PROEFSCHRIFT TER VERKRIJGING VAN DEN
GRAAD VAN DOCTOR IN DE PLANT- EN
DIERKUNDE, AAN DE RIJKS-UNIVERSITEIT
TE UTRECHT, OP GEZAG VAN DEN RECTOR-
MAGNIFICUS Dr. B. J. KOUWER, HOOG-
LEERAAR IN DE FACULTEIT DER GENEES-
KUNDE, VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT
DER UNIVERSITEIT TEGEN DE BEDENKINGEN
VAN DE FACULTEIT DER WIS- EN NATUUR-
KUNDE TE VERDEDIGEN OP MAANDAG
15 JUNI 1914, DES NAMIDDAGS TE 4 UUR.
DOOR LUCIE CHRISTINA DOYER, GEBOREN
TE AMERSFOORT.

Gaarne neem ik deze gelegenheid waar, om mijn dank uit
te spreken tot U allen, Hoogleeraren in de Faculteit der
Wis- en Natuurkunde, die mij geleid hebt bij mijn studie
in de Plant- en Dierkunde.

Aan Uwe voorlichting bij de studie der Mineralogie en
Palaeontologie, Hooggeleerde WlCHMANN, denk ik met dank\'
baarheid terug. U, Hooggeleerde NlERSTRASZ ben ik erken-
telijk voor de hulp en leiding, die ik steeds in zoo ruime
mate op Uw laboratorium heb mogen vinden.

Met bijzonder veel genoegen, Hooggeleerde HUBRECHT,
zal ik steeds terugdenken aan den tijd, dat ik onder Uwe
directe leiding practisch heb mogen werken, en waarin ik
zoo sterk het voorrecht gevoeld heb, door U geleid te worden
op dat arbeidsveld, dat Gij voor een gedeelte zelf ont-
gonnen hebt.

Ook Uwe colleges over systematiek en geographische ver-
spreiding der planten, Hooggeleerde PlILLE, heb ik zeer op
prijs gesteld, terwijl het inzicht, dat ik door Uw toedoen,
Zeergeleerde KRUYT, in de colloid-chemie heb gekregen, mij
als bioloog van zeer groote waarde is.

Maar de grootste erkentelijkheid voel ik jegens U, Hoog-
geleerde WENT, wien het zeker niet het minst te danken is,
dat de biologische studie voor Uwe leerlingen een zoo aan-
trekkelijke is. Uwe privatissima en refereercolleges bieden

volop gelegenheid een ruimen blik te slaan in verschillende
vraagstukken op plantkundig gebied. Door de wijze, waarop
het practisch werk op Uw laboratorium is ingericht, hebt Gij
mij geleidelijk steeds nader gebracht tot eigen onderzoek, en
het is vooral dit laatste jaar geweest, waarin ik met de
waarnemingen voor mijn proefschrift bezig was, dat ik steeds
meer Uwe voortdurende belangstelling en leiding op hoogen
prijs ben gaan stellen.

Ten slotte wil ik graag ook een woord van hartelijken
dank richten tot U beiden, Hooggeleerde JULIUS en COHEN,
die mij steeds met zoo groote welwillendheid van voorlichting
en hulp gediend hebt, waar ik die voor dit onderzoek bij U
kwam vragen en die mij zoo bereidwillig den toegang tot
Uwe laboratoria verleend hebt.

Het meest algemeene kenmerk voor het stoffelijk leven,
zoowel in het dierenrijk als in het plantenrijk, van de hoogst
georganiseerde tot de meest eenvoudige organismen, is wel
hierin gegeven, dat het leven steeds gebonden is aan een
voortdurende afwisseling van energie-opname en -afgifte.

Energie-opname — in \'t algemeen is dit het assimilatieproces;
energie kan in den vorm van vast voedsel van buiten worden
opgenomen, het licht kan de noodige energie leveren enz.
Daartegenover staat de energie-afgifte, het dissimilatie-proces,
waarbij de opgenomen energie weer in vrijheid wordt gesteld,
en ten dienste komt van alle mogelijke levensprocessen.

Na deze zeer algemeene beschouwing over energie-om-
zettingen in de levende natuur, wil ik één bepaald geval
nader bespreken, n.1. de energie-omzettingen, die bij de kie-
ming van tarwekorrels in \'t donker plaats hebben.

Tijdens de rijping van het koren heeft het zaad een grooten
voorraad reservevoedsel verzameld; in deze periode wordt
dus een hoeveelheid energie opgehoopt, die het kiemplantje
ter beschikking zal vinden, wanneer het hieraan behoefte
heeft voor de eerste ontwikkeling. Na dien tijd is het droge
zaad zóó, bijna onveranderd, blijven liggen; de ademhaling
is in dien tijd zoo uiterst gering, dat hierdoor geen noemens-

waardig energie-verlies plaats vindt. Het kiemingsproces be-
gint met wateropname; bij deze imbibitie komt reeds warmte,
dus energie, vrij. Laat men de kieming nu in \'t donker plaats
hebben, dan is verder een energie-opname van buiten door
koolzuur-assimilatie onmogelijk; al de energie, die voor de
ontwikkeling noodig is, moet door de reservestoffen geleverd
worden. Deze gaan zich dan ook splitsen in minder hoog-
moleculaire verbindingen, terwijl de ademhaling van het begin
der kieming af gestadig in sterkte toeneemt, dus al vast twee
processen, waarbij energie beschikbaar komt. Voor een groot
gedeelte wordt deze energie gebruikt, hetzij voor synthesen,
waardoor bouwstoffen geleverd worden voor de groeiende
plant, hetzij voor het tot stand komen van osmotischen druk,
voor het overwinnen van weerstanden, die bijv. de wortels
bij hun groei kunnen ondervinden enz. enz. Een gedeelte
van de energie wordt echter ook als warmte aan de omgeving
afgestaan, misschien als een noodzakelijk, maar schadelijk
verlies, misschien ook als onmisbare voorwaarde voor het
levensproces. In dit speciale geval bij kiemende tarwekorrels
en in het algemeen in het plantenrijk is het waarschijnlijker,
dat deze warmte-afgifte een „verlies" beduidt, dan wel „on-
misbare levensvoorwaarde" is, daar toch slechts in enkele
uitzonderingsgevallen deze vrijkomende warmte in staat is,
de plant op een hoogere temperatuur dan de omgeving te
houden en in deze gevallen dan nog maar voor zeer korten
tijd en op een zeer wisselende temperatuur, al naar gelang
van de uitwendige omstandigheden (vochtigheidstoestand van
de lucht o. a.).

1^e. De verbrandingswarmte van het zaad, vóór de kieming
en nadat deze een zekeren tijd is voortgeschreden, te
bepalen.

2^e. Het volume uitgeademd koolzuur te meten, en te be-
rekenen hoeveel warmte bij de volledige oxydatie van het
ademhalingsmateriaal tot dit volume koolzuur moet zijn vrij-
gekomen.

De waarde en het onderling verband van deze drie
methoden voor de bepaling van de energie-omzettingen bij
de kieming worden in de hoofdstukken, die in \'t bijzonder
hieraan gewijd zijn, uitvoeriger uiteengezet. Het is te ver-
wachten, dat men, door op deze verschillende manieren waar
te nemen, energie-hoeveelheden zal vinden, die niet geheel
aan elkaar beantwoorden, maar die elkaar daardoor juist
goed aanvullen, wat betreft het leveren van vergelijkings-
materiaal, en zoodoende kunnen brengen tot een beter inzicht
in de energie-verhoudingen onderling.

In korte trekken wil ik trachten een overzicht te geven
van de experimenteele onderzoekingen, in de literatuur bekend,
over deze drie punten: chemisch energie-verlies bij de kieming;
energie-verlies, berekend uit de hoeveelheid uitgeademd C0₂,
en energie-verlies, door warmte-afgifte aan de omgeving.

Dan blijkt, dat op het laatste punt: de warmte-ontwikkeling
van planten, het eerst de aandacht gevestigd is geweest.
Naar analogie van de vele gevallen in het dierenrijk, waarbij,
meer of minder duidelijk, een eigen temperatuur boven die
van de omgeving was waar te nemen, ging men er van zelf
toe over, naar een dergelijk verschijnsel in het plantenrijk
uit te zien. In \'t eerst was eigenlijk dit voornamelijk de vraag,
die men beantwoord wenschte te zien: „Zijn de planten in
staat, hun temperatuur zóó hoog boven die van de omgeving
te houden, dat zij \'s winters hierdoor beschermd worden
tegen het gevaar van bevriezen?" Deze vraag maakte, dat
de onderzoekers zich in den beginne voornamelijk toelegden
op temperatuurmetingen van verschillende plantendeelen in
den winter.

1) De volledige titels der aangehaalde publicaties zijn in de literatuur-lijst
achteraan te vinden.

boomstammen en bracht hierin thermometers aan. In den
regel vond hij, dat de boom een hoogere temperatuur dan
de omgeving had, waaruit hij meende te mogen afleiden, dat
er in den stam een warmte-ontwikkeling plaats had.

Legde hij een afgesneden dennetakje of een blad bij 28°
Fahrenheit op een bevroren vloeistofoppervlak, dan was na
eenige minuten de plek onder dit takje of blad ontdooid,
wat volgens hem ook weer een bewijs was voor de warmte-
ontwikkeling van deze deelen.

Ook SCHöPF (1788) meende, dat een plant, die eenmaal
bevroren was geweest, onmogelijk verder kon leven, maar
dat zij door de „levenskracht" in staat werd gesteld, tot op
zekere hoogte weerstand aan de kou te bieden.

In zooverre echter klopten de gegevens van SCHöPF niet
met die van HlINTER, als hij tevens aantoonde, dat \'s zomers
de temperatuur van den boom meestal onder die van de
omgeving bleef. Was deze in staat \'s winters weerstand aan
de kou te bieden, zoo stond hier in ieder geval tegenover
het vermogen om zich \'s zomers tegen te groote warmte te
vrijwaren. Hij zocht hier dus naar een reguleerende inrichting
en meende die te vinden in de afwisseling van assimilatie en
dissimilatie. Overdag heeft het assimilatie-proces plaats, waarbij
warmte uit de plant verdwijnt; maar, zooals INGENHOUSZ
reeds had aangetoond, heeft er \'s nachts een tegenovergesteld
proces plaats en SCHöPF vroeg zich zelf nu reeds af, of dit
misschien een bron van warmte voor de plant kon zijn. Daar
hij echter meende dat dit laatste proces uitsluitend door de
bladen werd uitgevoerd, zou deze warmtebron \'s winters ver-
vallen. Hij vergeleek de boomen in dien tijd van het jaar

met de winterslapers onder de dieren, bij wie ook de eigen
temperatuur dan tijdelijk verminderd wordt.

In zijn „Physiologie Végétale" behandelde SENEBIER (1800)
in het derde deel de warmte-ontwikkeling van boomen. Hier
wees hij er reeds op, dat het verschil in temperatuur van
boom en omgeving veel te veel wisselde om dit eenvoudig
aan warmte-ontwikkeling in den stam toe te schrijven. De
thermometer, die ter vergelijking vrij was opgehangen, gaf
de temperatuur van de lucht, op het oogenblik zelf, weer,
terwijl men in den stam, een slechten warmtegeleider, de
temperatuur mat, die de lucht geruimen tijd geleden had.
Het temperatuurverschil, dat hierdoor ontstond, werd dus in
ieder geval gevoegd bij datgene, dat eventueel aan warmte-
ontwikkeling was toe te schrijven. De zaak werd hiermee
zeer gecompliceerd. Daarbij zou zich dan ook nog voegen,
dat de aarde, die op eenige diepte een vaste temperatuur
heeft, \'s winters door geleiding langs de wortels warmte aan
de planten zou afstaan.

Deze theoretische bespiegelingen van SENEBIER werden
later inderdaad grootendeels bevestigd door waarnemingen
van HALDER (1826). Hij toonde overtuigend aan, dat het
temperatuurverschil van boomen met hun omgeving werkelijk
aan slechte geleiding was toe te schrijven. Hoe langer de
temperatuur buiten constant bleef, hoe minder die van den
boom daarmee verschilde. Bovendien bleek het HALDER, dat
de temperatuur van den stam \'s morgens meestal iets hooger,
\'s middags iets lager dan die van de lucht was, en dat deze
verschillen grooter waren, naarmate de diameter van den
stam grooter was en de temperatuurwisselingen van de om-

geving sneller optraden. Al deze verschijnselen vonden dus
een verklaring in de slechte warmtegeleiding van het hout.

Tevens stelde hij vast, dat den langsten tijd van het jaar
de temperatuur van den stam lager was dan die van de
omgeving, wat verklaard kon worden door geregelde ver-
damping, die steeds eenige warmte aan de plant onttrok. Hij
nam waar, dat in strenge winters het inwendige van boomen
weken lang op een temperatuur onder 0° kon blijven, zonder
dat deze hiervan schade ondervonden. Bij al deze verschijn-
selen was er dus niets, dat wees op een warmte-ontwikkeling
in deze deelen.

Deze gegevens vindt men samengevat in „Beobachtungen
über die Temperatur der Vegetabiliën" die men in de literatuur
algemeen toegeschreven vindt aan SCHüBLER. Inderdaad is
het een proefschrift van HALDER, die in 1826 onder praesi-
dium van SCHüBLER te Tübingen gepromoveerd is.

Nadat GOEPPERT in 1830 een uitvoerige publicatie had ge-
wijd aan de vraag, of planten, door hun warmte-ontwikkeling
een beschutting tegen de kou hadden, en daarin tot het besluit
was gekomen, dat zij, in geen tijdperk van hun leven, in staat
waren de warmte, die bij de ademhaling vrijkomt, op te hoopen,
gaf hij in 1832 aan de onderzoekingen een andere richting,
door te werken met een opééngehoopte plantenmassa in een
afgesloten ruimte en hierin de temperatuurstijging na te gaan.

Hiertoe liet hij zaden eerst eenige dagen onder water weeken,
pakte hen dan dicht opéén in een vat met goed isoleerende
wanden, waar de kieming verder plaats had. Hij vond hierbij
een zeer aanmerkelijke temperatuurstijging, (bij kiemende tarwe-
korrels bijv. tot 15° R. toe). Hierbij maakte hij een scherp onder-

scheid tusschen warmte, vrijkomend bij chemische processen en
bij levensprocessen en meende te kunnen aantoonen, dat deze
voornamelijk van de laatste afkomstig was, daar zaden met
zeer weinig reservevoedsel als bijv. klaver, ook een aanzienlijke
temperatuurverhooging veroorzaakten.

Zijn proeven werden eenige dagen lang voortgezet, totdat
eindelijk zure gisting en schimmel optraden. Dat de tempera-
tuur-verhooging hieraan niet van het begin af was toe te
schrijven, bewees hij, door de tarwekorrels vóór de proef-
neming te dooden; in dit geval vond hij gedurende de eerste
dagen geen temperatuurverhooging, maar pas later begon deze
op te treden, als gevolg van de gisting.

Bracht hij kiemplanten, die reeds eenige dagen oud waren,
in het vat, dan steeg de temperatuur ook; dan was waar-
schijnlijk de omzetting van zetmeel in suikers reeds geheel
afgeloopen, zoodat, volgens GOEPPERT, de temperatuurstijging
dan duidelijk niet meer aan chemische processen, maar aan
de „levenskracht" was toe te schrijven. Bij opéénpakking van
volwassen planten vond hij ook een temperatuurstijging, maar
veel geringer dan bij de kieming.

Ofschoon deze onderzoekingen in dien tijd zeker zeer ver-
dienstelijk waren, valt er toch op aan te merken, dat de
kieming wel onder bijzonder ongunstige omstandigheden plaats
had, zoodat gisting waarschijnlijk al zeer spoedig begon en
het dus niet te verwachten was, dat men, op deze manier
voortgaande, een juist beeld van de warmte-ontwikkeling door
planten in normale omstandigheden zou krijgen.

Een grooten vooruitgang brachten de proeven van DlITROCHET
(1840). Hij vergeleek de temperatuur van levende en gedoode

plantendeelen door middel van thermonaalden; deze wijze van
proefneming was hem door BECQUEREL aan de hand gedaan.

Hij koos hiervoor plantendeelen, die zooveel mogelijk dezelfde
afmetingen hadden en merkte op, dat, wanneer hij ter ver-
gelijking een plant gebruikte, die eenigen tijd geleden gedood,
en dientengevolge veel droger was, deze steeds een hoogere
temperatuur had dan het levende exemplaar. Dit schreef hij
toe aan de verdamping, die in het laatste geval veel sterker
was, en dus veel meer warmte moest onttrekken. Daarom
doodde hij een plant in warm water en gebruikte deze on-
middellijk daarna als vergelijkingsmateriaal; nu was werkelijk
de temperatuur in de levende plant hooger dan in de gedoode;
in beide gevallen had er wel verdamping plaats, maar in de
levende plant werd hieraan meer weerstand geboden. In beide
was echter de temperatuur lager dan die van de omgeving,
zoodat men, meende DlITROCHET, op grond hiervan haast
geneigd zou zijn, in plaats van een „chaleur vitale" een „froid
vital" aan te nemen.

Maar nu hij bemerkt had, hoe groot de rol van de ver-
damping bij deze verschijnselen was, heeft hij getracht, deze
bij zijn verdere proeven zooveel mogelijk buiten te sluiten.
Hij bracht hiertoe de beide plantendeelen in een, met water-
damp verzadigde, ruimte, waarin hij de temperatuurmetingen
uitvoerde, en nu steeg werkelijk de temperatuur van het
levende plantendeel boven die van de omgeving.

Hiermee had hij dus voor \'t eerst een hoogere eigen-
temperatuur van de plant aangetoond. Hij wees er echter
nadrukkelijk op, dat hij deze uitsluitend gevonden heeft bij
kruidachtige deelen, voornamelijk vegetatiepunten en sterk

groeiende jonge planten; bij verhoute deelen heeft hij deze
eigen temperatuur echter nooit kunnen aantoonen.

Wordt er gesproken over warmte-ontwikkeling in planten-
deelen dan is hiervan wel het meest bekende en meest be-
studeerde voorbeeld: de familie der Araceae. Het eerst werd
dit verschijnsel door lamarck in 1777 waargenomen en sinds
dien hebben talrijke onderzoekers zich er mede bezig gehou-
den (de saussure, treviranus, vrolik en de vriese,
Raspail, van Beek en Bergsma, Leick).

Dat deze warmte-ontwikkeling zeer opvallend is, blijkt wel
uit de wijze, waarop een zekere onderzoeker hlibert, op
het eiland Bourbon, op dit feit opmerkzaam werd gemaakt.
Hij had n.1, een blinde moeder, die, op een dag in den tuin
zittende, getroffen werd door een aangename bloemengeur,
en bij het betasten dier bloemen bemerkte, dat deze buiten-
gewoon warm aanvoelden. Haar zoon, aan wien zij deze
ontdekking vertelde, vond hierin aanleiding temperatuur-
metingen uit te voeren aan deze bloem: Arum cordifolium,
die waarschijnlijk synoniem is met de, door vrolik en de
vriese met den naam van Colocasia odora bestempelde
plant, waarbij deze de temperatuurstijging nagingen.

Behalve TREVIRANUS en RASPAIL waren dan ook alle onder-
zoekers het er over eens, dat men hier inderdaad te doen had
met een bepaalde warmte-ontwikkeling door de bloem zelf.

TREVIRANUS (1829) trachtte echter een verklaring te geven,
die berustte op een verschil in geleidingsvermogen van de
verschillende deelen der bloem, waardoor een gedeelte, dat
minder goed de warmte zou wegleiden, den indruk zou maken
warmer te zijn dan een ander gedeelte.

RASPAIL (1837) meende dat de temperatuurstijging van de
kolf der Araceae zuiver physisch te verklaren zou zijn. De
scheede om de kolf zou werken als een holle spiegel, die de
zonnestralen, na terugkaatsing, concentreerde op de kolf.
Dat deze veronderstelling niet juist was, bleek we hieruit,
dat de temperatuurstijging bleef bestaan, ook als de scheede
was weggenomen.

Al de onderzoekingen, die tot nu toe besproken zijn, be-
paalden zich eenvoudig tot de temperatuurstijging van planten,
maar men kan zich nu ook afvragen, hoeveel warmte komt
bij dit proces vrij, of, met andere woorden, hoeveel energie
verliest de plant door afgifte van warmte aan de omgeving.

Het was BONNIER (1880—93), die het eerst heeft getracht
deze vraag te beantwoorden.

Om de hoeveelheid warmte te berekenen, die door de
plant aan de omgeving werd afgestaan, gebruikte hij den
calorimeter van BERTHELOT, een enkele keer ook dien van
REGNAULT. Wenschte hij bijv. kiemende zaden te onder-
zoeken, dan bracht hij deze veelal direct in het water van
den calorimeter; hierin kon de kieming plaats hebben, terwijl
hij in staat was de temperatuurstijging van het water van
minuut tot minuut af te lezen. In andere gevallen bracht hij
de planten ook in een bakje, waarvan de wanden zooveel
mogelijk de warmte geleidden en dit werd dan in het water
van den calorimeter geplaatst.

Uit de temperatuurstijging van het water en de waterwaarde
van den calorimeter onderdeelen kon hij dus het aantal
caloriën berekenen, dat deze stijging had veroorzaakt.

wogen hoeveelheid kiemplanten, zoodat hieruit berekend
kon worden, hoeveel caloriën 1 K.G. kiemplanten per minuut
afstond.

Door eenige malen dezelfde bepalingen voor een zelfde
stadium te herhalen, kreeg hij parallel-uitkomsten, waarvan
hij het gemiddelde als de juiste waarde aannam.

BONNIER heeft in de meeste gevallen kiemplantjes voor
zijn proeven gebruikt; deze geven betrekkelijk veel warmte
af en nemen weinig ruimte in beslag, zoodat hij met een
groot aantal tegelijk kon werken. Zooals reeds gezegd is, liet
hij de kieming somtijds geheel onder water plaats hebben.
Dit lijkt nu, vooral met het oog op de warmte-ontwikkeling,
zeker geen gunstige omstandigheid; al heel gauw zal bij
gebrek aan vrije zuurstof de normale ademhaling plaats
maken voor de intramoleculaire, waarmee het warmte-effect
tevens beïnvloed zal zijn. De gevallen, waarbij de kieming
gewoon in de lucht in het binnenste bakje plaats had, zijn
zeker veel gunstiger, ofschoon hier ook de hoeveelheid zuur-
stof zeer beperkt is; \'t was dus van belang de proeven zoo
snel mogelijk te laten afloopen.

Tevens is bij deze proeven een zaak van groot gewicht,
dat de zaden, vóór ze in den calorimeter worden gebracht,
precies dezelfde temperatuur hebben als het water; is dit niet
het geval, dan leest men in de temperatuurstijging natuurlijk
uitsluitend de temperatuuruitwisseling van een kouder met
een warmer lichaam af, en houdt dit in de verste verte geen
verband met kiemingsprocessen. Een klein temperatuurverschil
moet de uitkomsten reeds onbruikbaar maken, daar de hoe-
veelheid ontwikkelde warmte toch altijd slechts zeer gering

Behalve bij de kieming heeft BONNIER ook de warmte-
ontwikkeling tijdens de vegetatieve periode en tijdens den
bloei nagegaan; in het eerste geval vond hij deze steeds = 0.

Ter vergelijking van de hoeveelheid energie, als warmte
aan de omgeving afgestaan, heeft hij bovendien berekend het
aantal caloriën, bij de ademhaling in vrijheid gesteld, dit
laatste zoowel afgeleid uit de hoeveelheid uitgeademd CO2
als uit de opgenomen hoeveelheid O2, aannemend dat al de
zuurstof gebruikt werd om koolhydraten geheel tot CO2 te
verbranden.

De gemeten warmte duidde hij aan met Q_m, de in vrijheid
gestelde energie uit CO2 berekend als Q_c en die uit O2
berekend als Q₀.

Uit zijn waarnemingen is nu gebleken, dat tijdens de kieming
Qm > Qo > Qc was; tijdens de vegetatieve periode was
Q_m = 0 en Qo A Qc en tijdens den bloei Q_m < Q_c Z Qo-

Wat hier vooral opvalt is, dat tijdens de kieming de hoe-
veelheid caloriën, als warmte aan de omgeving afgestaan,
grooter zou zijn, dan die berekend kon worden uit de op-
genomen zuurstof of het uitgeademde koolzuur, daar het toch
voor de hand ligt te veronderstellen, dat tenminste een ge-
deelte van de energie, bij de ademhaling vrijkomend, voor
andere doeleinden gebruikt zal worden bij den opbouw van
de plant, zoodat men zou verwachten, dat het aantal caloriën,
als warmte aan de omgeving afgestaan, kleiner zou zijn dan
de beide berekende waarden.

zal ik nog in een volgend hoofdstuk terugkomen, waar de
gegevens, in de literatuur gevonden, vergeleken worden met
mijn eigen resultaten.

RODEWALD (1887) meende, dat het ondoenlijk was, calori-
metrisch de warmte-ontwikkeling van plantendeelen te bepalen.
Voor dergelijke waarnemingen was, volgens hem, een ver-
eischte, dat de warmte-ontwikkeling betrekkelijk groot was en
binnen korten tijd te bepalen. Daarom was, zoo meende hij,
de eenig bruikbare methode de planten zelf als calorimetrische
massa te beschouwen, waarvan de soortelijke warmte eerst
bepaald moest worden. Hierbij moest het warmte-verlies in
rekening gebracht worden, dat afhankelijk was van den tijd,
van het temperatuurverschil met de omgeving en van het
oppervlak van het plantendeel.

Voor deze bepalingen gebruikte hij een appel, waarvan hij
het temperatuurverschil met de omgeving mat, door middel van
een complex van thermonaalden met zeer veel soldeerplaatsen.
De even soldeerplaatsen werden in den appel gestoken, de
oneven bevonden zich in de lucht. Was de warmte-ontwikkeling
nu gelijk geworden aan het warmteverlies door uitstraling,
dan zou er een constant temperatuurverschil blijven bestaan.

Door berekening vond hij het aantal caloriën, dat door den
appel per uur ontwikkeld was; vergeleek hij dit met de hoeveel-
heid energie bij de ademhaling vrijkomend, dan waren deze
hoeveelheden ongeveer aan elkaar gelijk. Alle vrijgekomen
energie zou dus als warmte aan de omgeving zijn afgestaan.

In een publicatie van twee jaren later sprak rodewald
echter het vermoeden uit, dat de warmte-afgifte misschien
wel 30 % kleiner was geweest dan door berekening werd

gevonden, door verschillende waarschijnlijke fouten, bij waar-
neming en berekening binnengeslopen. In dit geval zou er nog
een batig saldo van vrije energie overblijven. Tot een bepaald
resultaat hebben deze proeven dus eigenlijk niet geleid.

De eenige, die na BONNIER en RODEWALD nog een poging
in deze richting heeft gewaagd, is PEIRCE geweest. Nadat
er in 1908 van PEIRCE een publicatie was verschenen over
de temperatuurstijging, veroorzaakt door de kieming van
erwten in Dewar\'sche flesschen, heeft hij naderhand getracht
hieruit de hoeveelheid ontwikkelde warmte te berekenen. Deze
resultaten zijn in 1912 gepubliceerd. Het principe van deze
proeven is in het kort het volgende: Dewar\'sche flesschen
werden in een kamer van ongeveer constante temperatuur
geplaatst; nadat de waterwaarde van deze flesschen bepaald
was, werden er kiemende zaden in gebracht, waarna uit de
temperatuurstijging en de waterwaarde de hoeveelheid ont-
wikkelde warmte werd berekend.

Om de waterwaarde van zulk een Dewar\'sche flesch te
bepalen werden er 200 c.M³ water van een bekende tem-
peratuur in gegoten; het water moest in de flesch dalen in
temperatuur door het afgeven van warmte aan de wanden,
thermometer enz.; waren deze alle op gelijke temperatuur
gekomen, dan zou de temperatuurverandering van het water
ophouden, in zooverre, dat de snellere daling plaats maakte
voor een geringe en langzame, tengevolge van uitwisseling
met de omgeving. Deze wordt in een Dewar\'sche flesch wèl
zeer belemmerd, geheel verhinderd wordt zij niet.

Hier volgt een tabel, ontleend aan de publicatie van
PEIRCE, waaruit de wijze van berekening blijkt.

De waterwaarde van Dewar\'sche flesch -f* thermometer
was volgens deze waarneming dus 23.07.

Daarna werd op dezelfde wijze nog eens de waterwaarde
bepaald van de Dewar\'sche flesschen, wanneer zich daarin
75 gram erwten (ongekiemde) bevonden^ Door van deze
laatste waterwaarde, die van flesch en thermometer af te
trekken, hield men de waterwaarde van de erwten over.

Bij de daaropvolgende beschrijving van een proef, werd
uit de temperatuurstijging X waterwaarde [van droge erwten
-j- geabsorbeerd water apparaat] het aantal vrijgekomen
caloriën berekend. Tevens werd een correctie aangebracht
voor de uitstraling, die, voor zooverre de berekening uit de
korte aanduidingen te begrijpen is, echter noodzakelijk te klein
moet zijn. Deze correctie zou n.1. grooter moeten worden,
naarmate het temperatuurverschil met de omgeving toenam.
Dat dit werkelijk het geval is geweest, blijkt noch uit de
graphische voorstelling, noch uit de berekeningen.

Wat de waarneming zelf nu verder betreft, zoo werden
de temperatuurmetingen 7 dagen lang voortgezet; de som
van de hoeveelheden warmte, dagelijks berekend als te zijn
vrijgekomen, werd door PEIRCE geïdentificeerd met de hoe-

veelheid warmte tijdens de kieming in vrijheid gesteld. Deze
som, door 7 gedeeld, werd beschouwd voor te stellen de
warmte per dag bij de kieming ontwikkeld.

Hiertegen is nu nogal veel in te brengen: ten eerste zal
de kieming in deze afgesloten ruimte zeker niet 7 dagen lang
normaal plaats hebben, wat door PEIRCE zelf erkend werd,
daar hij meedeelde, dat de inhoud van één flesch er nog
frisch uit zag, de andere erwten waren echter alle aan het
gisten, of met zijn eigen woorden: „the peas in flask 1 were
fairly rotten, in flask 3 and 6 the peas were about equally
bad, but decidedly less rotten than in 1". Het is dus zeker
te betwijfelen, of de warmte-ontwikkeling der laatste dagen
aan de kieming mocht worden toegeschreven. Voorts is de
warmte-ontwikkeling de eerste dagen stellig niet even groot
als later, zoodat een gemiddelde hoeveelheid warmte per dag
berekend, nog naar verhouding groote verschillen moest ver-
toonen met de warmte, die werkelijk gedurende de opeen-
volgende dagen bij de kieming was vrijgekomen.

De ongunstigste invloed op de verkregen uitkomsten was
echter zeker wel de te kleine correctie aangebracht voor de
uitstraling, zoodat dit noodzakelijk ten gevolge moest hebben,
dat de berekende waarden te laag uitvielen.

Wanneer PEIRCE dus, bij de berekening van de kiemings-
warmte per K.G. in één minuut ontwikkeld, tot de ontdekking
komt, dat de waarde, die hij hiervoor vond, aanmerkelijk
lager is dan de door BONNIER opgegeven waarde, is het
zeer de vraag of PEIRCE op grond van deze waarnemingen
mag zeggen, dat de waarden, door BONNIER gevonden, te
hoog zijn.

Ten slotte volgt een theoretische beschouwing. Terwijl
peirce eerst de meening was toegedaan, dat de ademhaling
het voornaamste middel was om het levende organisme van
vrije energie in den vorm van warmte te voorzien, is hij nu
van meening veranderd. Warmte is, evenals koolzuur, een
eindproduct van de ademhaling. Voor zoover de warmte niet
wordt gebruikt om in arbeid te worden omgezet, of een vaste,
gunstige temperatuur te handhaven, beschouwt hij deze voor
even onnoodig als onvermijdelijk. Het zou zelfs een gevaarlijk
eindproduct zijn, zooals een organisme in koortstoestand aan-
toont. De planten hebben naar verhouding een groot opper-
vlak, vergeleken bij hun inhoud en kunnen zich dus door
uitstraling gemakkelijk ontdoen van de overtollige warmte.
Waar bij dieren de verhouding oppervlakte : inhoud veel
ongunstiger is, zouden de circulatie-organen dienen om een
afgifte van warmte te bevorderen.

Terwijl de voorgaande onderzoekers zich dus bezighielden
met de warmte-ontwikkeling in de plant, richtten de volgende
schrijvers hunne aandacht op de chemische energie-omzettingen
tijdens de kieming.

Een belangrijk en nauwgezet onderzoek hierover is uit-
gevoerd door RODEWALD (1883).

l^e. Een bepaling van het verlies in drooggewicht bij de
kieming, veroorzaakt door het verdwijnen van C0₂ en H₂0
(door oxydatie).

duur, waaruit hij de hoeveelheden opgenomen O2 en afge-
geven CO2 en H₂0 kon berekenen.

Dit laatste werd berekend, door de verbrandingswarmte
te bepalen, volgens de methode van frankland en stoh-
mann. Om volledige oxydatie van de te onderzoeken stoffen
te bewerken, werden deze gemengd met KCIO3. De warmte,
bij de verbranding vrijkomend, werd gemeten door middel
van een ijscalorimeter; de gassen, die hierbij ontstonden,
werden door een lange gewonden buis, over een groote
uitgestrektheid door den calorimeter gevoerd, zoodat zij nog
zooveel mogelijk hun warmte konden afgeven.

Als indicator van de hoeveelheid vrijgekomen warmte diende
kwik, dat, naarmate er meer ijs smolt, in grooter hoeveelheid
naar binnen werd gezogen. Door ijken werd bepaald, hoe
groot het gewicht van het kwik was, dat bij de vrijkoming
van de warmte-eenheid naar binnen verdween; zoodoende
kon men hierna omgekeerd het aantal caloriën berekenen uit
het gewicht van het opgenomen kwik.

Door de wijze, waarop de verbranding plaats had, werd
het echter noodzakelijk nog verschillende correcties aan te
brengen. Om te beginnen moest natuurlijk de omzetting van
het KCIO3 in rekening worden gebracht; vervolgens werd
o. a. rekening gehouden met de warmte, ontstaan door de
wrijving van de verbrandingsgassen langs den wand van de
buis, met de afkoeling door uitzetting dier gassen enz.

Al deze correcties aanbrengend, kon RODEWALD berekenen,
hoe groot het energie-verlies tijdens een bepaalden kiemings-

duur was geweest. Het energie-verlies, op deze manier bepaald,
moest overeenstemmen met de hoeveelheid energie in vrijheid
gekomen door de, uit de elementair analyse berekende, hoe-
veelheid verademd materiaal. rodewald vond nu echter,
dat dit laatste bedrag aanmerkelijk grooter was en maakte
dus de veronderstelling, dat een deel van de energie van het
ademhalingsmateriaal behouden was gebleven door de vaste
stof, of dat anders misschien energie van buiten was opge-
nomen. (de kieming had in het donker plaats). Wat het eerste
punt betreft, zoo overwoog rodewald, dat van de kool-
hydraten zetmeel de grootste verbrandingswarmte had, zoodat
bij de vorming van cellulose enz. geen energie gebonden kon
zijn. Evenmin was dit het geval bij de vorming van ver-
schillende organische zuren, die in planten konden voorkomen,
en zóó bleef hem niets anders over, dan te veronderstellen,
dat de eiwitten tijdens de kieming energie hadden opgenomen,
misschien hierdoor, dat de som van de chemische energie der
splitsingsproducten van eiwitten grooter was, dan die der onge-
splitste eiwitten. In dit geval zouden de eiwitten het vermogen
hebben, vrije warmte in potentieele energie om te zetten.

Ten slotte wees rodewald er op, dat, wanneer hij nu
tevens de warmte-ontwikkeling had kunnen meten, die bij
de kieming plaats heeft, hij had kunnen nagaan welk gedeelte
van de energie werd teruggehouden, om arbeid voor de
kiemingsprocessen te verrichten. De gegevens van bonnier
kon hij niet ter vergelijking gebruiken, daar deze waarden
volgens hem veel te hoog waren. Deze vond dat 1 gram
kiemende zaden per minuut van 0 tot 120 caloriën konden
afstaan. Gemiddeld zou dit dus 60 caloriën per minuut zijn

geweest. De verbrandingswarmte van 1 gram rogge, boonen
of erwten was 4800 caloriën; kwamen dus bij de kieming
60 cal. per min. vrij, dan zouden de zaden in ^moleo ⁼ 80 min.
geheel geoxydeerd zijn, wat natuurlijk een onmogelijkheid was.

Hierbij dient echter in het oog gehouden te worden, dat
rodewald zich hier beriep op een korte publicatie van
bonnier in 1880, toen deze inderdaad ook nog maar zeer
onzekere resultaten met zijn calorimetrische proeven had ver-
kregen. Had rodewald gebruik kunnen maken van de
gegevens, door bonnier in 1893 gepubliceerd, dan had hij
hierin waarschijnlijk wel een betere aanvulling van zijn eigen
waarnemingen gevonden.

Een jaar na rodewald verscheen er een publicatie van
wllsing (1884), die de bovengenoemde proeven precies zoo
heeft overgedaan, maar hierbij tot het tegenovergestelde
resultaat kwam. Berekende hij n.1. de hoeveelheid energie,
vrijkomend bij de oxydatie van het verdwenen ademhalings-
materiaal, dan vond hij, dat deze steeds kleiner was, dan het
energie-verlies, dat hij vond door het verschil in verbrandings-
warmte. wllsing\'s conclusie was dus: de bij de kieming
door stofwisseling vrijkomende energie wordt geheel in actueele
energie omgezet. Geen ophooping van potentieele energie in
de droge stof van de kiemplanten vindt plaats. Met andere
woorden, het energie-verlies in kiemend zaad verloopt precies
hetzelfde als wanneer dezelfde processen zich buiten de plant
hadden afgespeeld.

Wat ten slotte betreft de hoeveelheid vrijgekomen energie,
berekend uit de hoeveelheid, uitgeademd koolzuur, zoo hebben

zoowel Bonnier als ROüEWALD en WilSING zich zelf de
noodige gegevens hiertoe verschaft. Heeft men echter bij
het nemen der proeven niet tevens de hoeveelheid uitgeademd
koolzuur bepaald, dan moet men deze waarden uit andere
publicaties trachten te vinden. Ik heb hierop nu voornamelijk
nageslagen het onderzoek van kuyper (1909) over „De
invloed der temperatuur op de ademhaling der hoogere
planten". Hier vindt men ook een uitgebreid literatuur-over-
zicht over het onderwerp: ademhalingsintensiteit bij verschil-
lende temperaturen.

Dit dus omtrent de hoeveelheid uitgeademd koolzuur. Wil
men hieruit het bij-behoorend aantal vrijgekomen caloriën
berekenen, dan moet men zich in elk bijzonder geval aller-
eerst afvragen, welke stoffen naar alle waarschijnlijkheid het
uitgangspunt hebben gevormd voor de ademhalingsprocessen.
Naar gelang men te doen heeft met zaden, die voornamelijk
zetmeel, eiwit of vet als reservestoffen bevatten, zal dit uit-
gangspunt en tevens het calorisch effect der ademhaling ver-
schillend zijn.

Men berekent dus het aantal caloriën, dat vrij komt bij
volledige oxydatie der grondstof tot koolzuur en wel voor
die gewichtshoeveelheden, die men kan berekenen uit de
gevonden hoeveelheid uitgeademd CO2.

Hierin is natuurlijk veel willekeurigs, daar men alleen het
begin- en eindpunt der reacties kent, terwijl de tusschen-
liggende reacties voor een groot gedeelte slechts onvolledig
bekend zijn.

Voordat ik tot de bespreking van de proeven ter bepaling
der verbrandingswarmte overga, wil ik nog even uiteenzetten,
hoe deze verbrandingswarmte zich verhoudt tot het energie-
verlies.

Bij de kieming worden de reservestoffen, die in de zaden
zijn opgehoopt, en die, van welken aard zij ook mogen zijn,
steeds hoog-moleculaire verbindingen vormen, omgezet in
verbindingen uit een minder groot aantal atomen bestaande
en gedeeltelijk zelfs geheel afgebroken tot C0₂ en H₂0.

Tegenover deze reeks van exothermische processen, waarbij,
wanneer er niets anders gebeurt, warmte vrij zal komen, die
door uitstraling aan de omgeving afgegeven zal worden, staan
nu tal van endothermische reacties. De splitsingsproducten
worden gedeeltelijk vervoerd naar plaatsen, waar ze moeten
dienen de nieuwe plant op te bouwen; hier worden ze ge-
bruikt voor de vorming van celwafiden, opbouwing van
protoplasma enz. enz.; uit minder gecompliceerde verbindingen
worden dus weer hooger-moleculaire teruggevormd. De
energie bij de exothermische processen in vrijheid gekomen,
zal dus weer voor een gedeelte voor de tot-stand-koming
van deze processen gebruikt worden.

en uitwendige weerstanden te overwinnen en om osmotischen
druk te doen ontstaan.

Een osmotische druk vertegenwoordigt een zekere hoeveel-
heid potentieele energie. PFEFFER bespreekt in zijn „Studiën
zur Energetik der Pflanze" (1892) hoe de osmotische druk
in zekeren zin onafhankelijk is van chemische energie-poten-
tialen. Zoo is het bijv. bij het ontstaan van osmotischen druk
van geen belang, of deze veroorzaakt wordt door aanwezig-
heid van glucose, gevormd onder gering energie-verlies uit
zetmeel of onder véél warmte-ontwikkeling uit olie bij het
ademhalingsproces of ten slotte door de energie der zonne-
stralen in het chlorophyl-apparaat. Deze onderlinge onaf-
hankelijkheid vergelijkt PFEFFER met de hoeveelheid energie
bij de constructie van een machine gebruikt, en die in geenerlei
verhouding staat tot de energie, die de machine later in staat
zal zijn te leveren.

Deze vergelijking is zóó op te vatten, dat zij alleen geldt,
wat betreft het in \'t leven roepen van een systeem, dat een
osmotischen druk zal kunnen vertoonen, maar pas nadat de
omstandigheden hiertoe gunstig zijn geworden, d. i. wanneer
het systeem is gebracht in het oplosmiddel. Het ontstaan van
dit systeem gaat dus niet direct gepaard met het optreden
van een osmotischen druk.

Beschouwt men echter het oplosmiddel als behoorend tot
het systeem, dan ontstaat er bij de vorming van glucose
binnen den semipermeabelen wand wèl dadelijk een osmo-
tische druk. In dit laatste geval is bovenstaande vergelijking
niet meer van toepassing, dan vertoont de osmotische druk
niet een dergelijke onafhankelijkheid van de energie, noodig

voor de vorming der stoffen, die dezen druk veroorzaken, als
dit bij de constructie van een machine het geval is.

Dit blijkt bij een nadere beschouwing dezer questie, die
het best te bespreken is naar aanleiding van een uiteenzetting
door NATHANSOHN in zijn „Stoffwechsel der Pflanzen" (1910)
gegeven. Deze beschouwt het omgekeerde, hypothetische geval.
Er heerscht binnen een semipermeabelen wand een zekere
osmotische druk ten gevolge van de aanwezigheid van op-
geloste suikers binnenin. Deze osmotische druk kan evengoed
verdwijnen door de vorming van zetmeel uit deze suikers
(endothermisch) als door verbranding van deze suikers tot
koolzuur. Bij de beschouwing van het eerste geval is op te
merken, dat wanneer in een omgeving, waar een bepaalde
osmotische druk heerscht, zetmeel uit suikers wordt gevormd,
het evenwicht ten gunste van het zetmeel verschoven wordt,
dit heeft n.1. verlaging van den osmotischen druk tengevolge.
Er is nu voor de vorming van zetmeel in deze omgeving
zooveel minder energie noodig, als er verloren gaat door het
potentiaal-verschil van den osmotischen druk.

Wordt daarentegen de druk verlaagd door de verbranding
van suikers, dan moet men hierbij in het oog houden, dat
bij de vorming van deze suikers binnen den semipermeabelen
wand meer energie noodig is geweest, dan uitsluitend voor
de chemische endothermische reactie, omdat bij het ontstaan
de osmotische druk verhoogd werd. Zóóveel meer energie is
voor de vorming noodig geweest, als met het potentiaal-
verschil van den osmotischen druk bij het begin der synthese
en na afloop daarvan, overeenkomt. Bij de verbranding zal
dus omgekeerd deze overmaat van energie weer vrijkomen.

De chemische energie-potentiaal van een reactie is dus niet
van een bepaalde grootte, maar hangt gedeeltelijk af van
de voorwaarden, waaronder de reactie plaats heeft. Wordt
daarbij een osmotische potentiaal te voorschijn geroepen, dan
is de hoeveelheid van de, bij de omzetting vrijkomende energie
zooveel kleiner, of voor een endothermische omzetting is
zooveel méér energie noodig, als met de hoogte van het
potentiaal-verschil overeenkomt.

In dit geval bestaat er dus wel degelijk een zekere afhan-
kelijkheid tusschen den osmotischen druk en de hoeveelheid
energie, noodig voor de vorming der stoffen, die dezen druk
veroorzaken.

De totale hoeveelheid energie, die bij de kieming in vrij-
heid wordt gesteld, is echter grooter dan diegene, die uit-
sluitend noodig is voor den gang der levensprocessen, want
uit de temperatuurstijging van kiemplanten is wel duidelijk
gebleken, dat er nog een overschot van vrije energie als
warmte wordt afgegeven.

Bepaalt men de verbrandingswarmte van zaden en kiem-
planten, dan zal men vinden, dat deze tijdens de kieming
afneemt. De energie, die men niet meer door de verbrandings-
warmte kan aantoonen, is diegene, die l^e. als warmte aan de
omgeving is afgestaan, 2^e voor osmotischen druk is verbruikt,
3^e voor overwinning van weerstanden is aangewend.

De energie echter, die tijdens de kieming weer voor den
opbouw van de plant is gebruikt en als chemische energie
is vastgelegd, wordt wél aangetoond door de verbrandings-
warmte. Hoe groot deze hoeveelheid energie is geweest, die

een zóó gewichtige rol bij de kieming heeft gespeeld, is uit
de verbrandingswarmte niét af te leiden.

De verbrandingswarmte heb ik bepaald door middel van
de bombe van BERTHELOT, tot het uitvoeren van welke
waarnemingen Professor COHEN mij, met de grootste wel-
willendheid, in zijn laboratorium de gelegenheid heeft verschaft.

Uit de proeven van RODEWALD en WlLSING is gebleken,
hoe ingewikkeld de berekeningen van de verbrandingswarmte
waren, wanneer men te werk ging op de manier, waarop
zij dat deden. Door de bepalingen met behulp van boven-
genoemde bombe te doen, worden de berekeningen echter
heel wat eenvoudiger.

Deze bombe \') is een nikkelen vat, dat van binnen met
een laag platina, of, wat goedkooper en even doelmatig is,
met email bedekt is. Hierin heeft de verbranding plaats. De
stof, die men wenscht te onderzoeken, wordt op een platina
lepeltje, dat aan de deksel bevestigd is, gebracht, de deksel
wordt dichtgeschroefd en met behulp van een schroefventiel
in deze laatste wordt de bombe gevuld met zuurstof, tot
een drukking van 20 atmospheren.

Nu wordt de bombe in het water van een calorimeter
geplaatst, waarvan, onder sterk roeren, de temperatuur tot
op V1000⁰ nauwkeurig kan worden afgelezen.

Om de verbranding in te leiden, dient de volgende inrichting:
vlak boven het platina lepeltje is een haarfijn ijzerdraadje,
van bekende lengte, in een aantal windingen aangebracht;
dit is bevestigd aan twee platina draden, die, geisoleerd door

1) Zie: OSTWALD-LUTHER. Physiko-Chcmischc Messungcn. 3« Auflagc,
1910, blz. 327.

de deksel heen, naar buiten treden. Door deze uiteinden
met de beide polen van een kleine batterij te verbinden, kan
men een zwakken stroom er door heen sturen, die het ijzer-
draadje doet gloeien en verbranden. Hierdoor zal de stof,
waarvan de verbrandingswarmte bepaald moet worden, en
die zich in een atmospheer van zulk een hooge zuurstof-
spanning bevindt, direct ontbranden.

Dit kan in de bombe niet gepaard gaan met volume-
vergrooting; de gassen, die bij de verbranding ontstaan, en
de zuurstof, die zich bij de warmte-ontwikkeling zou willen
uitzetten, blijven alle besloten in dezelfde ruimte als vóór
dien tijd, voluumverandering is hierin onmogelijk. Zoodoende
komt dus al de warmte, die bij de verbranding ontstaat, als
zoodanig vrij en kan berekend worden door de temperatuur-
stijging van het water in den calorimeter.

De waterwaarde van de bombe thermometer enz. zal
natuurlijk bepalen, hoe hoog de temperatuurstijging zal zijn
bij het vrijkomen van een bepaald aantal caloriën, Men moet
dus beginnen met het toestel te ijken; dit gebeurt, door er
een stof van een bekende verbrandingswarmte, (in dit geval
naphtaline) in te verbranden. Bij deze voorproeven en later
moet men er op letten, dat het water, waarvan nauwkeurig
het gewicht bepaald moet zijn, steeds tot op dezelfde hoogte
ten opzichte van de bombe komt te staan, want eigenlijk
brengt men bij de berekening der waterwaarde alleen dat ge-
deelte der bombe in rekening, dat onder water is gedompeld;
het gedeelte, dat er boven uitsteekt, wisselt met de buitenlucht
uit van temperatuur, hierop heeft men echter geen controle.

dat er behalve de stof, waarvan men de verbrandingswarmte
wil bepalen, nog twee andere warmtebronnen zijn, die in
rekening gebracht moeten worden. Ten eerste door de ver-
branding van het ijzerdraadje; is het gewicht hiervan nauw-
keurig bepaald, dan kan men uit de verbrandingswarmte van
ijzer, die bekend is, berekenen, hoeveel caloriën in dit geval
zijn vrijgekomen.

De tweede bron van warmte-ontwikkeling wordt veroor-
zaakt door de verbranding van de stikstof, die in de bombe
aanwezig is. Om de grootte hiervan te bepalen, brengt men
in de bombe altijd een bepaalde hoeveelheid water (hier
10 c.M³) aan, waarin het ontstane N2O5 oplost, onder vor-
ming van HNO3. De concentratie van dit zuur wordt na
afloop getitreerd; uit de bekende vormingswarmte van HNO3
kan men dus berekenen, hoeveel caloriën dientengevolge zijn
vrijgekomen.

Om het toestel te ijken werd wat naphtaline tot een pastille
geperst; het gewicht hiervan was 0.6084 gr. Nu werd de
pastille op het lepeltje gelegd, de bombe dichtgeschroefd en
gevuld met zuurstof, tot een druk van 20 atmospheren.

De bombe werd toen in den calorimeter geplaatst, en deze
werd met water gevuld tot een bepaalde hoogte; dit water
had geruimen tijd in dezelfde kamer gestaan als de calori-
meter, zoodat het temperatuurverschil gering was. Onder
sterk roeren werd geregeld de temperatuur afgelezen. Nadat
de stijging, door uitwisseling met de omgeving, voldoende
regelmatig was geworden, werd deze met een tusschentijd
van 30 sec. eenige minuten lang nagegaan. Dan werd de

stroom gesloten, waardoor de verbranding plaats had: de
temperatuur van het water steeg nu gedurende eenigen tijd
snel, om ten slotte weer een langzame verandering, door uit-
straling, te vertoonen.

15.526°
15.527°
15.528°
15.528°
15.530°
15.530°
15.532°
15.534°
15.534°
15.535°
15.536°
15.537°
(verbranding).
15.6°

0 min.
30 sec.

1 min.
30 sec.

2 min.
30 sec.

3 min.
30 sec.

4 min.
30 sec.

5 min.
30 sec.

6 min.
15 sec.

0.001
0.001
0,000
0.002
0.000
0.002
0.002
0.000
0.001
0.001
0.001

0.001
0.001
0.001
0.002
0.003
0.002
0.003
0.002
0.002
0.001
0.001
0.000
0.002
0.001
0.001

De waargenomen temperatuurstijging na de verbranding
was 17.239— 15.538 = 1.701°. De temperatuurdaling begon
pas na 7 minuten; voor dit interval moest dus een correctie
voor de uitwisseling in rekening worden gebracht, groot

door 3.6 c.M³ NaOH V10 n.
Er was gevormd 0.00036 mol. HNO3.
De vormingswarmte van 1 mol. HNO3

De lengte van het ijzerdraadje was 1 d.M.
1 M. woog 0.1296 gr., dus 1 d.M. 0.01296 gr.
De verbrandingswarmte van ijzer is 1572 cal.
per gr.

Om de rest van den calorimeter 1.704° te doen stijgen is
noodig geweest 5907.748 — 4710.708 = 1197.040 cal.

Bij deze ijkproef is dus gevonden als waterwaarde voor
de bombe thermometer, roerder enz. 702.5 cal.

Bij een tweede bepaling van de waterwaarde, eveneens
door het verbranden van naphtaline, werd deze gevonden
707.7 cal.

Het gemiddelde van deze twee uitkomsten, 705,1, is dus
aan te nemen als de werkelijke waterwaarde.

Nu de waterwaarde bekend was, kon men dus omgekeerd
steeds berekenen, hoeveel caloriën bij de verbranding vrij
waren gekomen, wanneer men de daardoor veroorzaakte
temperatuurstijging had gemeten. Er kon nu overgegaan
worden tot het bepalen van de verbrandingswarmte van de
tarwekorrels, vóór en na een zekeren kiemingsduur; het ver-
schil gaf dus het energie-verlies tijdens de kieming aan.

Vóórdat ik deze proeven bespreek, wil ik echter nog
even eenige opmerkingen vooraf laten gaan, die de omstandig-
heden betreffen, waaronder de kieming plaats had.

De tarwekorrels, die voor de proef bestemd waren, werden
eerst altijd ongekiemd gewogen. (Ze waren dan luchtdroog).

Dit gewicht vóór de kieming wordt bij de proeven als
het aanvangsgewicht aangeduid.

In een glazen bak, met water gevuld, had de kieming
plaats; op het water werd hiervoor een holle glazen ring
gelegd, waarover een gaasje strak gespannen was; deze dreef
aan de oppervlakte, zóó dat het gaas juist op het water
rustte. Hierop werden dan de tarwekorrels gelegd, die van
te voren niét in water geweekt waren. De glazen bak werd,
geheel in het donker opgesteld, in een kas geplaatst, waar
de temperatuur om 20° C. schommelde.

Het is nu zeker te betreuren, dat de temperatuur tijdens
de kieming niet meer constant is geweest; een stijging boven-
of daling onder 20° had natuurlijk vrij grooten invloed op
het energie-verlies, zoodat na een gelijk aantal dagen het
kiemingsstadium misschien niet altijd precies hetzelfde is ge-
weest. Veel scheelde dit nu wel niet, daar de schommeling
in den regel niet grooter was dan van 18°—22°.

Ik heb nog getracht de zaden te laten kiemen in een kamer
van constante temperatuur, zich in het laboratorium bevin-
dend, maar het bleek, dat de kieming hier veel ongelijk-
matiger en minder snel plaats had dan in de kas, wat misschien
voor een groot gedeelte aan den schadelijken invloed van het
gas was toe te schrijven, waarmee deze kamer op tempera-
tuur werd gehouden, of wellicht aan een te gering vochtig-
heidsgehalte van de lucht. In ieder geval waren deze
onregelmatigheden veel grooter dan die, tengevolge van de
temperatuurschommelingen in de kas, zoodat voor het leveren

van vergelijkingsmateriaal de kas zeker verre te verkiezen
was boven de kamer van constante temperatuur.

Voordat de tarwekorrels nu verbrand werden, moesten
ze gedroogd worden; dit gebeurde door hen eenigen tijd in
een droogstoof op 100° te verhitten. De ongekiemde tarwe-
korrels, of diegene, die nog slechts weinig gekiemd waren,
konden zóó in hun geheel op het platina lepeltje in de bombe
gebracht worden. Waren de korrels al in een verder kiemings-
stadium, dan werden de worteltjes na het drogen zóó bros,
dat ze niet zonder af te breken in de bombe gebracht kon-
den worden; vielen ze hierbij van het lepeltje af, dan was
de kans op onvolledige verbranding zeer groot. Het was
dus beter, deze kiemplanten, nadat ze gedroogd waren, in
een mortier fijn te poederen, en hen zóó fijn gewreven op
het lepeltje te brengen.

Voordat de korrels (voor deze proeven telkens 100 tege-
lijkertijd) te kiemen werden gezet, werd het gewicht dus
nauwkeurig bepaald. Daarna werden de, in de droogstoof
gedroogde, kiemplanten weer gewogen. Het lepeltje was te
klein om er dezen geheelen voorraad op te brengen; daarom
moest het gedeelte, dat voor de proef gebruikt werd, ook
gewogen worden; zoodoende was dit gedeelte dus een be-
kende fractie van het eerst bepaalde drooggewicht, zoodat
de verbrandingswarmte voor dit gewicht eenvoudig door
vermenigvuldiging berekend kon worden.

Nu is het nog een punt van overweging geweest, of mis-
schien dit drogen bij 100° een merkbaren invloed op het
energie-verlies kon hebben. Het is mogelijk dat, voordat de
kiemplanten zóó hoog in temperatuur waren gestegen, dat

de enzymwerking vernietigd werd, er nog tijdelijk door ver-
hoogde enzymwerking omzettingen plaats zouden hebben,
waardoor een grooter energie-verlies zou gevonden worden,
dan alleen aan de kieming was toe te schrijven.

Om dit uit te maken, werd een portie gekiemde tarwe-
korrels aan een andere voorbehandeling onderworpen; deze
werden n.1. gedood door afkoeling in een mengsel van
vast koolzuur en aether. Dit mengsel bevond zich in een
Dewar\'s glas; de kiemplanten, in een reageerbuis, werden
nu in dit mengsel gebracht, en zóó lang aan deze lage tempe-
ratuur blootgesteld, tot men kon aannemen, dat ze geheel
bevroren waren. Daarna werden ze weer in de droogstoof
gedroogd. Al is het nu ook niet buitengesloten, dat de
enzymen nog niet vernietigd zijn door deze sterke afkoeling,
zoo is hun werking hierdoor toch zeker sterk vertraagd. Bij
het snelle doormaken van het interval tusschen deze lage
temperatuur tot 100° zal waarschijnlijk de werking der enzy-
men door de hooge temperatuur al geheel vernietigd zijn,
voordat zij door de gunstige temperaturen merkbaar versneld
kan zijn. Was de wijze van voorbehandeling dus van be-
langrijken invloed op het te bepalen energie-verlies, dan
zouden de uitkomsten der verbrandingswarmte, na deze ver-
schillende behandelingen, merkbare verschillen moeten vertoo-
nen. Dit bleek nu niet het geval te zijn. Klaarblijkelijk zijn
deze beide methoden van voorbehandeling dus van weinig
belang voor de resultaten.

Daar de bewerking in de droogstoof alleen veel minder
omslachtig was, werd deze methode dus in het vervolg uit-
sluitend toegepast.

Als voorbeeld van den gang der proeven, zal ik nu weer
de volledige beschrijving van één dezer laten volgen, terwijl
ik van de overige dan alleen de uitkomsten, in een tabel
samengesteld, zal geven.

Aanvangsgewicht van 100 tarwekorrels = 4.6626 gram.
Deze kiemden vier dagen en werden toen in de droogstoof
gedood en gedroogd. Het gewicht was hierna = 4.2884 gr.

De gang van de temperatuur werd weer nagegaan; op de
5^e minuut had de verbranding plaats.

14.673°
14.673°
14.673°
14.673°
14.673°
14.673°
14.672°
14.671°
14.671°
14.671°
14.670°
14.669°
14.668°
14.668°
14.667°
14.667°
14.666°
14.666°

0.001
0.001
0.000
0.000
0.001
0.001
0.001
0.000
0.001
0.000
0.001
0.000

14.673 — 13.818 = 0.855°.
Aan te brengen correctie — (6 X 0.001) (6 X 0.0005)
= — 0.003°.

Verbrandingswarmte ijzerdraad . . . = 20.373
Vormingswarmte 0.00036 mol. HN0₃. = 5.364

Temperatuurstijging van den calorimeter = 0.852°.
Het gewicht van het water was 2.7604 K.G.
Om het water 0.852° in temperatuur te

doen stijgen zijn gebruikt 0.852 X 2760.4 = 2351.860 cal.
Voor de temperatuurstijging van de bombe
0.852 X 705.1 .........= 600.745 „

Deze 100 tarwekorrels wogen vóór de kieming 4.6626 gr.
De verbrandingswarmte van kiemplanten van 4 dagen oud
berekend op 1 gr. ongekiemde tarwe was, volgens deze proef:

Wat de andere proeven betreft, meen ik dus te kunnen
volstaan, met de gevonden verbrandingswarmte eenvoudig
mee te deelen. Deze is dus steeds berekend op 1 gram
ongekiemde tarwe.

Verbrandingswarmte van tarwe per gr. aanvangsgewicht
berekend, in gram-caloriën uitgedrukt.

De kieming had
plaats bij
± 20° C.

Ongekiemd.....

Na 1 dag kiemen .
Na 2 dagen kiemen
.. 3 „
4 ,.
„ 5
„ 6 ..
.. 7 ..

Uit deze cijfers bleek, dat de eerste twee dagen zeer weinig
energie verloren ging; waarschijnlijk speelt den eersten dag
de imbibitie een groote rol, vooral omdat de zaden vóór de
kieming niet eerst geweekt werden. Dan beginnen waar-
schijnlijk langzamerhand de splitsingen terwijl de ademhaling
in sterkte gaat toenemen. Uit de tabel is ook te zien, dat,
tenminste gedurende de zeven eerste dagen, het energie-verlies
eiken dag in grootte toenam.

1) De uitkomsten der parallelbepalingen zijn volgens opklimmende grootte
en niet chronologisch gerangschikt.

Vatt\'e men deze waarden van het energie-verlies in een
graphische voorstelling samen, dan kreeg men dus een lijn,
die, nagenoeg horizontaal beginnend, steeds steiler ging stijgen.

Uit het energie-verlies gedurende de verschillende dagen
kon men ten slotte het energie-verlies per uur per K.G. aan-
vangsgewicht ongeveer berekenen.

Deze hoeveelheid verloren chemische energie beantwoordt
dus naar alle waarschijnlijkheid aan diegene, die aangewend
is voor osmotische doeleinden, voor het overwinnen van
weerstanden en het afgeven van warmte.

In de volgende reeks proeven heb ik getracht, de warmte-
ontwikkeling, die bij de kieming van tarwekorrels plaats heeft,
dadelijk te meten.

Het principe, dat aan deze bepalingen ten grondslag lag,
was in het kort als volgt: met waterdamp verzadigde lucht,
die op een bekende, constante temperatuur was gebracht,
streek met constante snelheid langs kiemende tarwekorrels;
deze gedroegen zich als een voortdurende warmtebron; de
lucht, die er dus langs streek, moest stijgen in temperatuur.
Mat men nu het temperatuurverschil der in- en uitstroomende
lucht, terwijl deze laatste een bekende doorstroomingssnelheid
had, dan zou men in het ideale geval, wanneer verder absoluut
geen warmtegeleiding plaats had, uit de bekende warmte-
capaciteit van de lucht, de hoeveelheid vrijgekomen warmte
kunnen berekenen. Bovendien moest daarbij de ruimte, waarin
zich de kiemplanten bevonden, geheel verzadigd zijn met
waterdamp; was dit niet het geval, dan zou er bij de kie-
ming verdamping plaats hebben, waardoor warmte aan de
waarneming onttrokken zou worden.

Ofschoon nu dit principe bij den gang der proeven niet
uit het oog is verloren, bleek het in de praktijk toch heel
wat bezwaren op te leveren en het is mij dan ook niet ge-
lukt deze alle te overwinnen.

Het toestel, waarmee ik eerst heb getracht deze bepalingen
te doen, bleek hiervoor geheel ongeschikt, maar volledigheids-
halve wil ik het toch eerst beschrijven.

De kiemplanten werden in een ruim Dewar\'s vat gebracht;
dit vat werd door een dikke houten deksel afgesloten. De
warmtebron bevond zich dus in een ruimte, die zeer slecht
de warmte geleidde. Dit toestel was geplaatst in een groot
waterbad, dat, door middel van een zeer nauwkeurig wer-
kenden thermoregulator, met groot toluolvat, op temperatuur
kon gehouden worden. Om het vat was in verscheidene
windingen een lange looden buis gelegd; deze buis was met
een caoutchoucslang verbonden met een andere buis, die,
door de deksel van het vat naar binnen tredende, door de
geheele lengte van het vat doorliep en pas op den bodem
hiervan uitmondde. Hierdoor kon de lucht in het vat binnen-
treden. In de deksel was een tweede opening, communicee-
rend met een buis, die voor den afvoer der lucht diende;
een aspirator zorgde er voor, dat de lucht met een vaste
en nauwkeurig te bepalen snelheid door het toestel werd
gezogen.

Twee thermometers volgens BECKMANN, die nauwkeurig
geijkt en met elkander vergeleken waren, dienden om de
temperatuur van de lucht te meten. De eerste was aange-
bracht op den weg, dien de lucht nam, vlak vóór dat deze
in het vat trad. Deze temperatuur was dus tevens die van
het water, waardoor de lucht op constante temperatuur was
gebracht. De tweede thermometer stak boven in de deksel,
op die plek, waar de lucht weer uit het toestel werd gezogen.

door de kiemende tarwekorrels afgestaan, zou in het Dewar\'-
sche vat slechts zeer weinig door geleiding verloren gaan;
het allergrootste deel zou gebruikt worden, om de langs-
strijkende lucht te verwarmen, terwijl de thermometers dienden
om nauwkeurig het temperatuurverschil te meten van de lucht,
vóór en nadat deze langs de kiemende tarwekorrels was
gestreken, met een doorstroomingssnelheid geregeld op 3 L.
in het uur.

Zoo eenvoudig als theoretisch deze gang der proefneming
schijnt, zoo onmogelijk bleek het, in de praktijk langs dezen
weg eenig resultaat te verkrijgen.

De moeilijkheden kwamen reeds voor den dag bij de meest
eenvoudige inrichting der proef. Bracht men n.1. in het geheel
geen warmtebron in het vat, dan moest natuurlijk na verloop
van tijd de in- en uitstroomende lucht op gelijke temperatuur
komen. Dit zou eenigen tijd in beslag nemen, want het vat
was, bij het in elkaar zetten van het toestel, nooit precies
op dezelfde temperatuur als het water, waarvan de tempera-
tuur constant was.

Bij de proefneming bleek echter, dat het zeer lang, zeker
wel 12 uur duurde, voordat deze toestand bereikt was. De
oorzaak hiervan was waarschijnlijk in hoofdzaak de volgende:
het temperatuurverschil van het vat en het omringende water
moest verdwijnen door uitwisseling door middel van de door-
stroomende lucht. In de eerste plaats was nu de warmte-
capaciteit van de lucht uiterst gering in vergelijking met die
van het Dewar\'sche vat, en in de tweede plaats bevorderde
een doorstroomingssnelheid van slechts 3 L. in het uur deze
uitwisseling ook al zeer weinig.

Om dezelfde redenen zou het ook zeer lang duren, vóórdat
kleine stijgingen in temperatuur, veroorzaakt door kieming
van tarwekorrels in het vat, door den thermometer aan-
gewezen zouden worden.

Bij het op temperatuur brengen zou men desnoods de door-
stroomingssnelheid kunnen vergrooten, zoodat de uitwisseling
bevorderd werd, maar tijdens de eigenlijke waarneming zou
de lucht toch zeker niet sneller dan 3 L. per uur mogen
doorstroomen, daar anders de temperatuurstijging, door deze
kleine warmtebron veroorzaakt, tè gering zou zijn, om waar-
genomen te worden.

In al den tijd, dat ik getracht heb, dit toestel door allerlei
wijzigingen geschikt te maken voor de waarnemingen, die ik
er mee wenschte te doen, is het mij niet gelukt tot eenig
resultaat te komen, en ik geloof dan ook wèl te kunnen
zeggen, dat dit op deze manier onmogelijk is.

Het was dus zaak een andere en meer geschikte inrichting
voor dit doel te bedenken. Waar het groote struikelblok was
gebleken te zijn, de veel te groote warmte-capaciteit van het
Dewar\'sche vat, moest hierbij vooral gelet worden op een
zoo klein mogelijke warmte-capaciteit.

Professor JlILIUS, met wien ik over deze bezwaren sprak,
is zoo vriendelijk geweest er over te denken, op welke manier
ik deze moeilijkheden zou kunnen ontgaan en een ontwerp
van een toestel te maken, dat geschikt zou zijn, een dergelijke
geringe warmte-ontwikkeling door temperatuurstijging te meten.
Dit ontwerp werd op zeer nauwkeurige wijze uitgevoerd door
den instrumentmaker van het laboratorium.

waarmee de gewenschte bepalingen werkelijk waren uit te
voeren, al vertoonden zich ook hier complicaties, die de waar-
nemingen kwamen beïnvloeden.

Wat in de eerste plaats verwijderd moest worden, was het
Dewar\'sche vat; het werd vervangen door een koperen vat,
maar hiermee ging tevens de volkomen isolatie verloren.

Bij de nu volgende beschrijving van het toestel, verwijs
ik naar de beide teekeningen achteraan. Teekening I is op
te vatten, als de halve doorsnee, terwijl alle deelen in het
verticale vlak zijn omgeklapt, zoodat cirkels als zoodanig en
niet als ellipsen worden voorgesteld. Alleen het waterbad,
waarin het toestel staat, is geteekend in verticale projectie.

In het koperen, cylindrische vat (A) bevindt zich een tweede
afgesloten cylindrische ruimte, waarvan de zijwand bestaat
uit mika (B) en de bodem uit koper (C); beide zijn geper-
foreerd; in het mika is het aantal openingen echter kleiner
dan in den bodem.

De mikawand is bovenaan gevat in een koperen ring,
waarop als afsluiting een glazen trechter (D) rust, waarvan
de afvoerbuis, op eenige centimeters na, is afgesneden. Deze
trechter is bedekt met een laag dik vilt (E).

Binnen de tweede cylindrische ruimte bevindt zich een
statief, waarop vijf ebonieten, boven elkaar geplaatste schijven
(F) rusten; deze dienen om de kiemplanten op te leggen; in
de schijven zijn ook weer op regelmatige afstanden openingen
aangebracht, om een goede circulatie van de lucht te be-
vorderen.

Bij den bouw van het toestel is er dus zeer op gelet, als
materiaal stoffen te kiezen, met een geringe warmte-capaciteit.

Gaan we nu even nauwkeurig den weg na, dien de lucht
door het toestel moest volgen. — Voordat deze in het waterbad
binnentrad, moest zij strijken door twee waschfiesschen en
een U-buis. In de eerste flesch bevond zich sterke kaliloog
en in de U-buis uitgegloeid puimsteen, eveneens gedrenkt in
kaliloog; hierdoor werd dus het koolzuur, dat de lucht be-
vatte, tegengehouden (dit heeft eigenlijk alleen maar beteekenis,
wanneer men tevens het volume uitgeademd koolzuur meet).
In de tweede waschflesch was geconcentreerd H2SO4 gebracht,
om mogelijke verontreinigingen, als NH3 enz. te absorbeeren.

Van deze tweede flesch voerde een caoutchouc-slang in het
waterbad; al heel spoedig sloot deze slang aan bij een koperen
buis, waarvan het onderste gedeelte doorboord was door tal-
rijke kleine openingen. Dit gedeelte bevond zich in een wijde
glazen buis (R), die met water gevuld was, tot even boven
deze openingen. De glazen buis was afgesloten door een
kurk, met twee doorboringen; door de eene trad de koperen
buis naar binnen, door de andere was een buis gestoken,
waardoor de lucht deze ruimte weer verlaten kon. De lucht
moest dus uit één der kleine openingen in de koperen buis
naar buiten treden en een waterkolom doortrekken, voordat
zij haar weg verder kon vervolgen. Deze inrichting zorgde
er voor, dat de lucht verzadigd werd met waterdamp bij de
temperatuur van het waterbad. Nu moest zij gaan door de
looden buis (G), die zich in verschillende windingen om het
koperen vat heen bevond. Bij deze buis sloot een T-stuk
aan, zoodat van hier af de weg, dien de lucht kon nemen,
zich in tweeën splitste; door de beide openingen H en I kon

door de openingen in den koperen bodem of den mikawand
van de tweede ruimte hier binnen stroomen, waar zij langs
de tarwekorrels moest strijken.

In de opening van den trechter is bovenaan een glazen buis
ingeslepen, die door een caoutchouc-slang met den aspirator
is verbonden.

Als aspirator werd een gashouder gebruikt, die geheel
gevuld was met water (22 L.); aan den onderkant kon dit
water afvloeien door een buis, waarin zich een kraan bevond.
Door deze kraan in een bepaalden stand te zetten, kon de
uitstroomingssnelheid van het water, en daarmede tevens die
van de meegezogen lucht, geregeld worden. Deze stand was
nu zoo gekozen, dat de uitstroomingssnelheid 3 L. in het uur
bedroeg.

Elk uur werd de aspirator bijgevuld, zoodat men, in ver-
band met deze geringe daling van het niveau, wel mocht
aannemen, dat gedurende dit tijdsverloop de luchtstroom
vrijwel constant was.

Op deze manier werd dus een geregelde luchtstroom, door
het vat heen, onderhouden.

De lucht, die in het vat met kiemplanten binnenstroomde,
moest dus een constante temperatuur hebben, die zij op den
langen weg door de gewonden, zich geheel in het water
bevindende, looden buis, heeft moeten aannemen. Om dit te
bereiken was het zaak, dat de temperatuur van het water
zooveel mogelijk constant werd gehouden. Dit gebeurde door
middel van een thermoregulator met zeer groot toluolvat; de
gas-toevoer naar den mikrobrander kon nooit geheel worden
afgesloten, want was dit door den regulator heen het geval,

dan zorgde een zijverbinding, waarin zich een kraan bevond,
er voor, dat een zeer zwakke stroom onafgebroken door bleef
gaan. Was de toevoer dus eenmaal geregeld, dan kon men,
wat dit betreft, het toestel verder rustig aan zichzelf overlaten.

Om te zorgen dat het water overal dezelfde temperatuur
had, en er dus geen temperatuurverval in het waterbad ont-
stond, dienden twee roertoestellen (S); deze strekten zich uit
van onder tot boven in het water, en waren over de geheele
lengte bezet met twee rijen gebogen scheppen. Zij werden
in beweging gebracht door een electromotor. Vooral wanneer
de temperatuur van het water aanmerkelijk hooger was dan
die van de omgeving, was het noodig, beide roerders tegelijk
in beweging te zetten, omdat anders de temperatuur onder-
en bovenin een meetbaar verschil ging vertoonen.

Het temperatuurverschil van in- en uitstroomende lucht
werd nu gemeten door middel van thermonaalden (koper,
constantaan). De eene naald was aangebracht bij L, dus op
den weg van de lucht, voordat deze in het toestel trad en
waar zij dus de temperatuur van het omringende water had;
de tweede (K) was gestoken bovenaan in de opening van
den trechter, op den weg, waar de lucht het toestel ging
verlaten, na langs de kiemende tarwekorrels te zijn gestreken.

Om deze naald was in de opening van den trechter een
dikke laag fijn kopergaas (P) bevestigd; de verwarmde lucht,
die hier langs streek, kwam direct met een groot en goed-
geleidend oppervlak in aanraking, dat gemakkelijker de tem-
peratuur zou aannemen en overbrengen aan de thermonaald,
dan wanneer deze laatste zelf eenvoudig door de langs-strij-
kende lucht op deze temperatuur had moeten gebracht worden.

De zwakke stroom, die ontstond door het temperatuur-
verschil der naalden, werd gestuurd door een uiterst gevoeligen
spiegelgalvanometer van Siemens en Halske. Door middel
van een Nernstlampje werd via den spiegel een lichtbeeldje
op een verdeelde schaal geworpen. Hoe sterker dus de stroom
was, door den galvanometer gezonden, hoe grooter de uit-
wijking van den spiegel, en dientengevolge van het licht-
beeldje op de schaal was.

In de eerste plaats was het nu zaak te onderzoeken, hoe
groot deze uitwijking was, wanneer de naalden een bekend
temperatuurverschil hadden.

Hiertoe werd de thermonaald L in een waterbad gebracht,
dat door middel van een thermoregulator op constante tem-
peratuur werd gehouden, terwijl de naald K zich bevond in
een Dewar\'s vat, gevuld met water van een iets hoogere
temperatuur dan de omgeving. Een watteprop sloot de ope-
ning van het vat af, en zorgde voor een betere isolatie. Het
water in het vat koelde nu zeer langzaam af, zoodat het
temperatuurverschil met het water, waarin zich L bevond,
grooter werd, Voor het meten van dit verschil dienden twee
thermometers volgens BECKMANN, die nauwkeurig met elkaar
vergeleken waren en in staat stelden, het temperatuurverschil
tot op \'/iooo° af te lezen. Iedere thermometer bevond zich
in de onmiddellijke nabijheid van een thermonaald. Nu werd
waargenomen, hoe groot de uitwijking van het spiegelbeeldje
bij een bepaald temperatuurverschil was, en hieruit de uit-
wijking berekend voor 1° temperatuurverschil.

Door dit een groot aantal malen voor verschillende tem-
peratuurintervallen te herhalen en te controleeren, of de

uitwijking, aangevend 1° verschil, steeds even groot werd
gevonden, had men hieromtrent voldoende zekerheid.

Ten slotte dient nog opgemerkt te worden, dat overal
waar sprake is van een uitwijking van het lichtbeeldje, steeds
bedoeld is de dubbele uitwijking, daar door middel van een
commutator bij de aflezingen, de richting van den stroom
omgekeerd werd, en de afstand van de beide uiterste standen
van het lichtbeeldje werd afgelezen.

Het bleek, dat een temperatuurverschil van 1° overeen-
stemde met een (dubbele) uitwijking van 24.8 c.M. op de
verdeelde schaal. Voor 0.01° is dit 2.5 m.M., zoodat 0.005°
temperatuurverschil op deze manier nog was af te lezen.

Vervolgens werd bepaald, hoe groot deze uitwijking was,
wanneer er door den galvanometer een stroom van bekende
sterkte werd gestuurd. Zond men een stroom van 10^-6 ampère
er door heen, dan vertoonde het spiegelbeeldje een uitwijking
van 35.8 c.M., terwijl de afstand van den galvanometer tot
de verdeelde schaal 208 c.M. was.

De thermonaalden werden nu op de beschreven manier
in het toestel bevestigd en moesten dus dienen om het tem-
peratuurverschil te meten, dat ontstond, wanneer in het vat
een warmtebron werd aangebracht.

Nu moet men zich eerst afvragen, wat men theoretisch
kan zeggen van het verband tusschen deze warmtebron en
de daardoor veroorzaakte temperatuurstijging.

Ten eerste zal de geringe warmte-capaciteit van de onder-
deden van het toestel (eboniet, mika, koper), een spoedige
uitwisseling van warmte met de omgeving bevorderen en
het toestel weldra een stationairen toestand aannemen. De
warmte, die vrij komt, zal gedeeltelijk dienen om de langs
strijkende lucht telkens in temperatuur te doen stijgen, maar
gedeeltelijk zal zij ook langs het koper door geleiding naar
het omringende water worden afgevoerd. Te berekenen
hoe groot deze hoeveelheid afgeleide warmte was, en welk
deel er dus nog over bleef ter verwarming van de lucht,
zou op zijn minst genomen zeer ingewikkeld, zoo niet geheel
onmogelijk zijn.

Daarom lag het voor de hand door ijking vast te stellen,
hoe groot de uitwijking van het lichtbeeldje was, wanneer
men een warmtebron van bekende grootte in het toestel had
aangebracht.

Hiertoe werd een lange dunne manganien-draad, waarvan
de weerstand bepaald was en die in de teekening door een
witte lijn over de zwarte ebonieten schijven is aangegeven,
over zoo groot mogelijken afstand binnenin door het toestel
gewonden. Door middel van een stukje aangesoldeerd dik
koperdraad, werd metallisch contact verkregen met de beide
koperen staven M en N, buiten langs den mikawand loopend,
terwijl staaf M geheel geïsoleerd was bevestigd. Beide staven
gingen door een caoutchouc-stop door de deksel en staken
een eind boven het water in den calorimeter uit.

Verbond men de beide uiteinden met de beide polen van
een accumulator, dan ging dus door den manganien-draad een
stroom. De sterkte hiervan werd gemeten door een milli-

ampèremeter, die zich in den keten bevond. Liet men achtereen-
volgens 1, 2 en 3 accumulatoren stroom leveren, dan had
men het dus in zijn macht drie verschillende warmtebronnen
in het toestel te brengen.

i wordt aangegeven door den milliampèremeter.
r is de weerstand van den manganien-draad, bepaald op
59.2 Ohm.

Behalve met drie stroomsterkten, correspondeerend met
1, 2 en 3 accumulatoren, werd er eens geijkt met een vierde
stroomsterkte, verkregen door het inschakelen van een extra
weerstand in den keten buiten het toestel.

Hier volgen dus de waarden dier vier stroomsterkten, en
de hierdoor veroorzaakte warmte-ontwikkeling in den man-
ganien-draad.
r = 59.2 Ohm.

0,24 X0.032²X 59.2X3600= 52.38 cal.
0.24 X0.064²X 59.2X3600 = 209.50 „
0.24 X0.084²X59.2X3600 = 360,90 „
0.24 X0.096²X 59.2X3600 = 471.38 „

A = 0.032 ampère
B = 0.064 „
C = 0.084 „
D = 0.096 „

In A, B en D verhoudt de stroomsterkte zich als 1 : 2 : 3,
dus de warmte-ontwikkeling hierdoor veroorzaakt als 1:4:9.
Bij de ijkproeven werd het toestel in elkaar gezet. Vier

strooken nat filtreerpapier moesten er voor zorgen, dat de
ruimte binnenin met waterdamp verzadigd was, zoodat de
omstandigheden zooveel mogelijk vergelijkbaar zouden zijn
met die, waaronder later de proeven plaats zouden hebben.
Dan werd het toestel in het waterbad geplaatst, dat door
middel van regulator en mikrobrander op een vaste tempe-
ratuur werd gehouden.

De lucht werd doorgezogen met een snelheid van 3 L. in
het uur en de koperen staven M en N werden verbonden
met de beide polen van den accumulator. Oorspronkelijk was
het vat op een lagere temperatuur dan het omringende water;
door middel van de lucht van constante temperatuur, die binnen
stroomde, geholpen door de warmte-ontwikkeling in den man-
ganien-draad, zou dit temperatuurverschil minder worden, tot
het eindelijk 0 was, daarna moest de uitstroomende lucht
hooger in temperatuur worden dan de binnenstroomende,
dank zij de warmtebron in het vat. Dit zou zóó lang duren,
totdat dit verschil een maximum had bereikt. Grooter zou
bij de gegeven doorstroomingssnelheid van de lucht het
verschil, door deze bepaalde warmtebron veroorzaakt, niet
worden,

Het duurde geruimen tijd (3 a 4 uur) voordat deze maximum
uitwijking was bereikt; daarbij moet opgemerkt worden, dat
kleine temperatuurverschillen van het omringende water (deze
bedroegen in den regel zeker niet meer dan 0.02°) grooter
invloed uitoefenden op naald L, die aan alle kanten door
het water omspoeld was, dan op K, zich binnenin het toestel
bevindend. Dit, gevoegd bij andere onbekende kleine onregel-
matigheden, die blijkbaar den gang der waarneming eenigs-

zins konden verstoren, maakte, dat men van de uitwijkingen
niet kon verwachten een volkomen paralleliteit te vinden met
de grootte van de warmtebron, maar een benadering hiervan
toch wel. Uit de volgende getallen meen ik te mogen afleiden,
dat er een duidelijk waarneembaar verband tusschen warmte-
onwikkeling in het toestel en uitwijking van het lichtbeeldje
bestond.

Bij 20° en 30° zijn dus de uitwijkingen gezocht, veroor-
zaakt door de warmte-ontwikkeling in den manganien-draad,
terwijl hier de stroom van 1, 2 en 3 accumulatoren doorheen
werd gezonden, terwijl bij 40° nog een uitwijking behoorend
bij een tusschenliggende stroomsterkte (0.084 amp.) werd
bepaald.

Bij 20° en 30° verhielden de warmtebronnen zich dus als
1:4:9 en men ziet dat deze verhouding ook bestond tusschen
de uitwijkingen van het lichtbeeldje, door deze warmtebron
veroorzaakt.

het minst de grootste uitwijkingen zouden beïnvloeden, heb
ik als uitgangswaarde de uitwijking 40.88 c.M. voor 471 cal.
aangenomen. Dit omgerekend voor 52 — 209 — en 361 cal.
krijgt men successievelijk uitwijkingen van Vs X 40.88 = 4.54,

Vergelijkt men deze berekende waarden met diegene, die
in de tabel zijn gegeven, dan ziet men wel een zekere overeen-
komst, ofschoon de afwijkingen bij de twee kleinste warmte-
bronnen naar verhouding zeer groot zijn.

Met het oog op resultaten, die later verkregen werden,
moet er hier nadrukkelijk op gewezen worden, dat wanneer
er zich in het geheel geen warmtebron in het toestel bevond,
de uitwijking = 0 was, of hier tenminste niet meer dan
0.2 c.M. van verschilde.

Uit deze ijkproeven kon dus afgeleid worden, l^e dat de
maximum uitwijking van het lichtbeeldje, of met andere woorden
het temperatuurverschil van in- en uitstroomende lucht, onge-
veer evenredig was, met de warmtebron, die in het toestel
werd aangebracht, 2^C dat deze evenredigheid gold voor een
temperatuur der omgeving van 20°, 30° en 40°; 3^e dat de
absolute grootte der uitwijking onafhankelijk was van deze
temperatuur, 4^e dat een uitwijking van het lichtbeeldje van
471

Nu het toestel geijkt was, kon men dus omgekeerd, door
de uitwijking van het lichtbeeldje af te lezen, de grootte van
elke warmtebron in het toestel berekenen.

De bepalingen werden steeds gedaan met 500 kiemplanten,
waarvan weer, evenals bij de bepalingen der verbindings-
warmte, het aanvangsgewicht vóór de kieming werd opgenomen.

Twee ongunstige omstandigheden kwamen ook hier weer
de uitkomsten beïnvloeden; ten eerste, de reeds besproken
schommelingen in temperatuur, waarbij de kieming plaats
had, en ten tweede de onregelmatigheid in de kieming. Steeds
werden gezonde tarwekorrels van ongeveer gelijke grootte
uitgezocht voor de proeven, maar hieronder waren altijd
eenige, die door individueele oorzaken wat achterbleven in
den groei en ook eenige weinige die in het geheel niet
kiemden, ofschoon over het algemeen de kieming der korrels
bijzonder regelmatig plaats vond en het aantal achtergeblevene
dus naar verhouding zeer gering was. Ik was nu wel genood-
zaakt om alle 500 planten te gebruiken, omdat bij de om-
rekening het aanvangsgewicht bekend moest zijn, en dit
natuurlijk niet meer het geval zou zijn, wanneer ik enkele
exemplaren door kiemplanten uit een andere cultuur ging
vervangen.

Deze beide fouten-bronnen kwamen dus het aantal nog
vergrooten, dat deze methode ter bepaling van de warmte-
ontwikkeling zelf reeds meebracht.

Om aan te toonen, hoe de gang der proeven was, laat ik
hier weer de volledige beschrijving van eenige dezer volgen,
om daarna van de andere eenvoudig de uitkomsten te ver-
melden.

500 tarwekorrels, waarvan het aanvangsgewicht 21.7247 gr.
was geweest, werden, na 5 dagen kiemen, in het toestel op
de ebonieten schijven gelegd. Vier strooken nat filtreerpapier
werden hierlangs aangebracht, om voor voldoende vochtig-
heid te zorgen.

Het waterbad werd op 25.12° gebracht en door den regu-
lator op deze temperatuur gehouden. Ongeveer om half elf
was het toestel geheel opgesteld voor de proef. De tempe-
ratuur in het vat was eerst lager dan die van het omringende
water, en dus ook dan de binnenstroomende lucht (met een
snelheid van 3 L. per uur), de inwendige ruimte moest dus
langzamerhand op temperatuur komen.

Om 1 uur 35 min. bleek de uitstroomende lucht hooger in
temperatuur te zijn geworden dan de binnenstroomende; dit
verschil nam een paar uur lang toe, tot om ongeveer 4 uur
een maximum uitwijking werd bereikt, zooals uit de volgende
tabel van waarneming blijkt.

Het aantal caloriën bij 25° op den 6^cn dag der kieming per
uur vrijkomend, berekend per K.G. aanvangsgewicht, zou

Nu werd dus een serie van dergelijke bepalingen bij ver-
schillende temperaturen en in verschillende kiemingsstadiën
uitgevoerd, maar voordat ik de uitkomsten hiervan geef, moet
ik een eigenaardige complicatie bespreken, die zich bij deze
waarnemingen voordeed.

Het is n.1. in den loop der proeven gebleken, dat de uit-
wijking van het lichtbeeldje bij tegenwoordigheid van levende
kiemplanten in het vat, niet uitsluitend als maat voor de
warmte-ontwikkeling bij de kieming mocht worden beschouwd.

gekiemde tarwekorrels, die echter van te voren bij 100° in de
droogstoof, gedood waren, in het toestel werden gebracht. De
kieming en de daarmee gepaard gaande warmte-ontwikkeling
vonden in dit geval niet plaats; men zou dus verwachten,
dat, nu er zich geen bepaalde warmtebron in het toestel
bevond, de naalden op gelijke temperatuur zouden blijven
en dat dientengevolge het lichtbeeldje op den nulstand zou
blijven staan.

Dit was echter niet het geval bij dergelijke waarnemingen;
steeds overschreed het lichtbeeldje den nulstand en wel in
dien zin, dat deze uitwijking een hoogere temperatuur voor
de bovenste thermonaald aangaf. De lucht was dus klaar-
blijkelijk op zijn weg door het vat heen toch op de een of
andere manier in temperatuur gestegen. Waar in dit geval
de warmtebron school, was niet duidelijk; de gedoode kiem-
planten waren geheel geïmbibeerd en op kamertemperatuur
wanneer ze voor de proef werden gebruikt.

Bij eenige herhalingen van deze waarnemingen vertoonde
zich steeds deze uitwijking van het lichtbeeldje op de ver-
deelde schaal, die 8 c.M. bedroeg, maar hier omheen nog
vrij groote schommelingen kon vertoonen.

Werd deze proef uitgevoerd bij een temperatuur van 25°
of van 35° van het omringende water, dus ook van de binnen-
stroomende lucht, dan was deze temperatuur van geen invloed
op de grootte van de uitwijking; het temperatuurverschil, dat
bij deze beide temperaturen ontstond, was geheel vergelijkbaar,
met andere woorden, in beide gevallen was de uitwijking van
het lichtbeeldje ± 8 c.M.

planten niet misschien toch nog eenige warmte afstonden,
wat een gevolg zou kunnen zijn van nog doorgaande enzym-
werking, werd als controle-proef het vat gevuld met geïmbi-
beerde massa\'s filtreerpapier. Hierbij kon geen sprake zijn van
directe warmte-ontwikkeling door het filtreerpapier. Werd
nu lucht doorgevoerd en met de aflezingen gewacht tot het
toestel binnenin op temperatuur was gekomen, dan bleek het,
dat daarna de nulstand ook steeds onfeilbaar overschreden
werd en een maximum uitwijking werd verkregen, overeen-
stemmend met die, verkregen bij aanwezigheid van gedoode
planten in het toestel.

Waar in dit geval een directe warmte-ontwikkeling door
de gebruikte stoffen niet mogelijk was, moest men wel aan
een andere oorzaak van temperatuurstijging denken. Zooals
reeds opgemerkt is, was van deze onregelmatigheid niets te
bemerken geweest bij de ijkproeven; zonder warmtebron was
hier ook werkelijk de nulstand waargenomen. Het verschil
met de omstandigheden van de proeven toen en nu bestond
hierin, dat bij de waarnemingen met gedoode kiemplanten of
nat filtreerpapier de ruimte binnenin grootendeels was opgevuld
met een volkomen geimbibeerde massa.

Het meest waarschijnlijk was nu, dat bij den gang der
proef in dit geval door de een of andere oorzaak condensatie
van waterdamp moest plaats hebben en dat de hierbij vrij-
komende warmte een temperatuurstijging van de uitstroomende
lucht, en dientengevolge van de bovenste thermonaald ver-
oorzaakte.

Bij alle mogelijke pogingen, die ik heb aangewend, door
wijzigingen aan te brengen, deze condensatie tegen te gaan,

is mij alleen gebleken, dat het kopergaas in den trechter, om
de bovenste thermonaald aangebracht, er waarschijnlijk van
grooten invloed op was; werd dit weggenomen, dan duurde
het veel langer voordat de naald eindelijk de temperatuur
had aangenomen en de maximum uitwijking was bereikt, maar
dan was deze uitwijking aanmerkelijk geringer (de maximum
uitwijking was in dit geval niet grooter dan 3). Het koper-
gaas was zeer dicht opeen gepakt, zoodat de poriën er
tusschenin bijzonder nauw waren; hierdoor was misschien
een zeer gunstige gelegenheid voor afzetting van waterdamp
geboden. Ook is er gedacht aan de mogelijkheid, of door
oxydatie van het kopergaas tijdens dit voortdurend langs
strijken van vochtige lucht een zoo groote warmte-ontwikkeling
kon plaats hebben, dat deze de temperatuurstijging van de
bovenste thermonaald kon verklaren.

Nadat gebleken was, dat, welke wijzigingen ook werden
aangebracht in het toestel, steeds deze gedeeltelijk onverklaar-
bare onregelmatigheid van de uitwijkingen bleef bestaan, werd
voor contröle-proef, in plaats van het ingewikkelde toestel,
eenvoudig een glazen buis, met nat filtreerpapier gevuld, in
het waterbad geplaatst. Hier doorheen werd weer met water-
damp verzadigde lucht, met een snelheid van 3 L. in het uur,
gezogen, terwijl aan weerskanten een thermonaald was aan-
gebracht.

Werd deze buis horizontaal gelegd, dan bleek dat er bij
doorvoering van lucht absoluut geen uitwijking van het licht-
beeldje plaats had. Bij deze inrichting der proef, kon de
richting, waarin de lucht stroomde, naar willekeur worden

aan het lichtbeeldje. Had hier warmte-ontwikkeling plaats,
dan was er geen reden, waarom de warmere lucht zich bij
voorkeur naar één van de beide uiteinden der glazen buis
zou begeven bij dezen horizontalen stand. Daarom behoeft de
nulstand hier nog niet aan te geven, dat inderdaad geen warmte
werd ontwikkeld, wat misschien wel uit het volgende blijkt.

Werd de buis verticaal geplaatst en dan lucht doorgevoerd,
dan vertoonde het lichtbeeldje een uitwijking van 0.70 c.M.,
dus aanmerkelijk minder dan bij gebruik van het toestel,
maar toch altijd een kleine uitwijking. Werd de luchtstroom
in omgekeerde richting (van boven naar beneden) gestuurd,
dan bleef steeds de bovenste thermonaald iets hooger in
temperatuur en de uitwijking bleef 0.70 c.M.

Nu ligt het hier voor de hand te meenen, dat dit tem-
peratuurverschil der naalden veroorzaakt werd door een
temperatuurverval van het water, waardoor de glazen buis
omspoeld was. Daarom werd dezelfde opstelling weer ge-
maakt, maar nu werd geen lucht doorgevoerd; was een
temperatuurverschil van het water oorzaak geweest van de
uitwijking bij de vorige proeven, dan moest deze nu even-
goed optreden; dit bleek nu echter niet het geval te zijn.
Het lichtbeeldje vertoonde nu geen uitwijking.

In hoeverre er dus een physische oorzaak is, die verklaart,
dat noodzakelijk onder en boven een temperatuurverschil
moet ontstaan, wanneer zich lucht door een, met waterdamp
verzadigde, ruimte verplaatst, is de vraag. Uit een zóó kleine
afwijking als 0.70 c.M., aangevend een temperatuurverschil
0 25

trekking zeker maar niet zóó zonder meer maken. En dan
is het nog zeer de vraag of deze geringe uitwijking, met een
dergelijke eenvoudige opstelling der proef, inderdaad verband
houdt, met de zooveel grootere uitwijking, gevonden bij ge-
gruik van het toestel, gevuld met nat filtreerpapier. Bestaat
er werkelijk een verband tusschen de afwijkingen, bij de
verschillende opstelling verkregen, dan moet men veronder-
stellen, dat reeds door de wijze, waarop de proef genomen
werd, een klein temperatuurverschil moest ontstaan, dat dit
echter belangrijk versterkt werd door bijzonderheden in den
bouw van het gebruikte toestel.

Nadat ik zeer veel moeite had gedaan van deze moeilijk-
heid, die den gang der proeven zoo ongewenscht kwam be-
ïnvloeden, precies de oorzaak te vinden en haar zoodoende
misschien uit den weg te kunnen ruimen en mij dit niet gelukt
was, heb ik gemeend, deze uitsluitend physische questie te
kunnen laten rusten en maar noodgedwongen een correctie
aan te brengen, die experimenteel was gebleken noodzakelijk
te zijn, terwijl zij theoretisch onverklaard moest blijven.

Waar dus gebleken was, dat door het brengen van zeer
vochtige stoffen in het toestel een temperatuurverschil optrad,
moest men wel aannemen, dat dit bij de levende korrels ook
het geval was. De uitwijking, die men in dat geval vond,
was dus gedeeltelijk hieraan toe te schrijven, gedeeltelijk aan
de warmte-ontwikkeling, die werkelijk bij de kieming plaats
had. Wist men dus, hoe groot de uitwijking van het licht-
beeldje was, bij tegenwoordigheid van gedoode kiemplanten
in het toestel, dan diende men deze af te trekken van de

uitwijking, die men vond, wanneer zich levende kiemplanten
in het toestel bevonden, terwijl men dan de rest van de
uitwijking kon beschouwen als aangevend de hoeveelheid
warmte, bij de kieming vrijkomend.

Als aan te brengen correctie is genomen het gemiddelde
van een aantal uitwijkingen, gevonden bij verschillende proe-
ven, waarbij zich gedoode, geheel geïmbibeerde kiemplanten
in het vat bevonden. Het bleek, dat de grootte van deze
uitwijking naar verhouding sterk kon wisselen, wat niet te
verhelpen was, omdat de oorzaak onbekend was gebleven.
Was deze uitwijking meer constant geweest, dan was dit
voor de berekening van de hoeveelheid warmte, bij de kieming
vrijkomend, zeker ook veel gunstiger geweest. De betrekkelijk
groote schommelingen in deze, hierboven besproken, uit-
wijkingen, deden sterk hun invloed gelden op de berekende
uitwijking, aangevend de warmte-ontwikkeling bij de kieming,
zoodat deze getallen hierdoor onvermijdelijk ook betrekkelijk
groote onregelmatigheden moesten vertoonen.

Waren dus 500 gedoode kiemplanten (van 4 è 5 dagen oud)
in het toestel gebracht, dan werden als maximum uitwijkingen
hierbij gevonden: 9.08 — 6.92 — 10.44 — 6.55 — 9.90,

Het gemiddelde van deze vijf waarden is, 8.58, dat was
dus de aan te brengen correctie.

Geeft men zich even rekenschap hoe groot deze onbekende
warmtebron was, dan was dit 8.58 X 11.5 = 99 cal. per uur.

(1° temperatuurverschil werd aangegeven door 24.8 c.M. op
de verdeelde schaal).

Om precies te toonen, hoe de berekening nu werd, laat
ik nog eens de beschrijving van een andere proef volgen.

Nadat deze 3 dagen gekiemd waren, werden zij bij een
temperatuur van 29.88° van het omringende water, in het
vat gebracht.

Hiervan komt op rekening van de warmte-ontwikkeling
tijdens de kieming 21.06 — 8.58 = 12.48 c.M.

Het aantal caloriën bij 30° op den 4*° dag der kieming
per uur vrijkomend, berekend per K.G. aanvangsgewicht, was

Voerde men dezelfde berekening uit voor de eerst be-
schreven proef, dan vond men dat 500 tarwekorrels, op den
6^cn dag der kieming bij 25° in het toestel gebracht, een maximum
uitwijking gaven van 16.78 c.M.

Hiervan was 16.78 — 8.58 = 8.20 c.M. toe te schrijven
aan de warmte-ontwikkeling bij de kieming.

Dit gaf aan 8.20 X 11.5 = 94.30 cal. per uur vrijkomend.
Het aanvangsgewicht van deze tarwekorrels was 21.7247 gr.

Het aantal caloriën bij 25° op den 6^cn dag der kieming
per uur vrijkomend, berekend per K.G. aanvangsgewicht, was

Op deze wijze zijn de berekeningen dus alle uitgevoerd,
zoodat hier weer volstaan kan worden met de uitkomsten, in
een tabel samengesteld, te doen volgen.

Gaat men nu na, wat uit bovenstaande tabel was af te
leiden, dan bleek er ten eerste uit, dat de warmte-ontwikke-
ling tijdens de eerste kiemingsstadiën (2™ en 3^en dag) ver
achter bleef vergeleken bij die in latere stadiën.

Tusschen den 3^en en 4⁶¹¹ dag zien we, dat de warmte-
ontwikkeling plotseling sterk was toegenomen.

Daar deze toename echter zeker niet groot was, en de
verschillen voor de warmte-ontwikkeling van den 4^cn tot den
7^en dag betrekkelijk gering waren, scheen het geoorloofd,
voor deze kiemingsperiode een gemiddelde te berekenen.

Men ziet hieruit een sterken invloed van de temperatuur
op de warmte-ontwikkeling; met 10° temperatuurstijging nam
de hoeveelheid ontwikkelde warmte meer dan twee maal in
grootte toe.

Bij 40° was de warmte-ontwikkeling verminderd, een bewijs
voor den schadelijken invloed van deze temperatuur.

Dit bleek ook uit het feit, dat, wanneer men doorging met de
aflezingen, nadat bij 40° een maximum-uitwijking was bereikt,
deze na eenige uren langzamerhand een weinig afgenomen
was. Ongeveer 4 uur \'s middags was de berekende warmte-
ontwikkeling op den 5^en dag der kieming per K.G. aanvangs-
gewicht 5689 cal., terwijl om ongeveer 10 uur \'s avonds bij
dezelfde opstelling der proef, deze waarde gedaald was tot
5043 cal. per uur.

Werd bij 30° een proef even lang voortgezet, dan bleef
de maximum-uitwijking uren lang nagenoeg gelijk en was er
geen merkbare verandering van de warmte-ontwikkeling waar
te nemen.

Bij de kiemingsstadiën na 1 en 2 dagen, is uit de cijfers
geen invloed van de temperatuur waar te nemen. Daar deze
waarden zoo klein waren, werd de invloed van de verschillende
foutenbronnen naar verhouding zooveel grooter, zoodat een
eventueele invloed van de temperatuur hier niet meer waar-
neembaar werd. Daarom heb ik voor deze jongste stadiën
ook maar enkele bepalingen uitgevoerd.

Ten slotte kan men het aantal caloriën, dat als warmte
per K.G. aanvangsgewicht per uur aan de omgeving was
afgestaan, vergelijken met het energieverlies, dat uit de ver-
bindingswarmte was afgeleid. Deze vergelijking was alleen
uit te voeren voor een temperatuur van 20°, omdat hierbij
de kieming steeds had plaats gehad, zoodat de verbindings-
warmte alleen op de processen bij deze temperatuur be-
trekking had.

De totale hoeveelheid chemische energie, die bij de kieming
in vrijheid werd gesteld, was dus steeds grooter dan de hoeveel-
heid energie, als warmte aan de omgeving afgestaan. Een
gedeelte van de vrije energie, bij de kiemingsprocessen be-
schikbaar gekomen, was dus klaarblijkelijk voor andere doel-
einden (osmose enz.) gebruikt, dan om uitsluitend als warmte
te worden afgestaan.

Alleen voor den tweeden dag was dit twijfelachtig; de
warmte-ontwikkeling op dien dag was niet bepaald; het
energieverlies, uit de verbrandingswarmte berekend, was in
dit stadium echter zóó gering, dat het zeer goed mogelijk zou
zijn, dat de warmte-ontwikkeling op dit oogenbik grooter was.
Mocht het later misschien blijken, dat dit inderdaad het geval
is, dan zou dit ook zeer verklaarbaar zijn. In dit begin der
kieming toch zal hoofdzakelijk imbibitie plaats hebben, zoodat

de warmte-ontwikkeling hier volstrekt niet onverbreekbaar
met chemische omzettingen behoeft verbonden te zijn.

De groote toename van het energieverlies van den 6^en op
den 7^en dag, door berekening uit de verbrandingswarmte af-
geleid, trad niet aan het licht bij de warmte-ontwikkeling.

Om de vormingswarmte van het uitgeademde CO2 te
berekenen, moet men in de eerste plaats nagaan, door oxy-
datie van welke grondstoffen dit ontstaan kan zijn. In dit
geval van kiemende tarwekorrels was het zeer waarschijnlijk,
dat oorspronkelijk zetmeel in hoofdzaak het ademhalings-
materiaal zou zijn.

De verbrandingswarmte van 1 gram zetmeel is 4182,5 cal.
Bij de verbranding van zetmeel ontstaat op 162 gram zetmeel
264 gr. koolzuur.

Nu moest dus gezocht worden naar gegevens over adem-
haling van kiemende tarwe bij verschillende temperaturen en
kiemingsduur.

Het valt achteraf zeer te betreuren, dat ik bij den gang der
proeven niet meteen de hoeveelheid uitgeademd koolzuur heb
bepaald; het toestel was zóó ingericht, dat dit gemakkelijk had
kunnen gebeuren, wat zeker ook een groot voordeel van deze
methode is. Schakelde men eenvoudig tusschen het toestel en
den aspirator een paar Pettenkofer\'sche buizen in met Ba(OH)₂,

dan kon men elk uur het calorisch effect behoorend bij het
gewicht afgestaan koolzuur direct vergelijken met de hoeveel-
heid warmte door dezelfde tarwekorrels afgestaan. Dit is nu
echter niet gebeurd, zoodat ik aangewezen was op de gegevens
van anderen. Dit bleek voor de vergelijking zeer bezwaarlijk
te zijn, omdat hier de omstandigheden van kieming en waar-
neming dikwijls sterk verschilden van diegene, bij mijn proeven
in acht genomen.

Daarom is het ook met eenige reserve dat ik de volgende
vergelijkingen hier ga maken.

Hec lag voor de hand, wat betreft de ademhaling van
kiemplanten, in de eerste plaats te raadplegen het onderzoek
van KUYPER: „de invloed der temperatuur op de ademhaling
der hoogere planten".

Op blz. 96—98 komt hier een tabel voor, weergevende
het verloop der ademhaling van kiemende tarwe bij tempe-
raturen tusschen 0° en 50°. Er zijn echter twee redenen,
waarom deze gegevens, hoe juist en volledig zij ook overigens
zeker mogen zijn, voor dit geval toch niet voldoende ver-
gelijkingsmateriaal leverden.

In de eerste plaats zijn de waarnemingen over de adem-
haling steeds gedaan voor hetzelfde kiemingsstadium (de korrels
waren 1 dag in water geweekt en daarna 3 dagen op zaagsel
gekiemd bij ± 20°): daar het nu uit de vorige proeven over
de verbrandingswarmte en warmte-ontwikkeling gebleken was,
hoe sterk de energetische processen afhankelijk waren van den
kiemingsduur, moest de vergelijking met één bepaald stadium
wel onvolledig heeten.

hier gegeven is voor een gewicht van 50 gr. hiemplanten.
Deze werden vóór de proef gewogen, na uitgedropen te zijn
op filtreerpapier; het aanvangsgewicht vóór de kieming is
niet opgegeven.

Dit was voor de vergelijking met mijn uitkomsten een
moeilijkheid, omdat zoowel de verbrandingswarmte als de
warmte-ontwikkeling op 1 K.G. aanvangsgewicht berekend
was; daar deze bepalingen betrekking hadden op verschillende
kiemingsstadiën, heb ik gemeend dat dit aanvangsgewicht het
minst willekeurige punt van vergelijking was.

Om deze bezwaren uit den weg te ruimen, heeft mejuffrouw
E. TALMA, eveneens in het botanisch laboratorium te Utrecht,
een reeks bepalingen over de ademhaling van kiemende tarwe-
korrels uitgevoerd, op dezelfde manier als dit door KlIYPER
wordt beschreven, maar met in-achtneming van boven-
genoemde kleine wijzigingen en aanvullingen wat de bereke-
ning betreft.

Zij ging het verloop der ademhaling na bij 25° C. ge-
durende de eerste zeven dagen der kieming; vóór de kieming
werden steeds de 250 tarwekorrrels gewogen, die voor de
waarneming bestemd waren, zoodat de ademhaling later steeds
op 1 K.G. aanvangsgewicht kon worden omgerekend.

Het bleek inderdaad, dat, evenals dit bij het energie-verlies
uit de verbrandingswarmte berekend en bij de warmte-ont-
wikkeling het geval was geweest, ook hier een sterke toename
van de ademhaling bij de voortschrijding der kieming plaats
had en dat deze naar verhouding weer het sterkst was, ge-
durende de beide eerste dagen der kieming.

Deze afhankelijkheid der ademhaling van het kiemings-
stadium was indertijd ook gebleken uit waarnemingen van
MAYER (1875) en van RlSCHAWI (1876), over ditzelfde onder-
werp gedaan.

Uit bovenstaande tabel kon het bij-behoorend calorisch
effect worden afgeleid. Zooals hierboven is uiteengezet, wordt
gerekend dat per m.gr. CO2 2.56 cal. zijn vrijgekomen. Verder
werd bij de berekening de gemiddelde waarde van de uit-
geademde hoeveelheid koolzuur uit de tabel genomen.

Naast deze cijfers is ter vergelijking geplaatst, de hoeveel-
heid warmte bij 25° in de verschillende stadiën der kieming
ontwikkeld (zie blz. 69).

Volgens deze tabel werd de ademhalingsenergie dus klaar-
blijkelijk slechts voor een gedeelte als warmte aan de om-
geving afgestaan, terwijl een zeer belangrijk gedeelte als
zoodanig voor de plant bewaard bleef.

Het is echter wel mogelijk, dat de ademhalingsenergie wat
te hoog is berekend, daar de veronderstelling is gemaakt,
dat het uitgangspunt voor het oxydatieproces zetmeel was.
In latere stadiën der kieming zal het zetmeel echter waar-
schijnlijk voor het grootste gedeelte omgezet zijn in oplosbare
koolhydraten, en bij oxydatie van deze laatste tot CO2 zou de
hoeveelheid vrijkomende energie natuurlijk geringer zijn.

Maar er valt bij de vergelijking der ademhalings-energie
met de warmte-ontwikkeling nog iets anders op te merken.

Uit de tabel, door KlIYPER gegeven, van de ademhalings-
intensiteit bij verschillende temperaturen, blijkt, dat van 30°
op 35° eerder een vermindering der ademhalings-intensiteit
plaats heeft, dan een stijging, terwijl de warmte-ontwikkeling

volgens mijn waarnemingen bij- deze zelfde temperatuur nog
aanmerkelijk gestegen was, en pas bij 40° bleek afgenomen
te zijn.

De paralleliteit, die tusschen de mate van warmte-ontwik-
keling en de sterkte der ademhaling bestaat, is dus zeker niet
volkomen; zeer waarschijnlijk ligt het optimum der ademhaling
lager dan dat der warmte-ontwikkeling.

Dit klopt, zooals het mij voorkomt, ook juist zeer goed met
de resultaten van een onderzoek, uitgevoerd door WOLKOFF
en MAYER (1874) over den invloed van de temperatuur op
ademhaling en groei. Het bleek hun, dat deze verschijnselen
bij verschillende temperaturen niet steeds parallel liepen. Tot
op zekere hoogte nemen beide toe met de temperatuur; het
optimum van de ademhaling ligt echter hooger dan voor den
groei; bij 35° neemt de ademhaling af in sterkte, beneden
die temperatuur is de groei reeds verminderd.

Bij 35° zal dus de hoeveelheid energie, door de ademhaling
in vrijheid gesteld iets afnemen; de groei, met andere woorden,
verschillende synthetische processen zijn reeds eerder sterk
vertraagd.

De hoeveelheid energie, die bij een volkomen paralleliteit
van ademhaling en groei steeds voor een vast gedeelte voor
deze synthetische processen zou zijn gebruikt, is dus naar
verhouding veel geringer geworden, terwijl tevens bij den
vertraagden groei minder energie zal vereischt worden voor
osmotische doeleinden of voor overwinning van weerstanden,
\'t Is dus zeer aannemelijk, dat de warmte-ontwikkeling in de
buurt van 35° sterker zal toenemen dan de ademhaling en
dat het optimum van deze eerste hooger zal liggen.

In de eerste plaats moeten hier de resultaten van het
onderzoek van BONNIER besproken worden, en wel dat ge-
deelte, waarin hij de warmte-ontwikkeling bij de kieming van
graan nagaat.

In de tabellen, die hierop betrekking hebben, vindt men
opgegeven, het aantal caloriën als warmte per minuut door
1 K.G. kiemplanten afgestaan. Zooals begrijpelijk is, neemt
het gewicht tijdens de kieming, door imbibitie, sterk toe, en
wordt meer dan 2 maal zoo groot als het aanvangsgewicht.
Om de waarden, door BONNIER berekend, vergelijkbaar te
maken met mijn eigen resultaten, zouden de eerste dus eigenlijk
nog met 2 vermenigvuldigd moeten worden. Deze berekening
heb ik echter niet uitgevoerd, alleen werd met 60 vermenig-
vuldigd om de hoeveelheid caloriën per K.G. per uur weer
te geven.

BONNIER heeft nu ook de warmte-ontwikkeling tijdens de
kieming van tarwe bij verschillende temperaturen nagegaan,
en vond hiervoor de volgende waarden:

Het komt mij voor dat deze waarden te hoog moeten zijn.
De vergelijking met mijn resultaten is niet zoo heel ge-
makkelijk te maken, ten eerste omdat BONNIER de warmte-
ontwikkeling uitsluitend bij deze lagere temperaturen heeft
nagegaan, terwijl mijn waarnemingen gelden voor tempera-
turen van 20° en hooger en ten tweede, omdat het eenigs-
zins twijfelachtig is wat men onder „het begin der kieming"
verstaat. BONNIER spreekt van de „début de la germination,
a 1\'apparition de la radicule". Waarschijnlijk stemt dit stadium
overeen met dat van tarwekorrels, die één dag bij 20° ge-
kiemd hebben, dus op den 2^cn dag der kieming. In dit stadium
vond ik bij 20° minder dan 710 cal. (zie blz. 69). Bij een
temperatuur van 15.8° en lager, zou men dus verwachten, dat
nog aanmerkelijk minder warmte werd afgestaan, terwijl mijn
cijfers dan bovendien nog betrekking hebben op 1 K.G.
aanvangsgewicht, wat met een gewicht van 2 K.G. der
kiernplanten overeen zal stemmen. Per K.G. kiemplanten zou
derhalve volgens mijn berekening de warmte-ontwikkeling
bij 15.8° nog aanmerkelijk minder dan 355 cal. moeten zijn,
terwijl BONNIER hiervoor 1920 en 2100 cal. vindt.

Vervolgens merkt BONNIER op, dat de warmte-ontwikke-
ling afhankelijk is van den kiemingsduur. De resultaten van

waarnemingen, hierop betrekking hebbend, worden gegeven
in de volgende tabel. Tusschen haakjes is bij eenige stadiën
vermeld, met welk stadium deze bij mijn proeven ongeveer
overeenstemmen.

Hieruit volgt dus niét, dat de warmte-ontwikkeling van het
begin der kieming af, gestadig in sterkte toeneemt, zooals ik
dat uit mijn waarnemingen meen te mogen afleiden. BONNIER
vindt eerst een bijzonder sterke toename, dan weer een sterke
daling en ten slotte een schommeling.

Ten slotte volgt nog een tabel, door BONNIER gegeven,
ter vergelijking van de hoeveelheid energie, als warmte (Q_m)
afgestaan, met diegene, berekend uit de koolzuur-afgifte (Ck)
en uit de zuurstof-opname (Q₀).

Uit deze tabel zou men de gevolgtrekking maken, dat het
aantal caloriën, als warmte afgegeven, verre het aantal over-
treft, dat men kan berekenen uit de hoeveelheid uitgeademd
koolzuur of opgenomen zuurstof.

Waar nu echter de waarde van het als warmte afgestane
aantal caloriën waarschijnlijk zeer belangrijk te hoog is, is
het zeer goed mogelijk, dat deze overmaat van energie, als
warmte verloren, vergeleken met de ademhalings-energie, per
slot tot nul gereduceerd wordt of misschien zelfs zou veranderen
in een te kort, wat zeker veel aannemelijker zou zijn.

Uit voorgaande opmerkingen blijkt wel, dat er weinig
overeenkomst bestaat tusschen de resultaten door BONNIER
verkregen en de mijne. Daar echter een vergelijking dikwijls
slechts langs omwegen en door benadering te maken was, en
ook mijn resultaten in vele opzichten misschien eenigszins
onzeker zijn, zoo heb ik de opmerkingen naar aanleiding van
deze vergelijking alleen ter overweging willen geven zonder
daarop verder in bizonderheden in te gaan.

Zijn aan den eenen kant de waarden door BONNIER ge-
vonden voor de warmte-ontwikkeling dus wellicht te hoog,
zoo zijn aan den anderen kant de waarden door PEIRCE
vastgesteld, volgens mijn inzien te laag. Hij experimenteerde
wel uitsluitend met kiemende erwten, zoodat een directe ver-
gelijking met mijn eigen resultaten niet mogelijk is, maar uit
de cijfers van BONNIER is wel gebleken, dat de warmte-
ontwikkeling bij de kieming van erwten en tarwe ongeveer
van dezelfde orde is; eerder is de warmte-ontwikkeling bij
de kieming van erwten hooger dan die door kiemende tarwe,

dan dat dit andersom zou zijn, zoodat een vergelijking met
mijn resultaten wat dat betreft, in ieder geval niet ten nadeele
van PEIRCE kunnen zijn.

In het gunstigste geval, op den 4^en dag der kieming, vond
PEIRCE een warmte-ontwikkeling van 8.55 cal. per K.G.
aanvangsgewicht per minuut, dus 513 cal. per uur. Bij het
bekijken van de tabellen, door hem hiervan gegeven, komt
men tot het besluit, dat de temperatuur op dien dag in het
Dewar\'sche vat ongeveer tot 30° zal zijn gestegen.

Op den .4^en dag der kieming van tarwe vond ik bij 30°
een warmte-ontwikkeling van ongeveer 5600 cal. per uur
berekend per K.G. aanvangsgewicht (zie blz. 69).

Dit verschil van 513 cal. en 5600 cal. is zeker wel heel
aanmerkelijk. Het komt mij voor, dat de waarden, door
PEIRCE berekend, werkelijk te klein zijn, en dat dit in hoofd-
zaak is toe te schrijven aan een te geringe correctie, die voor
de uitstraling in rekening werd gebracht.

Ten slotte is er in de publicaties van RODEWALD en
WlLSING vergelijkingsmateriaal te vinden, wat betreft de
resultaten, verkregen bij het bepalen der verbrandingswarmte,
ofschoon beiden uitsluitend met Trifolium pratense hebben
gewerkt en een vergelijking dus maar tot op zekere hoogte
geoorloofd is.

De volgende tabel geeft aan de verbrandingswarmte van
Trifolium pratense, berekend op 1 gram drooggewicht vóór
de kieming en bepaald voor verschillende kiemingsstadiën.

RODEWALD vond dus bij het voortschrijden der kieming
een snel toenemend energie-verlies, terwijl volgens de waar-
nemingen van WlLSING het energie-verlies gedurende de
kieming nagenoeg proportionaal is met den tijd.

Mijn resultaten (zie blz. 42), stemmen dus veel meer met
die van RODEWALD overeen, dan met die van WlLSING,
maar zooals reeds gezegd is, hun cijfers hebben betrekking
op Trifolium, terwijl de mijne voor tarwe gelden en het is
daarom niet gezegd, dat het energie-verlies gedurende de
kieming zich in beide gevallen hetzelfde zal voordoen.

Gedurende de eerste 7 dagen der kieming neemt het dage-
lijksch energie-verlies steeds toe in grootte.

De beide eerste dagen is het energie-verlies zeer gering,
er heeft dan hoofdzakelijk imbibitie plaats.

Bij de voortschrijding der kieming neemt de warmte-
ontwikkeling toe in sterkte.

De grootte van de warmte-ontwikkeling is afhankelijk van
de temperatuur der omgeving.

Voor een temperatuurverschil van 10° wordt de warmte-
ontwikkeling meer dan 2 maal zoo groot.

Het energie-verlies tijdens de kieming bij 20°, gevonden
door bepaling van de verbrandingswarmte, overtreft steeds
de hoeveelheid energie, bij deze zelfde temperatuur als warmte
aan de omgeving afgestaan.

De ademhaling neemt gedurende de kieming in sterkte toe
(alleen bepaald voor een temperatuur van 25°).

Bij 25° is gedurende de eerste 6 kiemdagen het aantal
caloriën, als warmte aan de omgeving afgestaan, steeds minder,
dan de energie, door de ademhaling in vrijheid gesteld.

Er bestaat dus geen volkomen paralleliteit tusschen warmte-
ontwikkeling en ademhaling.

BECQUEREL. H. Observations sur les moyens à employer pour évaluer la
température des végétaux. Ann. d. Se. nat. 2^e série, Bot. T. XII, 1839.

BEEK. A. van en Bergsma. C. A. Observations thermo-électriques sur
l\'élévation de température des fleurs de Colocasia odora. Encyclopédie
Méthodique Bot. T. 3. Paris, 1838.

BONNIER. G. Sur la quantité de chaleur dégagée par les végétaux pendant
la germination. Bulletin de la Société Bot. de France XXVII, 1880.

BONNIER. G. Recherches sur la chaleur végétale. Ann. d. Se. nat. 7^e série,
Bot. T. XVII, 1893.

borodin. J. Physiologische Untersuchungen über die Athmung der beblät-
terten Sprosse. Arbeiten der St. Petersburger Gesellsch. der Naturforscher.
Bd. VII, 1876. (russisch). Referaat in Just. Bot. Jahresber. Bd. IV, Abt. 2,
1876.

borodin. J. Untersuchungen über die Pflanzenathmung. Mémoires de l\'Acad.
impériale des Sc. d. St. Petersburg. 7* série, T. XXVIII, n° 4, 1881.

dutrochet. H. J. Recherches sur la température propre des végétaux. Ann.
d. Se. nat. 2= série, Bot. T. XII, 1839.

dutrochet. H. J. Sur la chaleur propre des êtres vivans à basse tempé-
rature. Ann. d. Se. nat. 2* série, Bot. T. XIII, 1840 en Ann. d. Se. nat.
21 série Zoolog. T. XIII, 1840.

ERIKSSON. J. Uber Wärmebildung durch intramolekulare Athmung der Pflanzen.
Untersuchungen a. d. Bot. Inst, zu Tübingen. Bd I, Heft 1, 1881.

FaminTZIN. A. Stoffwechsel und Umwandlung der Energie in den Pflanzen.
Schriftend. St. Petersb. Akad. d. Wiss. 8°. St. Petersburg, 1883. (russisch).
Referaat in Bot. Centralbl. Bot. XVII, n° 4, 1884.

Goeppert. H. R. Uber die Wärme-Entwickelung in den Gewächsen und
die Erscheinungen beim Gefrieren derselben. Breslau, 1830.

goeppert, H. R. Uber Wärme-Entwickelung in der lebenden Pflanze. Vortrag
gehalten zu Wien 18 Sept. 1832, in der Versammlung deutscher Natur-
forscher und Aerzte.

Halder. F. A. Beobachtungen über die Temperatur der Vegetabiliën. Proef-
schrift 1826. (te Tübingen gepromoveerd onder praesidium v. G. Schübler.)
HöBER. R. Physikalische Chemie der Zelle und der Gewebe. Leipzig. Verl.

v. Wilh. Engelmann 1902.
hunter. j. Experiments on Animais and Vegetables, with respect to the

Power of producing Heat. Philos. Transactions, Vol. LXV, 1775.
hunter. J. Of the Heat of Animais and Vegetables. Philos. Transactions.

Vol. LXVIII, 1778.
kuyper. J. De invloed der temperatuur op de ademhaling der hoogere

planten. Proefschrift. J. van Boekhoven. Utrecht, 1909.
lamarck. J. B. de. Encyclopédie Méthodique. III, p. 9. Paris, 1789.
Leick. erich. Untersuchungen über die Blütenwärme der Araceen. Greifs-
wald, Verl. von Bruncken & Co., 1910.
leick. Erich. Uber das thermische Verhalten der Vegetations-organe. Mitt.

des naturwiss. Vereins für Neuvorpommern und Rügen. Jahrg. 43, 1911.
leick. Erich. Uber den Temperaturzustand verholzter Achsenorgane. Mitt.

d. naturw. Vereins f. Neuvorp. und Rügen. Jahrg. 44, 1912.
Mayer. A. Uber den Verlauf der Athmung beim keimenden Weizen. Land-

wirtsch. Versuchs-Stationen. Bd. XVIII, 1875.
mayer. A. Die Abhängigkeit der Pflanzenathmung von der Temperatur.

Zeitung. Jahrg. LXVI, Abt 1, 1908.
molisch. H. Uber die Sclbsterwärmung von Pflanzen in Dewargefäszcn.

Zeitschr. f. Bot. Jahrg. VI, Heft 4, 1914.
Nathansohn. A. Der Stoffwechsel der Pflanzen. Verl. von Quelle 6 Meyer.
Leipzig, 1910.

Landw. Jahrb. Bd. VII, 1878.
pfeffer, W. Studien zur Energetik der Pflanze. Abh. der math. phys. Classe

der Königl. Sächs. Gcscllsch. der Wissensch. Bd. XVIII, n° 3, 1892.
Peirce. G. J. a new respiration Calorimeter. Bot. Gazette, XL VI, 1908.
peirce. G. J. The Liberation of Heat in Respiration. Bot. Gazette, LIII, 1912.
puriewitsch. K. Physiologische Untersuchungen über Pflanzenathmung.

Jahrb. f. wiss. Bot. XXXV, 1900.
RASPAIL. F. V. Nouveau Système de Physiologie végétale et de Botanique.

Vol. II, p. 218-229, 1837, Paris.
REINKE. J. Autoxydation in der lebenden Pflanzenzelle. Bot. Zeitung. Jahrg.
XLI. 1883.

RiSCHAWI. L. Einige Versuche über die Athmung der Pflanzen. Landw.
Versuchs-Stationen, Bd XIX, 1876.

RODEWALD. H. Uber die Wechselbeziehungen zwischen Stoffumsatz und
Kraftumsatz im keimenden Samen. Journal für Landwirtschaft, 1883.

RODEWALD. H. Quantitative Untersuchungen über die Wärme und Kohlen-
Säure-Abgabe athmender Pflanzentheile. Jahrb. f. wiss. Bot. XVIII, 1887.

RODEWALD. H. Untersuchungen über den Stoff- und Kraft-Umsatz im
Athmungsprocess der Pflanze. Jahrb. f. wiss. Bot. XIX, 1888.

RODEWALD. H. Weitere Untersuchungen über den Stoff- und Kraft-Umsatz
im Athmungsprocess der Pflanze. Jahrb. f. wiss. Bot. XX, 1889

SACHS. J. V. Vorlesungen über Pflanzen-Physiologie. Verl. v. Wilh. Engel-
mann, 1887.

Saussure. Th. de. De l\'Action des Fleurs sur l\'Air et de leur Chaleur
propre. Ann. de Chimie et de Physique. T. 21, 1822.

TreviraNUS. L. C. Entwickelt sich Licht und Wärme beim Leben der
Gewächse? Zeitschr. für Physiologie, III, 1829.

Vrolik G. en Vriese. W. H. de. Tijdschrift voor Nat. Gesch. en Physio-
logie. II, 1835.

vrolik G. en Vriese. W. H. de. Nouvelles expériences sur l\'élévation de
température du spadice d\'une Colocasia-odora (Caladium odorum) faites au
jardin botanique d\'Amsterdam. Ann. d. Se. Nat. 2« série. Bot. T. XI, 1839.

vrolik G. en vriese. W. H. de. Nouvelles expériences sur les changemens
que subit l\'atmosphère pendant le développement de la température élevée
dans un spadice de Colocasia odora, faites dans le jardin botanique
d\'Amsterdam. Ann. d. Se. Nat. 2« série. Bot. T. XIV, 1840.

WlLSlNG. Stoffumsatz und Kraftumsatz im keimenden Samen. Journal für
Landwirtschaft, 1884.

WOLKOFF A. VON und MAYER. A. Beiträge zur Lehre über die Athmung
der Pflanzen. Landw. Jahrb. III, 1874.

Slechts een gedeelte van de energie, tijdens de kieming
door chemische omzettingen in vrijheid gesteld, wordt als
warmte aan de omgeving afgestaan.

Het optimum voor de warmte-ontwikkeling tijdens de
kieming ligt hooger, dan dat voor de ademhaling.

Het blijkt niet, op welke wijze PEIRCE rekening heeft
gehouden met de uitstraling, bij zijn berekeningen van de
hoeveelheid ontwikkelde warmte (Bot. Gazette 1912).

Het gedrag van kristalloïden, wat betreft het binnendringen
in het protoplasma, kan niet verklaard worden door een
ultra-filterwerking van de buitenste protoplasma-laag, zooals
RUHLAND zich die voorstelt.

Het voorkomen van een schimmel in de aleuron-laag van
verschillende graansoorten, is door PEKLO niet overtuigend
aangetoond.

Een systematische indeeling, berustend op verwantschap
der eiwitten, is tot nu toe niet tot een bevredigende op-
lossing gebracht.

Een afstamming der vertebraten van de invertebraten, met
Limulus als tusschenvorm, is te verwerpen.

Ten onrechte meenen LANG en HESCHELER dat de oor-
spronkelijke chiastoneurie der Pulmonaten door detorsie ver-
dwenen zou zijn.

Het is waarschijnlijker dat het ontstaan van mimicry te
verklaren is door directe aanpassing, dan door selectie.

Het gevaar van verzouting der Amsterdamsche waterleiding
is met voldoende zekerheid aangetoond.

De Belemnieten hebben een vastzittende of weinig bewege-
lijke levenswijze gehad.

De verschijnselen, bij het opzwellen van kiezelzuur in
water waargenomen, zijn geheel te verklaren door capillaire
werkingen.

	Temperatuur van het water.	Temperatuur- stijging per Vs min.
	30 sec.	15.8°
	45 sec.	16.3°
7	min.	16.8°
	15 sec.	17.0°
	30 sec.	17.1°
	45 sec.	17.12°
8	min.	17.18°
	15 sec,	17.20°
	30 sec.	17.21°
	45 sec.	17.220°
9	min.	17.224°
	15 sec.	17.230°
	30 sec.	17.234°
	45 sec.	17.236°
10	min.	17.238°
	15 sec.	17.239°
	30 sec.	17.239°
	45 sec,	17.239°
11	min.	17.239°

Gemiddelde waarde.	Energie-verlies.
3778	4 \'	. 1« dag . 2« dag
3774
	34 .	. 3^e dag
3740
	54 .	. 4^e dag
3686
	92 .	. 5« dag
3594
	96 .	. 6^e dag
3498
J	180 .	. 7^e dag
3318

Temperatuur van het omringende water.	Uitwijking van het lichtbeeldje op de verdeelde schaal bij 52 cal. - 209 cal. - 361 cal. - 471 cal. Romend.
20°	3.65 c.M.	17.21 c.M.		40.38 c.M.
30°	4.40 „	16.56 „		40.88 „
	4.22 „
40°			31.22 c.M.

Tijd	van waarneming,	Grootte der dubbele uitwijking.
1	uur 35 sec.	5.48 c.M.
	1.45	7.60 „
	1.55	8.96 „
	2.05	10.10 „
	2.35	12.98 „
	2.45	13.72 „
	2.55	14.04 „
	3.05	14.84 „
	3.15	15.25 „

Tijd van waarneming.	Grootte der dubbele uitwijking.
3 uur 25 sec.	15.68 c.M.
3.35	16.07 „
3.45	16.22 „
3.55	16.54 .,
4.00	16.65 „
4.10	16.63 „
4.15	16.78 „
4.20	16.68 „

	Temperatuur	Temperatuur-
	stijging
	van het water.	per Va min.
0 min.	13.808°		O
		0.001	re B 51 OU
30 sec.	13.809°	0.001
1 min.	13.810°	0.001	CL O Ui
30 sec.	13.811°		jr. co\' 3\'
-		0.001
2 min.	13.812°	0.001 ,	CQ *o re
30 sec.	13.813°	0.001	11
3 min.	13.814°		min
		0.001
30 sec.	13.815°	0.001	II
4 min.	18.816°	0.001	,1000
30 sec.	13.817°	t J	O /

min.	!!! (verbranding).
15 sec.	13.9°
30 sec.	14.2°
45 sec.	14.4° ■
min.	14,56°
15 sec.	14.60°
30 sec.	14.62°
45 sec.	14.64°
min.	14.65°
15 sec.	14.66°
30 sec.	14.664°
45 sec.	14.668°
min.	14.669°
15 sec.	14.670°
30 sec.	14.670°
45 sec.	14.672°
min.	14.672°
15 sec.	14.673°

Tijd van waarneming.	Grootte der dubbele uitwijking.
2 uur 35 min.	20.24 c.M.
2.45	20.28 „
2.50	20.40 „
2.55	20.50 .,
3.05	20.76 „
3.15	21.00 „
3.20	21.06 ,,
3.25	21.06 „
3.30	21.03 „

Temperatuur der	Aantal caloriën per uur afgestaan, berekend per K.G. aanvangsgewicht op den
omgeving.	2^cn dag	3^en dag	4^cn dag	5™ dag	6^en dag	7™¹ dag der kieming.
20°		710	2143	2790		2869
25°	363	540	2938	2977 3455	4341
30°		-	4999 6313	6790
350		752		7326	7575
40°				5689	6847

Kieming bij 20°.	Energie-verlies per uur per K.G. aanvangsgewicht
door warmte-afgifte.	berekend uit de verbrandingswarmte.
op den 2^en dag		83 cal. \')
■Sen	710 cal.	1417 „
Ata	2143 „	2250 „
Cen	2790 „	3833 „
		4000 „
7cn	2869 „	7500 ,,

Kiemingsduur.	m.gr. CQj per uur uitgeademd bij 25°, berekend op 1 K.G. aanvangsgewicht.
	Gemiddelde waarden.
op den 2^en dag	826—843	834
	1463—1507	1485
4cn	2421-2483	2452
	2689—2690	2690
	3426—3477	3452
	3891—3975	3933
,, ,, 8 ,,	4240	4240

Kiemingsduur.	Energie-verlies tijdens de kieming bij 25° berekend uit
de hoeveelheid uit- geademd CCh	de warmte-ontwikkeling.
op den 2^en dag	2135 cal.	363 cal.
3^cn tt tt tt	3802 „	540 „
4en tt tt ^x tt	6277 „	2938 „
tt tt —\' »t	6886 „	3216 „
fi^en tt tt v tt	8837 „	4341 „
7en tt tt » tt	10068 „
gen tt tt w ,,	10854 „

Voor het begin der kieming bij 0°	0	cal.— 0 cal.
tt ft tt tt ft tf 5.7°	180	„ — 360 „
tt tt tt tt tt tt 10.5°	720	— 900 „
........ „ „ 15.8°	2100	.. -1920 „

Bij 10.5°. Tarwe.
12 uur in water geweekt.............	120 cal.
Het worteltje treedt te voorschijn.........	3120 „
„ „ is 1.5 c.M. lang (3^e dag der kieming)	1200 „
,, „ is 3.5 ,, ,, (4 „ „ ,, )	1680 „
Coleoptyl 8 „ „ (7^e „ „ „ )	960 „

16°. Gerst.	Qm	Qc	Qo
12 uur in water geweekt.....	300 cal.	180 cal.	180 cal.
Het worteltje treedt te voorschijn	3720 „	1740 „	2700 „
Hoofdwortel 3 m.M. lang . .	2400 „	1500 „	1860 „
Coleoptyl 8 c.M. lang......	900 „	720 ,,	-720 „

	Volgens RODEWALD.	Volgens WlLSING.
Vóór de kieming . Na 3 dagen kiemen	4916 1	verschil 383	) _verscj₁£i 295 4757 „ 238 4519 \\ 232 4287 f 211 4076 )
»t 5 tt tt 7 »» » »» »»	4533 1	1105
9 *t s »»	3428