dat het surplus, dat aan een der zijden
moet worden gegeven om een kromming naar dezen
kant te verkrijgen, grooter moet zijn, naarmate de prik*
keling van den anderen kant sterker is.

De overeenkomst tusschen tabel 21 en 25 is echter
nog grooter. Zooals besproken is, treden bij de twee*
zijdige belichting van 2 a 3 minuten reeds bij zwakke
eenzijdige nabelichtingen zeer flauwe krommingen op,
die van de lichtbron, waarmee nabelicht is, afgericht zijn.

Iets dergelijks vindt men ook in tabel 25, 4° horizon*
tale kolom. Bij 1000 M.K.S. treedt hier na de positieve
een zwakke negatieve kromming op, terwijl bij 500
M.K.S. en 120 M.K.S. ook een neiging tot negatieve
reactie bestaat. De krommingen zijn hier niet uitgesproken,
sommige planten van een zelfde proef krommen zich
zwak positief maar steeds zijn er enkele, die zich negatief
krommen. Ditzelfde verschijnsel ziet men ook in tabel

26 voor 25 M.K.S. na een voorbelichting, die 100
seconden duurt, bij nabelichting met 500 en 1000 M.K.S.
Clark noemt dit het gevoeliger worden voor de nega*
tieve reactie. Deze naam is echter even weinig doel«
treffend, als het reeds besproken zoogenaamd ge*
voeliger worden voor de positieve reactie. Zooals
ook reeds in § 28 besproken is, kan het hier genoemde
verschijnsel zijn verklaring vinden, wanneer men de
voorbelichting als een combinatie van eenzijdige be*
lichtingen opvat, waarvan een langer is voortgezet.
De langerdurende belichting brengt in dit geval een
zwakker effect te weeg dan de korterdurende.

De vermindering van de gevoeligheid voor de posi*
tieve reactie en de vermeerdering van de gevoeligheid
voor de negatieve reactie, als gevolg van een voorbe*
lichting zijn dus twee processen, die gemakkelijk hunne
verklaring vinden, wanneer de alzijdige voorbelichting
als een opeenvolging van eenzijdige wordt beschouwd
en de nabelichting als een voortzetting van de prikkeling
van een der voorbelichte zijden.

In tabel 24 (bldz. 112) is van dit zoogenaamde gevoeliger
worden voor de negatieve reactie niets te merken ; de oor*
zaak hiervan moet waarschijnlijk in de zwakke intensiteit
5.5 M.K. gezocht worden. Het is niet uitgesloten, dat dit
verschijnsel zich toch ook hier voordoet, maar dat toevallig
juist de passende lichthoeveelheden niet onderzocht zijn.
Men zou het hier kunnen verwachten bij 6—10 minuten
voorbelichten en juist in dit gebied zijn geen proeven
gedaan. Het is echter ook mogelijk, dat bij deze zwakke
intensiteit het verschijnsel zich in het geheel niet meer
voordoet. Een analogie zou men hiervoor kunnen vinden
in het feit, dat ook bij zeer zwakke eenzijdige belich*
tingen geen negatieve krommingen optreden.

Een derde verschijnsel doet zich voor, wanneer men
de 3 laatste verticale kolommen van tabel 23—26 beziet.
Bij korten duur der voorbelichting treden bij deze
energiehoeveelheden steeds negatieve krommingen op.
Bij langere voorbelichting gaat echter dit vermogen
verloren. Ditzelfde verschijnsel is ook bij een tweezijdige
belichting gevolgd door een eenzijdige opgemerkt,
(tabel 21), eveneens bij een opeenvolgende belichting
van twee tegenovergestelde kanten. (§ 27). Het blijkt,
dat wanneer een der zijden voorbelicht is, dit het ver*
mogen van de andere zijde om negatieve krommingen
tot stand te brengen vermindert.

Een vierde verschijnsel vertoont zich ten slotte in het
toenemen van de gevoeligheid voor positieve krommingen
na langen duur van voorbelichting. In tabel 25 wordt
na 5 minuten voorbelichting door 1000 M.K.S. een
positieve kromming verkregen, na 30 minuten door 500
M.K.S. en na 1 uur door ± 120 M.K.S. Zoo is ook
in tabel 26 en 27 na 5 minuten weer de mogelijkheid
om positieve krommingen te verkrijgen teruggekeerd;
hoe langer ook hier de voorbelichting duurt des te
sterker zijn de positieve krommingen en bij des te ge»
ringere energiehoeveelheid treden zij op.

In tabel 27 is dit quantitatief bevestigd. Hier moet na
een voorbelichting van 4 minuten 2500 M.K.S. na een
van 4 uur slechts 600 M.K.S. worden toegevoerd, om
een kromming van 1 mM. na P/a uur te verkrijgen.

De tabel 21 voor tweezijdige belichting, gevolgd door
een eenzijdige, reikt slechts tot een belichting van 5
minuten. Ook hier is echter geconstateerd, dat de posi«
tieve krommingen der twee laatste verticale kolommen
(ƒ) na een voorbelichting van 5 minuten veel sterker
zijn dan na een van 3 minuten. Dit sterker worden van

de positieve krommingen zal waarschijnlijk ten nauwste
samenhangen met het sub 3 geconstateerde verdwijnen
van het negatieve reactievermogen. Men vindt het ook
terug in de gelijktijdige belichting van twee tegenover*
gestelde kanten. (§ 26). Hier traden bij belichtingen
van 8 en 10 minuten geen positieve krommingen op,
wel bij belichtingen van 25 minuten en langer. Ten
slotte kan er nog aan herinnerd worden, dat ook bij
eenzijdige belichtingen bij overschrijding van een zekeren
prikkelduur geen negatieve krommingen meer optreden,
(verg. § 39).

Naast de reeds besproken waarnemingen kan hier nog
het resultaat van een rotatie bij 450 M.K. vermeld
worden. Bij voorbelichtingen van 10, 36 en 100 secon*
den treden in het geheel geen duidelijke krommingen
op. Wordt echter 20 minuten lang bij deze intensiteit
geroteerd, dan treden bij een nabelichting van 12000
M.K.S. positieve krommingen op, dus ook hier dezelfde
verschijnselen, die reeds uitvoerig besproken zijn.

Wanneer men de hier verkregen uitkomsten vergelijkt
met de onderzoekingen van Pringsiieim en Clark, dan
blijkt het niet mogelijk te zijn de hier verkregen ge*
tallen met die van Pringsheim te vergelijken. Quantitatief
wijken zij te zeer van elkaar af. Pringsheim heeft echter
volkomen juist vastgesteld, dat bij voorbelichte planten
met een grootere hoeveelheid energie moet worden ge*
prikkeld om een positieve kromming te verkrijgen dan
bij in het donker opgegroeide. Clark\'s figuur 2 geeft
een overzicht van zijne proeven, die alle betrekking
hebben op een lichtintensiteit van 16 M.K. Zijn waar*
nemingen blijken zeer goed met de hier meegedeelde
overeen te stemmen. Hij heeft ook de hier sub 2, 3, en
4 besproken verschijnselen waargenomen. Het is echter

door de hier meegedeelde proeven overtuigend gebleken,
dat zijn bezwaren tegen de door Pringsheim aangetoonde
geringere gevoeligheid van voorbelichte planten onge*
grond zijn.

Misschien is het gewenscht er nog even op te wijzen,
dat men bij de figuur van Clark steeds in het oog
moet houden, dat hij niet voorzien heeft, dat geotro*
pische tegenkrommingen den indruk van een negatieve
reactie kunnen maken. Daarenboven is hij gewoon bij een
positieve kromming, die gevolgd \\v°rdt door een tegen*
gesteld gerichte, alleen deze negatieve kromming te
vermelden. Het is waarschijnlijk hieraan toe te schrijven,
dat hij de negatieve reactie over een uitgebreider gebied
heeft waargenomen. Zijne proeven wijken ook in zoo*
verre af, dat hij de energie der eenzijdige nabelichting
niet in korten tijd heeft toegevoerd. Wanneer hij een
zwakkere intensiteit, bijv. die van tabel 24, 5.5 M.K.
gebruikt had, zou dit tot sterker afwijkende resultaten
hebben gevoerd. Daar echter hier geen proeven met-een
nabelichting, die in langen tijd is toegevoerd, zijn ver*
richt, is het niet mogelijk te voorspellen, welke ver*
schillen dit zou hebben veroorzaakt.

Door Pringsheim is meedegedeeld, dat door na een
eenzijdige belichting alzijdig licht toe te voeren, nega*
tieve krommingen ten opzichte der eenzijdige voorbe*
lichting verkregen worden. Clark heeft in een groot
aantal proeven deze waarnemingen bevestigd.

Het is niet noodig hier een uitvoerige uiteenzetting
te geven van hetgeen zich bij deze wijze van belichten
voordoet. Een reeks proeven, in tabel 29 vereenigd,

Eenzijdige belichting gevolgd door een alzijdige nabelichting.
Intensiteit van voor« en nabelichting 12 M.K.

beteekent kromming in den zin der eerste (eenzijdige) belichting.
— beteekent kromming naar den tegengestelden kant van de eerste
belichting.

maakt het mogelijk dit verschijnsel terstond gelijk te
stellen met de tweezijdige belichtingen volgende op een
eenzijdige, die reeds in § 28 besproken werden. Evenals
daar (tabel 22, bldz. 100) eerst een kromming in den zin der
langer durende en daarna in dien der korter durende en
later beginnende belichting zichtbaar wordt, zoo treedt ook
hier meestal eerst een kromming in den zin der eenzijdige
voorbelichting op, en pas daarna een in de tegenover*
gestelde richting. Bij al deze proeven zijn controlewaar«
nemingen op den klinostaat verricht. Wegens hun eclatante
overeenkomst met de resultaten eener tweezijdige
nabelichting zijn deze proeven een aangename beves*
tiging, dat een alzijdige belichting als een alzijdige
prikkeling moet worden opgevat, waarvan elke prikkel
afzonderlijk door de plant wordt gepercipieerd en een

reactie veroorzaakt. Evenals het in tabel 22 niet mogelijk
was in alle gevallen uit te maken, hoe een kromming
in tegengestelden zin van de eenzijdige belichting moest
worden opgevat, als positieve ten opzichte der korter«
durende prikkeling of negatieve ten opzichte van den
eenzijdig voorbelichten kant, of wel als combinatie van
beide, is het ook hier niet mogelijk deze grens te
trekken. Met volkomen zekerheid kan echter worden
vastgesteld, dat ook bij lichthoeveelheden, waarbij van
een negatieve reactie geen sprake kan zijn, deze ver«
schijnselen zich voordoen, (vergelijk § 34).

Clark heeft zijne resultaten samengevat in fig. 4 en 5.
Wanneer men deze met de hier in tabel 28 gegevene
vergelijkt, en in aanmerking neemt dat Clark gewoon
is 1° een voorafgaande positieve kromming niet te ver«
melden, 2° geen controleproeven te doen op den
klinostaat, 3" elke kromming^ die tegengesteld gericht is
aan de eenzijdige voorbelichting, negatief te noemen,
dan is de overeenkomst zeer bevredigend.

De alzijdige voorbelichting maakt het mogelijk een
verschijnsel nader te onderzoeken, dat gewoonlijk het
uitklinken van een excitatie genoemd wordt. Door een
plant gedurende korteren of langeren tijd alzijdig te
prikkelen, wordt een zekere ongevoeligheid verkregen.
Het is mogelijk na te gaan, hoe lang deze ongevoelig*
heid blijft bestaan en hoe snel zij verdwijnt. Hiertoe
moeten de planten na de rotatie gedurende een zekeren
tijd in het donker gelaten worden. De geringere gevoelig*
heid, die op die oogenblikken dan nog bestaat, kan
bepaald worden door de sterkte van de reactie op een
prikkel van bekende grootte vast te stellen. Op de
theoretische mogelijkheid om op deze wijze het
»abklingen" van een excitatie te bepalen is reeds door
pringsheim gewezen.

Deze proeven zijn geheel op dezelfde wijze en met
gelijke methode verricht, als die in het vorige hoofdstuk
vermeld. Zij sluiten zich hierbij volkomen aan. Gekozen
is het onderzoek van de wijze van uitklinken van den
invloed eener voorbelichting met een intensiteit van
25M.K. gedurende 100 seconden en gedurende 20 minuten.

Zooals uit tabel 26 (bldz. 113) blijkt, is na een rotatie van
100 seconden met een intensiteit van 25 M.K. geen positieve
reactie meer te verkrijgen. Het was interessant te weten

of het reactievermogen voor positieve krommingen weer
terug zou komen en hoe dit zou plaats hebben. Tabel
30 bevat hiervoor de gewenschte gegevens. In de linker
kolom is opgegeven de tijd tusschen alzijdige voor« en
eenzijdige nabelichting. De energiehoeveelheden der een«
zijdige nabelichting zijn dezelfde als bij de tabellen 23
tot 27.

Ter vergelijking is opgenomen in de onderste horizon«
tale kolom de reactie ten opzichte dezer eenzijdige
belichting, wanneer de planten in het geheel niet voor«
belicht zijn. De eerste horizontale kolom is overgenomen
uit tabel 26 derde horizontale kolom.

Wanneer slechts 1 minuut tusschen het eind van de
alzijdige voorbelichting en het begin van de eenzijdige

nabelichting verloopen is, blijkt het reeds mogelijk te
zijn, een zwakke positieve reacte te verkrijgen. Geleidelijk
keert de gevoeligheid weer terug, zoodat na 1 uur
vrijwel het oorspronkelijke reactievermogen hersteld is.

Bij de sterke hoeveelheden energie, die een negatieve
kromming veroorzaken is nog iets merkwaardigs op te
merken. Bij een eenzijdige nabelichting met 4500 M.K.S.
treden, wanneer terstond wordt nabelicht, negatieve
krommingen op. Na 5 minuten wachten tusschen voor
en nabelichting worden deze niet meer verkregen, maar
wel sterke positieve. Ook bij nabelichting met 13500
M.K.S. en 27000 M.K.S. is dit, zij het ook in zwakkere
mate, waar te nemen. Om de oorzaak van dit ver*
schijnsel te begrijpen, moet men zich in herinnering
brengen, dat in tabel 26 bij een langere voorbelichting
dan 3 minuten, bijv. van 5 minuten geen negatieve
krommingen meer verkregen worden. Het lijkt geoorloofd
tusschen deze twee verschijnselen verband te zoeken,
zoodat men vooronderstellen mag, dat het niet meer
optreden van negatieve krommingen bij deze sterke
eenzijdige nabelichting het gevolg is van een proces,
dat afhangt van de hoeveelheid energie, waarmee is
voorbelicht, maar dat een zekeren tijd ingewerkt moet
hebben om dit verschijnsel te veroorzaken (vergel.
§39).

Uit tabel 30 blijkt, dat wanneer tusschen voor en
nabelichting een uur verloopen is, de mogelijkheid om
negatieve krommingen te verkrijgen weer eenigszins
hersteld is. Voor de positieve kromming is de plant na
dezen tijd geheel in den oorspronkelijken toestand terug*
gekeerd, maar zooals uit de vergelijking met de onderste
horizontale kolom blijkt, nog niet geheel voor de nega*
tieve reactie.

TABEL 31.
Uitklinken van een alzijdige voorbelichting.
Gedurende 20 minuten alzijdig voorbelicht met een intensiteit van 25 M.K.

Tabel 31 geeft het uitklinken van een voorbelichting
met dezelfde intensiteit (25 M.K.), die 20 minuten geduurd
heeft. Wanneer terstond eenzijdig wordt nabelicht, is er
geen negatieve reactie te verkrijgen, maar treden van
500 M. K. S. tot 27.000 M. K. S. sterke positieve
krommingen op. Ook hier ziet men, wanneer langere tijd
tusschen de alzijdige voorbelichting en de eenzijdige
nabelichting verloopt, de gevoeligheid voor positieve
krommingen terugkeeren; hiermee gaat samen de mogelijk*
heid voor het optreden van een negatieve reactie bij
sterke nabelichtingen. Na 1 uur is bijna de oorspronkelijke
gevoelighoid herstelt; 22 M. K. S. geeft een zwakke
positieve kromming en 27000 M. K. S. geeft weer een
negatieve reactie.

Evenals het verminderen van de gevoeligheid door
voorbelichting in tabel 28 quantitatief is vastgelegd, zijn

ook over het terugkeeren der gevoeligheid eenige quanti*
tatieve bepalingen verricht. Deze waarden hebben be*
trekking op een alzijdige voorbelichting van 73 M. K.
gedurende 60 seconden. Bij een eenzijdige nabelichting,
die terstond er op volgt, is geen positieve reactie te ver*
krijgen. Ook hier is, evenals in tabel 28, de hoeveelheid
energie bepaald, waarmee eenzijdig moet worden nabelicht,
om na l¹/₂ uur een kromming van 1 m.M. te verkrijgen.

Uitklinken van een alzijdige voorbelichting met een intensiteit van
73 M.K. gedurende 60 seconden.

§ 34. Eenzijdige belichting niet terstond gevolgd
door een eenzijdige belichting van den
. tegenovergestelden kant.

Naar analogie van het in de vorige paragraaf besproken
uitklinken van een alzijdige voorbelichting kan men zich
afvragen, welken invloed het heeft, wanneer tusschen twee
tegengesteld gerichte even sterke belichtingen een zekere
tijd verloopt. Tabel 33 geeft het reeds vroeger besproken
verschijnsel weer, dat, naarmate tusschen twee belichtingen
langere tijd verloopt, de mogelijkheid grooter wordt, dat
ieder der prikkelingen zich in een kromming uit. Alleen
dan zal dit verschijnsel begrijpelijk zijn, wanneer men

Geen kromming.
Geen kromming,
eerst top le, dan top 2e.
eerst le, dan zwak 2e.
eerst le, dan sterk 2e.

In § 32 is besproken, dat wanneer op een eenzijdige
belichting een alzijdige volgt, meestal eerst een kromming
in den zin der eenzijdige belichting zichtbaar wordt,
terwijl deze later door een tegengesteldgerichte wordt
gevolgd. Uit tabel 34 blijkt, dat wanneer tusschen het toe»
dienen van de eenzijdige en dat van de alzijdige belichting

Uitklinken van een eenzijdige voorbelichting.
betcekent gekromd in den zin der eenzijdige voorbelichting.
— beteekent gekromd naar den tegengestelden kant.

4-4-

—V
4-

een zekere tijd verloopt, dit verschijnsel nog scherper tot
uiting komt. Wordt bijv. eerst met 125 M. K. S. een*
zijdig belicht en terstond hierna 250 M. K. S. alzijdig
toegevoerd, dan treedt alleen een kromming in den zin
der eenzijdige voorbelichting op. Naarmate er langere
tijd tusschen de twee belichtingen verloopt, neemt de
mogelijkheid toe, dat ook de tegengesteld gerichte krom*
ming tot uiting komt. Zoo blijkt uit tabel 34, dat bij
een tusschenpoos van 20 minuten de beide krommingen
gescheiden zichtbaar worden. Bij deze hoeveelheden
energie kan van een negatieve reactie natuurlijk geen
sprake zijn. Men kan hier dus met zekerheid besluiten,
dat deze kromming, die tegengesteld gericht is aan de
eenzijdige voorbelichting, als een positieve kromming
beschouwd moet worden, die veroorzaakt wordt door
de bij de alzijdige belichting aan den niet voorbelichten
kant toegediende hoeveelheid energie. Ook hier blijkt
weer duidelijk, dat de alzijdige belichting als een com*
binatie van eenzijdige prikkelreacties beschouwd moet
worden. De verder nog in tabel 34 meegedeelde waarden
vertoonen voor grootere hoeveelheden energie hetzelfde
verschijnsel.

Bij al de proeven, die in dit hoofdstuk beschreven
zijn, is gebleken, dat het een groot verschil maakt of
twee belichtingen terstond op elkaar volgen, of dat er
een zekere tijd tusschen verloopt.

Wanneer tusschen twee belichtingen van tegenge*
stelden kant eenige tijd verstreken is, komen zij ieder
in een kromming tot uiting. (§ 34). Is de tweede be*
lichting een alzijdige, dan zal toch een scheiding van de
twee belichtingen optreden, d. w. z. bij de alzijdige be*

lichting heffen de even sterke tegengesteld gerichte
prikkels elkaar niet op. Hoe langer tijd tusschen voor«
en nabelichting verloopt, des te sterker komen de krom*
mingen ieder voor zich tot uiting. Dit is begrijpelijk,
wanneer men in aanmerking neemt, dat de ééne prikkel
veel eerder begonnen is dan de andere, want dan is dit
slechts een uitbreiding van het vermogen van twee
tegengesteld gerichte krommingen om zich ieder sterker
in een kromming te uiten, naarmate de tijd, die er
tusschen het begin van hun inductie verloopt, grooter is.

Het is niet waarschijnlijk, dat dit verschijnsel berust
op een verandering van de gevoeligheid bij den kant,
die door de eenzijdige belichting voorbelicht is, daar
dit in strijd zou zijn met de energiewet. (verg. § 39).

Wel is het mogelijk, dat wanneer er lange tijd tusschen
een eenzijdige voor- en een alzijdige nabelichting ver*
loopt, de kromming reeds een topasymmetrie heeft ver*
oorzaakt en dit een verandering van de bclichtings=
omstandigheden ten gevolge heeft. Bij de bestudeering
van het door Clark meegedeelde verschijnsel, dat ook
door eenzijdige geotropische prikkeling, gevolgd door
een alzijdige belichting een reactie zichtbaar wordt, die
tegengesteld gericht is aan den geotropischen prikkel,
zal men dit in aanmerking moeten nemen. Ook de
proeven over het uitklinken van een alzijdige voor*
belichting hebben op hetzelfde grondprincipe gewezen,
dat twee krommingen elkaar minder zullen tegenwerken,
naarmate er langere tijd tusschen verloopen is. Hier zal
de summatie met de hoeveelheid energie, die aan den*
zelfden kant toegediend werd bij de alzijdige belichting
betrekkelijk gemakkelijk kunnen plaats hebben, wanneer
er nog slechts korte tijd verstreken is sinds de alzijdige
voorbelichting. Naarmate de tijd tusschen voor* en na*

belichting langer is, zal deze summatie geringer worden
en tevens de tegenwerking van de kromming van den
anderen kant minder van invloed zijn. Daar hier echter
het begin van alle krommingsneigingen gelijktijdig is,
zal de hoeveelheid energie, die toegediend werd aan
de niet nabelichte zijde, zich niet in een kromming
kunnen uiten en slechts de kromming van de andere
zijde kunnen tegenwerken.

Aangezien men gewoon is onder prikkelverschijnselen
alle »Auslösungsvorgange" te verstaan en deze ook bij
niet vitale reacties optreden, is hiermee nog niets gezegd
over de vraag hoe gecompliceerd de prikkelverschijnse*
len zijn, die zich bij planten voordoen. Men heeft zich
steeds beijverd de groote ingewikkeldheid van deze
processen op den voorgrond te stellen en getracht deze
verschijnselen in eenvoudigere te splitsen. Bij de tro*
pistische prikkelverschijnselen, die hier nader onderzocht
zijn, het zich krommen van plantendeelen onder den
invloed van het licht, is men er in geslaagd bij het
reactieproces in de plant drie deelen te onderscheiden.
Het zijn de perceptorische, de ductorische en de krom*
mingsphase. Het is niet te ontkennen, dat in zeer vele
gevallen deze onderscheiding volkomen gerechtvaardigd
is. Dit is dan het geval, wanneer de kromming in een
ander deel van de plant plaats heeft als het perceptie*
proces. Men is er echter toegekomen deze zelfde in*
decling ook daar door te voeren, waar hetzelfde deel
van de plant, dat den prikkel gepercipieerd heeft,
ook de reactie uitvoert. Het is gewenscht er op
te wijzen, dat dit een hypothetische vooronderstelling
is. Als nader bewijs wordt hiervoor veelal aangevoerd,
dat er steeds een zekere tijd verloopt, voordat de
kromming ook van het geprikkelde deel zelf zichtbaar
wordt, en men stelt zich voor, dat in dezen latentietijd
de ductorische processen zouden plaats vinden. Ornge*
keerd maakt men echter van het bestaan der ductorische
phase gebruik 0111 te bewijzen, dat er een latentietijd
moet zijn, een zeer duidelijke circulus vitiosus.

In nauw verband met deze hypothese der splitsbaar«
heid der tropistische reactie in een reeks eenvoudigere,
staat de meening, dat de prikkelreacties een keten van
»auslösungs"processen zouden zijn, waarvan elk proces het
volgende zou veroorzaken. Zelfs gaat men zoover met
aan te nemen, dat bovendien nog elke schakel een tweede
reactie zou »auslösen", die er naar streeft den oorspron«
kelijken toestand te herstellen. Al deze opvattingen zijn
hypothesen, die zeker in vele gevallen begripverhelderend
kunnen werken, doch die nooit als bewijs tegen andere
opvattingen mogen worden aangevoerd. Men zal dus
de mogelijkheid open moeten laten, dat het tropistische
reactieproces in zoover minder gecompliceerd gedacht
kan worden, dat daar waar de reactie op dezelfde plaats
geschiedt als de perceptie, een ductorische phase kan
ontbreken.

Wanneer een plant gedurende eenigen tijd eenzijdig
door licht getroffen wordt, ziet men onder bepaalde
omstandigheden een kromming tot stand komen. Uit
deze reactie besluit men, dat de prikkel gepercipieerd is.
Op geen andere wijze dan door bestudeering van het
krommingsproces is het mogelijk gegevens over de per«
ceptie te verkrijgen. Men zou de kromming als het
ware de indicator kunnen noemen, dat er door een prik«
kei eene verandering in de plant heeft plaats gehad.

Zoolang de kromming voortgaat, bewijst dit, dat
er nog een verandering bestaat. Het is duidelijk, dat
het bij een dergelijken indicator, die daarenboven in
de gunstigste gevallen pas na i uur het eerst zichtbaar
wordt, uiterst moeilijk is gegevens over de primaire ver«
andering in de plant te verkrijgen. Toch is het door

de onderzoekingen van Nathansohn en Pringsheim
van Fröschel ¹) en van Blaauw ²) mogelijk geworden
met groote waarschijnlijkheid vast te stellen, waarvan de
sterkte van de primaire verandering in de plant afhangt.

Door Fröschel en Blaauw is gevonden, dat bij licht»
prikkels voor de drempelwaarde der reactie het product
van lichtsterkte en belichtingstijd constant is, d. w. z. dat
om een juist waarneembare kromming te zien optreden,
het onverschillig is of men langen of korten tijd, met
zwakke of sterke intensiteit prikkelt, wanneer men maar
zorgt, dat het product van lichtsterkte en belichtingstijd
een constante waarde heeft.

Mevrouw Rutten-Pekelharing \') en Maillefer ³),
hebben een analoge wet voor prikkeling met centrifu*
gaalkracht vastgesteld. Dit eenvoudige verband, dat
tusschen de kracht (lichtsterkte) en den tijd, dat deze
inwerkt, moet bestaan om een minimum effect te ver»
krijgen, zal hier steeds productregel genoemd worden.
De verklaring van dezen productregel wordt gevonden in
de hypothese, dat de sterkte van de perceptie bepaald
wordt door het product van kracht (lichtsterkte) en

1 Fröschel, P. Untersuchung über die heliotropischc Präsenta«
tionszeit. Sitz. bcr. d. Kais. Akad. der Wiss. Wien Math, naturw. Kl.
to Abt. Bd. CXVII 1908. Bd. CXVIII 1909.

2 Blaauw, A. H. Die Perzeption des Lichtes. Recueil des Trav.
Botan. Néerlandais. Vol. V 1909.

3 Maili.eeer, A. Étude sur le géotropisme. Bull. d. 1. soc. vaud,
5mc série Vol. XLV 1909. Vol. XLVI 1910.

prikkelduur. Bij lichtsterkte heeft dit product een be*
paalde beteekenis. Het is de toegediende hoeveelheid
licht. Als men aanneemt, dat de werking van de
centrifugaalkracht op de plant kinetisch is, dan wordt
ook hier een zekere arbeid verricht. Het is gewenscht
deze hypothese over den aard der perceptie van den
productregel te kunnen onderscheiden; hierom zal zij
met den naam van energiehypothese worden aangeduid.
Naast elkaar staan dan productregel en energiehypo*
these; de laatste geeft een betrekking tusschen sterkte van
prikkel en perceptie, de eerste tusschen sterkte van prik=
kei en reactie. Het is van groot belang te onderzoeken,
binnen welke grenzen energiehypothese en product*
regel geldig zijn. Bij de bespreking van de drempelwaarde
(§ 13) is gebleken, dat Blaauw niet met een zuiveren
reactiedrempel gewerkt heeft. Met zekerheid kon worden
vastgesteld, dat reeds na prikkeling met 1 M.K.S. een
uiterst zwakke reactie zichtbaar wordt, en niet, zooals
hij meende, bij 20 M.K.S. pas de kleinste zichtbare
kromming optreedt. Daar dus Blaauw met een reactie
van bepaalde meetbare sterkte gewerkt heeft, dringt zich
de vraag op, of de productregel toevallig voor deze door
hem als indicator gekozen krommingssterkte geldt of
dat voor elke sterkte van kromming deze regel opgaat.
Men zou in dit geval een groote uitbreiding van den
productregel verkrijgen en hem aldus moeten definieeren
— om een bepaald effect te geven, is het onverschillig
of een hoeveelheid energie in korten of in langen tijd
wordt toegevoerd —. Op grond van proeven met groote
hoeveelheden energie (§ 16), waarbij negatieve krom*
mingen optreden, is met zekerheid vast te stellen, dat
dit niet het geval is, dat de productregel slechts een be=>
perkte geldigheid heeft.

Voor groote moeilijkheden komt men te staan, wanneer
men wil nagaan of voor de hoeveelheden energie, die
sterke positieve krommingen veroorzaken, de productregel
van kracht is. Het is duidelijk, dat bij vergelijking van
krommingen, ontstaan door prikkeling met een zelfde
hoeveelheid energie gedurende tijden, die zeer verschillend
zijn, de resulteerende krommingen als ongelijksoortige
moeten worden beschouwd, (verg. § 10). Zooals reeds
vroeger is uiteengezet, bestaat er geen middel ongelijk*
soortige krommingen te vergelijken. Men kan zich dit
duidelijk voor oogen stellen door na te gaan, welke
krommingen verkregen worden, wanneer 120 M.K.S. in
1 sec. of in 4 uur worden toegediend. De eerste krom*
ming zal reeds zichtbaar zijn na 30 minuten en na 1 uur
duidelijk waarneembaar worden; de tweede moet veel
later optreden, omdat na 30 minuten pas 10 M.K.S.,
na 1 uur nog slechts 20 M.K.S. zijn toegevoerd en de
hierbij behoorende krommingen een grooteren experimen»
teelen reactietijd bezitten. In de tweede plaats is het
experimenteel niet mogelijk een prikkel gedurende langen
tijd met dezelfde sterkte tóe te dienen. Dit komt, omdat
bij deze langdurige belichtingen de plant zich tijdens de
belichting kromt. Op grond van de in Hoofdstuk V
meegedeelde resultaten van proeven, waarbij het licht
onder verschillende hoeken inviel, is gebleken, dat de
belichting onder geheel afwijkende omstandigheden plaats
zal hebbjn, zoodra de top zich gekromd heeft.

Het is de vraag of de bovengenoemde bezwaren
niet van kracht zijn geweest bij de onderzoekingen door
Blaauw en Frösciiel gedaan. Het is zeer waarschijnlijk,
dat dit wel het geval is. Met zekerheid is vastgesteld,
dat, wanneer met een intensiteit van k^q M.K. belicht
wordt, reeds na 170 minuten (16° C.) een zwakke

asymmetrie van den top het begin van de kromming
verraadt. Om 20 M.K.S. met deze intensiteit toe te voeren
zou 20000 seconden, dat is meer dan 5^x/₂ uur geprikkeld
moeten worden. Gedurende al den tijd sinds de top
asymmetrisch geworden is, zijn de belichtingsomstandig*
heden veranderd en kan zoowel autotropisme als geotro*
pische oprichting het sterker worden van de kromming
tegenwerken. Door geen der onderzoekers is waarde
gehecht aan de sterkte van de verkregen kromming,
terwijl het op grond van het bovenstaande onwaarschijn*
lijk geacht mag worden, dat eenzelfde sterkte van krom*
ming verkregen zou kunnen worden bij langdurige
belichtingen. Er is dus geen reden aan te nemen, dat de
geldigheid van den productregel voor deze lange be*
lichtingstijden streng bewezen is. Er zullen echter vele
bezwaren aan verbonden zijn deze proeven zoo te her*
halen, dat het mogelijk is afwijkingen van den product*
regel te bepalen. Nu kan alleen besloten worden tot
een betrekkelijk groote geldigheid, zoowel bij zwaarte*
kracht* als bij lichtprikkeling.

De productregel heeft een merkwaardige bevestiging
gevonden bij het onderzoeken van grootere hoeveelheden
energie. In Hoofdstuk III § 16 is vastgesteld, dat ook
voor het optreden van de negatieve kromming de
productregel geldt. Het is zeer merkwaardig, dat het in
het geheel geen verschil maakt of zulke grooto hoeveel*
heden energie in eenige seconden of in vele minuten
worden toegevoerd. Het is echter eveneens gebleken, dat
een negatieve kromming niet meer optreedt, wanneer deze
hoeveelheid energie niet binnen een bepaalden tijd wordt
toegediend (± 25 minuten). Slechts tot deze waarde van
ongeveer 25 minuten geldt de productregel. Tot op
zekere hoogte is het wel begrijpelijk, dat er een dergelijke

tijdgrens moet bestaan voor het optreden der negatieve
kromming, want wanneer een groote hoeveelheid energie
in langen tijd wordt toegevoerd, zal de verandering, die
in de plant bij het begin der prikkeling ontstaan is, reeds
aanleiding tot een positieve kromming gegeven hebben,
zoodat een samenwerking van al de primaire veranderingen
tot een negatieve reactie niet meer kan plaats hebben.
Het bleek uit de verkregen resultaten, dat deze tijdgrens
ongeveer 25 minuten bedraagt. Nu treedt na dezen
zelfden tijd ook de zichtbare krommingsreactie op. Dit
dringt de gedachte op, dat er misschien een verband te
zoeken is tusschen het zich niet meer summeeren der
primaire veranderingen en het optreden van de kromming.
In dit geval zou dus het niet meer optreden van nega»
tieve krommingen bij zwakke intensiteiten het gevolg
zijn van het beginnen van het krommingsproces, voordat
de hoeveelheid energie, die negatieve kromming geeft,
toegevoerd is.

Het tweede probleem, dat opgelost moet worden, is
de vraag, waarom bij belichtingen, die langer duren dan
die welke negatieve kromming veroorzaken, geen negatieve,
maar alleen positieve krommingen optreden. In § 18 is
uiteengezet, dat voor het niet meer optreden der nega»
tieve kromming de productregel in veel geringere mate
geldig is.

Met zekerheid kon worden vastgesteld, dat bij intensi*
teiten kleiner dan 450 M.K. het gebied, waar de nega-
tieve reactie zichtbaar is, hoe langer hoe kleiner wordt.
Bij grootere intensiteiten wezen de proeven eveneens uit,
dat het niet meer optreden der negatieve reactie niet bij
een constante hoeveelheid energie plaats heeft. Daar deze
waarnemingen echter niet geheel vergelijkbaar zijn met
die bij kleinere intensiteiten (afwijkingen in temperatuur

en samenstelling van het licht) zal over de mogelijkheid
of bij deze het niet meer optreden van de negatieve
reactie wel van de energiehoeveelheid afhangt, geen
oordeel gegeven worden.

Clark heeft zich voorgesteld, dat om deze zoogenaamde
tweede positieve kromming te verkrijgen een »Erregungs*
höhe" bereikt moet worden, die grooter is dan die voor
de negatieve reactie. Volgens zijne opvatting zou er dus
een qualitatief onderscheid bestaan tusschen de eerste
en de tweede positieve kromming.

In § 18 zijn de gronden uiteengezet, waarom een
dergelijke opvatting zeer onwaarschijnlijk is. Het bleek,
dat de waarnemingen er veeleer op wijzen,"dat de negatieve
verschijnselen gesuperponeerd zijn op de positieve en
dat er geen verschil tusschen eerste en tweede positieve
kromming gemaakt kan worden.

Ook Pringsiieim ^x) heeft een theoretische voorstelling
gegeven van de processen, die door den invloed van de
lichtprikkeling in de plant plaats vinden.

Daar zijn opvattingen zich in den loop zijner onder?
zoekingen gewijzigd hebben, is het gewenscht er op te
wijzen, dat hier besproken zal worden de voorstelling,
die hij op p. 459 e.v. der 2° medcdeeling gegeven heeft.

Hij stelt zich voor, dat het tot stand komen der nega»
tieve reactie afhangt van een bepaalde sterkte der
»Erregung". Reeds bij het begin der belichting treedt
een verandering van de lichtstemming op, die ten gevolge
heeft, dat de »Erregung" vermindert. »Es wird also nach
einiger Zeit derselbe Reiz, der im Beginne bei niedriger
Stimmung, eine starke Erregung bewirkt hat, an Wirkung

1) Pringshf.im, E. Studien zur heliotropischcn Stimmung und
Präsentationszeit. Cohn\'s Beiträge zur Biologie der Pflanzen. Bd.
IX 1909.

verlieren, die Erregung wird sinken und kann sekundar
unter das für negative Reaktion nötige Mass herunter*
gehen". Op deze wijze tracht Pringsheim te verklaren,
dat bij een sterke intensiteit bij korten prikkelduur nega*
tieve, bij langeren positieve kromming optreedt. Ook
volgens hem is er dus geen qualitatief verschil tusschén
een eerste en een tweede positieve kromming. De voor*
stelling van Pringsheim heeft veel aantrekkelijks. Het
groote bezwaar is echter, dat men zich op dit oogenblik
nog in het geheel geen voorstelling kan maken, waarvan
het tot stand komen van de negatieve reactie afhangt,
en het nog niet is vastgesteld of het niet meer optreden
van de negatieve reactie bij sterkere intensiteiten dan 450
M.K. inderdaad niet van de hoeveelheid energie afhangt.
De mogelijkheid kan echter niet ontkend worden, dat zooals
Pringsheim zich voorstelt, een stemmingsverandering plaats
heeft; deze zou dan echter bij sterkere intensiteiten eerder
moeten optreden dan bij zwakkere (verg. § 18). De geldig*
heid van den productregel voor de negatieve reactie is
niet in strijd met de veronderstelling van Pringsheim,
dat de stemmingsverandering terstond bij de prikkeling
begint; alleen is het noodzakelijk aan te nemen dat het
bedrag, waarmee de »Erregung" door het stemmingsproces
vermindert, eveneens afhankelijk is van de toegediende
hoeveelheid energie.

Het is gewenscht in dit verband nog een verschijnsel
in herinnering te brengen, dat bij het onderzoeken van
tweezijdige en alzijdige belichtingen verkregen is. In
§ 27 bleek, dat wanneer eerst gedurende eenigen tijd een
der zijden belicht wordt, bij een belichting van den tegen*
overgestelden kant geen negatieve kromming verkregen
kan worden.

zijdige (§ 28) en bij alzijdige belichting gevolgd door
een eenzijdige (§ 31 sub 3 en 4) is ook geconstateerd,
dat de mogelijkheid om negatieve krommingen te ver*
krijgen verdwijnen kan. Wanneer de plant eerst in een
stadium gekomen is, waarin een nabelichting een nega*
tieve kromming veroorzaakt, keert bij langeren duur der
voorbelichting het vermogen om positief te reageeren
weer terug. De hoeveelheid energie, waarbij de positieve
kromming dan weer optreedt, is echter steeds kleiner dan
bij een eenzijdige belichting, d. w. z. kleiner dan de
hoeveelheid energie, waarbij de tweede positieve kromming
zou optreden, ook wanneer er bij in aanmerking wordt
genomen hetgeen bij de alzijdige voorbelichting is toe*
gediend aan den kant, die eenzijdig wordt nabelicht.
Dit moet het gevolg zijn van het feit, dat bij de voorbe*
lichting aan den tegengestelden kant energie is toegediend.
Bij deze alzijdige voorbelichtingen bleek de »stemmings*
verandering" eveneens eerder op te treden bij sterke
intensiteiten. Bij een geringe intensiteit blijft zij zelfs
zoo zwak, dat de mogelijkheid om negatieve krommingen
te verkrijgen niet geheel verloren gaat (verg. tabel
24-27).

Het onderzoek der uitklinkprocessen (§ 33) heeft ge*
leerd, dat ditzelfde verschijnsel — het verloren gaan van
de mogelijkheid om negatieve krommingen te verkrijgen —
zich ook voordoet, wanneer na een voorbelichting, die
tot het stadium geleid heeft, waarop een eenzijdige na*
belichting geen positieve reactie geeft en slechts negatieve
krommingen verkregen worden, een rustpause komt; het
is niet onmogelijk, dat het dit stemmingsproces is, dat
na afloop van de voorbelichting verder gaat en tenge*
volge heeft, dat nu wel positieve krommingen verkregen
worden bij hoeveelheden energie, die een negatieve krom*

mingen zouden hebben veroorzaakt, wanneer de eenzijdige
nabelichting terstond had plaats gehad.

Over den aard van dit zoogenaamde stemmingsproces
is nog niets te zeggen. Alleen kan hier aan een waar»
neming van Pringsheim herinnerd worden bij kiemplanten
van Panicum, waarbij de perceptie en de reactie in ver»
schillende zones gelocaliseerd zijn. Hier bleek, dat ook
door voorbelichting van de reactiezone alleen ("planten
met hun top in een kap) een verkorting van den reactie»
tijd verkregen werd (bl. 288 1° mededeeling).

Pringsheim zegt hiervan »Das Ergebnis lässt eine
verschiedenartige Deutung zu. Scheinbar die einfachste
ist die, dass heliotropische Reizbarkeit und Umstimmungs»
fähigkeit verschieden lokalisiert sind und dass letztere
an die Krümmungsfähigkeit gebunden ist, die das Hypo»

»Ebensogut kann eine Leitung des Stimmungsreizes in
akropetaler Richtung nach der Koleoptyle stattfinden".
Deze waarneming wijst in elk geval op de mogelijkheid
dat het »stemmingsproces" geen gevoeligheidsverandering
veroorzaakt, maar op de een of andere wijze met de
latere phasen van het krommingsproces samenhangt.
Of het inderdaad geoorloofd is de hierboven besproken
verschijnselen met elkaar in verband te brengen, zal door
latere onderzoekingen moeten worden opgehelderd.

Als resultaat van de bespreking van de geldigheid
van den productregel voor de negatieve reactie kan worden
vastgesteld, dat slechts bij belichtingstijden kleiner dan
25 minuten het negatieve effect bij dezelfde hoeveelheid
energie optreedt. Bij langere belichtingen is de regel
niet meer geldig. Over het einde der negatieve reactie
is nog niets met zekerheid vast te stellen.

niet meer opgaat, toch nog de energiehypothese van kracht
kan zijn. Er is geen reden om aan te nemen, dat er
een grens bestaat voor de geldigheid van de voorstelling,
dat het primaire proces, dat in de plant onder den invloed
van het licht plaats heeft, bepaald wordt door de toege*
diende hoeveelheid energie.

Daarenboven is het denkbaar, dat een bepaalde hoe*
veelheid energie steeds eenzelfde verandering te weeg
brengt. Met Pringsheim kan men aannemen, dat deze
primaire verandering direct evenredig is met de toege*
diende hoeveelheid energie. Wanneer dus blijkt, dat
een zelfde hoeveelheid energie in langen tijd toegediend
niet meer hetzelfde effect teweeg brengt als in korten
tijd, terwijl toch de primaire veranderingen even groot
zijn, zou men er toe moeten besluiten, dat dit veroor*
zaakt wordt door processen, die na de perceptie plaats
hebben.

Reeds vóór het onderzoek van Blaauw en Fröscliel
is er door Nathansohn en Pringsheim op gewezen,
dat de sterkte der perceptieprocessen waarschijnlijk be*
paald wordt door de hoeveelheid energie, die is toe*
gevoerd. Zij zijn hiertoe gekomen door resultaten, die
zij bij intermitteerende lichtprikkeling verkregen hebben.

Hunne onderzoekingen zijn op het oogenblik een zeer
sterke steun voor de energiehypothese. \')

Het is geen toeval, dat Natiianson en Pringsheim
bij hun onderzoek met intermitteerende lichtprikkels,
wel de energiewet gevonden hebben, maar niet tot den

productregel gekomen zijn, die de afhankelijkheid van
het effect van den prikkel bepaalt. Met groote waar*
schijnlijkheid mag men de oorzaak hiervan zoeken in de
opvatting, die deze onderzoekers met vele anderen deelen,
over het tropistische reactieproces. Hier is voornamelijk
van belang de voorstelling, dat een »Erregung", die onder
den invloed van een foto* of geotropischen prikkel ont*
staat, zou uitklinken.

Pfeffer heeft van »Gegenreaktion" gesproken om aan
te geven, dat na de prikkeling de oorspronkelijke ge*
voeligheid weer bereikt wordt. Hierbij ging hij uit van
de vooronderstelling, dat bij een plant, die reeds geprik*
keld is, een later komende prikkel een grootere sterkte
moet hebben om een reactie te doen optreden dan bij
een van te voren niet geprikkelde plant. Het terugkeeren
van de oorspronkelijke gevoeligheid komt tot stand door
het »abklingen" van de »Erregung".

Natiiansoiin en Pringsheim hebben hierover zeer
interessante beschouwingen geleverd. Het voornaamste
is in het volgende samengevat (1. c. p. 171).

»Insgesamt haben wir uns also den heliotropischen
Reizvorgang als eine Kette von Erregungserscheinungen
zu denken von denen jede den Reiz für die folgende

nicht charakterisiert. Jedes einzelne ihrer Glieder löst
nicht nur das folgende aus, das zur sichtbaren Reaktion,
dem Ende der Kette führt, sondern noch ein zweites
Glied, die Gegenreaktion, welche das Bestreben hat den
auslösenden Erregungsvorgang zu beseitigen".

Van al deze processen is slechts de laatste schakel het
krommingsproces, waarneembaar. Hiervan is bekend, dat
een kromming, ten minste wanneer zij niet gefixeerd blijft,
omdat het gekromde deel van de plant niet meer groeit,

Indirect kan hieruit worden afgeleid, dat de bij de
perceptie geïnduceerde verandering op dat oogenblik niet
meer bestaat, dat er dus een uitklinken moet hebben
plaats gehad. Er is echter geen reden sommige onder*
zoekers te volgen, die ook de rechtstrekking als een
prikkelproces beschouwen.

De uitklinkprocessen, die in dit onderzoek bestudeerd
zijn, bleken alle op het principe te berusten, dat twee
krommingsneigingen elkaar minder sterk tegenwerken,
wanneer er langere tijd tusschen het begin van hunne
inductie verloopen is. Dit is begrijpelijk, wanneer men
aanneemt, dat het oogenblik, waarop de inductie begint,
ook het oogenblik bepaalt, waarop de reactie aanvangt.
Men heeft hier dus niet te maken met het proces, dat men
veelal uitklinken van een excitatie heeft genoemd. Hierbij
zou door een voorafgaanden prikkel een vermindering
van de gevoeligheid moeten ontstaan, zoodat een later
komende prikkel een zwakkere primaire verandering
teweeg zou brengen. Deze geringere gevoeligheid, zou
weer kunnen verdwijnen en hierdoor zou de oorspron*
kelijke toestand hersteld worden. Van het bestaan van
een dergelijk proces zijn tot nu toe geen aanwijzingen
gevonden. Bij proeven, waarbij gedurende langen tijd
met groote lichtsterkte voorbelicht is, bijv. een alzijdige
voorbelichting van 4 uren met een lichtsterkte van 30
M. K. treedt nog in het geheel niet een vermindering
op van de mogelijkheid om positieve krommingen te
verkrijgen.

Bij fototropie zijn in het geheel geen waarnemingen
bekend, die iets leeren over het uitklinken van de pri*
maire verandering, die onder den invloed van de prik*

keling in de plant ontstaat. Het is daarom gewenscht
enkele onderzoekingen, die hierover bij zwaartekracht
verricht zijn, nader te beschouwen.

Zielinski heeft aangegeven, hoe hij zich het verband
tusschen »Erregung" en krommingssterkte denkt. Hij
stelt zich voor, dat een (geotropische) prikkel van den
duur van den praesentatietijd een »Erregung" verwekt,
die op het oogenblik, waarop de reactie begint d. i. dus
aan het einde van den reactietijd, zich nog op een be*
paalde hoogte moet bevinden om een krommingsreactie
vrij te maken. De »Erregung", die aan het eind van den
praesentatietijd bestaat, zou gedurende den reactietijd
door uitklinkprocessen verminderd worden.

Dit principe ligt eveneens in den gedachtengang door
Fitting en vele anderen gevolgd. De sterkte van de
kromming zou dus afhangen van de Erregung, die aan
het eind van den reactietijd bestaat en deze zou door
den invloed der uitklinkprocessen steeds geringer zijn
dan de oorspronkelijk geïnduceerde. Er ligt voor deze
opvatting een groote moeilijkheid in de geldigheid van
den productregel. Nog grooter is deze, wanneer men
aanneemt, dat ook tijdens de belichting een uitklinken
plaats heeft.

Fitting ¹) maakte bij de verklaring van zijne resultaten
over de geldigheid van den sinusrcgel bij geotropie juist
van dit uitklinken gebruik om begrijpelijk te maken, dat
een prikkel van längeren duur sterker werkt dan een
van korteren duur, ook al is het product i maal t
constant. Hij vond bij intermitteerend prikkelen in hoe*

1 Fitting, H. Untersuchungen über den geotropischen Reiz»
Vorgang. Jahrb. f. Wiss. Bot. Bd. 41. 1905.

ken van 90° en 15°, waarbij de prikkelduur in deze
standen respectievelijk 2 en 10 minuten moest bedragen,
opdat de planten zich niet kromden (relaxatieindex 1:5),
dat de sinusregel een andere verhouding van de prik*
keitijden vereischte. Hij schreef deze afwijking toe aan
het uitklinken van den kortdurenden prikkel in den
stand van 90° tijdens den veel langeren duur der andere
prikkeling.

Hij nam hierbij aan, dat het uitklinken slechts tijdens
de rustpauzen plaats heeft. Dit resultaat is in de eerste
plaats niet in overeenstemming met de proeven van
Fitting zelf, die eveneens bij Vicia faba bij intermit*
teerend toedienen van een prikkel van den totaalduur
van den praesentatietijd bij dezelfde verhouding van
prikkeltijd tot rusttijd (1 : 5) geen verlenging van den
praesentatietijd kreeg, terwijl deze toch had moeten re*
sulteeren, wanneer er werkelijk in de rustperiode een
uitklinken plaats vond. In de tweede plaats is het hy#
pothetisch, dat het uitklinken alleen geschiedt tijdens de
rustperiode, wanneer niet geprikkeld wordt. Hierin wijkt
Fitting af van Natiiansoiin en Pringsheim, die op
grond van de resultaten, die zij bij intermitteerende
lichtprikkeling verkregen hebben, er toe besluiten, dat
het uitklinken tijdens de prikkeling en gedurende de rust*
periode op dezelfde wijze plaats heeft. De afwijking,
die Fitting van den sinusregel vond, laat zich dus niet
door uitklinken verklaren en moet waarschijnlijk aan
andere oorzaken worden toegeschreven (verg. § 47 en
Risz ¹).

Fitting\'s onderzoek is eigenlijk het eenige, waarin de
uitklinkprocessen systematisch zijn onderzocht. Het door

1 Risz, M. M. Übcr den Eintluss allscitig und in der Langs»
richtung wirkender Schwerkraft auf Wurzcln. Jahrb. f. Wiss. Bot. 1913.

Ohno¹) onderzochte uitklinken der reactieprocessen onder
abnormale omstandigheden kan hier buiten beschouwing
worden gelaten, daar uit dit onderzoek geen conclusies
te trekken zijn over het uitklinken onder normale om«
standigheden.

Fitting heeft met behulp van zijn intermitteerenden
klinostaat den relaxatietijd voor geotropische prikkeling
bepaald. Hij definieert dezen als »Die Zeitdauer, die
nötig ist bis die durch eine Reizung von kürzerer Dauer
als die Präsentationszeit ausgelösten und auf die Reak«
tion hinzielenden Vorgänge nach Beseitigung des Reiz«
anlasses gerade so weit ausklingen, dass bei intermittie«
render Wiederholung gleicher Reizungen eine geotropische
Krümmung nicht mehr eintritt." Hij vond dat de ver«
houding van prikkeltijd tot relaxatietijd onafhankelijk
was van den absoluten duur dezer tijden. Zielinski heeft
daarom voorgesteld deze verhouding van prikkeltijd tot
relaxatietijd relaxatie«index te noemen. Bij de bespreking
van Fitting\'s onderzoekingen moet in het oog gehouden
worden, dat de productregel toen nog niet bekend was.
Daar Fitting de relaxatietijden alleen in den voor de
zwaartekracht optimalen prikkelstand onderzocht heeft,
is de intensiteit der kracht bij zijn proeven constant
geweest. Hierdoor is de praesentatietijd de variabele,
waarvan de sterkte van het krommingsproces afhangt.
Het is dus minder gewenscht met Zielinski onder re«
laxatie«index de verhouding van prikkelduur en relaxa«
tijd te verstaan, daar in dit geval deze term alleen zin
zou hebben bij prikkeling met zwaartekracht in den
optimalen prikkelstand. Het zal gewenscht zijn onder
relaxatie«index te verstaan, de verhouding van het product

1) Oiino, N. Über das Abklingen von gcotropisclicn und helio»
tropischen Reizvorgängen. Bd. 45. 1908.

van intensiteit en prikkelduur tot den relaxatietijd. Bij
lichtprikkeling is dit dus de verhouding van de toege*
diende hoeveelheid energie tot den relaxatietijd.

Door Zielinski is er op gewezen, dat de relaxatie*
index grooter gevonden wordt, wanneer de planten zich
in den rusttijd niet in den verticalen stand bevinden,
maar wanneer zij om de horizontale as van een klino*
staat roteeren. Risz heeft dit bevestigd; zij tracht aan
te toonen, dat de kracht, die in den verticalen ruststand
in de lengterichting werkt, een remmende werking op
de eenzijdige tropistische prikkeling uitoefent. Bij een
intermitteerende prikkeling (verhouding 1 : 6), waarbij
gecombineerd werden de optimale prikkelstand en de
verticale ruststand (90° en 0°) heeft Fitting gevonden,
dat de totaalduur der prikkeltijden onder deze omstan*
digheden langer moet worden dan de praesentatietijd bij
de continue prikkeling bedraagt. Hieruit mag niet tot
een betrekkelijk snel uitklinken besloten worden, daar
een geheel ander resultaat verkregen zou zijn, wanneer
niet in de rusttijden de kracht, die in de lengterichting
werkt, het tot stand komen van een kromming had
vertraagd.

Het is dus niet geoorloofd uit de proeven van Fitting
tot een snel uitklinken van de Erregung te besluiten,
wat niet vereenigbaar zou zijn met de geldigheid van
den productregel. Veeleer blijkt ook uit waarnemingen
van Fitting zelf, dat zeer geringe onregelmatigheden bij
de draaiing op den klinostaat zich kunnen summeeren.
Van Harreveld¹) vond, dat zelfs uiterst geringe prik*

1 Van Harreveld, Ph. Die Unzulänglichkeit der heutigen Klino»
staten für reizphysiologischc Untersuchungen. Recueil des trav. Bot.
Néerlandais Vol III 1906.

kelingen in den loop der tijden aanleiding tot krom*
mingen kunnen geven. Hierom is het ook moeilijk te
te beslissen of de door Zielinski opgegeven getallen
voor den relaxatie*index van waarde zijn. Het is
denkbaar, dat wanneer de proeven maar lang genoeg
worden voortgezet een nog grootere index gevonden zou
kunnen worden.

Maillefer *) heeft getracht aan te toonen, dat elke
geotropische inductie een kromming tengevolge heeft.
Wanneer dit inderdaad juist was, zou daaruit volgen,
dat men bij het onderzoek van deze relaxatieverschijn*
seien eigenlijk nagaat, hoe lange tijd tusschen twee in*
ducties verloopen mag, opdat de krommingen zich nog
kunnen summeeren tot een makroskopisch waarneembaar
effect.

Ook Pringsiieim heeft de tegenstrijdigheid ingezien,
die gelegen is in de zeer groote geldigheid van den
productregel en het uitklinken, dat het effect moet ver*
minderen. Hij acht de waarschijnlijkste verklaring van
den productieregel, dat het physiologische effect, even*
redig met ieder der twee factoren (tijd en intensiteit) aan*
groeit. Wanneer nu de »Erregung" tot een zekere grens
evenredig met den tijd toeneemt, dan moet bij een prikkel
van den duur van den praesentatietijd de tegenreactie
niet in aanmerking komen. »Die Erregung kann aber
nicht andauernd geradlinig steigen weil sonst ein Reiz von
noch so geringer Intensität schliesslich die maximale
Reaktion hervorrufen müsste, was er erfahrungsgemäss
nicht tut (2° mededeel, p. 456). Vielmehr entspricht
jedem auch dem schwächsten Reizanlasse eine gewisse

nicht überschreitbare und daher früher oder später kon*
stant werdende Erregungshöhe, sodass wir also nicht um
die Forderung herum können, dass die Gegenreaktion
sofort erwachen müsse." Uit deze aanhaling blijkt dui*
delijk, dat ook Pringsheim inziet, dat alleen, wanneer het
uitklinken langzaam zou plaats hebben, de productregel
te begrijpen is. Uit zijne uiteenzetting blijkt, dat hij een
uitklinken vooral aanneemt, omdat bij een bepaalde in*
tensiteit een bepaalde »Erregungshöhe" behoort. Het is
echter niet heel duidelijk op welke waarnemingen deze
meening gegrond is. Ook in het onderzoek van Na*
thansohn en Prinsgheim wordt aangenomen, dat bij elke
intensiteit een bepaalde »Erregungshöhe behoort (1. c. p.
171) . Hier wordt als bewijs aangevoerd, dat planten,
die zijdelings belicht worden zich in een bepaalden grens*
hoek met de richting van het licht plaatsen. Deze grens*
hoek zou bepaald worden door de gecombineerde werking
van zwaartekracht en licht. Zoolang echter het bewijs
niet geleverd is, dat bij prikkeling door de zwaartekracht
de »Erregung" een constante hoogte bereikt, lijkt het
niet geoorloofd Nathansoiin en Pringsheim te volgen en
uit het constant blijven van den afwijkingshoek door de
samenwerking van zwaartekracht en licht, iets over het
constant zijn van de fototropische »Erregung" af te leiden.
Men zou zich misschien kunnen voorstellen, dat de sterkte,
die de kromming bereikt, wanneer zij niet door de
zwaartekracht wordt tegengewerkt, een bewijs voor het
bereiken van een constante »Erregungshöhe" kan leveren.
Ook dit blijkt niet het geval te zijn. Bij zwaartekracht*
prikkeling heeft reeds Fr. Darwin¹) aangetoond, dat de
kromming voortdurend in sterkte toeneemt. Hij fixeerde

Men heeft zich wel eens voorgesteld, dat bij planten
een zelfde betrekking tusschen prikkel en reactie zou be*
staan als bij den mensch in de wet van Weber tusschen
prikkel en gewaarwording. Tegen het overbrengen van
deze wet van Weber van psychologische op zuiver
physiologische processen is reeds herhaaldelijk bezwaar
gemaakt (verg. Blaauw). Massart *) heeft getracht
haar bij fototropische prikkeling van sporangiendragers
van Phycomyces terug te vinden. Door Nathansoiin,
Pringsheim en Blaauw is betwijfeld of zijn gevolgtrek*
kingen geoorloofd zijn.

Op grond van de proeven, die in § 36 over gelijktijdige
belichting van twee tegengestelde kanten zijn meegedeeld,
kan worden vastgesteld, dat een plant twee gelijktijdige
prikkels van tegengestelde kanten afzonderlijk percipieert.
De voorstelling, dat de plant slechts het verschil of de
verhouding der prikkels zou waarnemen, is ongegrond
gebleken. Wanneer men hier ooit de betrekking, die de
wet van Weber eischt, mocht vinden, dat twee prikkels
om als verschillend te worden waargenomen in een be*
paalde verhouding tot elkaar moeten staan, die onaf*
hankelijk is van de absolute intensiteit, dan zou deze
betrekking alleen veroorzaakt kunnen worden, door de
elkaar tegenwerkende krommingsprocessen.

Het is gewenscht hier in het kort samen te vatten, wat
deze onderzoekingen over het stemmingsprobleem hebben

opgeleverd. Men is gewoon van de lichtstemming van
een plant te spreken, wanneer de wijze waarop een plant
op een prikkel antwoordt, veranderd wordt door den in*
vloed, dien een voorafgaande prikkel heeft uitgeoefend.
In het experimenteele gedeelte is zooveel mogelijk ver*
meden het woord stemming te gebruiken, daar de vaag*
heid van dit begrip gemakkelijk aanleiding tot verwarring
kan geven. Pfeffer heeft het zeer algemeen gedefinieerd
als »die jeweilige Receptions* und Actionsfahigkeit".

Het veranderde reactievermogen van een plant kan
veroorzaakt worden, doordat het reactieproces op eene
andere wijze als gewoonlijk verloopt. Bij de stemmings*
verschijnselen, die in dit onderzoek zijn bestudeerd, zijn
twee processen van elkaar onderscheiden.

Het eene doet zich alleen bij meerzijdige belichtingen
voor. Het berust op de samenwerking van verschillende
reactieprocessen, waarbij de tegengesteld gerichte krom*
mingsneigingen het tot stand komen van krommingen
trachten te verhinderen. Wanneer men in dit geval van
een stemmingsverandering van een voorbelichte plant
spreekt, dan moet men er zich wel rekenschap van geven,
dat onder stemming niet verstaan wordt een toestand,
die in het geheele orgaan op dezelfde wijze aanwezig is.
Hierom is het ook niet gewenscht in dit geval van een
hoog of van een laag gestemde plant te spreken.

Pringsiieim verstaat onder stemming »den inneren
Zustand, der die Lage der Cardinalpukte bei einer Pflan*
zenart bestimmt". Cardinaalpunten zijn volgens hem
prikkeldrempel, optimum, indifferentiezone en negatieve
drempel. Een dergelijk stemmingsproces meent Prings*
heim o. a. gevonden te hebben in het verschijnsel, dat
na voortgezette belichting niet meer een negatieve maar
een zoogenaamde tweede positieve kromming optreedt.

In § 39 is een uitvoerige uiteenzetting te vinden van
de gegevens, die dit onderzoek zoowel bij eenzijdige
als bij meerzijdige belichtingen over dit proces heeft
opgeleverd. De verklaring, die Blaauw er voor heeft
gegeven, is terecht door Pringsheim (3^e mededeeling)
bestreden. Het is echter op dit oogenblik niet mogelijk
dit verschijnsel nader te analyseeren. Reeds in § 39 is
er op gewezen, dat het vau dit stemmingsproces nog
onbekend is of het een vermindering van het perceptie*
vermogen of een verandering in de latere stadiën van
het reactieproces tengevolge heeft.

Door tal van onderzoekers zijn negatieve krommingen
geconstateerd. N. J. C. Muller ¹) heeft het eerst de
hypothese uitgesproken, dat bij elke plant positieve en
negatieve krommingen te verkrijgen zijn. Dit is hoe
langer hoe meer bevestigd. Oltmanns ²), Figdor ³),
Blaauw, Vouk ⁴) en Clark toonden dit voor verschil*
lende planten aan. Uit de hier gedane proeven met
tweezijdige belichting kan men afleiden, dat een negatieve
kromming iets geheel anders is als een positieve krom*
ming, want het is niet mogelijk, dat een negatieve
kromming zich eenvoudig met een positieve van den
tegengestelden kant tot een sterker effect summeert.
Merkwaardig is het in § 14 besproken verschijnsel, dat
tengevolge van een eenzijdige belichting van bepaalde

2 Oltmanns, F. Uebcr positivcn und ncgativcn Hcliotropismus.
Flora Vol 83. 1897.

3 Figdor, W. Experimentclle Studiën über die heliotropischc
Fmpfïndlichkcit der Pflanzen. Wiesncr Festschrift. 1908.

4 Vouk, V. Zur Kenntnis des Phototropismus der Wurzcln. Sitz.
bcr. Ak. Wien M. N. KI. Bd. 121. 1912.

sterkte een negatieve kromming na een positieve op»
treedt. Er ligt iets tegenstrijdigs in, dat tegelijk een
positieve en een negatieve invloed door eenzelfde
orgaan zou worden gepercipieerd. Al is deze mogelijk*
heid niet uit te sluiten, toch is het gewenscht in her*
innering te brengen, dat men zich dit ook anders voor*
stellen kan. Het is mogelijk, dat de plant niet overal
even sterk geprikkeld wordt, omdat sommige deelen
minder gevoelig zijn of onder ongunstige omstandigheden
belicht worden. Zoo zullen de zijdelings van het midden
gelegen deelen en het schuin toeloopende deel van den
top onder een kleineren hoek dan 90° geprikkeld worden.
Volgens den sinusregel zullen zij minder licht ontvangen
dan die deelen, welke onder een hoek van 90° getroffen
worden. Van deze deelen zullen de sterkst belichte een
negatieve, de zwakker geprikkelde een positieve reactie
kunnen veroorzaken. Door de samenwerking van deze
komt een positieve kromming tot stand, die tegengewerkt
en ten slotte overwonnen wordt door een negatieve.
Daar het gebleken is dat een coleoptiel niet als één
orgaan den prikkel percipieert, kan tegen deze laatste
voorstelling geen bezwaar gemaakt worden. Misschien
zal het door belichting van een klein celcomplex moge*
lijk zijn te beslissen of de reactie van een enkele cel
tenminste »einheitlich" is, of dat ook hierin een positieve
en een negatieve reactie ontstaan, die ieder in een krom*
ming tot uiting komen.

Bij het onderzoeken van prikkelphysiologische reacties
is men gewoon drempelbepalingen te doen. Wanneer
de reactie, zooals dit bij de hier onderzochte fototro*
pische processen het geval is, afhangt van de hoeveel*

heid energie, die is toegediend, dan zou men onderscheid
kunnen maken tusschen een drempel voor de energie*
hoeveelheid, een voor de lichtsterkte en een voor den
belichtingstijd. Er moet echter eerst onderzocht worden,
welke reden er is om deze drempelwaarden in te voeren.

Fitting heeft aan den tijddrempel zijn aandacht gewijd.
Hij trachtte voor een geotropischen prikkel den percep*
tietijd vast te stellen. Hieronder verstond hij »diejenige
minimale Zeitdauer, die dazu erforderlich is, damit die
Pflanze einen Reizanlass percipiert." Het is hem niet
gelukt dezen tijddrempel bij intermitteerende prikkeling
te bepalen. Nathansohn, Pringsheim en Blaauw
vinden het bestaan van een tijddrempel twijfelachtig.

Blaauw laat zich zeer beslist uit: »eine absolute Zeit*
oder Intensitatsschwelle ist nicht zu erwarten". Experi*
menteel is door Frösciiel vastgesteld, dat bij een prikkel*
duur van 1/2000 seconde een fototropische prikkel
gepercipieerd wordt en het is niet in te zien, waarom
deze tijd niet nog veel meer verkort zou kunnen worden.

Vele onderzoekers hebben getracht den fototropischen
intensiteitsdrempel te bepalen. Uit de waarnemingen
van Wiesner, Figdor, Czapek, Oltmanns, Guttenberg
en Richter ^x) blijkt bij welke uiterst zwakke intensiteiten
nog een fototropische kromming te verkrijgen is. Expe*
rimenteel is men er ook hier niet in geslaagd de onderste
grens te bepalen, daar het tot stand komen van een
effect zeer afhankelijk zal zijn van alle omstandigheden,
die invloed hebben op de sterkte van de perceptie, zoo*

als de temperatuur en de zuiverheid van de lucht. Het
moet daarenboven van invloed zijn of de planten op
een klinostaat aan de tegenwerking der zwaartekracht
worden onttrokken of dat de kromming van het begin af
wordt tegengewerkt, hoe lang de belichting wordt voort*
gezet en hoe zwak de krommingen zijn, die nog worden
waargenomen.

Het moeilijkste probleem is de vraag of een energie*
drempel moet worden aangenomen. Op den voorgrond
moet worden gesteld, dat er voor het oog een drempel*
waarde is voor de kleinste kromming, die kan worden
waargenomen. Het is echter de vraag of ook voor de
plant een dergelijke drempel bestaat. In het experimen*
teele deel van dit onderzoek (§ 13) is er reeds op ge*
wezen, dat het niet mogelijk is een energiehoeveelheid
vast te stellen, waar een kromming begint op te treden,
omdat er nooit zekerheid bestaat, dat een prikkel niet
in een reactie tot uiting komt. Uit de waarnemingen
van van Harreveld bij geotropie is gebleken dat uiterst
zwakke prikkels, die intermitteerend worden toegediend,
op den duur toch nog tot een merkbare afwijking voeren.
Het vraagstuk, welke de kleinste prikkel is, die nog een
reactie geeft, kan niet met vrucht worden bestudeerd,
omdat deze drempelwaarden in elk geval experimenteel
onbepaalbaar zijn. Hierom is het een zuiver theoretisch
probleem geworden of dergelijke grenswaarden bestaan. ^x)

Daar er echter over de processen, die na de perceptie
plaats hebben in het geheel niets bekend is, terwijl het

niet uitgesloten is, dat de eerste schakel reeds hetzelfde
proces is, dat zich in een kromming van het belichte
deel uit, is het aangewezen, over de theoretische moge*
lijkheid van het bestaan van drempelwaarden op dit
oogenblik geen oordeel uit te spreken.

Het door Czapek in de botanische prikkelphysiolo*
gie ingevoerde begrip praesentatietijd heeft reeds tot
veel moeilijkheden aanleiding gegeven. Oorspronkelijk
door hem gedefinieerd als »die kleinste Reizungsdauer,
welche noch eine Reflexbewegung erzeugt" is deze definitie
door Pfeffer zorgvuldiger gesteld als »die Zeitdauer,
welche nötig ist um eine Erregung zu induciren, die
nach der Sistirung des Reizes eine eben merkliche Nach*
wirkungsbewegung zur Folge hat."

Fitting heeft er op gewezen, dat de praesentatietijd
niet de prikkeltijd is, die verstrijken moet tot de pro*
cessen, die tot de reactie voeren, worden vrij gemaakt.
Deze beginnen volgens hem bij het begin van de prik*
keling. Zijn definitie, die het wezen van den praesen*
tatietijd zou weergeven, is »die Zeit während deren ein
Reizanlass wirksam sein muss, damit die ausgelösten
reaktiven Vorgänge nicht innerhalb der Reaktionszeit
für die Krümmung so weit ausklingen, dass eine sieht*
bare Krümmung unterbleibt." Door het onderzoek van
Blaauw en Fröschel kreeg de praesentatietijd een geheel
andere beteekenis. Volgens hen is hij de tijdsfactor van
de hoeveelheid energie, die een juist zichtbare kromming
veroorzaakt.

herzien en zegt nu van den praesentatietijd, dat hij de
prikkelsterkte aangeeft, »die erforderlich ist um die In*
tensität der Perzeptionsvorgänge auf solche Höhe zu
bringen, dass sie die unsichtbaren Vorläufer der Krüm*
mung bis zur Weckung der sichtbaren Krümmung er=
starken lassen."

Volgens Fitting behoort dus de praesentatietijd bij een
juist zichtbare kromming. Alleen dan wanneer deze juist
zichtbare kromming de drempelwaarde is, zou zij bruik*
baar zijn om den toestand van de plant te beoordeelen.

In de vorige § is echter gebleken, dat de
drempelwaarde der energie een theoretisch begrip is,
dat experimenteel niet te bepalen is. Daaruit volgt
dus ook, dat de bepaling van den praesentatietijd
experimenteel onmogelijk is. Hetgeen men steeds ge*
daan heeft, is van een prikkel van bepaalde sterkte
bepalen, hoe lang hij moet duren om een reactie te ver*
krijgen, die zoo groot is, dat men die makroskopisch nog
juist kan waarnemen. Het is duidelijk, dat op deze
wijze niet de praesentatietijd bepaald wordt. Dit blijkt \'
eveneens hieruit, dat verschillende onderzoekers voor
den praesentatietijd bij zwaartekrachtprikkeling geheel
verschillende waarden hebben gevonden. Dat wordt
natuurlijk veroorzaakt, doordat de één een zwakkere
kromming makroskopisch kan waarnemen dan de
ander.

Het zou zeer gewenscht zijn, dat men het woord
praesentatietijd eenvoudig buiten gebruik stelde. Men zou
dan genoodzaakt zijn, zooals het in dit onderzoek steeds
gedaan is, aan te geven met welke krommingssterkte men
heeft gewerkt. Op deze wijze zal een grootere overeen*
stemming tusschen verschillende onderzoekingen verkre*
gen kunnen worden.

In Hoofdstuk I is er opgewezen, dat het krommings*
proces met behulp van een mikroskoop eerder gevolgd
kan worden dan bij makroskopische waarneming. Ook
Pringsheim heeft (2^e mededeel, p. 449) gevonden, dat
een fototropische kromming bij gewone waarneming na
± 90 minuten, bij die met een mikroskoop reeds na
25—40 minuten zichtbaar wordt. De hier medegedeelde
waarden zijn alle relatief kleiner dan de zijne. De ver*
korting was van 30 minuten tot 15 ä 20 minuten. In
overeenstemming hiermee is door andere onderzoekers
o. a. Bach *), Polowzow ¹), Maillefer aangetoond, dat
ook bij geotropische krommingen een verkorting van den
zoogenaamden reactietijd verkregen kan worden, door
met een mikroskoop waar te nemen. Het is niet te
verwonderen, dat als men de gebruikelijke definitie van
reactietijd volgt, als — de tijd, die verloopt van het
begin der perceptie tot het begin van de krommingsreactie,
— men niet meer weet hoe men dezen reactietijd heeft
te bepalen en welke zijn waarde is.

De bedoeling van de onderzoekingen, die in Hoofd»
stuk I medegedeeld werden, is geweest, dit begrip reac*
tietijd nader te onderzoeken. Nadat gebleken was, dat
hetgeen men gewoon is als reactietijd te bepalen inder»
daad grooter is dan de reactietijd, omdat de kromming
reeds eerder aanvangt, is nagegaan, welke waarde men
dan toch nog aan de vroegere bepalingen kan hechten.
Doordat het gelukt is aan te toonen, dat het geheele

krommingsverloop afhangt van de hoeveelheid energie,
waarmee geprikkeld is, kon worden vastgesteld, dat al
was de reactietijd, die vele onderzoekers bepaald hadden,
ook niet de gewenschte latentietijd, het toch volkomen
geoorloofd was uit deze waarden conclusies te trekken
over de sterkte der perceptieprocessen. Elke krommings*
tijd, die bij een kromming van bepaalde sterkte behoort,
kan onder zekere voorwaarden als maatstaf voor de re*
actiesterkte dienst doen. Wil men dus om experimen*
teele redenen den krommingstijd, die bij eene kromming
behoort, die juist makrokospisch waarneembaar is, als
maatstaf gebruiken en daaraan een bijzonderen naam
geven, dan kan hiertegen geen bezwaar worden gemaakt.
Deze krommingstijd is zeker grooter dan de latentietijd
of theoretische reactietijd en is daarom hier ter onder*
scheiding steeds experimenteele reactietijd genoemd. De
bepaling van den theoretischen reactietijd of latentietijd
is experimenteel niet mogelijk gebleken. Het is onmo*
gelijk vast te stellen of een plant nog in het geheel niet
gekromd is. Natuurlijk staat dit terrein voor theore*
tische opvattingen vrij open. Tröndle ¹) meent, dat bij
een geotropische prikkeling de reactie aan den uitersten
top terstond begint. Ook Mailleeer en Polowzow nemen
een oogenblikkelijk begin der kromming aan. Het zal
geheel van de voorstelling afhangen, die men over het
verloop der prikkelprocessen heeft, of men een kortercn
of langeren latentietijd zal aannemen of zijn bestaan
geheel wil ontkennen. Bij gebrek aan experimenteele
gegevens zal hierover geen oordeel gegeven worden.
Zeker is het niet aanbevelenswaardig eerst aan te nemen,

1) Tröndle, A. Der zcitlichc Vcrlauf der geotropischcn Reaktion
und die Verteilung der geotropischcn Sensibilitat in der Kolcoptile.
Jahrb. f, wiss. Bot. Bd. 52. 1913.

dat er ductorische processen plaats hebben en daarna
hieruit te bewijzen, dat er een latentietijd moet bestaan,
zooals Fitting dit doet.

Door Blaauw is reeds de vraag opgeworpen of het
oogenblik, waarop de kromming makroskopisch zicht*
baar wordt, een bijzondere beteekenis heeft. Inderdaad
is voor deze opvatting veel te zeggen. De kromming
neemt van dit oogenblik af sneller in sterkte toe.
In § 4 is er op gewezen, dat dit waarschijnlijk ver*
oorzaakt wordt, doordat lager gelegen zones aan de
kromming deel gaan nemen. Bij fototropische krom*
mingen is het mogelijk een scherp onderscheid te maken
tusschen de kromming, die in het belichte deel optreedt
en die, welke door prikkelgeleiding tot stand komt. Het
is de kromming, die op deze laatste wijze ontstaan is,
die het sterke krommingseffect tot stand brengt. Bij
de bespreking van de geldigheid van den productregel
voor de negatieve kromming is er op gewezen, dat de
geïnduceerde excitaties zich nog zeer langen tijd met
elkaar kunnen summeeren, doch dat dit niet meer kan
plaats hebben bij prikkeltijden, die langer dan 20 tot 25
minuten zijn. Misschien mag verband worden gezocht
tusschen dit niet meer summeeren en de ongeveer na
denzelfden tijd sterker optredende kromming (verg. § 39
en § 40).

Tröndle \') heeft de hypothese verdedigd, dat er een
constante latentietijd is. Deze latentietijd zou het tijds*
verloop zijn vanaf het oogenblik, waarop de drempelwaarde
bereikt is, tot het oogenblik, waarop de reactie begint.

A. Paal en vele anderen, die op grond van hunne
waarnemingen een ineenschuiven van perceptorische en
ductorische processen aannemen. Om de beteekenis van
de veronderstelling van Tröndle te kunnen nagaan, is
het noodig eerst de gegevens over den reactietijd nader
te beschouwen.

Bij de in Hoofdstuk I § 12 meegedeelde waarnemingen
is een merkwaardige afhankelijkheid van den experimen*
teelen reactietijd van de sterkte van den prikkel aan het
licht gekomen. Bij fototropie is de reactietijd voor zwakke
prikkels aanzienlijk veel langer dan voor sterke. Men
moet bij deze resutaten in het oog houden, dat de licht*
hoeveelheden in korten tijd waren toegediend, zoodat
deze verlenging van den reactietijd alleen van de grootte
van den prikkel afhankelijk is. Verlengingen van den
reactietijd zijn in de litteratuur herhaaldelijk geconstateerd,
zij kunnen echter door verschillende oorzaken worden
teweeg gebracht, die niet altijd scherp van elkaar onder*
scheiden zijn.

1°. de hoeveelheid energie wordt in korten tijd toe*
gevoerd en men gaat na, hoe de reactietijd van de toege*
diende hoeveelheid energie afhangt. In dit geval is
Energie (product van intensiteit en prikkelduur) niet
constant, de prikkeltijd is zeer kort en constant.

Dit geval is in § 12 voor fototropie onderzocht en
er is gevonden de sterke afhankelijkheid van den reactietijd
van de hoeveelheid energie.

2°. men gaat de afhankelijkheid na van den reactietijd
van den prikkelduur, wanneer met een constante hoeveel*
heid energie wordt geprikkeld.

van samenstelling wisselend (prikkelduur niet constant).
Hierover bestaan geen gegevens bij fototropie. Voor
centrifugaalkracht hebben Bach en Mevr. Rutten
Pekelharing gevonden, dat naarmate de intensiteit
zwakker is en de prikkelduur toeneemt, de reactietijd
verlengd wordt. De intensiteit is in dit geval als het ware
de beperkende factor voor het tot stand komen van de
kromming.

3^e. men gaat de verlenging van den reactietijd na,
wanneer met verschillende intensiteiten wordt doorge*
prikkeld. In dit geval is de hoeveelheid Energie niet
constant, evenmin de wijze, waarop zij is samengesteld
(prikkelduur niet constant). Dit is het geval, dat door
Tröndle *) besproken is. Fitting ¹) heeft een critiek
op dit onderzoek van Tröndle geleverd.

In een nieuwe mededeeling tracht Tröndle ^s) zijn
vroegere opvatting voor prikkeling met centrifugaalkracht
experimenteel te bewijzen.

Tröndle heeft de formule opgesteld i (t—k) = constant;
hierin stelt i de intensiteit van den prikkel voor, t de
tijd der prikkeling totdat de reactie optreedt en k een
constante, de latentietijd.

Zijn formule berust op de vooronderstelling, dat de
reactietijd bij doorprikkeling even lang is als bij prikkeling
voor de drempelwaarde. Dit geldt niet voor fototropie.
De reactietijd voor de drempelwaarde d. w. z. voor de
kleinste waargenomen kromming bedraagt hier ± 100 ä
120 minuten. Bij doorprikkeling kan deze tot 25 a 30
minuten verkort worden. Een constante factor k, een

constante latentietijd bestaat hier dus niet. Tröndle\'s
formule kan hier dus niet geldig zijn.

Er kunnen hier enkele getallen meegedeeld worden,
die bij de haver bij prikkeling met zwaartekracht ver*
kregen zijn. Bij deze proeven, die met een ander doel
hebben plaats gehad, is niet de reactietijd bepaald, maar
de sterkte van de kromming 30 minuten na het begin
van de prikkeling. Tröndle vond voor den reactietijd
34,187 minuten

De sterkte van de kromming is bepaald met een
millimeterverdeeling, door op 1/4 mm. de horizontale
afwijking te schatten. (Temp. 23° C.).

Na 30 minuten was dus de gemiddelde sterkte van
de bereikte kromming afhankelijk van de sterkte van
den prikkel.

Hieruit volgt, dat de kromming door een sterkeren
prikkel veroorzaakt, reeds na 30 minuten sterker is. Dit
wil zeggen, dat voor de zwakste waarneembare krommings*
sterkte nog een verschil in reactietijd moet bestaan. Deze
waarnemingen zijn niet in strijd met de voorstelling van
Tröndle, dat er een constante latentietijd moet verloopen.
Zij toonen alleen aan, dat zoolang men met krommingen
van een zekere sterkte werkt, een afhankelijkheid van
den krommingstijd van de sterkte van den prikkel zal
worden gevonden. Dit verklaart de waarnemingen van
Rutgers, die vond, dat de reactietijd bij prikkeling
gedurende den praesentatietijd langer is dan bij prikkeling

van längeren duur. (1. c. p. 97). Als bezwaar kan tegen
het onderzoek van Tröndle worden aangevoerd, dat hoewel
hij met een kromming van een bepaalde sterkte gewerkt
heeft, hij niet aangeeft hoe sterk deze was. Ook bij het
bepalen van reactietijden moet dit steeds worden opge»
geven. Het is onmogelijk met den zuiveren latentietijd
te werken. Daar zijn resultaten in strijd zijn met de door
vele onderzoekers verdedigde opvatting, dat de processen,
die tot de kromming voeren reeds door een zwakkere
prikkeling dan die van den energiedrempel worden
vrijgemaakt, is het nog niet mogelijk zich een oordeel
te vormen over de beteekenis van zijne formule bij
prikkeling met een centrifugaalkracht. Voor de fototropie
kan zij geen waarde hebben.

Vele onderzoekers hebben er op gewezen, dat de
reactietijd een zeer slechte maatstaf is, wanneer men wil
nagaan hoe het normaal verloopende prikkelproces door
verschillende omstandigheden gewijzigd wordt. Deze be<=
zwaren berusten voor een deel hierop, dat de reactietijd
zoo variabel en moeilijk nauwkeurig te bepalen is,
maar ook, dat hij in zoo geringe mate afhankelijk is
van de sterkte van den prikkel. Wanneer men verande*
ringen van den reactietijd wil bestudeeren moet men in
het bijzonder rekening houden met de drie bovengenoemde
gevallen, waardoor een verlenging van den reactietijd
ontstaan kan. Bij vergelijkende proeven zal men steeds
moeten zorgen, dat de verlenging van den reactietijd niet
een gevolg is van den längeren prikkelduur. Hiermee
heeft men niet altijd voldoende rekening gehouden. Zoo
is bijv. de verlenging van den reactietijd, dien Rutgers
bij zeer lage en zeer hooge temperaturen vond, zeker
voor een deel veroorzaakt door de verlenging van den
prikkelduur. (verg. ook Bacii). Alleen, wanneer de

prikkel in korten tijd is toegediend, mag men uit een
verlengden reactietijd iets afleiden over veranderingen,
die in de plant onder den invloed van zeer hooge
temperatuur of verdunde lucht (A. Paal) hebben
plaats gehad.

Bij fototropie zou voor het nagaan van den invloed
van uitwendige omstandigheden op het perceptieproces
de experimenteele reactietijd gebruikt kunnen worden,
mits men blijft in het bereik, waar hij sterk afhankelijk is
van de sterkte van den prikkel. Daar echter bepalingen
van den reactietijd experimenteel veel moeilijker zijn dan
die van de kromming, die na een bepaalden tijd bereikt
wordt, zijn aan deze methode geen voordeelen verbonden.

Bij geotropie zijn de veranderingen van den experi*
menteelen reactietijd, zooals reeds boven is aangetoond
zeer klein, terwijl men met Tröndle kan aannemen, dat
de theoretische reactietijd, zoolang de prikkelduur gelijk
blijft, constant is.

Wanneer de omstandigheden, waaronder het prikkel*
proces verloopt, geheel dezelfde blijven, en het product
van intensiteit en tijd constant gehouden wordt, alleen dus
de intensiteit en de prikkelduur in sterkte wisselen, zal,
zooals boven reeds sub 2 is vermeld, door de zwakkere
intensiteit een verlenging van den reactietijd verwacht
kunnen worden. Dit hebben Mevr. Rutten Pekelharing
en Bacii inderdaad bij prikkeling met centrifugaalkracht
gevonden. Zeer merkwaardig is echter, dat eerstgenoemde
bij het onderzoek van den sinusregel voor geotropie een
verkorting van den reactietijd gevonden heeft in sommige
standen, waar de intensiteit van den prikkel zwakker is.

Wanneer dit bevestigd wordt, zou men hier in den
reactietijd een middel bezitten om uit te maken, of bij
prikkeling in verschillende standen het prikkelproces
qualitatief anders verloopt. (Verg. ook § 40).

Veel ingewikkelder wordt het probleem der reactie*
tijden, wanneer er verschillende krommingen samenwer*
ken. Bij het onderzoek over den invloed van meerzijdige
belichtingen is de tijd, waarop de krommingen zichtbaar
worden, buiten beschouwing gebleven. Men kan hier
moeilijk meer van reactietijden spreken, daar het oogen*
blik, waarop een kromming zichtbaar wordt, bepaald
wordt door het geheele complex der gelijk of tegengesteld
gerichte prikkels. De vele door Pringsiieim ingevoerde
namen zijn hier niet verder geanalyseerd, daar het ge*
bleken is, dat het gezichtspunt, van waaruit hij deze
termen heeft ingevoerd, minder juist was. De feiten zelf,
die hij over verkorting en verlenging van den reactietijd
heeft geconstateerd, zijn met behulp van de in deel I en
II verkregen gegevens zeer goed te begrijpen.

De in Hoofdstuk IV verkregen resultaten geven aan*
leiding in het kort te wijzen op de verschillen in reactie*
vermogen, die bij top en basis zijn gevonden. Bij de
basis kan een zwak effect veel moeilijker worden waar*
genomen dan bij den top, daar het oog veel gevoeliger
is voor het onderscheiden van de richtingsverandering
van voor* en achterkant van den top ten opzichte van
elkaar, dan van de meer absolute plaatsverandering bij
zwakke basale krommingen. In dit laatste geval zal de
plant een kleine afwijking van den verticalen stand ver*
toonen. Deze plaatsverandering is moeilijk waarneembaar,
daar zij niet met een zuiver verticale lijn vergeleken

wordt. Of voor den top en de basis de cardinaalpunten,
(het begin van de positieve reactie, de maximale positieve
kromming en het begin van de negatieve kromming) bij
dezelfde energiehoeveelheden gelegen zijn, is op grond
van de verkregen resultaten nog niet te beslissen.

Men zal met de mogelijkheid rekening moeten houden,
dat de zooveel zwakkere reacties bij de basis niet een
gevolg zijn van een geringere quantitatieve gevoeligheid
van het perceptieapparaat, maar dat of het reactievermogen
relatief geringer is of dat zooals Fitting ^x) zich voorstelt,
„der polare für die Induktion des Phototropismus cha*
rakteristische Gegensatz" moeilijker in de basale zones
tot stand komt. De eerste mogelijkheid is minder waar*
schijnlijk, omdat deze zelfde basale zones bij prikkels in
langen tijd toegevoerd en eveneens bij krommingen, die
uit de topzone naar de basis worden voortgeleid, het
vermogen hebben zich zeer duidelijk en sterk te krommen.

Over de gevoeligheidsverdeeling voor geotropie en
centrifugaalkracht bij Avena zijn onderzoekingen verricht
door Guttenberg ²) en Tröndle.

Guttenberg trachtte deze te bepalen met de methode
Piccard— Haberlandt, waarbij top en basis gelijktijdig
tegengesteld geprikkeld worden. Hij kwam tot het re*
sultaat, dat de topzone het gevoeligst is, maar dat ook
basale zones, zij het ook in veel geringer mate, op een
prikkel reagceren.

Of men inderdaad uit deze proeven iets over een ge*
voeligheidsverdeeling in de plant mag afleiden, hangt af

1) Fitting, H. Lichtpcrzeption und phototropische Hmpfindlich«
keit. Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 45. 1908.

2) Guttenbhrg, H. Ritter von. Ucbcr die Verteilung der geotro*
pischen Empfindlichkeit in der Kolcoptile der Gramineen. Jahrb. f.
wiss. Bot. Bd. 50. 1911.

van hetgeen men onder gevoeligheid wil verstaan. Wan*
neer men als maat aanneemt de ligging der boven*
genoemde cardinaalpunten, dan mag men uit Gutten*
berg\'s proeven nog niet tot een geringere gevoeligheid
besluiten, daar hij alleen verschillen in reactiesterkte
heeft vergeleken. Neemt men echter de sterkte van de
kromming, die door een bepaalde hoeveelheid energie
veroorzaakt wordt, als maatstaf, dan kan men zich geheel
met zijn opvatting vereenigen.

Tröndle heeft uit zijn waarnemingen over geotropische
krommingen bij Avena afgeleid, dat de gevoeligheid van
een zone omgekeerd evenredig is met haar afstand tot
den top. Hij heeft er echter geen rekening mee gehou*
den, dat ook bij geotropie een kromming van de basis
voor een gedeelte zou kunnen ontstaan, doordat de prik*
kei in den top wordt gepercipieerd en naar de basale
zones wordt voortgeleid. Het is om deze reden gewenscht
voorzichtigheid te betrachten bij het aanvaarden van de
gevolgtrekkingen van Tröndle.

Aangezien Mast ^x) en Noack nog onlangs historische
overzichten gegeven hebben over de talrijke waarnemin*
gen, die over dit probleem zijn verricht, kan hier met
een enkele opmerking volstaan worden. Tegenover elkaar
staan twee opvattingen, die van Sachs, die aanneemt,
dat de richting van het licht in de plant wordt gepcrci*
pieerd en die van Oltmanns e. v. a., dat de plant het
lichtverschil aan verschillende zijden waarneemt. Mast
heeft de proeven van Oltmanns herhaald en door een
zeer zorgvuldige opstelling aangetoond, dat een plant,

die van twee tegenovergestelde kanten door parallele
lichtbundels geprikkeld wordt, waarbij op de dwarse
doorsnede van de lichtbundels de intensiteit der stralen
van de eene zijde naar de andere afneemt, zich kromt,
loodrecht op de richting der stralen, naar dat deel van
de lichtbundels, waar de lichtsterkte het grootste is. Het
is echter niet geoorloofd met Mast hieruit de conclusie
te trekken, dat de richting van de stralen in de plant
van geen invloed is. Zooals uit de in dit onderzoek
meegedeelde proeven met meerzijdige belichtingen ge*
bleken is (verg. ook Hagem *) ), wordt de richting van
de kromming door de resultante der krommingsneigingen
van de verschillende deelen der plant bepaald. In elk
deel, men mag waarschijnlijk wel zeggen, in elke cel,
moet de richting van de kromming afhankelijk zijn van
de richting van het licht in dit deel of in deze cel. Of
deze richting gepercipieerd wordt, doordat de sterkte van
de processen aan voor* en achterkant verschillend zijn,
is nog niet te beslissen (verg. Blaauw ¹) ).

Noack heeft een qualitatief verschil van de richting
der lichtstralen in de plant aangenomen. In Hoofdstuk
V is uiteengezet, dat zijn resultaten ook op een andere
wijze verklaard kunnen worden, wanneer men in aan*
merking neemt, dat stralen, die schuin van boven komen,
de in het asymmetrische deel van den top gelegen cellen
loodrecht treffen. Deze worden hierdoor sterker geprik*
keld en veroorzaken een sterkere reactie, dan wanneer
de plant door horizontale stralen getroffen wordt. Wan*

1 Blaauw, A. H. De primaire photogroeireactie en de oorzaak
van positieve krommingen van l\'hycomyccs nitens. Verslagen Kon.
Ak. v. Wctensch. Amsterdam Dcc. 1913.

neer deze oplossing blijken mocht de juiste te zijn, dan
zou men voortaan ook met de ligging van de cellen en
hun orientatie ten opzichte van elkaar rekening moeten
houden.

In het voorafgaande is getracht de fototropische ver*
schijnselen nader te leeren kennen, voor een deel door
enkele problemen experimenteel te onderzoeken, voor
een deel door het materiaal te bestudeeren, dat in de
litteratuur voorhanden is. Het is gebleken, dat het in*
zicht in deze verschijnselen nog uiterst gering is. Wel
bestaan een groot aantal hypothesen, die het gemis aan
feiten door beschouwingen trachten aan te vullen, doch
wanneer men zich alleen op grond van proeven een
voorstelling van deze processen wil maken, dan blijkt
dit geheel onmogelijk te zijn.

Een van de grootste bezwaren, waarmee men hier te
doen heeft, is, dat een reeks van begrippen aan verschijn*
selen op een geheel ander gebied ontleend zijn, en zich
ingeburgerd hebben, voordat onderzocht is of er werkelijk
een vergelijkbaarheid bestaat tusschen de fototropische
verschijnselen en de processen, waarop zij betrekking
hebben. Prikkeldrempel, praesentatietijd, reactietijd, Er*
regung, uitklinken en stemming zijn er enkele voorbeelden
van. In de voorafgaande beschouwingen is getracht de
experimenteele basis van deze begrippen te leeren kennen.
In vele gevallen bleek het even moeilijk te zijn om te
ontkennen als om te bevestigen, dat de processen in de
plant verloopen, zooals sommige onderzoekers zich dat
hebben gedacht. Het is nog geheel onmogelijk er zich
een denkbeeld van te vormen van welken aard de pro*
cessen zijn, die tengevolge van den lichtprikkel in de

plant plaats hebben. Zelfs over den aard van de perceptie
heerscht nog onzekerheid, al wijzen de in de energiehy»
pothese geformuleerde resultaten wel in een bepaalde
richting. De voorstelling van Blaauw, dat het percep»
tieproces van fotochemischen aard zou zijn, biedt zonder
twijfel veel aantrekkelijks. Waarom het dan echter een
fotochemische evenwichtsverandering zou zijn en niet een
fotokatalytisch proces, zooals dat bijv. door Lehmann ¹)
voor de kieming van zaden onder den invloed van het
licht wordt aangenomen, is door Blaauw niet met vol«
doende zekerheid aangetoond, (verg. Pringsiieim) ²).

De beteekenis van den productregel en van de ener«
giehypothese moet men echter niet zoozeer zoeken in de
mogelijkheid, die hierdoor gegeven is, tot een min of
meer oppervlakkige vergelijkbaarheid met chemische pro»
cessen als wel in de omstandigheid, dat hier voor het
eerst een quantitatieve betrekking tusschen den uitwendi»
gen prikkel en de in de plant verloopende processen
gevonden is. In de laatste jaren zijn dergelijke betrek»
kingen ook voor andere prikkelreacties aangetoond. Men
zal echter voor de toekomst meer van het bestudeeren
van de afwijkingen en uitzonderingen, die op deze wet
bestaan, mogen verwachten dan van een oppervlakkig
vaststellen van de geldigheid van een energiewet bij
allerlei processen.

Hiervoor zal men echter materiaal noodig hebben, dat
zeer betrouwbare resultaten geeft. Herhaaldelijk is het
in dit onderzoek gebleken, dat de uitkomsten zeer wis»
selend kunnen zijn. De verkregen resultaten hebben

1 Lehmann, E. Ucbcr die Beeinflussung der Keimung lichtem»
pfindlicher Samen durch die Temperatur. Zcitschr. für Bot. Bd. 4.
1912.

echter ook den indruk gevestigd, dat men er in zal
kunnen slagen, uitkomsten te verkrijgen, die in veel
hooger mate nauwkeurig zijn, door met planten te
werken, die steeds onder dezelfde omstandigheden
worden gekweekt en door de proeven onder volkomen
vergelijkbare omstandigheden te laten plaats hebben.

§ 4. Het verloop van een positieve kromming .... 15
§ 5. De positieve kromming niet tegengewerkt door de

§11. Afhankelijkheid der krommingssterkte van de
hoeveelheid energie bij krommingen niet tegen»

§31 Een alzijdige belichting gevolgd door een eenzijdige. 109
§ 32. Een alzijdige belichting voorafgegaan door een

§ 33. Het uitklinken van een alzijdige belichting. . . . 124
§ 34. Een eenzijdige belichting niet terstond gevolgd
door een eenzijdige van den tegcnovergcstcldcn

Fig. 1. Prikkelduur 14 min. Belichtingssterkte 5.5 M.K. Temp. 23° C
Sterke positieve kromming. De planten 1 en 4 van rechts
vertoonen een negatieve topasymmetrie. Na de belichting
op den klinostaat. 2\\ uur na het begin der belichting gefoto»
grafeerd.

Fig. 2. Prikkelduur 6 min. Belichtingssterkte 5 M.K. Temp. 23° C.
Sterke positieve kromming. Na de belichting op den klino«
staat. 2\\ uur na de belichting gefotografeerd.

Na de belichting niet op den klinostaat. De toppen zijn
geotropisch opgericht. 2} uur na het begin der belichting
gefotografeerd.

Fig. 4. Prikkelduur 45 min. Belichtingssterkte 5.5 M.K. Temp. 23° C.
Hoepelvormige positieve kromming. 4 uur na het begin der
belichting gefotografeerd.

Fig. 5. Alleen de basis van links met 200 M.K.S. (10 sec.) geprikkeld.
Top in een kapje van 5 raM. 25" C. Zwakke positieve kroms
ming van de basis. 2} uur na het begin der belichting gefoto«
grafeerd.

I. Een alzijdige belichting van een coleoptiel van
Avena sativa moet beschouwd worden als een com»
binatie van eenzijdige lichtprikkelingen.

II. Bij meercellige plantendeelen, die geotropisch
kunnen reageeren, worden niet geprikkeld de cellen
wier radiale wanden zich in een vlak bevinden, dat
loodrecht staat op de richting, waarin de zwaarte*
kracht werkt.

III. Het is niet bewezen, dat de nuteerende be*
weging van slingerplanten van autonomen aard is.

IV. De zoutophooping in het celsap van woestijn»
en mangroveplanten wordt niet geregeld door de
verdamping, maar door specifieke eigenschappen van
de plant.

V. De Magnoliaceae en verwante vormen moeten
als de meest primitieve tegenwoordig levende Angio*
spermen beschouwd worden.

VI. Gerichte bewegingen die tengevolge van een
lichtprikkel optreden, zijn bij planten en dieren niet
van denzelfden aard. (Verg. J. Loeb Handb. Vergl.
Phys. 1911).

VII. Opgeloste organische verbindingen dienen als
voedsel voor waterdieren. (Verg. A. Putter. Die
Erniihrung der Wassertiere. 1909).

IX. De Lemuridenfauna van Madagascar is niet
uit het Noorden afkomstig, maar uit het Antarctisch
Continent.

X. Elephas africanus heeft geen der tot nu toe
bekende diluviale olifanten tot voorouder gehad.

XI. De proeven van Kammerer bewijzen, dat tijdens
het leven verworven eigenschappen overgeërfd kunnen
worden.

XII. De „théorie du croisement" van Lotsy is niet
voldoende voor de verklaring der afstammingsver*
schijnselen.

Lichtenergie in M. K. S.	Grootte v/d max. kr. bij lengte v. ± 25 mm.	Grootte v/d max. kr. bij lengte v. ± 20 mm.	Grootte v/d kr. na 2 uur. lengte ± 25 mm.
7,6	0,7 (21)	0.5 (5)	0,5 (16)
12,4	i.- (12;	—	—
18,1	1.6 (16)	—	1.2 (11)
26,4	2.3 (22)	2- (16)	—
45	3,- (38)	—	2- (23)
65	3.3 (29)	2.6 (17)	—
75	4,- (14)	—	—
100	5.- (31)	3.1 (9)	3.5 (24)

Lichtcncrgic in M. K. S.	Sterkte van de max. kr. in mm. (aantal planten.)	Tijd tot de max. kr. bereikt is.
100	5	(31)	j
140	4,7	(26)	±	230 min.
237	5.4	(24)
560	4,-	(31)	)
1500	3-	(49)	±	150 min.
2800	1.2	(82)	±	120 min.

Intensiteit 1,4 M.K.	TABEL 4.
Prikkclduur.	Hoeveelheid licht.
10 min.	840 M.K.S.
15 min.	1260 M.K.S.	zwakke geotr. opr
20 min.	1680 M.K.S.	» » »
24 min.	2016 M.K.S.	» » »
26 min.	2184 M.K.S.	» » »
30 min.	2520 M.K.S.
Intensiteit 5,5 M.K.	TABEL 5.
Prikkclduur.	Hoeveelheid licht.
6 min.	1980 M.K.S.	zwakke geotr. opr.
10 min.	3300 M.K.S.	» » »
14 min.	4620 M.K.S.	later — (zwak)
15 min.	4950 M.K.S.	later — (zwak)
20 min.	6600 M.K.S.	later — (zwak)
25 min.	8250 M.K.S.
30 min.	9900 M.K.S.
40 min.	13200 M.K.S.
Intensiteit 12 M.K.	TABEL 6.
Prikkclduur.	Hoeveelheid licht.
5 min.	3600 M.K.S.
7 min.	5040 M.K.S.	later - (zwak)
10 min.	7200 M.K.S.	later — (sterk)
15 min.	10800 M.K.S.	later — (sterk)
20 min_v	14400 M.K.S.	later — ?
25 min.	18000 M.K.S.

Intensiteit 100 M.K.	TABEL 7.

Prikkelduur.	Hoeveelheid licht.
40 sec.	4000 M.K.S.
50 sec.	5000 M.K.S.	later —
60 sec.	6000 M.K.S.	—
90 sec.	9000 M.K.S.	—
5 min.	30000 M.K.S.	—
7 min.	42000 M.K.S.	—
10 min.	60000 M.K.S.	? later
11 min.	66000 M.K.S.	later •
13 min.	78000 M.K.S.
15 min.	90000 M.K.S.
20 min.	120000 M.K.S.
	TABEL 8.
Intensiteit 450 M.K.
Prikkelduur.	Hoeveelheid licht.
5 sec.	2250 M.K.S.
10 sec.	4500 M.K.S.	later —
30 sec.	13500 M.K.S.	—
1 min.	27000 M.K.S.	—
2 min.	54000 M.K.S.	—
4 min.	108000 M.K.S.	— ?
5 min.	135000 M.K.S.	? of 0
6 min.	162000 M.K.S.	?
7 min.	189000 M.K.S.
10 min.	270000 M.K.S.
20 min.	540000 M.K.S.
30 min.	810000 M.K.S.
	TABEL 9.
Intensiteit ± 1800 M.K.
Prikkelduur.	Hoeveelheid licht.
5 sec.	9000 M.K.S.	—
10 scc.	18000 M.K.S.	—
20 scc.	36000 M.K.S.	0
40 scc.	72000 M.K.S.	?
90 scc.	162000 M.K.S.	(zwak)
150 scc.	270000 M.K.S.	4- (zwak)
5 min.	540000 M.K.S.	vzwak)
10 min.	10S0000 M.K.S.	4- (zwak)
20 min.	2160000 M.K.S.	(zwak)

Intensiteit ± 4600 M.K.
Prikkelduur.	Hoeveelheid licht.
1 sec.	4600 M.K.S.	—	?
2 sec.	9200 M.K.S.		? later
4 sec.	18400 M.K.S.		(zwak)
8 sec.	36800 M.K.S.
16 sec.	73600 M.K.S.		(sterk)
30 sec.	138000 M.K.S.		(sterk)
4 min.	1104000 M.K.S.
15 min.	4140000 M.K.S.		??
60 min.	16560000 M.K.S.		?
	TABEL 11.
Intensiteit ±	20000 M.K.
Prikkelduur.	Hoeveelheid licht.
\\ sec.	± 10000 M.K.S.	—	(zwak)
2 sec.	40000 M.K.S.
10 sec.	200000 M.K.S.
40 sec.	800000 M.K.S.		(zwak)
4 min.	4800000 M.K.S.	0

18000	78000	135000	±72000	± 18000	± 20000
25 min.	13 min.	5 min.	40 sec.	4 sec.	1 sec.

4 sec.	recht of zwak pos. recht. zw. pos.? of neg ? zwak pos. zwak pos.
10 sec.	recht. zwak pos.? zwak pos.? zwak pos.? duid. pos. pos.
30 sec.	pos. recht, duid. pos. pos. pos. pos?
1 min.	pos. of recht recht zwak pos. of neg. neg. of recht. zwak pos. duid. pos. duid. pos. duid. pos. pos.
5 min.	? ? ? ? enkele pos. enkele pos. pos. sterk pos. duid. duid. pos. pos.
• 15 min.	recht? zwak pos. zwak pos. recht zwak pos. of recht. zwak pos. zwak pos. duid. pos. sterk pos. pos. pos.
30 min.	pos. pos. pos. duid. pos duid. pos. duid. pos. duid. pos. sterk pos. sterk pos. pos. pos.
60 min.	eerst neg? dan pos. pos. duid. pos. duid. pos. sterk pos. sterk pos. sterk pos. sterk pos. sterk pos. duid. pos pos. pos.
Intensiteit.	\| 1750 M.K. 660 M.K. 330 M.K. 200 M.K. 100 M.K. 73 M.K. 32 M.K. 15 M.K. 7.5 M.K. 3 M.K. 1.5 M.K. 0.5 M.K.

in					-
seconden.	15°	30°	50°	70°	90°	110°	130°	150°
25	0.4	0.3	0.5	0.5	0.3	0.3	0
35	0.7	0.7	0.9	0.8	0.6	0.4	0.2	—
45	0.9	0.9	1	1.1	0.8	0.8	0.3
55	—	—	1.5	1.6	1	0.9	0.4	—
65	—	—			1.1	1.1	0.7	—
85							1.1	—
105							1.3	—
200								0.5
240								0.7
300								1:1
400	*							1.3

Duur van de	Duur van de tweede belichting.
eerste belichting.	30 sec.	60 sec.	180 sec.	300 sec.
30 sec.	0	2	2	2
60 sec.	1	0	2	2
180 sec.	1 2	zwak 1 2	2	2
300 sec.	1 2	1 2	2	2

O s >	O 100 , u \\ vn ,	ao o \' (
loo eo \\WMYYYY......
32 100 90 r WWW Y \\	Y
r • • ^	100 60

Duur		Duur van de tweede belichting
van de eerste belichting.	10 sec.	30 sec.	60 sec.	90 sec.	180 sec.	600 sec.
30 sec.	1	0	2	2	2	2
60 sec.	1	1	1 2	1? 2	2	2
90 sec.	1	1	1 2	1? 2	2	2
180 sec.	1	1?	1 2	1 2	1 2	1 2
300 sec.	1 2	1	1 2	1 2	1 2	2 2
600 sec.	1 2	1 2	1 2	1 . 2	1 2	1? 2

Duur der		Eenzijdige nabclichting.
tweezijdige

bel.	30 sec.	1 min.	2 min.	4 min.	8 min.
10 sec.	duid. 1	. duid. 1	duid. 7	duid. 1	1 met top k
30 sec.	duid. /	duid. 1	duid. 1	duid. 1	1 met top k
1 min.	zwak /	l	duid. /	duid. 1 met top k	1 met top k
2 min.	zwak l zwak k ?	basis zwak l met top k	basis / met top k	basis 1 met top zwak k	basis / met top zwak k
5 min.	zwak l	l	1	1	1
zwak k	zwak k	top recht	top recht
5 min.	l k?	basis l top k?	basis / top recht	sterk 1	sterk \|

Duur der		Eenzijdige voorbelichting.
tweezijdige

bel.	30 sec.	1 min.	2 min.	4 min.	8 min.
10 sec.	Z	Z	Z	Z	Z top k
30 sec.	1	Z	z	Z	Z
top k	top k	k
1 min.	1	z	zwak Z	Z	Z
top k	top k	top k	k
2 min.	1	zwak Z	zwak Z	Z	1
k?	top k	top k	sterk k	sterk k
3 min.	Z	recht	zwak Z	Z	Z
k	top k	k	sterk k	sterk k
5 min.	Z?	recht	zwak Z	Z	Z
top k	top k	k	sterk k	sterk k

u t& "3 ß		Energie van de eenzijdige	nabelichting in	M.K.S.
Ö 60J3 U N ^
4X5.5	8X5.5	5X12	10X12	5X100	ïoxioo	10X450	30X450	60X450
3 ^rt O Q o	22	44	60	120	500	1000	4500	13.500	27.000
10 sec.							±	—	—
100 sec.		0	?				±	—	—
3 min.			?				±	—	—
5 min.		0	0
20 min.							•	T 0	? 0
1 uur.			0						0

Duur van de alzijdige voor* belichting.	Energie	van de eenzijdige nabelichting in	M.K.S.
22	44	60	120	500	1000	4500	13.500	27.000
10 sec.						f	±	±?	—
36 sec.	0	?				.	—	±?	—
100 sec.	0	0	0	?			±?	—	—
3 min.			0	?	?	±	±?		—?
5 min.			0	0	0			±?
20 min.				0	.
1 uur.				?

alzijdige voor« belichting.	22	44	60	120	500	1000	4500	13.500	27.000
10 sec.	0	?					±	—	—
36 sec.				0	?	?	—	—	—
100 sec.				0	?	?			—
3 min.				0	0	0		—	—
5 min.					0	0	?		—
20 min.
1 uur.				0

alzijdige voor» belichting.	22	44	60	120	500	1000	4500	13.500	27.000
10 sec.	0	0	0	?			—	—	—
36 sec.			0	0	0	0	—	—	—
100 sec.			0	0	0	0	-?	-?	-?
5 min.				0	0	0	0	?
20 min.						0			4-
1 uur.

Duur van de éénzijdige voorbelichting.	Duur van de alzijdige nabelichting.
35 sec.	100 sec.	300 sec.	600 sec.
30 sec.		±	—	0
60 sec.		±?	±??	—
180 sec.		tOp. 7-	±	—
300 sec.	±	±?	±?	—

voor« en nabelichting.	22	44	125	250	500	1000	4500	13.500	27.000
direct				0	?	?		—	—
1 min.					?	? 0	—	—	—
5 min.								±?	—
20 min.	•							~r zwak 0	-?
1 uur				4-				0	—?
niet voorbelicht							±	—	—

voor* en nabelichting.	22	44	125	250	500	1000	4500	13.500	27.000
direct				0			4-		4-
1 min.				?			4-
5 min.			?
20 min.		?				4-			±?
1 uur	?							±? 0
niet voorbelicht							±	—	—